(Nymphalidae:Satyrinae: Pronophilina) En

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(Nymphalidae:Satyrinae: Pronophilina) En Biogeografía de los géneros Corades Doubleday 1849, Lymanopoda Westwood 1851, Pronophila Doubleday 1849, Daedalma Hewitson 1858 y Manerebia Staudinger 1897 (Nymphalidae: Satyrinae: Pronophilina) en los Andes colombianos: áreas de endemismos y patrones de distribución Oscar Javier Mahecha-Jiménez*, Tomasz W. Pyrcz^ & Emilio Realpe* * Laboratorio de Zoología y Ecología Acuática LAZOEA, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia ^Museo de Zoologia, Instituto de Zoologia, Universidad Jaguellonica, Kraków, Polonia RESUMEN La subtribu Pronophilina pertenece a la subfamilia Satyrinae (Nymphalidae) y es el grupo de lepidópteros más abundantes y diversos en los ecosistemas de montaña en el Neotrópico (Pyrcz & Wojtusiak, 1999; 2002; Mahecha-Jiménez et al., 2011). Sin embargo, son los menos estudiados a nivel nacional (Pyrcz & Wojtusiak, 2002; Prieto, 2003; Mahecha-Jiménez et al., 2011).Por tal motivo, el objetivo principal del presente estudio es contribuir al conocimiento de los patrones biogeográficos de los lepidópteros Pronophilina en el país. Para ello se identificaron las áreas de endemismos basados en la distribución geográfica de los géneros de Pronophilina: Corades Doubleday (1849), Lymanopoda Westwood (1851), Pronophila Doubleday (1849), Daedalma Hewitson (1858) y Manerebia Staudinger (1897) para los Andes colombianos, mediante el uso de métodos biogeográficos, tales como, el análisis de parsimonia de endemismos (PAE) por cuadrantes y análisis de inferencia bayesiana, como también el uso de métodos multivariados para conocer el grado de similaridad entre las regiones. Se empleó el nivel taxonómico de especie y subespecie, además de dos tamaños de cuadrícula (OGUs) de 0.5° latitud x 0.5° longitud y 1° latitud x 1° longitud. Se encontró que el análisis bayesiano fue más robusto que el análisis de parsimonia, así como, el nivel taxonómico de subespecie fue más eficaz para encontrar áreas de endemismos que el nivel de especie. Se encontraron un total de siete áreas de endemismo, en donde se destacan la Sierra Nevada de Santa Marta, la Serranía del Perijá, el Nudo de los Pastos y el altiplano Cundiboyacense. Finalmente, se realizaron algunas hipótesis de homologías primarias sobre la distribución de mariposas Pronophilina en las áreas de endemismo, infiriendo que el patrón de especiación más predomínate es el alopátrico y parapátrico. Palabras clave. Lepidópteros Pronophilina, Andes colombianos, patrones de especiación, patrones de distribución, PAE, inferencia bayesiana, métodos multivariados y áreas de endemismos. ABSTRACT The subtribe Pronophilina belongs to the subfamily Satyrinae (Nymphalidae) and is the most abundant group of Lepidoptera and diverse mountain ecosystems in the Neotropics (Pyrcz & Wojtusiak, 1999; 2002; Mahecha-Jiménez et al., 2011). However, they are the least studied nationally (Pyrcz & Wojtusiak, 2002; Prieto, 2003; Mahecha-Jiménez et al., 2011). For this reason, the aim main of this study is to contribute to understanding the biogeographic patterns of Pronophilina butterflies in the country. This identified areas of endemism based on the geographical distribution of the genera of Pronophilina: Corades Doubleday (1849), Lymanopoda Westwood (1851), Pronophila Doubleday (1849), Daedalma Hewitson (1858) y Manerebia Staudinger (1897) for the Andes colombians,using biogeographic methods, such as parsimony analysis of endemicity (PAE) in quadrants and analysis of Bayesian inference, as the use of multivariate methods to determine the degree of similarity between regions. We used the taxonomic level o species and subspecies, and two grid sizes (OGUs) of 0.5° latitude x 0.5°longitude and 1°latitude x 1° longitude. It was found that the Bayesian analysis was more robust than parsimony analysis, as well as the taxonomic level of subspecies was more effective at finding areas of endemism that the level of species. We found a total of seven areas of endemism, which highlights la Sierra Nevada de Santa Marta, Serranía del Perijá, el Nudo de los Pastos y el altiplano Cundiboyacense. Finally, there were some primary homology hypotheses on the distribution of butterflies Pronophilina in the areas of endemism,inferring that the pattern of speciation is more predominattely allopatric and parapatric. Keywords. Pronophila butterflies, Colombian Andes, patterns of speciation, patterns of distribution, PAE, Bayesian inference, multivariate methods and areas of endemism. INTRODUCCIÓN En los últimos años se han realizado diversas investigaciones enfocados en el estudio de la ecología, evolución y conservación de los lepidópteros pertenecientes al Neotrópico (e.j. Adams & Bernard, 1977, 1979, 1981; DeVries & Chacon, 1982; Adams, 1986; Johnson, 1992; Viloria & Pyrcz, 1994; Viloria, 1994; Hall & Willmott, 1995, 1998; Willmott & Hall, 1995; Hall et al.,2005). No obstante, aún se desconocen patrones biogeográficos, relaciones filogenéticas y la auto-ecologia de muchos de los grupos de lepidópteros que habitan en las regiones de montaña de los Andes, en particular en Colombia. La subtribu Pronophilina (Nymphalidae: Satyrinae), considerada como tribu Pronophilini sensu Miller (1968) Pronophilina + Manerebina por Lamas (2004), se encuentra ampliamente distribuida a lo largo de toda la cordillera de los Andes y es uno de los grupos de lepidópteros más diversos en los ecosistemas andinos y alto andinos tropicales en los países ubicados en la región Neotrópical (Adams, 1985; Pyrcz; 2004; Mahecha-Jiménez et al., 2011). A nivel de Colombia, se reportan 205 especies de Pronophilina, distribuidas a partir de aproximadamente 1.000 m hasta los 4.500 m (Pyrcz & Rodríguez, 2007; Mahecha-Jiménez et al., 2011). La subtribu Pronophilina se caracteriza por presentar una elevada tasa de endemismo a través de las tres cordilleras colombianas, siendo la Cordillera Occidental la que presenta el mayor número de especies endémicas (Pyrcz & Viloria, 1999; Prieto, 2003; Pyrcz & Rodríguez, 2007; Mahecha-Jiménez et al., 2011). Sin embargo, la rápida degradación de los ecosistemas andinos en el país, debido a la expansión de la actividad antrópica (Andrade, 1998; Van der Hammen & Andrade, 2003), ha conllevado a la fragmentación de las comunidades vegetales endémicas de los ecosistemas montanos, resultando en un mosaico de remanentes de hábitats naturales y sinantrópicos a través de toda la región andina (Cortés & Fagua, 2003; Mahecha-Jiménez et al., 2011), ocasionando una reducción en la conectividad entre los diferentes tipos de hábitats, surgiendo posibles cuellos de botella que conllevan a extinciones locales, lo cual se ve reflejado en la disminución en la diversidad genética, debido a la reducción del flujo genético entre las diferentes poblaciones, como por ejemplo, las poblaciones de mariposas que presentan una estrecha relación con sus plantas hospederas, debido a procesos co-evolutivos entre ellos (Mahecha-Jiménez et al., 2011). Por tal razón, es de vital importancia incrementar los estudios en los grupos de lepidópteros de montaña, con el propósito de aumentar el conocimiento en la variación espacio-temporal de la riqueza, áreas de endemismos, patrones de distribución, como posibles precursores para el diseño de estrategias de conservación en el país (Beccaloni & Gaston, 1994; Daily & Ehrlich, 1995; Robbins & Opler, 1997). En biogeografía existen varias hipótesis enfocadas en explicar los distintos patrones de distribución geográfica de las diferentes especies animales y vegetales (Brown & Lomolino, 1998; Cardoso da Silva et al., 2004). Una de estas hipótesis, se refiere a que las distribuciones geográficas de los diferentes grupos taxonómicos están limitadas por factores ecológicos e históricos, lo que significa que muchos taxones se encuentran restringidos a ciertas regiones geográficas, denominadas especies endémicas. Otra hipótesis describe que las especies endémicas no están distribuidas al azar, pero ellas están agrupadas en algunas zonas geográficas especificas, lo que se conoce como provincialismo (Cardoso da Silva et al., 2004), en donde las regiones o zonas geográficas que presentan al menos dos taxones son denominadas áreas de endemismo (Cracraft, 1985, 2005; Platnick, 1991; Cardoso da Silva et al., 2004). A su vez, las áreas de endemismos son de gran importancia en biogeografía histórica porque representan las unidades geográficas esenciales para el análisis en sus diferentes métodos (Cardoso da Silva et al., 2004). Las áreas de endemismo pueden ser definidas por la delimitación de la distribución congruente de dos o más especies que presentan un rango restringido (Morrone, 1994; Hausdorf, 2002). La identificación de las zonas de endemismo permiten proponer homologías primarias entre áreas geográficas (Cracraft, 1994; Morrone, 1994, 2001; Cardoso da Silva et al., 2004) para poder establecer zonas prioritarias para la conservación de la biodiversidad (Myers et al., 2000; Garzón- Orduña et al., 2008¸ Huang et al., 2008). El área de endemismo es considerada la unidad de estudio en biogeografía histórica. Por consiguiente, en cualquier estudio biogeográfico, es esencial como una primera instancia, identificar las áreas de endemismos (Posadas & Miranda-Esquivel, 1999). Existen diferentes métodos biogeográficos para identificar áreas de endemismos, uno de ellos es el análisis de parsimonia de endemismos (PAE), el cual fue propuesto originalmente por Rosen (1988) basado en localidades puntuales. El método de Rosen (1988) ha presentado variaciones en su estructura, como es el método del PAE basado por áreas de endemismos (Cracraft, 1991) y el
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