Migration Verticale Du Zooplancton Et Flux Respiratoire De Carbone En Mer De Beaufort (Arctique Canadien)
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Migration verticale du zooplancton et flux respiratoire de carbone en mer de Beaufort (Arctique canadien) Thèse Gérald Darnis Doctorat en océanographie Philosophiæ Doctor (Ph.D.) Québec, Canada © Gérald Darnis, 2013 Résumé Le zooplancton exerce un rôle primordial dans les transferts d’énergie à travers les réseaux trophiques océaniques et dans le cycle biogéochimique du carbone des écosystèmes marins. La communauté entière recycle du CO2 en consommant le carbone photosynthétiquement fixé en surface, et en le respirant ensuite. Des migrateurs verticaux transportent du carbone stocké et le respirent en profondeur, contribuant à son exportation de la zone épipélagique. En Arctique, ce flux actif respiratoire n’a pas été mesuré, malgré un potentiel élevé de transport du à la forte contribution du migrateur saisonnier Calanus hyperboreus à la biomasse zooplanctonique. Cette thèse exploite une série quasi-annuelle de profils de biomasse et de respiration zooplanctoniques pour : (1) quantifier ce processus en mer de Beaufort; (2) améliorer les connaissances sur les fluctuations saisonnières de la distribution verticale de sept copépodes arctiques clés; et (3) suivre le cycle biologique de C. hyperboreus. Ce grand herbivore constituait 45 % de la biomasse zooplanctonique et a effectué les migrations verticales les plus extensives. Son ascension saisonnière, de l’ordre de 200 m, et celles de moindre ampleur de C. glacialis et du petit omnivore Oithona similis, ont coïncidé avec les efflorescences d’algues de glace et phytoplanctoniques. Malgré une reproduction hivernale vigoureuse en profondeur, une débâcle hâtive de la banquise, et une production primaire élevée, un faible recrutement au stade copépodite a entrainé une stagnation de la croissance de la population de C. hyperboreus. Très abondant, l’omnivore Metridia longa, et Microcalanus pygmaeus, ont pu exercer dans leur habitat mésopélagique un contrôle sur cette population en interceptant les œufs de C. hyperboreus flottant vers la surface. Le cryophile Pseudocalanus spp. est resté en permanence dans la zone épipélagique froide, tandis que le mésopélagique Triconia borealis, possiblement un semi-parasite de C. hyperboreus, était associé avec dans la couche Atlantique plus chaude. La température a eu peu d’effet sur les déplacements verticaux des copépodes arctiques. Le grand zooplancton, dominé par les Calanus, était responsable de 89% du broutage zooplanctonique de la production primaire brute d’avril à juillet. Les transports de carbone au delà de 100 m et 200 m par ces Calanus étaient du même ordre de grandeur que les flux gravitationnels de carbone organique particulaire à ces profondeurs. Ces résultats soulignent l’importance d’inclure le transport actif dû aux migrateurs saisonniers du grand zooplancton dans les bilans de carbone de l’Océan Arctique. iii Abstract Zooplankton play a pivotal role in the energy transfer through the oceanic food webs and in the biogeochemical carbon cycle within marine ecosystems. The entire community recycles CO2 by consuming photosynthetically fixed carbon and respiring it thereafter. Vertical migrants transport stored carbon and respire it at depth, thus, contributing to its export from the epipelagic zone. Active respiratory flux has not been measured in the Arctic despite the high potential for transport due to the strong contribution of the seasonal migrant Calanus hyperboreus to zooplankton biomass. This thesis exploits a quasi-annual time series of zooplankton biomass and respiration profiles to: (1) quantify this process in the Beaufort Sea; (2) improve our knowledge on the seasonal fluctuations of the vertical distribution of seven key arctic copepods; and (3) track the life cycle of Calanus hyperboreus. This large herbivore contributed 45% to the zooplankton biomass and performed the most extensive vertical migration. Its seasonal ascent, ranging about 200 m, and those of lesser magnitude of C. glacialis and the small omnivore Oithona similis, coincided with the ice algae and phytoplankton blooms. Despite vigorous winter reproduction at depth, a precocious ice break-up, and high spring-summer primary production, weak recruitment to copepodite stage caused C. hyperboreus population growth to stagnate. In their mesopelagic habitat, the highly abundant omnivore Metridia longa, and Microcalanus pygmaeus, could have exerted a control on this population by intercepting C. hyperboreus eggs floating toward the surface. The cryophilic Pseudocalanus spp. remained year-round in the cold epipelagic zone while the mesopelagic Triconia borealis, likely a semi-parasite of C. hyperboreus, was associated with it in the warmer Atlantic layer. Temperature had little effect on the vertical displacements of arctic copepods. The Calanus-dominated large zooplankton was responsible for 89% of zooplankton grazing on the April-July gross primary production. Carbon transport below 100 m and 200 m depth, mediated by the Calanus species, was of the same magnitude as the gravitational fluxes of particulate organic carbon to these depths. These results stress the importance of including active transport by large zooplankton migrants in carbon budgets of the Arctic Ocean. v Table des matières Résumé .................................................................................................................................. iii Abstract ................................................................................................................................... v Table des matières ............................................................................................................... vii Liste des tableaux ................................................................................................................... xi Liste des figures .................................................................................................................. xiii Remerciements ..................................................................................................................... xix Avant-propos ....................................................................................................................... xxi 1. Chapitre 1 - Introduction générale .................................................................................... 1 1.1 Le rôle des océans dans le cycle global du carbone .................................................. 1 1.2 Fonctionnement de la pompe biologique de CO2 ...................................................... 3 1.3 Rôle du zooplancton dans le flux gravitationnel (passif) de carbone ........................ 4 1.4 Rôle du zooplancton dans le flux actif de carbone .................................................... 7 1.4.1 Migrations verticales du zooplancton ................................................................. 7 1.4.2 Modalités du flux actif ........................................................................................ 8 1.4.3 Mesure du flux actif dans les systèmes arctiques ............................................... 9 1.5 L’écosystème marin arctique ................................................................................... 11 1.5.1 Configurations géographique et océanographique ........................................... 11 1.5.2 Réseaux trophiques pélagiques arctiques ......................................................... 13 1.6 Le zooplancton arctique de la mer de Beaufort ....................................................... 16 1.6.1 Composition taxonomique et trophique ............................................................ 16 1.6.2 Migrations verticales ......................................................................................... 19 1.6.3 Le complexe d’espèces Calanus ....................................................................... 21 1.7 L’écosystème marin arctique face aux effets du réchauffement climatique ............ 22 1.8 Objectifs de recherche ............................................................................................. 25 2. Chapitre 2 – Food, temperature and the seasonal vertical migration of key copepods in the thermally stratified Amundsen Gulf (Beaufort Sea, Arctic Ocean) ................................ 27 2.1. Résumé .................................................................................................................... 27 2.2. Abstract ................................................................................................................... 28 2.3. Introduction ............................................................................................................. 29 2.4. Material and methods .............................................................................................. 30 2.4.1 Study area and oceanographic setting ............................................................... 30 2.4.2 Sampling ........................................................................................................... 30 2.4.3 Zooplankton taxonomy and biomass ................................................................ 31 2.4.4 Vertical distribution .......................................................................................... 31 2.5. Results ..................................................................................................................... 32 2.5.1 Sea-ice, temperature, and microalgal production ............................................. 32 2.5.2 Time-depth sections of copepod biomass by species ......................................