1

Cedrus – Zedern (Pinaceae, Coniferales)

1 Systematik und Verbreitung Die Gattung Cedrus gehört mit 2-4 Arten zu den kleineren Familien der Pinaceen. In kladistischen Studien der Pinaceae, welche ausschließlich auf genetischen Daten basieren, steht die Gattung Cedrus basal den übrigen Pinaceae als Schwestergruppe gegenüber. Auf Grundlage von morphologischen und anatomischen Studien hingegen kann die Gattung jedoch auch in die Unterfamilie der Abietoideae, den Tannenartigen, eingruppiert werden.

Zedern weisen rezent ein sehr disjunktes Verbreitungsareal auf. So kommt die Gattung in Nordafrika (Atlas-Gebirge), Zypern und dem Libanon sowie im Himalaya vor.

Abb. 1: Verbreitungskarte (vgl. ECKENWALDER, 2009);

2 Morphologie 2.1 Habitus Zedern sind stattliche, immergrüne Bäume, die bis 40 m hoch werden können. Die Borke an älteren Individuen ist klein gefeldert und löst sich in mehr oder weniger großen Platten vom Stamm ab. Junge Bäume sind zunächst schlank pyramidal, im Alter breit ausladend, meist mit einer stark abgeflachten Krone. Die Äste stehen dann mehr oder weniger waagerecht ab. Das Sprosssystem ist deutlich in Lang- und

© PD DR. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie Cedrus 2 Pinaceae

Kurztriebe differenziert und ähnelt sehr dem der Lärchen (Larix) und Goldlärchen (Pseudolarix). Aufgrund dessen wurden diese drei Gattungen lange Zeit zu einer systematischen Gruppe (Unterfamilie der laricoiden Pinaceae) zusammengefasst. Diese Einteilung ist heute aufgrund eingehender morphologischer als auch genetischer Studien jedoch nicht mehr länger haltbar.

Abb. 2: , adultes Individuum; Abb. 3: Cedrus libani, juveniles Individuum;

2.2 Belaubung Die Nadelblätter sind artspezifisch mit 1-2 cm recht kurz (z. B. Cedrus atlantica) oder wie bei der Himalaya-Zeder (Cedrus deodara) mit 5-6 cm recht lang. Sie haben eine stechende Spitze und sind im Querschnitt meist deutlich vierkantig. Der Epidermis ist eine dicke epikutikuläre Wachsschicht aufgelagert, die besonders bei der Atlas- Zeder (Cedrus atlantica) die Nadeln bläulich erscheinen lassen.

Abb. 4: Cedrus atlantica, Detail eines Kurztriebes; Abb. 5: Cedrus atlantica, Blattquerschnitt;

2.3 Reproduktive Strukturen Die männlichen Pollenzapfen erscheinen bereits im Spätsommer und bauen sich aus zahlreichen hyposporangiaten Sporangiophoren auf. Die männlichen

© PD DR. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie Cedrus 3 Pinaceae

Pollenzapfen repräsentieren unverzweigte Strukturen und entsprechen demnach der Definition einer Blüte in den Angiospermen. Kurz vor der Entlassung der Pollen setzt ein verstärktes Streckungswachstum der Zapfenspindel ein, sodass die Pollen optimal entlassen werden können. Danach trocknen die männlichen Zapfen rasch ein und werden als Ganzes abgeworfen. Die Pollen sind mit zwei Luftsäcken ausgestattet.

Abb. 6: Cedrus deodara, junger Pollenzapfen; die Abb. 7: Cedrus deodara, Pollenzapfen zum Zeitpunkt Sporangiophore stehen dicht gedrängt; der Pollenentlassung; Zapfenspindel stark verlängert;

Die weiblichen, tonnen- bis eiförmigen Samenzapfen stehen wie die Pollenzapfen terminal am Kurztrieb. Sie sind aus zahlreichen Deck-/Samenschuppen- Komplexen aufgebaut, von denen nur die in der Zapfenmitte fertile Samenanlagen tragen. Zum Zeitpunkt der Samenreife zerfällt der Zapfen wie bei den Tannen (Abies) ebenfalls.

Abb. 8 & 9: Cedrus deodara, Samenzapfen zum Zeitpunkt der Bestäubung (links) und zum Zeitpunkt der Samenreife (rechts);

© PD DR. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie Cedrus 4 Pinaceae

3 Weiterführende Literatur

DALLIMORE W. &. JACKSON A.B. (1966). A Handbook of Coniferae and Ginkgoaceae, 4th ed. – Edward Arnold (Publisher) LTD., London. DÖRKEN V. M. (2020). Cones of . – Verlag Kessel, Remagen-Oberwinter. DÖRKEN V.M. & NIMSCH H. (2018). Differentialdiagnostik in Koniferen – ein illustrierter Gattungsschlüssel. – Verlag Kessel, Remagen-Oberwinter.

ECKENWALDER J.E. (2009). Conifers of the world. – Timber Press, Portland.

FARJON A. (2008). A natural history of Conifers. – Timber Press, Portland.

FARJON A. (2010). A handbook of the world´s conifers, Vol. I. & II – Brill, Leiden & Boston.

KRAMER K.U. & GREEN P.S. (1990). Pteridophytes and Gymnosperms. In: KUBITZKI K. (ed.): The families and genera of vascular . – Springer, Heidelberg.

KRÜSSMANN, G. (1983). Handbuch der Nadelgehölze, 2nd ed. – Parey, Berlin & Hamburg.

LEPAGE B.A. (2003). The evolution, biogeography and palaeoecology of the Pinaceae on fossils and extant representatives. – Proc. 4th IS Conifers, Acta Hort. 615: 29-52.

MUNDRY I. (2000). Morphologische und morphogenetische Untersuchungen zur Evolution der Gymnospermen. – Biblioth. Bot. 152: 1-90.

STEVENS P.F. (2017). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, Juli 2017 (kontinuierlich aktualisiert) http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

STÜTZEL TH. & RÖWEKAMP I. (1997). Bestäubungsbiologie bei Nacktsamern. – Palmengarten 61(2): 100-110.

TAYLOR T.N., TAYLOR E.L. & KRINGS M. (2009). Paleobotany, the biology and evolu- tion of fossil plants. 2nd ed. – Academic Press, Burlington, London, San Diego, New York.

© PD DR. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie