UNIVERSIDAD MAyaR DE SAN ANDRÉS FACULTAD nE CIENCIAS PURAS Y NATURALES CARRERr\ DE BIOLOG[A
DISTRIBUCiÓN Y ECOLOGíA DE LA COMUNIDAD DE HEMíPTEROS AcuA.TiCOS (SUBORDEN: HETERÓPTERA), EN LAS LAGUNAS DE LA ZONA DE INUNDACiÓN DEL Río MAMORÉ (TRINIDAD- SEN!)
Tesis para optar al grado de Licenciado en Biología:
Univ. Osear Carrasco Arias
Tutor: Rubén Marin Pantoja Asesor: Franc;ois-Marie Giban
La Paz - Bolivia 2005 ¡~N AGRADECIMIENTO A:
... MI FAMILIA, POR LA AYUDA y PERSEVERANCIA EN MOMENTOS DIFÍCILES, POR LA COMPAÑÍA EN TRIZTEZAS y ALEGRJAS ...
.. .MI ASESOR, EL DR. FRAN~OIS GIBON ...
... LA PERSONA QUE ME AYUDO Y ME DIO ENSEÑANZA EN MIS PRIMEROS PASOS DE PROFESIONAL. ..
'.' MIS DOCENTES, JULIO, RUBEN Y ROBERTO...
' ..DR. AXEL BACHMANN, DRA. SILVIA MAZZUCONI, DRA. MONICA LOPEZ RUF Y LA LIC. PAULINA.
...EL PERSONAL DEL INSTITUTO DE ECOLOGÍA, EL PERSONAL DEL LR.D. Y EL PERSONAL DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA.
...MARCELO, KAREN, GABRIEL, ISABEL, CECILIA, JORGE, NOEMI, SERGIO, MAURICIO, MOORY, NICANED, POLITO, ABDUL YA TODAS LAS PERSONAS Y AMIGOS QUE HAN APORTADO UN POCO DE CADA UNO A MI FORMACIÓN...
... A LA PERSONA QUE ME ACOMPAÑA Y HACE DIFERENTES MIS DIAS. , ~iNDICE GENERAL I l' .=-! ntroducción 1 11-. ¡ Objetivos 2 i1.1.1. Objetivo general 2 11. \ .2. Objetivos específicos 2 1, FI ' . '_o .uneamento teonco 4 12-~ I Funcionamiento ecológico de ecosistemas acuáticos tropicales 4 I 12. \.1 El régimen pulsátil de los ecosistemas 5 12.1.2 Consecuencias ecológicas del régimen pulsátil 6 12.1 A Teorías de perturbación 7 I 12.2 Generalidades del orden Hemiptera 8 i2.~ Características anatómicas internas en Hemiptera 13 ¡2A Consideraciones ecológicas 14 r...,' d di jo). Arca e estu 10 16 fl.Cuenca Mamoré L 16 [3.1.1 Clima y régimen hidrológico 17 !~.1.3 Características fisicoquímicas de las aguas L 18 13.1 A Gradientes medioambientales de las lagunas de bosque de galería y de sabana I 19 [3.2. Macrófitas 1-- 20 1).3. Ubicación de las lagunas en estudio 22 i..L Materiales y métodos 24 P.I. Diseño de muestreo 24 1::2. Metodología para la colecta e identificación de invertebrados 25 I~U Tratamientos de datos 25 ¡...J..3.1 Análisis multivariado 25 ~~.: Análisis factorial de correspondencia (AFC) 25 ¡4.,) .." Prueba T de Student 27 15. Resultados I 28 Is. 1 Determinación de especies 29 r2 Distribución y ecología de hemípteros acuáticos 48 r5.3 Análisis estadísticos 50 5.3.1 Análisis factorial de correspondencia .. 50 5.3.2. Análisis discriminante 51 5.4. Comparación de abundancia por factores 56 15.4. J Prueba T de Student 56 5.4.1.1 Factor época 56 15.4.1.2 Factor laguna 59 5.4.1.3 Factor vegetación 60 leí . Discusión 62 1- I!" .Conclusiones 69 18. [3 ibliografía 71
ii INDICE DE FIGURAS
! I Fi I, Fiourah 3. Vista general un hemíptero acuático. A: Vista dorsal B: Vista Ventral iFigura 4. A: Estructura del aparato bucal; B: Esquema en vista dorsal de las medidas de la I cabeza. V: Vertex, S: Sintlipsis; O: Borde posterior del ojo; A: Ancho del disco pronotal; L: Ll-ollgitud del disco pronotal. ! Figunl 5. Hemielitro derecho. Abreviaciones: CL: Clavo; el: longitud del area pruinosa de lb sutura clava]; CO: Cario; E: Surco embolar; M: Membrana; N: Nodo; P: Longitud del , I arca pruinosa postnodal; SM: Sutura membranal I r ! ¡ Finurah 6. Hábitat de los hemípteros acuáticos: A) Superficiales, B) Verdaderamente 1 acuáticos, C) De orilla y fondo. Figura 7. Cuenca del Río Mamaré Figura 8. Ubicación de las lagunas en estudio Figura 9. Diagrama de flujo del estudio Figura 10. Estimación del número de ejes importantes. Histogramas de los valores propios 1 con dos ejes importantes ~r· I '¡gura 11. Cápsula genital en macho y hembra de Neoplea maculosa; A: Séptimo ! i urosternito de la hembra, B: 8vo urito macho, C: Pigóforo, parámero derecho y parámero ! ¡ izquierdo, O: Valva del ovopositor rFigura 12. Neoplea Semipicta; A: Séptimo urostemito de la hembra, B: 8vo urito macho, 1 I C: Pigóforo, parárnero derecho y parámero izquierdo, O: Valva del ovopositor !Figura 13. Cápsula genital en macho y hembra de la especie Neoplea absona; A: Séptimo I I urosternito de la hembra, B: 8vo mito macho, C: Pigóforo, parámero derecho y parámero I I r izquierdo, O: Valva del ovopositor Figura 14. Estructuras para la determinación de la especie Tenagobia incerta. A: Parárncros izquierdo y derecho; B: Pata anterior de la hembra; C: Uña pata posterior de la hembra .. Figura 15. Tenagobia socialis. A: urosterguitos 5 y 8vo del macho; B: Parámeros izquierdo y derecho; C: Urosternito 7mo y 8vo de la hembra Figura 16. Estructuras para determinar la especie Tenagobia selecta. A: Parámeros derecho iii (l) e izquierdo (2); B: Apéndice mito 8vo macho; C: pata anterior (1) y antena en la hCi11bra (2) Fioura 17. A: Vista dorsal de la larva del género Heterocorixa; B: Antena en larva y adulto 1II;:ig~u-r-a-1-8-.-B-l-le-n-o-a-.-)G-l:-u-tl-·s-A-:-P-r:-i" m-e r-p-a- -r----:-d -e -p-a-t a-s-e n-e-=-l -m-a-c""":"h-o-, -e-s-t r-u-c-t u-r-a-e-s-t:-r i:-:d:-u-=-l a-t-o-r ¡:-a-; -=B:-1: I I Rostrurn II~igura 19. Martarega chinai A: Hemielitro B: Vista dorsal f- Ir·1 '¡gura 20. Belostoma A: Abdomen con pilosidad extendida hasta los esternitos; B: I ! Abdomen vista ventral ! :i'Tgura 21. Lethocerus truncatus A: genitalia vista lateral; B: Pilosidad abdominal ~ i Finura 22 1 h • A: Vista dorsal ápice abdomen, Neogerris sp; B: ápice abdomen Neogerris f i lubricus I I 1, Figura 23. Limnogonus aduncus. A: Abdomen vista dorsal; B: Genitales vista lateral ! Figura 24. Rheutnatobates crassifemur crassifemur A: Antena del macho, B: Vista general i Figura 25. A: Vista general de Mesovelia mulsanti B: Tarso con garras apicales ¡ C: Hcmielitro I ir"igura 26. A: Vista general de Stridulivelia B: Pata posterior vista lateral C: Vista lateral I I del tórax i ! FigUIoa 27. Gelastocoris A: Vista general. B: Tarso anterior no fusionado a la tibia ¡- 1 Figura 28. Pelocoris binotulatus binotulatus A: Vista general; B: Estructuras: 1. Pata 1 2. 1 Antena 3. Genitalia femenina 4. Aedeago ,,- ! Figura 29. Ctenipocoris shadei A: Vista general; B: Estructuras genitales: 1. Genitalia '¡masculina, 2. Genitalia femenina, 3. Parámero, 4. Aedeago (vista ventral y lateral) i i Figura 30. Ranatra signoreti A: Vista general; B: Paraesternitos abdominales; C: Antenas; 1 D: Genitalia 1 Figura 31. Abundancia de los géneros y especies mas representativos de hemípteros acuáticos IFigura 32. Análisis factorial de correspondencia (AFC) de 8 géneros de hemípteros acuáticos. A) Valor propio, B) Mapa factorial de géneros, C) Agrupación de las lagunas Figura 33. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyección de las épocas clasificadas en función a la abundancia l iv ¡-Fi:!,Unl 34. Test por simulaciones aleatorias: época ¡_._--.- i Figura 35. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyección de I 1 las lagunas clasificadas en función a la abundancia ~--_._----_._------¡ [Figura 36. Test por simulaciones aleatorias: laguna ¡ Figu ra 37. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyección de I : la vegetación clasificada en función a la abundancia de hemípteros acuáticos. I _. -'- ---1 ¡-Figura 38. Test por simulaciones aleatorias: Vegetación 1------1 I Figura 39. Comparación de abundancias en géneros de hemípteros acuáticos I• i~;'~g~;'a 40. Abundancia de hemípteros acuáticos por época . Figura 41. Abundancia de hemípteros acuáticos por laguna I ------c------j i Figura 42. Abundancia de hemípteros acuáticos por vegetación. 1._ v iNDICE DE CUADROS IClladr~o ]. Familias que comprenden los grupos Gerromorpha y Nepomorpha i.f~adro 2. Características fisicoguímicas de tres tipos de aguas de la Cuenca Amazónica ICuadro 3. Resumen de las lagunas en estudio ~uadro 4. Lista de las especies de hemípteros acuáticos identificados Cuadro 5. Tabla de géneros y especies identificadas en las 144 muestras Cuadro 6. Prueba T de Student: Época ~~!:~dro 7. Test de Student: Laguna [!:uadro 8. Test de Student: Vegetación vi L- In troducción La cuenca amazónica es una de las más importantes redes hídricas del mundo, ocupa el (j()";, de la superficie total del territorio boliviano, se encuentra caracterizada por una gran llanura central con un clima tropical y una estación de lluvias concentradas entre los meses de octubre y marzo (Montes de Oca 1997). F:-;t;l:) extensas llanuras constituyen sistemas complejos que involucran generalmente varios ecosistemas, de ahí que es necesario considerarlos como macrosistemas que comprenden ambicntes acuáticos temporarios y sectores de tierra firme (Neiff 1996). En este tipo de ambiente se denotan épocas marcadas de inundación, transición y estiaje, siendo los organismos de las planicies inundables condicionados por las sequías y en menor gr:ldo por las inundaciones extremas (Neiff 1990). 1\11":1 un mejor estudio de estos ambientes, es importante determinar los factores que influyen sobre sus comunidades bióticas, en este caso la composición cualitativa y cuantitativa de macroinvertebrados bentónicos. La interpretación de la distribución de estos corno componentes de la red trófica, permitirá obtener información y generará propuestas sobre estrategias de conservación y manejo sostenible de los recursos disponibles. El trabajo realizado por el equipo mOCAB (Pouilly el al 2004), sobre la biodiversidad acuática en la cuenca amazónica boliviana, ha permitido obtener información inicial sobre la ecología de las comunidades bióticas y su interrelación con los factores abióticos. Al interior de este programa, los macroinvertebrados bentónicos fueron el grupo menos estudiado. Con este trabajo se presentarán datos complementarios respecto a la taxonomía y el papel ecológico, en función a la vegetación y su variación en el tiempo y espacio. Este estudio como también el proyecto actual que ejecuta el programa "Estudio del proceso de concentración y bioaculumación del Mercurio y Metilmercurio en la estructura trófica . mediante la utilización de isótopos estables de 813C y 815N en las principales subcuencas 1 de la Amazonia boliviana", forman parte de una línea base de investigación en la composición de la entomofauna acuática de esta región, y principalmente en particular de los hemípteros acuáticos, relacionándolo con la temporalidad y los factores físicos y químicos. Por tanto, surgen las siguientes preguntas: ¿Existe influencia en la composición faunística cle la comunidad de hemípteros acuáticos respecto de la ubicación espacial de las lagunas en estudio", ¿El factor época (inundación, transición y estiaje) influye en la composición y distribución de la comunidad de hemípteros acuáticos?, ¿Existe asociación de las familias, los géneros y especies acuáticas del orden Hemiptera con la vegetación acuática existente en las lagunas en estudio? Este trabajo de investigación está dentro el Proyecto "Variabilidad Medio Ambiental y Estrategias en las Comunidades Acuáticas en la llanura de inundación del Beni," que se desarrolla en coordinación con la Unidad de limnología IE-UMSA y el Instituto de Investigación para el Desarrollo (rRD) de Francia. 2 1.1 objetivos 1.1.1. Objetivo general Estudiar la ecología y distribución de la comunidad de hemípteros acuáticos en cuatro lagunas de la llanura de inundación del Beni. 1.1.2. Obj etivos específicos • Elaborar una lista faunística de la comunidad de hemípteros acuáticos de las llanuras de inundación de Trinidad-Beni. • Determinar si existe relación entre la época y la abundancia de la comunidad de hemípteros acuáticos en los diferentes ambientes de la llanura de inundación de Trinidad-Beni. • Determinar si existe relación entre las lagunas (por su ubicación espacial) y la abundancia de la comunidad de hemípteros acuáticos en los diferentes ambientes de la llanura de inundación de Trinidad-Beni. • Determinar si existe asociación entre la vegetación del entorno de las lagunas estudiadas con la distribución y ecología de la comunidad de hemípteros acuáticos. 3 2. Fundamento teórico 2.1 Funcionamiento ecológico de ecosistemas acuáticos tropicales Los sistemas con pulsos de inundación (como. ríos y humedales) se comportan como sistemas en permanente desequilibrio debido al incremento y decremento de aguas, en los L111e la variabilidad temporal es una compleja función dependiente de las entradas y salidas de energía y materiales en distintos sitios de la cuenca y de las oportunidades combinatorias de las poblaciones en la misma para ajustar su distribución y abundancia (Neiff 1990). 1.~lS car-acterísticas de los grandes humedales están esencialmente descritas por la capacidad de transformación interna de estímulos que ellos tienen, en el espacio geográfico que ocupan los humedales y sobre los sistemas de los cuales reciben su influencia (Holland 1(88). la 1lanurade inundación corresponde a un tipo de gran humedal. En ella el encharcamiento del suelo proviene en gran medida de desbordes fluviales, de cauces cuyos caudales se origi nan en otras regiones. En consecuencia, el cambio energético del sistema se origina rundameotalmcntc de procesos ocurridos en sectores alejados, por lo cual, el cambio de estado del sistema puede tener uno o varios meses de destiempo o desfasaje respecto del área de origen del estímulo meteorológico (Neiff 1996). Los sedimentas son dominantemente finos (arenas muy finas, limos y arcillas); esto resulta en una disponibilidad claramente mayor de nutrientes y otros solutos, y en una mayor salinidad total. Las inundaciones y la mayor movilidad del agua genera el ingreso y/o translocación importante de materiales, solutas, sólidos suspendidos y materia orgánica coloidal (Lesack 1993). 4 2.1.1 El régimen pulsátil de los ecosistemas Iunk el al. (1989), explican que los pulsos de inundación representan la principal fuerza que determina y controla la bioproductividad de un sistema, desarrollada fundamentalmente en las planicies de inundación y son responsables en gran medida de la organización biótica en lagunas o ríos con llanura de inundación. Se encuentran eventos periódicos de inundación que producen situaciones de estrés biótico que se reflejan en un nuevo comienzo del sistema. Bonetto (1976) indica que las inundaciones producen "procesos de rcjuvenecirniento" de los ecosistemas. [n ríos y humedales con movimiento horizontal del agua, los flujos de energía y de materiales ocurren como pulsos con fases de inundación y de sequía (Neiff 1996). Durante la fase de inundación, los cuerpos de agua de la planicie (lagunas o meandros abandonados) se interconectan por el flujo del río, se producen flujos horizontales (agua, sedimentos, minerales, organismos) desde el curso del río hacia la planicie de inundación, se recibe de esta inundación materiales en suspensión y a su vez aportan al agua materia orgánica y minerales del suelo. La fase de sequía tiene flujo de materiales desde la planicie hacia el río y se produce el aislamiento paulatino de los cuerpos de agua de la planicie y aún su extinción temporal, hasta una nueva fase de inundación. El patrón de variabilidad de estas ondas en una secuencia temporal conforman el régimen pulsátil (Neiff 1990). Los requerimientos para que algunos organismos se encuentren presentes, están en relación con el tiempo de vida. Como consecuencia, es habitual encontrar agrupaciones de organismos que tienen adaptaciones individuales y patrones poblacionales mejor ajustados él la variabilidad hidrométrica en diferentes sectores de la planicie de inundación (Drago 1994; Orfeo 1995). /\lguI10S organismos están predominantemente condicionadas por la época de inundación, otros por la época de estiaje (son los denominados estrategas de fase o época), mientras que otros han sido favorecidos por su capacidad de adecuación a una amplia gama de condiciones del régimen pulsátil (Neiffel al. 1994). 2.1.2 Consecuencias ecológicas del régimen pulsátil En los ríos que presentan planicie de inundación es posible encontrar complejidad creciente de organización en las comunidades, desde el curso del río al borde externo de la planicie. Se describe una zonación típica con incremento en la complejidad (cantidad de especies, diversidad específica, nichos tróficos) desde el curso principal del río a los canales secundarios de escurrimiento (Marchese & Ezcurra de Drago 1992). Las biocenosis de los grandes ríos están reguladas por la hidrodinámica de pulsos, pero las fases de aguas bajas son tan importantes como las inundaciones (Neiff 1990; Neiff el al. ¡994). Durante esta fase seca, las plantas sufren estrés que produce la interrupción del crecimiento y la abscisión de las hojas (Neiff y Poi de Neiff 1990). La mayoría de las poblaciones de peces no pueden sobrevivir debido a la carencia de organismos para alimentarse como también sufren importantes pérdidas durante las sequías prolongadas o la diferencia de aguas. Las inundaciones representan el mayor factor de cambio en la estructura biótica. Es preciso enfatizar que la fase seca de los pulsos constituye un poderoso factor de selección que condiciona la distribución y abundancia de animales, plantas e invertebrados acuáticos. La vegetación arraigada de hojas flotantes que crecen en los humedales fluviales tiene ecofenos propios de las fases de inundación y de suelo seco (Junk 1970; Neiff 1978). Durante el período crítico de inundación las plantas aceleran el crecimiento y se adaptan, pero las plantas desaparecen si la sequía es prolongada. 6 La información disponible para las llanuras de inundación de la región amazónica es lragmentarin y no permite suficientes generalizaciones, además que la productividad primaria y la descomposición de la materia orgánica están reguladas principalmente por el régimen hidrológico que condiciona la velocidad de procesos, las condiciones de máxima circulación de la energía y el balance entre acumulación y transferencia de elementos dentro del sistema. 2.1.4 Teorías de perturbación Las perturbaciones son eventos discretos en el tiempo, que remueven a los organismos abriendo nuevos espacios que pueden ser colonizados por las mismas o diferentes especies. Las comunidades ecológicas no son estables porque se encuentran continuamente sujetas a cambios aleatorios o perturbaciones. Los efectos de perturbación hacen que una comunidad vuelva a su estado anterior de sucesión, donde el espacio abierto es colonizado por una o más especies oportunistas (figura 1A), en las primeras etapas de sucesión, a medida que pasa el tiempo invaden mas especies ese espacio abierto (Figura 1B Y 1C), convirtiéndose estas ultimas en dominantes al avanzar su estado de madurez (Figura 10). En esta secuencia la diversidad empieza con un bajo nivel, aumenta hacia las etapas intermedias de la sucesión y disminuye de nuevo cuando se produce la exclusión competitiva ejercida por las nuevas especies (Begon el al. 1988 cit en Rocabado 2004). a b e d Figura 1. Sucesión hipotética en un espacio vacío. (Begon el al. 1988 cit. en Recabado 2004). 7 Existe una hipótesis de perturbación intermedia que plantea que la alta diversidad biótica resulta de cierto nivel de perturbación. Es decir, la diversidad mas elevada es mantenida por los niveles intermedios de perturbación y se incrementa si existe el tiempo necesario para que las otras especies invadan el espacio (Connel\ 1978, cito en Ward 1992, Figura 2). Diversidad biólica Frecuencia de perturbación Intensidad de perturbación Prediclibilidad de perturbación Inestabilidad de la predación Variabilidad del recurso Figura 2. Relación teórica entre la diversidad biótica y varios medios de perturbación (modificado de Ward & Stanford 1983) 2.2 Generalidudes del orden Hemiptera Según Schuh (1986), los hemípteros acuáticos y semi acuáticos se encuentran comprendidos en dos grandes grupos: Neoheteroptera y Euheteroptera (Cuadro. 1). NEOHETEROPTERA EUHETEROPTERA Gerromorpha Nepomorpha Mesoveliidae Belostomatidae Hebridae Nepidae Paraphrynoveiidae Gelastocoridae Macroveliídae Ochteridae Hydrometridae Corixidae Hermatobatidae Potamocoridae Veliidae Naucoridae Gerridae Aphelocheridae Notonectidae Pleidae Helotrephidae Cuadro 1. Familias que comprenden los grupos Gerromorpha y Nepomorpha. 8 La talla es muy variable, encontrándose desde 1 mm en la familia Pleidae, hasta más de 100 a 120 cm como Belostomatidae (De Carla 1964; Schnack 1976). Su coloración puede se .. parda o negruzca con manchas irregulares ylo puntiformes. También puede existir un patrón formado por pequeñas manchas oscuras, castañas o negras, que alterna con un fondo parduzco o amarillento más claro (López Ruf 1994). Presentan un cuerpo dividido en tres partes, cabeza, tórax y abdomen, el cuerpo es aplanado dorsoventralmente y presenta en conjunto aspecto deprimido. La mayoría es de contorno ovalado (Figura 3 A Y B), con la cabeza acuminada anteriormente como Naucoridae. .'\Igunos son muy alargados y cilíndricos con patas muy largas y finas como Ncpidae, lIydrometridae, Veliidae y Mesoveliidae (Pennak 1953; Nieto Nafria & Mier Durante 10X5; Richards & Davies 1983). PRONOTO [ TORAX fiEMIEUTRO ABDOMEN \ \ \ / \¡ A \1 B \. ESTERNITOS -, ABDOMINALES Figura 3. Vista general de un hemíptero acuático. A: Vista dorsal B: Vista Ventral (Bachrnann 1981). 9 a) Cabeza Los hemípteros acuáticos presentan ojos compuestos y su gran mayoría carecen de ocelos, pero en algunos semiacuáticos los ocelos están presentes solo en individuos macrópteros (l.ópcz Ruf 1994). Tienen transformado el aparato bucal en el rostro, el cual está constituido por el labio formando un tubo, segmentado, donde se mueven las maxilas y las mandíbulas transformadas en estiletes y por el cual atraviesa la hipofaringe (Figura 4A). En la figura ~B, se observa un esquema de la cabeza con las palies que diferencian en medida o forma algunas familias o géneros. En adultos las antenas no tienen nunca más de cinco artejos. En las familias subacuáticas (Nepornorpha) están escondidas en fosetas y ubicadas en un reborde inferior a los lados de la cabeza; los artejos son tan cortos que la mayoría dan aspecto baciliforme. En algunos grupos semiacuáticos (Gerromorpha), cuyos miembros no efectúan incursiones por debajo ele la superficie del agua, las antenas son más largas y expuestas con un aspecto lineal quebrado (Hungerford 1959). ..------<, /.. 1j1 A B Figura 4. A: Estructura del aparato bucal; B: Esquema en vista dorsal de las medidas de la cabeza. V: Vcrtcx, S: Sintlipsis; O: Borde posterior del ojo; A: Ancho del disco pronotal; L: Longitud del disco pronotaI. 10 h) Tórax 1] prenoto es grande, el mesotórax esta más desarrollado que el metatórax. Al nivel del mesotórax se observa una pieza triangular, el escudete. Las patas son de formas variadas según los diferentes grupos y según su posición. El tarso comprende de uno a tres segmentos en los adultos y siempre de un solo segmento en las larvas, con una o dos uñas tarsalcs, Algunas familias presentan el tercer par de patas aplanadas y provistas de franjas ele setas 1:1Ci Iitando esto la natación. En algunos el primer par de patas son raptoras dependiendo mucho esto del hábitat y la dieta. En otros el tarso del primer par de patas esta constituido por un solo segmento, formando una paleta que permite la recolecta de rnicropartículas orgánicas o algas microscópicas. (Bachmann ]98]). Los Gcrromorpha no predadores presentan el primer par de patas no raptor y los dos pares restantes caminadores. Algunas familias presentan los últimos pares de patas no adaptados para la caminata, sino para patinar sobre la superficie del agua, los Gerromorpha predadores presentan el primer par de patas raptor y los demás pares de patas caminadores no estando adaptados para patinar sobre la película de agua pero si para la natación (Lopez Ruf 1994). El primer par de alas se encuentra casi siempre modificado en hemielitros. Se pueden distinguir varias áreas, pero básicamente se trata de una porción proximal esclerotizada y una distal, casi siempre mas pequeña y membranosa. En ningún caso se pliegan, solo se rebaten sobre el abdomen estando en reposo y sus porciones membranosas se superponen más o menos extensamente (Schuh 1986, Figura 5). 11 M Figura 5 Hcmiclitro derecho. Abreviaciones: CL: Clavo; el: longitud del arca pruinosa de la sutura elaval; CO: Corio; E: Surco embolar; M: Membrana; N: Nodo; P: Longitud del arca pruinosa postnodal; SM: Sutura membranal. Las alas del segundo par son membranosas y presentan una nerviación muy simplificada, con fusión y desaparición de nervaduras longitudinales. Las nerviaciones transversales son muy escasas, las alas se pliegan por debajo de los hemielitros (Richards & Davies 1984). En la mayor parte de los grupos aparecen especies con polimorfismo alar, hecho que parece ser desencadenado por los factores ambientales. Pueden ser macrópteros, braquípteros, micróptcros o ápteros. Los macrópteros son capaces de realizar vuelos casi siempre cortos, 10 cual es de mucho valor en la dispersión y la supervivencia cuando las lluvias escasean o son muy estacionales (Tachet el al. 2000). 12 e) Abdomen Los hemípteros acuáticos en su mayoría presentan de diez segmentos abdominales, pero exteriormente se observan solo cinco o seis, ya que dos o tres se invaginan para constituir la .armadurn genital. El primer urito completo y el esternito del segundo segmento, suelen estar reducidos y no se observan con facilidad. Los órganos genitales externos masculinos son de configuración diversa, siendo utilizados en las clasificaciones taxonómicas. El noveno urosternito forma la mayor parte de la cápsula genital o pigóforo, en el fondo del cual se encuentra la inserción del falo y a cada lado los parámeros (Lopez Ruf 1994). Los genitales femeninos tienen una simplificación del ovopositor teniéndolo diferenciado, comprimido con tres pares de valvas y el ovopositor en placa deprimido y con uno o dos Ixm:s de valvas membranosas (Schuh 1986). 2.3 Características anatómicas internas en Hemiptera Los hemípteros acuáticos en el sistema digestivo presentan dos glándulas salivales labiales produciendo una saliva tóxica que actúa en conjunto con los estiletes en el caso de depredadores. Se observan glándulas maxilares, ponzoñosas en algunos casos y lubricantes en otros. Por ser fluidofilos realizan la succión por acción de la bomba cibarial, la faríngea o ambas, las que presentan potentes músculos para tal fin. Presentan un mesodco tubular pero sin zonas diferenciadas en el estomodeo. En la parte posterior del mesodeo se encuentran cuatro pares de tubos de Malpighi. El proctodeo es corto y termina en una bolsa rectal (Jansson 1972). El sistema reproductor en machos presenta de dos a ocho folículos testiculares agrupándose en dos o más paquetes a cada lado, las hembras presentan ovarios con la misma cantidad de ovariolas acrotróficas que en machos (Schuh 1986). 13 En el sistema nervioso de los hemípteros se observa un cerebro relativamente retrasado, debido al desarrollo del cibario (relacionado a la succión), estando los ganglios de la cadena nerviosa ventral muy condensados. El sistema nervioso es diferente entre familias (Lopez Ruf 1994). La respiración en hemípteros acuáticos es muy simple, presentando un sistema abierto en el cual entra aire en las tráqueas a través de uno o varios espiráculos, habiéndose perdido el mecanismo de cierre y apertura de espiráculos en muchos grupos, reduciéndose simples aberturas. Algunos pueden poseer estructuras sumamente complicadas habiendo cámaras I1lUY ramificadas en forma de rosetas o tramas de trabéculas (Jansson 1972). En Ncpomorpha se observan 5 ciclos larvarios. En estadios 1 y 2 la respiración se realiza directamente a través del tegumento, en los otros estadios por medio de espiráculos presentes en diferentes partes del cuerpo. Los Gerromorpha igualmente cercanos al agua viven en la superficie (neuston) o cerca de ella y no fuera del agua. La respiración en los diferentes estadios es similar a Nepomorpha (Tachet el al. 2000). l.os heterópteros acuáticos son insectos paurometábolos con coexistencia de larvas y adultos (Tachet el al 2000), tienen estadios juveniles denominados ninfas o larvas, los cuales viven y se alimentan del mismo modo que los adultos (Lopez Ruf 1994). Estos no tienen desarrollo de alas (ápteros) como también carecen de órganos genitales (Hungerford 1919). 2.4 Consideraciones ecológicas Los Hemípteros acuáticos son un grupo muy diverso, algunos ocupan exclusivamente la superficie del agua o pueden estar posados en las hojas que se encuentran por encima cerca de la película de agua (Figura 6A), otros son estrictamente acuáticos, habitando entre las plantas existentes (Figura 6B) y los últimos habitan en bordes barrosos o arenosos, en las orillas como en el fondo de los cuerpos de agua (Figura 6C, Bachmann 1981). 14 -- ~c -- ~ _-- ~-M~ Figura 6. Hábitat de los hemípteros acuáticos: A) Verdaderamente acuáticos, B),Superficiales C) De orilla y fondo. La familias verdaderamente acuáticas o bentonicas son Pleidae, Notonectidae, Corixidae, llclotrcphidae, Nepidae, Naucoridae, Belostomatidae (Figura 6A), las familias: llydrometridae, Mesoveliidae y Veliidae son superficiales o patinadoras encontrándose en la superficie de la película de agua (Figura 6B); Ochteridae, Gelastocoridae y Hebridae son hemípteros semiacuáticos encontrándose entre algas flotantes, en el fondo del sustrato o rondando la interfase tierra-agua (Figura 6C, Lopez Ruf 1994). Los hemípteros acuáticos pueden abandonar temporalmente los cuerpos de agua, son mayormente depredadores sobre diversas presas, peces, artrópodos, moluscos, anfibios, como oligoquetos y pequeños invertebrados, pero ciertos géneros son detritívoros o consumen únicamente algas microscópicas (Mazzuconi & Bachmann 1995). 15 3. Área de estudio 3.1. Cuenca Mamoré La cuenca del río Mamaré tiene 568 000 km", representa el 66.7 % de la superficie de la cuenca alta del Río Madeira y contribuye al 47.7 % de su caudal. El río Mamaré se junta con el río Beni para formar la parte superior del Río Madeira. Los afluentes andinos del río Mamaré drenan la parte central y meridional de la vertiente Oriental de los Andes bolivianos, dos zonas principales pueden ser identificadas, en el nortese han dearrollado varios afluentes (rios Yacuma, Rapulo , Maniquí, Apere, Isiboro-Secure, Ichilo y Chapare) mientras que la parte sur drenada por el Río Grande y afluente menores (Yapacani y Piraí) (Pouilly el a!. 2004, figura 7). Cuenca alta dr! Rio Miutcira (S,'; I n(Jo (",,2) lIclli (1.~:'.38() km.') lP::;"r:' .'~m'!:·('¡¡¡: MOl/la,.,,:: • ( uctu « j . (lr,S ()r~) k;,;') cÓ. Trinidad ? (31:ftJ nj·;. f"1 /{ ! ,;<":'>1 t, lulo I.IMPorr" '. l·" Bolio¡« ------_.:...... 5f tn 1:111 Figura 7. Cuenca del Río Mamoré (Extraido de Poully el al. 2004) 16 3.1.1 Clima y régimen hidrológico El clima de la zona se encuentra clasificado como tropical, isotérmico y húmedo presentando temperaturas medias anules entre 24 y 26 o e y una humedad relativa ambiente ele 76 % promedio anual (Salm & Flores 1994), la estación de lluvias se encuentra concentrada en verano ocurriendo el 60 - 80 % de las precipitaciones entre diciembre y marzo como también las temperaturas altas (Hanagarth 1993; Montes de Oca 1997). Los niveles de agua mas importantes son registrados entre los meses de.. enero y marzo, sin embargo las precipitaciones y las temperaturas decrecen en un eje noreste-sureste paralelo al eje principal de los Andes. El patrón de distribución de las lluvias depende de los movimientos de masas de aire, puesto que durante el verano los vientos provienen del noreste llegando cargados de humedad del Atlántico y del bosque tropical de la Amazonia central. Durante el invierno 10s vientos del norte son menos intensos, pero algunas veces vienen superados por los vientos polares procedentes del sur del continente y canalizado en los Andes. Estos vientos fríos y secos generan los fenómenos de "surazos", caracterizados por durar poco y por un descenso abrupto de la temperatura (Pouilly el al. 2004). 3.1.2 Habitats acuáticos de la región del río Mamoré Los medios acuáticos del Mamaré se distinguen tanto por sus propiedades abióticas como por la forma de sus habitats y la calidad de sus aguas (Loubens el al. 1992), como por sus características de vegetación que también están influenciadas de manera directa o indirecta porel régimen hidrológico. Los medios acuáticos lóticos de la región del Mamaré corresponden en particular a dos tipos de ríos (Loubens el al. 1992): 17 • Río Mamaré, eje central y componente principal del sistema que drena las aguas blancas provenientes de los Andes. o Otros ríos que confluyen con el Mamaré drenando las aguas locales de la llanura, como ser: Ibare, Tejamuchi, Matiquipiri, presentando aguas de calidad variable, turbias, con un pl-l y una conductividad menores que el Mamaré. Los medios acuáticos lénticos corresponden a un amplio rango de condiciones (cuerpos de aguas temporales y permanentes), de esto Loubens el al. (1992) distingue tres tipos principales de habitats lénticos: las lagunas de depresión, formadas por diferencias de . acumulación de los sedimentos en el bosque galería, las lagunas de meandro, antiguos cauces abandonados por el río Mamaré asociados al bosque galería y las lagunas de sabana, correspondiendo a una depresión topográfica probablemente debidas a causas geológicas y antrópicas. Las lagunas de sabana se encuentran en contacto con la capa freática superficial (0.5 a 2 m de profundidad), lo que asegura un nivel de agua estable en el transcurso del año, a pesar de la gran estacionalidad de las precipitaciones. 3.t.3 Características fisicoquímicas de las aguas De acuerdo con la clasificación de Sioli (1968) para los sistemas acuáticos de la Amazonia central se diferencian tres tipos de aguas (Cuadro 2): Cuadro 2. Características fisicoquímicas de tres tipos de aguas de la Cuenca Amazónica (Sioli 1968 y Moyle & Cech 1996, cit. en PouilIy el al. 2004) Parámetro Aguas Blancas Aguas Claras Aguas Negras pH 6.2 -7.2 4.5 -7.8 3.8 -4.9 Transparencia (m) 0,1 -0,5 1.0 - 4.3 1.3 - 2.3 Turbidez Alta Baja Baja O2 disuelto Moderado Alto Bajo Nutrientes Alto Bajo Escaso 18 Aguas claras, provenientes de las zonas cristalinas de los escudos precámbricos brasileño y guyanerise, aguas que contienen alta transparencia, pH y una tasa de oxigeno variable. Aguas blancas, reconocidas por un color café mezclado con blanco, aguas drenadas de los ríos de los Andes. El color de las aguas está relacionado con el proceso de erosión, ya que éstas vienen cargadas de una gran cantidad de materia en suspensión y nutrientes. Baja transparencia, alta turbidez y pH neutro. Aguas negras, estás aguas arrastran ácidos húmicos procedentes de la descomposición de la materia orgánica dándole una coloración característica de café a negro, pH ácido, transparencia intermedia y pobre en nutrientes que provienen de la degradación de la materia alóctona. Corbin el al. (1988), en un estudio en el Mamaré central, hizo un aporte importante sobre las características fisicoquímicas de varios cuerpos de agua, proponiendo una categorización en tres grupos: • Aguas de planicie, presentando importantes cantidades de hierro y potasio, poco mineralizadas de tipo bicarbonato sódico. • Aguas de ongen andino, son aguas blancas mineralizadas por bicarbonatos de calcio, magnesio y sulfatos. • Aguas intermedias, éstas se encuentran influenciadas por aguas blancas yaguas de planicie. 3.1.4 Gradientes medioambientales de las lagunas de bosque de galería y de sabana Los cambios de los caudales del Río Mamaré influyen sobre su forma, así los brazos abandonados generalmente se encuentran cerca del cauce principal, presentando una 19 importante profundidad (10 a 15 m en época seca), en el transcurso de años estas lagunas sufren cambios morfológicos relacionados al proceso de co1matación, por la deposición de sedimentos y favoreciendo a la colonización de la vegetación (Pouilly el al. 2004). Mientras el lecho principal sigue migrando, las lagunas abandonadas envejecen y se encuentran sometidas a fluctuaciones del nivel del agua de menor importancia, esto asociado a la dinámica hidrológica local genera también variación en la calidad de aguas, esto depende si son alimentadas todavía por las aguas blancas del lecho principal o aguas provenientes de llanura por escorrentía. (Pouil1y el al. 2004). Así, en el sistema de llanura de inundación, la alimentación de una laguna puede cambiar ocurriendo inundaciones por dos procesos complementarios: proceso exógeno y endógeno. El proceso exógeno se inicia con la llegada de la onda de crecida de las aguas blancas del Mamaré, estas aguas blancas se expanden en la llanura de inundación. El proccso endógeno ocurre con el desborde de las capas freáticas alimentadas por las precipitaciones locales (Bourrel el al. 1999). Por esto, la calidad de las aguas de las lagunas cercanas al Mamaré está ligada a la intensidad de ambos procesos y el balance entre las precipitaciones de las cuencas altas andinas (aguas de origen andino) y las lluvias locales (aguas de planicie). 3.2. Macrófitas Existen muchas comunidades acuáticas y palustres que se desarrollan en los márgenes de las lagunas, algunas forman extensos colchones de vegetación arraigada o Dotante, estas especies vegetales que flotan libremente se encuentran adaptadas a aguas ricas en nutrientes no apareciendo en condiciones ácidas ni pobres de nutrientes (Junk el al. 1989). Así, cuando los niveles de nutrientes son suficientes (ríos de aguas blancas), gran cantidad de macrófitas puede establecerse en los canales de los ríos y las lagunas, por 10 tanto, en lagunas conectadas directamente con el río Mamaré, se desarrollan comunidades flotantes 20 dominadas por Eichhornia crassipes en áreas donde la velocidad de la corriente es baja (Sanjinés & Beck 2004 cito en Pouilly el al. 2004). En las lagunas de bosque galería, es probable que la profundidad pueda afectar a las comunidades de plantas acuáticas. Según Junk el al. (1984), ésto puede deberse por niveles bajos de nutrientes, en lagunas aisladas y no influenciadas por las aguas blancas del Marnoré. Por 10 tanto, no reciben ningún tipo de aporte de nutrientes que favorezca al desarrollo de comunidades acuáticas más diversas. Las lagunas inundadas por aguas blancas pueden presentar cambios estacionales en la vegetación ya que las crecidas favorecen al desarrollo de la vegetación flotante, en el periodo de estiaje, esta vegetación acuática muere y especies terrestres ocupan S\.l lugar. Cuando el nivel de agua asciende vuelven las especies acuáticas a colonizar el ambiente desarrollándose a partir de semillas o individuos que han sobrevivido a la época seca. . Muchas de estas especies presentan gran capacidad de reproducción y tolerancia a las fluctuaciones del agua (Puhakka & Kalliola cit. en Pouilly el al. 2004). 3.3. Ubicación de las lagunas en estudio Las lagunas seleccionadas para la presente investigación son representativas por SllS caractertsticas físicas y químicas, como también su situación geográfica (Figura 8). Así se tiene: • La laguna del Medio (laguna de bosque), situada cerca del lecho principal y en conexión directa y casi permanente con el río Mamaré, sin la influencia del hombre, presenta vegetación reducida y moderada profundidad. • La laguna Colorada (laguna de bosque), situada en el bosque galería. Se encuentra alejada del canal activo. Esta laguna es influenciada por la inundación del río Mamaré, pero también mantiene relación por canales de conexión entre lagunas yel 21 flujo de agua proveniente de la llanura. Está ubicada a 3 kilómetros aproximadamente de Puerto Ballivián. • La laguna Belén (laguna de sabana), con un área de 2 krrr', se encuentra situada a 15 km de Trinidad, desconectada del Mamoré, presenta aguas de" planicie que corresponde a lluvias locales, presenta actividad ganadera en sus alrededores. • Matiquipiri (sabana), es una zona pantanosa que alcanza aproximadamente poca profundidad durante la época de aguas altas y mínima profundidad en la époea de aguas bajas, vegetación permanente e influencia ganadera; recibiendo el aporte de aguas de la planicie por acumulo de las lluvias. Cuadro 3. Resumen de las lagunas en estudio BELEN MATIQUIPIRI COLORADA DEL MEDIO Sabana Sabana Bosque galería Bosque galería Desconectada del Desconectada del Influenciada por el Influenciada por el Mamoré Mamoré Mamoré Mamoré Poca profundidad Poca profundidad Profunda 1 a 5 m Profunda 2 a 7 m 22 LAGUN¡\ BELÉN MATIQUIPIRI LAGUNA DEL MEDIO LAGUNA COLORADA ...---,;¡.;¡, !. :~~RIO J••• \. l .. -----1' IBARE n ~ :0 km \. \. \. Figura 8. Ubicación de las lagunas en estudio (Extraido de Loubens el al. 1992) 23 -l. Materiales y métodos 4.1. Diseño de muestreo Para el presente estudio se realizaron 144 colectas en diferentes épocas. La colecta de muestras fue realizada en los meses de noviembre del 2002 (M. Gutierrez & F. Giban), época de aguas bajas (seca), enero-febrero 2003 (O. Carrasco & F. Giban), época de aguas altas (inundación), y abril-mayo (M. Gutierrez & F. Giban), época de transición. /\ continuación, en el siguiente diagrama de flujo, se presenta el protocolo de muestreo y trabajo realizado en laboratorio considerados en esta tesis (Figura 9). D PARÁMETROS PARÁMETROS ABIOTICOS B10TICOS / -. COLECTA DE INVERTEBRADOS C'S'CO~ MUESTREOS CUANTITATIVOS ~ CUALITATIVOS RED DE MANO 250 MICRAS l l PROFUNDIDAD SEPARACiÓN E IDENTIFICACION PH TRANSPARENCIA DE MUESTRAS CONDUCTIVIDAD TEMPERATURA "- 1 1 \ 1 ABUNDANCIA CARACTERíSTICAS: RIQUEZA / BIOLOGICAS ECOLOGICAS ANÁLISIS ESTADISTICOS: MULTlVARIADOS: UBICUIDAD ESTACIONALlDAD PROGRAMA ESTADISTICO ADE-4, TEST DE PREFERENCIAS I STUDENT '1 Figura 9. Diagrama de flujo del estudio 24 ·U. Metodología para la colecta e identificación de invertebrados Se realizaron muestreos cuantitativos-cualitativos mediante una red manual 250 micras y colectas manuales para la vegetación acuática flotante. La conservación fue en alcohol al 70%. con la adición de tres gotas de glicerina. Se precauteló no estropear las alas ni algunas estructuras frágiles de los hemípteros acuáticos hasta su determinación taxonómica en laboratorio. La separación de invertebrados de la materia orgánica se realizó a partir de tamices y pinzas manualmente bajo un estereomicroscopio. Se utilizó la solución de Faurer para el montaje y preservación de estructuras en placas microscópicas, mediante las cuales se determinó a nivel especie. Las muestras fueron identificadas y corroboradas en los laboratorios de entomología de las universidades de Buenos Aires y La Plata (Argentina) con la colaboración del Dr. Axel Bachmann, la Dra. Silvia Mazzuconi y la Dra. Mónica Lopez Rur. . .t.3 Tratamientos de datos 4.3.1 Análisis multivariado Para el presente trabajo el análisis multivariado de datos se realizó a partir del programa ADEA para el estudio y representación gráfica de datos ecológicos (Chessel & Doledec 1996). 4.3.2 Análisis factorial de correspondencia (AFC) En este análisis se clasifican Jos resultados en dos categorías particulares, una categoría son las especies encontradas y la otra categoría son las estaciones o sitios de muestreo y la época de colecta. Este análisis permite describir las relaciones entre las variables considerando las diferencias existentes. 2S Las contribuciones relativas se expresan en 111 000 e indican cuales son los valores que construye el eje. La suma en estas contribuciones absolutas permite elegir los grupos más importantes para cada eje, tomando en cuenta un limite, en nuestro caso el 3 % (Fossati el al. 2002). I~I valor propio representa el número de ejes principales en el anál isis factorial de correspondencia siendo éste representado en un grafico de histogramas ordenado en forma decreciente, son significativos únicamente los que decrecen linealmente, ya no es necesario estudiar los ejes después del cambio de pendiente (Figura 10). I------~-----~~ ------~~---~I ! 17% 15 % Eje Valores Inercia propios 1 8.8648 0.1655 2 8.0701 0.1507 3 7.0286 0.1312 4 6.2167 0.1161 ~~~~~D;:J Figura 10. Estimación del número de ejes importantes. Histogramas de los valores propios con dos ejes importantes. Se clasificó a los individuos en estudio caracterizados por un número de variables numéricas o nominales. Es un método descriptivo y predictivo que puede ser considerado como una extensión de la regresión múltiple (Lebart el al. 1995) Si se dispone de n individuos u observaciones descritas por un conjunto de p variables (XI, X], ... , xr) y repartidas en q clases definidas a priori por la variable nominal q modalidades. Con el análisis factorial de correspondencia se propone separar al nivel de clases q con la ayuda de p variables explicativas. Además de resolver el problema de la afectación de los individuos nuevos caracterizados por las p variables (Lebart el al. 1985). 26 En orden descriptivo podemos decir que las funciones lineares discriminantes sobre el muestreo de tamaño n, son las combinaciones lineales de las variables explicativas (XI, xc ..... xrJ donde los valores se separan a nivel de q clases. La clase de afectación de n nuevos individuos esta descrita por las variables explicativas (Xl, X2, .. ·, xrJ. Ellas muestran un problema de clasificación que consiste en construir las clases más homogéneas posibles dentro de una muestra. 4.3.3. Prueba T de Student La prueba t de Student como todos los estadísticos de contraste se basa en el cálculo de estadísticos descriptivos previos: el número de observaciones, la media y la desviación típica en cada grupo. A través de estos estadísticos previos se calcula el estadístico de contraste experimental. Con la ayuda de unas tablas se obtiene a partir de dicho estadístico el p-valor. Si p Las hipótesis o asunciones para poder aplicar la t de Student son que en cada grupo la variable estudiada siga una distribución Normal y que la dispersión en ambos grupos sea homogénea (hipótesis de homocedasticidad=igualdad de varianzas). 5. Resultados Se identificaron 10 familias, 16 géneros, 16 especies y 5 especies no determinadas por 10 presentar estadios inmaduros (1er a 4 estadios). La lista faunística de especies identificadas se observa en el cuadro 4. Cuadro 4. Lista de las especies de hemípteros acuáticos identificados. FAMILIA GENERO ESPECIES Belostomatid ae Lethocerus Lethocerus truncatus Be/ostoma Be/ostoma sp * Horvathinia Horvathinia sp * Corixidae Tenagobia Tenagobia incerta Tenagobia selecta Tenagobia socia/is Heterocorixa Heterocorixa sp * Naucoridae Pe/ocoris Pe/ocoris binotu/atus binotu/atus Gtenipocoris Gtenipocoris shadei Pleidae Neop/ea Neop/ea macu/osa Neop/ea semipicta Neop/ea absona Notonectidae Buenoa Buenoa sa/utis Martarega Martarega chinai Gerridae Neogerris Neogerris /ubricus Reumatobathes Reumatobathes crassifemur Limnogonus Limnogonusaduncus Veliidae Stridulive/ia Stridulivelia sp * Nepidae Ranatra Ranatra signoreti .. Mesoveliidae Mesovelia Mesovelia mu/santi White Gelastocoridae Ge/astocoris Ge/astocoris sp * * Especies no determinadas por presentar estadios inmaduros ?R 5.1 Determinación de especies El presente estudio contiene partes de claves sistemáticas para la separación de géneros y especies. Puesto que mucha de la bibliografía referente no es de fácil acceso hasta la identificación de especie, se ha reproducido en algunos casos algunas ilustraciones previa aclaración. a) Neop/ea maculosa (Berg 1879) FAM. PLEIDAE Parámero derecho engrosado con punta sinuosa ~ i~\,{ 1 • Figura 11. Cápsula genital en macho y hembra de Neop/ea maculosa; A: Séptimo urosternito de la hembra, B: 8vo urito macho, C: Pigóforo, parámero derecho y parámcro izquierdo, D: Valva del ovopositor (Bachmann et al. 1994) Presenta la longitud del cuerpo desde 1.9 a 2.6 milímetros presentando manchas difusas castañas más o menos oscuras con carenas externales oscuras. La superficie de su cuerpo es punteada principalmente sobre los hemielitros, se observa también que en estadios inmaduros la puntuación y color difiere mucho. La determinación taxonómica más exacta en machos es a partir del 8vo urito y pigóforo del macho (Figura IIA) y menos precisa mediante el séptimo urosternito en la hembra (Figura l1B) con unaedeago curvo en vista lateral, concavidad dorsal (antero-ventral en reposo), parámero derecho robusto terminado en una punta sinuosa (Figura 11 C), en hembras las valvas del ovopositor con púas robustas (Figura II O). ?q Neoplea inaculosa fue primeramente descrita por Berg (1879), en Argentina; Kirkaldi (1899) en Bolivia, Horvarth (1918) en Argentina y Paraguay como Plea maculosa y redescrita en 1958 por Drake & Chapman. Fue descrita como Neoplea maculosa por por Bachmann (1962) para Argentina, Paraguay y Bolivia. b) Neoplea semipicta (Horvath 1918) FAM. PLEIDAE Edeago ~ L~ delgadas A B e D Figura 12. Neoplea semipicta; A: Séptimo urosternito de la hembra, B: 8vo urito macho, C: Pigóforo, parámero derecho y parámero izquierdo, D: Valva del ovopositor (Bachmann 1994). Presenta una longitud pequeña de 1.5 a 1.8 milímetros, tiene como ancho máximo 0,8 milímetros, el color es oscuro con partes ventrales mas oscuras, con una forma ancha mas que larga. Presenta la cabeza punteada, con el pronoto y los hemielitros profundamente punteados, con un abdomen con carenas en decremento hacia atrás, 7mo urosternito y 8vo urito y pigóforo para determinación mas precisa (Figura 12 A Y B), con aedeago grueso, globoso, parárnero derecho alargado y el izquierdo en hoz con poca punta (Figura 12C), r t. valvas con púas delgadas en las hembras (Figura 12D) (Bachmann y Lopez Ruf 1994). ~ f ¡ Se encuentra distribuida al este de Bolivia, siendo el primer registro de esta especie descrito t en el departamento de Santa Cruz, distribuida también en Argentina, Colombia y Paraguay. ~ r e) Neoplea absona (Drake & Chapman 1953) FAM. PLEIDAE Edeago largo Pueslargas poco robustas ~ ':4 -:::::::::::::::::7 &- ...... - . ~{ \ '<; 2 .. -:.~- '\~> -- ._-'" A B e Figura 13. Cápsula genital en macho y hembra de la especie Neoplea absona; A: Séptimo urosternito de la hembra, B: 8vo urito macho, C: Pigóforo, parámero derecho y parámero izquierdo, D: Valva del ovopositor (Bachmann 1994). Presenta una longitud de 1.6 a 1.75 milímetros y un milímetro de ancho máximo, forma angosta, convexa poco arqueada, se observa en las muestras colectadas en este trabajo un mayor presencia de hembras (por confirmar con posteriores trabajos en machos), presentan un 7mo urosternito característico en hembras (Figura 13 A), un 8vo urito en el macho poco simétrico (Figura 13 B), presentando un aAaedeago delgado y largo con una base robusta (Figura 13 C) y con las valvas del ovopositor púas largas poco robustas (Figura 13D, Bachmann y Lopez Ruf 1994). Según Bachmann & Lopez Ruf (1994), la descripción realizada es únicamente para la Argentina siendo la especie todavía por confirmar para Bolivia. 31 ti) Tenagobia incerta (Lundblad 1929) FAM. CORIXIDAE Uña bifida Parte inferior ensanchada A B e Figura 14. Estructuras para la determinación de la especie Tenagobia incerta. A: Parámeros izquierdo y derecho; B: Pata anterior de la hembra; C: Uña pata posterior de la hembra (Bachmann 1981). Presentan un tamaño de 1 a 3 mm, de color parduzco reticulado sobre los hemielitros, formando bandas difusas y sinuosas que forman mallas coordenadas longitudinalmente, sintlipsis un poco mas ancha que el borde posterior del ojo, disco pronotal muy corto, borde posterior del disco pronotal con una excavación ancha poco profunda mal definida. Vertex algo prominente entre los ojos en vista dorsal, en los machos hemielitros con una banda hialina, longitudinal, en la membrana derecha, que parece continuar la línea sutural de los clavos, metaxifo muy corto y ancho, mal definido, redondeado. Parámero derecho presenta la parte inferior ensanchada y el parámero izquierdo con la punta engrosada, característico ele la especie (Figura 14A), paleta anterior de la hembra ancha con 13 cerdas y 3 pelos delgados basales (Figura 14B), pata posterior con uña bifida con dos puntas de diferente grosory en la bifurcación un tubérculo romo (Figura 14C). Todos son macrópteros. Sudistribución es Brasil, Perú, Paraguay, Argentina, Colombia, Venezuela y Bolivia. 32 e) Tenagobia socialis (White 1879) FAM. CORIXIDAE e Figura 15. Tenagobia socialis. A: urosterguitos 5 y 8vo del macho; B: Parámeros izquierdo y derecho; C: Urosternito 7mo y 8vo de la hembra (Bachmann 1981). De tamaño pequeño 2.35 a 2.80 mm en machos y 2.60 a 2.95 mm en hembras, color generalmente parduzco a claro, los hemielitros suelen ser suavemente acanalados, sintlipsis tan ancha o un poco mas ancha que el borde posterior del ojo, disco pronotal con excavación poco profunda y relativamente bien delimitada, lobulillo izquierdo del 8vo urito de los machos muy poco expandido atrás, con pocos pelos cortos y con una proyección glabra hacia la linea media (Figura ISA). Parámero derecho con cabeza bien marcada con punta aguda larga y ligeramente curvada, borde inferior casi recto y a veces ligeramente cóncavo, finamente serrulado, a veces con doble serrulación, parámero izquierdo con extremo expandido(Figura 15B) 7mo urosternito de la hembra poco expandido atrás, muy abierto y redondeado (Figura 15C). Vertex algo prominente entre los ojos en vista dorsal en los machos; hemielitro derecho con una banda clara traslucida longitudinalmente, parece seguir la línea sutural de los clavos, Metaxifo mal definido muy corto y ancho. Distribución en la Cuenca Amazónica, desde las Guyanas hasta Colombia, Argentina, Brasil y Bolivia. 33 1) Tenagobia selecta (White 1879) FAM. CORIXIDAE 2 A B e Figura 16. Estructuras para determinar la especie Tenagobia selecta. A: Parárneros derecho (1) e izquierdo (2); B: Apéndice urito 8vo macho; C: pata anterior (1) y antena en la hembra (2) (Bachmann 1981). Tiene un color parduzco grisáceo, manchas difusas poco mas oscuras que el tono de fondo, sintlipsis algo mas ancha que el borde posterior de un ojo, vertex redondeado, poco prominente en vista dorsal, disco pronotal muy corto, escudete muy ancho y corto, redondeado, pala del macho con unas 10 cerdas son braquípteros (Figura 16A), variando su longitud entre 3 a 4 mm, parámero derecho grueso, la parte basal muy abultada seguida de una parte subcilíndrica compleja con estrías y extremo dilatado en un lóbulo subtriangular de ángulos redondeados como una punta de flecha, parámero izquierdo con la paleta compleja, recorrida por una cresta lateral(Figura 16B), 7mo urosternito de la hembra muy ancho con el borde posterior expandido en un lóbulo semicircular flanqueado por escotaduras casi semicirculares, 8vo urito en machos angosto con un lóbulo robusto proyectándose en la mitad proximal (Figura 16C). Su distribución es amplia en Sudamérica encontrándose los primeros registros en Paraguay. 34 g) flelerocorixa (White 1879) FAM. CORIXIDAE Larva A B Figura 17. A: Vista dorsal de la larva del género Heterocorixa; B: Antena en larva y adulto (Bachmann 1981). Esta especie es exclusivamente neotropical resulta muy característica por los escleritos y las suturas cefálicas presenta sintlipsis mucho mas angosta que el borde posterior de un ojo, en vista dorsal; disco pronotal corto (Figura 17A), los hemielitros al igual que el disco pronotal con diseño vermiculado coriáceos y pigmentados excepto en la membrana del izquierdo que es clara, antenas en adultos con 4 artejos (Figura 17B). Se encuentran dos especies: Heterocorixa boliviensis y Heterocorixa hintoni descritas únicas especies para Bolivia. El genero se encuentra distribuido desde Corumbá en el Brasil hasta Argentina y Bolivia (Bachmann 1981). 11) BlIe110a salutis (Kirkaldy 1904) FAM. NüTüNECTIDAE Antena Area estridulatorie v A B Figura 18. Buenoa salutis A: Primer par de patas en el macho, estructura estridulatoria; B: Rostrum (Nieser et al. 1997). Esta especie no presenta foseta en la palie anterior de la comisura hemielitral, el tamaño va desde 3 a 4.5 mm, uñas de las patas anteriores normales, trocanter del primer par de patas inerme, sin área estridulatoria en la cara interna del fémur del primer par de patas del macho (Figura 18A), presenta ojos contiguos aunque la sintlipsis es muy angosta, siendo el ancho máximo de la cabeza mas de tres veces el vertex, rostro dividido presentando la antena en la parte media (Figura 18B). Su clistribución es desde las Guyanas y Venezuela hasta el centro de la Argentina (Bachmann 1971), encontrándose Surinam, en Brasil, Paraguay describiéndola Truxal (1953) para Bolivia en Sará y el llano de Moxas como últimas referencias. Otras especies para Bolivia de este género son Buenoa amnigenus descrita por White en 1879, Buenoa unguis descrita por Truxa1 (1953) y Buenoa antigone antigone descrita al igual que B. salutis por Kirkaldy en 1899. i) Martarega cltinai (White 1879) FAM. NOTONECTIDAE Banda opaca long~udinal bifurcada / Ausencia de comisura hemielitral A B Figura 19. Martarega chinai A: Hemielitro B: Vista dorsal (Nieser & Melo 1997). Este género no presenta foseta en la parte anterior de la comisura hemielitral (Figura 19A), presenta los ojos unidos a diferencia de Buenoa y Notonecta, con antenas de 3 a 4 artejos, son de tamaño pequeño (menor a 3 mm) presenta una banda opaca longitudinal bifurcada en el hemielitro, formas braquípteras (Figura 19B). Presenta tres especies, Martarega uruguayensis por Berg (1879), Martarega meatesi descrita por Jaczewski (1929), encontrándose en el noreste del Brasil, Uruguay y al este de la Argentina y la especie Martarega chínai descrita por Hynes (1948) registrada en Bolivia. 37 j) Belostoma (De CarIo 195) FAM. BELOSTOMATIDAE A B Fig;ura 20. Belostoma A: Abdomen con pilosidad extendida hasta los esternitos; B: Abdomen vista ventral (Nieser & Melo 1997). Presenta un cuerpo oval, elíptico o alargado, tamaño comprendido entre 0,9 cm a 6 cm, rostro con el tercer segmento muy corto con 3 o 4 artejos en las antenas. Fémures en el primer par de patas anchos, respecto a los posteriores con una pequeña excavación en estos para la recepción de la tibia. Con protarsos dímeros con dos uñas, uno rudimentario y el otro bien desarrollado característica importante para la determinación de géneros. Esicrnitos abdominales con pubescencia en los márgenes, falobase bifurcada dorsalmente con los brazos laterales que se extienden hasta el ápice del divertículo ventral. Se observa el abdomen con pilosidad extendida hasta los esternitos (Figura 20A), o en algunos casos solamente en el borde (Figura 208). Esta distribuido en casi todos los países de América del Sur y Centroamérica como en México y Estados Unidos, En Bolivia se encuentra las especies B. martinezi descrita por De Carla (1957), B. Aurivillianum descrito por Montandon (1899), B. dilatatum descrito por Dufour (1863), Belostoma elegans descrito por Mayr (1871), B. elongatum descritas por Montandon (1908) Y B. gestroi también por Montandon (1900) (cit. Schnack 1976), todas las descripciones para Bolivia corresponden a los departamentos de Santa Cruz de la Sierra y Cochabamba. 38 k) Lethocerus truncatus (Curnminus 1933) FAM. BELOSTOMATIDAE A B Figura 21. Lethocerus truncatus A: genitalia vista lateral; B: Pílosidad abdominal (Schnuck 1976) 1'\l:l especie tiene un largo del cuerpo entre 4.5 hasta 8 cm, presenta uñas del primer par de patas un poco mas largas que los artejos de su tarso medidos por el borde externo, fémures anteriores robustos, metatibias de ancho apenas mayor, casi igual al diámetro del ojo con el extremo de la cara inferior redondeado. Metaxifo con una pequeña punta aguzada en la parte caudal, en algunos individuos presenta como variación una punta redondeada. La armadura genital para determinar especies es idéntica a la figura 21AY presenta pubescencia abdominal bordeando los laterotergitos (Figura 21B). La distribución de esta especie es subtropical y subandina, presentándose también en Brasil y Argentina. Otras especies descritas para Bolivia son Lethocerus dilatus descrito también por Cummings (1933), encontrándose los holotipos y paratipos en Museo de la Universidad ele Kansas, procedentes de Buena Vista, Departamento de Santa Cruz de la Sierra, Lethocerus maximus descritas por De Carla en 1938 provenientes también de Santa Cruz de la Sierra y Lethocerus mazzai descritas por De Carla en 1961, registrada también en Bolivia en los Yungas del Palmar por Schnack en 1976. 39 1) Neogerris (White 1879) FAM. GERRIDAE Una característica general de este género que presenta menor tamaño que Limnogonus, un poco más oscuro, caracterizado principalmente por la gran extensión del pronoto hacia atrás con un rostro largo alcanzando el mesosterno. Ápice del abdomen característico para Nl'IJgerris (Figura 22A). m) Neogerris lubricus (White 1879) r- .' \./ ,/,/.1:; " , ) T;T ) ,,¡ ! .~ !;wvt··,·.vil .. ¡", 'h~ 'I/,/11 1 '1 1:;;;¡:'\ ,j ¡l d :,:. \ .....~ \ \ A \ \ \¡ j 1 , \ .' , Figura 22. A: Vista dorsal ápice abdomen, Neogerris sp; B: ápice abdomen Neogerris Inbricus (Aristizabal 2001). Esta especie encontrada únicamente en época de transición en la laguna Colorada presenta como característica única el pronoto prolongado posteriormente mas largo que ancho, cubriendo enteramente el mesonoto, presentaba sinonimia con Limnogonus lubricus según \Vhite (1879). su color es café dorsal y ventral mente. Prosterno, propleura y proacetabula café claro. Las antenas y las patas cafés más claras que el cuerpo, en seco presenta una delgada línea bordeando la cabeza con una pubescencia blanca a plateada. Ápice del abdomen pequeño característico de esta especie (Figura 22B). Especie presente en Argentina según trabajos de Bachmann (1966), Guyana, Surinam, Brasil, Perú por trabajos de Nieser (1970), en Colombia en trabajos de Roback (1974) (cit. en Aristizábal 2002), en Ecuador nombrado como primer registro por Aristizábal (2002) y en Bolivia por Nieser en 1970. 40 11) Lil11110g01111S aduncus (Drakc & Harris 1941) FAM. GERRIDAE Proyección apical en terma de espre " \ \ A B Figura 23. LiI11110go1111S aduncus. A: Abdomen vista dorsal; B: Genitales vista lateral (Niescr & Melo 1997). El género Limnogonus se observan tamaños de mediano a grande 2 a 3 cm, según Aristizábal (2002) presentan dimorfismo sexual en cuanto a tamaño, siendo la hembra más grande. La especie Limnogonus aduncus presenta una mesopleura coloreada, en vista dorsal en el último segmento se observa el ápice proyectado hacia abajo distinguiéndose poco la genitalia (Figura 23A), presenta solamente el macho proyección apical en forma de espina, siendo el séptimo segmento abdominal proyectada un poco hacia atrás (Figura 23B). La distribución según Nieser (1970), desde Panamá, Venezuela, Guyana, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia y Paraguay. 41 o) Rlteumatobates crassifemur crassifemur (Esaki 1926) FAM. GERRIDAE 2clo segmentocorto con 2 cerdas l~ A [<,igllra 24. Rlteumatobutes crassifemur crassifemur A: Antena del macho, B: Vista gcncnll (Nieser & Melo 1997). bta especie presenta ojos no emarginados, pronoto con el borde anterior no cóncavo y el borde posterior sinuoso, Antena del macho modificada con el primer segmento engrosado, el segundo segmento corto con dos cerdas largas ubicadas en la cara ventrolateral externa, tercer segmento con dos cerdas en la cara interna, cuarto segmento muy modificado con el icrc io basal delgado engrosándose en el segundo tercio, lleva en la base un grupo de pelos fusionados que se dirigen hacia la parte externa (Figura 24A). El fémur anterior modificado en machos ligeramente engrosado siendo en hembras delgado (Figura 24B). Su distribución fue primeramente descrita en Bolivia y Paraguay por (Hungerford 1954), posteriormente descrito por Bachmann en 1966 y para Colombia por Aristizábal (2002). 42 p) Mesovelia mulsttnti (vVhite 1879) FAM. MESOVELIIDAE Garras aptcales ~~ B FiglInl 25. A: Vista general de Mesovelia mulsanti B: Tarso con garras apicales C: Hcmiclitro (Nieser & Melo 1997). Esta especie presenta tarsos con uñas apicales (Figura 25B), un cuerpo comprimido de 2.5 milímetros a más (Figura 25A), el margen posterior del fémur del segundo par de patas con una hilera característica de esteritos negros. Hemielitro característico de la especie (Figura 25C) Su distribución es por toda Sudamérica, desde Canadá hasta la Argentina, muy común en el Brasil y poco descrita para Bolivia. 43 q) Stridttlivelia (Hungerford 1929) FAM. VELIIDAE -----._--~..~.~ ,;.._-•. - '<; <, A B Figura 26. A: Vista general de Stridutivelia B: Pata posterior vista lateral C: Vista lateral del tórax (Polhemus & Spangler 1995). 1::>t~\ especie se encuentra restringida únicamente para América, presenta las patas medias i:lr~-,;ls y un parche estridulatorio en el fémur (Figura 26B). Se observa en el lado del tórax L"-?I"Cl a la cabeza formas en bajo relieve (Figura 26C). Este es un género propuesto por PlJlh-?l11l1S en 1976, según Polhemus & Spangler (1995) se hizo una nueva revisión sobre las especies para Centroamérica y Sudamérica, debido a que es un grupo aún desconocido, muchos autores creen que la taxonomía, el hábitat y la distribución de Stridulivelia en Sudamérica es insuficiente, de ahí la información y la sinonimia que se tiene de cada especie, como también las claves para determinación de especies es aún provisoria. Su distribución esta localizada en Bolivia, Perú, Brasil, Colombia, las Guyanas, Paraguay encontrándose dos especies para Bolivia; Stridulivelia tersa; Drake & Harris (1941) Y Stridulivelia quadrispinosa descrita por Hungerford (1929, cit. en Nieser & Mela 1997). 44 r) Gelastocoris (Kirkaldv 1899) FAM. GELASTOCORIDAE "'\ \\ >,l, ";. A Figura 27. Gelastocoris A: Vista general. B: Tarso anterior no fusionado a la tibia (Nicscr & lVIelo 1997). El género Gelastocoris presenta un cuerpo ensanchado y corto, con ojos prominentes, las patas anteriores son raptoras; los hemielitros son separados y desarrollados completamente (Figura 27A). Es predador, con los tarsos anteriores no fusionados a las tibias, las patas anteriores con dos uñas bien desarrolladas (Figura 27B). La parte posterior del pronoto sin carena longitudinal. Distribuido en parte de Sudamérica, Gelastocoris no se encuentra presente en el continente Ncartico (Nieser & Mela 1997). s) Pelocoris binotulatus bino/lila/lis (StaI1876) FAM. NAUCORIDAE Esta especie presenta el rostro corto, OJos globosos, superficie dorsal lisa, placas propleuricas cubriendo el prosterno (Figura 28A). Fémur mediano estrecho, presenta cerdas pequeñas en la tibia, tarso dividido (Figura 28B 1) antena con el 2do antenito subcuadrangular, los siguientes alargados terminando el ultimo en punta roma (Figura 28B 2, Neiser & Mela 1997). Presenta el abdomen un borde de forma aserrada, puesto que cada laterotergito termina en punta. El ángulo posterior de cada laterotergito ostenta una mancha oscura que le confiere al conexivo un aspecto característico. Estructura genitales como en las figuras 28B 3 Y4, (López Ruf] 994). 45 1 4 2 Figura 28. Pelocoris binotulatus binotulatus A: Vista general; B: Estructuras: 1. Pata 1 2. Antena, 3. Genitalia femenina, 4. Aedeago (López Ruf 1994). t) Ctenipocoris shadei (StaI1876) FAM. NAUCORIDAE Cuerpo deprimido dorsoventralmente, de contorno suboval, mas piloso dorsal que ventral mente (figura 29A). Cabeza sin manchas, borde anterior suavemente convexo, tarso bisegmentado con un par de uñas distales. Estructuras genitales características (figura 29B 1 Y B2). Aedeago característico hasta género (Figura 29B 4) Parameros acintados, siguiendo desde su base un recorrido helicoidal entrecruzandose cerca de la base del aedeago, terminados en un ensanchamiento redondeado y aplanado cubierto de puas cortas. Fig 29B 3 (López Ruf2004). B /\ I l II , I I ¡! l i ! J 1 (U?~/ 3 4 Figura 29. Ctenipocoris sltadei A: Vista general; B: Estructuras genitales: 1. GenitaJia masculina, 2. Genitalia femenina, 3. Parámero, 4. Aedeago (vista ventral y lateral (López Ruf 2004). 46 ti) Ranatra signoreti (Montandon 1903) FAM. NEPIDAE Considerados predadores efectivos, presenta una mayor densidad de especies en América del Sur, Nieser (1975) cita 19 especies, la mayoría de las especie esperan a sus presas dentro la vegetacion en una posicion más o menos vertical. La característica de Ranatra signoreti es que presenta un cuerpo subcilindrico (Figura 30A), paraesternitos no visibles (Figura 30B), cabeza separada del pronoto, antenas bifurcadas en el último artejo (Figura -'OC). la determinación más precisa es a partir de la forma de la capsula genital (Figura -'OD). ,- "~'/.: 1/ ~ e a~/ ~ 8 Figura 30. Ranatra signoreti A: Vista general; B: Paraesternitos abdominales; C: Antenas; D: Genitalia (Nieser & Melo 1997). 47 3.2 Distribución y ecología de hemípteros acuáticos l. a fi gura 31 muestra la abundancia de los géneros y especies más representativos en este estudio, se observa la mayor abundancia en los géneros Neoplea, y Tenagobia , como también en las especies Buenoa salutis y Neoplea maculosa. Lelhocerus larva Buenoa salulis Tenagobia larva Buenoa larva Tenag obia incerta Tenagobia socielis I Helerocorixa larva Neoplea maculosa .. Pelocoris larva I I I ______N:..:-e=oplea larva _ J Figura 31. Abundancia de los géneros y especies más representativos de hemípteros acu úticos. l.os organismos que presentaban menor abundancia fueron separados asumiendo corn o mínimo 6 organismos para la realización del análisis factorial de correspondencia (AFC). En el cuadro 5 se observa las especies y géneros presentes en el análisis como también los géneros y especies descartadas para el análisis. Cuadro 5. Tabla de géneros y especies identificadas en las 144 muestras. Familia Géneros y especies de Familia Géneros y especies no mayor abundancia abundantes * Buenoa salutis Neogerris Buenoa sp. Neogerris lubrieus Notonectídae Heteroeorixa sp. Gerridae Reumatobathes erassifemur Horvathinia Limnogonus aduneus Lethoeerus sp. Veliidae Striduvelia Belostomatidae Lethoeerus truncatus Ranatra Ranatridae Belostoma sp. Ranatra signoretti Neoplea maeulosa Mesovelia Mesoveliidae Neoplea semipieta Mesovelia mulsanti White Pleídae Neoplea sp. Gelastocoridae Gelastoeoris Peloeoris binotulatus binotulatus * Especies descartadas para el análisis Naucoridae Peloeoris sp. factorial de correspondencia (AFC) Tenagobia incerte Tenagobia selecta " Tenagobia socielis Corixidae Tenagobia sp. En la figura 32 A muestra la distribución de los taxones en el plano formado por los ejes lactoriales 1 y 2 representando una inercia total del 57 %. El eje F 1 en el extremo positivo se encuentra estructurado por los géneros Tenagobia (9874 organismos) y Neoplea en el extremo negativo (4884 organismos). Las especies que contribuyen a la construcción del eje [72 en el extremo negativo son Lethocerus (2128 organismos), Horvathinia (4435 organismos), Heterocorixa (3128 organismos), Neoplea (4317 organismos) y Buenoa (3128 organismos), mientras que el extremo positivo se encuentra estructurado solamente por el género Neoplea (3] 28 organismos, Figura 32b). 49 5.3 Análisis estadísticos 5.3.1 Análisis factorial de correspondencia ------~---- Neoplea Tena qoos.s;..... I -- ---~------\ 'Pelocoris Eie F2 I Buenoa "lethocerus Belostoma He terocor.íxa I I I I i I I I Eje F1 Horvathinia _1 . ,, . B ! .I Matiquipiri M~xta Grn.po 2 I Belén Salvinia i L; ""_~1>.•:<'~.•""'''''';~~--'''~>\ Eie F1 Sa~vinia Col~tada EihhhorniaJ Colorada Colorada C~ez;ps,,/,/ Colorada Pist;¡;.,:" Colorada Paspa~um Colorada t.~rña ,.,,-,,-'''''+·...~''';#'''i Colorada Marsi~Ja e Figura 32. Análisis factorial de correspondencia (AFC) de 8 géneros de hemípteros acuáticos. A) Valor propio, B) Mapa factorial de géneros, C) Agrupación de las lagunas. 50 En la figura 32 sc observa la distribución de las lagunas en relación con los géneros. Sobre el eje Fl se muestra la asociación de estaciones de las lagunas Belén (laguna de sabana) y Del Medio (laguna de bosque), lagunas de diferentes características por su ubicación pero "i milares por presentar alta abundancia del género Tenagobia (Corixidae), se observa una contribución significativa de Matiquipiri para el género Neoplea. Sobre el eje F2 en el plano negativo se observa la asociación de las estaciones de la laguna Co [orada (laguna de bosque), con la máxima contribución para construcción de este eje, por presentar la mayor abundancia del género Buenoa (Notonectidae). 1] mapa factorial muestra solamente estaciones con altas contribuciones, descartando las menos significativas, mostrando asociación de las estaciones respectivas a cada laguna (grupos 1,2 y 3). Se puede observar que la distribución en el plano factorial de abundancia hemípteros acuáticos respecto a la vegetación Eichhornia sobresale en las estaciones de las lagunas del Medio, Colorada y Belén. 5.3.2. Análisis discriminante La figura 33 representa las proyecciones en el plano factorial x 2, son las estaciones clasificadas en función a la época. r CV :-('I,)~~j~= Época I i Noviembre 1 ~brero 2 I Abril 3 ! ,Eje 2 M::lVO 4 Figura 33. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyección de las épocas clasificadas en función a la abundancia. 51 Los centros de clase están alineados en el eje 1, no mostrando una superposición clara de las clases excepto en los meses de abril y mayo (misma época respecto a las demás). La inercia interclase muestra un 21 % de la inercia total, se observa una correlación no significativa (Figura 34). Número de permutaciones aleatorias: 1000 1****** Mínimo = 118 Ij.,.************* 1******************** \*************************************** 1************************************************** 1********************************************* ~I***************************************** Inercia interclase: 451 (21 %) Inercia intrac!ase: 1717 (79 %) 1*********************************** 1******************************* Número de simulaciones X Figura 34. Test por simulaciones aleatorias: época. r----T------~---·--- I (~) 1 Eje 1 ~--~- -~~~~~~-~--~~-- I (2) I Lagunas I i Belén 1 Colorada 2 Del Medio 3 IEje 2 Matiquipiri 4 Figu ra 35. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyección de las lagunas clasificadas en función a la abundancia LJ figura 35 nos muestra las proyecciones en el plano factorial 1 x 2, son las estaciones elasificadas según las lagunas. Número de permutaciones aleatorias: 1000 \**** 1************** Mínimo = 67 1********************* 1*********************************** 1************************************* 1************************************** 1************************************************** 1******************************************* 1************************************** 1************************************ Inercia interclase: 630 (29 %) 1***************************** Inercia intraclase: 1538 (71 %) 1**************************** 1***************** Número de simulaciones X 53 Se observa las clases agrupadas más cercanas al eje 1, al observar las proyecciones tan separadas se muestra las diferencias existentes entre lagunas respecto a la abundancia. 1.~1 inercia interclase representa el 29 % de la inercia total, el test de permutaciones aleatorias muestra que la correlación no es significativa. .-_._--_._~------_._------_._------Plantas Cyperus 1 Eichhornia 2 ( 7 (6) @ Hymenachne 3 (~) (2) Eje 1 Polygonum y 4 11\ Lemna I ~4 ~ Marsilea 5 Mixta 6 18 1 Paspalum 7 Pistia 8 ,5\ Salvinia 9 (10' Eje 2 Thalia 10 Fignra 37. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyección de la vegetación clasificada en función a la abundancia de hemípteros acuáticos. La figura 37 representa las proyecciones en el plano factorial 1 x 2, estas estaciones se encuentran clasificadas en función de la vegetación identificada y la figura 38 muestra los resultados del test de permutaciones aleatorias. Fi4 Número de permutaciones aleatorias: 1000 1** Mínimo = 334 /***** 1********* 1**************** 1*********************** 1***************************************** [********************************************* 1*********************************************** 1************************************************** 1********************************************** \************************************ I************************************~**~* 1*********************** Inerc~a ~nterclase: 1277 (5~ %) 1********** Inercia lntraclase: 891 (41 Yo) =>1************ 1**** Número de simulaciones X Figura 38. Test por simulaciones aleatorias: Vegetación La inercia interc1ase es el 59 % de la inercia total y el test muestra que la correlación no es significativa. 55 :'04 . Comparación de abundancia por factores 1:" el cuadro 7 se observa la comparación de abundancias de géneros donde Neoplea (Plcidae) es el género que presenta la mayor abundancia de organismos (99 1), Tenagobia ( () 11 -t G9 organismos y Buenoa con 384 organismos. ------ Lethocerus Be/as/a ma Buen aa ___---r-~ Harvathinia Tenagabia Pelocoris Lethocerus Belostoma Horvat hinia Tenagobi a Heterocorixa Buenoa 98 6 22 469 70 384 fignra 39. Comparación de abundancias en géneros de hemípteros acuáticos. 5..+.1 Prueba T de Student 5.4.1.1 Factor época 1::1 análisis estadístico T de Student nos muestra en el cuadro 6, la relación de la abundancia COIl In época asumiendo homogeneidad y normalidad en los datos, donde el género Tenagob ia (Corixidae) muestra un estadístico de p = 0,01626 < 0,05 existiendo diferencias de abundancia entre los meses de noviembre y abril, mostrando incremento en abundancia en el mes de abril (transición) respecto a noviembre (estiaje), Cuadro 5. 56 Cuadro 6. Prueba T de Student: Época r-'- Lethocerus Belostoma Horvathinia Tenagobia Heterocorixa Pelocoris Neoplea Buenoa Total '"N"ov,,·,mbre 9 O 9 9 O 36 252 57 372 ¡·ellrero 14 O O 84 O 6 539 114 757 !Illril 30 2 1 46 O 3 53 108 243 Mnyo 45 4 12 330 70 12 150 105 728 TOT/IL 98 6 22 469 70 57 994 384 2100 f-. T de StucJent I-"~. leb . Abr 0,0932 ------0,0950 0,49267 ------0,45179 0,2643 0,2412 0,3202 I\br· May 0,4094 0,4538 0,2733 0,18087 0,18230 0,28244 0,2402 0,2086 0,1525 Nov· Abr 0,1421 0,0519 0,2279 0,01626 ------0,04527 0,2315 0,2173 0,4060 ¡":eb· May 0,0694 ------0,1661 0,11298 0,10812 0,25127 0,2250 0,4408 0,4778 Nov· Feb 0,4736 ------0,1168 0,11324 ------0,01257 0,4047 0,3523 0,3850 L [1 género Pelocoris con el estadístico p = 0,04527<0,05 muestra diferencias contrarias a Tenagobia debido a que el mes de Noviembre (estiaje) presenta mayor abundancia respecto ~l abril (transición), se observa esto por el tamaño de la gráfica, (Figura 40). Se puede suponer la versatilidad de habitats que ocupa Pelocoris, puesto que si bien es acuático a diferencia del género Tenagobia, puede desplazarse sin problemas en un hábitat carente de agua. siendo además mucho más resistente en condiciones adversas. 57 NOVIEMBRE FEBRERO Lethocerus Neoplea ABRIL MAYO Lethocer us Buenoa Tenagobia Neoplea Tenagobia Neoplea Helerocorixa Figura 40 Abundancia de hemípteros acuáticos por época. El tamaño de cada gráfi ca indica la abundancia de organismos colectados por mes. En la figura 40 sc muestra la abundancia por época, se observa mayor abundancia en los meses de Febrero (inundación) y Mayo (transición) y menor abundancia en los meses de Noviembre (estiaje) y Abril (transición), esta disminución de abundancia en época de transición se puede la baja temperatura registrada el momento de la colecta. Existen diferencias entre los meses de noviembre de 2002 y abril de 2003 (p = 0,016) para el género Y enagobia (Corixidae) y entre noviembre y abril también de los mismos años (p = 0,045) para Pelocoris (Naucoridae), con un intervalo de confianza del 90 %. 58 5.-U.2 Factor laguna En el cuadro 7 se observa el factor laguna donde el género Tenagobia (p = 0,017) presenta el iícrcncias en abundancia entre Belén y Colorada. Cuadro 7. Test de Student: Laguna Lethocerus Belostoma Horvathinia Tenagobia Heterocorixa Pelocoris Neoolea Buenoa TOTAL Belén 54 2 9 247 16 12 628 69 1037 Colorada 39 4 13 28 54 17 90 231 476 Del Medio 2 O O 188 O 12 23 24 249 Matiquipiri 3 O O 6 O 16 250 60 335 I 98 6 22 469 70 57 991 384 2097 TEST Bel-Col 0,14760 0,35302 0,49110 0,01764 0,32088 0,24862 0,09914 0,09283 0,06031 Med-Mat 0,29816 ------0,22071 ---- 0,11137 0,09200 0,04732 0,22086 i\sí mismo se observa las diferencias entre las lagunas Del Medio y Matiquipiri para el genero BlIcnoa donde el estadístico encontrado es p = 0,047, posiblemente por la mayor presencia de este genero en Matiquipiri respecto de la laguna del Medio. Algo relevante en este test es las diferencias de manera general entre las lagunas Colorada y Belén presentando un estadístico de 0,060 cercano al estadístico determinado de diferencias (> 0,05), con un intervalo de confianza del 95 %, pudiéndose deber esto a la influencia de las diferencias de abundancias de los géneros dominantes en todo el estudio Tenagobia y Bucnoa. 59 BELÉN- COLORADA Lethacerus Belastama 1 Horve íninis Tenagabia I Heteroc arixa Heterocarixa Bue naa Pelacaris MATIQUIPIRI DEL MEDIO Lelh acerus Buenaa NeO:I~ Ne aplea Ten agabia ------ Figu ra 41. Abundancia de hemípteros acuáticos por laguna. El tamaño de cada ~ rúli l: a indica la abundancia organismos colectados por laguna. [11 I ~ figura 41 se muestra la abundancia de hemípteros acuáticos por laguna, existe mayor abundancia de organismos en las lagunas Belén y Colorada, y menores abundancias entre Matiquipiri y laguna Del Medio. 504.1.3 Factor vegetación el cuadro 8 muestra el factor vegetación por abundancia. Se observa diferencias para Ncoplea (p = 0.016) entre Eichhornia y Mixta, debido a la mayor presencia de Neoplea para la vegetación M ixta respecto a Eichhornia. 60 ("U :1l ro 8.Test de Student: Vegetac ión Lelhoc eru s Belostoma Horvalhinia Tenaqobia IHeterocorixa Peloc oris Neoplea Buenoa TOTAL Cvcerus 7 o o I 3 o 3 27 75 115 Eichhornia 44 3 I 1 226 o 8 60 121 463 I tvrnenachne 1 o o 18 I o 2 4 1 26 Lemna o o o o o o o 6 6 Mar silea 19 2 12 o 54 3 35 19 144 Pa5palum o o o 167 o o 2 2 171 I Pi5lia o o o o o 1 o 17 18 Pohqonum o o o 15 o 3 o 30 48 Salvinia 3 o o 5 o 12 22 12 54 Tha lia 12 1 9 o 16 8 48 32 126 1II1i xta 12 o o 35 o 17 793 69 926 TOTAL 98 6 22 469 70 57 991 384 2097 TEST Cvp - Salv 0,22091 I ------0,32166 - ---- 0,25358 0,41741 0,09296 0,18747 Eich-Mixta 0,2643 3 0,09805 I 0,24998 0,19773 I ------0,12432 0,01695 0,44477 0,0290 1 Existe también un claro factor de la vegetación de manera general entre Eichhornia y Mixta (p =0,029), siendo estas además las que mayor abundancia de hemípteros acuáticos presentan. El intervalo de confianza fue del 90 % (Cuadro 7) ------_. EICHHORNIA MIXTA Le/hocerus Neoplea Figura 42. A bunda ncia de hemípteros ac uáticos por vegetació n. El tam año de cada gnífica indica surna toria total de los organism os col ectados por vegetacion. Respecto al factor vegetació n se observa en la figura 42 la abundancia de organismos por vegetación, Eichhornia presenta mayor abundancia para él género"Tenagobia y Buenoa, mientras que vegetación Mixta presentan mayor abundancia para el género Neoplea. 61 (¡. Discusión I :1" :¡~lIas del río Mamaré según Corbin el al. (1988) siguen procesos eventuales regulados por el ciclo hidrológico que determina directamente la calidad del agua. Es posible que la ~'¡,c)(:a ele inundación provoque homogenización en la calidad de las aguas ubicadas en la ;',\11:¡ de influencia del río Mamaré, en nuestro caso en las lagunas Del Medio y Colorada, C\...rcanas al río. Las lagunas de sabana (Belén y Matiquipiri) muestran características dilcrcntes variando las aguas de estas últimas solo en función de las lluvias locales, así :11 h,-'r~ando pequeños habitats que crean su propia diversidad ambiental. "e~(¡n .Iunk el al. (1989), la diversidad ambiental en las lagunas de las llanuras fluviales, es reconocida como compleja, particularmente por la alternancia de inundación yaguas bajas. L;¡ Ilunura de inundación del Mamaré es un claro ejemplo de este funcionamiento, por sus variaciones morfológicas y las diferencias tanto físicas como químicas en sus lagunas, sumado a esto el grado de inestabilidad de las condiciones ambientales. ln este estudio, los hemípteros acuáticos muestran riqueza y abundancia indistinta en la mayoría de los sitios de muestreo. Se ha precisado observar y tratar de entender mejor a la comunidad de hemípteros acuáticos separando tres tipos factores que pueden influir en riqueza y abundancia respecto a su distribución: el factor época, referido a las épocas estiaje e inundación, el factor laguna, por la ubicación espacial de las lagunas respecto al río Mamaré y el factor vegetación, referido a la preferencia de los hemípteros por alguna especie vegetal acuática. Factor época El factor época puede causar cambios en los factores físicos y químicos en las lagunas de la llanura de inundación del Mamaré (Pouilly el al. 2004), lo que influenciaría el comportamiento de la comunidad de hemípteros acuáticos. En un estudio sobre la ecología de hemípteros acuáticos, Ward (1992) pone como ejemplo el cambio en la conductividad eléctrica (ocurrido por la época) con la abundancia de algunos géneros, esta conductividad 62 define la concentración de sestón, acompañado del incremento de comunidades de vooplancton y fitoplancton, dando lugar a una mayor abundancia de géneros predadores como Buenoa (Fam. Notonectidae) y Tenagobia (Fam. Corixidae), pero no inl1uycndo en la riqueza de hemípteros, puesto que otros géneros no presentan la misma dieta. De la misma manera, Jansson el al. (1972) indican que en el período de inundación se observan temperaturas medias (20 a 24 "C) y valores altos de conductividad (mayor a 300 '-IS). se presume que la gran concentración de nutrientes caracteriza una gran productividad l'ri maria. esto aumentaría el numero de géneros de hemípteros afines a la dieta de plancton atrayendo estos como parte de la cadena trófica a peces pequeños o alevinos. De acuerdo al estudio de Ribeiro el al. (1998), los predadores efectivos de la comunidad de hemípteros acuáticos como Lethocerus (Fam. Belostomatidae) y Pelocoris (Fam. Naucoridae) se ven lavorccidos, puesto que presentan entre su dieta anfibios como también peces pequeños. En época de estiaje, según Pouilly et al. (1999) cada laguna es característica y distinta de las otras por la evolución propia de sus aguas, entonces, cada laguna debería albergar una variedad de organismos característicos durante esta época, lo cual difiere en época de inundación cuando las comunidades tienen oportunidad de mezclarse. Pero, según el estudio realizado por Lino el al. cit. en Pouilly el al. (2004), sobre familias de macroinvertebrados bentónicos, no se observan diferencias en la riqueza pero si en la abundancia de hemípteros acuáticos encontrados en época de estiaje, de la misma manera que en nuestro estudio, mostrando que la composición de la comunidad hemípteros es similar a lo largo de la llanura de inundación del río Mamaré, lo que puede indicar que los organismos tienen un amplio rango de tolerancia, debido a las características extremas de su ambiente. En época de estiaje, según Bachmann (1981) ocurriría migración de algunos géneros, esto explicaría los cambios observados en abundancia en algunos géneros por época, pero siempre manteniendo la misma riqueza. Por otro lado, un trabajo sobre abundancias en cinco familias de hemípteros acuáticos realizado por Ribeiro el al. (1988), indica que en época de inundación, los hemípteros presentan un decremento continúo en abundancia y no 63 en riqueza, argumentando que a mayor nivel de agua existe menor concentración de :\1 imento o presas por tanto menor abundancia. En nuestro caso es posible que suceda lo mismo. pero también se puede argumentar que el decremento en abundancia es I:Y; hemípteros acuáticos son claramente influenciados por la mayor expansión o retracción Lk úrea y por la profundidad de un cuerpo de agua, como se indicó anteriormente, pero también se verían influenciados por las características físicas y químicas del medio, esto sumaria otro factor, el factor laguna, por el cual existe variación en riqueza y abundancia entre los diferentes lagunas. Factor laguna l.lli, & Borden cit. en Bachmann (1981), en un estudio de diferentes tipos de cuerpos de agua. indican que los géneros Tenagobia y Helerocorixa (Fam. Corixidae) al igual que el género Neoplea (Fam. Pleidae), se presentan en gran abundancia en aguas lénticas, el género Tenagobia (Fam. Corixidae) no abandona su ambiente acuático aún cuando éste se hace inhabitable, como sería el caso de la Laguna Del Medio (laguna caracterizada por disminuir sus aguas en época de estiaje), puesto que tiene la desventaja este género de estar incapacitado para la locomoción terrestre según Bachmann (1981), como también presentar una alta tolerancia a los cambios bruscos en su medio según Usinger (1956). Lino el al. (2004) muestra una tendencia de distribución del género Neoplea en lagunas de bosque galería, en nuestro caso las lagunas Colorada y Del Medio, más que en lagunas de sabana (laguna Belén) pudiéndose deber a las características de las aguas y la influencia en estas por el Mamaré. Macan (1938) indica que es raro observar al género Tenagobia (Fam. Corixidae) en ambientes acuáticos con más de dos metros de profundidad como los que presentan las lagunas Colorada y Del Medio, esto puede deberse a que Tenagobia por ser una especie de menor tamaño prefiere lugares poco profundos con poca materia orgánica, así los 64 ambientes de las lagunas de sabana como Belén y Matiquípiri hacen que esas especies sean más frecuentes . .'\L!elllús de la profundidad, la gran abundancia de Tenagobia (Fam. Corixidae) en la laguna 13e lén (laguna de sabana), puede también deberse a la buena visibilidad que presenta esta laguna por encontrarse en medio de la sabana. Según Macan (1962) las lagunas que prcxcntun buena visibilidad atraen hemípteros que tienden a migrar y que presentan colonización masiva. Por otro lado, la familia Corixidae se caracteriza por la rapidez con la que colonizan un ambiente (Bachmann 1962), otra razón por la cual se encontrarían en gran abundancia en la laguna Belén. f)opham (1964) indica que la atractividad de un ambiente acuático particularmente para los géneros de la familia Pleidae puede estar dada por el brillo de la superficie del cuerpo de agua. Los vuelos de migración de esta familia los realizan por la noche (Bachman, 1981), así que el brillo nocturno que presentan algunos cuerpos de agua hace que estos géneros sean afines a ocupar ese hábitat. Por esta razón se presume que las características físicas de la laguna Belén con sus aguas transparentes y poca vegetación cubriendo la superficie, hacen que Neoplea sea afín a ese hábitat, razón de la presencia de este género para esa laguna. Según Ribeiro el al. (1998), el comportamiento de los hemípteros acuáticos es también influenciado por la profundidad del medio. Se presume que en cuerpos de agua poco profundas, el sustrato sufre procesos muy rápidos de descomposición causados por la cstacioualidad presentando así gran cantidad de alimento para muchos invertebrados bentónicos y filtradores. Así el género Buenoa (Fam. Notonectidae), en el estudio de Ribeiro, acompaña ese patrón debido a que su población aumenta en períodos más secos donde ha ocurrido descomposición de materia orgánica de fondo. Además, se debe subrayar que los organismos de la familia Notonectidae son resistentes a temperaturas altas respecto a los demás hemípteros (Gittelman 1975 ), las que presentan estas lagunas de sabana en época de estiaje. l.l sustrato puede ser otro condicionante para los cambios en abundancia y riqueza de la comunidad de hemípteros acuáticos, puesto que forma hábitat y protección contra depredadores y ofrece un recurso alimenticio para los géneros filtradores como Buenoa (Riheiro et al. 1998) y Tenagobia (Bachmann 1981). Esto corrobora Friday (1987) indicando que un sustrato arenoso y pobre en materia orgánica se presenta una fauna de hemípteros acuáticos reducido en riqueza y abundancia. \\';ml (1992) también indica que en sustratos arcillosos formados en lagunas de aguas blancas se dificulta la presencia de especies bentónicas. Esto puede deberse al sedimento íino. el cual retiene menor cantidad de materia orgánica, alterando la estructura trófica de ioda la comunidad, y modificando la relación predador-presa debido a la poca visibilidad en las aguas turbias, reducción de la penetración de la luz, disminución térmica, y por ende reducción de la producción primaria, características similares en las lagunas de bosque galería las cuales presenta menor presencia de hemípteros acuáticos. l.a teoría de MacArthur & Wilson según el trabajo de Friday (1987) indica que el área de un cuerpo de agua es un factor importante de colonización de las especies. Probablemente esto explica la baja diversidad de hemípteros acuáticos en épocas de estiaje en las lagunas, también puede estar relacionado a los pocos recursos ofrecidos y los altos índices de competición y predación con otros órdenes de la fauna béntonica. Según Ribciro el al. (1998), la disminución del hábitat acuático provocado por la época de estiaje, en asociación con las características de la laguna (diámetro, profundidad), hace que la capacidad de dividir recursos aumente y consecuentemente el número de especies de la comunidad de hemípteros acuáticos se reduzca. Estos cambios motivan a que las especies que permanecen, tiendan a ser diferentes para coexistir y no presenten la necesidad de partición de un mismo recurso, de acuerdo al concepto de Begon el al. (1988) sobre la teoría de la perturbación. Así, las especies intermedias y algunas altamente tolerantes son favorecidas, explicando esto la variación de abundancia pero no de riqueza en todas las lagunas de nuestro estudio. 66 Probablemente estos procesos de cambio existentes en las lagunas ya sea por la época o por I~\ ubicación de la laguna respecto al Mamaré, generan diferenciación en riqueza y abundancia de hemípteros, como la distribución del género Buenoa (característico de la laguna Colorada). l.xistcn muchos estudios referidos a biomas acuáticos y/o la preferencia de algunas especies de hemípteros, los cuales comprueban que la distribución de las especies principalmente depende del equilibrio entre la preferencia de un ambiente y la tolerancia de la especie a ese ambiente (Jansson & Scuddre 1972). Lictor vegetación Respecto al factor vegetación, en este trabajo no se observa una preferencia especifica a nivel comunidad pero si a nivel genérico respecto a la vegetación, en el trabajo de lvlcl.achlan (1969), una especie vegetal característica, puede aumentar la diversidad de hemípteros acuáticos, ofreciendo al igual que el sustrato, recursos y protección. Esto se demostrarla en las preferencias de vegetación de Eichhornia y vegetación mixta del género Ncoplea (Fam. Plcidae), principalmente porque, al ser de tamaño pequeño, utiliza este tipo de vegetación aferrado a las hojas y/o tallo como protección de sus predadores y camuflaje para atacar a sus presas (crustáceos entomostracos y larvas de dípteros) (Bachman 1994). l.a vegetación determina la diversidad según el trabajo de Ward (l992). La presencia de Salvinia, Pistia y Eichhornia, en nuestro estudio, parece generar poca diversidad, observado esto en la laguna Colorada. Estas especies vegetales, generando un colchón vegeta! en la pe!ícula de agua, bloquean gran parte de la luz, disminuyendo la producción autótrofa, mientras que otro tipo de vegetación como Cyperus, no bloquea la luz, aumentando la diversidad y ofreciendo además recursos como también protección (Mclachlan 1969). Ribeiro el al. (1988) indican que las especies de Neoplea (Pleidae) se encuentran también en el pleuston de Azolla y Lemna. Según Poi de Neiff (1977) y Neiff el al. (1994) se 67 observaría a Ncoplea asociada también a Pistia y Lemna. Bruquetas (1981) mencionan a \'cojllea maculosa y Neoplea semipieta asociados a Eiehhornia como también a Salvinia y .L:o!/o . l.:IS especies de Tenagobia (Fam. Corixidae) son indicadoras de lagunas con grandes concentraciones de sustrato orgánico proveniente de materia vegetal en descomposición, pues muchas especies utilizan este sustrato como fuente de alimento y esa vegetación muerta como protección (Hungerford 1948). Ward (1992) indica que muchas especies de hemípteros buscan un hábitat con sustratos con mucha vegetación en descomposición. 1'\ll existe un estudio específico sobre los factores época, laguna o vegetación relacionados «(\11 riqueza o abundancia en hemípteros acuáticos. Se observa que las especies encontradas tienen un amplio espectro de colonización por la capacidad de varias familias de volar (( 'orixidae, Notonectidae, Pleidae) y/o desplazarse por el medio terrestre (Belostomatidae, Youcoridaei, y la capacidad de algunas familias de una rápida reproducción (Corixidae, I'lcidae]. Así, en un ambiente tan dinámico e inestable como las lagunas de inundación del Mamoré, la diversidad de hemípteros acuáticos generalmente no cambia sino las diferencias entre las lagunas se expresan en la abundancia de las especies de este orden. Bruquetas et al. (1981) también resalta lo versátil de su ecología respecto a los demás ordenes de los organismos bentónicos. 68 7. Conclusiones • Se han identificado 12 géneros con 16 especies, se presentan 5 géneros Sin determinación de especie por encontrarse en estadios inmaduros, haciendo un total de 17 géneros y 16 especies determinadas. No se ha podido registrar nuevas especies para Bolivia. • Las familias que presentan mayor abundancia son Pleidae con el género Neoplea y la especie Neoplea maculosa, la familia Notonectidae con el género Buenoa y la especie Buenoa salutis y la familia Corixidae con el género Tenagobia. o El sitio de estudio que presenta más riqueza y mayor abundancia de hemípteros acuáticos es la laguna Belén (laguna de sabana), la laguna del Medio (laguna de bosque galería) presenta menor riqueza y abundancia de hemípteros acuáticos. e Se encontró al género Buenoa asociado a la laguna Colorada por la riqueza y la abundancia encontrados de acuerdo al análisis factorial de correspondencia (AFC). • El género Tenagobia presenta alta riqueza y abundancia en las lagunas Belén y del Medio (lagunas de sabana y bosque galería respectivamente), encontrándose esa asociación en el análisis factorial de correspondencia (AFC). • No se encontró relación entre la época y la abundancia de la comunidad hemípteros acuáticos, descartando la relación entre la abundancia y la época, verificando esto el test de Montecarlo, el cual no muestra significancia alguna. • No se encontró relación entre las lagunas estudiadas y la abundancia de la comunidad hemípteros acuáticos, puesto que es similar en todas las lagunas, verificando esto el test de Montecarlo el cual no muestra significancia, descartando la hipótesis de preferencia por alguna laguna en particular. 69 • No se encuentra asociación entre la vegetación del entorno de las lagunas y la distribución de la comunidad de hemípteros acuáticos, descartando la preferencia a nivel comunidad por alguna vegetación especifica, verificándose esto según el test ele Montecarlo en cual no muestra significancia. • Se encontró relación del género Tenagobia (Fam. Corixidae) y del género Pelocoris (Fam. Naucoridae) con las épocas estiaje y transición, esto puede deberse al amplio rango de supervivencia que presentan ambos géneros, además que Tenagobia es un género característico por encontrarse en ambientes con poca cantidad de agua. Estas diferencias son significativas según la prueba T de Student. e En la laguna Colorada se encuentra la mayor abundancia de Buenoa por ser característico de aguas profundas, mientras que la laguna Belén muestra gran abundancia del género Tenagobia por ser un género característico por encontrarse en cuerpos de agua de poca profundidad. Estas diferencias son significativas según la prueba T de Student. o En vegetación Mixta existe mayor abundancia de Neoplea lo cual se observa en las diferencias encontradas con la prueba T de Student. También se comprobó diferencias de abundancia para Eichhornia y vegetación Mixta mostrando significancia según la prueba T de Student. • Los géneros y especies identificadas en este estudio constituyen un primer aporte para el conocimiento taxonómico y ecológico en esta zona, no pudiéndose caracterizar habitats específicos para géneros o para la comunidad en general. 70 8. Bibliografía o Aristizabal 1-1. 200 l. Los hemipteros de la película superficial del agua en Colombia. Palie 1: Gerridae. Guadalupe Ltda. Bogota Colombia. 250 p. • Bachmann, A. O. 1962. Clave para determinación de las subfamilias, géneros, y especies de los Corixidae de la Republica Argentina. Physis 23'(64): 21-25 pp. o Bachmann, A. O. 1966. Catalogo sistemático y clave para la determinación de las subfamilias, géneros y especies de las Gerridae de la Republica Argentina (lnsecta. Herniptera). Physis 26(71): 207-218 pp. • Bachmann, A. O. 1971. 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