510213.Pdf (9.198Mb)

ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

DOKTORA TEZİ

EYMİR GÖLÜ VE ÇUBUK 2 BARAJI’NDAKİ YARI KARASAL TARDIGRADA’NIN TAKSONOMİSİ

Çağrı TEKATLI

BİYOLOJİ ANABİLİM DALI

ANKARA 2018

ÖZET

Doktora Tezi

EYMĠR GÖLÜ VE ÇUBUK 2 BARAJI’NDAKĠ YARI KARASAL TARDIGRADA’NIN TAKSONOMĠSĠ

Çağrı TEKATLI

Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı

DanıĢman: Prof. Dr. Ahmet ALTINDAĞ

Bu çalıĢma; Ağustos 2015-2016 tarihleri arasında Eymir Gölü ve Çubuk 2 Barajı’ndaki yarı- karasal Tardigrada (yosun, liken ve yaprak döküntüsünde yaĢayan tardigratlar) Ģubesinin mevsimsel olarak tür teĢhisini ve çeĢitliliğini ortaya koymak amacıyla yapılmıĢtır. Tardigrada konusu Türk araĢtırmacılar için çok yeni bir konu olup daha önceki çalıĢmaların tümü yabancı araĢtırmacılar tarafından yapılmıĢtır. Ġlk çalıĢma 1973 yılında Maucci tarafından gerçekleĢtirilmiĢ ve günümüze kadar sadece 17 cinse ait 52 tür teĢhisi yapılmıĢtır. Toplamda ise 11 makale yayınlanmıĢtır. ÇalıĢma neticesinde Tardigrada Ģubesine ait 1220 birey ve 125 yumurta elde edilmiĢ olup 26 türün teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir. Gözlemler ve ölçümler faz kontrast mikroskop (Zeiss Axio Imager M1) ve SEM (JEOL JSM–6060 LV) kullanılarak gerçekleĢtirilmiĢtir. Tüm örnekler Hoyer’s sıvısı kullanılarak kalıcı preparatları yapılmıĢ ve 140 canlı ile 61 yumurta taramalı elektron mikroskobu (SEM) için hazırlanmıĢtır. Türkiye Tardigrada literatürüne göre Ramazzottius anomalus (Ramazzotti 1962) Hypsibius dujardini (Doyère, 1840) ve Macrobiotus recens Cuénot, 1932 türleri Türkiye Tardigrada faunası için yeni kayıttır.

Haziran 2018, 139 sayfa Anahtar Kelimeler: Tardigrada, Yarı-karasal Tardigrada, Eutardigrada, Taksonomi, Türkiye

ABSTRACT

Ph.D. Thesis

TAXONOMIC STUDIES ON SEMI TERRESTRIAL TARDIGRADA IN EYMIR LAKE AND ÇUBUK 2 DAM

Çağrı TEKATLI

Ankara University Graduate School of Natural and Applied Sciences Department of Biology

Supervisor: Prof. Dr. Ahmet ALTINDAĞ

In this study was carried out in August 2015-2016 in order to investigate the seasonal species identification and diversity of the semi-terrestrial Tardigrada (moss, lichen and leaf litter) of Eymir Lake and Çubuk 2 Dam. Tardigrada subject is new one Turkish researchers all former surveys were done by the foreigner researchers. The first study was conducted by Maucci in 1973 and only 52 species belonging to 17 genus were identified until today. In total 11 articles were published. As a result of the study 1220 samples and 125 eggs which belong to Tardigrada phylum were obtained and 6 specimens were identified. Observations and measurements were performed by using phase contrast microscope (Zeiss Axio Imager M1) and SEM (JEOL JSM- 6060 LV). All specimens were mounted on microscopic slides in Hoyer’s medium, 149 adults and 61 eggs were prepared for SEM analysis. According to literature on Turkish Tardigrada, Ramazzottius anomalus (Ramazzotti 1962) Hypsibius dujardini (Doyère, 1840) and Macrobiotus recens Cuénot, 1932 are reported for the first time from fauna of Turkey.

June 2018, 139 pages

Key Words: Tardigrada, Limnoterrestrial Tardigrada, Eutardigrada, Taxonomy, Turkey

iii

ÖNSÖZ ve TEŞEKKÜR

Literatürde su ayısı, sakal hayvancıkları, Tardigrada, yavaĢadımlılar ve su domuzu olarak geçen Tardigrada Ģubesi, ince segment ve kutikulaya sahip olup dört çift kısa bacağı olan mikroskobik omurgasız hayvan Ģubesidir.

YaklaĢık 1200 türü tanımlanan bu canlılar Himalayalardan (6.000 m) en derin denizlere (4.000 m), kutup bölgelerinden ekvatora kadar neredeyse dünyanın her yerinde bulunabilirler. Tardigratların bulunduğu en uygun yerler liken ve yosun habitatları olup denizel ve tatlısu sedimentleri, toprak ve kumda da bulunabilmektedir.

Tardigrada Ģubesi birçok belgesel kanalına (National Geographic, Animal Planet gibi) konu olmuĢtur. Bu canlıyı bu kadar popüler yapan ise en zorlu çevre koĢullarına dayanabilmesidir. Birçok canlıyı öldürebilecek olan ortamlarda yaĢamsal faaliyetlerini sürdürebilmektedir. Mutlak sıfıra (-273 °C) yakın sıcaklıklarda yaĢayabilir. Çoğu hayvanın dayanabileceği radyasyondan 1.000 kat daha fazla radyasyona direnç gösterebilir. 5000 Gy ve 6200 Gy gibi radyasyon seviyelerinde hayatta kalabilirler.

Türkiye için oldukça yeni bir konu olan Tardigrada Ģubesi üzerine Ģimdilik taksonomisi üzerine yapılan bu tez, yapılacak olan diğer tez ve araĢtırmalar için temel kaynak niteliğinde olacaktır. Bu kaynak, canlının biyolojisinden taksonomisine kadar birçok araĢtırmacıya yol gösterecek niteliktedir.

Tez çalıĢmalarımın tamamlanmasında, bilgisi, sabrı ve anlayıĢı ile her türlü desteği sağlayan danıĢman hocam Prof. Dr. Ahmet Altındağ’a (Ankara Üniversitesi Biyoloji Anabilim Dalı) baĢta olmak üzere eĢim GülĢah Tekatlı, annem Nermin Tekatlı ve babam Abulkadir Tekatlı’ya sonsuz teĢekkür ederim.

Bu tez çalıĢması TÜBĠTAK (Türkiye Bilimsel ve Teknolojik AraĢtırma Kurumu) tarafından desteklenmiĢ olup 114Y619 nolu projenin bir kısmını oluĢturmaktadır. TÜBĠTAK’a desteği için teĢekkür ederim.

Doktora tezim için gerekli olan alt yapıyı sağlayan Ankara Üniversitesi Biyoteknoloji Enstitüsü’ne ve saygı değer hocalarına teĢekkürü bir borç bilirim.

Ayrıca Tardigrada konusunu Ġtalya’da öğrenmemi sağlayan ve hiçbir zaman ona teĢekkür ettiğimi bilmeyecek olan Prof. Dr. Lorena Rebecchi ve Dr. Roberto Guidetti’ye sonsuz teĢekkür ederim.

Çağrı TEKATLI Ankara, Haziran 2018

İÇİNDEKİLER

TEZ ONAY SAYFASI ETİK...... i ÖZET...... ii ABSTRACT ...... iii ÖNSÖZ ve TEŞEKKÜR ...... iv ŞEKİLLER DİZİNİ ...... vii ÇİZELGELER DİZİNİ ...... viii 1. GİRİŞ ...... 1 1.1 Tardigrada’nın Evrimi ...... 4 1.2 Tardigrada’nın Sistematikteki Yeri ...... 5 1.2.1 Eutardigrada sınıfının genel özellikleri ve taksonomisi ...... 8 1.2.2 Eurtadigrada’nın teşhis anahtarı ...... 9 1.3 Tardigrada Biyolojisi ...... 10 1.3.1 Tardigrada’nın genel görüntüsü ...... 10 1.3.2 Sindirim sistemi ...... 13 1.3.3 Kas sistemi ...... 16 1.3.4 Sinir sistemi ...... 17 1.3.5 Boşaltım sistemi ...... 17 1.3.6 Üreme ve Gelişme ...... 18 1.4 Latent Durumu ...... 21 1.5 Yaşam Alanları ve Dağılımı ...... 27 2. KAYNAK ÖZETLERİ ...... 32 2.1 Dünya’da Tardigrada Şubesi Üzerine Yapılan Çalışmalar ...... 32 2.2 Türkiye’de Tardigrada Şubesi Üzerine Yapılan Çalışmalar ...... 37 3. MATERYAL VE YÖNTEM ...... 45 3.1 Arazi Çalışması ve Canlının Örnekten Çıkarılması ...... 45 3.2 Işık Mikroskobu’nda Morfolojik Analiz ...... 46 3.3 Taramalı Elektron Mikroskobu (SEM)’nda Morfolojik Analiz ...... 47 3.4 Türlerin Taksonomik Tayini ...... 47 4. ARAŞTIRMA BULGULARI ...... 48

4.1 Eymir Gölü ...... 48 4.1.1 Yaz arazisi ...... 49 4.1.2 Sonbahar arazisi ...... 53 4.1.3 Kış arazisi ...... 56 4.1.4 İlkbahar arazisi ...... 59 4.2 Çubuk 2 Barajı ...... 63 4.2.1 Yaz arazisi ...... 64 4.2.2 Sonbahar arazisi ...... 66 4.2.3 Kış arazisi ...... 69 4.2.4 İlkbahar arazisi ...... 72 5. TARTIŞMA VE SONUÇ ...... 76 KAYNAKLAR ...... 89 EKLER ...... 100 EK 1 Çalışma Alanı ve Örnekleme İstasyonlarına Ait Fotoğraflar ...... 101 EK 2 Eutardigrada Sınıfının Familya, Alt Familya ve Cins Düzeyinde Teşhis Anahtarı ...... 106 EK 3 Tardigrada Şubesine Ait Türlerin Fotoğrafları ...... 115 ÖZGEÇMİŞ ...... 137

ŞEKİLLER DİZİNİ

ġekil 1.1 Tardigrada’nın Taramalı Elektron Mikroskobu (SEM)’daki genel görüntüsü ...... 2 ġekil 1.2 Tardigratların genel anatomisi (Bertolani 1982)...... 3 ġekil 1.3 Sibirya’da orta kambriyen dönemine ait muhtemel Tardigrada larvası fosilinin yandan görünüĢü (Maas ve Waloszek 2001) ...... 6 ġekil 1.4 Ecdysozoa ve muhtemel evrimsel iliĢkisi (Martin ve Mayer 2014) ...... 7 ġekil 1.5 Ötardigratların canlı içi (In vivo) mikrografısi (Rebecchi vd. 2007)...... 11 ġekil 1.6 Farklı tardigrat baĢlarının çizimi (Bertolani 1982) ...... 12 ġekil 1.7 Tardigrada’nın SEM’de görünümü (Nelson vd. 2015) ...... 13 ġekil 1.8 Eutardigrada sınıfına ait bireyin kloak açıklığı ...... 14 ġekil 1.9 Eutardigrada sınıfına ait bireyin ağız kısmının detaylı gösterimi ...... 15 ġekil 1.10 Bukkal farinjiyal aygıtının sistematik çizimi (Guidetti vd. 2012) ...... 16 ġekil 1.11 Eutardigrada’nın kas sisteminin organizasyonu (Bertolani 1982) ...... 17 ġekil 1.12 Taramalı elektron mikroskobunda Eutardigrada sınıfına ait Paramacrobiotus richtersi’nin kloak açıklığı (Nelson vd. 2015) ...... 18 ġekil 1.13 EĢeysel dimorfizim (Nelson vd. 2015) ...... 19 ġekil 1.14 Tardigrada Ģubesine ait türlerin (SEM)’nden elde edilen yumurta yapıları (Bertolani ve Rebecchi 1999) ...... 20 ġekil 1.15 Eski deri içine yumurtlayan Dactylobiotus sp. bireyi ...... 21 ġekil 1.16 Tardigratların uyku halleri (Nelson vd. 2015) ...... 23 ġekil 1.17 Kist durumundaki Dactylobiotus parthenogeneticus türünün ıĢık mikroskobundaki görünümü (Nelson vd. 2015) ...... 25 ġekil 1.18 Kist durumundaki Tardigrada (Bertolani vd. 2004) ...... 26 ġekil 1.19 Aktif ve anhidrobiyotik tardigratların SEM’de görünümü (Bertolani vd. 2004)...... 27 ġekil 2.1 Türkiye’de elde edilen tardigratların il bazında gösterimi (Kaczmarek vd. 2012)...... 38 ġekil 3.1 TeĢhis iĢleminin aĢamaları ...... 46 ġekil 4.1 Eymir Gölü ve örnekleme yapılan istasyonların uydu görüntüsü (Google Earth-12/03/2018)...... 49 ġekil 4.2 Çubuk 2 Barajı ve örnekleme yapılan istasyonların uydu görüntüsü (Google Earth-12/03/2018)...... 63

vii

ÇİZELGELER DİZİNİ

Çizelge 1.1 Tardigrada Ģubesinin taksonomideki yeri ...... 8 Çizelge 2.1 Son moleküler analizlere göre çizilen Tardigrada Ģubesinin filogenetik ağacı (Sands vd. 2008, Guil ve Giribet 2011, Marley vd. 2011, Degma vd. 2017) ...... 35 Çizelge 2.2 Türkiye’de zoocoğrafik ve taksonomik açıklamalar ile birlikte teĢhis edilen Tardigrada türleri (Kaczmarek vd. 2012) ...... 39 Çizelge 4.1 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı...... 50 Çizelge 4.2 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı...... 51 Çizelge 4.3 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı...... 52 Çizelge 4.4 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı...... 52 Çizelge 4.5 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı...... 53 Çizelge 4.6 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı...... 54 Çizelge 4.7 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı...... 55 Çizelge 4.8 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı...... 56 Çizelge 4.9 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı...... 57 Çizelge 4.10 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin dağılımı ...... 58 Çizelge 4.11 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı .. 58 Çizelge 4.12 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 59 Çizelge 4.13 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 60 Çizelge 4.14 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 61 Çizelge 4.15 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı .. 61 Çizelge 4.16 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 62 Çizelge 4.17 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 64

viii

Çizelge 4.18 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 65 Çizelge 4.19 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 65 Çizelge 4.20 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 66 Çizelge 4.21 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 67 Çizelge 4.22 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 68 Çizelge 4.23 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 68 Çizelge 4.24 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 69 Çizelge 4.25 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 70 Çizelge 4.26 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 71 Çizelge 4.27 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 71 Çizelge 4.28 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 72 Çizelge 4.29 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 73 Çizelge 4.30 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 74 Çizelge 4.31 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı ...... 75 Çizelge 5.1 Yaz mevsiminde elde edilen Tardigrada Ģubesine ait tür listesi ...... 78 Çizelge 5.2 Sonbahar mevsiminde elde edilen Tardigrada Ģubesine ait tür listesi ...... 79 Çizelge 5.3 KıĢ mevsiminde elde edilen Tardigrada Ģubesine ait tür listesi ...... 81 Çizelge 5.4 Ġlkbahar mevsiminde elde edilen Tardigrada Ģubesine ait tür listesi ...... 82

1. GİRİŞ

Tardigrada Ģubesi zorlu çevresel ortamlarda yaĢayabilen, kabuk değiĢtiren mikrometazonların soyundan gelmektedir. ġimdiye kadar 1200 den fazla tür tanımlanmıĢ olup belki de çok eski dönemlere kadar uzanan fosil kayıtları bulunmaktadır (Maas ve Waloszek 2001, Degma vd. 2017).

Tardigratlar ilk olarak 1773 yılında Johann August Ephraim Goeze tarafından gözlemlenmiĢtir. AraĢtırıcı canlıyı tatlısuda tanımlamıĢ olup küçük su ayısı anlamına gelen ‘Kleiner Wasser Bar’ adını vermiĢtir. Canlının ilk ismi olan su ayısı ve yosun domuzu anlamına da gelen ‘moss piglets’ terimleri birçok makalede ve kitaplarda kullanılmaktadır (Thorp ve Covich 2009). ġu anki ismi olan Tardigrada ise Spallanzani tarafından 1776 yılında verilmiĢtir.

Tardigrat terimi Ġtalyancadan gelmekte olup hantal ve kaplumbağayı andıran hareketinden dolayı yavaĢ adım atan anlamına gelen ‘IL TARDIGRADO’ adı verilmiĢtir. Tardigratlar bilateral simetrik vücuda ve genellikle tırnakla sonlanan küçültülmüĢ hidrofilik lobopod olarak tanımlanmaktadır. Genel olarak canlının minimum uzunluğu 250 µm; en fazla ise 2 mm’ye kadar ulaĢabilmektedir (Guil 2008). Fakat çoğunlukla 250 µm ile 500 µm arasında görülebilmektedir (Nelson vd. 2015), (ġekil 1.1).

ġekil 1.1 Tardigrada’nın Taramalı Elektron Mikroskobu (SEM)’daki genel görüntüsü

Denizel türlerin görünüĢü ve vücut Ģekli çok farklı olmasına karĢın, tardigratların vücut planı genel olarak tamamıyla kitin kutikulasıyla kaplı, bilateral simetrili olarak tarif edilir. Vücudun ventral kısmı düz; sırt kısmı ise hafifçe konveks ve görülebilir beĢ vücut segmentinden (bir baĢ ve dört vücut segmenti) oluĢmaktadır. Bilinen türlerin büyük çoğunluğunda bacaklar her segmentte bir çift olarak ventrolateral olarak düzenlenmiĢtir. Çoğu zaman her bacak; tırnak veya bir uzantıyla sonlanmaktadır. Sefalik segmentte ise bacak bulunmayıp basit göz ve diğer sensör organları (klava ve sirri gibi) mevcuttur. Tüm tardigratlarda ağız açıklığı rostralda yatay olarak konumlanmıĢtır (ġekil 1.2).

ġekil 1.2 Tardigratların genel anatomisi (Bertolani 1982) bg. bukkal kesesi, bt. bukkal tüp, c. tırnaklar, ce. beyin, e. özofagus, es. basit göz, m. ağız, mg. orta bağırsak, Mt. malpigi kesesi, pg. ayak keseleri, ss. stilet destekleyicileri, ph. farinks, pl. plakoidler, sc. depo hücreleri, r. rektum, ov. yumurtalık

Bu yaygın takson sayısız denizel niĢlerde ve neredeyse kıtasal çevredeki her yükseklikte bulunabilmektedir. Sadece Eutardigrada sınıfına ait bazı türler ikincil olarak denizeldir.

Tam limnik türler oldukça nadir bulunur. Karasal habitata (yosun, liken yaprak döküntüsü ve torf gibi) ait çok miktarda türlerin tanımlanmasına karĢın bazıları hem karasal hem de tatlısu habitatlarında koloni oluĢturabilir (Nelson vd. 2015).

Tardigrada Ģubesine ait canlılarda solunum veya dolaĢım sistemi bulunmayıp gaz alıĢveriĢi kutikula aracılığıyla yapılmaktadır. Bu iĢlem içinde canlının kutikulasının su ile çevrili olması gerekmektir. Bundan dolayı yarı-karasal tardigratlar ve bazı litoral denizel türler doğal olarak meydana gelen önemli ölçüdeki habitat değiĢikliklerine veya periyodik kurumaya maruz kalabilirler. Bu kritik seviyeye giren tardigratlar kriptobiyoz (anhidrobiyoz, kriyobiyoz ve anoksibiyoz) veya diyapoz (ankistman, siklomorfosiz, dinlenen yumurta) olarak adlandırılan çok çeĢitli uyku evrelerine girebilirler (Guidetti vd. 2011).

Birçok tardigratlar bitkisel hücreler, algler, bakteriler, mantar hifi veya genellikle detritus ile; geriye kalanlar genellikle küçük omurgasız hayvanlardan rotifer, nematod ve hatta diğer tardigratlarla beslenirler. Ġstisna olarak bazı denizel türler kommensal veya ekoparazittir (Bertolani vd. 2009; Nelson vd. 2010).

1.1 Tardigrada’nın Evrimi

Arthropod filogenisi yıllardır tartıĢılan konulardan biri olup Onychophora ve Tardigrada erken Arthropoda yayılımına ıĢık tututan gizemli gruplar olarak tartıĢılmıĢtır (Giribet vd. 1996). Daha önceden tardigratlar; arthropodlar ve çeĢitli nematodları kapsayan farklı taksonomik gruplarla iliĢkilendirilmiĢtir (Ramazzotti ve Maucci 1983). 18S rRNA üzerinde yapılan moleküler çalıĢmalarla birlikte tardigratların arthropodlar ile kardeĢ grup olduğu anlaĢılmıĢtır (Garey vd. 1996, 1999; Giribet vd. 1996). Birçok morfolojik çalıĢmalarda (Eernisse vd. 1992, Nielsen vd. 1996, Dewel ve Dewel 1997, Nielsen 2001) tardigratlar ile arthropodlar arasında yakın iliĢki olduğunu kabul etmiĢtir. Buna ek olarak kabuk değiĢtiren hayvanlarının kladının kanıtı olan Ecdysozoa, tardigratlar ve arthropodlar arasındaki yakın iliĢkiye destek sağlamaktadır (Aguinaldo vd. 1997). Bunun yanı sıra tardigratların nematodlar gibi bazı ‘‘aschelminths’’ ile paylaĢtığı morfolojik karakterlerin açıklanması da bu kanıtı destekler (Garey vd. 1996).

Fosil loboplar ve arthropodları da içeren morfolojik analizler sonucunda Onychophora ve Euarthropoda arasına Tardigrada Ģubesi önerilmiĢtir (Dewel ve Dewel, 1996, 1997; Dewel vd. 1999). Arthrotardigrada sınıfını oluĢturan denizel tardigratlar en fazla sayıda pleziyomorfik karakterlere sahip olup böylece diğer tardigratlar içinde kardeĢ grup olduğu ispatlanmıĢtır. Ötardigratları içine alan Apochela sınıfındaki Milnesiidae familyası da diğer ötardigratlar içinde kardeĢ grup olduğu kabul edilmiĢtir (Garey vd. 1999). 18S rRNA gen filogenisi önceki morfolojiye dayanan tardigratların evrimsel iliĢki hipotezi ile bağlantılıdır. Bununla birlikte, Ģubedeki filogenetiğin aydınlatılması için ek genlerin ve hem heterotardigratların (özellikle deniz türleri) hem de ötardigratlara ait daha fazla moleküler araĢtırmalara ihtiyaç duyulacaktır (Garagna vd. 1996, Nelson 2002).

BaĢlıca tardigrat grupları üzerinde morfolojik ve moleküler bilgiler birleĢtirilerek yapılmıĢ kladistik analizler henüz çok yenidir. Tardigratların küçük genom boyutu ve takson içindeki tardigratların genom boyutunun homojenliği morfolojide ve yaĢam biçiminde Ģubenin yüksek düzeyde özelleĢmesi ile iliĢkili olabilir (Garagna vd. 1996, Cesari vd. 2013).

1.2 Tardigrada’nın Sistematikteki Yeri

Tardigrada’nın fosil kayıtlarının neredeyse hiç olmaması canlının filogenesinin oluĢturulmasını oldukça karmaĢık bir iĢ haline getirmiĢtir. ġimdiye kadar Tardigrada Ģubesine ait iki fosil bulunmuĢtur. Bunlardan biri Cooper tarafından 1964 yılında teĢhisi yapılan Beorn leggi türüdür (ġekil 1.3). Bu tür bundan yaklaĢık 60 ile 80 milyon yıl öncesinde Kretase dönemine ait amberin içinde bulunmuĢtur. Diğer bir tür ise Milnesium swolenskyi olup 92 yıl önce Mesozoik dönemin sonuna ait bir amberin içinde elde edilmiĢtir (Bertolani ve Grimaldi 2000). Beorn leggi türü oldukça tartıĢmalı bir Ģekilde Beornida familyasına ait iken, Milnesium swolenskyi türü benzer morfolojik karakterlerinden dolayı Milnesium cinsinin üyesidir.

ġekil 1.3 Sibirya’da orta kambriyen dönemine ait muhtemel Tardigrada larvası fosilinin yandan görünüĢü (Maas ve Waloszek 2001)

Tardigrada Ģubesi aynı soydan gelen ve kabuk değiĢtiren omurgasızları içeren Arthropoda, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, Loricifera, Priapulida ve Kinorhyncha’yı içine alan Ecdysozoa’nın üyesidir (ġekil 1.4), (Aguinaldo vd. 1997).

ġekil 1.4 Ecdysozoa ve muhtemel evrimsel iliĢkisi (Martin ve Mayer 2014) C. Cycloneuralia, E. Ecdysozoa, N. Nematoida, P. Panarthropoda, S. Scalidophora.

Çoğu zaman omurgasız çalıĢan zoologlar tarafından ihmal edilen Tardigrada Ģubesi kambriyen patlamasında ortaya çıkarak hayvanlar aleminde yerini almıĢtır (Mass ve Waloszek 2001). Tardigrada Ģubesi üzerinde Ģimdiye kadar yapılan hem morfolojik hem de moleküler çalıĢmalar neticesinde iki sınıf, dört ordo, 23 familya, 125 cins ve 1246 türden oluĢmaktadır (Pilato ve Binda 2010, Guidetti ve Bertolani 2011, Degma vd. 2017). Yapılan 18S rRNA moleküler çalıĢmalarında Tardigrada Ģubesinin Arthropoda ile kardeĢ grup olduğu anlaĢılmıĢtır (Çizelge 1.1). Tardigrada, Arthropoda ve Onychopora ile aralarında önemli derecede bağlantı bulunmakta olup bu üç Ģube bir üst monofiletik grubu oluĢturan Panarthropodayı oluĢturmaktadır. Deri değiĢtiren hayvanların monofiletik kladlar için kanıtı olan Ecdysozoa, tardigratlar ve arthropodlar arasında yakın bir iliĢkiye destek sağlar. Ecdysozoa’nın Panarthropodaki pozisyonu teklif edilmiĢ ve geniĢ ölçüde kabul edilmiĢtir (Garey 2001).

Çizelge 1.1 Tardigrada Ģubesinin taksonomideki yeri

Üst Alem Alem Alt Alem Üst ġube ġube

Tardigrada

Arthropoda

Onychophora

Nematomorpha Ecdysozoa Nematoda

Eukaryota Animalia Eumetazoa Priapulida

Loricifera

Kinorhyncha

Micrognathozoa

Lophotrochozoa Gnathostomulida

Rotifera

1.2.1 Eutardigrada sınıfının genel özellikleri ve taksonomisi

Eutardigrada sınıfı Apochela ve Parachela olmak üzere 2 takımdan oluĢmaktadır. Apochela takımında sadece Milnesiidae familyası bulunur. Bu familyaya üye ise dört cins ve toplam 38 tür vardır (Degma vd. 2017).

Parachela takımı ise Eohypsibioidea, Hypsibioidea, Isohypsibioidea ve Macrobiotoidea olmak üzere toplamda dört üst familyadan oluĢmaktadır. Eohypsibioidea üst familyasında Austeruseus, Bertolanius ve Eohypsibius olmak üzere üç cins ve 13 tür bulunmaktadır. Hypsibioidea üst familyasında Calohypsibius, Diphascon, Borealibius, Hypsibius, Adropion, Astatumen, Bindius, Itaquascon, Mesocrista, Parascon, Platicrista, Pilatobius, Acutuncus, Mixibius, Fractonotus, Microhypsibius, Hebesuncus,

Sarascon, Ramajendas, Ramazzottius ve Thalerius ile birlikte 21 cins 213 tür bulunmaktadır. Isohypsibioidea üst familyasında ise Apodibius, Dastychius, Doryphoribius, Eremobiotus, Halobiotus, Haplohexapodibius, Haplomacrobiotus, Hexapodibius, Isohypsibius, Paradiphascon, Parhexapodibius, Pseudobiotus ve Thulinius ile birlikte 13 cins ve 211 tür bulunmaktadır. Son olarak Macrobiotoidea üst familyasında Adorybiotus, Biserovus, Calcarobiotus (Calcarobiotus), Calcarobiotus (Discrepunguis), Famelobiotus, Insuetifurca, Macrobiotus, Minibiotus, Minilentus, Pseudodiphascon, Pseudohexapodibius, Richtersius, Schusterius, Tenuibiotus, Xerobiotus, Paramacrobiotus, Dactylobiotus, Macroversum, Murrayon, Beorn leggi, ve Necopinatum olmak üzere 21 cins ve 307 tür bulunmaktadır. Toplamda Eutardigrada sınıfında 782 tür mevcuttur (Degma vd. 2017).

Genel olarak bakıldığında Eutardigrada sınıfına ait 4 üst familya, 12 familya, 64 cins ve 820 tür bulunmaktadır (Degma vd. 2017).

1.2.2 Eurtadigrada’nın teşhis anahtarı

Tardigrada Ģubesinin tayininde öncelikli olarak tırnakların morfolojisi, bukkal farinjiyal aygıtı, kutikul ve canlının yumurtası kullanılır. Tardigrada’nın teĢhis anahtarı hakkında yapılmıĢ en geniĢ kapsamlı taksonomik araĢtırma Ġtalyan bilim adamı olan Ramazotti ve Maucci’nin 1983 yılında yaptığı çalıĢmadır. Nelson ve Marley (2000) tardigratlar hakkında küresel çapta bir araĢtırma yapmıĢlardır. Daha sonra Pilato ve Binda 2010 yılında Tardigrada Ģubesinde bulunan cinslerin tür tayinini gerçekleĢtirmiĢtir. En son olarak 2012 yılında Nelson ve Bartels (2014) online olarak ulaĢılabilecek (http://www.warren-wilson.edu 2018) internet sitesini taksonomistlerin ve araĢtırmacıların kullanımına açmıĢtır.

Bunun yanı sıra 2005 yılında Guidetti ve Bertolani tarafından tardigratlar hakkında kontrol listesi yayınlanmıĢtır. Daha sonra 2007 yılında ise Degma ve Guidetti yayınlanan bu kontrol çalıĢmasını tekrar gözden geçirip eksikleri tamamlayarak yeniden araĢtırmacıların kullanımına sunmuĢtur. En son olarak ta 2017 yılında Degma ve arkadaĢları düzeltmeleri yapılan bu kontrol listesini taksonomistlerin

(http://www.tardigrada.modena.unimo.it 2018) kullanımına açmıĢtır. Sucul tardigrat türlerinin teĢhisi ile ilgili Bertolani’nin 1982 yılında yaptığı çalıĢmalar büyük yankı yaratmıĢtır.

Son yapılan çalıĢmalar ve teknolojik geliĢmeler sayesinde morfolojik, morfometrik ve moleküler (DNA barkodlanması) gibi çok düzeyli çalıĢmaların kombinasyonu kullanılarak Tardigrada Ģubesinin taksonomisi üzerine tür seviyesine kadar inilerek birçok çalıĢma yapılmaya baĢlanmıĢtır (Sands vd. 2008, Guil ve Giribet 2009, Cesari vd. 2009, Bertolani vd. 2010, Giribet 2011). Yapılan bu çalıĢmalar Tardigrada Ģubesi için bütünleĢtirilmiĢ taksonominin temellerini atmıĢtır. Fakat kriptik safhadaki türlerin teĢhisi moleküler metotlar ile doğrulanabilir iken morfolojik teĢhis için yetersiz kalmaktadır.

1.3 Tardigrada Biyolojisi

1.3.1 Tardigrada’nın genel görüntüsü

Suya oldukça geçirgen olan kitinimsi kutikul yumuĢak, kalın ve sert Ģekillerdeki kutikular tabakalara sahip olup ön ve arka bağırsakların duvarları dahil tüm vücudu çevrelemektedir. Epidermisin altında gizlenmiĢ olan kutikul; epikutikul, intrakutikul, prokutikul olmak üzere üç katmandan oluĢmakta ve iç tabaka kitin içermektedir (Dewel vd. 1993). Çoğu yarı-karasal tardigratlar renksiz veya beyaz renktedir. Buna rağmen bazı türler kutikul ve epidermisteki pigmentlerden veya granüller, vücut boĢluğundaki hücreler ve bağırsak içeriğinden dolayı renkli görünmektedir (ġekil 1.5) (Nelson vd. 2010).

ġekil 1.5 Ötardigratların canlı içi (In vivo) mikrografısi (Rebecchi vd. 2007) a. DiĢi Richtersius coronifer; Basit göz (es) yumurtlamaya hazır ovaryum iki geniĢ oosit (oc) içerir. Depo hücreleri (sc) pigmentten dolayı sarı renktedir. b-c. Hypsibius dujardini, koyu kahverengi orta bağırsak, beyaz renkte sayısız depo hücresi ve basit göz bulunur. Ölçüm aralığı = 525 µm.

Heterotardigratlar bir çift sefalik sensör uzantıları ile karakterize edilmiĢtir. Ötardigratlarda ise sefalik sensör yapısı sadece Apochela sınıfında Milnesium’da mevcuttur. Milnesium taksonunda iki yanal papilla ve altı peribukkal papilla bulunur iken Lemmenius cinsi ise iki yanal papillaya sahiptir. Parachela sınıfındaki diğer ötardigratlar harici sensör uzantılardan yoksundur. Fakat baĢ bölgesinde sensörlere sahiptir (ġekil 1.6) (Walz 1978, Bertolani 1982).

ġekil 1.6 Farklı tardigrat baĢlarının çizimi (Bertolani 1982) a. Milnesiid ötardigrat, b. Echiniscid heterotardigrat, bc. bukkal sirri, bl. peribukkal lamella, bp. bukkal papilla, cA. sirrus A, cl. klava, lp. lateral papilla.

Kutikul tardigratların teĢhis edilmesinde kullanılan en önemli karakterlerden biridir (Kristensen ve Neuhaus 1999; Guidetti vd. 2000). Temelde tardigratların kutikulu zırhlı ve zırhsız olmak üzere ikiye ayrılmaktadır. Heterotardigrada’ya ait bazı denizel ve çoğu karasal türler zırha sahip olup sert dorsal kutikulu yontulmuĢ plakalara bölünmüĢtür (ġekil 1.7-Nelson vd. 2015). Karasal ve tatlısu ötardigratlar ile çoğu denizel heterotardigratlar ve yine Heterotardigrada sınıfına dahil olan Oreellidae (karasal) ve Carphaniidae (tatlısu) familyalaları zırhla çevrili olmayan veya süssüz olan kutikulaya sahiptir. Zırha sahip olmayan tardigratlarda kutikulada plaklaĢma olmayıp canlının yüzeyi ince ve yumuĢaktır. DıĢ yüzeyin yapısında por, ağlaĢma, ĢiĢlik veya papilla görülebilir. Kutikula üzerinde bulunan bu detaylarda teĢhis karakteri olarak kullanılmaktadır (Nelson ve Marley 2000).

ġekil 1.7 Tardigrada’nın SEM’de görünümü (Nelson vd. 2015)

a.Heterotardigrada sınıfına ait Echiniscus duboisi türünün kutikular tabakasının, spinin ve filamentlerinin dorsal görünümü, b. Eutardigrada sınıfında bulunan Isohypsibius lunulatus türüne ait ĢiĢkinliklerinin dorsal görünümü, c. limnik ötardigrat sınıfına ait Borealibius zetlandicus türünün yandan görünümü. sn, spin. f. filament, ct. kutikular tabaka. Ölçek çubuğu = 25 µm.

1.3.2 Sindirim sistemi

Tardigratlar geniĢ beslenme aralığı gösterse bile Sindirim Sistemi organizasyonu ortaktır. Canlının Sindirim Sistemi ön, orta ve arka bağırsaktan oluĢmak üzere üç kısımdan oluĢur (Dewel vd. 1993). Ön bağırsak bukkal aparatı ve özofagustan oluĢmaktadır. Orta bağırsak sindirim ve emilimden meydana gelir. Arka bağırsak ise anüs (Heterotardigrada) veya kloak açıklığından (ötardigratlarda) oluĢur (Dewel ve Dewel 1996, Bertolani vd. 2009), (ġekil 1.8).

ġekil 1.8 Eutardigrada sınıfına ait bireyin kloak açıklığı

Hem ön (bukkal farinjiyal aparatı ve özofagus) hem de arka bağırsak duvarları kutikula ile kaplıdır. Ötardigratlarda arka bağırsak, anterior arka bağırsak ve tam bir kloaka bölünmüĢ olup açıklık karın kısmında dördüncü çift bacağın ön tarafına doğru çapraz bir Ģekilde bulunmaktadır. Heterotardigratlarda ise üreme ve sindirim sistemi ayrılmıĢ olup toplamda 2 açıklık mevcuttur (Nelson vd. 2010).

Bukkal farinjiyal aparatı ağız, bukkal tüp, stilet sistemi ve farinjiyal lambasından oluĢmakta olup bu morfolojik karakterler taksonomik araĢtırmalarda kullanılmaktadır (ġekil 1.9 ve 1.10). Bukkal farinjiyal aygıtı ağızla baĢlayıp etrafı çoğu zaman papil, lop papilla veya lamella gibi taksonomik karakterler içeren yapılarla çevrilidir. Devamında farinkse açılan bukkal tüp bazı durumlarda spiral olan duvarın esnekliğinden dolayı kısmen kıvrımlı olsa da aslında tamamıyla düzdür. Anteriorde bulunan apofiz kaslar aracılığıyla stilete tutunmuĢ durumdadır (Nelson vd. 2015).

ġekil 1.9 Eutardigrada sınıfına ait bireyin ağız kısmının detaylı gösterimi

Bukkal tüpün devamında stilet üzerindeki kaslara bağlanmıĢ çıkıntılar bulunmaktadır. Stilet mekanizması iki bölümden oluĢmaktadır. Bunlar iki adet uzayabilen stilet kılıfının içinde uzayan stilet ve mekanik olarak saplanmıĢ stilet ile desteklenmiĢtir. Stilet kılıfı bukkal tüp (ön uç) lümenine doğrudan olarak açılmasını sağlar. Böylece stiletler ağız açıklığından direkt olarak dıĢarı çıkarak canlıyı parçalar veya besinleri alır. Geri çekici ve uzatıcı kaslar sayesinde delik açıcı hareketler yapmaktadır. Bukkal tüp, bukkal boruya bağlı olan ince bir kutikular astarla kaplı üçlü bir lümen ile miyoepitelyal bir farinkste biter. Özofagusun devamında dar olarak farinksten kesiĢme noktası olan orta bağırsağa kadar uzamaktadır. Farinks ve özofagus ile birlikte her deri değiĢtirme esnasında kutikular yapının yeniden yapılandırması için iki bez sorumludur. Orta bağırsak sindirim sisteminin en geniĢ bölümü olup birçok hayvanın vücudunda uzanmaktadır. BoĢaltım ve sıvı rektuma haraket ederek arka bağısakta sonlanır. Bu alanda Parachela’da biri dorsal olarak diğer ikisi lateral olarak konumlanan üç adet boĢaltım organı bulunmaktadır (Malpighi tüpleri). Apochela üyeleri ek olarak bir ventral pozisyona sahiptir (Nelson vd. 2015).

ġekil 1.10 Bukkal farinjiyal aygıtının sistematik çizimi (Guidetti vd. 2012) a. Ötardigratlarda bukkal farinjiyal aygıtı, b-c. Milnesium sp. stilet sisteminin delici stilet, stilet örtüsü ve stilet desteğinin Ģekli. Aba. Bukkal armatürün önündeki bant bc. bukkal taç, bl. bukkal lamella, br. bukkal halka, bt. Bukkal tüp, cf. furka kondili, cp. kaudal yol, fc. kutiküler çıkıntı, fi. furka kondilden geliĢen kutiküler filament, es. özofagus, ma. makroplapoid mi. mikroplakoid pa. farinjiyal apofiz, pb. farinjiyal çubuk, pba. bukkal armatürün arkasındaki bant, ph. farinks, ps. delici stilet, rt. çubuk Ģeklinde kalınlık, sc. stilet kabuğu, sf. stilet furka, ss. stilet kılıfı, su. stilet desteği, tc. transveral taç, vl. ventral lamina

1.3.3 Kas sistemi

Tardigrada Kas sistemi çok az türde detaylı olarak çalıĢılmıĢtır. Kas sistemi dorsal ve ventral boyuna liflerden; bacakların, stilet kaslarının, farinjiyal ve bağırsak kaslarının hareket ettirilmesi için enine kaslardan ve yumurtaların dıĢkılama ve birikimine yönelik kaslardan oluĢur (ġekil 1.11), (Nelson vd. 2015).

ġekil 1.11 Eutardigrada’nın kas sisteminin organizasyonu (Bertolani 1982)

1.3.4 Sinir sistemi

Sinir sistemi çift sinir demetine bağlanan dört ventral gangliya ve alt farinjiyal gangliyondaki üçlü birleĢim noktası ile birleĢen dorsal üç loblu beyinden oluĢmaktadır. (Persson vd. 2012).

Üç segmentli beynin varoluĢu ve segmental birleĢme noktaları arasındaki bir çift ventral ganglia Tardigrada Ģubesinin Panarthropodaki filogenetik pozisyonuna kanıttır. Birçok ötardigratlar ve bazı heterotardigratlar kadeh Ģeklinde fotoreseptör ile pigment granülü olan bir çift basit göze sahip olup beynin dorsolateral lobuna gömülmüĢtür. Ötardigratlarda anterior baĢ bölgesinde mekanik reseptör veya kemoreseptör fonksiyonu gören dört sensör alanı bulunmaktadır. Heterotardigratlarda ise sefalik apendiksler ve sırt kısmında bulunan klavalar duyu organı olarak görev yapar (Nelson vd. 2015).

1.3.5 Boşaltım sistemi

Tardigratların boĢaltımı çeĢitli Ģekillerde gerçekleĢir. Bunlar: deri değiĢtirme sırasında bukkal bezleri ile birikmiĢ boĢaltma granüllerini içeren kütikülün dökülmesiyle ve son olarak orta bağırsağın duvarı veya boĢaltım bezleri ile gerçekleĢtirirler (Nelson vd. 2015).

Ötardigratlar üç bezeye (Malpighi organları) sahiptir; bir dorsal ve iki lateral bez orta bağırsak ile arka bağırsak arasındaki birleĢme yerine boĢalır. Bunlar arka bağırsağın (rektum) yanı sıra boĢaltım ve / veya osmoregülatör yapılar olarak iĢlev görür (ġekil 1.12), (Nelson vd. 2015).

Denizel ötardigratlardan Halobiotus crispae Kristensen, 1982’nin bezeleri alıĢılmıĢlığın dıĢında oldukça geniĢtir. Buda canlının tatlısudan deniz suyuna olan iki bölgede yaĢadığını ve tuzluluk derecesinde belirgin değiĢikliklere maruz kaldıkları için ikincil adaptasyonunu yansıtmaktadır. Bazı Echiniscus türlerinde, boĢaltım ve/veya salgı organları, ikinci ve üçüncü bacak çifti seviyesindeki ventromedial vücut duvarı üzerinde bulunur ve muhtemelen vücut boĢluğundaki sıvı ile taĢınır (Nelson vd. 2015).

ġekil 1.12 Taramalı elektron mikroskobunda Eutardigrada sınıfına ait Paramacrobiotus richtersi’nin kloak açıklığı (Nelson vd. 2015)

Ölçüm aralığı a = 25 μm, b = 10 μm

1.3.6 Üreme ve Gelişme

Partenogenetik üreme deniz türlerinde bilinmemekle birlikte, limnik ve karasal ortamlar gibi daha az istikrarlı yaĢam ortamlarında çok sık görülür. Yarı-karasal tardigratlar çoğunlukla tek eĢeylidir. Bir baĢka değiĢle sadece partenogenetik üremeden dolayı diĢiler oluĢmuĢtur. Örneğin çoğunlukla sucul olan Murrayidae familyasında Ģimdiye kadar erkek bireye rastlanılmamıĢtır. Bu durum 3 cins 26 türe sahip olan Murrayidae

18 familyasının eĢeyli üreme olmaksızın evrimin bir örneğini oluĢturur ve aseksüel soyların varlığını sürdürebilir (Nelson vd. 2015).

DiĢilerde tek bir yumurta kanalı bulunmakta iken erkek bireylerde ise gonopor (heterotardigratlar) veya kloak açıklığına (ötardigratlar) bağlanmıĢ olan iki tane sperm kanalı bulunur. Bazı hermafrodit türlerdeki hem erkek hem de diĢi gametler tek ovotestis tarafından üretilmekte olup tek üreme kanalı üzerinden iletir (ġekil 1.13), (Bertolani vd. 2009, Nelson vd. 2010).

ġekil 1.13 EĢeysel dimorfizim (Nelson vd. 2015)

Elektron mikroskobunda tardigratın genital açıklığı. a-b. Ötardigrata ait Paramacrobiotus richtersi; kloak. c-f. Heterotardigrat Echiniscus sp., c. Hem anüsü hemde gonoporu olmayan ve her bacakta iki tane tırnağı olan yeni doğumuĢ larva, d-e. YetiĢkin diĢideki rozet Ģeklinde gonopor f. anüs, g. Ölçek çubuğu: (a,c,e,g) = 25 µm, (b,d,f,h) =10 µm.

Limnik ve karasal tardigrat türlerin aynı sayıda hem diĢisi hem de erkeği ayrı eĢeyli veya hermafrodit olabilmektedirler. Fakat çoğu zaman canlılar tek eĢeyli olup sadece diĢiler partenogenetik olarak üremektedir. Denizel tardigratlarda cinsiyet tamamıyla birbirinden ayrılmaktadır. Yumurtalar ya serbest olarak ya da deri değiĢtirme sırasında eski kutikula ile (exuvium) birlikte yumurtlarlar. Sonraki aĢamada yumurtaların bazılarında yüzeyinde herhangi bir süslü yapı bulunmamaktadır. Eğer yumurtalar süslü ise bu yapı taksonomik karakter olarak kullanılabilmektedir (ġekil 1.14), (Nelson vd. 2015).

ġekil 1.14 Tardigrada Ģubesine ait türlerin (SEM)’nden elde edilen yumurta yapıları (Bertolani ve Rebecchi 1999) a. Paramacrobiotus richtersi, b. Bertolanius weglarskae, c. Macrobiotus gr. hufelandi, d-c. büyütülmüĢ hali, e. Exuviumdan çıkarılmıĢ süslü olmayan Milnesium cf. tardigradum türünün düz yumurta yapısı, f. Murrayon hastatus türünün diferansiyel interferans kontrast mikroskobundaki süslü yumurta yapısı Ölçek çubuğu (a-d), (f) = 25 μm, (e) = 8 μm.

Ötardigratlarda geliĢim doğrudan olmakta iken heterotardigratlarda en az iki tane larval aĢama geçirmek zorundadır. Birincisi gonoporsuz, anüs ve tamamlanmamıĢ tırnak geliĢimi; ikincisi ise ilkel ya da bulunmayan gonopordur.

Canlının sertleĢmiĢ yapılarının devamlı yenilenmesi gerektiği için büyüme direkt olarak belirsiz sayıdaki deri değiĢimiyle ilgilidir. Deri değiĢtirme evresi bukkal farinjiyal aygıtının tüm kutikular yapısının dıĢarı atılmasıyla baĢlar. Canlının beslenmediği evre olan simpleks aĢamaya girerler. Daha sonra canlı ön bağırsaktaki sertleĢmiĢ kısımları, yeni bir kutikul, yeni tırnaklar ve yeni arka bağırsak duvarı yeniden oluĢur. Deri değiĢtirme eski kutikulun terk etmesiyle son bulur. Bu eski deri birçok tardigrat yumurtasını içermektedir (Bertolani vd. 2009, Nelson vd. 2010), (ġekil 1.15).

ġekil 1.15 Eski deri içine yumurtlayan Dactylobiotus sp. bireyi

1.4 Latent Durumu

YaĢadıkları habitata göre tüm tardigratların aktif formda olabilmesi için vücudunun su ile çevrili olması gerekir. Uygun olmayan çevresel koĢullarda latent durumuna (uyku hali ve diyapoz) geçerler. Uyku haline kriptobiyoz denilmekte olup anoksibiyoz, kriyobiyoz, osmobiyoz ve anhidrobiyoz olmak üzere dört tipten oluĢur. Tardigratlarda

21 diyapoz ise çevresel faktörlerden dolayı meydana gelmekte olup sonucunda enkistman ve dinlenen yumurtalar oluĢur. Uyku hali durumları organizmaların ekolojik rolü üzerinde önemli etkiye sahiptir (Kinchin 1994, Rebecchi vd. 2007).

Anoksibiyoz canlının etrafı su ile çevrili iken düĢük veya geçici olarak oksijen yokluğunda girdiği fazdır. Canlı birkaç saatlik veya günlük bu çevresel strese girdiğinde osmotik kontrolünün azalması sonucu suyu emme nedeni ile hareketsiz, Ģeffaf, sert ve oldukça uzamıĢ bir haldedir. Bazı türler bu durumda beĢ güne kadar hayatta kalabilirken, sucul türler sadece birkaç saatten üç güne kadar yaĢayabilmektedir. Eğer oksijen ortamda bulunmaz ise canlı ölür. Bu zaman diliminde oksijen tekrar ortamda olduğunda canlı birkaç dakika veya saatte aktif forma geçer. Meydana gelen bu metabolik olay hala sırrını korumaktadır. Bu faza genellikle karasal, limnik ve denizel tardigratlarda daha sık rastlanır. Özellikle antarktik göllerinde yaĢayan tardigratlar tarafından kullanılan bu durgun hal oksijensiz derin sularda kıĢı geçirmek için kullanılır (Nelson vd. 2015).

Kriyobiyoz yüksek sıcaklığın olduğu hallerde canlının hayatta kalabilmesi için girdiği evredir. Trehaloz membran yapısını sabitleyerek membran protektanlar sayesinde hücrelerde herhangi bir deforme gözlenmez. Bu safhaya giren tardigratlar birkaç yıl hayatta kalabilir. Karasal tardigratlar [(Ramazzottius oberhaeuseri (Doyère 1840), Paramacrobiotus richtersi, (Murray 1911)] ve tatlısu tardigratları [(Hypsibius dujardini (Doyère 1840), Dactylobiotus parthenogeneticus (Bertolani 1981)] üzerinde yapılan deneylerde anhidrobiyotik kabiliyeti olan türlerin (karasal olanlarda) kriyobiyotik yeteneğinin oldukça yüksek olduğu görülmüĢtür. Bu faz limnik türlerde düĢük veya hiç yoktur (Nelson vd. 2015).

Osmotik basıncın yükselmesi ile canlı kriptobiyoz evrelerinden biri olan osmobiyoz evresine girer. Özellikle gelgitler arasındaki (intertidal) denizel türler ile örihalin limno- karasal türlerde farklı tuz konsatrasyonlarını tölere edebilir. Böyle bir durumda çeĢitli kuvvetli iyonik tuz solüsyonlarının etkisinde kalan birçok tatlısu ve karasal tardigratlar fıçı Ģeklini alarak küçülür (Nelson vd. 2015).

Ġyon kontrasyonuna maruz kalan karasal tardigratlar (M. hufelandi hufelandi) fıçı Ģeklini alarak 24 saat süresince bu safhada hayatta kalır. Denizel tardigratlardan olan Echiniscoides sigismundi (M. Schultze 1865) tatlısularda ĢiĢer fakat üç güne kadar hayatta kalabilir. Önceki osmotik konsatrasyonlarına dönen canlılar etkinliklerini devam ettirebilirler (Nelson vd. 2015).

Kriptobiyozun dördüncü ve son tipi olan anhidrobiyoz suyun buharlaĢması nedeniyle meydana gelmekte olup karasal ötardigratlarda ve echiniscidlerde meydana gelmektedir (Rebecchi vd. 2007). Çoğu deniz canlıları (Echiniscoideler hariç) ve tatlısu tardigratları susuz ortamda hayatta kalmak için anhidrobiyoz safhasına girme yeteneklerinden yoksundur. Fakat deneysel kanıt seyrektir. Canlının etrafını çevreleyen su buharlaĢtığında uzuvlarını (bacak gibi) içeri çekerek hareketsiz form olan fıçı formunu alır (ġekil 1.16), (Nelson vd. 2015).

ġekil 1.16 Tardigratların uyku halleri (Nelson vd. 2015) a.Heterotardigratların SEM mikroskobunda fıçı Ģeklindeki konumu, b. Ötardigratların SEM mikroskobunda fıçı Ģeklindeki konumu. cl. tırnak Ölçek çubuğu = 100 µm.

Vücutlarındaki suyun çoğunu (96≤) kaybederek metabolizmalarını ya oldukça çok azaltırlar ya da askıya alırlar. Ortam koĢullarının normale döndüğünde canlının tekrar aktif forma dönebilmesi için olumsuz koĢullarda vücudundan suyu uzaklaĢtırma oranı olabildiğince yavaĢ olmalıdır. KurutulmuĢ durumdaki hayatta kalma oranı trehaloz, gliserol ve ısı-Ģok (heat-shock) proteinleri hücre protektanların senteziyle iliĢkilidir.

Trehaloz zardaki fosfolipidlerin fiziksel özelliklerini modifiye edip anhidrobiyotik organizmalarda kuru membranı stabilize eder. Anhidrobiyotik durumda tardigratlar olağan dıĢı çevresel faktörlere karĢı (yüksek veya düĢük sıcaklıklar, basınç, radyasyon, kimyasallar ) oldukça dirençlidir. Ayrıca karasal tardigratların yumurtaları kurumaya karĢı dayanıklıdır. Fakat sucul türlerin yumurtaları hakkında bilgi oldukça azdır. Anhidrobiyotik tardigratların yaĢam ömrü bu safhaya girip çıkması ile oldukça uzayabilir. Fakat sürekli dehidrasyon ve rehidrasyon sonucu membran koruyucu gliserol ve trehalozun dönüĢtürülebildiğinden yağ rezervlerinin tüketimi canlının yaĢama kabiliyetini azaltır. Uzun süre anhidrobiyoz ile hayatta kalan yumurtalar ve yetiĢkinler nem ve atmosferik oksijen koĢullarında türe bağlı olarak en fazla 20 yıl yaĢayabilir (daha önceki literatürde yazdığı gibi 100 yıl değil) (Rebechi vd. 2007, Jorgensen vd. 2007). Bunun aksine fıçı formdaki tardigratların dondurulmuĢ olarak saklandığında uzun süre hayatta kalma olasılıkları oldukça yüksektir. Sadece bir tam limnik türün (D. parthenogeneticus) ve bazı türlerin (A. scoticum and H. dujardini) anhidrobiyotik kapasitesi test edilmiĢtir. Fakat deney sonucunda sağ kalamamıĢlardır (Bertolani vd. 2004, Guidetti vd. 2011).

Tardigratlarda görülen kist durumu ise diyapozun iki tipinden birisidir. Bu safha bazı tatlısu yosunlarında ve toprakta yaĢayan tardigradlar da bulunur. Tatlısu tardigratlarında kistin bir tipi mevcut iken (ġekil 1.17), karasal olanlarda iki tipi mevcuttur (Bertolanius) (Guidetti vd. 2008).

ġekil 1.17 Kist durumundaki Dactylobiotus parthenogeneticus türünün ıĢık mikroskobundaki görünümü (Nelson vd. 2015)

Ölçüm aralığı = 100 μm

Canlının kist formuna girmesine neden olan etmenler bilinmemekle beraber uygun olmayan çevresel faktörlerin neden olduğu düĢünülmektedir (örneğin oksijenin azalması, pH değiĢikliği, kirlilik, sıcaklık değiĢimi). Kistin diğerlerinden ayıran özelliği kalın kutikular yapısının olması, oval forma sahip olması ve kabuğun büzülmesidir (ġekil 1.18). Kist formunda canlı kompleks morfolojik değiĢiklikler içerir. Sert kısım olan bukkal-farinks tüp aparatının yok olmasıyla baĢlar ve eski kutikulunu kaybetmeden deri değiĢimi gerçekleĢir. Daha sonra sert yapı olan bukkal farinks yapısı ile birlikte ard arda iki ya da üç yeni kutikul sentezlenir (matruĢka tipi). Bu zaman diliminde hayvan büzülmüĢ oval Ģeklinde hareketsiz ve geriye doğru çekilmiĢ bacak ve tırnaklar Ģeklindedir (ġekil 1.19). Kist durumundaki tardigradlar anhidrobiyoz canlılardan daha fazla ama aktif hayvanlardan ise daha az metabolik faaliyetlerini sürdürürler. Kist formundaki canlıların tamamıyla besin depoları tükenmedikçe aylarca hayatta kalabilirler (Guidetti vd. 2006).

ġekil 1.18 Kist durumundaki Tardigrada (Bertolani vd. 2004) a-b. Amphibolus volubilis türünün faz kontrast mikroskobundaki etrafı çeĢitli kütiküllerle çevrili kist 1-2

Dinlenme safhasındaki yumurtalar ise diyapozun çeĢitlerinden biridir. Bu evre sadece yapraklar arasında yaĢayan P. richtersi türünün kültürü yapılarak gözlenmiĢtir. Yumurta bıraktıktan 30 ile 62 gün arasında % 90’ı yumurtadan çıkmaktadır. Eğer yumurtalar olumsuz çevre Ģartlarına maruz kalırsa dinlenme safhasına girer. Greenland’dan elde edilen Bertolanius nebulosus (Dastych 1983)’un hayat döngüsünde kıĢ ve yaz olmak üzere iki tip rapor edilmiĢtir. Bu tür için kıĢ yumurtaları dinlenme yumurtaları olabilir (Bertolani vd. 2004).

ġekil 1.19 Aktif ve anhidrobiyotik tardigratların SEM’de görünümü (Bertolani vd. 2004) a-b. Aktif haldeki canlı, a. Ramazzottius oberhaeuseri türünün fıçı Ģeklinin görünümü, b. CE. canlının yandan görünümü, c. fıçı Ģeklinini üstten görünümü, d. yandan görünümü, e. Echiniscus trisetosus’un görünümü. Ölçüm aralığı = 50 µm

1.5 Yaşam Alanları ve Dağılımı

Zorlu çevre koĢullarında pasif dağılım ve partenogenetik üreme ile birlikte kriptobiyoz kullanarak ekstrem koĢullarda hayatta kalabilen Tardigrada Ģubesi çok geniĢ bir dağılıma sahiptir (Nelson 2002, Bertolani vd. 2004). Teorik olarak partenogenetik üreme sayesinde bir tek canlı uzak bölgelerde yeni koloni oluĢturabilir (Miller ve Heatwole 1996, Bertolani 2001).

Tardigratlar denizel alanlarda ve nehir ağızları ile tatlısu ve karasal alanlar olmak üzere çeĢitli habitatlarda bulunurlar. Limno karasal tardigratların dağılımı ve ekolojisi oldukça nadirdir (McFatter vd. 2007). Bu türler bentikte veya su yüzeyindeki vejetasyonda bulunabilmektedirler. Birçok tür litoral zonda yaĢamaktadır (Nelson 2002). Bu

27 organizmaların çoğu gerçek hidrofilus olmayıp karasal ve akuatik çevrede bulunurlar. Sayısal olarak yarı-karasal tardigratlar bentik omurgasız komünitelerinden oluĢur. Bentik habitatlarda yaĢayan bu canlıların dağılımı hakkında bilgi bulunmamaktadır (McFatter vd. 2007).

Karasal tardigratlar yaprak döküntüsü, toprak, liken veya yosun arasında yaĢamaktadır. Kayın ormanlarındaki yaprak döküntülerinde ve toprakta yüksek tür çeĢitliliği ve yoğunluğu bulunurken belirli substrattaki tardigratların bulunuĢu oldukça sınırlıdır (Bertolani vd. 1996, Guidetti vd. 1999, Nelson 2002). Jönsson 2003’te yaptığı araĢtırmaya göre farklı tür yosunların tardigratların bulunma oranında etkili olabileceğini belirtmiĢtir. Bunun yanı sıra Meyer (2006, 2007)’in yaptığı araĢtırmaya göre, yosunların veya fosil likenlerin genelinde önemli bir iliĢki olduğunu, fakat tardigrat türleri ile substrat arasında önemli bir iliĢki bulunmadığını belirtmiĢtir.

Toprakta bulunan tardigratların yoğunluğu oldukça yüksek olup m2 ye 300 ile 33.600 birey bulunabilir. Bu habitatta yaĢayan canlılar yüksek metabolik orana sahiptir. Bu nedenle çevresel faktörlerde meydana gelecek en küçük değiĢikliğe cevap vermektedirler (Harada ve Ito 2006).

Tardigratların çeĢitliliği, bulunuĢu ve mevsimsel çalıĢmalarla kıyaslanması ile ilgili oldukça az çalıĢma bulunmaktadır. Bazı bilim adamları Tardigrada komunitesinin tüm zaman boyunca stabil olduğunu ve farklı sezonlarda Tardigrada yoğunluğu ve komunite yapısında önemli bir değiĢik olmadığını belirtmektedirler (Peluffo vd. 2006). Bunun yanı sıra Mc Fatter (2007)’in yaptığı araĢtırmada, Nearctic tatlısu Tardigrada türünün yoğunluğunun yazın ve/veya sonbaharda zirveye ulaĢtığını aktarmıĢtır. Bu anlaĢmazlık gösteriyorki bu alanda daha birçok araĢtırma ve konu hakkında veriye ihtiyaç olduğunu doğrulamaktadır.

Tüm aktif canlılar suya gereksinim duymalarına rağmen, tardigratlar denizel ve tuzlu sularda, tatlısular ile karasal ve yarı-karasal ortamlarda yaĢayabilmektedir. Canlıların vücudu su tabakası ile çevrili olmadıkça inaktif olup en fazla tür sayısı karasal habitatlarda tespit edilmiĢtir. Tamamıyla limnik türler en az sayıya sahiptirler. Bazı

28 yarı-karasal türler hem karasal hemde tatlısu habitatlarında kolonize olmuĢlardır (Nelson vd. 2015).

Bazı türler hariç denizel tardigratlar ya Arthrotardigrada ya da Echiniscoidea düzeyinde Heterotardigrada sınıfına aittir. Denizel tardigratlar bentik sedimentlerde ve deniz diplerindeki magnagez parçacıklarının yanı sıra intertidal ve sığ bölgelerde yaĢam alanı bulunmaktadır. Heterotardigratlar çok nadir olarak tatlısuda bulunmaktadır. Styraconyx hallasi (Kristensen 1977) sadece denizel Arthrotardigrada (Heterotardigrada) olup aynı zamanda tatlısu kaynaklarında bulunabilirler (Grönland). Echiniscus, Hypechiniscus, ve Pseudechiniscus (Echiniscidae) türleri nadiren limnik iken Echiniscoidea düzeyinde C. fluviatilis (Carphaniidae) limniktir.

Eutardigrada sınıfı hem karasal (Kserofil, öritop ve nemcil) hemde tatlısu (hidrofil) türlerini içerir. Bazı yarı-karasal türler hem tatlısu hemde karasal çevrede hayatta kalabilir. Hidrofil tardigratlar tamamıyla akuatik olup sadece kalıcı tatlısu habitatlarında yaĢarlar. Bu canlılar bazen plankton örneklerinde bulunsa da bentik olup akuatik bitkilerin üst yüzeyinde veya göl, gölet, nehir ve akarsu kum sedimentlerinin arasında bulunurlar (Nelson vd. 2015).

Birçok tür litoral zonda yaĢamalarına rağmen bazı bireyler göllerin 150 m derinliğine kadar olan bölgelerden hayatlarını sürdürebilir (Nelson vd. 2015). Nehirlerde ve göllerde psammon topluluklarının tardigrat bileĢenleri çok az bilinmektedir ve sık sık meiofaunanın küçük bir parçasını (≤% 1) temsil ederler. Denizel Antartik göl, gölet ve akarsulardaki donmuĢ bentik algler de tardigratlar için verimli habitatlardır. Ayrıca yeraltı suyundaki hyporheic (yeraltı suları ile gölün suyunun birleĢtiği toprak zonu) zonun yanı sıra yeraltı mağaralarında da yaĢamaktadırlar (Nelson vd. 2015).

Birçok tardigrat türleri yosun ve ciğerotları gibi nemli ortamlarda ve yaprak döküntüleri arasında; bazı türleri ise liken gibi kuru ve nemsiz substratlarda yaĢamaktadırlar. Bunun yanı sıra göl, gölet ve nehir gibi habitatlarda tamamıyla su altında olan yosunlarda da tardigrat türlerine rastlanmaktadır. Nemli yosunlar arasında yaĢayan hidrofil tardigratlar ve geniĢ çapta nemli koĢullara adapte olmuĢ öritop canlılar çoğu zaman akuatik

29 habitatlarda bulunabilmektedir. Yüksek tür çeĢitliliği ve geniĢ populasyona sahip Eutardigrada, bazı toprak türlerinde ve yaprak döküntülerinin üst tabakasında bulunabilmekte iken Heterotardigrada türleri bu tip habitatlarda nadir olarak bulunabilmektedir. Yosunlar ağaç kabuklarında, kayalarda, duvarlarda, çatılarda ve toprakta çeĢitli zaman periyotlarında tamamıyla kuruyabilmektedir. Kayın veya kestane ağaçlarının yaprak döküntüsünde bulunan Tardigrada komunitesinin bazı türleri tatlısularda bulunur. Bu türler çok uzun tırnak yapısı ile karakterize edilmektedir (Örneğin: Dactylobiotus, Pseudobiotus). Buna karĢılık yaprak döküntüsündeki canlı komunitesi ile aynı alanda bulunan kayın ağacındaki likenler ve yosunlardan oldukça fazla farklılıklar içermektedir. Özellikle Arktik ve Antarktik alanlardaki karayosunlarında tür çeĢitliliği olabilmektedir. Buna karĢılık toprakta yaĢayan bazı limnik ve yarı-karasal tardigratlar çok kısa bacak, küçük tırnaklar ve küçülmüĢ veya bulunmayan arka bacakları ile karakterize edilmektedir. Genel olarak Ramazzottius, Echiniscus ve Milnesium cinsleri ise liken habitatında yaĢamaktadır (Nelson vd. 2015).

Tardigratların tipik karasal habitatı: yeterli oksijen miktarına (düĢük oksijen seviyelerine aĢırı duyarlıdır); kuru ve ıslak dönemsel Ģartlara; yeterli ve uygun miktarda gıdaya sahiptir. Genel olarak polar ve ılıman kuĢakta bulunan yosun habitatlarında yaĢayan tardigratlar tropikal kuĢaktakilerden daha yaygındır. Bunun yanı sıra tardigratların geçirimsiz toprak veya yoğun yosun topluluklarında bulunması daha düĢük olasılıktadır.

Bazı araĢtırıcılar bir veya daha fazla yerel ölçekte karasal tardigratların yükseklikle dağılımı arasında iliĢki olduğuna dair bulgular sunarken bazı araĢtırıcılar ise bunun tam aksini bildirmiĢtir (Kaczmarek vd. 2011). Tardigratların herhangi bir yükseklikte dağılımı, öncelikle belirli bir yükseklikteki mikrohabitatları etkileyen sıcaklık ve nem gibi abiyotik faktörler tarafından belirlenebilir. Rakımın tek baĢına kullanımı uygun, ancak kesin bir değerlendirme yöntemi olmayabilir. Yosun, liken, yaprak döküntüleri ve toprak/çimen gibi karasal substratlarda yaĢayan türlerde populasyon büyüklüğünde mevsimsel değiĢimler bulunmuĢ iken, tatlısu tardigratlarının populasyon dinamikleri hakkında çok az Ģey bilinmektedir (epijen, hiporeik veya yeraltı suları) (Nelson vd. 2015).

Karasal habitattaki yaĢamdan nehir kıyısı ve göllerdeki psammon bölgede yaĢayan hidrofil ve higrofili tardigrat türlerinin populasyon yoğunluğu mevsimlere göre farklılık gösterir. Çoğu populasyonun ulaĢtığı en büyük yoğunluk ilkbahar ve sonbahar mevsimi olup en az yoğunluk yaz mevsimidir. Fakat bazı taksonlar (Dactylobiotus gibi) yazın en yüksek yoğunluğa ulaĢabilir (Schuster vd. 1977).

Kumlu zeminlerde, tardigrat bolluğu derinlik ile birlikte artma eğilimi gösterir ve daha derin sedimentlerden meiofaunaya kadar hakim olabilir. Toplam canlı sayısındaki geniĢ varyasyona bağlı olarak aydan aya yeterli miktarda kantitatif çoğalma elde edemediğinden bolluk tahminleri geçersiz sayılabilir (Kathman ve Nelson 1987, Meyer 2006).

Tardigratlar çevresel araĢtırmalarda kirleticilerin izlenmesi, hava ve su kalitesini belirlemek için kullanılmıĢtır. Bununla birlikte, ekolojik izleme için kapsamlı bir Ģekilde ele alınamamıĢtır. Yosun ve topraklardaki karasal omurgasız hayvanların yanı sıra suda yaĢayan meiofauna, çevresel kaliteyi göstermek için ekolojik bir izleme sistemi olarak uygun olabilir (Nelson vd. 2015).

Tardigratlar, hava kirliliğinin etkilerini göstermek için yeterli biyolojik göstergeler gibi görünmektedir. Örneğin yüksek ağır metal içeriğine sahip yosunlarda tardigrat bireylerinde ve türlerinde azalma görülmüĢtür. Benzer Ģekilde yosundaki tardigrat türlerinin sayısı SO2 seviyesinin artmasıyla azalmaktadır. Ancak bolluğun SO2 ve

NO2’den bağımsız olarak değiĢtiği gözlenmiĢtir. Meiofaunal bileĢen olarak, tardigratlar, tatlısu habitatlarındaki kirliliğin bir göstergesi olarak da düĢünülmüĢtür (Nelson vd. 2015).

2. KAYNAK ÖZETLERİ

2.1 Dünya’da Tardigrada Şubesi Üzerine Yapılan Çalışmalar

1969’a kadar Eutardigrada sınıfına ait sadece Macrobiotidae ve Milnesiidae olmak üzere iki familya ve beĢ cins tanımlanmıĢtır. Macrobiotidae familyası için 4 cins tespit edilmiĢ olup bunlar: Macrobiotus (Macrobiotus ve Pseudodiphascon olmak üzere iki alt cinse ayrılmıĢtır), Haplomacrobiotus, Itaquascon ve Hypsibius (Calohypsibius, Isohypsibius, Hypsibius ve Diphascon)’tur. Milnesiidae familyasında sadece Milnesium cinsi tanımlanmıĢtır (Pilato ve Binda 2010).

Pilato (1969)’da yayınladığı ‘Evoluzione e nuova sistemazione degli Eutardigrada’ adlı makalede tırnakların ve bukkal farinjiyal aparatının tür teĢhisinde kullanılabilecek yeni karakteristik özelliklerini ortaya çıkarmıĢtır. Bu yayına göre ötardigratların filogenisi yeniden yapılandırılmıĢ olup yeni familya ve cins taksonları önerilmiĢtir (Pilato ve Binda 2010).

Pilato (1969a) Macrobiotidae familyasını; Macrobiotidae, Calohypsibiidae ve Hypsibiidae (Daha sonradan Hypsibiidae familyasını iki alt familyaya ayırmıĢtır: Hypsibiinae ve Itaquasconinae) olmak üzere 3 familyaya ayırarak tekrar sınıflandırmıĢtır. AraĢtırmacı Macrobiotus ve Hypsibius alt cinslerin statülerini yükseltmiĢ ve yeni Hexapodibius, Parhexapodibius ile Doryphoribious cinslerini tayin etmiĢtir. Yine aynı araĢtırmacı 1972, 1975 ve 1981 yıllarında yaptığı ayrıntılı çalıĢmalarında tırnakların ve bukkal farinjiyal aparatının tür teĢhisindeki yeni karakteristik özelliklerini belirleyerek ötardigratların teĢhisini diğer araĢtırmacılar için kolaylaĢtırmıĢtır (Maucci 1986). Aslında 1969’dan sonra dört yeni familya (Necopinatideae Ramazzotti ve Maucci 1983, Eohypsibiidae Bertolani ve Kristensen 1987 (öncesi Amphibolidae Bertolani 1981), Microhypsibiidae Pilato 1998 ve Murrayidae Guidetti, Rebecchi ve Bertolani 2000 (Guidetti vd. 2005 tarafından alt familya iken familya seviyesine yükseltildi) literatüre kazandırılmıĢtır. Ardından Dastych 1992 yılında Diphasconinae alt familyasının taksondaki yerini belirlemiĢtir.

ġimdiye kadar ise 39 takson literatüre kazandırılmıĢtır (Necopinatum Pilato 1971, Limmenius Horning, Schuster ve Grigarick 1978, Pseudobiotus Nelson 1980 (Schuster vd. 1980), Dactylobiotus Schuster 1980, Minibiotus Schuster, 1980, Bertolanius Özdikmen 2008, Thulinius Bertolani 1981, Adorybiotus Maucci ve Ramazzotti 1981, Eohypsibius Kristensen 1982, Halobiotus Kristensen 1982, Apodibius Dastych 1983, Ramazzottius Binda ve Pilato 1986, Hebesuncus Pilato 1987, Mesocrista Pilato 1987, Platicrista Pilato 1987, Parascon Pilato ve Binda 1987, Richtersius Pilato ve Binda 1989, Haplohexapodibius Pilato ve Beasley 1987, Murrayon Bertolani ve Pilato 1988, Macroversum Pilato ve Catanzaro 1988, Ramajendas Pilato ve Binda 1990, Mixibius Pilato 1992, Paradiphascon Dastych 1992, Eremobiotus Biserov 1992, Calcarobiotus Dastych 1993, Pseudohexapodibius Bertolani ve Biserov 1996, Xerobiotus Bertolani ve Biserov 1996, Astatumen Pilato 1997, Acutuncus Pilato ve Binda 1997, Fractonotus Pilato 1998, Milnesioides Claxton 1999, Biserovus Guidetti ve Pilato 2003, Minilentus Guidetti ve Pilato 2003, Insuetifurca Guidetti ve Pilato 2003, Famelobiotus Pilato, Binda ve Lisi 2004, Borealibius Pilato, Guidetti, Rebecchi, Lisi, Hansen ve Bertolani 2006, Schusterius Kaczmarek ve Michalczyk 2006, Paramacrobiotus Guidetti, Schill, Bertolani, Dandekar ve Wolf 2009 ve Bindius Pilato, 2009). 1991 yılında Ito tarafından tayini yapılan Fujiscon cinsi artık geçerli değildir (Pilato ve Binda 2003).

Kristensen (1982a) Microhypsibius Thulin 1928 cinsini tekrar revize etmĢtir. Daha sonra da Pilato (1987) Diphascon cinsini Diphascon ve Adropion altcinsleri olmak üzere ikiye ayırmıĢtır. Calcarobiotus cinsi ise Calcarobiotus ve Discrepunguis olmak üzere iki altcinse ayrılmıĢtır (Guidetti ve Bertolani 2001). Pseudodiphascon Ramazotti, 1965 cinsi ise artık geçerli değildir (Guidetti ve Pilato 2003).

Ramazzotti ve Maucci (1983) yılında yayınladıkları kitapta sadece 19 cins rapor edilmiĢtir. Bunlardan bazıları (örneğin Haplomacrobiotus cinsi Macrobiotidae’den Calohypsibiidae’ye) farklı familyaya transfer (örneğin Haplomacrobiotus cinsi Macrobiotidae’den Calohypsibiidae’ye Pilato 1969, 1973, 1982a, 1982b, 1989, 1993 ve Pilato ve Beasley 1987, Microhypsibius cinsi Caloypsibiidae’den Microhypsibiidae’ye Pilato 1998) olmuĢtur.

Son yapılan çalıĢmalarda Nelson ve Higgins (1990) 21 cins, Nelson (1991) 26 cins; ve Nelson ve McInnes (2002) ise Pseudodiphascon ve Fujiscon cinslerinin dahil olmadığı 45 cinsin tayinini yapmıĢlardır.

Bugün ise Eutardigrada familyasında 8 familya ve 55 tane geçerli cins bilinmektedir (Çizelge 2.1 Degma vd. 2017).

Çizelge 2.1 Son moleküler analizlere göre çizilen Tardigrada Ģubesinin filogenetik ağacı (Sands vd. 2008, Guil ve Giribet 2011, Marley vd. 2011, Degma vd. 2017)

Üst ġube Sıra Sınıf Familya familya

Arthrotardigrada Stygarctidae

Echiniscoididae

Heterotardigrada Echiniscoidea Oreellidae

Echiniscidae

Halechiniscidae

Arthrotardigrada Batillipedidae

Halechiniscidae

Tardigrada Apochela Milnesiidae

Isohypsibioidea Isohypsibiidae

Eutardigrada Hypsibiidae

Hypsibioidea Ramazzottiidae

Parachela Calohypsibiidae

Eohypsibioidea Eohypsibiidae

Macrobiotidae Macrobiotoidea Murrayidae

AraĢtırmacılar Tardigrada Ģubesi üzerine sadece taksonomik çalıĢmalar yapmamıĢlardır. Canlının olumsuz koĢullarda hayatta kalmak için fizyolojisinde meydana gelen değiĢiklikler, birçok araĢtırmanın konusu olmuĢtur. Tardigratların uzay araĢtırmalarında potansiyel organizma olabileceğinin anlaĢılmasından sonra 2007 yılında NASA tarafından bir uydu aracılığı ile uzaya fırlatılmıĢtır (Jönsson 2007). Su ayıcıkları daha sonra tekrar dünyaya getirilmiĢ ve yapılan çalıĢma neticesinde birçok bireyin uzaydaki koĢullara rağmen hayatta kaldığı görülmüĢtür. Dahası diĢilerden bazılarının uzayda yumurtladığı ve yeni doğanların sağlıklı olduğunu belirtilmiĢtir (Rebecchi vd. 2007, 2009).

Boothby vd. (2015) tardigratların genomunun % 17,5’e tekabül eden 6000 genin, horizontal gen transferi ile yabancı DNA’dan geldiğini keĢfetmiĢlerdir. Tardigratların genomunda bulunan bu yabancı genlerin bakteri, bitki, mantar ve arkelerden geldiğini belirten Boothby ve arkadaĢları; bu durumun, canlının zorlu koĢullarda hayatta kalmasına sağlayacak bir adaptasyon yeteneği olduğunu belirtmiĢtir. Fakat Ġskoçya’daki ayrı bir araĢtırmacı ekip de tardigrat genomunu sekanslayarak yabancı türlerden en fazla 500 gen bulunduğunu aktarmıĢlardır. Boothby ve arkadaĢlarının yanlıĢlıkla DNA’yı tardigratların yanında yaĢayan bakterilerden sekanslamıĢ olabileceği sonucuna vardıklarını bildirmiĢlerdir. Tardigrat genomunun gerçekten ne kadar yabancı gene sahip olduğunu doğrulamak için daha fazla araĢtırmaya ihtiyaç olduğu aĢikardır (Koutsovoulos vd. 2016).

Hashimoto ve araĢtırma ekibi (2016) radyasyona maruz kalmıĢ denizel tardigratların DNA yapısını koruyan özel bir protein keĢfetmiĢtir. Kültürdeki insan hücrelerine ‘Hasar bastırıcı’ (Dsup) adı verilen bir proteini ifade etme yeteneği verilerek; X ıĢını radyasyonuna maruz bırakıldıklarında hücrelerin DNA hasarının yaklaĢık yarısını giderdiğini keĢfetmiĢtir.

AĢırı sıcak ve soğuk, radyasyon ve yüksek basınçların hepsinin ortak bir yönü vardır; hücreye ve DNA’ya zarar verirler. Isı ve soğuk, proteinlerin açılmasına, birbirine yapıĢmasına ve çalıĢmayı durdurmasına neden olur. Radyasyon DNA’yı ve diğer önemli molekülleri yıkar. Yüksek basınç, hücrelerin çevresindeki yağ zarlarını

36 katılaĢtırır. Tüm stresörler benzer problemlere yol açıyorsa, tardigratların bu durumla baĢa çıkmak için fıçı denilen ‘tun’ formuna girmesi gerekecektir. Tun formu muhtemelen su kaybıyla uğraĢmak ya da metabolizmalarını yavaĢlatmak için özel bir uyarılma yöntemidir. Bunun yanı sıra bu safha aĢırı basınçtan kurtulmalarına da izin vermektedir. Canlı bu safhaya girdiğinde DNA’sının da hasar görmemesi için özel protein kümeleri tespit edilmiĢtir. Ortam Ģartları tekrar normale dönene kadar bu yapıyı korumaktadır. Diğer proteinler, tardigratların DNA’sını hasara karĢı korumakta olup radyasyondan da nasıl kurtulabileceklerini açıklamaktadır (Yoshida vd. 2017).

Ġsveç’teki Kristianstad Üniversitesi’nde tardigratları araĢtıran evrimsel bir ekolog olan Ingemar Jönsson’a göre DNA’nın korunması ve onarımı tüm hücrelerin temel bir bileĢenidir. Kanser ve yaĢlanma dahil olmak üzere birçok insan hastalığında merkezi bir özelliktir. Jönsson’un yaptığı araĢtırmada radyasyon tedavisi gören insanlara bir gün fayda sağlayabilecek olan insan hücrelerinin stres direncini geliĢtirme olasılığını ortaya çıkarabileceklerini beyan etmiĢtir. Bu bulguların bir gün iĢçileri nükleer tesislerdeki radyasyondan koruyabileceğini ya da Mars’ta yaĢam gibi aĢırı ortamlarda mahsul yetiĢtirmemize yardımcı olabileceğini aktarmıĢtır (http://www.nature.com 2018).

2.2 Türkiye’de Tardigrada Şubesi Üzerine Yapılan Çalışmalar

Türkiye’de Tardigrada Ģubesi üzerine sadece morfolojik karakterler kullanılarak teĢhis iĢlemi gerçekleĢtirilmiĢtir. Maucci (1973, 1975, 1978, 1979, 1980, 1981, 1985), Morgan (1977a), Maucci ve Ramazzotti (1981), Binda (1988) ve Kaczmarek vd. (2012) olmak üzere toplamda 11 çalıĢma yapılmıĢtır. Oldukça sınırlı alan ve çeĢitli habitatlarda yapılan bu çalıĢmalarda bugüne kadar 17 tardigrat cinsine ait toplamda 50 türün teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir (ġekil 2.1). Yapılan teĢhislerden elde edilen türlerin çoğu kozmopolit olup on tür Türkiye orijinlidir. Bunlardan altı tanesi ise endemiktir (Çizelge2.2).

ġekil 2.1 Türkiye’de elde edilen tardigratların il bazında gösterimi (Kaczmarek vd. 2012) 1-Kırklareli, 2-Çanakkale, 3-Balıkesir, 4-Bursa, 5-Sakarya, 6-Bolu, 7-Ankara, 8-Kastamonu, 9-Çorum, 10-Sivas, 11-Erzincan, 12-Tunceli, 13-Erzurum, 14-Ağrı, 15-Van, 16-Hakkari, 17-Bitlis, 18-Siirt, 19- Diyarbakır, 20-Gaziantep, 21-Mersin, 22-Konya, 23-Antalya, 24-Burdur, 25-Afyonkarahisar, 26-UĢak, 27-Denizli, 28-Ġzmir

Çizelge 2.2 Türkiye’de zoocoğrafik ve taksonomik açıklamalar ile birlikte teĢhis edilen Tardigrada türleri (Kaczmarek vd. 2012)

Sınıf Takım Familya Cins Tür Ġller Kaynaklar Notlar Palearktik bir türdür. Fakat bazı kaynaklarda farklı Bryodelphax parvulus Bryodelphax Van 4, 6 zoocoğrafik alanlarda Thulin, 1928 bulunduğunu rapor edilmĢtir (8).

Cornechiniscus Türkiye için endemik bir

39 ceratophorus (Maucci, Burdur, Antalya 1, 2, 4, 5 türdür (8)

1973)

Cornechiniscus cornutus

Afyonkarahisar, Erzurum 4, 5 Holarktik bir türdür (8). (Richters, 1907) Cornechiniscus lobatus Cornechiniscus Çorum, Sivas 4, 5 Holarktik bir türdür (8). (Ramazzotti, 1943) Echiniscus blumi blumi Ankara, Izmir, Kırkareli 2, 4, 7 Kozmopolit bir türdür (8).

Echiniscidae Richters, 1903 Arthrotardigrada Heterotardigrada Holarktik bir türdür. Fakat Afyonkarahisar, Ağrı, bazı kaynaklarda farklı Echiniscus canadensis Ankara, Bitlis, Çanakkale, 1, 2, 4, 7 zoocoğrafik alanlarda Murray, 1910 Erzincan, Izmir, Kırkareli, bulunduğunu rapor UĢak, Van edilmĢtir (8). Echiniscus Echiniscus columinis Çanakkale 1, 2, 4 Palearktik bir türdür (8). Murray, 1911 Echiniscus dikenli Türkiye için endemik bir Afyonkarahisar 1, 2, 4 Maucci, 1973 türdür (1, 2, 4). 1- Maucci (1973), 2-Maucci (1975), 3-Morgan (1977b), 4-Maucci (1978), 5-Maucci (1979), 6-Maucci (1980), 7-Maucci (1985), 8-McInnes (1994), 9- Kaczmarek ve Michalczyk (2009) 10- Kaczmarek vd. 2012.

Çizelge 2.2 Türkiye’de zoocoğrafik ve taksonomik açıklamalar ile birlikte teĢhis edilen Tardigrada türleri (devamı)

Sınıf Takım Familya Cins Tür Ġller Kaynaklar Notlar Palearktik bir türdür. Fakat bazı kaynaklarda farklı Echiniscus granulatus Bolu, Burdur, Çorum, Erzurum, 1, 2, 4, 6 zoocoğrafik alanlarda (Doyère, 1840) Kastamonu, Sivas, Van bulunduğunu rapor edilmĢtir (8). Echiniscus mediantus Marcus, Ankara, Erzincan, Van 1, 4, 7 Palearktik bir türdür (8). 1930 Echiniscus merokensis Izmir 2, 4 Palearktik bir türdür (8).

merokensis Richters, 1904a

40 Echiniscus merokensis

Bursa 2, 4 Palearktik bir türdür (8).

suecicus Thulin, 1911 Echiniscus osellai Maucci, Türkiye için endemik bir Antalya 2, 4 1975 türdür (2, 8).

Afyonkarahisar, Ağrı, Antalya, Echiniscus

Echiniscidae Bitlis, Burdur, Çorum, Denizili, Heterotardigrada

Arthrotardigrada Echiniscus testudo (Doyère, 1, 2, 3, 4, Holarktik bir türdür (8; Diyarbakır, Erzincan, Erzurum, 1840) 10 Jørgensen vd. 2007). Gaziantep, Hakkari, Kastamonu, Mersin, Siirt Echiniscus trojanus Maucci, Türkiye için endemik bir Çanakkale, Izmir 1, 2, 4 1973 türdür (1, 2, 4). Afyonkarahisar, Ağrı, Ankara, Echiniscus trisetosus Cuénot, 1, 2, 3, 4, Holoarctic (McInnes Balıkesir, Çanakkale, Çorum, 1932 7 1994). Kırkareli, Siirt, UĢak Parechiniscus chitonides Burdur, Antalya 1, 2, 4 Palearktik bir türdür (8). Cuénot, 1926

Çizelge 2.2 Türkiye’de zoocoğrafik ve taksonomik açıklamalar ile birlikte teĢhis edilen Tardigrada türleri (devamı)

Familya Sınıf Takım Cins Tür Ġller Kaynaklar Notlar Pseudechiniscus Pseudechiniscus Izmir 1, 2, 4 Kozmopolit bir türdür (8). facettalis Petersen, 1951 Pseudechiniscus ġimdiye kadar sadece megacephalus Mihelčič, Ankara 1, 2, 4 Türkiye ve Avusturya 1951 alplerinde rastlanılmıĢtır (8).

Kozmopolit bir tür olsa da Pseudechiniscus suillus Ankara, Izmir 1 coğrafik dağılıĢı (Ehrenberg, 1853)

bilinmemektedir (8, 10). 41

Milnesium beasleyi ġimdiye kadar sadece

Kaczmarek, Jakubowska Konya 10 Türkiye’de rastlanılmıĢtır

& Michalczyk, 2012 (10). Afyonkarahisar, Ağrı, Önceden tanımlanan tüm Ankara, Antalya, , türler M. tardigradum’a ait Milnesium sp. Doyère,

Apochela Burdur, Çorum, 1, 2, 4, 6 olup yeniden tarif edilmesi

Milnesium Milnesiidae

1840 Diyarbakır, Kırkareli, gerekmektedir (Michalczyk

Siirt, Sivas, Van vd.2012).

Kozmopolit bir tür olsa da

Hypsibius convergens Izmir 2, 4 doğrulanması gerekmektedir

(Urbanowicz, 1925) Eutardigrada

(8,10). Kozmopolit bir tür olsa da Hypsibius microps

Hypsibius Izmir, Mersin 2, 4 doğrulanması gerekmektedir

Hypsibiinae Hypsibiidae/

Hypsibioidea/ Thulin, 1928 (8, 10). Parachela Binda ve Pilato (1973)’ya Pilatobius patanei Pilatobiinae Pilatobius - 8 göre il tanımlaması (Binda & Pilato, 1971) yapılamamıĢtır.

Çizelge 2.2 Türkiye’de zoocoğrafik ve taksonomik açıklamalar ile birlikte teĢhis edilen Tardigrada türleri (devamı)

Sınıf Takım Familya Cins Tür Ġller Kaynaklar Notlar Palearktik tür olmasına rağmen Diphascon (Diphascon) Diphasconinae Diphascon Izmir 2, 4 Avustralya ve Kuzey Amerika’da nobilei (Binda, 1969) bulunmuĢtur (8). Itaquascon placophorum Palearktik bir tür olup Avrupa’da Ankara, Sakarya 1, 2, 4 Maucci, 1973 çoz az yerde rastlanılmıĢtır (8). Itaquasconinae Itaquascon Az rastlanılan bir cins olup Itaquascon sp. Bolu 2

kozmopolittir (10).

Doryphoribius flavus Dünyanın çeĢitli yerlerinde dağılıĢ / / Ankara 1,2,4

(Iharos, 1966) gösteren bir türdür (McInnes 1994).

Doryphoribius

Hexapodibiidae

Isohypsibioidea Isohypsibioidea

Parachela

Eutardigrada Isohypsibius duranteae Ağrı, Erzurum, 4 Türkiye için endemik bir türdür (4). (Maucci, 1978) Gaziantep

Palearktik bir tür olup Avrupa ve

Isohypsibius josephi (Iharos, Van 4, 6 Rusya’daki bazı bölgelerde 1964) rastlanılmıĢtır (8). Isohypsibius leithaicus Palearktik bir tür olup Avrupa’da Van 4 (Iharos, 1966) bazı bölgelerde rastlanılmıĢtır (8).

Isohypsibius Isohypsibius macrodactylus Holarktik bir tür olup sadece bazı Isohypsibiidae

Isohypsibioidea / Isohypsibioidea Ağrı, Van 4, 6 (Maucci, 1978) bölgelerde gözlenmiĢtir (8). Isohypsibius prosostomus Ankara, Bolu, Kozmopolit bir tür olup yeniden 1, 2, 4 prosostomus Thulin, 1928 Izmir, Erzincan tarif edilmesi gerekmektedir (8, 9).

Çizelge 2.2 Türkiye’de zoocoğrafik ve taksonomik açıklamalar ile birlikte teĢhis edilen Tardigrada türleri (devamı)

Sınıf Takım Familya Cins Tür Ġller Kaynaklar Notlar Isohypsibius sismicus (Maucci, Sadece Hindistan’a ve Türkiye’ye Van 4, 6 1978) özgüdür (8). ġimdiye kadar Avusturya ve

Isohypsibius torulosus Türkiye’de rastlanılmıĢtır (8). Izmir 2, 4 (Mihelčič, 1959)

Macrobiotus crenulatus Türkiye’de bulunduğu rapor edilse 43 Ankara 4

Richters, 1904a de doğrulanması gerekir (10). Macrobiotus echinogenitus Türkiye’de bulunduğu rapor edilse Ankara 4 Richters,1904a de doğrulanması gerekir (10).

Ağrı, Antalya, Bolu, Burdur, Macrobiotus harmsworthi Kozmopolit bir tür olsa da coğrafi Bursa, Çorum, Izmir, 1, 2, 4 harmsworthi Murray, 1907 dağılıĢı bilinmemektedir (8, 10). Kastamonu Macrobiotus hufelandi Afyonkarahisar, Ankara, Kozmopolit tür olmasına rağmen hufelandi C.A.S. Schultze, Antalya, Balıkesir, Bolu, 1, 2 coğrafi dağılıĢı bilinmemektedir (8).

1833 Burdur, Kırkareli, Sakarya

Macrobiotoidae

\ Holarktikdir (8). Holarktik olmayan Macrobiotus islandicus Izmir 1, 2, 4 tüm türlerin yeniden gözden

Macrobiotus islandicus Richters, 1904b geçirilmesi gerekmektedir (10). Macrobiotus nuragicus Pilato Avrupa, Asya ve Endonezya’nın Gaziantep 4 & Sperlinga, 1975 bazı bölgelerinde rastlanılmıĢtır (8).

Macrobiotoidea Macrobiotus pallarii Maucci, Holarktiktir. Belirli bölgelerde Bolu, Kastamonu, Tunceli 1, 2, 4 1954 gözlemlenmiĢtir (8). Balıkesir, Bolu, Diyarbakır, Macrobiotus persimilis Binda Erzincan, Sakarya, UĢak, 4, 6 Holarktik bir türdür (8). & Pilato, 1972

Van

Çizelge 2.2 Türkiye’de zoocoğrafik ve taksonomik açıklamalar ile birlikte teĢhis edilen Tardigrada türleri (devamı)

Sınıf Takım Familya Cins Tür Ġller Kaynaklar Notlar ġimdiye dek sadece locus Macrobiotus typicus olarak Kıbrıs’ta reinhardti Michalczyk Konya 10 bulunmuĢtur (Michalczyk & Kaczmarek, 2003 ve Kaczmarek 2003). Muhtemelen M. reinhardti Macrobiotus stellaris kayıtları ile karıĢtırılmıĢtır. du Bois-Reymond Antalya 2, 4

44 (M. stellaris türü Brezilya Marcus, 1944 orijinlidir) (10). Kozmopolit olsa da Minibiotus kompleks bir tür olarak Minibiotus intermedius (Plate, Ankara 1, 2, 4 düĢünülmektedir (Claxton 1888) 1998). Paramacrobiotus Kozmopolit bir tür olsa da Ankara, Antalya, Burdur, Paramacrobiotus richtersi (Murray, 1, 2, 4 coğrafik dağılıĢı Çanakkale, Izmir, Van 1911) bilinmemektedir (8, 10). Palearktik bir tür olmakla Richtersius coronifer birlikte bazı türlerin non- Richtersius Ağrı, Çorum, Izmir, Van 2, 4, 6 (Richters, 1903) Palearktik bölgede

rastlanılmıĢtır (8).

3. MATERYAL VE YÖNTEM

3.1 Arazi Çalışması ve Canlının Örnekten Çıkarılması

Yapılan arazi çalıĢmaları öncesi hava sıcaklığı, ortamın nemliliği ve hava durumu gibi ortamın fiziksel koĢulları kaydedilmiĢtir. Arazinin koordinatları da kaydedildikten sonra örnekler kuru bir zarfa konularak laboratuvara getirilmiĢtir. YaĢ olan örnekler ise laboratuvarda benç üzerinde kurutulmuĢtur. Hemen incelenmeyecek örnekler -80 ºC dondurucuda muhafaza edilmiĢtir. ÇalıĢma alanı ve örnekleme istasyonlarına ait fotoğraflar EK 1’de verilmiĢtir.

Araziden getirilen örneklerden belli bir miktar alınarak ağzı geniĢ bir kaba konulup üzerine kabın yarısına kadar musluk suyu ilave edilmiĢtir. Bir gün suda bekletilen örnekler iç içe geçmiĢ 50 µm’lik ve 600 µm’lik elekler kullanılarak süzülmüĢ olup ikinci elekte toplanan (50 µm’lik) tortu kısmı bir petri kabına alınarak Leica MZ16 A marka streo mikroskopta canlının tespiti yapılmıĢtır. Örnekler pastör pipeti aracılığı ile lamın üzerine alınıp Hoyers sıvısı (Blackman ve Eastop 2000) kullanılarak ergin canlının ve mevcut ise yumurtasının kalıcı preparatları yapılmıĢtır. Kalıcı preparatların en az iki ay boyunca kuruması beklenilmiĢtir.

Yumurta taĢıdığı tespit edilen ergin bireyler için ise katı besi ortamı yapılmıĢtır. Kültür ortamı için BactoAgar kullanılmıĢ olup cam malzemelerin otoklavda sterilizasyon iĢlemini gerçekleĢtirdikten sonra cam petri kaplarının üçte biri kadarı sıvı kültür ortamı konulmuĢ ve canlılar ayrı ayrı kültürlere yerleĢtirilmiĢtir. Kültür ortamına herhangi bir besin eklenmemiĢ olup sadece iki günde bir ortama içme suyu eklenmiĢtir.

Yumurtaların açılma süresi türden türe farklılık göstermektedir. Genellikle yumurtaların açılması minimum bir hafta, maksimum ise 12 haftayı almaktadır (Alterio ve Rebecchi 2001). Yumurtlayan canlıların hem yumurtalarının hem de kendisinin kalıcı preparatları yapılmıĢtır.

3.2 Işık Mikroskobu’nda Morfolojik Analiz

Kalıcı preparatları yapılan canlıların morfolojik yapıları Zeiss AxioVision 4.3 marka faz kontrast mikroskobunda tayin edilmiĢtir. Morfolojik yapıların fotoğrafları çekilmiĢ olup tür teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir. Yapılan iĢlemin Ģematik görüntüsü Ģekil 3.1’de verilmiĢtir.

ġekil 3.1 TeĢhis iĢleminin aĢamaları

3.3 Taramalı Elektron Mikroskobu (SEM)’nda Morfolojik Analiz

Tardigratların bazı karakteristik özellikleri ise SEM elektron mikroskobu kullanılarak teĢhis edilmektedir. Bu amaçla gerektiğinde örnekler SEM mikroskobu için hazırlanıp morfolojik karakterler tür teĢhisinde kullanılmaktadır. Canlıların tespit iĢlemleri yapıldıktan sonra dehidrasyon için etil alkol serilerinden geçirilir. % 100’lük etil alkolden sonra kap içerisindeki etil alkolün 250 °C ısıtıcı tabla üzerinde buharlaĢmasına izin verilir. Hazırlanan örnekler daha önceden alimünyum stabın üzerine yapıĢtırılmıĢ çift taraflı yapıĢkan banda yerleĢtirilip stabın üzerindeki bandın kenarları kolloidal gümüĢ yapıĢtırıcı kullanılarak kaplanılır. Altın/Platin kaplama aleti ile canlı 10 nm kaplanıp örnekler SEM için kullanıma hazır hale getirilir (Guidetti vd. 2000).

3.4 Türlerin Taksonomik Tayini

Tardigrada Ģubesinde bulunan türlerin tayininde Ramazzotti ve Maucci (1983), Dastych (1988) ve Bertolani ve Rebecchi (1993)’nin yayınladıkları teĢhis anahtarları kullanılmıĢtır.

Eutardigrada sınıfı Apochela ve Parachela olmak üzere iki takımdan oluĢmaktadır. Apochela takımında sadece Milnesiidae familyası ve bu familyaya ait dört cins (Bergtrollus, Limmenius, Milnesioides ve Milnesium) bulunur iken Parachela takımında ise Hypsibioidea, Eohypsibioidea, Isohypsibioidea ve Macrobiotoidea olmak üzere toplamda dört üst familya ve yine bu gruba ait 12 familya (Beornidae, Calohypsibiidae, Eohypsibiidae, Hexapodibiidae, Hypsibiidae, Isohypsibiidae, Macrobiotidae, Microhypsibiidae, Murrayidae, Necopinatidae, Ramazzottiidae ve Richtersiidae) ve 64 cins bulunmaktadır. Eutardigrada alt Ģubesine ait taksonların cins seviyesine kadar teĢhis anahtarı Ek 2’de verilmiĢtir.

4. ARAŞTIRMA BULGULARI

4.1 Eymir Gölü

Eymir Gölü, Ankara ili sınırları içinde çok küçük bir göldür. GölbaĢı ilçesinin ve Ankara-Konya kara yolunun böldüğü Mogan Gölü ve Eymir Gölü Ankara-Konya devlet kara yolu altından da geçen bir kanalla birbirlerine bağlı olup, Eymir Gölü’nün beslenmesinin esas kaynağı Mogan Gölü ‘dür. Ayrıca iki göl arasındaki 10-15 kilometre kalınlığa sahip alüvyal tabakalar, yağıĢlarla kabaran Kepekliboğazı Deresi ve diğer tali derelerin topladığı suları bünyesine çekerek tabandan da Eymir Gölü’nün beslenmesine yardımcı olur (Anonim 2000, 2016).

Eymir Gölü’nden toplamda dört istasyon belirlenmiĢtir. Öncelikle ağaç ve kaya üzerinde bulunan yosunlardan örnekleme yapılmıĢtır. Belirlenen istasyonların koordinatları sırası ile 39°49’49.80"K 32°50’21.54"D ve 39°49’49.67"K 32°49’37.66"D’dir. Daha sonra da yaprak döküntüsünden örnekleme yapılmıĢtır. Bu istasyonun koordinatları ise 39°49’26.32"K 32°49’4.15"D’dir. Son istasyon ise kaya üzerinde bulunan liken habitatı olup koordinatları 39°49’22.65"K 32°49’58.64"D’dir.

ġekil 4.1 Eymir Gölü ve örnekleme yapılan istasyonların uydu görüntüsü (Google Earth-12/03/2018)

4.1.1 Yaz arazisi

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki ağaç üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius oberhaeuseri, Isohypsibius prosostomus prosostomus, Macrobiotus hufelandi hufelandi, Ramazzottius sp., Macrobiotus sp. ve Hypsibius sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri türüne ait 12 ve Macrobiotus sp. türüne ait dört olmak üzere toplamda 16 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda I. prosostomus prosostomus türüne ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Bazı bireyler simpleks formda olduğu için tür düzeyine inilememiĢ olup cins düzeyinde teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.1’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.1 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü 1. 2. 3. 4. Familya / Tür İstasyon İstasyon İstasyon İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri 2 - - 3 Ramazzottius sp. 3 - - - Isohypsibiidae I. prosostomus prosostomus - 2 2 - Macrobiotidae Macrobiotus hufelandi hufelandi - - 6 4 Macrobiotus sp. - 1 - 2 Hypsibiidae Hypsibius sp. - 1 - - Toplam 5 4 8 9

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Macrobiotus hufelandi hufelandi, Ramazzottius oberhaeuseri, Echiniscus testudo, Paramacrobiotus richtersi Ramazzottius sp. ve Milnesium sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri türüne ait 3 ve M. hufelandi hufelandi türüne ait 5 ve Paramacrobiotus richtersi 6 olmak üzere toplamda 14 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Milnesium sp. türüne ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Bunun yanı sıra simpleks formda Ramazzottius sp. cinsine ait 4 bireye rastlanılmıĢtır. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.2’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.2 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü 1. 2. 3. 4. Familya / Tür İstasyon İstasyon İstasyon İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri 3 - 8 2 Ramazzottius sp. - 4 - - Milnesiidae Milnesium sp. 1 - - 4 Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi 8 3 - - Paramacrobiotus richtersi - - 3 - Echiniscidae Echiniscus testudo - - 2 - Toplam 12 7 13 6

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki yaprak döküntüsünden alınan örneklerde yapılan inceleme sonucunda M. hufelandi hufelandi, Milnesium tardigradum tardigradum, Ramazzottius sp., Milnesium sp. ve Macrobiotus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ayrıca Ramazzottius sp. ve Macrobiotus sp. türüne ait simpleks formda 12 canlı gözlenmiĢtir.

M. tardigradum tardigradum türüne ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri mevcuttur. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.3’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.3 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü 1. 2. 3. 4. Familya / Tür İstasyon İstasyon İstasyon İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius sp. 2 - 3 - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum 2 3 - 1 Milnesium sp. - - 4 - Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi - - - 12 Macrobiotus sp. - - 3 - Toplam 4 3 10 13

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan liken örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Macrobiotus persimilis, M. hufelandi hufelandi, Paramacrobiotus richtersi, Macrobiotus sp. ve Hypsibius sp. türleri tespit edilmiĢtir. M. hufelandi hufelandi türüne ait 9 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Hypsibius sp. türüne ait olan hem eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri hem de simpleks formda 5 birey gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.4’te verilmiĢtir.

Çizelge 4.4 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü 4. Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon İstasyon Macrobiotidae Macrobiotus persimilis - 4 5 - M. hufelandi hufelandi 2 - - 3 Paramacrobiotus richtersi - 8 3 - Macrobiotus sp. 3 - - 2 Hypsibiidae Hypsibius sp. 1 - - - Toplam 6 12 8 5

4.1.2 Sonbahar arazisi

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki ağaç üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius oberhaeuseri, Ramazzottius sp., Isohypsibius macrodactylus, Isohypsibius sp., Macrobiotus recens, Paramacrobiotus richtersi ve Hypsibius sp. türleri tespit edilmiĢtir. Tespit edilen türler arasında Macrobiotus recens Türkiye için yeni kayıttır. Ramazzottius oberhaeuseri türüne ait 12 yumurta tespit edilmiĢtir. Edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda I. prosostomus prosostomus ve Isohypsibius macrodactylus türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.5’te verilmiĢtir.

Çizelge 4.5 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri 3 - - 4 Ramazzottius sp. - 6 - - Isohypsibiidae Isohypsibius macrodactylus - - - 5 Isohypsibius sp. - 3 - - Macrobiotidae Macrobiotus recens - - 5 - Paramacrobiotus richtersi 4 - 9 - Hypsibiidae Hypsibius sp. - 4 - 3 Toplam 7 13 14 12

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius oberhaeuseri, Ramazzottius sp., I. prosostomus prosostomus, M. hufelandi hufelandi, Macrobiotus sp., M. tardigradum tardigradum, Milnesium sp., Echiniscus testudo ve Richtersius coronifer türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri ve M. hufelandi hufelandi türlerine ait 7 yumurta

53 tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda M. tardigradum tardigradum ve I. prosostomus prosostomus türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.6’da verilmiĢtir.

Çizelge 4.6 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Richtersiidae Richtersius coronifer - 2 - - Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri - - 3 - Ramazzottius sp. - - 4 - Isohypsibiidae I. prosostomus prosostomus - - - 2 Milnesiidae M. tardigradum tardigradum - 4 - 8 Milnesium sp. - - 6 - Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi 3 2 - - Macrobiotus sp. 3 - - - Echiniscidae Echiniscus testudo - - 2 - Toplam 6 8 15 10

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki yaprak döküntüsünde yapılan inceleme sonucunda Isohypsibius macrodactylus, Paramacrobiotus richtersi, Macrobiotus persimilis, M. tardigradum tardigradum, Macrobiotus sp., Isohypsibius sp., Hypsibius sp. ve Echiniscus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Paramacrobiotus richtersi ve Macrobiotus persimilis türlerine ait 13 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Macrobiotus sp. türüne ait olan simpleks formda 8; Isohypsibius sp. türüne ait 9 olmak üzere toplamda 17 canlı gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.7’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.7 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Isohypsibiidae Isohypsibius macrodactylus - 8 - - Isohypsibius sp. - - 3 - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum 23 - - - Macrobiotidae Macrobiotus persimilis 7 5 - - Paramacrobiotus richtersi - - - 2 Macrobiotus sp. - - 6 - Hypsibiidae Hypsibius sp. - - - 4 Echiniscidae Echiniscus sp. - - 4 - Toplam 23 7 10 6

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki kaya üstü liken örneklerinden yapılan inceleme sonucunda Macrobiotus persimilis, Ramazzottius oberhaeuseri, Hypsibius convergens, Echiniscus testudo, Ramazzottius sp., Macrobiotus sp. ve Milnesium sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri türüne ait 9, Macrobiotus persimilis’e ait 5 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Hypsibius convergens ve Milnesium sp. türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri türüne ait simpleks formda 4 canlı tespit edilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.8’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.8 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. istasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri - 8 - 5 Ramazzottius sp. - 2 - - Macrobiotidae Macrobiotus persimilis - - 8 - Macrobiotus sp. 1 4 - - - Milnesiidae Milnesium sp. 7 - - - Hypsibiidae Hypsibius convergens - - 4 - Echiniscidae Echiniscus testudo - - - 8 Toplam 7 10 4 13

4.1.3 Kış arazisi

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki ağaç üstü yosun örneklerinden yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius anomalus, Ramazzottius oberhaeuseri, Hypsibius convergens, Isohypsibius macrodactylus, Paramacrobiotus richtersi, Isohypsibius sp. Ramazzottius sp. ve Hypsibius sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri ve Paramacrobiotus richtersi türlerine ait 8 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Hypsibius convergens ve Hypsibius sp. türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Ramazzottius sp. türüne ait simpleks formda 4 canlı tespit edilmiĢtir. Ramazzottius anomalus türü Türkiye için yeni kayıttır. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.9’da verilmiĢtir.

Çizelge 4.9 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü 1. 2. 3. 4. Familya / Tür İstasyon İstasyon İstasyon İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri 5 - 2 - Ramazzottius anomalus - 6 - - Ramazzottius sp. - - - 2 Isohypsibiidae Isohypsibius macrodactylus 3 - 2 - Isohypsibius sp. - - - 6 Macrobiotidae Paramacrobiotus richtersi - - 2 - Hypsibiidae Hypsibius convergens - 5 6 - Hypsibius sp. - 1 - - Toplam 8 12 12 8

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki kaya üstü yosun örneklerinden yapılan inceleme sonucunda M. tardigradum tardigradum, Paramacrobiotus richtersi, Hypsibius convergens, Echiniscus testudo, Hypsibius sp., Ramazzottius sp. ve Echiniscus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Paramacrobiotus richtersi türüne ait 9 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Echiniscus sp., Hypsibius sp. ve Milnesium sp. türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Bazı bireyler simpleks formda olduğu için tür düzeyine inilememiĢ olup cins düzeyinde teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.10’da verilmiĢtir.

Çizelge 4.10 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin dağılımı

Eymir Gölü Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius sp. 2 - - 2 Milnesiidae M. tardigradum tardigradum 9 - 7 - Macrobiotidae Paramacrobiotus richtersi - 5 2 - Hypsibiidae Hypsibius convergens 6 - 8 - Hypsibius sp. - - - 3 Echiniscidae Echiniscus testudo - 5 - - Echiniscus sp. - - - 2 Toplam 17 10 17 7

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki yaprak döküntüsünden elde edilen örneklerinden yapılan inceleme sonucunda, Ramazzottius oberhaeuseri, M. tardigradum tardigradum, Paramacrobiotus richtersi ve Echiniscus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri türüne ait 5 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Echiniscus sp. türüne ait eski deri içine yumurtlamıĢ 8 bireye rastlanmıĢtr. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.11’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.11 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri 4 - 3 1 Milnesiidae M. tardigradum tardigradum - 2 - 4 Macrobiotidae Paramacrobiotus richtersi 5 10 14 - Echiniscidae Echiniscus sp. - - - 4 Toplam 9 12 17 9

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki kaya üstü liken örneklerinden elde edilen canlılar üzerinde yapılan inceleme sonucunda, M. hufelandi hufelandi, Macrobiotus sp., Cornechiniscus cornutus ve Isohypsibius sp. türleri tespit edilmiĢtir. M. hufelandi hufelandi türüne ait 7 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Isohypsibius sp. türüne ait eski deri içine yumurtlamıĢ 5 bireye rastlanmıĢtr. Bazı bireyler simpleks formda olduğu için tür düzeyine inilememiĢ olup cins düzeyinde teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.12’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.12 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü

Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi - 2 2 - Macrobiotus sp. 6 - - Isohypsibiidae Isohypsibius sp. - 5 5 - Echiniscidae Cornechiniscus cornutus 8 3 - - Toplam 14 10 7 -

4.1.4 İlkbahar arazisi

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki ağaç üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius oberhaeuseri, Ramazzottius sp., M. tardigradum tardigradum, M. hufelandi hufelandi, Paramacrobiotus richtersi, Hypsibius sp. ve Echiniscus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri, Paramacrobiotus richtersi ve M. hufelandi hufelandi türüne ait 12 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Echiniscus sp. ve Hypsibius sp. türüne ait eski deri içine yumurtlamıĢ 6 bireye rastlanmıĢtr. Bazı bireyler simpleks formda olduğu için tür düzeyine inilememiĢ olup cins düzeyinde teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.13’te verilmiĢtir.

Çizelge 4.13 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü

4. Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri 7 - 5 - Ramazzottius sp. - 5 - - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum - - - 4 Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi - 4 3 - Paramacrobiotus richtersi 6 - - - Hypsibiidae Hypsibius sp. - - - 8 Echiniscidae Echiniscus sp. - 3 - - Toplam 13 12 8 12

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Isohypsibius macrodactylus, M. tardigradum tardigradum, Echiniscus testudo ve Macrobiotus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Macrobiotus sp. türüne ait 5 yumurta tespit edilmiĢtir. Fakat yumurtlayan canlı tespit edilemediğinden cins düzeyinde teĢhisi yapılmıĢtır. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Macrobiotus sp. türüne ait eski deri içine yumurtlamıĢ 6 bireye rastlanmıĢtr. Bazı bireyler simpleks formda olduğu için tür düzeyine inilememiĢ olup cins düzeyinde teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.14’te verilmiĢtir.

Çizelge 4.14 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Isohypsibiidae Isohypsibius macrodactylus - 3 - - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum 5 - 2 2 Macrobiotidae Macrobiotus sp. 3 - 2 - Echiniscidae Echiniscus testudo - - 8 6 Toplam 8 3 12 8

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki yaprak üstünden yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius oberhaeuseri, Milnesium sp., Macrobiotus persimilis, Paramacrobiotus richtersi, Itaquascon sp. ve Echiniscus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Paramacrobiotus richtersi, Ramazzottius oberhaeuseri, Macrobiotus persimilis ve Echiniscus sp. türüne ait 35 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Itaquascon sp. ve Milnesium sp. türlerine ait eski deri içine yumurtlamıĢ 12 bireye rastlanmıĢtr. Bazı bireyler simpleks formda olduğu için tür düzeyine inilememiĢ olup cins düzeyinde teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.15’te verilmiĢtir.

Çizelge 4.15 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri - - 5 4 Milnesiidae Milnesium sp. 5 - - - Macrobiotidae Macrobiotus persimilis - 3 1 - Paramacrobiotus richtersi 4 - - 2 Hypsibiidae Itaquascon sp. 1 - - - Echiniscidae Echiniscus sp. - 8 - - Toplam 10 11 6 6

Eymir Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki kaya üstü liken örneklerinden yapılan inceleme sonucunda Isohypsibius macrodactylus, M. hufelandi hufelandi Ramazzottius sp. Isohypsibius sp., Macrobiotus sp., ve Milnesium sp. türleri tespit edilmiĢtir. M. hufelandi hufelandi, Ramazzottius sp., ve Macrobiotus sp. türlerine ait 22 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır.

Macrobiotus sp. ve Ramazzottius sp., ye ait canlılar tespit edilemediğinden cins düzeyinde teĢhis edilmiĢtir. Aynı zamanda Isohypsibius sp., ve Milnesium sp. türlerine ait eski deri içine yumurtlamıĢ 5 bireye rastlanmıĢtr. Bazı bireyler simpleks formda olduğu için tür düzeyine inilememiĢ olup cins düzeyinde teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.16’da verilmiĢtir.

Çizelge 4.16 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Eymir Gölü

4. Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius sp. - 4 - - Milnesiidae Milnesium sp. - - 4 - Isohypsibiidae Isohypsibius macrodactylus 3 - - - Isohypsibius sp. - - - 6 Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi - 3 - 2 Macrobiotus sp. 3 - - - Toplam 6 7 4 8

4.2 Çubuk 2 Barajı

Çubuk 2 Baraj Gölü, Ankara ili, Çubuk ilçesi sınırları içerisinde olup Ģehir merkezine 53 km uzaklıkta yer almaktadır. 1961-1964 yılları arasında Çubuk Çayı üzerine, Ankara’nın içme suyu ihtiyacını karĢılamak için yapılmıĢtır (Anonim 1995).

Çubuk 2 Baraj Gölü’nden iki tekrarlı olmak üzere toplamda dört istasyon belirlenmiĢtir. Öncelikle ağaç üzerinde bulunan yosundan örnekleme yapılmıĢtır. Belirlenen istasyonun koordinatları 40°17’8.64"K 33°0’51.16"D’dir. Daha sonrada kaya üzerinde bulunan yosundan örnekleme yapılmıĢtır. Bu istasyonun koordinatları ise 40°17’16.69"K 33° 1’6.74"D’dir. Yaprak döküntüsü ve ağaç üzeri liken habitatlarından alınan örneklerin koordinatları sırası ile 40°17’27.55"K 33° 1’4.38"D ve 40°17’30.72"K 33° 0’42.06"D’dir.

ġekil 4.2 Çubuk 2 Barajı ve örnekleme yapılan istasyonların uydu görüntüsü (Google Earth-12/03/2018)

4.2.1 Yaz arazisi

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki ağaç üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius oberhaeuseri, Macrobiotus sp., Hypsibius dujardini, Milnesium sp. Hypsibius sp. ve Cornechiniscus cornutus türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri türüne ait 6 ve Macrobiotus sp. türüne ait 4 olmak üzere toplamda 10 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Milnesium sp. ve Milnesium sp. türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Hypsibius dujardini türü Türkiye için yeni kayıttır. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.17’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.17 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri 2 4 2 - Milnesiidae Milnesium sp. - - 3 - Macrobiotidae Macrobiotus sp. 3 - - - Hypsibiidae Hypsibius dujardini - 8 - - Hypsibius sp. - - - 2 Echiniscidae Cornechiniscus cornutus - - - 6 Toplam 5 12 5 8

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda M. tardigradum tardigradum, M. hufelandi hufelandi, Paramacrobiotus richtersi, Hypsibius convergens, I. prosostomus prosostomus, Hypsibius sp. ve Isohypsibius sp. türleri tespit edilmiĢtir. Paramacrobiotus richtersi türüne ait 5 ve M. hufelandi hufelandi türüne ait 4 olmak üzere toplamda 9 yumurta

64 tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda I. prosostomus prosostomus, Hypsibius sp. ve Isohypsibius sp. türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.18’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.18 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. Ġstasyon 2. Ġstasyon 3. Ġstasyon 4. Ġstasyon Milnesiidae M. tardigradum tardigradum 3 5 - - Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi - 3 - 4 Paramacrobiotus richtersi 2 - - 2 Hypsibiidae Hypsibius convergens 4 - - - Hypsibius sp. - 5 - - Isohypsibiidae I. prosostomus prosostomus - - 2 - Isohypsibius sp. - - 6 - Toplam 9 13 8 6

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki yaprak döküntüsünden alınan örneklerde yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius oberhaeuseri, M. tardigradum tardigradum ve Ramazzottius sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri türüne ait 13 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Ramazzottius oberhaeuseri ve Ramazzottius sp. türlerine ait simpleks formda dört canlı tespit edilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.19’da verilmiĢtir.

Çizelge 4.19 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri - 5 - - Ramazzottius sp. - 3 - - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum 6 - 10 - Toplam 6 8 10 -

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan liken örneklerinde yapılan inceleme sonucunda herhangi bir türe rastlanılmamıĢtır.

4.2.2 Sonbahar arazisi

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki ağaç üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda M. hufelandi hufelandi, M. tardigradum tardigradum, Echiniscus testudo, Ramazzottius sp. 2, Milnesium sp., Hypsibius sp. ve Echiniscus sp. türleri tespit edilmiĢtir. M. hufelandi hufelandi ve Ramazzottius sp. 2 türlerine ait olmak üzere toplamda 12 yumurta tespit edilmiĢtir. Aynı zamanda Milnesium sp., Hypsibius sp. ve Echiniscus sp. türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Ayrıca Ramazzottius sp. 2 ve Milnesium sp. türlerine ait simpleks formda 6 canlı tespit edilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.20’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.20 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı Çubuk 2 Barajı

Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius sp. 2 5 - - - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum - 4 - 5 Milnesium sp. 3 - - - Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi - - 7 2 Hypsibiidae Hypsibius sp. 2 - - - Echiniscidae Echiniscus testudo - 4 4 - Echiniscus sp. - 3 - - Toplam 10 11 11 7

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius oberhaeuseri, M. hufelandi hufelandi, Paramacrobiotus richtersi, Hypsibius dujardini, Cornechiniscus cornutus, Isohypsibius sp., ve Echiniscus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri ve Paramacrobiotus richtersi türlerine ait 20 ve M. hufelandi hufelandi türüne ait dört olmak üzere toplamda 24 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Itaquascon sp. ve Isohypsibius sp. türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.21’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.21 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri 8 - - 4 Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi - 4 7 - Paramacrobiotus richtersi - - 1 9 Hypsibiidae Hypsibius dujardini 5 - - - Itaquascon sp. - 3 - - Echiniscidae Cornechiniscus cornutus - - 4 - Echiniscus sp. 2 4 - - Toplam 15 11 12 13

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki yaprak döküntüsünden alınan örneklerde yapılan inceleme sonucunda M. tardigradum tardigradum, Isohypsibius macrodactylus, Ramazzottius sp., Ramazzottius sp. 2, Macrobiotus sp., Isohypsibius sp., ve Minibiotus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius sp. türüne ait 7 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Ramazzottius sp. türüne ait canlı bireye rastlanılmadığından cins düzeyinde teĢhisi yapılamamıĢtır. Aynı zamanda Macrobiotus sp., Isohypsibius sp. ve Ramazzottius sp. türlerine ait simpleks formda dört canlı tespit edilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.22’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.22 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Richtersiidae Richtersius coronifer - - - 7 Ramazzottiidae Ramazzottius sp. - 4 2 - Ramazzottius sp. 2 - 2 - - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum 5 - 3 - Macrobiotidae Macrobiotus sp. - - - 5 Isohypsibiidae Isohypsibius macrodactylus - 4 - - Isohypsibius sp. - - 2 - Minibiotus sp. 3 - - - Toplam 8 10 7 12

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki yaprak döküntüsünden alınan örneklerde yapılan inceleme sonucunda, Paramacrobiotus richtersi, M. tardigradum tardigradum, Cornechiniscus cornutus, Milnesium sp., Hypsibius sp. ve Echiniscus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Paramacrobiotus richtersi türüne ait 11 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Milnesium sp. ve Hypsibius sp. türlerine ait simpleks formda dört canlı tespit edilmiĢtir. Echiniscus sp. türüne ait 3 tane juvenil bireye rastlanıldığı için cins seviyesinde teĢhisi yapılabilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.23’te verilmiĢtir.

Çizelge 4.23 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Macrobiotidae Paramacrobiotus richtersi 16 - 3 - Milnesiidae -

M. tardigradum tardigradum - 3 9 - Milnesium sp. - - - 2 Hypsibiidae Hypsibius sp. 3 - - - Echiniscidae Cornechiniscus cornutus - 6 - - Echiniscus sp. - - - 5 Toplam 19 9 12 7

4.2.3 Kış arazisi

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki ağaç üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius oberhaeuseri, Ramazzottius sp., Isohypsibius macrodactylus, Isohypsibius sp., M. hufelandi hufelandi, Macrobiotus sp., Macrobiotus sp. 2, Hypsibius microps, Hypsibius sp., Cornechiniscus cornutus ve Echiniscus testudo türleri teĢhis edilmiĢtir.

Ramazzottius oberhaeuseri, Ramazzottius sp., M. hufelandi hufelandi, Macrobiotus sp., ve Cornechiniscus cornutus, türlerine ait olmak üzere toplamda 31 yumurta tespit edilmiĢtir. Aynı zamanda Isohypsibius sp. ve Hypsibius sp. türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri de gözlenmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Ayrıca Macrobiotus sp. ve Ramazzottius sp. türlerine ait simpleks formda 7 canlı tespit edilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.24’te verilmiĢtir.

Çizelge 4.24 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae

Ramazzottius oberhaeuseri - - 12 - Ramazzottius sp. - - - 5 Isohypsibiidae Isohypsibius macrodactylus 8 9 - - Isohypsibius sp. 1 - - - Macrobiotidae

M. hufelandi hufelandi - - 3 - Macrobiotus sp. - - - 4 Macrobiotus sp. 2 - - - 3 Hypsibiidae

Hypsibius microps 2 2 - - Hypsibius sp. - 2 - - Echiniscidae

Cornechiniscus cornutus - - 6 - Echiniscus testudo - - - 2 Toplam 11 13 21 14

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Macrobiotus persimilis, M. hufelandi hufelandi, Paramacrobiotus richtersi, Hypsibius convergens, M. tardigradum tardigradum, Echiniscus sp. ve Hypsibius sp. türleri tespit edilmiĢtir. Paramacrobiotus richtersi ve M. hufelandi hufelandi türlerine ait 10 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Hypsibius sp. türüne ait olan hem eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri hem de simpleks formda 6 birey gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.25’te verilmiĢtir.

Çizelge 4.25 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Macrobiotidae Macrobiotus persimilis - 2 - 2 M. hufelandi hufelandi 1 - 2 - Paramacrobiotus richtersi 13 - - - Hypsibiidae Hypsibius convergens - - 3 2 Hypsibius sp. - - 4 - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum - 9 - - Echiniscidae Echiniscus sp. 3 3 - - Toplam 17 14 9 4

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki yaprak döküntüsünde yapılan inceleme sonucunda Isohypsibius macrodactylus, Paramacrobiotus richtersi, Macrobiotus persimilis, Macrobiotus sp. M. tardigradum tardigradum, ve Hypsibius sp. türleri tespit edilmiĢtir. Paramacrobiotus richtersi ve Macrobiotus persimilis türlerine ait 15 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Macrobiotus sp. türüne ait olan simpleks formda 8 canlı gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.26’da verilmiĢtir.

Çizelge 4.26 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Isohypsibiidae Isohypsibius macrodactylus - 3 - - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum 5 - - - Macrobiotidae Macrobiotus persimilis - 5 - - Paramacrobiotus richtersi - - - 1 Macrobiotus sp - 4 - - Hypsibiidae Hypsibius convergens 7 - 8 9 Hypsibius sp. - - - 3 Toplam 12 12 11 13

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan liken örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Macrobiotus persimilis, Paramacrobiotus richtersi, Macrobiotus sp., Hypsibius convergens ve Hypsibius sp. türleri tespit edilmiĢtir.

Paramacrobiotus richtersi ve Macrobiotus persimilis türlerine ait 19 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Hypsibius sp. türüne ait olan hem eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri hem de simpleks formda 11 birey gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.27’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.27 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı

Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Macrobiotidae Macrobiotus persimilis - 4 - - Paramacrobiotus richtersi 9 10 6 - Macrobiotus sp. 3 - - 4 Hypsibiidae Hypsibius convergens - - 5 - Hypsibius sp. 1 - - 4 Toplam 13 14 11 8

4.2.4 İlkbahar arazisi

Çubuk 2 Baraj’ında belirlenen istasyonlardaki ağaç üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda Ramazzottius oberhaeuseri, Ramazzottius sp., M. tardigradum tardigradum, Milnesium sp., M. hufelandi hufelandi, Paramacrobiotus richtersi, Hypsibius sp. ve Echiniscus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri, Paramacrobiotus richtersi ve M. hufelandi hufelandi türüne ait 12 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Isohypsibius sp. ve Hypsibius sp. türüne ait eski deri içine yumurtlamıĢ 6 bireye rastlanmıĢtr. Bazı bireyler simpleks formda olduğu için tür düzeyine inilememiĢ olup cins düzeyinde teĢhisi gerçekleĢtirilmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.28’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.28 Ağaç üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri 3 - 6 - Ramazzottius sp. 4 - - - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum - - - 4 Milnesium sp. - - 5 Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi - 4 2 - Paramacrobiotus richtersi 3 - 3 3 Hypsibiidae Hypsibius sp. - - - 3 Echiniscidae Echiniscus sp. - 2 - - Toplam 10 6 11 15

Çubuk 2 Baraj’ında belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan yosun örneklerinde yapılan inceleme sonucunda I. prosostomus prosostomus, Macrobiotus persimilis, Hypsibius convergens, Echiniscus testudo, Macrobiotus sp., Isohypsibius sp., Minibiotus sp. ve Hypsibius sp., türleri tespit edilmiĢtir. Macrobiotus persimilis türüne

72 ait 3 ve Macrobiotus persimilis türüne ait 6 olmak üzere toplamda 9 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır.

Isohypsibius sp., Minibiotus sp. ve Hypsibius sp., türüne ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri gözlenmiĢtir. Ayrıca simpleks formda Minibiotus sp. ve Isohypsibius sp. cinslerine ait 6 birey gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.29’da verilmiĢtir.

Çizelge 4.29 Kaya üstü yosun örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Isohypsibiidae

I. prosostomus prosostomus - 3 - 4 Isohypsibius sp. - - 3 - Macrobiotidae Macrobiotus persimilis 4 2 - - Macrobiotus sp. 4 - - - Minibiotus sp. - - - 3 Hypsibiidae

Hypsibius convergens - - 5 - Hypsibius sp. - 1 3

Echiniscidae

Echiniscus testudo 6 - - - Toplam 14 6 11 7

Çubuk 2 Barajı’nda belirlenen istasyonlardaki yaprak döküntüsünden alınan örneklerde yapılan inceleme sonucunda Isohypsibius macrodactylus, Isohypsibius sp., Macrobiotus sp., Minibiotus sp., Hypsibius convergens, Itaquascon sp., Hypsibius sp., Echiniscus testudo ve Echiniscus sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ayrıca Isohypsibius sp., Macrobiotus sp., Minibiotus sp., türlerine ait simpleks formda 15 canlı gözlenmiĢtir.

Isohypsibius macrodactylus ve Isohypsibius sp. türlerine ait olan eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri mevcuttur. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.30’da verilmiĢtir.

Çizelge 4.30 Yaprak döküntüsünden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı

Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Isohypsibiidae Isohypsibius macrodactylus 2 - - 3 Isohypsibius sp. - - 5 - Macrobiotidae Macrobiotus sp. - 2 2 - Minibiotus sp. 3 - - - Hypsibiidae Hypsibius convergens - - 3 4 Itaquascon sp. - - 4 - Echiniscidae Echiniscus testudo - 3 - - Echiniscus sp. - 7 - - Toplam 5 12 14 7

Çubuk 2 Baraj Gölü’nde belirlenen istasyonlardaki kaya üstünden alınan liken örneklerinde yapılan inceleme sonucunda M. hufelandi hufelandi, Paramacrobiotus richtersi Ramazzottius oberhaeuseri, Echiniscus testudo, M. tardigradum tardigradum, Milnesium sp., Macrobiotus sp., Itaquascon sp. ve Ramazzottius sp. türleri tespit edilmiĢtir. Ramazzottius oberhaeuseri türüne ait 12 yumurta tespit edilmiĢtir. Tespit edilen yumurtaların bazıları SEM için hazırlanmıĢtır. Aynı zamanda Itaquascon sp., Milnesium sp. ve Ramazzottius sp. türüne ait olan hem eski deri içine yumurtlamıĢ yumurta keseleri hem de simpleks formda 18 birey gözlenmiĢtir. Ġstasyonlara göre elde edilen türlerin dağılımı ve sayıları çizelge 4.31’de verilmiĢtir.

Çizelge 4.31 Kaya üstü liken örneklerinden elde edilen türlerin istasyonlara göre dağılımı Çubuk 2 Barajı Familya / Tür 1. İstasyon 2. İstasyon 3. İstasyon 4. İstasyon Ramazzottiidae Ramazzottius oberhaeuseri 4 - - 4 Ramazzottius sp. 2 - - 2 Macrobiotidae M. hufelandi hufelandi - 4 2 - Paramacrobiotus richtersi 8 3 - - Macrobiotus sp. 3 - - - Milnesiidae M. tardigradum tardigradum - - 5 3 Milnesium sp. - 2 - - Hypsibiidae Itaquascon sp. - - 2 - Echiniscidae Echiniscus testudo - 4 - - Toplam 17 13 9 9

5. TARTIŞMA VE SONUÇ

Yaz mevsiminde yapılan arazi çalıĢmaları sonucunda Ramazzottiidae, Milnesiidae ve Isohypsibiidae familyasından 2, Macrobiotidae familyasından ise 4 ve Hypsibiidae familyasından 3 olmak üzere toplamda 15 türün tayini gerçekleĢmiĢtir. Tayini yapılan bu türler arasında M. hufelandi hufelandi en sık rastlanılan tür olup toplamda 220 birey elde edilmiĢtir. TeĢhis edilen türler arasında Hypsibius dujardini türü Türkiye için yeni kayıttır. Yaz mevsiminde elde edilen türlerin listesi çizelge 5.1’de gösterilmiĢtir.

Sonbahar mevsiminde yapılan arazi çalıĢmaları sonucunda Macrobiotidae familyasından 7, Ramazzottiidae, Isohypsibiidae, Hypsibiidae ve Echiniscidae familyalarından 3, Milnesiidae familyasından 2 ve Richtersiidae familyasından 1 olmak üzere toplamda 22 türün tayini gerçekleĢmiĢtir. Tayini yapılan bu türler arasında M. tardigradum tardigradum ardından ise Paramacrobiotus richtersi en sık rastlanılan tür olup toplamda 334 birey elde edilmiĢtir. TeĢhis edilen türler arasında Macrobiotus recens türü Türkiye için yeni kayıttır. Sonbahar mevsiminde elde edilen türlerin listesi çizelge 5.2’de gösterilmiĢtir.

KıĢ mevsiminde yapılan arazi çalıĢmaları sonucunda ise Ramazzottiidae ve Isohypsibiidae familyasından 2, Milnesiidae familyasından 1, Macrobiotidae familyasından 6 ve Hypsibiidae familyasından 4 ve Echiniscidae familyasından 3 olmak üzere toplamda 19 türün tayini gerçekleĢmiĢtir. Tayini yapılan bu türler arasında Paramacrobiotus richtersi ve M. tardigradum tardigradum en sık rastlanılan tür olup toplamda 366 birey elde edilmiĢtir. Hypsibius microps türü sadece kıĢın Çubuk 2 Barajı’daki ağaç üstü yosun habitatında gözlenmiĢtir. TeĢhis edilen türler arasında Ramazzottius anomalus türü Türkiye için yeni kayıttır. KıĢ mevsiminde elde edilen türlerin listesi çizelge 5.3’te gösterilmiĢtir.

Ġlkbahar mevsiminde yapılan arazi çalıĢmaları sonucunda ise Ramazzottiidae ve Milnesiidae familyasından 2, Macrobiotidae familyasından 3 ve Hypsibiidae familyasından ve Echiniscidae familyasından 1 olmak üzere toplamda 17 türün tayini gerçekleĢmiĢtir. Tayini yapılan bu türler arasında Ramazzottius oberhaeuseri ve

Paramacrobiotus richtersi en sık rastlanılan tür olup toplamda 300 birey elde edilmiĢtir. Ayrıca Itaquascon cinsine ait 7 birey sadece bu mevsimde gözlenmiĢtir. Türe ait teĢhis karakterleri yeterli olmadığı için cins düzeyinde teĢhisi yapılabilmiĢtir. Ġlkbahar mevsiminde elde edilen türlerin listesi çizelge 5.4’te gösterilmiĢtir.

Çizelge 5.1 Yaz mevsiminde elde edilen Tardigrada Ģubesine ait tür listesi *=Türkiye için yeni kayıttır

Eymir Gölü Çubuk 2 Barajı

Ağaç Kaya Kaya Ağaç Kaya Kaya Yaprak Yaprak No üstü üstü üstü üstü üstü üstü döküntüsü döküntüsü

yosun yosun Liken yosun yosun Liken

Ramazzottiidae 1 Ramazzottius oberhaeuseri 5 13 - - 8 - 5 - 2 Ramazzottius sp. 3 4 5 - - - 3 - Isohypsibiidae

3 I. prosostomus prosostomus 4 - - - - 2 - - 4 Isohypsibius sp. - - - - - 6 - - Macrobiotidae

7 5 M. hufelandi hufelandi 10 11 12 5 - 7 - - 8 6 Macrobiotus persimilis - - - 9 - - - - 7 Paramacrobiotus richtersi - 3 - 11 - 4 - - 8 Macrobiotus sp. 3 - 3 5 3 - - - Hypsibiidae 9 Hypsibius dujardini* - - - - 8 - - - 10 Hypsibius convergens - - - - - 4 - - 11 Hypsibius sp. 1 - - 1 2 5 - - Milnesiidae

12 M. tardigradum tardigradum - - 6 - - 8 16 - 13 Milnesium sp. - 5 4 - 3 - - - Echiniscidae

14 Cornechiniscus cornutus - - - - 6 - - - 15 Echiniscus testudo - 2 ------TOPLAM 31 38 30 31 30 36 24 -

Çizelge 5.2 Sonbahar mevsiminde elde edilen Tardigrada Ģubesine ait tür listesi

Eymir Gölü Çubuk 2 Barajı Kaya Kaya Ağaç üstü Kaya üstü Yaprak Kaya üstü Ağaç üstü Yaprak No üstü üstü yosun yosun döküntüsü Liken yosun döküntüsü

yosun Liken

Ramazzottiidae 1 Ramazzottius oberhaeuseri 7 3 - 8 - 12 - - 2 Ramazzottius sp. 6 4 - 2 - - 6 - 3 Ramazzottius sp. 2 - - - - 5 - 2 -

Isohypsibiidae 7

9 4 Isohypsibius macrodactylus 5 - 8 - - - 4 -

5 I. prosostomus prosostomus - 2 ------6 Isohypsibius sp. 3 - 3 - - 3 2 - Macrobiotidae 7 M. hufelandi hufelandi - 5 - - 9 11 - - 8 Macrobiotus persimilis - - 12 8 - - - - 9 Macrobiotus recens* 5 ------10 Paramacrobiotus richtersi 13 - 2 - - 10 - 19 11 Macrobiotus sp. - 3 6 - - - 5 - 12 Macrobiotus sp. 1 - - - 4 - - - - 13 Minibiotus sp. ------3 - Hypsibiidae 14 Hypsibius dujardini - - - - - 5 - - 15 Hypsibius convergens - - - 4 - - - - 16 Hypsibius sp. 7 - 4 - 2 - - 3 Milnesiidae 17 M. tardigradum tardigradum - 12 23 - 9 - 8 12 18 Milnesium sp. - 6 - 7 3 - - 2 Echiniscidae

Çizelge 5.2 Sonbahar mevsiminde elde edilen Tardigrada Ģubesine ait tür listesi (devamı)

19 Cornechiniscus cornutus - - - - - 4 - 6 20 Echiniscus testudo - 2 - 8 8 - - - 21 Echiniscus sp. - - 4 - 4 6 - 5 Richtersiidae 22 Richtersius coronifer - 2 - - - - 7 - TOPLAM 46 39 46 29 39 51 37 47

*=Türkiye için yeni kayıttır.

Çizelge 5.3 KıĢ mevsiminde elde edilen Tardigrada Ģubesine ait tür listesi *= Türkiye için yeni kayıttır Eymir Gölü Çubuk 2 Barajı Ağaç üstü Kaya üstü Yaprak Kaya üstü Ağaç üstü Kaya üstü Yaprak Kaya üstü

No yosun yosun döküntüsü Liken yosun yosun döküntüsü Liken

Ramazzottiidae 1 Ramazzottius oberhaeuseri 7 - 8 - 12 - - - 2 Ramazzottius anomalus* 6 ------3 Ramazzottius sp. 2 4 - - 5 - - - Isohypsibiidae

4 Isohypsibius macrodactylus 5 - - - 17 - 3 -

5 Isohypsibius sp. 6 - - 10 1 - - -

8 1

Macrobiotidae

6 M. hufelandi hufelandi - - - 4 3 3 - - 7 Macrobiotus persimilis - - - - - 4 5 4 8 Paramacrobiotus richtersi 2 7 29 - - 13 1 25 9 Macrobiotus sp. - - - 6 4 - 4 7 10 Macrobiotus sp. 2 - - - 3 - - -

11 Minibiotus sp. ------3 - Hypsibiidae

12 Hypsibius dujardini ------5 13 Hypsibius convergens 11 14 - - - 5 24 - 14 Hypsibius microps - - - - 4 - - - 15 Hypsibius sp. 1 3 - - 2 4 - 5 Milnesiidae

16 M. tardigradum tardigradum - 16 6 - - 9 5 - 17 Cornechiniscus cornutus - - - 11 6 - - - 18 Echiniscus testudo - 5 - - 2 - - - 19 Echiniscus sp. - 2 4 - - 6 3 - TOPLAM 40 51 47 31 59 44 48 46

Çizelge 5.4 Ġlkbahar mevsiminde elde edilen Tardigrada Ģubesine ait tür listesi

Eymir Gölü Çubuk 2 Barajı Ağaç Kaya Kaya Ağaç Kaya Kaya Yaprak Yaprak üstü üstü üstü üstü üstü üstü döküntüsü döküntüsü

No yosun yosun Liken yosun yosun Liken

Ramazzottiidae 1 Ramazzottius oberhaeuseri 12 - 9 - 9 - - 8 2 Ramazzottius sp. 5 - - 4 4 - - 4 Isohypsibiidae

3 Isohypsibius macrodactylus - 3 - 3 - - 5 - 4 I. prosostomus prosostomus - - - - - 7 - -

5 Isohypsibius sp. - - - 6 - 3 5 - 8

2 6 M. hufelandi hufelandi 7 - - 5 6 - - 6 7 Macrobiotus persimilis - - 4 - - 6 - - 8 Paramacrobiotus richtersi 6 - 6 - 9 - - 11 9 Macrobiotus sp. - 5 - 3 - 4 4 3 10 Minibiotus sp. - - - - - 3 3 - Hypsibiidae

11 Hypsibius convergens - - - - - 5 7 - 12 Itaquascon sp. - - 1 - - - 4 2 13 Hypsibius sp. 8 - - - 3 4 2 - Milnesiidae

14 M. tardigradum tardigradum 4 9 - - 8 - - 5 15 Milnesium sp. - - 5 4 5 - - 2 Echiniscidae 16 Echiniscus testudo - 14 - - - 6 3 4 17 Echiniscus sp. 3 - 8 - 2 - 7 - TOPLAM 45 31 33 25 42 38 38 48

Bir yıl boyunca 2 farklı bölgeye ait 4 farklı habitattan 26 tür ve 1220 birey elde edilmiĢtir. Elde edilen türlerden Hypsibius dujardini, Ramazzottius anomalus ve Macrobiotus recens Türkiye için yeni kayıttır. Elde edilen türlere ait fotoğraflar EK 3’te verilmiĢtir.

Türlerin mevsimlere göre bulunurluğu ve dağılımına bakıldığında kozmopolit tür olan M. hufelandi hufelandi, M. tardigradum tardigradum, Paramacrobiotus richtersi ve Ramazzottius oberhaeuseri türleri neredeyse bütün yıl gözlenmiĢtir.

Bazı bireylerin teĢhisinde, teĢhis için kullanılan taksonomik karakterler yetersiz olduğu için cins düzeyine kadar tayini gerçekleĢtirilmiĢtir. Bunun yanı sıra bazı tardigrat türleri ölü deri içerisine yumurtlamaktadır. Ölü deri içerisine yumurtlayan bu canlıların bukkal farinjiyal aparatı mevcut olmasa da tırnak yapıları kullanılarak cins seviyesinde teĢhisi yapılmaya çalıĢılmıĢtır.

Yapılan mevsimsel çalıĢmada bazı türlerin bulunurlukları ve dağılımları arasında önemli bir fark gözlenmez iken bazı türlerde ise önemli değiĢiklikler kaydedilmiĢtir. Özellikle kozmopolit türlerde bulunurluk ve dağılımlarındaki durum literatür verileri ile karĢılaĢtırılmıĢtır.

Bir yıllık araĢtırma sonucunda en fazla tür çeĢitliliğin gözlendiği mevsimin sonbahar (22); nicel kompozisyonun (366) en fazla olduğu mevsimin ise kıĢ olduğu anlaĢılmıĢtır.

Ramazzottius anomalus: Avrupa’da; Ġngiltere ve Polonya, Asya’da; Kafkaslar ve Afganistan, Güney Amerika’da ise ġili ve Arjantin’de tespit edilmiĢtir. Türkiye’de ise kıĢın Eymir Gölü’nde rastlanılmıĢtır. Çok sık rastlanılmayan bir tür olup özellikle Ramazzottius oberhaeuseri ile karıĢtırılmaktadır. Bu türün diğer türlerden en belirgin özelliği konik süslü yumurta yapısına sahip olmasıdır (EK 1, ġekil 21). Ramazzottius anomalus türüne ġili ve Polonya’daki çalıĢmalarda liken ve yosun habitatlarında rastlanılmıĢtır (Ramazzotti ve Maucci 1983, Dastych 1988, McInnes 1994). Yapılan bu tez çalıĢmasında ise örneklemeler Eymir Gölü’ndeki ağaç üstü yosun habitatından kıĢ

83 mevsiminde yapılmıĢ olup Ramazzottius anomalus türüne ait 6 birey ve 9 yumurtası gözlenmiĢtir.

Macrobiotus recens: Kozmopolit olmasada oldukça yaygın bir türdür. Avrupa’da: Fransa, Almanya, Romanya, Portekiz, Ġspanya ve Yunanistan; Asya’da ise Çin; Yeni Zelanda ve Kuzey Amerika’da rastlanılmıĢtır (Ramazzotti ve Maucci 1983, McInnes 1994). Yapılan bu tez çalıĢmasında Macrobiotus recens türü sonbahar mevsiminde Eymir Gölü’ndeki ağaç üstü yosun habitatında gözlenmiĢtir. Macrobiotus recens türüne ait 5 birey ve 6 yumurtası tespit edilmiĢtir.

Hypsibius dujardini: Türün genel olarak dağılımına bakıldığında Avurupa’nın her yerinde, Kuzey Amerika, Güney Amerika ve Hindistan’da rastlanılmıĢtır. Özellikle Polonya tardigratları üzerine yapılan çalıĢmada Hypsibius dujardini’nin Alpin zonda oldukça sık rastlanıldığı bildirilmiĢ olup kayaçların ve toprak üstü yosun habitatlarında rapor edilmiĢtir. (Ramazzotti ve Maucci 1983, Dastych 1988, McInnes 1994). Yapılan bu tez çalıĢmasında ise Çubuk 2 Barajı’nda yaz mevsiminde ağaç üstü yosun habitatlarında rastlanılmıĢtır. 8 birey ve eski deri içerisine yumurtlamıĢ yumurta keseleri gözlenmiĢtir.

Literatürde tardigratların mevsimsel bulunurlukları hakkında oldukça az bilgi mevcuttur (Schuster ve Greven 2007). Tardigratların yoğunluğu mevsimlere göre değiĢiklik gösterebilir.

Franceschi vd. (1962-63), Macrobiotus hufelandi hufelandi türünün kıĢ aylarında ve ilkbaharın baĢlamaya yakın zamanlarında gözlemlediğini rapor etmiĢtir. Bunun yanı sıra Schuster ve Greven (2007) M. hufelandi hufelandi’ye ait bireylerin yazın artıĢ gösterirken düĢük populasyon yoğunluğuna ocak ayında rastlanıldığını bildirmiĢtir. Yapılan bu çalıĢmada ise M. hufelandi hufelandi türü neredeyse tüm mevsimlerde gözlenmiĢtir. Mevsimler karĢılaĢtırıldığında en fazla elde edilen bireylerin yaz ayında; en az ise kıĢ ayında olduğu tespit edilmiĢtir.

Jennings (1979) Signy adasında yaptığı çalıĢmada, Echiniscus cinsine ait 8 bireyin mevsimsel olarak değiĢiklik gösterdiğini belirlemiĢtir. Yapılan bu çalıĢmada ise Echininiscus cinsine ait sadece 2 tane türe (Echiniscus testudo ve Echiniscus sp.) ait 111 bireye rastlanılmıĢtır. Elde edilen bireylerde mevsimsel olarak bir değiĢkenlik gözlense de bu durum önemsenmeyecek kadar azdır.

Schuster ve Greven (2007)’nin Almanya Kara Ormanlarında bulunan Rhytidiadelphus squarrosus toprak yosununda yaptığı çalıĢmada, Hypsibius cf. convergens, Hypsibius dujardini ve Dipascon rugosum türlerinin kıĢ ayındaki populasyonun oldukça arttığını gözlemlenmiĢtir. Türlerin çeĢitliliği ve bollluğu kıĢ mevsiminde ve yaz baĢında yüksektir. Diphascon pingue ve Paramacrobiotus richtersi türlerinin kıĢ ayından ziyade ilkbahar ile sonbahar mevsimleri arasında artıĢ gösterdiğini tespit etmiĢlerdir. Yapılan bu çalıĢmada ise Paramacrobiotus richtersi örneklem yapılan 4 farklı habitat tipinde (Ağaç ve kaya üstü yosun, kaya üstü liken ve yaprak döküntüsü) gözlenmiĢ olup en fazla sonbahar ve en az ise kıĢ mevsiminde rastlanılmıĢtır. Hypsibius convergens ise genel olarak yapılan çalıĢmada az rastlanılan bir tür olup kıĢ ayında diğer aylara göre daha fazla gözlenmiĢtir. Bunun yanı sıra Hypsibius cinsinin daha çok nemli ve güneĢ almayan yosun habitatlarını tercih ettiği anlaĢılmıĢtır. Elde edilen bu veride literatür ile uyuĢmaktadır (Marcus 1929). Hypsibius dujardini türü ise Türkiye için yeni kayıt olup Çubuk 2 Barajı’ndaki yosun ve liken habitatlarında bulunmuĢtur.

Guidetti ve Bertolani (2001)’nin yaptığı çalıĢmada, Hypsibius, Diphascon ve Amphibolus türlerini yazın bulmak zor iken Macrobiotus türü tüm yıl boyunca gözlenmiĢtir. Ayrıca Isohypsibius lunulatus ve Macrobiotus bertolani türleri yaprak döküntülerinin en altında bulunurken; M. harmsworthi, H. convergens, Isohypsibius arbiter, Isohypsibius sattleri ve Diphascon pingue türlerinin üst kısımda bulunduğunu rapor etmiĢlerdir. H. convergens türüne ise sonbahar ve kıĢ mevsimlerinde rastlanılmadığını; yaz mevsiminde ise çok az bulunduğunu aktarmıĢlardır. Paramacrobiotus richtersi ve H. dujardini’ye tüm yıl boyunca rastlanıldığını, Ramazzottius oberhaeuseri türünün ise yaprak döküntüsünde az görülen bir tür olduğunu bildirmiĢtir. Yapılan bu çalıĢmada ise H. convergens türü ile Ramazzottius oberhaeuseri türüne diğer habitatlara oranla yaprak döküntüsünde daha az rastlandığı

85 anlaĢılmıĢtır. Ayrıca H. convergens türü sadece kıĢın ve ilkbaharda gözlenmiĢtir. Paramacrobiotus richtersi bütün mevsimlerde, çalıĢma yapılan 4 farklı habitat tipinde de gözlenmiĢ olup en fazla sonbahar ve en az ise kıĢ mevsiminde rastlanılmıĢtır. M. hufelandi hufelandi türü ise neredeyse tüm mevsimlerde 4 habitat tipinde de gözlenmiĢ olup en fazla elde edilen bireylerin yaz ayında; en az ise kıĢ ayında olduğu tespit edilmiĢtir. Ayrıca Hypsibius türlerine ait bireylere yaz ayından ziyade kıĢ ayında daha fazla rastlanıldığı sonucuna varılmıĢtır.

Steiner (1994), 5 yıl iki alanda mevsimlere göre tardigrat popülasyonlarında meydana gelen değiĢikliğini incelemiĢtir. Örnekleme yapılan tüm zaman boyunca 1. alanda M. persimilis ve Ramazzottius oberhaeuseri’nin en baskın tür olup bulunma yüzdesinin en fazla Mayıs 1984 ayında olduğunu rapor etmiĢtir. Ayrıca M. persimilis türünün yoğunluğunun her zaman yaz ayında (Temmuz-Eylül) azaldığı gözlemlenirken sonbaharda yeniden artıĢ gösterdiğni saptamıĢtır. Bunun yanı sıra M. hufelandi hufelandi türünün yaz ayında yoğun bir Ģekilde rastlanılan diğer türlerden biri olup Morgan (1977a) da aynı sonuçları elde etmiĢtir. BeĢ yıl boyunca 2. alanda yaptığı çalıĢmada ise Hypsibius convergens türü en baskın tür olarak tespit edilmiĢtir.

Schuster ve Greven (2007)’in 54 ay boyunca yaptığı çalıĢmada nitel tardigrat kompozisyonunun en fazla sonbahar ve kıĢın olduğunu belirlemiĢtir. Tardigrat türlerinin mevsimsel dinamikleri incelendiğinde Accogli vd. (2009) mart ayının örnekleme için en iyi periyot olduğunu aktarırken, Steiner (1994) eylül ve mart arasında tür kompozisyonu açısından en iyi zaman olduğunu vurgulamıĢtır. Bunun yanı sıra Merrifield ve Ingham (1998)’ın Tardigrada Ģubesi üzerine yaptıkları mevsimsel çalıĢmada nisandan eylüle kadar tardigrat sayısının arttığını gözlemlediğini, sonrasında ise kasımdan marta kadar ise populasyon yoğunluğunda azalma tespit ettiğini bildirmiĢlerdir. Son olarak Nichols vd. (2001) yaptıkları çalıĢmada, ilkbaharda elde edilen tardigrat türlerinin diğer mevsimlere göre değerlendirildiğinde en fazla sayıya ulaĢtığını belirtmiĢlerdir. Bu sonuçlar tardigrat populasyonundaki rastgele yığılmaya bağlı olarak ortaya çıkan değiĢkeni azaltmak için yeterli çoğaltılmıĢ örneklere duyulan ihtiyacı vurgulamaktadır (Nichols vd. 2001). Yapılan bu tez çalıĢmasında ise en fazla tür çeĢitliliğin gözlendiği

86 mevsimin sonbahar; nicel kompozisyonun en fazla olduğu mevsimin ise kıĢ olduğu tespit edilmiĢtir.

Tardigratların fiziksel koĢullara (yükseklik, sıcaklık ve nem gibi) karĢı gösterdiği dağılımı üzerine birçok araĢtırma yapılmıĢtır. Bazı araĢtırmacılar tardigratların dağılımına; sıcaklık, yükseklik ve mevsim koĢullarının etkilediğini belirtmiĢ iken (Nelson 1975, Ramazzotti ve Maucci 1983, Dastych 1987, 1988, Kathman ve Cross 1991) bazıları ise mevsimlerin ve yüksekliğin canlının dağılımı üzerinde herhangi bir etkisinin bulunmadığını bildirmiĢtir (Nichols 1999, Romano vd. 2001).

Tardigratların dağılımı üzerine sadece fiziksel koĢullar değerlendirilerek bir çalıĢma yapılmamıĢtır. Aynı zamanda canlının farklı habitatlar üzerinde dağılımı ve yayılıĢı üzerine çalıĢmalar mevcuttur. Accogli vd. (2009) tardigratların çeĢitliliği ve mevsimsel dinamikleri üzerine yaptığı çalıĢmada Tardigrada faunasının dağılımının, habitatının çeĢidi ve mevsimle oldukça güçlü bir iliĢkisinin olduğunu belirtmiĢtir. Fakat genel olarak kriptogam türler arasında yaĢayan tardigratların birbirleri arasındaki iliĢki henüz tam olarak açıklanamamıĢtır. Bazı çalıĢmalarda tardigratların özellikle bazı kriptogam türleri tercih ettiği fark edilmiĢtir. Hofmann (1987) 4 tardigrat türünün 5 yosun türü arasında habitat tercih ettiğini bulmuĢtur. Fakat bazı araĢtırmacılarda tardigratlar ve yosunlar arasında herhangi bir iliĢkinin olduğuna dair bir kanıtın olmadığını belirtmiĢtir (Nelson 1975, Ramazzotti ve Maucci 1983, Kathman ve Cross 1991). Her ne kadar habitat ile canlı arasında bir iliĢkinin olduğu kanıtlanamasa da tardigratların dağılımı ve yoğunluğu mikrohabitatın faktörleri tarafından belirlenmektedir. Mikroklimatik koĢullar habitatların kolonileĢme yeteneklerini oldukça çok etkilemektedir (Nichols vd. 2001).

Yapılan bu tez çalıĢmasında kozmopolit olan bazı türlerin (Hypsibius dujardini, M. hufelandi hufelandi, Hypsibius convergens, Ramazzottius oberhaeuseri ve Echiniscus testudo) literatür ile uyuĢtuğu görülmüĢtür. Diğer türlerin ise nitel kompozisyonları iki farklı habitat ile karĢılaĢtırıldığında tüm periyot boyunca dalgalanmalar gözlemlense de genel olarak stabil kaldığı anlaĢılmıĢtır. Fakat aynı alandaki farklı habitatlardan elde edilen türlerin bolluğunda faklılıklar gözlenmiĢtir. Bu durum Zullini (1970) ve Morgan (1977b)’nın elde ettiği bulgular ile örtüĢmektedir. Mikro alanların sıcaklığı, nem oranı,

87 güneĢlenme süresi, besin mevcudiyeti, substratın fiziksel özellikleri ve bitki örtüsü tardigratların nitel değiĢikliklerindeki farkılığını açıklamaktadır. Tardigratların yaĢam alanlarında bu Ģekildeki çevresel faktörlerin etkisi tardigrat türlerinin dağılımını ve yayılımını etkilemektedir. Tardigratların dağılımı ve bulunması sadece mevsimlere bağlı değildir. Herhangi bir yıl ve / veya mevsim süresince baskınlık modeli alandaki tipik olmayan durum iken tür zenginliği ve kompozisyonu, belirli bir mikro alanın birkaç yıldaki tipik özelliğidir (Steiner 1994).

Tardigratların mevsimlere göre populasyon yoğunluğunun artması veya azalması ya da mevsime göre bulunurluklarının değiĢmesi özel ekolojik gereksinimlerine bağlı olarak değiĢmesinden kaynaklandığı düĢünülmektedir. Her bir türün hayatta kalma gereksinimleri Ģu an için hala gizemini korusa da yapılan bu ve bunun gibi çalıĢmalar ileride Tardigrada ekolojisine ıĢık tutacaktır.

Sonuç olarak; bu tez çalıĢması ile faunistik ve ekolojik sonuçların karĢılaĢtırılması sayesinde canlıların ekolojik dağılım verileri hakkında daha fazla bilgi sağlayarak tardigratların biyocoğrafik çalıĢmalarında yeni yaklaĢımlara zemin hazırlamıĢ olacaktır.

KAYNAKLAR

Accogli, G., D’Addabbo, R. and Gallo, M. 2009. Meiofauna and tardigrade fauna in some Apulian Sites: Biodiversity and seasonal dynamics. Biologia Marina Mediterranea, 16, 244-245. Aguinaldo, A., Turbeville, J. Linford, L. Rivera, M. Garey, J. Raff, R. and Lake, J. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods, and other moulting animals. Nature 387:489–493. Altiero, T. and Rebecchi, L. 2001. Rearing tardigrades: results and problems. In Zool. Anz., 240: 217 – 221. Anonim. 1995. Web Sitesi: http://www.dsi.gov.tr/baraj/detay.cfm?BarajID=18, EriĢim Tarihi: 02.07.2017 Anonim. 2000. Web Sitesi: https://www.eymir.org.tr, EriĢim Tarihi: 01.02.2017 Anonim. 2016. Web Sitesi: https://tr.wikipedia.org/index.php?q=aHR0cHM6L y90ci53aWtpcGVkaWEub3JnL3dpa2kvRXltaXJfR8O2bMO8, EriĢim Tarihi: 02.06.2016 Anonymous. 2018. Web Sitesi: https://www.nature.com/news/tardigrade-protein-helps- human-dna-withstand-radiation-1.20648 EriĢim Tarihi: 12.03.2018 Bertolani R, Guidetti R, Jönsson KI, Altiero T, Boschini D and Rebecchi L. 2004. Experiences with dormancy in tardigrades. J Limnol; 63 (Suppl. 1):16–25. Bertolani R. 2001. Evolution of the reproductive mechanisms in tardigrades – a review. Zool Anz 2001; 240: 247–52. Bertolani R., Alterio T. and Nelson, D. R. 2009. Tardigrada (Water Bears). In: Likens, G. E. (Ed), Encyclopedia of Inland Waters, Oxford: Elseiver 2: 443-455. Bertolani, R. 1982. Tardigradi. Guide per il Riconoscimento delle Specie Animali delle Acque Interne Italiane. Verona, Italy: Consiglio Nazionale Delle Ricerche; 104 pp. Bertolani, R. and Grimaldi, D. 2000. A new Eutardigrade (Tardigrada: Milnesiidae) in amber from the Upper Cretaceous (Turonian) of New Jersey. In D. Grimaldi (ed.), Studies on Fossils in Amber, with Particular Reference to the Cretaceous of New Jersey 103-110 [M. Clapham/M. Clapham/M. Clapham] Bertolani, R. and Kristensen, R. 1987. New records of Eohypsibius nadjae Kristensen, 1982, and revision of the taxonomic position of two genera of Eutardigrada (Tardigrada). In: Bertolani R. (Ed.), Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs, U.Z.I., 1. Mucchi, Modena, 359–372. Bertolani, R. and Rebecchi, L. 1993. A revision of the Macrobiotus hufelandi group (Tardigrada, Macrobiotidae), with some observations on the taxonomic characters of eutardigrades. Zoológica Scripta 22: 127-152. 89

Bertolani, R., Rebecchi, L. and Cesari, M., 2010. A model study for tardigrade identification Nimis P. L., Vignes Lebbe R. Tools for Identifying Biodiversity: Progress and Problems – pp. 333-339. ISBN 978-88-8303-295- 0. Bertolani, R., and Rebecchi, L. 1999. Tardigrada. In: Knobil, E., Neill, J.D. (Eds.), Encyclopedia of Reproduction, vol. 4. Academic Press, San Diego, California, USA, pp. 703–717. Bertolani, R., Guidi, A., and Rebecchi, L. 1996. Tardigradi della Sardegna e di alcune piccole isole circumsarde. Biogeographia–The Journal of Integrative Biogeography, 18(1). Binda, M.G. and Pilato, G. 1971. Nuove osservazioni sui Tardigradi delle Isole Eolie. Bollettino delle sedute della Accademia Gioenia di Scienze Naturali in Catania, 10, 766–774. Binda, M.G. 1988. Redescrizione di Macrobiotus echinogenitus Richters, 1904 e sul valore di buona specie di Macrobiotus crenulatus Richters, 1904 (Eutardigrada). Animalia, 15, 201–210. Binda, M.G. and Pilato, G. 1973. Le attuali conoscenze sulla fauna tardigradologica di alcue piccole isole circumsiciliane. Lavori Societa Italiana di Biogeografia, 3, 1–7. Blackman, R.L. and Eastop, V.F. 2000. Aphids on the World.s Crops: An identification and information guide. Chichester: John Wiley & Sons. Boothby, T. C., Tenlen, J. R., Smith, F. W., Wang, J. R., Patanella, K. A., Nishimura, E. O., and Messina, D. N. 2015. Evidence for extensive horizontal gene transfer from the draft genome of a tardigrade. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(52), 15976-15981. Cesari, M., Bertolani, R., Rebecchi, L., Guidetti, R., 2009. DNA barcoding in Tardigrada: the first case study on Macrobiotus macrocalix Bertolani & Rebecchi 1993 (Eutardigrada, Macrobiotidae). Mol. Ecol. Resour. 9, 699 706. Cesari, M., Guidetti, R., Rebecchi, L., Giovannini, I., and Bertolani, R. 2013. A DNA barcoding approach in the study of tardigrades. Journal of Limnology, 72(1s), 23. Claxton, S. K. 1999. Milnesioides exsertum gen. n. sp. n., a New Tardigrade from Australia (Tardigrada: Milnesiidae). Zoologischer Anzeiger 238(3-4): 183- 190. Cooper K.W., 1964. The first fossil tardigrade Beorn leggi from Cretaceous Amber. in: Psyche – a Journal of Entomology. Lexington Mass 71,2, S. 41.ISSN 0033- 2615.

Dastych, H. 1987. Altitudinal distribution of Tardigrada in Poland. In: R. Bertolani (Ed.), Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs U.Z.I., 1. Mucchi Dastych, H. 1988. Tardigrada of Poland. Monografie Fauny Polski, 16, 1-255. Dastych, H. 1992. Paradiphascon manningi gen. n. sp. n., a new water-bear from South Africa, with the erecting of a new Alt Familya: Diphasconinae (Tardigrada). Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut, 89, 125–139. Degma, P. and Guidetti, R. 2007. Notes to the current checklist of Tardigrada. Zootaxa 1579, 41–53 Degma, P., Bertolani, R. and Guidetti, R., 2017. Actual checklist of Tardigrada species (2009-2017, 32th Edition: 01-06-2017). http://www.tardigrada.modena. unimo.it/miscellanea/Actual%20checkl ist%20 of %20Tardigrada.pdf. p. 36. Dewel R. A, Nelson DR and Dewel WC. 1993. Tardigrada. In: Harrison FW, Rice EM, eds Microscopic Anatomy of Invertebrates. Volume 12: Onychophora, Chilopoda and Lesser Protostomata. New York, NY: Wiley-Liss:143–183. Dewel, R. A., Budd, G. E., Castano, D. F. And Dewel, W. C. 1999. The organization of the subesophageal nervous system in tardigrades: insights into the evolution of the arthropod hypostome and tritocerebrum. Zoologischer Anzeiger, 238(3- 4), 191-203. Dewel, R. and W. Dewel. 1996. The brain of Echiniscus viridissimus Peterfi, 1956 (Heterotardigrada): A key to understanding the phylogenetic position of tardigrades and the evolution of the arthropod head. In S. McInnes and D. Norman (eds.), Tardigrade biology. Proceedings of the sixth international symposium on Tardigrada, August 1994, Cambridge, England. Zool. J. Linn. Soc. London 116:35–49. Dewel, R. and W. Dewel. 1997. The place of tardigrades in arthropod evolution. In R. Fortey and R. Thomas (eds.), Arthropod relationships, The Systematics Association Special Volume Series 55, pp. 109–125. Chapman & Hall, New York. Eernisse, D., J. Albert, and F. Anderson. 1992. Annelida and Arthropoda are not sister taxa: A phylogenetic analysis of spiralian metazoan morphology. Syst. Biol. 41:305–330. Franceschi, T., Loi, M. L., and Pierantoni, R. 1962-1963. Risultati di una prima indagine ecologica condotta su popolazioni di Tardigradi. Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici dell’Universita di Genova 32: 69-93. Garagna, S., L. Rebecchi, and A. Guidi. 1996. Genome size variation in Tardigrada. In S. McInnes and D. Norman (eds.), Tardigrade biology. Proceedings of the sixth international symposium on Tardigrada, August 1994, Cambridge, England. Zool. J. Linn. Soc. 116:115–121.

Garey J. 2001. Ecdysozoa: the relationship between Cycloneuralia and Panarthropoda. Zoo Anz. ; 240: 321-330. Garey, J., D. R. Nelson, L. Mackey, and J. Li. 1999. Tardigrade phylogeny: Congruency of morphological and molecular evidence. In H. Greven (ed.), Proceedings of the seventh international symposium on the Tardigrada, August 1997, Dusseldorf, Germany. Zool. Anz. 238:205–210. Garey, J., M. Krotec, D. R. Nelson, and J. Brooks. 1996. Molecular analysis supports a tardigrade-arthropod association. Invert. Biol. 115:79–88. Giribet, G., Carranza, S., Baguna, J., Riutort, M., and Ribera, C. 1996. First molecular evidence for the existence of a Tardigrada+ Arthropoda clade. Molecular Biology and Evolution, 13(1), 76-84. Goeze, J. A. E. 1773. Uber der Kleinen Wasserbär. Page 67 in: H. K. Bonnet, editor. Abhandlungen aus der Insectologie, Ubers. Usw, 2. Beobachtg.: 367 – 3. Guidetti R, Boschini D, Rebecchi. L. and Bertolani R. 2006. Encystment processes and the ‘‘Matrioshka-like stage’’in a moss-dwelling and in a limnic species of eutardigrades (Tardigrada). Hydrobiologia.;558:9–21. Guidetti R., Alterio, T. and Rebecchi. L. 2011. On dormancy stagies in tardigrades. J. Insect Phsiol., 57:567-576. Guidetti R., Altiero T., Marchioro T., Amadè Luca Sarzi, Avdonina Alexandra M., Bertolani R. and Rebecchi L. 2012. Form and function of the feeding apparatus in Eutardigrada (Tardigrada) Zoomorphology. Volume 131, Issue 2, pp 127-148. Guidetti, R. and Pilato, G. 2003. Revision of the Cins: Pseudodiphascon (Tardigrada, Macrobiotidae), with the erection of three new genera. Journal of Natural History, 37, 14, 1679–1690. Guidetti, R., and Bertolani, R. 2001. The tardigrades of Emilia (Italy). III. Piane di Mocogno (Northern Apennines). Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology, 240(3-4), 377-383. Guidetti, R., and Bertolani, R. 2005. Tardigrade taxonomy: an updated check list of the taxa and a list of characters for their identification. Zootaxa, 845(1), 1-46. Guidetti, R., and Bertolani, R. 2011. Phylum Tardigrada Doyère, 1840. Zootaxa, 3148, 96-97. Guidetti, R., Bertolani, R., and Nelson, D.R. 1999. Ecological and Faunistic Studies on Tardigrades in. Zool. Anz, 238, 215-223. Guidetti, R., Boschini, D., Altiero, T., Bertolani, R., and Rebecchi, L. 2008. Diapause in tardigrades: a study of factors involved in encystment. Journal of Experimental Biology, 211(14), 2296-2302.

Guidetti, R., Gandolfi, A, Rossi, V. and Bertolani, R. 2005. Phylogenetic analysis of Macrobiotidae (Eutardigrada, Parachela): a combined morphological and molecular approach. Zoologica Scripta, 34, 3, 235–244. Guidetti, R., Rebecchi, L. and Bertolani, R. 2000. Cuticle structure and systematic of the Macrobiotidae (Tardigrada, Eutardigrada). Acta Zoologica, 81, 27–36. Guil, N. 2008. New records and within-species variability of Iberian tardigrades (Tardigrada), with comments on the species from the Echiniscus blumi- canadensis series. Zootaxa, 1757(1), 1-30. Guil, N. and Giribet, G. 2009. Fine scale population structure in the Echiniscus blumi- canadensis series (Heterotardigrada, Tardigrada) in an Iberian mountain range-When morphology fails to explain genetic structure. Mol. Phylogenet. Evol. 1, 606–613. Guil, N. and Giribet, G. 2011. A comprehensive molecular phylogeny of tardigrades– adding genes and taxa to a poorly resolved phylum-level phylogeny. Cladistics 27, 1–29 Harada H. and Ito MT. 2006. Soil-inhabiting tardigrade communities in forests of Central Japan. Hydrobiologia. 558: 119–27. Hashimoto, T., Horikawa, D.D., Saito, Y., Kuwahara, H., Kozuka-Hata, H., Shin, T., Minakuchi, Y., Ohishi, K., Motoyama, A., Aizu, T. and Enomoto, A. 2016. Extremotolerant tardigrade genome and improved radiotolerance of human cultured cells by tardigrade-unique protein. Nature communications, 7, 12808. Hofmann, I. 1987. Habitat preference of the most frequent moss-living Tardigrada in the area of Giessen (Hessen)." In Biology of tardigrades. Selected symposia and monographs UZI, vol. 1, pp. 211-216. Horning DS, Schuster RO. and Grigarick AA 1978. Tardigrada of NewZealand. NewZealand Journal of Zoology 5: 185280. Ito, M. 1991. Taxonomic study on the Eutardigrada from the Northern Slope of Mt Fuji, Central Japan. I. Families Calohypsibiidae and Eohypsibiidae. Proceedings Japanese Society of Systematic Zoology, 45, 30–43. Jennings, P. G. 1979. The Signy Island terrestrial reference sites: X. Population dynamics of Tardigrada and Rotifera. Brit. Antarct Surv. Bull. 47: 89-105. Jørgensen, A., Møbjerg, N., and Kristensen, R. M. 2007. A molecular study of the tardigrade Echiniscus testudo (Echiniscidae) reveals low DNA sequence diversity over a large geographical area. Journal of Limnology, 66(1s), 77-83. Jönsson, K. I. 2003. Population density and species composition of moss‐ living tardigrades in a boreo‐ nemoral forest. Ecography, 26(3), 356-364. Jönsson, K. I. 2007. Tardigrades as a potential model organism in space research. Astrobiology, 7(5), 757-766.

Kaczmarek, Ł. and Michalczyk, Ł. 2009. Redescription of Hypsibius microps Thulin, 1928 and H. pallidus Thulin, 1911(Eutardigrada: Hypsibiidae) based on the type material from the Thulin collection. Zootaxa, 2275, 60–68. Kaczmarek, Ł., Gołdyn, B., Wełnicz, W., Michalczyk, Ł., 2011. Ecological factors determining Tardigrada distribution in Costa Rica. J. Zoolog. Syst. Evol. Res. 49 (Suppl. 1), 78–83. Kaczmarek. L., Jakubowska. N. and Michalczyk, L. 2012. Current knowledge on Turkish Tardigrades with a description of Milnesium beasleyi sp. nov. (Eutardigrada: Apochela: Milnesiidae, the granulatum group). Zootaxa 3589: 49–64. Kathman, R. D., and Cross, S. F. 1991. Ecological distribution of moss-dwelling tardigrades on Vancouver Island, British Columbia, Canada. Canadian Journal of Zoology, 69(1), 122-129. Kathman, R.D., Nelson, D.R., 1987. Population trends in the aquatic tardigrade Pseudobiotus augusti (Murray). In: Bertolani, R. (Ed.), Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs U. Z. I, vol. 1. Mucchi, Modena, Italy, pp. 155–168. Kinchin IM. 1994. The Biology of Tardigrades. London, UK: Portland Press; 186 pp. Koutsovoulos, G., Kumar, S., Laetsch, D. R., Stevens, L., Daub, J., Conlon, C., and Blaxter, M. 2016. No evidence for extensive horizontal gene transfer in the genome of the tardigrade Hypsibius dujardini. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(18), 5053-5058. Kristensen, R.M. 1982a. First record of cyclomorphosis in Tardigrada based on a new and species from Arctic meiobenthos. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 2, 249–270. Kritensen R.M. and Neuhaus B. 1999. The ultrastructure of the tardigrade cuticule with special attention to marine species. Zoologischer Anzeiger. 238, 261-281. Maas A. and Waloszek., D. 2001. Cambrian Derivatives of the Early Asrthropod Stem Lineage, Pentastomids, Tardigrades and Lobopodians- An ‘Orsten’Perspective. Zool. Anz., 240: 451-459. Marcus E. 1929. Beiträge zur Tardigradensystematik. Zoologische Jahrbuecher Systematik, 59, 363–386. Marcus, E. 1929. Tardigrada. In: Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Leipzig, 5, 1–608. Marley, N.J., McInnes, S.J. and Sands, C.J., 2011. Phylum Tardigrada: a reevaluation of the Parachela. Zootaxa 2819, 51–64. Martin C., and Mayer G. 2014. Neuronal tracing of oral nerves in a velvet worm— Implications for the evolution of the ecdysozoan brain. Animal Evolution &

Development, Institute of Biology, University of Leipzig, Leipzig, Germany. http://dx.doi.org/10.3389/fnana.2014.00007 Maucci, W. 1973. Tardigradi muscicoli della Turchia. Memorie del Museo Civico di Storia Naturale di Verona, 20, 169–221. Maucci, W. 1975. Tardigradi muscicoli della Turchia (secondo contributo). Bollettino Museo civico Storia naturale, Verona, 1, 255–275. Maucci, W. 1978. Tardigradi muscicoli della Turchia (terzo contributo). Bollettino Museo civico Storia naturale, Verona, 5, 111–140. Maucci, W. 1979. I Pseudechiniscus del gruppo cornutus, con descrizione di una nuova specie (Tardigrada, Echiniscidae). Zeszty Naukowe Uniwersytetu Jagiellońskiego, Prace Zoologiczne Krakow, 25, 107–124. Maucci, W. 1980. Analisi preliminare di alcuni dati statistici sulla ecologia dei tardigradi muscicoli. Bollettino del Museo Civico di Stori Naturale, Verona, 7, 1–47. Maucci, W. 1981. Analisi di alcune biocenosi relative a Tardigradi muscicoli. Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale, Verona, 8, 67–83. Maucci, W. and Ramazzotti, G. (1981). Adorybiotus gen. nov.: nouva posizione sistematica per Macrobiotus granulatus Richters, 1903 e per Macrobiotus coronifer Richters, 1903 (Tardigrada, Macrobiotidae). Memorie dell’Instituto Italiano di Idrobiologia, Pallanza, 39, 153–159. Maucci, W. 1985. Materiali per una revisione del genere Echiniscus Schultze, 1840. I. Il complesso blumi (Heterotardigrada, Echiniscidae). Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale, Verona, 12, 109–139. Maucci, W. 1986. Tardigrada. Fauna d`Italia, Bologna, Calderini, 24, 1–388 pp. McFatter MM, Meyer HA. and Hinton JG. 2007. Nearctic freshwater tardigrades: a review. J Limnol. 66 : 84–9. McInnes, S. J. 1994. Zoogeographic distribution of terrestrial/freshwater tardigrades from current literature. Journal of Natural History, 28(2), 257-352. Merrifield, K. and Ingham, R. E. 1998. Nematodes and other aquatic invertebrates in Eurhynchium oreganum from Mary’s peak, Oregon Coast Range. Bryologist, 505-511. Meyer HA. 2006. Ġnterspecific association and substrate specificity in tardigrades from Florida, Southeastern United States. Hydrobiologia; 558: 129-32. Meyer HA, Hinton JG. 2007. Limno-terrestrial Tardigrada of the Nearctic Realm. J Limnol; 66: 97–103. Michalczyk, Ł. and Kaczmarek, Ł. 2003. A description of the new tardigrade Macrobiotus reinhardti (Eutardigrada: Macrobiotidae, harmsworthi group)

with some remarks on the oral cavity armature within the Cins: Macrobiotus Schultze. Zootaxa, 331, 1–24. Michalczyk, Ł., Wełnicz, W., Frohme, M. and Kaczmarek, Ł. 2012. Redescriptions of three Milnesium Doyère, 1840 taxa (Tardigrada: Eutardigrada: Milnesiidae), including the nominal species for the genus. Zootaxa, 3154, 1–20. Miller WR. and Heatwole HF. 1996. Tardigrades of the Australian Antarctic Territories: the Northern Prince Charles Mountains, East Antarctica. Proc Linn Soc NSW; 116: 245–60. Morgan, C. I., 1977b. Population dynamics of two species of Tardigrada, Macrobiotus hufelandi (Schultze) and Echiniscus (Echiniscus) testudo (Doyere), in roof moss from Swansea. J. Anim. Ecol. 46: 263-279. Morgan, C.I. 1977a. An Annotated Catalogue of Tardigrada in the Collections of the Royal Scottish Museum, Edinburgh. Natural History, 5, 1–29. Nelson D. R. 1975. Ecological distribution of Tardigrades on roan mountain, Tennessee-North Carolina [USA].[Conference paper]. Memorie dell’Istituto Italiano di Idrobiologia, Dott. Marco de Marchi Verbania Pallanza. Nelson, D. R. and Higgins, R.P. 1990. Tardigrada. In: Dindal, D.L. (Ed.), Soil Biology Guide. Wiley & Sons, Inc., New York, pp. 393–419. Nelson, D. R. 1991. Tardigrada. In: Thorp, J.H. & Covich, A.P. (Eds.), Ecology and Classification of North American invertebrates. Academic Press, Inc., pp. 501–521. Nelson D. R. 2002. Current status of the Tardigrada: Evolution and Ecology. Integr Comp Biol ; 42: 652–9. Nelson, D. R. and McInnes, S. 2002. Tardigrada. In: Rundle, S.D., Robertson, A.L. & Schmid-Araya, J.M. (Eds.) Freshwater meiofauna: Biology and Ecology. Backhuys Publishers, Leiden, 177–215. Nelson D. R. and Marley N. J. 2000. The biology and ecology of lotic Tardigrada. Freshwater Biology 44, 93-108. Nelson D., R. Guidetti and L. Rebecchi. 2010. Tardigrada. 14. in: Thorp, J. H., Covich, A. P. (Eds), Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Third Edition. Academic Press (Elsevier), San Diego: 455-484. Nelson D. R, Guidetti, R. and Rebecchi, L. 2015. Ecology and General Biology Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Phylum Tardigrada Chapter 17. ISBN: 978-0-12-385026-3 Nelson D. R. and Bartels 2014. http://www.warren-wilson.edu/~pbartels/E- Guide/Read_First!.html

Nichols, P. B. 1999. The ecological distribution of the Tardigrada on Dugger Mountain (NE Alabama) with respect to seasonal and altitudinal variation (Doctoral dissertation, Jacksonville State University). Nichols, P. B., Romano, F. A., and Nelson, D. R. 2001. Seasonal and altitudinal variation in the distribution and abundance of Tardigrada on Dugger Mountain, Alabama. Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology,240(3-4), 501-504. Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of Living Phyla Oxford Univesity Press. Nielsen, C., Scharff, N., and Eibye-Jacobsen, D. 1996. Cladistic analyses of the animal kingdom. Biological Journal of the Linnean Society, 57(4), 385-410. Peluffo, MC, Peluffo RJ, Rocha MA. and Doma, LI. 2006. Tardigrade distribution in medium-sized city of central Argentina. Hydrobiologia; 558: 141–50. Persson, D.K., Halberg, K.A., Jørgensen, A., Møbjerg, N. and Kristensen, R.M. 2012. Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada:Hypsibiidae): tardigrade brain structure supports the clade Panarthropoda. J. Morphol. 273, 1227– 1245. Pilato, G. 1969. Evoluzione e nuova sistemazione degli Eutardigrada. Bollettino di Zoologia, 36, 3, 327–345. Pilato, G. 1969a. Su un interessante Tardigrado esapodo delle dune costiere siciliane: Hexapodibius micronyx n. gen. n. sp. Bollettino delle sedute dell’Accademia Gioenia di Scienze Naturali, Catania, S. IV, IX, 9, 619–622. Pilato, G. 1972. Structure, intraspecific variability and systematic value of the buccal armature of eutardigrades. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 10,1, 65–78. Pilato, G. 1973. Redescription of Halomacrobiotus hermosillensis May, 1848, and consideration on the genus Haplomacrobiotus (Eutardigrada). Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 11, 4, 283–286. Pilato, G. 1975. On the taxonomic criteria of the Eutardigrada. In: Higgins, R.P. (Ed.), International Symposium on Tardigrades. Memorie dell’Istituto Italiano di Idrobiologia, 32 (Suppl.), 277–303. Pilato, G. 1981. Analisi di nuovi caratteri nello studio dgli Eutardigradi. Animalia, 8, 51–57. Pilato, G. 1982a. The systematics of Eutardigrada. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 20, 4, 271–284. Pilato, G. (1982b) Descrizione di Hexapodibius bindae n. sp. e discussione sulla famiglia Calohypsibiidae. Animalia, 9, 213–226.

Pilato, G. 1987. Revision of the Cins: Diphascon Plate, 1889, with remarks on the Alt Aile: a: Itaquasconinae (Eutardigrada, Hypsibiidae). In: Bertolani R. (Ed.), Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs, U.Z.I, Mucchi, Modena, 1, 337–357. Pilato, G. and Beasley, C.W. 1987. Haplohexapodibius seductor n. gen. n. sp. (Eutardigrada, Calohypsibidae) with remarks on the systematic position of the new genus. Animalia, 14, 65–71. Pilato, G. 1989. Phylogenesis and systematic arrangement of the family Calohypsibiidae Pilato, 1969 (Eutardigrada). Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 27, 8–13. Pilato, G. 1998. Microhypsibiidae, new family: of eutardigrades, and description of the new Cins: Fractonotus. Spixiana, 21, 2, 129–134. Pilato, G. and Binda, M., G. 2010. Definition of families, subfamilies, genera and subgenera of the Eutardigrada, and keys to their identification. Zootaxa 2404: 1–54. ISSN 1175-5334. Pilato, G. and Binda, M.G. 2003. An opinion on the Cins: Fujiscon Ito, 1991 (Eutardigrada, Hypsibiidae). Zootaxa, 306, 1–6. Pilato, G. 1993. Nuove considerazioni sulla posizione sistematica del genere Haplomacrobiotus May, 1948 (Eutardigrada). Animalia, 20, 13–21. Ramazzotti, G. and Maucci, W. 1983. Il Phylum Tardigrada. Memorie dell’Istituto Italiano di Idrobiologia, Pallanza, 41, 1–1012. Ramazzotti, G., and W. Maucci. 1983. II Phylum Tardigrada. III edizioneriveduta e aggiornata. Mem. Ist. Ital. Idrobiol, 411- 1012[Note: an English translation is available from Dr. Clark Beasley, Biology Dept., McMurry University, Abilene, TX 79697. Rebecchi L, Altiero T, Guidetti R. 2007. Anhydrobiosis: the extreme limit of desiccation tolerance. Invertebr Surviv J. 4:65–81. Rebecchi, L., Altiero, T., Guidetti, R., Cesari, M., Bertolani, R., Negroni, M., and Rizzo, A. M. (2009). Tardigrade resistance to space effects: first results of experiments on the LIFE-TARSE mission on FOTON-M3 (September 2007). Astrobiology, 9(6), 581-591. Romano, F. A. III., Barreras-Borrero, B., and Nelson, D. R. 2001. Ecological distribution and community analysis of Tardigrada from Choccolocco Creek, Alabama. Zool. Anzeiger 240: 535-541. Sands, C.J., Convey, P., Linse, K., McInnes, S.J., 2008. Assessing meiofaunal variation among individuals utilizing morphological and molecular approaches: an example using the Tardigrada. BMC Ecol. 8, 7. http://dx.doi.org/10.1186/1472-6785-8-7.

Schuster, R.O., Toftner, E.C., Grigarick, A.A., 1977. Tardigrada of Pope Beach, Lake Tahoe, California. Wasmann J. Biol. 35, 115–136. Schuster, R. and Greven, H. 2007. A long-term study of population dynamics of tardigrades in the moss Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. J. Limnol,66(Suppl. 1): 141-151. Spallanzani, L. 1776. Opuscoli di fisica animale, e vegetabile, Vol. 2, II Tardigrado etc., Opusc. 4, sez, spec., pp. 181 - 253, Modena, Italy. Steiner, W. A. 1994. The influence of air pollution on moss-dwelling animals: 4. Seasonal and long-term fluctuations of rotifer, nematode and tardigrade populations. Revue Suisse de Zoologie, 101(4), 1017. Thorp, J.H. and Covich, A.P. 2009. Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. Academic press. Yoshida, Y., Koutsovoulos, G., Laetsch, D. R., Stevens, L., Kumar, S., Horikawa, D. D., and Blaxter, M. 2017. Comparative genomics of the tardigrades Hypsibius dujardini and Ramazzottius varieornatus. PLoS biology, 15(7), e2002266. Walz B. 1978. Electron microscopic investigation of cephalic sense organs of the tardigrade Macrobiotus hufelandi Schultze. Zoomorphologie, 89, 1-19. Zullini, A. 1970. I nematodi muscicoli della val Zebru (Parco Nazionale dello Stelvio). Re. 1st. lomb. Sci. Lett., secc. B 104: 88-137.

EKLER

EK 1 ÇalıĢma Alanı ve Örnekleme Ġstasyonlarına Ait Fotoğraflar

EK 2 Eutardigrada Sınıfının Familya, Alt Familya ve Cins Düzeyinde TeĢhis Anahtarı

EK 3 Tardigrada ġubesine Ait Türlerin Fotoğrafları

100

EK 1 Çalışma Alanı ve Örnekleme İstasyonlarına Ait Fotoğraflar

ġekil 1 Eymir Gölü ağaç üstü yosun örneklemesi yapılan alanın görünümü

101

ġekil 2 Eymir Gölü kaya üstü yosun örneklemesi yapılan alanın görünümü

ġekil 3 Eymir Gölü yaprak döküntüsünden örnekleme yapılan alanın görünümü

102

ġekil 4 Eymir Gölü kaya üstü liken örneklemesi yapılan alanın görünümü

ġekil 5 Çubuk 2 Barajı ağaç üstü yosun örneklemesi yapılan alanın görünümü

103

ġekil 6 Çubuk 2 Barajı kaya üstü yosun örneklemesi yapılan alanın görünümü

ġekil 7 Çubuk 2 Barajı yaprak döküntüsünden örnekleme yapılan alanın görünümü

104

ġekil 8 Çubuk 2 Barajı kaya üstü liken örneklemesi yapılan alanın görünümü

105

EK 2 Eutardigrada Sınıfının Familya, Alt Familya ve Cins Düzeyinde Teşhis Anahtarı

1. Bir çift lateral sefalik papilla ve peribukkal papilla mevcuttur. Tırnak yapısı Milnessidae tiptir...... Milnesiidae

- Sefalik papilla ve peribukkal papilla bulunmaz. Bazı durumlarda 3 sefalik lob veya baĢ kısmında bir çift eliptikal organ bulunur...... 2

2. Bir çift bacak üzerindeki tırnaklar oldukça küçülmüĢ veya bulunmaz...... 3

- Bütün bacaklarda tırnak mevcut olup oldukça iyi bir geliĢim göstermiĢtir (Sadece ikinci dallanmalarda tırnak küçük veya olmayabilir)…...... 6

3. Arka bacaklarda tırnak bulunmaz. Eğer ilk üç çift bacak üzerinde oldukça küçük kıskaçları var ise tırnakları olmayabilir...... Necopinatidae

- Arka bacaklardaki tırnaklar oldukça küçük yada hiç bulunmamaktadır. Ġlk üç çift bacak üzerinde normal çift tırnak veya ikincil dallanmadaki tırnaklar küçük veya bulunmamaktadır (basit tırnak) …………………………………………..……………..4

4. Ġlk üç çift bacaktaki çift tırnaklar bacağın orta düzlemine göre simetrik olarak düzenlenmiĢtir olup normal geliĢmiĢtir. Tırnaklar Xerobiotus tiptir……………………………………..….Macrobiotidae (genus Pseudohexapodibius)

- Ġlk üç çift bacaktaki tırnaklarda bulunan ikinci dallanma küçük veya yoktur. Yada bacakların orta düzlemine göre çift tırnaklar asimetrik olarak normal bir Ģekilde düzenlenmiĢtir. Bu durumda tınak Ģekli Isohypsibius tip veya Calohypsibius tip olabilir…...... 5

106

Ġlk üç çift bacaktaki çift tırnaklar Calohypsibius tip veya basit tırnak tipindedir...... Calohypsibiidae (Calohypsibus hariç bilinen tüm cinsler)

-Ġlk üç çift bacaktaki çift tırnaklar Isohypsibius tipindedir………………...... ………………………...Hypsibiidae(genus Doryphoribius)

6. Tırnaklar bacağın orta düzlemine göre simetrik olarak düzenlenmiĢtir………...... 7

-Tırnaklar bacağın orta düzlemine göre asimetrik olarak düzenlenmiĢtir veya ikincil dallanmaki tırnaklar küçülmüĢ mahmuz Ģeklinde veya hiç yoktur (basit tırnaklar…...... 8

7. Bazal bölgeden sonra tırnaklar bağlantı olmadan ayrılmaktadır (V veya L Ģeklinde tırnak tipi)………….....…...... Murrayidae

-Ġkili dallanmalardaki tırnaklar değiĢken uzunluktaki alanda ortak kaynaĢmıĢtır…………..…………………………………………………...Macrobiotidae

8. Calohypsibius tip tırnak; Ġkinci dallanma küçülmüĢ veya kısa mahmuzlu yada yoktur (basit tırnak)……...... ………...... Calohypsibiidae

-Tırnaklar farklı…………………………………………………...... 9

9. Eohypsibiidae tip tırnaklar……...... Eohypsibiidae

-Tırnaklar farklı ...... 10

10. Isohypsibius veya Hypsibius tip tırnak, tipik Ģekilli veya belli belirsiz değiĢmiĢ Ramazzottius tip tırnak…………………………...... Hypsibiidae

- Microhypsibius tip tırnak…………...... Microhypsibiidae

Milnesiidae familyasına ait cinslerin tayin anahtarı

1. Bukkal farinjiyal aygıtınn tüp kısmı düz ve sabittir………...... 2

- Bukkal farinjiyal aparatı kısa ön bukkal tüp ve arka (ardına gelen) esnek spriral olarak kalınlaĢmıĢ farinjiyal tüp ile bölümlenmiĢ ise……...... Limmenius

2. Bukkal tüp uzun; öndeki ağızda uzanabilen burun varsa……...... Milnesioides

107

-Bukkal tüp kısadır ve burun yoktur……...... Milnesium

Calohypsibiidae familyasına ait cinslerin tayin anahtarı

1. Tüm bacaklarda tırnak vardır. Bukkal tüp ventral laminalı veya laminasızdır…...... 2

-Dört çift bacakta da tırnak bulunmaz. Bukkal tüp ventral laminalıdır…...... 4

2. Tırnakların ikinci dallanmasında indirgenmiĢ küçük mahmuz bulunabilir veya yoktur. Bukkal tüp ventral laminaya sahiptir……...... Haplomacrobiotus

-Ġkinci dallanmadaki tırnaklar indirgenmiĢ değildir veya sadece arka bacaklarda indirgenmiĢtir. Bukkal tüp ventral laminalı veya laminalıdır…...... 3

3. Bukkal tüp ventral laminaya sahiptir. Tırnakların ikincil dalalnmalarında normal geliĢmiĢtir………………...... Calohypsibius

-Bukkal tüp ventral laminaya sahiptir. Arka bacaklarda iki veya sadece bir tane tırnak vardır. Arka bacaklardaki ikincil dallanmalarda geliĢim normal veya özellikle arka bacaklarda indirgenmiĢtir. …………………………..………..……...…Parhexapodibius

4. Tırnaklarda ikincil dallanma mevcuttur……...... Hexapodibiuss

Eohypsibiidae familyasına ait cinslerin tayin anahtarı

1. Bukkal farinjiyal aygıtı sabit (düz) tübe sahiptir. Stilet furkanın dallarının uçları (tepesi) ĢiĢkindir...... Bertolanius

-Bukkal farinjiyal aygıtının ilk bölümü düz, ikinci bölümü ise esnek yapıya sahiptir. . Stilet furkanın dallarının uçları (tepesi) çok fazla ĢiĢkin değildir……...... Eohypsibius

Hypsibiidae familyasına ait alt familya ve cinslerinin tayin anahtarı

Altfamilyanın tayin anahtarı

1. Bukkal farinjiyal aygıtı Hypsibiinae modeldir……………...... Hypsibiinae

- Bukkal farinjiyal aygıtı Itaquasconinae modeldir……………...... 2

108

2. Apofiz,kanca veya düz üçgen Ģeklindeki stilet kaslarına entegre olmuĢtur...... Diphasconinae

- Apofiz, düz ve geniĢ Ģeklinde stilet kaslarına entgre olmuĢtur…...... Itaquasconinae

Hypsibiinae alt familyasının tayin anahtarı

1. Isohypsibius tip tırnak. Ventral laminaya sahip bukkal tüp bulnur...... Doryphoribius

- DeğiĢken Ģekilde tırnak tipi (Isohypsibius tipi de içine almakta) mevcuttur. Bukkal tüp ventral laminaya sahip değildir. …………………………………………………...... 2

2. Ramazzottius tip (= oberhaeuseri) tırnak mevcuttur ……....…...... Ramazzottius

- Farklı tırnaklar………...... 3

3. Herbir bacakta iç ve dıĢ tırnaklar farklı tipte ise ………..………………….…...... ….4

- Herbir bacakta iç ve dıĢ tırnaklar çok veya az Ģekilde fakat aynı tiptedir...... 5

4. Oldukça uzun ve ince ilk dallanma ile birlikte Hypsibius tip dıĢ tırnaklar; Isohypsibius tip iç tırnaklar. Apofiz, ön düzleme göre simetrik, oldukça uzun çıkıntı olacak Ģekilde Ģekli olup sitilet kaslarına entgre olmuĢtur………...... Ramajendas

- DıĢ tırnakar Isohypsibius, iç tırnaklar Hypsibius tiptir. Apofiz, ön düzleme göre simetrik, akut kanca Ģeklinde Ģekli olup sitilet kaslarına entgre olmuĢtur; Her iki apofiz de uzunlamasına kalınlaĢmıĢtır…………………...... ……………………….Acutuncus

5. Tırnaklar Hypsibius tiptir…………...... 6

-Tırnaklar Isohypsibius tip veya az çok değiĢmiĢtir. ……………...... 7

6. Dorsal ve ventral transversal çizgileri ile birlikte bukkal tüp duvarının anterior yolu çok kalındır. Apofiz bukkal tüp duvarı tarafından sonlanan neredeyse silindirik Ģekli olan sitilet kaslarına entgre ise…………………………...... Borealibius

109

- Bukkal tübün anterior yolu (aygıtı) transversal tepeciğe sahip değildir. Apofiz ön düzelme göre simetrik semilunar kanca Ģeklinde olup sitilet kaslarına bağlanmıĢtır (entegre olmuĢtur)...... Hypsibius

7. Arka bacaklardaki tırnaklar farklı Ģekilde olup birincil ve ikincil dallanmalar geniĢ bir Ģekilde bir diğerine kaynaĢmıĢtır. Apofiz ön düzelme göre simetrik olup çıkıntı Ģeklinde sitilet kaslarına bağlanmıĢtır (entegre olmuĢtur)……...... Eremobiotus

- Arka bacaklardaki tırnaklar benzer ise…...... 8

8. Tırnaklar Isohypsibius tiptedir. Apofiz ön düzelme göre simetrik olup çıkıntı Ģeklinde olup sitilet kaslarına bağlanmıĢtır (entegre olmuĢtur). Peribukkal lamalle mevcut veya olmayabilir……………....……………...………………………………………………..9

-Tırnaklar Isohypsibius tip veya az çok modifiye olmuĢtur. Uzunlamasına kalınlaĢmıĢ apofiz kanca Ģeklinde olup sitilet kaslarına bağlanmıĢtır (entegre olmuĢtur). Peribukkal lamella küçülmüĢ veya bulunmaz. …………………………………………...... ……11

9. Peribukkal lamella yoktur……...... Isohypsibius

- Peribukkal lamella vardır...... 10

10. 12 tane peribukkal lamella bulunur………...... Thulinius

- YaklaĢık 30 tane peribukkal lamella bulunur……...... Pseudobiotus

11. Isohypsibius tip tırnak bulunur. Apofiz ön düzelme göre simetrik olup semilunar kanca Ģeklinde stilet kaslarına bağlanmıĢtır (entegre olmuĢtur). Ġki apofiz de uzunlamasına kalınlaĢmıĢtır...... Halobiotus

- Ġçteki tırnaklar Isohypsibius tip (Ġkincil dallanma ve bazal bölge arasındaki açı 90º den biraz daha büyüktür). Dorsal apofiz ventral e göre daha kısa ve kısmen geniĢ olmakta olup stilet kaslarına bağlanmıĢtır (entegre olmuĢtur)…..………...... Mixibius

110

Diphasconinae alt familyasının cinslerinin tayin anahtarı

1. Isohypsibius tip tırnaklar. Üçgen Ģeklindeki apofiz ön düzleme göre simetrik olup stilet kaslarına bağlanmıĢtır (entegre olmuĢtur)……………...... Paradiphascon

- Tırnaklar Hypsibius tiptir. Farklı Ģekildeki stilet kasları apofize entegre olmuĢ Ģekildedir...... 2

2. Ön düzleme göre simetrik semilunar kanca yapısına sahip stilet kasları apofize entegre olmuĢ durumdadır...... Diphascon

- Ön düzleme göre asimetrik olan stilet kasları apofize entegre olmuĢ burumdadır...... 3

3. Ventral apofiz semilunar kanca yapısındadır. Dorsal apofiz………...... …...... Bindius

- Apofiz körelmiĢ kanca Ģeklinde olup stilet kaslarına entegre olmuĢtur...…..Hebesuncus

Diphascon alt familyasıın tayin anahtarı

1. Dorsalde damla Ģeklinde bukkal tüp ve farinjiyal tüp arasında dorsalde damla Ģeklinde çıkıntı yapmıĢ bir alan mevcuttur. Ġstistani olarak ventralde de bulunur...... Diphascon (*)

- Bukkal tüp ve farinjiyal tüp arasında kutikular kese bulunmaz…...... Adropion

(*) Binda’nın 1971 de yaptığı araĢtırmaya göre D. higginsi’de bukkal tüp ve farinjiyal tüp arasında kutikular kese (kalınlık) küçük düz ve görülmesi zordur.

Itaquasconinae alt familyasına ait cinslerinin tayin anahtarı

1. Farinjiyal ampül de sadece bir tane bölünmemiĢ plakoid veya plakoid bulunmaz….. 2

Birden fazla plakoid bulunur...... 4

2.Bukkal farinyijal tübün kaudal bölgesi düz olup spiral ĢiĢkinlik bulunmaz.....Parascon

-Bukkal farinjiyal tübün kaudal bölgesinde spiral ĢiĢkinliği olup esnektir...... 3

111

3. Sitlet kaslarına bağlanmıĢ apofizler sabit bukkal tüpten uzundur. Stilet destekleri bulunur...... …………... Itaquascon

-Sabit bukkal tüp oldukça kısa (Sitlet kaslarına bağlanmıĢ apofizler kadardır) Stilet kasları bulunmaz…….………...... …………………………… Astatumen

4. Nokta Ģeklinde geride ve yanlardaki stilet kaslarına entegre olmuĢ apofizin kaudal prosesi bulunur. Sitilet furkanın dalları Mesocrista tip ise...... Mesocrista

Apofizin kaudal prosesi yanlardaki nokta Ģeklinde stilet kaslarına entegre olmuĢtur. Stilet furkanın dalları Platicrista tip ise...... Platicrista

Macrobiotidae familyasına ait cinsinin tayin anahtarı

1. 4. Çift bacaklarda tırnaklar küçülmüĢtür. Ġlk üç bacaktaki tırnaklar Xerobiotus tipindedir...... Pseudohexapodibius

- 4. Çift bacaklar üzerindeki tırnaklar normal geliĢmiĢtir...... 2

2. Bukkal farinjiyal aparatı düz bir tübe sahiptir...... 3

- Bukkal farinjiyal aparatının tüpü 2 bölümden oluĢmuĢtur. Öndeki bölüm düz ve esnek kaudal bölgeye sahiptir…...... 11

3. Hufelandi tip tırnağa sahiptir; Perkibukkal lamella mevcut olabilir veya bulunmaz....4

-Tırnaklar farklı. Peribukka lamalla bulunur…...... 9

4. Bukkal tübün dorsal duvarı pürüzsüzdür (ridge değil ve kancasız). Stilet furkanın dalları tipik Ģekildedir, örn: kalınlaĢmıĢ ĢiĢkin, yuvarlak tepeciklidir...... 5

Bukkal tüpün dorsal duvarı dorsalde düz ve kancalıdır. Stilet furkanın dalları kalınlaĢmıĢtır. Fakat ĢiĢkin tepe noktası bulunmaz……...... 8

5. Bukkal armatürde trasversal ridge çift olarak bulunur……...... Famelobiotus

-Bukkal armatürdeki dorsal ve ventral de sadece bir tane transversal ridge (iyi veya sz geliĢmiĢtir) bulunur…...... 6

112

6. Peribukkal lamella bulunmaz. Peribukkal papilla bulunur. Bukkal tüp dar veya çok dardır. Bilinen türlerde stilet destekleri bukkal tübün at % 48–73 üne entegre olmuĢtur...... Minibiotus

- Peribukkal lamella bulunur. Stilet destekleri bukkal tübün uzunluğunun yarısından fazlasını aĢacak Ģekilde entegre olmuĢtur...... 7

7. Hufelandi tip tırnak vardır. Kutikula poresuzdur. Bukkal tüp geniĢtir. Üç tane çubuk Ģeklinde makroplakoid bulunur. Mikroplakoid 3. Mikroplakoidden uzakta konumlanmıĢtır (Mirkoplakoidin uzunluğundan fazladır; Süslü yumurta kabuğu ve konik Ģeklinde yumurtaya sahiptir...... Paramacrobiotus

- Hufelandi tip tırnak bulunur. Yukarıda belirtilen karakterlerden en az biri farklıdır. Özellikle üç makroplakoid ve mikroplakoid bulunur. Mikroklakoid üçüncü makroplakoid den çok fazla uzaka değildir...... Macrobiotus

8. Bukkal tübün dorsal duvarı ve ventral laminanın anterior bölgesi düz (ridge) fakat kancasız……………...... ………...... …………………...…Adorybiotus

-Bukkal tüp darsal duvarı ve ventral laminanın anterior bölgesi kancalıdır..... Richtersius

9. Xerobiotus tip tırnak………...... Xerobiotus

Calcarobiotus tip tırnak, en azından ilk üç çift bacakta ise……...... 10

10. tırnaklar Calcarobiotus tip olup oldukça uzun aksesuar noktarları ilk dallanmaki esnek bölgeye bağlanmıĢtır……...... Schusterius

- Aksesuar noktarları normal geliĢmiĢtir………………….…...... ……Calcarobiotus

11. Biserovus tip tırnak. Peribukkal lamella mevcuttur……………...... …..Biserovus

- Hufelandi tip tırnak. Peribukkal lamella mevcuttr veya yoktur….....…...... 12

12. Peribukkal lamella yoktur, peribukkal papilla bulunur. Stilet furkanın dalları tipik Ģekildedir…...... Minilentus

- Peribukkal lamella bulunur. Stilet furkanın dalları kavislidir...... Insuetifurca

113

Calcarobiotus alt cinsine ait tayin anahtarı

1. Arka bacakların tırnakları Calcarobiotus tiptir...... Calcarobiotus

- Arka bacakların tırnakları hufelandi tiptir……...... Discrepunguis

Microhypsibiidae familyasına ait cinsin tayin anahatarı

1. BaĢ bölgesinde bir çift eliptikal organ yoktur. Ventral apofiz çıkıntılı küt kanca Ģeklinde olup stilet kaslarına entegre olmuĢtur. Dorsal apofiz semilunar kanca Ģeklinde ise…………………………………………...…………………………….Microhypsibius

- BaĢ bölgesinde bir çift eliptikal organ vardır. Ventral apofiz az çok belirgin çıkıntıya sahip (kanca yok) Ģekli olan stilet kaslarına entegre olmuĢtur. Dorsal apofiz kısa kanca Ģeklindeki stilet kaslarına entegre olmuĢ ise...... Fractonotus

Murrayidae familyasına ait cinslerin tayin anahtarı

1. Macroversum tip tırnak mevcut ise...... Macroversum

- Tırnaklar farklıdır. Ventral laminanın anterior bölgesi kancalıdır……...... 2

2. Dactylobiotus tip tırnak vardır. Her bacaktaki iki tırnak kutikular kalınlaĢma ile birbirine bağlı ise…………………………...... ………………………...Dactylobiotus

- Murrayon tip tırnak vardır. Her bacaktaki iki tırnak kutikular kalınlaĢma ile birbirine bağlı değildir……………………………...... Murrayon

Necopinatidae familyasına ait cinslerinin tayin anahtarı

1. Tırnaklar bulunadabilir veya bulunmayabilir. Eğer tırnak mevcut ise küçük maĢa Ģeklinde olup görülmesi zordur. Bukkal tüp ventral laminasızdır. Ön düzleme göre simetrik olan apofiz çıkıntı Ģeklindeki stilet kaslarına entegre olmuĢtur...... Necopinatum

- Tırnaklar bulunmaz. Bukkal tüp ventral laminalıdır………...... Apodibius

114

EK 3 Tardigrada Şubesine Ait Türlerin Fotoğrafları

ġekil 1 Ramazzottius oberhaeuseri türünün Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

ġekil 2 Ramazzottius oberhaeuseri türünün SEM’deki dorsal görüntüsü

115

ġekil 3 Ramazzottius oberhaeuseri türüne ait yumurtanın SEM’deki görüntüsü

ġekil 4 M. hufelandi hufelandi türüne ait yumurtanın SEM’deki görüntüsü

116

ġekil 5 M. tardigradum tardigradum türünün SEM’deki görüntüsü

117

ġekil 6 M. tardigradum tardigradum türünün Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

118

ġekil 7 Ramazzottius anomalus türünün SEM’deki görüntüsü

ġekil 8 Ramazzottius anomalus türünün SEM’deki görüntüsü

119

ġekil 9 Paramacrobiotus richtersi türünün Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

ġekil 10 Paramacrobiotus richtersi türüne ait yumurtanın SEM’deki görüntüsü

120

ġekil 11 Macrobiotus sp. türüne ait simpleks form

ġekil 12 Macrobiotus persilimis yumurtanın SEM’deki görüntüsü

121

ġekil 12 I. prosostomus prosostomus türünün Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

122

ġekil 13 Echiniscus testudo türünün Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

ġekil 14 Paramacrobiotus richtersi türüne ait yumurtanın SEM’deki görüntüsü

123

ġekil 15 Echiniscus sp. cinsine ait canlının Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

ġekil 16 Echiniscus sp. cinsine ait canlının Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

124

ġekil 17 SEM’de elde edilmiĢ süssüz yumurta yapısı

ġekil 18 Ramazzottius sp. türüne ait simpleks form

125

ġekil 19 Hypsibius sp. türüne ait simpleks form

ġekil 20 Paramacrobiotus richtersi türüne ait bukkal farinjiyal aparatının görüntüsü

126

ġekil 21 Macrobiotus recens türüne ait yumurtanın SEM’deki görüntüsü

ġekil 22 Macrobiotus sp. türüne ait canlının SEM’deki görüntüsü

127

ġekil 23 Macrobiotus persimilis türüne ait canlının SEM’deki görüntüsü

ġekil 24 Macrobiotus sp. türüne ait ağız yapısının SEM’deki görüntüsü

128

ġekil 25 Milnesium sp. türüne ait tırnak yapısının SEM’deki görüntüsü

ġekil 26 Milnesium sp. türünün genel görüntüsü

129

ġekil 27 Echiniscus testudo türüne ait canlının SEM’deki görüntüsü

ġekil 28 Hypsibius microps türünün genel görünümü

130

ġekil 29 Ramazzottius sp. türüne ait canlının SEM’deki görüntüsü

ġekil 30 Milnesium sp. türünün Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

131

ġekil 31 Ramazzottius sp. türünün genel görünümü

ġekil 32 Hypsibius dujardini türünün genel görünümü

132

ġekil 33. Hypsibius dujardini ait bukkal farinjiyal aparatının Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görünümü

ġekil 34 Paramacrobiotus areolatus türüne ait yumurta yapısının SEM’deki görüntüsü

133

ġekil 35 Isohypsibious sp. türüne ait bireyin Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki genel görünümü

ġekil 36 Isohypsibious sp. türüne ait bireyin Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki genel görünümü 134

ġekil 37 Echiniscus testudo’nun Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

ġekil 38 Cornechiniscus cornutus’un Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

135

ġekil 39 Paramacrobiotus rictersi’nin Faz Kontrast Mikroskobu’ndaki görüntüsü

136

ÖZGEÇMİŞ

Adı Soyadı : Çağrı TEKATLI

Doğum Yeri : Osmaniye

Doğum Tarihi : 17/06/1984

Medeni Hali : Evli

Yabancı Dili : Ġngilizce

Eğitim Durumu

Lise : Bahçelievler Deneme Lisesi (2002) Lisans : Bülent Ecevit Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü (Haziran 2009) Yüksek Lisans : Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı (ġubat 2010- Ocak 2012) Doktora : Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı (ġubat 2012- Haziran 2018)

SCI Yayınlar

Tekatli Ç., Altindağ A. 2017. New records for Tardigrada from Cyprus. North Western Journal of Zoology. e177301.

Yıldız, P., Buyurgan, Ö., Tekatlı, Ç. and Altındağ, A. 2017. Species diversity and community structure of zooplankton in three different types of water body within the Sakarya River Basin, Turkey.2017. DOI: 10.3906/zoo-1606-41.

137

Ulusal Kongre

Yıldız, P., Tekatlı, Ç., Buyurgan, Ö. ve Altındağ, A. 2015. Porsuk Çayı’nda Zooplankton Üzerine Bir ÇalıĢma. Ulusal Zooloji Kongresi, 72/33.

Tekatlı, Ç., FikirdeĢici Ergen, ġ., Yıldız, P., Ergönül, M.B. ve Altındağ, A. 2015. Eymir Gölü (Ankara, Türkiye) Tardigrada Faunası Üzerine Taksonomik Bir ÇalıĢma. Ulusal Zooloji Kongresi, 28-31 Ağustos, Afyon/Türkiye

Tekatlı, Ç. 2015. Türkiye Tardigrada Faunası, 22. Ulusal Biyoloji Öğrenci Kongresi.

Yıldız, P., Altındağ, A., Buyurgan, Ö. ve Tekatlı, Ç. 2013. Kapılı Göller (Rize/Türkiye); alpin göller üzerine bir çalıĢma. 17. Ulusal Su Ürünleri Sempozyumu.

Uluslararası Kongre

Tekatlı, Ç., Özer, D., Yıldız, P., FikirdeĢici Ergen ġ., Altındağ A. 2016. New Records of Tardigrada Species From The Turkısh Fauna (Verçenik, Turkey). FABA 2016: International Symposium on Fisheries and Aquatic Sciences. Oral presentation.

Ergen, F.ġ., Tekatlı Ç., Yıldız, P. Ören, M. and Altındağ, A. 2015. A New Record of Tardigrada from Turkey (Çubuk 2 Dam, Ankara), 13th International Symposium on Tardigrada.

Tekatlı Ç., Altındağ, A., Ergen, F.ġ., Yıldız, P. and Ören, M. 2015. Tardigrades taken from soil and rock moss samples in Safranbolu/Karabük, 13th International Symposium on Tardigrada.

Tekatlı Ç., Ergen, F.ġ., Yıldız, P. Ören, M. and Altındağ, A. 2015. Taxonomic studies on the species of Tardigrada in Soğuksu National Park Located in Kızılcahamam Ankara (Turkey), 13th International Symposium on Tardigrada.

138

Tekatlı, Ç., Yıldız, P., Buyurgan Ö. and Altındağ, A. 2014. Zooplankton Fauna and Seasonal Changes in Çubuk II Dam Reservoir and Sorgun Pond, FABA 2014: International Symposium on Fisheries and Aquatic Sciences, 2014

Yıldız, P., Tekatlı, Ç., Buyurgan, Ö. and Altındağ, A. 2014. Poyrazlar Gölü’nün zooplankton faunası ve mevsimsel değiĢimi.VI. Ulusal Limnoloji Sempozyumu, 25-28 Ağustos, Bursa/Türkiye

139