Gastrópodos Terrestres Del Noreste De México

Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 3): 507-522, 2003 www.ucr.ac.cr www.ots.ac.cr www.ots.duke.edu

Gastrópodos terrestres del Noreste de México

Alfonso Correa Sandoval Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Laboratorio de Zoología, A.P. 175, C.P. 87010, Cd. Victoria, Tamaulipas, México. Tel. (131) 3-06-62, Fax (131) 3-06-63; [email protected]

Abstract: The terrestrial gastropods of the northeastern region of México were studied. Sixty genera, 159 species and 24 subspecies belonging to 27 families were recorded. Are micromollusks 19.64% of the species. Helicina chrysocheila Binney, Succinea luteola Gould, Thysanophora horni (Gabb) and Praticolella berlandieriana (Moricand) are the species with greatest distribution considering habitat features. The main zoo- geographic feature was the endemism (44.7%: 71 species). The malacologic provinces of the Sierra Madre Oriental and Veracruzana, in northeastern México, are proposed. The malacologic collections ITCVZ, University of Florida and Academy of Natural Sciencies of Philadelphia are the most important for the region.

Key words: Mexico, land snails, diversity, endemism.

La importancia de los moluscos radica, en tigaciones realizadas es proporcionalmente parte, en su gran diversidad, superada sólo por menor que en los artrópodos (Solem 1984a), los artrópodos (Solem 1984a). Se estima que único grupo que supera a los moluscos en can- existen más de 100 000 especies de moluscos tidad de especies. Pocas comunidades de gas- recientes (Nicol 1969, Solem et al. 1980) de trópodos terrestres en el mundo han sido estu- las cuales alrededor de 80 000 pertenecen a la diadas y casi ningún área tropical ha sido co- clase Gastropoda, la clase más grande del filo rrectamente muestreada. Como sucede con (Boss 1971). Cerca de la mitad de gastrópodos otros grupos de organismos, los trópicos pro- son especies pulmonadas, ya sea terrestres o bablemente contienen una porción considera- dulceacuícolas (Fretter 1975). La fauna mun- ble del número total de especies de gastrópo- dial de gastrópodos terrestres que se estima co- dos terrestres (Solem 1984b). Es necesario re- mo mínima oscila entre 30 000 y 35 000 espe- mediar esta deficiencia con prontitud para en- cies. En relación con otros animales los molus- tender la diversidad mundial de gastrópodos cos terrestres superan en número a las aves, terrestres. mamíferos, reptiles y anfibios juntos. Además En México existe una gran carencia de in- constituye la fauna norteamericana más diver- vestigadores dedicados al estudio de la mala- sificada, considerando estos grupos (Solem cofauna terrestre que explica la escasez de es- 1984b). Son numerosas las especies de impor- tudios taxonómicos, ecológicos y zoogeográfi- tancia para el hombre desde el punto de vista cos. Estudios de este tipo facilitarían una com- médico y agrícola, ya que actúan como hospe- prensión más amplia de los procesos biológi- deros y vectores de parásitos que afectan a hu- cos, ecológicos, paleozoogeográficos y evolu- manos, animales domésticos y cultivos (Yama- tivos de las múltiples especies de invertebra- guti 1975, Monge 1997). dos y vertebrados con los que estos moluscos En cuanto al conocimiento de los molus- interactúan. La región noreste del país no esca- cos, llama la atención que la cantidad de inves- pa a esta necesidad. 508 MALACOLOGêA LATINOAMERICANA

Hace 101 años se publicó el último exten- tres. Correa (1993) concluye que la mayor di- so estudio que incluía a los moluscos terrestres versidad en el área de Santiago, Nuevo León, mexicanos por Martens (1890-1901). En este se observó en el bosque de Quercus-Pinus- excepcional trabajo se hace una recopilación Pseudotsuga (13 especies), en pastizal induci- de trabajos anteriores. En esta obra se conside- do (7 especies), en el subtipo climático semi- ran varias especies del noreste de México. cálido-subhúmedo (14 especies), a una altitud Martens continuó el importante trabajo de ma- promedio de 600 msnm. En Iturbide, Nuevo lacólogos como P. Fischer, H. Crosse y H. León, el tipo de vegetación con más especies Strebel, sobre la fauna malacológica mexicana (13) es el de galería de Populus-Quercus-Ju- en la segunda mitad del siglo diecinueve. Ade- glans, con coberturas vegetales totales y poca más hace 54 años se publicó la amplia mono- pendiente (Correa 1996-1997). Del 47.8% de grafía de Pilsbry (1939, 1948) acerca de los las especies conocidas para el noreste de Mé- moluscos terrestres de Norteamérica, la cual xico no se conocen datos ecológicos. contiene algunas especies del noreste de Méxi- Por otra parte, los estudios comunitarios co. Entre los artículos y monografías, a veces sobre gastrópodos terrestres son en general es- de áreas geográficas muy diferentes, incluyen- casos (Pérez et al. 1996) y en México sólo se do las obras arriba mencionadas, se han reali- ha realizado uno que aún no se publica. zado hasta el momento 69 estudios que incluyen a la región noreste del país. El total de especies conocidas para Texas ASPECTOS ZOOGEOGRÁFICOS se estima en alrededor de 148 según Cheatum y Fullington (1971, 1973), Fullington y Pratt La distribución de los moluscos, como su- (1974) y Hubricht (1985). Aunque el Estado de cede con otros animales o plantas, puede ser Texas es mucho mayor en superficie que el no- estudiada bajo el punto de vista puramente reste de México, esta última región ofrece en ecológico o geográfico. Ambas perspectivas se general climas más húmedos, vegetación más complementan y son igualmente importantes diversa que incluye bosques tropicales y, ade- para entender íntegramente la historia natural más, una topografía accidentada a consecuen- de los moluscos (Bequaert y Miller 1973). cia de la Sierra Madre Oriental. Estos tres fac- La gran diversidad biológica de México, tores se combinan para ofrecer una gran canti- según Mittermeier (1988) el tercer lugar en el dad de refugios para los moluscos terrestres y mundo, se debe a que en el territorio mexica- en consecuencia, se espera que también exista no se sobreponen faunas y floras correspon- una diversidad elevada. dientes a dos regiones, por ser una región tro- Esta investigación concierne a los Estados pical montañosa, lo que determina condicio- de Nuevo León, Tamaulipas, región oriental de nes ambientales muy variadas y por el elevado San Luis Potosí y norte de Veracruz, en el no- número de endemismos (Williams-Linera et reste de México. al. 1991). En el noreste de México inciden las tres condiciones. Diversos autores han analizado la distri- ASPECTOS ECOLÓGICOS bución geográfica de la malacofauna terrestre en la región. Fischer y Crosse (1870-1902) Cobertura vegetal, humedad, alimento, consideraron toda la vertiente Atlántica de calcio, competencia y depredación son sólo al- México, desde Tamaulipas en el norte, hasta gunos de los muchos factores que influyen en Yucatán, Belice y Guatemala en el sur, como la distribución local de los moluscos terrestres. una región geográfica en función de la fauna No obstante, en el noreste de México se han de moluscos terrestres. Por su parte Martens realizado muy pocos estudios que incluyan as- (1890-1901) estableció la distribución geográ- pectos ecológicos de los gastrópodos terres- fica de varios géneros de prosobranquios y INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 509 pulmonados terrestres desde México a Panamá Pilsbry (1903, 1940, 1946, 1948, 1953), Hin- (Helicina, Schasicheila, Euglandina, Strep- kley (1907), Dall (1908) y Martin y Harrell tostyla, Polygyra, Orthalicus, Drymaeus, Eu- (1957), puede obtenerse un historial de reco- calodium, Coelocentrum y Holospira, entre lectas de gastrópodos terrestres en el noreste de otros). Martens (1890-1901) también dividió la México desde 1830 y hasta la primera mitad región Mesoamericana en 5 subregiones con del presente siglo. En las últimas décadas han algunos géneros que poseen especies represen- sido menos recolectores pero los pocos que tantes: 1) de la frontera norte de México al Ist- han desempeñado esta labor han sido más mo de Tehuantepec (Streptostyla y Polygyra, constantes. Destaca como recolector Fred G. entre otros); 2) sureste de México, Guatemala Thompson quien ha visitado la zona desde y Belice (Helicina, Euglandina); 3) Honduras, 1964 hasta la fecha. Diversos investigadores lo Salvador y Nicaragua (Orthalicus, Euglandi- han acompañado en múltiples recorridos: na); 4) Costa Rica (con Chiriqui y Veraguas de Charlotte Porter, Steven Christman, Elizabeth la depresión de Nicaragua) al Istmo de Panamá Raiser, Gregory Brewer y Alfonso Correa, en- (Trichodiscina y Streptostyla, entre otros); y 5) tre otros. En las recolectas que ha realizado re- una pequeña porción al este del Istmo de Pana- gularmente el autor de este trabajo en el nores- má (malacofauna de afinidad con el norte de te de México desde 1985, varios biólogos han sudamérica). participado. Dos de ellos sobresalen por su Pilsbry (1903) también hizo su aporte en constancia: Rubén Rodríguez Castro y Victor el análisis de la distribución geográfica de los Hugo Martínez Ramírez. En el cuadro 1 se pre- moluscos terrestres señalando que la fauna de senta un listado de recolectores desde 1830 gastrópodos terrestres de Monterrey, El Diente hasta 1999. y Cd. Victoria son lo suficientemente parecidas como para ser consideradas como una unidad. Además las especies presentes confirman la PRINCIPALES ESTUDIOS extensión norteña de la región neotropical en el este de México, también conocida con la A continuación se indican por Estados los distribución de aves. Indica que de 40 especies principales estudios taxonómicos realizados en recolectadas, 33 son típicamente neotropicales, el noreste de México. Se brinda el autor, año de cinco características de la fauna texana y otras publicación, título del trabajo y cantidad de es- ocho especies están distribuidas en ambas re- pecies reportadas. Se indica también, al final giones. Pilsbry (1948) separó a América del del apartado de cada estado, el número de es- Norte en tres grandes divisiones (Este Ameri- tudios que se han realizado en cada entidad. cano, Oeste Americano y Región Mesoameri- Existen varios trabajos que abarcan dos o más cana) con base en la presencia de varios géne- estados y estos se consideran independiente- ros y especies característicos y discutió el pro- mente para ofrecer una perspectiva real del tra- bable del origen de la fauna. Señaló que la pro- bajo malacológico realizado en cada zona. vincia Texana (División del Este Americano) tiene mucho en común con la fauna de la pro- Nuevo León vincia de la Planice Mexicana y que los límites entre éstas están mal definidos. Martens (1890-1901) Biología Centrali- Americana: Land and freshwater Mollusca,10 especies; Pilsbry (1903) Mexican land and fresh- RECOLECTAS EN EL NORESTE water Mollusks, 27 especies; Pilsbry (1953) In- DE MÉXICO land Mollusca of Northern Mexico. II. Urocopti- dae, Pupillidae, Strobilopsidae, Valloniidae and A partir de varias publicaciones, entre las Cionellidae, 12 especies; Correa (1993) Caraco- que se encuentran Martens (1890- 1901), les terrestres (Mollusca: Gastropoda) de 510 MALACOLOGêA LATINOAMERICANA

CUADRO 1 Historial de recolectas en el noreste de México (1830 – 1999)

Año Recolector Estado Zona visitada

1830-1845 C.A. Uhde Tamaulipas Matamoros, cerca de la desembocadura del Río Bravo 1840 F. Liebmann Veracruz Papantla 1893, 1899, 1903 S. N. Rhoads Nuevo León El Diente, Monterrey, Topo Chico Tamaulipas Victoria 1898 E. W. Nelson San Luis Potosí Xilitla 1907 E. Palmer San Luis Potosí Xilitla Tamaulipas Gomez Farías 1907, 1909, 1913 A. A. Hinkley San Luis Potosí Varias localidades en el oriente Tamaulipas Tampico 1908 W. H. Dall Tamaulipas Sin localidad específica P. Bartsch 1924 R. Lee Collins Tamaulipas Padilla, Jiménez (La Lajilla) 1926 B. Walker Nuevo León El Diente 1934-1935 C. H. Harvey Nuevo León Pablillo, Galeana, Hacienda El Encinal, El Diente, F. W. Pennell Topo Chico, Guadalupe, Cerro del Potosí, El H. A. Pilsbry Cercado, Pesqueria Chica, Santa Catarina Tamaulipas Padilla, Jiménez, San Fernando, Tampico, Rio Tamesí, Magiscatzing, González San Luis Potosí Valles, Micos, San Dieguito, Tamazunchale, Canoas, Agua Buena, Río Pánuco 1939 (?) C. D. Orchard San Luis Potosí Valles, Huichihuayan Coahuila Sin localidad específica 1948 (?) R. W. Jackson Tamaulipas González 1950 C. F. Walker Tamaulipas Sin localidad específica 1953 B. E. Harrell Tamaulipas Sin localidad especifica P. S. Martin 1953 C. N. Muller Nuevo León Cerro del Potosí 1953 H. A. Pilsbry Nuevo León Cerro del Potosi, Galeana, Pablillo, Topo Chico, Monterrey, Río Mauricio San Luis Potosí Montañas Alvarez, Tamasopo, Montañas Catorce, San Pedro, Agua Buena, Canoas 1961 C. J. Mccoy San Luis Potosí Charco Blanco T. P. Maslin L. A. Pennock H. G. Rodeck 1964-1999 F. G. Thompson Noreste de México Numerosas localidades de San Luis Potosí, Tamaulipas, Nuevo León, Veracruz 1981 A. Correa S. Nuevo León Santiago F. Correa S. 1985 Ð 1999 A. Correa S. Noreste de México Numerosas localidades de Tamaulipas, Nuevo León, San Luis Potosí y Norte de Veracruz 1989-1990 F. G. Thompson Nuevo León Santiago S. P. Christman Tamaulipas Sierra Tamalave 1991-1992 F. G. Thompson Nuevo León A. Correa S. Tamaulipas Iturbide, Salto del Tigre, Sierra Tamaulipas, Soto la Marina, Cd. Victoria, Rancho El Carrizo, El Moro, El Sabinito, Sierra Tamalave (Sierra Cucharas). INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 511

Santiago, Nuevo León, México, 23 especies; LISTA SISTEMÁTICA Correa (1996-1997) Caracoles terrestres (Mo- llusca : Gastropoda) de Iturbide, Nuevo León, Para el noreste de México se han registra- México, 14 especies. Total de estudios: 37. do 159 especies de gastrópodos terrestres hasta 1998. En el Cuadro 2 se señalan el número Tamaulipas de géneros y especies por estado, el número de especies de micromoluscos (y su porcentaje) y Martens (1890-1901) Biologia Centrali- de macromoluscos (aquellos que tienen una Americana. Land and freshwater Mollusca, 11 concha de más de 5 mm). especies; Pilsbry (1903) Mexican land and Destacan la región oriental de San Luis freshwater Mollusks, 21 especies; Hinkley Potosí y Tamaulipas con 45 y 43 géneros (1907) Shells collected in Northeastern Méxi- respectivamente. Tamaulipas posee el mayor co, 23 especies. Total de estudios: 49. número de especies conocidas en la región (94 especies). Le sigue la región oriental de San San Luis Potosí (Oriente) Luis Potosí (87), Nuevo León (67) y con el menor número de especies señaladas en la lite- Hinkley (1907) Shells collected in Nort- ratura se ubica el norte de Veracruz, con 21 es- heastern México, 9 especies; Pilsbry (1909) pecies conocidas. Este bajo número de espe- New land shells from México, 7 especies; cies se explica porque es en donde menos in- Cheatum (1939) An Anotated list of snails vestigaciones se han realizado (5). La falta de from Texas and Northern Mexico Collected by una revisión detallada del área explica también C. D. Orchard., 8 especies; Correa et al. (1998) que sólo se hayan recolectado especies de ma- Gastrópodos terrestres de la región oriental de cromoluscos. San Luis Potosí, México, 87 especies. Total de El 19.64% del total de especies conocidas estudios: 24 de gastrópodos terrestres en el noreste de Mé- xico, son micromoluscos. Veracruz (Norte) En la Lista Sistemática (Cuadro 3) las familias siguen principalmente el ordenamiento Martens (1890-1901) Biologia Centrali- de Hubricht (1985) el cual se basa en el Hand- Americana. Land and freshwater Mollusca, 17 buch der Paläozoologie (Sección Euthyneura) especies. Total de estudios: 5 de Zilch (1959-1960), de Taylor y Sohl (1962) en parte y el del Museo de Historia En total se han publicado 69 estudios so- Natural de Florida, Universidad de Florida. bre moluscos terrestres en el noreste de Méxi- Los géneros y especies se encuentran ordena- co. El estado donde se han realizado más in- dos alfabéticamente. vestigaciones (49) es Tamaulipas. Le sigue Un total de 27 familias de gastrópodos te- Nuevo León con 37 estudios. rrestres se encuentran distribuídas en el noreste

CUADRO 2 Distribución del número de géneros y especies de gastrópodos terrestres por estados en el noreste de México

Estado o Región Número de géneros Número de especies Micromoluscos Macromoluscos

Nuevo León 40 67 17 (25.37%) 50 Tamaulipas 43 94 23 (24.46%) 71 San Luis Potosí (Región oriental) 45 87 25 (28.73%) 62 Veracruz (Región norte) 12 21 0 21 512 MALACOLOGêA LATINOAMERICANA

CUADRO 3 Distribución por estados (Nuevo León (A), Tamaulipas (B), región oriental de San Luis Potosí (C), región norte de Veracruz (D)) de las especies de gastrópodos terrestres en el noreste de México

ESPECIES A B C D

HELICINIDAE Helicina chrysocheila Binney X X X H. flavida Menke X X H. orbiculata tropica (Pfeiffer) X X X H. sowerbyana Pfeiffer X X X H. vannattae Pilsbry X X H. zephyrina Duclos X X H. zephyrina zephyrina Duclos X X X H. zephyrina dientensis Pilsbry X Schasicheila hidalgoana Dall X X S. fragilis Pilsbry X X S. minuscula (Pfeiffer) X S. vannattai Pilsbry X S. vannattai tricostata Pilsbry X S. vannattai vannattai Pilsbry X S. xanthia Pilsbry X

CERESIDAE Ceres eolina Duclos X C. nelsoni Duclos X X C. salleana Gray X

CYCLOPHORIDAE Aperostoma mexicanum mexicanum (Menke) X A. mexicanum palmeri (Bartsch & Morrison) X X A. walkeri Baker X

DIPLOMMATINIDAE Adelopoma stolli Martens X X

VERONICELLIDAE Leidyula moreleti (Crosse & Fischer) X X

CARYCHIIDAE Carychium mexicanum Pilsbry X X X

COCHLICOPIDAE Cochicopa lubrica (Müller) X

VALLONIDAE Vallonia gracilicosta Reinhardt X

PUPILLIDAE Gastrocopta contracta (Say) X X X G. corticaria (Say) X X G. curvidens (Gould) X G. pellucida (Pfeiffer) X X X G. pentodon (Say) X X X G. procera (Gould) X Pupisoma dioscoricola insigne Pilsbry X X X P. minus Pilsbry X X Pupoides albilabris (Adams) X

Continúa… INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 513

CUADRO 3 (…continuación) Distribución por estados (Nuevo León (A), Tamaulipas (B), región oriental de San Luis Potosí (C), región norte de Veracruz (D)) de las especies de gastrópodos terrestres en el noreste de México

Vertigo milium (Gould) X V. ovata Say X

STROBILOPSIDAE Strobilops aenea mexicana Pilsbry X X S. hubbardi Brown X X

SUCCINEIDAE Succinea concordialis Gould X S. luteola Gould X X S. panucoensis Pilsbry X X S. solastra Hubricht X X

DISCIDAE Gonyodiscus victorianus Pilsbry X X

PUNCTIDAE Punctum minutissimum (Lea) X P. vitreum Baker X Radiodiscus millecostatus Pilsbry & Ferriss X

CHAROPIDAE Chanomphalus pilsbryi (Baker) X X

ZONITIDAE Glyphialinia indentata (Say) X X X Glyphialinia sp. nov. X Hawaiia minuscula (Binney) X X X Mesomphix bilineata trizonata (Reeve) X M. montereyensis (Pilsbry) X X M. montereyensis victoriana (Pilsbry) X X Striatura meridionalis (Pilsbry & Ferriss) X X Zonitoides arboreus (Say) X X Z. pentagyra Pilsbry X Z. singleyanus (Pilsbry) X

SYSTROPHIIDAE Miradiscops opal (Pilsbry) X M. puncticipitis (Pilsbry) X

HELICARIONIDAE Guppya gundlachi (Pfeiffer) X X G. micra Pilsbry X X G. sterkiia punctum Baker X Habroconus elegantula (Pilsbry) X X X

HAPLOTREMATIDAE Haplotrema sp. nov. XX

FERUSSACIIDAE Cecilioides consobrina veracruzensis (Crosse & Fischer) X X X

Continúa… 514 MALACOLOGêA LATINOAMERICANA

SUBULINIDAE Beckianum beckianum (Pfeiffer) X X Lamellaxis gracilis (Hutton) X X L. micra (Orbigny) X X Leptinaria mexicana (Pfeiffer) X X L. tamaulipensis (Pilsbry) X X Subulina octona (Bruguiere) X X Opeas rhoadsi Pilsbry X

ACHATINIDAE Rumina decollata (Linnaeus) X X X

SPIRAXIDAE Coelostele tampicoensis Pilsbry X X Salasiella hinkleyi Pilsbry X S. joaquinae Strebel X S. perpusilla (Pfeiffer) X Salasiella sp. nov. X S. subcylindrica Pilsbry X Spiraxis borealis Pilsbry X Spiraxis sp. nov. X Streptostyla bartschii Dall X X S. gracilis Pilsbry X X S. jilitlana Dall X S. minuta Pilsbry X S. mitraeformis minor Strebel X S. novoleonis Pilsbry X S. nicoleti (Shuttleworth) X S. palmeri Dall X X S. potosiana Dall X X S. supracostata Pilsbry X Euglandina alticola (Pilsbry) X E. corneola (Binney) X X E. cymatophora Pilsbry X E. dalli (Pilsbry) X X E. delicata (Pilsbry) X E. delicata alticola Pilsbry X E. immemorata Pilsbry X E. jacksoni Pilsbry & Vannata X E. lamyi (Fischer & Chatelet) X X E. oblonga potosiana Pilsbry X X E. oblonga tamaulipensis Pilsbry X X E. pygmea Pilsbry & Vannata X E. rhoadsi (Pilsbry) X Euglandina sp. nov. X E. texasiana (Pfeiffer) X X X X E. texasiana angustior (Pilsbry & Vannata) X E. truncata paralella Binney X E. victoriana (Pilsbry) X

SAGDIDAE Microconus sp. nov. X Thysanophora fuscula (Adams) X X T. hornii (Gabb) X X X

Continúa… INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 515

UROCOPTIDAE Coelocentrum affinis Thompson & Correa X C. hinkleyi Pilsbry X C. palmeri Dall & Bartsch X C. paucioda Thompson & Correa X C. penion Thompson & Correa X C. priosculpta Thompson & Correa X X C. tanydeira Thompson X C. torosum Thompson & Correa X Coelostema lissocentrum Pilsbry X Eucalodium ischnostele (Pilsbry) X Epirobia mirabilis Pilsbry X Henderosoniella christmani Thompson & Correa X Holospira berendti (Pfeiffer) X H. hinkleyi Pilsbry X X H. wilmoti Bartsch X Microceramus mexicanus (Martens) X X X Propilsbrya infiernilla Pilsbry X P. koestneri Rehder X P. potosiana Pilsbry X

BULIMULIDAE Drymaeus aurifluus Pfeiffer X D. coriaceus berendti Pfeiffer X D. droueti (Pfeiffer) X D. emeus (Say) X X X X D. multilineatus (Say) X X D. sulphureus (Pfeiffer) X X Rabdotus alternatus (Say) X X R. dealbatus (Say) X X R. mooreanus (Pfeiffer) X R. novoleonis Pilsbry X R. schieadeanus (Pfeiffer) X X Orthalicus princeps (Sowerby) X X X

POLYGYRIDAE Erectridens trichaulus Pilsbry X Polygyra ariadnae (Pfeiffer) X P. aulacomphala Pilsbry & Hinkley X P. cereolus carpenteriana (Bland) X P. dorfeuilliana Lea X P. implicata (Martens) X X X P. oppilata (Morelet) X X P. polita Pilsbry & Hinkley X P. rhoadsi Pilsbry X P. sinctilla Pilsbry & Hubricht X X P. texasiana (Moricand) X X P. texasiana hyperolia Pilsbry & Ferriss X Praticolella berlandieriana (Moricand) X X X P. flavescens Pfeiiffer X P. griseola (Pfeiffer) X X P. martesiana (Pilsbry) X X P. strebeliana Pilsbry X P. taeniata Pilsbry X X

Continúa… 516 MALACOLOGêA LATINOAMERICANA

XANTHONYCIDAE Humboldtiana fortis Pilsbry X H. montezuma Pilsbry X H. montezuma inferior Pilsbry X X H. montezuma montezuma Pilsbry X H. nuevoleonis Pilsbry X X H. pilsbryi Solem X X Leptarionta guillarmodi Shuttleworth X Trichodiscina cordovana (Pfeiffer) X X X X Xanthonix potosiana Dall X

TOTAL DE ESPECIES 67 94 87 21

México. Cuatro familias (14.81%) son de pro- calidades señaladas para algunas especies como sobranquios, y 23 familias (85.18%) son de zonas áridas o semiáridas al norte del Trópico pulmonados. La familia Spiraxidae es la más de Cáncer, o bien como zonas templadas de la numerosa en especies (33). Le siguen Uro- Sierra Madre Oriental, también al norte del Tró- coptidae (19 especies), Polygyridae (17), Bu- pico de Cáncer, pertenecen a la región neártica. limulidae (12), Helicinidae y Pupillidae (am- Al establecer criterios estrictos para deter- bas con 11) y Zonitidae con 10. Varias fami- minar la afinidad biogeográfica, algunas espe- lias presentaron una sola especie. Entre estas cies pueden catalogarse como neotropicales se encuentran Diplommatinidae, Veronicelli- principalmente y neárticas en menor grado dae, Carychiidae, Cochlicopidae, Vallonidae (p.e. Microceramus mexicanus). Sin embargo, y Charopidae. El 89.30% (142 especies) de la debe considerarse al centro de Nuevo León (al malacofauna terrestre es pulmonada. Sólo 17 norte del Trópico de Cáncer) como una zona especies (10.70%) de gastrópodos terrestres de transición neártica–neotropical (Correa son prosobranquios. 1996-1997). En esta zona están presentes las siguientes especies: Drymaeus emeus, Tricho- AFINIDADES ZOOGEOGRÁFICAS discina cordovana, Helicina sowerbyana y Habroconus elegantula. El desarrollo de la biogeografía ha pasado En el Cuadro 4 se indican las diferentes por varias etapas: de la descripción y análisis a afinidades biogeográficas de los gastrópodos la predicción (Vuilleumier 1975, citado por terrestres del noreste de México. El endemis- Peake 1978). Indudablemente para los molus- mo del 44.7% de las especies es el principal cos terrestres la fase descriptiva ha sido la más componente zoogeográfico. Le sigue el neo- importante y continuará siéndolo por mucho tropical con el 17.6% y luego el “neotropical tiempo. Descripciones detalladas de patrones principalmente y neártico en menor grado” regionales, tanto recientes como pasados, no con el 10.1%. La afinidad panamericana se están disponibles para muchas áreas del mun- presentó en el 11.3% de las especies. La exclu- do que no podrán ser entendidas sin una amplia sivamente neártica y “neártica principalmente recolecta y documentación (Peake 1978). y neotropical en menor grado” se presentó en Las regiones neártica y la neotropical tie- el 8.2% de las especies en ambos casos. El nen sus límites precisamente en la República 91.8% del total de especies poseen distribu- Mexicana (Brown y Gibson 1983) y aunque li- ción en los trópicos de América. mitan de forma burda en la línea del Trópico de La mayor cantidad de especies de gastró- Cáncer, esta división resulta funcional. Las lo- podos terrestres en el noreste y el este de INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 517

CUADRO 4 Afinidades biogeográficas de los gastrópodos terrestres en el noreste de México

Afinidad biogeográfica Número de especies Porcentaje del total

EN 71 44.7 NT 28 17.6 NTp y NA 16 10.1 NA 13 8.2 NAp y NT 13 8.2 PA 18 11.3

TOTAL 159 100

La caracterización zoogeográfica en el Continente Americano está dado a nivel específico o subespecífico según el caso. El símbolo “NT” indica distribución neotropical y “NA” es distribución neártica. La distribución panamericana “PA” es neártica y neotropical en igual proporción y se presenta al norte y sur del Trópico de Cáncer. La predominancia distribucional en algu- na de las regiones se señala con “p” (principalmente) enseguida de “NT” o “NA”. La distribución especial para el noreste de México se indica “EN”. Esta caracterización sigue los trabajos de Martens (1890-1901), Pilsbry (1919, 1939, 1940, 1946, 1948, 1953, 1956), Baker (1922, 1923, 1928, 1930), Solem (1956, 1957), Thompson (1968, 1980), Cheatum y Fullington (1971, 1973), Bequaert y Miller (1973), Peake (1978), Hubricht (1985), Pérez y López (1993) y Correa (1996-1997).

México se conocen o se han descrito principal- Para establecer provincias malacológicas mente en localidades de la Sierra Madre Orien- terrestres deben considerarse diversos criterios tal (El Diente, oeste de Cd. Victoria, Necaxa, como la existencia de géneros representativos, Xalapa, Tehuacán), otras provincias montaño- la presencia de endemismos y su distribución sas como el Eje Neovolcánico Transversal y la geográfica local y los factores ecológicos que Sierra Madre del Sur, o en los límites de algu- prevalecen en algunas áreas geográficas. Se nas de éstas con las Llanuras Costeras del Gol- pueden reconocer cuatro provincias malacoló- fo Norte y del Golfo Sur (Misantla, Córdoba, gicas en el noreste de México: 1) la del altipla- Orizaba) (Martens 1890-1901, Pilsbry 1899, no mexicano, 2) la de la Sierra Madre Oriental, Pilsbry 1903, Baker 1930). Esto significa que a 3) la texana y 4) la veracruzana una escala geográfica mayor, la Sierra Madre 1) La provincia malacológica terrestre del Oriental es el centro de distribución de las es- Altiplano Mexicano (Fig. 1) se encuentra del pecies en el este y noreste de México. Un noreste de México al oeste de la Sierra Madre ejemplo particular de las condiciones que fa- Oriental, donde se presenta el matorral xerófi- vorecen la distribución de algunas especies en lo y un clima seco. Esta provincia es reconoci- la Sierra Madre Oriental es Holospira hinkleyi. da por Pilsbry (1948). Los géneros Holospira, A esta especie sólo se le conoce en localidades Humboldtiana y Euglandina son representan- de la Sierra Madre Oriental: Cascadas Tamaso- tes de esta provincia. Algunas especies y su- po, Cascadas Micos, El Abra (localidad tipo), bespecies endémicas de esta provincia son: que son localidades en San Luis Potosí, y en El Holospita palmeri, H. catorceana, H. pedroa- Abra (Cueva El Sol) y Sierras Tamalave y Cu- na, H. pedroana laevissiana, H. stenophylis, charas (F.G. Thompson, com.pers.) en el Sur H. coahuilensis, Humboldtiana crysogona, H. de Tamaulipas. En todas estas localidades se potosiana, H. högeana högeana, H. pergranu- presenta bosque tropical subcaducifolio. El in- losa y Euglandina lamyi. tervalo de altitud en que se ha recolectado es 2) La provincia malacológica de la Sierra de 200 a 430 m. Se encuentra asociada siempre Madre Oriental. Esta provincia corresponde a la a grandes rocas calizas, habitando en las grie- zona central y oriental de la Sierra Madre Orien- tas y perforaciones causadas por la erosión tal, en el noreste de México. En esta provincia karstica. se incluyen las subprovincias fisiográficas del 518 MALACOLOGêA LATINOAMERICANA

Schasicheila. Algunos de los endemismos en esta provincia son Coelocentrum palmeri, C. affinis, C. priosculpta, C. penion, C. tanydeira, C. hinkleyi, Streptostyla bartschii, S. gracilis, S. minuta, S. palmeri,. S. potosiana, S. xilitla- na, S. novoleonis, S. supracostata, Euglandina corneola, E. victoriana, E. delicata, E. alticola, E. dalli, E. rhoadsi, E. cymatophora, Scha- sicheila fragilis, S. vannattai, S. hidalgoana y S. xanthia. 3) La provincia Texana. Esta provincia incluye al estado de Texas (Pilsbry 1948) y se extiende a la zona norte de Tamaulipas y Nue- vo León. Géneros representativos de esta provincia son Polygyra y Holospira. Entre otros endemismos se encuentran Polygyra tamaulipensis, P. ariadnae y Holospira goldfussi. 4) La Provincia Veracruzana. A esta provincia pertenecen el resto del Estado de Vera- cruz y zonas aledañas al oeste y sur. Esta provincia se reconoce por su gran diversidad y especies características de gastrópodos terrestres, así como elevada humedad, clima cálido y bosques tropicales (peronnifolio, caducifo- lio, subcaducifolio, mesófilos, de pino y encino). Algunos géneros representativos de esta provincia son Mesomphix, Euglandina, Helici- na, Spiraxis y Drymaeus. Entre los endemismos de la región se encuentran Mesomphix sa- llaeanus, M. veracruzensis, Euglandina stig- Provincias malacológicas terrestres en el noreste de Méxi- matica, E. nana, E. cordovana, E. flammulata, co: PV, Provincia Veracruzana; PSMO, Provincia de la E. pynoptix, Helicina rarusulcata, H. notata, Sierra Madre Oriental; PAM, Provincia del Altiplano Me- H. mohriana, Spiraxis tenuecostatus, S. niti- xicano; PT, Provincia Texana. dus, Drymaeus totonacus, D. droueti deletus y D. droueti sporlederi. Los límites entre algunas de estas provin- este de San Luis Potosí, la zona centro-occi- cias no están bien definidos, por lo que se pre- dental y la sur-oriental de Nuevo León, el cen- sentan áreas de transición. Particularmente en tro y sur de Tamaulipas y parte del extremo no- la franja centro-oriental y surÐoriental de Ta- roeste de Veracruz adyacente a los límites del maulipas se presenta una área de transición en- sureste de San Luis Potosí con el Estado de Hi- tre la Provincia Veracruzana y la de la Sierra dalgo. Esta provincia presenta bosques tropica- Madre Oriental. En esta zona se mezclan ele- les caducifolios y subcaducifolios, bosque de mentos de la malacofauna terrestre de ambas encino, pino y mesófilos de montaña y climas provincias ya que comparten condiciones de cálidos, semicálidos y templados. Los siguien- vegetación y humedad (Martínez-Ojeda y tes son géneros representativos de esta provin- González-Medrano 1977, Rzedowski 1978, cia: Coelocentrum, Streptostyla, Euglandina y Anónimo 1981). INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 519

GÉNEROS QUE REQUIEREN La más extensa colección mexicana de REVISIÓN TAXONÓMICA moluscos terrestres, es la Colección Malacoló- gica ITCVZ del Instituto Tecnológico de Cd. Diversos géneros y complejos de espe- Victoria. La mayor parte de sus 38000 ejem- cies de gastrópodos terrestres requieren una plares son de los estados o regiones de estados revisión taxonómica que permita establecer que pertenecen al noreste de México, y espe- con mayor certeza el número de especies que cialmente de Tamaulipas y San Luis Potosí. los componen. Estos moluscos que se seña- Esta colección tiene una antigüedad de 12 años lan a continuación, se ubican en áreas geo- y ha recibido apoyo, material y literatura de la gráficas específicas de la región noreste de Universidad de Florida, particularmente de México: Polygyra (sur de Tamaulipas), Me- Fred G. Thompson, Curador de Moluscos de somphix (centro de Nuevo León), Spiraxis esa institución. (varias localidades del noreste de México), En la colección ITCVZ se encuentran di- Haplotrema (sur de Nuevo León, centro de versos paratipos de especies de moluscos te- Tamaulipas), Leidyula (Sierra Madre Orien- rrestres de los estados de Nuevo León, Tamau- tal). Entre los complejos de especies se pue- lipas y San Luis Potosí. También posee especí- den señalar a Helicina sowerbyana, Strep- menes que han sido revisados en el desarrollo tostyla bartschii y Ceres nelsoni (Sierra Ma- o elaboración de diversos proyectos de investi- dre Oriental). En los dos últimos casos prin- gación, tesis profesionales, de posgrado y artí- cipalmente en las zonas sur de Tamaulipas y culos sobre la malacofauna de diferentes zonas noreste de San Luis Potosí. del noreste de México. De acuerdo a varios lotes de especímenes recolectados durante varios años y que se encuentran depositados en las colecciones mala- AGRADECIMIENTOS cológicas del Instituto Tecnológico de Cd. Vic- toria y de la Universidad de Florida, en los gé- A Fred G. Thompson del Museo de His- neros Salasiella, Euglandina, Microconus, toria Natural de Florida, Universidad de Flo- Glyphyalinia y Pupisoma existe por lo menos rida, quien corroboró taxonómicamente espe- una especie nueva por describir. En los primeros cies para este estudio, proporcionó abundante cuatro géneros estas especies se ubican en la literatura y donó material a la Colección de pendiente oriental de la Sierra Madre en una zo- Moluscos Terrestres del Instituto Tecnológico na que abarca el noroeste de Veracruz y noreste de Cd. Victoria, Tamaulipas. A Artie L. Met- de San Luis Potosí. El caso de Pupisoma se pue- calf de la Universidad de Texas en El Paso y de ubicar en el centro y sur de Tamaulipas. a Raymond W. Neck del Departamento de Parques y Vida Silvestre de Texas por corro- borar varias especies y facilitar literatura. A COLECCIONES Leslie Hubricht quien proporcionó algunas de sus publicaciones. Al Consejo Nacional y Ta- Las principales colecciones extranjeras de maulipeco de Ciencia y Tecnología por el fi- moluscos del noreste de México se encuentran nanciamiento de diversos proyectos de inves- en el Museo de Berlín, Museo de Historia Na- tigación y de las estancias en el Museo de tural de Hamburgo, Academia de Ciencias Na- Historia Natural de Florida. A Rubén Rodrí- turales de Filadelfia, Museo de Zoología de la guez, Victor Martínez, Deliana García, San- Universidad de Michigan y Museo de Historia dra Ramos, Sergio Pacheco, Inocencio Olivar, Natural de Florida de la Universidad de Flori- Zamira Mata, Angeles Cortes, Lauro Vallada- da. En las primeras tres instituciones se han de- res, Enrique Gudiño, Edgar Camacho y Yadi- positado los especímenes de diversos colecto- ra Medina quienes participaron en el trabajo res desde principios del siglo diecinueve. de campo y laboratorio. 520 MALACOLOGêA LATINOAMERICANA

RESUMEN Brown, J.H. & A.C. Gibson. 1983. Biogeography. C. V. Mosby. Saint Louis, Missouri. Se realiza un historial (años, recolectores, localidades) de recolectas de gastrópodos terrestres en el noreste Correa, 1993. Caracoles terrestres (Mollusca: Gastropoda) de México (1830-1999) y se señalan los principales estu- de Santiago, Nuevo León, México. Revista de Biolo- dios realizados. Un total de 27 familias, 60 géneros, 159 gía Tropical 41: 683-687. especies y 24 subespecies se conocen actualmente. Son micromoluscos 19.64% de las especies. Del 47.8% no Correa, 1996-1997. Caracoles terrestres (Mollusca : Gas- existen datos ecológicos. Helicina chrysocheila Binney, tropoda) de Iturbide, Nuevo León, México. Revista Succinea luteola Gould, Thysanophora horni (Gabb) y de Biología Tropical 44/45: 137-142. Praticolella berlandieriana (Moricand) son las especies con mayor distribución en función del hábitat. Los suelos Correa, A. García-Cubas G. & M. Reguero R. 1998. Gas- húmicos y bosques tropicales caducifolios, subcaducifo- trópodos terrestres de la región oriental de San Luis lios y de encino son algunos de las principales condiciones Potosí. Acta Zoológica Mexicana 73: 1-17. que favorecen la mayor diversidad en algunas zonas. Se proponen dos provincias malacológicas más para el nores- Cheatum, E.P. 1939. An Annotated list of snails from Texas te de México, la de la Sierra Madre Oriental y la Veracru- and northern México collected by C. D. Orchard. Field zana. El 91.8% de las especies están presentes en los trópi- and laboratory contributions from the science depart- cos del Continente Americano. El endemismo del 44.7% de ment of southern Methodist University 7: 10-16. las especies es el principal componente zoogeográfico. Se indican los géneros que requieren revisión taxonómica y las Cheatum, E.P. & R.W. Fullington. 1971. The Aquatic and áreas geográficas específicas para esto. Las colecciones ma- Land Mollusca of Texas. Part I. The Recent and lacológicas ITCVZ, Universidad de Florida y Academia de Pleistocene Members of the Gastropod Familiy Ciencias Naturales de Filadelfia son las más importantes pa- Polygyridae in Texas. Dallas Museum of Natural ra la región. History Bulletin 1. Part 1.

Cheatum, E.P. & R.W. Fullington. 1973. The Recent and Pleistocene Members of the Pupillidae and Urocop- REFERENCIAS tidae (Gastropoda) in Texas. Dallas Museum of Na- tural History Bulletin I. Part 2. Baker, H.B. 1922. The Mollusca Collected by The Univer- sity of Michigan-Walker Expedition in Southern Ve- Dall, W.H. 1908. Descriptions and figures of some land racruz, México. I. Occasional Papers, Museum of and fresh-water shells from México, believed to be Zoology, University of Michigan 106: 1-95. new. Proceedings of the United States National Mu- seum 35: 177-182. Baker, H.B. 1923. The Mollusca Collected by The Univer- sity of Michigan-Walker Expedition in Southern Ve- Fischer, P. & H. Crosse. 1870-1902. Etude sur les mollus- racruz, México. IV. Occasional Papers, Museum of ques et fluviatiles du Mexique et du Guatemala. Miss. Zoology, University of Michigan 135: 1-18. Scient. au Mexique et dans’ Amerique Centrale. Re- cherches Zoologiques. Pt. 7, vols. 1, 2. 702-731. Baker, H.B. 1928. Mexican mollusks collected for Dr. Br- yant Walker in 1926. I. Occasional Papers, Museum Fretter, V. & J. Peake. 1975. Pulmonates. Funtional Ana- of Zoology, University of Michigan 193: 1-65. tomy and Physiology. Academic. London.

Baker, H.B. 1930. Mexican mollusks collected for Dr. Br- Fullington, R.W. & W.L. Pratt. 1974. The Aquatic and yant Walker in 1926. II. Occasional Papers, Museum Land Mollusca of Texas. Part 3. The Helicinidae, of Zoology, University of Michigan 220: 1-45. Carychiidae, Achatinidae, Bradybaenidae, Bulimuli- dae, Cionellidae, Haplotrematidae, Helicidae, Oreo- Bequaert, J.C. & W.B. Miller. 1973. The Mollusks of the helicidae, Spiraxidae, Streptaxidae, Strobilopsidae, Arid Southwest. University of Arizona. Tucson, Ari- Thysanophoridae, Valloniidae (Gastropoda) in Te- zona. xas. Dallas Museum of Natural History Bulletin I. Part 3. Boss, K.J. 1971. Critical Estimate of the Number of Re- cent Mollusca. Occasional Papers on Mollusks 3: 81- Hinkley, A.A. 1907. Shells Collected in Northeastern Mé- 136. xico. Nautilus 21: 76-80. INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 521

Hubricht, L. 1985. The Distribution of The Native Land Pilsbry, H.A. 1919. Mollusca from Central America and Mollusks of the Eastern United States. Fieldiana México. Proceedings of the Academy of Natural Zoology 24. Field Museum of Natural History. Sciences of Philadelphia 71 : 212 -223. Chicago. Pilsbry, H.A, 1939. Land Mollusca of North America Anónimo. 1981. Carta de humedad de suelo. Instituto Na- (North of México). Academy of Natural Sciences of cional de Estadística, Geografía e Informática (INE- Philadelphia. Monograph 3. I(1). GI). Esc. 1: 1000,000. México, D. F. Pilsbry, H.A. 1940. Land Mollusca of North America Martens, E.C. v. 1890-1901. Biologia Centrali-Americana. (North of México). Academy Natural Sciences Phila- Land and Fresh water Mollusca. Taylor & Francis delphia. Monograph 3. 1 (2). London. Pilsbry, H.A. 1946. Land Mollusca of North America Martin, P.S. & B.E. Harrell. 1957. The Pleistocene history (North of México). Academy of Natural Sciences of of temperate biotas in México and Eastern United Philadelphia. Monograph 3. 2(1). States. Ecology 38: 468-480. Pilsbry, H.A. 1948. Land Mollusca of North America Martinez-Ojeda, E. & F. González-Medrano. 1977. Vegetación (North of México). Academy of Natural Sciences of del Sudeste de Tamaulipas, México. Biotica 2: 1-45. Philadelphia. Monograph 3. 2(2).

Mittermeier, R.A. 1988. Primate diversity and the tropical Pilsbry, H.A. 1953. Inland Mollusca of northern México. forest: Case from Brazil and Madagascar and the im- II. Urocoptidae, Pupillidae, Strobilopsidae, Vallonii- portance of the megadiversity countries. In E.O. Wil- dae and Cionellidae. Proceedings of the Academy of son (ed.). Biodiversity. National Academy, Washing- Natural Sciences of Philadelphia. 105: 133-167. ton, D. C.: 145-154. Pilsbry, H.A. 1956. Inland Mollusca of Northern México III, Monge-Nájera, J. 1997. Moluscos: moluscos de importan- Polygyridae and Potadominae. Proceedings of the Aca- cia agrícola y sanitaria en el trópico: la experiencia demy Natural Sciences of Philadelphia 108: 19-40. costarricence.de la Universidad de Costa Rica. San José, Costa Rica. Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Primera Edi- ción.Limusa. México, D.F. Nicol, D. 1969. The number of living species of molluscs. Systematic Zoology 18: 251-254. Solem, A. 1956. The helicoid Cyclophorid mollusks of Mexico. Proceedings of the Academy of Natural Peake, J. 1978. Distribution and Ecology of the Stylomma- Sciences of Philadelphia 108 : 41 -59. tophora. In Fretter V. y J. Peake (Eds.). Pulmonates. 2A. Systematics, Evolution and Ecology. Academic. Solem, A. 1957. Notes on Some Mexican Land Snails. No- London: 430 -495. tulae Naturae 298 : 1-13.

Pérez, A.M. & A. López. 1993. Nuevos registros para la Solem, A. 1984a. Introduction. In Solem, A. y A. C. Brug- fauna malacológica terrestre y fluviatil de Nicaragua. gen (Eds). World Wide Snails. Biogeographical Stu- Revista de Biología Tropical 41: 913-915. dies on Non-Marine Mollusca. Leiden : 1-5.

Pérez, A M., J.C. Vilaseca & N. Zione. 1996. Sinecología bá- Solem, A. 1984b. A World Model of Land Snail Diversity sica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vege- and Abundance. In Solem, A. y A. C. Bruggen (Eds). tales de Cuba. Revista de Biología Tropical 44: 133-146. World Wide Snails. Biogeographical Studies on Non-Marine Mollusca. Leiden. : 6-22. Pilsbry, H.A. 1899. Descriptions of new species of mexican land and fresh-water mollusks. Proceedings of the Aca- Solem, A.W.K. Emerson, B. Roth & F. G. Thompson. demy of Natural Sciences of Philadelphia 32: 391-402. 1980. Standars for Malacological Collections. Cura- tor 24: 19-28. Pilsbry, H.A. 1903. Mexican Land and Fresh-Water Mo- llusks: Proceedings of the Academy of Natural Taylor, D.W. & N.F. Sohl. 1962. An outline of gastropod Sciences of Philadelphia 34: 761-789. classification. Malacologia. 1: 7-32.

Pilsbry, H.A. 1909. New land shells from México. Procee- Thompson, F.G. 1968. Some mexican land snails of the fa- dings of the Academy of Natural Sciences of Phila- miliy Urocoptidae. Bulletin of Florida State Museum delphia 6 : 540-546. 12: 125-183. 522 MALACOLOGêA LATINOAMERICANA

Thompson, F.G. 1980. Proserpinoid Land Snails and their Yamaguti, S. 1975. A Synoptical Review of Life Histories Relationships within the Archaeogastropoda. Mala- of Digenetic Trematodes of Vertebrates. Keigaku Pu- cologia 20: 1-33. blishing. Tokyo.

Williams-Linera, G., G. Halffer & E. Ezcurra. 1991. La Diver- Zilch, A. 1959-1960. Gastropoda, Teil 2, Euthyneura. In sidad Biológica de Iberoamérica. México. Estado de la Schindewolf, Handbuch der Paläozoologie, v. 6, Biodiversidad en México. CONABIO. México, D. F. Borntraeger. Berlin.