Phytophthora ssp. som skadeg¨orare p˚avedartat material i svens- ka park- och naturomr˚aden

- Introduktion, symptom och integrerad bek¨ampning

Phytophthora ssp. as a pathogen on woody plants in Swedish parks and natural environments

- Introduction, symptoms and integrated management

Sebastian Larsson Herrera

Sj¨alvst¨andigt arbete 15hp Hortonomprogrammet Alnarp 2015 Phytophthora ssp. som skadeg¨orare p˚avedartat material i svenska park- och naturomr˚aden - Introduktion, symptom och integrerad bek¨ampning

Phytophthora ssp. as a pathogen on woody plants in Swedish parks and natural envi- ronments

- Introduction, symptoms and integrated management

Sebastian Larsson Herrera

Handledare: Boel Sandsk¨ar, SLU, Institutionen f¨or v¨axtskyddsbiologi

Examinator: Erland Liljeroth, SLU, Institutionen f¨or v¨axtskyddsbiologi

Omfattning: 15 hp Niv˚a och f¨ordjupning: G2E Kurstitel: Kandidatarbete i tr¨adg˚ardsvetenskap Kurskod: EX0495

Program/utbildning: Hortonom Examen: kandidatexamen i tr¨adg˚ardsvetenskap Amne:¨ tr¨adg˚ardsvetenskap

Utgivningsort: Alnarp Utgivningsm˚anad och -˚ar: Juni 2015 Omslagsbild: Sebastian Larsson Herrera Elektronisk publicering: http://stud.epsilon.slu.se

Nyckelord: Phytophthora, karant¨anskadeg¨orare, integrerad bek¨ampning, spridningsmeka- nismer, algsvamp, park, natur

Om inte annat anges s˚a ¨ar det f¨orfattarens egna bilder, vilka faller under Creative Com- mons licens.

SLU, Sveriges lantbruksuniversitet Fakulteten f¨or landskapsarkitektur, tr¨adg˚ards-och v¨axtproduktionsvetenskap Institutionen f¨or biosystem och teknologi Sammanfattning

Ett ¨okande problem inom Europa och Sverige ¨ar invasiva skadeg¨orare p˚avedartad material av sl¨aktet Phytophthora. Dessa introducerade patogener har samevolverat med v¨ardv¨axter i sin ursprungliga milj¨o. N¨ar dessa skadeg¨orare sprids i andra ekosystem kan de orsaka ett epidemiskt sjukdomsf¨orlopp p˚aflertalet olika v¨axter i sin nya milj¨o. Phytophthora alni subsp. uniformis ¨ar en typisk s˚adanskadeg¨orare, vars geografiska ursprung ¨ar oklart men troligtvis ¨ar den en hybrid mellan tv˚aarter av Phytophthora som med hj¨alp av plantskolehandeln m¨ots. Denna patogen har orsakat stor skada p˚avattenn¨ara alar i s¨odra Sverige, och f˚aridag anses vara etablerad. Den bristf¨alliga information som finns i Sverige pekar p˚adet finns ett antal olika Phytophthora-arter som orsakar stora skador p˚av˚araekosystem. I detta arbete ges en generell introduktion till sl¨aktet Phytophthora, dess unika egenskaper som skadeg¨orare samt vilka olika arter som f¨orekommer i Sverige. Vidare behandlas problematiken kring hur karant¨anskadeg¨orare skall hanteras och n¨ar man b¨or rapportera till Jordbruksverket. I diskussionsdelen g¨ors en ansats till att utr¨ona hur insatser kan/b¨or utformas och implementeras i park- och naturverksamhet. Viktigt ¨ar att inse att detta inte ¨ar en skadeg¨orare man enkelt kan bek¨ampa och bli av med. Ist¨allet b¨or man sikt etablera s˚adana insatser att introducerings- och spridningsrisk samt genomslagskraft av Phytophthora-arter f¨orblir s˚asm˚asom m¨ojligt f¨or park- och naturomr˚adensekosystem.

Abstract

An increasing problem in Europe and Sweden (damaging woody material) is invasive pathogens of the genus Phytophthora. These introduced pathogens have co-evolved with host plants in their original environment. This means that when these pathogens are spread in other ecosystems they can cause damage on an epidemic scale in their new environment. A characteristic such pathogen is Phytophthora alni subsp. uniformis, which has an unknown geographic background but probably is a hybrid between two Phytophthora species that has met through the trade within plant nurseries. This pathogen should be considered to be established in Sweden and is causing extensive damage on riparian Alders in the southern parts. A general introduction to the genus Phytophthora, its unique traits as pathogen and the species known to exist in Sweden is given within this thesis. This thesis also considers the problematic aspects of how quarantine pathogens within this genus are treated and when to report to the Swedish Agricultural Board. In the discussion efforts that can be implemented in parks and natural environment are suggested. It is important to realize that pathogens like Phytophthora are hard to eradicate. The aims should be to on a long term basis implement such efforts that introduction, spread and impact of Phytophthora is minimized in ecosystems of parks and natural environments. Inneh˚all

1. Introduktion 1 1.1. Historia ...... 1 Litteratur ...... 1 1.1.1. Som nyintroducerad art i andra ekosystem ...... 1 1.2. Syfte & fr˚agest¨allning ...... 2 1.3. Material och metoder ...... 2

2. Resultat 3 2.1. Generell beskrivning av Phytophthora ssp...... 3 2.2. V¨axt-patogen relation ...... 4 2.3. Egenskaper som g¨or Phytophthora problematiska ...... 5 2.4. Smittospridning ...... 6 2.4.1. Smittospridning kompliceras av handel med v¨axter ...... 6 2.4.2. Situationen i Sverige idag ...... 6 2.4.3. Karant¨anskadeg¨orare ...... 7 2.5. Faktorer som p˚averkar m¨ojlighet f¨or Phytophthora att etablera sig ...... 7 2.6. Symptombeskrivning och diagnostik ...... 9 2.6.1. Jordburen ...... 9 2.6.2. Luftburen ...... 11 2.6.3. Diagnostik ...... 12

3. Integrerat v¨axtskydd& Diskussion 15 3.1. F¨orebyggande ˚atg¨arder ...... 15 3.1.1. Arbetsmetoder & sanitet ...... 15 3.1.2. V¨axtmaterialet & plantskolekrav ...... 16 3.1.3. Jord, substrat, avfall & verktyg ...... 16 3.1.4. Vatten ...... 16 3.2. Akuta ˚atg¨arder ...... 16 3.2.1. Handhavande i riskomr˚aden/begr¨ansa spridning ...... 17 3.2.2. F¨or¨andra mikromilj¨on...... 17 3.2.3. Hur hanterar man karant¨anskadeg¨orare ...... 17 3.2.4. Verksam substans ...... 17 3.3. L˚angsiktiga ˚atg¨arder ...... 18 3.3.1. Mikromilj¨on...... 18 3.3.2. Kartl¨agg och ¨overvaka ...... 18 3.3.3. Tolerant material ...... 18

4. Slutsatser 19 Litteratur ...... 22

A. Handlingsschema 23

iv 1. Introduktion

Phytophthora kommer fr˚andet grekiska phyt´on f¨or m˚angaot¨ankbart att en svamp/svamplik or- som betyder v¨axt och phthor´a som betyder ganism skulle vara det som orsakade potatis- f¨orst¨orare. Detta sl¨akte av v¨axtskadeg¨orare bladm¨ogel. F¨orst 1876 namngav Anton de Bary tillh¨or inte och ¨ar inte evolution¨art n¨ara be- skadeg¨oraren som just Phytophthora infestans sl¨aktat med riket Fungi (¨akta svampar) ut- (Ribeiro m. fl., 2013). an riket kromalveolater och klassen Oomyco- Fram tills 1980-talet trodde forskarna att ta (algsvampar). I klassen Oomycota finns ¨aven Phytophthora tillh¨orde riket Mycetae (¨akta andra viktiga v¨axtskadeg¨orare s˚asomtill Phy- svampar). Vid mitten av 1980-talet placerades tophthora n¨arbesl¨aktade sl¨aktena Pythium samt Oomycota i det nybeskrivna riket Chromista Peronosporaceae (bladm¨ogel(eng. Downy mil- och den idag r˚adande vetenskapliga konsensu- dews)). Enligt utm¨arkta databasen f¨or mo- sen ¨ar att Phytophthora tillh¨or riket Strame- lekyl¨ar identifiering av Phytophthora: http: nopila (Ribeiro m. fl., 2013). I takt med att //www.phytophthoradb.org, finns det i feb- molekyl¨ar i dentifiering utvecklats har det bli- ruari 2015, 123 beskrivna arter. C. Brasier vit betydligt enklare att kategorisera arter av (2009) tror att ett konservativt v¨arde p˚aan- Phytophthora taxonomiskt. Dock uppst˚arvissa talet ouppt¨ackta Phytophthora arter ligger mel- taxonomiska bekymmer med avseende p˚adess lan 140-540. Intressant ¨ar den utveckling som m¨ojlighet att hybridisera mellan olika arter, vil- skett sedan 2000 d¨ar tidigare identifiering av ket tas upp senare i rapporten. Phytophthora mest varit inriktad p˚ade arter som upptr¨att som agrikulturella skadeg¨orare 1.1.1. Som nyintroducerad art i andra (C. Brasier, 2009). Enligt C. Brasier (2009), ekosystem ¨ar 60% av de arter som uppt¨ackts efter 2000 skadeg¨orare som ¨ar associerade med skador p˚a Det ¨ar som introducerad invasiv art i ekosy- skogar samt naturliga ekosystem. I beaktande stem som Phytophthora uppst˚arsom allvarli- b¨or d˚atas att antalet uppt¨ackta arter n¨ara p˚a gare skadeg¨orare. Det ¨ar viktigt att f¨orst˚aatt f¨ordubblats under denna period. inte alla introducerade arter etablerar sig, ut- an kan ibland sakna ¨overlevnadsm¨ojligheter i sitt nya ekosystem. Men de patogener som lyc- 1.1. Historia kas ¨overleva p˚aen ny plats kan ha en evo- lution¨ar f¨ordel vilket kan orsaka epidemiskt F¨or ge en korrekt introduktion till sl¨aktet Phy- sjukdomsf¨orlopp. Detta epidemiska f¨orlopp kan tophthora ¨ar det sj¨alvklart att b¨orja med den f¨orklaras genom att en skadeg¨orare som tas fr˚an Irl¨andska potatissv¨alten 1845-1846, d˚a25% av sin ursprungsmilj¨o och introduceras i en annan Irlands befolkning p˚a8 miljoner dog till f¨oljd har utvecklade mekanismer gentemot vilka de av fattigdom och misslyckade sk¨ordar (Ribei- m¨ojliga v¨ardarterna i den nya milj¨o inte utveck- ro m. fl., 2013). Denna sv¨alt vet man idag lat resistens till. orsakades av potatisbladm¨ogel, Phytophthora infestans, en d˚ainvasiv art till Europa som • P. cinammoni, i Australien ¨aven ben¨amnd f¨ormodligen spridits av m¨anniskan fr˚andess ur- ’Jarrah Dieback’. Denna jordburna in- sprung i Amerika. Men p˚aden tiden var det vasiva art drabbar de v¨ardefulla, unika

1 2 Larsson Herrera, S

och artrika Jarrah urskogarna. Skador- 1.3. Material och metoder na ¨ar enorma och ¨over 1 miljon hek- tar har drabbats (2009) (Fisher m. fl., Arbetsg˚angvar som f¨oljande: F¨orst inh¨amtades 2012). Endast i Australien ber¨aknas det generell kunskap genom att l¨asa de mest aktu- finnas mellan 2000-9000 inhemska mottag- ella litter¨ara sammanfattningarna som gjorts. liga v¨ardv¨axter f¨or P. cinnamoni. Med det- Bland annat har CABIs utm¨arkta antologi om ta breda v¨ardv¨axtspektra g¨or sig P. cinam- Phytophthora varit ett stort st¨od. F¨or att ta moni f¨ortj¨ant av sitt epitet som biologisk reda p˚aden nuvarande kunskapen inom Sveri- bulldozer (Fisher m. fl., 2012, Bilaga. Sup- ge utf¨ordes d¨arefter en unders¨okning med hj¨alp plementary Information). av ett fr˚ageformul¨ar f¨or att se ifall det finns n˚agrautarbetade bek¨ampningsstrategier samt hur park- och naturf¨orvaltningar arbetar med • P. ramorum, i Nordamerika kallad ’Sud- detta. D¨arefter vidtogs litteraturstudier med den Oak Death’ har orsakat epidemisk niv˚a fokus p˚aaktuella forskningsr¨on och m¨ojliga av skadeg¨orelse p˚a Lithocarpus densiflora ˚atg¨arder som implementerats. Detta komplet- och ek, Quercus ssp. i delar av Kaliforni- terades med intervjuer samt mailkorrespondens en och Oregon (Rizzo m. fl., 2003). Ska- med parkf¨orvaltningar, forskare b˚ade inom och def¨orloppet kan vara pl¨otsligt och snabbt utanf¨or Sveriges gr¨anser samt med ansvariga och kan med hj¨alp av vinden spridas l˚anga hos Jordbruksverket och Skogsstyrelsen. str¨ackor1. Denna skadeg¨orare ¨ar invasiv dock med ett ok¨ant geografiskt ursprung, det ¨ar troligt att plantskolor och den globa- la v¨axthandeln ¨ar den bidragande orsaken till introduktion och spridning inom regio- nen (Liebhold m. fl., 2012).

1.2. Syfte & fr˚agest¨allning

Syftet med detta arbete ¨ar att ge en aktuell bild ¨over de mekanismer som Phytophthora uppvisar som skadeg¨orare p˚avedartat material, samt att ge en representativ bild ¨over hur situationen ser ut i Sverige idag b˚adeberedskapsm¨assigt samt vilka arter som existerar. Vidare ¨ar meningen att detta arbete skall ge en initial uppfattning ¨over hur man skulle kunna hantera Phytophtho- ra i Svenska park- och naturmilj¨oer. Fr˚agest¨allningarna ¨ar: (a) Hur ser generel- la drag och spridningsmekanismer ut f¨or Phy- tophthora ssp.?; (b) Hur ser situationen ut i Sve- rige idag n¨ar det g¨aller beredskap f¨or och sprid- ning av Phytophthora ssp.?; (c) Hur skulle ett program f¨or integrerad bek¨ampning i svenska park- och naturomr˚adense ut?

1Se l¨ank f¨or intressanta bilder (www.stoppinginvasives.com) 2. Resultat

2.1. Generell beskrivning av m. fl., 2013). Phytophthora ssp. N¨ar Phytophthora har etablerat sig i en v¨ardv¨axt, sprider och livn¨ar sig mycel av n¨aring Till skillnad fr˚anandra n¨arbesl¨aktade Oomyco- fr˚anv¨axtceller. Detta mycel producerar en spo- ta, s˚asomnormalt nekrotrofa (lever p˚aceller rangieb¨arande struktur som kallas sporangio- den d¨odar) Pythium samt biotrofa(lever p˚ain- for. Fr˚anett asexuellt sporangium(plural =spo- fekterande levande celler) Peronosporaceae ¨ar rangia) kan antingen en hyf gro direkt el- Phytophthora generellt hemibiotrof, dv.s. den ler differentieras till kortlivade zoosporer n¨ar kan livn¨ara sig b˚adep˚ap˚alevande celler (bio- f¨orh˚allanden ¨ar de r¨atta (Judelson och Blanco, trof) och d¨oda celler (nekrotrof) (Thines, 2013). 2005). Det inneb¨ar att v¨axter angripna av Phytopht- Zoospor ¨ar en kortlivad encellig sportyp hora ssp. kan ha en l˚angsamsymptomutveck- som med hj¨alp av tv˚astycken flageller (ex- ling, d˚apatogenen i det initiala stadiet inte ¨ar tracellul¨ara r¨orliga utskott) kan r¨ora sig i nekrotrof (Jung, Vettraino m. fl., 2013). Phy- jord(substrat) eller vatten. N¨ar ett till zoospo- tophthora ssp. livscykel ¨ar komplex med flera rer differentierat sporangium ¨oppnar sig, sim- olika sporformer. Jung, Vettraino m. fl. (2013) mar zoosporer ut ur dessa, sprids och kan h¨avdar att forskning under de tv˚asenaste de- infektera nya v¨axtceller. N¨ar en zoospor n˚ar cennierna visar p˚aatt omv¨axlande v¨ader s˚asom en v¨ardcell, f¨orlorar den sin r¨orlighet och h¨aftiga regnv¨ader och torka blir en bidragan- f¨orvandlas till en zoospor i cystform. Fr˚an de f¨or epidemisk f¨orlopp Phytophthora ssp.. I dessa zoosporer i cystform gror en hyf som ge- Sverige kan omfattande skador av Phytopht- nom stomata eller tryck penetrerar v¨axtens epi- hora alni p˚aklibbal (Alnus glutinosa) l¨angs dermis. D¨arefter sprids mycelet fr˚ancell till cell sydsvenska vattendrag kopplas ihop med perio- (Agrios, 2004). der av h¨ogt vattenst˚and(Bjelke, 2013). De kli- Oosporer ¨ar produkten av sexuell f¨or¨okning matf¨or¨andringar som Sverige ber¨aknas uts¨attas mellan tv˚aolika k¨onsliga mycelhyfer (oogoni- f¨or i framtiden blir s˚aledespositiva f¨or sprid- um och anteridium). Dessa kan antingen finnas ning och epidemiska sjukdomsf¨orlopp av Phy- var f¨or sig p˚atv˚aolika sorters individer (typ tophthora. 1 och typ 2) vilket d˚akallas heterotalli eller Likt ¨akta svampar s˚ahar Phytophthora en att samma sorts individ (typ 1) kan utveckla vegetativ tillv¨axtform d¨ar hyfer bildar my- de tv˚aolika k¨onsliga mycelhyferna detta kallar cel. Mycelet skiljer sig ˚atfr˚andet av arter homotalli. Oosporen har en tjockv¨aggad struk- i riket ¨akta svampar (fungi) genom att vara tur som m¨ojligg¨or l˚anga ¨overlevnadstider i jord diploid i stora delar av livsstadiet, till skill- i v¨antan p˚ar¨att f¨orh˚allandenf¨or att gro (Judel- nad fr˚andet haploida mycelet hos ¨akta svam- son och Blanco, 2005). N¨ar oosporen gror pro- par. Mycelet skiljer sig ¨aven ˚ati molekyl¨ara duceras antingen en hyf som direkt kan infekte- best˚andsdelard˚a Phytophthoras cellv¨aggar in- ra v¨ardv¨axten via ¨oppningar s˚asomstomata el- te best˚arav kitin(vilket endast finns i v¨aldigt ler lenticeller, eller s˚abildas ett k¨onsligt sporan- sm˚aeller inga m¨angder). Ist¨allet s˚abest˚ardessa gium. Det k¨onsliga sporangiet ¨ar likt det asexu- av olika cellulosa- och glukanmolekyler (M´elida ella och kan infektera genom direkt hyfbildning

3 4 Larsson Herrera, S eller genom utvecklandet av zoosporer (genom jar Phytophthora ssp. flertalet effektorer f¨or att s˚akallad: zoosporogenesis) som i sin tur infek- undg˚av¨axtens f¨orsvar, samt med enzymer bry- terar v¨ardv¨axten (Judelson och Blanco, 2005). ta ner best˚andsdelarav v¨axtcellsv¨aggar (bl.a. Klamydosporer ¨ar en typ av sporer som cellulosa, pektin och hemicellulosa) (Judelson bildas av mycel. Det ¨ar inte alla arter och Blanco, 2005). De r¨orliga zoosporerna ¨ar av Phytophthora som producerar denna typ metaboliskt aktiva och endast ¨overlever timmar av sporer. Klamydosporer har likt oosporer eller m¨ojligtvis dagar om den inte infekterar en en tjockv¨aggad struktur som g¨or den sv˚ar v¨ardv¨axt. Distansen en zoospor kan r¨ora sig i en att bek¨ampa och m¨ojligg¨or spridning och vattenfilm ¨ar enligt Judelson och Blanco (2005) ¨overlevnad. Medan sporangia utvecklas p˚aro- >6 cm, men ¨ar desto l¨angre om de f¨ors med tytan bildas klamydosporer i cortex (Hardham, vattenfl¨oden. 2001). P˚ade arter av Phytophthora som infekterar och sporulerar p˚ablad ¨ar sporangia p˚aspo- N¨ar zoosporer fr˚an Phytophthora n˚ar rangioforerna avfallande(fr˚anengelskans deci- v¨ardv¨axtens yta g¨or den sig av med sina flagel- duous), vilket inneb¨ar att de med hj¨alp av vind ler och klistrar sig fast p˚av¨axtens yta (Judelson kan b¨aras iv¨ag l¨angre str¨ackor (Thines, 2013). och Blanco, 2005). Zoosporen som nu ¨ar i cyst- Bland de luftburna arterna finns den f¨or jord- form (se (f) i figur 2.1) Zoosporen i cystform bruket viktiga skadeg¨oraren P. infestans, men gror d¨arefter omedelbart en hyf, som med ¨aven karant¨anskadeg¨oraren P. ramorum samt hj¨alp av ett bildat appressorium (f¨ortjockad P. kernoviae. hyf som skapar ett mekaniskt tryck) i kom- bination med nedbrytande enzym peneterar v¨axtens epidermis (Judelson och Blanco, 2005) 2.2. V¨axt-patogenrelation f¨oredragsvis i veck mellan cellv¨aggar i epider- mis (Hardham, 2001). I b¨orjan av infektion En stor del av den koldioxid v¨axter tar upp s˚asprider sig hyfer i (omringat av v¨axtcellens fr˚anatmosf¨aren sl¨apps ut i rotzonen. Arter plasmamembran) och mellan v¨axtceller (Hard- av Phytophthora uppvisar kemotaxis; zoospo- ham, 2001). Initialt uppr¨attas ett biotrofiskt rer r¨or sig i riktning mot kemiska gradienter f¨orh˚allande d¨ar Phytophthora livn¨ar sig p˚a och potentiella v¨ardv¨axter. En del av exsudaten v¨ardv¨axtens levande celler. Phytophthora kan i rotzonen fungerar som generella lock¨amnen genom att anv¨anda cytoplasmiska effektorer (detta oavsett mottaglighet hos v¨axt) och gra- (protein som interagerar med v¨axten) indu- dienten fungerar som riktningsvisare f¨or Phy- cera programmerad celld¨od hos sin v¨ardv¨axt tophthora. Andra exsudat fungerar som spe- (Zhang m. fl., 2015) och d¨arefter ¨overg˚atill cifika lock¨amnen: Till exempel ¨ar isoflavoner- ett nekrotroft stadie. V¨axter kan ¨aven vid na fr˚ansojab¨onan (Glycine max) ett specifikt tidigt stadie inducera programmerad celld¨od lock¨amne f¨or P. sojae (Judelson och Blanco, hos sig sj¨alva som ett f¨orsvar, detta f¨or att 2005). R¨orelsen av joner i rhizosf¨aren skapar stoppa spridningsm¨ojligheten inom v¨axten f¨or ¨aven unika elektrokemiska signaturer; Exem- en patogen. Det ¨ar oftast i gr¨ansen mellan d¨od pelvis attraherar den negativt laddade rotytan och levande v¨avnad som nya sporangioforer av p˚akakao (Theobroma cacao) skadeg¨oraren P. Phytophthora utvecklas, vilka kan p˚askynda palmivora, men repellerar icke patogena arter infektionsf¨orloppet. av Phytophthora (Judelson och Blanco, 2005). S˚aledesuppvisar de r¨orliga zoosporerna hos Phytophthora b˚ades˚av¨al elektrotaxis, kemotax- Viktigt att t¨anka p˚a ¨ar att Phytophthora har is samt thigmotaxis (f¨or¨andring vid kontakt en v¨aldigt snabb sjukdomscykel och endast 2-3 med annan organism). dagar efter infektion ˚aterkan sporulera (Hard- F¨or att kunna infektera en v¨ardv¨axt utnytt- ham, 2001). 2. Resultat 5

Figur 2.1.: Representativ bild ¨over Phytophthora ssp. livscykel vilken visar de olika livsformerna: mycel (a), oospor (b), klamydospor (c), sporangia (d), zoospor (e) samt zoospor i cystform (f). Bilden visar ¨aven p˚asexuell f¨or¨okning inom samma typ homotalli (i) samt mellan tv˚aolika typer heterotalli (ii). Bild med r¨attigheter fr˚anPhytophthora: A Global Perspective, CABI Plant Protection Series redigerad av K Lamour (Mars 2013).

2.3. Egenskaper som g¨or (Sj¨oholm, 2012). Resistens mot fungicider Phytophthora problematiska s˚asommot t.ex. metalaxyl hos P. ramo- rum i Belgien, utvecklades p˚aendast n˚agra Arter av Phytophthora uppvisar bland annat ˚ari b¨orjan p˚a2000-talet till n¨astan to- egenskaper s˚asom: tal resistens (Vercauteren m. fl., 2010). Mu- tationsben¨agenhet och resistensutveckling Homotalli blir s˚aledesh¨og ¨over tid ¨aven i populatio- Sj¨alvfertil, det r¨acker med en typ f¨or re- ner med ursprung i en klonlinje. produktion; drygt h¨alften av Phytophthora arterna ¨ar prim¨art sj¨alvfertila (K. Lamour, Hybridisering 2013). Till skillnad fr˚anandra patogener s˚asomde Phytopht- Heterotalli i riket svampar (fungi) uppvisar hora en ben¨agenhet att hybridisera sig mel- Sexuell f¨or¨okning genom korsning av oli- lan b˚adeandra arter och mellan underar- ka typer (A1, A2). Endast n˚agraf˚aar- ter; t.ex. ¨ar Phytophthora alni en allvar- ter avsaknar f¨orm˚aganav att reproducera lig skadeg¨orare p˚aal (Alnus). Av P. alni sig sexuellt genom heterotalli. (K. Lamour, finns tre olika k¨anda underarter (alla pato- 2013). gena p˚aal); alni, multiformis och uniformis Mutationsben¨agenhet vilka spridits i olika(ibland ¨overlappande) Populationer av Phytophthora ¨ar dynamis- omr˚adeni Europa. Genetiskt skiljer sig de ka. De kan endera vara utav en klon- olika underarterna ˚at.Sammantaget ¨ar P. linje s˚asomlinjen EU1 utav P. ramorum alni en heteroploid art (olika antal kro- i Europa (K. Lamour, 2013; Vercauteren mosompar) d¨ar; P. alni subsp. alni ¨ar en m. fl., 2010), eller vara kombinationer av n¨ara-tetraploid art; som kan ha uppkom- flera typer, s˚asomde komplicerade po- mit vid flera tillf¨allen genom hybridise- pulationerna utav P. infestans i Norden ring mellan P. alni subsp. uniformis och 6 Larsson Herrera, S

subsp. multiformis (Ioos m. fl., 2006). P. specifikt geografiskt ursprung kan vara sv˚artatt alni subsp. uniformis har tidigare kallats identifiera, det ¨ar dock bevisat att plantskole- f¨or den svenska hybridvarianten, detta f¨or handel ¨ar en bidragande orsak till spridning av att den uppt¨acktes just h¨ar i Sverige 1996 Phytophthora. Exempelvis har den f¨or Norda- (Clive M. Brasier, Kirk m. fl., 2004). Clive merika exotiska arten Phytophthora ramorum M. Brasier, Kirk m. fl. (2004) menar att det invaderat vid minst tre tillf¨allen(P´erez-Sierra ¨ar troligt att denna art har introducerats m. fl., 2013). h¨ar, samt att global v¨axthandel m¨ojliggjort dess hybridisering. I v¨axthandeln kan hy- 2.4.2. Situationen i Sverige idag bridisering P. alni subsp. uniformis ha m¨ojliggjorts genom m¨otet mellan de tro- De enk¨ater som skickades ut till olika park- liga f¨orf¨aderna P. alni samt P. cambivora och naturf¨orvaltningar visar att kunskapen om (Ioos m. fl., 2006). Viktigt ¨ar att inse att Phytophthora ¨ar l˚agd¨ar de insatser som g¨ors artbegreppet inom Phytophthora ¨ar pro- enbart beror p˚a att de infekterade tr¨aden blematiskt och DNA-mark¨orer anv¨ants f¨or bed¨oms vara riskabla f¨or de som nyttjar des- att s¨arskilja dessa ˚atvilket g¨or att en viss sa omr˚aden.Dels upplevs det att det ¨ar intres- os¨akerhet kan finnas. sant d˚adetta ¨ar n˚agotman b¨orjat prata om mer de senaste ˚artiondet.De svar som erh¨olls Overlevnadsstrukturer¨ visade att utf¨orda insatser fr¨amst syftade till D˚a Phytophthora ssp. har en komplex att skydda bes¨okare fr˚anfallande tr¨ad. Det- livscykel med flera olika steg, se figur 2.1, ta ¨ar liknande den tankeg˚angSkogsstyrelsen d¨ar b˚adesexuell och asexuell f¨or¨okning har d¨ar insatser enbart g¨ors f¨or att r¨adda vir- kan ske blir populationerna komplexa med kesv¨ardet1. Problematiken synligg¨ors av att det olika genetiska uttryck. Detta kombine- idag finns bristf¨allig information om vilka typer rat med speciella vilostrukturer; s˚asom av Phytophthora ssp. som f¨orekommer som ska- oosporer och klamydosporer g¨or att snabb deg¨orare p˚apark- och naturomr˚aden.Man kan bek¨ampning ¨ar om¨ojlig d˚a Phytophtho- f¨orv¨anta sig att flera andra arter av Phytophtho- ra i dessa former kan ¨overleva utan ra ssp. ¨an de idag k¨anda f¨orekommer som ska- v¨ardmaterial. Detta inneb¨ar att patogener deg¨orare i Sverige, d˚alite information publice- av denna typ enligt Ribeiro (2014) m˚aste rats och ingen f¨orteckning gjorts s˚avittk¨ant f¨or kontrolleras p˚aett integrerat s¨att. f¨orfattaren. F¨oljande arter av Phytophthora ¨ar idag beskrivna i litteratur som f¨orekommande 2.4. Smittospridning som skadeg¨orare p˚avedartat material i Sveri- ge: P. cactorum, P. quercina, P. cambivora, P. 2.4.1. Smittospridning kompliceras av plurivora, P. syringae tv˚aolika underarter av handel med v¨axter P. alni ;subsp. uniformis och subsp alni, ka- rant¨anskadeg¨oraren P. ramorum p˚atill Sveri- C. M. Brasier (2008) menar att st¨orsta ris- ge importerade rhododendron (Redondo, M.A. ken f¨or introduktion av nya allvarliga pato- m. fl., 2014; J¨onsson m. fl., 2003; Jordbruksver- gener idag ligger i handeln med v¨axter samt ket, 2011; P´erez-Sierra m. fl., 2013). Man kan det olicensierade insamlandet(b˚adeav profes- dock t¨anka sig att m¨orkertalet ¨ar betydande d˚a sionella och amat¨orer) av v¨axter. Det ¨ar troligt f˚ainsatser gjorts f¨or att unders¨oka situationen. att arter av Phytophthora sprids genom handel Det blir skillnad hur fall av Phytopht- med v¨axter i plantskolehandeln (P´erez-Sierra hora hanteras, handlar det om en ka- m. fl., 2013). Detta inneb¨ar att plantskolor ¨ar en rant¨anskadeg¨orare ¨ar Jordbruksverket ansva- s¨arskilt god plats f¨or m¨ojligheter att hybridise- rigt. Om det handlar om en etablerad ska- ring ska ske d˚aoftast flera olika sorters Phy- tophthora kan vara etablerade samtidigt. Ett 1Enk¨atsvar fr˚anGunnar Isacsson p˚aSkogsstyrelsen 2. Resultat 7 deg¨orare b¨or en del av utbildningsansvaret f¨or har liknande effekt p˚a Phytophthora och kan le- att arbeta fram ett v¨axtskyddsprogram del- da till epidemisk utveckling. Vidare drar Phy- vis ligga hos SLU. Problematiken f¨ordjupas tophthora nytta av att klimatet ¨ar s˚adant att av att Sverige enligt fytosanit¨ara avtal (SPS) det m¨ojligg¨or ¨overvintring, eller s˚apassfuktigt skall ha information ¨over vilka patogener som att spridning ¨ar m¨ojligt som i fallet P. ramo- f¨orekommer inom v˚aragr¨anser, detta f¨or att rum.F¨orekommer ingen v¨ardv¨axt, ¨ar det in- handel skall m¨ojligg¨oras utan risk. Intressant ¨ar te heller m¨ojligt f¨or patogenen att etablera sig. att Jordbruksverket ˚ar2014 gjorde 131 inspek- Handel med v¨axter ¨ar avg¨orande f¨or att invasiva tioner efter karant¨anskadeg¨orarna (P.ramorum arter av Phytophthora skall kunna introduceras, och P. kernoviae) i plantskolor och garden cen- n¨ar det g¨aller fordon ¨ar det framf¨orallt tunga ar- ter, varvid 23 prov skickades f¨or laboratorieana- betsfordon som ¨ar potentiella smittob¨arare (Ju- lys, varav 6 prov var positiva f¨or Phytophthora les m. fl., 2002). Se figur 2.2 f¨or de olika fakto- ramorum. Detta inneb¨ar grovt r¨aknat att 4,6% rerna som p˚averkar Phytophthora. av alla inspektioner var positiva (Thulin, 2014). Inga inspektioner gjordes i skog samt 21 visuella inspektioner i naturomr˚aden(4prov skickades p˚aanalys) varav inga var positiva.

2.4.3. Karant¨anskadeg¨orare

Idag ¨ar endast Phytophthora ramorum och m¨ojligtvis Phytophthora kernoviae betrakta- de som karant¨anskadeg¨orare. Att en art ¨ar klassad som karant¨anskadeg¨orare medf¨or ett s¨arskilt ansvar f¨or Jordbruksverket att un- ders¨oka huruvida denna finns p˚a plantsko- lor och i naturomr˚adensamt om s˚a ¨ar fallet s¨atta in vederb¨orliga resurser. Detta medf¨or ¨aven s¨arskild anm¨alningsplikt f¨or de personer som arbetar dagligen inom park och natur- omr˚aden,att rapportera misst¨ankta fall. Vad som f¨oreligger vara symptom som skall rappor- teras till Jordbruksverket f¨ors en diskussion om i resultatdelen till denna rapport.

2.5. Faktorer som p˚averkar m¨ojlighetf¨or Phytophthora att etablera sig

Perioder av h¨ogst˚aende vatten accelererar sjukdomsf¨orlopp vilket ¨ar kopplat till kli- matf¨or¨andringar. En tydlig koppling har kunnat visas f¨or bland annat P. alni n¨ara flera vatten- drag i Sverige, d¨ar perioder av ¨oversv¨amningar om inte initierat i alla fall accelererat sjuk- domsf¨orloppet betydligt (Bjelke, 2013). D˚alig rutin n¨ar det g¨aller dr¨anering av parkmarker 8 Larsson Herrera, S

Manniskan & Handel Naturliga faktorer ¨ Spridning via plantskolor ¨ar den Ett mer extremt v¨ader, med st¨orsta utmaningen och infek- ¨okande nederb¨ord ¨ar en bidragan- tionsv¨ag n¨ar det g¨aller Phytophtho- de faktor till att Phytophthora blir ra.M¨ansklig spridning via av jord epidemisk. Regn i perioder med nedsmutsade redskap, fordon och torka kan vara f¨or¨odande. Vat- Styr sporulation & kan introducera skor st˚arf¨or stor del av spridning tenv¨agar ¨ar betydande smittb¨arare inom redan smittade omr˚aden nuea teshos stress Inducerar

H ¨og vattenniv˚a f Introducerar

Sprids av

¨orenklar Sprids av

Vardvaxt ¨ ¨ Patogen Phytophthora kr¨aver en mottaglig Phytophthora lever p˚aen v¨ardv¨axt, v¨ardv¨axt f¨or att kunna sporule- Infekterar sprids med hj¨alp av abiotiska och ra och spridas. Problematisk ¨ar biotiska faktorer samt sporulerar att infektion kan vara latent p˚a n¨ar yttre faktorer ¨ar passande v¨axter d¨ar sporulation normalt inte f¨orekommer. xt lva¨ ampar ¨ Spo til rula tativ tion och vege Bek

Skadar Mikroorganismer Okad¨ mikrobiell konkurrens via Sekund¨ara skadeg¨orare tillf¨orsel av organiskt materi- Opportunistiska svampar al/biologisk bek¨ampning kan oftast misst¨ankas vara prim¨arskadeg¨orare

Figur 2.2.: Modell ¨over de faktorer som p˚averkar sjukdomsf¨orlopp, etablering samt spridning av Phytophthora. 2. Resultat 9

2.6. Symptombeskrivning och f¨orminskat uttryck (Jung, Vettraino diagnostik m. fl., 2013) • Bl¨odande stams˚areller skador under I denna del ges grundl¨aggande information bark med r¨odaktig tunga (Jung, Vett- Phytophthora om de symptom som ssp. orsa- raino m. fl., 2013) kar. P˚agrund av dess livscykel kan patoge- nen f¨orekomma latent, vilket inneb¨ar att det • F¨orminskat rotsystem, med nekro- ¨ar f¨orst n¨ar den ¨overg˚artill en mer aggressiv tiska skador (Jung, Vettraino m. fl., fas som man noterar problemet. N¨ar rotsyste- 2013) met ¨ar det som attackeras prim¨art kan detta l¨att misstolkas som att torka, utskuggning el- Rotskador orsakade av Phytophthora g¨or ¨aven ler ¨overvattning orsakar symptomen innan (och att angripna tr¨ad generellt ¨ar k¨ansligare f¨or tor- om) man inser faktiska problematiken. Gene- ka, riskerar kn¨ackas eller v¨altas vid stormar och rella l˚angsamt utvecklande symptom s˚asomut- l¨att angrips av sekund¨ara skadeg¨orare (Jung, glesning av tr¨adkronan som t.ex. Phytophthora Vettraino m. fl., 2013). Vidare kan det vara quercina orsakar p˚aek (Quercus robur) detta sv˚artom inte om¨ojligt att utr¨ona vilka Phy- i kombination med tidig l¨ovf¨allning p˚ah¨osten tophthora-arter det ¨ar som orsakar skador uti- samt mer eller mindre klorotiska blad ¨ar ty- fr˚ansymptom- och/eller skadebild d˚ade kan ha piskt f¨or de jordburna arterna. Vidare uppvisar ¨overlappande v¨ardv¨axtspektra. Samtidigt kan infekterade tr¨ad oftast angrepp av sekund¨ara flera olika Phytophthora-arter vara problem in- skadeg¨orare som i dessa fall f˚arses som oppor- om en och samma region, som p˚aek (Quer- tunistiska och angriper f¨orst n¨ar tr¨ad f¨orsvagats cus ssp.) d¨ar i v˚artklimat P. quercina, P. plu- i rotzonen. De olika kladerna illustrerade i det rivora, P. cambivora alla kan orsaka liknande fylogenetiska tr¨adet i figur 2.3 ¨ar det vedertagna skadebild (Jung, Vettraino m. fl., 2013; J¨onsson s¨attet att gruppera olika arter av Phytophthora. m. fl., 2003). Generellt s˚akan ¨aven s¨agas att finns det symptom p˚aett tr¨ad i ett best˚and, Bl¨odandestams˚ar s˚a ¨ar n¨arliggande tr¨ad ¨aven de infekterade och B˚adede jordburna och luftburna sorter- kommer ¨over tid uppvisa symptom eller d¨o. na kan orsaka bl¨odande stams˚arp˚aflera olika tr¨adarter. Utifr˚ande bl¨odande s˚aren ¨ar det sv˚artatt dra slutsatser om vilken Phytophthora lateralis art av Phytophthora ssp. det ¨ar. Bl¨odande Klad: stams˚arska ses som ett v¨alutvecklat tyd- 8 Nyckelarter: Chamaecyparis lawsoniana ligt symptom som syns n¨ar det redan finns Andra vardvaxter: Taxus brevifolia en etablerad smitta. Bl¨odande stams˚arb¨or ¨ ¨ Resurser for diagnosticering: ses som toppen av isberget, d˚a Phytophtho- ¨ EPPOs da- P. lateralis ra ssp. prim¨ara f¨or¨okningsplats ¨ar p˚ar¨otter tablad om om jordburen eller blad om luftburen. P. lateralis orsakar fr¨amst rot- och kragr¨ota p˚a ¨adelcypress Chamaecyparis lawsoniana vil- ken bara ¨ar h¨ardig i s¨odra delar av landet. 2.6.1. Jordburen C. lawsoniana har fr¨amst planterats i privata Rotr¨ota tr¨adg˚ardarmen har m¨ojligtvis ¨aven anv¨ants en Symptom p˚arotr¨ota ¨ar: del som l¨ah¨ackar. En del i problematiken ¨ar P. lateralis n¨ara sl¨aktskap med arter i klad 8 vil- • Relativt sm˚ablad som kan vara klo- ka ¨ar luftspridda. Vidare har man under vis- rotiska p˚at.ex. kastanj eller p˚abok sa f¨orh˚allandenhar kunnat identifiera produk- (Jung, Vettraino m. fl., 2013). tion av avfallande sporangia vilket medf¨or att • D¨oda grenar i krona som ger ett luftspridning ¨ar m¨ojligt (Robin m. fl., 2011). 10 Larsson Herrera, S

Stramenopila;

Oomycota

Pythiales Peronosporales

Pythium ultimum Phytophthora Mj¨oldagg

Klad 1 Klad 2 Klad 3 Klad 4 Klad 5 Klad 6 Klad 7 Klad 8 Klad 9 Klad 10 Hyaloperonospora arabidopsidis

P. cactorum P. plurivora P. pseudosyringae P. quercina P. katsurae P. pinifolia P. alni P. ramorum P. polonica P. kernoviae

Figur 2.3.: Fylogenetiskt tr¨ad ¨over Oomycota med exempel ¨over arter i respektive klad(genetisk besl¨aktad grupp) med Phytophthora samt de n¨armast besl¨aktade familjerna (Kroon m. fl., 2011; Judelson, 2012)

Phytophthora plurivora Phytophthora cambivora

Klad: 2 Klad: 7 Nyckelarter: Fraxinus excelsior, Fagus sylva- Nyckelarter: Fagus sylvatica, Abies spp., Acer tica, Rhododendron ssp. ssp. Castanea sativa Andra v¨ardv¨axter: Quercus spp., Acer pla- Andra v¨ardv¨axter: Quercus ssp., Aesculus tanoides, Acer pseudoplatanus, Tillia cordata, hippocastanum Betula pendula, Sambucus nigra Resurser f¨or diagnosticering: Forest Phy- Resurser f¨or diagnosticering: Phytophtho- tophthoras fakta sida om P. cambivora ra Database faktasida om P. plurivora P. cambivora f˚aridag anses vara en etablerad F¨or v¨ardv¨axtlista se: (Jung och Burgess, skadeg¨orare ¨over stora delar av Europa. Etable- 2009, Table 1) rade skadeg¨orare regleras inte av handeln och P. plurivora ans˚agstidigare vara P. citrico- fytosanit¨ara avtal s˚aledesfinns det inget som la, men analyser av gener visar att detta ¨ar en stoppar denna. Den ¨ar v¨al utspridd i natur- och egen art (Jung och Burgess, 2009). P. plurivo- parkomr˚adeni Europa, och tillsammans med ra upptr¨ader som skadeg¨orare i Danmark, Nor- P. plurivora de mest aggressiva av ett kom- ge och Sverige (Talgø m. fl., 2015; Orlikowski plex av Phytophthora som ¨ar orsaken till den m. fl., 2011; Samuelsson m. fl., 2012). Prover i ned˚atg˚aendetrend sett till vig¨or hos och an- Danmark visar att askbest˚and (Fraxinus excel- talet bokar i Europa (Fagus sylvatica) (Jung, sior) p˚aflera st¨allen ¨ar drabbade (Orlikowski Vettraino m. fl., 2013). m. fl., 2011). Det problematiska ¨ar att flera and- ra arter i de skogar d¨ar ask v¨axer ocks˚a ¨ar mottagliga s˚asombland annat Betula pendula Phytophthora alni och i l¨agre skiktet Sambucus nigra (Orlikowski m. fl., 2011). P˚agrund av den genetiska vari- Klad: 7 ationen i Europa ¨ar stor misst¨anks skulle P. Nyckelarter: Alnus ssp. plurivora kunna vara en inhemsk europeisk art, Resurser f¨or diagnosticering: Forest Phy- dock saknas tillr¨ackliga vetenskapliga bevis f¨or tophthora faktablad om P. alni denna hypotes (Schoebel m. fl., 2014). Utbredd P. alni har orsakat stor skada l¨angs flera v¨axthandel ¨ar en av de bidragande orsakerna till vattendrag i s¨odra Sverige. Stora skador har att en vidare etablering ¨over Europa skett. Geo- m¨arkts i samband med rikligt regnfall (Bjel- grafisk isolering blir inte l¨angre en begr¨ansning ke, 2013). De alar som drabbats mest ¨ar de f¨or genfl¨ode mellan olika populationer (Schoe- som v¨axer n¨armast vattnet, f¨oretr¨adesvis klib- bel m. fl., 2014). Detta leder i sig till en h¨ogre bal (Alnus glutinosa) (Bjelke, 2013). Denna ska- variation av P. plurivora vilken uttrycker sig deg¨orare f˚aridag anses vara etablerad i Sverige. aggressivare mer utbredda skador. Inga insatser g¨ors heller f¨or att begr¨ansa dess 2. Resultat 11 spridning 2. Bladinfektioner Symptom kan generellt s¨agas motsvara de Phytophthora austrocedri f¨or P. ramorum.D¨ar infektioner med dif- fusa marginaler som ansamlas vid de fuk- Klad: 8 tigare partierna av blad, s˚asombladspet- Nyckelarter: Juniperus communis, Austro- sar och -kanter. Oftast s¨oker sig infektio- cedri chilensis nen mot bladvenen och orsakar d¨ar lansett- Andra v¨ardv¨axter: Chamaecyparis nootka- lika lesioner. Skador kan ¨aven uppkomma tensis, Chamaecyparis lawsoniana, p˚astamdelar och ¨ar d¨ar avgr¨ansade av en Resurser f¨or diagnosticering: Forestry com- r¨od-brunaktig lesion. misions faktasida om P. austrocedri P. austrocedri ¨ar en invasiv art som f¨orst Att en Phytophthora ¨ar luftburen inneb¨ar att uppt¨acktes som skadeg¨orare i v¨astra Patagoni- dess sporer har utvecklat de n¨odv¨andiga me- en, Argentina p˚a Austrocedri chilensis (Forestry kanismerna f¨or att kunna spridas l˚angv¨aga via Commission, 2015c). Sedan f¨orsta uppt¨ackten vind. Infektion och skador under jord ¨ar f¨or i Storbritannien 2011 anses den nu d¨ar va- vissa av dessa negligerbara men kan vara en ra spridd i begr¨ansade delar av flera regio- introduktionsv¨ag. Ist¨allet ¨ar det via sporula- ner d¨ar den orsakar omfattande skada p˚aen tion p˚av¨ardv¨axters bladmassa som smittan (Juniperus commmunis) (Forestry Commission, fr¨amst sprids. Att luftburen Phytophthora kan 2015c). Skulle delar eller hela kronor av en J. f¨oras l˚angastr¨ackor ¨ar v¨alk¨ant sedan l¨ange fr˚an communis bli bruna, varvid under barken det den agrikulturella sektorn, d¨ar b˚ade P. capsici finns brun/r¨oda skador avgr¨ansade mot friskt samt P. infestans sprids via avfallande sporan- vitt vedmaterial (Forestry Commission, 2015c), gia (K. H. Lamour m. fl., 2012). Aven¨ den f¨or b¨or det antas att P. austrocedri ¨ar den orsakan- prydnadsv¨axter viktiga skadeg¨oraren P. tropi- de faktorn och eftersom denna skadeg¨orare tidi- calis har avfallande sporangia (K. H. Lamour gare inte ¨ar konstaterad i Sverige b¨or man rap- m. fl., 2012). Mekaniken kan ses som att avfal- portera detta till Jordbruksverkets k¨annedom. lande sporangia kan spridas ¨over l˚angastr¨ackor med vindar. N¨ar sedan yttre omst¨andigheter ¨ar Phytophthora ssp. r¨att kan antingen sporangium gro med en hyf direkt och infektera en v¨ardv¨axt eller utveck- Phytophthora quercina, Phytophthora cacto- la flertalet zoosporer som med hj¨alp av chemo- rum, Phytophthora syringae ¨ar andra i Sverige taxis och vatten kan spridas till och infektera f¨orekommande Phytophthora. Dessa arter b¨or n¨arliggande v¨axt. alla ses som invasiva och bidrar till den samlade sjukdomsbild av Phytophthora som idag finns i Sverige. Phytophthora ramorum Klad: 8 2.6.2. Luftburen Nyckelarter d¨ar bladsporulering sker: La- rix kampfea/ssp.?, Rhododendron ssp., Vibur- Misst¨anks en luftburen Phytophthora p˚avedar- num ssp., Camelia ssp. samt Pieris ssp. tat material skall detta rapporteras till Andra v¨axter d¨ar infektion kan ske: Jordbruksverket d˚a dessa ¨ar i regel ka- Over¨ hundra v¨ardv¨axter har identiferats, aktu- rant¨anskadeg¨orare. De luftburna Phytophthora ella f¨or v˚arabreddgrader ¨ar bland annat bok arterna kr¨aver h¨ogre luftfuktighet ¨an jordbur- (Fagus sylvatica), tyskl¨onn (Acer pseudopla- na. I takt med mer extremt v¨ader ¨ar det mycket tanus), h¨astkastanj (Aesculus hippocastanum) m¨ojligt att n˚agonav dessa skulle kunna etable- samt s¨alg (Salix caprea). ra sig i park/naturomr˚adeni Sverige. Resurser f¨or diagnosticering: California 2Samtal med Jordbrukverkets Karin Nordin Oak Mortality Task Force (bla. symptombil- 12 Larsson Herrera, S der), EPPOs diagnostikprotokoll samt engelska fektioner kan sedan sekund¨ara skador som Forestry Commissions bl¨odande stams˚aruppst˚ap˚atr¨adarter som in- F¨or v¨ardv¨axtlista se: USDAs uppdaterade te drabbats av bladinfektioner Fraxinus excelsi- v¨ardv¨axtlista or,Fagus sylvatica. Symptom: P˚aarter d¨ar sporulering sker p˚a bladytan upptr¨ader infektioner i de omr˚aden Phytophthora kernoviae d¨ar vatten ansamlas, s˚asombladspetsar och - kanter oftast ¨ar infektionen utdragen i bladve- Klad:10 nens riktning. Infektionsomr˚adena ¨ar oftast dif- Nyckelarter d¨ar bladsporulering sker: fusa i gr¨ansen mot frisk bladv¨avnad. Phytopht- Rhododendron ponticum, Rhododendron cataw- hora ramorum orsakar inte n˚agran¨amnv¨arda biense, Magnolia ssp. skador under jorden, dock kan jordbundna Andra v¨axter d¨ar infektion kan ske: Fagus klamydosporer vara en spridningsv¨ag (“Phy- sylvatica, Aesculus hippocastanum, Prunus lau- tophthora ramorum” 2006). rocerasus, Vaccinum myrtillus. Den i Europa historiskt f¨orekommande klon- Resurser f¨or diagnosticering::FERAs fak- linjen betecknas EU-1, och ¨ar mer aggressiv tablad om P. kernoviae, med viss v¨ardv¨axtlista. ¨an de tv˚ai Nordamerika funna linjerna NA-1, P. kernoviae har hittills endast hittats i Stor- NA-2 (Grunwald¨ m. fl., 2008). I delar av Skott- britannien, men ¨ar v¨al anpassad till tempe- land och nordv¨astra Irland har en f¨or Europa rerade klimat. Dess optimala temperatur ¨ar ny och fj¨arde klonlinje dykt upp EU-2 (King 18° C grader, och ¨ovre gr¨ans ¨ar 26° C, detta m. fl., 2015). F¨or f¨orsta g˚angen uppt¨acktes i menar Clive M. Brasier, Beales m. fl. (2005). England ˚ar2009 d¨odliga infektioner i form av P. kernoviae ¨ar en invasiv art som har lik- bl¨odande stams˚arorsakade av P. ramorum p˚a nande v¨ardv¨axtspektra som P. ramorum och ett f¨or skogsindustrin viktigt barrtr¨ad; Japansk hittats i Storbritannien ibland p˚aofta lik- l¨ark (Larix kaempferi) (Forestry Commission, nande platser. Problematiskt ¨ar den m¨ojliga 2015b). Det visade sig snart att L. kaempfe- skada P. kernoviae skulle kunna orsaka p˚a ri, ¨ar en utomordentligt bra v¨ard f¨or sporule- bl˚ab¨ar Vacciunum myrtillus, vilket skulle ha ring utav P- ramorum vilket har lett till dra- stor p˚averkan p˚asvenska ekosystem. I Eng- matiska insatser med bland annat helikopter- land har den hittats p˚abl˚ab¨ar i fyra separa- spaning och omfattande (10000 hektar) f¨allning ta omr˚adeni Cornwall d¨ar den sprids i land- av planterad l¨arkskog (King m. fl., 2015). King skapet (FERA, 2010). I EU hittade man ˚ar m. fl. (2015) har ¨aven hittat naturligt infekte- 2013 P. kernoviae p˚atv˚ast¨allen i skog p˚aIr- rade hybridl¨arktr¨ad (Larix x eurolepis) av P. land, samt i en plantskola (Office, 2014). Det ramorum EU-2, denna klonlinje kan m¨ojligtvis delvis ¨overlappande v¨ardv¨axtspektra som P. vara ¨an mer patogen p˚a Larix ¨an EU-1. Det kernoviae delar med P. ramorum, P.kernoviae ¨ar viktigt att skogs¨agare med planterad L¨ark luftspridda spridningsmekanism inneb¨ar att en av alla typer ¨overvakar sina best˚andf¨or symp- hel del uppm¨arksamhet har givits denna pato- tom d˚adet ¨ar oklart vilken mottaglighet som gen vilken regleras p˚aliknande s¨att. finns hos hybridl¨ark (L. x eurolepis) samt Eu- ropeisk l¨ark (L. decidua) (Forestry Commission, 2.6.3. Diagnostik 2015a). Ett av de positiva fallen av P. ramorum 2014 i plantskola/garden center var p˚arotsy- Att veta vilken art man drabbats av ¨ar sv˚art stemet av Syringa vulgaris (Thulin, 2014), den- om man inte tar hj¨alp av ett laboratorium f¨or na typ av problematiska spridning b¨or ses som att g¨ora en artbest¨amning. Om Phytophthora symptomatiskt f¨or Phytophthora. misst¨anks b¨or man ta kontakt med expert in- P ramorum sporulerar i stora m¨angder i om omr˚adetf¨or utf¨orlig diagnostik. Misst¨anker bladverk p˚aflera v¨axtarter, fr¨amst Viburnum man att det ¨ar P. ramorum, P. lateralis, P. au- ssp. samt Rhododendron ssp.. Fr˚andessa luftin- strocedri eller P. kernoviae b¨or alltid Jordbruks- 2. Resultat 13 verket kontaktas. Genom en samlad symp- tombild kan man stor sannolikhet s¨aga om det f¨orekommer Phytophthora vid ett etable- rat stadie, men skulle det med s¨akerhet beh¨ova bed¨omas vid tidigt stadie ¨ar det l¨attaste s¨attet att anv¨anda ett immunanalystest f¨or f¨alt ett s˚akallat lateralt fl¨odestest (fr˚aneng. Lateral flow device). Framtagna av Abbingdon He- alth under varum¨arket Pocket Diagnostics© ¨ar det ett i f¨alt enkelt och v¨aldigt anv¨andbart lateralt fl¨odestest som finns f¨or flera olika v¨axtpatogener d¨ar ibland f¨or Phytophthora ssp. (se figur 2.4). F¨or att f˚aen utf¨orlig diagnostik kan ett prov samlas in och skickas f¨or ana- lys p˚alaboratorium. Detta prov skall tas fr˚an gr¨ansomr˚adetmellan frisk och sjuk v¨avnad. 14 Larsson Herrera, S

(a) Tydliga tj¨arlika fl¨ackar basalt p˚astam (b) Blottlagt r¨odaktigt f¨orst¨ort floem ty- och rotkrage piskt f¨or Phytophthora ssp.

(c) Snabbprov(Pocket Diagnostics©) av typen lateralt fl¨ode indikerar p˚apositivt f¨or Phytophthora ssp.

Figur 2.4.: Provtagningsg˚angav misst¨ankt Phytophthora ssp. p˚aj¨attebj¨ork i Alnarpsparken, (Be- tula maximowicziana). N¨ar yttre symptom i form av tj¨arlika fl¨ackar ¨ar tydliga (a) blottl¨aggs floemet. Har det blottlaggda floemet en symptomatisk r¨odhet (b) tas ett snabbprov (c). Ar¨ snabbprovet positivt f¨or Phytophthora ssp. skall man anta att ska- deg¨oraren ¨ar etablerad. Vill man artbest¨amma b¨or samlat test skickas f¨or analys, misst¨anker man karant¨anskadeg¨orare skall man rapportera till Jordbruksverket. 3. Integrerat v¨axtskydd& Diskussion

En av de stora utmaningarna med Phytophthora rekt via redskap, skor, passagerarfordon el- ssp. infektioner ¨ar problematiken att bek¨ampa ler arbetsfordon. L¨ardomar fr˚anAustralien pe- dem, ist¨allet b¨or det str¨avas efter att ge patoge- kar p˚abehov av att anv¨anda nyckelarter f¨or nen de s¨amsta m¨ojligheterna att kunna orsaka att tidigt identifiera m¨ojliga sjukdomsutbrott skada. F¨or att kunna g¨ora detta p˚aett korrekt (O’Gara m. fl., 2006). Att jobba f¨orebyggande s¨att ¨ar det viktigt att ett v¨axtskyddsprogram inneb¨ar att integrera v¨axtskyddet i sin verk- utvecklas och integreras i verksamheten, detta samhet. Genom att ha goda rutiner som bygger f¨or att kunna arbeta aktivt med att h˚allajord- p˚akunskap, erfarenhet och forskningsr¨on kan burna patogener i schack. Ett exempel p˚ahand- skadeg¨orare uppt¨ackas och bek¨ampas i ett ti- lingsschema anpassat f¨or Svenska parkomr˚aden digt stadie. F¨orebyggande˚atg¨arder kan vara att visas p˚ai bilaga A.1. Det ¨ar viktigt att utg˚a g¨ora rent verktyg efter anv¨andning men ¨aven fr˚anatt varje plats ¨ar unik, vilket medf¨or att det inneb¨ara att informera en eventuell allm¨anhet individuella v¨axtskyddsprogrammet i till¨ampad som nyttjar omr˚adet. form kommer se olika ut fr˚anplats till plats och b¨or alltid vara aktuellt f¨or vidareutveckling. Det ¨ar viktigt att b˚adepersonal och bes¨okare 3.1.1. Arbetsmetoder & sanitet i drabbade omr˚adenf¨orst˚arproblematiken och Det ¨ar viktigt att personalen ¨ar informerad att ˚atg¨arder s¨att in tidigt f¨or att f¨orhindra i v¨axtskydd, att r¨orelse av misst¨ankt infekte- ett problemet eskalerar. Denna uppsats tar rat v¨axtmaterial inte dras genom omr˚adetutan inte upp huruvida kostnader f¨or att imple- f¨orpackas samt transporteras bort eller br¨anns mentera vissa insatser v¨ags upp gentemot ett p˚aplats (Ribeiro, 2014). Att till¨ampa sanit¨ara tr¨adbest˚andsekonomiska v¨arde. Men att im- ˚atg¨arder s˚asomatt tv¨atta rent skor, verktyg plementera fytosanit¨ara insatser f¨or ink¨opt och fordon mellan omr˚adeneller rv¨axter ¨ar material samt ˚atg¨arder d¨ar man minskar grundl¨aggande f¨or att begr¨ansa spridning av m¨ojligheten f¨or Phytophthora att spridas i flera olika patogener (Ribeiro, 2014). Det st˚ar f¨alt/landskap ¨ar grundl¨aggande och b¨or va- klart att v¨agar har en essentiell roll i sprid- ra ekonomiskt f¨ordelaktigt. Vidare ¨ar det vik- ning av Phytophthora (Jules m. fl., 2002), d¨ar tigt att fortl¨opande utbilda sin personal i des- fordon ¨ar den prim¨ara vektorn f¨or spridning sa fr˚agors˚ade aktivt kan arbeta p˚aett kor- av jordburen Phytophthora. Jules m. fl. (2002) rekt s¨att, samt om smitta f¨orekommer informe- pekar ¨aven p˚aatt de omr˚adend¨ar korsning- ra bes¨okare hur de kan minimera spridningsris- ar och v¨ardv¨axter st˚art¨att ¨okar spridning av ken. Phytophthora. Jules m. fl. (2002) visar att tunga arbetsfordon f¨ormodligen inneb¨ar st¨orre risk- 3.1. F¨orebyggande ˚atg¨arder moment ¨an l¨attare passagerarfordon d˚adessa g¨or att mer lera r¨or sig mellan omr˚aden.Ge- D˚a Phytophthora ¨ar en invasiv patogen ¨ar nom att till exempel p˚aen karta m¨arka ut de det viktigt att inse vilka de m¨ojliga v¨agarna platser d¨ar infektion misst¨anks f¨orekomma el- in ¨ar. Detta kan vara plantskolematerial, ler f¨orekommer kan man anpassa den dagliga jord/lera/substrat antingen direkt eller indi- rutinen s˚aman jobbar fr˚anfriska omr˚adenmot

15 16 Larsson Herrera, S sjuka vilket minskar spridning i landskapet (Ri- f¨or att p˚aett s¨akert s¨att transporteras fr˚anplats beiro, 2014). f¨or destruering eller industrikompostering. Det ¨ar viktigt att detta material inte dras igenom ¨ 3.1.2. V¨axtmaterialet& plantskolekrav arbetsomr˚aden(Ribeiro, 2014). Aven om sprid- ning fr˚anbl¨odande stams˚arinte ¨ar den prim¨ara Det r˚aderidag konsensus att den globala han- risken b¨or man beakta m¨ojligheten att sprida deln med v¨axtmaterial m¨ojligg¨or introduktion sporer av Phytophthora p˚adetta s¨att. Reng¨or av nya arter av Phytophthora i tidigare icke- d¨arf¨or verktyg om m¨ojligt mellan varje tr¨ad, el- drabbade omr˚aden(Ribeiro, 2014; Jung, Vett- ler ˚atminstonemellan olika platser. Detta har raino m. fl., 2013). Kan v¨axter s˚asfr˚anfr¨on b¨or ¨aven begr¨ansande effekt p˚aandra skadeg¨orare. detta g¨oras, ¨ar det inte m¨ojligt ¨ar det viktigt att ha en s¨arskild zon d¨ar nyink¨opt material 3.1.4. Vatten kan s¨attas i karant¨an s˚asmitta kan uppt¨ackas. Detta karant¨anomr˚adeb¨or inte besprutas med Det ¨ar viktigt att k¨anna till att en f¨or h¨og vat- v¨axtskyddsmedel som verkar mot Phytophthora tenniv˚a ¨ar den enskilt viktigaste faktorn f¨or att d˚adetta medf¨or att symptom undantrycks och Phytophthoras sjukdomsf¨orlopp skall utvecklas m¨ojligg¨or f¨or att en infektion senare kan spri- och eskaleras till att bli en lokal epidemi (Ri- das i landskapet. Att st¨alla krav p˚asin plant- beiro, 2014; Jung, Vettraino m. fl., 2013). Ge- skola ¨ar essentiellt. Detta g¨ors l¨ampligen ge- nom att vidta ˚atg¨arder som ¨okar dr¨aneringen nom att fr˚agahur deras rutiner ser ut f¨or att av ¨oversv¨amningsben¨agna omr˚adenkan ett ac- uppt¨acka m¨ojliga infektioner av Phytophthora celererat sjukdomsf¨orlopp begr¨ansas. Undvik i sin odling/verksamhet och vilka insatser som st˚aendevatten d¨ar st¨ank fr˚anregn kan skv¨atta g¨ors f¨or att begr¨ansa introduktion av Phytopht- p˚aomgivning eller ¨oversv¨amma v¨agar. Detta ¨ar hora. Det finns en problematik i att ink¨opta framf¨orallt viktigt l¨angs de v¨agar d¨ar allm¨anhet v¨axter d¨or, och att slutsatsen dras att de ¨ar eller personal r¨or sig. Vidare kan den stress det drabbade av uttorkning/¨overvattning eller ut- medf¨or f¨or v¨axter vars r¨otter ¨oversv¨ammas p˚a skuggning. I s˚adanafall b¨or det tas i beaktande grund av h¨og vattenniv˚avara direkt avg¨orande att detta ¨aven kan vara symptomatiskt f¨or jord- f¨or att Phytophthora skall g˚afr˚ansm˚abe- buren Phytophthora. gr¨ansade infektioner till att orsaka lokala epi- demier. 3.1.3. Jord, substrat, avfall & verktyg

Att flytta jord/substrat/avfall fr˚anplats till 3.2. Akuta ˚atg¨arder plats utan tillb¨orlig desinfektering eller pake- tering b¨or betraktas som ett riskbeteende d¨ar Vid misst¨ankt infektion i ett nytt omr˚adekan man ¨okar m¨ojligheter f¨or jordburna skadeg¨orare flera olika insatser g¨oras. Det finns tillf¨allen d˚a att inokulera tr¨ad i nya milj¨oer (Jung, Vettraino eliminering av alla v¨ardv¨axter inom en viss ra- m. fl., 2013). Det ¨ar viktigt att t¨anka ¨over hur die medf¨ort att man lyckats eliminera patoge- man hanterar planteringsjord samt kompost d˚a nen. Begr¨ansning av inockulum i landskap vid missk¨otsel av detta eller d˚aligarutiner l¨att blir nyuppt¨ackt infektion kan ern˚asgenom att spri- ett problem. Det kan vara s˚aatt det som be- da grovt material s˚asombarkmull (men inte traktas som rent kan i kontakt med smutsiga barr, eller s˚agsp˚an),samt anv¨anda organiskt skor bli infekterad av patogener. Det ¨ar viktigt material f¨or att ¨oka den mikrobiella aktivite- att ˚ateranv¨ant substrat/krukmaterial tas om ten p˚aden utsatta platsen (Ribeiro, 2014). Man hand p˚aett korrekt s¨att. Krukor och annat ma- kan ¨aven anta att n¨arliggande v¨axter av samma terial kan steriliseras med hj¨alp av v¨arme/˚anga art (och m¨ojligtvis ¨aven andra) ¨ar latenta ska- eller kasseras. Misst¨ankt sjukt material skall an- deb¨arare och vid f¨ors¨ok att utrota Phytophtho- tingen br¨annas p˚aplats eller packas i t.ex. p˚asar ra b¨or dessa tas bort och destrueras. Kemiska 3. Integrerat v¨axtskydd & Diskussion 17 bek¨ampningsmedel handlar fr¨amst om tillsats Om ett eller flera av f¨oljande ¨ar sant skall miss- av fosfit vilket tas upp i 3.2.4 i detta arbete. tanke omedelbart rapporteras till Jordbruksver- ket. 3.2.1. Handhavande i - Finns det relativt(<1-2 ˚ar)nyink¨opt mate- riskomr˚aden/begr¨ansaspridning rial av Rhododendron, Viburnum eller Thuja i n¨arheten av bl¨odande stams˚arp˚a Fagus sylva- Arbete i ett omr˚ademed misst¨ankt smitta b¨or tica? f¨olja ett handhavande d¨ar vidare spridning av - Finns symptomatiska bladinfektioner, eller misst¨ankt patogen begr¨ansas. Viktigt ¨ar det s˚adanavissnesymptom att Phytophthora kan att kartl¨agga och i verksamheten utm¨arka de misst¨ankas p˚a Magnolia ssp., Rhododendron omr˚adend¨ar patogen misst¨anks f¨orekomma. ssp., Camelia ssp., Syringa ssp., Thuja ssp. eller Vid r¨orelse fr˚anett s˚adant omr˚adeb¨or verk- Viburnum ssp.? tyg, fordon samt skor/utrustning reng¨oras. Vid - Finns det bl¨odande stams˚arp˚a Thuja ssp., misst¨ankt luftburen skadeg¨orare b¨or blad tas Magnolia ssp. eller Fagus sylvativa i anslutning om hand och br¨annas f¨or att minska inoku- till icke v¨alm˚aendebest˚andav i paragrafen ovan lum. Genom att arbeta fr˚anfriska mot sju- n¨amnda v¨axter. ka omr˚adenminskar man m¨ojligheten f¨or Phy- Man b¨or ¨aven rapportera till Jordbruksver- tophthora att spridas i landskapet (Ribeiro, ket om man misst¨anker att Phytophthora ¨ar den 2014). bakomliggande orsaken till rotskador p˚a: En (Juniper communis) eller Adelcypress¨ 3.2.2. F¨or¨andramikromilj¨on (Chamaecyparis lawsoniana) Att anv¨anda organiskt material ¨ar en bra Samt om det finns allm¨anna bladinfektioner m¨ojlighet f¨or att ¨oka konkurrensen i rotzonen p˚atr¨ad och buskar som med stor sannolikhet gentemot Phytophthora ssp. (Ribeiro, 2014). kan misst¨ankas vara orsakade av Phytophthora Studier p˚ajordgubbar (Fragaria x ananas- ssp. sa) visar att mykorrhiza har en negativ effekt p˚a Phytophthoras sporulation (Norman m. fl., 3.2.4. Verksam substans 2000). Tidigare studier p˚a Chamaecyparis law- sonia visar att arbuskul¨ar mykorrhiza har en Ett av de mest vanligt f¨orekommande substan- god suppressiv effekt p˚a Phytophthora cinam- serna f¨or att motverka Phytophthora ¨ar fos- moni. Inokulation av mikroorganismer som bi- fit (i formen kaliumfosfit). Detta ¨ar inte av- ologisk bek¨ampning ¨ar ett bra s¨att att ¨oka sett (godk¨ant) att anv¨andas i v¨axtskyddssyfte, motst˚andskraftenmot patogener. Mikrobiologi men kan till¨ampas som bladn¨aringsgiva och i v¨axtskyddssyfte ¨ar ett komplext omr˚adesom ¨ar direktverkande mot Phytophthora men in- beh¨over mer forskning f¨or att kunna implemen- ducerar ¨aven resistens hos v¨axter och har en teras p˚aen mer kontrollerad skala. viss kurativ effekt p˚a Phytophthora infektio- ner. I Sverige s¨aljs kaliumfosfit bland annat un- 3.2.3. Hur hanterar man der varunamnet Proalexin™. Detta ¨amne har karant¨anskadeg¨orare anv¨ants i Pildammsparken i Malm¨o, men fr¨amst har den anv¨ants utomlands d¨ar den bland an- Misst¨anker man att man drabbats av ka- nat i Australien haft god effekt av riktade in- P. ramorum rant¨anskadeg¨orare s˚asom skall det- satser via direkta tr¨adinjektioner i omr˚aden ta omedelbart rapporteras till Jordbruksver- drabbade av Pytophthora. Fosfit ¨ar ¨aven del ket. Om det ¨ar m¨ojligt s˚a ¨ar det viktigt att i verksamma produkter s˚asomAliette™ vilket ˚atkomst f¨or b˚adebes¨okare och arbetare be- anv¨ands med god effekt i USA f¨or att behand- gr¨ansas. M˚aste arbeten ¨andock utf¨oras b¨or la stams˚ar 1. Detta ¨amne ¨ar dock inte godk¨ant spridning begr¨ansas i s˚astor utstr¨ackning som m¨ojligt via till¨ampandet av sanit¨ara insatser. 1E-postkorrespondens med Olaf Ribeiro 18 Larsson Herrera, S inom EU/Sverige f¨or detta ¨andam˚al. ¨aven bra att f¨ora in perioder av extremt v¨ader s˚asomtorka och ¨oversv¨ammningar. Anteckna- 3.3. L˚angsiktiga˚atg¨arder det b¨or ses som en viktig del i det integrerade v¨axtskyddsarbetet mot denna typ av patogener d˚adet ¨ar viktigt att ha underlag f¨or att kun- L˚angsiktiga˚atg¨arder kan inneb¨ara att man f¨or na f¨orb¨attra rutiner och f˚aen ¨oversyn. Genom anteckningar ¨over tid, vilka man vid behov att aktivt kartl¨agga misst¨anka omr˚adenkan bra ˚aterg˚atill f¨or att f¨ors¨oka se n¨ar en infektion rutiner skapas och minska risken f¨or spridning skett och vad mer som kan vara i riskzonen. ¨over f¨alt. Men ¨aven att anl¨agga nya dr¨anerings˚atg¨arder eller p˚asikt anpassa och utveckla sin v¨axtplan f¨or att m¨ota det hot som Phytophthora ssp. 3.3.3. Tolerant material ¨ utg¨or. Aven att anpassa den strategi man har Att finna v¨axtmaterial som ¨ar resistent mot f¨or att ers¨atta ¨aldre materialet kan g¨oras och all typ av Phytophthora ¨ar sv˚art om inte stor vinning kan ske av att man anv¨ander lokalt om¨ojligt. Ist¨allet b¨or man unders¨oka vilka ar- uppdraget v¨axtmaterial. Ett s˚adant arbete kan ter man m¨ojligtvis ¨ar eller kommer drabbas av i v¨ardefulla milj¨oer g¨oras p˚aplats med hj¨alp av och d¨arefter utveckla en strategi med att hit- plantskolor som r˚adgivare och ansvariga f¨or att ta r¨att v¨axtval. Detta b¨or ske i samr˚admed hitta korrekt sjukdomsrensat v¨axtmaterial. plantskolan som man arbetar med. St¨all ¨aven krav p˚avilka insatser plantskolor g¨or f¨or att 3.3.1. Mikromilj¨on garantera att v¨axtmaterialet ¨ar sjukdomsfritt speciellt i f¨orh˚allandetill Phytophthora. Att Ett aktivt arbete f¨or att omr˚adetskall ha s˚a anv¨anda v¨axtmaterial som ¨ar tolerant2 mot goda v¨axtbetingelser som m¨ojligt b¨or bygga p˚a Phytophthora ssp. infektioner ¨ar p˚asikt den att genom tillf¨orsel mikrobiellt aktivt organiskt b¨asta m¨ojligheten f¨or att ¨oka tr¨adbest˚andets material. Detta f¨or att mikroorganismer ska motst˚andskraft gentemot Phytophthora ssp.. kunna utvecklas och konkurrera mot jordburna Det ¨ar viktigt att i samr˚adanmed plantsko- patogena organismer. Detta kan inneb¨ara att lor ta fram v¨al utvalda v¨axter f¨or de problem man har god hand om sin kompost, vilken i sig som f¨orekommer. Generellt ¨ar det viktigt att in- b¨or best˚aav s˚alokalt material som m¨ojligt el- se att ¨aven toleranta arter kan vara mottagliga ler vara certifierad (st¨all fr˚agortill leverant¨or). f¨or Phytophthora om d˚alighortikulturell praxis En levande jord underl¨attar ¨aven dr¨anering och till¨ampas samt om h¨ogt vattenst˚andeller d˚alig vattenh˚allningsf¨orm˚agani t.ex. leriga jordar. dr¨anering f¨orekommer. Det kan ¨aven vara ak- Man ska dock vara medveten om att det inte tuellt att se ¨over de olika niv˚aernaav v¨axter ¨ar troligt att man lyckas konkurrera ut en pa- som anv¨ands s˚aatt buskar under tr¨ad inte ¨ar togen av s˚adannatur som Phytophthora utan v¨aldigt mottagliga f¨or Phytophthora och p˚as˚a det ¨ar med flera riktade insatser som en viss s¨att fungerar som en uppf¨or¨okningsplats vilket suppressivitet kan ˚astadkommas. medf¨or ett ¨okat sjukdomstryck p˚an¨arliggande v¨axtmaterial. 3.3.2. Kartl¨aggoch ¨overvaka

F¨or att kunna se vad som sker och hur skade- problematik utvecklas ¨over tid ¨ar det viktigt att f¨ora anteckningar ¨over vilka insatser man g¨or i f¨alt och hur det allm¨anna tillst˚andeti park- /naturomr˚adet ¨ar. En tydlig ¨oversikt av vilka omr˚adensom ¨ar drabbade f˚arsgenom att kon- tinuerligt anteckna specifika symptom och mar- 2Se North Carolina University, cooperative extension kera dessa p˚akartor. I dessa anteckningar ¨ar det lista ¨over m¨ojliga tolerant arter 4. Slutsatser

De aggressiva egenskaper som skadeg¨orare av te hunnit regleras eller uppt¨ackas hinner sprida typen Phytophthora uppvisar p˚avedartat mate- och etablera sig. Orov¨ackande ¨ar att s˚apassh¨og rial g¨or att detta sl¨akte b¨or betraktas som ett procent (4,6%) av de visuella inspektioner som ytterst allvarligt hot p˚av˚araekosystem. De ska- g¨ors i plantskolor och garden centers ¨ar positi- dor som blir p˚aekosystemet accelereras av att va f¨or karant¨anskadeg¨oraren P. ramorum Den- patogenen kan d¨oda stora tr¨ad eller erosionsbin- na bristf¨alliga ¨overvakning i kombination med dande nyckelarter som al i vattenn¨ara omr˚aden. att mer v¨axter s¨aljs i butiker som inte speci- Detta medf¨or markanta f¨or¨andringar i mark- aliserat sig p˚av¨axter (s˚asomden lokala livs- milj¨o s˚av¨al som i kronmilj¨o. Vilka de l˚angsiktiga medelsbutiken) ¨ar problematiskt. Det ¨ar fullt effekterna blir f¨or lokala och regionala ekosy- m¨ojligt att med tanke p˚aden m¨angd v¨axter som stem ¨ar sv˚artatt s¨aga. D˚adet i dagsl¨aget inte s¨aljs att Phytophthora ramorum redan har har finns mycket publicerat, och transparens saknas introducerats i v˚araekosystem men ¨annu in- ¨over vilka arter som idag finns i Sverige beh¨ovs te hunnit etablera sig. Ett f¨or¨andrat fokus b¨or riktade insatser f¨or att utveckla kunskap om hur ocks˚aligga i att kontrollera vilka genotyper av man hanterar Phytophthora ssp. Phytophthora som introduceras, f¨or dessa ge- notyper kan skilja sig i b˚adepatogenicitet och De insatser som idag g¨ors inom park- och v¨ardv¨axtspektra. naturf¨orvaltningar f¨or att kontrollera denna Det vore ¨onskv¨art att plantskolor utvecklade typ av patogener ¨ar ringa. Det ¨ar efter den program som garanterar Phytophthora-fritt ma- enk¨atunders¨okning som genomf¨ordes uppen- terial. Det v¨axtmaterial som anv¨ands b¨or vara bart att detta fr¨amst beror p˚abristande kun- separerat fr˚anutl¨andskt material. En stor del skap och metodik. Denna kunskapslucka b¨or av denna insats b¨or ske genom mikrof¨or¨okning. t¨appas igen genom att inf¨ora ett samarbete Dessa insatser b¨or vara riktade mot v¨ardefulla mellan de olika akt¨orerna inom gr¨ona sektorn. park- och naturomr˚aden.Det ¨ar ¨aven viktigt Ett gediget arbete kr¨avs f¨or att hitta nya in- att planteringar som sker vid ˚aterst¨allning av tegrerade metoder att bek¨ampa skadeg¨oraren, naturomr˚aden ¨ar garanterat sjukdomsfria. Det- b˚adei form av resistent material men ¨aven ta kan bara ske genom en bred samverkan mel- genom integrerade v¨axtskyddsstrategier och lan best¨allare och entrepren¨orer. Vidare ¨ar det godk¨annandet av fosfit i n˚agon form som viktigt att utveckla kontrollsystem f¨or att kun- v¨axtskyddsmedel. na minska spridning mellan olika platser inom V¨axthandelsregleringar fungerar generellt Sveriges gr¨anser. d˚aligtmot denna typ av jordburen patogen. Det medf¨or att efter en klonlinje av Phytopht- hora introducerats och spridits finns det en stor risk att patogenen ˚aterintroduceras vil- ket leder till en ¨okad genetisk variation. Den- na variation ¨okar m¨ojligheten f¨or patogener att utvecklas, bli sv˚arhanterliga och utvecklas till regionala epidemier. De karant¨anskadeg¨orarna ¨overvakas, men arter som borde men ¨annu in-

19 Litteratur

Agrios, George N (2004). Plant pathology. Am- FAQs. url: http : / / www . forestry . sterdam; Boston: Elsevier Academic Press. gov . uk / forestry / infd - 5ubesn # isbn: 0120445654 9780120445653. areeuropeanlarch (h¨amtad 2015-03-18). Bjelke, Ulf (2013). Fj¨arranalys av skador p˚a — (2015b). Forestry Commission - Pests and al utmed vattendrag och sj¨oar i s¨odra och diseases - Phytophthora ramorum. url: v¨astra Sverige. 13. SLU. http://www.forestry.gov.uk/pramorum Brasier, C. M. (2008). “The biosecurity threat (h¨amtad 2015-03-18). to the UK and global environment from in- — (2015c). Pests and Diseases - Phytophthora ternational trade in plants”. I: Plant Patho- austrocedri. url: http://www.forestry. logy 57.5, s. 792–808. issn: 1365-3059. doi: gov.uk/forestry/infd-8rajz3 (h¨amtad 10.1111/j.1365-3059.2008.01886.x. 2015-03-14). Brasier, Clive (2009). “Phytophthoras in Fo- Grunwald,¨ Niklaus J., Erica M. Goss och Ca- rests and Natural Ecosystems”. I: s. 101– roline M. Press (2008). “Phytophthora ra- 115. morum: a pathogen with a remarkably wi- Brasier, Clive M., Paul A. Beales, Susan de host range causing sudden oak death on A. Kirk, Sandra Denman och Joan Rose oaks and ramorum blight on woody orna- (2005). “Phytophthora kernoviae sp. nov., mentals”. I: Molecular Plant Pathology 9.6, an invasive pathogen causing bleeding stem s. 729–740. issn: 1364-3703. doi: 10.1111/ lesions on forest trees and foliar necrosis of j.1364-3703.2008.00500.x. ornamentals in the UK”. I: Mycological Re- Hardham, Adrienne R. (2001). “The cell bio- search 109.8, s. 853–859. issn: 0953-7562. logy behind Phytophthora pathogenicity”. doi: 10.1017/S0953756205003357. I: Australasian Plant Pathology 30.2, s. 91– Brasier, Clive M., Susan A. Kirk, Jose Delcan, 98. David E. L. Cooke, Thomas Jung och Wil- Ioos, Renaud, Axelle Andrieux, BenoˆıtMar¸cais lem A. Man In’t Veld (2004). “Phytophtho- och Pascal Frey (2006). “Genetic characte- ra alni sp. nov. and its variants: designation rization of the natural hybrid species Phy- of emerging heteroploid hybrid pathogens tophthora alni as inferred from nuclear and spreading on Alnus trees”. I: Mycological mitochondrial DNA analyses”. I: Fungal Research 108.10, s. 1172–1184. issn: 0953- Genetics and Biology 43.7, s. 511–529. issn: 7562. doi: 10.1017/S0953756204001005. 1087-1845. doi: 10.1016/j.fgb.2006.02. FERA (2010). A threat to our woodlands, 006. heathlands and historic gardens Phytopht- J¨onsson, U., L. Lundberg, Kerstin Sonesson och hora kernoviae. T. Jung (2003). “First records of soilbor- Fisher, Matthew C., Daniel A. Henk, Cheryl ne Phytophthora species in Swedish oak fo- J. Briggs, John S. Brownstein, Lawrence rests”. I: Forest Pathology 33.3, s. 175–179. C. Madoff, Sarah L. McCraw och Sarah J. Jordbruksverket (2011). Phytophthora ramo- Gurr (2012). “Emerging fungal threats to rum angriper Rhododendron och m˚anga animal, plant and ecosystem health”. I: Na- andra arter. ture 484.7393, s. 186–194. issn: 0028-0836. Judelson, Howard S. (2012). “Dynamics and In- doi: 10.1038/nature10947. novations within Oomycete Genomes: In- Forestry Commission, G. B. (2015a). Forestry sights into Biology, Pathology, and Evolu- Commission - Plant Health - P ramorum tion”. I: Eukaryotic Cell 11.11, s. 1304–

20 Litteratur 21

1312. issn: 1535-9778, 1535-9786. doi: 10. gy 13.4, s. 329–337. issn: 1364-3703. doi: 1128/EC.00155-12. 10.1111/j.1364-3703.2011.00754.x. Judelson, Howard S. och Flavio A. Blanco Liebhold, Andrew M, Eckehard G Brockerhoff, (2005). “The spores of Phytophthora: wea- Lynn J Garrett, Jennifer L Parke och Ker- pons of the plant destroyer”. I: Nature Re- ry O Britton (2012). “Live plant imports: views Microbiology 3.1, s. 47–58. issn: 1740- the major pathway for forest insect and 1526. doi: 10.1038/nrmicro1064. pathogen invasions of the US”. I: Fronti- Jules, Erik S., Matthew J. Kauffman, Willi- ers in Ecology and the Environment 10.3, am D. Ritts och Allyson L. Carroll (2002). s. 135–143. issn: 1540-9295. doi: 10.1890/ “Spread of an invasive pathogen over a vari- 110198. able landscape: a nonnative root rot on port M´elida,Hugo, Jose V. Sandoval-Sierra, Javi- orford cedar”. I: Ecology 83.11, s. 3167– er Di´eguez-Uribeondo och Vincent Bulo- 3181. issn: 0012-9658. doi: 10.1890/0012- ne (2013). “Analyses of Extracellular Car- 9658(2002)083[3167:SOAIPO]2.0.CO;2. bohydrates in Oomycetes Unveil the Ex- Jung, Thomas och T.I. Burgess (2009). “Re- istence of Three Different Cell Wall Types”. evaluation of Phytophthora citricola isola- I: Eukaryotic Cell 12.2, s. 194–203. issn: tes from multiple woody hosts in Europe 1535-9778, 1535-9786. doi: 10.1128/EC. and North America reveals a new species, 00288-12. Phytophthora plurivora sp. nov.” I: Persoo- Norman, J. R. och John E. Hooker (2000). nia 22, s. 95–110. issn: 0031-5850. doi: 10. “Sporulation of Phytophthora fragariae 3767/003158509X442612. shows greater stimulation by exudates Jung, Thomas, Anna Maria Vettraino, Thomas of non-mycorrhizal than by mycorrhizal Cech och Andrea Vannini (2013). “The Im- strawberry roots”. I: Mycological Research pact of Invasive Pytopthora species on Eu- 104.9, s. 1069–1073. issn: 1469-8102. doi: ropean forests”. I: Phytophthora: a global null. perspective. Utg. av Kurt Lamour. CABI Office, Food {and} Veterinary (2014). Results plant protection series 2. Cambridge, MA: of National Surveys 2013 Phytophthora ra- CABI, s. 146–158. isbn: 9781780640938. morum and Phytophthora kernoviae. King, K. M., A. R. Harris och J. F. Webber O’Gara, E., K. Howard, B. Wilson och GE St J. (2015). “In planta detection used to define Hardy (2006). “Management of Phytopht- the distribution of the European lineages of hora cinnamomi for biodiversity conserva- Phytophthora ramorum on larch (Larix) in tion in Australia: Part 1. A review of cur- the UK”. I: Plant Pathology, n/a–n/a. issn: rent management.” I: 1365-3059. doi: 10.1111/ppa.12345. Orlikowski, L. B., M. Ptaszek, A. Rodzi- Kroon, Laurens P. N. M., Henk Brouwer, Art- ewicz, J. Nechwatal, K. Thinggaard och T. hur W. A. M. de Cock och Francine Govers Jung (2011). “Phytophthora root and col- (2011). “The Genus Phytophthora Anno lar rot of mature Fraxinus excelsior in forest 2012”. I: Phytopathology 102.4, s. 348–364. stands in Poland and Denmark”. I: Forest issn: 0031-949X. doi: 10.1094/PHYTO-01- Pathology 41.6, s. 510–519. issn: 1439-0329. 11-0025. doi: 10.1111/j.1439-0329.2011.00714. Lamour, Kurt, utg. (2013). Phytophthora: a x. global perspective. Cambridge, MA: CABI. Parke, Jennifer L. och Niklaus J. Grunwald¨ isbn: 9781780640938 1780640935. (2012). “A systems approach for manage- Lamour, Kurt H., Remco Stam, Julietta Ju- ment of pests and pathogens of nursery pe och Edgar Huitema (2012). “The oomy- crops”. I: Plant Disease 96.9, s. 1236–1244. cete broad-host-range pathogen Phytopht- P´erez-Sierra, Ana och Thomas Jung (2013). hora capsici”. I: Molecular Plant Patholo- “Phytophthora in Woody Ornamental Nur- series”. I: Phytophthora: a global perspecti- 22 Larsson Herrera, S

ve. Utg. av Kurt Lamour. CABI plant pro- “Phytophthora plurivora found on broad le- tection series 2. Cambridge, MA: CABI. af trees in western Norway”. I: isbn: 9781780640938. Thines, Maro (2013). “Taxonomy and Phyloge- “Phytophthora ramorum” (2006). I: EPPO Bul- ny of Phytophthora and Related Oomyce- letin 36.1, s. 145–155. issn: 1365-2338. doi: tes”. I: Phytophthora: a global perspective. 10.1111/j.1365-2338.2006.00927.x. Utg. av Kurt Lamour. CABI plant protec- Redondo, M.A., Boberg, J, Olsson, C och Oliva, tion series 2. Cambridge, MA: CABI. isbn: J (2014). “Distribution and impact of Phy- 9781780640938. tophthora species on alder (Alnus spp.) in Thulin, Barbara (2014). Report on Phytophtho- Southern Sweden”. I: s. 77. ra ramorum and P. kernoviae 2014. Dnr . Ribeiro, Olaf K. m. fl. (2013). “A historical per- 6.4.17 - 12239/14. spective of Phytophthora.” I: Phytophthora: Vercauteren, A., I. De Dobbelaere, N. J. A Global Perspective. Utg. av K. Lamour. Grunwald,¨ P. Bonants, E. Van Bockstaele, Vol. 2, s. 1. M. Maes och K. Heungens (2010). “Clonal Ribeiro, Olaf K. (2014). “Phytophthora Disea- expansion of the Belgian Phytophthora ra- ses: Recognition & Control”. I: Tree Care morum populations based on new microsa- Industry XXV, Number 10, s. 32–38. tellite markers”. I: Molecular Ecology 19.1, Rizzo, David M. och Matteo Garbelotto (2003). s. 92–107. issn: 1365-294X. doi: 10.1111/ “Sudden oak death: endangering California j.1365-294X.2009.04443.x. and Oregon forest ecosystems”. I: Frontiers Zhang, Meixiang, Qi Li, Tingli Liu, Li Liu, Da- in Ecology and the Environment 1.4, s. 197– nyu Shen, Ye Zhu, Peihan Liu, Jian-Min 204. issn: 1540-9295. doi: 10.1890/1540- Zhou och Daolong Dou (2015). “Two Cy- 9295(2003)001[0197:SODECA]2.0.CO;2. toplasmic Effectors of Phytophthora sojae Robin, C., D. Piou, N. Feau, G. Douzon, N. Regulate Plant Cell Death via Interactions Schenck och E. M. Hansen (2011). “Root with Plant Catalases”. I: Plant Physiolo- and aerial infections of Chamaecyparis law- gy 167.1, s. 164–175. issn: 0032-0889, 1532- soniana by Phytophthora lateralis: a new 2548. doi: 10.1104/pp.114.252437. threat for European countries”. I: Forest Pathology 41.5, s. 417–424. issn: 1439-0329. doi: 10.1111/j.1439-0329.2010.00688. x. Samuelsson, Hans, Hillevi Eriksson och Gunnar Isacsson (2012). “Okade¨ risker f¨or skador p˚askog och ˚atg¨arder f¨or att minska risker- na”. I: Schoebel, Corine N., Jane Stewart, Niklaus J. Gruenwald, Daniel Rigling och Simone Prospero (2014). “Population History and Pathways of Spread of the Plant Patho- gen Phytophthora plurivora”. I: PLoS ONE 9.1, e85368. doi: 10.1371/journal.pone. 0085368. Sj¨oholm, Lina (2012). “How sexual reproduc- tion affects the population biology of Phy- tophthora infestans”. I: issn: 1652-6880. Talgø, Venche, Maria Luz Herrero, Brita Toppe, May Bente Brurberg, Trude Slørstad, Ro- bert Thurston och Arne Stensvand (2015). A. Handlingsschema

Detta handlingsschema rekommenderas som ett grundl¨aggande teoretiskt hanteringsschema men skall vidarearbetas f¨or att i praktiken passa den situation som r˚aderp˚aden park eller na- turf¨orvaltning som vill till¨ampa ett kontrollprogram f¨or Phytophthora. De f¨or¨andringar som g¨ors skall vara logiska utifr˚andet dagliga arbetet. Det l˚angsiktigaarbetet g˚arut p˚aatt ifr˚agas¨atta de vardagsrutiner som finns som f¨orenklar spridning och p˚averkan av Phytophthora. Exempelvis s˚a ¨ar spridning av patogen via lera p˚aarbetsfordon en kontrollpunkt. Att nyttja avsk¨oljningsplatser med biob¨addar p˚apassande platser uti verksamheten f¨or att kunna g¨ora rent de fordon och material som anv¨ants fr˚anlera ¨ar en del av den till¨ampade sk¨otseln. Atg˚ ¨arder som att ¨oka dr¨aneringen i ¨aldre etablerade omr˚aden ¨ar problematiskt, det ¨ar d¨arf¨or viktigt att bet¨anka hur man till exempel kan ¨oka dr¨aneringsm¨ojligheterna med hj¨alp av upph¨ojda planteringsb¨addar vid nyplantering. Genom att aktivt arbeta vidare med ett hanteringsschema blir detta d¨arf¨or en tillg˚angtill kunskap p˚aden lokala arbetsplatsen som sedan kan utbytas med andra och en diskussion mellan olika parter kan f¨oras.

Tabell A.1.: HACCP schema f¨or hantering av Phytophthora anpassad fr˚anParke m. fl. (2012) Risk Kritisk kontrollpunkt Till¨ampad sk¨otsel Mark St¨ank fr˚an kontaminerad T¨ack mark med barkflis men inte barr mark eller s˚agsp˚an. F¨orflyttning av kontaminerad Reng¨or material och utrustning jord via redskap och utrust- vid arbete mellan zoner (Infekte- ning (fordon, maskiner etc) rad→Oinfekterad). Undvik om m¨ojligt arbete vid bl¨ot (lerigt) v¨aderlek. F¨orflyttning av kontamine- Reng¨or skor vid r¨orelse mellan zo- rad jord via anst¨allda och ner (Infekterad→Oinfekterad), und- bes¨okare vik st˚aende vatten, lera samt orga- niskt material p˚ag˚angar.Informera allm¨anheten om behovet att reng¨ora st¨ovlar/skor efter bes¨ok. Kontaminering av jord via in- Rapportera misst¨ankt fall av luftburen fekterat l¨ovverk smitta till Jordbruksverket. Undvik att infekterade blad ansamlas, samla upp dessa och br¨ann p˚aplats eller f¨orpacka till destruering.

23 24 Larsson Herrera, S

Risk Kritisk kontrollpunkt Till¨ampad sk¨otsel Vatten Kontaminering via infekterat Kontrollera eventuella dammar, des- bevattningsvatten infektera kontaminerat vatten eller anv¨and kommunalt vatten. Spridning av patogen via Undvik st˚aende vatten, samla upp vattenv¨agar samt accelererat (dr¨anera) och desinfektera om m¨ojligt sjukdomsf¨orlopp orsakat av kontaminerat vatten h¨oga vattenniv˚aer. Spridning av patogen via Undvik st˚aende vatten st¨ank Introduktion av patogen via S¨att ink¨opt v¨axtmaterial i karant¨an, V¨axtmaterial v¨axtmaterial utf¨or eventuella tester, forsla bort in- jord/substrat fekterat v¨axtmaterial p˚akorrekt s¨att alternativt br¨ann p˚aplats. Barrotat material ¨ar att f¨oredra. Samarbeta med plantskolor. Introduktion av patogen via Se till att jord/substrat ¨ar rensat jord/substrat fr˚anpatogen, f¨orvara jord/substrat p˚a korrekt s¨att ˚atskiltfr˚anm¨ojliga in- fektionsv¨agar. Vid behov desinfektera jord/substrat. Spridning via direktkontakt Anv¨and resistenta arter, om m¨ojligt eli- mellan mottagliga arter minera mottagliga arter i n¨aromr˚ade, se till att v¨axterna har de b¨asta m¨ojliga f¨oruts¨attningarna. Spridning via ˚ateranv¨andande Anv¨and nytt material alternativt des- av containrar/ annat material infektera material Spridning via fuktig- Markduk fr¨amjar ett fuktigt mikrokli- hetsh˚allandematerial mat under v¨aven som ¨ar f¨ordelaktig f¨or infektion och spridning av Phytophtho- ra Spridning via jord/substrat Oka¨ m¨angden organiskt material, samt se om m¨ojligt till att den mikrobiella konkurrensen ¨ar s˚astor som m¨ojligt.