Etude Écologique Et Patrimoniale Du Peuplement Des Odonates De Corse Appliquée À La Conservation Des Espèces Et Des Zones Humides À Enjeux Cyril Berquier

Etude écologique et patrimoniale du peuplement des odonates de Corse appliquée à la conservation des espèces et des zones humides à enjeux Cyril Berquier

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Cyril Berquier. Etude écologique et patrimoniale du peuplement des odonates de Corse appliquée à la conservation des espèces et des zones humides à enjeux. Ecologie, Environnement. Université Pascal Paoli, 2015. Français. NNT : 2015CORT0011. tel-01408080

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UNIVERSITE DE CORSE-PASCAL PAOLI ECOLE DOCTORALE ENVIRONNEMENT ET SOCIETE UMR CNRS 6134 (SPE)

Thèse présentée pour l’obtention du grade de DOCTEUR EN PHYSIOLOGIE ET BIOLOGIE DES ORGANISMES – POPULATIONS – INTERACTIONS Mention : Biologie des populations et écologie Soutenue publiquement par Cyril BERQUIER Le 23 Novembre 2015

Étude écologique et patrimoniale du peuplement des odonates de Corse appliquée à la conservation des espèces et des zones humides à enjeux.

Directeurs : Antoine Orsini, Dr-HDR, Université de Corse, CNRS Marie-Cécile Andrei-Ruiz, Dr, Office de l’Environnement de la Corse, Muséum National d’Histoire Naturelle Rapporteurs : Beat Oertli, Pr, Haute Ecole du Paysage, d’Ingénierie et d’Architecture de Genève Claire Villemant, Dr-HDR, Muséum National d’Histoire Naturelle, CNRS Jury : Beat Oertli, Pr, Haute Ecole du Paysage, d’Ingénierie et d’Architecture de Genève Claire Villemant, Dr-HDR, Muséum National d’Histoire Naturelle Antoine Orsini, Dr-HDR, Université de Corse, CNRS Marie-Cécile Andrei-Ruiz, Dr, Office de l’Environnement de la Corse, Muséum National d’Histoire Naturelle Roberto Crnjar, Pr, Université de Cagliari Gérard Pergent, Pr, Université de Corse, CNRS Membres invités : Pascal Dupont, Dr, Muséum National d’Histoire Naturelle Lila Ferrat, Dr-HDR, Université de Corse, CNRS

Remerciements

L’ensemble des travaux de recherches appliquées réalisé dans le cadre de cette thèse n’a pu être mené à bien qu’avec la contribution directe ou indirecte de très nombreuses personnes. Je tiens à exprimer ma très sincère reconnaissance à tous ceux qui ont participé de près ou de loin à la réalisation de ce projet scientifique.

Parmi ces personnes, je tiens avant tout et en particulier à remercier le Dr Marie-Cécile Andrei-Ruiz, pour le dévouement sans faille et le rôle de premier ordre qu’elle a tenu dans l’encadrement de ces travaux. Je lui suis également énormément reconnaissant pour son important soutien en faveur de mon parcours professionnel depuis déjà plusieurs années. Je reconnais en elle un véritable « guide scientifique » pour son accompagnement et ses encouragements qui m’ont permis de me dépasser et d’évoluer en permanence, notamment au cours de cette thèse. Je la remercie pour sa très grande patience, son extrême gentillesse et sa bienveillance quotidienne qui continueront à résonner tout au long de ma vie personnelle et scientifique. Il me sera difficile de lui rendre ne serait ce que le quart de ce que j’ai reçu gratuitement et en abondance de sa part. C’est pourquoi, j’aimerais pouvoir lui exprimer ma gratitude en lui disant que je garde espoir de pouvoir peut être moi-même un jour partager à mon tour une part du très précieux savoir scientifique et humain qu’elle ma transmis avec tant de générosité.

Je remercie également mon Directeur de thèse, le Dr Antoine Orsini, pour m’avoir permis d’initier et de réaliser ce projet de recherche ainsi que pour l’accueil chaleureux que j’ai reçu au sein de son équipe. Je lui suis particulièrement reconnaissant pour le temps qu’il m’a consacré malgré son emploi du temps chargé, ainsi que pour son engagement déterminant lors des périodes critiques et difficiles liées à l’organisation de ces travaux.

Je tiens à exprimer ma profonde gratitude au Président et au Directeur de l’Office de l’Environnement de la Corse, le Dr Pierre Ghionga et Mr Pierre Vellutini, pour m’avoir permis de mener à bien cet ambitieux projet au sein de cette belle structure qui œuvre quotidiennement à la préservation des richesses naturelles et de la biodiversité de notre île. Je remercie également tous les membres du département « Ecosystèmes terrestres » dont son chef, Mme Marie-Luce Castelli, pour m’avoir accueilli au sein de leur équipe ainsi que pour m’avoir soutenu tout au long de ces travaux. En sus de ces remerciements, je me dois

d’exprimer une gratitude particulière pour l’importante contribution administrative, scientifique et technique apportée par Mme Gwenaëlle Baldovini, Mr Laurent Sorba, Mme Corinne Pietri et Mr Jean-François Celio. Je remercie également les membres de la grande Unité « OCIC » composée de mes très chers collègues et amis le Dr Hélène Barré-Cardi, Mme Stéphanie Colle-Tamagna et Mr Jean-Baptiste Filippi, pour leur dévouement opérationnel quotidien sur le terrain ou face aux charges administratives et techniques.

Il apparait également difficile de concevoir des remerciements dans le cadre de ces travaux sans exprimer une profonde reconnaissance pour le soutien technique, financier, administratif et opérationnel déterminant apporté par les services de la DREAL de Corse. Parmi les nombreuses personnes qui ont joué un rôle clef dans cette thèse et dans ma jeune vie scientifique, je me dois de remercier tout particulièrement Mr Bernard Recorbet, mon inoubliable premier maître de stage. Je suis tout particulièrement reconnaissant à cet ami fidèle pour m’avoir transmis sa passion naturaliste qui je l’espère continuera à me rendre heureux tout au long de ma vie personnelle et professionnelle. Je dois d’ailleurs m’excuser auprès de lui, mais je sais déjà qu’il m’a pardonné, d’avoir ces derniers temps quelque peu délaissé l’ornithologie de notre folle jeunesse. Je ne désespère pas de lui faire goûter un jour à son tour cette affection, ni coupable, ni exclusive, qu’est l’entomologie. Cette discipline pleine d’avenir doit en effet être considérée comme une nouvelle étape complémentaire dans l’amour que nous partageons pour l’étude de la faune, de la flore et des beaux espaces naturels de Corse. Au sein des différents services de la DREAL, je remercie également Mr Brice Guyon, Mme Muriel de Basquiat, le Dr Julia Culioli et Mme Patricia Fanuchi pour leur engagement et leur soutien opérationnel essentiel, notamment dans des contextes administratifs parfois difficiles. Je conclurais les remerciements consacrés à ce partenaire privilégié que représente la DREAL de Corse par un hommage à la mémoire de celui qui fut l’un de ses plus imminents représentants scientifiques, Mr Bernard Roché. L’aura et l’influence de ce très grand naturaliste, véritable pionnier de l’odonatologie en Corse, imprègne largement chacune des pages de cette thèse. En effet, une grande partie des études menées dans le cadre de ces travaux s’appuie sur les nombreuses informations collectées et pistes soulevées par cet infatigable amoureux de l’île et de sa nature.

Ma gratitude va également au service de l’Agence de Développement Economique de la Corse pour l’important soutien financier apporté à cette thèse et aux recherches appliquées mises en œuvre. 2

Je tiens aussi à exprimer ma reconnaissance aux nombreux spécialistes qui ont apporté leur soutien et contribué à la conduite de ces travaux. Parmi ceux-ci, je remercie particulièrement le Dr Pascal Dupont du service du patrimoine naturel du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris pour ses précieux conseils scientifiques ; le Dr Aurélien Besnard de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes de Montpellier pour son aide à la réalisation de certaines analyses statistiques complexes ; Mr Philipe Lambret pour sa relecture et ses nombreux conseils techniques ; le Dr Lila Ferrat pour ses relectures expertes et son aide déterminante lors de la traduction des articles scientifiques liés à ces travaux. Je remercie également la Société Française d’Odonatologie et notamment Mr Jean-Louis Dommanget, pour les informations transmises et leur contribution à l’enrichissement de ces travaux. Je suis également reconnaissant aux nombreux odonatologues amateurs m’ayant généreusement transmis des informations ou fait part de leurs observations sur les libellules de Corse, notamment : messieurs Robin Duborget, Antoine Leoncini, Cédric Vanappelghem…

Je remercie chaleureusement les principaux gestionnaires d’espaces naturels de Corse qui ont apporté une aide décisive à la mise en œuvre opérationnelle de ce projet scientifique, et en particulier les équipes du Parc Marin International des Bouches de Bonifacio représentées notamment par Mme Marie-Laurore Pozzo di Borgo, Mme Viviane Sorba, Mr Nicolas Negre-Santucciu, Mr Benoit Berquez ; l’équipe du Parc Naturel Régional de Corse en charge de l’animation de la réserve de Biosphère du Fangu représentée par Mme Mady Torre et Mr Julien Innocenzi ; l’équipe du Conseil Départemental de Haute- Corse en charge de la gestion du site des Agriates représentée notamment par Mme Anne Marchetti, Mr Hervé Montecatini et Mme Virginie Paolacci ; l’équipe du Conseil Départemental de Haute-Corse en charge de la gestion de la Réserve naturelle de l’étang de Biguglia représentée par Mme Sabrina Etourneau et Mr Ange-Toussaint Mattei.

Je n’oublie également pas les nombreux autres partenaires qui ont participé à ces travaux par un soutien indirect mais non moins important. Parmi ceux-ci, je remercie particulièrement la Commune de Moltifao représentée notamment par son maire Mr Jacques Costa ; le Conservatoire Botanique National de Corse représenté par sa directrice Mme Laetitia Hugot ; le Conservatoire du littoral ; la cellule technique de l’Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage. Au sein de cette dernière structure, il me tient particulièrement à cœur de souligner l’aide et le rôle essentiel qu’a tenu pour moi Mr 3

Pierre Benedetti dans cette phase critique que représente le début d’une carrière scientifique. Je suis particulièrement reconnaissant à ce très généreux et charismatique ami pour ses précieux enseignements et les inoubliables moments que j’ai vécu au sein de son service pendant près de 2 années. L’ensemble des connaissances et qualités techniques et humaines que j’ai pu développer au cours de cette trop courte période s’est révélé particulièrement inestimable pour la conduite et la finalisation de ces travaux de thèse. J’espère et je crois que ces dons continueront pendant encore longtemps à fructifier dans ma vie scientifique et personnelle.

Il m’est impossible de terminer ce long chapitre de remerciements sans exprimer une immense gratitude aux personnes si chères à mon cœur et qui veillent sur moi quotidiennement depuis toujours : ma famille et mes amis. En premier, je remercie ma mère à qui je dois très simplement « tout ». Difficile d’ajouter autre chose de plus sincère et de plus grand à ce mot. Je la remercie d’avoir été et de continuer à être mon principal soutien dans la vie. Merci pour ton aide dans les meilleurs moments comme dans les plus durs. Merci pour tout ce que j’ai reçu et recevrai encore. Je suis également reconnaissant à mon frère Nicolas, ma sœur Aude, mon père Eric pour leur amour et leur soutien bienveillant aux projets et aventures que j’entreprends. Je remercie ma tante Michelle pour son rôle majeur dans mon enfance. Je lui suis particulièrement reconnaissant pour m’avoir transmis son amour de la nature et des animaux sans lequel ces travaux n’auraient pu être menés. Je remercie également tous mes amis, en particulier ceux ayant apporté leur contribution directe ou indirecte à cette thèse : Mr Michal Solinsky, Mlle Marie Garrido, Mr Wani Tamas, Mr Yohan Petit, Mr Kevin Odeye-Gyesien et bien d’autres…

Je remercie bien évidemment tous les membres du jury qui ont accepté de juger ce travail : le Pr Roberto Crnjar, le Pr Gérard Pergent, le Dr Lila Ferrat, le Dr Pascal Dupont, le Dr Marie-Cécile Andrei-Ruiz et le Dr Antoine Orsini qui ont encadré ce travail de thèse, ainsi que le Dr Claire Villemant et le Pr Beat Oertli qui ont bien voulu me faire l’honneur d’être rapporteurs de cette thèse.

Pour finir et dans un dernier clin d’œil, partageons également ensemble une pensée complice pour ces belles libellules et jolies demoiselles dont les ballets gracieux enivreront pendant encore longtemps mes rêves éveillés…

Sommaire général

Introduction générale ...... 10 1. Problématique générale ...... 11 2. Présentation de l’ordre des odonates ...... 13 2.1 Taxonomie, biologie et écologie générale ...... 13 2.1.1 Histoire évolutive et diversité ...... 13 2.1.2 Morphologie des odonates ...... 14 2.1.3 Cycle de vie des odonates ...... 17 2.2 Odonates de Corse : État des connaissances régionales ...... 19 2.2.1 Historique des travaux et publications ...... 19 2.2.2 Répartion de l’effort de prospection ...... 20 2.2.3 Diversité du peuplement insulaire ...... 22 2.2.4 Organisation spatiale et temporelle du peuplement ...... 23 2.2.5 Statut des espèces composant le peuplement ...... 25 3. Contexte régional de la Corse ...... 28 3.1 Situation générale et géographie ...... 28 3.2 Climatologie générale ...... 29 3.3 Contexte démographique et économique ...... 30 3.4 Espaces naturels protégés et gérés ...... 32 3.5 Zones humides de Corse ...... 33 4. Approche et orientation de la thèse ...... 38 Chapitre I. Contribution à l’actualisation des connaissances générales sur le peuplement des odonates de Corse : l’exemple de Chalcolestes parvidens...... 40 1. Introduction ...... 41 2. Matériel et méthode ...... 43 2.1 Recherche des populations de C. parvidens ...... 43 2.2 Échantillonnage des imagos ...... 43 2.3 Échantillonnage des variables environnementales ...... 44 2.4 Analyse des données ...... 46 3. Résultats ...... 48 3.1 Répartition et phénologie de C. parvidens ...... 48 3.2 Abondance des différents types de population de C. parvidens en Corse ...... 50 3.3 Exigences et habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis ...... 52

4. Discussion ...... 56 4.1 Répartition et phénologie de C. parvidens en Corse ...... 56 4.2 Abondance des différents types de population de C. parvidens en Corse ...... 58 4.3 Exigences et habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis ...... 59 5. Conclusion ...... 65 Chapitre II. Evaluation de méthodes d’échantillonnage pour le monitoring des populations d’odonates : l’exemple de Lestes macrostigma...... 66 1. Introduction ...... 67 2. Matériel et méthode ...... 70 2.1 Zones d’étude ...... 70 2.1 Stratégie générale d’échantillonnage ...... 72 2.2 Présentation des méthodes d’échantillonnage ...... 73 2.2.1 Capture-Marquage-Recapture (CMR) ...... 73 2.2.2 Distance sampling ...... 73 2.2.3 Comptage simple ...... 74 2.2.4 Pollard walk ...... 74 2.3 Analyse des données ...... 75 2.3.1 Traitement des données géo-localisées ...... 75 2.3.2 Traitement des données numériques ...... 76 3. Résultats ...... 78 3.1 Répartition intra-site des individus ...... 78 3.2 Déplacement et dispersion des individus ...... 80 3.3 Détectabilité et survie locale des individus ...... 81 3.4 Évaluation et suivi des populations ...... 82 3.4.1 Estimation des effectifs ...... 82 3.4.2 Estimation de l’abondance ...... 84 3.5 Phénologie des populations ...... 86 4. Discussion ...... 89 4.1 Répartition et organisation spatiale des individus ...... 89 4.2 Déplacement et dispersion des individus ...... 90 4.3 Détectabilité et survie locale des individus ...... 91 4.4 Estimation et suivi des populations ...... 93 4.4.1 Estimation des effectifs des populations ...... 93 4.4.2 Évaluation de l’abondance des populations ...... 94

4.5 Phénologie des populations ...... 95 5. Conclusion ...... 95 Chapitre III. Développement d’outils adaptés au suivi de la qualité des principaux habitats d’odonates : un nouvel indice biologique pour l’évaluation des cours d’eau...... 97 1. Introduction ...... 98 2. Matériel et méthode ...... 100 2.1 Zones d’étude ...... 100 2.2 Échantillonnage des paramètres environnementaux ...... 101 2.3 Échantillonnage des odonates ...... 104 2.4 Analyse des données et élaboration d’un indice biologique ...... 105 2.4.1 Etape 1 : Analyse de la composition et de l’organisation du peuplement d’odonates des cours d’eau ...... 105 2.4.2 Étape 2 : Etude des liens entre l’organisation du peuplement d’odonates et les principaux facteurs influant sur la qualité des rivières de Corse...... 105 2.4.3 Étape 3 : Attribution d’une valeur indicatrice aux espèces ...... 106 2.4.4 Étape 4 : Elaboration de différents indices biologiques et propositions de différentes formules ...... 106 2.4.5 Étape 5 : Sélection d’un indice biologique ...... 107 2.4.6 Étape 6 : Définition d’une table de valeur de référence...... 107 2.4.7 Étape 7 : Comparaison de l’indice biologique sélectionné avec les indices existants. 107 3. Résultats ...... 108 3.1 Caractérisation qualitative des stations d’échantillonnage ...... 108 3.2 Caractérisation du peuplement odonatologique des stations d’étude ...... 109 3.3 Caractérisation des liens entre le peuplement odonatologique et les principaux paramètres influant sur la qualité des rivières de Corse ...... 112 3.4 Évaluation du peuplement odonatologique en tant qu’indicateur biologique 115 3.5 Élaboration et tests d’un nouvel indicateur biologique ...... 117 4. Discussion ...... 121 4.1 Caractérisation qualitative des stations d’échantillonnage ...... 121 4.2 Caractérisation du peuplement odonatologique des stations d’étude ...... 121 4.3 Évaluation du peuplement odonatologique en tant qu’indicateur biologique 123 4.4 Élaboration de l’indice biologique OCIC ...... 124 5. Conclusion ...... 126

Chapitre IV. Développement de grands dispositifs régionaux en faveur de la conservation des odonates de Corse...... 128 1. Introduction ...... 129 2. Méthode ...... 131 2.1 Recueil d’informations sur les populations d’odonates de Corse ...... 131 2.2 Évaluation de l’état de conservation des odonates de Corse ...... 132 2.3 Élaboration du PRA odonates ...... 133 2.3.1 Élaboration de la liste d’espèces à enjeux du PRA odonates ...... 133 2.3.2 Définition des objectifs et actions du PRA ...... 134 2.4 Élaboration de dispositifs en faveur de la conservation des odonates de Corse ...... 135 2.4.1 Élaboration d’une liste rouge régionale d’espèces menacées ...... 135 2.4.2 Actualisation de la liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF ...... 137 3. Résultats ...... 138 3.1 Synthèse des informations disponibles sur le peuplement des odonates de Corse ...... 138 3.1.1 Aire de répartition régionale ...... 139 3.1.2 Importance et taille des populations ...... 140 3.1.3 Habitats et qualité des milieux ...... 142 3.1.4 Pressions et menaces pesant sur le peuplement insulaire ...... 144 3.1.5 Enjeux de conservation interrégionaux ...... 145 3.2 État de conservation des odonates de Corse ...... 146 3.3 Dispostifs en faveur de la conservation des odonates de Corse ...... 147 3.3.1 Plan Régional d’Actions en faveur des odonates de Corse ...... 147 3.3.2 Liste rouge régionale d’espèces menacées ...... 149 3.3.3 Liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF de Corse .....150 4. Discussion ...... 152 4.1 Synthèse des informations disponibles sur les populations d’odonates de Corse ...... 152 4.1.1 Aire de répartition régionale ...... 153 4.1.2 Importance et taille des populations ...... 155 4.1.3 Habitats et qualité des milieux ...... 156

4.1.4 Pressions et menaces pesant sur le peuplement insulaire ...... 157 4.1.5 Enjeux de conservation interrégionaux ...... 158 4.2 État de conservation des odonates de Corse ...... 158 4.3 Dispositifs en faveur de la conservation des odonates de Corse ...... 159 4.3.1 Plan Régional d’Actions en faveur des odonates de Corse ...... 159 4.3.2 Liste rouge des odonates de Corse ...... 160 4.3.3 Liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF de Corse .....160 5. Conclusion ...... 162 Discussion générale ...... 163 1. Eco-biogéographie des espèces ...... 164 2. Populations d’espèces ...... 166 3. Habitats d’espèces ...... 168 4. Etat de conservation et valeur patrimoniale ...... 170 Conclusion – Perspectives générales...... 172 Références bibliographiques générales ...... 176 Liste des principaux sigles et abréviations ...... 200 Glossaire technique ...... 202

Introduction générale

Orthetrum trinacria © Leoncini, Berquier

Introduction générale

1. Problématique générale

Le monde est aujourd’hui confronté à une véritable crise générale de la biodiversité (Marton-Lefèvre, 2010 ; Hooper et al., 2012 ; Mendenhall et al., 2012). Au cours des derniers siècles, un nombre important d’espèces et de milieux naturels ont notamment disparu à cause de l’impact croissant des activités anthropiques (Myers & Knoll, 2001 ; He & Hubbell, 2011 ; Cafaro & Primack, 2014). De nombreux biologistes considèrent actuellement qu'une sixième extinction de masse engendrée par l’homme pourrait être en cours (Leakey & Lewin, 1992 ; Wake, 2008 ; Ceballos et al. 2010 ; Barnosky et al. 2011). D’après Monastersky (2014), si cette tendance se poursuit, elle pourrait conduire à une perte de 75% de la biodiversité au cours des prochains siècles.

Les écosystèmes aquatiques, considérés par de nombreux scientifiques comme les plus riches et productifs de la planète, comptent parmi les plus gravement touchés par cette crise (Arthington et al., 2010 ; Strayer & Dudgeon, 2010 ; Mace et al., 2012). En 2000, les travaux de Sala et al. ont démontré que la baisse de diversité enregistrée dans ces milieux au cours des dernières décennies est de loin supérieure à ceux des écosystèmes terrestres les plus touchés. Les nombreux services environnementaux, sociaux, économiques, culturels indispensables à l’homme, et rendus par ces milieux, sont aujourd’hui considérés comme menacés (De Groot et al., 2010 ; Keddy, 2010 ; Mace et al., 2012). La conservation de ces écosystèmes et en particulier des zones humides continentales, représente désormais un enjeu international mobilisant d’importants moyens politiques, humains et financiers (Davis, 1994 ; Kallis & Butler, 2001 ; MEDDE, 2014).

Parmi les nombreux groupes taxonomiques abrités par les zones humides, les odonates, mieux connus en français sous le nom de « libellules », figurent parmi les plus menacés et concernés par ces enjeux de conservation (Clausnitzer et al, 2009 ; Kalkman et al., 2010). En effet, un grand nombre de spécialistes considère aujourd’hui que la disparition ou la dégradation des milieux aquatiques terrestres constitue la principale cause de raréfaction des populations d’odonates, en particulier en Europe et dans le bassin méditerranéen (Riservato et al., 2009 ; Kakman et al., 2010). De part leur rôle écologique fondamental compte tenu de leur position au sein des chaines trophiques des écosystèmes aquatiques et terrestres, les libellules sont reconnues comme un maillon

Introduction générale environnemental essentiel au bon fonctionnement des zones humides (Corbet, 2004 ; Simaika & Samways, 2009). Elles constituent d’ailleurs un groupe indicateur actuellement très prisé, dont l’emploi s’est largement développé au cours des dernières décennies pour le suivi de la qualité des zones humides (Oertli, 2008 ; Kutcher & Bried, 2014 ; Monteiro-Junior et al., 2015 ; Chovanec et al., 2015).

La Corse, de part sa position géographique, l’originalité de son peuplement et les pressions importantes pesant sur ses zones humides, est aujourd’hui au cœur des grands enjeux de conservation des libellules et des milieux aquatiques terrestres (Roché et al., 2008 ; Berquier, 2013b ; Nougier et al., 2014). Les odonates de l’île bénéficient depuis plusieurs années d’un niveau de connaissance relativement élevé grâce aux nombreuses études réalisées en Corse (Selys-Longchamps, 1864 ; Grand & Papazian, 2000 ; Berquier, 2013c ; Berquier et al., 2015). Ce niveau de connaissance permet désormais d’envisager la mise en œuvre d’une politique publique régionale efficace et ambitieuse en faveur des odonates et de leurs habitats (Berquier, 2013a). Plusieurs lacunes de connaissance identifiées par les principaux travaux de synthèse régionale (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009) apparaissent cependant importantes à combler afin de pouvoir proposer des mesures d’évaluation et de conservation adaptées. Elles concernent en particulier le manque d’informations sur la situation et la dynamique des populations de certaines espèces rares.

Depuis 2010, les odonates bénéficient en France d’un Plan National d’Actions (PNA) (Dupont, 2010). Ce document vise à évaluer et améliorer l’état de conservation des odonates, et en particulier celui des espèces apparaissant les plus menacées. Il préconise notamment le recueil des connaissances nécessaires à l’évaluation, au suivi et à l’amélioration de l’état de conservation des odonates de Corse et de leurs habitats. Les actions de ce PNA ont vocation à être déclinées régionalement. En 2011, la Direction Régionale de l’Environnement de l’Aménagement et du Logement de Corse (DREAL) a confié à l’Observatoire – Conservatoire des Insectes de Corse de l’Office de l’Environnement de la Corse (OEC-OCIC) la mission de mettre en œuvre ce PNA dans l’île, en assurant en particulier les missions de recherche et développement nécessaires à l’adaptation de ce dispositif.

Introduction générale

2. Présentation de l’ordre des odonates

2.1 Taxonomie, biologie et écologie générale

2.1.1 Histoire évolutive et diversité

Les odonates font partie des plus anciens insectes ailés apparus sur terre (Corbet, 2004 ; Grand & Boudot, 2006). L’étude des nombreux fossiles retrouvés fait aujourd’hui remonter l’origine de cet ordre au Permien. (Petrulevičius et al., 2011 ; Dijkstra et al., 2014). A cette époque, il était notamment représenté par plusieurs espèces géantes dont Meganeuropsis permiana, pouvant atteindre 70 cm d’envergure et considéré comme le plus grand insecte ayant jamais existé (Grimaldi & Engel, 2005 ; Beckemeyer & Hall, 2007).

Depuis maintenant plusieurs années, les odonates sont classés par les systématiciens en 2 grands sous-ordres : les Zygoptera ou « demoiselles » et les Epiproctophora composés de l’infra-ordre des Anisoptera ou « vraies libellules » et des Anisozygoptera, représentés uniquement par quelques espèces tropicales (Bechly, 1996 ; Kalkman et al., 2008 ; Dijkstra et al., 2013). En 2010, la base de données « Dragonfly & Damselfly World Catalog » (www.odonatacentral.org) identifiait 10 super- familles, 30 familles, 652 genres et 5952 espèces. Cette diversité reste modeste comparativement à celle d’autres ordres d’insectes tels que les Coleoptera (300 000 espèces), les Diptera (150 000 espèces), les Hymenoptera (125 000 espèces) ou encore les Lepidoptera (120 000 espèces) (Grand & Boudot, 2006). De nouveaux taxons de libellules sont encore régulièrement découverts, notamment dans les régions équatoriales où la diversité spécifique de cet ordre est maximale (Grand & Boudot, 2006 ; Kalkman et al., 2008). La faune d’odonates du paléarctique occidental est considérée comme l’une des plus pauvres du monde (Askew, 2004 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007). En France, un total de 102 taxons est répertorié dans la dernière liste de référence nationale (Boudot & Dommanget, 2012) (Tableau I) dont 53 ont été citées en Corse (Annexe 1).

Introduction générale

Tableau I : Classification taxonomique actuelle des familles d’Odonates de France.

Ordre des Odonata Sous-ordre des Zygoptera Famille des Calopterygidae (1 genre, 4 espèces et 2 sous-espèces) Famille des Lestidae (2 genres, 7 espèces et 2 sous-espèces) Famille des Platycnemididae (1 genre, 3 espèces) Famille des Coenagrionidae (7 genres, 18 espèces) Sous-ordre des Epiproctophora Infra-ordre des Anisoptera Famille des Aeshnidae (5 genres, 14 espèces) Famille des Gomphidae (5 genres, 10 espèces et 1 sous-espèce) Famille des Cordulegastridae (1 genre, 2 espèces et 1 sous-espèce) Famille des Macromiidae (1 genre, 1 espèce) Famille des Corduliidae (4 genres, 7 espèces et 1 sous-espèce) Famille des Libellulidae (7 genres, 24 espèces et 2 sous-espèces)

2.1.2 Morphologie des odonates

La morphologie des odonates diffère de manière significative en fonction des grands groupes taxonomiques (Figure 1) :

 Le sous-ordre des Zygoptera est caractérisé par des espèces fines et grêles dont l’abdomen allongé est fin et presque cylindrique. Leurs ailes antérieures et postérieures sont de formes identiques et souvent nettement pédonculées à leur base. A la différence des Anisoptera, leurs yeux sont toujours largement séparés.

 L’infra-ordre des Anisoptera est représenté par des espèces souvent plus grandes que les Zygoptera et dont l’aspect général est plus trapu. Leurs ailes antérieures et postérieures sont toujours dissemblables : les ailes postérieures sont beaucoup plus larges à la base que les antérieures. Les Anisoptera possèdent également des yeux globuleux toujours en contact ou très proches. Leur abdomen trapu est parfois aplati dorso-ventralement, élargi et fusiforme.

Introduction générale

Zygoptera Anisoptera « Demoiselle » « Libellule vraie »

Adulte Adulte

Figure 1 : Morphologie générale des 2 principaux groupes taxonomiques de libellules (Meyer, 2009 : http://www.kenwildman.com/insects.htm).

2.1.2.1 Morphologie des adultes

Les odonates font partie des insectes les plus caractéristiques et facilement identifiables par leur morphologie (Figure 2). Cette particularité explique d’ailleurs en grande partie l’engouement de ce groupe auprès du grand public et des odonatologues amateurs (Grand & Boudot, 2006). Leur corps est divisé en trois grandes parties (Corbet, 2004 ; Grand & Boudot, 2006 ; site internet de la Société française d’odonatologie (Sfo) : http://www.libellules.org) :

 La tête, très mobile, est rattachée à la partie antérieure du prothorax. Elle porte une paire d’yeux composés de taille généralement imposante, ainsi que 2 antennes généralement de taille très réduite.  Le thorax, souvent bien coloré, est composé de deux parties fusionnées : le prothorax et le synthorax. Le prothorax est très réduit et porte les pattes antérieures. Le synthorax, formé par la fusion du méso et métathorax, porte les 2 paires d’ailes membraneuses ainsi que les deux paires de pattes médianes et postérieures.

Introduction générale

 L'abdomen, toujours très allongé, est constitué de 10 segments abdominaux fixés au synthorax. Il porte les pièces copulatrices. L’appareil copulateur complexe des mâles est implanté sur la face ventrale du second segment abdominal. Chez les femelles, il est porté par les 8e et 9e segments. Le 10e segment, généralement très réduit, se termine par les appendices anaux.

Figure 2 : Schéma organisationnel d’une libellule adulte (site internet de la Société française d’odonatologie (Sfo) : http://www.libellules.org).

2.1.2.2 Morphologie des larves

Les larves d’odonates ont un corps divisé de la même manière que les adultes (Figure 3). La partie inférieure de la tête présente la particularité de posséder un organe préhensile spécialisé pour la capture des proies appelé « labium » ou parfois encore « bras mentonnier » (Heidemann & Seidenbusch, 2002 ; Cham, 2007 ; Doucet, 2010).

Introduction générale

Figure 3 : Schema d’une larve de libellule (Wildman, 2004 : http://www.kenwildman.com/insects.htm).

2.1.3 Cycle de vie des odonates

Les odonates sont de grands prédateurs des écosystèmes aquatiques et humides auxquels ils sont étroitement liés (Corbet, 2004 ; McPeek, 2008). Ce sont à la fois des insectes hémimétaboles dont le développement est dépourvu de stade nymphal immobile et hétérométaboles car l’adulte et la larve ne vivent pas dans le même milieu. Le cycle de vie des libellules se compose de 3 grandes phases (Figure 4) :

 L’œuf. Cette phase peut durer de quelques jours à plusieurs mois selon les espèces. Les œufs peuvent être pondus directement dans l’eau, dans ou sur des tissus vivants ou morts des végétaux aquatiques ou riverains, voire même quelques fois sur des substrats exondés (Corbet, 2004 ; Roché et al., 2008 ; Lambret et al., 2015). Après la ponte, l’embryon se développe jusqu’à l’éclosion qui donne naissance à une première larve, appelée prolarve (Corbet, 2004 ; Grand & Boudot, 2006).

 La larve. La phase larvaire est la période la plus longue du cycle de vie des libellules. Elle peut durer quelques semaines à plusieurs années selon les espèces et les ressources disponibles. Les larves grandissent régulièrement par mues successives (Heidemann & Seidenbuch, 2002 ; Corbet, 2004 ; Kriska, 2013). Lorsque leur taille et les conditions environnementales le permettent, ces dernières vont quitter le milieu aquatique, puis se métamorphoser en adultes au cours d’une mue imaginale appelée

Introduction générale

« émergence ». Les larves représentent d’efficaces prédateurs chassant à l’affut la faune benthique des milieux aquatiques continentaux.

 L’adulte. Cette phase terrestre et aérienne est généralement assez courte chez les libellules. Elle peut durer quelques semaines à plusieurs mois selon les taxons et les conditions environnementales. Les adultes récemment métamorphosés vont préalablement subir une période de maturation avant d’être en mesure d’assurer la reproduction et la dissémination de l’espèce. Cette phase de maturation va en général pousser les individus à s’éloigner, parfois très loin de leur habitat larvaire avant de retourner à proximité de milieux aquatiques plus favorables à la reproduction (Corbet, 2004 ; Doucet, 2010). Les adultes s’alimentent essentiellement d’insectes volants (diptères, etc.). Les mâles sexuellement mâtures occupent souvent un territoire ou un terrain de chasse qu'ils défendent contre leurs congénères et les autres espèces du groupe.

Figure 4 : Cycle de vie des odonates.

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2.2 Odonates de Corse : État des connaissances régionales

2.2.1 Historique des travaux et publications

Les premiers travaux portant sur les odonates de Corse ont débuté au milieu du 19ième siècle. Ils ont notamment été marqués en 1864 par la publication de la toute première liste d’espèces par Selys-Longchamps. Au cours de ce siècle, une première série de contributions significatives à la connaissance de ce groupe a été enregistrée avec la citation de près de la moitié des taxons actuellement connus (Figure 5). Suite à cette première période pionnière dans l’étude du peuplement de libellules de l’île, on a pu observer un ralentissement des travaux entrepris entre le début du 20ième siècle et les années 1970, avec notamment une légère diminution du nombre de publications et de nouvelles citations (Dommanget, 2009). Ce n’est qu’à partir de la période contemporaine et du début des années 1980 que l’on observe un nouveau dynamisme dans la prospection et l’étude des odonates de Corse. Cet élan scientifique a permis d’aboutir en 2008 à la réalisation d’un premier atlas cartographique régional (Roché et al., 2008). Depuis la parution de cet ouvrage, de nombreuses études et prospections ont encore été menées, notamment par la Société francaise d’odonatologie (Sfo) et l’OEC- OCIC afin de préciser le statut et la répartition des taxons (Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b ; Berquier et al., 2015). A l’heure actuelle, on recense près de 70 travaux scientifiques publiés (Annexe 2) concernant directement ou indirectement le peuplement des odonates de Corse, dont près de la moitié est issue d’études spécifiques menées sur l’île apportant des éléments de connaissances (Figure 6).

12 10 8 6 4

2 Nombre Nombre travaux de 0

Années

Figure 5 : Evolution dans le temps du nombre de travaux scientifiques publiés traitant directement des libellules de Corse. 19

Introduction générale

Travaux odonatologiques généraux ou méditérannéens

Travaux odonatologiques spécifiques à la Corse

PremièresPremières citations d’espècecitations

0 10 20 30 40 Types de travaux travaux descientifiques Types Nombre de travaux

Figure 6 : Nature des différents types de travaux scientifiques traitant des libellules de Corse.

2.2.2 Répartion de l’effort de prospection

La majeure partie des territoires de la Corse a fait l’objet de prospections odonatologiques. Plusieurs auteurs (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013a) ont néanmoins pu constater une grande hétérogénéité de l’effort d’étude entre les territoires littoraux et intérieurs de l’île (Figure 7). En effet, en plaine et à proximité des côtes, les données disponibles sont assez nombreuses et largement réparties. A l’inverse, les informations sur les territoires de montagne ou intérieurs apparaissent beaucoup moins importantes quantitativement. Ces dernières se concentrent essentiellement au niveau de quelques secteurs présentant un grand intérêt touristique (par exemple : lac de Ninu, de Creno et pozzines de Bastelica.). D’après les travaux de Dommanget (2009), cette hétérogénéité de répartition de l’effort de prospection pourrait s’expliquer par certains facteurs tels que :

 La forte attractivité des zones touristiques vis-à-vis des odonatologues, notamment ceux prospectant l’île en tant qu’amateurs à l’occasion de leurs vacances familiales sur l’île,  la richesse odonatologique globalement plus importante des territoires littoraux,  l’accessibilité plus importante des territoires de plaines situés à proximité des grands bassins de vie et des principales zones touristiques de l’île…

Les travaux de Roché et al. (2008) et Dommanget (2009) ont également pu mettre en évidence une hétérogénéité de répartition de l’effort de prospection dans le temps, qui semble fortement liée à la durée de la saison touristique. En effet, la principale 20

Introduction générale période de production de données coïncide avec cette saison relativement concentrée dans le temps (entre les mois de juin et août) mais particulièrement propice à la mise en œuvre d’études sur le peuplement, notamment par des odonatologues venus de l’extérieur.

Figure 7 : Répartition de l’effort de prospection en Corse. (Données actualisées présentées en Figure 54 du chapitre IV)

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2.2.3 Diversité du peuplement insulaire

Conformément à la nomenclature nationale de référence « TAXREF » (http://inpn.mnhn.fr/programme/referentiel-taxonomique-taxref; Gargominy et al. 2014) le nombre de taxons cités en Corse s’élève à 53. Cette diversité est comparable à celle d’autres îles méditerranéennes telle que la Sardaigne (49 espèces) mais peut toutefois être considérée comme relativement faible par rapport à la situation de régions continentales (Provence, Ligurie…) situées à des latitudes proches (Grand & Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008). Parmi les taxons recensés en Corse, 22 concernent le sous-ordre des Zygoptera et 31 l’infra-ordre des Anisoptera. Le peuplement insulaire est principalement dominé par 5 familles rassemblant près de 90% des espèces : Libellulidae, Coenagrionidae, Aeshnidae, Lestidae, Calopterygidae (Figure 8). Les autres familles sont essentiellement représentées par quelques espèces rares ou dont le statut d’autochtonie reste à encore à préciser (aucun indice de reproduction attesté à ce jour) (Roché et al., 2008).

2% Libellulidae 4% 4% Coenagrionidae

8% Aeshnidae 31% Lestidae 12% Calopterygidae

Gomphidae 18% 21% Corduliidae

Platycnemididae

Figure 8 : Familles d’odonates de Corse (n total = 53 espèces).

Le peuplement corse est aujourd’hui composé de taxons originaires d’aires géographiques très variées dont la présence s’explique en grande partie par l’histoire géologique et surtout climatique complexe de l’île (Roché et al., 2008). Il est principalement constitué par des espèces d’origine méditerranéenne ou européenne (Figure 9) ayant colonisé l’île au gré des phénomènes de glaciation successifs (Grand & Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008). Un nombre important de taxons est en situation de

Introduction générale limite d’aire (Chalcolestes parvidens, Coenagrion caerulescens, Enallagma cyathigerum,…) et 2 sont sub-endémiques (quasi-exclusives) à l’île (Ischnura genei, Calopteryx splendens caprai). Depuis une dizaine d’années, on peut cependant constater une augmentation du nombre d’espèces d’origine africaine et orientale, comme le démontrent les observations récentes de 4 nouvelles libellules en 6 ans : Lindenia tetraphylla (Tellez & Dommanget, 2009), Orthetrum trinacria (Berquier, 2013c) et Brachytemis impartita (Duborget, 2014), Selysiothemis nigra (Forum entomologique : www.insecte.org). D’après Roché et al., (2008), ce phénomène pourrait témoigner des effets des changements climatiques actuellement en cours.

4% 2% Pan W-paléarctiques 4% Eurosibériennes 4% 20% Holoméditérranéennes W-méditéerranéennes 7% Afrotropicales

9% 13% subméditerranéennes Afro-européennes 11% Holoarctiques 13% Ibero-atlantiques 13% E-méditerranénnes Orientales

Figure 9 : Origine biogéographique des taxons d’odonates de Corse (n total = 53 espèces).

2.2.4 Organisation spatiale et temporelle du peuplement

Les odonates peuvent être observés assez facilement sur tous les grands territoires composant l’île. Certaines régions littorales disposant d’un réseau de zones humides développé (Plaine orientale, Extrême-Sud, Basse vallée du Rizzanese, de la Gravona et du Taravo) apparaissent davantage concentrer une diversité et une abondance de libellules importantes (Roché et al., 2008). En 2009, les travaux de Dommanget ont pu démontrer que la diversité odonatologique est maximale entre 0 et 250 mètres d’altitude. Elle se réduit de manière continue et en accélérant avec l’altitude jusqu’à plus de 1800 mètres (Figure 10). Dans le cadre des divers travaux d’étude menés pour cette thèse, des exuvies de Aeshna cyanea ont notamment pu être retrouvées en août 2014, à plus de

Introduction générale

1860 mètres d’altitude au niveau du lac de la Muvrella, faisant de ce site le plus élevé de l’île actuellement connu pour abriter des libellules.

45 40

30 25 20

15 Nombre Nombre d'espèces 10 5 0 [50-250 m[ [250-500 m[ [500-1000 m[ [1000-1500 m[ [1500-2000 m[ Altitude (mètres)

Figure 10 : Variation altitudinale de la diversité des libellules de Corse. Données issues de Dommanget (2009) complétées avec la base de donées OEC-OCIC (2015).

En Corse, les libellules peuvent potentiellement être observées durant toute l’année (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). Cependant, la grande majorité des espèces ont une période de vol comprise entre les mois d’avril et d’octobre (Figure 11). La période la plus favorable pour l’observation d’une diversité spécifique maximale se concentre entre la fin du printemps et le milieu de l’été, lorsque les conditions climatiques sont optimales et les niveaux d’eau de leurs habitats humides encore importants (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). A l’inverse de cette période, dès l’apparition de conditions hivernales durables, la plupart des espèces disparaissent. Elles laissent la place à un peuplement moins diversifié, essentiellement représenté par des individus hivernants, issus d’émergences tardives ou migrateurs (Dommanget, 2009). La plupart des espèces de ce peuplement hivernal est représentée par des Anisoptera à longue durée de vie (Roché et al., 2008 ; Berquier et al., 2015).

Introduction générale

35 30 25 20

15 Nombre d'espèces Nombre 10 5 0

Mois

Figure 11 : Variation annuelle de la diversité des libellules observables en Corse. Données issues de Dommanget (2009) complétées avec la base de donées OEC-OCIC (2015).

2.2.5 Statut des espèces composant le peuplement

La pluspart des espèces composant le peuplement d’odonates de Corse sont actuellement considérées comme commune par les principales synthèses régionales (Roché et al., 2008 et Dommanget, 2009) réalisées avant ces travaux de thèse (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009) (Tableau II). Néamoins plusieurs libellules peuvent tout de même être considérées comme rares ou localisées. Le statut d’autochtonie d’une grande partie du peuplement corse (près d’une espèce sur cinq) reste encore à préciser. On notera que des doutes importants peuvent être émis sur le statut d’autochtonie de quatre espèces non revues depuis près d’un siècle (Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Sympetrum depressiusculum). Une part importante des odonates de Corse se trouve en situation de limite d’aire. Il s’agit d’une des principales caractéristiques du peuplement de l’île par rapport à celui de la France continentale (Grand & Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008).

Introduction générale

Tableau II : Liste récapitulative et statut des taxons d’odonates cités en Corse (d’après les évaluations de Grand & Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ).

Statut Endémisme Statut de d’auto- Rareté Taxons /limite menace chtonie régionale d’aire UICN régionale

ZYGOPTERA Calopterygidae Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Certain Commun - Linden, 1825) Calopteryx splendens caprai (Conci, 1956) Certain Localisé Sub-endémiques Calopteryx virgo meridionalis Selys, 1873 Certain Commun Limite d’aire Calopteryx xanthostoma (Charpentier, Douteux Inévaluable - 1825) Lestidae Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) Certain Commun - Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929) Probable Rare Limite d’aire Lestes barbarus (Fabricius, 1798) Certain Commun - Vulnérable (Europe) ; Quasi- Lestes macrostigma (Eversmann, 1836) Certain Localisé - menacé (Méditérannée) Lestes virens virens (Charpentier, 1825) Certain Commun - Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) Certain Commun - Platycnemididae Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) Douteux Inévaluable Limite d’aire Coenagrionidae Ceriagrion tenellum (de Villers, 1789) Certain Commun - En danger Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) Probable Inévaluable Limite d’aire (Europe) Coenagrion puella (L.,1758) Certain Commun - Quasi-menacé Coenagrion pulchellum (Vander Linden,1825) Certain Commun - (Méditérannée) Coenagrion sticulum (Rambur,1842) Certain Localisé - Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) Certain Rare Limite d’aire Erythromma lindenii (Selys, 1840) Certain Commun - Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) Certain Localisé - Ischnura genei (Rambur,1842) Certain Commun Sub-endémiques Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) Certain Localisé Limite d’aire Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) Douteux Inévaluable Limite d’aire ANISOPTERA Aeshnidae Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) Certain Commun - Aeshna cyanea (Müller, 1764) Certain Commun Limite d’aire Aeshna isoceles (Müller, 1767) Certain Commun - Aeshna mixta (Latreille, 1805) Certain Localisé - Anax imperator (Leach, 1815) Certain Commun -

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Statut Endémisme Statut de d’auto- Rareté Taxons /limite menace chtonie régionale d’aire UICN régionale Aeshnidae Anax parthenope (Selys, 1839) Certain Commun - Boyeria irene (Fonscolombe, 1838) Certain Commun - Quasi-menacé Brachytron pratense (Müller, 1764) Certain Localisé Limite d’aire (Méditérannée) Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839) Probable Inévaluable - Gomphidae Quasi-menacé Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825) Probable Inévaluable Limite d’aire (Méditérannée) Paragomphus genei (Selys, 1841) Probable Inévaluable Limite d’aire Cordulegastridae Cordulegaster boltonii boltonii (Donovan, Probable Inévaluable Limite d’aire 1807) Corduliidae Somatochlora flavomaculata (Vander Certain Rare Limite d’aire Linden, 1825) Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) Certain Localisé Limite d’aire Libellulidae Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) Certain Commun - Libellula depressa (L., 1758) Certain Commun - Libellula fulva (Müller, 1764) Certain Commun - Libellula quadrimaculata (L., 1758) Probable Inévaluable Limite d’aire Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) Certain Commun - Orthetrum cancellatum (L., 1758) Certain Commun - Orthetrum coerulescens coerulescens Certain Commun - (Fabricius, 1798) Orthetrum coerulescens anceps (Schneider, Probable Inévaluable Limite d’aire 1845) Orthetrum trinacria (Selys, 1841) Probable Inévaluable Limite d’aire Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825) Probable Inévaluable Limite d’aire Vulnérable Sympetrum depressiusculum (Selys, 1841) Douteux Inévaluable Limite d’aire (Europe et méditerranée) Sympetrum fonscolombii (Selys, 1840) Certain Commun - Sympetrum meridionale (Selys, 1841) Certain Commun - Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) Certain Commun - Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) Certain Commun - Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, Certain Commun - 1807) Brachythemis impartita (Karsch, 1890) Probable Inévaluable Limite d’aire

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3. Contexte régional de la Corse

3.1 Situation générale et géographie

La Corse est la plus petite des trois grandes îles du bassin occidental de la Mer Méditerranée (Pietri et al., 2006). Elle s’étend sur 183 km de long, 83 km de large et possède 1 047 km de côtes (DREAL, 2012). Sa superficie de 8722 km2 représente 1,6 % du territoire français métropolitain (Figure 12). Très montagneuse, l’île s’élève à une altitude moyenne de 568 m et compte notamment 9 grands sommets de plus de 2 000 m, dont le Monte Cinto culminant à 2710 m (DREAL, 2012). La Corse est scindée en deux par une échine montagneuse orientée NN0-SSE. Les deux tiers de l’île sont constitués de roches d’origines plutoniques ou magmatiques composant le « massif hercynien » (Gauthier, 2006). Le reste de la région est constitué de roches schisteuses ou sédimentaires (Gauthier, 2006). Les reliefs et la géologie de la Corse donnent naissance à un vaste réseau hydrographique essentiellement constitué de petits cours d’eau (OEC, 2014). Ces derniers sont caractérisés par un régime hydrologique de type pluvio-nival, marqué par deux périodes de hautes eaux, deux périodes de basses eaux ainsi que par de fréquentes crues torrentielles (Nougier et al., 2014). Le Golo et le Tavignanu, sur la côte orientale, sont les cours d’eau les plus importants de l’île, tant par leur longueur (respectivement 92 et 80 km) que par la superficie de leur bassin versant (1 036 et 773 km2). Ils sont suivis par le Taravo (63 km) et le Rizzanese (53 km), sur le versant occidental.

Introduction générale

Ostriconi

Golo

Tavignanu

Liamone

Gravona

Taravo Cavu Rizzanese

Figure 12 : Topographie et hydrographie générales de la Corse.

3.2 Climatologie générale

La Corse est soumise à un climat méditerranéen caractérisé par des hivers doux, un ensoleillement annuel important (2600 heures), de fréquentes sécheresses estivales et des précipitations marquées par leur irrégularité (Bruno et al., 2001 ; Rome & Giorgetti, 2007). Ces dernières se concentrent principalement au début du printemps et à la fin de l’automne (Figures 13a et 13b). La double influence marine et montagneuse engendre un contexte climatique pouvant être très différent entre les territoires littoraux et 29

Introduction générale montagnards (Comité de bassin de Corse, 2010). D’après Simi (1964), on peut distinguer 3 grandes tendances en fonction de l’altitude :

 Un climat méditerranéen doux et humide en dessous de 600 m d’altitude. La température moyenne annuelle est comprise entre 14° C et 17° C. Les pluies sont abondantes mais irrégulières, et on constate notamment de longues périodes sèches en été.  Un climat méditerranéen d'altitude entre 600 et 1200 m d’altitude. La température moyenne annuelle est comprise entre 10 et 13°C. Les précipitations moyennes annuelles varient entre 800 et 1500 mm. La saison sèche estivale est moins longue mais encore nettement marquée.  Un climat à tonalité alpine au dessus de 1200 m d’altitude. Les hivers sont très humides et froids. Les sècheresses estivales sont brèves voir nulles.

Figure 13 : Diagrammes ombro-thermiques. (a) Ajaccio (altitude = 5m). (b) Bocognano (altitude = 1019m). Données issues de la base de données Météo-France (2015).

3.3 Contexte démographique et économique

Malgré un dynamisme démographique relativement important, la Corse représente la région la moins peuplée de France (Pons, 2015). Lors du dernier grand recensement de janvier 2009, elle comptait un total de 305 674 habitants, soit 0,5 % de la population métropolitaine (Alot, 2009). La densité de population de l’île s’élève en moyenne à 35

Introduction générale habitants/km2 et devient inférieure à 10 habitants/km2 dans plus de 40 % des communes (DREAL, 2012). Les travaux réalisés par Alot (2009) mettent en évidence une concentration importante de la population autour du littoral au détriment des régions intérieures et montagnardes. L’île abrite deux grandes aires urbaines (Ajaccio et Bastia), une aire moyenne (Porto-Vecchio) et six petites aires (Calvi, Corte, Ghisonaccia, L’Île- Rousse, Penta-di-Casinca et Propriano) qui ont une influence marquée sur l’importance et la nature des pressions exercées sur les milieux naturels (DREAL, 2012) (Figure 14). L’ensemble de ces aires concentre plus de 50% de la population régionale ainsi que la majorité de l’activité économique. Le tourisme est depuis longtemps considéré comme la première activité économique de la Corse avec près de 1 milliard de chiffre d’affaires annuel (DREAL, 2012 ; Bretelle, 2013). Environ 2,3 millions de visiteurs sont accueillis chaque année lors d’une période essentiellement concentrée entre la fin des mois d’avril et d’octobre (DREAL, 2012).

Bocognano

Figure 14 : Répartition des principales aires urbaines de Corse. 31

Introduction générale

3.4 Espaces naturels protégés et gérés

Une grande partie de la Corse est aujourd’hui protégée par un important réseau d’espaces naturels gérés. Au sein de ces espaces, la mise en œuvre d’études ou d’actions favorables aux espèces à fort enjeu de conservation et à leur habitat est généralement facilitée par la présence de gestionnaires disposant de moyens humains et financiers dédiés à ces missions (DREAL, 2012). Parmi les principaux espaces naturels protégés et gérés de Corse pouvant concerner les libellules (Figure 15), on peut notamment citer :

 Les Réserves Naturelles de Corse (RNC). Ces réserves couvrent une superficie totale de 83 425 ha dont 1 338 ha de milieux littoraux, 1 886 ha de milieux humides intérieurs et 81 000 ha de milieux marins (DREAL, 2012). L’île compte à l’heure actuelle 6 RNC dont 2 présentent un intérêt important pour les odonates : l’Etang de Biguglia et les Tre Padule de Suartone.

 Le réseau de sites Natura 2000. Elaboré dans le cadre des directives européennes « Habitats-Faune-Flore » (DHFF) 92/43/CEE et « Oiseaux » 2009/147/CE, ce réseau d’espaces naturels est aujourd’hui constitué de 88 sites (DREAL, 2012). Les Zones Spéciales de Conservation (ZCS) qui concernent le plus directement la conservation des libellules couvrent désormais près de 14 % du territoire terrestre insulaire (DREAL, 2012).

 Le réseau des sites du Conservatoire de l’Espace Littoral et des Rivages Lacustres (CELRL). Ce réseau s’étend sur plus de 20% du linéaire côtier de la Corse et couvre actuellement près de 18 000 ha de milieux terrestres (DREAL, 2012). La gestion des terrains est confiée principalement aux Conseils Départementaux.

 Le Parc Naturel Régional de la Corse (PNRC). Mis en place depuis 1972, le PNRC couvre aujourd'hui environ 40 % de la superficie totale de la Corse (DREAL, 2012). Sa charte est actuellement en cours de renouvellement.

Introduction générale

Etang de Biguglia

Tre Padule de Suartone

Figure 15 : Principaux espaces naturels protégés et gérés de Corse.

3.5 Zones humides de Corse

Le contexte topographique et climatique complexe de la Corse donne naissance à une très grande variété de zones humides abritant une importante diversité d’espèces et en particulier d’odonates (Berquier, 2007 ; Roché et al., 2008 ; Comité de bassin, 2010 ; OEC, 2014). Ces milieux, représentés du littoral à la haute montagne (Figure 16), couvrent environ 22000 ha, soit moins de 1% de la surface totale de l’île (Nougier et al.,

Introduction générale

2014). L’inventaire régional évalue notamment le nombre des zones humides d’eau stagnante à plus de 200 (OEC, 2014). La typologie décrite par Redaud (1995) et retenue comme référentiel régional dans le cadre du Schéma d’Aménagement et de Gestion des Eaux (SDAGE) de Corse (Comité de bassin de Corse, 2010) permet de distinguer 11 grands types de zones humides représentés sur l’île :

 Les marais et lagunes côtiers. On retrouve dans cette catégorie des zones humides littorales saumâtres à faible renouvellement d’eau et au fonctionnement globalement naturel. Leurs caractéristiques et leur taille peuvent être très variables. Cette catégorie rassemble les zones humides les plus vastes de l’île (étangs lagunaires de Biguglia, d’Urbinu et de Diana). Ces milieux abritent des écosystèmes souvent riches, complexes et composés d’espèces adaptées à supporter un gradient de salinité relativement important.

 Les marais saumâtres aménagés. Ces milieux sont très proches par leurs caractéristiques de la catégorie de zones humides précédente dont ils se distinguent notamment par leur artificialisation nettement plus importante. Souvent créés par l’homme, on retrouve parmi eux les anciens marais salants, aujourd’hui largement abandonnés tout autour de l’île. Ces zones humides accueillent généralement des écosystèmes proches de la catégorie de zones humides précédente, mais beaucoup moins complexes et riches en espèces.

 Les cours d'eau et leurs bordures. Ces milieux rassemblent la quasi-totalité des eaux courantes formées par le réseau hydrographique de la Corse. Ils constituent de loin la catégorie de zones humides la plus largement répandue sur l’île. Les caractéristiques de ces milieux et des écosystèmes qu’ils abritent peuvent varier de manière très importante en fonction de leur longueur. En 2008, les travaux de Roché et al. sur le peuplement d’odonates ont notamment démontré l’existence d’un gradient de diversité augmentant de l’amont à l’aval. Les cours d’eau de Corse abritent une faune aquatique présentant un des taux d’endémisme les plus importants d’Europe et de Méditerranée (Giudicelli & Orsini, 1987 ; Roché & Mattei, 1997).

 Les plaines alluviales. Cette catégorie de zones humides rassemble des milieux de basse altitude formés par certaines parties très humides du lit majeur des

Introduction générale

principaux cours d’eau de l’île. Parmi les plaines alluviales les plus étendues et riches en biodiversité, on peut notamment citer celles du Golo, du Tavignano, du Rizzanese ou encore de la Gravona. Il s’agit d’écosystèmes complexes composés d’espèces adaptées à supporter des phases d’inondations régulières, notamment en hiver et au printemps.

 Les zones humides de bas fond en tête de bassin. Ces zones humides sont essentiellement alimentées par des eaux de ruissellement et de pluie. La plupart des lacs et pozzines de montagne répond à ces critères. Ces milieux souvent fragiles et possédant une forte valeur patrimoniale accueillent des écosystèmes et des espèces dont l’activité est généralement très saisonnalisée (Tanné, 2014).

 Les régions d'étangs. Cette catégorie de zones humides est constituée par des systèmes de plans d'eau peu profonds d'origine anthropique. Plusieurs étangs isolés de petite taille répondent à ces critères. Ces milieux sont souvent créés dans un objectif d’amélioration paysagère ou d’agrément. Ils accueillent en règle générale des peuplements composés pour une grande part d’espèces à tendance ubiquiste.

 Les petits plans d'eau et bordures de plans d'eau. Ces milieux d’eaux profondes et stagnantes sont représentés par des mares ou des étangs couverts d’une végétation amphibie développée. Leurs berges sont généralement colonisées par d’importantes formations à hélophytes et hydrophytes. En Corse, la plupart de ces zones humides sont localisées au niveau du littoral. Ces milieux abritent des écosystèmes dont la richesse spécifique, souvent relativement importante, est habituellement proportionnelle à leur taille.

 Les marais et landes humides de plaines et de plateaux. Cette catégorie de zones humides est généralement représentée par des milieux gorgés d’eau, déconnectés des cours d'eau et plans d'eau. Ces milieux peuvent être connectés ou non à la nappe phréatique et être temporairement exondés. Les deux tourbières de Moltifao, écosystèmes uniques en Méditerranée, entrent notamment dans cette catégorie (Sandra & Richard, 2005). Les écosystèmes abrités par ces zones humides présentent des caractéristiques très variables mais permettent souvent le développement d’espèces rares à forte valeur patrimoniale.

Introduction générale

 Les zones humides ponctuelles. Ces zones humides sont caractérisées par des plans d'eau isolés, peu profonds, permanents ou temporaires. Les mares temporaires méditerranéennes, considérées comme abritant l’un des écosystèmes les plus vulnérables de Méditerranée, entrent notamment dans cette catégorie (Paradis et al., 2009). Ces milieux accueillent de nombreuses espèces adaptées à supporter des variations de niveau d’eau importantes, notamment lors de la période estivale.

 Les marais aménagés dans un but agricole ou sylvicole intensif. On retrouve dans cette catégorie une assez grande variété de milieux humides aménagés par l’homme. Ces zones humides sont globalement peu répandues sur l’île et essentiellement localisées sur le pourtour littoral. Les écosystèmes abrités par ces milieux sont généralement composés d’espèces à tendance ubiquiste.

 Les zones humides artificielles. Ces milieux humides d'eau douce sont la résultante d'activités anthropiques dont le but originel n'est pas la création de zones humides (carrières, gravières, lacs de barrage...). D’après les critères de la directive européenne cadre sur l’eau (2000/60/CE), 6 grands plans d’eau peuvent être identifiés en Corse : Calacuccia, Tolla, Codole, Figari, Alesani et Ospedale. Au cours de leur exploitation, le marnage annuel généralement important de ces milieux limite le développement d’écosystèmes complexes et diversifiés. A l’inverse, une fois que cette exploitation a pris fin, la diversité faunistique et floristique de ces zones humides peut potentiellement devenir très importante.

Introduction générale

Etang de Biguglia

Plan d’eau de Codole Plaine alluviale du Golo Tourbière de Moltifao

Plan d’eau d’Alesani

Plan d’eau de Calacuccia

Lac de Betaniella Etang de Diana

Plaine alluviale du Tavignano

Etang d’Urbinu Lac de Bastani

Plan d’eau de Tolla

Plaine alluviale de la Gravona

Plan d’eau de l’Ospedale

Plaine alluviale du Rizzanese

Plan d’eau de Figari

Figure 16 : Répartition des principales zones humides de Corse.

Introduction générale

4. Approche et orientation de la thèse

Les travaux mis en œuvre dans le cadre de cette thèse s’attachent à répondre aux grands enjeux de conservation concernant les odonates de Corse et les zones humides qui les abritent. Ils se déclinent en 4 grands chapitres d’étude :

La première partie de l’étude s’attache à poursuivre l’effort d’amélioration des connaissances engagé depuis plusieurs années sur le peuplement d’odonates de la Corse en contribuant notamment au comblement des principales lacunes identifiées sur les taxons rares et les milieux naturels les moins prospectés. Dans ce cadre, des recherches ont été menées sur de nombreuses espèces (par exemple : Coenagrion caerulescens, Somatochlora flavomaculata, Orthetrum trincacria, Enallagma cyathigerum…) et habitats (par exemple : pozzines, lacs d’altitude (Berquier, 2013b ; Berquier et al., 2015), mares temporaires méditerranéennes, rivières et ruisseaux du centre de l’île…) considérés par les principales synthèses régionales comme présentant une forte valeur patrimoniale ou très mal connus. Plusieurs articles scientifiques ont d’ailleurs été publiés et d’autres sont en cours d’élaboration grâce aux études menées. Parmi les nombreux travaux effectués, l’exemple qui illustre le premier chapitre de cette thèse concerne l’étude éco- biogéographique menée sur Chalcolestes parvidens et proposée pour publication. Cette espèce représente en Corse l’unique population française et fait aujourd’hui partie des plus grands enjeux d’amélioration des connaissances pouvant être identifiés à l’échelle de l’île.

La deuxième partie a pour objectif l’adaptation et le développement de méthodes d’évaluation et de monitoring en faveur de la gestion des espèces à fort enjeu de conservation dans leur milieu naturel. Dans ce cadre, plusieurs études ont été conduites sur différentes espèces considérées comme présentant une valeur patrimoniale importante (Somachlora flavomaculata, Chalcolestes parvidens, Coenagrion caerulescens…). L’exemple illustrant le deuxième chapitre de cette thèse concerne les tests méthodologiques et évaluations de populations réalisés sur Lestes macrostigma. Cette libellule, espèce prioritaire du PNA et particulièrement emblématique de la faune odonatologique corse est largement représentée au sein du réseau d’espaces naturels, et devait donc faire l’objet de la mise en œuvre d’une étude importante.

Introduction générale

La troisième partie vise à fournir des outils adaptés pour la gestion et le suivi de la qualité écologique des principales zones humides abritant des odonates en Corse. Dans ce cadre, des études ont été menées sur plusieurs milieux naturels parmi les mieux représentés sur l’île et bénéficiant d’un réseau de surveillance de l’état écologique déjà opérationnel (rivières, lacs et étangs de plaine et d’altitude…). Le troisième chapitre de cette thèse présente en particulier l’élaboration d’un nouvel indice biologique adapté à l’évaluation de la qualité écologique des cours d’eau et basé sur l’étude des libellules adultes. La préservation de ce milieu complexe qui représente l’un des habitats naturels les plus importants pour le peuplement insulaire constitue depuis de nombreuses années un enjeu écologique, économique et social majeur des politiques publiques.

La quatrième et dernière partie de ces travaux concerne le développement de dispositifs permettant la mise en œuvre d’une politique publique régionale de conservation favorable aux odonates et à leurs habitats. Elle s’inscrit pleinement dans la continuité des volets d’étude précédants en bénéficiant de l’ensemble des connaissances acquises. Dans le quatrième chapitre de cette thèse seront notamment présentés les travaux d’évaluation de l’état de conservation des libellules de Corse et d’adaptation de plusieurs dispositifs de conservation dont la mise en œuvre ou l’actualisation sont actuellement encouragées par les services de l’Etat : les Plans Régionaux d’Actions (PRA), les listes rouges d’espèces menacées et les listes d’espèces déterminantes pour les Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique Faunistique et Floristique (ZNIEFF).

Pour finir, cette thèse se conclut par une analyse de la contribution de l’ensemble de ces travaux aux enjeux régionaux de conservation des odonates, des zones humides et de leur biodiversité.

Chapitre I. Contribution à l’actualisation des connaissances générales sur le peuplement des odonates de Corse : l’exemple de Chalcolestes parvidens.

Chalcolestes parvidens © Berquier (OEC-OCIC)

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

1. Introduction

Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929) est un zygoptère qui forme avec Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) un genre bien distinct phylogénétiquement des autres Lestidae (Dumont et al., 2009 ; Gyulavári et al., 2011 ; Dijkstra & Kalkman, 2012). Cette demoiselle a longtemps été considérée par les systématiciens et les naturalistes comme une simple sous-espèce de C. viridis dont elle est très proche morphologiquement (Jodicke, 1997; Wildermuth et al., 2005 ; Dijkstra & Lewington, 2007). Envisagée comme « bonne espèce » depuis 1994 sur la base des travaux de Cobolli et al. (1994) et Utzeri et al. (1994a), son statut n’a pu être que récemment confirmé par l’étude morphométrique et génétique réalisée par Gyulavári et al. (2011). Malgré les nombreux travaux portant sur C. parvidens, les connaissances sur la différenciation de sa niche écologique avec celle de C. viridis restent très lacunaires (Dell'anna, 1999 ; Olias et al., 2007).

C. parvidens possède une large répartition qui s’étend en longitude de l’Asie mineure à l’Europe centrale et en latitude, de l’Europe centrale aux îles de Méditerranée occidentale (Askew, 2004 ; Weihrauch et al., 2005 ; Riservato et al., 2009 ; Taylor, 2013). Sur une partie de cette aire, quelques populations sympatriques avec C. viridis ont pu être identifiées (Utzeri et al., 1994b ; Olias et al., 2007 ). Ces zones de contact, principalement localisées au sud-est de l’Europe, abritent parfois des populations syntopiques (Olias, 2007 ; Jović, 2008). Au sein de ces populations particulières, l’existence d’individus de formes intermédiaires a pu être mise en évidence sur des bases morphologiques (Matushkina, 2006 ; Olias et al., 2007), toutefois les travaux réalisés par Gyulavari et al. (2011) sur plusieurs populations de l’est de l’Europe tendent à démontrer qu’il n’existe aucune différence morphologique évidente qui permette de séparer ces individus des taxons parentaux supposés.

La Corse représente le territoire le plus occidental de l’aire de répartition mondiale de C. parvidens et abrite notamment l’unique population française connue. Cette population se développe en sympatrie avec C. viridis et pourrait abriter également des populations locales syntopiques (Grand & Papazian, 2000 ; Berquier, 2013a). Depuis la première citation de ce taxon sur l’île en 1994, seules 3 localités ont pu être identifiées (Utzeri et al., 1994b ; Grand & Roché, 2003 ; Roché et al., 2008 ; Vanappelghem et al.,

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

2013). D’après Grand & Papazian (2000), la répartition de cette libellule pourrait être largement sous-estimée car de nombreuses données d’observations attribuées à C. viridis pourraient en réalité concerner C. parvidens. Malgré la multiplication récente des études conduites sur l’odonatofaune de Corse (Berquier, 2008 ; Berquier, 2009a ; Tellez & Dommanget, 2009 ; Berquier, 2011a ; Berquier, 2011b ; Duborget, 2014 ; Berquier et al., 2015), les informations disponibles sur la situation et les particularités de cette population insulaire restent extrêmement limitées. D’après Roché et al. (2008) et Dommanget (2009), un effort d’étude plus important doit être mis en œuvre afin de combler les lacunes de connaissance sur cette espèce rare, en situation de limite d’aire de répartition et peut-être menacée.

Ce chapitre d’étude, consacré à l’actualisation et aux compléments des connaissances sur les odonates de Corse, s’attache à présenter comme exemple la réponse apportée aux principaux enjeux d’amélioration des connaissances sur la situation éco-biogéographique de la population de C. parvidens en Corse. Dans ce cadre, les principaux objectifs poursuivis sont : (1) le complément et l’actualisation des connaissances disponibles sur la répartition et la phénologie de C. parvidens en Corse ; (2) l’évaluation de l’abondance des différentes populations de C. parvidens en Corse ; (3) l’identification des habitats caractéristiques et des principaux facteurs écologiques influant sur le développement de l’espèce. Dans ce contexte, une analyse comparative entre C. parvidens et C. viridis sera réalisée et une attention particulière pourra notamment être portée à l’étude des populations syntopiques détectées.

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

2. Matériel et méthode

2.1 Recherche des populations de C. parvidens

Les zones humides déjà identifiées à l’échelle régionale pour abriter C. parvidens ont été caractérisées à l’aide de la typologie de référence retenue dans le cadre du SDAGE de Corse (Redaud, 1995 ; Comité de bassin de Corse, 2010). Sur la base de cette caractérisation, les stations potentiellement les plus favorables à l’espèce ont ensuite été pré-identifiées cartographiquement à l’aide du Système d’Information Géographique (SIG) « Arc-Gis 9 » et de l’atlas des zones humides de Corse qui était alors en cours d’élaboration (OEC, 2014).

Entre 2011 et 2014, l’ensemble des sites pré-identifiés a été prospecté. Ces stations concernent l’ensemble des types de zones humides représentées à moins de 1000 m d’altitude. Lors des visites, différents paramètres ont été relevés sur les stations : date, heure, coordonnées géographiques des observations d’individus, comportement, sexe, stade de maturation des imagos, nature de la végétation aquatique et terrestre ; nature des activités anthropiques. Les imagos de C. parvidens capturés au filet entomologique puis relâchés (Corbet, 2004 ; Smallshire & Beynon, 2009) ont été identifiés à l’aide de plusieurs ouvrages taxonomiques de référence (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007). Les principaux critères retenus pour identifier l’espèce ont été pour le mâle : la forme des cerques, la coloration de l’apex des cercoïdes, la position et la forme de la dent sur les cercoïdes ; pour la femelle : le nombre de dents sur l’ovipositeur (<8).

2.2 Échantillonnage des imagos

En 2013 et 2014, des échantillonnages d’imagos de C. parvidens et C. viridis ont été réalisés au cours de trois sessions de relevés par an sur l’ensemble des stations identifiées pour abriter des populations locales de ces taxons. Les sessions de relevés ont été effectuées toutes les deux semaines, au cours du pic d’abondance supposé de ces espèces. Les échantillonnages ont été réalisés sur la base de la méthode dite Pollard Walk (Pollard, 1981 ; Pollard & Yates, 1993). Cette méthode couramment employée pour le suivi des populations animales, présente l’avantage d’être techniquement simple à mettre en œuvre et facilement répliquable sur un grand nombre de sites (Pellet et al., 2012). Dans le cadre de ces travaux, des bandes-transects de 100 m de long et de 30 m

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens de large ont été positionnées parallèlement aux berges des zones humides, au niveau des secteurs les plus accessibles des stations étudiées (Smallshire & Beynon, 2009). Les zones de végétation trop denses et hautes (exemple : maquis haut sans accés) ont été délibérément écartés afin d’assurer une détectabilité maximale des individus (Bouché, 2008 ; Pellet et al., 2012). Chaque bande-transect a été parcourue pendant une période standard de 5 minutes « effectives ». Lors des sessions d’échantillonnage, le nombre d’individus (ind) contacté a été relevé.

Les relevés ont uniquement été réalisés lorsque les conditions météorologiques étaient considérées comme optimales pour le vol des imagos (Corbet, 2004 ; Lambret & Stoquert, 2011). Ces conditions ont été définies dans le cadre de ces travaux par les paramètres suivants : [Vent : < 20 km/h ; Nébulosité : <50% ; Température : 23-30°C ; Pluviosité = 0mm]. Lorsque ces contraintes ne pouvaient pas être respectées, l'échantillonnage a été décalé dans la mesure du possible d’un ou plusieurs jours.

2.3 Échantillonnage des variables environnementales

Différentes variables environnementales pouvant influencer le développement des populations de C. parvidens et C. viridis (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008 ; Chovanec et al., 2015) ont été relevées en 2014 sur les mêmes stations échantillonnées précédemment afin de pouvoir identifier les principales exigences et habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis en Corse. Le tableau III et l’annexe 3 présentent l’ensemble des variables biotiques et abiotiques échantillonnées.

Tableau III : Principales variables environnementales relevées sur les stations d’étude.

Origines des Type de Modalités ou unités des Variables environnementales données variable variables

Biotiques

Recouvrement du lit mouillé par la végétation aquatique : Eau libre + Microphytes (VA.OW) ; Mesures réalisées Algues filamenteuses (VA.FA) ; Groupement à 1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ; 4 : 5- selon la méthode de Quantitative lentilles d’eau (VA.DC) ; Groupement des eaux 15% ; 5 : 15-25% ; 6 : 26-50% ; 7 : Braun-Blanquet discrète calmes profondes à potamot (VA.CD) ; 51-75% ; 8 : 76-100% (1964) Groupement de fonds de ruisseaux de faible profondeur (VA.CS) ; Roselière (VA.RE)

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

Recouvrement du lit mouillé par le substrat organique : Substrat libre (OS.0) ; Particules 1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10- organiques fines (OS.F) 0,1 cm > ; Débris Mesures réalisées 20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : Quantitative organiques de petite taille : [0,1-1 cm[ (OS.S) ; selon la méthode de 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : 60-70% ; discrète Débris organiques de taille moyenne : [1-10 cm[ Gob et al. (2014) 10 : 70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90- (OS.M) ; Débris organiques de grande taille : >10 100% cm (OS.L).

Recouvrement des berges par la végétation riveraine : Ourlet ripicole (R.HR) ; Ripisylve (R.Ri) Mesures réalisées 1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ; 4 : 5- ; Forêt de feuillus (R.DF) ; Forêt de selon la méthode de Quantitative 15% ; 5 : 15-25% ; 6 : 26-50% ; 7 : résineux (R.CF) ; Fourrée/Fruticée haute (R.HS) ; Braun-Blanquet discrète 51-75% ; 8 : 76-100 % Fourré/Fruticée basse (R.LS) ; Pelouses et (1964) prairies (R.GM) ; Sol nu ou urbanisé (R.SBU)

1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10- Mesures réalisées 20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : Recouvrement du lit mouillé par la végétation Quantitative selon la méthode de 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : 60-70% ; riveraine (SR,RV) discrète Gob et al. (2014) 10 : 70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90- 100%

1: nul ; 2 : faible ; 3 : moyenne ; 4 : Quantitative Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) Roché (2001) forte ; 5 : très forte discrète

Mesures réalisées 1: 0 ind ; 2: 1 ind ; 3: 02-05 ind; 4: 6- Quantitative Abondance piscicole (Ab.PS) selon la méthode de 10 ind; 5: 11-15 ind; 6: 15-20 ind; 7 discrète Pollard (1981) >20 ind.

Abiotiques

Descripteurs spatiaux : Surface de la zone humide Mesures réalisées Quantitative (S.W) ; Altitude (Alt) ; Distance à la source (DSO) ; avec le logiciel SIG Surface : m2 ; Autres : m continue Distance à la mer (DS) « Arc Gis 9»

Nature géologique des terrains : Granites (Gr); Base de données Quantitative 1 : absence ; 2 : présence Schistes (Sc); Roches sédimentaires (Sr) BRGM (2014) discrète

Profil granulométrique du substrat minéral : 1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10- Argile et Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS) Mesures réalisées 20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : ; Sables :[0,00625-0,2 cm[ (MS.Sb) ; Graviers : Quantitative selon la méthode de 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : 60-70% ; [0,2-1,6 cm[ (MS.GR) ; Cailloux : [1,6-6,4 cm[ discrète Gob et al. (2014) 10 : 70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90- (MS.SS) ; Pierres : [6,4-25,6 cm[ (MS.St) ; Blocs et 100% rochers : [25,6-> 102,4 cm[ (MS.BR)

1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10- Vitesse du courant : Stagnant : [0-5 cm/s[ (CP.ST) Mesures réalisées 20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : ; Lent : [5-25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen : [25-50 Quantitative selon la méthode de 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : 60-70% ; cm/s[ (CPM) ; Rapide : [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Très discrète Gob et al. (2014) 10 : 70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90- rapide : >75 cm/s (CP.VF) 100%

1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10- Mesures réalisées 20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : Profil des berges : [0-10°[ (P.10); [10-25°[ (P.25); Quantitative selon la méthode de 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : 60-70% ; [25-45°[ (P.45); [45-90°[ (P.90) discrète Gob et al. (2014) 10 : 70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90- 100%

Hauteur de la colonne d’eau : Profondeur annuelle Mesures réalisées Quantitative minimale (D.min) ; Profondeur annuelle maximale selon la méthode de cm continue (D.max) ; Variation annuelle maximale (MAV) Gob et al. (2014)

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

Descripteurs climatiques : Température annuelle minimale (TA.min) ; Température annuelle max (TA.max); Amplitude des températures annuelles (TA,A); Précipitations annuelles min (PP,min); Base de données Températures : °C ; Précipitations : Précipitations annuelles max (PP.max); Amplitude Quantitative Météo-France mm, Vitesse du vent : m/s, des précipitations annuelles (PP,A); Température continue (2015) Humidité relative : %. annuelle moyenne (T.MA); Vitesse annuelle moyenne du vent (WS); Précipitations annuelle moyenne (PP.AA); Humidité relative annuelle moyenne (HR.AA)

2.4 Analyse des données

Les données de localisation récoltées dans le cadre des recherches de nouvelles stations ont été traitées à l’aide du logiciel SIG « Arc-Gis 9 » afin de réaliser une carte de répartition régionale actualisée de C. parvidens. La fréquence relative des observations de C. parvidens réalisées au sein des différents types de zones humides et végétations abritant l’espèce a par la suite été calculée. Les dates d’observation d’individus récoltés ont également été recoupées avec les données issues des principaux travaux régionaux antérieurs (Roché et al., 2008, Dommanget, 2009 ; Vanappelghem et al., 2013) afin de décrire la phénologie de C. parvidens en Corse.

Un indice d’abondance a été calculé sur chaque station échantillonnée avec la méthode Pollard Walk. La valeur de cet indice correspond au nombre maximal d’individus observés lors de l’ensemble des sessions de récolte de données. Afin de lisser les imprécisions inhérentes à l’effet observateur et aux conditions météorologiques souvent instables lors de la très courte période propice à l’échantillonnage, ce nombre maximal a été rattaché à l’une des 6 classes d’abondances suivantes : 0 = 0 ind ; 1 = 1 ind ; 2 : 2-5 ind ; 3 : 6-10 ind ; 4 : 11-15 ind ; 5 : 15-20 ind ; 6 >20 ind.

L’indépendance et la linéarité des relations entre les variables environnementales relevées sur les stations d’échantillonnage ont été vérifiées à l’aide de matrices de corrélation de Pearson et de Spearmann (Jolliffe, 2002). Seules les variables indépendantes présentant des coefficients de corrélation (r ou rs) < 0,7 ont été sélectionnées pour la suite des analyses. Le niveau de corrélation de chaque variable sélectionnée avec les indices d’abondance calculés précédemment a été évalué à partir d’une matrice de corrélation de Pearson afin de déterminer les principales exigences écologiques des espèces considérées (Legendre & Legendre, 2012). Seules les variables présentant des relations linéaires importantes (r) > 0,5 avec l’abondance des espèces ont été analysées afin d’illustrer ces exigences.

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

Afin d’identifier les biotopes de C. parvidens et C. viridis en Corse, une Analyse en Composante Principale (ACP) normée sans rotation des axes a été réalisée avec le logiciel « XLSTAT 2014 » sur l’ensemble des variables environnementales relevées (Pearson, 1901 ; Balzan, 2012 ; Van Praet et al., 2012). Seules les variables les mieux corrélées avec les axes factoriels retenus ont été sélectionnées pour la représentation graphique finale de l’ACP.

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

3. Résultats

3.1 Répartition et phénologie de C. parvidens

Les recherches menées depuis 2011 ont permis de récolter et de géo-référencer 191 données d’observation de C. parvidens. Au total, 22 populations locales ont pu être identifiées en Corse dont 8 se situent le long de la côte occidentale de l’île et 14 le long de sa côte orientale (Figure 17). Elles se répartissent entre 0 et 50 mètres d’altitude avec une altitude médiane de 3 mètres. La grande majorité d’entre-elles se développent au sein de zones de protection ou d’inventaire (site Natura 2000, ZNIEFF…).

P1 P2

V8 P16

I1 V9 P15 V10 V24 V7

V20 V12 V11

V19

P3 V21 V25 V22

V18V17 V23 I2 I3 V14 V1 V13 P4 V15 P5 P7 I6 V16 V5 P8 V4

I5 P9 P14 P10 P13 V27 V6 v3 V2 P11

V26

P12

Figure 17 : Localisation des principales populations de C. parvidens et C. viridis en Corse.

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

Pour la première fois sur l’île, la présence de 6 populations locales se développant en syntopie avec C. viridis a pu être observée. Au sein de ces populations, de nombreux individus difficilement rattachables à C. parvidens ou C. viridis malgré l’utilisation des clés taxonomiques de référence et d’une inspection minutieuse des principaux critères morphologiques d’identification, ont été détectés.

C. parvidens a été observé dans 5 des 11 catégories de zones humides de la typologie SDAGE représentées en Corse (Figure 18). La majorité des populations locales se développe dans les 2 catégories suivantes : Marais et lagunes côtiers ; Marais et landes humides de plaine. A l’inverse, un faible nombre de populations locales se développe dans les 3 catégories suivantes : Zones humides ponctuelles ; Zones humides artificielles ; Cours d’eau. Aucune population n’a été observée dans les 6 catégories suivantes : Marais saumâtres aménagés, Plaines alluviales ; Zones humides de bas fond en tête de bassin ; Régions d'étangs ; Petits plans d'eau et bordures de plans d'eau ; Marais aménagés dans un but agricole ou sylvicole intensif.

10% Marais et lagunes côtiers 9% Marais et landes humides de 43% plaine Zones humides ponctuelles 14%

Zones humides artificielles

Cours d’eau 24%

Figure 18 : Fréquence relative des données d’observation d’individus de C. parvidens au sein des différents types de zones humides fréquentées par l’espèce (n total = 191 données d’observation d’individus).

C. parvidens a été observé dans 5 types de végétations différentes dont les hauteurs sont comprises entre 0 et 8 mètres (Figure 19). La grande majorité des individus de C. parvidens a été observée au sein des végétations dont la hauteur est supérieure à 2 mètres : Fourrés et maquis hauts ; Roselières ; Végétation arbustive. A l’inverse, moins

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens de 10% des données d’observation d’individus ont été collectées au sein des végétations basses : Fourrés et maquis bas ; Pelouses et prairies ; Sols nus.

4% 0,5% 0,5%

24% Roselières Végétation arbustive Fourrés et maquis hauts Fourrés et maquis bas 17% 55% Pelouses et prairies Sols nus

Figure 19 : Fréquence relative des données d’observation d’individus de C. parvidens au sein des principaux types de végétations fréquentés par l’espèce (n total = 191 données d’observation d’individus).

Les données d’observation récoltées en Corse montrent que C. parvidens possède une durée de vol assez longue comprise entre le milieu du printemps et le début de l’hiver. La donnée la plus précoce date du 11/06/2011 (Vanappelghem et al., 2013) et la plus tardive du 17/11/2013. Environ 70% des individus émergents ont été observés entre la fin de la première semaine de juillet et la deuxième semaine d’août. Environ 70 % des individus mâtures et des tandems ont été observés entre la première semaine de septembre et le début de la deuxième semaine d’octobre.

3.2 Abondance des différents types de population de C. parvidens en Corse

Des indices d’abondance de C. parvidens, C. viridis et des individus de formes intermédiaires ont été calculés sur 48 stations d’échantillonnage dont 22 identifiées précédemment comme favorables aux populations locales de C. parvidens (Annexe 4).

D’une manière générale, les abondances de C. parvidens relevées sur les stations peuvent être considérées comme assez faibles (Annexe 5). Le nombre maximum d’individus observés au cours d’une session est de 23. Les indices d’abondance les plus importants (>3) ont été relevés dans les catégories de zones humides de la typologie SDAGE suivantes : Marais et landes humides de plaine ; Marais et landes côtières (Figure 50

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

20). A l’inverse, les indices d’abondance les plus faibles (<3) ont été relevés au sein des catégories de zones humides suivantes : Zones humides artificielles, Cours d’eau, Zones humides ponctuelles. Les indices d’abondance les plus élevés ont également été observés dans les stations où seul C. parvidens est présent (Figure 21). A l’inverse, les indices les plus faibles ont été observés au sein des stations dans lesquelles C. parvidens se développe en syntopie avec C. viridis.

Cours d'eau

Zones humides artificielles

Zones humides ponctuelles

Marais et landes humides de plaines Type de zone zone deType humide Marais et landes côtières

0 1 2 3 4 5 6 7 AB.P (Médiane) Ecart type

Figure 20 : Indice d’abondance de C. parvidens (AB.P) dans les différents types de zones humides échantillonnées.

C. parvidens

Individus

intermédiaires Type d'individuType C. viridis

0 1 2 3 4 5 Médiane des indices d'abondance Populations de C. parvidens Populations syntopiques(C.syntopiques (C. parvidens parvidens et et C. C. viridis)virdis) Populations de C. viridis

Figure 21 : Indice d’abondance de C. parvidens, C. viridis ou d’individus de formes intermédiaires dans les différents types de populations échantillonnées.

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

3.3 Exigences et habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis

Au total, 3456 données concernant les variables environnementales étudiées ont été récoltées sur les stations identifiées pour abriter C. parvidens et/ou C. viridis.

L’analyse des corrélations met en évidence que 18 variables indépendantes présentent des relations linéaires importantes (coefficient de corrélation de Pearson r > 0,5) avec les abondances de C. parvidens et C. viridis (Annexe 6). L’analyse de ces relations montre une opposition nette entre les coefficients des abondances de C. parvidens et C. viridis pour les variables sélectionnées (Figure 22). L’abondance des individus de formes intermédiaires (AB.I) ne semble présenter aucune corrélation importante avec les variables sélectionnées.

1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 -0,20 -0,40

-0,60 Coefficients Coefficients Pearson de -0,80 -1,00

Variables environnementales

AB.P AB.I AB.V

Figure 22 : Corrélation entre les variables environnementales présentant des relations linéaires importantes avec les indices d’abondance de C. parvidens (AB.P), C. viridis (AB.V) ou des individus de formes intermédiaires (AB.I). Codes et caractéristiques des variables environnementales : cf Tableau III, p 44.

L’indice d’abondance de C. parvidens (AB.P) présente des relations linéaires positives avec 1 variable biotique et 3 variables abiotiques. Il présente également des relations linéaires négatives avec 5 variables biotiques et 9 variables abiotiques (Tableau IV).

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

Tableau IV : Variables environnementales présentant une relation linéaire importante avec l’indice d’abondance de C. parvidens (AB.P).

Variables biotiques Variables abiotiques

Vitesse du courant : stagnant (CP.ST) ; Relations linéaires Profil des berges : 0–10° (P.10) ; Végétation aquatique : roselière (VA.RE) positives Variation annuelle maximale de la colonne d’eau (MAV)

Distance à la source (DSO) ; Substrat minéral : gravier (MS.Gr) ; Substrat Recouvrement des berges par la ripisylve minéral : cailloux (MS.SS) ; Substrat Relations linéaires : (SR,RV) ; Abondance piscicole (AB.PS) ; minéral : Pierres (MS.St) ; Substrat Substrat libre (OS.0) ; Végétation minéral : Blocs et rochers (MS.BR); négatives aquatique : Eau libre + Microphytes Vitesse du courant : lent (CP.Sl) ; Vitesse (VA.OW) ; Diversité piscicole (Div.FC) du courant : moyen (CP.M) ; Profil des berges : 25–45° (P.45) ; Profil des berges : 45–90° (P.90)

Caractéristiques des variables environnementales : cf Tableau III, p 44.

L’Analyse en Composantes Principales (ACP) réalisée sur les variables environnementales recueillies (Annexe 7) permet de retenir deux axes factoriels, F1 et F2, cumulant 70,61 % de l’information contenue dans la matrice de données (Figure 23). L'observation d'autres plans factoriels n'apporte pas d'information décisive en ce qui concerne la structuration générale des données.

Sur les 18 variables présentant une corrélation importante avec les axes, 1 variable biotique et 3 variables abiotiques contribuent positivement à l’axe F1 ; 4 variables biotiques et 10 variables abiotiques contribuent négativement à l’axe F1 ; 2 variables abiotiques contribuent positivement à l’axe F2 ; 3 variables biotiques contribuent négativement à l’axe F2 (Tableau V).

L’analyse de la position des stations sur le plan factoriel F1-F2 révèle un effet « Guttman », avec un enroulement de celles-ci autour des axes (Goodall, 1954 ; Hill, 1974). Cet effet met en évidence un gradient environnemental lié notamment à la vitesse du courant et à la stabilité des milieux aquatiques (fréquence des crues…) comme le montre notamment l’orientation des variables attachées à la courantologie, à l’altitude et à la végétation. Au total, 3 grands types d’habitats caractéristiques peuvent être distingués pour C. parvidens et C. viridis :

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

 Habitat 1 : cet habitat est fortement corrélé positivement à l’axe F1 et est présent sur 15 stations abritant uniquement C. parvidens. L’altitude médiane de ces stations est de 3m (mini : 1m ; maxi : 10m) et la superficie médiane de 4,75ha (mini : 0,3ha maxi : 212ha).

 Habitat 2 : cet habitat est faiblement corrélé aux axes F1 et F2. Il est représenté sur 7 stations abritant des populations syntopiques de C. parvidens et C. viridis dans lesquelles des individus de formes intermédiaires ont également été observés. L’altitude médiane de ces stations est de 25m (mini : 3m maxi : 188m) et la superficie médiane de 3,3ha (mini : 1ha ; maxi : 6,5ha).

 Habitat 3 : cet habitat est corrélé négativement à l’axe F1 et est représenté sur 27 stations abritant uniquement C. viridis. L’altitude médiane de ces stations de rivière est de 102m (mini : 1m ; maxi : 310m) et la superficie médiane de 1ha (mini : 1ha ; maxi : 60 ha).

Biplot (axes F1 et F2 : 70,61 %) 3

Habitat 3 V3

2 V21 CP.F DS V20 V14 Alt Habitat 2 Habitat 1 CP.M V1 1 V7 V18 V2 P15 P13 P10 MS.BR P8 P12 V13 P14 P11 P9 P.10 V17 I2 P4 P7 P1P2 CP.ST V12 P3 DSO V16 V8 V4 P6 P5 0 OS.0 I5 I6 I3 MS.St VA.OW V6 V24 MAV VA.RE F2 (10,11 (10,11 F2 %) I4 P.90 V5 V19 Ab.Ps I1 -1 MS.Gr V27 V11 Div.FC V10 V9 CP.SL V15 V25 -2 V23

V26

-3 -3 -2 -1 0 1 2 3 F1 (60,49 %)

Figure 23 : Résultat de l’ACP réalisée à partir des variables environnementales relevées sur les stations. Codes et caractéristiques des variables environnementales : cf Tableau III, p 44.

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

Tableau V : Variables présentant une corrélation importante avec les axes de l’ACP.

Variables biotiques Variables abiotiques

Vitesse du courant : stagnant (CP.ST) ; Contribution positive à l’axe Variation annuelle maximale de la Végétation aquatique : roselière (VA.RE) F1 colonne d’eau (MAV) ; Profil des berges : 0–10° (P.10)

Vitesse du courant : Moyen (CP.M) ; Profil des berges : 45–90° (P.90) ; Substrat minéral : Pierres (MS.St) ; Substrat Substrat libre (OS.0) ; Végétation minéral : Blocs et Rochers (MS.BR) ; Contribution négative à aquatique : Eau libre + Microphytes Distance à la source (DSO) ; Substrat (VA.OW) ; Diversité piscicole (Div.FC) ; l’axe F1 minéral : Graviers (MS.GR) ; Vitesse du Abondance piscicole (AB.PS) courant : Lent (CP.SL) ; Substrat minéral : Cailloux (MS.SS) ; Vitesse du courant : Rapide (CP.F) ; Altitude (Alt)

Contribution positive à l’axe Vitesse du courant : Rapide (CP.F) ; _ F2 Altitude (Alt) ; Distance à la mer (DS)

Contribution négative à Vitesse du courant : Lent (CP.SL) ; Diversité piscicole (Div.FC) ; Substrat _ l’axe F2 minéral : Graviers (MS.GR).

Caractéristiques des variables environnementales : cf Tableau III, p 44.

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4. Discussion

4.1 Répartition et phénologie de C. parvidens en Corse

Les recherches menées depuis 2011 ont permis d’étendre les limites de l’aire de répartion connue de C. parvidens à l’ensemble du pourtour littoral de l’île et probablement d’identifier les principales populations locales présentes (Figure 17). Cependant, le nombre important de nouvelles populations détectées dans le cadre de ces travaux laisse envisager que de nombreuses autres de taille plus restreinte restent très certainement encore à découvrir, notamment au niveau de zones humides de très petite taille et/ou difficiles d’accès.

La répartition de C. parvidens apparait relativement hétérogène autour du littoral de la Corse. En effet, la côte orientale de l’île abrite plus de populations locales que la partie centrale de la côte occidentale. Comme cela avait déjà pu être démontré par les principales synthèses régionales traitant du peuplement d’odonates insulaires (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b), la répartition régionale de C. parvidens semble largement influencée par la répartition très hétérogène des zones humides au sein des différents territoires composant l’île.

Les données collectées font apparaître que C. parvidens est assez bien représenté au sein du réseau des espaces naturels protégés de l’île. Ce constat représente un atout non négligeable pour la conservation à long terme de cette demoiselle en Corse. En effet, en cas de menace significative, la présence d’importantes populations au sein de ces territoires devrait faciliter la mise en oeuvre d’éventuelles mesures de gestion ou de protection nécessaires (DREAL, 2012).

Des populations syntopiques avec C. viridis et abritant des individus de formes intermédiaires ont également pu être observées pour la première fois sur l’île. Ces observations confirment de manière définitive l’hypothèse de l’existence de ce type de population locale qui avait déjà été émise par plusieurs travaux régionaux (Grand & Papazian, 2000 ; Berquier, 2013b). Les données cartographiques récoltées montrent que ces populations syntopiques se développent majoritairement à proximité des zones humides abritant des populations « non syntopiques » de C. parvidens. Cette proximité explique en grande partie l’apparition et le maintien de ce type de population en

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens favorisant notamment les échanges d’individus entre stations (Rouquette & Thompson, 2007 ; Harabiš & Dolný, 2012 ; Suhonen et al., 2014).

En Corse, C. parvidens est capable de se développer au sein de plusieurs types de zones humides d’eaux douces ou légèrement saumâtres situées à basse altitude. Ce résultat met en évidence les capacités d’adaptation de cette population insulaire en situation de limite d’aire. Cette demoiselle est connue dans d’autres parties de son aire de répartition pour coloniser différents types de milieux humides de basse altitude (Utzeri et al., 1994b ; Dell’anna, 1999 ; Olias et al., 2007).

Les marais de basse altitude des catégories SDAGE « Marais et lagunes côtiers » et « Marais et landes humides de plaine » abritent le plus grand nombre de populations locales de C. parvidens détectées (Figure 18). Ce résultat tend à démontrer que ce type de zone humide constitue le milieu le plus favorable au développement de cette demoiselle en Corse. Ces milieux sont comparables à ceux dans lesquels C. parvidens est fréquemment observé dans d’autres parties de son aire de répartition (Utzeri et al., 1994b ; Olias et al., 2007). A l’inverse de ce cas, le faible nombre de populations détectées dans les catégories SDAGE « Cours d’eau », « Zones humides ponctuelles » et « Zones humides artificielles » laisse envisager que ces milieux pourraient représenter des habitats plus marginaux pour l’espèce.

Au sein même des différentes zones humides abritant C. parvidens, une forte concentration d’individus a été observée au niveau des végétations supérieures à 2m de haut les plus proches des secteurs inondés (Figure 19). Il s’agit d’un comportement typique de C. parvidens et C. viridis qui affectionnent les zones ombragées et protégées à proximité de l’eau, notamment lors de la période consacrée à l’activité de reproduction (Parr, 2009). A l’inverse, le très faible nombre d’individus observés au niveau des végétations comprises entre 0 et 1m de haut semble plutôt s’expliquer par des situations de transit d’individus.

Les populations corses de C. parvidens présentent un retard phénologique de quelques semaines par rapport aux observations réalisées en Italie (Utzeri et al., 1995; Dell’Anna et al., 1996) ou sur l'île de Krk en mer Adriatique (Olias & Serbedija, 1998). Ce décalage pourrait constituer une adaptation locale de cette population aux conditions environnementales, notamment climatiques rencontrées sur l’île. La période optimale de

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens vol des individus mâtures et d’activité reproductive de C. parvidens en Corse se concentre entre la fin du mois d’août et le début du mois d’octobre. Elle parait débuter près de 7 semaines après la période optimale identifiée pour les émergences. Cet intervalle de temps pourrait s’expliquer par la longue phase de maturation des jeunes individus déjà mise en évidence par Dell’Anna et al. (1996) en Italie. Selon les années, on constate des variations plus ou moins importantes des périodes et des durées caractéristiques des différentes phases du cycle de vol de C. parvidens. Cette variablilité également observée sur d’autres Lestidae (Dingemanse & Kalkman., 2008 ; Lambret & Stoquet, 2011), semble liée à l’influence importante des conditions météorologiques sur le déclenchement des émergences et la longévité des individus (Hassall & Thompson,

2008 ; Richter et al., 2008). En effet, des conditions métérologiques favorables et durables au cours de la saison tendent à accélérer les émergences (Richter et al., 2008). A l’inverse, les conditions métérologiques défavorables vont avoir tendance à retarder les émergences et réduire l’espérance de vie des individus (Richter et al., 2008). En fin de cycle de vol, les individus mâtures les plus robustes semblent pouvoir survivre jusqu’à l’installation de conditions météorologiques hivernales durables (température basse, pluies fréquentes…). En Italie, Utzeri et al. (1995) ont d’ailleurs pu observer des individus voler jusqu’au mois de décembre.

L’observation d’individus éloignés parfois de plus de 2 km des habitats larvaires identifiés les plus proches semble également mettre en évidence un comportement de dispersion lié à la phase de maturation des imagos. Ce type de comportement est assez fréquent chez les Lestidae (Burrial, 2006) et devrait être également la norme chez C. parvidens.

4.2 Abondance des différents types de population de C. parvidens en Corse

L’analyse des données récoltées sur les stations échantillonnées à l’aide de la méthode Pollard walk met en évidence que C. parvidens est généralement présent en assez faible densité au sein des populations locales détectées en Corse. Les abondances de C. parvidens apparaissent également très variables en fonction des différentes catégories de zones humides du classement SDAGE (Figure 20). Ces constations sont globalement conformes aux observations issues des travaux menés sur d’autres parties

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens de l’aire de répartition de l’espèce, notamment ceux effectués par Dell’Anna et al. (1996) en Italie.

Les abondances plus importantes de C. parvidens observées au sein des marais de basse altitude viennent conforter l’hypothèse que ce type de milieu constitue en Corse le type de zone humide le plus favorable au développement de cette demoiselle.

Les individus aisément rattachables à C. parvidens apparaissent beaucoup plus abondants dans les populations où seule cette espèce est représentée, que dans les syntopiques avec C. viridis (Figure 21). Parallèlement à cette observation, on constate également au sein des populations syntopiques que ces mêmes individus sont généralement minoritaires par rapport à ceux présentant des formes intermédiaires ou aisément rattachables à C. viridis. Cet ensemble de résultats tend à démontrer que les conditions écologiques s’exerçant au sein des populations « non syntopiques » sont plus favorables au développement de C. parvidens que celles représentées au sein des stations abritant des populations syntopiques, globalement plus favorables à C. viridis.

4.3 Exigences et habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis

L’analyse des corrélations entre les abondances relatives de C. parvidens et de C. viridis et les variables environnementales étudiées met en évidence une nette différentiation des niches écologiques de ces deux libellules (Figure 22 et Tableau IV) longtemps considérées comme un seul et même taxon (Olias et al., 2007). Ces résultats viennent appuyer les observations réalisées par Dell’anna et al. (1996) qui avaient déjà pu démontrer un isolement sexuel de ces deux espèces lié à un décalage phénologique de leurs activités quotidiennes et saisonnières.

A l’inverse, concernant les individus de formes intermédiaires, aucune des variables environnementales mesurées sur les stations d’échantillonnage ne permet de distinguer d’exigences écologiques particulières pour ces libellules. Les données collectées semblent simplement indiquer que ces individus se développent lorsque les conditions écologiques favorables à C. parvidens ou à C. viridis sont représentées dans un même site.

L’étude des relations linéaires entre l’abondance des espèces et les variables environnementales sélectionnées montre que C. parvidens se développe

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens préférentiellement dans des eaux stagnantes dont le niveau peut varier de manière importante voire s’assécher au moins partiellement lors de la période estivale. Ce lien avec l’assèchement des zones humides avait déjà pu être remarqué en Italie par Cobolli et al. (1994). A l’inverse C. viridis semble mieux adapté aux eaux légèrement à moyennement courantes dont les variations de niveau sont moins importantes au cours de l’année. Ces préférences expliquent en grande partie la distribution des deux espèces et le nombre assez limité de populations syntopiques détectées sur l’île.

La présence de grandes surfaces d’hélophytes (roselière) apparaît favorable à C. parvidens. En effet, cette végétation haute et dense constitue un abri important pour les imagos comme le montrent les observations de comportement réalisées sur les stations visitées ainsi que la bibliographie disponible sur cette espèce (Utzeri et al., 1994a ; Dell’anna et al., 1996 ; Roché et al., 2008 ; Vanappelghem et al., 2013). Par contre, les analyses réalisées à partir des données récoltées montrent que la présence d’une végétation aquatique développée pourrait jouer un rôle moins important pour le développement des populations de C. viridis. Cette libellule est toutefois connue pour rester sensible à la densité de la végétation riveraine dans laquelle les imagos s’abritent (Parr, 2009).

La présence de berges faiblement pentues, de particules minérales fines (argile- limon, sable), d’importantes zones d’accumulation de matières organiques seraient des éléments favorables au développement de C. parvidens. A l’inverse pour C. viridis, la présence de berges pentues, de particules minérales de tailles moyennes (cailloux, pierres…) et l’absence de zones d’accumulation de matières organiques apparaît comme important. Comme chez d’autres espèces d’odonates (Corbet, 2004), ces éléments pourraient avoir un rôle significatif lors du développement larvaire de ces deux taxons et représenter des caractéristiques de leurs micro-habitats benthiques respectifs.

La corrélation négative entre la diversité, l’abondance piscicole et l’abondance de C. parvidens laisse penser que cette espèce pourrait être beaucoup plus sensible à la pression de prédation que C. viridis. Cette nette différence de sensibilité peut s’expliquer aussi par les différences de richesse piscicole des milieux dans lesquels se développent ces deux taxons. En effet, d’après Roché (2001), les zones humides semi-

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens temporaires présentant des eaux stagnantes et une couverture en hélophytes très développée possèdent généralement une faible richesse piscicole.

L’analyse par ACP réalisée sur les variables environnementales sélectionnées a permis de discriminer et caractériser pour la première fois les 3 grands types d’habitats écologiques utilisés par C. parvidens et C. viridis en Corse (Figure 23 et Tableau V). L’existence d’un gradient écologique lié notamment à la vitesse du courant et à la stabilité des milieux (fréquence des crues…) a notamment pu être mise en évidence. Ce gradient pourrait expliquer en grande partie la répartition des différents types de populations locales de C. parvidens et de C. viridis observée dans le cadre de ces travaux, et notamment leur zonation altitudinale.

L’habitat 1 apparaît caractéristique des populations « non syntopiques » de C. parvidens. Il rassemble la majeure partie des conditions écologiques optimales favorables à C. parvidens (Figure 24). Il correspond à des milieux lentiques, d’eau douce ou saumâtre, de basse altitude. Les variations du niveau d’eau peuvent être très importantes au cours de l’année et les assèchements réguliers. Ces zones humides sont dominées par une végétation de roselière et abritent une faible diversité et abondance piscicole. Le substrat de ces milieux est dominé par des éléments très fins et les pentes des berges sont très faibles. L’étude de la bibliographie de référence sur les zones humides de Corse (ONCFS, 1989 ; DREAL, 2012 ; Nougier et al., 2014 ; OEC, 2014) laisse penser que cet habitat pourrait être largement réparti sur l’île bien qu’assez limité en superficie. Cette hypothèse semble être confirmée par les données de répartition de C. parvidens récoltées dans le cadre de ces travaux.

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

Figure 24 : Photo d’une station caractéristique de l’habitat 1 : marais de Caniccia.

L’habitat 2 apparaît caractéristique des populations syntopiques entre C. parvidens et C. viridis au sein desquelles des individus de formes intermédiaires ont été observés (Figure 25 et 26). La distinction de cet habitat avec le 1 et le 3 est assez délicate. Il illustre la large gamme de conditions environnementales auxquelles C. parvidens et C. viridis peuvent tous deux s’adapter. Cet habitat correspond à des milieux lotiques à vitesse de courant très lente. Les variations du niveau d’eau peuvent être assez marquées au cours de l’année. Ces zones humides sont colonisées par des surfaces restreintes de roselière et abritent une diversité et une abondance piscicole moyenne. Le substrat de ces milieux est dominé par des éléments fins à grossiers et les pentes des berges sont encore relativement peu inclinées. En l’état des données régionales disponibles (ONCFS, 1989 ; DREAL, 2012 ; Nougier et al., 2014 ; OEC, 2014), il est difficile d’évaluer précisément la répartition et l’importance que peut avoir cet habitat à l’échelle de l’île. Cependant, d’après les observations réalisées dans le cadre de ces travaux, il pourrait être assez répandu au niveau de la partie basse des cours d’eau de Corse et de certaines zones humides stagnantes légèrement éloignées du littoral.

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

Figure 25 : Photo d’une station caractéristique de l’habitat 2 : Barrage de Coti-Chivari.

Figure 26 : Photo d’une station caractéristique de l’habitat 2 : ruisseau alimentant le barrage de Teppe Rosse.

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

L‘habitat 3 apparaît caractéristique des populations non syntopiques de C. viridis (Figure 27). Il rassemble la majeure partie des conditions écologiques optimales favorables à C. viridis. Cet habitat correspond à des milieux lentiques d’eau douce à vitesse de courant lent à moyen, plutôt alticoles. Les variations du niveau d’eau sont modérées au cours de l’année et les assèchements rares. Ces zones humides sont faiblement colonisées par la végétation aquatique et abritent une diversité et une abondance piscicole relativement importante. Le substrat de ces milieux est dominé par des éléments grossiers et les pentes des berges sont généralement bien marquées. L’étude de la bibliographie de référence sur les zones humides de Corse (ONCFS, 1989; DREAL, 2012; Nougier et al., 2014; OEC, 2014) indique clairement que cet habitat est très répandu, notamment à l’intérieur de l’île.

Figure 27 : Photo d’une station caractéristique de l’habitat 3 : rivière « Liamone » à Murzu

Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens

5. Conclusion

Les travaux menés dans le cadre de ce chapitre ont permis de faire progresser les connaissances sur la répartition et la phénologie de C. parvidens en Corse. Cette demoiselle jusqu’alors considérée comme très rare, apparaît désormais largement répandue sur l’ensemble du pourtour littoral de l’île. Elle se développe dans une grande diversité de zones humides de basse altitude et possède une longue période de vol en léger décalage par rapport aux populations continentales les plus proches. Les prospections menées dans le cadre de ces travaux devront être poursuivies et étendues afin de détecter d’éventuelles petites populations locales se développant au niveau de zones humides de très petite taille et/ou difficiles d’accès.

Une évaluation de l’abondance de C. parvidens a pu être réalisée pour la première fois à l’échelle régionale à partir de l’étude de l’ensemble des populations locales découvertes. D’importantes différences ont notamment pu être constatées entre les zones humides de basse altitude et de l’intérieur de l’île ainsi qu’entre populations syntopiques et non syntopiques avec C. viridis. Ces évaluations serviront d’état des lieux de référence pour le suivi à long terme de C. parvidens en Corse.

L’étude menée a permis d’identifier avec précision les principaux facteurs écologiques influant sur le développement de cette demoiselle. Dans ce cadre, l’existence d’une nette différentiation de la niche écologique de C. parvidens avec celle de C. viridis a notamment pu être démontrée. Les biotopes caractéristiques de ces 2 espèces proches apparaissent s’organiser selon un gradient environnemental lié notamment à la vitesse du courant et à la stabilité des milieux. La caractérisation précise de ces exigences et habitats écologiques serviront de base à l’évaluation de l’état de conservation des populations régionales, ainsi qu’à la proposition d’éventuelles mesures de gestion adaptées.

Chapitre II. Evaluation de méthodes d’échantillonnage pour le monitoring des populations d’odonates : l’exemple de Lestes macrostigma.

Lestes macrostigma © Berquier (OEC-OCIC)

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma

1. Introduction

Lestes macrostigma est un odonate du sous-ordre des Zygoptera et de la famille des Lestidae. Cette demoiselle, très populaire parmi les entomologistes amateurs, se caractérise par sa grande taille, la couleur bleue intense et noire de son corps et ses ptérostigmas très étendus (Ferreras-Romero, 2005 ; Grand & Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008). Lestes macrostigma est une espèce sténoèce principalement inféodée aux zones humides saumâtres (Plattner 1967, Picard & Meurgey, 2005 ; Dijkstra & Lewington, 2007) sur lesquelles se développent plusieurs plantes hôtes (Bolboschoenus maritimus, Juncus martimus…) nécessaires à la ponte endophytique des femelles (Stark, 1980 ; Matsukina & Lambret, 2011 ; Lambret et al., 2014 ; Lambret et al., 2015a,b). Elle est beaucoup plus fréquente dans les zones côtières, mais quelques populations sont également connues pour se développer dans des milieux d’eaux douces continentales (Belyshev, 1973 ; Kosterin, 1996). L’espèce est parfois difficile à détecter au sein de ces habitats. En effet, la phénologie et l’abondance des populations peuvent varier localement de manière importante en fonction des années et des conditions climatiques (Jödicke 1997 ; Faton et al., 2000 ; Lambret et al., 2009). Élément faunistique méditerranéo-touranien, L. macrostigma possède une distribution mondiale fragmentée mais une large aire d’occurrence qui s’étend en longitude du littoral Atlantique à la Mer d’Aral, et en latitude du sud du pourtour méditerranéen au sud de la Sibérie occidentale (Askew, 2004 ; Ocharan et al., 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; Martynov & Martynov, 2007). En l’état actuel des connaissances et comme l’a démontré toute une série de travaux d’évaluation (Dommanget, 2008 ; Riservato et al., 2009 ; Boudot et al., 2009 ; Dupont, 2010 ; Kalkman et al., 2010 ; Bence et al., 2011), les populations européennes, méditerranéennes et françaises peuvent être considérées parmi les plus menacées.

La Corse abrite plusieurs populations de L. macrostigma parmi les plus importantes de France (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). Étudiée depuis la fin du 19ième siècle (Mac Lachlan, 1866), cette espèce est aujourd’hui considérée comme relativement bien répartie et abondante sur l’île malgré une légère tendance à la régression (Roché, 1991 ; Grand & Dommanget, 2007 ; Dommanget, 2009 ; Dupidzak, 2010). Cette population insulaire se caractérise par la très grande variété des milieux dans lesquels elle se développe localement (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). Les travaux menés en 67

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2009 par Dommanget ont d’ailleurs pu identifier plus de 7 types d’habitats différents d’origine naturelle ou anthropique abritant L. macrostigma. L’île accueille notamment une population parmi les plus originales, se développant au sein de mares temporaires méditerranéennes d’eau douce, habitat à très forte valeur patrimoniale et considéré comme prioritaire dans le cadre de la directive européenne « Habitat-Faune-Flore » (Dommanget, 2009 ; Dupidzak, 2010). Les principales synthèses portant sur le peuplement des odonates de Corse (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b) mettent aujourd’hui en évidence la nécessité d’améliorer les connaissances concernant l’organisation spatiale et la dynamique de cette espèce, dont la conservation constitue aujourd’hui un enjeu régional important dans le cadre des politiques publiques.

Depuis 2010, L. macrostigma est considéré comme une espèce prioritaire du Plan National d’Actions (PNA) en faveur des odonates (Dupont, 2010). Ce document recommande notamment une évaluation et un suivi des populations nécessaires à la gestion conservatoire de cette demoiselle. Les insectes, dont les odonates représentent un des nombreux ordres, sont souvent considérés comme un groupe faunistique dont les populations sont particulièrement difficiles à étudier et échantillonner (Leather, 2008 ; Southwood & Henderson, 2009). Ces dernières présentent en effet de nombreuses caractéristiques (par exemple : grande variabilité spatiale et temporaire, difficultés de détection et d’identification des individus, sensibilité très marquée aux conditions météorologiques et environnementales…) qui rendent souvent impossible l’application de la plupart des méthodes d’échantillonnage classiques (Bart et al., 2004 ; Bouché, 2008 ; Leather, 2008 ; Southwood & Henderson, 2009). Depuis plusieurs années, de nombreuses méthodes ont été développées ou adaptées spécialement pour l’évaluation et le monitoring des populations d’insectes (Brooks, 1993 ; Hagler et al., 2001 ; Harker & Shreeve, 2008 ; Pellet et al., 2012). Parmi celles-ci, 4 sont couramment employées pour l’étude des odonates : comptages simples (Gourmand & Vanappelghem, 2012), Pollard walk ou méthode des transects en bande (Ketelaar & Plate, 2001 ; Smallshire & Beynon, 2009), Capture-Marquage-Recapture (Morton, 1982 ; Cordero-Rivera & Stoks, 2008) et Distance sampling ou méthode des transects en ligne (Brown & Boyce, 1998 ; Oppel, 2006). Chacune de ces méthodes possède ses avantages et contraintes d’utilisation spécifiques, rendant difficile le choix d’une stratégie adaptée pour l’évaluation ou le suivi

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma d’une population ou d’une espèce en particulier (Royle et al., 2004 ; Gross, 2007 ; Cordero-Rivera & Stoks, 2008). Dans ce cadre, la réalisation préalable de tests « in situ » est fortement recommandée par la plupart des spécialistes tant les variables en jeu sont diversifiées et spécifiques à chaque situation (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008 ; Southwood & Henderson, 2009).

Ce chapitre consacré au développement de méthodes d’estimation des effectifs et de monitoring adaptées à la gestion conservatoire des espèces à fort enjeu de conservation, présente l’évaluation et le test des 4 principales méthodes précédemment citées pour l’étude des populations de L. macrostigma en Corse. Dans ce cadre, une population caractéristique se développant au sein d’un réseau de zones humides saumâtres littorales, et une population originale se développant dans un réseau de mares temporaires méditerranéennes d’eau douce ont été étudiées. Les principaux objectifs poursuivis sont : (1) le test et la comparaison des 4 méthodes d’échantillonnages couramment utilisées pour l’étude des odonates dans le cadre de l’évaluation de la taille et de l’abondance de ces mêmes populations ; (2) l’amélioration des connaissances sur l’organisation spatiale locale et la dynamique des populations corses de L. macrostigma.

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2. Matériel et méthode

2.1 Zones d’étude

Dans le cadre de ces travaux, 2 sites représentatifs des habitats de L. macrostigma en Corse ont été sélectionnés au sein du réseau d’espaces naturels gérés de l’île :

Site 1 : Les étangs lagunaires de la plage du Lotu (Figure 28). Ce site fait partie de la ZSC FR9400570 « Agriates » et est actuellement géré par le conseil départemental de Haute-Corse (CD2B). Ce site est situé sur la côte nord-occidentale de l’île aux coordonnées suivantes : 42°43'8,46"N / 9°14'0,49"E. Il est composé de 2 étangs lagunaires distants d’environ 300 mètres : l’étang du Lotu (7,2 ha) et de Panecalellu (1,5 ha). Ces zones humides peu profondes, dont le niveau peut varier de manière importante au cours de la période estivale, sont alimentées par les eaux de ruissellement du bassin versant (AGENC, 1990 ; AGENC, 1992). Ce site est principalement colonisé par une végétation dunaire à Bolboschoenus maritimus, Juncus maritimus et Juncus acutus entourée par une ceinture de maquis thermoméditerranéen à Pistacia lentiscus.

Figure 28 : Carte de localisation du site 1 (Lotu).

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Site 2 : Les mares temporaires méditerranéennes des Tre Padule de Suartone (Figure 29). Ce site fait partie de la réserve naturelle des Tre Padule et de la ZSC FR9400590 du même nom. Il est géré par le département Parc Marin International des Bouches de Bonifacio de l’Office de l’Environnement de la Corse (OEC-PMIBB). Ce réseau de mares localisées dans le sud de l’île est situé à plusieurs kilomètres à l’intérieur des terres (41°27'53,12"N / 9°14'20,64"E), à une altitude comprise entre 100 et 110 m. Ce site est composé de 4 mares temporaires méditerranéennes d’eau douce de petite taille : Tre Padule Est (0,4 ha), Tre Padule Centre (0,3 ha), Tre Padule Ouest (0,3 ha) et Tre Padule Maggiore (1,7 ha). Le niveau d’eau maximal de ces zones humides, généralement mesuré à la fin de l’hiver ou au printemps, est compris entre 30 et 50 cm (Lorenzoni & Paradis, 2000 ; Paradis & Pozzo Di Borgo, 2005). Chacune des mares est entourée d’une épaisse ceinture de maquis thermo-méditerranéen à Pistacia lentiscus. Bolboschoenus maritimus et Juncus maritimus sont représentés dans toutes ces zones humides mais de manière plus importante (surface > 100 m2) sur Padule Maggiore et Tre Padule Est.

Figure 29 : Carte de localisation du site 2 (Tre Padule).

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2.1 Stratégie générale d’échantillonnage

En 2014 et 2015, des échantillonnages d’imagos ont été réalisés sur les deux sites d’étude. Les zones d’échantillonnage communes à l’ensemble des méthodes testées ont été délimitées cartographiquement à l’aide du système d’information géographique « Arc-Gis 9 ». Elles ont été placées dans les secteurs les plus accessibles et représentatifs des milieux présents. Les ensembles de végétation supérieure à 2 m de hauteur et difficilement accessibles ont été délibérément écartés afin d’assurer une détectabilité suffisante des individus (Bouché, 2008 ; Pellet et al., 2012). Les sessions de relevés ont débuté à partir des premières observations d’imagos, et ont été pousuivies jusqu’à ce que l’espèce ne puisse plus être détectée. L’ensemble des méthodes testées a été mis en œuvre lors de chaque session d’échantillonnage. Sur la base des travaux de Dommanget (2009), Lambret (2010a) et Lambret & Stoquert (2011), l’intervalle d’échantillonnage optimal a été fixé à une semaine. Au début de l’étude, en 2014, plusieurs réplicats ont pu être réalisés sur les sites à l’occasion de différentes sessions d’échantillonnage. En cas d’incertitude sur l’identification des espèces, plusieurs ouvrages taxonomiques de référence ont été utilisés (Askew, 2004 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007).

Les sessions d’échantillonnage ont été organisées en prenant à la fois en compte les conditions optimales d’observation des imagos (Corbet, 2004 ; Lambret & Stoquert, 2011) mais aussi les contraintes des agents techniques des gestionnaires d’espaces naturels, dans l’optique d’une mobilisation à long terme de ces derniers. Les prospections ont donc été menées préférentiellement entre 10h00 et 14h00, lorsque les conditions météorologiques suivantes étaient favorables : [vent : < 20 km/h ; nébulosité : <50% ; température : 23-30°C ; pluviosité = 0mm]. Le respect de ces contraintes est nécessaire pour assurer une détectabilité suffisante de L. macrostigma pendant la période d'échantillonnage (De Marco & Resende, 2002 ; Cordoba-Aguilar, 2008 ; Hassall & Thompson, 2008 ; Lambret & Stoquert, 2011). Lorsque les conditions optimales n’étaient pas réunies, l'échantillonnage a été décalé d’une ou plusieurs journées. Les données météorologiques relevées par Météo-France (Météo- France, 2015a ; Météo-France, 2015b) ont également été consultées afin de déterminer si les conditions s’exerçant au cours de l’étude étaient conformes à la tendance climatique générale observée au cours des dernières années en Corse.

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2.2 Présentation des méthodes d’échantillonnage

2.2.1 Capture-Marquage-Recapture (CMR)

Le principe de la méthode CMR consiste à évaluer l’effectif d’une population à partir de la capture et du marquage d’individus réalisés au cours de plusieurs sessions successives (Leslie, 1952 ; Cordero-Rivera & Stoks, 2008). La taille de la population ainsi que de nombreuses autres informations sont déduites par la comparaison du nombre d’individus marqués et non marqués capturés entre les différentes sessions.

Pour la mise en œuvre de cette méthode, les sites d’étude ont été parcourus aléatoirement et sans limite de temps fixée à l’observateur lors de chaque session d’échantillonnage (Tableau VI). Tous les individus rencontrés ont été capturés avec précaution à l’aide d’un filet, puis numérotés avec un marqueur indélébile sans alcool. Un code s’inscrivant dans une suite numérique simple a été inscrit sur la face supérieure des ailes antérieures de chaque individu capturé. Lors des captures, les informations suivantes ont été relevées : date, nom de l’observateur, coordonnées géographiques, code de l’individu, heure de capture, état avant capture et état après relâcher.

2.2.2 Distance sampling

Cette méthode d’échantillonnage permet d’estimer des densités de population à partir de comptage d’individus, en prenant notamment en compte l’hypothèse que la probabilité de détection des individus présents sur un site est fonction de la distance à l’observateur (Burnham et al., 1980 ; Buckland et al., 1993 ; Bouché, 2008). L’effectif de la population est déterminé dans une seconde étape à partir des densités évaluées sur les sites.

Pour sa mise en œuvre, des transects de 30 mètres de long ont été disposés en zigzag (Strindberg & Buckland, 2004) parallèlement aux bordures végétalisées des zones humides, au niveau des secteurs les plus accessibles des sites d’étude (Smallshire & Beynon, 2009). Le positionnement des transects n’a fait l’objet d’aucun tirage aléatoire car le maximum de transects possibles (échantillonnage systématique) a été placé sur les sites. Comme recommandé par Strindberg & Buckland (2004), les transects sont positionnés les uns à la suite des autres afin de réduire au maximum le risque de double comptage. Les surfaces des zones d’échantillonnages définies préalablement ont permis

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma de placer un total de 12 transects sur les 2 sites (Annexes 8 et 9). Chaque ligne-transect a été parcourue pendant une durée effective d’une minute afin de limiter au maximum le risque de double comptage d’indivus (Bouché, 2008 ; Besnard & Salles, 2010). La durée totale de l’échantillonnage réalisé sur chaque site correspond donc à 12 minutes effectives. Lors de chaque parcours, les informations suivantes ont été notées : date, nom de l’observateur, heure de début du parcours, heure de fin du parcours, distance au transect de chaque individu observé estimée par l’observateur.

2.2.3 Comptage simple

Le principe de cette méthode d’échantillonnage consiste à suivre l’abondance d’une population à partir de simples comptages successifs d’individus sur une zone d’étude (Bouché, 2008).

Pour sa mise en œuvre, une méthodologie proche de celle utilisée pour la méthode CMR a été utilisée. Les sites ont été parcourus aléatoirement pendant une heure effective. Ce temps a été déterminé dans le cadre de ces travaux comme la durée optimale de prospection considérant la taille des sites et les moyens à disposition des gestionnaires d’espaces naturels. Tous les individus rencontrés ont été capturés, et marqués d’un simple signe distinctif (point, tache). D’après Bouché (2008), le marquage des individus permet de réduire au maximum le risque de double comptage souvent important dans le cadre de ce type d’échantillonnage recensant simplement le nombre de contacts avec des individus. Lors de chaque parcours, les informations suivantes ont été notées : date, nom de l’observateur, heure de début du parcours, heure de fin du parcours, nombre et coordonnées géographiques des individus marqués, heure de contact des individus. Le relevé de ce dernier paramètre permet de réaliser un comptage partiel à 12 minutes afin de pouvoir comparer à temps d’échantillonnage égal la sensibilité de cette méthode avec Pollard walk.

2.2.4 Pollard walk

Cette méthode consiste à suivre l’abondance d’une population à partir de comptages d’individus le long d’une série de transects en bande (Pollard, 1977 ; Pollard & Yates, 1993).

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Pour sa mise en œuvre, des transects de 30 mètres de long et de 2 mètres de large reprenant les mêmes parcours que ceux utilisés pour la méthode Distance sampling ont été échantillonnés (Annexes 8 et 9). Chaque bande-transect a également été parcourue pendant une durée effective d’une minute. Lors de chaque parcours, les informations suivantes ont été notées : date, nom de l’observateur, heure de début du parcours, heure de fin du parcours, nombre d’individus observés.

Tableau VI : Tableau récapitulatif des principales caratéristiques des méthodes d’échantillonnage testées.

Méthode Zone Données Durée de Paramètre d’échantillonnage échantillonnée analysées l’échantillonnage évalué

Nombre d’individus CMR Ensemble du site capturés et Sans limite de temps Effectif théorique recapturés

Nombre d’individus Distance observés ; distance 1 minute effective par Transects en ligne Effectif théorique sampling d’observation des transect individus

1 heure effective + Nombre d’individus Comptage simple Ensemble du site comptage partiel à 12 Indice d’abondance observés minutes

Nombre d’individus 1 minute effective par Pollard Walk Transects en bande Indice d’abondance observés transect

2.3 Analyse des données

2.3.1 Traitement des données géo-localisées

Différents paramètres concernant la répartition et la mobilité de L. macrostigma sur les sites d’étude ont été évalués à partir des données de géo-localisation d’individus récoltées lors des différentes sessions d’échantillonnage avec les méthodes CMR et Comptage simple : l’aire d’occupation de l’espèce sur les sites ; les distances moyennes et maximales de déplacement des individus entre les différentes sessions ; la hauteur et la nature de la végétation fréquentée par les individus ; la distance d’observation des

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma individus par rapport au plan d’eau. L’ensemble des données a été traité à l’aide du système d’information géographique Arc-Gis 9.

2.3.2 Traitement des données numériques

2.3.2.1 Capture-Marquage-Recapture (CMR)

Les données récoltées avec la méthode CMR ont été analysées à l’aide du logiciel E- Surge (Choquet et al., 2009) et d’un modèle en population ouverte (Gimenez et al., 2014) afin d’estimer des effectifs théoriques pour chaque session d’échantillonnage mais aussi d’une manière globale sur l’ensemble de la saison d’échantillonnage. Plusieurs paramètres de détectabilité et de survie locale des populations relatifs aux sessions d’échantillonnage ont également été calculés pour chaque saison d’étude : probabilité de capture, probabilité d’entrée dans la population (émergence, immigration), survie locale, durée de vie des individus. L’intervalle de confiance (IC 95%) de chacun de ces paramètres a été calculé par bootstrap à l’aide du logiciel de statistique R (De Micheaux et al., 2010 ; Wickham et al., 2014).

2.3.2.2 Distance sampling

Les données récoltées avec la méthode Distance sampling ont été analysées à l’aide du logiciel Distance (Marques et al., 2007) et du modèle Hazard rate 5 (Thomas et al., 2010). Pour chaque session d’échantillonnage, l’intervalle de confiance (IC 95%) des densités de populations évaluées a également été calculé par bootstrap à l’aide du logiciel statistique R (De Micheaux et al., 2010 ; Wickham et al., 2014). Pour chaque site, les densités moyennes d’individus évaluées à partir de l’ensemble des transects ont ensuite été multipliées par la surface de l’aire d’occupation de L. macrostigma précédemment évaluée.

2.3.2.3 Pollard walk

L’abondance estimée à partir des données numériques récoltées avec la méthode Pollard walk correspond au nombre total d’individus observés sur l’ensemble des transects au cours de la session d’échantillonnage concernée.

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2.3.2.4 Comptage simple

Les données numériques récoltées avec la méthode Comptage simple n’ont fait l’objet d’aucun traitement particulier. Pour chaque session d’échantillonnage, l’abondance estimée correspond au nombre d’individus observés. Au total 2 indices d’abondance ont été calculés à partir des données collectées avec cette méthode. Le premier prend en compte l’ensemble des individus contactés durant l’heure de comptage (Comptage simple - 1h) et le second uniquement les individus contactés au cours des 12 premières minutes d’échantillonnage (Comptage simple 12 - min). Cette dernière période correspondant exactement au temps d’echantillonnage consacré à la méthode Pollard Walk.

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3. Résultats

Les données météorologiques relevées par Météo-France montrent que l’année 2014 peut être considérée comme représentative de la tendance climatique régionale de ces 10 dernières années (Météo-France, 2015a ; Météo-France, 2015b). Au total, 9 sessions d’échantillonnage ont été organisées sur les sites 1 et 2 en 2014 et 2015. En 2014 sur le site 1, 2 sessions d’échantillonnage ont également dû être annulées à cause de conditions météorologiques défavorables. Sur le site 2 la même année, 3 repliquats de sessions d’échantillonnage à 1 jour d’intervalle par rapport à la date programmée ont également été réalisés.

3.1 Répartition intra-site des individus

Entre 2014 et 2015, près de 400 données géo-localisées dont 346 données de capture et 33 données de recapture de L. macrostigma ont été collectées sur les sites d’échantillonnages (Figures 30 et 31). L’aire d’occupation de cette demoiselle a été évaluée à 1,1 ha sur le site 1 (Lotu) et à 0,68 ha sur le site 2 (Tre Padule).

Figure 30 : Données géolocalisées de Lestes macrostigma récoltées sur le site 1 (Lotu). 78

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Figure 31 : Données géolocalisées de Lestes macrostigma récoltées sur le site 2 (Tre Padule).

La grande majorité des individus a été observée à proximité immédiate de l’eau, le nombre d’individus observés diminuant fortement avec l’éloignement au plan l’eau (Figure 32). Seuls quelques rares individus ont pu être ponctuellement détectés dans les maquis environnants à plus de 30 m des sites.

300 250 200 150 100 50

0 Nombre Nombre d'individusobservé [0-5 m[ [5-10 m[ [10-20 m[ [20-30 m[ >30 m Distance à l'eau (mètres)

Site 1 Site 2

Figure 32 : Distance des individus de L. macrostigma contactés par rapport au plan d’eau.

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La plus grande partie des individus a été observée dans des végétations hélophytiques à Bolboschoenus maritimus et Juncus spp. de moins de 50 cm de haut. Le nombre d’individus observés diminue progressivement avec la hauteur et la densification de la végétation (Figure 33). Les individus observés sur des sols nus étaient toujours en situation de transit entre deux zones de végétation.

200

150

100

0 Nombre Nombre d'individusobservé Sols nus ou plan d'eau [1-50 cm[ [50-100 cm[ [100-200 cm[ Hauteur de la strate végétale (centimètres)

Site 1 Site 2

Figure 33 : Répartition des individus L. macrostigma par rapport à la hauteur de la végétation.

3.2 Déplacement et dispersion des individus

Les données de recapture récoltées sur les 2 sites mettent en évidence que la majorité des déplacements d’individus constatés entre les sessions d’échantillonnages concerne de faibles distances (< 100 m). Les déplacements à grande distance apparaissent très marginaux (Figure 34). La distance maximale de déplacement de L. macrostigma observée pour les 2 sites est d’environ 500 m. Sur le site 1 (Lotu), 3 déplacements ont été observés entre les étangs du Lotu et de Panecalellu. Sur le site 2 (Tre Padule), aucun déplacement n’a pu être observé entre les 4 différentes mares malgré l’effort de prospection mis en œuvre.

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5 Nombre Nombre d'individus 0 <50m [50 - 100m [ [100 - 250 m[ [250 - 500 m[ Distance de déplacement entre 2 captures du même individu (mètres)

Site 1 Site 2

Figure 34 : Distance de déplacement des individus des sites 1 et 2 entre les différentes captures.

3.3 Détectabilité et survie locale des individus

Les estimations réalisées à l’aide des données récoltées avec la méthode CMR font apparaître que la probabilité pour un individu d’entrer dans la population est en moyenne plus faible sur le site 1 (0,33 ; IC 95% = 0,11-0,65) que sur sur le site 2 (0,84 ; IC 95% = 0,2-0,95) (Figures 35 et 36). La probabilité de capture des individus de L. macrostigma d’une session d’échantillonnage à l’autre peut être considérée en moyenne comme bien plus importante sur le site 2 (0,22 ; IC 95% = 0,08-0,47) que sur le site 1 (0,01 ; IC 95% = 0,04-0,24). On note toutefois des intervalles de confiance relativement importants pour ces 2 paramètres.

La survie locale des individus de L. macrostigma peut être considérée relativement importante sur les zones étudiées, mais est en moyenne plus élevée sur le site 1 (0,67 ; IC 95% = 0,36-0,88) que sur le site 2 (0,44 ; IC 95% = 0,26-0,65). Comme précédemment, on observe cependant des intervalles de confiance relativement importants. Les estimations réalisées à l’aide des données récoltées avec la méthode CMR montrent que la durée de vie moyenne des individus est de 39 jours sur le site 1 et de 21,5 jours sur le site 2.

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0,8

0,6

0,4

0,2 Probabilité Probabilité moyenne 0 Probabilité d'entrée Survie locale Probabilité de capture

Estimation Intervalles de confiance

(IC 95%) Figure 35 : Paramètres de détectabilité et de survie locale évalués pour le site 1 (Lotu).

0,8

0,6

0,4

0,2 Probabilité Probabilité moyenne 0 Probabilité d'entrée Survie locale Probabilité de capture

Estimation Intervalles de confiance (IC 95%)

Figure 36 : Paramètres de détectabilité et de survie locale évalués pour le site 2 (Tre Padule).

3.4 Évaluation et suivi des populations

3.4.1 Estimation des effectifs

L’effectif théorique de L. macrostigma évalué sur le site 1 avec la méthode CMR s’élève à 1183 individus en 2014 et à 292 en 2015 (Figure 37 et Tableau VII, Annexe 10). La précision de l’estimation des effectifs totaux apparaît relativement faible en 2014 (IC 95% = 411 ind - 3928 ind) et en 2015 (IC 95% = 161 ind - 959 ind). Sur ce même site, des évaluations d’effectifs ont uniquement pu être effectuées à l’aide de la méthode Distance sampling entre la 1ière et la 4ième semaine de juin 2014 faute d’un nombre suffisant de données d’observation en dehors de cette période (Figure 38). L’effectif théorique de L. macrostigma évalué au cours de cette période s’élèvait à 159 individus.

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La précision de l’estimation des effectifs totaux apparaît également faible (IC 95% = 55 ind - 475 ind).

Sur le site 2, l’effectif théorique total de L. macrostigma évalué avec la méthode CMR représente 208 individus en 2014 et 149 en 2015 (Annexe 11). La précision de l’estimation des effectifs totaux apparait largement plus faible en 2014 (IC 95% = 130 ind - 391 ind) qu’en 2015 (IC 95% = 77 ind - 22090 ind). Sur ce même site, faute d’un nombre suffisant d’observations d’individus, aucune évaluation de population n’a pu être réalisée à l’aide de la méthode Distance sampling en 2014 et en 2015.

10000

1000

100

10 Nombred'individus

1 Mai-II Mai-III Mai-IV Juin-I Juin-II Juin-III Juin-IV Semaine

CMR (Site 1 - 2014) CMR (Site 1 - 2015) CMR (Site 2 - 2014) CMR (Site 2 - 2015)

Figure 37 : Estimation des effectifs par session d’échantillonnage réalisée avec la méthode Capture-Marquage-Recapture (CMR).

1000

100

10 Nombre Nombre d'individus 1 Juin-I Juin-II Juin-III Semaine

DS (Site 1 - 2014) Intervalles de confiance (IC 95%)

Figure 38 : Estimation des effectifs par session d’échantillonnage réalisés avec la méthode Distance sampling (DS).

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Tableau VII : Evaluation des effectifs au cours de la saison d’échantillonnage réalisée avec les méthodes Capture-Marquage-Recapture (CMR) et Distance sampling (DS).

CMR (2014) CMR (2015) DS (2014) DS (2015)

1183 292 159 Estimation Site 1 (IC 95% : 411 - (IC 95% : 161 - (IC 95% : 55 ind - impossible 3928) 959) 475 ind)

208 149 Estimation Estimation Site 2 (IC 95% : 130- (IC 95% : 77 - impossible impossible 391) 22090

3.4.2 Estimation de l’abondance

Le nombre d’individus observés avec la méthode Comptage simple – 1h sur le site 1 s’élève à 44 en 2014 et à 69 en 2015 (Figure 39, Tableau VIII). Au cours du pic de population, le nombre maximum d’individus observés avec cette même méthode atteint 21 en 2014 et 26 en 2015. Sur ce même site, le nombre d’individus observés avec la méthode Comptage simple – 12 min est nettement inférieur et s’élève à 21 en 2014 et à 32 en 2015 (Figure 40). Au cours du pic de population, le nombre maximum d’individus observé avec cette même méthode atteint 11 en 2014 et 7 en 2015. Le nombre d’individus observés avec la méthode Pollard walk est nettement inférieur et s’élève à 27 en 2014 et à 25 en 2015 (Figure 41). Au cours du pic de population, le nombre maximum d’individus observés avec cette même méthode atteint 15 en 2014 et 6 en 2015.

Sur le site 2, le nombre d’individus observés avec la méthode Comptage simple – 1h s’élève à 63 en 2014 et à 45 en 2015. Au cours du pic de population, le nombre maximum d’individus observés avec cette même méthode atteint 26 en 2014 et 20 en 2015. Sur ce même site, le nombre d’individus observés avec la méthode Comptage simple – 12 min est nettement inférieur et s’élève à 16 en 2014 et à 14 en 2015. Au cours du pic de population, le nombre maximum d’individus observés avec cette même méthode atteint 6 en 2014 et 2015. Le nombre d’individus observés avec la méthode Pollard walk est très nettement inférieur et s’élève à 7 en 2014 et à 10 en 2015. Au cours du pic de population, le nombre maximum d’individus observés avec cette même méthode atteint 4 en 2014 et 6 en 2015.

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma

30 25 20 15

10 Indice d'abondance Indice 5 0 Mai-I Mai-II Mai-III Mai-IV Juin-I Juin-II Juin-III Juin-IV Juillet-I Semaine

Comptage simple - 1h (Site 1 - 2014) Comptage simple - 1h (Site 1 - 2015) Comptage simple - 1h (Site 2 - 2014) Comptage simple -1h (Site 2 - 2015)

Figure 39 : Estimation de l’abondance réalisée avec la méthode Comptage simple – 1h.

10 8 6 4

2 Indice d'abondance Indice 0 Mai-I Mai-II Mai-III Mai-IV Juin-I Juin-II Juin-III Juin-IV Juillet-I Semaine

Comptage simple - 12 min (Site 1 - 2014) Comptage simple - 12 min (Site 1 - 2015) Comptage simple - 12 min (Site 2 - 2014) Comptage simple - 12 min (Site 2 - 2015)

Figure 40 : Estimation de l’abondance réalisée avec la méthode Comptage simple – 12 min.

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma

16 14 12 10 8 6

Indice d'abondance Indice 4 2 0 Mai-I Mai-II Mai-III Mai-IV Juin-I Juin-II Juin-III Juin-IV Juillet-I Semaine

Pollard walk (Site 1 - 2014) Pollard walk (Site 1 - 2015) Pollard walk (Site 2 - 2014) Pollard walk (Site 2 - 2015)

Figure 41 : Estimation de l’abondance réalisée avec la méthode Pollard walk.

Tableau VIII : Evaluation de l’abondance réalisée au cours de la saison d’échantillonnage avec les méthodes Comptage simple et Pollard walk.

Comptage Comptage Comptage Comptage Pollard Pollard simple – 1h simple – 1h simple - 12 simple – 12 walk : 2014 walk : 2015 : 2014 : 2015 min : 2014 min : 2015

Site 44 69 21 32 24 28 1

Site 63 45 16 14 9 12 2

3.5 Phénologie des populations

Sur le site 1 (Lotu), les premiers individus ont été observés au cours des opérations de capture mises en œuvre dans le cadre des méthodes CMR et Comptage simple – 1h lors de la première semaine de mai en 2014 et en 2015 (Figures 42 et 43). Le pic d’abondance de L. macrostigma a été détecté avec l’ensemble des méthodes d’échantillonnage testées lors de la deuxième semaine de juin en 2014 et en 2015 (Tableau IX). Les derniers individus ont été observés au cours des opérations de capture la première semaine de juillet en 2014 et 2015.

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma

1000

100

10 Nombre Nombre d'individus 1 Mai-I Mai-II Mai-III Mai-IV Juin-I Juin-II Juin-III Juin-IV Juillet-I

Semaine CMR (2014) DS (2014) Comptage simple -1h (2014) Comptage simple - 12 min (2014)

Figure 42 : Variation hebdomadaire des effectifs de L. macrostigma relevés sur le site 1 en 2014.

1000

100

10 Nombre Nombre d'individus 1 Mai-I Mai-II Mai-III Mai-IV Juin-I Juin-II Juin-III Juin-IV Juillet-I Semaine

CMR (2015) Comptage simple - 1h (2015) Pollard walk (2015) Comptage simple - 12 min (2015)

Figure 43 : Variation hebdomadaire des effectifs de L. macrostigma relevés sur le site 1 en 2015.

Sur le site 2 (Tre Padule), les premiers individus ont été contactés au cours des opérations de capture lors de la troisième semaine de mai en 2014 et de la deuxième semaine de mai en 2015 (Figures 44 et 45). Le pic d’abondance de L. macrostigma a été détecté avec l’ensemble des méthodes d’échantillonnage employées la troisième semaine de juin en 2014 et la troisième semaine de mai en 2015. Les derniers individus ont été notés au cours des opérations de capture mises en œuvre dans le cadre de la méthode CMR la première semaine de juillet en 2014 et la quatrième semaine de juin en 2015.

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma

100

10 Nombre Nombre d'individus 1 Mai-I Mai-II Mai-III Mai-IV Juin-I Juin-II Juin-III Juin-IV Juillet-I Semaine

CMR (2014) Comptage simple -1h (2014) Pollard walk (2014) Comptage simple - 12 min (2014)

Figure 44 : Variation hebdomadaire des effectifs de L. macrostigma relevés sur le site 2 en 2014.

1000

100

10 Nombre Nombre d'individus 1 Mai-I Mai-II Mai-III Mai-IV Juin-I Juin-II Juin-III Juin-IV Juillet-I Semaine

CMR (2015) Comptage simple - 1h (2015) Comptage simple - 12 min (2015) Pollard walk (2015)

Figure 45 : Variation hebdomadaire des effectifs de L. macrostigma relevés sur le site 2 en 2015.

Tableau XI : Date d’observation des principaux évènements phénologiques.

Emergence Pic de population Derniers individus

Année 2014 2015 2014 2015 2014 2015

Site 1 Mai-I Mai-I Juin-II Juin-II Juillet-I Juillet-I

Site 2 Mai-II Mai-III Juin-III Mai-III Juillet-I Juin-IV

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma

4. Discussion

Une importante quantité d’informations sur L. macrostigma a été collectée dans le cadre de ces recherches. L’étude des travaux menés antérieurement sur cette demoiselle en Corse (Mac Lachlan, 1866 ; Roché, 2008 ; Dommanget, 2009 ; Dupidzak, 2010) démontre qu’il s’agit de la plus importante source de données disponible sur le l’organisation et le fonctionnement des populations corses à l’échelle intra-site.

4.1 Répartition et organisation spatiale des individus

L’évaluation de l’aire d’occupation de L. macrostigma sur les sites d’étude tend à démontrer que l’espèce est répartie de manière très hétérogène (Figure 30 et 31). Elle apparaît présente ou détectable seulement au niveau de certains secteurs de surface relativement restreinte. Les travaux menés par Lambret & Stoquert (2011) avaient déjà pu mettre en évidence que la répartition des individus sur le site était fortement influencée par la nature de leurs activités quotidiennes.

La majorité des individus a été observée au niveau des zones de végétations à hélophytes les plus proches de l’eau (Figure 32), au sein desquelles Bolboschoenus maritimus et Juncus spp. sont largement représentés. Cette concentration d’individus s’explique en particulier par le rôle essentiel de ce type de milieu pour la ponte endophytique de cette espèce (Corbet, 2004 ; Matsukina & Lambret, 2011 ; Lambret et al., 2015a,b).

La hauteur et la densité de la végétation semblent également avoir une grande influence sur la répartition des individus sur les sites. (Figure 33) Il est en effet plus aisé pour les individus de circuler et de pondre au sein de zones de végétations de hauteur et de densité modérées (Lebioda, 1989 ; Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008). La majorité des observations d’individus réalisée a d’ailleurs été effectuée dans ce type de milieu comme le montrent les données cartographiques relatives à la végétation relevées sur les sites.

Lors de la définition d’une stratégie d’échantillonnage adaptée à l’étude de populations de L. macrostigma, il apparaît essentiel de prendre en compte la répartition hétérogène des individus sur les sites. On peut par exemple recommander pour optimiser l’efficacité des transects, de positionner ceux-ci au cœur des végétations

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma amphibies à Bolboschoenus maritimus et Juncus sp. ne dépassant pas 1 mètre de haut et ne s’éloignant pas de plus de 20 mètres des zones végétalisées les plus proches des habitats larvaires aquatiques.

4.2 Déplacement et dispersion des individus

Les distances de déplacement des individus évaluées à partir des données de géo- localisation apparaissent conformes aux observations réalisées sur d’autres Zygoptera à l’échelle intra-site (Watts et al., 2007 ; Cordero-Rivera & Stoks, 2008), mais relativement faibles comparativement aux informations disponibles sur la capacité de dispersion des espèces de ce groupe (Rivera et al., 2005 ; Rouquette & Thompson, 2007 ; Outomura et al., 2010). La plupart des demoiselles en général et des Lestidae en particulier est en effet connue pour pouvoir se disperser sur des distances bien supérieures au maximum de 500 mètres observé dans le cadre de ces travaux (Figure 34), notamment lors de la phase de maturation des imagos (Utzeri et al., 1984 ; Corbet, 2004 ; Boudjéma, 2009). Étant donnée la large répartition actuelle de L. macrostigma sur l’île, dont certaines populations locales se développent au niveau de territoires très isolés (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009), on peut raisonnablement estimer que les observations réalisées ne reflètent pas vraiment la capacité de dispersion réelle de l’espèce. Seul un effort supplémentaire de marquage pourrait éventuellement permettre d’obtenir des informations plus précises sur ce paramètre. Ceci est toutefois difficilement envisageable dans le cadre de ces travaux compte tenu des moyens humains, matériels et financiers souvent limités à disposition des gestionnaires d’espaces naturels.

Sur le site 1 (Lotu), les déplacements d’individus observés entre les étangs du Lotu et de Panacalellu démontrent clairement que ces deux zones humides n’abritent qu’une seule et même population fonctionnelle. Cette observation confirme l’hypothèse de l’existence d’échanges importants d’individus entre ces deux zones humides qui était proposée par des travaux antérieurs (Roché, 2008 ; Dommanget, 2009).

Sur le site 2 (Tre Padule), l’absence d’observation de déplacements d’individus entre les différentes mares ne veut pas forcément dire qu’il n’existe aucun échange fonctionnel entre les micro-populations locales. En effet, les données récoltées au cours de ces dernières décennies (Lorenzoni & Paradis, 2000 ; Paradis & Pozzo Di Borgo, 2005 ; Dupidzak, 2010) montrent un assèchement très variable des mares en fonction des

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma années. Certaines années très sèches, les variations de niveau d’eau ne permettent pas toujours à L. macrostigma de pouvoir réaliser entièrement son cycle de reproduction simultanément sur l’ensemble des 4 zones humides composant ce réseau. La seule explication possible du maintien de cette espèce sur ces mares est donc l’existence d’un fonctionnement en métapopulation. Cette demoiselle a très certainement besoin du réseau dans son entier pour pouvoir se maintenir sur ce site. La faible distance de proche en proche entre chacune des 4 mares (environ 500m) joue en faveur de cette hypothèse. En sus, ce même type de fonctionnement a déjà pu être mis en évidence sur d’autres réseaux de zones humides abritant L. macrostigma, notamment en Andalousie (Cano-Villegias & Conesa-Garcia, 2009) et en Camargue (Lambret & Stroquet, 2011). L’explication la plus plausible de l’absence d’observation d’échanges d’individus entre les différentes mares semble donc être liée à une pression d’échantillonnage encore trop faible. Il semble néanmoins difficile de mettre en oeuvre une pression beaucoup plus importante, l’effort consenti dans le cadre de ces travaux ayant déja été dimensionné en tenant compte des moyens humains mobilisables par les gestionnaires d’espaces naturels.

4.3 Détectabilité et survie locale des individus

Les évaluations réalisées à l’aide de la méthode CMR montrent que la probabilité de capture de L. macrostigma est très faible sur les sites étudiés (Figures 35 et 36). Elle reste néanmoins globalement conforme aux éléments d’information issus d’opérations de CMR effectuées sur d’autres populations de Zygoptera (Watts et al., 2007 ; Cordero- Rivera & Stoks, 2008). Les observations réalisées sur les 2 sites d’étude tendent à prouver que la faiblesse de ce paramètre est liée de manière très étroite à la répartition des individus au sein de ces territoires. En effet, il semble probable que la plupart des individus se cachent au sein des vastes et inéchantillonnables zones de végétation voisines des plans d’eau. Ce phénomène a en particulier pu être clairement mis en évidence au cours des échantillonnages menés sur la petite mare de Padule Est. En effet, lors des opérations de capture, la quasi-totalité des individus présents dans et autour de cette zone humide a pu être marquée comme l’atteste notamment le nombre très important de recaptures d’individus marqués au cours d’une même journée d’échantillonnage. Le très faible nombre de recaptures de ces mêmes individus le jour

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma suivant démontre que les imagos fréquentant la zone prospectée ne représentent qu’une part infime de la population totale. Au vu des éléments connus sur la capacité de dispersion de l’espèce et des demoiselles en général (Watts et al., 2007 ; Cordero-Rivera & Stoks, 2008), il semble évident que ces individus ne pouvaient être présents que dans l’importante et impénétrable zone de maquis thermo-méditerranéen qui s’étend sur plusieurs kilomètres autour de la mare. En sus, durant le court laps de temps entre les réplicats, il apparaît difficilement concevable que la population ait pu varier de manière très importante. Sauf moyens exceptionnels, on peut donc en déduire qu’il est presque totalement impossible à un observateur d’avoir accès à l’ensemble des individus présents dans une population à un instant « t ». Cette limite explique donc la faiblesse du taux de recapture observé et doit être pleinement prise en compte lors du choix d’une méthode d’échantillonnage adaptée à l’étude des populations de L. macrostigma.

Le taux de survie locale et la durée de vie de L. macrostigma apparaissent assez importants pour un Zygoptera (Corbet, 2004) mais assez conformes aux observations déjà réalisées sur les Lestidae (Stoks, 2008). Ce résultat pourrait s’expliquer en grande partie par les caractéristiques morphologiques de cette espèce. En effet, les espèces de grande taille comme L. macrostigma résistent en général mieux aux pressions environnementales et notamment climatiques (pluie, vent…) s’exerçant dans les milieux naturels (Corbet, 2004).

La durée de vie et la survie locale des individus apparaissent un peu plus importantes sur le site 1 (Lotu) que sur le site 2 (Tre Padule). Cette différence pourrait être due à l’effet de l’assèchement progressif des mares temporaires des Tre Padule, qui a lieu au cours de la période d’émergence et de vol de l’espèce. En effet, au fur et à mesure de cette période, la qualité ainsi que la capacité d’accueil de ces zones humides semblent diminuer de manière rapide et continue, en même temps que la baisse des niveaux d’eau. On peut notamment constater une réduction progressive des surfaces inondées ainsi qu’une concentration des proies et des prédateurs à proximité des collections d’eau restantes (Paradis & Pozzo Di Borgo, 2005).

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma

4.4 Estimation et suivi des populations

4.4.1 Estimation des effectifs des populations

Les effectifs de L. macrostigma évalués avec la méthode CMR sont assez importants sur les 2 sites étudiés, malgré des intervalles de confiance très larges (Figure 37). La précision des estimations réalisées, également très variables en fonction des années, s’explique en grande partie par les propriétés inhérentes aux modèles en population ouverte utilisés, ainsi que par la taille encore trop limitée des échantillons. Pour envisager une réduction conséquente des intervalles de confiance, une augmentation de l’effort d’échantillonnage pourrait être proposée. Cependant, cette augmentation semble difficile à envisager dans le cadre d’un suivi classique étant donnés la faible détectabilité de L. macrostigma sur les sites et les moyens humains, matériels et financiers limités à disposition des gestionnaires d’espaces naturels.

Les évaluations réalisées mettent clairement en évidence l’intérêt plus limité de la méthode Distance sampling par rapport à la méthode CMR (Figure 38 et Tableau VII). En effet, le faible nombre d’individus observables sur les zones d’étude ne permet de respecter l’échantillonnage minimal nécessaire à cette méthode (Bukland et al., 2005 ; Thomas et al., 2010) que certaines années au moment du pic de population de L. macrostigma. Les contraintes de variabilité annuelle des populations et de détectabilité de l’espèce décrite précédement, laissent supposer que la méthode Distance sampling ne peut être préconisée que dans certaines situations peu probables en Corse. Par exemple : dans le cas où les effectifs de L. macrostigma seraient suffisamment importants pour pouvoir réaliser des analyses avec les modèles en population ouverte utilisés ; ou encore dans l’hypothèse où les individus seraient plus faciles à observer ou détecter sur les zones accessibles à l’échantillonnage. En Corse, compte tenu des observations réalisées à l’échelle régionale par les travaux antérieurs (Roché et al, 2008 ; Dommanget, 2009), de la taille et de la configuration de la majorité des zones humides identifiées pour abriter L. macrostigma (OEC, 2014), ces situations paraissent être largement marginales.

D’une manière générale et malgré la précision limitée des évaluations réalisées, les effectifs de L. macrostigma sur les sites étudiés semblent aujourd’hui assez importants pour assurer, au moins à moyen terme, le maintien des populations comme le montre la

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma comparaison avec la situation d’autres populations considérées comme stables dans le temps (Ferreras-Romero et al., 2005 ; Roché et al., 2008 ; Lambret et al., 2009). Ces évaluations dépassent largement les estimations qui pouvaient être déduites des observations réalisées au cours de travaux antérieurs (Dommanget, 2009 ; Dupidzak, 2010).

4.4.2 Évaluation de l’abondance des populations

Les évaluations réalisées et notamment le nombre d’individus observés mettent en évidence la plus grande efficacité et sensibilité de la méthode Comptage simple pour suivre les variations d’abondance des populations que la méthode Pollard walk (Figures 39, 40, 41 et Tableau VIII). En effet, quelque soit la durée d’échantillonnage (12 mn ou 1h), les indices d’abondance obtenus sont presque toujours plus élevés avec la méthode Comptage simple et toujours plus élevés quand l’échantillonnage dure 1h. Les surfaces parcourues expliquent en grande partie les différences observées (Bouché, 2008). Malgré ces avantages, on constate que la mise en œuvre du Comptage simple, contrairement à la méthode Pollard walk, peut parfois provoquer des blessures, voire la mort d’individus lors des opérations de capture au filet, comme le montrent les données récoltées sur l’état de santé des individus après capture. Ce risque reste néanmoins très modéré et diminue très rapidement avec l’expérience du manipulateur, comme l’attestent les nombreux travaux d’étude sur des odonates basés sur de la capture au filet (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008 ; Smallshire & Beynon, 2009) ainsi que notre propre expérience de terrain.

A partir de l’ensemble des informations récoltées, on peut donc raisonnablement recommander dans la grande majorité des situations la méthode Comptage simple – 1h. L’emploi des méthodes Pollard walk et Comptage simple – 12 min, comme pour la méthode Distance sampling, ne semble pouvoir être préconisé que dans certains cas où les populations échantillonnées sont de taille particulièrement importante ou dans la situation où les individus seraient plus faciles à observer au niveau des zones échantillonnables.

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma

4.5 Phénologie des populations

L’analyse du suivi réalisé à l’aide de l’ensemble des méthodes testées tend à démontrer que la phénologie et les effectifs de l’espèce peuvent être très variables d’un site à l’autre et d’une année à l’autre (Figures 42, 43, 44, 45 et Tableau IX). En effet, malgré les limites de précisions inhérentes à ces méthodes et à la durée de l’échantilonnage (seulement 2 saisons de relevés) toutes témoignent d’une même tendance entre 2014 et 2015. Cette variabilité des populations avait déjà pu être mise en évidence par d’autres travaux portant sur cette demoiselle (Aguesse, 1961 ; Plattner, 1967 ; Ferreras-Romero et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006 ; Lambret, 2009) et pourrait s’expliquer en grande partie par des adaptations de L. macrostigma aux conditions environnementale locales (climatologie locale, niveau d’eau des zones humides, température de l’eau…). En effet, ces conditions sont connues pour avoir une influence particulièrement importante sur les dates d’émergence et la durée de la période de vol des odonates (Corbet, 2004).

5. Conclusion

Nos résultats ont permis de faire progresser les connaissances sur l’organisation spatiale et la dynamique locale des populations de L. macrostigma en Corse. La répartition spatiale de cette demoiselle apparaît très hétérogène au sein des sites étudiés. Les individus observables se concentrent en effet principalement au niveau des zones de végétation à hélophytes de faible hauteur les plus proches des plans d’eau et favorables à la ponte des femelles. Les déplacements constatés à l’échelle intra-site apparaissent limités bien qu’une connexion fonctionnelle entre les différentes zones humides composant les réseaux étudiés ait pu être démontrée. Ces travaux ont également permis de mettre en évidence la très faible détectabilité des individus de L. macrostigma. Il semble en effet qu’une très grande partie des individus composant les populations étudiées se cachent très probablement au sein des vastes et inéchantillonnables zones de végétation voisines des plans d’eau. La survie locale et la durée de vie de cette espèce apparaissent également assez importantes pour un Zygoptera. Tout comme la phénologie de l’espèce, ces paramètres sont fortement impactés par les conditions environnementales locales. 95

Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma

Les différents tests réalisés ont permis d’étudier pour la première fois sur des populations de L. macrostigma l’efficacité des principales méthodes d’échantillonnage couramment utilisées en odonatologie. Les estimations d’effectifs réalisées mettent notamment en évidence une grande variabilité de la précision des résultats obtenus. Cette variabilité apparaît étroitement liée aux modèles de populations utilisés et notamment à leurs contraintes en terme de taille d’échantillon optimal. Ces contraintes sont bien souvent difficiles à approcher compte tenu des caractéristiques et notamment de la taille des populations étudiées. Les expérimentations menées ont également clairement démontré la plus grande efficacité de la méthode CMR par rapport à la méthode Distance sampling. Cette méthode permet en effet une meilleure prise en compte de la faible part de population représentée par les individus réellement échantillonnables sur les sites. Dans la perspective de l’extension de ce type d’évaluation à d’autres populations, la méthode CMR semble pouvoir être préférentiellement recommandée aux gestionnaires d’espaces naturels dans la très grande majorité des situations. Les effectifs de L. macrostigma semblent aujourd’hui suffisants pour assurer le maintien, au moins à moyen terme, des populations locales étudiées. Dans le cadre de l’évaluation et du suivi des variations relatives d’effectifs, la méthode Comptage simple apparait plus avantageuse que la méthode Pollard walk. En effet, elle présente le grand avantage de rester très efficace même dans le cas de populations de tailles restreintes, grâce notamment à la possibilité d’augmenter la durée et la taille des surfaces échantillonnées. Cette méthode sera donc recommandée pour le suivi à long terme des populations corses, qui se développent majoritairement au niveau de zones humides de petite taille, possédant souvent une capacité d’accueil limitée pour L. macrostigma. L’ensemble des nouvelles connaissances produites dans le cadre de ces travaux servira notamment à l’élaboration et à la mise en œuvre de mesures de suivi et de gestion adaptées à la conservation de cette demoiselle. Les expérimentations menées seront également poursuivies pendant encore plusieurs années, afin de confirmer les résultats et tendances observés à partir de l’analyse de jeux de données plus larges.

Chapitre III. Développement d’outils adaptés au suivi de la qualité des principaux habitats d’odonates : un nouvel indice biologique pour l’évaluation des cours d’eau.

Pont du Liamone à Murzo © Berquier (OEC-OCIC)

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

1. Introduction

Les cours d’eau constituent des écosystèmes complexes dont la qualité écologique est souvent menacée par les activités anthropiques (Allan, 2004 ; Lepori et al., 2005 ; Couceiro et al., 2007 ; Benettie & Garrido, 2010). En Europe, la directive cadre sur l’eau (WFD), demande aux états membres de maintenir ou d’atteindre le bon état des masses d’eau d’ici fin 2015. Dans ce cadre, plusieurs indices biologiques sont couramment employés pour évaluer la qualité écologique des cours d’eau (Archaimbault & Dumont, 2010 ; Torrisi et al., 2010 ; Boon & Raven, 2012). Ces indices renseignent sur la qualité de la structure et du fonctionnement des écosystèmes aquatiques (Fano et al., 2003 ; Veselka & Anderson, 2013). Ils se basent sur la comparaison de l’état et de la structuration de différentes communautés biologiques (diatomées, macrophytes aquatiques, macro-invertébrés benthiques…) par rapport à des conditions de références considérées comme représentatives d’une qualité biologique optimale (Simon et al., 2000 ; Sfriso et al., 2014). Ces indices biologiques sont très souvent développés pour des échelles d’application très larges qui ne permettent pas toujours de prendre suffisamment en compte la situation biologique et écologique particulière de certains territoires tels que les îles (Veselka & Anderson, 2013). La Corse constitue un exemple caractéristique de cette situation. En effet, cette île de Méditerranée occidentale se caractérise par ses nombreuses spécificités géographiques, climatiques, paysagères ainsi que par ses communautés faunistiques et floristiques originales dans leur composition et organisation (Pietri et al., 2006 ; Jeanmonod et al., 2011). Elle se distingue notamment par un taux d’endémisme parmi les plus élevés d’Europe (Blondel, 1995 ; Jeanmonod et al., 2011 ; Barbet-Massin & Jiguet, 2011 ; Bisconti et al., 2013). Ces particularités rendent très difficile l’utilisation d’indices biologiques conçus à l’échelle d’application du continent européen. Depuis 2010, le SDAGE de Corse encourage le développement d’outils innovants et adaptés à l’évaluation de la qualité écologique des cours d’eau de l’île (Comité de bassin de Corse, 2010 ; Nougier et al., 2014). Dans ce cadre, le groupe des odonates semble particulièrement intéressant pour le développement d’indicateurs adaptés à une mise en œuvre locale, comme tend à le démontrer la multiplication des travaux sur l’étude des peuplements de libellules au cours de ces dernières années (Knapp, 2004 ; Chovanec et al., 2005 ; De Marco & Resende, 2010, Acquah-Lamptey et al., 2013 ; Ferreras-Romero, 2013 ; Chovanec et al., 2015 ; Monteiro-Junior et al., 2015).

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

D’après Oertli (2008), les libellules constituent des espèces parapluies auxquelles la survie de nombreuses autres est liée, porte étendards et particulièrement représentatives des milieux aquatiques d’eaux douces. Leur cycle de vie caractérisé par une phase larvaire aquatique et une phase adulte terrestre/aérienne, peut potentiellement fournir des informations sur les perturbations de ces deux composantes des écosystèmes (Butler & de Maynadier, 2008 ; Lee Foote & Hornung, 2005). Représentées par de nombreuses espèces sténoèces, les odonates sont sensibles aux perturbations environnementales (Corbet, 2004 ; Remsburg et al., 2008 ; Remsburg & Turner, 2009). Raisonnablement diversifiée et géographiquement répandue en dehors des zones de très haute altitude, la plupart des espèces a un développement rapide (quelques mois) et est réactive face aux perturbations des milieux (Corbet, 2004 ; Oertli, 2008). En sus, les adultes présentent l’avantage d’être facilement observables et de bien se prêter à l’échantillonnage quantitatif pour un investissement économique potentiellement limité et peu chronophage par rapport à d’autre groupes taxonomiques (Moore, 1997 ; Oertli, 2008 ; Monteiro-Junior et al., 2014). Depuis 2010, les odonates bénéficient également d’un Plan National d’Actions qui encourage la mise en œuvre d’initiatives en faveur de l’évaluation et de la conservation des habitats d’odonates (Dupont, 2010). Dans ce cadre, les cours d’eau constituent un des milieux les plus importants pour les nombreuses espèces composant le peuplement corse (Roché et al., 2008 ; Berquier, 2013b ).

Ce chapitre d’étude consacré au développement d’outils adaptés à l’évaluation et au suivi de la qualité écologique des principales zones humides abritant des odonates en Corse, s’attache à répondre aux grandes priorités d’actions identifiées par le SDAGE et le PNA. Dans ce cadre, les principaux objectifs poursuivis sont : (1) la caractérisation du peuplement odonatologique des cours d’eau de l’île ; (2) l’évaluation du potentiel de ce peuplement dans le cadre de l’évaluation de l’état écologique de ces milieux ; (3) le développement et le test d’un nouvel indice biologique original et adapté au contexte insulaire local qui pourrait venir compléter le dispositif d’évaluation actuel.

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

2. Matériel et méthode

2.1 Zones d’étude

Les 33 principaux cours d’eaux permanents de l’île bénéficient d’un réseau de suivi mis en place par l’agence de l’eau Rhône-Méditerranée-Corse (agence de l’eau RMC) dans le cadre de la directive WFD. Il a pour objectif le suivi et l’évaluation de l’état écologique et physico-chimique de ces milieux. Les 40 stations échantillonnées dans le cadre de ces travaux ont été sélectionnées de manière a être représentatives de ce réseau, ainsi que de l'occupation des sols (Comité de bassin de Corse, 2010). Elles sont réparties sur l’ensemble de l’île et disposées à proximité d’axes routiers relativement importants, facilitant ainsi la réalisation de visites régulières (Figure 46, Tableau X et Annexe 12).

Figure 46 : Carte de localisation des stations échantillonnées. 100

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

Tableau X : Nom et altitude des stations échantillonnées.

Code Nom de la localité Altitude Code Nom de la localité Altitude (Commune) (m) (Commune) (m) 1 Luri (Luri) 80 21 Tavignano (Altiani) 180 2 Pietracorbara 76 22 Bravone (Pianello) 765 (Pietracorbara) 23 Alesani (San-Giuliano) 17 3 Bevinco (Rutali) 310 24 Bravone (Linguizzetta) 10 4 Aliso (San-Gavino-di-Tenda) 78 25 Tavignano (Casaperta) 55 5 Golo (Lucciana) 9 26 Tavignano (Aleria) 6 6 Fium Alto (Penta-Di- 40 27 Fiumorbo (Ghisonaccia) 40 Casinca) 28 Fiumorbo (Ghisoni) 209 7 Ostriconi (Palasca) 20 29 Abatesco (Serra-Di- 14 8 Regino (Occhiatana) 20 Fiumorbo) 9 San Clemente (Occhiatana) 61 30 Travo (Ventiseri) 150 10 Piano (Sant'antonino) 152 31 Cavo (Zonza) 124 11 Teghiella (Aregno) 132 32 Stabiacciu (Porto-Vecchio) 1 12 Fiume Seccu (Montegrosso) 91 33 Rizzanese (Sartene) 24 13 Fango (Galeria) 117 34 Taravo (Urbalacone) 278 14 Golo (Campile) 115 35 Taravo (Forciolo) 140 15 Tartagine (Castifao) 272 36 Prunelli (Bastelicaccia) 18 16 Asco (Moltifao) 321 37 Gravone (Ajaccio) 15 17 Casaluna (Gavignano) 258 38 Cruzini (Azzana) 270 18 Golo (Albertacce) 829 39 Liamone (Arbori) 69 19 Ru d'aitone (Evisa) 1129 40 Liamone (Murzo) 237 20 Restonica (Corte) 950

2.2 Échantillonnage des paramètres environnementaux

Chaque année, plusieurs paramètres environnementaux et indices biologiques définis dans le cadre de la directive WFD sont mesurés sur les stations du réseau de suivi de la qualité des rivières de Corse, afin d’évaluer l’état écologique des cours d’eau (Tableau XI). Ces éléments sont ensuite confrontés aux critères de référence précisés par l’Arrêté ministériel de la république française du 25 janvier 2010 (Journal officiel de la république française, 2010) au sein d’une matrice d’évaluation. L’état écologique de chaque station correspond à la plus basse des valeurs de l’état des paramètres de qualité évalués (Agence de l’eau Loire Bretagne, 2006 ; Gob et al., 2014). L’état de conservation est rattaché à une des 5 classes d’état écologique suivantes : Très bon, Bon, Moyen, Médiocre, Mauvais. L’ensemble de ces éléments (paramètres environnementaux, indices biologiques et état écologiques) pour chaque station de suivi a été consulté à partir de la base de données Sandre 2014 (http://www.corse.eaufrance.fr).

Dans le cadre de l’élaboration d’un indice biologique, plusieurs paramètres biotiques et abiotiques n’entrant pas dans le système d’évaluation officiel actuel ont

101

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

également été relevés. Ces éléments ont été identifiés par Roché (2001) et Roché et al. (2008) pour jouer à la fois un rôle important dans la qualité des écosystèmes des rivières de Corse et potentiellement influencer le peuplement d’odonates.

Tableau XI : Principales variables environnementales influant sur l’état écologique des cours d’eau de Corse relevés sur les stations échantillonnées.

Origines des Type de Modalités ou unités Variables environnementales données variable des variables

Biotiques

Recouvrement du lit mouillé par la végétation aquatique : Eau libre + Microphytes (VA.OW) ; Algues Mesures réalisées 1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ; filamenteuses (VA.FA) ; Groupement à lentilles selon la méthode Quantitative 4 : 5-15% ; 5 : 15-25% ; 6 : d’eau (VA.DC) ; Groupement des eaux calmes profondes à de Braun-Blanquet discrète 26-50% ; 7 : 51-75% ; 8 : 76- potamot (VA.CD) ; Gp de fonds de ruisseaux de faible (1964) 100% profondeur (VA.CS) ; Roselière (VA.RE)

1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; Recouvrement du lit mouillé par le substrat organique : 4 : 10-20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : Substrat libre (OS.0) ; Particules organiques fines (OS.F) 0,1 Mesures réalisées Quantitative 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50- cm > ; Débris organiques de petite taille : [0,1-1 cm[ (OS.S) ; selon la méthode discrète 60% ; 9 : 60-70% ; 10 :70- Débris organiques de taille moyenne : [1-10 cm[ (OS.M) ; de Gob et al. (2014) 80% ; 11 : 80-90%12 ; 90- Débris organiques de grande taille : >10 cm (OS.L). 100%

Recouvrement des berges par la végétation riveraine : Mesures réalisées 1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ; Ourlet ripicole (R.HR) ; Ripisylve (R.Ri) ; Forêt de selon la méthode Quantitative 4 : 5-15% ; 5 : 15-25% ; 6 : feuillus (R.DF) ; Forêt de résineux (R.CF) ; Fourrée/Fruticée de Braun-Blanquet discrète 26-50% ; 7 : 51-75% ; 8 : 76- haute (R.HS); Fourré/Fruticée basse (R.LS); Pelouses et (1964) 100 prairies (R.GM) ; Sol nu ou urbanisé (R.SBU)

1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : Mesures réalisées Recouvrement du lit mouillé par la végétation riveraine Quantitative 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50- selon la méthode (SR,RV) discrète 60% ; 9 : 60-70% ; 10 :70- de Gob et al. (2014) 80% ; 11 : 80-90%12 ; 90- 100%

1: nul ; 2 : faible ; 3 : Quantitative moyenne ; 4 : forte ; 5 : très Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) Roché (2001) discrète forte

Mesures réalisées 1: 0 ind ; 2: 1 ind ; 3: 02-05 Quantitative Abondance piscicole (Ab.PS) selon la méthode ind; 4: 6-10 ind ; 5: 11-15 ind discrète de Pollard (1981) ; 6: 15-20 ind ; 7 >20 ind.

Base de données Sandre : Quantitative Indice biologique diatomées (IBD) IBD http://www.corse. continue eaufrance.fr

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Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

Origines des Type de Modalités ou unités Variables environnementales données variable des variables

Base de données Indice Macro-invertébrés benthiques en petit cours d’eau Sandre : Quantitative MPCF (MPCF) http://www.corse. continue eaufrance.fr

Base de données Sandre : Quantitative Indice Biologique Macrophytique en Rivière (IBMR) IBMR http://www.corse. continue eaufrance.fr

Abiotiques

Descripteurs spatiaux : Altitude (Alt) ; Distance à la source Mesures réalisées Quantitative (DSO) ; Distance à la mer (DS) ; Surface de la zone humide avec le logiciel SIG Surface : m2 ; Autres : m continue (S.W) ; Largeur de la zone humide (L.W) « Arc Gis 9»

Nature géologique des terrains : Granites (Gr); Schistes (Sc); Base de données Quantitative 1 : absence ; 2 : présence Roches sédimentaires (Sr) BRGM (2014) discrète

1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; Profil granulométrique du substrat minéral : Argile et 4 : 10-20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS) ; Sables :[0,00625- Mesures réalisées Quantitative 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50- 0,2 cm[ (MS.Sb) ; Graviers : [0,2-1,6 cm[ (MS.GR) ; Cailloux : selon la méthode discrète 60% ; 9 : 60-70% ; 10 :70- [1,6-6,4 cm[ (MS.SS) ; Pierres : [6,4-25,6 cm[ (MS.St) ; Blocs de Gob et al. (2014) 80% ; 11 : 80-90%12 ; 90- et rochers : [25,6-> 102,4 cm[ (MS.BR) 100%

1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : Vitesse du courant : Stagnant : [0-5 cm/s[ (CP.ST) ; Lent : [5- Mesures réalisées Quantitative 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50- 25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen : [25-50 cm/s[ (CPM) ; Rapide : selon la méthode discrète 60% ; 9 : 60-70% ; 10 :70- [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Très rapide : >75 cm/s (CP.VF) de Gob et al. (2014) 80% ; 11 : 80-90%12 ; 90- 100%

1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : Mesures réalisées Profil des berges : [0-10°[ (P.10); [10-25°[ (P.25); [25-45°[ Quantitative 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50- selon la méthode (P.45); [45-90°[ (P.90) discrète 60% ; 9 : 60-70% ; 10 :70- de Gob et al. (2014) 80% ; 11 : 80-90%12 ; 90- 100%

Hauteur de la colonne d’eau : Profondeur annuelle minimale Mesures réalisées Quantitative (D.min) ; Profondeur annuelle maximale (D.max) ; Variation selon la méthode cm continue annuelle maximale (MAV) de Gob et al. (2014)

Base de données Chimie de l’eau : Bilan de l'oxygène (Ox) ; Nutriments (Nut) ; Sandre : Quantitative 1 : Mauvais, 2 : Médiocre, 3 : Acidification (PH) ; Polluant spécifique (SPol) ; Etat http://www.corse. discrte Moyen, 4 : Bon, 5 : Très bon chimiques (CH.ST). eaufrance.fr

Descripteurs climatiques : Température annuelle minimale (TA.min) ; Température annuelle max (TA.max); Amplitude des températures annuelles (TA,A); Précipitations annuelles Températures : °C ; Base de données min (PP,min); Précipitations annuelles max (PP.max); Quantitative Précipitations : mm, Vitesse Météo-France Amplitude des précipitations annuelles (PP,A); Température continue du vent : m/s, Humidité (2015) annuelle moyenne (T.MA); Vitesse annuelle moyenne du relative : %. vent (WS); Précipitations annuelle moyenne (PP.AA); Humidité relative annuelle moyenne (HR.AA)

103

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

2.3 Échantillonnage des odonates

En 2014, des échantillonnages d’imagos d’odonates ont été réalisés au cours de 3 sessions d’observation sur les 40 stations de prélèvements sélectionnées au sein du réseau de suivi de la qualité des cours d’eau de Corse. Afin de contacter la plus grande biodiversité possible, chaque station a été visitée à environ 1 mois et demi d’intervalle entre le 1 juin et le 10 octobre. Sur chaque site, les imagos d’odonates ont été échantillonnés à vue ou à la jumelle, et si besoin pour plus de précision, par capture- relacher au filet entomologique pendant une période standard de 30 minutes « effectives ». Différents types de données d’observation d’imagos d’odonates ont été récoltées : nombre d’individus, stade de maturité, sexe, comportement, particularités. La rencontre occasionnelle de larves ou d’exuvies a également été notée. Les échantillonnages ont été réalisés suivant le protocole proposé par Smallshire & Beynon (2009). Dans ce cadre, un tronçon de 100 mètres de long et de 50 mètres de large a été positionné le long des rives des cours d’eau traversant chaque station d’étude. Ces zones d’échantillonnage ont été placées dans les secteurs les plus accessibles et représentatifs des milieux recensés. Les ensembles de végétation supérieure à 1,5 m de hauteur ont été délibérément écartés afin d’assurer une détectabilité maximale des individus (Bouché, 2008 ; Pellet et al., 2012). En cas d’incertitude sur l’identification des espèces, plusieurs clés taxonomiques de référence ont été utilisées (Askew, 2004 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007).

Les sessions d’observation ont uniquement été organisées lorsque les conditions d’observation des imagos étaient optimales (Corbet, 2004 ; Lambret & Stoquert, 2011). Dans le cadre de cette étude, ces conditions ont été définies par les paramètres météorologiques suivants : [vent : < 20 km/h ; Nébulosité : <50% ; Température : 23- 30°C ; Pluviosité = 0mm]. Le respect de ces contraintes est nécessaire pour assurer une détectabilité suffisante de la plupart des groupes d’odonates présents sur les stations pendant la période d'échantillonnage (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008). En effet, les contraintes de thermorégulation des imagos influencent grandement la nature et l’importance de leur activité (De Marco & Resende, 2002 ; Hassall & Thompson, 2008). Lorsque les conditions optimales n’étaient pas réunies, l'échantillonnage a été décalé dans le temps. La base de données Météo-France a également été consultée afin déterminer si les conditions météorologiques s’exerçant au cours de l’étude étaient

104

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique conformes à la tendance climatique générale observée au cours des dernières années en Corse.

Selon les recommandations de Chovanec et al. (2005), seules les données relatives aux espèces caractéristiques des eaux courantes (écosystèmes lotiques) de Corse ont été prises en compte. Une espèce a été considérée comme caractéristique des eaux courantes lorsque son autochtonie a pu être attestée sur plus de 5 stations différentes. Une espèce a été considérée comme autochtone d’une station, lorsque plus de 3 individus ont pu être observés au cours de l’ensemble des sessions d’échantillonnage et/ou lorsque des indices de reproduction ont pu être observés (comportements de ponte, présence d’immâtures, de larves ou d’exuvies…).

2.4 Analyse des données et élaboration d’un indice biologique

La démarche d’analyse des données récoltées permettant in fine d’aboutir à l’élaboration d’un indice biologique fonctionnel, est présentée ci-après en 7 grandes étapes clefs.

2.4.1 Etape 1 : Analyse de la composition et de l’organisation du peuplement d’odonates des cours d’eau

Afin d’étudier la composition et l’organisation du peuplement odonatologique des cours d’eau de Corse, la richesse spécifique (RS) et l’abondance (Ab) des espèces ont été évaluées à partir des données brutes récoltées sur les stations.

2.4.2 Étape 2 : Etude des liens entre l’organisation du peuplement d’odonates et les principaux facteurs influant sur la qualité des rivières de Corse

Les données brutes d’abondance relevées sur les sites relatives aux espèces caractéristiques des cours d’eau ont été confrontées aux variables environnementales mesurées par une Analyse Canonique des Correspondances (ACC) (Alhou et al., 2009) à l’aide du logiciel XLSTAT 2014. Préalablement à cette analyse, l’indépendance et la linéarité des relations entre les variables environnementales relevées sur les stations d’échantillonnage ont été vérifiées à l’aide de matrices de corrélation de Pearson et de Spearmann (Jolliffe, 2002). Seules les variables indépendantes présentant des

105

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique coefficients de corrélation (r ou rs) < 0,7 ont été sélectionnées pour la suite des analyses. Concernant la représentation graphique finale de l’ACC, seules les variables expliquant le mieux la dispersion des espèces ont été conservées.

2.4.3 Étape 3 : Attribution d’une valeur indicatrice aux espèces

Une transformation logarithmique a été réalisée sur les données brutes d’abondance des espèces caractéristiques des eaux courantes afin de ne pas donner trop de poids aux taxons les plus abondants ou aux variations importantes d’effectifs d’une même espèce (Grall & Coïc, 2005).

A partir de l’abondance et de l’abondance proportionnelle des espèces, une valeur indicatrice a été attribuée aux libellules retenues pour l’étude à l’aide d’une matrice de corrélation de Pearson. Au sein de cette matrice, ces paramètres ont été confrontés à l’état écologique des cours d’eau afin de comparer l’importance des relations linéaires avec ce paramètre. Le coefficient de corrélation de Pearson (r) obtenu pour chaque espèce avec l’état écologique a été classé en rang ordonné du plus négatif au plus positif. Ce rang a par la suite été retenu comme la valeur indicatrice attribuée au taxon.

2.4.4 Étape 4 : Elaboration de différents indices biologiques et propositions de différentes formules

Plusieurs indices biologiques ont été élaborés en prenant en compte les valeurs indicatrices des espèces déterminées précédemment. Concernant les indices biologiques basés sur les invertébrés benthiques, l’annexe 5 de la directive européenne WFD recommande également de prendre en compte la composition et l’abondance des peuplements. Dans ce cadre, plusieurs formules mathématiques originales permettant de réaliser une notation sur 20 ont été proposées en se basant sur des descripteurs statistiques simples relatifs à ces paramètres : richesse spécifique (SR) ; abondance cumulée de l’ensemble des espèces (N) ; abondance (Ab) et abondance proportionnelle (P = Ab/N) des espèces. Ces descripteurs constituent la base de calcul de nombreux indices biologiques existants (Grall & Coïc, 2005).

106

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

2.4.5 Étape 5 : Sélection d’un indice biologique

Le niveau de corrélation de l’ensemble des nouveaux indices élaborés avec l’état écologique a été comparé au sein d’une nouvelle matrice de corrélation de Pearson, afin de déterminer leur précision pour décrire ce paramètre et évaluer l’intérêt d’organiser ensuite de nouvelles phases de tests. L’indice présentant le coefficient de corrélation de Pearson (r) le plus élevé a ensuite été sélécionné.

2.4.6 Étape 6 : Définition d’une table de valeur de référence.

Un tableau de valeurs de référence a été proposé pour l’indice séléctionné afin d’attribuer à chaque valeur numérique déterminée une classe qualitative. L’hypothèse de base retenue pour réaliser cette classification est que le peuplement d’odonates évolue de manière progressive avec la qualité écologique des cours d’eau. Ce tableau de référence reprend pour son classement les 5 classes d’état écologique retenues par la méthodologie WFD : Très bon, Bon, Moyen, Médiocre, Mauvais. Les classements des stations selon l’indice sélectionné et selon l’état écologique évalué avec la méthodologie WFD ont été confrontés afin d’évaluer les différences de sensibilité entre ces derniers.

2.4.7 Étape 7 : Comparaison de l’indice biologique sélectionné avec les indices existants.

Afin d’apprécier l’efficacité théorique et l’intérêt de l’indice sélectionné par rapport aux dispositifs actuels d’évaluation, ce dernier a été confronté aux principaux indices biologiques déjà couramment employés par la majorité des gestionnaires de Corse et répertoriés dans la base de données Sandre 2014 (http://www.corse.eaufrance.fr) pour l’ensemble des stations : Indice diatomées (IBD) ; Indice Biologique Macrophytique en Rivière (IBMR) ; Indices macro-invertébrés benthiques en petit cours d’eau (MPCE.GFI, MPCE.Ind et MPCE.Vr). Dans le cadre de cette confrontation, un classement des corrélations entre l’ensemble de ces indices biologique et l’état écologique des stations a été réalisé à l’aide d’une dernière matrice de corrélation de Pearson.

107

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

3. Résultats

3.1 Caractérisation qualitative des stations d’échantillonnage

Les évaluations réalisées sur les 40 stations échantillonnées (base de données Sandre, 2014 : http://www.corse.eaufrance.fr) montrent que près de 3 sur 4 se trouvent dans une des catégories d’état écologique « bon » ou « très bon » (Figure 47 et Annexe 13). Seules 22% peuvent être considérées dans un état « moyen » et 4% dans un état « médiocre » ou « mauvais ». Les principaux paramètres justifiant le classement des stations dans la catégorie d’état écologique « bon » et « très bon » sont (Figure 48) : Hydrologie, Acidification (PH), Oxygène, Invertébrés benthiques. Les principaux paramètres justifiant le classement des stations dans la catégorie d’état écologique « moyen » sont : Diatomées, Invertébrés benthiques et Nutriments. Les principaux paramètres justifiant le classement des stations dans la catégorie d’état écologique « médiocre » et « mauvais » sont : Nutriments, Polluants spécifiques (métaux, pesticides…), Oxygène.

20 18 16 14 12 10 8 6

Nombre Nombre stations de 4 2 0 Mauvais Médiocre Moyen Bon Très bon Classe d'état écologique

Figure 47 : Etat écologique des stations échantillonnées.

108

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

Etat chimique Hydromorphologie Diatomées Invertébrés benthiques Polluants spécifiques Acidification Nutriments Bilan de l'oxygène Etat écologique

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% % de stations concernées

Très bon état Bon état État moyen État médiocre État mauvais

Figure 48 : Evaluation de la qualité écologique des cours d’eau des stations d’étude. Données brutes issues de la base de données Sandre (2014) consultable depuis le site internet : http://www.corse.eaufrance.fr. Caractéristiques des variables : cf Tableau XI, p 102.

3.2 Caractérisation du peuplement odonatologique des stations d’étude

Près de 3500 données d’observation ont été récoltées sur 40 stations échantillonnées au sein du réseau de suivi de la qualité des cours d’eau de Corse (Annexe 14 et 15). L’étude de la base de données météorologique de Météo-France (Météo-France, 2015), montre que l’année 2014 peut être considérée comme représentative de la tendance climatique constatée en Corse au cours de ces dernières années.

Les données récoltées sur l’ensemble des stations concernent 29 espèces d’odonates (Tableau XII) représentant 58% de la diversité spécifique actuellement répertoriée sur l’île. La richesse spécifique moyenne des stations échantillonnées est de 6,3 espèces pour un maximum de 11 et un minimum de 1. Elle diminue de manière progressive avec l’altitude (Figure 49). Au total, 12 espèces peuvent être considérées comme caractéristiques des eaux courantes de Corse (autochtonie prouvée sur plus de 5 stations différentes). A l’inverse, 14 espèces ne peuvent pas être considérées comme caractéristiques des eaux courantes de Corse, car trop peu contactées sur l’ensemble des stations échantillonnées. Elles ont donc été écartées pour la suite des analyses réalisées 109

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique dans le cadre de ces travaux. Ces dernières espèces totalisent moins de 8% des observations d’individus réalisées.

Tableau XII : Classification des espèces observées sur les stations échantillonnées.

Espèces caractéristiques Espèces non caractéristiques

Aeshna cyanea (A.cyan), Anax imperator (A. imp), Aeshna isoceles (A.iso), Aeschna mixta (A.mixta), Boyera irene (B.irene), Calopteryx haemorrhoidalis Anax parthenope (A.part), Brachytron pratense (C.haemo), Calopteryx splendens (C.splend), (B.prate), Coenagrion sticullum (C.stic), Coenagrion Calopteryx virgo (C.virgo), Ceriagrion tenellum puella (C.puell), Crocothemis erythraea (C.erith), (C.tene), Chalcolestes viridis (C.viri), Ischnura genei Erythromma viridulum (E.viri), Ischnura pumilio (I.gene), Orthetrum brunneum (O.brun), Orthetrum (I.pumi), Lestes virens (L.viren), Libellula depressa coerulescens (O.coer), Sympetrum striolatum (L.despr), Libellula fulva (L.fulva), Orthetrum (S.strio) cancellatum (O.canc), Sympecma fusca (S.fusca), Sympetrum fonscolombii (S.fonsc), Sympetrum meridionale (S.meri), Trithemis annulata (T.annu).

Le nombre moyen d’imagos observés sur les stations au cours de l’ensemble des sessions d’échantillonnage est de 83, pour un maximum de 251 et un minimum de 4. Ce nombre diminue de manière régulière avec l’altitude (Figure 50). Sur les 12 espèces retenues, 7 présentent des effectifs bruts (stations et sessions cumulées) supérieurs à 100 individus (Figure 51). Il s’agit de : Calopteryx haemorrhoidalis, Ischnura genei, Chalcolestes viridis, Orthetrum coerulescens, Ceragrion tenellum, Calopteryx splendens et Sympetrum striolatum. Dans ce groupe, Calopteryx haemorrhoidalis rassemble à lui seul plus de 50% des données observation d’individus. A l’inverse, 4 espèces présentent des effectifs bruts inférieurs à 100 individus : Anax imperator, Orthetrum brunneum, Aeschna cyanea, Calopteryx virgo, Boyera irene.

110

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

1200,00 12

1000,00 10

y = 0,1235x + 3,8124

800,00 8

600,00 6 Altitude

400,00 4 Nombred'espèces

200,00 2

0,00 0 19 18 22 16 3 34 15 38 17 40 28 21 10 30 35 11 31 13 14 12 1 4 2 39 9 25 6 27 33 7 8 36 23 37 29 24 5 26 32 Code de la station

Altitude Richesse spécifique Courbe de tendance (Richesse spécifique)

Figure 49 : Richesse spécifique et altitude des stations d’échantillonnage.

1200,00 300

1000,00 250

800,00 y = 3,5138x + 15,827 200

600,00 150 Altitude

400,00 100 Nombre Nombre d'individus

200,00 50

0,00 0 19 18 22 16 3 34 15 38 17 40 28 21 10 30 35 11 31 13 14 12 1 4 2 39 9 25 6 27 33 7 8 36 23 37 29 24 5 26 32 Code de la station

Altitude Abondance Courbe de tendance (Abondance)

Figure 50 : Abondance en odonates et altitude des stations d’échantillonnage.

111

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

10000

1000

100 nombre d'individusnombre

A.iso

C.viri

C.stic

E.viri

A.imp

I.gene

C.tene

S.strio

S.meri

O.coer

I.pumi

A.cyan

O.canc C.erith

C.puell

L.fulva S.fosco

O.brun

S.fusca

L.viren

T.annu

C.virgo

C.splen

B.irene

L.despr

B.parte

C.haem

A.parth A.mixta

Taxon

Figure 51 : Abondance des espèces sur l’ensemble des stations échantillonnées. Codes des espèces : cf Tableau XII, p 110.

3.3 Caractérisation des liens entre le peuplement odonatologique et les principaux paramètres influant sur la qualité des rivières de Corse

L’Analyse Canonique des Correspondances (ACC) réalisée à partir des données d’abondances d’odonates et des paramètres biologiques, hydromorphologiques et chimiques mesurés sur les stations (Annexe 16 et 17) présente une inertie totale de 2,09 (Figure 52). Les deux premiers axes canoniques rassemblent 81,82% de l’inertie cumulée et sont donc les seuls retenus, l'observation d'autres axes canoniques n'apportant pas d'information décisive en ce qui concerne la structuration générale des données. Cette analyse révèle un effet « Guttman », avec un enroulement des points autour des axes (Goodall, 1954 ; Hill, 1974). Ceci met en évidence un gradient environnemental lié à l’eutrophisation et la stabilité des écosystèmes comme le montre notamment l’orientation des variables attachées à la richesse en matière organique (nutriments, oxygène, abondance piscicole…), à la courantologie (vitesse du courant, substrat minéral, végétation aquatique…) et à l’altitude (Tableau XIII). Au total, 4 groupes d’espèces peuvent être distingués :

 Groupe 1. Placé dans la partie négative de l’axe F1, il s’oppose aux 3 autres groupes situés dans sa partie positive. Les 3 espèces qui composent ce groupe dominent 112

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

dans les eaux oligotrophes d’altitude. La position de ce groupe loin de l’origine de l’axe F1 tend à démontrer le caractère sténoèce de ces espèces pour l’ensemble des variables analysées.

 Groupe 2. Assez proche du groupe 3, il se situe dans la partie postive de l’axe F2. Les 4 espèces qui composent ce groupe dominent dans les eaux oligotrophes à mésotrophes de moyenne altitude. La proximité de ce groupe avec l’origine des axes F1 et F2 tend à démontrer le caractère euryèce de ces espèces pour l’ensemble des variables analysées.

 Groupe 3. Assez proche du groupe 2, il se situe dans la partie négative de l’axe F2. Les 3 espèces qui composent ce groupe dominent dans les eaux mésotrophes à eutrophes de moyenne à basse altitude. La proximité de ce groupe avec l’origine des axes F1 et F2 tend à démontrer le caractère euryèce de ces espèces pour l’ensemble des variables analysées.

 Groupe 4. Placé dans la partie positive de l’axe F2, il se distingue nettement des 3 autres groupes situés en position plus centrale. Les 2 espèces qui composent ce groupe dominent dans les eaux très eutrophes de basse altitude. La distance de ce groupe par rapport à l’origine de l’axe F2 tend à démontrer le caractère sténoèce de

ces espèces pour l’ensemble des variables analysées.

113

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

axes F1 et F2 : 81,82 %

A.imp Groupe 4 I.gene

Groupe 1 Nutr MS.CS W.W Groupe 3 CP.SL Ab.PS C.virgo VA.RE C.viri DSO

Carb S.strio F2 (23,97 (23,97 F2 %) B.irene R.CF C.splen 0 A.cyan C.tene O.coer Alt O.brun Ox C.haem PH

R.HR CP.M Groupe 2

-1 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2

F1 (57,85 %) EspèceObjets s Variables

Figure 52 : Analyse canonique des correspondances réalisée à partir des données d’abondance des espèces caractéristiques des cours d’eau et des 14 variables environnementales influant sur l’état écologique des cours d’eau de Corse. Codes et caractéristiques des variables environnementales : cf Tableau XI, p 101. Codes des espèces : cf Tableau XII, p 110.

114

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

Tableau XIII : Présentation des groupes d’espèces caractéristiques composant le peuplement des rivières de Corse et des principaux paramètres influant sur la qualité de ce milieu.

Groupe 1 Groupe 2 Groupe 3 Groupe 4

Calopteryx haemorrhoidalis, Sympetrum striolatum Espèces Calopteryx virgo Orthetrum brunneum (S.strio), Chalcolestes Anax imperator (A.imp) (C.virgo), Aeshna cyanea associées au (O.brun), Orthetrum viridis (C.viri), et Ischnura genei (A.cyan), Boyera irene coerulescens (O.coer), Calopteryx splendens (I.gene). groupe (B.irene). Ceriagrion tenellum (C.splend). (C.tene)

Nutriments (Nutr) ; Substrat minéral : Argile et Limons (MS.CS) ; Principaux Vitesse du courant : Largeur du cours d’eau Altitude (Alt) ; Moyen (CP.M), (W.W) ; Abondance paramètres Végétation riveraine : Végétation riveraine : piscicole (Ab.PS) ; - Forêt de résineux associés Ourlet ripicole (R.HR) ; Vitesse du courant : Lent (VR.Fr) positivement Ph ; Oxygène (Ox) (CP.SL) ; Végétation aquatique : Roselière (VA.RE) ; Distance à la source (DSO)

Nutriments (Nutr) ; Substrat minéral : Argile et Limons (MS.CS) ; Principaux Largeur du cours d’eau Vitesse du courant : Vitesse du courant : paramètres (W.W) ; Abondance Moyen (CP.M) ; Moyen (CP.M) ; - piscicole (Ab.PS) ; Végétation riveraine : Végétation riveraine : associés Vitesse du courant : Lent Ourlet ripicole (R.HR) ; Ourlet ripicole (R.HR) ; négativement (CP.SL) ; Végétation Ph ; Oxygène (Ox) Ph ; Oxygène (Ox) aquatique : Roselière (VA.RE) ; Distance à la source (DSO)

Caractéristiques des variables : cf Tableau X, p 102.

3.4 Évaluation du peuplement odonatologique en tant qu’indicateur biologique

L’analyse des coefficients de corrélation de Pearson issus de la confrontation de l’abondance et de l’abondance proportionnelle des libellules caractéristiques des cours d’eau de Corse avec l’état écologique montre que ces 2 paramètres présentent des

115

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique relations linéaires assez différentes pour les mêmes espèces (Figure 53 et Annexe 18). On peut également constater qu’aucune espèce ne présente de relation linéaire très importante (r > 0,5) entre son abondance et l’état écologique des cours d’eau. Les libellules composant le peuplement d’odonates des cours d’eau doivent donc obligatoirement être prises en compte de manière combinée dans le cadre de la recherche d’un indice biologique suffisamment fiable à l’échelle d’étude retenue.

Les coefficients (r) obtenus à partir des données d’abondance s’inscrivent dans un gradient compris entre -0,10 et 0,31. Les espèces sont ordonnées en fonction de la valeur de r et un coefficient IVab leur est attribué selon leur rang. Ainsi, les taxons dont l’abondance est la mieux corrélée avec la qualité écologique des cours d’eau sont : Anax imperator (IVab = 1), Ischnura genei (IVab = 2), Aeshna cyanea (IVab = 9), Calopteryx splendens (IVab = 10), Calopteryx virgo (IVab = 11) et Ceriagrion tenellum (IVab = 12).

Les coefficients (r) obtenus à partir des données d’abondance proportionnelle s’inscrivent dans un gradient compris entre -0,15 et 0,344. Un coefficient IVp est attribué aux espèces de la même façon que précédemment. Les taxons les mieux corrélés avec la qualité écologique des cours d’eau sont : Ischnura genei (IVp = 1), Calopteryx splendens (IVp = 10), Calopteryx virgo (IVp = 11) et Ceriagrion tenellum (IVp = 12).

0,400

0,300

0,200

0,100

0,000 I.gene C.haem S.strio B.irene C.viri A.imp O.brun O.coer A.cyan C.splen C.tene C.virgo -0,100

-0,200 Coefficients Coefficients Pearson de -0,300

-0,400 Espèce

AbundanceAbondance (Pearson(Coefficient coefficient) de Pearson) ProportionalAbondance proportionelle abundance (Pearson (Coefficient coefficient) de Pearson)

Figure 53 : Analyse du niveau de corrélation entre l’abondance des espèces et l’état écologique des stations échantillonnées. Codes des espèces : cf Tableau XII, p 110.

116

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

3.5 Élaboration et tests d’un nouvel indicateur biologique

Au total, 5 indices ont été élaborés et calculés (Tableau XIV et Annexe 19) à partir des descripteurs statistiques simples évalués sur l’ensemble des stations d’échantillonnage : richesse spécifique (SR) ; abondance cumulée de l’ensemble des espèces (N) ; abondance (Ab) et abondance proportionnelle (P) des espèces. Un coefficient de correction (C) = a été appliqué aux indices calculés afin d’obtenir une notation sur 20.

L’indice 1 se base uniquement sur la richesse spécifique (SR). L’indice 2 associe l’abondance (Ab) à la valeur indicatrice des espèces. L’indice 4 associe l’abondance proportionnelle (P) à la valeur indicatrice des espèces. Les indices 3 et 5 pondèrent les valeurs obtenues par les indices 2 et 4 par l’abondance cumulée de l’ensemble des espèces (N).

L’analyse de la matrice de corrélation de Pearson réalisée montre que seul l’indice 4 présente une relation linéaire pouvant être considérée comme importante (r >0,5) avec le classement de l’état écologique des cours d’eau (Tableau XV). Cet indice est donc retenu pour la suite de ces travaux et nommé « Odonata Community Index for Corsica » (OCIC). A l’inverse, tous les indices utilisant la richesse spécifique ou l’abondance présentent une relation linéaire positive pouvant être considérée comme faible (r <0,3) voir très faible (r <0,1) avec ce même classement. Ces derniers ne semblent donc présenter que peu d’intérêt dans le cadre du suivi de l’état écologique des cours d’eau de Corse.

117

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

Tableau XIV : Formules testées pour le calcul des indices biologiques.

Indices Formules

SR : richesse spécifique ; Ab : abondance ; P : abondance proportionnelle ; N : abondance cumulée de l’ensemble des espèces ; IVab : valeur indicatrice calculée à partir de l’abondance de l’espèce ; IVp valeur indicatrice calculée à partir de l’abondance proportionnelle de l’espèce ; C : coefficient de correction.

Tableau XV : Matrice de corrélation de Pearson réalisée entre les différents indices élaborés (Indice 1 à 5) et l’état écologique des cours d’eau (ET.E).

Variables : ET.E Indice 1 Indice 2 Indice 3 Indice 4 (OCIC) Indice 5

ET.E 1

Indice1 0,077 1

Indice2 0,268 0,069 1

Indice3 0,186 -0,083 0,176 1

Indice4 (OCIC) 0,548 -0,024 0,164 0,275 1

Indice 5 0,351 0,087 -0,285 0,384 0,792 1

L’évaluation réalisée à partir de l’indice sélectionné (OCIC) montre que plus de la moitié des stations est dans un état pouvant être qualifié de « moyen » (Tableau XVI). A l’inverse, moins de 10 % des stations présentent un état pouvant être qualifié de « bon » ou « très bon ». Ces résultats diffèrent donc significativement de ceux obtenus à l’aide la méthodologie préconisée dans le cadre de la directive WFD.

118

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

Tableau XVI : Table de référence des valeurs pour les indices biologiques OCIC et comparaison avec l’évaluation de l’état écologique réalisée selon la méthodologie WFD.

Nombre de stations Valeur de Nombre de stations l’indice Classe de qualité concernées pour concernées pour l’état OCIC l’indice OCIC écologique (WFD)

]0-5] Mauvais 2 1

]5-8] Médiocre 13 4

]8-12] Moyen 22 11

]12-16] Bon 2 19

]16-20] Très bon 1 5

L’analyse de la matrice de corrélation réalisée afin de confronter l’indice OCIC avec les indices actuellement employés en Corse (Annexes 20 et 21) montre qu’une minorité d’entre eux est corrélée de manière importante avec l’état écologique des cours d’eau (ET.E). Seuls, les indices OCIC et diatomées (IBD) possèdent un coefficient de corrélation de Pearson pouvant être considéré comme important (r > 0,5) avec cet état (Tableau XVII). A l’inverse, les 3 indices Macro-invertébrés benthiques en Petit Cours d’Eau (MPCE.GFI, MPCE.Ind, MPCE.Vr) possèdent un très faible niveau de corrélation avec ce paramètre (r < 0,3). L’indice OCIC semble avoir un niveau de corrélation faible à moyen (0,3>r>0,5) avec l’indice diatomée (IBD) et l'Indice Biologique Macrophytique en Rivière (IBMR). Il semble également avoir un niveau de corrélation très faible avec les 3 indices « macro-invertébrés benthiques en petits cours d’eau » (MPCE.GFI, MPCE.Ind, MPCE.Vr).

119

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

Tableau XVII : Matrice de corrélation de Pearson réalisée entre l’indice OCIC et les différents indices actuellement employés en Corse pour l’évaluation de l’état écologique des cours d’eau.

Variables : ET.E OCIC MPCE.GFI MPCE.Ind MPCE.Vr IBD IBMR

OCIC 0,548 1

MPCE.GFI 0,124 0,209 1 MPCE.Ind 0,103 0,072 0,703 1 MPCE.Vr 0,028 -0,050 0,257 0,859 1 IBD 0,517 0,309 -0,150 -0,170 -0,139 1 IBMR 0,354 0,409 0,525 0,381 0,098 0,100 1

ET.E : État écologique des cours d’eau ; OCIC : indice « Odonata Community Index for Corsica » ; IBD : Indice diatomée ; IBMR : Indice Biologique Macrophytique en Rivière ; MPCE.GFI, MPCE.Ind, MPCE.Vr : indices Macro-invertébrés benthiques en Petits Cours d’Eau. Caractéristiques des variables : cf Tableau XI, p 102.

120

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

4. Discussion

4.1 Caractérisation qualitative des stations d’échantillonnage

L’évaluation réalisée selon la méthodologie préconisée par la directive WFD met en évidence que la majorité des stations échantillonnées se trouve dans un « bon » ou « très bon » état écologique (Figure 47). Ce constat est conforme aux observations réalisées par Nougier et al. (2014) à l’échelle de l’ensemble du réseau de suivi des rivières de Corse au cours des 5 années précédentes. D’après Comité de bassin (2010) et Nougier et al. (2014), ce résultat pourrait être favorisé par certains facteurs tels que la taille limitée des bassins versants ou encore la très faible densité humaine sur la grande majorité de l’île. Les stations classées dans un état écologique « moyen » à « mauvais » concernent principalement les secteurs les plus densément peuplés où les activités humaines et économiques sont les plus intenses (zones touristiques, zones de forte production agricole…). L’étude des éléments déclassants et de la bibliographie disponible (ONCFS, 1989 ; DREAL, 2012 ; OEC, 2014 ; Nougier et al., 2014) semble indiquer que les atteintes à l’état écologique pourraient être principalement liées à des problèmes d’assainissement et de rejet d’eaux usées dans les cours d’eau (Figure 48). Ces problèmes semblent s’amplifier certaines années pendant la saison touristique, lorsque l’île voit sa population multipliée par 10 (DREAL, 2012). En effet, d’après Comité de bassin (2010), beaucoup de petites communes ou structures saisonnières sont encore sous-équipées pour faire face à ces importantes variations annuelles d’activité.

4.2 Caractérisation du peuplement odonatologique des stations d’étude

Les échantillonnages mis en œuvre ont permis de recueillir une grande quantité d’information sur le peuplement d’odonates des cours d’eau de Corse, contribuant ainsi à améliorer le niveau de connaissance régional global. A l’heure actuelle, il s’agit de la plus grande campagne de récolte de données mise en œuvre à l’échelle régionale sur ce type de milieu. L’amélioration des connaissances sur ce peuplement odonatologique est d’autant plus importante que les cours d’eau constituent la catégorie de zone humide la mieux représentée sur l’île (Comité de bassin, 2010 ; OEC, 2014). Les informations recueillies concernent une grande partie des taxons se développant en Corse (Roché et al., 2008 ; Berquier, 2013b).

121

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

La richesse spécifique des stations et du peuplement d’odonates des cours d’eau de l’île apparaît relativement limitée comparée à la situation de régions continentales proches, comme l’illustre d’ailleurs l’absence de certains grands groupes taxonomiques (Gomphidae, Cordulegasteridae…). Ce constat qui concerne également de nombreux autres groupes taxonomiques comme par exemple les lépidoptères (Brusseaux & Nel, 2004), les oiseaux (Thibaut, 2006) ou encore les plantes vasculaires (Jeanmonod & Gamisans, 2007), s’explique en grande partie par l’effet de l’isolement insulaire (McArthur & Wilson, 1969 ; Blondel, 1995 ; Chaloner, 1998).

Les espèces pouvant être considérées comme caractéristiques des stations échantillonnées et des cours d’eau de Corse ne représentent qu’une partie minoritaire de l’ensemble des taxons contactés (12 espèces sur 29) (Tableau XII). L’importante capacité de dispersion des imagos d’odonates et la grande plasticité écologique de certaines espèces expliquent en partie ce phénomène. En effet, les imagos d’odonates sont connus pour pouvoir se déplacer parfois très loin des milieux aquatiques dans lesquels ils se sont développés (Corbet, 2004). C’est notamment souvent le cas des grands Anisoptera tels que Aeshna isoceles ou Anax parthenope. Beaucoup d’espèces caractéristiques des milieux lentiques (gouilles, mares, étangs…) connectés ou non aux cours d’eau semblent également pouvoir se développer de manière plus ou moins marginale dans les cours d’eau de Corse, lorsque les conditions environnementales le permettent. La fréquence et le caractère aléatoire de ces cas ne permettent pas de considérer ces espèces comme représentatives de ces milieux. En Corse, l’élargissement des niches écologiques des espèces est d’ailleurs favorisé par l’insularité (McArthur & Wilson, 1969 ; Blondel, 1995 ; Chaloner, 1998).

La richesse spécifique et l’abondance des stations d’échantillonnage semblent diminuer de manière progressive avec l’altitude (Figure 49 et 50). Cependant, ce phénomène déjà mis en évidence par les travaux de Roché et al. (2008) semble avoir un effet plus limité sur les espèces identifiées comme caractéristiques des cours d’eau de Corse. En effet, toutes ces espèces sont connues pour pouvoir se développer en Corse au moins jusqu'à 1300 mètres d’altitude. Leurs répartition et abondance semblent rester importantes jusqu’à un peu plus de 1000 mètres (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). Au delà de cette limite altitudinale, un indice basé sur le peuplement d’odonates semble donc nécessiter des adaptations spécifiques pour garantir sa pertinence, et ne

122

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique doit notamment prendre en compte qu’un panel de taxons plus limité et bien réparti en altitude (par exemple : Aeshna cyanea, Calopteryx virgo meridionalis, Boyera irene).

L’abondance ainsi que la fréquence relative des espèces sont très variables d’un site à l’autre. Les Zygoptera sont globalement beaucoup plus abondants que les Anisoptera (Figure 51). Ce phénomène, déjà bien connu et décrit par de nombreux auteurs (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008, Montgomery et al., 2013), est lié aux différences de biologie et de comportement existant entre ces deux sous-ordres. Parmi les Zygoptera, Calopteryx haemorrhoidalis se distingue nettement par son abondance et sa large répartition au sein du réseau des cours d’eau de Corse. En 2009, les travaux réalisés par Dommanget avaient déjà mis en évidence la place importante de cette demoiselle dans le peuplement régional. A l’inverse, Anax imperator et Aeshna cyanea apparaissent assez mal représentées sur les stations d’échantillonnage. Le comportement et la biologie de ces espèces dont les imagos sont très mobiles expliquent en grande partie ce phénomène. En effet, les nombreuses observations de larves réalisées sur les stations d’échantillonnage tendent à confirmer la difficulté à détecter et/ou à contacter les imagos de ces libellules. Les abondances d’imagos évaluées témoignent donc mal des effectifs réels des populations locales.

4.3 Évaluation du peuplement odonatologique en tant qu’indicateur biologique

L’Analyse Canonique des Correspondances (ACC) réalisée confirme que de nombreux paramètres influant sur la qualité écologique des cours d’eau de Corse ont également un impact important sur le peuplement d’odonates caractéristiques des cours d’eau de Corse (Figure 51). Ce peuplement apparaît composé de 4 grands groupes d’espèces s’organisant selon un gradient lié à l’eutrophisation et la stabilité des milieux (Tableau XIII). Ces deux paramètres constituent des composantes importantes de la qualité écologique des cours d’eau de Corse (Comité de bassin, 2010 ; Nougier et al., 2014). Ce résultat tend à confirmer l’intérêt de ce groupe en temps qu’indicateur comme cela a déjà été mis en évidence dans d’autres aires biogéographiques (Simaika & Samways, 2009 ; Ferreras-Romero, 2013; Chovannec et al., 2015 ; Monteiro-Junior et al., 2015).

123

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

Le gradient écologique mis en évidence et la distribution régulière des espèces le long de ce dernier montrent que le peuplement d’odonates évolue de manière progressive avec la qualité écologique des milieux. Cette évolution progressive est un atout important dans le cadre de l’élaboration d’un indice biologique (Veselka & Anderson, 2013).

L’analyse de la matrice de corrélation réalisée afin d’évaluer la valeur indicatrice des espèces met en évidence des niveaux de corrélation assez variés entre l’état écologique des cours d’eau et les différents taxons comme cela pouvait être attendu pour un groupe taxonomique indicateur (Grall & Coïc, 2005 ; Veselka & Anderson, 2013) (Figure 52). Cependant, il apparaît qu’aucune espèce ne peut être utilisée de manière indépendante pour construire un indice biologique suffisamment efficace pour suivre ce paramètre. Le nombre très important de facteurs et d’interactions influençant l’évolution de ce milieu complexe pourrait expliquer en grande partie ce résultat. D’après Veselka & Anderson (2013), la prise en compte d’une large diversité taxonomique permet d’obtenir des indices biologiques plus précis que ceux basés sur une seule espèce. L’élaboration d’un indice utilisant les odonates des cours d’eau de Corse doit donc obligatoirement prendre en compte des données relatives à une communauté d’espèces.

4.4 Élaboration de l’indice biologique OCIC

Les données récoltées dans le cadre de ces travaux ont permis d’élaborer 5 indices basés sur des formules mathématiques différentes (Tableau XIV). La comparaison de ces indices entre eux montre que les indices les mieux corrélés avec l’état écologique des cours d’eau sont ceux utilisant l’abondance proportionnelle des espèces. Ces résultats vont dans le sens des recommandations de Grall & Coïc (2005) dans le cadre de la construction d’indices biologiques.

L’indice 4 nommé désormais OCIC se distingue nettement parmi les indices élaborés comme celui présentant le potentiel le plus intéressant dans le cadre du suivi de l’état écologique des cours d’eau de Corse. En effet, il présente le double avantage de présenter une relation linéaire importante avec ce paramètre et d’utiliser une formule de calcul restant relativement simple (Tableau XV).

La confrontation entre l’indice OCIC et les indices biologiques actuellement préconisés dans le cadre de la directive européenne WFD met en évidence des niveaux 124

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique de corrélation très différents avec l’état écologique des stations échantillonnées (Tableau XVII). L’indice OCIC apparaît comme le mieux corrélé avec ce paramètre. Son score est comparable à celui obtenu par l’indice diatomée (IBD), reconnu depuis longtemps comme un bon descriptif de la qualité des rivières méditerranéennes (Rimet & Bouchez, 2012 ; Almeida et al., 2014). Ce résultat tend à confirmer le potentiel important de ce nouvel indice ainsi que l’intérêt d’organiser de nouvelles campagnes d’échantillonnage pour confirmer et perfectionner ce premier essai.

A l’inverse, on peut constater que la majorité des indices biologiques actuellement utilisés en Corse présente un niveau de corrélation faible avec ce paramètre. Ces résultats démontrent les limites importantes de ces indices qui semblent peu adaptés à l’évaluation des cours d’eau de l’île et à la prise en compte de leurs particularités. On peut également se demander dans quelle mesure les imprécisions liées à ces indices biologiques influent négativement sur la précision de l’évaluation de l’état écologique des cours d’eau auquel ils contribuent ?

Les évaluations et analyses réalisées tendent à démontrer la plus grande sensibilité de l’indice OCIC à la véritable variation de la qualité écologique des cours d’eau de Corse par rapport à la méthodologie d’évaluation de référence actuellement employée. En effet, 3 points mis en évidence par ces travaux viennent appuyer cette hypothèse : (1) les résultats de l’Analyse Canonique de Correspondances. Ceux-ci viennent confirmer l’hypothèse que le peuplement d’odonates sur lequel se base l’indice OCIC se répartit de manière homogène le long d’un gradient environnemental définit par les princiaux paramètres influant sur la qualité écologique des rivières en Corse. (2) les limites d’efficacité des indices biologiques actuellement utilisées pour décrire l’état écologique des cours de Corse selon la WFD mis en évidence par les tests de corrélation. (3) la confrontation des classements des stations obtenues avec l’indice OCIC et l’état écologique évalué selon la méthode WFD. L’indice OCIC classe un plus grand nombre de stations dans un mauvais état écologique (Tableau XV). Les odonates pourraient ainsi permettre de détecter plus précocement une dégradation de l’état écologique des rivières de Corse. Différents avantages présentés par le groupe des odonates semblent en mesure d’expliquer en grande partie ces observations. Parmi ceux-ci, on peut notamment citer : (1) la faculté des odonates à témoigner de la situation écologique des milieux aquatiques et terrestres liée aux cours d’eau compte tenu de leur rôle dans les

125

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique

écosytèmes (Corbet, 2004 ; Oertli, 2008 ; Roché, 2008) ; (2) leur sensibilité potentiellement importante à certains types de perturbations reconnues comme très importantes en Corse, telles que les pollutions de courtes durées ou encore l’introduction d’espèces piscicoles exogènes (McPeek, 2008 ; Roché, 2008 ; Dommanget, 2009) ; (3) leur capacité, du fait de leur position dans la chaine alimentaire, à réagir aux modifications et perturbations impactant de nombreux groupes taxonomiques (Corbet, 2004 ; Grand & Boudot, 2006) ; (4) leur capacité, liée notamment à la sensibilité et au développement assez lents de leurs larves, à réagir à des perturbations courtes dans le temps, qui sont généralement techniquement difficiles à détecter (Corbet, 2004 ; Oertli, 2008) mais fréquentes en Corse (Roché, 2008 ; Nougier et al., 2014 ; OEC, 2014) (par exemple : pollutions, lâcher de barrage…).

5. Conclusion

Les travaux menés dans le cadre de ce chapitre ont permis de décrire avec une grande précision les principales caractéristiques des populations d’odonates colonisant les cours d’eau de Corse. Cet habitat abrite un peuplement de libellules particulièrement remarquable qui aujourd’hui peut être considéré comme l’un des plus riches et diversifiés de l’île. Parmi les nombreuses espèces observées lors des prospections menées, un groupe de 12 espèces est pour la première fois identifié comme véritablement caractéristique de ce milieu. Sa présence dépend de nombreux paramètres qui conditionnent également la qualité des milieux. Suite à ce constat, une méthode innovante d’évaluation de l’état écologique des rivières de Corse basée sur l’étude de la valeur indicatrice de ce groupe a donc été développée. Dans ce cadre, plusieurs indices biologiques ont notamment été élaborés. Suite à une première phase de test, le plus performant de ces indices, nommé « Odonata community Index – Corsica » (OCIC), a été confronté aux principaux indices biologiques actuellement préconisés par la directive WFD et employés dans le dispositif d’évaluation régionale. L’efficacité potentielle de l’indice OCIC est apparue particulièrement grande, voire bien supérieure à la majorité des indices aujourd’hui utilisés. Sur la base de ce constat, des adaptations significatives semblent devoir être apportées au système actuellement employé pour l’évaluation des rivières de Corse afin d’assurer son efficacité. Dans ce contexte, l’indice OCIC représente un outil prometteur et une alternative potentiellement très intéressante aux indices actuellement utilisés, de part sa facilité de 126

Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique mise en œuvre et son coût réduit. De nouvelles campagnes d’échantillonnage seront prochainement organisées afin de confirmer l’intérêt de cet outil ainsi que de celui du groupe des odonates pour l’étude des grandes problématiques touchant à la qualité des cours d’eau (suivi de l’état écologique, détermination des débits minimum biologiques, étude de divers types de pollutions…).

127

Chapitre IV. Développement de grands dispositifs régionaux en faveur de la conservation des odonates de Corse.

Coenagrion caerulescens © Berquier (OEC-OCIC)

128

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

1. Introduction

Les odonates, maillons essentiels des écosystèmes aquatiques continentaux, représentent aujourd’hui un des groupes taxonomiques les plus impactés par les activités anthropiques (Clausnitzer et al., 2009 ; Lupi et al., 2012). Des menaces très variées peuvent avoir une influence importante sur l’état des peuplements de libellules. Parmi celles-ci, la plus importante semble être représentée par la destruction et la dégradation de leurs habitats aquatiques et terrestres (Kalkman et al., 2008 ; Boudot & et al., 2009 ; Kalkman et al., 2010). Depuis la seconde moitié du 20ième siècle, on constate un net déclin de la distribution et de l’abondance de nombreuses espèces des régions tempérées (Westfall & Mai 1996 ; Inoue, 2004 ; Sahlen et al., 2004). En Europe, Kalkman et al. (2010), estiment que près de 15% des espèces de libellules seraient menacées et plus d’un quart en déclin. Ces proportions semblent s’amplifier dans le sud du continent, et notamment autour du bassin méditerranéen ou plus de 19% des espèces seraient menacées (Riservato et al., 2009 ; Dupont, 2010).

Depuis plusieurs décennies, on constate un peu partout dans le monde, et notamment en Europe, le développement de politiques publiques favorables à la conservation des odonates (Kalkman et al., 2008). La Directive « Habitats-Faune-Flore » (DHFF), en vigueur depuis 1992 demande en particulier aux états membres de l’union européenne de maintenir ou rétablir le bon état de conservation des espèces d’odonates d’intérêt communautaire. Dans ce cadre, un dispositif standardisé d’évaluation de l’état de conservation a été développé afin de suivre régulièrement la situation des espèces (Evan & Arvelas, 2011 ; Bensettiti et al., 2012). En France, depuis 2010, les odonates bénéficient d’un Plan National d’Actions (PNA) dédié exclusivement à ce groupe taxonomique (Dupont, 2010). Ce document de planification national, qui a vocation à être décliné régionalement, encourage notamment l’élaboration d’outils permettant la mise en œuvre de politiques publiques de conservation favorables aux espèces et à leurs habitats. Parmi les nombreux dispositifs favorables à la conservation de la biodiversité, plusieurs font aujourd’hui l’objet d’une demande forte de l’État pour leur adaptation régionale. Il s’agit en particulier des listes rouges régionales d’espèces menacées, des listes régionales d’espèces déterminantes pour les Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique, Faunistique et Floristique (ZNIEFF) et des Plans Régionaux d’Actions (PRA). La mise en œuvre de ces outils nécessite néanmoins un bon niveau de connaissance des 129

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation groupes taxonomiques et populations concernés (Elissalde-Videment et al., 2004 ; Dupont, 2010 ; UICN, 2012).

En Corse, les odonates représentent aujourd’hui un des ordres d’insectes les mieux connus si l’on se réfère aux principaux travaux entomologiques menés à l’échelle régionale (Orousset, 1993 ; Andrei-Ruiz, 1998 ; Brusseaux & Nel, 2004 ; Braud & Sardet, 2006 ; Roché et al., 2008 ; Blight 2010). L’île est étudiée depuis plusieurs décennies et a fait l’objet de nombreux travaux (Esben-Petersen, 1913 ; Roché, 1991 ; Grand & Dommanget, 2007 ; Berquier, 2013a ; Berquier et al., 2015). Au cours des dernières décennies, le nombre de données disponibles n’a cessé de croître rapidement et a notamment permis d’aboutir à la rédaction de plusieurs documents de synthèse importants, rassemblant une grande quantité d’information sur les populations régionales (Dommanget, 2009 ; Roché et al, 2008 ; Berquier, 2013b). Ces synthèses identifient certaines lacunes de connaissance importantes sur la situation de plusieurs espèces rares ou mal connues, qui ont été en grande partie comblées grâce aux informations collectées dans le cadre des 3 premiers chapitres de ces travaux de thèse. Les données régionales paraissent aujourd’hui suffisantes pour envisager une évaluation générale de l’état de conservation du peuplement odonatologique de la Corse, nécessaire à l’adaptation ou l’élaboration de dispositifs en faveur de la conservation régionale de ce groupe.

Ce chapitre d’étude consacré à l’élaboration de dispositifs permettant la mise en œuvre d’une politique publique régionale de conservation favorable aux odonates et à leurs habitats s’est attaché à répondre aux préconisations du PNA. Les principaux objectifs poursuivis sont : (1) l’évaluation de l’état de conservation des espèces à partir de l’analyse synthétique de l’ensemble des connaissances aujourd’hui disponibles. (2) l’élaboration et l’adaptation de dispositifs favorables à la conservation des odonates et de leurs habitats, dont la mise en œuvre est encouragée en Corse par les services de l’État. Dans ce cadre seront notamment élaborés un Plan Régional d’Actions (PRA) correspondant à une déclinaison régionale du PNA, une première proposition de liste rouge régionale des libellules menacées de l’île, une liste régionale actualisée d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF.

130

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

2. Méthode

2.1 Recueil d’informations sur les populations d’odonates de Corse

Des recherches bibliographiques ont été menées afin de rassembler les principales données concernant les odonates de Corse. Pour chaque taxon, les informations recueillies grâce à ces recherches ont été regroupées et synthétisées sous la forme d’un formulaire de rapportage adapté à l’évaluation de l’état de conservation des espèces (Tableau XVIII et Annexe 22). Cette mise en forme préconisée par Bensettiti et al. (2012) dans le cadre de la directive européenne « Habitat-Faune-Flore » 92/43/CEE (DHFF) présente l’avantage de réunir à la fois les principales informations nécessaires à l’évaluation de l’état de conservation des espèces ainsi qu’à l’adaptation de dispositifs régionaux de conservation. On notera toutefois qu’une rubrique supplémentaire « Enjeux de conservation interrégionaux » a été ajoutée au formulaire type. L’objectif de ce rajout est notamment d’assurer la meilleure synergie possible entre les évaluations réalisées en Corse et celles pouvant être effectuées à des échelles biogéographiques plus larges.

Tableau XVIII : Principales rubriques du formulaire de rapportage.

Bibliographie de Rubriques Sous rubriques référence

Informations Information taxonomique Site internet : www.inpn.fr Sources bibliographiques Bensettiti et al. (2012) générales Date ou période de l’évaluation UICN-FRANCE (2011) Carte de distribution et d’aire de répartition UICN-FRANCE (2011) régionale Superficie en km2 UICN-FRANCE (2011) Aire de répartition Aire de répartition de référence favorable Bensettiti et al. (2012) Tendance observée à court terme Bensettiti et al. (2012) Raison du changement Bensettiti et al. (2012) Estimation de la taille de population en nombre Bensettiti et al. (2012) et Evan & Population d’individus mâtures (sauf exceptions) Arvela (2011) Tendance observée à court terme Bensettiti et al. (2012) Surface d’habitat occupé et approprié en km² UICN-FRANCE (2011) Tendance observée à court terme Bensettiti et al. (2012) Habitat d’espèce Qualité de l’habitat approprié Bensettiti et al. (2012) Raison du changement Bensettiti et al. (2012) Principales pressions Bensettiti et al. (2012) Perspectives futures Principales menaces Bensettiti et al. (2012) Enjeux de Indice de responsabilité régionale (Annexe 23) Barneix & Gigot (2013) conservation Statut de protection Site internet : www.inpn.fr interrégionaux Statut de menace Site internet : www.inpn.fr

131

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

2.2 Évaluation de l’état de conservation des odonates de Corse

Les informations rassemblées dans le formulaire de rapportage ont été analysées au sein d’une matrice d’évaluation de l’état de conservation des taxons (Tableau XIX). Dans cette matrice, elles ont été confrontées aux 4 grands critères de référence préconisés et détaillés par les travaux de Evan & Arvela (2011) et Bensettiti et al. (2012) dans le cadre de la directive européenne « DHFF ».

L’état de conservation des libellules a été rattaché pour chaque critère à une des 4 classes d’état de conservation suivantes :

 favorable (FV) : le taxon prospère actuellement et cette situation se maintiendra vraisemblablement sans changement dans la gestion ou les politiques existantes.

 défavorable inadéquat (U1) : le taxon n’est pas en danger d’extinction mais un changement dans la gestion ou les politiques en place est nécessaire pour qu’il retrouve un statut favorable.

 défavorable mauvais (U2) : le taxon est en sérieux danger d’extinction.

 inconnu (X) : l’information disponible est insuffisante pour permettre d’évaluer l’état de conservation du taxon.

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Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

Tableau XIX : Paramètres d’évaluation de l’état de conservation des espèces (Evans & Arvela, 2011).

Défavorable Paramètres Défavorable mauvais Favorable (vert) inadéquat Inconnu d’évaluation (rouge) (orange)

Grand déclin : équivalent à une perte Stable (perte et expansion en Aire de de plus de 1 % par an durant la Données équilibre) ou augmentation répartition Toute autre période indiquée par l’État membre fiables ET ≥ aire de répartition de combinaison insuffisantes ou OU plus de 10 % au-dessous de l’aire référence favorable inexistantes de répartition de référence favorable

Grand déclin : l'équivalent d'une perte de plus de 1 % par an durant la Stable (perte et expansion en période indiquée par l’État membre équilibre) ou augmentation Surface de ET < population de référence ET ≥ surface de référence favorable Données l’habitat favorable Toute autre fiables combinaison OU Plus de 25 % en dessous de la insuffisantes ou dans son aire ET Reproduction, mortalité et population de répartition structure d’âge ne dévient pas de inexistantes la normale (si les données sont OU Reproduction, mortalité et disponibles) structure d’âge dévient largement de la normale (si les données sont disponibles)

La surface d'habitat approprié est La surface de l'habitat n'est suffisamment grande (est stable ou clairement pas suffisamment grande Données Habitat en augmentation) Toute autre pour assurer la survie à long terme fiables d’espèce ET la qualité de l’habitat est combinaison de l'espèce insuffisantes ou appropriée pour la survie à long OU la qualité d'habitat ne permet inexistantes terme de l'espèce pas la survie à long terme de l'espèce

L’espèce est sous l'influence de L’espèce n'est pas sous l'influence Données graves pressions ou menaces, Perspectives significative de pressions ou de Toute autre fiables mauvaises perspectives pour son menaces. Sa survie à long terme combinaison insuffisantes ou futures futur : viabilité à long terme en paraît assurée inexistantes danger.

Deux ou Etat global Tous vert Un ou plusieurs plusieurs de orange mais pas de Un ou plusieurs rouge inconnu avec Ou trois vert et un inconnu conservation rouge du vert Ou tout inconnu

2.3 Élaboration du PRA odonates

2.3.1 Élaboration de la liste d’espèces à enjeux du PRA odonates

Les données réunies et traitées dans le formulaire de rapportage ont été analysées à l’aide d’une matrice d’évaluation adaptée à la définition d’une liste d’espèces à enjeu pour le PRA en faveur des odonates de Corse. Au sein de cette matrice, elles ont été confrontées à 6 grands critères de référence recommandés dans le cadre des travaux de Dupont (2010) (Tableau XX).

Les libellules à fort enjeu de conservation identifiées ont été classées dans l’une des 3 grandes catégories suivantes :

133

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

 Espèce prioritaire. Elle concerne les libellules considérées comme prioritaires à l’échelle nationale. Lorsque des populations sont présentes dans la région concernée, ces taxons doivent obligatoirement être pris en compte par les régions dans le cadre de leur PRA.

 Espèce complémentaire du PRA. Elle concerne les libellules présentant des enjeux de conservation significatifs à l’échelle régionale. Seuls les taxons remplissant au moins 2 des 6 grands critères d’évaluation ont été retenus dans cette catégorie.

 Espèce disparue ou à citation douteuse. Elle concerne les libellules anciennement citées et jamais ré-observées en Corse depuis plus d’un siècle.

Tableau XX : Critères et règles d’évaluation employés pour l’élaboration de la liste des espèces complémentaires du PRA odonates.

Critères d’évaluation Espèces complémentaires du PRA (Au moins un critère à remplir) Statut de protection Classement au titre d’une protection européenne, nationale ou régionale Catégorie dans les listes rouge UICN = « en danger critique » (CR) ; en danger Degré de menace (EN) ; vulnérable (VU) Responsabilité régionale/ Indice de responsabilité régionale ≥ 4 (responsabilité régionale significative) Représentativité Catégories d’état de conservation = Défavorable inadéquat ou Défavorable État de conservation régional mauvais

Rareté/fragmentation des Aire d’occurrence < 5000 km2 ; ≤ 10 localités ; ≤ 10000 individus mâtures ont populations régionales été prises en compte. Niveau de connaissance régional Catégories d’état de conservation = Inconnu

2.3.2 Définition des objectifs et actions du PRA

Chaque libellule identifiée par la liste précédente a fait l’objet d’une fiche descriptive synthétisant l’ensemble des informations disponibles concernant sa situation régionale, et identifiant les principaux enjeux de conservation et d’amélioration des connaissances. L’analyse de ces enjeux a ensuite été utilisée afin de définir et de hiérarchiser des objectifs et actions opérationnelles.

134

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

2.4 Élaboration de dispositifs en faveur de la conservation des odonates de Corse

2.4.1 Élaboration d’une liste rouge régionale d’espèces menacées

Les informations rassemblées dans le formulaire de rapportage ont été analysées au sein d’une matrice d’évaluation du niveau de menace de disparition pesant sur les taxons (Tableau XXI et Annexe 24). Dans cette matrice, elles ont été confrontées aux 5 grands critères de référence préconisés et détaillés par UICN-FRANCE (2011).

En fonction des critères d’évaluation justifiés, chaque libellule citée en Corse a été classée dans l’une des 11 catégories de menaces suivantes :

 Éteinte (EX) et Éteinte à l’état sauvage (EW). Ces 2 catégories correspondent à des espèces éteintes à l’échelle mondiale.

 Disparue au niveau régional (RE). Elle s’applique à des espèces ayant disparu de la région considérée mais subsistant ailleurs.

 En danger critique (CR), En danger (EN) et Vulnérable (VU). Ces 3 catégories rassemblent les espèces considérées comme menacées de disparition. Il suffit qu’au moins un des 5 grands critères d’évaluation soit rempli pour classer une espèce dans l’une de ces catégories.

 Quasi menacée (NT). Elle regroupe les espèces proches de remplir les seuils quantitatifs propres aux espèces menacées de disparition et qui pourraient le devenir si des mesures spécifiques de conservation n’étaient pas prises.

 Préoccupation mineure (LC). Elle rassemble les espèces qui présentent un faible risque de disparition de la région considérée.

 Données insuffisantes (DD). Elle regroupe les espèces pour lesquelles les meilleures données disponibles sont insuffisantes pour déterminer directement ou indirectement leur risque de disparition.

 Non applicable (NA). Elle correspond aux espèces pour lesquelles la méthodologie n’est pas applicable et qui ne sont donc pas soumises au processus d’évaluation (par exemple : espèces introduites ou espèces visiteuses non significativement présentes dans la région).

135

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

 Non évaluée (NE). Elle rassemble les espèces qui n’ont pas encore été confrontées aux critères de la liste rouge.

Tableau XXI : Critères et règles d’évaluation employés pour l’élaboration de la liste rouge régionale des odonates menacés de Corse.

En danger En danger Vulnérable Critères d’évaluation (Au moins un critère à remplir) critique (EN) (VU) (CR) A. Réduction de la population mesurée sur la plus longue des deux durées : 10 ans ou 3 générations (A1) Réduction de la taille de la population constatée, estimée, déduite ou supposée, dans le passé, lorsque les causes de la ≥ 90% ≥ 70% ≥ 50% réduction sont clairement réversibles ET comprises ET ont cessé. (A2) Réduction de la population constatée, estimée, déduite ou supposée, dans le passé, lorsque les causes de la réduction n’ont ≥ 80% ≥ 50% ≥ 30% peut-être pas cessé OU ne sont peut-être pas comprises OU ne sont peut-être pas réversibles. (A3) Réduction de la population prévue ou supposée dans le ≥ 80% ≥ 50% ≥ 30% futur (sur un maximum de 100 ans). (A4) Réduction de la population constatée, estimée, déduite ou supposée (sur un maximum de 100 ans), sur une période de temps devant inclure à la fois le passé et l’avenir, lorsque les ≥ 80% ≥ 50% ≥ 30% causes de la réduction n’ont peut-être pas cessé OU ne sont peut- être pas comprises OU ne sont peut-être pas réversibles. B. Répartition géographique

< 5 000 km2 < 20 000 km2 (B1) Zone d’occurrence (EOO) < 100 km2 (Non retenu pour (Non retenu pour la Corse) la Corse)

< 2 000 km2 (B2) Zone d’occupation (AOO) < 10 km2 < 500 km2 (Non retenu pour la Corse) C. Petite population et déclin (C1) Un déclin continu estimé à au moins : 25 % en 3 ans 20 % en 5 ans 10 % en 10 ans (max. de 100 ans dans l’avenir) ou 1 génération ou 2 générations ou 3 générations (C2) Un déclin continu D. Population très petite ou restreinte (D1) Nombre d’individus mâtures < 50 < 250 < 1 000

(D2) Zone d’occupation restreinte ou nombre de localités AOO < 20 km² ou limitées et susceptibles d’être affectées à l’avenir par une Non concernée Non concernée menace vraisemblable pouvant très vite conduire le taxon vers nb de localités ≤ EX ou CR 5 E. Analyse quantitative sur 100 ans maximum ≥ 50 % sur 10 ans ≥ 20 % sur 20 ans ≥ 10 % Indiquant que la probabilité d’extinction dans la nature est : ou 3 générations ou 5 générations sur 100 ans

136

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

2.4.2 Actualisation de la liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF

Afin d’actualiser la liste régionale des espèces déterminantes pour les ZNIEFF (Prioul & Dommanget, 2007), les informations rassemblées dans le formulaire de rapportage ont été analysées au sein d’une matrice d’évaluation de l’intérêt patrimonial des taxons (Tableau XXII). Au sein de cette matrice, elles ont été confrontées aux 7 grands critères de référence préconisés et détaillés par Elissalde-Videment et al. (2004). Afin de compléter et de préciser le cadre méthodologique proposés par Elissalde- Videment et al. (2004), certains seuils et conditions d’évaluation recommandés par d’autres auteurs (UICN-FRANCE, 2011 ; Bensettiti et al. 2012 ; Barneix & Gigot, 2013) ont également été employés.

En fonction des critères d’évaluation justifiés, certains taxons ont pu être classés dans l’une ou l’autre des catégories de la liste régionale suivante :

 Espèce déterminante. Elle correspond à des taxons possédant une forte valeur patrimoniale régionale dont la présence justifie à elle seule l’intérêt d’une ZNIEFF.

 Espèce complémentaire. Elle correspond à des taxons possédant une valeur patrimoniale importante à l’échelle régionale dont la présence doit être combinée avec d’autres pour pouvoir justifier l’intérêt d’une ZNIEFF.

Tableau XXII : Critères et règles d’évaluation employés pour l’élaboration de la liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF.

Critères Espèce déterminante (Au moins un Espèce complémentaire (Au moins un d’évaluation critère à remplir) critère à remplir) Nb de localités > 10 Nb de localités [10-20[ Rareté régionale Nb d’individus mâtures < 10000 Nb d’individus mâtures < 30000 Aire d'occurrence < 5000 km2 Aucun critère valable actuellement Catégorie dans les listes rouge UICN = « en Degré de menace danger critique » (CR) ; en danger (EN) ; Aucun critère valable actuellement vulnérable (VU) ou quasi menacée (NT) Classement au titre d’une protection Aucun critère valable actuellement Statut de protection européenne, nationale ou régionale Limite d'aire / Aire Taxon en situation de limite d’aire mondiale Taxon à aire disjointe disjointe Subendémique avec ses principaux noyaux de Endémique Endémisme population localisés en France Raréfaction/ Catégories d’état de conservation = Défavorable Catégories d’état de conservation = Défavorable effondrement mauvais inadéquat Indice de responsabilité =5 (responsabilité Indice de responsabilité = 4 (responsabilité Représentativité régionale majeure) régionale forte)

137

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

3. Résultats

3.1 Synthèse des informations disponibles sur le peuplement des odonates de Corse

Un formulaire de rapportage concernant chacun des taxons cités en Corse a été réalisé (Annexe 25). Dans le cadre de l’élaboration de ces documents de synthèse, la majorité des références bibliographiques disponibles sur les odonates de Corse a été consultée et près de 8000 données géo-localisées ont notamment été analysées. Plus des 2/3 des données géo-localisées utilisées ont été produites par les travaux menés dans le cadre des chapitres d’étude précédents (Figure 54). Environ 1/3 sont issues des bases de données suivantes : OGREVA (DREAL de Corse), OEC-OCIC, Cilif (Sfo), Invod (Sfo/MEDDE). Les données produites par les principaux forums entomologiques étudiés apparaissent très minoritaires (Casu, 2015).

Figure 54 : Carte des données géoréférencées d’odonates consultées et produites en Corse. 138

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

Les données récoltées concernent 49 taxons sur les 53 cités sur l’île. En effet, entre 2004 et 2014, aucune observation de Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula et Sympetrum despressiusculum n’a pu être réalisée. Les données disponibles sont très hétérogènes en fonction des taxons (Figure 55). A lui seul, Calopteryx haemorrhoidalis représente plus de 30% des données géo-référencées régionales. Hormis ce cas, les 10 autres taxons les mieux étudiés regroupent à eux seuls près de 45% de l’ensemble des données. A l’inverse, les 10 taxons les moins connus de l’île ne sont concernés que par moins de 0,5% des données recueillies.

10000

1000

100

Nombre de Nombre données

Lestes virens Lestes

Boyeria irene Boyeria

Aeshna affinis Aeshna mixta Aeshna

Libellula fulva Libellula

Ischnura genei Ischnura

Aeshna cyanea Aeshna

Lestes barbarus Lestes

Anax imperator imperator Anax

Aeshna isoceles isoceles Aeshna

Sympecma fusca Sympecma

Calopteryx virgo Calopteryx

Anax parthenope Anax

Ischnura pumilio Ischnura

Libellula depressa Libellula

Coenagrion puella Coenagrion

Selysiothemis nigra Selysiothemis

Trithemis annulata Trithemis annulata

Chalcolestes viridis viridis Chalcolestes

Orthetrum trinacria Orthetrum

Ceriagrion tenellum Ceriagrion

Paragomphus genei genei Paragomphus

Lestes macrostigma Lestes

Brachytron pratense Brachytron

Lindenia tetraphylla tetraphylla Lindenia

Coenagrion sticulum Coenagrion

Calopteryx splendens Calopteryx

Erythromma lindenii Erythromma

Platycnemis pennipes Platycnemis

Hemianax ephippiger Hemianax

Orthetrum brunneum Orthetrum

Cordulegaster boltoniiCordulegaster

Sympetrum striolatum striolatum Sympetrum

Chalcolestes parvidens parvidens Chalcolestes

Crocothemis erythraea erythraea Crocothemis

Pyrrhosoma nymphula Pyrrhosoma

Coenagrion pulchellum Coenagrion impartita Brachythemis

Erythromma viridulumErythromma

Orthetrum cancellatum Orthetrum

Enallagma cyathigerum cyathigerum Enallagma

Orthetrum coerulescens Orthetrum

Sympetrum meridionale meridionale Sympetrum

Calopteryx xanthostoma Calopteryx

Sympetrum sanguineum sanguineum Sympetrum

Coenagrion caerulescens caerulescens Coenagrion

Libellula quadrimaculata quadrimaculata Libellula

Sympetrum fonscolombiiSympetrum

Somatochlora meridionalis meridionalis Somatochlora

Calopteryx haemorrhoidalis Calopteryx

Somatochlora flavomaculata flavomaculata Somatochlora Sympetrum depressiusculum depressiusculum Sympetrum Taxons

Figure 55 : Synthèses des données recueillies sur le peuplement d’odonates de Corse.

3.1.1 Aire de répartition régionale

L’étude des informations rassemblées dans la rubrique « Aire de répartition » des formulaires de rapportage, montre que 37 libellules possèdent une aire de répartition (zone d’occurrence) supérieure à 3000 km2, soit plus du tiers de la surface de l’île (Figure 56). Seules 4 espèces possèdent une aire inférieure à 3000 km2 : Coenagrion caerulescens, Enallagma cyathigerum, Somatochlora flavomaculata, Somatochlora meridionalis. L’aire de répartition de 12 taxons n’a pas pu être estimée avec précision faute de données d’observation suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis

139

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.

24%

Espèces largement réparties Espèces localisées ou rares 8% Espèces à répartition inconnue 68%

Figure 56 : Synthèse des données recueillies sur la répartition des libellules de Corse (n total = 53 espèces).

L’évaluation de l’aire de répartition des libellules de Corse fait apparaître qu’une majorité d’entre elles (36 taxons) présente une tendance pouvant être considérée comme relativement stable. Au total, 2 demoiselles présentent une tendance d’évolution négative : Coenagrion caerulescens, Lestes macrostigma. A l’inverse, 2 espèces suivent une tendance d’évolution « positive » : Crocothemis erythraea et Trithemis annulata. L’évolution de l’aire de répartition de 13 taxons n’a pas pu être évaluée faute de données d’observation suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.

3.1.2 Importance et taille des populations

L’étude et l’analyse des données synthétisées dans la rubrique « population » des formulaires de rapportage permet d’estimer qu’un peu plus de la moitié des libellules citées en Corse (27 taxons) possède un effectif théorique minimal inférieur à 10000 individus (Figure 57). L’effectif théorique moyen de l’ensemble des taxons de l’île est compris entre 25000 et 66000 individus. Seules 4 espèces possèdent des effectifs

140

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation théoriques minimaux supérieurs à 50000 individus : Calopteryx haemorrhoidalis, Ischnura genei, Chalcolestes viridis, Ceriagrion tenellum. Les effectifs théoriques des populations de 13 taxons n’ont pas pu être estimés avec précision faute de données suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.

1000000

100000

10000

1000 Nombre d'individusNombre

100

Lestes virens Lestes

Aeshna mixta Aeshna

Boyeria irene irene Boyeria

Aeshna affinis Aeshna

Libellula fulva fulva Libellula

Aeshna cyanea Aeshna

Ischnura genei Ischnura

Anax imperator Anax

Aeshna isoceles Aeshna

Lestes barbarus Lestes

Sympecma fusca Sympecma

Anax parthenope Anax

Ischnura pumilio pumilio Ischnura

Coenagrion puella puella Coenagrion

Libellula depressa depressa Libellula

Calopteryx virgo m virgo Calopteryx

Trithemis annulata Trithemis

Chalcolestes viridis Chalcolestes

Ceriagrion tenellum Ceriagrion

Lestes macrostigma macrostigma Lestes

Coenagrion sticulum sticulum Coenagrion

Brachytron pratense pratense Brachytron

Erythromma lindenii lindenii Erythromma

Orthetrum brunneum Orthetrum

Calopteryx splendens c splendens Calopteryx

Sympetrum striolatum striolatum Sympetrum

Orthetrum cancellatum Orthetrum

Crocothemis erythraea erythraea Crocothemis

Chalcolestes parvidens parvidens Chalcolestes

Coenagrion pulchellum pulchellum Coenagrion

Erythromma viridulum viridulum Erythromma

Enallagma cyathigerum cyathigerum Enallagma

Orthetrum coerulescens Orthetrum

Coenagrion caerulescens Coenagrion

Sympetrum meridionale meridionale Sympetrum

Sympetrum sanguineum sanguineum Sympetrum

Sympetrum fonscolombii fonscolombii Sympetrum

Somatochlora meridionalis meridionalis Somatochlora

Somatochlora flavomaculata Somatochlora Calopteryx haemorrhoidalis haemorrhoidalis Calopteryx Taxons Effectif minimal estimé Effectif maximal estimé

Figure 57 : Évaluation de la taille des effectifs des libellules de Corse.

L’évaluation des tendances des effectifs réalisée montre que la majorité des libellules de Corse (36 taxons) présente une population régionale pouvant être considérée comme relativement stable au cours de la période considérée. Au total, 2 espèces suivent une tendance d’évolution positive de la taille de leur population régionale : Crocothemis erythraea et Trithemis annulata. A l’inverse, seules 4 libellules présentent une tendance d’évolution négative : Lestes macrostigma, Coenagrion caerulescens, Enallagma cyathigerum, Somatochlora flavomaculata. L’évolution des effectifs de 13 taxons n’a pas pu être évaluée faute de données suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula

141

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita. Concernant Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Orthetrum trinacria, Selysiothemis nigra et Brachythemis impartita, les observations d’individus paraissent cependant croître au cours de la période considérée.

3.1.3 Habitats et qualité des milieux

L’examen des informations réunies dans la rubrique « Habitat » des formulaires de rapportage montre que la majorité des libellules de Corse possède une surface d’habitat occupé et approprié supérieure à 40 km2 (Figure 58). La superficie moyenne d’habitat occupé par les taxons de l’île est de 91 km2. Au total, 12 espèces présentent une surface d’habitat occupé et approprié supérieure à 100 km2 que l’on peut considérer comme importante : Sympetrum striolatum, Calopteryx haemorrhoidalis, Ischnura genei, Crocothemis erythraea, Anax imperator, Sympetrum meridionale, Anax parthenope, Chalcolestes viridis, Ceriagrion tenellum, Sympetrum fonscolombii, Orthetrum brunneum, Aeshna affinis. Parmi les taxons dont l’habitat est le plus limité, 7 taxons ont une surface d’habitat occupé inférieure à 40 km2 : Coenagrion caerulescens, Coenagrion sticulum, Brachytron pratense, Coenagrion pulchellum, Somatochlora meridionalis, Enallagma cyathigerum, Somatochlora flavomaculata. La surface d’habitat occupé et approprié de 13 taxons n’a pas pu être estimée avec précision faute de données suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.

142

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

400 350 300 250 200 150 100 50

Surfaces d'habitat d'habitat occupé Surfaces (km²)

Aeshna mixta Aeshna

Boyeria irene Boyeria

Aeshna affinis Aeshna

Libellula fulva Libellula

Lestes virens v virens Lestes

Aeshna cyanea Aeshna

Ischnura genei Ischnura

Anax imperator Anax

Aeshna isoceles Aeshna

Lestes barbarus Lestes

Sympecma fusca Sympecma

Anax parthenope Anax

Ischnura pumilio Ischnura

Coenagrion puella puella Coenagrion

Libellula depressa Libellula

Calopteryx virgo m virgo Calopteryx

Trithemis annulata Trithemis

Chalcolestes viridis Chalcolestes

Ceriagrion tenellum Ceriagrion

Lestes macrostigma Lestes

Coenagrion sticulum Coenagrion

Brachytron pratense Brachytron

Erythromma lindenii Erythromma

Orthetrum brunneum Orthetrum

Calopteryx splendens c splendens Calopteryx

Sympetrum striolatum Sympetrum

Orthetrum cancellatum Orthetrum

Chalcolestes parvidens Chalcolestes

Crocothemis erythraea Crocothemis

Coenagrion pulchellum Coenagrion

Erythromma viridulum Erythromma

Enallagma cyathigerum Enallagma

Coenagrion caerulescens Coenagrion

Sympetrum meridionale Sympetrum

Sympetrum sanguineum Sympetrum

Orthetrum coerulescens c coerulescens Orthetrum

Sympetrum fonscolombii Sympetrum

Somatochlora meridionalis Somatochlora

Somatochlora flavomaculata Somatochlora Calopteryx haemorrhoidalis Calopteryx Taxons

Figure 58 : Évaluation des surfaces d’habitat occupé par les libellules de Corse.

L’évaluation des tendances d’évolution des habitats occupés montre que la majorité des libellules de Corse (32 taxons) présente un habitat pouvant être considéré comme « stable ». Au total, 8 libellules présentent une tendance d’évolution « négative » : Chalcolestes parvidens, Lestes barbarus, Lestes macrostigma, Lestes virens virens, Coenagrion caerulescens, Enallagma cyathigerum, Brachytron pratense, Somatochlora flavomaculata. A l’inverse, 2 espèces suivent une tendance d’évolution « positive » : Crocothemis erythraea et Trithemis annulata. Au total, 13 taxons n’ont pas pu être évalués faute de données suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.

L’évaluation de la qualité de l’habitat occupé par les espèces montre que la majorité des libellules de Corse bénéficie d’un milieu pouvant être considéré en « bon état » (Figure 59). Seuls 7 taxons semblent présenter un habitat occupé dont la qualité est dégradée : Chalcolestes parvidens, Lestes barbarus, Lestes macrostigma, Lestes virens virens, Enallagma cyathigerum, Brachytron pratense, Somatochlora flavomaculata. La

143

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation qualité de l’habitat occupé de 14 taxons n’a pas pu être évaluée faute de données suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Coenagrion caerulescens, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.

27%

Favorable Défavorable inadéquat 60% Données fiables insuffisantes 13%

Figure 59 : Évaluation de la qualité des habitats des libellules de Corse (n total = 53 espèces).

3.1.4 Pressions et menaces pesant sur le peuplement insulaire

L’étude des informations synthétisées dans la rubrique « Pression et menace » des formulaires de rapportage a permis d’identifier 10 catégories de pressions et 3 de menaces s’exerçant sur le peuplement de libellules de Corse (Figure 60). Au total, 4 catégories de pression d’origine anthropique apparaissent impacter la quasi-totalité des taxons de l’île : E01 - Zones urbanisées, habitations ; J02 - Changements des conditions hydrauliques induits par l'homme ; A07 - Utilisation de biocides, d'hormones et de produits chimiques ; H01 - Pollution des eaux de surfaces (limniques et terrestres, marines et saumâtres). A l’inverse, 6 catégories de pressions (K02 - Evolution biocénotique, succession ; J03 - Autres modifications des écosystèmes ; G05 - Autres intrusions et perturbations humaines ; G01 - Sports de plein air et activités de loisirs et récréatives ; D05 - Amélioration de l'accessibilité au site ; B03 – Déboisement ) et 3 catégories de menaces (M01 - Changements des conditions abiotiques ; K03 - Relations interspécifiques (faune) ; I01 - Espèces exotiques invasives) d’origine anthropique ou

144

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation naturelle ne touchent qu’un faible nombre d’espèces. Globalement, les pressions concernent un nombre plus important de libellules que les menaces.

H01 J02 A07

E01 J03 I01 G01 K03 M01

Pressions Pressions et menaces B03 D05 G05 K02

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Nombre de taxons

Importance élevée Importance moyenne Importance faible

Figure 60 : Pressions et menaces impactant les libellules de Corse.

3.1.5 Enjeux de conservation interrégionaux

L’étude des informations rassemblées dans la rubrique « Enjeux de conservation interrégionaux » des formulaires de rapportage montre que, majoritairement, les libellules de Corse ne sont pas actuellement considérées comme menacées (EN ou VU) ou quasi-menacées (NT) à l’échelle européenne et méditerranéenne (Riservato et al. 2009 ; Kalkman et al. 2010) (Figure 61). Seules 6 espèces sont concernées par au moins l’une de ces 2 grandes catégories de statut de menace : Coenagrion caerulescens (EN), Lestes macrostigma (VU), Coenagrion pulchellum (NT), Brachytron pratense (NT), Lindenia tetraphylla (NT), Sympetrum depressiusculum (VU).

Concernant le statut de protection, seul Lindenia tetraphylla est actuellement protégé à l’échelle européenne au titre de la directive européenne DHFF.

L’évaluation du niveau de responsabilité régionale met en évidence que 19 libellules présentent un indice de responsabilité régionale élevé (IR ≥ 3). Parmi celles-ci, 12 possèdent un indice d’importance majeure (IR = 5) : Calopteryx splendens caprai, 145

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

Chalcolestes parvidens, Lestes macrostigma, Ischnura genei, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Somatochlora meridionalis, Orthetrum

coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.

5 : Priorité majeure

4 : Priorité très élevée

3 : Priorité élevée

2 : Priorité modérée

1 : Priorité faible Indices de responsabilité deIndices responsabilité (IR)

0 5 10 15 20 25 30 35 Nombre de taxons

Figure 61 : Indice de responsabilité régionale (IR) pour les libellules de Corse.

3.2 État de conservation des odonates de Corse

L’évaluation de l’état de conservation réalisée met en évidence que la majorité des libellules de Corse (33 taxons) peut être considérée dans un état « favorable » (Figure 62). Seuls 8 taxons sont dans un état défavorable dont 6 dans un état « défavorable inadéquat » (Chalcolestes parvidens, Lestes barbarus, Lestes macrostigma, Lestes virens virens, Coenagrion caerulescens, Brachytron pratense) et 2 dans un état « défavorable mauvais » (Enallagma cyathigerum et Somatochlora flavommaculata). Au total, 13 libellules n’ont pas pu être évaluées faute d’informations suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita. Les 3 principaux critères d’évaluation justifiant le classement des taxons dans un état de conservation défavorable sont : Habitat d’espèce, Perspectives futures, et Population.

146

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

Evaluation globale

Perspectives futures

Habitat d’espèce

Population

Aire de repartition

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

Favorable Défavorable inadéquat Défavorable mauvais Inconnu

Figure 62 : Évaluation de l’état de conservation régionale du peuplement de libellules de Corse.

3.3 Dispostifs en faveur de la conservation des odonates de Corse

3.3.1 Plan Régional d’Actions en faveur des odonates de Corse

3.3.1.1 Liste d’espèces à enjeux du PRA

L’évaluation des enjeux de conservation effectuée au titre de l’élaboration de la liste d’espèces du PRA en faveur des odonates fait apparaitre que 22 libellules citées en Corse présentent des enjeux de conservation et d’amélioration des connaissances importants (Annexe 26). Au total, 3 taxons peuvent être classés dans la catégorie « Espèce prioritaire du PNA » (Lestes macrostigma, Coenagrion caerulescens, Lindenia tetraphylla), 11 dans la catégorie « Espèce complémentaire du PRA » (Enallagma cyathigerum, Hemianax ephippiger, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Somatochlora flavomaculata, Somatochlora meridionalis, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita) et 4 autres dans la catégorie « Espèce à citation douteuse » (Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Sympetrum depressiusculum). Les 4 principaux critères d’évaluation justifiant le classement des libellules dans la catégorie « Espèce complémentaire du PRA » sont : Niveaux des connaissances régionales, Représentativité, Rareté, État de conservation (Figure 63).

147

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

Au total, 4 libellules n’ont pas été intégrées à la liste finale du PRA présentée au CSRPN de Corse en 2013, car découvertes récemment ou écartées par des experts nationaux : Enallagma cyathigerum, Hemianax ephippiger, Selysiothemis nigra et Brachythemis impartita.

Niveau des connaissances régionales

Rareté/fragmentation des populations régionales

État de conservation

Responsabilité régionale/ Représentativité

Degré de menace

Statut de protection

Statut PRA

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

Prioritaire Complémentaire Citation douteuse Aucun

Figure 63 : Évaluation des enjeux de conservation concernant les libellules de Corse.

3.3.1.2 Objectifs et actions du PRA

Pour chaque espèce de la liste élaborée précédemment, une fiche descriptive identifiant les principaux enjeux de conservation et d’amélioration des connaissances a été réalisée (Annexe 27). A partir de l’analyse de ces fiches, 4 grands objectifs déclinés en 14 actions opérationnelles ont été proposés pour le PRA (Tableau XXIII). L’intitulé des objectifs correspond aux grands types d’enjeux identifiés, et le libellé des actions à la description générale des réponses proposées. Les objectifs regroupant le plus d’actions de priorité élevées sont : objectif 1 « Améliorer les connaissances régionales », objectif 2 « Protéger et gérer les espèces et leurs habitats », objectif 3 « Améliorer la prise en compte des odonates par les acteurs du territoire et le public ».

148

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

Tableau XXIII : Objectifs et actions du PRA odonates de Corse. Issu de (Berquier, 2013b).

Priorité Code Intitulé de l’action (opérationnelle) Objectif 1 : Améliorer les connaissances régionales

Participer à améliorer les connaissances scientifiques afin de concourir à la conservation des A.1 2 espèces

A.2 Évaluer l’état de conservation des espèces prioritaires 3

Préciser la répartition régionale de Lestes macrostigma, Coenagrion caerulescens, Chalcolestes A.3 1 parvidens et Somatochlora meridionalis

Rechercher des indices d’autochtonie ou d’acclimatation de Lindenia tetraphylla, Paragomphus A.4 genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps 1 et Orthetrum trinacria

A.5 Préciser le statut des espèces à citation ancienne et douteuse 3 Objectif 2 : Protéger et gérer les espèces et leurs habitats

Renforcer la prise en compte des odonates dans les documents de gestion des espaces naturels P.1 1 concernés

P.2 Réviser la liste d’espèces déterminantes ZNIEFF compte tenu des découvertes récentes 2

P.3 Assurer un suivi régional de la population de Lestes macrostigma 1

Assurer le suivi et concourir à la conservation des stations de Coenagrion caerulescens, P.4 1 Chalcolestes parvidens et Somatochlora flavomaculata

Soutenir la mise en œuvre des actions régionales pour le suivi des écrevisses invasives et P.5 1 d’autres espèces introduites Objectif 3 : Améliorer la prise en compte des odonates par les acteurs du territoire et le public

S.1 Sensibiliser et former les gestionnaires d’espaces naturels 1

S.2 Développer des outils pédagogiques et didactiques 1 Objectif 4 : Monitoring du plan et des données

G.1 Alimenter les bases de données régionales 2

G.2 Animer et suivre le PRA 1

3.3.2 Liste rouge régionale d’espèces menacées

L’évaluation réalisée au titre de l’élaboration d’une liste rouge régionale fait apparaître que la majorité des libellules de Corse n’est pas menacée de disparition à court ou moyen terme (Annexe 28). Seules 3 espèces (Coenagrion caerulescens, Enallagma cyathigerum et Somatochlora flavomaculata) peuvent être considérées comme menacées à l’échelle régionale et 2 autres comme quasi-menacées (Brachytron pratense, Somatochlora meridionalis). Au total, 12 taxons n’ont pas pu être évalués faute de données suffisantes (catégorie DD) et/ou d’applicabilité des critères UICN (catégorie NA) : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax

149

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita. Les 2 principaux critères d’évaluation justifiant le classement des taxons comme menacés ou quasi-menacés de disparition sont : B. Répartition géographique, D. Population très petite ou restreinte, C. Petite population et déclin (Figure 64).

Réduction de la population

Répartition géographique

Petite population et déclin

Population très petite ou restreinte

Analyse quantitative

Statut de menace régionale

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

NA DD LC NT VU CR

Figure 64 : Évaluation du niveau de menace de disparition concernant le peuplement des libellules de Corse.

3.3.3 Liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF de Corse

L’évaluation de l’intérêt patrimonial effectuée au titre de l’élaboration de la liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF met en évidence que 19 libellules peuvent être classées dans la catégorie « espèce déterminante » et 4 autres dans la catégorie « espèce complémentaire » (Annexe 29). On notera que 2 espèces (Ischnura genei et Trithemis annulata) peuvent potentiellement être écartées de la liste finale sur la base de considération d’expert venant en complément de l’évaluation des données disponibles. Les 3 principaux critères d’évaluation justifiant le classement des taxons dans la catégorie « espèce déterminante » sont : Limite d'aire / Aire disjointe, Rareté et Représentativité (Figure 65). Les 3 principaux critères d’évaluation justifiant le 150

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation classement des taxons dans la catégorie « espèce complémentaire » sont : Statut de protection, Raréfaction/effondrement, Rareté.

Rareté

Degré de menace

Statut de protection

Rarefaction/effondrement

Représentativité

Limite d'aire / Aire disjointe

Endémisme

StatutStatut ZNIEFF Znieff

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

Déterminant Complémentaire Aucun

Figure 65 : Évaluation de l’intérêt patrimonial des libellules de Corse réalisée au titre de l’inventaire ZNIEFF (n total = 53 espèces).

151

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

4. Discussion

4.1 Synthèse des informations disponibles sur les populations d’odonates de Corse

Une importante quantité d’information sur les libellules de Corse a pu être rassemblée au sein des formulaires de rapportage (Annexe 25). Ce résultat tend à confirmer le bon niveau de connaissance globale du peuplement régional d’odonates déjà mis en évidence par les principales synthèses régionales (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009) malgré le faible nombre de données encore disponibles sur plusieurs espèces dont le statut d’autochtonie reste à pouver.

L’analyse des informations récoltées met en évidence que les sources de données sur les odonates de Corse apportent une quantité d’information très variable. Les travaux réalisés dans le cadre de cette thèse au cours des chapitres d’étude précédents apparaissent notamment représenter aujourd’hui la principale source de données géo- référencées sur le peuplement insulaire (Figure 54). Ce résultat montre bien l’important effort de prospection consenti. A l’inverse, peu de données ont pu être recueillies sur la base de l’étude des forums entomologiques. D’après Casu (2015), les échanges d’informations entre odonatologues amateurs concernant le peuplement de libellules de Corse passent assez peu par ces outils de communication.

La quantité d’informations disponibles sur les libellules de l’île apparaît irrégulière en fonction des taxons (Figure 55). Malgré les études mises en œuvre dans le cadre de ces travaux, ce résultat s’explique en partie par l’effort de prospection demeurant encore aujourd’hui trop hétérogène dans le temps et l’espace, ainsi que par la rareté de certaines libellules (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b). En dehors des libellules étudiées spécifiquement dans le cadre de cette thèse, les espèces les mieux connues concernent principalement les taxons à tendance ubiquiste inféodés aux zones humides les plus répandues de l’île et notamment aux eaux courantes, à l’image de Calopteryx haemorrhoidalis. Cette observation est conforme aux constations réalisées dans le cadre des travaux de Roché et al. (2008) et Dommanget (2009). Les espèces les moins bien connues concernent essentiellement les taxons dont le statut d’autochtonie reste incertain, non ré-observés depuis longtemps ou ayant été récemment cités sur l’île. D’après les principales synthèses régionales, la rareté des données se rapportant à ces

152

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation libellules peut s’expliquer par des erreurs d’identification, l’observation ponctuelle d’individus migrateurs issus d’autres aires biogéographiques proches, ou encore par des tentatives récentes d’installation sur l’île d’espèces en expansion géographique.

4.1.1 Aire de répartition régionale

L’analyse des informations synthétisées dans la rubrique « Aire de répartition » montre que la majorité des libellules composant le peuplement insulaire possède une large répartition (Figure 56). Cette observation s’explique en partie par une grande variété de facteurs tels que la capacité de dispersion importante des odonates qui favorise la colonisation d’une grande partie des habitats potentiellement favorables (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008) ou encore l’importance et le bon état global de conservation du réseau de zones humides de Corse (DREAL, 2012 ; Nougier et al., 2014 ; OEC, 2014) qui favorisent le maintien d’un nombre important de populations viables (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008). D’ailleurs, on peut constater que les quelques espèces dont la répartition est la plus limitée correspondent aux espèces inféodées à certains milieux humides (par exemple : aulnaie marécageuse, pozzines et lacs d’altitude…) aujourd’hui encore considérés comme les plus rares en Corse ou en mauvais état de conservation (OEC, 2014). A l’inverse, les taxons présentant une large répartition régionale sont généralement inféodés aux milieux humides les plus largement répartis sur l’île et en bon état écologique tels que les cours d’eau.

Concernant le cas de Somatochlora meridionalis, la faible répartition de cette libellule sur l’île pourrait être principalement liée à la difficulté de détecter l’espèce plutôt qu’à la rareté ou au mauvais état de conservation de ses habitats. En effet, d’après les travaux de Dommanget (2009) et Nougier et al. (2014), les ruisseaux semi- temporaires ombragés de basse altitude qui représentent certainement l’habitat principal de cette espèce en Corse devraient être assez communs et au moins relativement en bon état de conservation.

L’évolution de l’aire de répartition de la majorité des espèces apparaît assez stable à l’échelle régionale. Ce phénomène pourrait s’expliquer par la colonisation ancienne de l’île par la plupart des taxons, ainsi que par le bon état global de conservation de leur habitat occupé. D’après les principales synthèses régionales sur les odonates de Corse (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b), la majorité des libellules

153

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation composant le peuplement insulaire n’est plus aujourd’hui en voie de colonisation de l’île. On peut d’ailleurs constater que les libellules présentant une évolution positive de leur aire de répartition sont représentées par des taxons ayant colonisé assez récemment la Corse, et dont les habitats occupés sont dans un état de conservation relativement favorable. A l’inverse pour Lestes macrostigma, seule espèce présentant une tendance d’évolution négative significative de son aire de répartition, on estime que plusieurs populations locales pourraient avoir disparu au cours de ces dernières décennies à proximité des grands centres urbains (Bastia, Ajaccio, Porto-Vecchio…) suite à la destruction ou la dégradation de leur habitat (Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b). Cette situation pourrait également concerner d’autres espèces littorales qui bénéficient malheureusement encore aujourd’hui d’un effort de suivi moins important que Lestes macrostigma (par exemple : Brachytron pratense, Coenagrion pulchellum ou encore Chalcolestes parvidens).

Parmi les nombreuses espèces pour lesquelles les informations disponibles apparaissent insuffisantes pour réaliser une évaluation précise de leur aire de répartition, on peut souligner le cas de Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula ainsi que d’Orthetrum coerulescens anceps. Concernant Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Sympetrum depressiusculum, ces libellules n’ont jamais été ré-observées en Corse depuis leur seule et unique citation il y a maintenant plus d’un siècle (Rambur, 1842 ; Selys-Longchamps, 1887). Les visites réalisées dans le cadre de ces travaux, suite aux signalements occasionnels de ces taxons par des odonatologues amateurs, se sont jusqu’alors toujours révélées infructueuses et liées à des erreurs d’identification. On peut donc raisonnablement en déduire que les citations de ces espèces pourraient être attribuées à ce même type de confusion, qui était d’ailleurs assez fréquent durant cette période pionnière pour l’entomologie. Concernant Orthetrum coerulescens anceps, la présence de cet anisoptère cité originellement sur l’île par Nielsen (1940) puis sur 8 stations différentes, reste encore incertaine. En effet, plusieurs travaux régionaux (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b) estiment que les citations se rapportant à cette libellule pourraient en réalité se référer à des observations d’individus d’Orthetrum coerulescens coerulescens présentant des caractéristiques morphologiques proches, voire à des hybrides entre les 2 taxons. Les observations réalisées dans le cadre de ces travaux ne permettent pas

154

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation aujourd’hui de trancher sur cette question. Elles ont par contre permis d’identifier de nouveaux sites abritant des individus présentant des caractéristiques intermédiaires entre ces 2 taxons. Des analyses génétiques seront prochainement mises en œuvre sur les localités concernées afin de déterminer la nature et l’importance des liens que peuvent partager ces individus avec les 2 sous-espèces.

4.1.2 Importance et taille des populations

L’étude des données rassemblées et traitées dans la rubrique « Population » montre que la plupart des libellules de Corse présente des effectifs pouvant être considérés comme assez faibles (Figure 57). Ce phénomène s’explique en partie par les caractéristiques du réseau hydrographique de la Corse qui donnent naissance à des zones humides dont l’importance et l’étendue sont généralement assez limitées (Roché et al., 2008 ; OEC, 2012 ; Nougier et al., 2014). En effet, la majorité de ces milieux s’étend sur de petites surfaces représentant souvent moins d’un hectare en dehors de quelques exceptions, notamment en plaine orientale (Berquier, 2009a ; Garrido, 2012 ; Nougier et al., 2014 ; OEC, 2014). La faible taille de ces zones humides constitue souvent une limite importante à leur capacité d’accueil pour les odonates (Corbet, 2004 ; Córdoba-Aguilar, 2009). D’autres auteurs ayant étudié le peuplement de l’île ont d’ailleurs déjà pu faire le même constat (Grand & Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009).

L’importance des populations régionales apparaît logiquement étroitement liée à l’amplitude de la répartition des taxons sur l’île. Les espèces dont les effectifs sont les plus importants apparaissent d’ailleurs principalement inféodées aux zones humides les mieux représentées en Corse. A l’inverse, les données relatives aux libellules présentant les plus petits effectifs régionaux concernent des taxons rares ou se développant dans des zones humides peu répandues. Ce constat a déjà été posé par les principales synthèses régionales sur les odonates de l’île (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009).

En sus des limites inhérentes à la méthodologie utilisée, on peut estimer que l’hétérogénéité encore importante de l’effort de prospection engendre probablement une sous-estimation importante de l’effectif régional d’une grande partie des libellules évaluées. Les résultats obtenus à ce jour devront être confirmés par un jeu de données plus complet dont l’acquisition représente un des objectifs du PRA (Berquier, 2013b). En attendant, ces limites doivent obligatoirement être prises en compte avant

155

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation interprétation de la situation des populations de Corse. Malgré ces contraintes, l’évaluation réalisée permet néanmoins de distinguer les grandes tendances concernant le peuplement insulaire.

L’évolution des effectifs de la majorité des espèces semble assez stable à l’échelle régionale. Comme pour l’évolution de l’aire de répartition, ce résultat pourrait également principalement s’expliquer par la colonisation ancienne de la Corse par la plupart des espèces (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). On peut d’ailleurs constater que les libellules présentant une évolution positive de leurs effectifs sont toutes représentées par des taxons ayant colonisé récemment la Corse. A l’inverse de ce phénomène, l’évolution négative des effectifs de Lestes macrostigma, Enallagma cyathigerum et Somatochlora flavomaculata s’explique principalement par la dégradation progressive de la capacité d’accueil de leur habitat occupé, liée à des impacts d’origine anthropique ou naturelle (Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b).

4.1.3 Habitats et qualité des milieux

L’examen des informations synthétisées dans la rubrique « Habitat » montre que la plupart des libellules de Corse possède une surface d’habitats occupés assez faible (Figure 58). Comme pour l’aire de répartition, ce résultat pourrait également principalement s’expliquer par l’importance et l’étendue généralement assez limitées des zones humides de Corse (Comité de bassin, 2010 ; Nougier et al., 2014 ; OEC, 2014).

Les surfaces d’habitat occupé dépendent grandement de la capacité d’adaptation des taxons. En effet, des espèces pouvant se développer dans une large diversité d’habitats ont une capacité de colonisation plus importante (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008). On peut d’ailleurs constater que les espèces possédant les surfaces d’habitat occupé les plus importantes sont essentiellement représentées par des taxons ubiquistes et inféodés aux milieux humides les plus répandus sur l’île (cours d’eau, mares et étangs de basse altitude…). A l’inverse, on observe que les taxons présentant les surfaces d’habitat occupé les plus faibles sont représentés essentiellement par les espèces les plus spécialisées et se développant dans les zones humides les plus rares (par exemple : Somathoclora flavommaculata se développant uniquement dans l’aulnaie marécageuse formée par les bras morts du Fango).

156

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

Comme pour la rubrique « population », on peut estimer qu’en sus des limites inhérentes à la méthodologie utilisée, l’hétérogénéité encore importante de l’effort de prospection régionale engendre probablement une sous-estimation significative des surfaces d’habitat occupé par la grande majorité des libellules évaluées. Ces limites doivent donc être prises en compte avant interprétation de la situation des taxons.

L’habitat de la majorité des libellules de Corse semble pouvoir être considéré comme relativement stable et qualitativement en bon état de conservation (Figure 59). Ce résultat s’explique en partie par la bonne qualité écologique globale des milieux aquatiques de Corse mise en évidence par plusieurs auteurs (Comité de bassin, 2010 ; Nougier et al., 2014) ainsi que par les données collectées dans le cadre du chapitre 3 de ces travaux.

4.1.4 Pressions et menaces pesant sur le peuplement insulaire

L’étude et l’analyse des données synthétisées au sein de la rubrique « Pression et Menace » montrent qu’une diversité assez importante de pressions et menaces d’origine naturelle ou anthropique touche les libellules de Corse (Figure 60). La nature et l’importance de ces pressions et menaces sont caractéristiques de celles s’exerçant sur les zones humides de Corse (ONCFS, 1989; DREAL, 2012; Nougier et al., 2014; OEC, 2014).

Les pressions touchant le plus grand nombre de taxons apparaissent essentiellement induites par les activités anthropiques (urbanisation, rejet de substances polluantes, modification des milieux…). La majorité de ces pressions a un impact direct sur la qualité des habitats des libellules et indirect sur les effectifs des populations. D’après de nombreux travaux d’étude, la dégradation des habitats larvaires d’odonates constitue aujourd’hui la principale cause de raréfaction des espèces dans le monde (Riservato et al., 2009 ; Dupont, 2010 ; Kalkman et al., 2010). Ce constat s’inscrit donc dans la tendance globale des menaces pesant sur la conservation des odonates.

Les taxons les plus spécialisés de l’île semblent touchés par une plus grande diversité de pressions d’origine naturelle ou anthropique. La sensibilité importante des populations souvent très réduites de ces libellules explique en grande partie cette tendance. Comme précédemment, ces pressions et menaces ont principalement un impact négatif direct sur la qualité de leurs habitats et indirect sur leurs effectifs. 157

Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

4.1.5 Enjeux de conservation interrégionaux

L’analyse des informations rassemblées et traitées dans la rubrique « Enjeux de conservation interrégionaux» montre qu’une faible proportion des libellules présentes en Corse est aujourd’hui protégée ou considérée comme menacée à des échelles biogéographiques plus larges. Cette observation pourrait en partie s’expliquer par la large répartition mondiale de la plupart des taxons présents en Corse (Askew, 2004 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; Roché et al., 2008) ainsi que par le phénomène d’insularité qui a tendance à favoriser le maintien d’espèces dont les niches écologiques sont les plus plastiques (McArthur & Wilson, 1969 ; Blondel, 1995 ; Chaloner, 1998). On peut d’ailleurs constater que les 8 libellules du peuplement corse considérées comme menacées à d’autres échelles bio-géographiques sont presque toutes des espèces sténoèces, à répartition mondiale assez limitée (Askew, 2004 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007).

La Corse apparaît présenter un niveau de responsabilité régionale important pour un grand nombre de libellules (Figure 61). Cette observation s’explique en partie par la position meridionale extrême de l’île par rapport au territoire métropolitain français, ainsi que par son insularité. En effet, la combinaison de ces 2 particularités régionales favorisent grandement les situations de limite d’aire de répartition, ainsi que la présence de taxons endémiques ou sub-endémiques tels que Ischnura genei ou encore Calopteryx splendens capraï (Pietri et al., 2006 ; Roché et al., 2008 ; Jeanmonod et al., 2011 ; Berquier & Andrei-Ruiz, 2012).

4.2 État de conservation des odonates de Corse

Les analyses effectuées au titre de l’évaluation de l’état de conservation des espèces montrent que relativement peu de libellules présentes en Corse sont concernées par un état « défavorable » (Figure 61). Ce résultat pourrait être favorisé par certains facteurs tels que la faible densité humaine sur la majorité du territoire (Alot, 2009), le bon état écologique de la plupart des zones humides (Nougier et al., 2014), ou encore l’important réseau d’espaces naturels protégés et gérés de l’île (DREAL, 2012).

Les espèces dont l’état de conservation est le plus défavorable apparaissent être les plus localisées et spécialisées de l’île. Comme précisé dans la rubrique « habitat », ce

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Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation phénomène s’explique en grande partie par l’impact croissant depuis plusieurs décennies des pressions s’exerçant sur les milieux humides littoraux et de haute altitude (ONCFS, 1989; DREAL, 2012; Nougier et al., 2014; OEC, 2014). Pour ces taxons, il est important d’envisager un effort de conservation à même d’assurer le maintien et la protection de leur milieu. En effet, la rareté de leur habitat favorable ne permet pas d’envisager une extension géographique importante de leur population par colonisation de nouvelles localités.

4.3 Dispositifs en faveur de la conservation des odonates de Corse

4.3.1 Plan Régional d’Actions en faveur des odonates de Corse

4.3.1.1 Liste d’espèces à enjeux du PRA

Les analyses effectuées au titre de l’élaboration de la liste d’espèces du PRA en faveur des odonates de Corse font apparaître qu’un nombre assez important de taxons présente des enjeux de conservation et d’amélioration des connaissances pouvant être considérés comme importants (Figure 61). Ce résultat s’explique en grande partie par les nombreux taxons dont le statut d’autochtonie reste à confirmer malgré l’effort de prospection consenti depuis plusieurs années et notamment dans le cadre de ces travaux.

On notera que 4 espèces n’ont pas été intégrées à la liste des taxons présentée devant le CSRPN de Corse lors de la validation du PRA en 2013. Pour Brachythemis impartita et Selysiothemis nigra, cette situation s’explique car l’espèce n’a fait l’objet de sa première citation sur l’île qu’après 2013. Concernant Hemianax ephippiger, Enallagma cyathigerum, ces libellules ont été écartées au cours de l’évaluation de la liste du PRA par des experts nationaux qui ont considéré que ces espèces présentaient un intérêt de conservation trop faible.

4.3.1.2 Objectifs et actions du PRA

L’analyse des informations rassemblées dans les fiches de synthèse a permis de proposer 4 grands objectifs et 14 actions opérationnelles répondant aux grands enjeux de conservation identifiés (Tableau XXIII). Ces objectifs et actions reprennent en grande partie les préconisations générales en faveur de la conservation et de l’amélioration des connaissances sur les libellules composant le peuplement corse, détaillées par les

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Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation travaux de Roché et al. (2008) et Dommanget (2009). Leur mise en œuvre, démarrée en 2013 et se poursuivant jusqu’en 2017, devrait permettre de contribuer efficacement à l’amélioration de l’état de conservation du peuplement odonatologique de Corse, et d’assurer une meilleure prise en compte de ce groupe dans les politiques publiques régionales.

4.3.2 Liste rouge des odonates de Corse

Très peu d’espèces peuvent aujourd’hui être considérées comme menacées de disparition en Corse, comme le démontrent les analyses effectuées au titre de l’élaboration de la liste rouge régionale (Figure 64). Ce résultat semble favorisé par certains facteurs déjà identifiés précédemment tels que la très faible densité humaine sur la majorité du territoire (Alot, 2009), le bon état écologique de la plupart des zones humides (Nougier et al., 2014), ou encore l’important réseau d’espaces naturels protégés et gérés de l’île (DREAL, 2012). La large répartition et la grande adaptabilité de la plupart des taxons présents sur l’île constitue également un atout important en faveur de la conservation du peuplement corse (Roché et al., 2008).

4.3.3 Liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF de Corse

Les analyses effectuées au titre de l’actualisation de la liste d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF de Corse montrent qu’une grande part du peuplement d’odonates de Corse présente un fort intérêt patrimonial (Figure 65). Ce résultat s’explique en grande partie par la responsabilité régionale importante vis-à-vis de nombreuses libellules endémiques ou en situation de limite d’aire biogéographique. L’état de conservation « défavorable » ainsi que le statut de menace de certains taxons ne semblent contribuer que dans une moindre mesure à l’intérêt patrimonial des taxons présents en Corse.

Malgré l’utilisation de la méthodologie officielle (Elissade-Videment et al., 2007 ) complétée par l’utilisation de plusieurs seuils définis par UICN-FRANCE (2011), 2 libellules (Ischnura genei et Trithemis annulata) peuvent potentiellement être écartées de la liste régionale. Concernant Ischnura genei, la très large répartition de cette demoiselle sur l’île justifierait normalement le classement de presque la totalité du territoire corse en ZNIEFF. Le maintien de ce Zygoptera sub-endémique dans la liste des

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Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation espèces complémentaires doit être conditionné aux remplissages de critères particuliers plus restrictifs tels que sa présence à des altitudes supérieures à 1000 mètres, où ses populations deviennent plus rares. Concernant Trithemis annulata, la présence de cette espèce dans la liste élaborée ne se justifie actuellement que par sa répartition encore limitée sur le territoire métropolitain français. La tendance expansionniste de cette libellule, constatée depuis plusieurs années (Roché, 1989 ; Grand & Boudot, 2006) laisse penser que ce critère ne se justifiera plus à court terme, voire même est très certainement déjà obsolète.

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Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation

5. Conclusion

Les travaux menés dans le cadre de ce chapitre ont permis de synthétiser et d’analyser l’ensemble des connaissances régionales disponibles sur le peuplement d’odonates de Corse, à l’aide d’une méthodologie de référence reconnue à l’échelle européenne. Dans ce cadre et pour la première fois, l’état de conservation de tous les taxons cités sur l’île a pu être évalué. Peu de libellules présentes sur l’île apparaissent aujourd’hui concernées par un état de conservation « défavorable ». Seuls quelques taxons inféodés aux milieux les plus rares ou les plus impactés par les activités anthropiques peuvent véritablement être considérés comme menacés de disparition à moyen ou long terme. En Corse, comme sur de nombreuses autres aires géographiques proches ou lointaines, les atteintes portées à la qualité des zones humides semblent également avoir une très forte incidence sur l’état de conservation des populations de libellules. In fine, l’état des lieux réalisé servira de référence pour le suivi et la gestion à long terme du peuplement odonatologique corse.

Sur la base des constats dressés, plusieurs dispositifs régionaux adaptés à la conservation des odonates et de leurs habitats et encouragés par les services de l’État ont également été développés. Parmi ces outils, un Plan Régional d’Actions (PRA), qui cible en particulier plusieurs espèces prioritaires, permet pour la première fois d’organiser et de mettre en œuvre des actions concrètes d’étude, de gestion et de sensibilisation en faveur de la conservation des libellules de Corse. Ce document de gestion et de planification décliné en actions programmées jusqu’en 2017 constituera l’un des principaux moteurs de la politique régionale en faveur des odonates. En sus de cet important outil, est proposée une première liste rouge régionale d’espèces menacées, ainsi qu’une liste régionale actualisée d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF. Ces deux listes devraient également permettre d’encourager une meilleure prise en compte des libellules les plus menacées et à forte valeur patrimoniale de l’île, dans le cadre de l’aménagement et d’une gestion intégrée des espaces naturels. L’ensemble de ces dispositifs vise, à terme, à exercer une influence positive significative sur l’état de conservation général du peuplement d’odonates de Corse et des principaux écosystèmes humides qui l’abritent.

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Discussion générale

Conférence odonatologique © Filippi(OEC-OCIC)

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Chacune des 4 grandes parties développées et présentées dans cette thèse à partir d’exemples choisis et représentatifs de l’ensemble du travail effectué s’est attachée à répondre à plusieurs problèmatiques de recherche s’incrivant dans le même objectif principal : « améliorer les connaissances sur le peuplement des odonates de Corse afin de pouvoir développer des dispositifs d’étude, de monitoring et de conservation adaptés à la situation des espèces et de leurs habitats ». A partir de ces différentes problématiques, 4 grandes thématiques d’amélioration des connaissances peuvent être distinguées. Les grandes contributions de l’ensemble des travaux menés à ces grandes thématiques sont présentées ci-après.

1. Eco-biogéographie des espèces

Les travaux menés dans le cadre de cette thèse ont permis de capitaliser une grande quantité de données sur le peuplement des Odonata de Corse. Ils constituent aujourd’hui la première source régionale et ont notamment permis de multiplier par plus de quatre les données existantes. Les informations déduites de ces données ont notamment contribué à faire reculer les grandes lacunes de connaissance identifiées par les travaux antérieurs, et notamment celles citées dans les principales synthèses régionales (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009).

Les libellules qui ont le plus bénéficié des progrès réalisés font essentiellement parties des espèces qui étaient jusqu’alors considérées comme les plus localisées ou les plus difficiles à contacter de l’île (Chalcolestes parvidens, Coenagrion caerulescens, Somatochlora meridionalis, Somatochlora flavomaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Ischnura pumilio, Aeshna mixta, Enallagma cyathigerum…). L’importance des résultats obtenus concernant ces taxons s’explique en grande partie par les moyens de recherche souvent limités qui ont pu être mobilisés par les travaux antérieurs (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b). A l’inverse de ces espèces, et malgré l’important effort d’étude engagé lors de ces travaux, peu de données numériques et de géo- localisation ont pu être produites sur des libellules toujours considérées actuellement comme très rares en Corse (Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum

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trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita). La colonisation récente de l’île ou le statut d’autochtonie encore incertain de ces espèces explique en grande partie le nombre très limité de données collectées. Le nombre restreint, voir même nul, d’observations réalisées au cours de ces travaux, tend d’ailleurs, pour le moment, à remettre en cause les hypothèses d’autochtonie envisagées suite à leur première citation sur l’île.

Les nombreuses données numériques et de géo-localisation récoltées partout sur l’île ont en particulier contribué à faire diminuer l’hétérogénéité de l’effort de prospection constatée depuis de nombreuses années (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). La visite d’une grande diversité de sites et milieux naturels, permise dans le cadre de la mise en œuvre du Plan Régional d’Actions et des autres missions courantes d’études entomologiques menées par l’OEC-OCIC sur toute l’île (Berquier, 2013a ; Berquier, 2014), explique en grande partie l’importance des résultats obtenus.

Le très large effort de prospection spatial, et notamment altitudinal, consenti dans le cadre de ces travaux, a permis de décrire avec une grande précision le peuplement des territoires les plus isolés de Corse (Centre Corse, Agriate, Taravo, Cap Corse…) ainsi que des milieux humides les plus rares (pozzines, lacs d’altitudes, tourbières, mares temporaires méditerranéennes…).

La phénologie du peuplement insulaire fait partie des connaissances qui se sont également le plus développées au cours de cette thèse. Les progrès les plus marqués concernent en particulier la description de la durée et du déroulement du cycle de vol de certaines libellules à émergence annuelle précoce ou tardive (Chalcolestes parvidens, Ischnura pumilio, Aeshna mixta, Calopteryx splendens caprai ou Brachytron pratense). La large période couverte par les prospections mises en œuvre explique en grande partie l’importante quantité de données inédites produites. En effet, la majorité des études conduites antérieurement sur la faune odonatologique sur l’île se concentrait presque uniquement lors de la saison estivale (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). Cette concentration rendait donc difficile, voir impossible, la détection ou la récolte de données fiables sur la plupart de ces espèces considérées jusqu’alors comme peu communes (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009).

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Grace à la récolte de nombreuses données environnementales, notre compréhension des exigences écologiques des espèces constituant le peuplement corse a également augmenté considérablement. L’étude de ces éléments fondamentaux pour la conservation des espèces était jusqu’alors très peu développée par les travaux menés en Corse. En effet, ceux-ci se concentraient jusqu’alors essentiellement sur l’étude ou la description de la répartition régionale des espèces. Les libellules à fort enjeu de conservation ou en situation de limite d’aire de répartition (par exemple Chalcolestes parvidens, Lestes macrostigma, Somathoclora flavommaculata, Coenagrion caerulescens, Enallagma cyathigerum…) font partie des taxons qui ont le plus profité des améliorations de connaissance. Les informations produites, importantes et inédites, permettront de concourir à une meilleure gestion des populations et de leur habitat à des échelles géographiques bien plus larges que l’île.

L’ensemble des informations et données produites dans le cadre de la première partie de ces travaux de thèse permet aujourd’hui d’envisager une mise à jour des connaissances regroupées au sein de l’atlas régional des odonates de Corse de Roché et al. (2008). Les nouvelles connaissances obtenues ont également vocation à faire l’objet d’une communication scientifique internationale, nationale et régionale : Berquier, 2013c ; Berquier & Dommanget, 2015 ; Berquier et al., (soumis a) ; Berquier & Andrei- Ruiz, 2015d (en cours).

2. Populations d’espèces

L’évaluation ou le suivi des populations des espèces à enjeu doit s’envisager en tant qu’action prioritaire au niveau régional pour la conservation des libellules de Corse. Or la mise en œuvre opérationnelle de ces actions doit reposer sur un cadre méthodologique précis et testé, garant de l’efficacité des dispositifs proposés aux gestionnaires. Les résultats récoltés dans le cadre de ces travaux illustrent bien cette problématique, et constituent aujourd’hui l’une des principales sources de données d’observation sur plusieurs populations de libellules à forts enjeux de conservation (Lestes macrostigma, espèce phare qui a fait l’objet d’études particulièrement poussées dans le cadre du chapitre II, mais également Somatochlora flavomaculata, Chalcolestes parvidens, et Coenagrion caerulescens). Le grand nombre de données produites lors de cette thèse s’explique par l’effort d’échantillonnage très important consenti. Celui-ci n’a

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été possible qu’avec les moyens humains et le soutien opérationnel conséquent mis à disposition par plusieurs gestionnaires d’espaces naturels de l’île (CD2B, PNRC, OEC- PMIBB).

Au cours de ces travaux, les connaissances sur la dynamique des populations étudiées et leurs particularités ont largement progressé. Les évaluations réalisées ont notamment permis de recueillir une grande quantité d’informations sur certains paramètres essentiels pour comprendre le fonctionnement des populations mais difficiles à apprécier (effectifs, abondance, durée de vie des individus, phénologie des populations) car nécessitant un effort d’échantillonnage considérable et soutenu (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008). Jusqu’à lors, ces paramètres n’avaient fait l’objet d’aucune étude véritablement dédiée en Corse (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). Les évaluations réalisées dans le cadre de ces travaux serviront de référence pour la poursuite des suivis initiés. En effet, afin de pouvoir évaluer de grandes tendances d’évolution ou l’impact de mesures de gestion sur une population, il est généralement recommandé de se baser sur une période d’étude suffisamment longue, pouvant parfois atteindre une dizaine d’années (Corbet, 2004 ; Bouché, 2008 ; Oertli, 2008). Cette période est nécessaire pour obtenir une compréhension suffisamment précise du fonctionnement et des tendances générales des populations.

De nombreuses informations concernant notamment les phénomènes influant sur la répartition, le déplacement et la dispersion des individus ont également pu être produites dans la deuxième partie de ces travaux. Les connaissances concernant l’organisation spatiale locale des populations de libellules se sont d’ailleurs accrues de manière particulièrement importante. Par manque d’informations adéquates, ces phénomènes et paramètres étaient jusqu’alors très peu abordés par les travaux antérieurs menés aussi bien sur les populations corses (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Dupidzak, 2010) qu’à l’échelle plus globale des espèces concernées (Wildermuth, 2009 ; Lambert, 2010a ; Lambert 2010b ; Lambert & Stoquet, 2011).

Globalement, les tests réalisés au cours de cette thèse ont contribué à faire progresser les connaissances sur les méthodes d’échantillonnage couramment utilisées en entomologie, notamment en ce qui concerne l’étude de leur efficacité pour l’évaluation et le suivi des populations des espèces ciblées. Comme souligné plus haut dans le texte, les informations récoltées seront particulièrement précieuses dans le

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cadre du développement de mesures de gestion et de monitoring adaptées aux odonates. En effet, les travaux comparatifs dans le domaine de l’échantillonnage des libellules sont encore relativement rares aussi bien en Corse qu’ailleurs (Wildermuth, 2009). Ce constat est tout particulièrement vrai concernant les espèces étudiées dans le cadre de cette thèse. Les travaux menés ont également permis d’initer pour la première fois en Corse des suivis de population. Dans ce cadre, des recommandations de mise en œuvre et des conseils pour l’emploi des méthodes testées ont notamment pu être proposés. Le bénéfice de l’expèrience acquise grace à ces travaux dépassera le cadre insulaire. De fait, les résultats obtenus ont vocation à faire l’objet d’une large diffusion scientifique nationale et internationale : Berquier et al. (en cours).

3. Habitats d’espèces

Les connaissances sur le peuplement de libellules caractéristique de certains habitats considérés comme les plus riches de l’île (rivières, lacs et étangs) ont également largement augmenté au cours de ces travaux de thèse. Les résultats obtenus s’inscrivent dans la continuité de l’atlas régional réalisé par Roché et al. (2008) qui associait d’une manière encore assez large quelques grands cortèges d’espèces aux principaux milieux naturels de l’île. Dans le cadre du chapitre III, l’accent mis sur l’étude des cours d’eau a notamment permis de caractériser quantitativement et qualitativement la faune odonatologique de cet habitat très largement répandu en Corse, et ce avec une précision encore inégalée. En effet, la grande majorité des travaux antérieurs traitant de ce peuplement se basait essentiellement sur l’étude de larves généralement identifiées jusqu’au genre, ou s’intéressait simplement à décrire la répartition des quelques adultes observés au cours de visites trop ponctuelles (Roché, 1987 ; Berquier, 2008 ; Roché et al., 2008 ; Berquier, 2009b ; Berquier, 2011a ; Berquier, 2011b ; Jolivet et al., 2013).

Les travaux menés ont également permis pour la première fois de rassembler et produire une importante quantité d’informations sur la sensibilité écologique et la valeur indicatrice de la majeure partie des libellules présentes en Corse. Comme présenté dans le chapitre III, les connaissances ont notamment largement progressé sur de nombreuses espèces communes se développant dans les rivières de l’île (par exemple : Calopteryx haemorrhoidalis, Ceriagrion tenellum, Orthetrum coerulescens coerulescens, Aeshna cyanea …). Dans ce cadre, plusieurs grands paramètres définissant

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la qualité écologique des milieux auxquels les espèces sont sensibles ont notamment pu être clairement identifiés. Les informations inédites produites viennent en particulier compléter les connaissances issues des nombreuses études hydrobiologiques menées sur les lacs et cours d’eau de l’île depuis plusieurs décennies (Botey et al., 2006 ; Orsini et al., 2007 ; Orsini et al., 2008 ; Jolivet et al., 2013).

Ainsi, un tout nouvel indice biologique adapté pour l’évaluation de l’état écologique des cours d’eau et basé sur l’étude des populations d’odonates adultes a pu être développé : l’indice « Odonata Community Index – Corsica » (OCIC). Les évaluations réalisées ont notamment démontré la grande performance de l’indice OCIC par rapport aux indices actuels basés sur d’autres groupes taxonomiques (macrophytes, petits invertébrés benthiques, diatomées…) couramment utilisés en Corse. Il est également à ce jour un des seuls à avoir été développé pour l’évaluation d’un écosystème spécifique à l’île. Cet outil original a donc pleinement vocation à venir compléter l’arsenal régional disponible pour le suivi de la qualité des rivières. Il pourrait ainsi contribuer à prévenir et détecter plus efficacement d’éventuels problèmes de conservation concernant ce milieu et les populations d’odonates qu’il abrite.

La méthode innovante développée lors de l’élaboration de l’indice OCIC a été conçue de manière à pouvoir être adaptée au développement d’indices de qualité sur d’autres milieux ou sur d’autres aires géographiques que ceux étudiés. Elle pourrait notamment être utile sur d’autres territoires présentant une faune originale (îles, régions isolées…). En effet, compte tenu des pressions anthropiques toujours plus fortes sur la plupart des écosystèmes aquatiques et terrestres de la planète (Cardinale et al., 2012 ; Greig et al., 2012 ; Chislock et al., 2013), le développement de nouveaux indicateurs performants et adaptés aux situations particulières, notamment aux milieux insulaires, apparait aujourd’hui un enjeu d’actualité particulièrement important. De nouvelles études complémentaires seront cependant nécessaires pour adapter la méthode développée à d’autres milieux en Corse (lacs et étangs de plaines, mares temporaires, lagunes côtières…) mais aussi pour confirmer les premiers résultats obtenus. Ces résultats ainsi que la méthode développée dans la cadre de l’élaboration de l’indice OCIC sont inédits, et feront l’objet d’une valorisation scientifique internationale : Berquier et al. (soumis c).

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4. Etat de conservation et valeur patrimoniale

Ces travaux de thèse ont permis de rassembler et synthétiser une grande partie de l’information produite sur les populations d’odonates de Corse au cours des dix dernières années. Ils s’inscrivent dans la continuité des principales synthèses régionales sur le peuplement de libellules de l’île (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ) dont ils viennent considérablement compléter les connaissances, notamment en ce qui concerne de nombreux paramètres essentiels pour la description de la situation des populations (aire de répartition régionale ; taille des populations ; importance et qualité des habitats ; pressions et menaces ; enjeux de conservation interrégionaux). L’utilisation de la méthodologie officielle européenne, notamment préconisée dans le cadre de la directive DHFF (Evan & Arvela, 2011 ; Bensettiti et al., 2012), permettra de donner à ces travaux valeur de référence lors de prochains processus d’évaluation. Ce type de démarche nécessite en effet habituellement de comparer une situation présente à une situation antérieure, afin d’en déduire de grandes tendances d’évolution (Evan & Arvela, 2011 ; Bensettiti et al., 2012). L’utilisation de méthodologies s’appliquant à des échelles spatiales larges permet d’assurer une relative standardisation des analyses entre les différentes sessions d’étude. On notera que les tendances d’évolution des paramètres étudiés dans le cadre de ces travaux restent quelques fois encore sujettes à une part significative de « dire d’expert », qu’il est généralement recommandé de limiter au maximum (Evan & Arvela, 2011 ; UICN, 2012 ; Bensettiti et al., 2012 ; Barneix & Gigot, 2013). En effet, l’absence de situation initiale ou de données suffisamment précises, notamment concernant les populations d’espèces les plus rares ou mal connues de l’île (Coenagrion caerulescens, Chalcolestes parvidens, Somatochlora meridionalis…), a parfois nécessité d’extrapoler l’évolution de certaines populations à partir des informations disponibles et de recueillir des avis d’experts. Toutefois, ce type de démarche reste assez courant lors d’exercices initiaux d’évaluation, compte tenu des nombreuses contraintes à intégrer (Bensettiti et al., 2012 ; Barneix & Gigot, 2013).

L’analyse de l’état de conservation des odonates de Corse menée dans le cadre de cette thèse est la première aussi complète et poussée à avoir été menée sur l’île. Elle s’inscrit cependant dans la continuité des grandes synthèses réalisées à l’échelle régionale (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009) ainsi que de plusieurs travaux menés à des échelles géographiques plus larges (Riservato et al., 2009 ; Dupont, 2010 ; Kalkman 170

et al., 2010) qui fournissaient déjà divers éléments d’information sur la situation des populations étudiées. Les principaux résultats de cette analyse font apparaître que les libellules de Corse sont globalement dans un bon état de conservation bien que plusieurs taxons, notamment liés à certains habitats parmi les plus menacés de l’île, puissent être considérés comme étant dans des situations préoccupantes. L’état global du peuplement s’explique d’une manière générale par les évolutions écologiques, économiques et sociales très contrastées qu’ont connu les différents territoires composant la Corse au cours de ces dernières années. La situation de l’île et de son peuplement d’odonates semble de ce fait particulièrement représentative, à petite échelle, de ce que l’on peut observer également en Europe, en France et surtout dans la plupart des îles montagneuses et touristiques de Méditerranée (Sardaigne, Sicile) et d’ailleurs (Réunion, Guadeloupe, Nouvelle-Calédonie…).

Les travaux d’évaluation menés dans le cadre de cette thèse ont permis d’aboutir au développement de plusieurs dispositifs en faveur de la conservation du peuplement odonatologique. Parmi ceux-ci, le PRA constitue une avancée majeure dans le cadre de la politique régionale de conservation de la biodiversité en Corse. Il représente en effet un outil de gestion concourant pour la première fois de manière très concrète et ciblée à l’amélioration de l’état de conservation des populations et habitats des libellules sur l’île. Ce document, et notamment sa liste d’espèces prioritaires, viennent enrichir les initiatives déjà mises en œuvre à l’échelle nationale dans le cadre du PNA. Sa mise en œuvre permet, entre autres, une meilleure intégration des enjeux et problématiques de conservation concernant le peuplement insulaire grace à la prise en compte de son originalité. L’intérêt de ce document a été reconnu par le CSRPN de Corse qui a validé à l’unanimité de ses membres la proposition faite par l’OEC-OCIC en avril 2013, marquant ainsi le démarrage officiel de la mise en œuvre du PRA de Corse.

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Conclusion – Perspectives générales

Ischnura genei (endémique) © Sorba (OEC)

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Conclusion

L’ensemble des travaux menés ou initiés dans le cadre de cette thèse ont contribué à améliorer les connaissances sur les libellules de Corse et les zones humides qui les abritent. Une importante quantité d’informations a notamment pu être produite sur de nombreux paramètres essentiels pour la conservation du peuplement insulaire tels que la répartition, les exigences écologiques ou encore le biotope des différents taxons. Suite à ces travaux, les connaissances sur certaines espèces à fort enjeu de conservation, rares ou peu étudiées jusqu’alors, telle que Chalcolestes parvidens, ont particulièrement progressé. Cependant, malgré l’important effort de recherche consenti sur le terrain au niveau spatial et temporel, l’hétérogénéité de la prospection régionale apparait encore trop marquée. L’effort d’étude devra être amélioré au cours des prochaines années, notamment sur certaines espèces parmi les plus rares de l’île, ou dont le statut d’autochtonie reste à prouver. Dans ce cadre, un accent devra être mis sur l’étude et la recherche de certains taxons apparus récemment sur l’île, dont 3 ont pu être cités pour la première fois au cours de ces travaux de thèse (Orthetrum trinacria, Brachytemis impartita, Selysiothemis nigra). L’arrivée de ces nouvelles espèces pourrait, en effet, représenter un important indicateur des effets des changements globaux actuels, notamment climatiques, sur le peuplement insulaire. L’amélioration des connaissances concernant les particularités du peuplement et des populations odonatologiques corses apparait également être un objectif primordial à poursuivre, notamment dans l’optique du développement et de la mise en œuvre d’une politique de gestion et de conservation adaptée. De nouveaux travaux d’études génétiques, écologiques ou biologiques seront notamment prochainement développés, en particulier concernant les espèces à fort enjeu de conservation et/ou en situation de limite d’aire de répartition (Coenagrion caerulescens, Lestes macrostigma, Somatochlora flavomaculata, Orthetrum coerulescens, Enallagma cyathigerum, Calopteryx splendens capraï…).

Les tests et expérimentations menés dans de cadre de cette thèse ont permis d’étudier et de comparer l’efficacité de plusieurs méthodes d’échantillonnage couramment utilisées en entomologie, tout en initiant le suivi de certaines populations d’odonates à fort enjeu de conservation, dont Lestes macrostigma. Les connaissances issues des travaux menés ont notamment permis d’aboutir à des recommandations indispensables au choix et à la mise en œuvre de mesures de gestion ou de monitoring adaptées aux espèces. Les évaluations et suivis de libellules initiés avec le concours des

173

Conclusion principaux gestionnaires d’espaces naturels de l’île devront être poursuivis mais aussi étendus prochainement à de nouvelles populations, dans une optique de gestion et de conservation des taxons à l’échelle de l’île. Bien évidemment, il est nécessaire de poursuivre et amplifier ces premiers travaux, afin de confirmer les tendances observées avec un recul suffisant.

Les connaissances et données produites dans le cadre de ces travaux ont également permis d’aboutir au développement d’un tout nouvel indice biologique adapté à la gestion et au suivi de l’état écologique des cours d’eau, habitat essentiel dans le cadre de la conservation des odonates de Corse. Cet outil innovant basé sur l’étude du peuplement de libellules adultes et nommé « Odonata Community Index – Corsica » (OCIC), s’est montré particulièrement performant par rapport aux autres indices biologiques actuellement utilisés sur l’île. La méthode développée pourrait être adaptée à d’autres milieux naturels ou contextes géographiques (îles, autres régions isolées…). Les travaux engagés dans le cadre de cette thèse devront cependant être poursuivis afin de confirmer et préciser les résultats observés. A terme, une intégration de l’indice OCIC dans le dispositif actuel d’évaluation régionale des cours d’eau pourra être proposée.

L’évaluation de l’état de conservation des espèces réalisée à partir de la majeure partie des connaissances produites en Corse a permis le développement et la proposition de plusieurs dispositifs favorables à la conservation du peuplement insulaire. Ces dispositifs ont vocation à encourager la mise en œuvre d’une politique publique régionale concourant efficacement à la préservation et au développement des populations d’odonates et des zones humides qui les abritent. Parmi les propositions issues de ces travaux, on notera que le PRA et la liste d’espèces prioritaires associée ont déjà fait l’objet d’une validation par le CSRPN de Corse en avril 2013 et sont actuellement en cours d’animation. La mise en œuvre des autres dispositifs proposés devrait également suivre, après l’organisation de phases de discussion et de validation collégiales. En sus de ces dispositifs, ces travaux devraient également bénéficier à la conservation du peuplement insulaire en tant qu’état de référence lors des prochains exercices d’évaluation qui seront menés en Corse, ainsi que pour l’éventuelle définition d’un statut de protection officiel pour les espèces qui sont apparues les plus menacées.

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Conclusion

Une grande partie des connaissances issues de cette thèse ont fait l’objet ou vont faire l’objet d’une diffusion scientifique large. Dans ce cadre, 6 articles sur chacune des parties de ces travaux ont notamment été proposés ou seront prochainement proposés à des revues scientifiques internationales ou nationales à comité de relecture.

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INPN.fr : http://inpn.mnhn.fr

Forum entomologique « Le monde des insectes » : www.insecte.org

Société française d’odonatologie & Netpilote : http://www.libellules.org

Meyer, J. (2009). NCSU. General Entomology : http://www.cals.ncsu.edu.html

Wildman, K. (2004) : http://www.kenwildman.com/insects.htm

199

Abréviations

Liste des principaux sigles et abréviations

ACC : Analyse Canonique des Correspondances

ACP : Analayse en Composantes Principales

AGENC : Agence pour la Gestion des Espaces Naturels de Corse

Agence de l’eau RMC : Agence de l’eau Rhône Méditérranée-Corse

CELRL : Conservatoire de l’Espace Littoral et des Rivages Lacustres

CD2B : Conseil Départemantal de Haute-Corse

Cilif : Complément à l'inventaire des libellules de France

CMR : Capture-Marquage-Recapture

CSRPN : Conseil Scientifique Régional du Patrimoine Naturel

DHFF : Directives européennes 92/43/CEE « Habitats-Faune-Flore »

DS : Distance sampling

DREAL : Direction Régionale de l’Environnement, de l’Aménagement et du Logement

IC 95% : Indice de confiance à 95%

IR : Indice de Responsabilité Régionale

Invod : Inventaire cartographique des Odonates de France

OCIC : Observatoire – Conservatoire des Insectes de Corse

OEC : Office de l’Environnement de la Corse

OGREVA : Outil Géographique de Recensement des Espèces Végétales et Animales

ONCFS : Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage

PMIBB : Parc Marin International des Bouches de Bonifacio

PNA : Plan National d’Actions

PNRC : Parc Naturel Régional de la Corse

PRA : Plan Régional d’Actions

200

Abréviations

RNC : Réserves Naturelles de Corse

SDAGE : Schéma d’aménagement et de gestion des eaux

Sfo : Société française d’odonatologie

SIG : Système d’Infromation Géographique

UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature

WFD : Water Framework Directive, nommé aussi en français « directive cadre sur l’eau »

ZNIEFF : Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique Faunistique et Floristique

201

Glossaire technique

Les termes définis ci-après sont présentés dans une problématique principalement odonatologique et peuvent par conséquent avoir un sens restrictif. Ils sont inspirés des travaux suivants :

- Roché, B., Dommanget, J.L., Grand, D., Papazian, M. (2008). Atlas des Odonates de Corse. Direction Régionale de l’Environnement et Société française d’Odonatologie. 128 pp. - AGUILAR J. d’ et FRAVAL A., 2004. Glossaire entomologique. Éditions Delachaux et Niestlé. - BOULARD M., 1993. Les Métamorphoses animales. EPHE, Biologie et évolution des insectes, 5- 72. - BRÉMOND J., 1976. Premiers pas dans le monde des insectes (initiation à l’entomologie). La Maison Rustique, Paris, 160 pp. - DELVARE G., et ABERLENC H.-P., 1989. Les insectes d’Afrique et d’Amérique tropicale. Clé pour la reconnaissance des familles. PRIFAS, Montpellier, 302 pp. - RAMADE F., 1993. Dictionnaire encyclopédique de l’écologie et des Sciences de l’Environnement. Ediscience international, Paris, 822 pp. - SÉGUY E., 1967. Dictionnaire des termes d’Entomologie. Éditions Paul Lechevalier, Paris, 465 pp.

Abdomen : troisième et dernière partie du corps des insectes. Il est composé de 10 articles visibles, le premier inclus partiellement dans le synthorax et le dixième très court.

Adulte : insecte parvenu à son complet développement et qui est sexuellement mâture.

Antenne : organe olfactif pluriarticulé inséré sur la tête, de forme variable et pourvu d’un certain nombre d’articles antennaires.

Apex (aile) : extrémité de l’aile qui est située à l’opposé de la base rattachée au thorax.

Basal : qui est situé à la base d’un appendice du côté de l’endroit où il est inséré sur le corps de l’insecte.

Biogéographie : étude de la répartition des êtres vivants dans les divers écosystèmes terrestres et océaniques.

Cellule : espace limité par les nervures de l’aile.

Cerques : appendices anaux inférieurs (zygoptères).

202

Glossaire technique

Diapause : arrêt temporaire et obligatoire d’activité pouvant survenir à tous les stades du développement.

Dimorphisme : différence de forme existant généralement entre mâles et femelles d’une même espèce (dimorphisme sexuel). Un dimorphisme de taille peut exister entre individus de même sexe mais toujours considérés comme la même espèce.

Eclosion : passage de l’état embryonnaire à l’état larvaire.

Emergence : en odonatologie, transformation de la larve aquatique en imago aérien (voir aussi métamorphose).

Endophyte (ponte endophyte) : qui se fait à l’intérieur des tissus végétaux vivants ou morts.

Eutrophisation : Enrichissement naturel ou artificiel d'une eau en matières nutritives.

Exophyte (ponte exophyte) : qui se fait à l’extérieur des végétaux, directement dans l’eau pour les odonates.

Exuvie : « peau » larvaire laissée après chaque mue larvaire par l’adulte après l’émergence ou mue imaginale.

Facette : partie externe et visible de l’ommatidie.

Habitat : ensemble des milieux qui possèdent les conditions écologiques favorables au complet développement d’une espèce (domaine vital).

Hélophyte : plante hygrophile dont la partie végétative se trouve au moins partiellement en dehors de l’eau.

Hétérométabole : insecte dépourvu d’état nymphal fixe mais dont la transformation de larve en adulte s’effectue progressivement.

Hydrophyte : plante aquatique dont la partie végétative est totalement immergée ou située à la surface de l’eau (feuilles flottantes et inflorescences).

Imago : état adulte (pas forcément mâture).

Immâture : imago récemment émergé dont les téguments sont mous et n’ont pas encore leur coloration définitive. Les organes sexuels ne sont pas encore fonctionnels.

203

Glossaire technique

Larve : état de l’insecte qui suit l’état embryonnaire (œuf) et dont le développement s’effectue à la suite d’un certain nombre de mues successives.

Lentique : terme caractérisant les habitats et les espèces vivant dans les eaux stagnantes.

Lotique : terme caractérisant les habitats et les espèces vivant dans les eaux courantes.

Mandibule : pièce paire, dure et cornée, servant à la saisie et au broyage des proies (pièces buccales).

Mâture : imago apte à la reproduction (voir adulte).

Maturation sexuelle (période de) : période suivant l’émergence durant laquelle l’imago immâture s’alimente avant d’être apte à la reproduction.

Métamorphose (complète ou non) : transformation de la larve en adulte.

Métapopulation : population qui bénéficie de l’afflux d’individus provenant de milieux périphériques qui favorise sa stabilité et son développement dans l’habitat en compensant d’éventuelles conditions reproductives difficiles.

Microhabitat (larvaire) : niche écologique permettant à la larve d’assurer son développement et son émergence.

Morphologie : étude des formes extérieures des êtres organisés.

Mue : changement périodique du tégument (changement de « peau »), essentiellement à l’état larvaire, s’accompagnant ou non de modifications plus ou moins profondes de l’organisme.

Œil : organe visuel des insectes composé de nombreuses facettes qui représentent la paroi externe d’unités optiques.

Ommatidies : facettes optiques dont l’ensemble constitue le globe de l’œil des insectes.

Ovipositeur : appendices ventraux, sous les huitième et neuvième segments abdominaux de certaines femelles, adaptés pour la ponte endophyte.

Pattes : au nombre de six chez les insectes, elles sont habituellement composées de la base vers l’apex des segments suivants : coxa, trochanter, fémur, tibia, tarse (ce dernier

204

Glossaire technique composé d’un nombre variable d’articles suivant les groupes), et sont terminées en général par deux griffes et parfois d’autres structures (pelottes, soies, etc.).

Période de vol : période d’activité des adultes (immâtures et mâtures).

Phénologie : description des différentes phases du cycle vital d’une espèce. Ce terme est utilisé de manière restreinte pour désigner les dates moyennes ou extrêmes des périodes d’activité des adultes.

Population : ensemble des individus d’une même espèce vivant dans le même milieu.

Postérieur : situé à la partie arrière du corps ou d’un organe.

Prothorax : premier segment du thorax qui porte la paire de pattes antérieures.

Ptérostigma : cellule distincte souvent sombre ou colorée, sur le bord antérieur, entre le nodus et l’extrémité (apex) de l’aile.

Ripisylve : écosystème forestier qui se développe le long des cours d’eau.

Stade : phase du développement durant laquelle il ne s’effectue aucun changement. Par exemple, pour le développement de la larve, les différents stades larvaires sont interrompus par les mues (ecdysis).

Synthorax : chez les odonates, le méso et métathorax sont soudés et forment le synthorax.

Taxonomie : Science de la classification des êtres vivants.

Taxon : niveau taxonomique de niveau varié possédant certains caractères en commun. Utilisé par exemple à la place de « espèces » pour dénombrer une liste d’espèces en y incluant les sous-espèces d’une région ou d’un pays.

Tête : première partie du corps de l’insecte, portant notamment les yeux, les antennes et les pièces buccales.

Thorax : divisé généralement en trois parties plus ou moins visibles suivant les groupes, il présente en général, de la tête vers l’abdomen : le prothorax, le mésothorax et le métathorax. Chez les odonates, le méso et métathorax sont soudés et forment le synthorax.

205

Annexes

Sympetrum meridionale

Annexes

Sommaire des annexes

Annexe 1 : Liste des taxons cités en Corse (Introduction)...... 3 Annexe 2 : Littérature relative aux Odonata de Corse (Introduction) ...... 4 A. Premières citations de taxons en Corse :...... 4 B. Autres travaux odonatologiques spécifiques à la Corse ...... 5 C. Travaux odonatologiques généraux ou méditerranéens ...... 7 Annexe 3 : Caractéristiques des principales variables environnementales relevées sur les stations échantillonnées (Chap. I et III)...... 11 Annexe 4 : Coordonnées GPS et altitude des localités de C. parvidens et C. viridis échantillonnées (Chap. I)...... 13 Annexe 5 : Maximum d’individus de C. parvidens, de C. viridis et de formes intermédiaires observé sur les stations échantillonnés en 2013 et 2014 (Chap. I)...... 14 Annexes 6 : Coefficients de Pearson et de Spearmann entre l’abondance de C. parvidens, C. viridis et les variables environnementales sélectionnées (Chap. I)...... 16 Annexes 7 : Variables environnementales analysées par ACP pour la caractérisation des habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis (Chap. I)...... 17 Annexe 8 : Zone d’échantillonnage de Lestes macrostigma du site 1 (Lotu) (Chap. II)...... 19 Annexe 9 : Zone d’échantillonnage de Lestes macrostigma du site 2 (Tre Padule) (Chap. II)...... 20 Annexe 10 : Données de Lestes macrostigma récoltées sur le site 1 (lotu) (Chap. II)...... 21 Annexe 11 : Données de Lestes macrostigma récoltées sur le site 2 (Tre Padule) (Chap. II)...... 22 Annexe 12 : Coordonnées GPS (degrés décimaux) et altitude (mètres) des cours d’eau échantillonnées (Chap. III)...... 23 Annexe 13 : Paramètres de qualité influants sur l’état écologique des stations échantillonnées (Chap. III)...... 24 Annexe 14 : Données d’observation d’individus retenues pour l’analyse par ACC (Chap. III)...... 26 Annexe 15 : Données d’observation d’individus écartées de l’analyse par ACC (Chap. III)...... 28 Annexe 16 : Variables environnementales retenues pour l’analyse par ACC (Chap. III)...... 30 Annexe 17 : Matrices de coefficient de Pearson et de Spearman entre les variables environnementales retenues pour l’analyse par ACC (Chap. III)...... 32 Annexe 18 : Coefficients de Pearson entre les abondances des espèces et l’état écologique sur les cours d’eau échantillonnés (Chap. III)...... 34 Annexe 19 : Indices calculés sur les cours d’eau échantillonnés (Chap. III)...... 35 Annexe 20 : Indices biologiques calculés sur les cours d’eau échantillonnés (Chap. III)...... 36

Annexes

Annexe 21 : Coefficients de Pearson et de Spearmann entre les indices testés et l’état écologique des cours d’eau échantillonnés (Chap. III)...... 37 Annexe 22 : Principales rubriques du formulaire de rapportage...... 38 Annexe 23 : Règles de calcul de l’indice de responsabilité régionale (IR) (Chap. IV)...... 40 Annexe 24 : Conditions pour les critères employés pour l’élaboration de la liste rouge régionale des Odonata menacés de Corse...... 42 Annexe 25 : Formulaire de rapportage « DHFF » (Chap. IV) ...... 43 A. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Favorable » : Calopteryx haemorrhoidalis ...... 43 B. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Défavorable inadéquat » : Chalcolestes parvidens ...... 47 C. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Défavorable mauvais » : Somatochlora flavomaculata ...... 51 D. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « inconnu » : Orthetrum trinacria ...... 55 Annexe 26 : Matrice d’évaluation des espèces pour le PRA de Corse (Chap. IV)...... 59 Annexe 27 : Fiches de présentation des espèces prioritaires et complémentaires du PRA (Chap. IV)...... 64 A. Le leste à grands stigmas : Lestes macrostigma (Eversmann, 1836) ...... 64 B. L’agrion bleuissant : Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) ...... 67 C. La lindenie à quatre feuilles : Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825) 71 D. Le leste italien : Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929) ...... 74 E. Le gomphe de Géné : Paragomphus genei (Selys, 1841) ...... 77 F. Le cordulégastre annelé : Cordulegaster boltonii boltonii (Donovan, 1807) 80 G. La cordulie à taches jaunes : Somatochlora flavomaculata (Vander Linden, 1825) ...... 82 H. La cordulie méridionale : Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) ... 85 I. La libellule à quatre taches : Libellula quadrimaculata (Linné, 1758) .... 88 J. L’orthétrum de Rambur : Orthetrum coerulescens anceps (Schneider, 1845) 90 K. L’orthetrum effilé: Orthetrum trinacria (Selys, 1841) ...... 93 Annexe 28 : Matrice d’évaluation des espèces pour le projet de liste rouge régionale (Chap. IV)...... 95 Annexe 29 : Matrice d’évaluation des espèces pour le projet d’actualisation de la liste d’espèce déterminante « ZNIEFF » (Chap. IV)...... 99

Annexes

Annexe 1 : Liste des taxons cités en Corse (Introduction).

Nom scientifique Première citation ZYGOPTERA Calopterygidae Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) Selys-Longchamps (1864) Calopteryx splendens caprai (Conci, 1956) Selys-Longchamps (1864) Calopteryx virgo meridionalis Selys, 1873 Selys-Longchamps (1864) Calopteryx xanthostoma (Charpentier, 1825) Selys-Longchamps (1864) Lestidae Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) Selys-Longchamps (1864) Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929) Utzeri et al. (1994) Lestes barbarus (Fabricius, 1798) Selys-Longchamps (1864) Lestes macrostigma (Eversmann, 1836) Mac Lachlan (1866) Lestes virens virens (Charpentier, 1825) Selys-Longchamps (1864) Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) Selys-Longchamps (1864) Platycnemididae Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) Selys-Longchamps (1864) Coenagrionidae Ceriagrion tenellum (de Villers, 1789) Selys-Longchamps (1864) Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) Esben-Petersen (1913) Coenagrion puella (L.,1758) Rambur (1842) Coenagrion pulchellum (Vander Linden,1825) Selys-Longchamps (1864) Coenagrion sticulum (Rambur,1842) Dommanget (1985) Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) Dommanget (1987) Erythromma lindenii (Selys, 1840) Carchini et al. (1985) Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) Dommanget & Martinez (1984) Ischnura genei (Rambur,1842) Selys-Longchamps (1864) Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) Dommanget (2009) Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) Selys-Longchamps & Hagen (1850) ANISOPTERA Aeshnidae Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) Papazian (1987) Aeshna cyanea (Müller, 1764) Selys-Longchamps (1864) Aeshna isoceles (Müller, 1767) Selys-Longchamps (1864) Aeshna mixta (Latreille, 1805) Esben-Petersen (1913) Anax imperator (Leach, 1815) Papazian (1987) Anax parthenope (Selys, 1839) Dommanget & Martinez (1984) Boyeria irene (Fonscolombe, 1838) Selys-Longchamps (1864) Brachytron pratense (Müller, 1764) Papazian (1990) Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839) Morton (1907) Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825) Tellez & Dommanget (2009) Paragomphus genei (Selys, 1841) Aguesse (1968) Cordulegastridae Cordulegaster boltonii boltonii (Donovan, 1807) Dommanget & Brusseaux, G (2004) Corduliidae Somatochlora flavomaculata (Vander Linden, 1825) Roché B (1991) Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) Mashaal 2002) Libellulidae Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) Selys-Longchamps (1864) Libellula depressa (L., 1758) Selys-Longchamps (1864) Libellula fulva (Müller, 1764) Ris (1990) Libellula quadrimaculata (L., 1758) Bigot (1958) Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) Orthetrum cancellatum (L., 1758) Dommanget & Martinez (1984) Orthetrum coerulescens coerulescens (Fabricius, 1798) Selys-Longchamps (1864) Orthetrum coerulescens anceps (Schneider, 1845) Nielsen (1940) Orthetrum trinacria (Selys, 1841) Berquier (2012) Sympetrum depressiusculum (Selys, 1841) Rambur (1842) Sympetrum fonscolombii (Selys, 1840) Selys-Longchamps (1864) Sympetrum meridionale (Selys, 1841) Selys-Longchamps (1864) Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) Bigot (1958) Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) Rambur (1842) Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825) Sannier (2015) Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) Roché (1989) Brachythemis impartita (Karsch, 1890) Duborget (2013) 3

Annexes

Annexe 2 : Littérature relative aux Odonata de Corse (Introduction)

A. Premières citations de taxons en Corse :

Aguesse. P. (1968). Les Odonates de l'Europe Occidentale, du Nord de l'Afrique et des Iles Atlantiques. Faune de l'Europe et du Bassin méditerranéen. Masson, Paris. 258 pp. Benstead, P.J., Jeffs, C.J. (1991). Observation de Libellula quadrimaculata (L., 1758) près de Ponte-Leccia (Corse). Martinia. 7(4), 78. Berquier, C. (2013). Première observation en France de Orthetrum trinacria (Selys, 1841) sur l’île de Corse (Odonata, Anisoptera : Libellulidae). Martinia. 29(1), 15-18. Bigot, L. (1958). Notes entomologiques et biogéographiques sur l’Ile de Corse. Vie et Milieu. 9(3), 361-378. Carchini, G., Rota, E., Utzeri, C. (1985). Lista aggiornata degli odonati italiani e loro distribuzione regionale. Fragm. Entomol. 18(1), 91-103. Dommanget, J.L. (1985). Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) espèce nouvelle pour la Corse (Odon. Coenagrionidae). L’Entomologiste 41(3), 100. Dommanget, J.L. (1987). Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840), nouvelle espèce pour la Corse (Odonata, Zygoptera : Coenagrionidae). Martinia. 6, 28. Dommanget, J.L., Brusseaux, G. (2004). Découverte en Corse d’un individu mort de Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) (Odonata, Anisoptera : Cordulegastridae). Martinia. 20(4), 179. Dommanget, J.-L., Martinez, M. (1984). Les Odonates de Corse : considérations générales et synthèse des données actuelles. L’entomologiste. 40(1), 27-36. Duborget, R. (2013). Observation probable de Brachythemis impartita en Haute-Corse (Odonata : Libellulidae). Martinia. 29(2), 103. Esben-Petersen, P. (1913). Addition to the knowledge of the Neuropterous insect fauna of Corsica. II. Ent. Meddr. 10(1), 20-28. Mac-Lachlan, R. (1866). Occurence of Lestes macrostigma Eversmann, in the island of Corsica. Entomologist’s mon. Mag. 5(3), 141. Mashaal, M. (2002). Somatochlora metallica (Vander Linden, 1825), espèce nouvelle pour la Corse (Odonata, Corduliidae). Martinia, 18(1), 25-27. Morton, K.J. (1907). Notes on Neuroptera collected in Corsica by Miss Fountaine. Entomologist’s mon. Mag. 18, 1-2. Nielsen, C. (1940). Odonati di Sardegna. Memorie Soc. Ent. Ital. 19, 235-258. Papazian, M. (1987). Trois nouvelles espèces pour la Corse. Martinia. 5, 13-17. Papazian, M. (1990). Brachytron pratense (Muller, 1764) : nouvelle espèce pour la Corse (Odonata, Anisoptera : Aeshnidae). Martinia. 6(2), 35. 4

Annexes

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B. Autres travaux odonatologiques spécifiques à la Corse

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Annexes

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Annexes

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C. Travaux odonatologiques généraux ou méditerranéens

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Annexes

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Annexes

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Annexes

Annexe 3 : Caractéristiques des principales variables environnementales relevées sur les stations échantillonnées (Chap. I et III).

Chapitre Variables environnementales Origines des données Type de variable Modalités ou unités des variables concerné Biotiques Recouvrement du lit mouillé par la végétation aquatique : Eau libre + Microphytes (VA.El) ; Algues filamenteuses (VA.Af) ; Groupement à Mesures réalisées selon la 1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ; 4 : 5-15% ; 5 : 15- lentilles d’eau (VA.Le) ; Groupement des eaux calmes profondes à méthode de Braun-Blanquet Quantitative discrète Chap. I & III 25% ; 6 : 26-50% ; 7 : 51-75% ; 8 : 76-100% potamot (VA.Ecp) ; Groupement de fonds de ruisseaux de faible (1964) profondeur (VA.Efp) ; Roselière (VA.Ros) Recouvrement du lit mouillé par le substrat organique : Substrat libre 1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : (OS.0) ; Particules organiques fines (OS.F) 0,1 cm > ; Débris organiques de Mesures réalisées selon la 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50-60% ; Quantitative discrète Chap. I & III petite taille : [0,1-1 cm[ (OS.S) ; Débris organiques de taille moyenne : [1- méthode de Gob et al. (2014) 9 : 60-70% ; 10 :70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90- 10 cm[ (OS.M) ; Débris organiques de grande taille : >10 cm (OS.L). 100% Recouvrement des berges par la végétation riveraine : Ourlet Mesures réalisées selon la ripicole (R.HR) ; Ripisylve (R.Ri) ; Forêt de feuillus (R.DF) ; Forêt de 1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ; 4 : 5-15% ; 5 : 15- méthode de Braun-Blanquet Quantitative discrète Chap. I & III résineux (R.CF) ; Fourrée/Fruticée haute (R.HS) ; Fourré/Fruticée 25% ; 6 : 26-50% ; 7 : 51-75% ; 8 : 76-100 % (1964) basse (R.LS) ; Pelouses et prairies (R.GM) ; Sol nu ou urbanisé (R.SBU) 1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 20- Mesures réalisées selon la 30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : Recouvrement du lit mouillé par la végétation riveraine (SR,RV) Quantitative discrète Chap. I & III méthode de Gob et al. (2014) 60-70% ; 10 :70-80% ; 11 : 80-90%12 ; 90- 100% 1: nul ; 2 : faible ; 3 : moyenne ; 4 : forte ; 5 : très Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) Roché (2001) Quantitative discrète forte Chap. I & III

Mesures réalisées selon la 1: 0 ind ; 2: 1 ind ; 3: 02-05 ind; 4: 6-10 ind; 5: Abondance piscicole (Ab.PS) Quantitative discrète Chap. I & III méthode de Pollard (1981) 11-15 ind; 6: 15-20 ind; 7 >20 ind. Indice biologique : Indice diatomées (IBD) ; Indice Macro-invertébrés Base de données Sandre : benthiques en petit cours d’eau (MPCF) ; Indice Biologique Macrophytique Quantitative continue Notation de 1 à 20 Chap. III http://www.corse.eaufrance.fr en Rivière (IBMR) Abiotiques Chap. I & III Descripteurs spatiaux : Surface de la zone humide (S.W) ; Largeur du cours Mesures réalisées avec le d’eau (L.W) ; Altitude (Alt) ; Distance à la source (DSO) ; Distance à la mer Quantitative continue Surface : m2 ; Autres : m Chap. I & III logiciel SIG « Arc Gis 9» (DS) Nature géologique des terrains : Granites (Gr); Schistes (Sc); Roches Base de données BRGM (2014) Quantitative discrète 1 : absence ; 2 : présence Chap. I & III sédimentaires (Sr)

Annexes

Profil granulométrique du substrat minéral : Argile et Limons : [0,00039 - 1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 20- 0,00625[ cm (MS.CS) ; Sables :[0,00625-0,2 cm[ (MS.Sb) ; Graviers : [0,2- Mesures réalisées selon la 30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : Quantitative discrète Chap. I & III 1,6 cm[ (MS.GR) ; Cailloux : [1,6-6,4 cm[ (MS.SS) ; Pierres : [6,4-25,6 cm[ méthode de Gob et al. (2014) 60-70% ; 10 :70-80% ; 11 : 80-90%12 ; 90- (MS.St) ; Blocs et rochers : [25,6-> 102,4 cm[ (MS.BR) 100% Vitesse du courant : Stagnant : [0-5 cm/s[ (CP.ST) ; Lent : [5-25 cm/s[ 1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 20- Mesures réalisées selon la 30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : (CP.SL) ; Moyen : [25-50 cm/s[ (CPM) ; Rapide : [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Très Quantitative discrète Chap. I & III méthode de Gob et al. (2014) 60-70% ; 10 :70-80% ; 11 : 80-90%12 ; 90- rapide : >75 cm/s (CP.VF) 100% 1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 20- Profil des berges : [0-10°[ (P.10); [10-25°[ (P.25); [25-45°[ (P.45); [45-90°[ Mesures réalisées selon la 30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : Quantitative discrète Chap. I & III (P.90) méthode de Gob et al. (2014) 60-70% ; 10 :70-80% ; 11 : 80-90%12 ; 90- 100% Hauteur de la colonne d’eau : Profondeur annuelle minimale (D.min) ; Mesures réalisées selon la Profondeur annuelle maximale (D.max) ; Variation annuelle maximale Quantitative continue cm Chap. I & III méthode de Gob et al. (2014) (MAV) Chimie de l’eau : Bilan de l'oxygène (Ox) ; Nutriments (Nut) ; Base de données Sandre : 1 : Mauvais, 2 : Médiocre, 3 : Moyen, 4 : Bon, 5 : Quantitative discrète Chap. III Acidification (PH) ; Polluant spécifique (SPol) ; Etat chimiques (CH.ST). http://www.corse.eaufrance.fr Très bon Descripteurs climatiques : Température annuelle minimale (TA.min) ; Température annuelle max (TA.max); Amplitude des températures annuelles (TA,A); Précipitations annuelles min (PP,min); Précipitations Base de données Météo- Températures : °C ; Précipitations : mm, Vitesse annuelles max (PP.max); Amplitude des précipitations annuelles (PP,A); Quantitative continue Chap. I France (2015) du vent : m/s, Humidité relative : %. Température annuelle moyenne (T.MA); Vitesse annuelle moyenne du vent (WS); Précipitations annuelle moyenne (PP.AA); Humidité relative annuelle moyenne (HR.AA)

Annexes

Annexe 4 : Coordonnées GPS et altitude des localités de C. parvidens et C. viridis échantillonnées (Chap. I).

Code Nom de la localité Longitude (°) Latitude (°) Altitude (m) Localité à C. parvidens uniquement P1 Barcaggio 9,415257 43,005649 5 P2 Maccinaggiu 9,451394 42,965955 2 P3 Marais de Canniccia 9,551419 42,29846 3 P4 Marais d’erba Rossa 9,455084 42,002318 1 P5 Marais de Canna 9,420244 41,989365 2 P6 Marais de Gradugine 9.429486 41.979094 1 P7 Marais de Leccia 9,399917 41,893744 1 P8 Rivière du Cavu 9,393349 41,706962 5 P9 Etang de l’Ovu Santu 9,395483 41,700462 3 P10 Etang de Sainte Barbe 9,369274 41,679092 1 P11 Marais de Canniccia 9,087158 41,491145 3 P12 Etang de Tanchiccia 8,814126 41,719303 3 P13 Etang de Canniccia 8,84838 41,725998 6 P14 Etang de Cannuta 9,083682 42,653733 10 P15 Marais de Cannuta 9,21866 42,717647 4 P16 Ruisseau du Zirione 8.77532 41.811041 3 Localité à C. parvidens, C. viridis et individus de formes intermédiaires I1 Biguglia (Puntale) 9,442657 42,642104 3 I2 Barrage de Teppe Rosse 9,456312 42,111239 44 I3 Etang de Palo (Presqu’île D’isola) 9,403622 41,949471 1 I4 Etang de Ventiseri 9,130329 41,448019 3 I5 Barrage du Formicolosa 8,772113 41,789551 188 I6 Gravières de Baléone 8,829399 41,968868 25 Localité à C. viridis uniquement V1 Liamone à Murzo 8,819525 42,169141 237 V2 Taravo à Forciolo 9,034004 41,846219 140 V3 Taravo à Urbalacone 8,961683 41,813177 278 V4 Prunelli à Bastelicaccia 8,825716 41,912575 18 V5 Gravone à Ajaccio 1 8,811635 41,923882 15 V6 Cavo à Zonza 2 9,299593 41,723455 124 V7 Bevinco à Rutali 9,363692 42,592565 310 V8 Luri à Luri 9,420524 42,896902 80 V9 Aliso à Oletta 2 9,294095 42,653293 18 V10 Ostriconi à Palasca 9,073384 42,652533 20 V11 Piano à Sant'antonino 8,920234 42,576764 152 V12 Tavignano à Casaperta 9,406207 42,177782 55 V13 Fiumorbo à Ghisonaccia 9,358252 42,074945 40 V14 Fiumorbo à Ghisoni 9,304720 42,095327 209 V15 Abatesco à Serra-Di-Fiumorbo 9,399457 41,975880 14 V16 Travo à Ventiseri 9,308836 41,923598 150 V17 Tavignano à Altiani1 9,265177 42,222034 180 V18 Tavignano à Altiani 2 9,265177 42,222034 180 V19 Bravone à Linguizzetta 9,534477 42,204979 10 V20 Golo à Campile 9,322354 42,507831 115 V21 Casaluna à Gavignano 9,223072 42,434306 258 V22 Alesani 9,484941 42,298507 160 V23 Tavignanu à Aleria 9.489925 42.117333 6 V24 Aliso à San-Gavino-di-Tenda 9,294591 42,609600 78 V25 Alesani à San-Giuliano 2 9,527510 42,290135 17 V26 Erbaggio (Embouchure du Stabiaccu) 9,291210 41,576737 1 V27 Rizzanese à Sartene 2 8,981124 41,655641 23 13

Annexes

Annexe 5 : Maximum d’individus de C. parvidens, de C. viridis et de formes intermédiaires observé sur les stations échantillonnés en 2013 et 2014 (Chap. I).

Session 1 Session 2 Session 3

Formes Formes Formes Code station C. parvidens C. viridis C. parvidens C. viridis C. parvidens C. viridis intermédiaires intermédiaires intermédiaires P1 10 0 0 12 0 0 2 0 0 P2 15 0 0 5 0 0 P3 2 0 0 15 0 0 17 0 0 P4 2 0 0 0 0 0 P5 4 0 0 3 0 0 P7 6 0 0 7 0 0 2 0 0 P8 0 0 0 2 0 0 P9 2 0 0 0 0 0 P10 1 0 0 1 0 0 P11 8 0 0 9 0 0 P12 17 0 0 12 0 0 P13 5 0 0 2 0 0 P14 17 0 0 9 0 0 P15 23 0 0 18 0 0 17 0 0 P16 15 0 0 17 0 0 I1 1 10 0 1 6 2 I2 1 0 1 1 2 2 I3 1 0 3 1 0 4 0 0 0 I4 2 10 0 1 2 4 0 0 1 I5 1 7 1 0 4 5 I6 1 5 7 0 3 6 V1 0 0 0 0 0 6 0 0 0 V2 0 0 0 0 0 0 0 0 12 V3 0 0 0 0 0 0 0 0 6 V4 0 0 0 0 0 0 0 0 3 V5 0 0 0 0 0 0 0 0 11 V6 0 0 0 0 0 0 0 0 11 V7 0 0 0 0 0 0 0 0 3 V8 0 0 0 0 0 0 0 0 2 14

Annexes

Session 1 Session 2 Session 3

Formes Formes Formes Code station C. parvidens C. viridis C. parvidens C. viridis C. parvidens C. viridis intermédiaires intermédiaires intermédiaires V9 0 0 0 0 0 0 0 0 12 V10 0 0 0 0 0 2 0 0 8 V11 0 0 0 0 0 0 0 0 3 V12 0 0 0 0 0 3 0 0 6 V13 0 0 0 0 0 3 0 0 8 V14 0 0 0 0 0 0 0 0 3 V15 0 0 0 0 0 8 0 0 0 V16 0 0 0 0 0 0 0 0 3 V17 0 0 0 0 0 1 0 0 3 V18 0 0 0 0 0 1 0 0 3 V19 0 0 0 0 0 2 0 0 15 V20 0 0 0 0 0 0 0 0 1 V21 0 0 0 0 0 2 0 0 0 V22 0 0 0 0 0 1 0 0 1 V23 0 0 0 0 0 0 0 0 6 V24 0 0 0 0 0 0 0 0 30 V25 0 0 0 0 0 2 0 0 15 V26 0 0 0 0 0 0 0 0 11 V27 0 0 0 0 0 15 0 0 3

Case vide : Echantillonnage ou évaluation impossible en 2013 et 2014 faute de conditions météorologiques suffisament favorables.

Annexes

Annexes 6 : Coefficients de Pearson et de Spearmann entre l’abondance de C. parvidens, C. viridis et les variables environnementales sélectionnées (Chap. I).

Coefficient de Spearmann Coefficient de Pearson

Variables AB.P AB.I AB.V AB.P AB.I AB.V MS.CS 0,78 0,20 -0,78 0,880 0,240 -0,760 VA.RE 0,76 0,13 -0,71 0,862 0,098 -0,707 P.10 0,75 0,01 -0,55 0,680 0,025 -0,418 MAV 0,64 -0,07 -0,57 0,675 -0,103 -0,640 P.45 -0,50 -0,24 0,25 -0,54 -0,29 0,29 MS.BR -0,52 -0,14 0,30 -0,773 -0,188 0,499 CP.M -0,52 -0,25 0,34 -0,804 -0,325 0,535 SR.RV -0,57 -0,16 0,61 -0,62 -0,24 0,63 MS.GR -0,57 -0,19 0,57 -0,744 -0,187 0,651 DSO -0,59 -0,06 0,58 -0,695 -0,047 0,634 MS.SS -0,60 -0,16 0,64 -0,794 -0,171 0,710 MS.St -0,61 -0,30 0,59 -0,796 -0,329 0,643 CP.SL -0,62 -0,21 0,73 -0,857 -0,183 0,793 P.90 -0,64 0,03 0,45 -0,708 -0,023 0,509 Ab.PS -0,65 0,29 0,63 -0,711 0,203 0,685 OS.0 -0,72 -0,36 0,63 -0,846 -0,302 0,653 VA.OW -0,76 0,08 0,73 -0,775 -0,001 0,673 Div.FC -0,77 0,04 0,80 -0,808 0,037 0,769

Indice d’abondance de C. parvidens (AB.P) ; Indice d’abondance d’individus de formes intermédiaires (AB.I) ; [Indice d’abondance de Chalcolestes viridis (AB.V) ; Végétation aquatique : Roselière (VA.RE) ; Eau libre + Microphytes (VA.OW) ; Profil des berges : [0-10°[ (P.10); [25-45°[ (P.45); [45-90°[ (P.90) ; Substrat minéral : Argile et Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS) ; Graviers : [0,2-1,6 cm[ (MS.GR) ; Cailloux : [1,6-6,4 cm[ (MS.SS) ; Pierres : [6,4-25,6 cm[ (MS.St) ; Blocs et rochers : [25,6-> 102,4 cm[ (MS.BR) ; Vitesse du courant : Lent : [5-25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen : [25-50 cm/s[ (CPM) ; Variation annuelle maximale (MAV) ; Recouvrement du lit mouillé par la végétation riveraine (SR,RV) ; Distance à la source (DSO) ; Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) ; Abondance piscicole (Ab.PS.). Caractéristiques des variables : cf Annexe 3.]

Annexes

Annexes 7 : Variables environnementales analysées par ACP pour la caractérisation des habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis (Chap. I).

Code Alti DS DSO MAV CP.ST CP.SL CP.M CP.F P.10 P.90 OS.0 MS.Gr MS.SS MS.St MS.BR VA.OW VA.RE Div.FC Ab.Ps station P1 5 0,1 1 5 12 1 1 1 11 2 2 1 1 3 1 3 8 1 1 P2 2 0,1 3 5 12 1 1 1 12 1 2 1 1 3 1 3 8 1 1 P3 3 0,2 2 5 12 1 1 1 11 2 1 2 1 1 1 2 8 1 1 P4 1 0,2 2 5 12 1 1 1 11 2 1 1 1 1 1 2 8 1 1 P5 2 1,4 3 5 12 1 1 1 11 2 1 2 1 1 1 2 8 1 1 P6 1 0,1 3 5 12 1 1 1 9 2 1 2 2 2 1 3 8 1 1 P7 5 0,2 5 4 12 1 1 1 2 4 1 1 1 1 1 2 8 1 1 P8 3 0,7 2 5 12 1 1 1 2 4 1 1 1 1 1 2 8 1 1 P9 1 0,3 2 5 12 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 2 8 1 1 P10 3 1,8 3 5 12 1 1 1 9 1 1 1 1 1 1 2 8 1 1 P11 3 0,6 2 5 12 1 1 1 12 1 1 1 1 1 1 1 8 1 1 P12 6 2,7 2 5 12 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 2 8 1 1 P13 10 2,1 4 5 12 1 1 1 9 2 1 2 1 1 1 2 8 1 1 P14 4 1,2 3 4 12 1 1 1 9 2 1 2 1 1 1 3 7 1 1 P15 3 0,2 3 5 12 1 1 1 6 4 1 1 1 1 1 3 7 1 1 I1 3 1,3 5 4 12 1 1 1 2 9 2 3 4 2 1 6 6 4 4 I2 44 6,6 3 4 12 2 1 1 6 1 2 2 1 1 1 5 3 1 1 I3 1 0,7 3 3 12 1 1 1 1 6 10 1 1 1 1 3 6 1 3 I4 3 1 4 4 11 4 1 1 11 1 1 1 1 1 1 5 6 4 4 I5 188 3,3 2 2 12 2 1 1 1 12 1 2 2 1 5 8 5 2 6 I6 25 6,5 7 2 12 1 1 1 4 5 1 1 1 1 1 6 7 4 2 V1 237 11,9 5 2 1 5 6 4 1 8 12 4 4 5 5 7 1 3 3 V2 140 16,2 7 2 3 6 5 4 4 8 9 3 2 3 4 7 2 4 3

Annexes

Code Alti DS DSO MAV CP.ST CP.SL CP.M CP.F P.10 P.90 OS.0 MS.Gr MS.SS MS.St MS.BR VA.OW VA.RE Div.FC Ab.Ps station V3 278 25,5 7 2 2 3 10 5 1 6 11 3 4 4 5 7 1 3 3 V4 18 2,4 6 2 5 3 6 5 5 5 9 5 7 5 2 6 5 5 3 V5 15 1,9 7 2 1 3 11 2 1 9 11 4 3 2 4 7 1 5 5 V6 124 7,2 4 3 3 10 5 1 2 7 12 3 5 6 6 8 1 3 3 V7 310 9,7 4 3 2 7 5 3 3 7 11 4 6 7 5 8 1 3 2 V8 80 4,4 3 5 7 5 5 2 1 10 6 2 3 8 6 7 1 4 2 V9 18 3,2 3 3 3 11 2 1 4 6 11 5 6 6 4 8 1 4 3 V10 20 1,5 5 5 6 8 1 1 3 3 11 3 8 6 2 7 5 4 2 V11 152 5,7 3 4 3 11 3 1 1 10 6 5 3 4 2 8 2 4 2 V12 55 14,1 8 2 2 4 10 4 3 6 12 4 7 6 2 8 2 4 4 V13 40 20,6 5 2 2 7 6 4 2 10 6 2 3 7 5 8 1 4 3 V14 209 8 5 2 2 4 8 5 2 6 12 4 7 5 5 8 1 3 2 V15 14 2,1 5 3 3 9 5 2 2 11 11 7 6 4 2 7 5 4 3 V16 150 8,3 5 2 4 6 8 3 2 8 12 4 4 8 5 8 3 5 4 V17 180 23,8 7 3 2 10 4 2 1 11 12 2 3 4 10 8 1 4 4 V18 180 23,8 7 1 4 9 3 2 1 11 12 2 1 2 11 8 1 4 4 V19 10 1,8 6 4 2 4 11 2 2 7 10 5 4 6 5 7 5 5 3 V20 115 17 8 2 1 4 9 4 1 10 12 2 3 4 11 8 1 4 4 V21 258 26,2 5 3 2 4 9 4 3 5 12 5 4 6 5 7 1 3 3 V23 6 3,6 8 2 3 12 1 1 3 3 10 4 3 2 1 8 3 5 4 V24 78 7,2 4 5 5 8 3 1 5 2 11 3 6 6 4 8 1 4 3 V25 17 2,3 5 3 4 11 2 1 3 11 11 5 6 6 3 1 4 4 3 V26 1 0,8 5 3 2 11 2 1 1 11 12 4 3 5 2 8 3 5 5 V27 23 6 7 3 5 9 2 1 4 7 3 2 2 2 1 7 4 4 4

Végétation aquatique : Roselière (VA.RE) ; Eau libre + Microphytes (VA.OW) ; Profil des berges : [0-10°[ (P.10); [25-45°[ (P.45); [45-90°[ (P.90) ; Substrat minéral : Argile et Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS) ; Graviers : [0,2-1,6 cm[ (MS.GR) ; Cailloux : [1,6-6,4 cm[ (MS.SS) ; Pierres : [6,4-25,6 cm[ (MS.St) ; Blocs et rochers : [25,6-> 102,4 cm[ (MS.BR) ; Vitesse du courant : Stagnant : [0-5 cm/s[ (CP.ST) ; Lent : [5-25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen : [25-50 cm/s[ (CPM) ; Rapide : [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Très rapide : >75 cm/s (CP.VF) ; Variation annuelle maximale (MAV) ; Recouvrement du lit mouillé par la végétation riveraine (SR,RV) ; Distance à la source (DSO) ; Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) ; Abondance piscicole (Ab.PS.). Caractéristiques des variables : cf Annexe 3. 18

Annexes

Annexe 8 : Zone d’échantillonnage de Lestes macrostigma du site 1 (Lotu) (Chap. II).

Annexes

Annexe 9 : Zone d’échantillonnage de Lestes macrostigma du site 2 (Tre Padule) (Chap. II).

Annexes

Annexe 10 : Données de Lestes macrostigma récoltées sur le site 1 (lotu) (Chap. II).

Capture- Comptage Marquage- Distance Comptage 2014 simple -12 Pollard Walk Recapture sampling simple -1h min (CMR) Mai-I 1 1 0 0

Mai-II 1 1 1

Mai-III 355,3923594 14 4 2

Mai-IV

Juin-I 19,18 3

Juin-II 586,397393 95,91 21 11 15 Juin-III 44,76

Juin-IV 159,9265617 9 5 7

Juillet-I 1 1 1

Case vide : Echantillonnage ou évaluation impossible.

Capture- Comptage Marquage- Distance Comptage 2015 simple -12 Pollard Walk Recapture sampling simple -1h min (CMR) Mai-I 1 1 0 1

Mai-II 25,4410249 2 0 2

Mai-III 44,52179364 4 0 3

Mai-IV 95,4038435 13 1 6

Juin-I 108,124356 17 4 4

Juin-II 127,205125 19 6 6

Juin-III 95,4038435 11 3 6

Juin-IV 38,16153741 5 2 0

Juillet-I 1 0 0

Case vide : Echantillonnage ou évaluation impossible.

Annexes

Annexe 11 : Données de Lestes macrostigma récoltées sur le site 2 (Tre Padule) (Chap. II).

Capture- Comptage Marquage- Distance Comptage 2014 simple -12 Pollard Walk Recapture sampling simple -1h min (CMR) Mai-I 0 0 0

Mai-II 0 0 0

Mai-III 1 0 0

Mai-IV 1 2 1 1

Juin-I 78,4736616 22 4 3

Juin-II 92,7416001 26 6 4

Juin-III 24,9688923 7 3 1

Juin-IV 17,8349231 5 2 0

Juillet-I 1 1 0

Case vide : Echantillonnage ou évaluation impossible.

Capture- Comptage Marquage- Distance Comptage 2015 simple -12 Pollard Walk Recapture sampling simple -1h min (CMR) Mai-I 0 0 0

Mai-II 1 1 1 1

Mai-III 119,773682 6 20 6

Mai-IV 96,95964773 4 13 4

Juin-I 1 6 1

Juin-II 22,81403476 2 4 0

Juin-III 11,4070174 0 1 0

Juin-IV 0 0 0

Juillet-I 0 0 0

Case vide : Echantillonnage ou évaluation impossible.

Annexes

Annexe 12 : Coordonnées GPS (degrés décimaux) et altitude (mètres) des cours d’eau échantillonnées (Chap. III).

Code Nom de la localité Longitude Latitude Altitude station 1 Luri à Luri 9,42052457 42,89690222 80 Ruisseau de Pietracorbara A 2 9,44230083 42,84678272 76 Pietracorbara 3 Bevinco à Rutali 9,36369224 42,59256501 310 4 Aliso à San-Gavino-di-Tenda 9,29459144 42,60960033 78 5 Golo à Lucciana 3 9,48855451 42,53653382 9 6 Fium Alto à Penta-Di-Casinca 9,47071492 42,44499855 40 7 Ostriconi à Palasca 9,07338491 42,65253382 20 8 Regino à Occhiatana 2 8,99184807 42,61983258 20 9 San Clemente à Occhiatana 8,99912556 42,60396784 61 10 Piano à Sant'antonino 8,92023447 42,57676461 152 11 Ruisseau de Teghiella à Aregno 8,88443399 42,58492122 132 12 Fiume Seccu à Montegrosso 8,83759999 42,54042367 91 13 Fango à Galeria 8,75363458 42,37973092 117 14 Golo à Campile 9,32235489 42,50783103 115 15 Tartagine à Castifao 9,14815705 42,51306668 272 16 Asco à Moltifao 9,10670538 42,46821779 321 17 Casaluna à Gavignano 9,22307292 42,43430655 258 18 Golo à Albertacce 8,97607867 42,31966004 829 19 Ru d'aitone à Evisa 8,86820757 42,27828962 1129 20 Restonica à Corte 1 9,07166907 42,25760647 950 21 Tavignano à Altiani 9,26517777 42,22203496 180 22 Bravone à Pianello 9,36164313 42,29810679 765 23 Alesani à San-Giuliano 2 9,52751005 42,29013596 17 24 Bravone à Linguizzetta 9,53447716 42,20497946 10 25 Tavignano à Casaperta 9,40620786 42,17778255 55 26 Tavignano à Aleria 9,48979278 42,11736142 6 27 Fiumorbo à Ghisonaccia 9,35825221 42,07494587 40 28 Fiumorbo à Ghisoni 9,30472050 42,09532710 209 29 Abatesco à Serra-Di-Fiumorbo 9,39945797 41,97588026 14 30 Travo à Ventiseri 9,30883641 41,92359857 150 31 Cavo à Zonza 2 9,29959339 41,72345534 124 32 Stabiacciu à Porto-Vecchio 1 9,29121005 41,57673722 1 33 Rizzanese à Sartene 1 8,98112464 41,65564181 24 34 Taravo à Urbalacone 8,96168392 41,81317766 278 35 Taravo à Forciolo 9,03400432 41,84621912 140 36 Prunelli à Bastelicaccia 8,82571669 41,91257507 18 37 Gravone à Ajaccio 1 8,81163548 41,92388201 15 38 Cruzini à Azzana 8,93016772 42,11116471 270 39 Liamone à Arbori 8,81670154 42,11602060 69 40 Liamone à Murzo 8,81952522 42,16914799 237

Annexes

Annexe 13 : Paramètres de qualité influants sur l’état écologique des stations échantillonnées (Chap. III).

Polluant État Bilan de Invertébrés Hydromorph- Code Nutriments Acidification spécifique Diatomées Etat chimique station écologique l'oxygène benthiques ologie métaux 1 3 1 4 5 5 3 5 2 4 4 5 4 4 5 5 3 3 4 3 4 1 5 5 5 1 4 4 4 5 5 4 5 5 4 5 4 4 5 5 4 5 6 5 5 5 5 5 5 5 7 3 4 4 5 5 3 5 8 5 5 5 5 4 5 5 5 4 9 2 4 2 5 2 5 10 4 4 5 5 4 4 4 4 11 3 5 5 4 3 5 12 5 5 5 5 4 5 5 5 4 13 5 4 5 5 5 5 5 14 4 4 4 5 4 5 15 3 5 4 4 1 5 5 4 16 4 5 4 4 4 5 5 4 17 4 5 5 5 5 5 18 4 4 5 5 5 5 19 4 5 5 5 4 5 5 4 20 5 5 4 5 5 5 5 21 4 5 5 4 4 5 5 5 4

Annexes

Polluant Code État Bilan de Invertébrés Hydromorph- Nutriments Acidification spécifique Diatomées Etat chimique station écologique l'oxygène benthiques ologie métaux 22 5 4 1 5 4 5 5 5 4 23 4 4 5 4 4 5 5 5 4 24 5 5 4 5 5 5 5 25 1 2 2 5 1 26 4 5 5 4 4 5 5 5 4 27 5 5 5 5 4 5 5 5 4 28 4 4 4 5 1 5 5 4 29 5 4 5 5 5 5 5 30 5 5 5 5 1 5 5 5 31 4 4 5 5 5 5 32 3 4 4 5 5 3 5 33 4 4 4 4 5 4 34 4 5 5 4 4 5 5 4 35 4 4 4 5 4 5 5 4 36 3 5 5 4 1 5 5 4 37 3 5 5 5 1 5 5 5 4 38 3 5 5 5 1 3 5 5 4 39 4 5 5 5 5 5 40 4 4 4 5 4 5 5 4

Case vide : Échantillonnage ou évaluation impossible.

Annexes

Annexe 14 : Données d’observation d’individus retenues pour l’analyse par ACC (Chap. III).

Code A.imp C.haem C.splen C.tene C.viri S.strio I.gene O.brun O.coer A.cyan C.virgo B.irene station 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 0 35 0 8 8 0 6 2 2 0 4 0 3 7 0 20 2 0 0 43 0 10 0 0 0 4 0 45 25 0 3 1 0 0 0 1 0 3 5 0 2 0 0 0 0 0 1 0 3 5 2 6 0 61 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 7 0 94 0 8 17 10 0 0 20 0 0 0 8 0 4 0 2 32 0 25 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 11 8 49 0 0 0 0 0 10 0 203 13 2 2 0 1 0 25 0 0 0 11 0 11 0 0 11 2 4 0 2 0 0 0 12 1 40 0 5 0 0 2 0 2 1 0 1 13 0 30 0 0 0 7 3 0 3 0 0 0 14 0 39 0 0 2 0 0 0 4 0 0 0 15 2 72 0 15 6 0 14 0 3 0 0 0 16 0 102 1 0 30 8 9 0 2 0 0 0 17 0 89 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 18 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 19 0 75 30 15 3 6 15 0 5 0 0 0 20 0 30 0 6 9 4 9 0 3 0 0 2 21 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 22 1 18 0 0 10 8 56 0 0 0 0 0 23 0 122 4 5 0 6 0 0 10 0 0 0 24 0 99 0 4 0 15 11 0 17 0 0 1 25 1 45 0 7 0 0 3 2 8 0 0 0 26 1 80 15 47 3 1 8 0 16 0 0 0 27 0 2 0 0 2 1 0 0 3 0 0 0 26

Annexes

Code A.imp C.haem C.splen C.tene C.viri S.strio I.gene O.brun O.coer A.cyan C.virgo B.irene station 28 0 87 0 0 0 0 0 0 4 0 0 3 29 0 52 20 10 2 4 3 2 22 0 0 0 30 0 17 0 3 6 2 0 3 0 0 0 4 31 0 92 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 32 0 63 12 4 0 5 9 1 3 0 0 1 33 0 30 0 14 11 1 2 0 9 0 0 0 34 0 57 6 0 6 2 4 0 6 0 0 1 35 0 48 6 12 12 2 0 0 6 0 0 0 36 0 8 0 0 6 0 12 12 5 0 0 0 37 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 41 0 38 0 65 0 6 3 6 0 0 15 1 0 3 39 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 3 40 0 11 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0

Calopteryx haemoroïdalis (C.haemo) ; Calopteryx splendens (C.splend) ; Calopteryx virgo (C.virgo) ; Ceriagrion tenellum (C.tene) ; Chalcolestes viridis (C.viri) ; Ischnura genei (I.gene) ; Aeshna cyanea (A.cyan) ; Anax imperator (A. imp) ; Boyera irene (B.irene) ; Orthetrum brunneum (O.brun) ; Orthetrum coerulescens (O.coer) ; Sympetrum striolatum (S.strio).

Annexes

Annexe 15 : Données d’observation d’individus écartées de l’analyse par ACC (Chap. III).

Code A.mixta A.iso A.parth B.parte C.puell C.erith C.stic E.viri I.pumi L.fulva L.viren L.despr O.canc S.fusca S.fosco S.meri T.annu station 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 64 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 7 0 0 5 0 0 0 0 0 0 8 10 9 2 0 4 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 2 5 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 11 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 2 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 10 0 1 2 0 16 14 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 19 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 21 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 22 6 0 0 2 0 2 15 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 23 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 26 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 8 0 3 0 0 0 0 27 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 28

Annexes

Code A.mixta A.iso A.parth B.parte C.puell C.erith C.stic E.viri I.pumi L.fulva L.viren L.despr O.canc S.fusca S.fosco S.meri T.annu station 28 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 29 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 30 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 31 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 33 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 34 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 35 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 36 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 37 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 38 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 39 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Lestes virens (L.viren) ; Sympecma fusca (S.fusca) ; Coenagrion sticullum (C.stic) ; Coenagrion puella (C.puell) ; Erythromma viridulum (E.viri) ; Ischnura pumilio (I.pumi) ; Aeshna isoceles (A.iso) ; Aeschna mixta (A.mixta) ; Anax parthenope (A.part) ; Brachytron pratense (B.prate) ; Libellula depressa (L.despr) ; Libellula fulva (L.fulva) ; Orthetrum cancellatum (O.canc) ; Crocothemis erythraea (C.erith) ; Sympetrum fonscolombii (S.fonsc) ; Sympetrum meridionale (S.meri) ; Trithemis annulata (T.annu).

Annexes

Annexe 16 : Variables environnementales retenues pour l’analyse par ACC (Chap. III).

Code R.HS R.HR CP.M CP.F DSO CP.SL TA.min L.W Div.FS MS.CS VA.RE Ab.Ps Alti R.CF station 1 5,00 4,00 5,00 2,00 3,00 5,00 8,49 2,00 4,00 1,00 1,00 2,00 80,00 1,00 2 6,00 4,00 8,00 3,00 3,00 7,00 8,49 2,00 4,00 1,00 1,00 2,00 76,00 1,00 3 3,00 2,00 5,00 3,00 4,00 7,00 6,08 3,00 3,00 1,00 1,00 2,00 310,00 1,00 4 5,00 3,00 3,00 1,00 4,00 8,00 6,08 2,00 4,00 1,00 1,00 3,00 78,00 1,00 5 4,00 2,00 2,00 1,00 9,00 10,00 7,01 4,00 5,00 3,00 4,00 5,00 9,00 1,00 6 3,00 4,00 3,00 1,00 5,00 5,00 7,01 3,00 4,00 1,00 1,00 3,00 40,00 1,00 7 4,00 3,00 1,00 1,00 5,00 8,00 8,15 3,00 4,00 2,00 5,00 2,00 20,00 1,00 8 6,00 3,00 4,00 1,00 4,00 6,00 8,15 3,00 4,00 1,00 1,00 2,00 20,00 1,00 9 3,00 3,00 9,00 3,00 3,00 5,00 8,15 2,00 4,00 1,00 1,00 2,00 61,00 1,00 10 6,00 3,00 3,00 1,00 3,00 11,00 8,15 2,00 4,00 2,00 2,00 2,00 152,00 1,00 11 4,00 4,00 6,00 4,00 2,00 7,00 7,10 2,00 4,00 2,00 1,00 1,00 132,00 1,00 12 4,00 3,00 4,00 2,00 4,00 10,00 7,10 3,00 4,00 1,00 1,00 3,00 91,00 1,00 13 4,00 2,00 7,00 2,00 5,00 6,00 3,96 3,00 4,00 1,00 1,00 3,00 117,00 4,00 14 5,00 2,00 9,00 4,00 8,00 4,00 7,01 3,00 4,00 1,00 1,00 4,00 115,00 1,00 15 5,00 3,00 5,00 1,00 6,00 9,00 3,72 3,00 3,00 1,00 1,00 3,00 272,00 1,00 16 3,00 1,00 10,00 3,00 5,00 4,00 3,72 3,00 3,00 1,00 1,00 3,00 321,00 4,00 17 4,00 3,00 9,00 4,00 5,00 4,00 3,72 3,00 3,00 2,00 1,00 3,00 258,00 1,00 18 3,00 3,00 9,00 2,00 5,00 7,00 3,63 2,00 2,00 1,00 1,00 2,00 829,00 6,00 19 2,00 1,00 3,00 1,00 2,00 10,00 3,96 2,00 2,00 1,00 1,00 3,00 1129,00 7,00 20 2,00 1,00 4,00 9,00 4,00 1,00 3,63 3,00 2,00 1,00 1,00 3,00 950,00 8,00 21 5,00 2,00 3,00 2,00 7,00 9,00 6,46 3,00 4,00 1,00 1,00 4,00 180,00 1,00 22 2,00 1,00 6,00 4,00 3,00 7,00 6,46 3,00 3,00 1,00 1,00 5,00 765,00 1,00 23 5,00 3,00 2,00 1,00 5,00 11,00 8,41 3,00 4,00 1,00 4,00 3,00 17,00 1,00 24 5,00 4,00 11,00 2,00 6,00 4,00 8,41 2,00 5,00 1,00 5,00 3,00 10,00 1,00 25 3,00 2,00 10,00 4,00 8,00 4,00 8,41 4,00 4,00 1,00 2,00 4,00 55,00 1,00 26 5,00 3,00 1,00 1,00 8,00 12,00 8,41 4,00 5,00 1,00 3,00 4,00 6,00 1,00

Annexes

Code R.HS R.HR CP.M CP.F DSO CP.SL TA.min L.W Div.FS MS.CS VA.RE Ab.Ps Alti R.CF station 27 4,00 3,00 6,00 4,00 5,00 7,00 8,41 3,00 4,00 1,00 1,00 3,00 40,00 2,00 28 4,00 3,00 8,00 5,00 5,00 4,00 8,41 3,00 3,00 1,00 1,00 2,00 209,00 3,00 29 4,00 3,00 5,00 2,00 5,00 9,00 7,58 3,00 4,00 1,00 5,00 3,00 14,00 1,00 30 5,00 3,00 8,00 3,00 5,00 6,00 7,58 4,00 5,00 1,00 3,00 4,00 150,00 2,00 31 3,00 2,00 5,00 1,00 4,00 10,00 6,72 3,00 3,00 1,00 1,00 3,00 124,00 6,00 32 3,00 2,00 2,00 1,00 5,00 11,00 6,55 3,00 5,00 2,00 3,00 5,00 1,00 1,00 33 4,00 3,00 8,00 5,00 7,00 3,00 6,49 3,00 4,00 1,00 4,00 4,00 24,00 3,00 34 6,00 3,00 10,00 5,00 7,00 3,00 5,60 3,00 3,00 1,00 1,00 3,00 278,00 3,00 35 5,00 3,00 5,00 4,00 7,00 6,00 5,60 3,00 4,00 1,00 2,00 3,00 140,00 3,00 36 5,00 3,00 6,00 5,00 6,00 3,00 7,03 3,00 5,00 1,00 5,00 3,00 18,00 2,00 37 4,00 2,00 11,00 2,00 7,00 3,00 7,03 3,00 5,00 2,00 1,00 5,00 15,00 2,00 38 4,00 2,00 9,00 6,00 5,00 3,00 3,96 3,00 3,00 1,00 1,00 3,00 270,00 4,00 39 5,00 2,00 9,00 2,00 6,00 6,00 3,96 3,00 4,00 1,00 1,00 4,00 69,00 4,00 40 4,00 3,00 6,00 4,00 5,00 5,00 3,96 3,00 3,00 1,00 1,00 3,00 237,00 4,00

Végétation riveraine : Ourlet ripicole (R.HR) ; Forêt de résineux (R.CF) ; Fourrée/Fruticée haute (R.HS) ; Vitesse du courant : Lent : [5-25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen : [25-50 cm/s[ (CPM) ; Rapide : [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Distance à la source (DSO) ; Largeur de la zone humide (L.W) ; Température annuelle minimale (TA.min) ; Substrat minéral : Argile et Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS) ; Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) ; Abondance piscicole (Ab.PS) ; Altitude (Alti). Caractéristiques des variables : cf Annexe 3.

Annexes

Annexe 17 : Matrices de coefficient de Pearson et de Spearman entre les variables environnementales retenues pour l’analyse par ACC (Chap. III).

Coefficient de Pearson Variable R.HS R.HR CP.M CP.F DSO CP.SL TA.min L.W Div.FS MS.CS VA.RE Ab.Ps Alti R.CF R.HS 1 0,563 0,016 -0,193 0,239 0,075 0,331 -0,052 0,459 -0,010 0,164 -0,161 -0,560 -0,441 R.HR 0,563 1 -0,011 -0,186 -0,096 0,022 0,482 -0,314 0,364 -0,013 0,217 -0,502 -0,528 -0,483 CP.M 0,016 -0,011 1 0,434 0,152 -0,710 -0,183 -0,094 -0,106 -0,228 -0,226 0,018 0,018 0,150 CP.F -0,193 -0,186 0,434 1 0,043 -0,740 -0,248 0,102 -0,342 -0,229 -0,155 -0,048 0,308 0,359 DSO 0,239 -0,096 0,152 0,043 1 -0,139 0,020 0,666 0,387 0,131 0,333 0,598 -0,365 -0,148 CP.SL 0,075 0,022 -0,710 -0,740 -0,139 1 0,222 0,008 0,171 0,237 0,170 0,058 -0,094 -0,245 TA.min 0,331 0,482 -0,183 -0,248 0,020 0,222 1 0,034 0,626 0,094 0,394 -0,082 -0,586 -0,638 L.W -0,052 -0,314 -0,094 0,102 0,666 0,008 0,034 1 0,267 0,098 0,235 0,596 -0,234 -0,091 Div.FS 0,459 0,364 -0,106 -0,342 0,387 0,171 0,626 0,267 1 0,319 0,541 0,352 -0,802 -0,653 MS.CS -0,010 -0,013 -0,228 -0,229 0,131 0,237 0,094 0,098 0,319 1 0,244 0,185 -0,195 -0,265 VA.RE 0,164 0,217 -0,226 -0,155 0,333 0,170 0,394 0,235 0,541 0,244 1 0,183 -0,375 -0,277 Ab.Ps -0,161 -0,502 0,018 -0,048 0,598 0,058 -0,082 0,596 0,352 0,185 0,183 1 -0,062 -0,057 Alti -0,560 -0,528 0,018 0,308 -0,365 -0,094 -0,586 -0,234 -0,802 -0,195 -0,375 -0,062 1 0,675 R.CF -0,441 -0,483 0,150 0,359 -0,148 -0,245 -0,638 -0,091 -0,653 -0,265 -0,277 -0,057 0,675 1

Annexes

Coefficient de Spearmann Variable R.HS R.HR CP.M CP.F DSO CP.SL TA.min L.W Div.FS MS.CS VA.RE Ab.Ps Alti R.CF

R.HS 1 0,496 -0,021 -0,108 0,248 0,049 0,337 -0,064 0,414 -0,046 0,193 -0,095 -0,264 -0,283 R.HR 0,496 1 -0,029 -0,065 -0,121 0,014 0,507 -0,361 0,290 -0,005 0,188 -0,513 -0,316 -0,385 CP.M -0,021 -0,029 1 0,610 0,205 -0,723 -0,126 -0,084 -0,144 -0,195 -0,255 0,036 0,217 0,317 CP.F -0,108 -0,065 0,610 1 0,112 -0,745 -0,162 0,097 -0,278 -0,239 -0,168 -0,007 0,368 0,351 DSO 0,248 -0,121 0,205 0,112 1 -0,238 -0,069 0,622 0,363 0,011 0,390 0,614 -0,344 0,035 CP.SL 0,049 0,014 -0,723 -0,745 -0,238 1 0,178 -0,043 0,143 0,201 0,184 -0,011 -0,176 -0,362 TA.min 0,337 0,507 -0,126 -0,162 -0,069 0,178 1 -0,030 0,585 0,053 0,385 -0,180 -0,630 -0,543 L.W -0,064 -0,361 -0,084 0,097 0,622 -0,043 -0,030 1 0,211 0,002 0,289 0,618 -0,202 0,029 Div.FS 0,414 0,290 -0,144 -0,278 0,363 0,143 0,585 0,211 1 0,297 0,599 0,348 -0,849 -0,466 MS.CS -0,046 -0,005 -0,195 -0,239 0,011 0,201 0,053 0,002 0,297 1 0,238 0,049 -0,250 -0,293 VA.RE 0,193 0,188 -0,255 -0,168 0,390 0,184 0,385 0,289 0,599 0,238 1 0,235 -0,616 -0,253 Ab.Ps -0,095 -0,513 0,036 -0,007 0,614 -0,011 -0,180 0,618 0,348 0,049 0,235 1 -0,250 0,037 Alti -0,264 -0,316 0,217 0,368 -0,344 -0,176 -0,630 -0,202 -0,849 -0,250 -0,616 -0,250 1 0,458 R.CF -0,283 -0,385 0,317 0,351 0,035 -0,362 -0,543 0,029 -0,466 -0,293 -0,253 0,037 0,458 1

Annexes

Annexe 18 : Coefficients de Pearson entre les abondances des espèces et l’état écologique sur les cours d’eau échantillonnés (Chap. III).

Abondance Abondance Espèces caractéristiques des proportionelle (Coefficient de cours d’eau (Coefficient de Pearson) Pearson) Ischnura genei (I.gene) -0,097 -0,303 Calopteryx haemoroïdalis (C.haemo) -0,052 -0,098 Sympetrum striolatum (S.strio) -0,054 -0,080 Boyera irene (B.irene) -0,018 -0,070 Chalcolestes viridis (C.viri) 0,018 0,019 Anax imperator (A. imp) -0,108 0,037 Orthetrum brunneum (O.brun) 0,049 0,049 Orthetrum coerulescens (O.coer) 0,108 0,069 Aeshna cyanea (A.cyan) 0,128 0,170 Calopteryx splendens (C.splend) 0,199 0,204 Ceriagrion tenellum (C.tene) 0,323 0,262 Calopteryx virgo (C.virgo) 0,241 0,262

Annexes

Annexe 19 : Indices calculés sur les cours d’eau échantillonnés (Chap. III).

État Code écologique Indice 1 Indice 2 Indice 3 Indice 4 Indice 5 station (ET.E) 1 4 6 180 15,00 5,47 0,82 2 4 6 105 8,75 2,97 0,59 3 3 8 104 8,67 4,86 0,88 4 3 8 99 8,25 2,72 0,65 5 4 8 100 8,33 4,72 0,94 6 4 8 105 8,75 2,98 0,66 7 2 7 57 4,75 1,85 0,49 8 3 2 48 4,00 2,32 1,16 9 2 6 24 2,00 2,00 0,73 10 2 8 132 11,00 3,74 0,66 11 2 2 49 4,08 2,51 0,78 12 4 7 36 3,00 2,22 1,11 13 3 6 80 6,67 3,31 0,71 14 4 2 39 3,25 5,13 1,28 15 3 1 90 7,50 4,23 0,85 16 4 9 12 1,00 2,00 2,00 17 4 9 48 4,00 2,67 0,89 18 5 2 65 5,42 8,15 1,78 19 5 6 73 6,08 11,86 5,93 20 4 6 41 3,42 8,14 2,71 21 3 4 28 2,33 2,80 1,11 22 4 8 32 2,67 8,00 4,00 23 4 2 128 10,67 3,70 0,88 24 3 7 142 11,83 3,13 0,80 25 4 3 50 4,17 2,32 0,77 26 4 4 72 6,00 3,41 0,85 27 3 8 112 9,33 3,56 0,57 28 5 5 123 10,25 5,16 1,09 29 5 6 175 14,58 4,72 0,82 30 3 2 132 11,00 4,34 0,84 31 4 6 66 5,50 3,43 0,69 32 1 5 41 3,42 1,88 0,66 33 4 6 131 10,92 3,56 0,68 34 5 7 152 12,67 4,67 0,88 35 3 3 111 9,25 3,24 0,68 36 4 7 116 9,67 3,47 0,59 37 4 5 179 14,92 5,77 0,96 38 4 4 26 2,17 2,24 1,12 39 3 2 100 8,33 3,85 0,86 40 4 5 88 7,33 4,00 0,66

Annexes

Annexe 20 : Indices biologiques calculés sur les cours d’eau échantillonnés (Chap. III).

Code OCIC MPCE.GFI MPCE.Ind MPCE.Vr IB.Diat IBMR station 1 5,47 7 15 31 18,5 13,14 2 2,97 8 18 39 16,5 3 4,86 8 16 30 19,2 12,51 4 2,72 8 19 43 19,4 12,09 5 4,72 7,00 12 19 20 6 2,98 7 15 31 20 10,34 7 1,85 7 14 25 12,7 8 2,32 8 13 18 15,6 11,61 9 2,00 8 16 31 12,5 12,14 10 3,74 7 16 36 12,8 11 2,51 8 17 36 11,7 12 2,22 8 16 30 18,3 13 3,31 5 10 19 19,9 12,28 14 5,13 7 13 23 20 12,18 15 4,23 8 16 31 20 10 16 2,00 7 15 29 20 14,3 17 2,67 7 15 29 17,7 11,25 18 8,15 8 16 30 19,6 14,52 19 11,86 8 17 34 20 13,67 20 8,14 8 13 17 20 14,28 21 2,80 7 14 28 20 22 8,00 9 16 28 20 23 3,70 7 18 44 20 24 3,13 7 18 43 20 25 2,32 4 10 22 20 12,35 26 3,41 6 13 28 20 8,41 27 3,56 7 13 24 19,3 11,08 28 5,16 8 16 31 19,4 14,26 29 4,72 7 15 29 19,9 11,52 30 4,34 7 15 32 20 12,06 31 3,43 7 15 30 20 14,06 32 1,88 7 13 22 20 33 3,56 8 16 31 19,7 34 4,67 8 15 26 18,9 13,5 35 3,24 8 17 33 19,9 13,57 36 3,47 8 16 30 19,4 37 5,77 4 11 26 19,4 38 2,24 7 14 27 20 13,7 39 3,85 8 15 25 20 12 40 4,00 8 15 26 20 13,52

[Indice biologique diatomées (IBD) ; Indices Macro-invertébrés benthiques en petit cours d’eau (MPCE.GFI, MPCE.Ind, MPCE.Vr) ; Indice Biologique Macrophytique en Rivière (IBMR). Variables quantitatives continues issues de la base de données Sandre : http://www.corse.eaufrance.fr. Modalités : Notation de 1 à 20].

Annexes

Annexe 21 : Coefficients de Pearson et de Spearmann entre les indices testés et l’état écologique des cours d’eau échantillonnés (Chap. III).

Coefficient de Pearson Coefficient de Spearmann Indices biologiques avec l’état écologique avec l’état écologique (ET.E) (ET.E)

Indice 1 0,077 0,06

Indice 2 0,268 0,155

Indice 3 0,186 0,155

Indice 4 (OCIC) 0,548 0,504

Indice 5 0,351 0,446

MPCE.GFI 0,124 0,061

MPCE.Ind 0,103 0

MPCE.Vr 0,028 -0,034

IB.Diat 0,517 0,225

IBMR 0,354 0,422

Annexes

Annexe 22 : Principales rubriques du formulaire de rapportage.

Rubriques et Modalité de renseignement sous rubriques Informations générales Région concernée Dans le cadre de ces travaux, il s’agit de la Corse. Information sur Le nom latin du taxon a été renseigné à partir du référentiel national TAXREF, consulté via le site l’espèce internet : « INPN.fr ». Sources L’ensemble des références bibliographiques concernant la population régionale du taxon a été bibliographiques détaillé.

Date ou période de Conformément aux préconisations de UICN-FRANCE (2011), la période d’observation retenue pour l’analyse des données s’étend aux 10 dernières années précédant l’exercice d’évaluation l’évaluation considéré. Dans le cadre de ces travaux, elle est donc comprise entre 2004-2014. Aire de répartition Carte de distribution Les cartes de distribution (zone d’occurrence) et d’aire de répartition (zone d’occupation) ont été et d’aire de répartition réalisées à partir de mailles d’occupation carrées de 2 x 2 km (soit 4 km2), selon la méthodologie régionale définie et détaillée par UICN-FRANCE (2011). La superficie de l’aire de distribution du taxon (zone d’occurrence) correspond à la surface totale Superficie en km2 du polygone convexe incluant toutes ses stations connues. Elle a été estimée selon la méthodologie définie et détaillée par UICN-FRANCE (2011).

Aire de répartition de La superficie de l’aire de répartition de référence favorable du taxon correspond à la superficie de l’aire de distribution mesurée lors du précédent exercice de rapportage. Elle a été estimée selon référence favorable les modalités définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012).

Tendance observée à Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), la tendance d’évolution à court terme de l’aire de répartition du taxon a été estimée à partir de l’étude des court terme données bibliographiques et géo-référencées disponibles. Les raisons des changements observés à court terme concernant l’aire de répartition du taxon ont été rattachées à l’une des catégories suivantes : a) un véritable changement ; b) l’amélioration de Raison du changement la connaissance ou des données plus précises ; c) l’utilisation d’une méthode différente. Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), elles ont été déterminées à partir de l’étude des données bibliographiques et géo-référencées disponibles. Population Estimation de la taille de population en Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012) et Evan & nombre d’individus Arvela (2011), la taille théorique de la population régionale du taxon a été estimée à partir de mâtures (sauf l’étude des données bibliographiques et géo-référencées disponibles. exceptions) Tendance observée à Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), la tendance d’évolution à court terme de la taille de population a été estimée à partir de l’étude des données court terme bibliographiques et géo-référencées disponibles. Habitat d’espèce La surface d’habitat occupé par le taxon correspond à la superficie de sa zone d'occupation. La Surface d’habitat surface d’habitat approprié du taxon, correspond à la superficie des milieux favorables à son occupé et approprié en développement. Le plus souvent difficilement quantifiable, cette surface correspond à minima à la km² superficie de la zone d'occupation du taxon. Ces surfaces ont été estimées selon la méthodologie définie et détaillée par UICN-FRANCE (2011). Tendance observée à Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), la tendance d’évolution à court terme des habitats d’espèce a été estimée à partir de l’étude des données court terme bibliographiques et géo-référencées disponibles. Qualité de l’habitat Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), la qualité de l’habitat approprié du taxon a été estimée à partir de l’étude des données bibliographiques et géo- approprié référencées disponibles. Les raisons des changements observés à court terme concernant la qualité des habitats du taxon ont été rattachées à l’une des catégories suivantes : a) un véritable changement ; b) l’amélioration Raison du changement de la connaissance ou des données plus précises ; c) l’utilisation d’une méthode différente. Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), elles ont été déterminées à partir de l’étude des données bibliographiques et géo-référencées disponibles.

Annexes

Rubriques et Modalité de renseignement sous rubriques Perspectives futures Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), les principales Principales pressions pressions s’exerçant sur les espèces et leur importance ont été identifiées à partir de l’étude des données bibliographiques et géo-référencées disponibles. Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), les principales Principales menaces menaces s’exerçant sur les espèces et leur importance ont été identifiées à partir de l’étude des données bibliographiques et géo-référencées disponibles. Enjeux de conservation interrégionaux Un indice de responsabilité régionale (IR) a été calculé à l’aide de la méthodologie définie par Indice de Barneix & Gigot (2013). Cet indice est établi sur la base de la comparaison au sein d’une grille de responsabilité référence des valeurs « Va » [(Surface Région / Surface nationale) x 100] et « V0 » [(Distribution régionale espèce région/Distribution espèce France) x 100] (Annexe 14). Dans le cadre de ces travaux, la définition des surfaces a fait l’objet d’une approche départementale. Les différents statuts de protection bénéficiant au taxon à l’échelle européenne ou nationale ont Statut de protection été consultés et listés via le site internet : « INPN.fr ». Les différents statuts de menace identifiés par les listes rouges à l’échelle mondiale, européenne Statut de menace ou nationale ont été consultés et listés via le site internet : « INPN.fr ».

Annexes

Annexe 23 : Règles de calcul de l’indice de responsabilité régionale (IR) (Chap. IV).

Texte et figures issus de Barneix & Gigot (2013)

La responsabilité patrimoniale représente la responsabilité que possède un territoire pour le maintien d’une espèce. Cette responsabilité est définie suivant la part de la population que contient le territoire d’étude par rapport à part de la population du territoire de référence choisi, la France. La méthode proposée par Barneix & Gigot (2013) s’inspire des travaux de Keller et Bollman (2004), Puissauve et Touroult (2012), Schemeller et al. (2008a), et Sordello et al. (2011) qui associent le rapport des surfaces occupées par l’espèce, au rapport des surfaces du territoire d’étude sur le territoire de référence.

L’indice de responsabilité patrimoniale (IR) est alors établi à partir de deux valeurs :

 Valeur attendue (Va) = (Surface territoire d’étude/Surface territoire de référence) x 100 = (Surface Région / Surface nationale) x 100  Valeur observée (Vo) = (Distribution espèce sur territoire d’étude/Distribution espèces sur territoire de référence) x 100 = (Distribution espèce région/Distribution espèce France) x 100 Le rapport de surfaces territoriales permet d’obtenir une valeur attendue (Va), correspondant à un seuil de responsabilité « normale ». En effet si l’on suppose une distribution régulière et homogène des espèces sur l’ensemble du territoire de référence, ici la France, le territoire d’étude devrait héberger une proportion de population correspondant au rapport de la surface de la région sur la surface du territoire national. Même si dans les faits les répartitions d’espèces ne sont jamais vraiment régulières, cette approche permet de justifier, à partir de la valeur attendue (Va), les seuils des différents niveaux de responsabilité. La valeur observée (Vo) peut être alors comparée à cette valeur attendue (Va) pour évaluer la responsabilité que possède une région envers le maintien d’une espèce.

Au total, 5 niveaux de responsabilité sont suggérés pour l’Indice de Responsabilité :

Annexes

Au vue de la disparité des données entre les différents groupes taxonomiques et des démarches de réactualisation actuellement entreprises, l’approche suivante est recommandée pour calculer la responsabilité régionale :

 Inventaire national par maille réalisé après 1990, Inventaire de référence → Vo sera égale au nombre de mailles occupées en région sur le nombre total de mailles occupée en France.  Atlas départemental mis à jour sur l’INPN. Vo sera alors égale au nombre d’unités départementales occupées en région sur le nombre d’unités départementales occupées en France.  Inventaire national par maille réalisé avant 1990 ou Atlas départemental non mis à jour. Dans le cas d’un inventaire par maille, convertir les données en présence/absence départementale car le nombre de mailles occupées est susceptible d’avoir évolué. Vo sera alors égale au nombre d’unités départementales occupées en région sur le nombre d’unités départementales occupées en France. L’approche départementale est considérée comme une alternative pertinente pour déterminer la responsabilité régionale (et l’indice associé) lorsqu’un inventaire de référence par mailles (= inventaire supérieur à 1990 avec un effort de prospection homogène sur le territoire) n’est pas signalé pour le groupe considéré ou que les données ne sont plus fiables.

Annexes

Annexe 24 : Conditions pour les critères employés pour l’élaboration de la liste rouge régionale des Odonata menacés de Corse.

Conditions d’évaluation Critère A. Réduction de la population L’évaluation des sous-critères doit se baser sur l’un des éléments suivants :  (a) l’observation directe (sauf A3) ;  (b) un indice d’abondance adapté au taxon ;  (c) la réduction de la zone d’occupation (AOO), de la zone d’occurrence (EOO), et/ou de la qualité de l’habitat ;  (d) les niveaux d’exploitation réels ou potentiels ;  (e) les effets de taxons introduits, de l’hybridation, d’agents pathogènes, de substances polluantes, d’espèces concurrentes ou parasites Critère B. Répartition géographique Conditions d’évaluation : Au moins deux des trois conditions suivantes doivent être remplies :  Sévèrement fragmentée OU nb de localités : =1 (pour CR) ; ≤ 5 (pour EN) ; ≤ 10 (pour Vu)  Déclin continu de l’un des éléments suivants : (i) zone d’occurrence, (ii) zone d’occupation, (iii) superficie, étendue et/ou qualité de l’habitat, (iv) nb de localités ou de sous-populations, (v) nb d’individus matures.  Fluctuations extrêmes de l’un des éléments suivants : (i) zone d’occurrence, (ii) zone d’occupation, (iii) nb de localités ou de sous populations, (iv) nb d’individus mâtures. Critère C. Petite population et déclin Conditions d’évaluation : Pour la validation de ce critère le nombre d’individus mâtures doit être : < 250 (pour CR) ; <2500 (pour EN) ; < 10000 (pour VU) Pour la validation du sous-critère C2, au moins l’une des trois conditions suivantes doit être remplie :  Nb d’individus mâtures dans chaque sous-population : < 50 (pour CR) ; <250 (pour EN) ; < 1000 (pour VU)  % d’individus dans une sous-population égal à : 90-100 % (pour CR) ; 95-100 % (pour EN) ; < 100 % (pour VU)  Fluctuations extrêmes du nb d’individus mâtures

Annexes

Annexe 25 : Formulaire de rapportage « DHFF » (Chap. IV)

A. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Favorable » : Calopteryx haemorrhoidalis

0.1 Région concernée Corse 0.2 Information générale 0.2.1 Nom scientifique Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) 1. Niveau régional 1.1 Cartes de distribution et aire de répartition

1.1.1 Carte de distrubution régionale et aire de répartition

1.1.2 Méthode utilisée Données d'inventaire 1.1.3 Date ou période de l'estimation 2004-2014 2. Niveau biogéographique 2.1 Région biogéographique MED Base de données : Ogreva (DREAL de Corse); Cilif (Sfo); OEC- OCIC (OEC); entomologie.org 2.2 Sources bibliographiques Travaux généraux sur les odonates de Corse (Annexe 2) Esben-Petersen, P., 1913. Addition to the knowledge of the Neuropterous insect fauna of Corsica. II. Ent. Meddr., 10 (1) :

20-28. Selys-Longchamps, E., Hagen, H.A., 1850. Revue des Odonates ou libellules d’Europe. Roret, XXII , 408 pp. 2.3 Aire de répartition

Annexes

Zone 8680 2.3.1 Surperficie d'occurrence en km2 Zone 338 d'occupation 2.3.2 Methode utilisée Analyse de données cartographiques et/ou d'inventaires 2.3.3 Periode d'observation à court 2004-2014 terme 2.3.4 Tendance observée à court Tendance stable terme 2.3.9 Aire de répartition de référence Valeur de reference et relation d’ordre inconnues favorable a) un véritable Non changement b) l’amélioration de la 2.3.10 Raison du connaissance ou Oui changement des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.4 Population 2.4.1 Estimation a) Unité Individus matures de la taille de b) min 169000 population en nombre d’individus c) max 338000 mâtures (sauf exceptions) : 2.4.4 Date ou période de l’estimation 2004-2014 Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations 2.4.5 Méthode utilisée statistiques 2.4.6 Période d’observation à court 2004-2014 terme 2.4.7 Tendance observée à court Tendance stable terme Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations 2.4.9 Méthode utilisée statistiques a) un véritable Non changement b) l’amélioration de la 2.5.15 Raison du connaissance ou Oui changement des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.5 Habitat d’espèce

Annexes

2.5.1 Surface d’habitat occupé et 338 approprié en km² 2.5.2 Date ou période de l’estimation 2004-2014 Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou 2.5.3 Méthode utilisée d'inventaires 2.5.4 Qualité de l’habitat occupé Favorable 2.5.5 Période d’observation à court 2004-2014 terme 2.5.6 Tendance observée à court Tendance stable terme a) un véritable Oui changement b) l’amélioration de la 2.5.10 Raison du connaissance ou Oui changement des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.6 Principales pressions Pressions A07 - Utilisation de biocides, L d'hormones et de produits chimiques B03 - Déboisement

D05 - Amélioration de l'accessibilité au site E01 - Zones urbanisées, habitations L G01 - Sports de plein air et activités de loisirs et récréatives G05 - Autres intrusions et perturbations humaines H01 - Pollution des eaux de surfaces (limniques et terrestres, marines et L saumâtres) J02 - Changements des conditions L hydrauliques induits par l'homme J03 - Autres modifications des écosystèmes K02 - Évolution biocénotique, succession Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou 2.6.1 Méthode utilisée (pression) d'inventaires 2.7 Principales menaces I01 - Espèces exotiques invasives

K03 - Relations interspécifiques (faune)

Annexes

M01 - Changements des conditions abiotiques Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou 2.7.1 Méthode utilisée (pression) d'inventaires 2.8 Information complémentaire 2.8.1 Justification du pourcentage seuil pour les tendances 2.8.2 Autres informations

2.8.3 Évaluation transfrontalière

2.8 Enjeux extrarégionaux Statut de protection Europe

France

Statut de menace Liste rouge UICN Europe

Liste rouge UICN Méditérannée

Liste rouge UICN France

Indice de responsabilité régionale 3 2.9 Conclusions 2.9.1 Aire de repartition Favorable 2.9.2 Population Favorable 2.9.3 Habitat d’espèce Favorable 2.9.4 Perspectives futures Favorable 2.9.5 Évaluation globale Favorable 2.9.6 Tendances générales

Annexes

B. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Défavorable inadéquat » : Chalcolestes parvidens

0.1 Région concernée Corse 0.2 Information générale 0.2.1 Nom scientifique Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929) 1. Niveau régional 1.1 Cartes de distribution et aire de répartition

1.1.1 Carte de distrubution régionale et aire de répartition

1.1.2 Méthode utilisée Données d'inventaire 1.1.3 Date ou période de l'estimation 2004-2014 2. Niveau biogéographique 2.1 Région biogéographique MED

Base de données : Ogreva (DREAL de Corse); Cilif (Sfo); OEC- OCIC (OEC); entomologie.org Travaux généraux sur les odonates de Corse 2.2 Sources bibliographiques Utzeri, C.L., Dell’anna, F., Landi, E., De Matthaeis, E., Cobolli M, 1994. Nota preliminare sulla distribuzione de Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) et C. parvidens Artoboleski, 1929 in Italia. Notulae Odonatologicae, 4 (3) : 46-50. Vanappelghem, C., Houard, X., Jolivet, S., Lambret, P., 2013. Observations de Chalcolestes parvidens en Corse (Odonata : Lestidae). Martinia. 29(2) : 139. 2.3 Aire de répartition

Annexes

2.3.1 Surperficie Zone 8680 en km2 d'occurrence Zone 338 d'occupation 2.3.2 Methode utilisée Analyse de données cartographiques et/ou d'inventaires 2.3.3 Periode d'observation à court 2004-2014 terme 2.3.4 Tendance observée à court Tendance stable terme 2.3.9 Aire de répartition de référence favorable a) un véritable Non changement b) l’amélioration de la 2.3.10 Raison du connaissance ou Oui changement des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.4 Population 2.4.1 Estimation a) Unité Individus matures de la taille de b) min 22000 population en nombre d’individus c) max 44000 mâtures (sauf exceptions) : 2.4.4 Date ou période de l’estimation 2004-2014 Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations 2.4.5 Méthode utilisée statistiques 2.4.6 Période d’observation à court 2004-2014 terme 2.4.7 Tendance observée à court Tendance stable terme 2.4.9 Méthode utilisée

a) un véritable Non changement b) l’amélioration de la 2.5.15 Raison du connaissance ou Oui changement des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.5 Habitat d’espèce 2.5.1 Surface d’habitat occupé et 44 approprié en km²

Annexes

2.5.2 Date ou période de l’estimation 2004-2014 2.5.3 Méthode utilisée Extrapolation à partir de données cartographiques 2.5.4 Qualité de l’habitat occupé Défavorable inadéquat 2.5.5 Période d’observation à court 2004-2020 terme 2.5.6 Tendance observée à court Tendance négative terme a) un véritable Oui changement b) l’amélioration de la 2.5.10 Raison du connaissance ou Oui changement des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.6 Principales pressions Pressions A07 - Utilisation de biocides, M d'hormones et de produits chimiques B03 - Déboisement

D05 - Amélioration de l'accessibilité au site E01 - Zones urbanisées, habitations M G01 - Sports de plein air et activités de loisirs et récréatives G05 - Autres intrusions et perturbations humaines H01 - Pollution des eaux de surfaces (limniques et terrestres, marines et L saumâtres) J02 - Changements des conditions L hydrauliques induits par l'homme J03 - Autres modifications des M écosystèmes K02 - Évolution biocénotique, succession Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou 2.6.1 Méthode utilisée (pression) d'inventaires 2.7 Principales menaces I01 - Espèces exotiques invasives

K03 - Relations interspécifiques (faune) M01 - Changements des conditions abiotiques Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou 2.7.1 Méthode utilisée (pression) d'inventaires 49

Annexes

2.8 Information complémentaire 2.8.1 Justification du pourcentage seuil pour les tendances 2.8.2 Autres informations

2.8.3 Évaluation transfrontalière

2.8 Enjeux extrarégionaux Statut de protection Europe

France

Statut de menace Liste rouge UICN Europe

Liste rouge UICN Méditérannée

Liste rouge UICN France

Indice de responsabilité régionale 5 2.9 Conclusions 2.9.1 Aire de repartition Favorable 2.9.2 Population Favorable 2.9.3 Habitat d’espèce Défavorable inadéquat 2.9.4 Perspectives futures Défavorable inadéquat 2.9.5 Évaluation globale Défavorable inadéquat 2.9.6 Tendances générales

Annexes

C. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Défavorable mauvais » : Somatochlora flavomaculata

0.1 Région concernée Corse 0.2 Information générale 0.2.1 Nom scientifique Somatochlora flavomaculata (Vander Linden, 1825) 1. Niveau régional 1.1 Cartes de distribution et aire de répartition

1.1.1 Carte de distrubution régionale et aire de répartition

1.1.2 Méthode utilisée Données d'inventaire 1.1.3 Date ou période de l'estimation 2004-2014 2. Niveau biogéographique 2.1 Région biogéographique MED

Base de données : Ogreva (DREAL de Corse); Cilif (Sfo); OEC- OCIC (OEC); entomologie.org 2.2 Sources bibliographiques Travaux généraux sur les odonates de Corse Roché, B., 1991. Inventaire des Odonates de la Corse. Bulletin de la Société des Sciences et d’Histoire Naturelle de Corse, 105 (658) : 51-75. Berquier, C., O Lila, Ferrat., Orsini, A., Andrei-Ruiz, M.C., 2015. L.macrostigma et S. flavomaculata 2.3 Aire de répartition Zone 2.3.1 Surperficie en 8680 d'occurrence

Annexes km2 Zone 338 d'occupation 2.3.2 Methode utilisée Analyse de données cartographiques et/ou d'inventaires 2.3.3 Periode d'observation à court 2004-2014 terme 2.3.4 Tendance observée à court Tendance stable terme 2.3.9 Aire de répartition de référence favorable a) un véritable Non changement b) l’amélioration de la 2.3.10 Raison du Oui connaissance changement ou des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.4 Population 2.4.1 Estimation de a) Unité Individus matures la taille de b) min 1000 population en nombre d’individus mâtures (sauf c) max 5000 exceptions) : 2.4.4 Date ou période de l’estimation 2004-2014 Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations 2.4.5 Méthode utilisée statistiques 2.4.6 Période d’observation à court 2004-2014 terme 2.4.7 Tendance observée à court Tendance négative terme Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations 2.4.9 Méthode utilisée statistiques a) un véritable Non changement b) l’amélioration de la 2.5.15 Raison du Oui connaissance changement ou des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.5 Habitat d’espèce 2.5.1 Surface d’habitat occupé et 2 approprié en km²

Annexes

2.5.2 Date ou période de l’estimation 2004-2014

2.5.3 Méthode utilisée Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou d'inventaires 2.5.4 Qualité de l’habitat occupé Défavorable inadéquat 2.5.5 Période d’observation à court 2004-2073 terme 2.5.6 Tendance observée à court Tendance négative terme a) un véritable Oui changement b) l’amélioration de la 2.5.10 Raison du Oui connaissance changement ou des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.6 Principales pressions Pressions A07 - Utilisation de biocides, d'hormones et de produits chimiques B03 - Déboisement H D05 - Amélioration de l'accessibilité M au site E01 - Zones urbanisées, habitations

G01 - Sports de plein air et activités de loisirs et récréatives G05 - Autres intrusions et perturbations humaines H01 - Pollution des eaux de surfaces (limniques et terrestres, marines et L saumâtres) J02 - Changements des conditions hydrauliques induits par l'homme J03 - Autres modifications des écosystèmes K02 - Évolution biocénotique, succession Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou 2.6.1 Méthode utilisée (pression) d'inventaires 2.7 Principales menaces I01 - Espèces exotiques invasives H K03 - Relations interspécifiques H (faune) M01 - Changements des conditions M abiotiques

Annexes

2.7.1 Méthode utilisée (pression) Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou d'inventaires 2.8 Information complémentaire 2.8.1 Justification du pourcentage seuil pour les tendances 2.8.2 Autres informations

2.8.3 Évaluation transfrontalière

2.8 Enjeux extrarégionaux Statut de protection Europe

France

Statut de menace Liste rouge UICN Europe

Liste rouge UICN Méditérannée

Liste rouge UICN France NT Indice de responsabilité régionale 2 2.9 Conclusions 2.9.1 Aire de repartition Favorable 2.9.2 Population Défavorable inadéquat 2.9.3 Habitat d’espèce Défavorable inadéquat 2.9.4 Perspectives futures Défavorable mauvais 2.9.5 Évaluation globale Défavorable mauvais 2.9.6 Tendances générales

Annexes

D. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « inconnu » : Orthetrum trinacria

0.1 Région concernée Corse 0.2 Information générale 0.2.1 Nom scientifique Orthetrum trinacria (Selys, 1841) 1. Niveau régional 1.1 Cartes de distribution et aire de répartition

1.1.1 Carte de distrubution régionale et aire de répartition

1.1.2 Méthode utilisée Données d'inventaire 1.1.3 Date ou période de l'estimation 2011-2014 2. Niveau biogéographique 2.1 Région biogéographique MED

Base de données : Ogreva (DREAL de Corse); Cilif (Sfo); OEC- OCIC (OEC); entomologie.org 2.2 Sources bibliographiques Travaux généraux sur les odonates de Corse

Berquier, C., 2013. Première observation en France de

Orthetrum trinacria (Selys, 1841) sur l’île de Corse (Odonata, Anisoptera : Libellulidae). Martinia, 29(1) : 15-18. 2.3 Aire de répartition 2.3.1 Surperficie en Zone Données fiables insuffisantes km2 d'occurrence Zone Données fiables insuffisantes d'occupation

Annexes

2.3.2 Methode utilisée Analyse de données cartographiques et/ou d'inventaires 2.3.3 Periode d'observation à court 2011-2014 terme 2.3.4 Tendance observée à court Données fiables insuffisantes terme 2.3.9 Aire de répartition de référence Données fiables insuffisantes favorable a) un véritable Non changement b) l’amélioration de la 2.3.10 Raison du Oui connaissance changement ou des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.4 Population 2.4.1 Estimation de a) Unité Individus matures la taille de b) min Données fiables insuffisantes population en nombre d’individus mâtures (sauf c) max Données fiables insuffisantes exceptions) : 2.4.4 Date ou période de l’estimation 2004-2014

2.4.5 Méthode utilisée Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations statistiques 2.4.6 Période d’observation à court 2004-2014 terme 2.4.7 Tendance observée à court Données fiables insuffisantes terme Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations 2.4.9 Méthode utilisée statistiques

a) un véritable Non changement b) l’amélioration de la 2.5.15 Raison du Oui connaissance changement ou des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.5 Habitat d’espèce 2.5.1 Surface d’habitat occupé et Données fiables insuffisantes approprié en km² 2.5.2 Date ou période de l’estimation 2011-2014

Annexes

2.5.3 Méthode utilisée Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou d'inventaires 2.5.4 Qualité de l’habitat occupé Défavorable inadéquat 2.5.5 Période d’observation à court 2004-2087 terme 2.5.6 Tendance observée à court terme a) un véritable Oui changement b) l’amélioration de la 2.5.10 Raison du Oui connaissance changement ou des données plus précises c) l’utilisation d’une méthode Non différente 2.6 Principales pressions Pressions A07 - Utilisation de biocides, L d'hormones et de produits chimiques B03 - Déboisement

D05 - Amélioration de l'accessibilité au site E01 - Zones urbanisées, habitations L G01 - Sports de plein air et activités de loisirs et récréatives G05 - Autres intrusions et perturbations humaines H01 - Pollution des eaux de surfaces (limniques et terrestres, marines et L saumâtres) J02 - Changements des conditions L hydrauliques induits par l'homme J03 - Autres modifications des L écosystèmes K02 - Évolution biocénotique, succession

2.6.1 Méthode utilisée (pression) Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou d'inventaires 2.7 Principales menaces I01 - Espèces exotiques invasives

K03 - Relations interspécifiques (faune) M01 - Changements des conditions abiotiques

Annexes

2.8.3 Évaluation transfrontalière

2.8 Enjeux extrarégionaux Statut de protection Europe

France

Statut de menace Liste rouge UICN Europe

Liste rouge UICN Méditérannée

Liste rouge UICN France

Indice de responsabilité régionale 5 2.9 Conclusions 2.9.1 Aire de repartition Inconnu 2.9.2 Population Inconnu 2.9.3 Habitat d’espèce Inconnu 2.9.4 Perspectives futures Favorable 2.9.5 Évaluation globale Inconnu 2.9.6 Tendances générales

Annexes

Annexe 26 : Matrice d’évaluation des espèces pour le PRA de Corse (Chap. IV).

Niveaux des Statut de Statut de État de Critères d’évaluation Représentativité Rareté connaissances Quotation protection menace conservation régionales ZYGOPTERA

Calopterygidae Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) Calopteryx splendens caprai Espèce complémentaire (Conci, 1956) Calopteryx virgo meridionalis Selys, 1873 Calopteryx xanthostoma Espèces à citation Espèce Espèces à citation

(Charpentier, 1825) douteuse complémentaire douteuse Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) Chalcolestes parvidens Espèce Espèce Espèce complémentaire (Artobolevski, 1929) complémentaire complémentaire Lestes barbarus (Fabricius, Espèce

1798) complémentaire Lestes macrostigma Espèce Espèce Espèce Espèce complémentaire Espèce prioritaire (Eversmann, 1836) prioritaire complémentaire complémentaire Lestes virens virens Espèce

(Charpentier, 1825) complémentaire Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) Platycnemididae

Platycnemis pennipes Espèces à citation Espèce Espèces à citation

(Pallas, 1771) douteuse complémentaire douteuse

Annexes

Niveaux des Statut de Statut de État de Critères d’évaluation Représentativité Rareté connaissances Quotation protection menace conservation régionales

Coenagrionidae Ceriagrion tenellum (de Villers, 1789) Coenagrion caerulescens Espèce Espèce Espèce Espèce Espèce complémentaire Espèce prioritaire (Fonscolombe, 1838) prioritaire complémentaire complémentaire complémentaire Coenagrion puella (L.,1758)

Coenagrion pulchellum (Vander Linden,1825) Coenagrion sticulum (Rambur,1842) Enallagma cyathigerum Espèce Espèce Espèce

(Charpentier, 1840) complémentaire complémentaire complémentaire Erythromma lindenii (Selys, 1840) Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) Ischnura genei Espèce complémentaire (Rambur,1842) Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) Pyrrhosoma nymphula Espèces à citation Espèce Espèces à citation

(Sulzer, 1776) douteuse complémentaire douteuse ANISOPTERA

Aeshnidae Aeshna affinis (Vander Linden, 1820)

Annexes

Niveaux des Statut de Statut de État de Critères d’évaluation Représentativité Rareté connaissances Quotation protection menace conservation régionales Aeshna cyanea (Müller, 1764) Niveaux des Statut de Statut de État de Critères d’évaluation Représentativité Rareté connaissances Quotation protection menace conservation régionales Aeshna isoceles (Müller, 1767) Aeshna mixta (Latreille, 1805) Anax imperator (Leach, 1815) Anax parthenope (Selys, 1839) Boyeria irene (Fonscolombe, 1838) Brachytron pratense Espèce

(Müller, 1764) complémentaire Hemianax ephippiger Espèce Espèce Espèce Espèce Espèce complémentaire (Burmeister, 1839) complémentaire complémentaire complémentaire complémentaire Lindenia tetraphylla Espèce Espèce Espèce Espèce Espèce Espèce complémentaire (Vander Linden, 1825) complémentaire complémentaire complémentaire complémentaire complémentaire Paragomphus genei (Selys, Espèce Espèce Espèce Espèce complémentaire 1841) complémentaire complémentaire complémentaire Cordulegastridae

Cordulegaster boltonii Espèce Espèce Espèce boltonii (Donovan, 1807) complémentaire complémentaire complémentaire Corduliidae

Annexes

Niveaux des Statut de Statut de État de Critères d’évaluation Représentativité Rareté connaissances Quotation protection menace conservation régionales Somatochlora Espèce Espèce Espèce flavomaculata (Vander complémentaire complémentaire complémentaire Linden, 1825) Somatochlora meridionalis Espèce Espèce Espèce complémentaire (Nielsen, 1935) complémentaire complémentaire Libellulidae Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) Libellula depressa (L., 1758)

Libellula fulva (Müller, 1764) Libellula quadrimaculata Espèce Espèce Espèce

(L., 1758) complémentaire complémentaire complémentaire Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) Orthetrum cancellatum (L., 1758) Orthetrum coerulescens coerulescens (Fabricius,

1798) Orthetrum coerulescens Espèce Espèce Espèce complémentaire anceps (Schneider, 1845) complémentaire complémentaire Orthetrum trinacria (Selys, Espèce Espèce Espèce Espèce complémentaire 1841) complémentaire complémentaire complémentaire Sympetrum Espèce Espèces à citation Espèce Espèces à citation depressiusculum (Selys, complémentaire douteuse complémentaire douteuse 1841)

Annexes

Niveaux des Statut de Statut de État de Critères d’évaluation Représentativité Rareté connaissances Quotation protection menace conservation régionales Sympetrum fonscolombii (Selys, 1840) Sympetrum meridionale (Selys, 1841) Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) Selysiothemis nigra (Vander Espèce Espèce Espèce Espèce complémentaire Linden, 1825) complémentaire complémentaire complémentaire Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) Brachythemis impartita Espèce Espèce Espèce Espèce complémentaire (Karsch, 1890) complémentaire complémentaire complémentaire

Annexes

Annexe 27 : Fiches de présentation des espèces prioritaires et complémentaires du PRA (Chap. IV).

Les fiches suivantes ont été élaborées en 2013 dans le cadre de l’élaboration du PRA en faveur des Odonata de Corse (Berquier, 2013). A. Le leste à grands stigmas : Lestes macrostigma (Eversmann, 1836) Famille des Lestidae (Selys, 1840)

C Figure 7 : (a) Tandem de Lestes macrostigma ; (b) Carte de répartition régionale.

Morphologie :

Le leste à grands stigmas se caractérise par sa taille importante comparativement aux autres espèces de zygoptères et par la couleur vert foncé de son corps qui se couvre d’une pulvérulence bleu foncé. Les ailes de cette libellule sont hyalines et pédonculées. Les cellules des ailes sont de forme pentagonale. Les ptérostigmas de grandes tailles et de formes rectangulaires possèdent une couleur noire et sont surmontés de trois ou quatre cellules. Le dimorphisme sexuel est peu marqué (Roché et al., 2008) :

 Le mâle porte des cercoïdes en forme de pinces finement denticulées sur leur face interne, les cerques sont courts.  La femelle porte une écaille vulvaire dépourvue de dent.

Annexes

Aire de répartition:

Le leste à grands stigmas possède une large distribution allant de l’Europe occidentale au centre de l’Asie. En France, on le retrouve sur le littoral atlantique et méditerranéen. Il est considéré comme très rare au niveau national (Roché et al., 2008 ; Lambret, 2010).

En Corse, l’espèce est relativement peu abondante et localisée. Les plus importantes populations se situent sur la plaine orientale et dans l’extrême Sud.

Cycle de développement :

Le leste à grands stigmas passe l’hiver à l’état d’œuf. Les larves éclosent et se développent au printemps suivant (Roché et al., 2008).

En France continentale, l’adulte se rencontre du mois de mai à la mi-septembre. En Corse, la période de vol pourrait être plus restreinte (Dommanget, 2009). Les données actuelles attestent d’une période de vol comprise entre le début du mois de mai et juillet.

Milieu de vie, biologie :

Le leste à grands stigmas cohabite souvent avec le Leste sauvage. La larve se rencontre principalement dans les eaux stagnantes et saumâtres de plaine, très souvent littorales (lagunes, marais, étangs et fossés). Ces eaux peuvent subir un assèchement estival. La larve vit parmi les plantes immergées, se nourrissant très vraisemblablement de petits insectes, crustacés, vers… L’imago s’éloigne parfois très loin de son lieu de reproduction, sans pour autant créer de nouvelles colonies. Il chasse à l’affût posé sur les plantes basses à proximité de l’eau. La femelle insère ses œufs dans les tiges aériennes des plantes aquatiques, au-dessus de l’eau ou de la vase (Roché et al., 2008).

Comportement et caractéristiques du macro- et micro-habitat :

Lestes macrostigma se développe dans les lagunes saumâtres littorales. Il est particulièrement localisé à ces milieux même si les adultes sont souvent observés dans d’autres types d’habitats non saumâtres, notamment durant leur période de maturation sexuelle (Dupont, 2010).

Annexes

Structure et dynamique des populations :

La dispersion des adultes de cette espèce est parfois importante. Les populations locales présentent des effectifs très variables d’une année sur l’autre (Dupont, 2010).

Menace sur les populations :

Au niveau national, le leste à grands stigmas est très menacé par certaines activités anthropiques tels que l’urbanisation du littoral, le développement agricole, touristique, viticole et industriel (Grand & Boudot, 2006)…

En Corse, il semblerait que les populations dont l’état de conservation évolue le plus défavorablement soient localisées à proximité des grandes agglomérations, notamment en région bastiaise. L’espèce semble être sensible aux facteurs suivants : perturbation de la dynamique naturelle des zones humides côtières par des aménagements d’origines anthropiques (notamment ceux modifiant les rythmes naturels d’ouvertures et de fermeture des graus), curage de bord d’étang saumâtre, insecticides peu sélectifs…

Enjeux prioritaires :

 Surveiller et protéger les habitats de l’espèce : maintenir la qualité des milieux.  Connaître et suivre les tendances d’évolution de la population  Améliorer nos connaissances sur l’espèce

Annexes

B. L’agrion bleuissant : Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) Famille des Coenagrionidae (Kirby, 1890)

Figure 8 : (a) Tandem de Coenagrion caerulescens ; (b) Carte de répartition régionale.

Morphologie :

Coenagrion caerulescens est un petit agrion à corps bleu et noir chez le mâle. Chez la femelle la couleur bleue peut être remplacée par des couleurs variables allant du vert au grisâtre. L’espèce peut facilement être confondue sur le terrain avec Coenagrion sticulum. Les seuls critères de distinction ont trait aux appendices abdominaux et au prothorax (Roché et al., 2008).

Aire de répartition :

Elément faunistique ouest-méditerranéen, cette espèce est présente dans le sud- ouest de l’Europe (Portugal, Espagne, France et Italie) et en Afrique du nord où elle semble être la plus commune du genre Coenagrion (Jacquemin & Boudot, 1999).

En France, elle est bien représentée dans la région Languedoc-Roussillon et la région Provence-Alpes-Côte-d’Azur. Elle semble en limite d’aire en Aveyron, Ardèche, Drôme et dans les Hautes-Alpes. La limite altitudinale observée en France est de 1 100 m (Grand & Boudot, 2006).

Annexes

En Corse, l’espèce a été découverte en 1999 sur la commune de San-Gavino-di- Carbini. Malgré les différentes recherches menées depuis, elle n’a pas pu être ré- observée. Du fait de sa stratégie de développement opportuniste, il est difficile de définir les sites où cette espèce dite « pionnière » est réellement présente.

Cycle de développement :

Les émergences débutent mi-mai jusqu’à la fin-juillet. La période de vol principale des adultes est de mi-mai jusqu’à fin-août. Des adultes ont été observés le 11/09/1993 dans les Bouches-du-Rhône (Deliry, 2008). Le pic de la période de ponte se situe en juillet. La durée du stade larvaire est encore inconnue (Dupont, 2010).

Milieu de vie, biologie :

La larve se rencontre essentiellement dans les eaux courantes, ensoleillées (ruisseaux, rivières, canaux,…) et riches en plantes aquatiques. Elle vit parmi les plantes aquatiques ou les racines riveraines, se nourrissant de petits animaux. L’adulte ne s’éloigne pas de son lieu de reproduction. Il chasse à l’affût, posé sur les plantes aquatiques qui émergent, ou dans la basse végétation, à proximité de l’eau. La femelle, accompagnée par le mâle, insère ses œufs dans les plantes flottantes ainsi que dans les débris en décomposition (Roché et al., 2008).

Comportement et caractéristiques du macro- et micro-habitat :

Il existe peu de données sur la variabilité des sites de reproduction de cette espèce en France. Ils semblent cependant être caractérisés par une eau peu profonde, faiblement courante voire stagnante une partie de l’année, avec une densité de végétation aquatique relativement importante. Dans les Hautes-Alpes, en Drôme et en Aveyron, l’espèce est présente sur des retenues très peu profondes aux marges du lit des rivières, alimentées par la nappe alluviale au moins une partie de l’année et renfermant de nombreuses espèces végétales aquatiques pionnières. Pendant la période de vol des adultes, le milieu peut être complètement stagnant (Faton & Deliry, 2000 ; Faton, 2003 ; Dommanget & Jolivet, 2001). En Ardèche, les stations sont essentiellement des ruisseaux temporaires ayant un très faible écoulement pendant la période estivale et pouvant

Annexes s’assécher certaines années (Deliry, 2008). En France, les typologies phytosociologiques des sites de développement larvaire restent à préciser.

La ponte est endophytique et s’effectue en tandem principalement dans les tiges creuses des hélophytes. Peu d’informations sont connues sur le micro-habitat larvaire. Cependant, les informations disponibles sur cette espèce au Maroc (Jacquemin & Boudot, 1999), montrent qu’à basse altitude, l’espèce est rencontrée dans des macro- habitats liés à des eaux courantes, ruisseaux et rivières. Par contre, en altitude (jusqu’à 2 300 m dans le Haut-Atlas), les macro-habitats sont des eaux calmes associées aux régimes hydriques des oueds. Ces données semblent indiquer que le développement larvaire est dépendant de la température de l’eau (Dupont, 2010).

Cortège odonatologique associé au macro-habitat optimal :

Peu d’informations sont disponibles sur le cortège associé au macro-habitat optimal pour Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) (Dupont, 2010).

Sur l’unique station connue en Corse, les principales espèces associées semblent être les suivantes : Orthetrum coerulescens, Ischnura genei, Chalolestes viridis, Aeshne affinis, Coenagrion sticulum et Orthetrum cancellatum.

Structure et dynamique des populations :

Dans l’état actuel des connaissances, les stations sont très localisées et souvent éloignées les unes des autres. La structure des populations n’est pas connue. En ce qui concerne la dynamique des populations, trois facteurs semblent importants (Dupont, 2010) :

- présence de zones calmes peu profondes alimentées par une source, un ruisseau ou la nappe alluviale ; possibilité d’assèchement à la fin de l’été [caractéristique du macro-habitat qui génère des zones de micro-habitats larvaires] ;

- station très bien exposée permettant l’augmentation de la température de l’eau pendant la période de développement larvaire [caractéristique du macro-habitat favorable au micro-habitat larvaire optimal] ;

- présence d’une végétation importante d’hélophytes dans les zones calmes pendant la période de ponte [caractéristique du micro-habitat larvaire optimal].

Annexes

Des éléments sur la biologie de l’espèce nous manquent, notamment sur la période de maturation des adultes et sur leurs sites d’alimentation (Dupont, 2010).

Menace sur les populations :

Coenagrion caerulescens est très menacé par la pollution ainsi que par les aménagements qui entrainent l’assèchement périodique des zones humides où il se développe. Les effectifs faibles que l’on retrouve sur la plupart des sites où cette espèce est présente rendent d’autant plus délicat le maintien des populations sur le long terme (Roché et al., 2008 ; Dupont, 2010).

En Corse, il est possible que l’espèce ait disparu car elle n’a pas été ré-observée depuis 10 ans. Elle reste néanmoins à rechercher car son écologie très particulière peut expliquer la rareté des observations. Sur l’île, les menaces sur l’espèce sont potentiellement les mêmes que celles citées précédemment.

Enjeux prioritaires :

 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce  Connaître et suivre les tendances d’évolution de la population  Identifier, surveiller et protéger les habitats de l’espèce les plus stables

Annexes

C. La lindenie à quatre feuilles : Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825) Famille des Gomphidae (Selys, 1850)

Figure 9 : (a) Mâle de Lindenia tetraphylla ; (b) Carte régionale des observations.

Morphologie :

La lindenie à quatre feuilles est une libellule d’assez grande taille et de couleur vert clair. Elle possède un abdomen légèrement courbé présentant des taches foncées et des lamelles foliacées au niveau des derniers segments annaux (Roché et al., 2008).

Aire de répartition :

Cette espèce est un élément faunistique méditerranéo-touranien, que l’on observe de l’est de l’Espagne (donnée ancienne) au Kirghizistan avec une extension de l’aire de répartition dans la péninsule arabique et le Moyen-Orient (Schorr, 1996, Boudot et al., 2009). En Europe, elle est notamment présente en Italie et en Sardaigne. La Sardaigne abrite d’ailleurs plusieurs populations autochtones et stables (Boudot et al., 2009 ; Tellez et Dommanget, 2009 ).

En France, un adulte de cette espèce a été observé en juin 2009 en Corse du Sud (Tellez & Dommanget, 2009). La présence d’une population acclimatée de cette espèce

Annexes en situation de limite d’aire de répartition n’a pas encore pu être attestée en Corse. Il est d’ailleurs probable que l’individu observé en 2009 n’ait été qu’un simple migrateur.

Cycle de développement :

Au niveau de son aire de répartition, les émergences sont observées de mai à août (Dijkstra & Lewington, 2007). Le développement larvaire n’est pas connu.

Comportement et caractéristiques du macro- et micro-habitat :

Cette espèce se rencontre généralement dans des plans d’eau pauvres en nutriments et végétation amphibie mais elle semble résister à une certaine eutrophisation du milieu (Schorr, 1996). Les larves supportent l’eau salée (Schneider, 1981). Une population a été observée sur un lac salé en Iraq (Schorr, 1996) et l’espèce est observée sur des écocomplexes lagunaires en Sardaigne (Utzeri et al., 2006). De nombreuses observations d’imagos et d’exuvies sont réalisées dans des zones riveraines avec le fond de l’eau pierreux et la présence d’une roselière ou une jonchaie à couvert dispersé (Schorr, 1996). Les mâles se maintiennent au niveau du plan d’eau où ils semblent avoir un comportement territorial alors que les femelles semblent plutôt stationnées dans les zones arbustives et arborées en périphérie. Les accouplements sont observés en milieu de journée (Grand, 1991). Nous n’avons pas de données sur le comportement de ponte (Dupont, 2010).

Cortège odonatologique associé au macro-habitat optimal :

Aucune donnée n’est actuellement disponible sur les espèces compagnes de Lindenia tetraphylla (Dupont, 2010).

Structure et dynamique des populations :

Aucune donnée n’est actuellement disponible sur la structure des populations. Il est à noter que cette espèce possède certaines années un comportement migratoire (Dupont, 2010).

Annexes

Menace sur les populations :

Cette espèce est très menacée sur son aire de répartition, notamment par les destructions ou les dégradations de ses habitats larvaires (Roché et al., 2008).

En Corse, étant donné que la reproduction de Lindenia tetraphylla reste à confirmer, il est pour l’heure encore difficile de pouvoir identifier des menaces spécifiques à ce taxon. On peut cependant supposer que ces menaces sont potentiellement les mêmes que celles citées précédemment.

Enjeux prioritaires :

 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer son statut d’autochtonie

Annexes

D. Le leste italien : Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929) Famille des Lestidae (Selys, 1840)

Morphologie :

Le leste italien est morphologiquement très proche du leste vert (Chalcolestes viridis) dont il a longtemps été considéré comme une sous-espèce (SfO., 2012). Il se caractérise également par la couleur générale vert foncé métallique du corps. Les cellules des ailes sont de forme pentagonale. Le ptérostigma est de forme sub- rectangulaire, bordé de nervures noires, de couleur jaune à brun clair selon la maturité des individus. Les ailes sont hyalines et pédonculées. Le leste italien est de grande taille pour une demoiselle (Roché et al., 2008).

L’unique différence morphologique décelée entre les imagos de ces deux Lestes réside dans la dent interne distale que portent les cercoïdes du mâle : elle est moins prononcée chez C. parvidens que chez C. viridis. Quelques éléments, d’ordre biologique, permettraient également de séparer la sous-espèce de la forme nominale (Roché et al., 2008).

Annexes

Aire de répartition :

Le leste italien est un élément oriental, qui peuple l’Asie mineure ainsi que l’Italie où il cohabite avec Chalcolestes viridis.

En France, ce taxon est seulement connu en Corse, où il a été récemment signalé sur deux sites différents du sud-est de l’île, au niveau des communes de Porto-Vecchio et de Lecci (Dommanget, 2009). Cette libellule se trouve sur l’île en situation de limite d’aire.

Cycle de développement :

Ce leste passe l’hiver à l’état d’œuf. Les larves éclosent et se développent au printemps suivant.

De récentes études confirment que les imagos de leste italien apparaissent plusieurs semaines avant ceux du leste vert. En Corse, ils devraient se rencontrer dès le mois de mai (Roché et al., 2008).

Milieu de vie, biologie :

La larve fréquente les mêmes milieux que Chalcolestes viridis : les eaux stagnantes des mares et des étangs, ainsi que les eaux vives des torrents, très souvent ombragées. Elle peut se rencontrer dans des zones subissant un assèchement estival partiel. La larve vit parmi les plantes immergées ainsi que sur les racines des plantes riveraines et les débris végétaux. Elle se nourrit de petits crustacés et autres animaux. L’imago s’éloigne peu de son lieu de reproduction. Il chasse à l’affût, la plupart du temps posé sur les rameaux des arbres. La présence de plantes élevées en bordure de l’eau est nécessaire pour la femelle qui insère ses œufs dans les végétaux, hors du milieu aquatique (Roché et al., 2008).

Menace sur les populations :

La grande rareté de cette espèce représentée au niveau national uniquement sur deux sites de Corse la rend très vulnérable à toute menace potentielle, notamment celles liées aux destructions ou aux dégradations de ses habitats larvaires (pollutions…) ainsi qu’à celles liés à l’introduction d’espèces invasives de poissons (gambusies, vairons…). Néanmoins, la dynamique naturelle de fermeture ou d’atterrissement des zones

Annexes humides ne semble pas présenter une menace forte à court ou moyen terme sur les sites où ce leste est connu.

Enjeux prioritaires :

 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce  Connaître et suivre les tendances d’évolution de la population  Surveiller et protéger les habitats de l’espèce

Annexes

E. Le gomphe de Géné : Paragomphus genei (Selys, 1841) Famille des Gomphidae (Selys, 1850)

Figure 11 : (a) Mâle de Paragomphus genei ; (b) Carte régionale des observations

Morphologie :

Le gomphe de Géné est un anisoptère de taille moyenne. Les deux yeux composés sont largement séparés. Le ptérostigma est jaunâtre, entouré d’épaisses nervures noires. Le corps est de couleur généralement jaune ou brun verdâtre, avec quelques fines lignes noires. Cette espèce présente un dimorphisme sexuel marqué au niveau des ailes et de l’abdomen (Roché et al., 2008) :

Chez le mâle, les ailes postérieures ont un angle anal très net et un triangle anal de trois (parfois quatre) cellules. Les huitième et neuvième segments abdominaux portent une expansion foliacée remarquable. Les cercoïdes sont très allongés (aussi longs que les deux derniers segments réunis), courbés vers le bas.

Chez la femelle, les ailes postérieures sont arrondies. L’abdomen est plus épais, légèrement renflé aux huitième et neuvième segments, sans expansion foliacée. Les cercoïdes sont fins, courts et parallèles.

Annexes

Aire de répartition :

Paragomphus genei est un élément afro-tropical, qui peuple l’Europe du sud (le Portugal, l’Espagne, l’Italie), le Moyen-Orient et l’Afrique (Roché et al., 2008 ; Sanchez et al., 2009). Il est abondamment présent en Sardaigne et en Sicile (Roché et al., 2008 ; Handersen & Leo, 2011).

Concernant le territoire national, le gomphe de Géné n’a pu être observé qu’en Corse, où il a fait l’objet de plusieurs mentions depuis 1968. En 1987 et 2001, deux individus ont pu être capturés. La mention la plus récente de l’espèce date du 15 juillet 2004, sur un ruisseau à Tuarelli, situé entre Porto et Calvi (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009).

Cycle de développement :

Le gomphe de Géné passe l’hiver à l’état larvaire. Les larves éclosent rapidement après la ponte, passent l’hiver et achèvent leur développement au printemps suivant. En Europe du sud, l’adulte se rencontre du mois d’avril au mois d’août ; en Corse, cette espèce devrait apparaître au cours de la même période (Roché et al., 2008).

Milieu de vie, biologie :

La larve se rencontre dans les eaux courantes (rivières, fleuves, canaux…), et sur substrat sableux. Elle vit enfouie dans le sable et chasse à l’affût de petits animaux aquatiques. L’imago ne s’éloigne pas de son lieu de reproduction. Il chasse à l’affût, posé près du sol (sur une pierre, un galet, une courte tige…). La femelle, libérée par le mâle à la suite de l’accouplement, pond ses œufs directement sur la surface de l’eau, évitant la végétation flottante (Roché et al., 2008).

Menace sur les populations :

Les principales menaces pesant sur Paragomphus genei dans son aire de répartition sont les pollutions et l’assèchement des cours d’eau sur lesquels il se développe. Ces perturbations sont essentiellement provoquées par l’irrigation ou les incendies touchant les forêts méditerranéennes (Roché et al., 2008).

Annexes

En Corse, étant donné que la reproduction de Paragomphus genei reste à confirmer, il est pour l’heure encore difficile de pouvoir identifier des menaces spécifiques à ce taxon. On peut cependant supposer que des menaces similaires pourraient également toucher l’espèce.

Enjeux prioritaires :

 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer son statut d’autochtonie

Annexes

F. Le cordulégastre annelé : Cordulegaster boltonii boltonii (Donovan, 1807) Famille des Cordulegastridae (Hagen, 1875)

Figure 12 : (a) Mâle de Cordulegaster boltonii boltonii ; (b) Carte régionale des observations.

Morphologie :

Le cordulégastre annelé est un anisoptère de grande taille qui se caractérise par son corps de couleur noire et jaune. Les deux yeux composés sont contigus sur un seul point ; en arrière de ces derniers le triangle occipital est jaune (vu de dessus). Le ptérostigma est allongé, de couleur noirâtre. Le Cordulégastre annelé présente un dimorphisme sexuel peu marqué (Roché et al., 2008).

Chez le mâle, les cercoïdes sont allongés, d’abord parallèles puis divergents, ils portent une seule dent visible latéralement.

Chez la femelle, l’abdomen porte à son extrêmité un ovipositeur très allongé, pourvu d’une tache jaune très nette à sa base. Il dépasse largement le dixième segment.

Aire de répartition :

C. boltonii boltonii est un élément ouest paléarctique, qui peuple l’ouest et le nord de l’Europe.

Annexes

Cette espèce a fait l’objet de seulement deux mentions en Corse : en 1995, un individu a été trouvé mort sur un chemin sur la commune de Porto-Vecchio, et en 2007 une observation a été réalisée sur la commune d’Asco (Dommanget, 2009). Il s’agissait probablement d’individus migrateurs.

Cycle de développement :

Les larves ont un développement larvaire très lent de quatre à cinq ans après la ponte. Elles achèvent leur développement au printemps.

En France continentale, l’adulte se rencontre de fin mai au début de septembre. En Corse, le cordulégastre annelé devrait apparaître dès le début du mois de mai.

Milieu de vie, biologie :

La larve du cordulégastre annelé se rencontre principalement dans les eaux courantes ouvertes ou ombragées (rivières, ruisselets, fossés alimentés, rigoles…). Elle vit enfouie dans la vase, à l’affût de petits animaux aquatiques. Le mâle adulte vole en réalisant des « allers/retours » au-dessus du cours d’eau, recherchant les zones potentielles de pontes dans lesquelles il peut trouver les femelles. A certaines heures de la journée, il se pose dans des endroits ensoleillés, ou y chasse les insectes volants. La femelle, libérée par le mâle à la suite de l’accouplement, pond ses œufs directement sur les zones limoneuses ou vaseuses peu profondes, près des berges (Roché et al., 2008).

Menace sur les populations :

Le cordulégastre annelé n’est pas menacé au niveau national, bien qu’il reste sensible à la pollution et à l’aménagement des rivières (Roché et al., 2008).

En Corse, ces mêmes menaces pourraient également impacter l’espèce.

Enjeux prioritaires :

 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer son statut d’autochtonie

Annexes

G. La cordulie à taches jaunes : Somatochlora flavomaculata (Vander Linden, 1825) Famille des Corduliidae (Selys, 1871)

Figure 13 : (a) Mâle de Somatochlora flavomaculata ; (b) Carte de répartition régionale.

Morphologie :

La cordulie à taches jaunes est un anisoptère de taille moyenne qui se caractérise par son thorax de couleur vert métallique avec des taches jaunes. L’abdomen est noirâtre avec des taches latérales jaunes. Les deux yeux composés sont contigus sur une courte distance. Le ptérostigma est court, de couleur noirâtre. La cordulie à taches jaunes présente un dimorphisme sexuel peu marqué (Roché et al., 2008).

Chez le mâle, les huit premiers segments abdominaux portent de petites taches jaunes. Les cercoïdes sont allongés, presque parallèles, avec une dent terminale très nette, courbée vers le haut.

Chez la femelle, la base des ailes postérieures est arrondie. L’abdomen porte également des taches latérales jaunes. Les cercoïdes sont un peu plus courts, réguliers et parallèles. La lame vulvaire, peu saillante, est peu visible latéralement.

Annexes

Aire de répartition :

La cordulie à taches jaunes est un élément ouest paléarctique, qui peuple l’Asie et l’Europe (excepté la Péninsule ibérique et les Iles britanniques). Elle est assez peu commune et possède une répartition dispersée dans toute la France continentale, à l’exception des régions méditerranéennes où elle est très peu représentée.

En Corse, cette espèce a fait l’objet d’observations régulières depuis une dizaine d’années sur un site de Haute-Corse.

Cycle de développement :

Cette espèce passe l’hiver à l’état larvaire. Les larves éclosent rapidement après la ponte, passent deux ou trois hivers dans le milieu aquatique, et achèvent leur développement au printemps.

En France continentale, l’adulte se rencontre du mois de mai jusqu’au mois de septembre. En Corse, Somatochlora flavomaculata devrait apparaître dès le début du mois de mai.

Milieu de vie, biologie :

La larve se rencontre principalement dans les eaux stagnantes (mares, étangs, marais…) ou peu courantes (canaux …). Elle vit enfouie dans la vase, à l’affût de petits animaux aquatiques. L’imago s’éloigne peu de son lieu de reproduction. Il chasse en vol à proximité des eaux, souvent à l’intérieur d’une zone ouverte délimitée par la végétation. La femelle, libérée par le mâle à la suite de l’accouplement, pond ses œufs directement sur la surface de l’eau, près des berges et au milieu de la végétation (roseaux…) ou, parfois, au-dessus de la vase et des mousses des rives (Roché et al., 2008).

Menace sur les populations :

Sur son aire de répartition, la cordulie à taches jaunes est menacée par les pollutions agricoles, la fermeture des milieux et le comblement ou le drainage des marais.

En Corse, son développement sur une unique localité (embouchure du Fangu) rend cette libellule particulièrement sensible à toute menace potentielle. Elle est aujourd’hui gravement menacée par la prolifération de l’écrevisse de Louisiane qui a été récemment 83

Annexes découverte dans le delta du Fangu. La prédation et la concurrence engendrées par cette nouvelle arrivée pourrait avoir des conséquences dramatiques sur les effectifs de cette population relictuelle.

Enjeux prioritaires :

 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce  Connaître et suivre les tendances d’évolution de la population  Surveiller et protéger l’habitat de l’espèce

Annexes

H. La cordulie méridionale : Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) Famille des Corduliidae (Selys, 1871)

Figure 14 : (a) Mâle de Somatochlora meridionalis ; (b) Carte de répartition régionale.

Morphologie :

La cordulie méridionale est un anisoptère de taille moyenne. La couleur générale du corps est vert métallique brillant, puis cuivré chez les individus âgés. Le thorax, vert métallique, porte une ou deux petites taches jaunes. Les deux yeux composés sont contigus sur une courte distance. Le ptérostigma est court et de couleur noire. La cordulie méridionale présente un dimorphisme sexuel peu marqué (Roché et al., 2008).

Chez le mâle, tous les segments abdominaux sont uniformément vert métallique. Les cercoïdes sont allongés, convergents, avec deux dents latérales externes très nettes.

Chez la femelle, la base des ailes postérieures est arrondie. L’abdomen porte des taches dorso-latérales jaunes sur les deuxième et troisième segments. Les cercoïdes sont plus longs, réguliers, parallèles et lancéolés. La lame vulvaire, très saillante, est perpendiculaire à l’axe du corps et par conséquent bien visible latéralement.

Annexes

Aire de répartition :

Somatochlora meridionalis peuple le nord-est du bassin méditerranéen (le nord- ouest de l’Italie, l’est de la mer adriatique jusqu’à la Grèce).

En Corse, cette espèce a été observée pour la première fois en 2001, sur un cours d’eau calme de basse altitude : le Butturacci, sur les communes de Coti-Chiavari et de

Serra di Ferro (Grand & Roché, 2003 ; Roché et al., 2008). Depuis cette première citation, des larves ont été rencontrées régulièrement sur plusieurs autres ruisseaux semi- temporaires, notamment dans la micro-région de l’extrême-sud.

Cycle de développement :

La cordulie méridionale passe l’hiver à l’état larvaire ou d’œuf en cas de ponte tardive. Les larves passeraient deux ou trois hivers dans le milieu aquatique et achèveraient leur développement au printemps.

En France continentale, l’adulte se rencontre du mois de juin au mois de septembre. En Corse, cette espèce devrait apparaître dès la fin du mois de mai.

Milieu de vie, biologie :

La larve se rencontre principalement dans les eaux courantes ombragées, pouvant subir un assèchement estival partiel. Elle vit enfouie dans la vase ou sur les plantes aquatiques. L’imago s’éloigne peu de son lieu de reproduction. Il chasse en vol au-dessus des eaux, souvent à l’intérieur d’une zone ombragée. La femelle, libérée par le mâle après l’accouplement, pond ses œufs directement dans la couche sablo-argileuse mouillée délimitée par l’interface eau-berge ou parfois, dans la vase et les mousses des rives (Roché et al., 2008).

Menace sur les populations :

En France, la cordulie méridionale est très menacée par l’assèchement définitif des rares ruisseaux méditerranéens dans lesquels elle se développe. Ces assèchements sont bien souvent engendrés par les activités d’origine anthropique (captage, irrigations intempestives…).

Annexes

En Corse, ces mêmes menaces doivent aussi avoir une influence sur le développement de l’espèce. On peut également raisonnablement penser que les introductions fréquentes de gambusies et de vairons dans les habitats naturels pourraient avoir un impact significatif sur les larves de cette libellule, particulièrement dans le sud de l’île (région porto-vecchiaise).

Enjeux prioritaires :

 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce  Connaître et suivre les tendances d’évolution de la population  Surveiller et protéger les habitats de l’espèce

Annexes

I. La libellule à quatre taches : Libellula quadrimaculata (Linné, 1758) Famille des Libellulidae (Rambur, 1842)

Figure 15 : (a) Mâle de Libellula quadrimaculata ; (b) Carte régionale des observations.

Morphologie :

La libellule à quatre taches est un anisoptère de taille moyenne. Les ailes portent au niveau du nodus une tache noire caractéristique plus ou moins importante. Une tache noire bien marquée est présente aux ailes postérieures, elle est jaunâtre à la base des ailes antérieures. Le ptérostigma est noir. Le thorax est de couleur brune avec des lignes noires et des taches latérales plus claires. L’abdomen est moins élargi que celui de la libellule déprimée. Il est de couleur brun jaunâtre avec l’extrêmité noire. Les cercoïdes sont peu développés. La libellule à quatre taches présente un dimorphisme sexuel très peu marqué (Roché et al., 2008).

Aire de répartition :

La libellule à quatre taches est un élément circumboréal, qui peuple l’Asie, l’Europe, l’Amérique du Nord et l’Afrique du Nord (répartition fragmentée). Elle est présente en Sicile, mais n’est pas connue de Sardaigne.

Annexes

En Corse, cette espèce a été observée une seule fois en 1991 (Benstead et Jeffs, 1991), sur un cours d’eau calme, en basse altitude près de Ponte-Leccia. Il s’agissait très probablement d’un individu migrateur. Depuis l’espèce n’a jamais plus été recontactée.

Cycle de développement :

Les larves de la libellule à quatre taches éclosent peu de temps après la ponte, mais passent deux ou trois hivers dans le milieu aquatique avant d’achever leur développement au printemps. En Corse, cette espèce devrait apparaître dès le début du mois d’avril (Roché et al., 2008 ; Grand & Boudot, 2006).

Milieu de vie, biologie :

La larve se rencontre dans toutes les catégories d’eaux stagnantes, même saumâtres (fossés, mares, étangs, lacs, tourbières, marais, lagunes…). Elle vit parmi les plantes aquatiques ou sur la vase, chassant à l’affût les petits animaux. L’imago s’éloigne très souvent de son lieu de reproduction. Il chasse à l’affût, posé sur les tiges et les branches à proximité de l’eau. Il peut occasionnellement effectuer de grandes migrations. La femelle, libérée par le mâle après l’accouplement, pond ses œufs directement dans l’eau, en frappant la surface avec l’extrémité de l’abdomen. Elle pond de préférence dans les zones envahies par la végétation (Roché et al., 2008).

Menace sur les populations :

Cette espèce ubiquiste est très peu menacée sur son aire de répartition.

En Corse, les menaces d’ordre général déjà citées par ailleurs pourraient influer sur le développent de cette espèce, dans le cas où une population insulaire serait présente.

Enjeux prioritaires :

 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer son statut d’autochtonie

Annexes

J. L’orthétrum de Rambur : Orthetrum coerulescens anceps (Schneider, 1845) Famille des Libellulidae (Rambur, 1842)

Figure 16 : (a) Mâle de Orthetrum coerulescens anceps ; (b) Carte de répartition régionale.

Morphologie :

L’orthétrum de Rambur est morphologiquement très proche de l’orthétrum bleuissant et ne s’en distingue principalement que par la forme de la lame antérieure des pièces copulatrices, et la taille des ptérostigmas qui est voisine de celle de l’orthétrum brun. Il existe de nombreuses formes hybrides entre l’orthétrum de Rambur et l’orthétrum bleuissant (Roché et al., 2008).

Aire de répartition :

L’orthétrum de Rambur est un élément oriental à expansion africaine, qui peuple l’Asie, l’Europe orientale et l’Afrique du Nord. Il est présent en Sardaigne et en Sicile où il est également représenté par de nombreuses formes et populations hybrides (Hardersen & Leo, 2011).

Annexes

En Corse, la présence de cet orthétrum est citée depuis 1940 mais est souvent considérée comme douteuse. Historiquement, l’orthétrum de Rambur est cité dans 8 localités différentes de l’île. Une partie de ces citations pourrait être issue de confusions avec des individus de la forme nominale de l’espèce ou d’autres orthétrums proches (ex : Orthetrum brunneum dont la forme de la lamina est très proche).

Cycle de développement :

Les larves de l’orthétrum de Rambur éclosent rapidement après la ponte, passent en général deux hivers dans le milieu aquatique et achèvent leur développement au printemps (Roché et al., 2008).

En Corse, les imagos pourraient apparaître dès la fin du mois d’avril (Roché et al., 2008 ; Hardersen et Leo, 2011).

Milieu de vie, biologie :

La larve de l’orthétrum de Rambur se rencontre en particulier dans de très petits cours d’eau ensoleillés (sources, suintements, fossés…). Elle peut également se rencontrer dans les eaux stagnantes ou courantes de plus grande importance (mares, étangs, marais, rivières, bras morts…). La larve vit enfouie dans la vase, chassant à l’affût les petits animaux, très rarement sur les plantes aquatiques. L’imago s’éloigne souvent de son lieu de reproduction. Il chasse à l’affût, posé sur le sol ou les plantes basses, parfois très loin de l’eau. A la suite de l’accouplement, la femelle, protégée par la présence du mâle qui vole à proximité, pond ses œufs directement dans l’eau, en frappant la surface qu’elle rase avec l’extrêmité de l’abdomen. Elle pond en eau peu profonde, libre ou envahie par la végétation (Roché et al., 2008).

Menace sur les populations :

L’espèce ne semble pas particulièrement menacée sur son aire de répartition (Roché et al., 2008 ; Boudot, 2009).

En Corse, étant donné que la présence d’une population pérenne d’orthétrum de Rambur (pure ou hybride) reste à confirmer, il semble encore difficile de pouvoir

Annexes identifier des menaces spécifiques à ce taxon en dehors des menaces générales identifiées pour l’ensemble des odonates.

Enjeux prioritaires :

 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer sa présence et son statut d’autochtonie

Annexes

K. L’orthetrum effilé: Orthetrum trinacria (Selys, 1841) Famille des Libellulidae (Rambur, 1842)

Figure 17 : (a) Mâle d’Orthetrum trinacria ; (b) Carte régionale des observations.

Morphologie :

L’orthétrum effilé est un anisoptère de taille moyenne. La principale caractéristique de cette espèce est son long abdomen cylindrique et de couleur sombre chez le mâle qui se couvre progressivement d’une pulvérulence bleue. Les ailes de cette espèce sont hyalines et possèdent un ptérostigma assez long.

Aire de répartition :

L’espèce est commune en Afrique sub-saharienne mais beaucoup plus rare et localisée en Afrique du Nord et dans le sud de l’Europe, où elle est présente dans l’extrême sud de la péninsule ibérique ainsi qu’en Sardaigne, Sicile et à Malte. En progression régulière, on la rencontre aujourd’hui en Espagne, au Portugal, en Sicile et en Sardaigne (Dijkstra & Lewington, 2007). Depuis 1972, la Sardaigne abrite plusieurs populations autochtones et stables qui se sont beaucoup développées ces dernières années (Hardersen & Leo, 2011 ; Loureiro, 2012).

Annexes

En France, Orthetrum trinacria a été observé pour la première en Corse au mois de juin 2012. Un individu mâle mâture a été observé pendant plus d’un mois sur une zone humide littorale de la région bastiaise. Des comportements territoriaux ont pu être constatés chez cet individu à de très nombreuses reprises durant cette période : affût sur roseaux et chasse d’autres libellules à proximité de ses zones de stationnement (Berquier et al., 2012).

Cycle de développement :

Si on extrapole les données publiées par Sanchez et al. (2009) Orthetrum trinacria pourrait apparaître en Corse dès la fin du mois d’avril, et voler jusqu'en septembre.

Milieu de vie, biologie :

Les larves se développent principalement dans les lacs, étangs, marais et lagunes saumâtres ou non, présentant une végétation bien développée au bord de l'eau (Sánchez et al., 2009). Elles ont un comportement et un développement assez voisin de ceux des autres espèces du genre. Les imagos sexuellement mûrs s’éloignent souvent des milieux dans lesquels ils ont grandi. Ils occupent le plus souvent des territoires situés le long des rives plus ou moins dénudées des milieux aquatiques qu’ils colonisent.

Menace sur les populations :

L’espèce ne semble pas particulièrement menacée sur son aire de répartition.

En Corse, étant donné que la présence d’une population pérenne d’orthétrum effilé reste à confirmer, il semble encore difficile de pouvoir identifier des menaces spécifiques à ce taxon en dehors des menaces générales sur l’odonatofaune insulaire.

Enjeux prioritaires :

 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer son statut d’autochtonie

Annexes

Annexe 28 : Matrice d’évaluation des espèces pour le projet de liste rouge régionale (Chap. IV).

A. B. D. Réduction Répartitio C. Petite Populatio E. Analyse Critères de la n populatio n très quantitati Statut d’évaluation populatio géographi n et déclin petite ou ve n que restreinte ZYGOPTERA Calopterygidae Calopteryx haemorrhoidalis LC LC LC LC DD LC (Vander Linden, 1825) Calopteryx splendens LC LC LC LC DD LC caprai (Conci, 1956) Calopteryx virgo meridionalis Selys, LC LC LC LC DD LC 1873 Calopteryx xanthostoma DD DD DD DD DD DD (Charpentier, 1825) Chalcolestes viridis (Vander Linden, LC LC LC LC DD LC 1825) Chalcolestes parvidens LC LC LC LC DD LC (Artobolevski, 1929) Lestes barbarus LC LC LC LC DD LC (Fabricius, 1798) Lestes macrostigma LC LC LC LC DD LC (Eversmann, 1836) Lestes virens virens LC LC LC LC DD LC (Charpentier, 1825) Sympecma fusca (Vander Linden, LC LC LC LC DD LC 1820) Platycnemididae Platycnemis pennipes DD DD DD DD DD DD (Pallas, 1771) Coenagrionidae Ceriagrion tenellum LC LC LC LC DD LC (de Villers, 1789) Coenagrion caerulescens EN CR DD VU DD CR (Fonscolombe, 1838) Coenagrion puella LC LC LC LC DD LC (L.,1758) Coenagrion pulchellum (Vander LC LC DD LC DD LC Linden,1825)

Annexes

A. B. D. Réduction Répartitio C. Petite Populatio E. Analyse Critères de la n populatio n très quantitati Statut d’évaluation populatio géographi n et déclin petite ou ve n que restreinte Coenagrion sticulum LC LC LC LC DD LC (Rambur,1842) Enallagma cyathigerum LC CR.B2.ab NT.CDD LC DD CR (Charpentier, 1840) Erythromma lindenii LC LC DD LC DD LC (Selys, 1840) Erythromma viridulum LC LC DD LC DD LC (Charpentier, 1840) Ischnura genei LC LC LC LC DD LC (Rambur,1842) Ischnura pumilio LC LC DD LC DD LC (Charpentier, 1825) Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, DD DD DD DD DD DD 1776) ANISOPTERA Aeshnidae Aeshna affinis (Vander Linden, LC LC LC LC DD LC 1820) Aeshna cyanea LC LC LC LC DD LC (Müller, 1764) Aeshna isoceles LC LC LC LC DD LC (Müller, 1767) Aeshna mixta LC LC LC LC DD LC (Latreille, 1805) Anax imperator LC LC LC LC DD LC (Leach, 1815) Anax parthenope LC LC LC LC DD LC (Selys, 1839) Boyeria irene (Fonscolombe, LC LC LC LC DD LC 1838) Brachytron pratense LC NT.B2.a NT.CDD LC DD NT (Müller, 1764) Hemianax ephippiger NA NA NA NA NA NA (Burmeister, 1839) Lindenia tetraphylla (Vander Linden, NA NA NA NA NA NA 1825) Paragomphus genei NA NA NA NA NA NA (Selys, 1841) Cordulegastridae Cordulegaster boltonii boltonii NA NA NA NA NA NA (Donovan, 1807) Corduliidae

Annexes

A. B. D. Réduction Répartitio C. Petite Populatio E. Analyse Critères de la n populatio n très quantitati Statut d’évaluation populatio géographi n et déclin petite ou ve n que restreinte Somatochlora flavomaculata NT.A3.e CR.B2.ab NT.CDD VU.D2 DD CR (Vander Linden, 1825) Somatochlora meridionalis LC NT.B2.a LC LC DD NT.B2.a (Nielsen, 1935) Libellulidae Crocothemis erythraea (Brullé, LC LC LC LC DD LC 1832) Libellula depressa LC LC LC LC DD LC (L., 1758) Libellula fulva LC LC LC LC DD LC (Müller, 1764) Libellula quadrimaculata (L., NA NA NA NA NA NA 1758) Orthetrum brunneum (Fonscolombe, LC LC LC LC DD LC 1837) Orthetrum cancellatum (L., LC LC LC LC DD LC 1758) Orthetrum coerulescens LC LC LC LC DD LC coerulescens (Fabricius, 1798) Orthetrum coerulescens anceps DD DD DD DD DD DD (Schneider, 1845) Orthetrum trinacria NA NA NA NA NA NA (Selys, 1841) Sympetrum depressiusculum DD DD DD DD DD DD (Selys, 1841) Sympetrum fonscolombii (Selys, LC LC LC LC DD LC 1840) Sympetrum meridionale (Selys, LC LC LC LC DD LC 1841) Sympetrum sanguineum (Müller, LC LC LC LC DD LC 1764) Sympetrum striolatum LC LC LC LC DD LC (Charpentier, 1840) Selysiothemis nigra (Vander Linden, NA NA NA NA NA NA 1825)

Annexes

Annexe 29 : Matrice d’évaluation des espèces pour le projet d’actualisation de la liste d’espèce déterminante « ZNIEFF » (Chap. IV).

Limite d'aire Degré de Statut de Rarefaction/ Représenta- Critères d’évaluation Rareté / Aire Endémisme Bilan menace protection tivité effondrement disjointe ZYGOPTERA Calopterygidae Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) Calopteryx splendens caprai Déterminante Déterminante Complémentaire Déterminante (Conci, 1956) Calopteryx virgo meridionalis Selys, 1873 Calopteryx xanthostoma Déterminante Déterminante Déterminante (Charpentier, 1825) Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) Chalcolestes parvidens Complémentaire Déterminante Déterminante Déterminante (Artobolevski, 1929) Complémentaire Lestes barbarus (Fabricius, 1798) Lestes macrostigma (Eversmann, Déterminante Complémentaire Complémentaire Déterminante Déterminante 1836) Lestes virens virens (Charpentier, Complémentaire 1825) Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) Platycnemididae Platycnemis pennipes (Pallas, Déterminante Déterminante Déterminante 1771) Coenagrionidae Ceriagrion tenellum (de Villers,

1789) 99

Annexes

Limite d'aire Degré de Statut de Rarefaction/ Représenta- Critères d’évaluation Rareté / Aire Endémisme Bilan menace protection tivité effondrement disjointe Coenagrion caerulescens Déterminante Déterminante Complémentaire Complémentaire Complémentaire Déterminante Déterminante (Fonscolombe, 1838)

Coenagrion puella (L.,1758) Coenagrion pulchellum (Vander Complémentaire Complémentaire Complémentaire Linden,1825) Coenagrion sticulum (Rambur,1842) Enallagma cyathigerum Déterminante Déterminante Déterminante Déterminante Déterminante (Charpentier, 1840) Erythromma lindenii (Selys, 1840) Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) Déterminante Complémentaire Déterminante Ischnura genei (Rambur,1842) Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, Déterminante Déterminante Déterminante 1776) ANISOPTERA Aeshnidae Aeshna affinis (Vander Linden,

1820)

Aeshna cyanea (Müller, 1764) Aeshna isoceles (Müller, 1767)

Aeshna mixta (Latreille, 1805)

Anax imperator (Leach, 1815)

Anax parthenope (Selys, 1839) Boyeria irene (Fonscolombe,

1838)

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Annexes

Limite d'aire Degré de Statut de Rarefaction/ Représenta- Critères d’évaluation Rareté / Aire Endémisme Bilan menace protection tivité effondrement disjointe Brachytron pratense (Müller, Complémentaire Complémentaire Complémentaire Complémentaire 1764) Hemianax ephippiger Déterminante Déterminante Déterminante (Burmeister, 1839) Lindenia tetraphylla (Vander Déterminante Complémentaire Déterminante Déterminante Déterminante Linden, 1825) Paragomphus genei (Selys, 1841) Déterminante Déterminante Déterminante Déterminante Cordulegastridae Cordulegaster boltonii boltonii Déterminante Déterminante Déterminante (Donovan, 1807) Corduliidae Somatochlora flavomaculata Déterminante Déterminante Déterminante Complémentaire Déterminante (Vander Linden, 1825) Somatochlora meridionalis Complémentaire Déterminante Déterminante Déterminante Déterminante (Nielsen, 1935) Libellulidae Crocothemis erythraea (Brullé,

1832)

Libellula depressa (L., 1758)

Libellula fulva (Müller, 1764) Libellula quadrimaculata (L., Déterminante Déterminante Déterminante 1758) Orthetrum brunneum

(Fonscolombe, 1837)

Orthetrum cancellatum (L., 1758) Orthetrum coerulescens coerulescens (Fabricius, 1798) Orthetrum coerulescens anceps Complémentaire Déterminante Déterminante Déterminante (Schneider, 1845) Orthetrum trinacria (Selys, 1841) Déterminante Déterminante Déterminante Déterminante

101

Annexes

Limite d'aire Degré de Statut de Rarefaction/ Représenta- Critères d’évaluation Rareté / Aire Endémisme Bilan menace protection tivité effondrement disjointe Sympetrum depressiusculum Déterminante Complémentaire Complémentaire Déterminante Déterminante (Selys, 1841) Sympetrum fonscolombii (Selys, 1840) Sympetrum meridionale (Selys, 1841) Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) Selysiothemis nigra (Vander Déterminante Déterminante Déterminante Déterminante Linden, 1825) Trithemis annulata (Palisot de Complémentaire Complémentaire Beauvois, 1807) Brachythemis impartita (Karsch, Déterminante Déterminante Déterminante Déterminante 1890)

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Résumé/Abstract

Corsica is home to a great diversity of wetland subject to anthropogenic pressures and threats which have continued to grow and diversify in recent decades. The conservation of these environments with high heritage value and of the original Odonata community that develops in it, today represents significant environmental and societal challenges in order to preserve essential ecological services provided by these key elements of aquatic and terrestrial ecosystems. The applied research project developed as part of this thesis is focused on improving the knowledge available on the corsican dragonfly’s community, to propose concrete conservation and management measures for this group and its main insular natural habitats. In this objective, the first part of this work has sought to fill principal knowledge gaps identified by previous studies on the situation of listed species, including by greatly intensifying exploration effort at the regional level. The special features, distribution, habitat requirements and ecological of many dragonflies growing in Corsica have been described with great precision. The information available on some taxa with high heritage value increased particularly as illustrated by the comprehensive definition of eco-bio-geographical situation of Chalcolestes parvidens. The second part of this work has sought to evaluate and compare the effectiveness of the main sampling methods commonly used for the study of dragonfly’s populations. In this context, the extensive information collected on the spatial organization and dynamics of the populations studied were especially used to propose and recommend appropriate methods for evaluation and monitoring the species to high conservation issue to main managers of natural areas of the island (Country Councils, PNRC, PMIBB, municipalities ...), including the emblematic and threatened Lestes macrostigma. The third part of this work is devoted to the development of tools for monitoring the quality of the main Odonata habitats. It lead to the development of a whole new biological index adapted to assess the ecological status of corsican rivers: "Odonata Community Index – Corsica” (OCIC). This innovative tool, based on the study of characteristics of dragonflies community of watercourses, was particularly effective during its confrontation with other biological indicators (diatoms, macrophytes, benthic macroinvertebrates) currently used on the island. The OCIC index and the Odonata group today appear clearly as a potentially promising alternative solution to improve the efficiency of the ecological quality assessment system of the rivers of Corsica, given the representativeness vulnerabilities which have been highlighted by the tests performed. The fourth and final part of this thesis, based on heritage and environmental assessments of the insular dragonfly’s community made with all the information produced, ended with the development and the proposal of several regional conservation devices whose implementation is encouraged by the state services: a first regional actions plan, a first red list of threatened species and an updated list of species determinative for natural areas of ecological, flora and fauna interest (ZNIEFF). These important features are intended to contribute to improve the overall state of conservation of Corsican dragonflies and main wetlands that support them. They should enable the implementation of truly operational management actions and ensure better consideration of the main regional conservation and valuation issues identified. In the end, this thesis work that increased more than triple the previously available data on dragonflies of Corsica, will provide a new framework to developpe the isular odonatology.

Keywords: Corsica, Odonata, Wetlands, Conservation, Community.

Résumé/Abstract

La Corse abrite une grande diversité de zones humides soumises à des pressions et menaces d’origine anthropique qui n’ont cessé de croître et de se diversifier au cours de ces dernières décennies. La conservation de ces milieux à forte valeur patrimoniale et du peuplement d’odonates original qui s’y développe, représente aujourd’hui d’importants enjeux environnementaux et sociétaux afin de préserver les services écologiques essentiels rendus par ces éléments clefs des écosystèmes aquatiques et terrestres. Le projet de recherche appliquée développé dans le cadre de cette thèse s’est attaché à améliorer les connaissances disponibles sur le peuplement des libellules de Corse, afin de proposer des mesures de conservation et de gestion concrètes en faveur de ce groupe et de ses principaux habitats naturels sur l’île. Dans cet objectif, la première partie de ces travaux s’est employée à combler les principales lacunes de connaissance identifiées par les études antérieures concernant la situation des espèces citées, notamment en intensifiant considérablement l’effort de prospection consenti à l’échelle régionale. Les particularités, la répartition, les exigences et habitats écologiques de nombreuses libellules se développant en Corse ont pu être décrits avec une grande précision. Les informations disponibles sur certains taxons à forte valeur patrimoniale ont particulièrement augmenté comme l’illustre la définition très complète de la situation éco-biogéographique de Chalcolestes parvidens. La deuxième partie de ces travaux s’est attachée à évaluer et comparer l’efficacité des principales méthodes d’échantillonnage couramment utilisées pour l’étude des populations d’odonates. Dans ce cadre, les nombreuses informations récoltées sur l’organisation spatiale et la dynamique des populations étudiées ont notamment été employées afin de proposer et recommander aux principaux gestionnaires d’espaces naturels de l’île (Conseils départementaux, PNRC, PMIBB, Communes…) des méthodes adaptées pour l’évaluation et le monitoring des espèces à fort enjeu de conservation, dont l’emblématique et menacé Lestes macrostigma. La troisième partie de ces travaux est consacrée au développement d’outils pour le suivi de la qualité des principaux habitats d’odonates. Elle a permis d’aboutir à l’élaboration d’un tout nouvel indice biologique adapté à l’évaluation de l’état écologique des rivières de Corse : « Odonata Community Index – Corsica » (OCIC). Cet outil innovant, basé sur l’étude du peuplement caractéristique des libellules des cours d’eau, s’est montré particulièrement performant lors de sa confrontation aux autres indices biologiques (diatomées, macrophytes, macro-invertébrés benthiques) actuellement utilisés sur l’île. L’indice OCIC et le groupe des odonates apparaissent aujourd’hui clairement comme des solutions alternatives potentiellement très prometteuses, en vue d’améliorer l’efficacité du système d’évaluation de la qualité écologique des rivières de Corse, compte tenu des failles de représentativité qui ont notamment pu être mises en évidence par les expérimentations réalisées. La quatrième et dernière partie de cette thèse, basée sur des évaluations patrimoniales et écologiques du peuplement insulaire d’odonates réalisées à l’aide de l’ensemble des informations produites, s’est conclue par le développement et la proposition de plusieurs dispositifs régionaux de conservation dont la mise en œuvre est encouragée par les services de l’Etat : un premier Plan Régional d’Actions (PRA), une première liste rouge d’espèces menacées ainsi qu’une liste actualisée d’espèces déterminantes pour les Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique Faunistique et Floristique (ZNIEFF). Ces importants dispositifs ont vocation à concourir à l’amélioration de l’état de conservation général des libellules de Corse et des principales zones humides qui les abritent. Ils doivent notamment permettre la mise en œuvre d’actions de gestion véritablement opérationnelles et d’assurer désormais une meilleure prise en compte au niveau régional des principaux enjeux de conservation et de valorisation identifiés. Au final, ces travaux de thèse qui ont permis de plus de tripler les données disponibles jusqu’alors sur les libellules de Corse, fourniront un nouveau cadre de développement pour l’odonatologie insulaire.

Mot clefs : Corse, Odonata, Zones humides, Conservation, Peuplement.