Untersuchungen Zur Mikromorphologie Und Chemischen

Untersuchungen zur Mikromorphologie und chemischen Zusammensetzung der Cuticularwachse bei den Gattungen Calicorema, Arthraerua und Leucosphaera (Amaranthaceae) in Namibia

Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.)

Fakultät Naturwissenschaften Universität Hohenheim (D 100)

Institut für Botanik

vorgelegt von

Ina Dinter

aus Königsberg

2008 Dekan: Prof. Dr. H. Breer 1. Prüfer (Betreuer): Prof. Dr. K. Haas 2. Prüfer (Mitberichter): Prof. Dr. M. Küppers 3. Prüfer: Prof. Dr. R. Böcker Eingereicht am: 26. Mai 2008 Mündliche Prüfung am: 30. September 2008

Die vorliegende Arbeit wurde am 27. August 2008 von der Fakultät Naturwissenschaften der Universität Hohenheim als "Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissen- schaften" angenommen (D 100).

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Printed in Germany.

ISBN 978-3-8322-7688-1 ISSN 0945-0688

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Wir sollen unseren Namen tragen wie ein Ideal, das wir zu leben haben.

unbekannter Verfasser, Altenberger Dom

Vorwort

Bereits während meiner Tätigkeit als Apothekerin war ich des öfteren auf die Namensgleich- heit mit dem Botaniker KURT M. DINTER (1868-1945) angesprochen worden. Diese Fragen nach einer möglichen Verwandtschaft hatten die erste Reise nach Namibia im Jahre 2002 initiiert und zu einer Diplomarbeit über den Namibendemiten Arthraerua leubnitziae, Amaranthaceae geführt. Während der Feldarbeit konnte ich nachvollziehen, was DINTER in seinen begeisterten Reiseberichten aus seiner zweiten Heimat über die Wüste geschrieben hatte "als Produzentin einer ziemlich großen Zahl von sublimsten Anpassungserscheinungen, die an Pflanzen und Tieren beredtesten Ausdruck finden" (1923). Diese Adaptationen der Pflanzen an die extremen Lebens- und Überlebensbedingungen in den ariden und semi-ariden Gebieten Namibias faszinierten mich in gleichem Maße. Mein erneutes Interesse richtete sich auf weitere Amaranthaceae, insbesondere auf Calicorema capitata, den "Grauen Binsen- strauch". Mit der Abgabe dieser Arbeit möchte ich Danke sagen an alle, die mich unterstützt haben, insbesondere Herrn Prof. Dr. K. HAAS, meinem Doktorvater. Bei der Thematik ließ er mir weitgehend freie Hand. Ich danke ihm für die fachliche Betreuung und die vielen Diskus- sionen bei auftretenden Fragen, insbesondere zur chemischen Wachsanalyse. Die anregenden Gespräche über alle weiteren, mit Pflanzenoberflächen zusammenhängenden Themen waren mir eine wertvolle Hilfe. Für seine Geduld und wohlwollende Unterstützung möchte ich ihm ebenfalls sehr herzlich danken.

Herrn Prof. Dr. M. KÜPPERS danke ich für die Möglichlichkeit, am Institut für Botanik zu arbeiten, für die Überlassung von Bestimmungsliteratur sowie nützlichen Hinweisen zu den Aufenthalten in Namibia. Allen Mitarbeitern des Instituts, die mir stets freundlich und hilfsbereit entgegen gekommen sind, sei herzlich gedankt. Ich danke der Republik Namibia und dem Ministry of Environment and Tourism für die wiederholte Arbeitserlaubnis sowie den Mitarbeitern verschiedener Institutionen, vor allem Frau H. KOLBERG vom National Botanical Research Institute für ihre Hilfestellung beim Bestimmen unbekannter Spezies. Stellvertretend für die vielen Menschen in Namibia, die mir liebenswürdig und hilfsbereit zur Seite standen, sei Frau E. ERB aus Swakopmund genannt, einer Enkelin von DINTERs Freund E. RUSCH, nach dem die Gattung Ruschia benannt ist.

Einen wesentlichen Anteil zum Gelingen dieser Arbeit hat mein Lebensgefährte und Begleiter in Namibia R. BINGEL† beigetragen. Ich kann ihm nicht mehr genug danken für seine Hilfe, sein Verständnis und steten Zuspruch. xyz Inhaltsverzeichnis V ______

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung 1.1 Die Gattungen Calicorema, Arthraerua und Leucosphaera ...... S. 1 1.2 Die Bedeutung der Epidermis als Abschlussgewebe ...... 3 1.3 Wachse und ihre Bedeutung für die Pflanzenoberflächen ...... 4 1.4 Zielsetzung ...... 5

2 Untersuchungsgebiet 2.1 Geographische Lage und räumliche Gliederung ...... 6 2.2 Geologie und Geomorphologie ...... 8 2.3 Böden ...... 9 2.4 Klima ...... 10

3 Material und Methoden ...... 11 3.1 Kartenmaterial ...... 11 3.2 Fotomaterial ...... 11 3.3 Bestimmungsliteratur ...... 11 3.4 Untersuchte Transekte ...... 12 3.5 Untersuchte Standorte ...... 14 3.6 Untersuchte Einzelpflanzen ...... 19 3.6.1 Morphologie ...... 23 3.6.2 Mikromorphologie (Rasterelektronenmikroskopie) ...... 23 3.6.3 Chemische Analyse der Oberflächenwachse ...... 24 3.6.3.1 Extraktion ...... 24 3.6.4.2 Dünnschichtchromatographie ...... 25 3.6.4.3 Gaschromatographie ...... 26 3.6.4.4 Quantitative Auswertung ...... 26

4 Ergebnisse 4.1 Morphologische Untersuchungen ...... 27 4.1.1 Spross ...... 27 Wuchsformen der untersuchten Amaranthaceae ...... 29 4.1.2 Wurzel ...... 30 Wasserverfügbarkeit der Böden ...... 33 4.2 Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen ...... 36 4.2.1 Anatomie der Sprossachsen und Trichombesatz ...... 36 VI Inhaltsverzeichnis ______

4.2.2 Epidermis und Stomata ...... 45 4.2.3 Wachse ...... 47 4.2.4 Erosion an Oberflächen ...... 51 4.2.5 Lösungsmittelresistenz ...... 55 4.3 Zusammensetzung der Wachse ...... 58 4.3.1 Epicuticularwachse (EW) ...... 58 4.3.2 Intracuticularwachse (IW) ...... 83 4.3.3 Quantifizierung der Wachse ...... 98

5 Diskussion 5.1 Xeromorphosen ...... 103 5.1.1 Verbesserte Wasseraufnahme ...... 103 5.1.2 Wasserspeicherung (Sukkulenz) ...... 105 5.1.3 Leistungsfähige Wasserleitung ...... 107 5.1.4 Transpirationseinschränkung ...... 107 5.2 Die ökologische Bedeutung pflanzlicher Oberflächen ...... 110 5.2.1 Transportbarriere ...... 110 5.2.2 Unbenetzbarkeit ...... 111 5.2.3 Selbstreinigungseffekt ("Lotus-Effekt") ...... 112 5.2.4 Temperaturkontrolle unter Insolation ...... 112 5.2.5 Mechanischer Schutz ...... 113 5.3 Mechanismen der Wachsdeposition ...... 114 5.4 Charakteristika der Wachszusammensetzung ...... 117 5.4.1 Korrelation zwischen chemischer Zusammensetzung und Wachsmorphologie ... 117 5.4.2 Wachszusammensetzung unter Berücksichtigung der Sprossentwicklung ...... 118 5.4.3 Besonderheiten der Kettenlängenverteilungen ...... 120 5.4.4 Unterschiede zwischen Epi- und Intracuticularwachs ...... 121 5.4.5 Effekte von Standortfaktoren auf die Wachszusammensetzung ...... 123 5.4.6 Wachszusammensetzung und Stabilität ...... 124

6 Zusammenfassung / Summary ...... 127

7 Literatur ...... 132

8 Verzeichnis der Abbildungen und Tabellen ...... 144

9 Anhang ...... 146 1 Einleitung 1 ______

1 Einleitung

1.1 Die Gattungen Calicorema, Arthraerua und Leucosphaera

Im Jahre 1989 gab W. GIESS, Curator des 1953 gegründeten Landesherbariums in Windhoek, eine Bibliography of South West African Botany heraus mit dem Ziel, die Publikationen zusammen zu stellen, die "sich mit der Pflanzenwelt, der Vegetation und den damit verfloch- tenen Bereichen in Südwestafrika befassen". In seiner Einleitung geht GIESS auf die Reisen verschiedener Forscher im 19. Jahrhundert ein, die neben ihrer wissenschaftlichen Arbeit Pflanzen sammelten und zur Erfassung der Flora des Landes beitrugen. Eine intensivere Bearbeitung begann mit H. SCHINZ, der von 1884 – 1887 Südwestafrika bereiste, und mit K.M. DINTER, der 1897 ins Land kam und 1900 Kommissarischer Botaniker des Kaiserlichen Gouvernements von Deutsch-Südwestafrika wurde. Seine Reisen ließen sich mit eigenen Forschungen und ausgiebiger Sammlertätigkeit verbinden, so dass zahlreiche Publikationen und mehr als hundert Neubeschreibungen von Gattungen und Arten unter besonderer Berück- sichtigung der Sukkulenten auf ihn zurückgehen (u.a. DINTER 1914, 1918, 1923). Einige Arten der Amaranthaceae führt er als "wertvolle Futtersträucher" auf, z.B. Leucosphaera bainesii und Arthraerua leubnitziae. Letzteren beschreibt er als "ein selten bis 1 m hoher, dunkelgrüner Strauch von korallenartigem Wuchs, ohne Blätter, der in der harten Namib ge- mein und in Swakopmund einer der drei Bildner der kleinen, grabhügelähnlichen Dünen ist" (DINTER 1909). Das größte Regenjahr des 20. Jh. in "Südwest", 1934, nutzte DINTER zu einer letzten Sammelreise. Über 9000 Belege gingen an befreundete Botaniker der europäischen Herbarien, u.a. an A. ENGLER (Berlin), H. SCHINZ (Zürich) und G. SCHWANTES (Hamburg).

Ab 1934/1935 waren H. und E. WALTER mehrmals in Südwestafrika. In zahlreichen Arbeiten während der folgenden Jahrzehnte beschäftigte sich H. WALTER u.a. mit den ökologischen Verhältnissen in der Namib-Nebelwüste. In seinen Publikationen erwähnt er Arthraerua mehrfach als nicht sukkulente Pflanze mit völlig reduzierten Blättern und stark verzweigen- den Sprossen, die an Equisetum hiemale erinnern (WALTER 1936, 1973, 1984). In einer vergleichend-anatomischen Untersuchung an Pflanzen der Namib wird Arthraerua ebenfalls berücksichtigt (ZEMKE 1939).

Die Botanische Staatssammlung in München unter K. SUESSENGUTH hatte 1950 mit der Be- arbeitung einer Flora von Südwestafrika begonnen, die ab 1955 durch H. MERXMÜLLER und Mitarbeiter fortgesetzt wurde. Nach mehreren Forschungs- und Sammelreisen entstanden ab 1966 die Bände des Prodromus einer Flora von Südwestafrika mit dem Ziel, "eine erste kritische Übersicht über die Flora dieses zumindest in seinen Randgebieten immer noch unzureichend erforschten Landes zu geben und damit eine Grundlage für das dringend erforderliche eingehende Studium dieser reizvollen Pflanzenwelt zu schaffen" (MERXMÜLLER 1966-1972). Von SUESSENGUTH stammt die Bearbeitung der Amaranthaceae mit insgesamt 2 1 Einleitung ______neunzehn Gattungen, unter ihnen Calicorema, Arthraerua und Leucosphaera (SUESSENGUTH 1952, PODLECH 1966).

Seit dem Jahre 1957 sind von H.-J. WISS zahlreiche Schriften über die Flora Südwestafrikas erschienen, auf lediglich drei Seiten wurden die Amaranthaceen kurz abgehandelt (1978). Publikationen jüngeren Datums über die südwestafrikanischen Flora erwähnen die Amaran- thaceae ebenfalls nur am Rande und der Vollständigkeit halber (z.B. SMITH et al. 1997).

Mit der Unabhängigkeit Namibias im Jahre 1990 und der erwünschten Zunahme des Touris- mus sind einige populärwissenschaftliche Bücher und Zeitschriftenbeiträge erschienen, die sich mit den Pflanzen botanisch interessanter Reiseziele beschäftigen (BURKE 2004, 2005a; CRAVEN & MARAIS 1993, 1998, NEL 1995). Die Kurzbeschreibungen sind illustriert und zum Teil mit deutschen Namen versehen: Grauer Binsenstrauch (Calicorema capitata), Bleistift- pflanze (Arthraerua leubnitziae) und Weißkugelbusch (Leucosphaera bainesii). Weitere volkstümliche Bezeichnungen sind "Star of the Namib" für C. capitata und "Silverbossie" für Leucosphaera (NAMIBRAND NATURE RESERVE-HERBARIUM). Eine Publikation über die "Heil-, Gift- und essbaren Pflanzen Namibias" führt Wurzelabkochungen von Calicorema capitata und Leucosphaera bainesii auf, die in der Naturmedizin der Damara- und Herero- stämme insbesondere bei Magen-Darm-Erkrankungen angewendet werden (VON KOENEN 2001). Über die Inhaltsstoffe ist nichts bekannt.

In den letzten Jahren sind Beiträge zum anomalen sekundären Dickenwachstum der Amaran- thaceae erschienen (RAJPUT 2001, 2002, RAJPUT & RAO 2000, CARLQUIST 2003), letzterer berücksichtigt Arthraerua leubnitziae. Arbeiten zur Pollenmorphologie betreffen neben Arthraerua und Calicorema capitata erstmals auch C. squarrosa (BORSCH 1998, MÜLLER & BORSCH 2005). Am Forschungsprojekt BIOTA AFRICA (2000 –) sind deutsche Universitäten beteiligt (Informationen siehe BOTT, 2007). Die Gruppe aus Stuttgart-Hohenheim arbeitet ökophysiologisch in der Namib, schwerpunktmäßig neben Flechten an Arthraerua leubnitziae (SCHIEFERSTEIN 1989, SCHIEFERSTEIN & LORIS 1992, EBERT 2000, LORIS 2004, LORIS et al. 2004). Von der Hamburger Gruppe stammen vegetationsökologische Arbeiten aus der Zentralen Namib, in denen Calicorema capitata und Arthraerua eigene Vegetationseinheiten, die C. capitata- bzw. Arthraerua leubnitziae-Zone, zugewiesen werden (HACHFELD 1996, 2000, HACHFELD & JÜRGENS 2000, vgl. JÜRGENS et al. 1997). In Publikationen über das im Süden Namibias angrenzende Richtersveld wird die strauchige Halbwüstenvegetation der östlichen Nama Karoo als Calicoremetum capitatae-Assoziation bezeichnet (JÜRGENS 2004b). Neben älteren Veröffentlichungen (SCHMID 1928, METCALFE & CHALK 1950) und den Publikationen über die Anatomie der Sprossachsen (s.o.) liegen offensichtlich keine weiteren Untersuchungen über oberirdische Organe und Gewebe der Amaranthaceae, insbesondere über die Epidermis vor.

1 Einleitung 3 ______

1.2 Die Bedeutung der Epidermis als Abschlussgewebe

Bei krautigen Pflanzen und den krautigen Teilen von Holzpflanzen bildet die Epidermis als äußerste Zellschicht das Abschlussgewebe der primären oberirdischen Organe. Dieses lücken- lose, in der Regel einschichtige Gewebe wird durch Stomata unterbrochen, die für einen wirksamen Gasaustausch erforderlich sind (RAVEN 1984). Die verschiedenen Funktionen der Epidermis als vermittelnde, trennende und schützende Schicht zur Umgebung und ihre Bedeutung bei der Reaktion auf äußere Reize wurden vor allem bei Blättern intensiv erforscht (u.a. DIEZ & HARTUNG 1996).

In der Regel ist die Außenperikline der Epidermiszellen wegen ihrer Schutzfunktion stärker ausgeprägt. Während die normale pflanzliche Zellwand nur aus polaren, permeablen Polysaccariden (Cellulose, Hemicellulosen und Pektinen) besteht, die einen apoplastischen Wassertransport ermöglichen, ist dieser bei den Außenwänden der Epidermis unterbrochen, um einem unkontrollierten Wasserverlust entgegen zu wirken. Dieser würde an der Grenz- fläche zur umgebenden Luft als Folge des steilen Wasserpotentialgefälles auftreten. Bei der Evolution der Landpflanzen waren daher Anpassungen erforderlich, die eine Einschränkung der Transpiration bewirken (RAVEN 1977, HAAS 1999). Die Transpiration ist primär eine Folge des Gasaustausches durch die Spaltöffnungen. Es tritt jedoch auch bei geschlossenen Stomata eine gewisse Transpiration ein, deren Ausmaß durch die Außenperikline minimiert wird. Sie ist daher nach außen mit einer Cuticula versehen. Der Terminus "Cuticula" wird BROGNIART (1834) zugeschrieben (NEINHUIS & BARTHLOTT 1997b), geht aber in seiner jetzigen Auffassung auf A.P. DE CANDOLLE (1827) zurück (WAGENITZ 2008).

Die Cuticula behindert die Abgabe von Wasser (cuticuläre Transpiration) sowie die Auswaschung von anorganischen und organischen Substanzen durch Niederschläge (BAKER 1982). Die Evolution der Cuticula als Transpirationsschutz war ein wichtiger Schritt in der Anpassung der Pflanzen an das Landleben (CHAPMAN 1985). Charakteristischer Bestandteil der Cuticula ist das vergleichsweise unpolare Polymer Cutin, ein dreidimensionales Poly- kondensat aus veresterten Fettsäuren, Hydroxy- und Hydroxyepoxyfettsäuren mit Ketten- längen bis zu 18 C-Atomen, das den äußeren Schichten der Außenperikline aufgelagert ist und zusätzlich auch in diese eingelagert sein kann. Die Akkrustierung bzw. Inkrustierung von Cutin ist für die Funktion der Cuticula als Diffusions- und Transportbarriere allein nicht ausreichend. Die Permeabilität der Cuticula wird erst durch Ein- und Auflagerungen von Wachsen entscheidend reduziert (SCHÖNHERR 1976, HAAS & SCHÖNHERR 1979, vgl. JEFFREE 1996), wobei noch nicht klar ist, ob die eigentliche Diffusionsbarriere dem Epi- oder dem Intracuticularwachs zuzurechnen ist (RIEDERER & SCHREIBER 1995).

4 1 Einleitung ______

1.3 Wachse und ihre Bedeutung für die Pflanzenoberflächen

Im traditionell chemischen Sinne sind Wachse die Ester höherer einwertiger Alkohole mit höheren Fettsäuren. Natürliche Wachse enthalten stets neben den "Wachsestern" die nicht veresterten Komponenten, weiterhin Kohlenwasserstoffe und andere lipophile Verbindungen. In der Biologie wird nunmehr unter dem Terminus "Wachs" ein heterogenes Gemisch von Substanzen verschiedener Verbindungsklassen verstanden, die durch ihre physikalisch- chemischen Eigenschaften als mehr oder weniger einheitliche Gruppe gekennzeichnet sind, wobei meist langkettige Aliphaten dominieren (DITSCH & BARTHLOTT 1997).

Das Cuticularwachs kann bei klar differenzierter Cuticula in aufgelagertes Epicuticularwachs und in innerhalb der Cuticula lokalisiertes Intracuticularwachs gegliedert werden (BAKER 1982, HAAS 1989, HAAS & RENTSCHLER 1984). In tieferen Wandschichten können ebenfalls Wachse auftreten oder es kann die gesamte Epidermis einschließlich der darunter liegenden Rindenschichten mit Wachsen imprägniert sein wie z.B. bei der Geraniaceen-Gattung Sarcocaulon (BARTHLOTT und WOLLENWEBER 1981).

Nach BARTHLOTT (1990) bildet das Epicuticularwachs die Tertiärskulptur der pflanzlichen Oberfläche, das die Primärskulptur, die äußerlich sichtbare Form der Epidermiszellen, und die Sekundärskulptur, das Relief der äußeren Zellwände, bedeckt. Der Terminus "Skulptur" wird nach WALKER (1974) für das mikroskopische Relief einer Oberfläche verwendet. Im Prinzip lassen sich die epicuticularen Wachse in zwei Hauptgruppen einteilen: in flächige zusammen- hängende Schichten oder Krusten und in lokale Wachsprojektionen von höherer Kristallinität, die zunächst als "Kristalloide" (BARTHLOTT & WOLLENWEBER 1981), nunmehr als "Wachs- kristalle" bezeichnet werden. Zur Terminologie können die Kristalle noch ausführlicher beschrieben (z.B. "membranöse Plättchen") und auf Grund ihrer Aggregations- und Orientie- rungsmuster auf den Pflanzenoberflächen (z.B. rosettenförmige Anordnung bei vielen Fabales) weiter differenziert werden (Klassifikation bei BARTHLOTT et al. 1998). Die Mikro- morphologie der Wachskristalle kann auch für systematische Fragestellungen herangezogen werden (BARTHLOTT 1990, FROHNE & JENSEN 1998).

In den Familien der Caryophyllales besteht die Tendenz zur Ausbildung von Wachsplättchen (ENGEL & BARTHLOTT 1988). Diese wurden in den bisher untersuchten Amaranthaceen- Gattungen Aerva, Allmania, Alternanthera, Amaranthus, Celosia, Deeringia, Gomphrena, Iresine und Ptilotus nicht nachgewiesen. Die Autoren vertreten daher die Auffassung, dass sich die Amaranthaceae durch die Abwesenheit von Wachskristallen charakterisieren lassen. Bei einer weiteren Untersuchung von 22 Arten aus 12 Gattungen der Amaranthaceae wurden gleichfalls keine Wachskristalle gefunden und dies als Familienmerkmal und in Abgrenzung zu den systematisch nahe stehenden Chenopodiaceae gewertet (BARTHLOTT 1994).

Bei früheren Untersuchungen von Arthraerua leubnitziae konnte bereits Epicuticularwachs in Form von Wachskristallen festgestellt und analysiert werden (DINTER 2004, DINTER & HAAS 1 Einleitung 5 ______

2007). Inwieweit die Wachskristallmorphologie von Arthraerua leubnitziae eine Ausnahme darstellt (s.o.), kann erst durch neue Untersuchungen geklärt werden. Hier stellt sich die Frage, inwiefern Amaranthaceen-Sträucher, die wie Arthraerua unter ariden bzw. semi-ariden Bedingungen vorkommen, ebenfalls mikromorphologisch und chemisch fassbare Wachse besitzen.

1.4 Zielsetzung

Ziel der vorliegenden Arbeit an den Amaranthaceen-Spezies der Gattungen Calicorema, Arthraerua und Leucosphaera sind die rasterelektronenmikroskopischen und chemischen Untersuchungen der Epi- und Intracuticularwachse. Die Materialentnahme soll in aufeinander folgenden Jahren an den natürlichen Standorten der Pflanzen in der Republik Namibia im Südwesten Afrikas erfolgen. Durch geeignete Auswahl der Standorte soll versucht werden, die auf sie einwirkenden Umweltfaktoren (abiotische Umwelt nach ELLENBERG 1996) entsprechend zu berücksichtigen. Mögliche Unterschiede zwischen den einzelnen Standorten, zwischen benachbarten Pflanzen und Wuchstypen wie "Alt- und Jungpflanze" sollen erfasst und vergleichend untersucht werden, einerseits im Hinblick auf die Mikromorphologie und die chemische Zusammensetzung der Cuticularwachse und andererseits, um die Zusammen- hänge zwischen Chemie und Feinstruktur aufzeigen.

Ein weiterer Gesichtspunkt ist die ökologische Bedeutung epicuticularer Wachse, denn diese Oberflächenstrukturen bilden eine "funktionelle Grenzschicht zwischen der lebenden Pflanze und ihrer Umwelt" (BARTHLOTT & WOLLENWEBER 1981). Mit der vorliegenden Arbeit wird daher gleichfalls das Ziel verfolgt, durch detaillierte Untersuchungen zur Oberflächenstruktur nicht nur die Zusammenhänge zwischen Mikromorphologie und chemischer Zusammen- setzung der Cuticularwachse zu zeigen, sondern auch gleichzeitig einen Beitrag zu leisten zum besseren Verständnis der Ökologie dieser Arten, ihren Anpassungs- und Überlebens- strategien unter ariden Bedingungen. 6 2 Untersuchungsgebiet ______

2 Untersuchungsgebiet

2.1 Geographische Lage und räumliche Gliederung

Afrika und insbesondere Südafrika ist ein sog. Becken-Schwellen-Kontinent. Im Westen und Osten des südafrikanischen Subkontinents ragt die "Große Randstufe" ("Great Escarpment") bis in Höhen von 1000 – 2000 m NN auf. Zwischen den Randstufen hat sich ein tektonisches Becken gebildet, das Kalahari-Becken. In Südost- wie in Südwestafrika erfolgt vom Fuß der Randstufe aus ein steiler Abfall zur tieferen Stufe, der Küstenabdachung, die sich in leichter Neigung zum Meer senkt. Diese vertikale Gliederung des südafrikanischen Subkontinents wird vereinfacht verglichen mit einer Schüssel (JÄGER 1965) oder mit einem umgestülpten Suppenteller (u.a. HÜSER & BLÜMEL 2001). Namibia ist ein politischer Ausschnitt aus dem westlichen Teil dieses Aufbaus mit Anteilen an allen großen Reliefeinheiten: Küstenabdachung – Randstufe – innerkontinentales Hochland (Abb. 1):

Abb. 1: Die großen Reliefein- heiten Namibias (nach HÜSER

& BLÜMEL 2001). 2 Untersuchungsgebiet 7 ______

Die Namibwüste erstreckt sich im Westen als ca. 2000 km langer und maximal 150 km breiter Küstenstreifen und entspricht weitestgehend der Küstenabdachung. Im zentralen Teil wird die Küstenebene durch die Erosionslandschaft des Kuiseb-Riviers geteilt. Nördlich des Kuiseb liegt die Kiesnamib und im Süden die Dünennamib (vgl. SENGER 1985). Nach Osten schließt sich der Steilanstieg des Great Escarpments an, der auf eine Randschwelle hinaufführt, die im Windhoeker Bergland bis 2000 m NN Höhe erreicht. Zwischen dem 19. und 23. Breitengrad ist die Randstufe erodiert und durch die kontinuierlich ansteigende Ebene der Escarpment- lücke ersetzt. Das Great Escarpment senkt sich allmählich nach Osten zum innerafrikanischen Hochland ab und geht in das Kalahari-Becken über.

Das Verbreitungsgebiet der untersuchten Amaranthaceen-Spezies erstreckt sich im wesentlichen auf die Großlandschaften wie die Namibwüste (Arthraerua leubnitziae und Calicorema capitata), die Sukkulenten Karoo (Calicorema capitata und C. squarrosa), die Nama Karoo und den westlichsten Teil der Baum- und Strauchsavanne (C. capitata und Leucosphaera bainesii). Die in Abb. 2 dargestellten geographischen Grenzen werden aber von den einzelnen Autoren unterschiedlich definiert und auch weitere phytogeographische Unterteilungen kontrovers diskutiert (u.a. WERGER 1978, RUTHERFORD & WESTFALL 1986, JÜRGENS 1986, 1991, JÜRGENS et al. 1997, RUTHERFORD 1997).

Seen und Salzpfannen Baum- und Strauchsavanne Nama Karoo Sukkulenten Karoo Namibwüste

Abb. 2: Biome in Namibia (verändert nach ACACIA SFB 389 subproject E1 University of Cologne 2002).

8 2 Untersuchungsgebiet ______

2.2 Geologie und Geomorphologie

Namibia liegt auf dem afrikanischen Kontinentalblock des Urkontinents Gondwana. Die ältesten Gesteine sind über eine Milliarde Jahre alt, im Bereich des Gebirgssockels finden sich vermutlich mehr als 2,1 Milliarden Jahre alte Gesteine. Auf die Erdgeschichte kann an dieser Stelle nur kurz eingegangen werden. Als weitergehende Literatur sei u.a. OLLIER (1977), BESLER et al. (1994), RUST (1996), KÜPPER & KÜPPER (1999/2000), HÜSER (2001) und GRÜNERT (2003) angegeben.

Im Präkambrium waren zunächst zwei voneinander getrennte Krustenabschnitte entstanden, die nach heutiger Lage als Kongo- bzw. Kalahari-Kraton bezeichnet werden. Zwischen diesen hatte sich eine "Geosynklinale", ein Trog gebildet, der mit Sedimenten aufgefüllt und vom damaligen Weltmeer überflutet war. Beim Aufeinanderprallen des Kongo- und des Kalahari- Kratons wurde die "Damara-Geosynklinale" zum Damara-Gebirge aufgefaltet und Kongo- und Kalahari-Kraton schlossen sich zu einer Landmasse zusammen (650 – 540 Mio. Jahre). Die folgende Abtragung hatte lange Zeiträume zur Verfügung, so dass nur der Sockel des Gebirges als "Rumpffläche" übrig geblieben ist. Aus den bei der Gebirgsbildung intrudierten Magmenkörpern, deren Schmelzen nicht zur Oberfläche drangen, entstanden große Granit- komplexe. Diese Damara-Granite nehmen weite Gebiete des zentralen Namibia zwischen 23° und 21° S ein, mit ihrem Auftreten ist die Ausprägung der Randstufenlücke verknüpft (HÜSER 2001). Die heute schräg von der Küste gegen das Innere ansteigende schiefe Ebene schneidet in ihrem Verlauf die verschiedenen Gesteinsschichten des Damarasystems. Auf dieser Fläche befinden sich Inselberge, die geologisch vom sie umgebenden Grundgebirge abweichen wie die Spitzkoppen, der Erongo und der Brandberg, die vor dem Zerbrechen des Gondwana- Kontinents entstanden und vulkanischen Ursprungs sind (SCHÖLLER 1990).

Die Kontinentaltrennung mit allen Folgeerscheinungen stellt tektonisch das bedeutendste Ereignis der jüngeren Erdgeschichte für Namibia dar: Vor ca. 120 Mio. Jahren entstand der Südatlantik durch die Spaltung des Gondwana-Kontinents und die Abtrennung Südamerikas von Afrika. Eingeleitet wurde das Auseinanderbrechen des Urkontinents durch einen ausge- dehnten basaltischen Vulkanismus, der ca. 60 Mio. Jahre anhielt und in dessen Folge Flut- basalte weite Teile des Landes überzogen. Diese Basaltdecken sind größtenteils bis auf die unterste Lage abgetragen. Zu den Basalten gehört der aus unterirdisch erstarrter Magma ent- standene Dolerit. Doleritgänge sind vielerorts als schwarze Linien in Berghängen zu erkennen oder bilden auf Grund ihrer Härte und Widerstandsfähigkeit gegenüber Verwitterung die Kämme zahlreicher Erhebungen. Eindrucksvoll sind z.B. die durch schichtparallele Erstar- rung entstandenen Basaltsäulen ("Orgelpfeifen") bei Tyfelfontein oder der "Spielplatz der Giganten" bei Keetmanshoop, wo Dolerite noch eine Fläche von 18000 km2 bedecken. Ver- witterungsreste wie Inselberge, Doleritkämme oder sonstige Felsanhäufungen ("outcrops") sind insofern bemerkenswert, da sie als Sonderstandorte eine reichhaltigere Flora und Fauna ermöglichen (MAGGS et al. 1998, BURKE et al. 1998, BURKE 2003, 2005b).

2 Untersuchungsgebiet 9 ______

2.3 Böden

In Trockengebieten schreitet die Bodenbildung nur äußerst langsam voran, da auf Grund des vorherrschenden Wassermangels die chemische Verwitterung in den Hintergrund tritt. Der Prozess der Bodenbildung erfolgt überwiegend durch physikalische Verwitterung. Eine gewisse Rolle vermag noch die biogene Verwitterung zu spielen, denn auf Erhebungen mit fehlender oder dünner Bodendecke wurzeln Bäume und Sträucher bevorzugt in Klüften des Gesteins. Durch Wurzeldruck kann es zu Spaltungen im Gesteinsverband kommen. Die langsam verlaufende biogene Verwitterung durch Flechten, die als Pionierpflanzen auf Gesteinsoberflächen vorkommen, ist von geringer Bedeutung.

Kennzeichnend für viele Böden Namibias ist der geringe Gehalt an organischer Substanz und die nur schwach ausgeprägte Bodenbiologie (LESER 1982). Von den vorherrschenden Boden- typen (Klassifikation nach IUSS WORKING GROUP WRB 2007) sind im Untersuchungsgebiet am weitesten verbreitet:

Arenosole (Sandböden) können sich als typische Böden in ariden Gebieten entwickeln, in denen Sande aus Küstenbereichen oder aus Flussablagerungen ausgeweht werden oder durch Verwitterung entstehen. Es sind die günstigsten Biotope, denn Niederschlag kann vollständig in den Boden eindringen, der trotz oberflächiger Austrocknung in der Tiefe feucht bleibt, so dass die Pflanzenwurzeln das Wasser aufnehmen können (WALTER 1984).

Solonchaks (Salzböden) bilden sich natürlich in Senken, Pfannen und Endseen oder anthropo- gen durch oberflächennahe Salzanreicherung bei unsachgemäßer Bewässerung.

Gypsisole (Gipsböden) sind insbesondere in der Zentralen Namib verbreitet und stehen als Krusten parallel zur Küste bis ca. 50 – 70 km landeinwärts an. Die Frage nach der Entstehung ist nicht leicht zu beantworten. Da es sich einerseits wohl nicht um Krustenbildungen durch Grundwasserverdunstung handelt (BESLER 1972), andererseits für die Entstehung Feuchtigkeit unerlässlich ist, hängt ihre Bildung mit dem Einflussbereich des Nebels zusammen, unab- hängig davon, ob das Ausgangsprodukt Schwefel oder -oxid aus terrestrischen Vorkommen oder Schwefelwasserstoff ist, der unter anaeroben Bedingungen im namibianischen Schelf- meer entsteht und durch den Luftsauerstoff zu Sulfat oxidiert wird (SCHOLZ 1972, BLÜMEL 2001, GRÜNERT 2003).

Calcisole (Kalkböden) treten bereits in der Zentralen Namib als dünne Krusten in 40 – 70 km Küstenentfernung auf und werden dort noch von geringmächtigen Gipskrusten überlagert. Im nördlichen, östlichen und südöstlichen Teil Namibias sind Calcisole weit verbreitet. Sie haben sich entweder über den Kalkkrusten oder zwischen verwitternden Krusten entwickelt. Letztere können einige Dezimeter bis mehrere Meter Mächtigkeit erreichen (SCHOLZ 1968, BLÜMEL 2001). GOUDIE (1972) unterscheidet junge Kalkkrusten bis zu einem Meter Mächtigkeit von bis zu 50 m mächtigen Kalkkrusten-Konglomeraten, wie sie z.B. im Bereich des Kuiseb- Canyon auftreten (vgl. JÜRGENS & LORIS 2004). Über die Entstehungsgeschichte und Ver- breitung namibianischer Kalkkrustengenerationen berichtet EITEL (1993). 10 2 Untersuchungsgebiet ______

2.4 Klima

Namibia als Klimaraum ist durch BW- und BS-Klima klassifiziert (KÖPPEN 1936, KOTTEK et al. 2006). Die klimatischen Bedingungen arider und semi-arider Gebiete lassen sich allgemein charakterisieren durch niedrige Jahresniederschläge, hohe Temperaturen, niedrige relative Luftfeuchte und hohe Evaporationsraten (vgl. Abb. 3). Die Niederschlagsverteilung ist saisonal und mengenmäßig höchst variabel. Der Norden, das Zentrum und der Südosten Namibias gehören zum subtropischen Sommerregengebiet, der Südwesten befindet sich im Einflussbereich des südhemisphärischen Tiefdruckgürtels mit Winterregen (u.a. PALMER & HOFFMAN 1997). Entlang der Küste erstreckt sich die Nebelzone mit einem eigenständigen Klima (HACHFELD & JÜRGENS 2000, LORIS 2004). Die jährlichen Niederschlagsmengen variieren im Verbreitungsgebiet der Amaranthaceen-Spezies zwischen < 50 mm in der Nebelzone der Namib (Arthraerua leubnitziae und Calicorema capitata), 50 – 100 mm im Winterregengebiet der Sukkulenten Karoo (C. capitata und C. squarrosa), 50 – 200 mm in den Sommerregengebieten der Nama Karoo und ± 200 mm in den westlichsten Teilen der Baum- und Strauchsavanne (C. capitata und Leucosphaera bainesii). Die Lufttemperaturen sind im Winter niedrig und im Sommer hoch bis sehr hoch mit den höchsten Werten in den Tieflagen, zunehmend zum Süden Namibias und in das Kalahari- Becken. Die relative Luftfeuchte verhält sich dazu konträr mit den niedrigsten Werten um die Mittagszeit im Sommer und Höchstwerten in den Winternächten (HACHFELD 2003).

Jährliches Wasserdefizit in mm < 1300 1300 – 1500 1500 – 1700 1700 – 1900 1900 – 2100 2100 – 2300 2300 – 2500 > 2500

Abb. 3: Das Wasserdefizit der einzelnen Regionen Namibias ergibt sich aus der jährlichen Niederschlagsmenge vermindert um die Evaporation (verändert nach ACACIA SFB 389 subproject E1 University of Cologne 2002). 3 Material und Methoden 11 ______

3 Material und Methoden

3.1 Kartenmaterial

Als Straßenkarte diente eine von JÄSCHKE herausgegebene Karte im Maßstab 1: 2 000 000 mit Reliefangaben in 300 m NN-Skalierung, weiterhin der Road Atlas of Namibia mit den wichtigsten Flüssen und Höhenangaben auf Einzelkarten (OLIVIER & OLIVIER 2002). Verwendet wurde die zweiteilige Hydrogeological Map of Namibia im Maßstab 1:1 000 000 mit Informationen über die Topographie, die Geologie und die Hydrologie Namibias. Die Angaben des Begleitheftes über die Grundwasserpoteniale der wichtigsten Gesteine und Böden und über Wassernutzung und –mangement konnten im Gelände mit eigenen Beobach- tungen verglichen werden (CRISTELIS & STRUCKMEIER 2001). Karten in kleinerem Maßstab befinden sich in Neuauflage, einige konnten bereits erworben werden (DIRECTORATE OF SURVEY AND MAPPING OF NAMIBIA). Karten, Daten und Informationen des Atlas of Namibia Project standen sowohl gebunden (MENDELSOHN et al. 2002) als auch über das Internet zur Verfügung (DIRECTORATE OF ENVIRONMENTAL AFFAIRS, MINISTRY OF ENVIRONMENT AND TOURISM 2002), desgleichen die Ergebnisse des deutsch-namibianischen Forschungsprojekts ACACIA (2002). Aufbauend auf die Vegetationskarte von Südwestafrika aus dem Jahre 1970 (GIESS 1998) konnten einige Detailkarten genutzt werden (LESER 1972, WILLIAMSON 1997, BURKE 2000, BURKE & STROHBACH 2000). Zur besseren Orientierung und zum exakten Einmessen von Standorten und Aufnahmeflächen diente ein GPS-Gerät von Garmin, das ein mehrfaches Aufsuchen der untersuchten Einzel- pflanzen ermöglichte. Die weitere Bearbeitung der Koordinaten erfolgte mit der Software von KLINKE (2000).

3.2 Fotomaterial Die Fotos von Landschaften, untersuchten Standorten und Einzelpflanzen wurden bis zum Jahre 2004 mit der Kleinbild-Spiegelreflexkamera Nikon F4 und dem Makro-Objektiv AF Micro Nikkor, ab dem Jahre 2005 mit der Digitalkamera Sony DSC-F828 und eingebautem Objektiv Vario Sonnar von Zeiss aufgenommen. Die Bearbeitung erfolgte mit dem Programm Photoshop 6.0 von Adobe.

3.3 Bestimmungsliteratur Die Bestimmung der auf den Probeflächen vorgefundenen Arten erfolgte an Frischmaterial mit dem Prodromus einer Flora von Südwestafrika (MERXMÜLLER 1966-1972, MERXMÜLLER & ROESSLER 1972, SUESSENGUTH 1952). Zur Aktualisierung der Nomenklatur diente A checklist of Namibian plant species (CRAVEN 1999) und Plants of southern Africa: an annotated checklist (GERMISHUIZEN & MEYER 2003).

12 3 Material und Methoden ______

3.4 Untersuchte Transekte

Die Namib ist eine Landschaft mit zahlreichen Rivieren (Trockenflüssen), wobei die der Zentralen Namib bei weitem die größten hinsichtlich Ausdehnung ihrer Einzugsgebiete wie auch Gestaltung ihrer Flussbetten sind. Sie entwässern das innere Hochland und die Ab- stufungen des Steilrandes, das Escarpment (STENGEL 1964). Entsprechend den Regenverhält- nissen fließen sie episodisch, wobei nur ein Teil des Wassers oberflächlich abfließt, der größere Teil versickert in den Lockersedimenten der Rivierbetten. Von Arthraerua leubnitziae ist bekannt, daß sie ein weitverzweigtes Wurzelsystem ausbildet, das bis in Bodentiefen von mehreren Metern vordringen kann (KUTSCHERA et al. 1997, LORIS 2004). Von Calicorema capitata kann dies ebenfalls angenommen werden, denn sie erreicht in der Zentralen Namib ihre westliche Verbreitungsgrenze und ist überall dort zu finden, wo sie Anschluss an die Grundwassersysteme der Riviere haben dürfte. Für den ersten Transekt wurde daher die Zentrale Namib gewählt in einem Profil von Westen nach Osten, d.h. entlang einem klimatischen Gradienten (Abb. 4, vgl. Abb. 5). Während die Nutzung von Grundwasser aus tieferen Bodenschichten eine naheliegende Anpassung an die Wüstenbedingungen der Namib darstellt (JÜRGENS 2004a) und dieses in Jahren mit keinen oder seltenen Niederschlagsereignissen die einzige Wasserressource ist, stehen der Vegetation in der östlich an die Namib anschließenden Zone relativ größere Wassermengen durch regelmäßigere und höhere Regenfälle aus Sommerregen zur Verfügung. In einem zweiten Transekt von Norden nach Süden wurden daher Standorte mit jährlichen Niederschlagsmengen von 50 – 100 mm ausgewählt (Abb. 4).

Abb. 4: Verteilung der jährlichen Niederschläge in mm (nach ZIZKA 1988), Transekte: 200 km 3 Material und Methoden 13 ______

Arthraerua leubnitziae beprobte Standorte Calicorema capitata: beprobte Standorte weitere, aufgesuchte Standorte nicht überprüfte Angaben

Calicorema squarrosa: beprobte Standorte

weitere, aufgesuchte Standorte nicht überprüfte Angaben

Abb. 5: Standorte von Calicorema in den Vegetationstypen Namibias, unterschieden nach Anzahl der Pflanzen 2 pro 500 m Untersuchungsfläche, z.B. 1, 2-3, 4-5 und > 5 (verändert nach GIESS 1970). 14 3 Material und Methoden ______

3.5 Untersuchte Standorte

Die Vegetation Map of Namibia (GIESS 1998) bildete die Grundlage für die Auswahl der Standorte. Es wurden bekannte Standorte in den verschiedenen Hauptvegetationstypen gezielt aufgesucht und beprobt. Um das Verbreitungsareal der Calicorema-Spezies in Namibia feststellen zu können, wurden zusätzlich anhand von Herbarbelegen des National Herbarium of Namibia WIND Fundstellen ermittelt und in die Auswahl mit einbezogen (Abb. 5). Die Probe- flächen der einzelnen Standorte betrugen 500 m2.

Zentrale Namib (2) Der Teil der Zentralen Namib vom Kuiseb bis zum Swakop Rivier ist Teil des Namib Nauk- luftparks. Der Kuiseb entwässert das Khomas Hochland, bevor er durch die Namib fließt und u.a. die Küstenorte Walvis Bay und Swakopmund mit Trinkwasser versorgt. Der Swakop ist das größte Rivier der Region mit einer offenen Mündung in den Atlantik. Bemerkenswert ist, dass östlich der Zentralen Namib die Randstufe des Hochlandes unterbrochen ist bzw. fehlt (GIESS 1981, vgl. Kap. 2.1). Abgesehen von den tief eingesenkten Rivieren herrschen weite Fels- und Schuttflächen vor, welche den Charakter der Landschaft bestimmen, die sich von dem Küstengebiet ostwärts, nicht ganz gleichmäßig, bis auf 900 – 1200 m Höhe erhebt (SPREITZER 1966, OLLIER 1977). In dieser "Flächennamib" (KAISER 1926) entspringt das kleinere Tubas- oder Tumasrivier, wie alle kleineren Riviere autochthon (STENGEL 1964), das nur nach "Jahrhundertregen" oberflächlich Wasser führt, z.B. in den Jahren 1934, 1951 und 1963 (SPREITZER 1965). Es fließt westwärts durch die Zentrale Namib, ohne den Atlantik zu erreichen, da die Dünen südlich des Swakop die ehemalige Mündung blockieren.

Abb. 6: Zentrale Namib mit den Rivieren des Swakop, Kuiseb und Tumas (verän- dert nach MARKER 1977).

In diesem Bereich wurden sechs Standorte für den Transekt 1 ausgesucht, die nach der klima- geomorphologischen Zonierung von BESLER (1972) zu den Zonen II (Nebelwechsel-Wüste) und III (Wüstensteppe) und nach der Definition von GIESS (1981) zu dem von ihm als Biotop geführten Rinnsalen, Erosionsrinnen und kleineren Namibriviere gehören. Es sind darunter die Standorte zusammengefasst, die durch zusammenlaufenden Niederschlag einen weitaus 3 Material und Methoden 15 ______günstigeren und erhöhten Wasserhaushalt des Bodens im Vergleich zu den Flächen aufweisen und damit eine reichhaltigere Flora ermöglichen, als man sie sonst auf den Flächen antreffen würde (Abb. 4 und 5, vgl. GIESS 1968, ROTHMANN 2001).

Wüste und Sukkulentensteppe (3a) An die Südliche Namib (3), die als "Dünenfeld der Namib" oder als "Großer Namib-Erg" vom Kuiseb bis nördlich Lüderitz reicht (JÜRGENS & LORIS 2004), schließt sich nach Süden ein Vegetationstyp an, der in seinem westlichsten Teil Wüstencharakter hat und nach Süden in die Sukkulentensteppe des Winterregengebietes übergeht. Im Osten verläuft die West- grenze des Sommerregengebietes mit einem augenfälligen Übergang in fast reine Grasland- schaften, gebildet aus ein- bis mehrjährigen Arten der Gattung Stipagrostis, die sich auf den mit Inselbergen1 durchsetzten Flächen südlich des Erg ausbreiten. Aus diesem Bereich wurden die Standorte Garub, Aus und Kubub zur Probenahme ausgewählt (Abb. 5, 8.1, 8.2).

Halbwüste und Savannenübergangszone (4) Dieser Vegetationstyp schließt sich ostwärts an die Zentrale und Südliche Namib an. Mit zunehmender Häufigkeit und Intensität der Sommerregen werden neben ein- und mehrjäh- rigen Gräsern stammsukkulente Euphorbia-Arten sowie Sträucher (u.a. Boscia foetida, Capparaceae, Commiphora-Arten, Burseraceae) und kleine Bäume (Parkinsonia africana, Caesalpiniaceae, Acacia-Arten, Mimosaceae) häufiger. Die auch als Vornamib bezeichnete Savannenübergangszone befindet sich im Bereich des Randstufengebirges und ist gekennzeichnet durch Artenreichtum (NAMIBRAND NATURE RESERVE-HERBARIUM) und das Auf- treten vieler Endemiten (GIESS 1998, BURKE 2005). Dazu gehören aspektbildende Stamm- sukkulente wie z.B. Aloe dichotoma, Asphodelaceae (Köcherbaumschlucht bei Büllsport). Diese Aloe-Art hat ihr Hauptverbreitungsgebiet im Süden des Landes, reicht aber mit einem 40-80 km breiten, zungenförmigem Areal entlang der Randstufenzone bis zum Erongogebirge und in das Brandbergmassiv (VOLK 1966). Mehrere Standorte aus diesem Bereich wurden für den Transekt 2 zur Probenahme ausgesucht (Abb. 4, 5, 7.3).

Mopanesavanne (5) Dieser Vegetationstyp deckt sich mit dem Vorkommen der Mopane, Colospermum mopane (Caesalpiniaceae), die im südlichen tropischen Afrika (z.B. Angola, Zambia, Mozambique) weit verbreitet ist, in Namibia aber nur ein begrenztes Areal im nordwestlichen Landesteil besiedelt. Abhängig von den Standortbedingungen wächst Mopane strauchig oder als Baum mit bis über 10 m Höhe, der in dichten Beständen Baumsavannen oder Trockenwälder bilden kann. In den Randzonen findet man sie häufiger als Strauchmopane auf steinigen oder sandigen, durchlässigen Böden, oder sie fehlt, möglicherweise durch Überweidung, auf offenen Grasflächen im Kaokoveld völlig. In diesen Bereichen kann Calicorema capitata vergesellschaftet vorkommen. Im Süden und Südwesten des Mopaneareals (Brandberg,

1 Inselberge sind durch flächenhafte Abtragung herauspräparierte Felsmassive, die im Vergleich zur Umgebung verwitterungsresistenter sind (GRÜNERT 2003). 16 3 Material und Methoden ______

Unterläufe des Ugab, Huab und bis zum Koigab) gehört Calicorema capitata noch zu den häufigeren, nördlich von Palmwag am Namibrand zu den eher selteneren Sträuchern (Abb. 5).

Kurzstrauchsavanne (9) Für die südlichen, ariden Gebiete Namibias zwischen der Südlichen Kalahari im Osten und dem Schwarzrand im Westen ist die Ausbildung einer strauchigen Vegetation charakteristisch (GIESS 1998). Die Sträucher treten vereinzelt oder in kleinen Gruppen auf und erreichen selten Deckungsgrade über 15%. Typische Vertreter dieser Kurzstrauchsavanne sind neben den Gräsern vor allem Rhizogum trichotomum (Charakterart nach VOLK 1966) und Catoprac- tes alexandri (beide Spezies sind Bignoniaceae), Boscia foetida (Capparaceae), Monechma genistifolium (Acanthaceae), Phaeoptilum spinosum (Nyctaginaceae), auf felsigen Standorten Aloe dichotoma (Asphodelaceae) und, oft auf die Riviere beschränkt, Acacia-Arten wie z.B. A. nebrownii und A. mellifera (Mimosaceae). Calicorema capitata scheint ebenfalls zu den häufigen Sträuchern der Kurzstrauchsavanne zu gehören, wie Daten aus dem Untersuchungs- gebiet des BIOTA Southern Africa Projekts zeigen, die in der Karas-Region erhoben wurden. Bei Betrachtung der gesamten untersuchten Flächen wies C. capitata mit 41% die höchste Stetigkeit auf (WOLKENHAUER 2003). Nach Süden zu, vor allem im Bereich des Fish River Canyon, macht sich der in Nord-Süd-Richtung verlaufene Klimagradient durch die Zunahme von Stammsukkulenten (z.B. Euphorbia gregaria, Euphorbiaceae) bemerkbar (VESTE & JÜRGENS 2004). Hier wurde bei Ai-Ais ein trocken-heißer Standort zur Probenahme ausge- wählt (Abb. 5, 8.3).

Südliche Kalahari (13) Der weitaus größte Teil dieses Gebietes ist durch rote Kalaharisande gekennzeichnet und wird durch stabilisierte Lineardünen in Nordwest-Südost-Richtung durchzogen. Auf den Dünen- kämmen sind Arten der Gattung Acacia die dominierenden Holzpflanzen und bilden mit den Gräsern eine Baum-Strauchsavanne, wobei die einjährige Schmidtia kalahariensis oft weite, gestörte Flächen bedeckt (ZIZKA 1988, GIESS 1998), da sie durch Beweidung gefördert wird (VAN ROOYEN et al. 2001). Auf den härteren Böden der Uferterrassen der durchziehenden Riviere des Nossob, Olifants und Auob sind Rhizogum trichotomum und, wo Kalk ansteht, Catopractes alexandri dominant. Calicorema capitata wird von VAN ROOYEN et al. (2001) für die Kalahari nicht angegeben, konnte aber in wenigen Exemplaren auf den Gesteinsterrassen des unteren Auob festgestellt und gezielt nach Angaben zu zwei ältereren Herbarbelegen des National Herbarium of Namibia WIND2 an diesen und einer weiteren Stelle aufgefunden werden. Dieser Standort an der Ostgrenze des Verbreitungsareals wurde zur Probenahme ausgesucht (Abb. 5).

Die Abbildungen 7 und 8 zeigen einige der ausgewählten Standorte.

2 CODD, L.E., 5876, 1949 und WERGER, M.J.A., 1501, 1971. 3 Material und Methoden 17 ______

→ →

Abb. 7: Geschützte Standorte von Calicorema capitata sind zwischen Abtra- gungsresten der Damara-Sequenz in Erosionsrinnen der Zentralen Namib zu finden (1,2). Im Talaustritt des Tsondab zwischen Naukluft- und Zaisergebirge

wächst sie zusammen mit Akazien auf Kalkgeröllflächen (3). 18 3 Material und Methoden ______

Abb. 8: Die Sprosse von Calicorema capitata durchwachsen auf den Flächen bei Garub den angewehten Sand und bilden Dünenpolster (1). Auf einer Kies- fläche am Schluchtausgang bei Aus (2) und am Uferrand einer Fließrinne des Fish River Canyon bei Ai-Ais (3) stehen vitale Pflanzen. 3 Material und Methoden 19 ______

3.6 Untersuchte Einzelpflanzen

Ziel der vorliegenden Arbeit war neben der morphologischen vor allem die detaillierte rasterelektronenmikroskopische und chemische Untersuchung der Epicuticular- und Intracuticular- wachse unter Berücksichtigung der intraspezifischen Variabilität. Bei der Probenahme wurde daher versucht, eine geeignete Auswahl zu treffen, welche die Unterschiede sowohl der beiden Transekte und der Standorte in den einzelnen Vegetationstypen untereinander und im Vergleich miteinander und deren Standortmodifikationen in Bezug auf Wachstum und Wuchsform der Einzelpflanzen darzustellen vermag. Um die Auswirkungen von Klima- faktoren beurteilen zu können, wurden "Wüstenpflanzen" (Transekt 1, Abb. 4) in aufeinander- folgenden Jahren mehrfach beprobt, während bei Pflanzen der "Halbwüste" (Transekt 2) Nachbarpflanzen in die Untersuchung einbezogen wurden. Auf den Standorten wurde neben Exemplaren von Calicorema capitata auf weitere holzige Vertreter der Amaranthaceae geachtet und diese bei der Auswahl der Aufnahmeflächen berücksichtigt und beprobt. Die Probenahme geschah in den Arbeitsschritten: a) Vegetationsaufnahme des Standortes b) Vermessung und fotografische Aufnahmen der Probepflanzen c) Erhebung der wichtigsten Klima- und Bodenparameter d) Materialentnahme e) Protokoll

Bei den Gattungen Calicorema (C. capitata und squarrosa) und Leucosphaera (L. bainesii) wurde das Pflanzenmaterial getrennt nach Sprossspitzen (S), äußeren Sprossen ohne Spross- spitzen (A) und basalen Sprossteilen (B) den vitalen (grünen) Trieben entnommen. Bei der Gattung Arthraerua (A. leubnitziae) wurden mittlere Seitensprosse (Sp 2-5) ohne die noch in der Entwicklung befindlichen äußersten Sprossteile (Sp 1) unter vorsichtigem Ablösen von älteren, bereits verholzten Teilen abgetrennt. Es wurden nur vollständig entwickelte Sprosse zur Untersuchung verwendet, um eventuelle, vom Entwicklungszustand abhängige Unter- schiede bei den morphologischen und chemischen Merkmalen möglichst auszuschließen.

Die wichtigsten Daten der Probenahme waren:

Transekt 1 (Küste → Inland)

Calicorema capitata Cc 01 Cc 02 Cc 03 Cc 04 Cc 05 Cc 06 Datum 09.09.2004 10.09.2004 12.09.2004 13.09.2004 14.09.2004 17.09.2006 Koordinaten S 22°51'43.3" S 22°52'45.9" S 22°55'07.7" S 22°55'57.0" S 22°55'35.8" S 22°54'00.1" E 15°03'18.4" E 15°05'50.7" E 15°11'50.7" E 15°16'41.9" E 15°23'36.8" E 15°38'12.2" Höhe über NN (m) 387 m NN 427 m NN 563 m NN 659 m NN 805 m NN 1086 m NN Sprosse A , B und B2 A und B A, B und B2 S, A und B S, A, B und B2

Datum 18.09.2005 18.09.2005 18.09.2005 18.09.2005 18.09.2005 17.09.2006 Koordinaten S 22°51'43.4" S 22°52'45.9" S 22°55'07.7" S 22°55'57.0" S 22°55'35.8" S 22°54'00.1" E 15°03'18.3" E 15°05'50.5" E 15°11'50.7" E 15°16'41.9" E 15°23'36.8" E 15°38'12.2" Höhe über NN (m) 387 m NN 438 m NN 563 m NN 659 m NN 805 m NN 1086 m NN Sprosse S, A , B S S S, A, B Standort 1) Rinnsal kl. Namibrivier Erosionsrinne Erosionsrinne Rinnsal kl. Namibrivier Küstenentfernung 2) 58,3 km 63,0 km 73,9 km 82,2 km 93,2 km 117,0 km

20 3 Material und Methoden ______

Transekt 1 (Küste → Inland)

Arthraerua leubnitziae Al 01 Al 02 Al 03 Datum 16.09.2002 16.09.2002 13.09.2002 18.09.2005 18.09.2005 18.09.2005 Koordinaten S 22°51'48.7" S 22°52'47.0" S 22°55'09.3" E 15°03'17.4" E 15°05'52.5" E 15°11'51.4" Höhe über NN (m) 410 m NN 434 m NN 570 m NN Sprosse zentral Sp 2-5 zentral Sp 2-5 zentral Sp 2-5 Standort 1) Rinnsal kl. Namibrivier Erosionsrinne Küstenentfernung 2) 58,3 km 63,1 km 74,2 km

1) Der Standort gehört nach der Klassifizierung von GIESS (1981) zu dem Biotop der Rinnsale, Erosionsrinnen und kleineren Namibriviere (depressions and washes), das sich von den benachbarten Gebieten – in diesem Fall den Flächen (flats) – durch seinen vermehrten Pflanzenbewuchs abgrenzen läßt. 2) Luftlinie zur Küste in Swakopmund Jetty

Transekt 2 (Nord → Süd)

Calicorema capitata Onanis Ababis Ababis I, II Duwisib Tirool Aus Datum 17.09.2006 15.09.2005 11.09.2006 05.09.2005 08.09.2005 10.09.2005 Koordinaten S 22°54'00.1" S 23°58'58.1" S 23°58'58.3" S 25°15'51.1" S 26°20'48.1" S 26°40'48.1" E 15°38'12.2" E 16°05'23.2" E 16°05'23.2" E 16°34'29.7" E 16°32'27.3" E 16°12'42.5" Höhe über NN (m) 1086 m NN 1076 m NN 1076 m NN 1452 m NN 1124 m NN 1235 m NN Sprosse S, A und B S, A und B S, A und B S, A und B S, A und B S, A und B Standort 1) 444443a Distrikt 2) KAR MAL MAL MAL LUS LUS

Umgebung von Aus Aus Kubub Garub Calicorema Cc 08 Cs 08 Cs 09 Cc 10 Datum 10.09.2005 09.09.2006 12.09.2005 15.09.2005 Koordinaten S 26°40'48.1" S 26°39'42.1" S 26°43'03.6" S 26°35'52.8" E 16°12'42.5" E 16°15'42.4" E 16°16'29.0" E 16°04'31.3" Höhe über NN (m) 1235 m NN 1485 m NN 1557 m NN 862 m NN Sprosse S, A und B S, A und B S, A und B S, A und B Standort 1) 3a 3a 3a 3a Distrikt 2) LUS LUS LUS LUS

weitere Standorte im Vergleich mit Duwisib Kalahari Ai-Ais Leucosphaera bainesii Cc 06 Lb 06 Cc 12 Cc 13 Datum 05.09.2005 05.09.2005 31.08.2006 02.09.2006 Koordinaten S 25°15'51.1" S 25°15'51.1" S 25°29'30.1" S 27°56'01.3" E 16°34'29.7" E 16°34'29.7" E 19°28'50.9" E 17°29'53.5" Höhe über NN (m) 1452 m NN 1452 m NN 1003 m NN 261 m NN Sprosse S, A und B S, A und B S, A und B S, A und B Standort 1) 44139 Distrikt 2) MAL MAL MAR KEE

1) Die Klassifierung der Standorte folgt der Vegetationskarte von GIESS (1998): 3a Wüste und Sukkulentensteppe 4 Halbwüste und Savannenübergangszone (Randstufenzone) 9 Kurzstrauchsavanne 13 Baum-Strauchsavanne (Südliche Kalahari) 2) Einteilung in Verwaltungseinheiten (Distrikte): KAR Karibib KEE Keetmanshoop LUS Lüderitz MAL Maltahöhe MAR Mariental

Eine Auswahl der untersuchten Einzelpflanzen zeigen die Abbildungen 9 und 10. 3 Material und Methoden 21 ______

Abb. 9: Calicorema capitata bildet Dünenpolster an einem Rinnsal der Zentralen Namib und zeigt Wildverbiss. In der leeseitig abgelegten Sandfahne sind Wildspuren (Springbock) zu erkennen (1: Transekt 1, Cc 01). In der Randstufenzone südlich der Tsarisberge wächst C. capita ta auf hartem Boden vom Oberflächentypus Hammada. Zwischen den scharfkantigen Gesteinsbruchstücken sind wenige, abgeweidete Grasbüschel zu erkennen (2: Transekt 2, Cc 06). Weiter südlich am Fuße der Tirasberge stellt sandiges Abtragungsmaterial den Untergrund für ausgebreitete, niedrige Polster von C. capitata (3: Transekt 2, Cc 07). 22 3 Material und Methoden ______

Abb. 10: Arthraerua leubnitziae hat ihr östlichstes Vorkommen in den Ausläufern der Schieferberge. Flechten weisen auf gelegentliche Inlandnebel hin (1: Transekt 1, Al 03). Auf dem Huib-Plateau im Süden Namibias wächst Calicorema capitata auf Sandboden einer Flugsanddecke mit schwacher oberflächennaher Kalkan- reicherung, der sich die Begleitflora (Anacampseros albissima, Portulacaceae) angepasst hat (2: Cc 08). Am Fuße von Inselbergen oder Felsburgen mit Blöcken kommt Calicorema squarrosa vor. Die Abspülung und/oder Auswehung legte Gesteinspartikel frei (3: Cs 08). 3 Material und Methoden 23 ______

3.6.1 Morphologie

Vor der Probenahme waren die Einzelpflanzen bereits vermessen worden. Hierbei wurden die Höhe der Gesamtpflanze und des Hauptsprosses, die Anzahl und Größe der Seitensprosse, die Höhe der Verzweigung ab Basis des Hauptsprosses in Zentimetern und die von der Pflanze bedeckte Bodenoberfläche in Quadratmetern festgehalten. Nach der Säuberung des mitge- nommenen Pflanzenmaterials wurden bei den Gattungen Calicorema und Leucosphaera die Länge der Sprossteile und bei Arthraerua die Länge der Internodien von Knoten zu Knoten in Millimetern und die Durchmesser in der Mitte der Sprosse in Hundertstel Millimetern gemessen. Nach diesen Vorarbeiten wurden einige noch zusammenhängende Sprossabschnitte für die Präparation zur rasterelektronenmikroskopischen Untersuchung beiseite gelegt. Von den übrigen Sprossteilen wurden anschließend – falls vorhanden – Blätter und Blüten entfernt. Inzwischen trocken (gelb) aussehende Sprossteile wurden ebenfalls abgetrennt, da eine beginnende Degradierung der Oberflächen nicht ausgeschlossen werden konnte. Für die weitere Untersuchung mittels Extraktion, präparativer Dünnschicht- und anschließender Gaschromatographie wurden daher nur die vital (grün) aussehenden Sprossteile, bei Arthraerua die Sprossabschnitte aus dem Mittelbereich der Seitensprosse verwendet. Das Untersuchungsmaterial wurde danach in dafür vorbereite Probenbeutel luftdicht verpackt und bis zur weiteren Bearbeitung im Labor aufbewahrt. Hierbei konnte ein Mikroklima – ähnlich den Temperaturen des Südwinters – in der Weise geschaffen werden, daß nachts das Material bei 8 – 10°C im Kühlschrank und tagsüber bei 20 – 22°C Raumtemperatur lagerte.

3.6.2 Mikromorphologie (Rasterelektronenmikroskopie)

Um detaillierte Einblicke in die Morphologie und speziell die Mikromorphologie von Calicorema und den zwei weiteren Gattungen der Amaranthaceae zu erhalten, wurden Präparate für die Rasterelektronenmikroskopie vorbereitet. Dies geschah grundsätzlich am Tag der Probenahme und beinhaltete jeweils Längsschnitte (Länge x Breite: 6–8 x 2–3 mm) und Querschnitte (Durchmesser: Ø < 1 mm) intakter, unberührter und sauberer Sprossteile. Anschließend wurden die Schnitte auf leitfähige Haftaufkleber (Leit-Tabs, Ø 12 mm, Plannet Wetzlar) montiert – von jeder Pflanzenmaterialentnahme vier Tabs mit bis zu fünfzehn Einzelpräparaten – und bis zum Besputtern aufbewahrt. Nach Rückkehr aus Namibia wurden vor der weiteren Bearbeitung im Hohenheimer Labor von allen mitgebrachten Pflanzenproben nochmals Schnitte angefertigt, um den Alterungsprozess der Wachse beobachten zu können. Danach wurden die Leit-Tabs mit den Präparaten für die Rasterelektronenmikroskopie auf Aluminium-Probenträger aufgebracht, während mehrerer Tage im Exsikkator über Kieselgel getrocknet, mit Gold/Palladium 80:20 im Sputtering-Verfahren (Sputter Balzers Union SCD 040) metallbeschichtet und im Rasterelektronenmikroskop Zeiss DSM 940 bei 6 kV Hoch- spannung untersucht. Neben den unbehandelten (nativen) Proben waren Proben von extrahiertem Material von Interesse, um das Ausmaß bzw. die Ausprägung der Epicuticularwachsauflage zu verdeut- lichen. Nach jeder Behandlung mit Lösungsmitteln wurden daher Präparate zur Kontrolle 24 3 Material und Methoden ______mittels Rasterelektronenmikroskopie (REM) in gleicher Weise vorbereitet und untersucht. Beim Mikroskopieren erfolgte die Aufzeichnung digital mit der Software-Version Orion 6.38 und stand als tiff.Dateien zur Verfügung, sodass die weitere Bearbeitung des Bildmaterials mit dem Photoshop-Programm 6.0 von Adobe vorgenommen werden konnte.

3.6.3 Chemische Analyse der Wachse

1. Extraktion

Bei der Wachsanalyse sollten Epi- und Intracuticularwachse getrennt zur Untersuchung gelangen. Eine mechanische Ablösung des Epicuticularwachses (EW) war auf Grund der starken Ober- flächenskulptur nicht durchführbar. Bei Arthraerua verhinderten Papillen und bei Calicorema und Leucosphaera Trichome eine quantitative mechanische Isolierung des EW. In Vorver- suchen waren bereits verschiedene Möglichkeiten zur Extraktion erprobt worden, u.a. die Tauchmethode und die Kollodiumfilm-Technik (GÜTH 2001). Dabei hatte sich das Tauch- verfahren am effektivsten erwiesen. Hierzu wurde das Pflanzenmaterial bei Calicorema und Leucosphaera in möglichst lange Sprossabschnitte und bei Arthraerua in Seitensprosse mit mehreren Internodien aufgeteilt, um die Anzahl der Schnittstellen zu minimieren, damit Zell- inhaltsstoffe die Extrakte möglichst wenig kontaminieren konnten. Unter Verwendung eines Drahtkörbchens sollte zuerst EW portionsweise extrahiert werden. In der Literatur beschrie- bene Methoden der Extraktion mit Chloroform (u.a. JEFFREE et al. 1975, RIEDERER & SCHNEIDER 1990, SCHREIBER et al. 1996b, JETTER et al. 2000 und Koch et al. 2006) erschienen nicht selektiv und quantitativ ausreichend. RIEDERER & MARKTSTÄTTER (1996) hatten auf die Problematik bei der Beurteilung älterer Arbeiten hingewiesen und eine differenziertere, dem Materialangebot angepasste Extraktion empfohlen. In zwei aufeinander- folgenden Schritten (1. mit CHCl3 bei Raumtemperatur, 2. mit 60°C heißem CHCl3) von jeweils 20 s hatten HAAS et al. (2001, 2003) die Oberflächenwachse bei Reis und Zuckerrohr und von 30 s bzw. 120 s die Gesamtwachse bei Misteln herausgelöst. In ähnlicher Weise wurden die Extrakte des EW von Arthraerua in zwei Schritten (1. 30 s mit CHCl3 bei

Raumtemperatur, 2. 20 s mit 60°C heißem CHCl3) hergestellt. Diese modifizierte Extraktion hatte sich ebenfalls als geeignet erwiesen, da die Hauptmenge der Epicuticularwachse erst durch heißes CHCl3 vollständig abgelöst werden konnte (DINTER & HAAS 2007). Bei den Proben von Calicorema und Leucosphaera musste – bedingt durch die Trichome – noch differenzierter vorgegangen werden. Der erste Extraktionsschritt konnte mit CHCl3 bei Raumtemperatur für 30 s beibehalten werden. Beim zweiten Extraktionsschritt mit 60°C heißem CHCl3 wurde die Tauchzeit in Sekundenschritten erhöht, bis bei Leucosphaera und Calicorema squarrosa bei 25 s, bei C. capitata bei 28 s das EW abgelöst war. Nach dem zweiten Extraktionsschritt wurden die Proben für 5 s in CHCl3 bei Raumtemperatur gespült, um eine mögliche Wachskristallbildung aus Lösungsmittelrückständen auszuschließen, die bei der Kontrolle mittels REM ein unvollständiges Ablösen des EW vorgetäuscht hätte. 3 Material und Methoden 25 ______

Die Extraktion des Intracuticularwachses (IW) war zuvor mittels einer Versuchsreihe getestet worden, die aus bis zu zehn Extraktionsschritten in unterschiedlichen Zeitintervallen bestand, um mögliche qualitative und quantitative Unterschiede bei schrittweiser Extraktion ermitteln zu können. In Folge schloss sich an die Extraktion der EW die der IW unmittelbar an, und zwar in zwei Extraktionsschritten durch Tauchmethode in 60°C heißes CHCl3 für 1 min (3 x 20 s) und für 1 h (4 x 15 min) mit jeweils frischem Lösungsmittel. Der dritte Extraktions- schritt erfolgte unter Soxhlet-Bedingungen, einer in früheren Zeiten verwendeten Methode, um das Gesamtwachs herauszulösen (HAMILTON 1995), für 9 h bei den Arthraerua- und für 10 h bei den Calcicorema-Proben. Nach Entfernen des Lösungsmittels standen die Extrakte des Epicuticular- (RT, 60°C) und des Intracuticularwachses (IW1, IW2 und IW3) als Trockenextrakte zur weiteren Bearbeitung bereit. Es wurde die Methode des Internen Standards (HOLLOWAY 1984, HAMILTON 1995, WELKER & HAAS 1999) gewählt und den Extrakten ein bestimmtes Volumen eines definierten Gemisches verschiedener Komponenten zugegeben, welches auf die zu erwartenden Substanzklassen und die geschätzten Mengen der Wachse abgestimmt wurde. Als Einzel- komponenten wurden n-C19-Alkohol, n-C20-Alkan, n-C19-Freie Fettsäure, n-C20-Fettsäure- methylester und n-C34-Alkylester (Stearylpalmitat) verwendet.

2. Dünnschichtchromatographie

Vor der Gaschromatographie wurde eine Auftrennung in einzelne Fraktionen (Substanz- klassen) mittels präparativer Dünnschichtchromatographie durchgeführt. Hinweise auf Laufmittel und Nachweisreagentien für diese Methode finden sich in der Literatur (u.a. BARTHLOTT & WOLLENWEBER 1981, HAMILTON 1995, WELKER & HAAS 1999, GÜTH 2001). Die Glasplatten waren Objektträger (76 x 26 mm), die mit einer 0,75 mm dicken Schicht aus Kieselgel DG (Fa. Riedel-deHaën, Seelze) als stationärer Phase selbst beschichtet und nach einem Vorlauf mit CHCl3 zur Reinigung der Schicht im Trockenschrank (110°C, 1 h) aktiviert wurden. Die vorbereiteten Wachsextrakte wurden mit einer Glaskapillare (Ø = 0,6 mm) in einer Linie aufgetragen und in zwei Entwicklungsschritten aufgetrennt: 1) n-Hexan und

2) CHCl3/n-Hexan (75:25, v:v).

Zur Detektion wurden die Platten mit 0,005% Primulin in Aceton/H2O (80:20, v:v) besprüht. Im ultravioletten Licht bei 360 nm (Minuvis, Desaga Heidelberg) erscheinen die Substanz- banden blauweiß fluoreszierend auf tiefblauem Untergrund. Zur präparativen Gewinnung der aufgetrennten Fraktionen wurden die Substanzbanden mit einem Zonenkollektor aufgenommen (GÜTH 2001). Die Eluierung der an das Kieselgel gebundenen Substanzen erfolgte mit tertiärem Butylmethylether TBME, für die Fraktion der freien Fettsäuren unter Zusatz von 2% Ameisensäure. Das zur Detektion eingesetzte Primulin verbleibt im Kieselgel. 26 3 Material und Methoden ______

3. Gaschromatographie Die Auftrennung und Ermittlung der Anteile der einzelnen Homologen der Wachsfraktionen erfolgte mit einem Gaschromatographen GC-17A (Shimadzu), ausgestattet mit Flammenioni- sationsdetektor und on-column-Injektionssystem. Verwendet wurden die Kapillarsäulen AT- EC1 und AT-EC-5 von Alltech (L 30 m x ID 0,32 mm, Film 0,25 µm) und FID bei einer Detektortemperatur von 360°C und einer linearen Geschwindigkeit des Helium Trägergases von 30 cm/s. Die Säulentemperatur betrug anfänglich 160°C (isotherm 2 min) und dann ansteigend mit 8°C/min bis auf 340°C (oder 360°C für die Ester). Das Temperaturprogramm des Injektors wurde mit 160°C als Starttemperatur (isotherm 2 min) begonnen und verlief dann identisch mit dem Programm der Säulentemperatur. Die Aufzeichnung der Analysen- daten sowie die Erstellung eines Protokolls erfolgte mit der Software des Herstellers und wurde mit dem Programm Excel von Microsoft ausgewertet. Alkane, Alkylester und Aldehyde Nach der dünnschichtchromatographischen Trennung konnten die Fraktionen der Alkane, Alkylester und Aldehyde direkt gaschromatographisch untersucht werden. Die Proben

wurden als Lösung in CCl4 injiziert. Alkohole und Fettsäuren Primäre Alkohole und Freie Fettsäuren wurden vor der gaschromatographischen Analyse in ausreichend flüchtige Derivate überführt. Primäre Alkohole wurden zu Trimethylsilyl- ethern durch Silylierung mit N,O-bis-(tri-methylsilyl)-acetamid/Pyridin (1:1, v:v) und

freie Fettsäuren zu Fettsäuremethylestern durch Methylierung mit BF3-Methanol- Komplex (20%, Merck Darmstadt) derivatisiert (90°C, 45 min). Nach Abkühlung wurden Trimethylsilylether direkt in den GC injiziert, während die Fettsäuremethylester erst nach

Ausschütteln mit Petrolether/H2O (1:1, v:v), Abpipettieren der organischen Phase, Ent-

fernen des Petrolethers und Wiederaufnehmen in CCl4 injiziert werden konnten.

4. Quantitative Auswertung Für quantitative Angaben wurde bei früheren Untersuchungen gravimetrisch gearbeitet (DINTER 2004). Bezugsbasis war das Trockengewicht nach Extraktion und Trocknung der Proben über Kieselgel. Die Resultate waren unzureichend, z.T. konnte trotz längerer Trock- nung keine Gewichtskonstanz erreicht werden. Reproduzierbare Ergebnisse lieferte dagegen die direkte Oberflächenmessung und ihre Eignung wurde in Vorversuchen überprüft. Als Bezugsbasis für quantitative Angaben zum Wachsgehalt der untersuchten Arten wurde daher die zu extrahierende Oberfläche gewählt. Die für die Extraktion vorgesehenen Proben wurden unmittelbar nach der Probenahme vermessen (vgl. Kapitel 3.6.1). Unregelmäßig- keiten im Relief der Oberflächen wie die Einsenkungen bei Calicorema und Leucosphaera und der Rillen bei Arthraerua sind schwierig zu erfassen und können möglicherweise dazu führen, dass die Messwerte zu niedrig sind. Die ermittelten Oberflächen sind daher als Näherungswerte zu verstehen und zur differenzierteren Betrachtung der Wachsmengen im direkten Vergleich der Einzelpflanzen nur begrenzt geeignet. 4 Ergebnisse 27 ______

4 Ergebnisse

4.1 Morphologische Untersuchungen

4.1.1 Spross

Abgesehen von Arthraerua leubnitziae ist es nicht immer einfach, die untersuchten Arten der Amaranthaceae sicher anzusprechen, auch deswegen, weil es nur wenig floristische Literatur gibt. Eine Aufstellung der wichtigsten Merkmale zeigt Tabelle 1:

Tab. 1: Morphologische Merkmale der untersuchten Amaranthaceen-Spezies

Arthraerua Calicorema Leucosphaera leubnitziae capitata squarrosa bainesii Wuchs Form Halbstrauch Halbstrauch Halbstrauch Halbstrauch Verzweigung gabelig stark sparrig sparrig-aufrecht reich abstehend Behaarung der Sprosse kahl filzig-verkahlend filzig-verkahlend weißfilzig-verkahlend Blätter Stellung gegenständig wechselständig wechselständig wechsel-/gegenständig Form lineal-lanzettlich linealisch elliptisch eiförmig-lanzettlich Größe (mm) 1-2 x 5-10 1,5-2 x 15-25 4-8 x 5-12 4-10 x 5-20 Behaarung kahl verkahlend verkahlend dicht seidenhaarig Blüten Stellung endständig end-/seitenständig endständig end-/seitenständig Blütenstände ährig kopfig kurz zylindrisch kopfig reichblütig wenigblütig reichblütig reichblütig Anzahl der Blüten in einzeln, klein einzeln einzeln 1-2 zwittrig den Tragblättern zwittrig zwittrig zwittrig 1-2 reduziert, steril Blütenhülle außen lang seidig lang seidig lang seidig federig seidenhaarig Pseudostaminodien gestutzt sehr kurz 2/3 Filamentlänge fehlen Griffel fädlich lang lang verlängert Narbe kopfig kopfig kopfig abgestutzt

Bei der Vermessung der Probepflanzen wurden die Höhe der Gesamtpflanze und des Haupt- sprosses (soweit möglich), die Höhe der Verzweigung ab Basis des Hauptsprosses und die von der Pflanze bedeckte Bodenoberfläche festgehalten. Eine exakte Aussage über Anzahl und Länge der Seitensprosse war nur bei Arthraerua möglich, da diese Pflanze als Sulfat- halophyt (WALTER 1984) nicht beweidet wird. Die Büsche der beiden anderen Gattungen sind für Wildtiere wichtige Futtersträucher während Dürreperioden (DINTER 1909, CRAVEN & MARAIS 1993, BURKE 2004) und zeigten regelmäßig Anzeichen von Wildverbiss. Der Name "perdebossie" in Afrikaans für Leucosphaera bainesii weist auf eine Beweidung durch Pferde hin (VAN ROOYEN 2001).

Das Erscheinungsbild der Sprosse der einzelnen Arten zeigt Abbildung 11: 28 4 Ergebnisse ______

Abb. 11: Beblätterte Kurztriebe (Seitensprosse) mit Blüten- bzw. Fruchtmerkmalen der vier untersuchten Arten der Amaranthaceae, Arthraerua leubnitziae (1), Calicorema capitata (2) und Calicorema squarrosa (3) sowie Leucosphaera bainesii (4). Auffällig sind die äußeren Blütenhüllen, die bei den Gattungen Arthraerua und Calicorema lang seidig und bei Leuco- sphaera federig behaart sind. 4 Ergebnisse 29 ______

Von der Beweidung sind sowohl die älteren, bereits verkahlenden Triebe als auch junge, noch nicht vollständig entwickelte Sprosse betroffen. Letztere werden immer wieder mitsamt Sprossspitzen und beginnendem Blüten- und Blattaustrieb abgeweidet. Der auf Grund von Beweidung erfolgte Verbiss von Arten ist in den ariden Gebieten Namibias durchaus von Bedeutung und hat im Zuge von Vegetationsaufnahmen für Charakterarten dazu geführt, eine Einteilung der Arten nach Verbissgrad und Akzeptanz vorzunehmen (WOLKENHAUER 2003). Hinweise zu Blatt-, Blüten- und Fruchtbildung ergänzen die Daten der Einzelpflanzen:

Tab. 2: Messgrößen ausgewählter Einzelpflanzen

Höhe (m) Länge Breite Fläche Blätter Blüten Früchte Gesamthöhe Hauptspross Seitensprosse (m) (m) (m²) 1) 2) Arthraerua leubnitziae Al 01 0,70 abgestorben 0,10 - 0,85 1,85 1,35 2,50 keine Bl M nein Al 02 0,61 0,59 0,10 - 0,55 1,20 1,00 1,20 BA Bl M ja Al 03 0,42 0,16 0,07 - 0,42 0,30 0,30 0,09 BE Bl M ja Calicorema capitata Cc 01 0,80 basal verzweigt 2,20 1,90 4,18 keine Bl A nein Cc 02 0,55 basal verzweigt 1,35 1,10 1,49 keine Bl A nein Cc 03 0,40 basal verzweigt 1,30 1,15 1,50 keine Bl A nein Cc 04 0,90 basal verzweigt 3,40 2,20 7,48 keine Bl A - Bl M nein Cc 05 1,00 basal verzweigt 2,35 2,20 5,17 BA Bl M ja Cc 06 0,56 0,56 1,20 1,15 1,38 BM Bl A - Bl M nein Cc 07 0,40 0,40 1,28 1,02 1,31 BM Bl M ja Cc 08 0,75 basal verzweigt 2,10 1,80 3,78 BM Bl M ja Cc 10 0,80 0,95 2,85 1,80 5,13 BM keine nein Cc 11 1,08 basal verzweigt 2,20 2,20 4,84 BA Bl A - Bl M nein Cc 12 0,53 basal verzweigt 0,95 1,10 1,05 BA Bl A nein Cc 13 1,50 basal verzweigt 3,80 3,50 13,30 BA Bl A nein Cc 14 1,20 1,10 2,40 2,5 6,00 BA Bl A nein squarrosa Cs 08 0,40 basal verzweigt 0,75 0,65 0,49 BM - BE Bl E ja Cs 09 0,50 0,50 2,75 1,55 4,26 BM - BE Bl E ja Leucosphaera bainesii Lb 06 0,40 0,40 0,50 0,45 0,23 BM - BE keine ja

1) BA Blattaustrieb BM Blätter vollständig entwickelt BE Blätter bereits vertrocknet oder abgefallen 2) Bl A Blütenaustrieb Bl M Blütenmitte, Vollblüte Bl E Blütenende

Wuchsformen der untersuchten Amaranthaceae Zur Wuchshöhe wurden als Durchschnittswerte ermittelt: Arthraerua leubnitziae 0,58 m, Calicorema capitata 0,75 m, Calicorema squarrosa 0,45 m und Leucospaera bainesii 0,40 m. Neben der Wuchshöhe interessiert die Wuchsform dieser Arten, da die starke Verzweigung ebenso wie andere morphologische Merkmale als Adaptationen an die Standortfaktoren gedeutet werden können. Die Einteilung in akrotonen (Arthraerua und Leucosphaera) und basitonen Wuchs (Calicorema) ist unergiebig, weil die Arten sich individuell ihrer jeweiligen Umgebung anpassen. Arthraerua ist auf den nahezu ebenen, windexponierten Kiesflächen der Zentralen Namib von buschförmigem Wuchs, während sie im Windschutz von Felsblöcken oder zwischen Klüften zunächst unverzweigte Stämme ausbilden kann (Abb. 10.1). Die Ver- 30 4 Ergebnisse ______zweigung der beiden Calicorema-Arten kann ebenfalls keinem Verzweigungstyp zugeordnet werden, da die Pflanzen sich nicht ungestört entwickeln können. Möglicherweise fördert die Beweidung eine sympodiale Verzweigung, aber dies ist nicht klar zu belegen. Beim Versuch, die vier Arten bestimmten Wuchsformen zuzuordnen, wurde zunächst die Einteilung der Pflanzen nach Lebensformen zugrunde gelegt (RAUNKIAER 1934). Mit diesem Konzept lassen sich die untersuchten Arten der Amaranthaceae jedoch nicht einordnen, da sie weder ihre Sprossknospen vorwiegend höher als 50 cm über dem Boden tragen (Phanero- phyten) noch regelmäßig diese unterhalb 50 cm ausbilden (Chamaephyten). Diese klassische Einteilung nach RAUNKIAER erfuhr verschiedene Differenzierungen in Bezug auf die Wuchs- höhe von Chamaephyten (ELLENBERG & MÜLLER-DAMBOIS 1967, 1974). Für das südliche Afrika definierten RUTHERFORD & WESTFALL (1986) Chamaephyten als teilweise verholzte Pflanzen, deren Erneuerungsknospen eine mittlere Höhe von 70 cm besitzen und deren Wuchshöhe 100 cm selten übersteigt. Eine Klassifizierung der Lebensformen arider Gebiete mit hohem Anteil sukkulenter Pflanzen nimmt JÜRGENS (1990) vor.

Eine interessante Betrachtung findet sich bei WALTER & BRECKLE (1984) und KÜPPERS & KÜPPERS (2004) beim Vergleich der Breitenlage Australiens mit der des südlichen Afrika. Anhand der Klimadiagramme meteorologischer Stationen wird dargestellt, dass die Ähnlich- keit der Klimaverhältnisse konvergente Klimatypen ergibt, wobei Westaustralien nicht so extrem trocken ist wie die Namib, da dessen Küste eine dem Benguelasystem entsprechende Meeresströmung fehlt. Die Autoren zitieren BEADLE (1981), auf den eine Klassifizierung nach Lebensformen zurückgeht, wobei hier holzige Arten bis 2 m Wuchshöhe als "Kleinsträucher" geführt werden.

GIESS (1998) hat in seiner Vegetationsgliederung die Bezeichnung "Kurzstrauch" für einen Vegetationstypus der Savanne (vgl. S. 16) verwendet. Die Laubblattbildung erfolgt wie bei manchen Holzgewächsen unserer Breiten an Kurztrieben. Darunter lassen sich auch die kurzen Sprossglieder von Arthraerua und die Seitentriebe beider Calicorema-Arten verstehen (Abb. 11 und 13). Leucosphaera bainesii wird bei DINTER (1909) als 1 – 2 m hoher, halb- holziger Busch beschrieben. Die Definition Halbstrauch für eine Wuchsform, bei der die basalen Teile des Sprosses ausdauernd sind, während die oberen Triebe während Dürre- perioden absterben können, trifft für alle drei Gattungen zu (s. Tab. 1) und erscheint ausreichend und zweckmäßig, da damit keine Einschränkung durch Absolutwerte impliziert wird.

4.1.2 Wurzel

Das Wurzelsystem von Arthraerua leubnitziae ist bereits untersucht worden (u.a. WALTER 1984, KUTSCHERA et al. 1997 und EBERT 2000). Vor allem KUTSCHERA et al. haben sich in diesem Zusammenhang intensiv mit verschiedenen Sträuchern der Zentralen Namib beschäf- tigt, so dass auf diese Ergebnisse zurückgegriffen werden kann (Abb. 12). Weitere Untersuchungen an Arthraerua zeigten, dass die Pflanze in ca. 30 cm Bodentiefe ein reich verzweigtes Seitenwurzelsystem ausbildet, das in einem Umkreis von 2-3 m den Kies, vor allem aber die Feinsandschichten durchwurzelt (DINTER 2004, LORIS 2004). 4 Ergebnisse 31 ______

Abb. 12: Das weitverzweigte und reich verästelte Wurzelsystem von Arthraerua wurde bei dieser Pflanze frei gel egt, die bei einer Sprosshöhe von 0,32 m eine Durchwurzelungstiefe von 2,44 m erreichte. Die Ausbreitung des Seitenwurzelsystems überbrückte eine Distanz von 10,41 m (verändert nach KUTSCHERA et al. 1997).

Im Rahmen dieser Arbeit wurde bei allen beprobten, älteren Pflanzen der Oberbodens bis auf eine Tiefe von 20 – 30 (40 – 50) cm untersucht. Die Ergebnisse waren vergleichbar mit denen von KUTSCHERA et al. (1997) und LORIS (2004), und zwar nicht nur für Arthraerua, sondern auch für Calicorema capitata. Diese Resultate betreffen nicht nur die Standorte der Zentralen Namib, wo beide Arten gemeinsam vorkommen, sondern auch die übrigen der Transekte 1 und 2. Am Rande der Riviere wurzelten beide Arten auf sehr trockenen Sandböden unterschiedlicher Körnung. Auf den weiten Ebenen bildeten Grus aus der Granitverwitterung und Kies unterschiedlicher Herkunft den oberen Horizont. Der tiefer liegende Horizont war in vielen Fällen durch Krustenbildung verhärtet oder verfestigt durch bis zu 20 cm mächtige Gipsdecken (Pflanzen Al 01-02 und Cc 01-02 in der Zentralen Namib) oder Kalkablagerungen (ausschließlich Pflanzen von C. capitata wie z.B. Cc 08, Randstufenzone oder Cc 12, Süd- liche Kalahari). Mit zunehmender Höhenlage stand dann Gestein wie rosa Granit, schwarzer Dolerit oder der dunkle Damaraschiefer an, in denen Arthraerua in Klüften und Calicorema capitata am Rande der Erosionsrinnen wurzelten. Bei allen Pflanzen konnte beobachtet werden, dass die Wurzel als elastischer Strang ausgebildet und mehrmals in sich gewunden ist, so dass sie bogig verdickt und mehr oder weniger senkrecht unverzweigt in die ersten Dezimeter der Bodenschichten eindringt. Die Verzweigung der Wurzel zu einem ausgedehn- ten horizontal ausgebreitetem Seitenwurzelsystem setzt erst danach ein und spiegelt die Wasserversorgung der Pflanze im Zuge der Wachstumsperioden wider. Die Wurzeln älterer Pflanzen breiten sich in Etagen übereinander bis zu einer Tiefe von 2 – 3 m weiträumig aus. Die seitliche Ausbreitung übertrifft die des Sprosses um das 15 – 20fache (KUTSCHERA MITTER et al. 1997). Die Wurzeln erschließen auf diese Weise einen großen Bodenraum. Im weitreichenden Wurzelsystem ist die Erklärung dafür zu sehen, dass nicht nur die Arthraerua- Sträucher in der Namib, sondern auch die Calicorema capitata-Büsche in größeren Abständen voneinander wachsen. In den baumlosen Savannen durchwurzeln sie die tieferen Boden- schichten unterhalb der Gräser (z.B. Abb. 8.1) oder lückige Stellen einer lockeren Baum- savanne (z.B. Abb 7.3). 32 4 Ergebnisse ______

Um die Wurzelbildung von Calicorema capitata mit früheren Untersuchungsergebnissen von Arthraerua leubnitziae vergleichen zu können, wurde die Wurzel einer jüngeren Calicorema- Pflanze freigelegt. Im Unterschied zu Arthraerua waren an der mehrfach in sich gewundenen, strangförmigen Pfahlwurzel bei 2, 9 und 11 cm Bodentiefe kurze, vitale Seitenwurzeln vorhanden. Mehrere kräftige, horizontal gerichtete Seitenwurzeln fanden sich bei 44 – 45 cm Tiefe. In 60 cm Tiefe wurde eine feuchte Kalkkrustenschicht erreicht, die weiteres Ausgraben mit dem Spaten verhinderte. Nach dem Wurzeldurchmesser an der Abbruchstelle (Ø = 8 mm) wurde die Wurzellänge auf 120 – 150 cm geschätzt, die Sprosslänge betrug 15 cm (Abb. 13).

Bl →

B →

Abb. 13: Zur Untersuchung des Wurzelwachstums wurde eine jüngere Pflanze von Calicorema capitata mit einer Sprosshöhe von 15 cm freigelegt, die an allen jüngeren Sprossabschnitten blühte (Bl) und Blattaustrieb (B) in Form kleiner, grüner Schuppen zeigte. Bei einer Bodentiefe von ca. 60 cm wurde eine Kalkkrustenschicht erreicht, die ein weiteres Ausgraben mit dem Spaten verhinderte. Die abgerissene Pfahlwurzel von 58 cm Länge hatte bei 2, 9, 11, 44 und 45 cm Seitenwurzeln. 4 Ergebnisse 33 ______

Die Wurzeln von Calicorema squarrosa und Leucosphaera bainesii konnten – bedingt durch die felsigen Standorte – nicht in gleicher Weise untersucht werden. Von beiden Arten wurden Bodenproben der obersten Bodenschichten entnommen und die Ergebnisse mit denen von Arthraerua leubnitziae und Calicorema capitata verglichen:

Tab. 3: Die wichtigsten Werte aus den bodenkundlichen Geländeaufnahmen

Boden pH-Wert Kalkgehalt akt. Feuchte

Art Farbe Tiefe CaCl 2 H2Oc in % pF Arthraerua leubnitziae Al 01 S 10 YR 4/6 20 cm 1 5,7 5,8 4 10% 4 trocken Al 02 Su 10 YR 4/6 20 cm 3 5,8 6,1 4 15% 4 trocken Al 03 Su 10 YR 4/4 20 cm 3 5,8 6,2 4 20% 4 trocken Calicorema capitata Cc 01 Su 10 YR 5/6 30 cm 1 5,7 5,8 3 10% 4 trocken Cc 02 Su 7,5 YR 4/6 20 cm 2 5,9 6,2 3 15% 5 dürr Cc 03 Sl 7,5 YR 4/4 20 cm 3 5,9 6,2 4 20% 4 trocken Cc 04 Su 10 YR 4/6 20 cm 3 6,2 6,5 3 10% 4 trocken Cc 05 Sl 10 YR 4/6 30 cm 2 6,2 7,0 4 25% 5 dürr Cc 06 Sl 30 cm 1 5,9 7,0 5 30% 5 (4) trocken Cc 07 15 cm 2 6,0 6,2 2 0,5 - 2% 5 (4) trocken Cc 08 20 cm 2 5,9 6,5 5 10% 5 dürr Cc 10 40 cm 1 5,9 6,2 0 0% 4 trocken Cc 11 20 cm 3 6,0 6,7 4 25% 5 dürr Cc 12 Ls (2-3) 20 cm 2 6,2 4 15% 3 frisch Cc 13 Sl 20 cm 2 5,9 2 1% 4 trocken Cc 14 Sl 30 cm 1 7,0 5 25% 4 trocken squarrosa Cs 08 Ls (2-3) 20 cm 3 6,0 0 0% 4 trocken Cs 09 20 cm 1 5,9 6,0 3 15% 4 trocken Leucosphaera bainesii Lb 06 10 cm 2 5,9 6,0 2 0,5 - 2% 5 (4) trocken

Zusätzliche Angaben zum Kies- und Steingehalt (ohne Schätzung in vol.%): 1 Sand und Kies 2 Grober Kies und Steine 3 Große Steine und Gestein

Wasserverfügbarkeit der Böden Grundwasser steht als salinisches Grundwasser küstenparallel an und reicht fast überall bis an den Rand der B Inneren → Namib (CRISTELIS & STRUCKMEIER 2001). Alle im Rahmen dieser Arbeit untersuchten Standorte von Arthraerua leubnitziae liegen im Bereich des salinischen Grundwassers, an das die Pflanze durch das mehrere Meter tief reichende Wurzelsystem herankommen kann. Möglicherweise dient die Wurzel als Wasserspeicher (LORIS 2004). Das Verbreitungsareal von Arthraerua ist die küstennahe Nebelzone der Namib, in der die Pflanze nicht nur endemisch, sondern auch dominant ist. Dies führte zu der Hypothese, dass Arthrae- rua den Nebel als zusätzliche Wasserressource nutzt (LORIS 2004). Durch Nebel erfolgt der 34 4 Ergebnisse ______

Sulfateintrag vom Meer (BESLER 1972, GRÜNERT 2003) und führt zu oberflächennahen Gips- böden, an welche die semisukkulente Arthraerua als einzige Amaranthaceae angepasst ist (COURT 2000). Da Arthraerua nach Osten zu von Calicorema capitata abgelöst wird, sollten Bodenproben über die Wachstumsbedingungen und den Wasserhaushalt von Calicorema Anhaltspunkte geben (Tab. 3). Die Probepflanzen von Arthraerua Al 01-03 und C. capitata Cc 01-03 wachsen auf gleichen Standorten des Transektes 1. Es überrascht daher nicht, dass pH-Wert und Kalkgehalt des Oberbodens identische Werte aufweisen. Bodenfarbe und Bodenart differieren geringfügig. Während bei Arthraerua alle pH-Werte im Bereich mittlerer Acidität liegen, ist bei Calicorema im Transekt 1 ein Anstieg in den neutralen Bereich festzustellen (Abb. 14):

pH Abb. 14: Der Anstieg der pH-Werte des Ober- Transekt 1 m NN bodens verläuft parallel mit dem Anstieg der 7,5 1200 Namib von Westen nach Osten. Während die ersten drei Standorte des Transektes 1 in der 1000 Äußeren Zentralen Namib liegen, in der es zu 7,0 einer Überlappung der Verbreitungsareale von 800 Calicorema capitata und Arthraerua kommt, ist auf den weiteren Standorten landeinwärts 6,5 600 nur noch Calicorema vertreten. Die ansteigen-

400 den pH-Werte lassen auf eine zunehmende 6,0 Karbonatisierung im Oberboden schließen. 200 Für den Standort 5 konnte eine massive Kalk- 5,5 0 kruste in 60 cm Tiefe nachgewiesen werden Cc 01 Cc 02 Cc 03 Cc 04 Cc 05 Cc 06 (S. 32-33, Abb. 13, Tab. 3).

Am Standort 3 (Probepflanzen Al 03 und Cc 03) sind die Ostgrenze der Nebelzone und die der Verbreitung von Arthraerua erreicht. Die Gipskrusten gehen in Konglomeratdecken mit zunehmendem Karbonatanteil über, so dass auf den Flächen Graswuchs auftritt und der Wechsel der Böden augenfällig wird. Die Grenze des Graswuchses läßt sich aber nicht für eine Gliederung der Wüste nach der Methode der Grenzlinienscharung heranziehen, da die grasbestandenen Areale im Grenzbereich je nach den lokalen Niederschlagsverhältnissen von Jahr zu Jahr variieren (BESLER 1972). Kann sich nach Osten zu eine mehr oder weniger geschlossene Grasschicht bilden – das ist bei mindestens 50 mm Niederschlag/Jahr der Fall –, hat sich der Wechsel zur Savanne voll- zogen, in der die Holzpflanzen mit den Gräsern im Wettbewerb um die Wasserreserven des Bodens liegen. Wie bereits dargestellt, kann das extensive Wurzelsystem von Calicorema capitata vor allem in steinigem Boden, der nicht viel Feinerde enthält, einen großen Boden- raum durchwurzeln und in tieferen Schichten – wenn oftmals nur geringe – Wassermengen nutzen. Die oberste Bodenschicht (– 40 cm) bestand bei allen Pflanzen von Calicorema aus Sanden verschiedener Körnung, durch die das Wasser nach Regenfällen versickert und als Haftwasser genutzt werden kann. Der Kalkgehalt betrug durchschnittlich ca. 25 % und 4 Ergebnisse 35 ______deutete auf kompakte Kalkkrusten in der Tiefe hin, oberhalb derer sich Sickerwasser auf- stauen kann, an das die Pflanzen mit ihren Pfahlwurzeln herankommen können. Kalkkrusten sind weit verbreitet (GOUDIE 1972, EITEL 1993) und als Stauhorizonte für die Wasserver- sorgung von Pflanzen mit tief reichenden Wurzeln existenziell wichtig (Loris 2004). Die oberen Bodenschichten der Probepflanzen Cc 07 (Tirool) und Cc 10 (Garub, Abb. 8.1) waren karbonatarm bzw. –frei (c = 2 bzw. c = 0), d.h. es ist vermutlich keine Kalkkrustenschicht und infolgedessen auch kein Stauwasser in der Tiefe vorhanden. Bei den Standorten handelte es sich um Graslandschaften ohne weitere Holzpflanzen, d.h. die geringen Wasserreserven unterhalb des Wurzelbereichs der Gräser sind für Calicorema durch extensives Durchwurzeln des Bodenraums nutzbar und ausreichend, während andere Pflanzen mit einem möglichen höheren Wasserbedarf nicht existieren könnten. Das stattlichste und offensichtlich vitalste Exemplar von Calicorema capitata (Cc 13 Ai-Ais) stand an der Kante einer Fließrinne, die zur Zeit der Probenahme bis in eine Tiefe von 50 cm mit Sand bedeckt war, der einen Kalk- gehalt von nur 1 % aufwies. Hier ist zu vermuten, dass in dieser breit angelegten Rinne als Nebenarm des Fish River periodisch Oberflächenwasser fließt und ganzjährig ein Grund- wasserstrom vorhanden ist. Diese Pflanze ist offenbar gut mit Wasser versorgt und kann sich – bedingt durch das canyonartige Relief des Fish River – ohne Verbiss durch Weidetiere ungestört entwickeln (Abb. 8.3). Die Standorte von Calicorema squarrosa liegen im Süden Namibias in der Umgebung von Aus mit einer durchschnittlichen Höhenlage um 1500 m NN. Die Pflanzen stehen am Fuße von Inselbergen und zwischen größeren Felsen (outcrops). Unter einer Decke aus Gesteins- partikeln fand sich in 20 cm Tiefe eine Schicht aus sandigem Lehm, der sowohl Regenwasser als auch das abfließende Hangwasser der Gesteinsrücken über eine längere Zeit, eventuell bis zum nächsten Regen, aufzustauen vermag (Cs 08 am Fuß von Granitfelsen, Abb. 10.3). Die Untersuchung des zweiten Standortes der C. squarrosa (Cs 09 Kubub) lieferte ein ähnliches Ergebnis. Aus liegt am Rand des Winterregengebietes und kann bedingt durch die gebirgige Lage theoretisch Regen zu allen Jahreszeiten erhalten. Felsstandorte sind in ariden Gebieten günstige Standorte, denn an der Gesteinsoberfläche laufen Niederschläge und kondensierende Nebel ab. Das Wasser sickert in die Spalten ein und bleibt in diesen geschützt. Solche Spal- ten, Sand- und Schuttanhäufungen am Fuße von Felsflächen sind verhältnismäßig feuchte Spezialstandorte (WALTER 1984). Bedingt durch diese besondere Art der Wasserversorgung gehört Calicorema squarrosa eventuell nicht zu dem Strategietyp der Phreatophyten, wie z.B. für Arthraerua angegeben (JÜRGENS 2004a). Unterschiede liegen u.a. im Zeitpunkt der Blatt- und Blütenbildung. Während Calicorema capitata und Arthraerua zu Frühjahrsbeginn (September) regelmäßig und damit unabhängig von Regenfällen zu blühen beginnen und ihre kleinen, bald hinfälligen Blätter austreiben, erfolgen Blüten- und Blattbildung bei Calicorema squarrosa im Hochsommer (ab Januar). Die Blätter bleiben bis über die Fruchtbildung hinaus mehrere Monate lang photosynthetisch aktiv (Abb. 11.3). Über den Wasserhaushalt von Leucosphaera bainesii lässt sich auf Grund der geringen Probenahme wenig aussagen. Da diese Art auf ähnlichen Standorten wie Calicorema capitata anzutreffen ist, sind die Rahmenbedingungen der Grundwassernutzung vergleichbar. 36 4 Ergebnisse ______

4.2 Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen

4.2.1 Anatomie der Sprossachsen und Trichombesatz

Calicorema capitata Im Umriss zeigen die Sprossachsen von Calicorema capitata eine Gliederung in Erhebungen und Einsenkungen, deren Anzahl zwischen 30 und 50 variiert. Die Sprosse sind behaart. Die Behaarung ist am Rande der Einsenkungen dichter, so dass die Trichome die Einsenkungen nahezu vollständig bedecken. Die Trichombedeckung scheint klimatisch bedingt. In der An- zahl der Trichome zeigt sich eine Zunahme von der Zentralen Namib zum Namibrand, die gemäß Auszählung bei ca. 30% liegt, und eine weitere Zunahme nach Süden zu. Die Pflanzen bei Ai-Ais in Südnamibia wiesen die stärkste Behaarung aller Probepflanzen auf (Abb. 15).

1 2

3 4

Abb. 15: Äußere Sprosse von Calicorema capitata als Querschnitte und in Aufsicht von einer Pflanze der Rand- stufenzone (1,2) und einer aus dem Süden Namibias (3,4). Die Pflanze aus dem Süden ist dichter behaart (4). 4 Ergebnisse 37 ______

An die Epidermis schließt sich unterhalb der Aufwölbungen bzw. zwischen den Eintiefungen ein mehrreihiges Kollenchym an. Darauf folgt das Chlorenchym, dessen Zellen präparations- bedingt kollabiert sind. Ein aus mehreren Zellreihen bestehendes Sklerenchym umschließt ringförmig den Zentralzylinder. Die kollateral aufgebauten Leitbündel sind unterschiedlich groß und unregelmäßig ringförmig angeordnet. Dazwischen befindet sich parenchymatisches Gewebe (Abb. 16.1). Bei Pflanzen von Calicorema capitata aus der Zentralen Namib (Transekt 1, Standorte 1-3) sind Calciumoxalatkristalle zu sehen. Es sind Drusen von einer ungewöhnlichen Größe, die überwiegend im Kollenchym und vereinzelt im Chlorenchym zu finden sind. Die Drusen messen durchschnittlich 110 – 130 µm, einzelne können einen Durchmesser bis zu 150 µm erreichen (Abb. 16).

1 2

Abb. 16: Auf Sprossquerschnitten von Calicorema capitata aus der Zentralen Namib sind im Kollenchym C alciumoxalatkristalle zu sehen. Es sind ungewöhnlich große Drusen mit Durchmessern von 110 – 130 µm (1). Einzelne Drusen können Durchmesser bis zu 150 µm erreichen (2).

Bei den übrigen Standorten in der Namib (Transekt 1, Standorte 4-6) konnten keine Oxalat- drusen festgestellt werden. Von den Pflanzen der anderen Standorte außerhalb der Namib wiesen nur noch die äußeren Sprosse von Calicorema capitata bei Duwisib (Transekt 2) Drusen von geringerer Größe auf, die Durchmesser von maximal 115 µm erreichten. Äußere Sprosse von Calicorema capitata sind nahezu lückenlos mit mehrzelligen, verzweigten Trichomen bedeckt, die sich nur näherungsweise einem bestimmten Haartyp zuordnen lassen. Sie weisen einen höheren Verzweigungsgrad auf als z.B. die Gabel- oder Spindelhaare der Brassicaceen bzw. die Hirschgeweihhaare vom Matthiola-Typ. Die Verzweigungen sind länger und ausgeprägter als bei den Kandelaberhaaren, die für die Amaranthaceen-Gattungen Aerva, Alternanthera, Telanthera und Tidestromia angegeben werden (SOLEREDER 1899, METCALFE & CHALK 1950). 38 4 Ergebnisse ______

Am ehesten lassen sich die Trichome den Etagenhaaren vom Platanus-Typ (ESAU 1969) oder vom Verbascum-Typ s.l. (LEISTNER & BRECKLE 2000) zuordnen (Abb. 17).

Während beim Etagensternhaar jede "Etage" aus einer Stiel- zelle besteht, über die sich die eingliedrigen Verzweigungen sternförmig ausbreiten, fehlt diese bei Calicorema capitata. Die "Etagen" folgen unmittelbar aufeinander (Abb. 18.1), die Ansatzstellen sind flächig vergrößert (Abb. 18.2). Anzahl und Größe der alternierend übereinander stehenden "Etagen" Abb. 17: Etagenhaar (verändert sowie Form und Ausgestaltung sind sehr variabel. nach LEISTNER & BRECKLE 2000).

1 2

3 4

↑

Abb. 18: REM-Aufnahmen von Calicorema capitata zeigen im Querschnitt und in Aufsicht die mehrzelligen, verzweigten Trichome (1-4), deren Fußzellen mit Wach skristallen bedeckt sind (3,4). An den Schnittflächen ist Intracuticularwachs auskristallisiert (3). 4 Ergebnisse 39 ______

Die Fußzelle ist größer als die benachbarten Epidermiszellen und mit Wachskristallen bedeckt (Abb. 18.3). Das obere Endes des Haarfußes ist erkennbar, entweder durch eine angedeutete Kante (Abb. 18.4) oder durch eine wulstförmige Ausgestaltung (Abb. 19.1). Ähnliches war auch bei Trichomen der Blätter von Gomphrena arborescens, Amaranthaceae beobachtet worden (FANK-DE-CARVALHO & GRACIANO-RIBEIRO 2005). Es scheint sich um eine vorge- formte Abbruchstelle zu handeln, an der z.B. bei Windbelastung oder Trockenstress das Haar abbricht. Als totes Haar kann es auf der Oberfläche liegend noch eine gewisse Schutzfunktion erfüllen (Abb. 19.2). Die Abbruchstelle wird vom Rande her mit Wachs verschlossen (Abb. 19.4).

1 2

↑

3 4 →

→ → →

Abb. 19: Trichome von Calicorema capitata können an einer präformierten Stelle am Haarfuß abbrechen (1). Das abgebrochene Haar bleibt zunächst auf der Oberfläche liegen (2). Äußere Sprosse der Pflanzen des Transek- t es 2 (4, Randstufenzone) sind dicht mit Trichomen bedeckt, die besonders reich und lang verzweigt sind (3). Sie können nicht nur an der Fußzelle abbrechen, sondern auch "etagenweise" (4). Die Abbruchstellen werden offenbar mit Wachs verschlossen, der zeitliche Ablauf erfolgt in einzelnen Phasen (4). 40 4 Ergebnisse ______

Die Oberflächen der Trichome zeigen eine ausgeprägte Struktur in Form parallel in Längs- richtung verlaufener feiner Leisten (Abb. 20.2).

1 2

Abb. 20: Die äußeren Sprosse von Calicorema capitata aus der Umgebung von Aus haben eine relativ lückige B ehaarung mit Trichomen von vergleichsweise geringerer "Etagenzahl" und kürzeren Verzweigungen (1). Die strukturierte Oberfläche der einzelnen Haarzellen begründet eine Mikrorauhigkeit, so dass kaum größere Haft- punkt e für Partikel entstehen (2).

Calicorema squarrosa

Im Umriss zeigen die äußeren Sprossachsen von Calicorema squarrosa gleichfalls eine Ausprägung in Erhebungen und Einsenkungen, deren Anzahl durchschnittlich 20 beträgt. Die Sprosse sind von einer bemerkenswert umfangreichen Trichomschicht bedeckt. Die Be- haarung ist so dicht, dass in der Aufsicht von der strukturierten Oberfläche wenig zu sehen ist. Die Gliederung in Rippen und Furchen darunter tritt erst bei stärkerer Vergrößerung hervor (Abb. 21). An die Epidermis schließt sich unterhalb der Rippen bzw. zwischen den Furchen ein mehrreihiges Kollenchym an. Darauf folgt das Chlorenchym, dessen Zellen präparations- bedingt kollabiert sind. Ein aus mehreren Zellreihen bestehendes Sklerenchym umschließt nahezu den Zentralzylinder. Der nicht ganz geschlossene Sklerenchymring besteht aus mehreren, schwach bogenförmigen Abschnitten, zwischen diesen ist ein Parenchym ausgebildet. Die kollateral aufgebauten Leitbündel sind zentral angeordnet und unterschiedlich groß. Dazwischen befinden sich große Parenchymzellen mit der möglichen Funktion der Wasserspeicherung (Abb. 21.1). Calciumoxalatkristalle sind nicht vorhanden.

4 Ergebnisse 41 ______

1 2

Abb. 21: Äußere Sprosse von Calicorema squarrosa sind von einer bemerkenswert umfangreichen Trichom- schicht bedeckt (1). Die Gliederung in Rippen und Furchen tritt erst bei stärkerer Vergrößerung hervor (2).

Die mehrzelligen, unverzweigten Trichome von C. squarrosa sind bandförmig abgeflacht. Die Zellen sind kollabiert und bedecken als tote Zellen vielfach abgeknickt, mehrfach gefaltet, verdreht und ohne sichtbares Ordnungsprinzip

wirr die Pflanzenoberflächen mit den Furchen, so dass lufterfüllte Mikroräume entstehen (Abb. 21.2 und Abb. 22). Durch die Fältelung wird eine gewisse Rauhigkeit der Haaroberfläche erreicht, eine aus- geprägte Strukturierung ist nicht

vorhanden. Als weiterer Haartyp finden sich vereinzelte Papillen am Abb. 22: Äußere Sprossachsen von Calicorema squarrosa s ind dicht mit Trichomen bedeckt, so dass in der Aufsicht die Grunde der Furchen, meist in der Gliederung der Sprossoberfläche nicht sichtbar ist. Nähe der Stomata (Abb. 30.2).

42 4 Ergebnisse ______

Arthraerua leubnitziae

Im Umriss zeigen die Sprossachsen von Arthraerua leubnitziae eine Gliederung in Rippen und Rillen, deren Anzahl zwischen 20 und 40 variiert. Die Abstände von Rille zu Rille sind unterschiedlich groß. Individuell in Form und Größe sind auch die im Querschnitt sichtbaren birnenförmigen Ausbuchtungen am Grunde der Rillen (Abb. 23.1). In der Aufsicht ist Arthraerua kahl (Abb. 23.2). Die Trichome finden sich in Form von Papillen innerhalb der Rillen und füllen diese z.T. nahezu aus (Abb. 23.4 und Abb. 24).

1 2

K S ↓ ↓

3 4

Abb. 23: Sprossachsen von Arthraerua leubnitziae zeigen im Querschnitt (1) und in Aufsicht (2) die ausgepräg- te Oberflächenstruktur in Rippen und Rillen. In den Rippen ist ein mehrreihiges Kollenchym (K) ausgebildet. Di e Zellen des nach innen sich anschließenden Chlorenchyms sind präparationsbedingt kollabiert. Sklerenchym- faserbündel (S) im Parenchym umschließen nahezu ringförmig den Zentralzylinder mit einigen zentral angeordneten Leitbündeln. Calciumoxalatdrusen sind überwiegend im Kollenchym (3), seltener auch im Chlorenchym zu finden (4). 4 Ergebnisse 43 ______

Auf die Epidermis folgt nach innen zu ein mehrreihiges Kollenchym, das die Rippen ausfüllt und bis an den Grund der Rillen reicht (Abb. 23.1). Es schließt sich das Chlorenchym an, das aus 3 – 4 Schichten übereinander stehender Palisadenzellen besteht (ZEMKE 1939). Die Zellen sind bereits kollabiert. In das darauffolgende parenchymatische Gewebe sind Sklerenchym- faserbündel nahezu ringförmig integriert, die aus 2 – 5 Sklerenchymfasern bestehen (DINTER 2004). Die einzelnen Fasern sind relativ kurz und dünn (CARLQUIST 2003). Im Parenchym befinden sich zwischen den Sklerenchymfaserbündeln und weiter nach innen zu kleinere Leitbündel, die ebenfalls in einem offenen Ring angeordnet sind, während einige wenige – meist zwei bis vier große Leitbündel – weiter nach innen verteilt sind. Diese für Amarantha- ceae typische anormale Verteilung der Leitbündel im Zentralzylinder wurde für Arthraerua bereits früher untersucht (DINTER 2004). Calciumoxalatkristalle sind vorwiegend im Kollenchym, aber auch im Chlorenchym und seltener im Parenchym des Zentralzylinders vorhanden. Es sind Drusen von einer mittleren Größe um 100 µm (Abb. 23.3 und 23.4). Die Oxalatdrusen des Chlorenchyms sind z.T. etwas kleiner und weniger zahlreich als die im kollenchymatischen Gewebe.

Die Trichome sind bei Athraerua leubnitziae in den Rillen und in diesen vermehrt am Grunde der birnenförmigen Ausbuchtungen als

ein- bis mehrzellige Papillen vor-

handen. Sie wölben sich in die Ril-

len vor und greifen dabei zahnartig

ineinander. Durch diese vorsprin-

genden Papillen wird ein gewisser

Abschluss der Rillen von der Au-

ßenwelt erreicht (Abb. 24).

A bb. 24: Die Rillen der Sprosse von Arthraerua leubnitziae sind mit mehrzelligen Papillen ausgekleidet. Sie finden sich gehäuft am erweiterten Grund der Rillen in der Nähe der Stomata.

44 4 Ergebnisse ______

Leucosphaera bainesii

Im Umriss zeigen die äußeren Sprossachsen von Leucosphaera bainesii eine Gliederung in Rücken und weite Senken, deren Anzahl durchschnittlich unter 20 liegt. An die Epidermis schließt sich in diesen Rücken ein mehrreihiges Kollenchym an. Darauf folgt nach innen das Chlorenchym, die Zellen sind präparationsbedingt kollabiert. Ein vielschichtiges Sklerenchym umschließt den Zentralzylinder mit den kollateral aufgebauten, verschieden großen Leit- bündeln. Dazwischen befindet sich parenchymatisches Gewebe mit wenigen kleinen Calcium- oxalatdrusen. Die Trichome sind in Hakenspitzen auslaufende Feilenhaare (Abb. 25).

1 2

S ↓ K ↓

3 4

Abb. 25: Trichome bedecken die äußeren Sprosse von Leucosphaera bainesii, so dass die ausgeprägte Struktur in Rücken und Senken erst im Sprossquerschnitt (1) bzw. im Ausschnitt zu sehen ist (2). Auf die Epidermis folgen nach innen ein mehrreihiges Kollenchym (K), die Zellen des Chlorenchyms (präparationsbedingt kollabiert) und ein vielreihiger Sklerenchymring (S), der den Zentralzylinder umschließt. Die Trichome sind in Hakenspitzen auslaufende Feilenhaare, welche die Senken vollständig ausfüllen (3, in Aufsicht). Kleine Häk- chen erhöhen die Mikrorauhigkeit der strukturierten Haaroberfläche (4). 4 Ergebnisse 45 ______

4.2.2 Epidermis und Stomata

Die untersuchten Arten Calicorema capitata und C. squarrosa sowie Arthraerua leubnitziae und Leucosphaera bainesii zeigen einheitlich eine bewachste Epidermis, deren Zellen durch die Cuticularauflagen stark verdickt sind und besonders in der Außenperikline Wandstärken über 10 µm haben können. Wie im Schema dargestellt (Abb. 26), reichen die Cuticularschich- ten bis in die Seitenwände hinein und verstärken diese in erheblichem Maße (Abb. 27 – 29).

Abb. 26: Die generalisierte Übersicht zeigt den Aufbau der Cuticula bzw. der Außenperikline. Unter dem Epicuticular- wachs (EW), das hierbei als Film dargestellt ist, befindet sich die Cuticula im engeren Sinne (CP). Die darunter liegen-

den Cuticularchichten (CL) bilden mit

dieser die Cuticula im weitesten Sinne, in die Wachse inkrustiert sind (IW). Nach innen schließen sich cutinfreie Sekundär- wandschichten (CW) an. (verändert nach JETTER et al. 2000).

Die Stomata befinden sich ausschließlich am Grunde der Vertiefungen bzw. Einstülpungen der Epidermis und sind in diese eingesenkt (Abb. 27 – 29).

1 2

EW ↓ EW ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ IW S IW IW S

↑ S

Abb. 27: Dickwandige, stark cutinisierte Epidermis von Calicorema capitata. Die Wandverstärkungen betreffen nicht nur die Außenperiklinen, sondern auch in geringerer Ausprägung die Seitenperiklinen. Am Grunde trich- t erförmiger Einsenkungen befinden sich die Stomata (S). Nachbarzellen greifen z.T. unter die Schließzellen (1). Epicuticularwachse bedecken die Cuticula und füllen den epistomatären Raum (EW). Auf den Schnittflächen kristallisieren Intracuticularwachse aus (IW). 46 4 Ergebnisse ______

Calicorema capitata hat am Grunde jeder trichterförmigen Vertiefung jeweils nur eine Spalt- öffnung (Abb. 31). Die Cuticula auf den Schließzellen ist relativ dünn und mit Epicuticular- wachs bedeckt, das auch den epistomatären Raum ausfüllt (Abb. 27). Nebenzellen sind nicht vorhanden, die Nachbarzellen greifen z.T. unter die Schließzellen. (Abb. 27.1). Calicorema squarrosa hat eine Epidermis mit einer besonders auf den Erhebungen (Rücken) verstärkten Cuticula (Abb. 28.1), die in den Senken dünner ausgebildet ist. In diesen befinden sich Stomata von nahezu gleicher Größe wie diejenigen von Calicorema capitata (Abb. 27).

1 2

↑ IW

↑ ↑ IW ↑ ↑ ↑ S S K S

Abb. 28: Dickwandige, stark cutinisierte Epidermis-Außenwand von Calicorema squarrosa mit Stomata (S) in d en Senken. Unter der Epidermis der Rücken fällt das Kollenchym (K) auf (1). Epicuticularwachse bedecken die Cu ticula einschließlich der Stomata, Intracuticularwachse (IW) sind an den Schnittflächen auskristallisiert (2).

Arthraerua leubnitziae zeigt bezüglich Epidermis und Stomata keine wesentlichen Unter- schiede zu den Calicorema-Spezies (Abb. 29):

← → Abb. 29: Arthraerua leubnitziae mit ebenfalls stark P→ verdickter Außenperikline und verstärkten Seitenperi- klinen. Vorwölbungen der Epidermiszellen bzw. die Papillen der Rillen (P) sind gleichermaßen cutinisiert, wobei die Dicke der Cuticula zum Grund der Rillen kontinuierlich abnimmt und im Bereich der Stomata nur noch eine dünne Auflage bildet. Die Epidermis- zellen am Grunde der birnenförmigen Ausbuchtungen P→ der Rillen sind kleiner als die der Rippen. In diese sind die Stomata eingesenkt. Ihre Anzahl ist gering. Zwei oder mehr Stomata auf einem Querschnitt bilden daher die Ausnahme.

P→ 4 Ergebnisse 47 ______

4.2.3 Wachse

Epicuticularwachse Die Epicuticularwachse von Leucosphaera bainesii überziehen als Wachsfilm ohne ausge- prägte Strukturen die gewellte Cuticula (Abb. 30.1).

1 2 P ↓

↑ S

Abb. 30: Die Epicuticularwachse von Leucosphaera bainesii bedecken als Wachsfilm ohne ausgeprägte Struk- turen die gewellte Cuticula (1). Die Epicuticularwachse von Calicorema squarrosa sind kleine Schuppen, die sich aus einem Wachsfilm erheben, der die Cuticula bis in die Einsenkungen mit Papillen (P) und Stomata (S) überzieht (2). Die Schließzellen sind ebenfalls mit Wachskristallen bedeckt.

Die Epicuticularwachse von Calicorema squarrosa sind kleine Schuppen mit einer maxima- len Länge von 1 µm bei einer Dicke von höchstens 0,4 µm, die zunächst als unregelmäßige Partikel erscheinen, die in der Literatur z.B. als "Körnchen" beschrieben wurden (BARTHLOTT & WOLLENWEBER 1981). Sie gehören zu den einfachen, flächigen Wachskristallen, welche an ihrer Schmalseite mit dem der Cuticula aufliegenden Wachsfilm verhaftet sind und die nach der Ausprägung ihrer Kanten und Ränder weiter differenziert werden. Bei C. squarrosa ist die ganze Oberfläche mit Epicuticularwachs bedeckt, einschließlich der Eintiefungen der Epider- mis mit den eingesenkten Stomata und den Papillen (Abb. 30.2). Wachsplättchen sind in allen großen Pflanzengruppen zu finden und variieren beträchtlich in Form, chemischer Zusammensetzung und Verbreitungsmuster (BARTHLOTT et al. 2003, BARGEL et al. 2006). Sehr dünne Kristalle von oft fadenförmiger Verlängerung, die in spitzem Winkel mit der Oberfläche und normalerweise untereinander verbunden sind, werden als membranöse Plättchen bezeichnet (BARTHLOTT et al. 1998). Zu dieser letztgenannten Gruppe gehören die Epicuticularwachse von Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae.

48 4 Ergebnisse ______

1 2

3 4

Abb. 31: Epicuticularwachse in Form membranöser Plättchen bedecken die Sprossoberflächen von Calicorema capitata. Stomata befinden sich am Grunde verschieden tiefer, trichterförmiger Einstülpungen der Epidermis und sind nur bei geringer Tiefe dieser Trichter sichtbar (2 und 4). Zumeist sind diese Öffnungen unter Trichomen verborgen und mit Wachskristallen angefüllt (1).

Die Epicuticularwachse von Calicorema capitata bedecken die gesamte Sprossoberfläche (vgl. Abb. 18, 19 und 20). Im Randbereich der trichterförmigen Einsenkungen und in diesen selbst weisen die Wachskristalle eine höhere Dichte auf (Abb. 31). Wie auch bei BARTHLOTT et al. (1998) vermerkt, ist kein Aggregationsmuster der membranösen Plättchen festzustellen. Es konnten auch keine nennenswerten Unterschiede in der Wachsstruktur zwischen den einzelnen Pflanzen bzw. zwischen den Pflanzen der unterschiedlichen Standorte gesehen werden. Eine gewisse Variabilität ist in der Größe der einzelnen membranösen Plättchen und im Verhältnis Länge/Breite vorhanden. Die größten Wachskristalle finden sich an den Fußzellen der Trichome (Abb. 31.1). Die ausgemessenen Wachsplättchen von Calicorema 4 Ergebnisse 49 ______capitata haben eine mittlere Länge von 15,2 µm bei einer durchschnittlichen Dicke von 0,15 µm.

Die Epicuticularwachse von Arthraerua leubnitziae zeigen in der Struktur der membranösen Plättchen grundsätzlich keine Unterschiede zu Calicorema capitata. Die Besatzdichte mit Wachskristallen ist auch bei Arthraerua im Bereich der Rillen stärker ausgeprägt als auf den Rippen. Eine ebenfalls erhöhte Wachsdichte zeigen die Schließzellen, die bis in den Porus hinein mit Wachsplättchen besetzt sind (Abb. 32.1). Die Calicorema-Arten haben ebenfalls bewachste Schließzellen, aber nicht in dieser verstärkten Ausprägung (vgl. Abb. 27 und 28). Neben der unterschiedlichen Besatzdichte sind graduelle Unterschiede in Form und Größe der membranösen Plättchen zwischen Calicorema capitata und Arthraerua erkennbar. Die Ausformung der Einzelplättchen ist bei Arthraerua viel gröber gegenüber der feinen, nahezu filigranartigen Ausprägung bei Calicorema capitata (vgl. Abb. 31.1). Die Wachskristalle von Arthraerua sind kleiner und wirken stabiler (Abb. 32.2). Nach den Messungen haben sie eine mittlere Länge von 3 µm bei einer durchschnittlichen Dicke von 0,1 µm, d.h. die Wachs- plättchen von Arthraerua haben im direkten Vergleich mit Calicorema capitata nur ein Viertel der Größe, aber zwei Drittel der Breite.

1 2

Abb. 32: Die Epicuticularwachse von Arthraerua leubnitziae zeigen auf den Schließzellen der Stomata bis in den Porus hinein eine dichte Anordnung membranöser Plättchen (l). Die Einzelplättchen sind unterschiedlich st rukturiert, variabel in Form und Größe, oftmals fadenförmig verlängert und untereinander vernetzt (2).

50 4 Ergebnisse ______

Intracuticularwachs Die Rasterelektronenmikroskopie ermöglicht vor allem die Darstellung der Epicuticular- wachse, ist aber zur Untersuchung der Intracuticularwachse nicht unmittelbar geeignet. Die Epicuticularwachse erheben sich aus einem Wachsfilm, der direkt der Cuticula aufliegt. Ent- sprechend dicke Wachsfilme lassen sich bei höherer Auflösung im REM noch untersuchen (GÜTH 2001), dünne dagegen sind oft kaum nachweisbar. In der darunter liegenden Cuticula und den Cuticularschichten sind die Intracuticularwachse meist ohne klare Strukturierung eingelagert. Bei Beschädigungen der Oberfläche gelangen Wachse aus weiter innen liegenden Cuticularschichten nach außen und können dann neue Kristalle bilden, meist von gleicher Form und Ausprägung wie die der Epicuticularwachse der unverletzten Oberfläche. Bei früheren Untersuchungen an Arthraerua leubnitziae konnte die Beobachtung gemacht werden, dass sich bei Sprossquerschnitten auf Schnittflächen der Epidermisaußenwände Wachskristalle gebildet hatten, die denen der Epicuticularwachse ähnelten (DINTER 2004). Diese Wachsbildung war vermutlich in einem langsamen Prozess erfolgt, da die in Namibia geschnittenen Proben für die Rasterelektronenmikroskopie während der Feldarbeit nicht bearbeitet werden konnten und erst Wochen später im Institutslabor gesputtert wurden. Mitgebrachtes Pflanzenmaterial, das wenige Tage vor dem Besputtern präpariert und rasch im Exsikkator getrocknet worden war, zeigte keine Wachskristalle auf den Schnittflächen. Ähnliche Beobachtungen konnten im Rahmen dieser Untersuchungen z.B. bei Proben von Calicorema capitata (Abb. 27) und C. squarrosa (Abb. 28.2 und 30.2) wiederholt werden. In erheblichem Ausmaß zeigten vor allem Proben von Arthraerua leubnitziae und Calicorema capitata aus der Namib eine auffällig starke Auskristallisierung von Intracuticularwachs auf den Schnittflächen in regelmäßig antiklinaler Ausrichtung. Es wird erkennbar, wie weit die mit Wachs inkrustierten Cuticularschichten in die Seitenperiklinen hineinreichen (Abb. 33).

1 2

↑

Abb. 33: Nach der Präparation der REM-Proben ist eine auffällig starke Auskristallisierung von Intracuticular- wachsen in regelmäßig antiklinaler Ausrichtung auf den Schnittflächen sichtbar, die in Form und Ausgestaltung den Epicuticularwachsen ähneln: Calicorema capitata (1) und Arthraerua leubnitziae (2) vom gleichen Standort aus der Namib. 4 Ergebnisse 51 ______

4.2.4 Erosion an Oberflächen

Die Einflüsse einzelner Umweltfaktoren auf die Mikromorphologie epicuticularer Wachse sind von verschiedenen Autoren untersucht worden, z.B. an Brassica oleracea: Licht auf die Wachsbildung (BAKER 1974), Temperatur auf die Ausprägung der Wachskristalle (WELKER & HAAS 1999), Luftfeuchtigkeit auf Struktur und chemische Zusammensetzung (KOCH et al. 2006c) sowie Auswirkungen von Wind und Regen auf die Erosion (WILSON 1984, BAKER & HUNT 1986, VAN GARDINGEN et al. 1991). Regen wird meist als Hauptgrund für die Erosion der Epicuticularwachse angeführt. Der Effekt größerer jährlicher Niederschlagsmengen wird so hoch eingeschätzt, dass die Schäden vermutlich nicht mehr durch Regeneration der Epicuticularwachse kompensiert werden können (NEINHUIS & BARTHLOTT 1997a). Erosion durch Regen kommt wohl – wenn man von "Jahrhundertregen" absieht – für Namibia eher nicht in Frage.

Nach LITTMANN (2004) ist der Wind der wichtigste Faktor in der Wüste. Für die Zentrale Namib liegen Aufzeichnungen und Messreihen der Hauptwindsysteme vor (u.a. BESLER 1972, LANCASTER et al. 1984, HACHFELD 1996, HACHFELD & JÜRGENS 2000). Diese können etwa so charakterisiert werden: Mit unterschiedlicher Stärke bläst das ganze Jahr der "Südwester", ein Seewind, der aus S oder SW kommt und stets kühl ist. Von September bis November ist er der stärkste der auftretenden Winde. Im Südwinter von April bis August tritt an einzelnen Tagen ein trockener Inlandsturm mit Windgeschwindigkeiten von 50-60 km/h und Tempera- turen über 40°C auf, der hauptsächlich den Materialtransport auf den Kiesflächen verursacht (Abb. 34). Vermutlich ist der Hauptgrund für Schäden an den Pflanzenoberflächen nicht die Windgeschwindigkeit als solche, sondern die mitgeführten Sand- und Staubpartikel (VAN GARDINGEN et al. 1991).

Abb. 34: Nach einem "Ostwindereignis" in der Zentralen Namib sind die Sandfahnen auf den Leeseiten der A rthraerua-Büsche deutlich ausgeprägt (Al 02, Standort 2, Transekt 1, Küstenentfernung 63,1 km, 434 m NN).

Nach RICHTER (1998) ist Sanderosion in vegetationsarmen Gebieten ein wichtiger Prozess, der durch den tangential auf die Bodenoberfläche einwirkenden Windschub (fluid impact) ausgelöst wird. Die in die Höhe gerissenen Bodenteilchen gelangen in Schichten höherer 52 4 Ergebnisse ______

Windgeschwindigkeit, werden beschleunigt, treffen in flacher Bahn auf die erodierbaren, aber noch ruhenden Teilchen an der Bodenoberfläche und übertragen ihre kinetische Energie auf sie, so dass diese gleichfalls in Bewegung gesetzt werden. Durch diese indirekte Wirkung (particle impact) wächst die Zahl der in Bewegung geratenen Bodenteilchen leewärts lawinen- artig an (avalanching effect). Der mit dem Wind transportierte Sand kann zur Abrasion der Pflanzenoberflächen führen. Die Trichome gehen zuerst verloren, danach kommt es zu Strukturverlusten an den Epicuticular- wachsen. Windschlifferscheinungen konnten nur an den "Wüstenpflanzen" der Zentralen Namib und der Südlichen Kalahari festgestellt werden (Abb. 35).

1 2

3 4

Abb. 35: Windschliff führt bei jüngeren Sprossen zunächst zum Abbrechen der Trichome und zur Abrasion der Ep icuticularwachse (1: Calicorema capitata 01, Namib). Vom Wind mitgeführte Sandpartikel hinterlassen Schliffspuren auf älteren Sprossteilen (2: C. capitata 12, Kalahari, 3: C. capitata 03 und 4: Arthraerua 02, beide

Namib). 4 Ergebnisse 53 ______

1 2

↑

3 4

↑

A bb. 36: Epicuticularwachse unterliegen einem Alterungsprozess. Wachskristalle verlieren ihre Strukturen und erodi eren zu amorphen Belägen (1-3). Fortschreitende Erosion führt zu Rissen in den Krusten, die durch nach- wachsende Kristalle repariert werden (2-4). Erosions- und Regenerationsvorgänge sind vor allem bei Pflanzen der Zentralen Namib zu beobachten (1-2: Calicorema capitata Cc 02, 3-4: Calicorema capitata Cc 03).

Die Trichome stellen während der Sprossentwicklung und der Blatt- und Blütenbildung einen ersten Schutz gegen Erosion und möglicherweise gegen Insekten und Pathogene dar (JEFFREE 1986), da in dieser frühen Entwicklungsphase die Cuticula noch nicht ihre endgültige Dicke erreicht hat. Sie gehen auch als erstes durch Abrasion oder Erosion verloren. Mit der Ausbil- dung der Trichome geht die Sekretion der Epicuticularwachse einher, die schon an Spross- spitzen ihre volle Ausprägung erreichen. Bei einigen Coniferen konnte festgestellt werden, 54 4 Ergebnisse ______dass bereits nach dem Austrieb der Nadeln die Epicuticularwachse schnell erodieren, während die Cuticula noch an Dicke zunimmt (NEINHUIS & BARTHLOTT 1997b). Diese Beobachtung ist von GÜTH (2001) nicht gemacht worden, die im Verlauf der Nadel-Ontogenese die Zunahme der Cuticula an Dicke bei gleichzeitiger Wachssekretion untersuchte. Bei eigenen Untersuchungen konnte beobachtet werden, dass bereits an jungen Sprossspitzen und äußeren Sprossteilen mit der Ausbildung der Trichome und Epicuticularwachse die vollständige Ent- wicklung der Cuticula einher gegangen war. In ihrer Ausprägung konnten keine nennenswerten Unterschiede zu älteren Sprossteilen festgestellt werden. Bei Messungen variierte die Dicke der Cuticula zwischen 10 – 15 µm und ist möglicherweise standortsbedingt. Der höch- ste Wert lag mit 18 µm bei den Pflanzen der Zentralen Namib (Calicorema capitata Cc 02).

1 2

Abb. 37: An älteren Sprossen von Calicorema capitata (1) und C. squarrosa (2) sind Alterungserscheinungen zu sehen. Nach dem strukturellen Abbau der Epicuticularwachse kann es zu Rissen in der Cuticula kommen. Reparaturmechanismen scheinen nicht mehr zu funktionieren (2).

Unzweifelhaft ist, dass die Epicuticularwachse einem Alterungsprozess unterliegen und unter Umwelteinflüssen erodieren. Schichtige Beläge und regelmäßig geformte Kristalle können so zu amorphen Krusten oder Klümpchen erodieren und schließlich "völlig verschwinden" (BARTHLOTT 1981, BARTHLOTT & WOLLENWEBER 1981). Dies konnte selbst bei älteren Sprossabschnitten von Calicorema capitata oder Arthraerua leubnitziae nicht festgestellt werden, wohl aber eine Degradation der Epicuticularwachse, die unter Verlust der Kristall- strukturen verklumpen, massive Krusten (Abb. 36) und letztlich dicke Wachsüberzüge bilden können (Abb. 37.1). Die letztgenannten Autoren erwähnen aber auch, dass einige Wachse chemisch sehr stabil und lösungsmittelresistent sind (vgl. Kapitel 4.2.5). 4 Ergebnisse 55 ______

4.2.5 Lösungsmittelresistenz

Mit einer mehrstufigen Extraktion sollte erreicht werden, dass Epi- und Intracuticularwachse getrennt untersucht werden konnten (vgl. Kapitel 3.6.3). Bei einer früheren Untersuchung von Arthraerua leubnitziae zeigten die Epicuticularwachse eine relative Lösungsmittelresistenz. Nur 10 – 15% der Wachse ließen sich mit kaltem Chloroform extrahieren. Die vollständige Extraktion des Epicuticularwachses wurde erst mit heißem Chloroform erreicht (DINTER & HAAS 2007).

1 2

3 4

Abb. 38: Die Epicuticularwachse von Calicorema capitata liegen nativ als membranöse Plättchen vor (1). Bei der Kaltextraktion mit CHCl3 werden die EW-Kristalle angelöst (2). Bei der Extraktion mit heißem CHCl3 (Tauchmethode: 20 s) löst sich das EW nur unvollständig ab (3). Die Lösung des Epicuticularwachses ohne Rückstand erfolgt erst bei einer Tauchzeit von 28 s (4).

56 4 Ergebnisse ______

Das Epicuticularwachs von Calicorema capitata zeigt bei der Kaltextraktion mit Chloroform ebenfalls eine relative Lösungsmittelresistenz. Die Wachskristalle werden durch die CHCl3- Behandlung bei Raumtemperatur schon deutlich verändert. Dies ist u.a. an den Plättchen- rändern und einer sichtbaren Vergröberung der Wachsstruktur zu erkennen. Die scharfen Konturen der Plättchen haben sich aufgelöst. Dies betrifft nicht nur die äußersten, sondern auch die seitlichen Kanten der Wachskristalle, so dass anstelle eines filigranartig strukturierten Netzwerkes ein deutlich gröberer Zusammenhalt der Kristalle sichtbar wird (vgl. Abb. 31.1, 38.1 und 38.2). Beim zweiten Extraktionsschritt mit heißem Chloroform gehen die Kristallstrukturen verloren. Es resultieren zunächst amorphe, meist klumpige Beläge, die mit dem darunterliegenden Wachsfilm verkrusten und sich nur schwer ablösen lassen. Zur vollständigen Ablösung des Epicuticularwachses wurde die Tauchzeit in Sekundenschritten unter REM-Kontrolle erhöht. Während nach einer Extraktionszeit von 20 s noch kleinere Wachsklümpchen zu sehen sind (Abb. 38.3), ist die Ablösung des Epicuticularwachses nach weiteren 8 s nahezu rückstandslos erfolgt. Zurück bleibt eine leicht strukturierte Oberfläche der Cuticula (Abb. 38.4).

1 2

Abb. 39: Bei der Extraktion der Sprossspitzen von Calicorema capitata mit CHCl3 bei Raumtemperatur werden die EW-Kristalle oberflächlich angelöst und verklumpen mit den Trichomen zu einer zusammenhängenden, grob

strukturierten Schicht (1). Erst bei der Extraktion mit heißem CHCl3 löst sich das Epicuticularwachs rückstands- los ab. Unter den erhalten gebliebenen Trichomen werden die Öffnungen der trichterförmigen Einsenkungen und die schwach reliefartige Struktur der Cuticulaoberfläche sichtbar (2).

Bei den Proben mit stärkerem Trichombesatz wie z.B. bei den Sprossspitzen von Calicorema capitata zeigen die REM-Kontrollen nach dem ersten Extraktionsschritt vergleichbare Ergeb- nisse: Bei der CHCl3-Extraktion bei Raumtemperatur (Tauchzeit 30 s) werden die Wachs- kristalle oberflächlich angelöst. Die feinen Strukturen der Plättchenränder sind nicht mehr zu sehen. Die Kristalle erscheinen grob und stärker untereinander vernetzt. An den Trichomen haben sich zum Teil zusammenhängende, miteinander verklumpte Strukturen von auflösen- 4 Ergebnisse 57 ______den Wachskristallen mit Trichombestandteilen gebildet (Abb. 39.1). Nach der Extraktion mit heißem Chloroform (Tauchzeit 28 s) ist das Epicuticularwachs vollständig abgelöst. Es wird die schwach strukturierte Cuticula mit den Öffnungen der tiefen Einsenkungen über den Stomata sichtbar. Die Trichome sind erhalten geblieben (Abb. 39.2). Die angewandte Tauch- methode hat sich auch bei den stärker behaarten Sprossteilen als ausreichend effizient heraus- gestellt.

Die Extraktion der Epicuticularwachse wird gewöhnlich bei Raumtemperatur ausgeführt. Die Effizienz einer Extraktion kann durch Steigerung der Extraktionstemperatur erhöht werden. Dies ist generell nicht erforderlich, es sei denn, es liegen z.B. Estolide im Gymnospermen- wachs oder polymere Aldehyde als Wachsbestandteile der Angiospermen vor (JETTER et al. 2006). Polymere Aldehyde sind bisher bekannt von den Wachsen von Sacharum officinarum (LAMBERTON & REDCLIFFE 1959, HAAS et al. 2001), Nepenthes alata (RIEDEL et al. 2003, GORB et al. 2005) und fünf weiterer Nepenthes-Arten bzw. -Hybriden (RIEDEL et al. 2007). Die unvollständige Ablösung des Epicuticularwachses bei der Kaltextraktion mit Chloroform lässt vermuten, dass Aldehyde in unlöslicher, d.h. polymerer Form für die unvollständige Extraktion des Wachses bei Raumtemperatur verantwortlich sind. Dies würde auch die erst bei der Heißextraktion mit Chloroform erfolgte vollständige Ablösung des EW erklären, denn polymere Aldehyde gehen nur bei erhöhter Temperatur unter Spaltung der Polymerbindung in Lösung (HAAS et al. 2001). Der Einfluss polymerer Aldehyde auf die Löslichkeit des EW wurde bereits im Epicuticularwachs der Sprosse von Arthraerua leubnitziae festgestellt (s.o.). Als verantwortlich für die relative Lösungsmittelresistenz des EW von Calicorema capitata sind ebenfalls polymere Aldehyde anzunehmen. Diese konnten bei der Wachsanalyse nachgewiesen werden, hierzu Kapitel 4.3. 58 4 Ergebnisse ______

4.3 Zusammensetzung der Wachse

Wie bereits dargelegt (S. 19), wurde bei den Gattungen Calicorema und Leucosphaera das Pflanzenmaterial getrennt nach Sprossspitzen (S), äußeren Sprossen ohne Sprossspitzen (A) und basalen Sprossteilen (B) untersucht. Pflanzen des Transektes 1 wurden mehrfach beprobt, bei Pflanzen des Transektes 2 wurden zum Teil benachbarte Pflanzen in die Untersuchung einbezogen. Die Bezeichnung der Proben richtet sich dabei nach den Standorten (S. 19 – 20).

Die Epicuticularwachse wurden mittels aufeinanderfolgender Extraktionen mit CHCl3 als Kalt- (RT-) und Heißextrakte (60°C-) gewonnen (vgl. S. 24 – 25). Gemäß dünnschicht- und gaschromatographischer Analyse enthielten die Extrakte jeweils die aliphatischen Substanz- klassen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren. Die chemische Zusammensetzung der Wachse wird im folgenden getrennt nach Epi- und Intra- cuticularwachsen zunächst qualitativ und dann quantitativ vorgestellt.

4.3.1 Epicuticularwachse (EW)

1. Calicorema capitata a) Wachsfraktionen n-Alkane Alkane als Bestandteile der Epicuticularwachse sind weit verbreitet, in der Regel aber nur in geringen Mengen vorhanden. Ihr prozentualer Anteil an den Epicuticularwachsen von Calicorema capitata beträgt meist 2 – 10%, wobei die größeren Mengen im Kaltextrakt gelöst werden (Abb. 40 – 45). n-Alkylester Der Anteil der Alkylester am EW ist bei Calicorema capitata gering, ihr prozentualer Gehalt an der Gesamtfraktion beträgt 1 – 12%, wobei die höheren Werte im Kaltextrakt erreicht werden.

Aldehyde Der Anteil der Aldehyde am EW beträgt 10 – 25%, wobei höhere Anteile im Heißextrakt vorliegen. Die Aldehydanteile von Proben des Transektes 1 (Cc 01 – Cc 06, Zentrale Namib) sind geringer als die der übrigen Proben (Abb. 40 – 45).

Primäre Alkohole Frei vorkommende primäre Alkohole sind sehr weit verbreitete Bestandteile der Epicuticular- wachse. Ihr Anteil am EW von Calicorema capitata liegt bei 60 – 75 %, und zwar im Heiß- extrakt deutlich höher als im Kaltextrakt.

4 Ergebnisse 59 ______

Freie Fettsäuren Freie Fettsäuren sind regelmäßige Bestandteile von epicuticularen Wachsen, meist in geringen Mengen (BARTHLOTT & WOLLENWEBER 1981). Bei Calicorema capitata stellen die freien Fettsäuren einen höheren Anteil am EW, der über 30% betragen kann. Hiervon wird die größere Menge bereits bei Raumtemperatur extrahiert, und zwar zunehmend von den Spross- spitzen zu den basalen Sprossteilen (Abb. 40 – 45).

"Wüstenpflanzen" Calicorema capitata (Zentrale Namib, Transekt 1, Küste → Inland)

Cc 01, Transekt 1 a Cc 02, Transekt 1 b

% Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 80

70 70 60 60 50 50

40 40

30 30

20 20 10 10 0 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C S A B S A B Cc 03, Transekt 1 c Cc 04, Transekt 1 d % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 80

70 70 60 60 50 50

40 40 30 30 20 20

10 10

0 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C S A B S A B Cc 05, Transekt 1 e Cc 06, Transekt 1 f % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 80 70 70

60 60

50 50

40 40 30 30 20 20

10 10

0 0 RT 60° RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60° RT 60°C S A B S A B

Abb. 40: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Epicuticularwachs von Calicorema capitata aus der Zentralen Namib, getrennt nach Kalt- (RT) und Heißextrakten (60°C) für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanzen Cc 01 – Cc 06 (Transekt 1, Küste → Inland). 60 4 Ergebnisse ______

Die primären Alkohole sind bei den Epicuticularwachsen der Pflanzen aus der Zentralen Namib (Transekt 1) fast immer die dominante Fraktion, in den Heißextrakten mit höheren Anteilen als in den Kaltextrakten, aber ohne ausgeprägte Tendenz bei den Standorten Cc 01 – Cc 06 (Küste – Inland – Gradient). Die Aldehydfraktion erreicht ebenfalls höhere Anteile in den Heißextrakten, wobei die höchsten Werte in den Sprossspitzen gemessen werden. In dem Maße, wie die prozentualen Anteile der Aldehyde und der primären Alkohole (vor allem in den Kaltextrakten) abnehmen, erreichen die freien Fettsäuren höhere Werte und stellen die zweitstärkste Fraktion oder sogar die Hauptfraktion (Abb. 40).

"Halbwüstenpflanzen" Calicorema capitata (Transekt 2, Nord → Süd)

Onanis, Transekt 2 Ababis, Transekt 2 % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 80 70 70 60 60

50 50 40 40 30 30

20 20

10 10

0 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C S A B S A B Duwisib, Transekt 2 Tirool, Transekt 2

% Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 80

70 70

60 60

50 50 40 40 30 30

20 20

10 10 0 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C RT 60°C S A B S A B

Abb. 41: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Epicuticularwachs von Calicorema capitata aus der Halbwüste und Savannenübergangszone, getrennt nach Kalt- (RT) und Heißextrakten (60°C) für Spross- spitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanzen Onanis, Ababis, Duwisib und Tirool (Transekt 2, Nord → Süd).

Die primären Alkohole sind bei den Epicuticularwachsen der Pflanzen der "Halbwüste und Savannenübergangszone" (Transekt 2) die dominante Fraktion, in den Heißextrakten mit deutlich höheren Anteilen als in den Kaltextrakten. Die Aldehydfraktion erreicht meist höhere Anteile in den Heißextrakten, wobei die niedrigsten Werte in den basalen Sprossteilen gemessen werden. Eine Zunahme der Aldehydanteile ist in den Fraktionen der Standorte von Onanis zu Duwisib festzustellen (Nord – Süd – Gradient). Bei den freien Fettsäuren steigen 4 Ergebnisse 61 ______die Anteile von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen an und erreichen in den Kaltextrakten die höchsten Werte. Während in den Heißextrakten die Aldehyde die zweit- stärkste Fraktion stellen, sind dies in den Kaltextrakten die freien Fettsäuren. Die Anteile der Alkan- und Esterfraktionen sind mit meist unter 10% eher geringfügig (Abb. 41).

Am Standort von Calicorema capitata Ababis (Transekt 2) wurden benachbarte Pflanzen beprobt, die im Abstand von 3 m voneinander in gleicher Exposition standen. Die Anteile der einzelnen Fraktionen am EW differieren auffällig wenig (Abb. 42).

"Halbwüstenpflanzen" Calicorema capitata Ababis I und Ababis II (Transekt 2)

Ababis I, Transekt 2 % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 90 81 80 78 73 73 70 70 60 50 50

30 22 19 20 15 13 12 11 11 10 9 10 7 8 5 6 3 4 3 4 3 3 1 1 2 2 3 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C S AB

Ababis II, Transekt 2 % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 90 81 80 78 79 72 73 70

60 53 50

30 23 21 20 14 15 12 10 10 10 8 8 9 5 5 3 3 4 3 3 2 1 0 2 1 1 1 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C SAB

Abb. 42: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Epicuticularwachs benachbarter Pflanzen von Calicorema capitata auf Ababis, getrennt nach Kalt- (RT) und Heißextrakten (60°C) für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B). Beide Pflanzen stehen im Abstand von 3 m voneinander in gleicher Exposition. Die EW-Gehalte in den einzelnen Fraktionen differieren auffällig wenig. 62 4 Ergebnisse ______

Calicorema capitata (Cc 08 und Cc 10, Umgebung von Aus)

Cc 08, Aus % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 76 76 71 70 64 60 58

50 48

30 29

20 20 18 18 16 15 17 12 12 10 8 6 5 5 6 4 3 2 1 1 2 3 1 2 1 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C SAB

Cc 10, Garub % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 75 74 69 70 67 65 60 50

40 37 36

20 18 18 20 16 13 13 14 10 10 9 10 6 4 4 3 3 2 4 1 1 1 2 2 1 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C SAB

Abb. 43: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Epicuticularwachs benachbarter Standorte von Calicorema capitata aus der Umgebung von Aus, getrennt nach Kalt- (RT) und Heißextrakten (60°C) für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanzen Cc 08 und Cc 10.

Die Standorte von Calicorema capitata Cc 08 (Aus) und Cc 10 (Garub) liegen im Süden Namibias und sind ca. 20 km voneinander entfernt. Beide gehören zum Vegetationstyp "Wüste und Sukkulentensteppe" (GIESS 1998). Es ist daher nicht überraschend, dass die EW- Fraktionen eine weitgehende Übereinstimmung zeigen (Abb. 43). Die primären Alkohole sind die dominante Fraktion, in den Heißextrakten mit höheren Anteilen als in den Kaltextrakten. Die Aldehydfraktion erreicht meist höhere Anteile in den Heißextrakten, wobei die niedrigsten Werte in den basalen Sprossteilen gemessen werden. Bei den freien Fettsäuren steigen die Anteile von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen an und erreichen in den Kalt- 4 Ergebnisse 63 ______extrakten der basalen Sprossteile die höchsten Werte mit 29 bzw. 36%. Während die Anteile der Esterfraktionen in allen Extrakten unter 5% liegen, sind die Alkanfraktionen teilweise auch stärker vertreten. In den Kaltextrakten der basalen Sprossteile werden die höchsten Werte mit bis zu 18% erreicht (Cc 10, Garub).

"Wüstenpflanze" Calicorema capitata (Cc 12, Südliche Kalahari)

Cc 12, Südliche Kalahari % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80

70 68 65 66 60

49 50

38 40 36 34

30 27 25 24 22 23 23 20 15 15

9 9 10 7 7 7 5 6 5 4 3 3 2 1 0 2 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C SAB

Abb. 44: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Epicuticularwachs von Calicorema capitata aus der Südlichen Kalahari, getrennt nach Kalt- (RT) und Heißextrakten (60°C) für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanze Cc 12.

Bei der Pflanze Cc 12 aus der Südlichen Kalahari stellen die primären Alkohole in allen Extrakten die Hauptfraktion mit höheren Anteilen in den Heißextrakten. Die Aldehydgehalte sind die höchsten von allen untersuchten Pflanzen, in Sprossspitzen und äußeren Sprossen mit nahezu gleichem Anteil in jeweils beiden Extrakten, während bei den basalen Sprossteilen im Heißextrakt der höchste Wert erreicht wird. Während die freien Fettsäuren in den Heiß- extrakten mit geringen Anteilen von maximal 2% vertreten sind, nehmen die Anteile in den Kaltextrakten von den Sprossspitzen mit 7% zu den basalen Sprossteilen auf 34% zu. Die Alkane, die bei den Pflanzen der Standorte des Transektes 2 und der in der Umgebung von Aus die höchsten Anteile in den Kaltextrakten der basalen Sprossteile aufweisen (Abb. 41 – 43), erreichen mit 22% den höchsten Wert im Kaltextrakt der Sprossspitzen. Die Anteile der Esterfraktionen sind in allen Extrakten mit Werten unter 10% gering (Abb. 44).

Der südlichste beprobte Standort von Calicorema capitata befindet sich an den Uferterrassen des Fish River Canyon bei Ai-Ais und gehört zum Vegetationstyp "Kurzstrauchsavanne" (GIESS 1998): 64 4 Ergebnisse ______

"Savannenpflanze" Calicorema capitata (Cc 13, Ai-Ais)

Cc 13, Ai-Ais % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 74 74 70

60 56 57 52 50 40 38 34 30 25 25 20 20 17 15 13 11 12 13 9 10 10 6 7 6 4 4 5 2 2 3 3 1 3 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C SAB

Abb. 45: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Epicuticularwachs von Calicorema capitata aus der Kurzstrauchsavanne im Süden Namibias, getrennt nach Kalt- (RT) und Heißextrakten (60°C) für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanze Cc 13 (Ai-Ais).

Bei Calicorema capitata Cc 13 (Ai-Ais) stellen die primären Alkohole wiederum in allen Extrakten die Hauptfraktion mit höheren Anteilen in den Heißextrakten. In diesen sind auch die Aldehyde mit höheren Anteilen vertreten, erreichen dabei maximal 20%. Die freien Fettsäuren und die Ester nehmen in allen Extrakten von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen zu, in den Kaltextrakten mit höheren Anteilen. Bemerkenswert ist der relativ hohe Alkangehalt von 15% im Kaltextrakt der Sprossspitzen (Abb. 45, vgl. Abb. 44).

b) Charakteristika der Kettenlängenverteilungen Die Verteilung der Kettenlängen in den einzelnen Fraktionen der Epicuticularwachse werden im Folgenden anhand der Pflanzen von Calicorema capitata Cc 03 (Zentrale Namib, Transekt 1) und Cc 08 (Umgebung von Aus) graphisch dargestellt (weitere Kettenlängenverteilungen siehe Anhang). n-Alkane Nach der GC-Analyse handelt es sich bei den Alkanen um eine homologe Reihe mit über- wiegend ungeradzahligen Kettenlängen von C21 – C31, wobei C27 und C29 dominieren. In allen

Proben sind auch die geraden C-Zahlen C24 – C30 vorhanden. Es konnten keine Alkane mit verzweigten Ketten identifiziert werden. 4 Ergebnisse 65 ______

Cc 03 S Cc 03 A Cc 03 B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Cc 08 S Cc 08 A Cc 08 B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21C23C25C27C29C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Abb. 46: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW- Fraktionen von Calicorema capitata Cc 03 und Cc 08 für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B.

Bei den Proben beider Pflanzen zeigt sich eine Zunahme der höherkettigen Alkane von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen, wobei die prozentualen Anteile der Hauptketten- längen C27 und C29 bei Calicorema capitata 03 (Zentrale Namib, Transekt 1) in den Kalt- und Heißextrakten nahezu gleich sind und bei Calicorema capitata 08 (Umgebung von Aus) größere Differenzen zeigen. Bei Cc 03 sind die Homologen C21 und C22 mit Anteilen unter

1% und die Homologen C23 – C25 mit Anteilen unter 10% vertreten, so dass in der Haupt- kettenlänge C29 höhere Prozentzahlen mit z.B. über 40% in den basalen Sprossteilen erreicht werden. Bei Cc 08 stellen die Homologen C21 – C25 höhere prozentuale Anteile, für die

Kettenlängen C27 und C29 betragen die Anteile um 25% in den jeweiligen Sprossabschnitten (Abb. 46).

n-Alkylester Die Analyse im GC zeigt die eindeutige Dominanz der geradzahligen Homologen mit Ketten- längen von C36 – C58, wobei die Hauptkomponenten C48, C50 und C52 sind. Regelmäßig kommen auch ungeradzahlige Homologe in geringen Mengen vor. Bei den Estern ist in den Kaltextrakten eine Verteilung auf eine Vielzahl verschiedener, vor allem auch niedrigkettiger Homologe festzustellen, während in den Heißextrakten die Haupt- kettenlängen C48 – C52 besonders stark vertreten sind, z.B. bei den Sprossspitzen von Calicorema capitata Cc 08. In den Extrakten der Sprossspitzen von Cc 03 und Cc 08 werden jeweils die höchsten prozentualen Anteile der Hauptkettenlängen an den Esterfraktionen erreicht (Abb. 47). 66 4 Ergebnisse ______

Cc 03 S Cc 03 A Cc 03 B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Cc 08 S Cc 08 A Cc 08 B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Abb. 47: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Ester in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW- Fraktionen von Calicorema capitata Cc 03 und Cc 08 für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B.

Aldehyde

Bei der GC-Analyse ergeben sich bei den Aldehyden Homologe der Kettenlängen C22 – C32, wobei die geradzahligen überwiegen mit den Hauptkomponenten C26 und C28.

Cc 03 S Cc 03 A Cc 03 B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Cc 08 S Cc 08 A Cc 08 B 50 50 50 40 40 40

30 30 30

20 20 20 10 10 10 0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Abb. 48: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Aldehyde in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW- Fraktionen von Calicorema capitata Cc 03 und Cc 08 für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B.

4 Ergebnisse 67 ______

In den Aldehydfraktionen von Calicorema capitata Cc 03 und Cc 08 sind die Hauptketten- längen C26 – C30 besonders stark vertreten (Abb. 48). Eine Abnahme der Anteile kürzerer

Kettenlängen, vor allem des C26-Aldehyds, von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen ist von einer gegenläufigen Zunahme des C30-Aldehyds begleitet, der in den basalen Spross- teilen seine höchsten Werte erreicht, dieses sowohl in den Kalt- als auch in den Heißextrak- ten. Bei Betrachtung der Heißextrakte, die die höheren Aldehydgehalte aufweisen, zeigt sich, dass bei Calicorema capitata Cc 03 das Maximum der Verteilung in allen Sprossabschnitten bei der Kettenlänge C28 liegt, während bei Calicorema capitata Cc 08 in Sprossspitzen und

äußeren Sprossen die dominante Kettenlänge C26 ist. In den basalen Sprossteilen verlagert sich das Maximum der Verteilung nach C28. In den Kaltextrakten von Cc 08 nehmen zwar die prozentualen Anteile der Kettenlänge C26 von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen ab, C26 ist aber weiterhin die dominante Kettenlänge.

Primäre Alkohole Die Stoffklasse der primären Alkohole ergibt bei der GC-Analyse eine homologe Reihe mit den Kettenlängen C22 – C32 , wobei C26, C28 und C30 die Hauptkomponenten darstellen. Diese sind in den einzelnen Sprossteilen unterschiedlich verteilt (Abb. 49).

Cc 03 S Cc 03 A Cc 03 B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Cc 08 S Cc 08 A Cc 08 B 50 50 50 40 40 40 30 30 30

20 20 20

10 10 10 0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Abb. 49: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der primären Alkohole in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 03 und Cc 08 für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B.

Die Alkoholfraktionen von beiden Pflanzen werden nahezu ausschließlich von den drei

Hauptkettenlängen C26, C28 und C30 dominiert. Die Verteilung der Kettenlängen auf wenige Homologe führt zu hohen prozentualen Anteilen in den Fraktionen. Wie bereits für die

Aldehyde dargestellt, zeigt sich auch in den Anteilen der Kettenlänge C30 in beiden Extrakten 68 4 Ergebnisse ______

eine Zunahme von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen. In den Alkoholfraktionen von Calicorema capitata Cc 03 ist die dominante Kettenlänge C30, bei Calicorema capitata

Cc 08 C28. Wie bei den Aldehyden beobachtet, ist das Maximum der Verteilung bei Cc 03 (Zentrale Namib, Transekt 1) im Vergleich zu Cc 08 (Umgebung von Aus) um eine C2-Ein- heit zu dieser höheren Kettenlänge verschoben.

Freie Fettsäuren Nach der GC-Analyse handelt es sich bei den Fraktionen der freien Fettsäuren um eine homologe Reihe mit überwiegend geradzahligen Kettenlängen von C16 – C32 (C34), wobei die

Hauptkomponenten C28 und C30 sind, letztere in beiden Extrakten von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen ansteigend bei zunehmenden Anteilen von C32 (Abb. 50). Ungerad- zahlige Homologe mit den Kettenlängen C21 – C31 sind ebenfalls vorhanden. Ihr Anteil an der Gesamtheit der freien Fettsäuren liegt unter 10%.

Cc 03 S Cc 03 A Cc 03 B 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Cc 08 S Cc 08 A Cc 08 B 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Abb. 50: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 03 und Cc 08 für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B.

In den Fettsäurefraktionen der Kalt- und Heißextrakte von Calicorema capitata Cc 03 zeigt sich ein ausgeprägtes Maximum bei der Kettenlänge C30, in den Sprossspitzen mit prozentualen Anteilen um 40, in äußeren Sprossen und basalen Sprossteilen mit Anteilen um 60%

(Abb. 50). Diese erhöhten Anteile von C30 sind begleitet durch abnehmenden Anteile von C28 von 20% in den Sprossspitzen auf 10% in den basalen Sprossteilen und durch die geringen

Anteile der Kettenlängen C16 – C26. In den Kalt- und Heißextrakten von Calicorema capitata Cc 08 ist das Verteilungsprofil ähnlich, aber mit relativ höheren Anteilen der einzelnen 4 Ergebnisse 69 ______

Homologen. Das Verteilungsmaximum liegt bei den Kettenlängen C26 – C30, wobei in den

Sprossspitzen C28 die höchsten Anteile mit ca. 30% erreicht werden. Wie auch bei Cc 03 ist eine Abnahme der Anteile kürzerer Kettenlängen (C26 und C28) von einer Zunahme der

Anteile längerer Kettenlängen (C30 und C32) begleitet. Dies führt in den äußeren Sprossen und in den basalen Sprossteilen zu einem Anstieg von C30, das zur dominanten Kettenlänge wird, mit um 10% höheren Anteilen in den Fettsäurefraktionen der Kaltextrakte. c) Zusammenfassende Bemerkungen

Die prozentualen Anteile der EW-Fraktionen der primären Alkohole und Aldehyde sind in den Heißextrakten, die der Ester und der freien Fettsäuren in den Kaltextrakten höher. Die prozentualen Anteile der EW-Fraktionen der Aldehyde nehmen von den Spross- spitzen zu den basalen Sprossteilen ab, die der freien Fettsäuren zu. Die Anteile längerer Kettenlängen in den EW-Fraktionen nehmen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen gegenüber den Anteilen kürzerer Kettenlängen zu. Das Maximum der Kettenlängenverteilung in den Fraktionen der primären Alkohole und Aldehyde ist bei Pflanzen der Zentralen Namib um eine C2-Einheit zugunsten der höheren Kettenlänge verschoben.

2. Calicorema squarrosa

Von Calicorema squarrosa, einem wenig bekannten Endemiten Namibias, konnten die Pflanzen Cs 08 (Aus) und Cs 09 (Kubub) aus der Umgebung von Aus beprobt werden (vgl. S. 19-20, Abb. 10.3). a) Wachsfraktionen Entsprechend den Ergebnissen von Calicorema capitata konnten auch bei dieser Spezies die aliphatischen Substanzklassen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren identifiziert werden (Abb. 51).

70 4 Ergebnisse ______

n-Alkane Der relative Anteil der Alkane an den Epicuticularwachsen von Calicorema squarrosa beträgt meist 4 – 13%, wobei die größeren Mengen bei Cs 08 im Kalt-, bei Cs 09 dagegen im Heiß- extrakt gelöst werden. n-Alkylester Die Anteile der Esterfraktionen am EW sind in den Kaltextrakten mindestens doppelt so hoch wie in den Heißextrakten und nehmen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen zu. In letzteren wird ein Maximum von 11% (Cs 08) bzw. 6 % (Cs 09) erreicht.

Cs 08, Aus a % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 72 72 72 70

60 58

50 46 44 42 42 40

30 21 20 16 17 12 11 10 8 9 9 6 5 6 6 6 6 2 3 2 1 1 1 1 1 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C S A B

Cs 09, Kubub b % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80

70 62 64 60 60 50 50 45 43 43 41 40 34 29 30 23 22 20 12 13 10 8 10 6 4 4 5 5 3 2 3 2 1 1 0 1 1 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C S A B

Abb. 51: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Epicuticularwachs von Calicorema squarrosa, getrennt nach Kalt- (RT) und Heißextrakten (60°C) für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanzen a: Cs 08 (Aus) und b: Cs 09 (Kubub). 4 Ergebnisse 71 ______

Aldehyde Die Anteile der Aldehyde am Epicuticularwachs betragen 1 – 3% mit abnehmender Tendenz von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen, wobei höhere Werte bis 5% in den Heiß- extrakten (Cs 08) erreicht werden. Mit diesen vergleichsweise geringen Mengen sind die Aldehyde eine Nebenfraktion.

Primäre Alkohole Die primären Alkohole stellen meist die zweitstärkste Fraktion. Ihre Anteile am Epicuticular- wachs von Calicorema squarrosa liegen durchschnittlich um 30%, im Heißextrakt oft deutlich höher als im Kaltextrakt (Abb. 51). In den Extrakten der einzelnen Sprossteile sind die Anteile unterschiedlich hoch, am geringsten in den äußeren Sprossen mit Durchschnitts- werten von 16% (Cs 08) bis 27% (Cs 09).

Freie Fettsäuren Die Anteile der freien Fettsäuren am EW bei Calicorema squarrosa sind mit ca. 40 – 70 % bemerkenswert hoch. Hierbei findet sich die größere Menge bereits in den Kaltextrakten mit zunehmenden Anteilen von den Sprossspitzen zu den äußeren Sprossen. Zu den basalen Sprossteilen nehmen die Anteile geringfügig ab (Abb. 51). Die freien Fettsäuren sind meist die dominierende Fraktion, nur in einigen Proben überwiegen die Anteile der primären Alkohole. Zusammen mit den primären Alkoholen erreichen beide Fraktionen Werte um 85%. b) Charakteristika der Kettenlängenverteilungen n-Alkane

In der homologen Reihe der Alkane sind die ungeradzahligen Kettenlängen von C21 – C31 vertreten, wobei C29 die überwiegend dominante Kettenlänge mit abnehmender Tendenz von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen darstellt, begleitet durch eine gegenläufige

Zunahme der Homologen C23 – C28. C23 wird in beiden Extrakten der basalen Sprossteile von Cs 08 (Aus) zur Hauptkomponente (Abb. 52, 53).

In allen Proben sind auch die geraden Kettenlängen C22 – C30 vorhanden. Alkane mit verzweigten Ketten konnten nicht identifiziert werden. n-Alkylester

Bei eindeutiger Dominanz der geradzahligen Homologen treten Kettenlängen zwischen C36 und C60 auf, wobei die Hauptkettenlängen C44 – C52 vor allem in den Heißextrakten der Sprossspitzen und basalen Sprossteile von Cs 09 (Kubub) deutlich hervortretende Anteile aufweisen. In den Kaltextrakten von Cs 09 fällt C38 als relativ kurzkettige Komponente auf, welche nur in dieser Probe die dominierende Kettenlänge darstellt. 72 4 Ergebnisse ______

Alkane S Alkane A Alkane B 60 60 60

50 50 50 40 40 40 30 30 30

20 20 20 10 10 10 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 30 30 30

25 25 25

20 20 20

15 15 15 10 10 10 5 5 5

0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20

10 10 10 0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30

20 20 20 10 10 10 0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Abb. 52: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäu ren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema squarrosa Cs 08 für die j eweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 4 Ergebnisse 73 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 60 60 60 50 50 50

40 40 40 30 30 30 20 20 20

10 10 10 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 30 30 30

25 25 25 20 20 20 15 15 15

10 10 10

5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 60 60 60 50 50 50 40 40 40

30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60 50 50 50

40 40 40 30 30 30 20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 Abb. 53: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema squarrosa Cs 09 für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 74 4 Ergebnisse ______

Aldehyde Bei den Aldehyden liegen homologe Reihen mit überwiegend geradzahligen Kettenlängen von C22 – C32 vor, wobei die Hauptkomponenten C28, C30 und C32 vor allem in den Heiß- extrakten Anteile von 20 – 30% erreichen. In den Kaltextrakten sind ungeradzahlige Homo- loge wie C25 und C27 mit höheren Anteilen vertreten und werden in einigen Proben zu Haupt- kettenlängen, z.B. in den Kaltextrakten von Cs 08 (Abb. 52).

Primäre Alkohole

Die homologe Reihe enthält überwiegend geradzahlige Kettenlängen von C22 – C32 mit den

Hauptkomponenten C28, C30 und C32. Ungeradzahlige Kettenlängen kommen in Anteilen von

5 – 10 % vor (Ausnahme C29 im Heißextrakt der Sprossspitzen mit einem Anteil von knapp 40%).

Die Maxima liegen in nahezu allen Extrakten bei der Kettenlänge C30, abnehmend von den

Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen. Bei den Anteilen von C28 und C32 in den Extrakten der äußeren Sprosse und basalen Sprossteile bestehen zwischen Cs 08 und Cs 09 größere Unterschiede, so dass keine einheitliche Tendenz erkennbar ist.

Freie Fettsäuren

Es konnte eine homologe Reihe mit überwiegend geradzahligen Kettenlängen von C16 – C32 und den Hauptkettenlängen C28 und C30 identifiziert werden. Ungeradzahlige Homologe mit den Kettenlängen C21 – C31 sind in meist geringen Mengen unter 5% vorhanden.

Das Verteilungsmaximum liegt in fast allen Extrakten bei der Kettenlänge C30 mit um 50% in den Extrakten von Cs 09 und abnehmenden Anteilen von 65% in den Sprossspitzen zu 30 – 40% in den äußeren Sprossen von Cs 08. In den Extrakten der basalen Sprossteilen von Cs 08 erreichen niedrigerkettige Fettsäuren höhere Anteile, so dass C24 zur Hauptkettenlänge mit Anteilen von 30 bzw. 35% wird. c) Zusammenfassende Bemerkungen

Die freien Fettsäuren erreichen bemerkenswert hohe Anteile in allen Extrakten und sind meist die dominierende Fraktion. Die Dominanz der freien Fettsäuren ist von einer Abnahme der Anteile der primären Alkohole begleitet. Fettsäuren und Alkohole bilden zusammen mit 85% den Hauptanteil des Epicuticularwachses.

Die Maxima der Kettenlängenverteilungen liegen in der Fraktion der Alkane bei C29 und

in den Fraktionen der Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren bei C30.

4 Ergebnisse 75 ______

3. Arthraerua leubnitziae

Von Arthraerua leubnitziae, einem Endemiten der Namib, wurden die Pflanzen Al 01 – Al 03 auf den Standorten von Calicorema capitata 01 – 03 (Transekt 1) in den Jahren 2002 und 2005 beprobt (vgl. S. 19-20, Abb. 10.1). a) Wachsfraktionen Entsprechend den Ergebnissen von Calicorema capitata konnten auch bei Arthraerua die aliphatischen Substanzklassen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren identifiziert werden (Abb. 54):

Al 01 – Al 03 (2002) % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 90 80 80 76

70 65 62 59 60 52 50

40 31 30

19 21 21 20 14 13 10 9 9 9 8 8 10 8 6 4 3 2 2 2 1 1 1 2 0 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C Al 01 Al 02 Al 03

Al 01 – Al 03 (2005) % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 90

80 72 70 69 65 61 60 57 54 50

30 29

20 18 19 16 16 15 16 10 12 8 10 8 10 9 10 7 6 5 4 1 1 1 0 2 0 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C Al 01 Al 02 Al 03

Abb. 54: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Epicuticularwachs von Arthraerua leubnitziae, getrennt nach Kalt- (RT) und Heißextrakten (60°C) für die Pflanzen Al 01 – Al 03. Die Probenahme erfolgte in den Jahren 2002 und 2005 an jeweils denselben Pflanzen. 76 4 Ergebnisse ______

n-Alkane Der prozentuale Anteil der Alkane an den Epicuticularwachsen von Arthraerua leubnitziae liegt unter 10%. Die größeren Mengen werden in den Kaltextrakten erhalten, tendenziell zunehmend von Al 01 zu Al 03 (Küste → Inland): 4, 6, 8% (2002) und 5, 7, 10% (2005). n-Alkylester Die Alkylester sind eine Nebenfraktion, ihr Anteil am Epicuticularwachs ist mit durchschnittlich 2% in den Kalt- und 1% in den Heißextrakten ausgesprochen gering (Abb. 54).

Aldehyde Der Anteil der Aldehyde am Epicuticularwachs beträgt meist 10 – 20 %, wobei ca. ein Drittel der Anteile in den Kalt- und Zweidrittel in den Heißextrakten erhalten werden. Dabei wird der höchste Aldehydgehalt mit 21% bei Al 02 erreicht und ist vergleichbar mit den Anteilen in den Fraktionen der Heißextrakte aus den Sprossspitzen von Calicorema capitata 01 – 03 (Abb. 40 und 54).

Primäre Alkohole Die primären Alkohole stellen in den Epicuticularwachsen von Arthraerua die Hauptfraktion mit durchschnittlichen Anteilen von 60 – 75 %, wobei 10 – 20 % höhere Anteile in den Heiß- extrakten erhalten werden. Die höchsten Alkoholgehalte finden sich bei Al 01 (2002: 80%, 2005: 72%), die niedrigsten bei Al 02 (2002: 62%, 2005: 61%).

Freie Fettsäuren Bei Arthraerua stellen die Fettsäuren als zweitstärkste Fraktion einen Anteil am Epicuticular- wachs von knapp über 30%. Hiervon löst sich die größere Menge im Kaltextrakt mit den höchsten Anteilen bei Al 02 (2002: 31%, 2005: 29%). Die Anteile der freien Fettsäuren in den Extrakten der Proben des Jahres 2005 sind 1 – 2 % geringer als die des Jahres 2002.

b) Charakteristika der Kettenlängenverteilungen n-Alkane Die homologe Reihe der Alkane umfasst geradzahlige und ungeradzahlige Kettenlängen von

C21 – C31. In den Kaltextrakten überwiegen die ungeradzahligen Kettenlängen, wobei mit einer Ausnahme C29 die dominante Kettenlänge darstellt. In den Heißextrakten sind die An- teile von C29 geringer, so dass C28 mit über 40% zur Hauptkettenlänge wird. Es konnten keine Alkane mit verzweigten Ketten identifiziert werden (Abb. 55).

4 Ergebnisse 77 ______

Alkane Al 01 Alkane Al 02 Alkane Al 03 45 45 45 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester Al 01 Ester Al 02 Ester Al 03 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C38 C40 C42 C44 C46 C48 C50 C52 C54 C38 C40 C42 C44 C46 C48 C50 C52 C54 C38 C40 C42 C44 C46 C48 C50 C52 C54

Aldehyde Al 02 Aldehyde Al 02 Aldehyde Al 03 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C24 C26 C28 C30 C32 C24 C26 C28 C30 C32 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole Al 01 Alkohole Al 02 Alkohole Al 03 90 90 90 75 75 75 60 60 60 45 45 45

30 30 30 15 15 15 0 0 0 C24 C26 C28 C30 C32 C24 C26 C28 C30 C32 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren Al 01 Fettsäuren Al 02 Fettsäuren Al 03 60 60 60

50 50 50

40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Abb. 55: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Arthraerua leubnitziae für die Probe- pfl anzen Al 01, Al 02 und Al 03. 78 4 Ergebnisse ______

n-Alkylester Bei klarer Dominanz der geradzahligen Homologen treten bei der Fraktion der Ester Ketten- längen zwischen C36 und C56 auf. Hauptkomponenten sind C46, C48, C50 und C52, wobei C50 und C52 zusammen den Hauptanteil stellen. Vor allem in den Proben von Al 02 finden sich auch höhere Anteile von C38-Alkylestern.

Aldehyde

Die homologe Reihe umfasst Aldehyde mit überwiegend geradzahligen Kettenlängen von C24 bis C32 und einem Verteilungsmaximum bei C28 und C30. Der prozentuale Anteil der anderen Kettenlängen einschließlich der ungeradzahligen Kettenlängen beträgt ca. 10%. Durch diese enge Verteilung erreicht der dominante C30-Aldehyd Anteile über 60% und C28- Anteile von 20% (Abb. 55).

Primäre Alkohole

Die homologe Reihe der Alkohole wird gebildet von geradzahligen Kettenlängen von C22 –

C32, wobei C30 die dominante Kettenlänge darstellt und mit C28 als zweiter Hauptkomponente zusammen Anteile von knapp 90% erreicht. Die Anteile der anderen Homologen, darunter ungeradzahlige, sind mit Ausnahme von C29 gering.

Freie Fettsäuren

Bei überwiegend geradzahligen Homologen mit den Kettenlängen C16 – C32 liegt das Vertei- lungsmaximum bei C28 – C30. Die dominante Kettenlänge C30 erreicht Anteile von 50 – 60%. c) Zusammenfassende Bemerkungen

Zwischen den Profilen der EW-Fraktionen der Proben von Al 01 – Al 03 aus den Jahren 2002 und 2005 bestehen graduelle Unterschiede. Die primären Alkohole stellen die Haupt- und die freien Fettsäuren in den Kaltextrakten die zweitstärkste Fraktion. Beide zusammen erreichen in allen Extrakten durchschnittliche Anteile von 82% (2002) bzw. 80% (2005). Die Fraktion der Aldehyde wird in den Heißextrakten zur zweitstärksten Fraktion mit durchschnittlichen Anteilen von 14% (2002) bzw. 16% (2005).

In den Hauptfraktionen liegen die Anteile bei dem dominanten Homologen C30 bei 60 – 70 % (Aldehyde), bei 70 – 85 % (primäre Alkohole) und um 60% (freie Fettsäuren).

In der Fraktion der Alkane liegt das Verteilungsmaximum bei den Kettenlängen C28 und

C29. In den Kaltextrakten ist überwiegend C29, in den Heißextrakten regelmäßig C28 die dominante Kettenlänge.

4 Ergebnisse 79 ______

4. Leucosphaera bainesii

Von Leucosphaera bainesii wurde die Pflanze Lb 06 auf dem Standort von Calicorema capitata Cc 06 (Duwisib, Transekt 2) beprobt (vgl. S. 19-20, Abb. 11.4). a) Wachsfraktionen

Auch bei diesem Vertreter der Amaranthaceae konnten wieder die aliphatischen Substanz- klassen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren identifiziert werden (vgl. S. 59). Weder dünnschicht- noch gaschromatographisch ergaben sich Hinweise auf andere Bestandteile. n-Alkane Der prozentuale Anteil der Alkane an den Epicuticularwachsen von Leucosphaera bainesii ist relativ hoch (Abb. 56). In Sprossspitzen und äußeren Sprossen stellen die Alkane die zweit- stärkste, in den basalen Sprossteilen die drittstärkste Fraktion mit um 15% höheren Gehalten in den Kaltextrakten (S: 40/25, A: 35/22 und B: 20/8 %). n-Alkylester Die Fraktion der Ester bildet die zweitkleinste Fraktion mit höheren Anteilen in den Kalt- extrakten, in diesen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen bis 9% ansteigend (Abb. 56).

Lb 06, Duwisib % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 70

60 60 56

49 50 49 43 40 40 35 35 33 30 25 24 22 22 20 20 14 12 10 9 8 10 7 5 6 3 3 3 2 2 1 2 2 0 RT 60°C RT 60°C RT 60°C S A B

Abb. 56: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Epicuticularwachs von Leucosphaera bainesii, getrennt nach Kalt- (RT) und Heißextrakten (60°C) für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanze Lb 06 (Duwisib).

80 4 Ergebnisse ______

Aldehyde Die Aldehyde stellen mit Anteilen von maximal 6% eine Nebenfraktion mit meist höheren Anteilen in den Heißextrakten (Abb. 56).

Primäre Alkohole Die primären Alkohole sind in Sprossspitzen und äußeren Sprossen die Hauptfraktion. Mit zu den basalen Sprossteilen abnehmenden Anteilen, vor allem in den Heißextrakten, werden sie in diesen zur zweitstärksten Fraktion.

Freie Fettsäuren In dem Maße, wie die Gehalte an Primären Alkoholen und Alkanen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen in den einzelnen Extrakten abnehmen, steigen die Anteile der freien Fettsäuren, wobei die Heißextrakte die höheren Werte aufweisen (Abb. 56). Im Epicuticular- wachs der basalen Sprossteile stellen die freien Fettsäuren mit 35% (Kalt-) und 60% (Heiß- extrakt) die Hauptfraktion. b) Charakteristika der Kettenlängenverteilungen Die Verteilungen der Kettenlängen wurden für die einzelnen Fraktionen getrennt nach den Pflanzenteilen (S, A und B) untersucht (Abb. 57). n-Alkane

Die homologe Reihe umfasst Kettenlängen von C22 bis C33, wobei das Verteiungsmaximum bei C29 – C33 liegt mit Dominanz der Hauptkettenlänge C31, die in beiden Extrakten der Sprossspitzen und äußeren Sprosse Anteile um 70% erreicht. In den Extrakten der basalen Sprossteile ist eine deutliche Verschiebung zu den kürzerkettigen Alkanen festzustellen mit den Hauptkettenlängen C21 – C25. Neben der Dominanz der ungeradzahligen sind auch geradzahlige Homologe in geringen Anteilen vorhanden. Verzweigte Alkane konnten nicht identifiziert werden. n-Alkylester

Die homologe Reihe umfasst Kettenlängen von C36 bis C54 mit Verteiungsmaxima bei C38

(Kalt-) und C45 (Heißxtrakte) bei Sprossspitzen und äußeren Sprossen. In der Esterfraktion der basalen Sprossteile liegt das Verteilungsmaximum bei den geradzahligen Kettenlängen C44 und C46 (Kalt-) bzw. C46 und C48 (Heißextrakt), deren Anteile aufgrund der breiteren Vertei- lung geringere Werte um 15% erreichen.

Aldehyde Die Verteilung der Kettenlängen in der Fraktion der Aldehyde zeigt verschiedene Maxima, und zwar bei C26 – C32 für Sprossspitzen und äußere Sprosse und bei C26 – C28 für basale

Sprossteile. In letzteren erreicht C27 bemerkenswert hohe Anteile (Abb. 57). 4 Ergebnisse 81 ______

Alkane S Alkane A Alkane B

80 80 80 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33

Ester S Ester A Ester B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36C38C40 C42C44C46C48 C50C52C54 C36C38 C40C42 C44C46 C48C50 C52C54 C36C38 C40C42C44 C46C48C50 C52C54

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60 50 50 50

40 40 40 30 30 30 20 20 20

10 10 10 0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C34 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C34 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C34

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C16 C18C20 C22 C24C26 C28 C30C32 C34 C16 C18 C20C22 C24 C26 C28C30 C32 C34 C16 C18C20 C22 C24C26 C28 C30C32 C34

Abb. 57: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den RT- (■) und 60°C-Extrakten (□) der EW-Fraktionen von Leucosphaera bainesii für Spross- s pitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Probepflanze Lb 06 (Duwisib). 82 4 Ergebnisse ______

Primäre Alkohole Die Kettenlängenverteilung in den Alkoholextrakten zeigt ebenfalls verschiedene Maxima für die einzelnen Pflanzenteile. Sprossspitzen und äußere Sprosse haben eine enge Kettenlängen- verteilung mit der dominanten Kettenlänge C32, die Anteile über 50% erreicht. Basale Spross- teile zeigen eine breitere Kettenlängenverteilung, die zu den kürzerkettigen Homologen verschoben ist (Abb. 57).

Freie Fettsäuren

Die homologe Reihe der freien Fettsäuren umfasst Kettenlängen von C16 – C34. Die Maxima liegen bei Sprossspitzen und äußeren Sprossen bei C30 – C32, bei den basalen Sprossteilen bei

C24 – C26. Die Homologen C16 und C18 sind stets vorhanden und erreichen Anteile bis 20%. Ungeradzahlige Homologe sind ebenfalls in geringen Mengen vorhanden. c) Zusammenfassende Bemerkungen

Leucosphaera bainesii weist die höchsten Alkangehalte in den Epicuticularwachsen der untersuchten Gattungen der Amaranthaceae auf. Die prozentualen Anteile der EW-Fraktionen der primären Alkohole und freien Fettsäuren sind in den Heißextrakten, die der Alkane und Ester in den Kaltextrakten höher. Die prozentualen Anteile der EW-Fraktionen der Alkane und primären Alkohole nehmen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen ab, die der freien Fettsäuren zu. In den Hauptfraktionen der Extrakte aus Sprossspitzen und äußeren Sprossen liegen die

Anteile bei dem dominierenden Homologen C31 bzw. C32 mit 65 – 70 % (Alkane), 50 % (primäre Alkohole) und um 30% (freie Fettsäuren). In den Hauptfraktionen der Extrakte aus den basalen Sprossteilen nehmen die Anteile längerer Kettenlängen gegenüber den Anteilen kürzerer C-Zahlen ab. Die Hauptanteile

liegen bei den Homologen C23 (Alkane) und C24 (primäre Alkohole und freie Fettsäuren).

Die Dominanz der ungeradzahligen Kettenlänge C45 in den Heißextrakten der Ester bei Sprossspitzen und äußeren Sprossen ist ungewöhnlich.

4 Ergebnisse 83 ______

4.3.2 Intracuticularwachse (IW)

Die Intracuticularwachse wurden mittels aufeinanderfolgender Extraktionen mit heißem

CHCl3 als IW1-, IW2- und IW3-Extrakte gewonnen (vgl. S. 25). Gemäß dünnschicht- und gaschromatographischer Analyse enthielten die Extrakte jeweils die aliphatischen Substanz- klassen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren.

1. Calicorema capitata a) Wachsfraktionen n-Alkane Die Alkane sind in den Intracuticularwachsen eine Nebenfraktion mit prozentualen Anteilen von 1 – 6%, wobei die Anteile mit fortschreitender Extraktion (IW1 → IW2 → IW3) abnehmen. Wie auch für die Epicuticularwachse festgestellt (Abb. 44), erreichen die Alkan- gehalte bei der Pflanze Cc 12 aus der Südlichen Kalahari wiederum höhere Werte, und zwar abnehmend von den Sprossspitzen mit 20% zu den basalen Sprossteilen mit 3% im IW1- Extrakt (Abb. 58e). n-Alkylester Der Anteil der Alkylester am IW ist bei Calicorema capitata deutlich höher als am EW mit zunehmenden Anteilen bei fortgesetzter Extraktion (Abb. 58f). Die höchsten Anteile werden in den IW3-Extrakten der basalen Sprossteile bei Pflanzen der Zentralen Namib (Transekt 1) mit 15% bei Cc 01 und 19% bei Cc 06 gemessen. Mit 39% im IW3-Extrakt der basalen Sprossteile von Cc 13 (Ai-Ais) wird ein ungewöhnlich hoher Wert erreicht.

Aldehyde Der Anteil der Aldehyde am IW beträgt 5 – 20 % und ist damit etwas niedriger als am EW, wobei die geringsten Anteile in den IW3-Extrakten der basalen Sprossteile vorliegen. Die Aldehydanteile von Proben des Transektes 1 (z.B. Cc 01 und Cc 06, Zentrale Namib) sind nicht geringer als die der übrigen Proben (Abb. 58a, 58b).

Primäre Alkohole Die primären Alkohole stellen mit (50) 60 – 80% in den IW1- und IW2-Extrakten bemerkenswert hohe Anteile und sind die dominierende Fraktion. In den IW3-Extrakten werden sie meist mit ca. 40% zur zweitstärksten Fraktion (Abb. 58). Bei Cc 12 (Südliche Kalahari) bilden die primären Alkohole die Hauptfraktion in allen Extrakten des Intracuticularwachses (Abb. 58e).

Freie Fettsäuren Die freien Fettsäuren erreichen mit fortgesetzter Extraktion höhere Anteile am IW und werden in den IW3-Extrakten zur zweitstärksten bzw. zur Hauptfraktion. Die höchsten Werte 84 4 Ergebnisse ______

mit ca. 65% weist Cc 13 (Ai-Ais) in den IW3-Extrakten der Sprossspitzen und äußeren Sprosse auf (Abb. 58f). Die niedrigsten Anteile am IW werden mit maximal 27% im IW3- Extrakt der Sprossspitzen bei Cc 12 (Südliche Kalahari) gemessen (Abb. 58e).

Cc 01, Transekt 1 a Cc 06, Transekt 1 b % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 0 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 S AB S AB

Cc 11, Ababis, Transekt 2 c Cc 08, Aus d % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 0 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 S A B S AB

Cc 12, Südliche Kalahari e Cc 13, Ai-Ais f % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 80

70 70

60 60

50 50

40 40

30 30

20 20 10 10 0 0 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 S AB S A B

Abb. 58: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Intracuticularwachs von Calicorema capitata, getrennt nach IW1 (1 min)-, IW2 (1 h)- und IW3 (10 h)-Extrakten für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanzen a: Cc 01 und b: Cc 06 (Zentrale Namib, Transekt 1), c: Cc 11 (Ababis, Transekt 2), d: Cc 08 (Aus), e: Cc 12 (Südliche Kalahari) und f: Cc 13 (Ai-Ais).

4 Ergebnisse 85 ______b) Charakteristika der Kettenlängenverteilungen Die Verteilung der Kettenlängen in den einzelnen Fraktionen der Intracuticularwachse werden im Folgenden anhand der Ergebnisse von Calicorema capitata Cc 01 (Zentrale Namib, Transekt 1) und Cc 08 (Umgebung von Aus) graphisch dargestellt (weitere Kettenlängenver- teilungen siehe Anhang). n-Alkane Nach der GC-Analyse handelt es sich bei den Alkanen um eine homologe Reihe mit über- wiegend ungeradzahligen Kettenlängen von C21 – C31, wobei das Verteilungsmaximum bei

C27 – C31 liegt. In allen Proben sind auch die geraden Kettenlängen C22 – C30 vorhanden. Es konnten keine Alkane mit verzweigten Ketten identifiziert werden.

C29 ist die dominante Kettenlänge in den IW-Extrakten von Cc 08. In den IW-Extrakten von

Cc 01 ist eine Verlagerung der Hauptkettenlänge von C29 (IW1) zu C31 (IW2, IW3) festzustellen. C29 bzw. C31 sind mit Anteilen von 20 – 30% vertreten. Relativ hohe Anteile von jeweils 5 – 15% entfallen auf die niederkettigen Homologen. Bei Cc 01 ist C28 in den IW1- Extrakten der äußeren Sprosse und basalen Sprossteile die Kettenlänge mit dem zweithöch- sten Anteil, bei Cc 08 ist es C27 (Abb. 59, 60). n-Alkylester Die Analyse im GC zeigt in den IW-Extrakten der Ester die eindeutige Dominanz der geradzahligen Homologen mit Kettenlängen von C38 – C56, wobei die Hauptkomponenten C48, C50 und C52 sind. Regelmäßig kommen auch ungeradzahlige Homologe in geringen Mengen vor.

C50 ist die dominante Kettenlänge in den IW1-Extrakten von Cc 08. In den IW1-Extrakten von Cc 01 ist eine Verlagerung der Hauptkettenlänge von C50 (S, A) zu C52 (B) festzustellen. Diese Tendenz zur nächsthöheren geradzahligen Kettenlänge setzt sich in den IW2-Extrakten beider Pflanzen zunehmend von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen fort. Der höchste Anteil von C52 mit über 70% wird im IW2-Extrakt der basalen Sprossteile von Cc 01 erreicht. Bei relativ hohen Anteilen der Kettenlängen C38 – C42 sind C50 und C52 in den IW3- Extrakten meist mit Anteilen unter 20% vertreten.

Aldehyde

Bei der GC-Analyse der Aldehydfraktionen ergeben sich Homologe der Kettenlängen C26 –

C33. C24 und C25 sind nur in den Extrakten von Cc 08 vertreten (< 1%).

In den IW1- und IW2-Extrakten ist die Hauptkettenlänge meist C28, abnehmend von den

Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen bei gleichzeitiger Zunahme der Kettenlängen C30 –

C33. In den IW3-Extrakten erreicht neben C28 die ungeradzahlige Kettenlänge C27 höhere Anteile und wird bei Cc 01 in allen und bei Cc 08 im Extrakt der basalen Sprossteile zur Hauptkettenlänge (Abb. 59, 60).

86 4 Ergebnisse ______

Alkane S Alkane A Alkane B 25 25 25 20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 Ester S Ester A Ester B 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 60 60 60 50 50 50

40 40 40 30 30 30 20 20 20

10 10 10

0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 80 80 80 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 50 50 50

40 40 40 30 30 30 20 20 20

10 10 10

0 0 0 C14 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C14 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C14 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30

Abb. 59: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den IW1- (■), IW2- (□) und IW3- ( ) Extrakten der IW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 01 (Zentrale Namib, Transekt 1) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 4 Ergebnisse 87 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 30 30 30 25 25 25

20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33

Ester S Ester A Ester B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 60 60 60

50 50 50

40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60 50 50 50 40 40 40

30 30 30 20 20 20 10 10 10

0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 60 60 60 50 50 50 40 40 40

30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C14 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C14 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C14 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30

Abb. 60: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den IW1- (■), IW2- (□) und IW3- ( ) Extrakten der IW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 08 (Aus) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 88 4 Ergebnisse ______

Primäre Alkohole

Die GC-Analyse der Alkoholfraktionen ergibt eine homologe Reihe von C22 – C32 mit den

Hauptkomponenten C28 und C30. Diese sind in den einzelnen Sprossteilen unterschiedlich verteilt (Abb. 59, 60). Die Anteile der Kettenlängen C22 – C25 sind gering (< 3%).

In den IW1- und IW2-Extrakten der Sprossspitzen ist C28 mit ca. 45% meist die Hauptketten- länge, abnehmend von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen bei gegenläufiger Zu- nahme der Kettenlängen C30 – C32. In den IW-Extrakten der äußeren Sprosse und basalen

Sprossteile erreicht C30 höhere Anteile und wird zur Hauptkettenlänge. In den IW3-Extrakten ist bei Cc 01 eine Abnahme der Hauptkettenlänge von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen festzustellen, während bei Cc 08 eine geringe Zunahme beobachtet werden kann.

Die Homologen C31 und C32 erreichen in den IW-Extrakten der basalen Sprossteile die höch- sten Anteile mit ca. 10% bei Cc 01 und mit ca. 5% bei Cc 08.

Freie Fettsäuren Nach der GC-Analyse handelt es sich bei den IW-Fraktionen der freien Fettsäuren um eine homologe Reihe mit überwiegend geradzahligen Kettenlängen von C14 – C32, wobei die

Anteile von C32 gering sind. Ungeradzahlige Homologe mit den Kettenlängen C15 – C31 sind ebenfalls vorhanden. Ihr Anteil an der Gesamtheit der freien Fettsäuren liegt unter 5% (Abb. 59, 60).

Die Profile zeigen zwei Verteilungsmaxima, zum einen bei den Homologen C28 und C30 und zum anderen bei den Hauptkomponenten C16 und C18. In der Verteilung der Anteile von C16 und C18 differieren die IW-Extrakte beider Pflanzen: In den IW1- und IW2-Extrakten und in den IW3-Extrakten der Sprossspitzen von Cc 01 ist C18 die Hauptkettenlänge, von Cc 08 ist es

C16 (Ausnahme: IW2 der Sprossspitzen). In den IW3-Extrakten der äußeren Sprosse und basalen Sprossteile ist mit unterschiedlicher Tendenz die Hauptkettenlänge beider Pflanzen

C16: ansteigende Anteile bei Cc 01 und abnehmende Anteile bei Cc 08. c) Zusammenfassende Bemerkungen

Mit fortgesetzter Extraktion der Intracuticularwachse nehmen die prozentualen Anteile an Alkanen, Aldehyden und primären Alkoholen ab, die der Ester und freien Fettsäuren zu. Die prozentualen Anteile der IW-Fraktionen der Alkane, Aldehyde und Alkohole nehmen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen ab, die der Ester und Fettsäuren zu. Die Anteile längerer Kettenlängen in den IW-Fraktionen der Aldehyde und primären Alkohole nehmen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen gegenüber den Anteilen kürzerer Kettenlängen zu, die der freien Fettsäuren ab.

Die freien Fettsäuren zeigen ein zweites Verteilungsmaximum bei C16 und C18.

4 Ergebnisse 89 ______

2. Calicorema squarrosa a) Wachsfraktionen n-Alkane Die relativen Anteile der Alkane an den Intracuticularwachsen von Calicorema squarrosa betragen 1 – 3 % bei Cs 08 und 2 – 5 % bei Cs 09, wobei die höheren Anteile in den IW1- Extrakten gemessen werden.

Cs 08, Aus % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 74 71 70 65 61 60 58 58 54 51 50 46 42 42 40 31 32 30 28 27 26 23 23 20 19 14 11 10 6 6 5 3 5 1 1 3 2 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 S AB

Cs 09, Kubub

% Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 80 73 70 63 61 60 57 57 53 49 50 47 47 43 42 41 37 38 40 35 30 30 28 22 20

10 10 7 7 5 5 3 5 4 2 2 2 4 2 3 2 2 3 3 1 1 1 1 1 1 1 2 1 0 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 S AB

Abb. 61: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Intracuticularwachs von Calicorema squarrosa, getrennt nach IW1 (1 min)-, IW2 (1 h)- und IW3 (10 h)-Extrakten für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanzen Cs 08 (Aus) und Cs 09 (Kubub).

90 4 Ergebnisse ______

n-Alkylester Die prozentualen Anteile der Esterfraktionen am Intracuticularwachs nehmen mit fortgesetzter Extraktion zu. Die höchsten Werte werden in den IW3-Extrakten gemessen mit größeren Differenzen zwischen den beiden Probepflanzen: Bei Cs 08 treten erheblich höhere Anteile auf als bei Cs 09.

Aldehyde Die Anteile der Aldehyde am Intracuticularwachs betragen 1 – 3% (Cs 08) bzw. 2 – 5% (Cs 09) in den IW1- und IW2-Extrakten und < 1% in den IW3-Extrakten. Mit diesen vergleichsweise geringen Mengen stellen die Aldehyde die kleinste Fraktion.

Primäre Alkohole Die primären Alkohole erreichen in den IW1-Extrakten der Sprossspitzen von Calicorema squarrosa mit über 70% die höchsten Anteile (Abb. 61). Sowohl mit fortgesetzter Extraktion als auch von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen nehmen die Anteile ab und liegen in den IW3-Extrakten der basalen Sprossteile knapp unter 30%. Bei gleicher Tendenz sind die Alkoholgehalte in den einzelnen IW-Fraktionen von Cs 09 um 20 – 30% höher als bei Cs 08 (vgl. S. 70, Abb. 51). In den IW1- und IW2-Extrakten der Sprossspitzen und äußeren Sprosse stellen daher die primären Alkohole bei Cs 08 die zweitstärkste, bei Cs 09 die Hauptfraktion.

Freie Fettsäuren Die freien Fettsäuren bilden in den Intracuticularwachsen von Calicorema squarrosa Cs 08 die Hauptfraktion (Ausnahme: IW1-Extrakt der Sprossspitzen) und in den IW1- und IW2- Extrakten von Cs 09 die zweitstärkste Fraktion (Abb. 61), wobei die Anteile im Durchschnitt bei Cs 08 um 13% höher liegen (Cs 08: 54%, Cs 09: 41%). Die Anteile nehmen mit fortgesetzter Extraktion und von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen zu und erreichen in den IW3-Extrakten der basalen Sprossteile die höchsten Werte. b) Charakteristika der Kettenlängenverteilungen n-Alkane

In der homologen Reihe der Alkane sind Kettenlängen von C21 – C33 vertreten, wobei C29 die überwiegend dominante Kettenlänge mit meist abnehmender Tendenz von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen darstellt, begleitet durch eine gegenläufige Zunahme der Homo- logen C23, C27 und C31 (Abb. 62, 63). C23 wird in den IW1- und IW2-Extrakten und C31 im

IW3-Extrakt der basalen Sprossteile von Cs 08 (Aus) zur Hauptkomponente. C31 erreicht Anteile über 20% im IW2-Extrakt der basalen Sprossteile von Cs 09 (Kubub).

In allen Proben sind auch die geraden Kettenlängen C22 – C32 vorhanden. Alkane mit verzweigten Ketten konnten nicht identifiziert werden. 4 Ergebnisse 91 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 60 60 60

50 50 50

40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C36 C40 C44 C48 C52 C36 C40 C44 C48 C52

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20 10 10 10 0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C24 C26 C28 C30 C32 C24 C26 C28 C30 C32 C24 C26 C28 C30 C32

Abb. 62: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien

Fettsäuren in den IW1- (■), IW2- (□) und IW3- ( ) Extrakten der IW-Fraktionen von Calicorema squarrosa Cs 08 (Aus) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 92 4 Ergebnisse ______

Alkane S Alkane A Alkane B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C36 C40 C44 C48 C52 C36 C40 C44 C48 C52

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20 10 10 10 0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 70 70 70

60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C24 C25 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C24 C25 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C24 C25 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Abb. 63: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien

Fettsäuren in den IW1- (■), IW2- (□) und IW3- ( ) Extrakten der IW-Fraktionen von Calicorema squarrosa Cs 09 (Kubub) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 4 Ergebnisse 93 ______n-Alkylester In den IW-Fraktionen der Ester treten bei eindeutiger Dominanz der geradzahligen Homo- logen Kettenlängen von C36 – C54 auf, wobei die Profile von Cs 08 und Cs 09 nicht einheitlich sind (Abb. 62, 63). Neben unterschiedlichen Anteilen an den Hauptkettenlängen C46 – C54 bestehen Differenzen in den Anteilen der Kettenlänge C38, bei Cs 08 mit abnehmender, bei Cs 09 mit zunehmender Tendenz von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen.

Aldehyde Bei den Aldehyden liegen homologe Reihen mit überwiegend geradzahligen Kettenlängen von C22 – C32 vor, wobei die Profile von Cs 08 und Cs 09 differieren. In den IW1- und IW2-

Extrakten von Cs 09 ist die Hauptkettenlänge C30. Bei Cs 08 tritt in diesen Extrakten eine Verlagerung der Hauptanteile zu geringerzahligen Homologen auf. Ungeradzahlige Homo- loge wie C25 und C27, bereits in den Aldehydfraktionen der EW vertreten, erreichen auch in den IW-Extrakten höhere Anteile, z.B. C27 in den IW3-Extrakten von Cs 09.

Primäre Alkohole

Die homologen Reihen enthalten überwiegend geradzahlige Kettenlängen von C22 – C32 mit den Hauptkomponenten C28 und C30. Ungeradzahlige Kettenlängen kommen in Anteilen von 5 – 10 % vor (Abb. 62, 63). Die Maxima liegen in nahezu allen Extrakten bei der Kettenlänge

C30, abnehmend von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen mit gegenläufig zunehmenden Anteilen kürzerkettiger Homologe.

Freie Fettsäuren

Es konnte eine homologe Reihe mit Kettenlängen von C12 – C33 und zwei Verteilungsmaxima bei C16 und C18 und bei C28 und C30 identifiziert werden. C12, C14 und ungeradzahlige Homo- loge mit den Kettenlängen C21 – C31 sind in geringen Mengen vorhanden (Abb. 62, 63). Mit fortschreitender Extraktion und zunehmend von den Sprossspitzen zu den basalen Spross- teilen tritt eine Verlagerung der Anteile zu den kürzerkettigen Homologen C22 – C26 ein. c) Zusammenfassende Bemerkungen

Bei Calicorema squarrosa nehmen sowohl mit fortgesetzter Extraktion der IW als auch von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen die Anteile der primären Alkohole in den IW-Extrakten ab, die der Ester und freien Fettsäuren zu. Bei gleicher Tendenz bestehen in den prozentualen Anteilen bemerkenswert große Unterschiede zwischen den Pflanzen Cs 08 und Cs 09.

In den IW1- und IW2-Extrakten liegen die Maxima der Kettenlängenverteilungen bei C29

(Alkane) bzw. C30 (primäre Alkohole und freie Fettsäuren), abnehmend von den Spross- spitzen zu den basalen Sprossteilen mit gegenläufig zunehmenden Anteilen kürzerkettiger Homologe, die in den IW3-Extrakten der basalen Sprossteile höhere Werte erreichen. 94 4 Ergebnisse ______

3. Arthraerua leubnitziae a) Wachsfraktionen n-Alkane Alkane sind in allen Extrakten der Intracuticularwachse (IW) von Arthraerua leubnitziae mit Anteilen von 1 – 5 % enthalten, wobei die größeren Mengen in den IW3-Extrakten gemessen werden (Abb. 64). n-Alkylester Die Alkylester sind eine Nebenfraktion, ihr Anteil am IW ist mit 1 – 2 % in den IW1- und IW2- und mit 3 – 5 % in den IW3-Extrakten ausgesprochen gering (Abb. 64).

Aldehyde Der Anteil der Aldehyde am IW beträgt meist 5 – 10 % und ist damit niedriger als am EW. Der höchste Gehalt wird mit 16% im IW1-Extrakt bei Al 02 erreicht (Abb. 64, vgl. Abb. 54).

Primäre Alkohole Die primären Alkohole sind in den Intracuticularwachsen von Arthraerua die dominierende Fraktion mit durchschnittlichen Anteilen von 71 – 76 %, wobei die höchsten Anteile in den IW1-Extrakten erreicht werden (Abb. 64). Mit fortgesetzter Extraktion nehmen die Alkohol- gehalte ab und liegen in den IW3-Extrakten unter 50%. Im IW3-Extrakt von Al 03 stellen die primären Alkohole nicht mehr die Hauptfraktion.

Al 01 - Al 03 % Alkane Ester Aldehyde Alkohole Fettsäuren 89 90 85

80 78 77 74 72 70

60 49 49 49 50 45 40 32 33 30

20 15 16 12 11 12 9 9 9 10 6 7 7 6 4 4 5 5 5 4 2 3 2 2 2 2 3 1 0 2 0 1 0 1 1 0 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 IW1 IW2 IW3 Al 01 Al 02 Al 03

Abb. 64: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Intracuticularwachs von Arthraerua leubnitziae, getrennt nach IW1 (1 min)-, IW2 (1 h)- und IW3 (9 h)-Extrakten für die Pflanzen Al 01, Al 02 und Al 03 (Zentrale Namib, Transekt 1).

4 Ergebnisse 95 ______

Freie Fettsäuren Bei Arthraerua treten die freien Fettsäuren im Intracuticularwachs stärker in den Vordergrund (Abb. 64). Mit fortgesetzter Extraktion steigen die Anteile an und erreichen in den IW3- Extrakten die höchsten Werte. Eine Zunahme der Fettsäuregehalte ist auch tendenziell von Al 01 zu Al 03 zu beobachten. Im IW3-Extrakt von Al 03 werden die freien Fettsäuren zur Hauptfraktion. b) Charakteristika der Kettenlängenverteilungen n-Alkane Die homologe Reihe der Alkane umfasst geradzahlige und ungeradzahlige Kettenlängen von

C21 – C35 mit ansteigenden Anteilen von C23 (ca. 5%) zu C27 (ca. 10%). Hauptkettenlänge ist in allen IW-Extrakten C28, die nächsthöheren Anteile erreicht C29. Es konnten keine Alkane mit verzweigten Ketten identifiziert werden (Abb. 65). n-Alkylester Bei Dominanz der geradzahligen Homologen treten bei den Esterfraktionen Kettenlängen zwischen C36 und C56 auf. Hauptkomponenten sind C50 – C54 mit der dominierenden Ketten- länge C52. In den Proben von Al 02 und Al 03 finden sich auch höhere Anteile von C38 – C42.

Aldehyde

Die homologe Reihe umfasst Aldehyde mit überwiegend geradzahligen Kettenlängen von C25

– C33 und einem Verteilungsmaximum bei C30. In den IW1- und IW2-Extrakten erreicht C30 Anteile über 70%. Im IW3-Extrakt sind die Anteile mit über 60% bei Al 02 bzw. über 40% bei Al 03 geringer (Abb. 65).

Primäre Alkohole

Das Profil der Alkohole wird gebildet von geradzahligen Kettenlängen von C22 – C32, wobei

C30 die dominante Kettenlänge darstellt mit Anteilen um 80% (Abb. 65). Die Anteile der anderen Homologen, darunter ungeradzahlige, sind mit Ausnahme von C28 gering.

Freie Fettsäuren

Bei überwiegend geradzahligen Homologen mit den Kettenlängen C14 – C34 liegt das Vertei- lungsmaximum bei C16 – C18, daneben erreicht die Kettenlänge C30 Anteile von 10 – 30%.

96 4 Ergebnisse ______

Alkane Al 01 Alkane Al 02 Alkane Al 03 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20 10 10 10 0 0 0 C23 C24 C25 C26 C27 C28 C29 C30 C23 C24 C25 C26 C27 C28 C29 C30 C23 C24 C25 C26 C27 C28 C29 C30

Ester Al 03 Ester Al 03 Ester Al 03 80 80 80 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C36C38C40 C42C44C46C48 C50C52C54 C36C38 C40 C42C44 C46C48 C50 C52C54 C36C38 C40C42C44 C46C48C50 C52C54

Aldehyde Al 01 Aldehyde Al 02 Aldehyde Al 03 80 80 80 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33

Alkohole Al 01 Alkohole Al 02 Alkohole Al 03 90 90 90 80 80 80 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32

Fettsäuren Al 01 Fettsäuren Al 02 Fettsäuren Al 03 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C14 C18 C22 C26 C30 C14 C18 C22 C26 C30 C14 C18 C22 C26 C30

Abb. 65: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den IW1- (■), IW2- (□) und IW3- ( ) Extrakten der IW-Fraktionen von Arthraerua leubnitziae für die jeweiligen Pflanzen Al 01, Al 02 und Al 03 (Zentrale Namib, Transekt 1). 4 Ergebnisse 97 ______c) Zusammenfassende Bemerkungen

In den IW-Fraktionen von Arthraerua leubnitziae stellen die primären Alkohole und die freien Fettsäuren die Hauptfraktionen, dabei nehmen mit fortgesetzter Extraktion die Alkoholgehalte ab und die Fettsäuregehalte zu. Zusammen erreichen sie in allen Extrakten durchschnittliche Anteile von 80 – 90%. Die Aldehyde sind als drittstärksten Fraktion mit durchschnittlichen Anteilen von 8% (Al 01), 13% (Al 02) bzw. 6% (Al 03) vertreten. Zwischen den Kettenlängenverteilungen von Al 01, Al 02 und Al 03 bestehen nur gering- fügige Unterschiede.

Die freien Fettsäuren zeigen neben C30 ein zweites Verteilungsmaximum bei C16 – C18.

In der Fraktion der Alkane ist C28 die dominante Kettenlänge.

98 4 Ergebnisse ______

4.3.3 Quantifizierung der Wachse

Wie bereits im Kapitel 3.6.1 erwähnt, wurden die zur Extraktion vorgesehenen Sprossab- schnitte unmittelbar nach der Probenahme vermessen, um die Sprossoberflächen errechnen und die extrahierten Wachsmengen in Beziehung zur Oberfläche der Sprosse setzen zu können (vgl. Kapitel 3.6.4).

1. Calicorema capitata a) Epicuticularwachs (EW) Die kalt extrahierten Wachsmengen stellen mit ca. 15% einen relativ geringen Anteil am EW von Calicorema capitata. Der größte Teil des Epicuticularwachses wird erst im Heißextrakt gelöst (Abb. 66, 67). Die höchsten Wachsgehalte werden in den EW-Extrakten der Sprossspitzen und der äußeren Sprosse gemessen. Die Wachsmengen der basalen Sprossteile sind deutlich geringer.

EW Transekt 1 kalt (RT) heiß (60°C) m NN µg/cm² 180 1100

160 1000 140 900 120 800 100 700 80 600 60 500 40

20 400

0 300 SABSABSABSABSABSAB Cc 01 Cc 02 Cc 03 Cc 04 Cc 05 Cc 06

Abb. 66: Quantitative Anteile am Epicuticularwachs von Calicorema capitata aus der Zentralen Namib, getrennt nach Kalt- und Heißextrakten für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanzen Cc 01 – Cc 06 (Transekt 1, Küste → Inland).

Bei der Auswertung wurden die extrahierten EW-Mengen in Beziehung zur Meereshöhe der einzelnen Standorte gesetzt. Während die ansteigenden Wachsmengen der Pflanzen der Zentralen Namib (Transekt 1, Küste → Inland) noch eine leichte Korrelation mit der Höhen- zunahme der Namib zeigen (Abb. 66), lässt sich zwischen Standortshöhe und Wachsgehalt der Pflanzen der Randstufen- und Savannenübergangszone (Transekt 2, Nord → Süd) keine Beziehung ableiten (Abb. 67). 4 Ergebnisse 99 ______

EW Transekt 2 kalt (RT) heiß (60°C) m NN µg/cm² 180 1500

160

1400 140

120 1300 100

80 1200 60

40 1100

20 0 1000 SABSABSABSABSABSAB Onanis Ababis I Ababis II Duwisib Tirool Aus

Abb. 67: Quantitative Anteile am Epicuticularwachs von Calicorema capitata, getrennt nach Kalt- und Heißextrakten für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Sprossteile (B) der Pflanzen Onanis, Ababis I, Ababis II, Duwisib, Tirool und Aus (Transekt 2, Nord → Süd).

b) Intracuticularwachs (IW)

IW Calicorema capitata IW1 IW2 IW3 µg/cm² 40

0 SABSABSABSABSABSAB Namib Onanis Ababis Aus Kalahari Ai-Ais

Abb. 68: Quantitative Anteile am Intracuticularwachs von Calicorema capitata, getrennt nach den Extrak- ten IW1 (1 min), IW2 (1 h) und IW3 (10 h) für die jeweilligen Sprossabschnitte (S, A und B) der Pflanzen Cc 01 (Namib), Cc 14 (Onanis), Cc 11 (Ababis), Cc 08 (Aus), Cc 12 (Kalahari) und Cc 13 (Ai-Ais).

Die größeren Wachsmengen des Intracuticularwachses werden bereits in den IW1-Extrakten gelöst, letztere nehmen jeweils bei den einzelnen Pflanzen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen zu (Abb. 68). IW1- und IW2-Extrakte zusammen stellen ca. 60 – 70% 100 4 Ergebnisse ______

des Intracuticularwachses. Die quantitativen Anteile des IW3-Extraktes sind unterschiedlich hoch in den einzelnen Pflanzen, erreichen aber oftmals ihre höchsten Werte in den basalen Sprossteilen, so dass die Gesamtmenge an Intracuticularwachsen in den basalen Sprossteilen am höchsten ist (vgl. Abb. 69). Insgesamt lässt sich eine Zunahme der Intracuticularwachs- mengen von Pflanzen der Zentralen Namib (Cc 01 Namib) über die der Randstufen- und Savannenübergangszone (Cc 14 Onanis, Cc 11 Ababis) zu den Pflanzen im Süden Namibias (Cc 08 Aus, Cc 12 Kalahari und Cc 13 Ai-Ais) feststellen. c) Gesamtwachs (GW)

GW Calicorema capitata EW kalt µg/cm² 220 EW heiß 200 IW1 180 IW2 160

140 IW3 120 100

80 60 40

0 SABSABSABSABSAB Namib Ababis Aus Kalahari Ai-Ais

Abb. 69: Quantitative Anteile von Epi- und Intracuticularwachs bei Calicorema capitata, getrennt nach Sprossspitzen (S), äußeren Sprossen (A) und basalen Sprossteilen (B) der Pflanzen Cc 01 (Namib), Cc 11 (Ababis), Cc 08 (Aus), Cc 12 (Kalahari) und Cc 13 (Ai-Ais).

Bei Calicorema capitata ist der Gesamtwachsgehalt mit 125 – 200 µg/cm2 in den Spross- spitzen am höchsten. Zu den basalen Sprossteilen nehmen die Wachsmengen ab und liegen bei 50 – 100 µg/cm2 (Abb. 69). Die Pflanzen der Zentralen Namib (Transekt 1) weisen die niedrigsten Gehalte auf. Diese sind bei Pflanzen der Randstufen- und Savannenübergangs- zone, z.B. bei Ababis (Transekt 2), erheblich höher und erreichen bei den Pflanzen im Süden Namibias wie Cc 12 (Südliche Kalahari) und Cc 13 (Ai-Ais) Wachsmengen über 200 µg/cm2. Im Verhältnis Epi- zu Intracuticularwachs zeigt sich eine gleichläufige Nord-Süd-Tendenz.

2. Calicorema squarrosa Bei Calicorema squarrosa ist der Gesamtwachsgehalt mit 40 – 65 µg/cm2 vergleichsweise niedrig (Abb. 70). 4 Ergebnisse 101 ______

Das Epicuticularwachs erreicht einen quantitativen Anteil von 40 – 50%, mit abnehmenden Wachsmengen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen. Mit gleicher Tendenz verändert sich das Verhältnis Kalt- zu Heißextrakt von 30:70 in den Sprossspitzen zu 20:80 in den basalen Sprossteilen. Die einzelnen Extrakte des Intracuticularwachses divergieren ohne erkennbare Tendenz.

GW Calicorema squarrosa µg/cm² EW kalt 70 EW heiß

60 IW1 IW2 50 IW3

10 Abb. 70: Quantitative Anteile von Epi- und Intra- cuticularwachs bei Calicorema squarrosa, getrennt 0 für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale SABSAB Sprossteile (B) der Pflanzen Cs 08 (Aus) und Cs 09 Cs 08 (Aus) Cs 09 (Kubub) (Kubub).

3. Arthraerua leubnitziae Bei Arthraerua leubnitziae erreichen die Gesamtwachsgehalte mit 120 – 160 µg/cm2 relativ hohe Werte (Abb. 71). Die Wachsgehalte von Calicorema capitata Cc 01 – Cc 03 auf den entsprechenden Standorten der Zentralen Namib sind niedriger (vgl. Abb. 66, 69)1.

GW Arthraerua µg/cm² EW kalt 160 EW heiß

140 IW1 IW2 120 IW3 100

40 Abb. 71: Quantitative Anteile von Epi- und Intracuticularwachs 20 bei Arthraerua leubnitziae, getrennt für die Sprossabschnitte 0 (Internodien) der Pflanzen Al 01, Al 02 und Al 03 aus der Zen- Al 01 Al 02 Al 03 tralen Namib (Transekt 1).

1 Arthraerua leubnitziae, ein Endemit der Namib, kommt auf den Standorten 01 – 03 gemeinsam mit Calicorema capitata vor (vgl. Kapitel 3.6). 102 4 Ergebnisse ______

Die Kaltextrakte stellen mit ca. 5% einen bemerkenswert geringen Anteil am EW von Arthraerua. Die Hauptmenge des Epicuticularwachses wird im Heißextrakt gelöst. Beide Extrakte zusammen erreichen Anteile am Gesamtwachsgehalt von über 60%, ansteigend von Al 01 zu Al 03 entlang des Küste-Inland-Gradienten (Transekt 1) in möglicher Korrelation mit der Höhenzunahme. Das Intracuticularwachs erreicht Anteile von 40 – 70 µg/ cm2, hiervon werden die Hauptmengen im ersten Extrakt (IW1) gelöst.

4. Leucosphaera bainesii Bei Leucosphaera bainesii sind die extrahierten Mengen an Epicuticularwachs gering. Die höchsten Wachsgehalte werden mit 17 µg/cm2 in den Extrakten der Sprossspitzen gemessen (Abb. 72). Eine Abnahme der Wachsmengen von den Sprossspitzen zu den basalen Spross- teilen auf 17 µg/cm2 ist auf sinkende Anteile des Kaltextraktes bei nahezu gleichbleibenden Anteilen des Heißextraktes zurückzuführen. Intracuticularwachs wurde nicht extrahiert.

EW Leucosphaera µg/cm² 20 EW kalt EW heiß

Abb. 72: Quantitative Anteile von Epicuticularwachs bei 0 Leucosphaera bainesii, getrennt nach Kalt- und Heißextrakten SAB für Sprossspitzen (S), äußere Sprosse (A) und basale Spross- Lb 06 teile (B) der Pflanze Lb 06 (Duwisib).

5 Diskussion 103 ______

5 Diskussion

5.1 Xeromorphosen

Von zahlreichen Pflanzen arider Gebiete sind Xeromorphosen bekannt, die als Adaptationen zur Optimierung der Dürreresistenz zu sehen sind. Die Dürreresistenz ist die Fähigkeit, unter Aufrechterhaltung des Sprosssystems Trockenperioden zu überdauern. Auf Grund der REM- Untersuchungsergebnisse und der morphologisch-anatomischen Gegebenheiten können die vier untersuchten Spezies der Amaranthaceae zu den dürreresistenten Xerophyten gestellt werden.

Nach LARCHER (2001) wird Überleben bei Wassermangel durch austrocknungsverzögernde Mechanismen erreicht wie verbesserte Wasseraufnahme, Wasserspeicherung, leistungsfähige Wasserleitung und Transpirationseinschränkung.

5.1.1 Verbesserte Wasseraufnahme

Die verbesserte Wasseraufnahme erfolgt bei Xerophyten durch ein weitreichendes und stark verästeltes Seiten- und Pfahlwurzelsystem (vgl. Kapitel 4.1.2, Abb. 12). Insbesondere unter ariden Bedingungen ist die zügige Ausbildung eines leistungsfähigen Wurzelsystems für die Sämlinge der Sträucher von zentraler Bedeutung. Sie bilden in Trockengebieten Pfahlwurzeln aus, die zehnmal so lang sind wie der Spross (LARCHER 2001). Dies setzt während der Ent- wicklungsphase des Wurzelsystems der Jungpflanzen eine längere Zeit mit vergleichsweise günstiger Wasserversorgung voraus. Während der Feldarbeiten in den Jahren 2002 – 2006 konnten Jungpflanzen von Arthraerua leubnitziae und Calicorema capitata in der Zentralen Namib beobachtet werden, deren Aus- keimung der Regenzeit 1997/1998 zugeordnet werden könnte. Zu dieser Zeit betrug zwar die Niederschlagsmenge in der Namib selbst weniger als 20 mm, aber ergiebige Regenfälle im Hochland führten dazu, dass Riviere wie z.B. der Tschauchab Wasser bis in die Namib brachten (HEINE 2001). 1999/2000 folgte eine außergewöhnliche Regensaison mit mehreren Niederschlagsereignissen, deren Auswirkungen auf die Vegetation der Zentralen Namib von HACHFELD (2000) untersucht wurden. Nach ihren Angaben blieb die Keimungsrate der Samen von Sträuchern dennoch niedrig. Dies deckt sich mit eigenen Beobachtungen, dass z.B. die Samen von Arthraerua anscheinend regelmäßig, aber in geringer Anzahl bevorzugt in Fließ- und Erosionsrinnen auskeimen. In diesen Rinnen läuft Nebel- oder Tauniederschlag kleinflächig zusammen, der das Auskeimen weniger Samen begünstigen mag. Dieses erhöhte Feuchtigkeitsangebot ist erkennbar an der Flechte Xanthomaculina convoluta, die häufig in den Rinnen zu sehen ist (SCHIEFERSTEIN & LORIS 1992, CRAVEN & MARAIS 1998). Die weitere Entwicklung der Sämlinge hängt dann entscheidend davon ab, ob das Bodenprofil bis in tiefere Schichten durchfeuchtet ist (wird), damit sich die Wurzeln entsprechend entwickeln können (LORIS 2004). Auf die außergewöhnlichen Niederschläge von 1999/2000 folgten 104 5 Diskussion ______

Trockenjahre bis 2005/2006. 2002 wurden am Standort 03 (Küstenentfernung 74 km, Abb. 10.1) drei Arthraerua- und zwei Calicorema capitata-, am Standort 05 (Küstenentfernung 93 km) fünf Calicorema-Jungpflanzen angetroffen. Von diesen hatten bis 2004 am Standort 03 zwei Arthraerua- und am Standort 05 drei Calicorema-Jungpflanzen überlebt. 2006 waren alle Jungpflanzen am Standort 03 verschwunden, während am Standort 05 noch zwei vitale Calicorema-Jungpflanzen angetroffen wurden, die an den jüngeren Sprossteilen blühten und Blattaustrieb in Form kleiner, grüner Schuppen zeigten. Das Spross-Wurzel-Verhältnis ist artspezifisch. Bereits bei Jungpflanzen lassen sich charak- teristische Unterschiede im Verhältnis von der Spross- zu der Wurzelmasse feststellen (LYR & HOFFMANN 1992). Zur Untersuchung der Spross-Wurzel-Relation wurde eine von den beiden Calicorema capitata-Jungpflanzen freigelegt (vgl. Kapitel 4.1.2, Abb. 13). Bei einer Boden- tiefe von ca. 60 cm wurde eine Kalkkrustenschicht erreicht, die ein weiteres Ausgraben verhinderte. Die abgerissene Pfahlwurzel von 58 cm Länge hatte Seitenwurzeln bei 2, 9, 11, 44 und 45 cm. Der weitgehend horizontale Verlauf der Seitenwurzeln in verschiedenen Höhen könnte mit einem zeitlich bedingten unterschiedlichen Wasserangebot zusammenhängen (KUTSCHERA et al. 1997). Unter der Annahme, dass die Auskeimung 1997 erfolgte, ließe sich die Bildung der Seitenwurzeln folgendermaßen zuordnen: 2 cm (1997), 9 und 11 cm (1998), 44 cm (11.1999) und 45 cm (03.2000). Bei einer Sprosshöhe von 15 cm und einer geschätzten Wurzellänge von 120 – 150 cm war bei dieser Jungpflanze von Calicorema capitata das Spross-Wurzel-Verhältnis 1 : 10. LORIS (2004) berichtet von jungen Arthraerua-Pflanzen, die nach zwei Jahren eine Wurzellänge von 30 cm erreicht hatten. Insofern wäre bei dieser vermutlich neunjährigen Calicorema-Jungpflanze eine geschätzte Länge der Pfahlwurzel von 120 – 150 cm nicht unrealistisch. Es stellt sich die Frage, warum sich die Sämlinge am Standort 03 nicht etablieren konnten, während zwei von fünf Jungpflanzen die Trockenjahre am Standort 05 überlebten. Dies könnte mit den Wasserverhältnissen in geschichteten und spaltenreichen Gesteinsböden zusammenhängen, wie sie für den Standort 03, einem Ausläufer der Schieferberge, typisch sind. Einsickerndes Wasser kann in Spalten oder an Schichten entlang zusammenfließen und durchaus lokal in gewissem Umfang gespeichert werden. Andererseits ist die Wahrscheinlich- keit groß, dass Jungpflanzen mit ihren Wurzeln nicht in tiefere Schichten vordringen können, sondern in endenden Spalten steckenbleiben und absterben, wenn der Wasservorrat ver- braucht ist und nicht ergänzt wird. Am Standort 05 besteht der Boden aus Lockergestein mit hohem Grobsandanteil, der bei Regen von den einsickernden Wassermengen gut durchfeuchtet wird, so dass Haftwasser für eine längere Zeit, eventuell für mehr als 1-2 Jahre, genutzt werden kann. Über der Kalkkrustenschicht in der Tiefe (s.o.) steht den Pflanzen Stauwasser zur Verfügung. Die Jungpflanzen können mit ihren Pfahlwurzeln weiter in tiefere Schichten eindringen, dabei möglicherweise das Grundwasser erreichen und sich dauerhaft etablieren.

5 Diskussion 105 ______

5.1.2 Wasserspeicherung (Sukkulenz)

Unter Sukkulenten sind Pflanzen zu verstehen, die in Teilen des Vegetationskörpers größere Mengen von Wasser speichern können und zugleich in der Lage sind, bei zeitweisem Wasser- mangel das gespeicherte Wasser zur Aufrechterhaltung der Lebensvorgänge zu mobilisieren (VON WILLERT & BRINCKMANN 1986, JÜRGENS 1986). Die wasserspeichernden Parenchyme zeichnen sich durch stark vakuolisierte Zellen mit vergleichsweise dünnen Zellwänden aus. Sukkulente benötigen zwar geringe, aber regelmäßige Regenmengen, um das Auffüllen der Wasserspeicher zu ermöglichen. Dies gilt insbesondere für blattsukkulente Pflanzen und in geringerem Umfang für hochwüchsige Stammsukkulente (ELLENBERG 1981). Im südlichen Afrika ist Sukkulenz ein verbreitetes Merkmal in verschiedenen Pflanzenfamilien, deren Ver- treter auch auf den untersuchten Standorten in Namiba angetroffen werden konnten, z.B. in der Zentralen Namib Zygophyllum stapfii und Z. cylindrifolium (Zygophyllaceae), Euphorbia virosa, E. lignosa und E. damarana (Euphorbiaceae), Aloe asperifolia und A. dichotoma (Asphodelaceae) und Hoodia currorii (Asclepiadaceae). Den größten Artenreichtum an Sukkulenten stellen die Crassulaceae und Aizoaceae. Zu letzterer gehören die Mesembryan- themoideae, die in Namibia bevorzugt im Winterregengebiet der Südlichen Namib zu finden sind (vgl. Kapitel 3.5). Nach VESTE & JÜRGENS (2004) ist die Dominanz blattsukkulenter Arten hochgradig mit dem Winterregengebiet korreliert. Hier sehen die Autoren den direkten Bezug zu dem bei Blattsukkulenten sehr häufigem Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM), der insbesondere an kühle Nachttemperaturen gebunden ist. Nach ihrer Auffassung ist dagegen die Dominanz von hochwüchsigen Stammsukkulenten hochgradig mit den Trocken- standorten in den ariden Sommerregengebieten korreliert, wobei felsiger Grund offenbar eine wichtige standortökologische Voraussetzung ist (vgl. Abb. 7.2). Nach JÜRGENS (1986) leiten die "Mesembs" über zu den sukkulenten Halophyten der Salzböden, den Halo-Sukkulenten. Letztere sind in der Namib in erster Linie durch die Chenopodiaceae vertreten. Bei den untersuchten Amaranthaceae trifft Sukkulenz allenfalls eingeschränkt auf Arthraerua leubnitziae zu. Während WALTER (1973) von einem nicht sukkulenten Sulfathalophyten spricht, wird in der neueren Literatur Arthraerua als einzige Sukkulente unter den Amaran- thaceae geführt (SMITH et al. 1997). Arthraerua hat jedoch kein ausgesprochenes Speicher- gewebe, allerdings ist im Parenchym des Sprosses eine Wasserspeicherung möglich. Nach einer Beobachtung von LORIS (2004) bleiben dickere Wurzeln turgeszent und verharren bis zum nächsten Regen in Wachstumsruhe. KUTSCHERA et al. (1997) stellten auf Wurzelquer- schnitten neben Leitbündeln im Zentrum weitere, bis 70 µm große Xylemelemente fest, welche in ein bis mehreren peripheren Ringen angeordnet waren, umgeben von einer 10- bis 15schichtigen Rinde. Diese Ergebnisse konnten durch eigene Untersuchungen bestätigt werden (DINTER 2004). Eine Wasserspeicherung in der Wurzelrinde kann daher nicht ausgeschlossen werden. Inwieweit diese Beobachtungen für eine Einschätzung von Arthraerua als Sukkulente ausreichend sind, muss aber offen bleiben.

Neben der Wasserspeicherung wird der C4- oder CAM-Photosyntheseweg als ein wichtiger physiologischer Anpassungsmechanismus an Trockenheit gesehen. Im Winterregengebiet ist 106 5 Diskussion ______der höchste Anteil der CAM-Arten zu finden, zum Sommerregengebiet nimmt dieser deutlich ab, während die Bedeutung des C4-Photosyntheseweges zunimmt (WERGER & ELLIS 1981). Untersuchungen an saisonal bzw. durch Trockenstress laubwerfenden CAM-Pflanzen des Winterregengebietes zeigten, dass die Ausprägung des CAM sehr variabel sein kann und eine hohe Flexibilität in enger Abhängigkeit vom Wasserzustand der Pflanzen aufweist (VON WILLERT et al. 1985, Veste et al. 2001, VESTE & JÜRGENS 2004). Mit zunehmender Dürre nimmt nicht nur der Wassergehalt der CAM-Sukkulenten ab, sondern auch die Fähigkeit zur nächtlichen Malatbildung. Es ist daher nicht der CAM, der eine größere Unabhängigkeit von der externen Wasserversorgung bietet, sondern die Sukkulenz als solche (VON WILLERT & BRINCKMANN 1986). Als Anpassungsmechanismus an die Trockenheit würde der Sukkulenz eine höhere Bedeutung zukommen als dem CAM (VON WILLERT et al. 1990). Die in der Nacht meist niedrigen Temperaturen und hohe Luftfeuchtigkeit begünstigen den CAM und sind möglicherweise zusammen mit der Nebelbildung die Grundlage für die dominierende Rolle der CAM-Pflanzen in der Südlichen Namib (VON WILLERT et al. 1980). Diese klimatischen Voraussetzungen treffen gleichfalls für die äußere Zentrale Namib zu, daher könnte zumindest Arthraerua leubnitziae eine CAM-Pflanze sein. Untersuchungen an Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae) und ihrer Begleitflora zeigten für Welwitschia wechselnde CAM-Aktivitäten in Abhängigkeit von ihrer natürlichen Verbreitung (Wüste, Savanne) und den Klimafaktoren (Temperatur, Nebel). Die bei Arthraerua gemessenen Werte 13 von –22.02 δ C ‰ wiesen sie als C3-Pflanze aus (SCHULZE et al. 1976). Bei weiteren Unter- suchungen über die Verbreitung von Photosynthese-Typen in der Zentralen Namib wurden für Arthraerua leubnitziae –24.4 δ13C ‰ und für Calicorema capitata –25.6 δ13C ‰ ermittelt

(VOGEL & SEELY 1977), d.h. beide Arten sind typische C3-Pflanzen. Während die untersuchten Gräser alle vom C4-Typ waren, wurden bei den Dikotyledonen nur vier Gattungen mit C4- Spezies gefunden, darunter Gisekia (Molluginaceae) und Salsola (Chenopodiaceae). Für die

Gattung Salsola, im südlichen Afrika ausnahmslos C4-Sträucher vom Kranztyp, wird eine Migration aus den ariden Zonen Asiens angenommen (PYANKOV et al. 2002). Bei den Cheno- podiaceae allgemein ist der C4-Photosyntheseweg weit verbreitet und tritt in mannigfacher Ausprägung auf (u.a. FREITAG & STICHLER 2002). Bei den Amaranthaceae dagegen kommt

C4 nur in zehn Gattungen vor, u.a. in Aerva, Alternanthera, Amaranthus, Tidestromia und in einer fünften Linie mit Froelichia, Blutaparon, Guilleminea, Gomphrena und Lithophila

(SAGE et al. 2007). Die geringe Anzahl von C4-Pflanzen wie auch der Aspekt, dass einige der

C3-Spezies Endemiten der Namib sind wie z.B. Arthraerua, weisen darauf hin, dass der C4- Photosyntheseweg zwar eine mögliche, aber nicht unbedingt notwendige Adaptation darstellt. Während der langen Isolation haben die Namib-Endemiten Mechanismen entwickelt, die ein

Überleben unter Wüstenbedingungen ermöglichen, ohne zum C4 über zu gehen. Die hohe

Frequenz der C4-Gräser spiegelt die Situation im Innern Südafrikas wider, ist aber nicht spezifisch für die Namib (VOGEL & SEELY 1977).

5 Diskussion 107 ______

5.1.3 Leistungsfähige Wasserleitung

Zur Aufrechterhaltung einer leistungsfähigen Wasserleitung haben die untersuchten Spezies Stabilisierungs- und Schutzmechanismen entwickelt. Nach FAHN & CUTLER (1992) können die Sklerenchymringe, wie sie bei den Gattungen Calicorema (Kap. 4.2.1) und Leucosphaera (Abb. 25) vorkommen, als xeromorphes Merkmal gedeutet werden. Die peripher angeordneten Sklerenchymfasern bei den kleineren Leitbündeln von Arthraerua (Abb. 23) sind analog zu verstehen. Die Existenz eines Sklerenchyms und die Position von peripher/subperipher angeordneten kleineren Leitbündeln können im übrigen auch bei der Klassifizierung von Gattungen der Amaranthaceae berücksichtigt werden (KADEREIT et al. 2003).

Nach LARCHER (2001) wird das Wasserleitungsvermögen durch Verkürzung des Transport- weges (kürzere Internodien) leistungsfähiger. Wenn es gleichzeitig zu einer Reduktion trans- pirierender Oberflächen kommt, nimmt die relative Leitfläche allein schon bei unveränderter absoluter Leitfläche zu. Die untersuchten Spezies bilden reich verzweigte Halbsträucher mit kurzen Seitentrieben bzw. kurzen Internodien bei Arthraerua (vgl. Abb. 8.1, 9.1-3, 10.2), die im Sinne einer Verkürzung des Transportweges gedeutet werden können. Die basale Verzwei- gung bzw. eine Aufgliederung der Achse sind gleichfalls Adaptationen an aride Bedingungen (vgl. FAHN & CUTLER 1992), denn neben der Verkürzung des Transportweges für alle Spross- achsen kann in extrem trockenen Jahren ein Überleben von wenigstens einem Sprossteil er- möglicht werden (Abb. 9.3). Speziell in den Wüsten und Halbwüsten sind die Arthraerua- und Calicorema-Büsche den beständig wehenden Winden und der Sandverfrachtung auf den Flächen ausgesetzt. Ihr ohnehin niedriger Habitus wird verstärkt durch Anwehungen von Sand, der sich an den Pflanzen zu kleinen Dünen aufschichtet, so dass die Äste diese durchwachsen müssen. Die Basis der Sträucher bleibt vor weiterer Austrocknung durch Wind und Sonneneinstrahlung geschützt, die transpirierende Oberfläche ist reduziert (vgl. Tab. 1, Abb. 34).

5.1.4 Transpirationseinschränkung

Transpirationseinschränkung durch Minimierung der transpirierenden Blattflächen wird bei Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae erreicht durch eine Reduktion zu schuppen- förmigen, bald hinfälligen Blättern und zur Übernahme der Photosynthese durch die Spross- achsen. Calicorema squarrosa und Leucosphaera haben relativ wenige und kleine Blätter, die zum Teil abgeworfen werden, so dass auch hier die Aufrechterhaltung der Photosynthese durch das Chlorenchym der Sprosse gewährleistet wird (vgl. Tab. 1). Nach LARCHER (2001) können die Amaranthaceen-Sträucher zu den Dürreüberdauerungsformen der Rutensträucher vom Retama-Typ gezählt werden. Die weitere xeromorphe Merkmalsausprägung betrifft die Transpirationseinschränkung durch Minimierung der Permeabilität der Cuticula und wird bei den untersuchten Spezies erreicht durch: 108 5 Diskussion ______

Cuticularschichten der Perikline und der Antiklinen ("dicke Cuticula")

Für Arthraerua leubnitziae, die zusammen mit Calicorema capitata auf den Standorten 01 – 03 der Zentralen Namib vorkommt, wird die Dicke der Cuticularschichten mit 8 – 12 µm angegeben (ZEMKE 1939). Eigene Messungen bei den äußeren Sprossen von Calicorema capitata ergaben vergleichbare Werte von 5 – 13 µm. Es war keine Korrelation mit der Höhenlage erkennbar, eher mit der aktuellen Feuchte (pF-Wert) des Bodens am Standort (vgl. Tab. 3). Es ist zu vermuten, dass die Wasserverfügbarkeit des Bodens und die notwendige Transpirationseinschränkung für die Namibpflanzen von Calicorema capitata eine weitaus größere Rolle spielen als die Höhenlage. Dies scheint auch für weitere Arten zu gelten, die auf praktisch identischen Namibstandorten mit Calicorema capitata vergesellschaftet sind und wenig Variabilität in der Dicke der Cuticula zeigen (ZEMKE 1939). Eine dicke Cuticula ist auch von anderen Arten arider Gebiete beschrieben worden (u.a. LYSHEDE 1982, NEINHIUS & BARTHLOTT 1997b). Der Vorteil einer dicken Cuticula liegt neben der Verringerung der Transpiration auch im mechanischen Schutz gegen Abrasion sowie gegen Insekten oder Pathogene (z.B. BARTHLOTT 1990).

Epicuticular- und Intracuticularwachse

Epi- und Intracuticularwachse sind von entscheidender Bedeutung für die Barrierefunktion der Cuticula und sollen deshalb in den Kapiteln 5.2 und 5.4 ausführlich erörtert werden.

eingesenkte Stomata

Nach FAHN & CUTLER (1992) sind die Stomata nichtsukkulenter Xerophyten klein, oft eingesenkt und kommen bei vielen Arten in Furchen, Rillen oder Gruben vor. Als Beispiele führen die Autoren Arten der Ericaceae, Nerium oleander und Retama raetam an. Die untersuchten Amaranthaceen-Spezies haben ausnahmslos eingesenkte Stomata, in besonderer Ausprägung bei Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae. Bei Sprossquerschnitten können bei Calicorema capitata am Grunde eines schmalen Trichters jeweils ein Stoma (Abb. 27, 28) und bei Arthraerua am erweiterten Grund von Rillen meist zwei oder drei Stomata auf gleicher Höhe gesehen werden (Abb. 29). Mit einer durchschnittlichen Größe von z.B. 17 x 12 µm für Calicorema squarrosa oder 16 x 11 µm für Arthraerua scheinen die Stomata eher klein zu sein (vgl. Abb. 24, 27.1, 29 und 30.2). Nach LARCHER (2001) würden kleine Stomata für eine schnellere und sensiblere Regulierung der stomatären Transpiration sorgen. Von größerer Bedeutung für die Transpirationseinschränkung dürften aber die relativ kleinräumi- gen Einsenkungen sein, die zusätzlich durch Trichome nach außen abgegrenzt werden und mit Epicuticularwachs vollständig belegt sind (vgl. Abb. 27). Dadurch werden über den Stomata windstille Räume mit einem Mikroklima geschaffen, die erheblich zu einer Senkung der stomatären Transpiration beitragen. 5 Diskussion 109 ______

Trichome

Trichome konnten für alle vier untersuchten Spezies nachgewiesen werden (vgl. Kapitel 4.2.1). Insbesondere die Trichome von Calicorema capitata sind vergleichbar mit den Trichomen einiger xeromorpher Blätter wie z.B. von Lavandula officinalis und Rosmarinus officinalis (FAHN 1986). In der Regel sind Trichome unbewachst (BARTHLOTT 1981, NEINHIUS & BARTHLOTT 1997b). Insofern ist der dichte Besatz mit Wachsplättchen auf den Basalzellen der Trichome von Calicorema capitata bemerkenswert (Abb. 18.3-4). Zu den Trichomen s.l. sind auch Papillen zu zählen wie sie z.B. von der bewachsten, xeromorphen Epidermis von Anabasis articulata (Chenopodiaceae) bekannt sind (GEDALOVICH & FAHN 1983, vgl. BARTHLOTT & NEINHUIS 1997). Von den untersuchten Arten weisen Calicorema squarrosa und Arthraerua leubnitziae ebenfalls Papillen auf. Bei beiden Arten befinden sich die Papillen ausschließlich in den Einsenkungen der Epidermis, bei Calicorema squarrosa nur vereinzelt als zusätzlicher Schutz zu der ohnehin stark behaarten Sprossoberfläche (vgl. Abb. 22, Abb. 30.2) und bei Arthraerua leubnitziae als dichter Besatz der Rillen bei ansonsten unbehaarter Sprossoberfläche (Abb. 24, 29 und 73). Im Vergleich mit Anabasis articulata oder Calicorema squarrosa sind die Papillen von Arthraerua eher untypisch: Sie sind von sehr unterschiedlicher Größe, die kleineren meist einzellig, während die größeren zwischen drei und fünf Zellreihen aufweisen, zum Teil mit einer zweizelligen Basis (Abb. 33.2). Die Papillen sind mit Wachskristallen in Form membranöser Plättchen dicht bedeckt (Abb. 24, 73).

Der Einfluss eines Trichombesatzes auf Temperatur, Lichtabsorption und Lichtreflektion und daraus resultierender Senkung der Transpirationsrate ist für Xerophyten von erheblicher Bedeutung (vgl. EHLERINGER et al. 1976, EHLERINGER & MOONEY 1978, FAHN 1986), Siehe hierzu Kapitel 5.2.

110 5 Diskussion ______

5.2 Die ökologische Bedeutung pflanzlicher Oberflächen

Pflanzliche Oberflächen, ihre Strukturen und Funktionen sind seit BROGNIART (1834) und DE BARY (1871) zunächst mit der Lichtmikroskopie, in den letzten fünfzig Jahren mit der Raster- elektronenmikroskopie und seit wenigen Jahren ergänzt durch die Raster-Kraftmikroskopie intensiv untersucht worden (u.a. MARTIN & JUNIPER 1970, BARTHLOTT & WOLLENWEBER 1981, HOLLOWAY 1982, JEFFREE 1986, KOCH et al. 2004). Die klassische Funktion von Oberflächenstrukturen, insbesondere von Wachsen, wurde in der Reduktion der cuticulären Transpiration gesehen (JEFFREE et al. 1971). Inzwischen werden weitere spezielle Funktionen mit der Oberflächenstrukturierung verknüpft (u.a. BARGEL et al. 2006).

Schwerpunkt der Forschung waren die Oberflächen von Blättern (u.a. DITSCH & BARTHLOTT 1997, BARTHLOTT et al. 2003, JEFFREE 2006), während in der vorliegenden Arbeit die Ober- flächen assimilierender Sprosse untersucht wurden. Von besonderer Bedeutung ist, dass sich bei den vier untersuchten Spezies der Amaranthaceae Wachsbedeckung und Trichombesatz nicht ausschließen, wie im allgemeinen angenommen wird (u.a. BARTHLOTT & EHLER 1977, BARTHLOTT 1981, NEINHUIS & BARTHLOTT 1997b), sondern synergistisch zur Optimierung der wichtigsten Oberflächenfunktionen beitragen. Diese sollen im folgenden unter den Aspek- ten Transportbarriere, Unbenetzbarkeit, Selbstreinigungseffekt ("Lotus-Effekt"), Temperatur- kontrolle unter Insolation und mechanischer Schutz betrachtet werden.

5.2.1 Transportbarriere

Die Barrierefunktion der intakten Cuticula zur Limitierung der unkontrollierten Abgabe von Wasser und darin gelöster Substanzen beruht auf der Existenz der Epi- und Intracuticular- wachse. Nach Extraktion der Wachse nimmt die Permeabilität der Cuticula um einen Faktor zwischen 10 und 1000 zu (SCHÖNHERR 1976, SCHÖNHERR & RIEDERER 1989). Die Permea- tion von Wasser bzw. wässrigen Lösungen steigt mit der Temperatur (HAAS & SCHÖNHERR 1979, SCHÖNHERR et al. 1979, RIEDERER & SCHREIBER 2001, BUCHHOLZ 2006) und der relativen Feuchte an (vgl. Kapitel 5.3). Die Cuticula ist funktionell asymmetrisch, d.h. die eigentliche Diffusionsbarriere wäre an der anatomischen Außenseite in der "limiting skin" zu sehen (SCHÖNHERR & RIEDERER 1989, RIEDERER & SCHREIBER 1995), einer dünnen, filmartigen Schicht epicuticularen Wachses unterhalb des strukturierten EW (KERSTIENS 1996, SCHREIBER et al. 1997). Dieser basale Film ist im Rasterelektronenmikroskop nur mit Mühe erkennbar (Abb. 30.1 und 73) und kann erst im Raster-Kraftmikroskop besser aufgelöst werden. Nach neueren Untersuchungen mit LeCER6-Mutanten der Tomate (Lycopersicum esculentum) wäre die Diffusionsbarriere an der anatomischen Innenseite der Cuticula in einem "sorption compartiment" anzunehmen, einer dünnen, intracuticularen Wachsschicht, die aliphatische Verbindungen höherer Kettenlängen

(> C30) enthält und z.B. durch variable Mengen von Triterpenoiden modifiziert werden kann (VOGG et al. 2004). Eine Zusammenstellung weiterer Diskussionsbeiträge findet sich bei RIEDERER & FRIEDMANN (2006). 5 Diskussion 111 ______

Für die untersuchten Amaranthaceen-Spezies ist davon auszugehen, dass beide, sowohl die geschlossenen epicuticularen Wachsfilme als auch die intracuticularen Wachse, zusammen die wesentlichen transpirationsreduzierenden Strukturen darstellen (vgl. Kapitel 4.2.3, s. auch BARTHLOTT & WOLLENWEBER 1981). Einsenkungen der Epidermis wie z.B. die Trichter von Calicorema capitata oder die Rillen von Arthraerua leubnitziae ergeben windstille Räume mit einem Mikroklima und reduzierter Transpiration. Der Transpirationsschutz wird optimiert zum einen durch die Inkrustierung der Cuticularschichten mit Intracuticularwachs, das an Schnittflächen deutlich sichtbar wird (Abb. 73 und 74) und zum anderen durch die Epicuticularwachse, die insbesondere im Bereich der Stomata dichte EW-Beläge aufweisen (Abb. 27, 32 und 73). Dies ist insoweit bemerkenswert, da im Normalfall bewachste Epidermen keine EW-Kristalle auf den Schließzellen ausbilden (BARTHLOTT & WOLLENWEBER 1981). Das Epicuticularwachs trägt zur Reduktion der stoma- tären Transpiration bei, ohne als ausschlaggebender Diffusionswiderstand für CO2 zu wirken.

P Abb. 73: Ein Querschnitt durch eine Rille von ↓ Arthraerua leubnitziae zeigt den Aufbau der Epidermis mit von EW-Kristallen bedeckter Außenperikline, der dicken Cuticula, bestehend

aus der Cuticula im engeren Sinn (CP) mit dem basalen Wachsfilm, dem "limiting-skin", den ↓ S Cuticularschichten (CL) mit auskristallisiertem ↑ ↓ Intracuticularwachs und die sich nach innen ↑ ↑ anschließende, nicht cutinisierte Sekundärwand (CW). Die meist mehrzelligen, wachsbedeckten CP ↑ ↑ Papillen (P) greifen zahnartig ineinander und CL bewirken ein Mikroklima im epistomatären Raum. Am Grunde der Rillen sind die Stomata (S), bis in den Porus hinein mit EW-Plättchen

→ ← CW bedeckt.

5.2.2 Unbenetzbarkeit

Die Bedeutung strukturierter Pflanzenoberflächen für deren Unbenetzbarkeit ist seit langem bekannt. Die Voraussetzungen sind der hydrophobe Charakter der Epicuticularwachse und ihre Mikrostrukturierung (u.a. BARGEL et al. 2004). Über den Kontaktwinkel kann die Benetzbarkeit von Oberflächen bestimmt werden (NEINHUIS & BARTHLOTT 1997a). Für Ober- flächen, die z.B. dicht mit Wachsplättchen bedeckt sind, werden Kontaktwinkel über 140° angegeben (u.a. RENTSCHLER 1971). Die Effektivität der Unbenetzbarkeit konnte bei Feldver- suchen in der Namib beobachtet werden, wenn in den frühen Morgenstunden Nebel an den Sprossen von Arthraerua kondensierte und die herablaufenden Tropfen den Sand um die 112 5 Diskussion ______

Basis der Sträucher durchfeuchteten. Dieses als „Superhydrophobie“ bezeichnete Phänomen lässt sich am Beispiel von Arthraerua-Pflanzen so erklären: Die dicht angeordneten, senkrecht zur Cuticula stehenden Wachsplättchen auf den Internodien (vgl. Abb. 23.2, 32.2) bilden mit den äußerst kleinen, eingeschlossenen Lufträumen zwischen den Wachsstrukturen eine Grenzfläche, an der Nebel kondensieren kann. Der sich dabei bildende Nebeltropfen liegt nur an wenigen Spitzen der Oberfläche auf und zieht sich auf Grund der eigenen hohen Ober- flächenspannung zu einer Kugel zusammen. Die Tropfen perlen von der Oberfläche ab, laufen zusammen und rinnen in den Sand. Der Sand wird an der dunkleren Farbe erkennbar durchfeuchtet. Diese Feuchte ist zwar für die Pflanzen nicht nutzbar, da sie mit den warmen Tages- temperatuen verdunstet. Von Bedeutung ist dagegen der Begleiteffekt der Selbstreinigung (s.u.).

5.2.3 Selbstreinigungseffekt („Lotus-Effekt“)

Neben ihrer Unbenetzbarkeit weisen mikrostrukturierte Oberflächen eine weitere, damit im Zusammenhang stehende Eigenschaft auf: EW-Strukturen minimieren den Kontakt von Partikeln auf wenige punktförmige Bereiche und reduzieren damit die Adhäsion (BARTHLOTT & EHLER 1977, BARTHLOTT 1981). Bei Benetzung bzw. bei Kontakt mit Niederschlag wie Regen, Nebel oder Tau perlen die Regen- oder kondensierten Nebel-/Tautropfen ab und nehmen beim „Abrollen“ die nur leicht anhaftenden Partikel mit. Dieser Selbstreinigungs- mechanismus pflanzlicher Oberflächen, als „Lotus Effekt“ bezeichnet (BARTHLOTT & NEINHUIS 1997), schützt die Pflanze vor Kontaminationen wie z.B. Staub (ELLER 1977, FARMER 1993) oder Pilzsporen und daher auch vor dem Befall durch Pathogene. Die Effizienz ist abhängig von der Dichte und der Mikrostrukturierung der Wachskristalle, wie u.a. an den EW-Plättchen von Triticum aestivum-Blättern gezeigt werden konnte (STOSCH et al. 2007). Während bei früheren REM-Untersuchungen von Arthraerua leubnitziae auf älteren Sprossen mit bereits verminderter Feinstruktur des EW Pilzhyphen festgestellt wurden (DINTER 2004), waren die Sprossoberflächen von Calicorema-Pflanzen frei von Befall (z.B. Abb. 31). Dies hängt möglicherweise mit dem dichten Besatz an Trichomen zusammen, die einerseits die Wachsplättchen vor Degeneration schützen und andererseits durch ihre feinen Oberflächenstrukturen nahezu keine Haftpunkte für Pathogene bieten (Abb. 20.2). Ähnliche Beobachtungen konnten auch bei Leucosphaera bainesii gemacht werden. Auf den Haarober- flächen ließen sich nur wenig Kontaminationen durch Pilzhypen nachweisen (Abb. 25.3).

5.2.4 Temperaturkontrolle unter Insolation

Oberflächentemperaturen steigen bei Insolation über die Werte der umgebenden Luft und können die plasmatische Hitzetoleranz pflanzlicher Zellen überschreiten. Für die meisten Xerophyten ist Transpirationskühlung nicht durchführbar, da sie an den ohnehin trockenen Standorten mit zusätzlichem Wasserverlust verbunden ist (BARTHLOTT & WOLLENWEBER 1981). Während das häufige Vorkommen epicuticularer Wachse bei Xerophyten zunächst als 5 Diskussion 113 ______

Transpirationsschutz gedeutet wurde, wird nunmehr die ökologische Bedeutung verstärkt in der Funktion der Temperaturkontrolle gesehen, indem das Epicuticularwachs die Konvektion forciert und die Menge der absorbierten Globalstrahlung durch eine gesteigerte Reflexion im sichtbaren Bereich zwischen 400 und 700 nm Wellenlänge reduziert (ELLER 1979). Nach Untersuchungen von VON WILLERT et al. (1992) verringerte z.B. die Epicuticularwachsschicht von Cotyledon orbiculata die Absorption um 10 – 20%. Auf den Zusammenhang zwischen Mikromorphologie des Epicuticularwachses und Temperatur wiesen bereits WELKER und HAAS (1999) hin. REM-Untersuchungen an Weißkohl (Brassica oleracea var. capitata) ergaben, dass Temperaturbedingungen von 24/24°C (Tag/Nacht) zur Ausbildung charakteristischer Dendritenstrukturen des EW führten. Bei höheren Temperaturbedingungen von 32/ 29°C (Tag/Nacht), d.h. unter Hitzestress, kam es bei einigen Sorten zu weit stärker und dichter ausgeprägten Dendriten (vgl. BAKER 1974). Beim Vergleich spektraler Eigenschaften verschiedener Epidermistypen in den Mesembry- anthemoideae (vgl. IHLENFELDT & HARTMANN 1982) zeigte das xeromorphe Blatt eine deutlich höhere Reflexion als z.B. ein Blatt mit Idioblasten-Epidermis (ELLER 1985). Die xeromorphe Epidermis der assimilierender Sprosse der untersuchten Amaranthaceen-Spezies ist analog zu verstehen. Bei den Calicorema-Arten und Leucosphaera bainesii wird eine Steigerung der Reflexion durch die Trichome bewirkt (Abb. 21-22). Die Beeinflussung der Strömungsgrenzschicht und damit des konvektiven Wärmeaustausches durch Trichome ist nach ELLER (1985) unbestritten. Die Rauhigkeit der Trichomoberflächen vermag Mikro- turbulenzen auszulösen und zu einem thermodynamischen Austausch beizutragen (Abb. 25). Die unmittelbare Folge sind reduzierte Übertemperaturen (SCHULZE et al. 1980, BARTHLOTT 1990).

5.2.5 Mechanischer Schutz

Der mechanische Schutz ist insbesondere für die Pflanzen auf Wüstenstandorten bedeutsam, da die durch Wind ausgelöste Sandverfrachtung auf den baumlosen Flächen zu Erosionen führen kann (vgl. Kapitel 4.2.4, Abb. 34-37). Das Sandgebläse verursacht Abrasionen auf den Pflanzenoberflächen, so dass zu den Folgeschäden wie Transpirationsverluste oder Über- temperaturen der Befall durch Pathogene zählt. Die Cuticula wurde daher zunächst als erste mechanische Barriere gegen Mikroorganismen gesehen (u.a. NEINHUIS & BARTHLOTT 1997b). Auf Grund ihrer mechanischen Eigenschaften, untersucht wurden bisher Elastizität, Viskosität und Hydratation, wird nunmehr eine Funktion bei der Stabiliserung pflanzlicher Organe diskutiert (WIEDEMANN & NEINHUIS 1998, MARGA et al. 2001, BARGEL et al. 2004). Eine Zusammenfassung dieser Ergebnisse findet sich bei BARGEL et al. (2006). In diesem Kontext wird das Intracuticularwachs als "Füllmaterial" betrachtet, welches Hohlräume reduziert und die Elastizität und Mobilität der Cutinmatrix beeinflusst. Es wäre die Frage, inwieweit an den Schnittflächen auskristallisierendes Intracuticularwachs Hinweise auf Größe und Lage dieser Hohlräume bzw. Rückschlüsse auf räumliches Ausmaß, Orientierung und Faserlänge der Polysaccharide geben könnte (Abb. 33.1). 114 5 Diskussion ______

5.3 Mechanismen der Wachsdeposition

Auf DE BARY (1871) geht die Vorstellung zurück, dass die Wachse durch Cuticularporen an die Oberfläche gelangen. Zeitgleich entwickelt WEISNER (1871) die Theorie, dass die Wachse in einem flüchtigen Lösungsmittel gelöst durch die Cuticula diffundieren. Seitdem hat die Frage die Forschung beschäftigt, wie das Wachs von seinem Syntheseort durch Zellwand und Cuticula an die Pflanzenoberfläche gelangt. Einen historischen Überblick geben RIEDERER & MÜLLER (2006).

SCOTT et al. (1958) vermuteten in den Ectodesmata plasmodesmenartige Strukturen in den Epidermisaußenwänden, die eine Rolle bei der Wachsausscheidung spielen könnten. Es ließen sich aber keine definierbaren Zellstrukturen nachweisen (SCHÖNHERR & BUKOVAC 1970). Dargestellt werden konnten lediglich pektinhaltige Bereiche in den stark cutinisierten Außen- periklinen von Xerophyten, die zu der Vorstellung von Mikrokanälen, microchannels, beigetragen haben (LYSHEDE 1978, 1982).

Als verantwortlich für den Wachstransport wurden weiterhin LTPs, lipid transfer proteins, diskutiert. Nach KADER (1996) handelt es sich um Zellwandproteine, die möglicherweise als Carrier bei der Sekretion oder Deposition lipophilen Materials wie z.B. Cutin beteiligt sind. Dies lässt eine Funktion der LTPs im Zusammenhang mit der Wachssekretion vermuten. Sie können Teil eines Mechanismus der erleichterten Diffusion von Wachsen durch Zellwand und Cuticula sein (POST-BEITTENMILLER 1996).

Als Medium für den Export sehr langkettiger Fettsäuren (VLCFAs) aus den Epidermiszellen wurden Vesikel angenommen. Diese konnten bisher nicht nachgewiesen werden, wohl aber lamellenartige Einschlüsse im Cytoplasma einer cer5-Mutante von Arabidopsis, in denen sich erhöhte Mengen VLCFAs angesammelt hatten. Das cer5-Gen codiert für einen ATP-binding- cassette- (ABC-) Transporter, der mit dem Export von Wachsvorläufermolekülen aus der Epidermis in Zusammenhang gebracht wird (PIGHIN et al. 2004). Die lamellenartigen Ein- schlüsse werden als modifizierte Vesikel gedeutet, deren Funktion überwiegend im Export, aber auch in der Speicherung der VLCFAs gesehen wird (SCHULZ & FROMMER 2004). Über die Mitwirkung weiterer cer-Gene bei der Wachsbiosynthese und bei Interaktionen im Wachsmetabolismus und bei der Wachssekretion diskutieren VON WETTSTEIN-KNOWLES (1995) und GOODWIN et al. (2005).

Nach Untersuchungen von SCHÖNHERR & MERIDA (1981) wird die Permeabilität der Cuticula durch die relative Feuchte beeinflusst. Mit ansteigender Feuchte nimmt die Permeabilität um den Faktor 2-3 zu (SCHREIBER et al. 2001, SCHREIBER 2005, 2006). Die Erklärung wird in einer erhöhten Adsorption von Wassermolekülen an Dipole wie z.B. Hydroxyl- und nicht veresterte Carboxyl-Gruppen der Cutinpolymeren gesehen. In Folge würden Durchmesser und Anzahl sog. Wasserporen, aqueous pores, welche die Cuticula durchziehen, zunehmen und zu einem Anstieg der Diffusionsrate führen (SCHÖNHERR & BUKOVAC 1973, SCHÖNHERR 1976a; Modelle u.a. bei BARGEL et al. 2004 und SCHÖNHERR 2006). Dieser polare Diffusions- weg, polar pathway, wird auch für Elektrolyte angenommen und könnte z.B. entlang der 5 Diskussion 115 ______

Schließzellen der Stomata, der antiklinalen Epidermiswände oder an den Basiszellen von Trichomen verlaufen (SCHREIBER 2005, 2006, SCHÖNHERR 2006). Die begrenzte Wasserlös- lichkeit lipophiler Nichtelektrolyte hat zu der Annahme eines zweiten, lipophilen Diffusions- weges, lipophilic pathway, durch die Cuticula beigetragen. Beide werden als parallel verlaufende, voneinander unabhängige Diffusionswege diskutiert (u.a. BARGEL et al. 2004, SCHREIBER 2005, KERSTIENS 2006, SCHÖNHERR 2006). Nach diesem Modell würde Wasser auf beiden Wegen durch die Cuticula diffundieren können (BARGEL et al. 2004, SCHREIBER 2005, SCHÖNHERR 2006), wobei angenommen wird, dass die Hauptmenge des Wasser den lipophilen Weg als Einzelmoleküle passiert und nur eine vergleichsweise geringere Menge den polaren Weg mittels Poren nimmt (RIEDERER & SCHREIBER 2001).

Nach NEINHUIS et al. (2001) scheint die cuticulare Transpiration am Wachstransport beteiligt zu sein. Bei Regenerationsexperimenten wurde das Epicuticularwachs partiell entfernt und dadurch eine erhöhte cuticulare Transpiration ausgelöst. Auf den entwachsten Flächen baute sich neues EW in nahezu gleicher Zusammensetzung und gleicher Mikromorphologie auf. Die Autoren vermuten ein selbstorganisierendes System mit der cuticularen Transpiration als treibender Kraft.

Mit der Raster-Kraftmikroskopie (AFM) gelingt es, an lebendem Material die Regeneration von Epicuticularwachs in einem dynamischen und vergleichsweise schnellen Prozess zu studieren (KOCH et al. 2004). Nach Entfernen des EW geht dem Kristallwachstum meist die Bildung eines dünnen, oft ein- oder zweilagigen Wachsfilms voraus, der ca. 3-5 nm dick ist und in dem die limiting skin bzw. transport-limiting barrier gesehen wird (KERSTIENS 2006). Mit dem AFM können diese teilweise sehr geringen Wachsmengen bzw. dünnen Beläge detektiert werden, die im REM nicht sichtbar gemacht werden konnten (u.a. ENSIKAT et al. 2000). Der erste dünne Wachsfilm entsteht möglicherweise durch Diffusion von Intracuti- cularwachs, bevor neues EW synthetisiert und durch die Cuticula transportiert wird (KOCH et al. 2004). Voraussetzung für den Transport der Wachskomponenten durch die Cuticula und den sich daran anschließenden Prozess des EW-Aufbaus ist die Mobilität der Wachsmoleküle (KOCH et al. 2006c). Nach Ansicht der Autoren kann die Mobilität durch ein evaporierendes Lösungsmittel erreicht werden, wie dies z.B. von NEINHUIS et al. (2001) angenommen wurde (s.o.). Die äußerste Schicht der Cuticula als Substratoberfläche scheint für Wachstum, Muster und Orientierung der Wachskristalle verantwortlich zu sein. Am Beispiel des Wachstums der Wachsplättchen von Triticum aestivum, dominiert durch den primären Alkohol Octacosan-1- ol, konnte gezeigt werden, dass es sich nur bedingt um einen von selbst ablaufenden Prozess handelt. Die Kristallbildung wird durch die Polarität der Substratoberfläche und deren Anord- nung bzw. Ausrichtung auf molekularer Ebene beeinflusst (KOCH et al. 2006a).

Bei der Präparation der REM-Proben für diese Arbeit konnte beobachtet werden, dass die Schnittflächen nahezu frei von Wachskristallen waren, wenn die Proben im Exsikkator getrocknet wurden. Während der Feldarbeit in Namibia wurden vorbereitete REM-Proben in einem verschlossenen Behälter aufbewahrt. Nach Rückkehr, ca. 4 Wochen später, erfolgten das Besputtern und die REM-Untersuchungen. An den Schnittflächen der Sprossquerschnitte 116 5 Diskussion ______war es zum Auskristallisieren von Intracuticularwachs gekommen, welches in Größe und Struktur dem Epicuticularwachs glich (Abb. 74). Eine mögliche Erklärung wäre darin zu sehen, dass sich bei dem verzögerten Austrocknungsvorgang im Aufbewahrungsbehälter ein Kleinklima mit einer relativ höheren Luftfeuchte ohne Konvektion bilden konnte. Dieses könnte das Auskristallisieren von Intracuticularwachs durch Diffusion erleichtert haben (vgl. KOCH et al. 2004). Während einer gewissen Zeitspanne des Kristallisationsvorganges sind vermutlich die Schnittflächen, wenn auch nur geringfügig, feucht geblieben. In der Polarität der Schnittflächen könnte der Einfluss auf die senkrechte Stellung der Wachskristalle gesehen werden (vgl. KOCH et al. 2006a, 2006c). Während die Orientierung der membranösen Plättchen von Calicorema capitata und Arthraerua keinem Ordnungsprinzip zu unterliegen scheint, ist die Ausrichtung der Wachskristalle auf den Schnittflächen antiklinal (vgl. Abb. 74). Dies entspricht der Richtung beim Schneidevorgang. Inwieweit die Schnittführung die Orientierung ebenfalls beeinflusst haben könnte, sei dahingestellt.

Abb. 74: Nach der Präparation der REM-Proben von Calicorema capitata ist eine auffällig starke Aus- kristallisierung von Intracuticularwachs in regelmäßig antiklinaler Ausrichtung auf den Schnittflächen zu sehen, welches in Form und Ausgestaltung dem Epicuticularwachs ähnelt.

5 Diskussion 117 ______

5.4 Charakteristika der Wachszusammensetzung

Bei Spezies mit reduzierten Blättern wie z.B. den sukkulenten Euphorbia-Arten wurden bereits Sprossoberflächen untersucht bzw. ergänzend zu den Blattflächen bearbeitet (DITSCH & BARTHLOTT 1997). Von xeromorphen Sträuchern, insbesondere von Rutensträuchern, liegen bislang keine vergleichbaren Wachsuntersuchungen unter Berücksichtigung der Sprossentwicklung vor.

Die Ausprägung der Wachskristalle wird meist von der Hauptfraktion oder einer dominanten Einzelkomponente bestimmt (u.a. JETTER & RIEDERER 1994, JEFFREE et al. 1975, WILHELMI & BARTHLOTT 1997, ENSIKAT et al. 2000), selten von einer Nebenkomponente (MEUSEL et al. 1999). Die Mikromorphologie der Wachse wurde von BARTHLOTT et al. (1998) in einer Zusammenstellung klassifiziert.

5.4.1 Korrelation zwischen chemischer Zusammensetzung und Wachsmorphologie

Bei den REM-Untersuchungen von Proben der Amaranthaceen-Spezies waren Wachskristalle zu erkennen, die bei Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae als vertikal gerichtete, membranöse Plättchen hervortreten und bei C. squarrosa als kleine Plättchen in den darunterliegenden Wachsfilm eingebettet sind. Leucosphaera bainesii weist einen Wachsfilm ohne ausgeprägte Strukturen auf (vgl. Kapitel 4.2.3).

Plättchen sind die am häufigsten vorkommenden Wachskristalle, die aber in spezieller Form, chemischer Zusammensetzung und räumlicher Musterbildung variieren können (BARTHLOTT et al. 2003, BARGEL et al. 2004). Das Vorkommen von Plättchen ist meist mit der Dominanz primärer Alkohole korreliert (JEFFREE 1986). Dies trifft für unterschiedliche Taxa in verschiedenen Familien der Angiospermen zu. Bekannt ist z.B. die Verbreitung von Plättchen bei den Wachsen der Gattungen Eucalyptus (Myrtaceae) und Acacia (Mimosaceae) und bei Arten der Fabaceae wie Pisum sativum und Trifolium repens (BAKER 1982, JEFFREE 1986). Die Fabales sind nahezu einheitlich durch Plättchen in rosettiger Anordnung charakterisiert (sog. Fabales- Typ), wobei die einzelnen Rosetten aus 2 – 10 Plättchen in überwiegend symmetrischer An- ordnung bestehen (DITSCH et al. 1995). Die Mikromorphologie des EW vieler Poaceae wird gleichfalls durch primäre Alkohole dominiert, allerdings ohne die rosettige Anordnung der Plättchen wie beim Fabales-Typ. Bei zahlreichen Poaceae sind jedoch β-Diketone struktur- bestimmend.

Gemäß dünnschicht- und gaschromatographischer Analyse enthielten die Wachsextrakte der vier Amaranthaceen-Spezies jeweils die fünf aliphatischen Substanzklassen der Alkane, Alkylester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren (vgl. Kapitel 4.3). Bezüglich dieser Verbindungsklassen entspricht das Epicuticularwachs der untersuchten Amaranthaceae weitgehend dem EW von Samenpflanzen und Farnen (BIANCHI 1995) sowie dem Ober- flächenwachs von Laubmoosen (HAAS 1999) und Schachtelhalmen (BRUNE 2006). 118 5 Diskussion ______

Bei Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae bilden die primären Alkohole in allen Sprossteilen die Hauptfraktion des EW mit Anteilen von 60 – 75 % (Abb. 40-45, 54). Bei Calicorema squarrosa stellen die primären Alkohole die zweitstärkste Fraktion mit Anteilen von durchschnittlich 30 % (Abb. 51). Die unterschiedlichen Alkoholgehalte scheinen Form und Größe (Länge x Breite) der Wachskristalle zu beeinflussen. Die ausgeprägte Plättchen- bildung von C. capitata (> 15 x 0,15 µm) und von A. leubnitziae (> 3 x 0,1 µm) könnte auf die hohen und die sehr kleinen Plättchen von C. squarrosa (< 1 x 0,4 µm) auf die deutlich geringeren Alkoholanteile zurückgeführt werden. Bei Leucosphaera bainesii stellen die primären Alkohole in Sprossspitzen und äußeren Sprossen zwar die Hauptfraktion, aber ohne dass eine Auskristallisierung zu Plättchen erfolgt wäre. Der wenig strukturierte Wachsfilm könnte durch relativ hohe Alkananteile bedingt sein (vgl. Abb. 56). Von den weiteren Verbindungsklassen haben möglicherweise die Aldehyde einen Einfluss auf die Struktur der Oberfläche. Bei JEFFREE (1986) findet sich der Hinweis "long plates" für die n-Aldehyde. Nach seinen Beobachtungen spielen die Aldehyde eine Rolle bei fadenförmigen Wachstypen. Er zeigt dies am Beispiel des Oberflächenwachses von Pisum sativum, nach der Definition von BARTHLOTT et al. (1998) Plättchen, deren Enden fädlich ausgezogen sind. Ähnliche, noch ausgeprägtere fadenartige Strukturen konnten bei den Plättchen insbesondere von Calicorema capitata gefunden werden (Abb. 31.1, 32.2 und 75). Im Epicuticularwachs von C. capitata und Arthraerua kommen Aldehyde mit Anteilen von < 25 % vor. Es ist nicht auszuschließen, dass die Aldehyde die durch die primären Alkohole geprägten membranösen Plättchen in ihrer Struktur und Größe verstärken (vgl. Kapitel 5.4.6). Bei C. squarrosa und Leucosphaera bainesii bleiben die Aldehydanteile mit ± 5 % gering und haben offensichtlich keinen Einfluss auf die Struktur des EW.

5.4.2 Wachszusammensetzung unter Berücksichtigung der Sprossentwicklung Von Blättern ist bekannt, dass die chemische Zusammensetzung des Epicuticularwachses zwischen Blattober- und Blattunterseite differieren kann und von verschiedenen Autoren durch eine getrennte Untersuchung der beiden Blattseiten berücksichtigt wurde (u.a. HAAS & SCHÖNHERR 1979, BAKER & HUNT 1981). Blätter unterschiedlichen Alters können in der chemischen Zusammensetzung des EW gleichfalls größere Unterschiede aufweisen wie z.B. Untersuchungen von GÜTH (2001) über die Wachszusammensetzung im Verlauf der Nadel- Ontogenese von Abies alba (Pinaceae) und von DRAGOTA & RIEDERER (2007) über das EW juveniler und adulter Nadeln von Wollemia nobilis (Araucariaceae) zeigten. RIEDERER & SCHNEIDER (1990) untersuchten die Blätter von Citrus aurantium getrennt nach den Blatt- positionen und teilten nach der EW-Analyse die Blätter in drei verschiedene Altersgruppen ein. Die Probenahmen bei Calicorema und Leucosphaera erfolgten bei drei verschiedenen Stadien der Sprossentwicklung unter Berücksichtigung der Topographie der Pflanzen (vgl. Kapitel 3.6.1). In der Wachszusammensetzung von Sprossspitzen, äußeren Sprossen und basalen Sprossteilen gibt es deutlich ausgeprägte Unterschiede (vgl. Kapitel 4.3 und 5.4.1): 5 Diskussion 119 ______

Calicorema capitata und C. squarrosa Im EW der Sprosse von Calicorema capitata bestimmen die primären Alkohole als Haupt- fraktion die Wachskristallmikromorphologie. Die volle Ausprägung als membranöse Plätt- chen wird bereits in den Sprossspitzen erreicht. Eine vergleichbare Intensität der Bildung von Wachskristallen ist ebenfalls von sich entwickelnden Blättern bekannt (NEINHUIS et al. 2001). Die Plättchen bleiben an den Sprossen so lange intakt, wie sie durch die Trichome vor Ab- rasion geschützt sind. Nach dem Abbrechen der Trichome sind erodierte Beläge insbesondere bei den basalen Sprossteilen zu sehen. Die Regeneration des EW erfolgt durch Plättchen. Diese sind kleiner, von gröberer Ausprägung und stärker vernetzt (vgl. Kapitel 4.3.4, Abb. 36.4). Diese veränderte Mikromorphologie könnte sowohl durch die geringeren Alkohol- als auch durch die abnehmenden Aldehydanteile im Epicuticularwachs der basalen Sprossteile verursacht sein. Die Aldehyde, mit den höchsten Werten im EW der Sprossspitzen (18,5 %) und der äußeren Sprosse (14,5 %), werden in den basalen Sprossteilen durch die freien Fett- säuren als zweitstärkste Fraktion abgelöst (Abb. 75).

80 Calicorema capitata 70 EW-Fraktionen (%)

20 Alkane Ester Aldehyde 10 Alkohole Fettsäuren 0 Sprossspitzen äußere Sprosse basale Sprossteile

Abb. 75: Prozentuale Anteile der einzelnen Fraktionen am Epicuticularwachs von Calicorema capitata, getrennt nach Sprossspitzen, äußeren Sprossen und basalen Sprossteilen der Pflanzen Cc 01 – Cc 14.

Im EW aller Sprossabschnitte von Calicorema squarrosa stellen die primären Alkohole meist die zweitstärkste Fraktion und haben wohl nur begrenzt Einfluss auf die Wachsmorphologie (s. Kapitel 5.4.1). Die Ursache liegt möglicherweise in den bemerkenswert hohen Anteilen der freien Fettsäuren, die zusammen mit den Alkoholen mit 85 % den Hauptanteil am EW stellen. Die Dominanz der Fettsäuren ist von einer Abnahme der Alkoholanteile von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen begleitet. Allerdings bestehen bei gleicher Tendenz Unterschiede zwischen den einzelnen Probepflanzen (vgl. Abb. 51). 120 5 Diskussion ______

Leucosphaera bainesii Im Gegensatz zu den anderen untersuchten Amaranthaceen waren bei Leucosphaera bainesii keine Plättchen feststellbar, obwohl die primären Alkohole im EW von Sprossspitzen und äußeren Sprossen die Hauptfraktion stellen. Die fehlende Kristallbildung könnte durch die vergleichsweise hohen Alkananteile verursacht sein. Möglich wäre ebenfalls der zunehmende Einfluss der freien Fettsäuren, die in ihren Anteilen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen ansteigen und in letzteren die Hauptfraktion bilden.

5.4.3 Besonderheiten der Kettenlängenverteilungen

1. Epicuticularwachs

Alkane

Mit Kettenlängen von C21 – C33 und den Haupthomologen von C27 und C29 (Calicorema capitata), C29 (C. squarrosa) und C31 (Leucosphaera bainesii) sind die n-Alkane der EW- Extrakte dieser Arten nicht ungewöhnlich (Abb. 46, 52, 53, 57). Eine Ausnahme bildet Arthraerua leubnitziae mit höheren Anteilen geradzahliger Homologe, wobei in den Kalt- extrakten meist C29 die Hauptkettenlänge darstellt, während in den Heißextrakten ausschließ- lich C28 dominiert (Abb. 55). n-Alkane haben überwiegend ungeradzahlige Kettenlängen von

C21 – C35 mit den Hauptkettenlängen C27, C29 oder C31. Sie sind meist von geringen Anteilen geradzahliger Homologe begleitet. In der Literatur finden sich nur wenig Hinweise auf höhere Anteile geradzahliger n-Alkane (BIANCHI 1995, BONDADA et al. 1996), es gibt jedoch bisher keine Erklärungsmöglichkeit für höhere Anteile der geradzahligen Komponenten.

Primäre Alkohole

Primäre Alkohole haben Kettenlängen von C20 – C34 mit drei oder vier Hauptkettenlängen.

Die Hauptbestandteile der primären Alkohole sind bei Calicorema capitata C26 – C30, bei C. squarrosa C28 – C32, bei Arthraerua leubnitziae C30 und bei Leucosphaera bainesii C32 (Abb. 49, 52, 53, 55, 57). Nach einer Zusammenstellung bei ENSIKAT et al. (2006) weisen die primären Alkohole, die als Hauptbestandteile im EW vom Plättchen-Typ enthalten sind,

Hauptkettenlängen von z.B. C26 (Eucalyptus), C26 – C28 (Lathyrus odoratus) und C28 – C32 (Yucca filamentosa) auf. Insoweit stellen die Kettenlängenverteilungen in den Fraktionen der

Alkohole mit den ausgeprägten Maxima bei den Homologen C26 – C32 keine Besonderheit dar. Unterschiede bestehen lediglich in den relativen Anteilen der Homologen in den Alkohol- fraktionen der einzelnen Sprossabschnitte. Bei C. capitata nehmen die Anteile längerer Kettenlängen von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen gegenüber den Anteilen kürzerer Kettenlängen zu (Abb. 49). Bei C. squarrosa und Leucosphaera ist dagegen die Tendenz gegenläufig (Abb. 52, 53, 57). Eine Zunahme höherkettiger Homologe ist gleichfalls beim EW mit zunehmendem Blattalter festzustellen (u.a. BAKER & HUNT 1981). 5 Diskussion 121 ______

2. Intracuticularwachs

Freie Fettsäuren Die Fettsäurefraktionen des IW enthalten sowohl ansteigend von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen als auch zunehmend von IW1 : IW2 : IW3 höhere Anteile der kürzer- kettigen Homologen C12 – C18, die dann ein zweites Verteilungsmaximum bei C16 – C18 bilden (vgl. Kapitel 4.3.2, Abb. 59-60, 62-63, 65). Hauptbestandteile des IW sind oftmals

Fettsäuren mit hohen Anteilen der kürzeren Kettenlängen C14 – C18 wie z.B. bei Fragaria- Arten (BAKER 1982), bei Rubus fruticosus (HAAS & RENTSCHLER 1984) oder bei Rosa canina (BUSCHHAUS et al. 2007b). Innerhalb einer Substanzklasse gelten die kürzerkettigen Homologen als relativ stärker polar als die längerkettigen. Die hohen Anteile von z.B. kürzerkettigen Fettsäuren scheinen die Hypothese zu unterstützen, dass im Intracuticular- wachs mehr polare Wachskomponenten akkumuliert werden, so dass sich zwischen Epi- und Intracuticularwachs ein Gradient mit abgestufter Polarität aufbauen kann (BUSCHHAUS et al. 2007b). Dies könnte möglicherweise für den Transport von Wachsbestandteilen durch die Cuticula von Bedeutung sein (vgl. Kapitel 5.3).

5.4.4 Unterschiede zwischen Epi- und Intracuticularwachs In der chemischer Zusammensetzung und in der Menge können Epi- und Intracuticularwachs zum Teil erheblich differieren (u.a. HAAS & RENTSCHLER 1984, JETTER et al. 2000, JETTER & SCHÄFFER 2001, BUSCHHAUS et al. 2007a). Die Wahl der Trennmethode bzw. beim Extrak- tionsverfahren sowohl die Lösungsmitteltemperatur als auch die Extraktionszeiten der einzelnen Schritte sind hinsichtlich der unterschiedlichen Differenzierung von Bedeutung (vgl. BUSCHHAUS et al. 2007b).

Qualitativ Bei Calicorema capitata entsprechen die prozentualen Anteile der Hauptfraktionen im ersten Extrakt des Intracuticularwachses (1 min) weitestgehend den Anteilen vom Heißextrakt des Epicuticularwachses (Abb. 58). Im zweiten IW-Extrakt (1 h) stellen zwar die Alkohole mit Anteilen über 50 % durchweg die Hauptfraktion, es zeichnet sich aber eine Verschiebung der Alkohol- und Aldehydanteile zugunsten der Anteile der Ester und der Fettsäuren ab, so dass letztere in den meisten Proben zur zweitstärkten Fraktion werden. Die höchsten Ester- und Fettsäuregehalte liegen im dritten IW-Extrakt (10 h) vor. Bei Calicorema squarrosa und Arthraerua leubnitziae zeigen sich insoweit Parallelen zu C. capitata, indem bei fortgesetzter Extraktion des IW die prozentualen Anteile der n-Alkane, Aldehyde und primären Alkohole gleichfalls ab- und die der Ester und der freien Fettsäuren entsprechend zunehmen (Abb. 61, 64). Wie auch im EW (Kapitel 5.4.2), bestehen gleichfalls größere Unterschiede zwischen dem IW der Proben von Calicorema squarrosa von Aus und von Kubub. Die Proben von Aus weisen 122 5 Diskussion ______höhere Esteranteile mit ebenfalls steigenden Fettsäurenanteilen auf, die weit über denen von Kubub liegen (vgl. Abb. 51, 61). Dieses Ergebnis ist insoweit bemerkenswert, da die Stand- orte von C. squarrosa in geringer Distanz zueinander liegen und zunächst als durchaus vergleichbar angesehen werden können. Möglicherweise handelt es sich um kleinräumige Stand- ortunterschiede wie sie z.B. durch das Substrat bedingt sein können. In einer Bodentiefe von 20 cm war der Boden bei Aus kalkfrei (c = 0) und bei Kubub kalkhaltig (c = 3). Ein Kalkge- halt von > 15 % (vgl. Tab. 3) könnte in Verbindung mit einer möglichen höheren Wasser- speicherkapazität des Bodes eine verbesserte Wasser- und Nährstoffaufnahme bewirkt und damit zum Heranwachsen einer kräftigeren Pflanze beigetragen haben, denn im Verhältnis zu der von Aus hat die Kubub-Pflanze einen um 20% höheren Wuchs und breitet sich auf einer 8-fach größeren Fläche aus (Tab. 2). Wie bereits für die EW-Fraktionen ausgeführt, nehmen bei den Calicorema-Spezies die prozentualen Anteile der IW-Fraktionen der Alkane, Aldehyde und primären Alkohole analog von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen ab, die der Ester und der freien Fettsäuren zu. Theoretisch könnten sich die Alkoholanteile durch eine verstärkte Esterbildung verringern und ein oxidativer Abbau von Aldehyden zu freien Fettsäuren würde möglicherweise den Fettsäureanteil steigern, so dass in den basalen Sprossteilen die höchsten Werte an Estern und Fettsäuren erreicht werden. Wachsuntersuchungen während der saisonalen Blattentwicklung von Prunus laurocerasus (Rosaceae) zeigten nicht nur erhebliche Unterschiede zwischen der EW- und IW-Zusammensetzung, sondern vor allem auch Differenzen in den Anteilen der einzelnen Komponenten, u.a. ein Absinken der Alkoholanteile im Verlauf der Blattentwick- lung (JETTER & SCHÄFFER 2001). Diese Effekte ließen sich nach Ansicht der Autoren nicht ausreichend durch Konversions- oder Erosionsprozesse erklären. Die Autoren diskutieren daher einen Rücktransport einzelner Verbindungsklassen des EW in die Cuticularschichten, in die Zellwände der Epidermis oder in den Protoplasten, wo diese abgebaut oder zu anderen Wachskomponenten metabolisiert werden. Diese Hypothese erscheint zumindest für das IW der Calicorema-Spezies sehr unwahrscheinlich. Naheliegend ist vielmehr, dass EW-Kristalle durch Erosion verloren gehen und sich das EW zunächst durch nach außen diffundierendes Wachs aus den Cuticularschichten regeneriert (vgl. Abb. 33.1, Kap. 4.2.4). Es ist anzunehmen, dass die de novo Synthese der Fettsäuren in den Plastiden der Epidermiszellen weiterhin abläuft und Vorläufer für die Wachsbiosynthese in einem entsprechend großen Pool für Elongasen zur Verfügung stehen (VON WETTSTEIN-KNOWLES 1995, POST-BEITTENMILLER 1996). Inwieweit in älteren Epidermiszellen wie z.B. in den basalen Sprossteilen nachlassende Enzymaktivitäten bei der Wachsbiosynthese eine Rolle spielen, ist noch nicht ausreichend geklärt. Die Acyl-Reduktion könnte auf der Fettsäurestufe stehen geblieben sein, so dass die weitere Abgabe von freien Fettsäuren zu einem prozentualen Anstieg der Fettsäuren im IW führen würde.

Quantitativ Mengenangaben verschiedener Autoren beziehen sich zumeist auf das Epicuticularwachs, z.B. dünne Beläge bei Spinacea oleracea und Beta vulgaris (Chenopodiaceae) von 5 – 10 5 Diskussion 123 ______

µg/cm2, mittlere Wachsmengen bei den Blättern verschiedener Bäume wie Citrus, Prunus, Malus und Pyrus von 30 – 60 µg/cm2 und dicke EW-Beläge bei mediterranen Arten wie 2 Ceratonia siliqua, Pistacia lentiscus und Olea europaea von 60-300 µg/cm (BAKER 1982). Meist liegt die Hauptmenge des Wachses als Epicuticularwachs vor, z.B. im Verhältnis 90 : 10 (EW : IW) bei Rubus fruticosus (HAAS & RENTSCHLER 1984). Andererseits können dicke Cuticularschichten von Blattepidermen entsprechend hohe Mengen an Intracuticularwachs enthalten, die quantitativ das Epicuticularwachs übertreffen (BAKER & PROCOPIOU 1975). Bei den untersuchten Amaranthaceen-Spezies ist neben bedeutenden Mengen an Intracuticular- wachs die Hauptwachsmenge als Epicuticularwachs deponiert. Dabei weisen Leucosphaera bainesii relativ geringe (10 – 17 µg/cm2), Calicorema squarrosa mittlere (19 – 31 µg/cm2) und C. capitata und Arthraerua leubnitziae beachtliche Mengen an Epicuticularwachs auf, die bei den letztgenannten Arten 80 – 180 µg/cm2 betragen können (Abb. 66-72). Von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen nehmen die Mengen an EW ab und die an IW zu. Eine Korrelation mit der Dicke der Cuticularschichten scheint nicht zu bestehen. Die geringsten Mengen an Gesamtwachs finden sich in den basalen Sprossteilen der Namibpflanzen mit durchschnittlich 61 µg/ cm2. Als Hauptgrund käme die Abrasion in Frage, denn die bestän- digen Winde in der Namib wirken als Sandgebläse (vgl. Kap. 4.2.4, Abb. 34, 35). Unter den ariden Bedingungen der Namib können möglicherweise degenerierte Wachsschichten in den basalen Sprossteilen nicht mehr erneuert werden. Die insgesamt höchsten Wachsmengen akkumulieren in den Pflanzen im Süden Namibias: in den Sprossspitzen der Pflanze der Südlichen Kalahari und der von Ai-Ais mit 204 bzw. 207 µg/cm2 (Abb. 69). Ihre Habitate liegen in der Zone mit 100 – 150 mm Jahresniederschlag (Namib: > 50 mm/J). Die relativ gute Wasserversorgung der Pflanzen könnte für den Ablauf der Stoffwechselvorgänge und infolgedessen für eine optimale Wachsbiosynthese von Vorteil sein. Hohe Lichtintensitäten, wie sie z.B. im Fish River Canyon bei Ai-Ais gegeben sind, mögen zusätzlich stimulierend auf die Wachssynthese wirken (vgl. Kap. 5.4.5).

5.4.5 Effekte von Standortfaktoren auf die Wachszusammensetzung Der Einfluss von Umweltfaktoren auf die Wachszusammensetzung ist bisher bei einer relativ begrenzten Anzahl von Pflanzen untersucht worden (u.a. BAKER 1974, 1982, HAAS 1977). Ergebnisse dieser Arbeiten lassen sich nur näherungsweise zum Vergleich heranziehen, da unter den natürlichen Wachstumsbedingungen der Amaranthaceen-Spezies Einzeleinflüsse wie Luftfeuchte, Temperatur oder Lichtintensität nicht gesondert betrachtet werden können. Standortfaktoren wie die im Gelände erkennbaren Gegebenheiten wirken komplex auf die Pflanzen ein (vgl. abiotische Umwelt nach ELLENBERG 1996). Es zeigt sich bei den Standorten in der Namib von Calicorema und Arthraerua eine von der Küste ins Inland tendenziell ansteigende Menge an Epicuticularwachs, die mit der Meeres- höhe der Standorte zu korrelieren scheint (vgl. Kapitel 4.3.3, Abb. 66, 71). Ein ähnlicher Zusammenhang lässt sich für die Pflanzen der Randstufen- und Savannenübergangszone und zu denen im Süden Namibias nicht herstellen (vgl. Abb. 67, 69). Der höchstgelegene Standort 124 5 Diskussion ______ist Duwisib (1452 m NN), der tiefste Ai-Ais (261 m NN). Die quantitative EW-Analyse ergab zwischen Duwisib und Ai-Ais Unterschiede, die sich aber mit der Höhendifferenz der Stand- orte nicht erklären lassen. Der Analogieschluss, dass höhere EW-Mengen in den Pflanzen der höher gelegenen Standorte auf Grund einer intensiveren Strahlung gebildet werden, trifft für diese Pflanzen nicht zu. Möglicherweise spielt der Einfluss der Temperatur eine Rolle. Mit ansteigenden Temperaturen, wie sie für die Zentrale Namib entlang des Gradienten Küste – Inland und für das südliche Namibia kennzeichnend sind, scheint eine vermehrte Wachs- bildung einherzugehen (vgl. Kapitel 5.2.4, WELKER & HAAS 1999). Abgesehen von diesen beiden Faktoren (Strahlung, Temperatur) ist das Wasser als der dominierende Faktor im Untersuchungsgebiet anzusehen: Die Jahresniederschläge nehmen von der Küste ins Inland zu und erreichen in der Randstufen- und Savannenübergangszone bereits 50 – 100 mm/J. (Abb. 4). Der Fish River im Süden Namibias liegt im Winterregengebiet mit Jahresniederschlägen von > 150 mm/J. An seinem ganztägig besonnten Schluchtausgang bei Ai-Ais ist bei guter Wasserversorgung die kräftigste der untersuchten Calicorema capitata-Pflanzen heran- gewachsen (Abb. 8.3). Sie weist die höchste Wachsgesamtmenge und auch den dichtesten Trichombesatz auf (Abb. 15.3-4).

Die primären Alkohole enthalten als Hauptbestandteile die Homologen C26 – C32 (s. Kapitel

5.4.3). Bei Betrachtung der Anteile des C30-Alkohols in den EW-Fraktionen der untersuchten Amaranthaceen-Spezies fällt auf, dass die höchsten Werte, bezogen auf die Heißextrakte des EW, in den Namibpflanzen von Calicorema capitata (z.B. Cc 03 mit 52,3 %, Abb. 49) und Arthraerua leubnitziae (z.B. Al 03 mit 81,4 %, Abb. 55) erreicht werden. Die Kettenlängen- verteilungen der Aldehyde, in der Wachsbiosynthese der primären Alkohole intermediär aus Fettsäuren entstanden (POST-BEITTENMILLER 1996, SHEPHERD & GRIFFITHS 2006), zeigen generell eine gute Korrelation zu den Alkoholen (BIANCHI 1995). Es überrascht daher nicht, dass bei den C. capitata-Pflanzen der Zentralen Namib ebenfalls in den Aldehydfraktionen die Maxima der Kettenlängenverteilungen um eine C2-Einheit zugunsten der höheren Ketten- länge verschoben sind. Es könnte sich hierbei um einen Anpassungsmechanismus an den Standort handeln: Die Randstufe des Hochlandes (Escarpment) ist östlich der Zentralen Namib unterbrochen. Ostwinde, die vom Hochland abfließen, sich dabei erwärmen und als Föhnwinde durch die Randstufenlücke in die Namibfläche einfallen (vgl. LANCASTER et al. 1984), könnten die Ursache für eine vermehrte Samenverfrachtung und Migration von Calicorema capitata aus der Vornamib (Randstufenzone) nach Westen gewesen sein. Einzig im Bereich der Äußeren Zentralen Namib kommt es zu einem Überlappen der Areale von Arthraerua leubnitziae und Calicorema capitata. Es wäre denkbar, dass die C. capitata- Pflanzen der Zentralen Namib einen eigenen Ökotyp darstellen, der sich u.a. auch in der Wachszusammensetzung manifestiert.

5.4.6 Wachszusammensetzung und Stabilität Nach mehrstufigen Extraktionen konnten Epi- und Intracuticularwachs getrennt analysiert werden (vgl. Kapitel 3.6.3). Wie bei einer früheren Untersuchung von Arthraerua leubnitziae 5 Diskussion 125 ______festgestellt (DINTER & HAAS 2007), zeigte das Epicuticularwachs von Calicorema capitata gleichfalls eine relative Lösungsmittelresistenz. Nur ca. 15% des EW ließ sich mit kaltem Chloroform extrahieren. Die vollständige Extraktion des Epicuticularwachses wurde erst mit heißem Chloroform erreicht (vgl. Kapitel 4.3.3, Abb. 66-67, 69). Das unterschiedliche Lösungsverhalten des EW von Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae kann als Hinweis auf stabile Oberflächenwachse gewertet werden, welche die Pflanze vor Umwelteinflüssen wie z.B. Strahlung, Temperatur und Wind schützen und vor Erosionsschäden bewahren (vgl. Kapitel 5.2). BARTHLOTT & WOLLENWEBER (1981) vertreten die Ansicht, dass bei der Erosion nicht Art und Intensität der Umwelteinflüsse entscheidend sind, sondern die chemische Natur des Epicuticularwachses. Dabei sollen "cyclische" Verbin- dungen einer schnelleren Erosion als aliphatische unterliegen, die anscheinend stabiler sind. Die gleichen Autoren sehen hierin auch den Grund, weshalb die Angiospermen ihr EW überwiegend aus aliphatischen Substanzen bilden. Dies trifft gleichfalls für die untersuchten Amaranthaceen zu.

Die dominanten Homologen der Alkanfraktionen sind C27 und C29 (Calicorema) und C31

(Leucosphaera). Bei Arthraerua ist in den Kaltextrakten überwiegend C29, in den Heißextrak- ten regelmäßig C28 die Hauptkettenlänge. Die Alkane werden durch Decarbonylierung der

Aldehyde gebildet (u.a. SHEPHERD & GRIFFITHS 2006). Hauptkettenlängen von C27, C29 und

C31 sind insofern der Normalfall, während der hohe Anteil des Homologen C28 nach dem Bio- syntheseweg nicht nachvollziehbar ist. Trockenstress als beeinflussender Faktor kann bei Pflanzen der Namib wie Arthraerua generell nicht ausgeschlossen werden. Es ist anzunehmen, dass Alkangehalte von bis zu 40%, wie sie im Epicuticularwachs von Leucosphaera vorliegen, zur Stabilität des EW beitragen. Alkangehalte von < 10 % im EW von Calicorema und Arthraerua spielen, wenn überhaupt, nur eine untergeordnete Rolle. Für die Stabilität der Oberflächenwachse von Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae ist möglicherweise die Fraktion der Aldehyde von Bedeutung, die zusammen mit den freien Fettsäuren die zweitstärkste Fraktion stellen. Beim Extrahieren mit kaltem Chloroform gehen durchschnittlich 14 % (Calicorema capitata) bzw. 4% (Arthraerua leubnitziae) der Aldehyde in Lösung. Die Hauptmenge der Aldehyde wird erst mit heißem CHCl3 gelöst (vgl. Abb. 38, 39). Offensichtlich sind mit der Heißextraktion Aldehyde in Lösung gegangen, die in kaltem

CHCl3 noch nicht löslich waren. Vergleichbare Ergebnisse sind aus Untersuchungen des Epicuticularwachses von Reis- und Zuckerrohrblättern bekannt (HAAS et al. 2001), bei denen eine vollständige Ablösung des EW erst mit Chloroform bei 60°C erzielt werden konnte. Die Verbindungsklasse der Aldehyde, welche bei der zweistufigen Extraktion in vergleichsweise geringen Mengen im ersten Extrakt vertreten war, wurde zur Hauptfraktion im nachfolgenden zweiten Extrakt. Diese Resultate führten zu der Annahme, dass Aldehyde in unlöslicher, d.h. polymerer Form für die relative

Lösungsmittelresistenz gegen CHCl3 bei Raumtemperatur und für den Strukturerhalt der EW- Kristalle verantwortlich sind. Da polymere Aldehyde erst bei erhöhter Temperatur unter Spaltung der Polymerbindung in Lösung gehen, lässt sich der entsprechend hohe Anteil der 126 5 Diskussion ______

Aldehyde im Heißextrakt erklären. Für das Vorkommen von polymeren Aldehyden können folgende Kriterien gelten:

Unvollständige Extraktion der Wachskristalle durch CHCl3 bei Raumtemperatur

Anstieg des relativen Aldehydanteils im nachfolgenden Extrakt mit CHCl3 bei 60° C

Völlige Ablösung des Epicuticularwachses durch Extraktion mit CHCl3 bei 60° C Untersuchungen der Kannen von Nepenthes alata, Nepenthaceae konnten die Anwesenheit polymerer Aldehyde im Epicuticularwachs der Gleitzone bestätigen (RIEDEL et al. 2003). Die Unlöslichkeit der Wachskristalle ist zunächst durch die chemischen Zusammensetzung nicht zu erklären, denn der C30-Adehyd, unter den langkettigen mit 43 % die vorherrschende

Kettenlänge, ist als synthetisch hergestellte Substanz löslich in CHCl3 bei Raumtemperatur bis > 50 mg/ml, indessen unlöslich, wenn Aldehyde in oligomerer oder polymerer Form in den EW-Kristallen vorliegen (RIEDEL et al. 2003). Nach GORB et al. (2005) besteht das EW der Gleitzone aus zwei Schichten, die in ihrer Struktur, chemischen Zusammensetzung, Härte und Elastizität differieren. Diese unterschiedliche Stabilität der Wachskristalle im Dienst des Insektenfangs zeigt sich u.a. in einer Löslichkeit der oberen EW-Plättchen mit kaltem und die der unteren EW-Schicht mit heißem CHCl3. Die Hauptkettenlänge der Aldehydfraktion ist in der oberen Kristallschicht das C24-Monomer, in der unteren das C30-Polymer. Die Präsenz polymerer Aldehyde im Epicuticularwachs ist insoweit von Interesse, da Wachsplättchen dieser Struktur im allgemeinen durch primäre Alkohole geprägt werden und nicht durch Aldehyde. Es ist anzunehmen, dass die polymeren Aldehyde die Plättchen chemisch und mechanisch verstärken (RIEDEL et al. 2007). Analog ist die Rolle der polymeren Aldehyde für die Stabilität des Epicuticularwachses von Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae zu verstehen. Die Plättchen werden geprägt durch die dominante Fraktion der primären Alkohole, die eine den Aldehyden vergleichbare Lösungsmittelresistenz gegen Chloroform bei Raumtemperatur zeigen. Beim Extrahieren mit kaltem CHCl3 gehen durchschnittlich 13 % (C. capitata) bzw. 5 % (Arthraerua) der primären

Alkohole in Lösung. Die Hauptmenge wird erst mit heißem CHCl3 gelöst. Es ist anzunehmen, dass beim Auskristallisieren der Oberflächenwachse ein gemeinsamer Kristallisationsprozess von Aldehyden und primären Alkoholen zu äußerst stabilen Wachskristallen stattfindet, deren

Ablösung erst mit heißem CHCl3 rückstandslos möglich ist. Die Co-Kristallisation, bereits als Hypothese von RIEDEL et al. (2007) für die Nepenthes-Spezies angenommen, scheint für das EW von Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae gleichfalls zuzutreffen. Für Arten auf Wüstenstandorten kann die ökologischer Bedeutung nicht hoch genug eingeschätzt werden: Eine Steigerung der Stabilität der Oberflächenwachse verstärkt die mechanische Barriere gegen Mikroorganismen und erhöht den mechanischen Schutz gegen Abrasion. Verluste durch cuticuläre Transpiration verbleiben auf niedrigem Niveau. 6 Zusammenfassung / Summary 127 ______

6 Zusammenfassung

Der Bau der Epidermis und die Cuticularwachse wurden an vier Arten der Gattungen Calicorema, Arthraerua und Leucosphaera (Amaranthaceae) untersucht. Diese Halbsträucher werden zu den immergrünen Rutensträuchern vom Retama-Typ s.l. gestellt. Sie gehören zu den dürreresistenten Xerophyten Namibias, die selbst bei länger andauernden Trocken- perioden ihren Stoffwechsel bei unverändertem Sprosssystem aufrecht erhalten. Geringe Niederschläge und hohe Evaporationsraten machen Namibia zu dem trockensten Land des südlichen Afrika. Für ein Überleben der Arten bei Wassermangel sind Anpassungen zur Austrocknungsverzögerung von entscheidender Bedeutung. Die Untersuchungen beschäf- tigten sich daher mit der Frage, wie verbesserte Wasseraufnahme, Wasserspeicherung, leistungsfähige Wasserleitung und Transpirationseinschränkung bei diesen Amaranthaceen- Spezies entwickelt sind.

Der verbesserten Wasseraufnahme dient ein stark verästeltes Wurzelsystem, das eine Ver- größerung des durchwurzelten Bodenvolumens bewirkt und die Grundlage für eine gute Ausnutzung der Wasserreserven des Bodens schafft. Bei Calicorema capitata ist eine Wasser- speicherung im Parenchym des Sprosses möglich, bei Arthraerua leubnitziae erfolgt sie vorwiegend in der Wurzelrinde. Sowohl die Förderung des Wurzelwachstums als auch die periodische Anlage neuer Xylemelemente zum Ausbau einer leistungsfähigen Wasserleitung verbrauchen einen Großteil der Assimilate, so dass die Pflanzen oberirdisch relativ langsam wachsen.

Die wichtigsten Adaptationen an ein Überleben bei Dürre dienen der Minimierung der Trans- piration und sind in den weiteren xeromorphen Merkmalsausprägungen zu sehen, die die pflanzliche Oberfläche als Grenzschicht zu ihrer Umwelt betreffen. Hierzu zählen zunächst die Reduktion der transpirierenden Blattflächen zu schuppenförmigen, bald hinfälligen Blättern bei Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae bzw. zu den relativ wenigen und kleinen Blättern bei Calicorema squarrosa und Leucosphaera bainesii und die Übernahme der Photosynthese durch die Sprossachsen. Die Cuticularschichten der Außenperikline und der Antiklinen bewirken eine Verringerung der Transpiration. Die Stomata sind am Grunde von Eintiefungen wie z.B. Trichter (C. capitata) oder Rillen (Arthraerua) eingesenkt. Über diesen können sich windstille Räume mit einem Mikroklima bilden, das erheblich zur Senkung der stomatären Transpiration beiträgt. Bei Calicorema und Leucosphaera ist die Oberfläche vollständig von Trichomen bedeckt. Die Einsenkungen mit den Stomata werden durch den dichten Besatz der Trichome nach außen abgegrenzt. Bei Arthraerua treten papillenähnliche Trichome nur im Bereich der Rillen auf. Epicuticularwachs und Intra- cuticularwachs sind bei allen Spezies vorhanden.

Von besonderer Bedeutung ist, dass bei den untersuchten Amaranthaceae Cuticularschichten, Wachse und Trichome zusammen vorkommen. Bei diesen Sträuchern tragen sie synergistisch 128 6 Zusammenfassung / Summary ______zur Optimierung der wichtigsten Oberflächenfunktionen bei, wie zur Barrierefunktion der intakten Cuticula, deren Transpirationsschutz zum einen durch die Inkrustierung der Cuticu- larschichten mit Intracuticularwachs und zum anderen durch das Epicuticularwachs bewirkt wird. Letzteres weist insbesondere im Bereich der Stomata bemerkenswert dichte Beläge auf, die zur Reduktion der stomatären Transpiration beitragen. Durch den hydrophoben Charakter und ihre Mikrostrukturierung sind die Epicuticularwachse unbenetzbar. Der damit verbundene Begleiteffekt der Selbstreinigung ("Lotus-Effekt") schützt die Pflanzen vor Kontaminationen und z.B. vor dem Befall durch Pathogene. Die Temperaturkontrolle bei Insolation ist eine wichtige Funktion der Wachse, wobei die Menge der absorbierten Globalstrahlung durch eine gesteigerte Reflexion insbesondere im sichtbaren Bereich reduziert wird. Cuticularschichten, Wachse und Trichome erhöhen den mechanischen Schutz, der für Pflanzen arider Standorte von Bedeutung ist, da die durch den Wind ausgelöste Sandverfrachtung Abrasionen auf den Pflanzenoberflächen verursachen kann mit Folgeschäden wie Transpirationsverluste, Über- temperaturen und Infektionen.

Mit den vorliegenden Untersuchungen konnten erstmals strukturierte Wachse für die Familie der Amaranthaceae nachgewiesen werden. Die Wachse wurden nach Epi- und Intracuticular- wachs und für die verschiedenen Sprossabschnitte getrennt analysiert. Die Wachsextrakte enthielten jeweils die aliphatischen Substanzklassen der Alkane, Alkylester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren. Die Ausbildung membranöser Wachsplättchen bei Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae konnte mit der Dominanz primärer Alkohole korreliert werden. Auf geringere Alkohol- und höhere Anteile freier Fettsäuren im Epicuti- cularwachs von Calicorema squarrosa ist wohl die Bildung kleiner, mehr schuppenförmiger Plättchen zurückzuführen. Leucosphaera bainesii weist einen wenig strukturierten Wachsfilm auf, der durch die vergleichsweise hohen Alkananteile bedingt sein könnte und den bisherigen Kenntnissen über die Amaranthaceen-Wachse entspricht. Bei quantitativer Betrachtung weisen Leucosphaera bainesii relativ geringe (10 – 17 µg/cm2), Calicorema squarrosa mittlere (19 – 31 µg/cm2) und Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae beachtliche Mengen an Epicuticularwachs auf, die bei den letztgenannten Arten bis 180 µg/cm2 betragen. Von den Sprossspitzen zu den basalen Sprossteilen nehmen die Mengen an Epicuticularwachs ab und die an Intracuticularwachs zu, erstere stellen aber immer den Hauptanteil.

Insbesondere die Wachse von Calicorema capitata und Arthraerua sind ausgesprochen stabil. Dies liegt zum einen daran, dass die Hauptfraktionen aus längerkettigen Aliphaten bestehen mit meist hohen Anteilen von nur einem Homologen. Zum anderen weist die Lösungsmittel- resistenz gegenüber Chloroform bei Raumtemperatur auf polymere Aldehyde hin, die sich erst mit heißem Chloroform in die leicht löslichen Monomere aufspalten lassen. Ebenso zeigen die primären Alkohole eine den Aldehyden vergleichbare Resistenz mit dem charakteristischen Anstieg der Anteile in heißem Lösungsmittel. Es ist anzunehmen, dass beim Auskristallisieren des Epicuticularwachses ein gemeinsamer Kristallisationsprozess von 6 Zusammenfassung / Summary 129 ______

Aldehyden und primären Alkoholen zu stabilen Wachskristallen stattfindet, deren voll- ständige Ablösung erst mit heißem Chloroform möglich ist. Für Arten auf Trockenstandorten ist die ökologische Bedeutung zweifellos erheblich: Eine Steigerung der Stabilität der Oberflächenwachse erhöht den mechanischen Schutz gegen Abrasion. Verluste durch cuticuläre Transpiration verbleiben auf niedrigem Niveau. 130 6 Zusammenfassung / Summary ______

Summary

Epidermal characters and especially cuticular waxes were examined in the genera Calicorema, Arthraerua and Leucosphaera (Amaranthaceae). They are chlorophyllous- stemmed shrubs of the Retama type. These drought resistant xerophytes maintain normal metabolic activity in more or less intact shoot systems even at longer lasting periods of severe dryness. Adaptations for drying delay are of crucial importance in Namibia, especially in the Namib desert which represents the dryest part of Southern Africa. Therefore, the investigations focused on the possibilities for improved water uptake, efficient water conduction, water storage, and the restriction of transpiration in the four species of Amaranthaceae.

A extensive root system increases the extractable soil horizons and allows a sufficient use of the water available in deeper soil layers. Water storage is facilitated in the shoot parenchyma of Calicorema capitata or in the root cortex of Arthraerua leubnitziae. A considerable amount of assimilates is needed for root growth and the periodic differentiation of xylem elements to achieve a high water-conducting capacity. Therefore, the above-ground parts of the plants grow rather slowly.

The most important adaptations for survival under drought stress serve to minimize transpiration. These are xeromorphic characters referring the interface between plants and their environment. This includes highly reduced transpiring leaf areas of the scale-like leaves in Calicorema capitata and Arthraerua leubnitziae or of the few small leaves in Calicorema squarrosa and Leucosphaera bainesii. They are shed regularly whilst photosynthesis is performed by the green shoot axes. The cuticular layers of the outer epidermal walls reduce cuticular transpiration. The stomata are hidden in funnel-like cavities (Calicorema capitata) or at the base of furrows (Arthraerua leubnitziae). This creates a zone of still air establishing a microclimate within the epistomatal space to reduce stomatal transpiration significantly. Trichomes were found in Calicorema and Leucosphaera covering the surfaces completely. Highly modified papilla-like trichomes occur in Arthraerua overarching the furrows. Epicuticular and intracuticular waxes are present in all species.

The combined occurrence of epicuticular and intracuticular waxes, cuticular layers, and trichomes is a remarkable feature of the species examined. These properties act synergistically to optimize the surface functions. Cuticular transpiration is considerable reduced by the wax incrustation of cuticular layers. The dense arrangement of wax crystals in the epistomatal spaces minimizes stomatal transpiration without affecting gas exchange. The hydrophobic chemistry of the epicuticular waxes, their micro-roughness, and resulting unwettability cause the self-cleaning properties (so-called lotus-effect) of the surfaces to protect e.g. against pathogens. Reflectance of irradiation is a further effect of epicuticular wax crystals which prevents the plants from overheating. The mechanical protection mediated by cuticular layers 6 Zusammenfassung / Summary 131 ______

(so-called thick cuticles), epicuticular wax crystals, and trichomes enables resistance to abrasion by wind-borne sand particles which turn out to increased transpiration, overheating, and infections.

For the first time, epicuticular wax crystals are shown to occur in the Amaranthaceae. Intracuticular wax is also present. These wax parts are extracted separately from different shoot regions. The wax extracts contain the aliphatic substance classes of alkanes, esters, aldehydes, primary alcohols and free fatty acids. The predominance of primary alcohols correlates with membraneous platelets in wax micromorphology of Calicorema capitata and Arthraerua leubnitziae. The small, scale-like platelets of Calicorema squarrosa are probably caused by lower alcohol contents and increased portions of free fatty acids. In Leucosphaera bainesii, relatively high amounts of alkanes may be responsible for the poorly structured wax film which is found regularly on the cuticles of Amaranthaceae. Epicuticular wax contents of Leucosphaera bainesii are relatively small (10 – 17 µg/cm 2), a moderate content was found in Calicorema squarrosa (19 - 31 µg/cm 2) and remarkably high portions in Calicorema capitata and Arthraerua leubnitziae (up to 180 µg/cm 2). Amounts of epicuticular waxes decrease from shoot tips to basal parts whilst intracuticular waxes increase. However, epicuticular waxes always predominate.

Partial solvent resistance of epicuticular wax crystals in Calicorema capitata and Arthraerua leubnitziae is indicative of polymeric aldehydes. They are insoluble at room temperature but readily dissolve in hot chloroform by cleavage of polymer bonds. A similar solubility was found in primary alcohols with the characteristic increase of amounts in hot solvent. The solvent resistance of epicuticular waxes could be explained by a co-crystallization of primary alcohols and polymeric aldehydes. The mechanical stability mediated by the chemical properties could be of considerable ecological importance in arid habitats: Increased protection against surface abrasion would reduce cuticular transpiration. 132 7 Literatur ______

7 Literatur

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8.1 Verzeichnis der Abbildungen

Abb. 1: Die großen Reliefeinheiten Namibias (nach HÜSER & BLÜMEL 2001) ...... S. 6 Abb. 2: Biome in Namibia (nach ACACIA SFB 389 2002) ...... 7 Abb. 3: Wasserdefizit der einzelnen Regionen Namibias (nach ACACIA SFB 389 2002) ... 10 Abb. 4: Verteilung der jährlichen Niederschläge (nach ZIZKA 1988), Transekte ...... 12 Abb. 5: Standorte von Calicorema in den Vegetationstypen (nach GIESS 1970) ...... 13 Abb. 6: Zentrale Namib mit den Rivieren (nach MARKER 1977) ...... 14 Abb. 7: Standorte von Calicorema capitata ...... 17 Abb. 8: Standorte von Calicorema capitata ...... 18 Abb. 9: Einzelpflanzen von Calicorema capitata ...... 21 Abb. 10: Einzelpflanzen von Arthraerua leubnitziae, Calicorema capitata und C. squarrosa 22 Abb. 11: Sprosse der Amaranthaceen-Spezies ...... 28 Abb. 12: Wurzelsystem von Arthraerua leubnitziae (nach KUTSCHERA et al. 1997) ...... 31 Abb. 13: Wurzelwachstum einer Jungpflanze von Calicorema capitata ...... 32 Abb. 14: Ansteigende Karbonatisierung in den Oberböden der Zentralen Namib ...... 34 Abb. 15: Äußere Sprosse von Calicorema capitata im Querschnitt und in Aufsicht ...... 36 Abb. 16: Sprossquerschnitte von Calicorema capitata aus der Zentralen Namib ...... 37 Abb. 17: Etagenhaar (nach LEISTNER & BRECKLE 2000) ...... 38 Abb. 18: Trichome von Calicorema capitata im Querschnitt und in Aufsicht ...... 38 Abb. 19: Abbruchstellen der Trichome von Calicorema capitata ...... 39 Abb. 20: Trichome der äußeren Sprosse von Calicorema capitata bei Aus ...... 40 Abb. 21: Oberflächenstruktur von Calicorema squarrosa ...... 41 Abb. 22: Trichome von Calicorema squarrosa ...... 41 Abb. 23: Sprossachsen von Arthraerua leubnitziae im Querschnitt und in Aufsicht ...... 42 Abb. 24: Papillen in den Rillen der Sprosse von Arthraerua leubnitziae ...... 43 Abb. 25: Trichome der äußeren Sprosse von Leucosphaera bainesii ...... 44 Abb. 26: Aufbau der Außenperikline (Schema nach JETTER et al. 2000) ...... 45 Abb. 27: Epidermis und Stomata von Calicorema capitata ...... 45 Abb. 28: Epidermis und Stomata von Calicorema squarrosa ...... 46 Abb. 29: Epidermis und Stomata von Arthraerua leubnitziae ...... 46 Abb. 30: Epicuticularwachse von Leucosphaera bainesii und Calicorema squarrosa ...... 47 Abb. 31: Sprossoberflächen von Calicorema capitata in Aufsicht ...... 48 Abb. 32: Epicuticularwachse von Arthraerua leubnitziae ...... 49 Abb. 33: Auskristallisierung von Intracuticularwachs bei C. capitata und Arthraerua ...... 50 Abb. 34: Arthraerua leubnitziae mit Sandfahnen nach einem "Ostwindereignis" ...... 51 Abb. 35: Windschliff an den Oberflächen von C. capitata und Arthraerua ...... 52 Abb. 36: Alterungs- und Erosionserscheinungen an den Epicuticularwachsen ...... 53 Abb. 37: Alterungserscheinungen an den Epicuticularwachsen von Calicorema ...... 54 Abb. 38: REM-Kontrollen der Wachsextraktion ...... 55 Abb. 39: REM-Kontrollen der Wachsextraktion ...... 56 Abb. 40: Epicuticularwachs von Calicorema capitata aus der Zentralen Namib ...... 59 Abb. 41: EW von C. capitata aus der Halbwüste und Savannenübergangszone ...... 60 Abb. 42: EW benachbarter Pflanzen von C. capitata aus der Halbwüste bei Ababis ...... 61 8 Verzeichnis der Abbildungen und Tabellen 145 ______

Abb. 43: EW von C. capitata von benachbarten Standorten aus der Umgebung von Aus ..... 62 Abb. 44: EW von C. capitata aus der Südlichen Kalahari ...... 63 Abb. 45: EW von C. capitata aus der Kurzstrauchsavanne bei Ai-Ais ...... 64 Abb. 46: Kettenlängen der Alkane des EW von C. capitata Cc 03 und Cc 08 ...... 65 Abb. 47: Kettenlängen der Ester des EW von C. capitata Cc 03 und Cc 08 ...... 66 Abb. 48: Kettenlängen der Aldehyde des EW von C. capitata Cc 03 und Cc 08 ...... 66 Abb. 49: Kettenlängen der primären Alkohole des EW von C. capitata Cc 03 und Cc 08 ..... 67 Abb. 50: Kettenlängen der freien Fettsäuren des EW von C. capitata Cc 03 und Cc 08 ...... 68 Abb. 51: Epicuticularwachs von C. squarrosa ...... 70 Abb. 52: Kettenlängen der EW-Fraktionen von C. squarrosa Cs 08 ...... 72 Abb. 53: Kettenlängen der EW-Fraktionen von C. squarrosa Cs 09 ...... 73 Abb. 54: Epicuticularwachs von Arthraerua leubnitziae ...... 75 Abb. 55: Kettenlängen der EW-Fraktionen von Arthraerua leubnitziae Al 01 – Al 03 ...... 77 Abb. 56: Epicuticularwachs von Leucosphaera bainesii ...... 79 Abb. 57: Kettenlängen der EW-Fraktionen von Leucosphaera bainesii ...... 81 Abb. 58: Intracuticularwachs von Calicorema capitata ...... 84 Abb. 59: Kettenlängen der IW-Franktionen von Calicorema capitata Cc 01 (Namib) ...... 86 Abb. 60: Kettenlängen der IW-Franktionen von Calicorema capitata Cc 08 (Aus) ...... 87 Abb. 61: Intracuticularwachs von Calicorema squarrosa Cs 08 (Aus) und Cs 09 (Kubub) ... 89 Abb. 62: Kettenlängen der IW-Fraktionen von Calicorema squarrosa Cs 08 (Aus) ...... 91 Abb. 63: Kettenlängen der IW-Fraktionen von Calicorema squarrosa Cs 09 (Kubub) ...... 92 Abb. 64: Intracuticularwachs von Arthraerua leubnitziae ...... 94 Abb. 65: Kettenlängen der IW-Fraktionen von Arthraerua leubnitziae ...... 96 Abb. 66: Quantitative Anteile am EW von Calicorema capitata (Transekt 1) ...... 98 Abb. 67: Quantitative Anteile am EW von Calicorema capitata (Transekt 2) ...... 99 Abb. 68: Quantitative Anteile am IW von Calicorema capitata ...... 99 Abb. 69: Quantitative Anteile von Epi- und Intracuticularwachs bei Calicorema capitata .... 100 Abb. 70: Quantitative Anteile von Epi- und Intracuticularwachs bei Calicorema squarrosa . 101 Abb. 71: Quantitative Anteile von Epi- und Intracuticularwachs bei Arthraerua leubnitziae 101 Abb. 72: Quantitative Anteile von Epicuticularwachs bei Leucosphaera bainesii ...... 102 Abb. 73: Aufbau der Epidermis im Sprossquerschnitt durch eine Rille von Arthraerua ...... 111 Abb. 74: Auskristallisierung von Intracuticularwachs bei Calicorema capitata ...... 116 Abb. 75: Prozentuale Anteile von EW-Fraktionen der einzelnen Sprossteile bei Calicorema capitata ...... 119

8.2 Verzeichnis der Tabellen

Tab. 1: Morphologische Merkmale der untersuchten Amaranthaceae ...... S. 27 Tab. 2: Messgrößen ausgewählter Einzelpflanzen ...... 29 Tab. 3: Werte aus den bodenkundlichen Geländeaufnahmen ...... 33 146 9 Anhang ______

Anhang

Kapitel 4.3.1 Kettenlängenverteilungen der Epicuticularwachs-Fraktionen ...... 147

Kapitel 4.3.2 Kettenlängenverteilungen der Intracuticularwachs-Fraktionen ...... 159 9 Anhang 147 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 30 30 30

25 25 25

20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 45 45 45 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 1: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 01 aus der Zentralen Namib (Transekt 1) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 148 9 Anhang ______

Alkane S Alkane A Alkane B 30 30 30

25 25 25

20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 2: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 02 aus der Zentralen Namib (Transekt 1) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 9 Anhang 149 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 3: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 04 aus der Zenralen Namib (Transekt 1) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 150 9 Anhang ______

Alkane S Alkane A Alkane B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 4: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 05 aus der Zentralen Namib (Transekt 1) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 9 Anhang 151 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 5: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 06 aus der Zentralen Namib (Transekt 1) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 152 9 Anhang ______

Alkane S Alkane A Alkane B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 6: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 11 (Ababis I, Transekt 2) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 9 Anhang 153 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 7: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt-(■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 11 (Ababis II, Transekt 2) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 154 9 Anhang ______

Alkane S Alkane A Alkane B 30 30 30

25 25 25

20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 25 25 25

20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 8: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 06 (Duwisib, Transekt 2) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 9 Anhang 155 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 30 30 30

25 25 25

20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 25 25 25

20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 9: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 07 (Tirool, Transekt 2) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 156 9 Anhang ______

Alkane S Alkane A Alkane B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 30 30 30

25 25 25

20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 10: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 10 (Garub, Umgebung von Aus) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 9 Anhang 157 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 80 80 80

60 60 60

40 40 40

20 20 20

0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 25 25 25

20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 11: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 12 (Südliche Kalahari) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 158 9 Anhang ______

Alkane S Alkane A Alkane B 40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 30 30 30

25 25 25

20 20 20

15 15 15

10 10 10

5 5 5

0 0 0 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 12: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den Kalt- (■) und Heißextrakten (□) der EW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 13 (Ai-Ais) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 9 Anhang 159 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C12 C14 C16 C18C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C12 C14 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C12 C14 C16 C18 C20 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Anh. 13: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den IW1- (■), IW2- (□) und IW3-( ) Extrakten der IW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 06 (Zentrale Namib, Transekt 1) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 160 9 Anhang ______

Alkane S Alkane A Alkane B 45 45 45 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C33

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 80 80 80 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C12C14C16C18C20C22C24C26C28C30C32 C12C14C16C18C20C22C24C26C28C30C32 C12C14C16C18C20C22C24C26C28C30C32

Anh. 14: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den IW1- (■), IW2- (□) und IW3-( ) Extrakten der IW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 11 (Ababis, Transekt 2) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 9 Anhang 161 ______

Alkane S Alkane A Alkane B 80 80 80 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C33

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C14 C16C18 C20 C22C24 C26 C28C30 C32 C14 C16 C18 C20 C22C24 C26 C28 C30 C32 C14 C16C18 C20 C22C24 C26 C28C30 C32

Anh. 15: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den IW1- (■), IW2- (□) und IW3-( ) Extrakten der IW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 12 (Südliche Kalahari) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B. 162 9 Anhang ______

Alkane S Alkane A Alkane B 40 40 40 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31 C21 C23 C25 C27 C29 C31

Ester S Ester A Ester B 35 35 35 30 30 30 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5 0 0 0 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56 C36 C40 C44 C48 C52 C56

Aldehyde S Aldehyde A Aldehyde B 50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32 C22 C24 C26 C28 C30 C32

Alkohole S Alkohole A Alkohole B 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32 C26 C27 C28 C29 C30 C31 C32

Fettsäuren S Fettsäuren A Fettsäuren B 60 60 60

50 50 50

40 40 40

30 30 30

20 20 20

10 10 10

0 0 0 C12C14C16C18C20C22C24C26C28C30C32 C12C14C16C18C20C22C24C26C28C30C32 C12C14C16C18C20C22C24C26C28C30C32

Anh. 16: Prozentuale Verteilung der Kettenlängen der Alkane, Ester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren in den IW1- (■), IW2- (□) und IW3-( ) Extrakten der IW-Fraktionen von Calicorema capitata Cc 13 (Ai-Ais) für die jeweiligen Sprossabschnitte S, A und B.