Morfometrická Analýza Populací Medvědů Z Barové Jeskyně V Moravském Krasu Diplomová Práce

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

Morfometrická analýza populací medvědů z Barové jeskyně v Moravském krasu Diplomová práce

Bc. ALEŠ PLICHTA

Vedoucí práce: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr. Konzultant: Mgr. Jan Wagner, Ph.D. Ústav geologických věd

Brno 2019

Bibliografický záznam

Autor: Bc. Aleš Plichta Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav geologických věd

Název práce: Morfometrická analýza populací medvědů z Barové jeskyně v Moravském krasu

Studijní program: Geologie

Studijní obor: Geologie

Vedoucí práce: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.

Konzultant: Mgr. Jan Wagner, Ph.D.

Akademický rok: 2018/2019

Počet stran: 64 + 47 Klíčová slova: svrchní pleistocén; Moravský kras; Barová jeskyně; medvěd jeskynní; morfometrická analýza

Bibliographic Entry

Author: Bc. Aleš Plichta Faculty of Science, Masaryk University Department of Geological sciences

Title of Thesis: Morphometrical analyses of the cave bear asemblage from the Barová Cave in the Moravian Karst Degree programme: Geologie

Field of Study: Geologie

Supervisor: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.

Consultant: Mgr. Jan Wagner, Ph.D.

Academic Year: 2018/2019

Number of Pages: 64 + 47 Keywords: Late pleistocene; Moravian Karst; Barová Cave; cave bear; morphometrical analyses

Abstrakt Ve střední části Moravského krasu nedaleko jeskyně Býčí skála leží Barová (Sobolova) jeskyně. Zejména mezi první a druhou propastí spočívají na starších sedimentech říčního i komínového původu mladší svrchnopleistocenní sedimenty s typickou faunou posledního glaciálu. Naprostá většina kostního materiálu patří medvědovi ze skupiny jeskynních, který jeskyni využíval jako zimoviště i místo k rození mláďat. Dentální materiál byl využit pro získání morfometrických dat pro lepší poznání medvědího společenstva v Barové jeskyni. Meřeny byly především základní délkové a šířkové parametry jednotlivých zubů a stanoveny morfologické indexy čtvrtých premolárů. Morfometrickými analýzami a srovnáním délkošířkových poměrů byla dokázána největší podobnost s populací z jeskyně Pod hradem a jeskyněmi, ve kterých byla, ať už na základě morfometrických analýz nebo analýz mtDNA, dokázána příslušnost populace medvěda k druhu Ursus ingressus. Na základě zjištěných dat lze konstatovat, že v jeskyni jsou zastoupeny jak samice, tak samci v poměru přibližně 2:1. Evolučně lze na základě P4/4 indexů zařadit populaci z Barové jeskyně k pokročilejším nížinným formám speleoidních medvědů. Téměř úplná absence P3 ukazuje taktéž na evoluční vyspělost populace z Barové jeskyně. Získané hodnoty spadají, s výjimkou p4, do variační šíře druhu U. ingressus. Na základě velké podobnosti metrických dat s lokalitami s potvrzeným druhem U. ingressus je velmi pravděpodobné, že populace, která žila v Barové jeskyni náležela rovněž k druhu U. ingressus, jak bylo doloženo i analýzami mtDNA.

Abstract Barová (Sobolova) Cave lies in the central part of the Moravian Karst, close to the Byčí skála Cave. Pleistocene sediments with a typical last glacial fauna are deposited above the older alluvial and chimney sediments especially between the first and second chasm of the Barová Cave. The majority of bone material found in the cave belongs to bear from group of cave bears, that used cave as a place for hibernation as well as for breeding. The dental material has been used to get morphometric data to better understand the bear population in the Barová Cave. The basic measurements of length and width of the teeth and the morphological indexes of the fourth premolars were obtained. By using morphometrical analyses and by comparing length and width of the teeth, the biggest similarity has been found with the Pod hradem Cave and with other caves in which the population of cave bear Ursus ingressus have been found, based on either morphometrics analyses or mtDNA analyses. Based on the derived data, it can be said that there are both male and female bears in the cave, in the ratio of approximately 2:1. From the evolutionary point of view, based on P4/4 indexes, the bear population in the Barova cave can be defined as advanced lowland forms of cave bears. The almost absolute lack of P3 also hints to the evolution maturity of the Barová Cave population. The acquired values can be, with the exclusion of P4, classified as the variation range of U. ingressus. Based on the similarity of the metrical data with the localities where the occurrence of U. ingressus has been confirmed, it is very likely that the population living in the Barová cave belonged to this species as well, as this has been also proven by the mtDNA analyses.

Poděkování Na tomto místě bych rád poděkoval svému vedoucímu, doc. Martinu Ivanovovi, Dr., za vedení práce. Nemalý dík patří konzultantovi z Národního muzea v Praze, Mgr. Janu Wagnerovi, PhD. za trpělivost, čas a ochotu při učení morfometrické analýzy a řešení zásadních problémů, bez kterých bych tuto práci dokončil jen stěží. Svým kolegům a přátelům z Ústavu Anthropos Moravského zemského muzea, kurátorce úseku paleontologie kvartéru, Mgr. Martině Roblíčkové, Ph.D. a preparátorce Silvii Černocké za umožnění studovat materiál ze všech výzkumů v Barové jeskyni, jejich podporu a trpělivost. Z Muzea Blanenska Mgr. Vlastislavovi Káňovi a také kolegyním z Anthroposu za možnost aktivně se podílet na současném výzkumu a zpracovávat materiál získaný jejich a později naším výzkumem. Poděkování patří také profesorovi Gernotu Rabederovi z univerzity ve Vídni za pomoc s morfologickou analýzou V neposlední řadě bych rád poděkoval všem, kteří jakýmkoliv způsobem přispěli ke vzniku a dokončení této práce.

Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno, 25. dubna 2019 Aleš Plichta

Obsah

1. Úvod ...... 9 2. Vývoj medvědovitých šelem ...... 10 3. Historie výzkumů speleoidní linie medvědů ...... 12 3.1. Historie objevu medvěda jeskynního (Ursus ex gr. spelaeus Rosenmüller, 1794) ...... 12 3.2 Vývoj názorů na systematické členění speleoidních medvědů ...... 12 4. Evoluční změny v dentici speleoidní linie medvědů ...... 16 4.1 Stručná historie paleontologických výzkumů v některých jeskyních Moravského krasu...... 17 5. Historie výzkumů v Barové jeskyni ...... 19 6. Fauna Barové jeskyně ...... 21 7. Geografické a geologické vymezení Moravského krasu ...... 22 7.1 Geografické vymezení oblasti ...... 22 7.2 Geologická charakteristika oblasti ...... 23 8. Materiál a metody ...... 26 8.1 Výběr materiálu ...... 26 8.2 Použitá terminologie ...... 26 8.3 Morfometrická měření ...... 26 9. Výsledky ...... 32 9.1 Špičáky ...... 32 9.2 P4/4 index ...... 33 9.3 Horní čelist (P4 až M2) ...... 35 9.4 Dolní čelist (p4 až m3) ...... 40 10. Diskuse ...... 45 10.1 Pohlaví jedinců ...... 45 10.2 P4/4 index ...... 45 10.3 Srovnání výsledků metrických meření P3 až M2 z Barové jeskyně s ostatními evropskými lokalitami ...... 47 10.4 Srovnání výsledků metrických měření p4 až m3 z Barové jeskyně s ostatními evropskými lokalitami ...... 51 11. Závěr ...... 59 12. Literatura ...... 60

Přílohy Příloha 1 Příloha 2 Příloha 3a–g Příloha 4 Příloha 5 Příloha 6

1. Úvod Kosti speleoidních medvědů patří mezi nejhojněji nalézané kosterní pozůstatky velké fauny posledního glaciálu v jeskyních nejen České republiky, ale celé Evropy (MUSIL 2014). V Evropě se vyskytují 2 základní chronospecie speleoidních medvědů. Jednak Ursus deningeri, který je typický pro střední pleistocén a Ursus spelaeus, typický pro svrchní pleistocén (BARYSNIHKOV ET PUZACHENKO 2011). Zatímco lokalit, kde se Ursus deningeri vyskytuje u nás není mnoho – např. Koněpruské jeskyně, jeskyně Za hájovnou v javoříčském krasu (WAGNER 2005) nebo v Medvědí jeskyni na Stránské skále v Brně – Líšni (WIESER ET AL 2002), tak Ursus spelaeus se vyskutuje na mnoha lokalitách v celé Evropě. Zuby medvěda speleoidní linie ukazují, že se specializovali hlavně na rostlinou stravu (KURTÉN 1968, BARYSNIKOV ET PUZACHENKO 2011), ale před zimováním preferují spíše všežravost před býložravostí (BARYSNIKOV ET PUZACHENKO 2011). Žili pravděpodobně nejčastěji v krasových oblastech, kde měli dostatek míst k zimnímu spánku (jeskyně) a různorodé zdroje potravy. Jejich populace tak byly vázány především na nížinná stanovistě, případně vznikaly různé formy adaptované na tamní podmínky (např. tzv. „hochalpine Kleinform na jiném místě této práce (RABEDER ET AL. 2004, BARYSHNIKOV ET AL. 2003). První zmínky o kostech v jeskyních pochází až ze začátku druhé poloviny 16. století, roku 1558, kdy Petro Ranzan popisuje tyto nálezy z rumunských jeskyní. Protože ale znalosti anatomie zvířat nebyly zdaleka na takové úrovni jako dnes, byly tyto kosti popsány jako kosti draků. Nezřídka také panoval názor, že se jedná o kosti jednorožce (MUSIL 2014). Až téměř o 200 let později byly roku 1739 tyto kosti popsány jako kosti medvěda ledního (ROSENDAHL ET AL. 2005). Až v roce 1794 popsal J. Ch. Rosenmüler nový druh medvěda, typický pro jeskynní prostředí jako Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794. Zcela nový pohled na systematiku medvědů vrhá až dílo RODEHO (1935), který definoval morfometrické charakteristiky jak jeskynních, tak hnědých mědvědů a položil tak základy morfometrických analýz, které se ve více či méně modifikované podobě používají dodnes. Dlouhou tradici má studium medvědů na vídeňské univerzitě. Výzkumy začaly asi před 80 lety pod vedením Abela v jedné z nejslavnějších medvědích jeskyní Evropy, Drachenhöhle v rakouském Mixnitz a pokračovaly např. výzkumy Ehrenberga v jeskyni Schreiberwand na Dachsteinu nebo jeskyni Merkenstein nedaleko Badenu (RABEDER 1999). V 80. letech navázal na předchozí výzkumy populací medvědů prof. Rabeder (RABEDER 1983, 1989, 1992, 1995, 1999). Definuje jednotlivé morfologické typy horních i dolních čtvrtých premolárů a na základě evoluční pokročilosti odhaduje relativní stáří jednotlivých populací (RABEDER 1989). Později RABEDER (1992) redefinuje stanovené morfologické typy a jejich popis. V roce 2004 dochází ke zlomu v dosavadních studiích a RABEDER ET AL. (2004) popsali na základě morfometrických analýz dentálního materiálu, metakarpálních a metatarsálních kostí a především analýz mtDNA zcela nové poddruhy speleoidních medvědů – Ursus ingressus a původní druh U. spelaeus rozděluje na tři poddruhy U. spelaeus spelaeus a typicky vysokohorské poddruhy U. s. ladinicus a U. s. eremus. Později RABEDER ET AL. (2008) publikovali studii založenou na velkém množství statistických dat z několika desítek alpských i mimoalpských lokalit, kde se věnovali vztahu nadmořské výšky v souvislosti s metrickými i morfologickými charakteristikami jednotlivých nově vyčlěněných druhů. V posledních letech BARYSHNIKOV ET AL. (2018) zpochybňují RABEDEREM ET AL. (2004) vyčleněné druhy medvědů, především druh U. ingressus a uvádí ho jako synonymum pro dříve

9 popsaného medvěda druhu Ursus kanivetz, popřípadě jako poddruh tohoto druhu U. kanivetz ingressus.

2. Vývoj medvědovitých šelem Kořeny šelem sahají až do eocénu. Eocenní zástupci pravých šelem, velikostí podobných dnešním kunám, jsou rozděleni do dvou čeledí – Viverravidae a Miacidae. Z čeledi Miacidae se od počátku oligocénu vyvinuly všechny čeledi moderních a pravých šelem. Moderní šelmy se dělí do dvou skupin – Feliformia, tedy „kočkotvární“, které zahrnují např. pravé kočky jako jsou lvi anebo hyeny; Caniformia, „psotvární“ zahrnují např. medvědy nebo psovité šelmy (MCKENNA ET BELL 1997). Názory na dobu, kdy se medvědovité šelmy (Ursoidea) evolučně oddělily od svých předků, nejsou jednotné. Starší studie předpokládají vznik medvědovitých v oligocénu až spodním miocénu (MCLELLAN ET REINER 1994), Novější analýzy posouvají vznik skupiny již do eocénu (VANGHAN ET AL. 2011) a s tímto se ztotožňují i RABEDER ET AL. (2000). Medvědovité šelmy mají tzv. monofyletický původ, tj. odvozený od jednoho společného předka. Nejstarší představitelé medvědovitých jsou kladeni do čeledi Amphicynodontidae, z niž se koncem oligocénu vyvíjí rod Cephalogale. Z tohoto rodu se pak během miocénu vyvíjejí dvě hlavní linie medvědovitých – Hemicyonidae a Ursidae. Nejstaršími rody čeledi Ursidae jsou Ballusia a Ursavus. Předkem všech medvědovitých je euroasijský rod Cephalogale, z něhož se vyvinulo několik linií. Hlavní vývoj probíhal ve spodním a středním miocénu, kdy v oblasti střední Evropy panovalo subtropické klima. V průběhu středního až spodního miocénu se medvědovitídiverzifikovali do tří podčeledí: Aiuluropodinae (tedy pandy, zahrnující rod Indarctos), Agriotherinae (s rodem Agriotherium) a Ursavinae (s významným rodem Ursavus). Do stejné čeledě jako Ursavus patří taktéž rody Indarctos a Agriotherium. Ballusia elmensis, který byl zhruba velikosti lišky, je považován za nejpůvodnější druh tohoto rodu. Z něj se vyvinul větší druh Ursavus brevirhinus, a později se objevil U. primaevus. Z rodu Ursavus už se pak přímo vyvíjeli první zástupci rodu Ursus (MCLELLAN ET REINER 1994). Ke vzniku pand (Ailuropodinae) a agriotherií (Agriotheriinae) došlo v průběhu středního miocénu (ABELLA ET AL. 2011). Agriotheria se na rozdíl od pand živila výlučně karnivorně, což lze vidět i na tvaru molárů s menším počtem hrbolků (RABEDER ET AL. 2000). Poslední zástupci podčeledi Agriotherinae vymřeli pravděpodobně z důvodu konkurence nově vyvinutých „pravých“ medvědů podčeledi Ursinae, dalším důvodem pak mohla být jejich masožravost, kdy tehdejší ekosystém nebyl schopen uživit všechny šelmy. Poslední zástupce podčeledi Agriotherinae mizí z Evropy až počátkem kvartéru v průběhu stupně gelas, před asi 2,5 miliony lety (CROITOR ET BRUGAL 2010). Podčeleď Ursavinae s rody Ballusia a Ursavus je známa již od počátku miocénu (MCLELLAN ET REINER, 1994). Pravděpodobně z podčeledi Arctotheriinae (=Tremarctinae) e s vyvinuly rody Plionarctos, Arctodus, Arctotherium a Tremarctos. Dodnes přežívá jeden druh, Tremarctos ornatus (medvěd brýlatý). Jedním z vůbec nejmohutnějších byl Arctodus simus, měl poměrně vysoké nohy a v kohoutku měřil až 2 metry. Na základě stavby celého těla dosahovaly největší nalezené exempláře váhy až 540 kg (SORKIN 2006). Podle hrubých odhadů EMSLIE ET CZAPLEWSKI (1985), FIGUERIDO ET AL. (2010) vážil téměř 1000 kg, nicméně autoři nezohledňují všechny tělesné parametry a váhu určují na základě dlouhých kostí, zejména kosti pažní. KURTÉN (1968) tento druh na základě stavby a funkce těla přirovnal k velkým kočkám a tvrdí, že se mohlo jednat

10 o vrcholného predátora své doby, který byl schopen ulovit i bizona nebo koně. Fosilní záznam tohoto druhu pochází ze severní Ameriky. Asi před 5 miliony lety se objevili v Evropě první zástupci rodu Ursus z podčeledi Ursinae (VANGHAN ET AL. 2011). V rámci podčeledi se vyvinulo několik rodů, pět z nich přežívá až do současnosti:Melursus – medvěd pyskatý, Helarctos – medvěd malajský, Selenarctos – černý asijský medvěd a Ursus – např. medvěd brtník, americký baribal nebo lední medvěd). Později se vyvinuly také dva drobné druhy Ursus minimus a U. boecki. Před asi 2,5 miliony let se objevil Ursus etruscus, který je přímým předkem jak speleoidní, tak pravděpodobně i arktoidní linie medvědů (RABEDER 1999). U. deningeri žil na celém území Eurasie od pozdního raného pleistocénu do středního pleistocénu. Nejstarší exempláře druhu U. deningeri pocházejí z francouzské jeskyně Vallonet, se stářím přibližně 1,1 Ma (MOULLÉ ET AL. 2005) a španělské lokality Cal Guardiola, stáří 1,0 Ma (MADURELL-MALAPEIRA ET AL. 2009). U. spelaeus je druh typický pouze pro svrchní pleistocén. Druh U. deningeri byl výrazně vetší než U. etruscus, ale oba byli menší než U. spelaeus, U. deningeri měl podobnou stavbu těla, ale s gracilnějšími kostmi na rozdíl od druhu U. spelaeus, který je mohutnější a zavalitější. (RABEDER ET AL. 2000). Dentice druhu U. deningeri, je ve srovnání s druhem U. spelaeus jednodušší, s menším počtem přídavných hrbolků, avšak v některých metrických charakteristikách se mohou oba druhy překrývat. Během vývoje si medvědí lebka ponechávala typické protáhlé čelo a krátký nos. Premoláry a především moláry se značně zvětšují a přizpůsobují se k drcení potravy. Zpravidla první tři z celkových čtyř premolárů jsou rudimentární a značně malé. Počet premolárů se postupně s evolucí redukuje (RABEDER ET AL. 1999). Medvědi jsou největšími všežravými šelmami žijícími v Americe a Eurasii. V recentu žije na území Slovenské a České republiky medvěd brtník, Ursus arctos arctos (GAISLER ET ZIMA 2007). Medvědi mají zachovány původní pětiprsté končetiny a jsou typické krátkým ocasem a nezatažitelnými drápy. Chrup je přizpůsoben všežravé až býložravé stravě (FEJFAR 2005). Velikost medvědů je značně rozdílná – od zhruba 30 kilogramů Helarctos malayanus (medvěd malajský) až po 800 kilogramů Ursus maritimus (medvěd lední). Jsou masožraví, býložraví i všežraví (VANGHAN ET AL. 2011). Evropští edvědi m se vyvíjí ve dvou hlavních větvích – „speleoidní“ a „arktoidní“. Zatímco ze speleoidní linie se vyvíjí skupina speleoidních medvědů (Ursus ex group spelaeus), z arktoidní větve pak skupina hnědých medvědů (Ursus ex group arctos) a lední medvěd (Ursus maritimus, viz obr. 1).

Aiuluropoda melanoleuca

Ursus spelaeus

Ursus etruscus Ursus arctos Ursus maritimus Ursus minimus Ursus thibetanus Ursus americanus Helarctos malayanus Melursus ursinus Tremarctos ornatus

Obr. 1: Fylogenetický strom čeledi Ursidae (HETEREN ET AL, 2015), upraveno

3. Historie výzkumů speleoidní linie medvědů 3.1. Historie objevu medvěda jeskynního (Ursus ex gr. spelaeus Rosenmüller, 1794) Roku 1558 popsal Ital Petro Ranzan kostní nálezy z rumunských jeskyní jako kosti draků. Je to vůbec nejstarší zpráva popisující kosti medvědů. V té době byly tyto nálezy považovány za kosti draků, a předpokládalo se, že do jeskyní se dostaly během biblické potopy (MUSIL 2014). Nezřídka byly medvědí kosti považované za kosti jednorožce („unicornu fossile“) hojně se s nimi obchodovalo a byly používány také v medicíně. Bylo tomu tak od dob Antiky (Aristotelus, Plinius etc.) v podstatě až do roku 1794 (ROSENDAHL ET AL. 2005). Posun nastává roku 1739, kdy nacházené kosti byly přisouzeny medvědovi, tehdy však polárnímu. Až roku 1770 dospěl J. F. Esper k názoru, že se nejedná o kosti ledního medvěda, ale nejedná se ani o kosti hnědého medvěda. (MUSIL 2014). V roce 1794 popsal ve své disertační práci Johann Christian Rosenmüller zcela nový druh medvěda, Ursus spleaeus Rosenmüller, 1794, který byl výrazně odlišný od hnědého medvěda jak počtem zubů, tak i celkově tvarem a velikostí lebky, jako Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794. Rosenmüller popsal medvěda jeskynního z bavorské jeskyně Zoolithenhöhle na základě lebky a dvou hemimandibul jiného jedince (ROSENDAHL ET KEMPE 2005). Vyobrazená lebka se však ztratila. DIEDRICH (2009) se domníval, že ztracenou lebku znovuobjevil ve strarých Rosenmüllerových sbírkách, které jsou uloženy v Museum für Naturkunde v Berlíně a podal jeho podrobný popis. Z území bývalého Československa byly poprvé kosti medvěda jeskynního, popsané roku 1739 Brückmannem (ROSENDAHL ET AL. 2005) z Demänovské ledové jeskyně, avšak tehdy rovněž jako kosti draků.

3.2 Vývoj názorů na systematické členění speleoidních medvědů Názory na systematické dělení speleoidních medvědů prošly v posledních letech značným vývojem. Původně se předpokládalo, že existuje pouze jeden druh – medvěd jeskynní, Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794. Avšak již v roce 1929 si Ehrenberg všimnul, že nálezy medvěda jeskynního z různých jeskyní se morfometricky navzájem odlišují a malou formu speleoidního medvěda z jeskyně

Schreibenwand nazval „hochalpine Kleinform“ (RABEDER 2004). Důvod malého vzrůstu (nanismu) této formy medvěda hledal v jeho výskytu ve vysokých nadmořských výškách a adaptaci na ně. Rozdíly ve velikostipovažoval i za projev pohlavního dimorfismu, přičemžpředpokládal, že samice měly tendenci hledat jeskyně položené ve vyšší nadmořské výšce. Podle RABEDERA ET AL. (2008) je důvodem tohoto nanismu nejen nadmořská výška, ale především adaptace na kratší léta a delší zimy. Jedinec menších rozměrů se snáze dostane do vysokých nadmořských výšek. Výzkumem v jeskyni Ramesch v letech 1979-1984 začala nová éra výzkumu speleoidních medvědů v Alpách (RABEDER 1999). Je zřejmé, že dentice speleoidní linie medvědů prodělávala významné evoluční změny již od středního pleistocénu. I když byly zaznamenány morfometrické odlišnosti mezi nížinnými a vysokohorskými formami, problémy se ukázaly dokonce v jasném morfometrickém odlišení druhu U. deningeri od druhu U. spelaeus, neboť morfometrická, zvláště pak velikostní variabilita u svrchnopleistocenního druhu U. spelaeus se překrývá s variační šíří U. dennigeri. Vzájemné rozlišení vysokohorských forem speleoidních medvědů je ještě komplikovanější. Největším problémem při pokusech o taxonomické zařazení pomocí morfometrické analýzy je značná variabilita medvědích zubů a překrývání jednotlivých parametrů mezi různými druhy. Proto je důležité studovat co možná největší kolekce zubů s přesně známou stratigrafií (WAGNER 2005). Již dříve se předpokládalo, že medvěd jeskynní nepředstavuje pouze jeden druh nebo poddruh, což bylo zdůvodňováno tím, že ani hnědý medvěd není jeden poddruh a tvoří různě odlišné populace (RABEDER ET AL. 2000). V roce 2004 předložili přehlednou studii založenou na morfometrických analýzách metapodií (nártních a záprstních kostí) a dentálního materiálu. V této studii byl původně uznávaný druh Ursus spelaeus rozdělen do 2 samostatných druhů a 3 poddruhů (Ursus ingressus a Ursus spelaeus s poddruhy U. spelaeus spelaeus, ladinicus a eremus. Ursus spelaeus ladinicus Jedná se o vysokohorský druh, který je značně menší než jeho koexistující příbuzní žijící v nižších nadmořských výškách a nížinách Alp. Třetí premoláry jsou zachovány až na 30 % lebek a jsou typické silnějšími tlapami, speciálně palci na předních i zadních končetinách. Holotypem je celá lebka, téměř se všemi zuby z jeskyně Conturines v jižním Tyrolsku v Itálii. Poddruh je typický kombinací evolučně málo pokročilých znaků jako jsou malé rozměry nebo přítomnost třetích premolárů (P3) ale evolučně pokročilým P4/4 indexem. DNA analýzy ukazují, že linie toho poddruhu se oddělila od předků (Ursus deningeri) již před 300 ka. Nicméně popis druhu je problematický, morfometrická data z metapodií by totiž mohla odpovídat i druhu U. deningeri.

Ursus spelaeus eremus Holotypem je silně fragmentární lebka s téměř všemi zuby z jeskyně Ramesch ve Spital am Pyhrn v Horním Rakousku. Poddruh velice podobný předchozímu poddruhu ladinicus, tedy je všeobecně menší než medvědi z jeskyní Gamssulzen a Zoolithen, se silnějšími palci na předních i zadních končetinách. Ve srovnání s medvědy z jeskyně Conturines jsou však morfologické indexy většinou zřetelně menší, ale celkové rozměry jsou nepatrně větší (2–3 %). Vzdálenost mezi morfologickými a morfometrickými charakteristikami, stejně tak i vzdálenost v mtDNA ukazují na dlouhodobou reprodukční izolaci a popis tohoto druhu medvěda jako nový poddruh tak nejlépe vystihuje tyto rozdíly.

Ursus ingressus Holotypem je dobře zachovaná lebka s oběma hemimandibulami z jeskyně Gammsulzen v rakouském Spital am Pyhrn. Celkově je větší než jeho koexistující předek z jeskyně Ramesch. Zuby má vysoce rozvinuté, nicméně mohou být zachovány třetí premoláry (P3). Metapodia, speciálně palce předních i zadních tlap má, na rozdíl od poddruhů Ursus spelaeus ladinicus a eremus méně mohutné. Nicméně evoluční pokročilost, zejména podle čtvrtých premolárů je mnohem vyšší než u ostatních druhů speleoidních medvědů. Na zakladě rozdílů mezi morfometrickými a morfologickými ukazateli by bylo možné tento druh popsat pouze jako poddruh, nicméně na základě analýz mtDNA, které ukázaly, že navzdory časově stejnému období a podobnému území výskytu, kdy se medvědi druhů U. ingressus a U. eremus mohli v rakouských Alpách po dobu 15 ka potkávat, nedošlo k žádnému vnitrodruhovému křížení mezi nimi (RABEDER ET AL. 2004, 2008).

Podrobný popis Ursus spelaeus spelaeus však Rabeder nepředložil. V rozsáhlé studii RABEDERA ET AL. (2008) obsahující velké množství statistických dat z více než 30 alpských i mimoalpských populací medvěda ze skupiny jeskynních (Rakousko, Slovensko, Itálie, Francie, Švýcarsko) byly jednotlivé populace rozlišeny pomocí morfometrické analýzy a následně tyto odlišnosti byly potvrzeny analýzami tm DNA. Autoři již jednotlivé typy speleoidních medvědů nevnímají jako poddruhy, ale jako samostatné druhy – Ursus spelaeus, U. eremus, U. ladinicus a U. ingressus. U jednotlivých druhů se ukazuje, že reagují na místo svého výskytu (především nadmořská výška) a potvrzují tak svoji předchozí „průlomovou“ studii o taxonomii medvědů (RABEDER ET AL 2004). Taxonomická příslušnost medvědů by neměla vycházet pouze z analýz mtDNA, ale měla by být kombinací metod analýz mtDNA a morfometrických analýz zubů, metapodií, popřípadě dalších kostí (RABEDER ET AL. 2004). BARYSHNIKOV (2006) publikoval studii morfometrické variability premolárů ze 17 lokalit východní a západní Evropy a Kavkazu středno až svrchnopleistocenního stáří. Ze svrchnopleistocenních středoevropských lokalit se zaměřil na jeskyni Eiros ve Španělsku (též DANGLADE 1993), Arcy-sur-Cure ve Francii, jeskyni Zoolithen, která je typovou lokalitou medvěda jeskynního Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 a Rüberland v Německu, jeskyni Nietoperzowa v Polsku a jeskyni Kudaro v Gruzii. Pozornost věnoval pouze rozlišení chronospecií Ursus deningeri a Ursus spelaeus. Pomocí získaných rozměrů morfometrické analýzy se mu skutečně podařilo rozdělit svrchnopleistocenní a střednopleistocenní lokality do dvou skupin s překryvem některých hodnot (jeskyně Kudaro, kde je sice potvrzen Ursus spelaeus, nicméně s archaickými znaky typickými pro Ursus deningeri). Stejně tak svrchnopleistocenní medvědi z jeskyně Zoolithen působí jako střednopleistocenní druh U. deningeri. DANGLADE (1993) také publikovala morfometrické i morfologické charakteristiky z jeskyně Eiros, kde zjistila velkou vnitrodruhovou variabilitu, jak metrickou, tak morfologickou. Poukazuje na skutečnost, že pohlavní dimorfismus je sice patrný jak ze špičáků, tak z premolárů a molárů, ovšem pokaždé se tento dimorfismus odráží v jiném stupni, jiným způsobem. Materiál z jeskyně Eiros náleží haplotypu Ursus spelaeus, geneticky příbuzný s populací z belgické Arcy-sur-Cure (BARYSHNIKOV ET AL. 2003; BARYSHNIKOV 2006).

Zatímco v minulosti byla jedinou metodou odlišení jednotlivých druhů morfometrická analýza, postupně se objevily metody, kterými bylo možné zkoumat DNA a genom speleoidních medvědů. Nicméně metoda je zatížena skutečností, že až 99 % DNA v materiálu není původní, ale jedná se o sekundární kontaminaci z prostředí (RABEDER, 1999). Z analýz mtDNA prováděných polskými kolegy (POPOVIĆ ET AL. 2014) vyplývá, že v jeskyních Moravského krasu (Barová – 6 vzorků, Pod Hradem – 3 vzorky, Kateřinská – 1 vzorek, Sloupské – 2 vzorky, Výpustek – 1 vzorek) se nachází pouze medvěd druhu Ursus ingressus. Analýzy také ukazují, že předkové speleoidních medvědů v Moravském krasu pocházejí buď z Polska nebo z Rumunska a došlo k rozdělení do několika populací (POPOVIĆ ET AL. 2014). V současnosti se vyvíjí metoda, kdy je DNA izolována z os petrosum (skalní kost) z lebky, kde se nachází čistá endogenní DNA. Díky této analýze bude možné vytvořit nové genomické modely speleoidních medvědů (ALBERTI ET AL. 2017). Zatím se takto podařilo stanovit genomy medvědů, díky kterým se postupně daří i objevit vztah hnědý medvěd vs. speleoidní medvěd a vztahy mezi speleoidními medvědy samotnými. Analýzy jsou založeny přímo na DNA, nikoliv na dosud používané mitochondriální DNA (mtDNA) a jsou předmětem probíhající studie týmu Axela Barlowa z univerzity v Postdam v Německu (BARLOW 2017). Jelikož u medvědů nenacházíme, tak jako například u sibiřských mamutů nebo jeskynních lvů v permafrostu zachovalé kadávery, jsme omezeni pouze na získávání dat z kostí. Poslední a geologicky nejmladší populace medvěda druhu Ursus ingressus pocházela z jeskyně Stajnia v Polsku, kde byla datována na 20,9 tisíc let (25,2 tisíc let kalibrovaných), nejmladší zástupce druhu Ursus spelaeus s datem 21,8 tisíc let (26,0 tisíc let kalibrovaných) pocházel z italské jeskyně Sopra Fontana Marella (MACKIEWICZ ET AL. 2017). Jako důvod vyhynutí těchto druhů medvědů je uváděn nedostatek potravy v době začínajícího posledního ledového náporu viselského glaciálu (RABEDER ET AL. 2000). Nové světlo na taxonomii speleoidních medvědů vrhly studie BARYSHNIKOVA ET AL. (2018) a BARYSHNIKOVA ET PUZAZACHENKA (2018). RABEDEREM ET AL. (2004) původně vyčleněný druh Ursus ingressus je považován za poddruh druhu Ursus kanivetz, tedy Ursus kanivetz ingressus. BARYSHNIKOV ET PUZACHENKO (2018) prováděli studii 180 horních zubů (P4–M2) ze 123 lokalit středního i svrchního pleistocénu, přičemž cílem bylo srovnání se společnými předky arktoidní a speleoidní linie. Studie ukázala, že nejméně variabilním druhem je koncový člen vývojové řady speleoidních medvědů, tedy Ursus ingressus, respektive podle vnímání BARYSHNIKOVA ET PUZACHENKA (2018) U. kanivetz ingressus. Největší variabilitu vykazuje druh Ursus deningeri. V letech 2007 až 2009 probíhal paleontologický výzkum v jedné z nejvýznamnějších medvědích jeskyní na Slovensku, Medvědí jeskyni ve Slovenském ráji. Vchod do jeskyně leží v nadmořské výšce 905 metrů. Nalezeny byly především kosti medvědů, v podstatně menším množství pak kosti lva jeskynního (Panthera spelaea), vlka obecného (Canis lupus) nebo rosomáka sibiřského (Gulo gulo). Stáří materiálu bylo analýzou 14C stanoveno na 40 800 +1200/-1000 let BP až 51 110 +4700/-2900 let BP (SABOL ET AL 2014). LAUGHLAN (2012) zpracovala materiál z Medvědí jeskyně ve své diplomové práci pod vedením G. Rabedera. Podrobně se zabývala morfologií zubů, nejen premolárů a P4/4 indexem, ale i všech stoliček. Publikovala i základní naměřená data jako délku a šířku jednotlivých měřených zubů. Populace z Medvědí jeskyně byla na základě metrických a morfologických charakteristik určena jako druh U. ingressus.

BARYSHNIKOV ET PUZACHENKO (2018) publikovali srovnávací data horních zubů (P4 až M2) středo i svrchnopleistocenních druhů s částečně srovnatelnou metodikou a tak srovnatelnými některými výsledky. Uvedli průměrné hodnoty rozdělené podle druhů z několika desítek lokalit sloučených vždy do jednoho celku podle druhů.

4. Evoluční změny v dentici speleoidní linie medvědů Pro posuzování evoluční pokročilosti se hodí nejlépe zubní materiál, jelikož na něm probíhají změny poměrně rychle a zachovává se díky charakteru materiálu obvykle nejlépe. Nejčastěji jsou pro morfometrickou analýzu používány horní čtvrtý premolár, první a druhá horní stolička (P4, M1, M2) a také dolní čtvrtý premolár a první až třetí molár (p4, m1–m3). Řezáky nejsou příliš často používány, jelikož nenesou tak dobré a jednoznačné morfometrické charakteristiky (WAGNER 2005, RABEDER 1999). Rozměry špičáků je podle KURTÉNA (1955) vhodné využít k rozlišení pohlavního dimorfismu na základě měření výšky a šířky korunky. Dosud nejkompletnější přehled evoluce středoevropských populací speleoidních medvědů na základě metriky zubů podal RABEDER (1999). Nejdůležitějším ukazatelem evoluce speleoidních medvědů je tzv. P4 index. Ten spočívá v rozeznání jednotlivých morfologických typů horních, respektive spodních čtvrtých premolárů.Již u druhu U. deningeri dochází k výrazné diferenciaci korunky na několik hlavních hrbolků – dochází k „molarizaci“, avšak, na rozdíl od skupiny speleoidních medvědů ještě nejsou tak výrazné a nemění tak podstatně obrys zubu, který zůstává přibližně oválný. RABEDER (1983) zavádí dělení do dentálních morfologických typů (morfotypů). RABEDER ET AL. (2008) upozornili na trend vzrůstající hodnoty P4/4 indexu s rostoucí nadmořskou výškou, který je nejlépe patrný u druhu U. ingressus, pro poddruhy U. spelaeus ladinicus a U. s. eremus nemá tento trend tak strmě stoupající průběh a je podstatně méně patrný. Naproti tomu celkové rozměry zubů se s nadmořskou výškou snižují, což je nejlépe patrné naopak u poddruhů Ursus s. ladinicus a U. s. eremus. U druhu U. ingressus není možné vypozorovat jednoznačný trend velikosti zubů na rostoucí nadmořské výšce. To zdůvodňoval již v předchozích pracích RABEDER (2004) jako aklimatizaci na vyšší nadmořské výšky nebo možnost, že menší jedinci se snáze dostali do vyšších nadmořských výšek. Standardem P4/4 indexu je jeskyně Gamssulzenhöhle v rakouských Alpách, kde se nachází evolučně nejvíce vyspělá populace medvědů druhu U. ingressus (RABEDER ET AL. 2008). Na dolních prvních a druhých molárech (m1, m2) jsou na lingvální (vnitřní) straně zubu měřeny tzv. entokonidy (viz metodika), což je komplex hrbolů a hrbolků (2 hlavní a několik postranních hrbolků, které ale mohou zcela chybět) jako důležitý evoluční ukazatel. Původně se zde nacházel jen jeden hrbolek, ale již ve středním pleistocénu došlo k diferenciaci druhého hrbolku a jeho postupnému vývoji až do podoby hlavního hrbolu, tzv. entokonidu 2, který velmi rychle dosahuje rozměrů jako entokonid 1 (RABEDER, 1999). Další drobný hrbolek se vyvíjel z druhého entokonidu mesiálním směrem (směrem k trigonidu), jeho funkce byla stejná jako funkce entokonidů. Už u spodnopleistocenních medvědů (Ursus etruscus) došlo k rozšiřování a zároveň změlčování jámy mezi entokonidovým komplexem a hypokonidem. Vznikl enthypokonid umožňující lepší dosednutí velkých hrbolů horních molárů (parakon a metakon) za pomoci diferenciace drobných hrbolků a hřebenů. Vzhled zubů se tak celkově stává složitější a celá

16 korunka se „otevírá“, rozšiřuje a dochází k rozšiřování talonidu. RABEDER (1999) rozdělil podle stupně a složitosti vývoje enthypokonidu dolní první moláry do 5 morfotypů (A, A/B, B, C a D) respektive 7 morfotypů u druhých spodních molárů (A, A/B, B, B/C, C, C/D, D). To, že speleoidní medvědi reagují na zemskou šířku a nadmořskou výšku ve které se vyskytují dokazují jak studie RABEDERA (např. 2004), tak i publikované údaje BARYSHNIKOVA ET AL. (2010) z Belgické jeskyně Goyet, kde horní čtvrté premoláry a druhé horní moláry (P4, M2) vykazovaly podobné parametry jako střednopleistocenní Ursus deningeri. Méně evolvované horní a dolní čtvrté premoláry jsou typické spíše pro vysokohorské formy medvědů, ale jeskyně Goyet se nachází v nadmořské výšce 130 m. Tuto odlišnost vysvětlují jako důsledek výskytu populace poblíž ledových planin, kde byl nedostatek rostlinné stravy a medvědi tak byli nuceni konzumovat více živočišné stravy, zejména před obdobím hibernace, a tak zuby zůstaly přizpůsobeny více na všežravost než býložravost jako u populací vyskytujících se například v Moravském krasu. Medvědí jeskyně Goyet byla využívána především k hibernaci samic a rození medvíďat, jak ukazuje složení paleontologického materiálu, složeného především ze samičích kostí a kostí mláďat. V menším množství byly nalezeny kosti samců a dospívajících medvědů, kteří se do jeskyně vrátili druhou zimu po svém narození (BARYSHNIKOV ET AL. 2010). Skupina svrchnopleistocenních speleoidních medvědů zahrnuje mnoho druhů, přičemž některé jsou typické jen pro malá území. Ursus rossicus, který je označován jako malý „jeskynní medvěd“, je typický pro oblast Sibiře a východní Evropy v době pozdního středního a svrchního pleistocénu. Ve východní Evropě byl tento druh popsán z jihu Ukrajiny, severu Kavkazu nebo z lokalit v podhůří Uralu a Altaje. Obýval otevřené stepi s dostatkem bylinné stravy (BARYSHNIKOV ET FORONOVA 2001). Podobným druhem jako U. rossicus byl i U. savini. Ten byl poprvé popsán z lokality Bacton ve Velké Británii. V době objevu však byl popsán jako U. spelaeus. Roku 1922 byl pak medvěd z Bacton (Cromer Forest-bed) popsán ANDREWSEM (1922) jako Ursus savini. Systematická pozice těchto dvou druhů je nejasná, nicméně sdílí spolu kombinaci evolučně pokročilých čtvrtých premolárů, ale archaického spodního prvního moláru. Fylogeneticky jsou si pravděpodobně blízcí, ale nelze ani vyloučit že se jedná o jeden a tentýž druh, jelikož interpretace těchto druhů je založena pouze na morfometrických analýzách. Menší velikost druhu U. rossicus by totiž mohla být jen adaptabilní povahy (BARYSHNIKOV ET AL. 2006).

4.1 Stručná historie paleontologických výzkumů v některých jeskyních Moravského krasu Systematické paleontologické výzkumy jsou datovány do 2. poloviny 19. století. Mimo Jindřicha Wankla, který se zabýval spíše archeologií – například výzkumem světoznámé Býčí skály, jedné z nejvýznamnějších lokalit doby halštatské na světě (MUSIL 2014; PŘICHYSTAL ET NÁPLAVA 1995; WANKEL 1882), to byli například Martin Kříž nebo Jan Knies (MUSIL 2014). Roku 1916 byly odebrány vzorky jeskynních sedimentů na stanovení obsahu oxidu fosforečného pro možné využití těchto hlín jako hnojiva na pole. Byly vybrány jeskyně jako například Balcarka, Sloupské nebo Výpustek. Již roku 1920 začala těžba fosfátových hlín v jeskyni Výpustek nebo Jáchymka (FRODL 1923). Výpustek byl jednou z nejbohatších lokalit pleistocenní zvířeny v Moravském krasu. Při těžbě hlín byly údajně velké kosti vyhazovány na hromady podél stěn jeskyně, kde měly dosahovat až do výšky dospělého člověka (MUSIL 2014). Nejlepší kusy byly vybírány a prodávány případně uloženy do muzejních sbírek. Například kostní nálezy z jeskyně

Výpustek jsou uloženy ve vídeňském přírodovědném muzeu a na ústavu Anthropos Moravského zemského muzea v Brně, ovšem bez jakékoliv stratigrafie, nesou pouze nápis Výpustek, případně značku jeskyně v podobě písmene V. Z doby těžby hlín pochází také dvě kostry lvů jeskynních (Panthera spelaea). Jedna z koster je vystavená v přírodovědném muzeu ve Vídni, druhá v expozici pavilonu Anthropos MZM. Kostry jsou většinou sestavené z kostí nalezených v jeskyni Výpustek. Z jeskyně Jáchymka pak pochází dvě kostry dhoula (Cuon europaeus) sestavené z kostí nalezených při těžbě fosfátových hlín (STEHLÍK 1944; MUSIL 2014), z nichž jedna je vystavena taktéž na pavilonu Anthropos MZM a druhá je uložena v depozitáři ústavu Anthropos MZM. V případě dvou sestavených koster dhoula se jedná o světový unikát (MUSIL 2014). Barová jeskyně je podle MUSILA (2014) typickou medvědí jeskyní, neboť obsahuje hlavně kosti jeskynních medvědů včetně kostí mláďat (SEITL 1988; ROBLÍČKOVÁ ET KÁŇA 2013A, B; ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017). V letech 1956-1958 proběhl v jeskyni Pod hradem v severní části Moravského krasu velký výzkum K. Valocha a R. Musila. Jeskyně Pod hradem se nachází v Pustém žlebu nedaleko vstupu do Punkevních jeskyní v protějším svahu údolí pod hradem Blansek. Vchod do jeskyně leží v nadmořské výšce 450 m. Celkem bylo vyčleněno 21 vrstev rozdělených podle stratigrafie do 4 komplexů. Vrstvy s paleontologických obsahem 1–19, respektive 5–19 (vrstvy 1 až 4 jsou holocenní) byly rozděleny na komplex I – vrstvy 5–7, komplex II 8–16, komplex III 17–18, komplex IV 19–21. Skupiny komplexů II a III tvoří tzv. komplex hnědých hlín (MUSIL ET AL. 1965). Z výzkumu publikovali metrické analýzy dolních prvních až třetích (m1-m3) a horních prvních a druhých molárů (M1, M2) z jednotlivých vrstev jeskyně Pod hradem. Čtvrtými premoláry, a to ani spodními, ani horními se však bohužel nezabývali. Podle POPOVIĆ ET AL. (2014) byla v jeskyni Pod hradem na základě analýz mtDNA dokázána příslušnost k druhu Ursus ingressus. Vzhledem k vzájemné poloze jeskyně Barové a Pod hradem se nabízí použití těchto srovnávacích dat jako nejvhodnější, i navzdory použití jiné metodiky v některých měřených rozměrech. MUSIL ET AL. (1965) na základě 14C dat získaných z uhlíků – 32 990 ± 1500 let BP, respektive 32 420 ± 470 let BP vyčleňují nový interstadiál „Pod hradem“. Roku 2010 byla na základě vzorků odebraných z materiálu uloženého v depozitářích Ústavu Anthropos MZM získána nová data z vrstev 8 a 15. Vzorky poskytly data 32 630–44 800 let BP z vrstvy 8, z vrstvy 15 pak 35 530–44 800 let BP. V letech 2011–2012 a v roce 2016 proběhl archeologický výzkum pod vedením L. Nejmana. Probíhal ve vstupních částech jeskyně a poskytl značně fragmentární materiál. Bylo vyčleněno 12 vrstev, vrstvy 3–12 byly pleistocenního stáří. Stáří vrstev 3–12 bylo na základě 14C analýz určeno na 28 000–48 000 let BP (NEJMAN ET AL., 2018). Nalezeno bylo společenstvo typické pro medvědí jeskyně, kdy množství medvědích kostí představuje přes 90 % veškerých nálezů. Mimo kosti jeskynních medvědů byly dále nalezeny kosti především lva jeskynního Panthera( spelaea), hyeny jeskynní (Crocuta crocuta spelaea), vlka obecného (Canis lupus), z býložravců pak soba polárního (Rangifer tarandus), kozorožce horského (Capra ibex) nebo kamzíka horského (Rupicapra rupicapra). Jednou z největších, ne však typicky medvědích jeskyní v Moravském krasu je, co do množství materiálu, jeskyně Švédův stůl. Jeskyně leží nedaleko známé jeskyně magdalénských lovců, jeskyně Pekárny v jižní části Moravského krasu v nadmořské výšce 334 metrů. V jeskyni probíhal v letech 1953-1955 výzkum Archeologického ústavu Československé akademie věd pod vedením B. Klímy (KLÍMA 1961). Jeskyně byla významným doupětem hyeny jeskynní (Crocuta crocuta spelaea), jak bylo zjištěno na základě nálezů kostí kořisti, například nosorožců nebo koní

(Coelodonta antiquitatis, Equussp.), nesoucích typické stopy po ohryzání hyenami, ale i na nákladě několika kostí hyeny. Vrstvy byly rozděleny do několika komplexů, na hnědé hlíny a vrstvy označené jako W2 a W2-3, které se vyvíjely v jiném klimatickém období a tak by i na medvědí fauně měly být patrné metrické rozdíly. Stáří vrstev je určeno pouze přibližně na základě archeologických nálezů (mousterien a aurignacien, MUSIL ET AL. 1961). MUSIL (1961) pak publikoval data naměřená na získaném materiálu, který sice nepředstavuje žádná závratná množství, nicméně se pro některé zuby dá považovat za statisticky dostatečné s výjimkou prvních horních molárů a druhých spodních molárů MUSIL ET AL. (1961) poukazovali na skutečnost, že stoličky ze Švédova stolu jsou větší než z Barové, což připisovali drobným lokálním změnám. Taxonomická příslušnost populace medvědů ze Švédova stolu není dosud jasná.

5. Historie výzkumů v Barové jeskyni Barová (Sobolova) jeskyně je umístěna v pravém svahu Křtinského údolí ve střední části Moravského krasu v nadmořské výšce 343 m (příloha 4, obr. 1). Byla objevena roku 1947 dr. Antonínem Sobolem a skupinou jeho studentů, kteří kopali u paty Krkavčí skály nedaleko proslulé archeologické lokality, jeskyně Býčí skála, se kterou tvoří jeden jeskynní systém (SOBOL 1948; ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017). V Krkavčí skále se nachází celkem 5 jeskyní, které představují ponorné chodby povrchových vod. Pro snahu dostat se dále byla vytipována jeskyně č. 3 při patě krkavčí skály, která byla známa jako „Bar“. Tato byla původně 4 metry široká a jen 3,5 metru dlouhá, přičemž na konci přecházela horizontální chodba ve vertikální 5 metrů vysoký komín. Dno jeskyně bylo postupně čištěno odstraňováním balvanů a naplavenin. Již po několika decimetrech byla zjištěna přítomnost člověka na základě výskytu spálených a štípaných kostí a keramiky (jevišovická a lineární keramika). Krátce po objevu byla známa z jeskyně dnešní přístupová chodba, Komínový dóm a I. a II. propast (SOBOL 1948, 1949). Popis jeskyně tak jak jej podal SOBOL (1948) lze jen těžko ztotožnit s dnešním stavem. Zničena byla většina krápníkové výzdoby i původní sintrové podlahy, která dnes zůstává zachována jen na několika málo místech Barové jeskyně. SOBOL (1948) se také zmínil o ničení jeskyně a kopání šachet sloužících k hledání medvědích kostí a zubů. Faunu nalezenou doktorem Sobolem při objevných pracích zpracovává STRNAD (1949), který popsal „prehistorického“ člověka lovícího zvířata na základě nálezů jelena (Cervus elaphus), srnce (Capreolus capreolus) a holuba (Columba palumbus palumbus), z něhož byly nalezeny opálené kosti. Mezi nejhojnější počítá STRNAD (1949) tříštěné kosti srnce. STRNAD (1949) popsal pouze jediný nález soba, a to sice fragment levé metakarpální kosti. Hlubší vrstvy, kde se sobí kosti nacházely hojně (viz dále výzkum Seitla a Svobody; SEITL 1988), byly dosud netknuté a dá se předpokládat, že Strnadem zpracovávané kosti byly nejspíše holocenní, jelikož srnec (Capreolus capreolus) je zvířetem vyhledávající spíše teplejší klima. Již při objevných pracích byly Sobolem nalezeny ve vchodových částech kosti vlka (Canis lupus) a medvěda (Ursus sp.), ovšem v nehojném počtu 2 resp. 1 ks (STRNAD 1949). V hojnějším počtu pak byly nalezeny v hlubších částech jeskyně, v tzv. Komínovém dómu – medvěd jeskynní (Ursus spelaeus, 176 ks), vlk (Canis lupus, 17 ks) a mimo jiné i kosti hyeny jeskynní (Crocuta crocuta spelaea, 4 ks). Na jaře roku 1958 došlo při postupových jeskyňářských pracích v Liščí chodbě k odkrytí většího množství kostí. Liščí chodba byla původně vyplněná sedimenty až téměř ke stropu. Nálezy

19 kostí byly soustředěny především na začátku chodby, kde tvořily klastr. Kosti zde spočívaly přímo na povrchu a proto MUSIL (1959) přistoupil k záchrannému výzkumu. Již MUSIL (1959) se zmiňoval o skutečnosti, že kosti zde neleží na místě původního úhynu zvířat, ale byly sem přemístěny. MUSIL (1959) pak publikoval metrická data (bez horních a dolních čtvrtých premolárů) z nalezeného materiálu. Kosti byly většinou velmi dobře zachované, což je patrné i z materiálu uloženého v depozitářích ústavu Anthropos (MUSIL 1959, 1960). V letech 1983–85 probíhal výzkum Seitla a Svobody (SEITL 1988), který se zaměřil především na předsíň jeskyně a suťový kužel před jeskyní, ale byla také prozkoumána tzv. Medvědí a Lví síňka ve vnitrojeskyní facii s hojnými nálezy pleistocenní fauny. Při výzkumu suťového kužele před jeskyní, kde byly vykopány celkem 3 sondy, byly nalezeny kostní pozůstatky především soba polárního (Rangifer tarandus), koně (Equus sp.), zajíce běláka (Lepus timidus), lišky polární (Alopex lagopus), nosorožce srstnatého (Coelodonta antiquatits), pratura (Bos primigenius) a mamuta (Mammuthus primigenius). Revizní výzkum potvrdil magdalenské stáří osídlení. Při výzkumu vnitrojeskynní facie byly nalezeny kostní pozůstatky medvěda jeskynního (Ursus spelaeus), lva jeskynního (Panthera spelaea), hyeny jeskynní (Crocuta crocuta spelaea) a vlka obecného (Canis lupus). Kostní nálezy jsou uložené v depozitářích ústavu Anhropos MZM. Zatím nejobsáhlejší zprávu podali ROBLÍČKOVÁ ET AL. (2017). Až do roku 2011 byla jeskyně považovaná za paleontologicky vytěženou lokalitu bez možnosti dalšího výzkumu. Původní sondy bylo možné lokalizovat jen s problémy, neboť byly zasypány hlušinou. V létě roku 2011 pak došlo k velkému sesuvu sedimentů ve II. propasti a odhalení svrchnopleistocenních sedimentů obsahující zvířecí kosti. Tímto začal výzkum trvající dodnes. Chodby Barové jeskyně jsou vyvinuty ve 3 patrech, přičemž nejvyšší patro je tvořeno komíny a subhorizontálními chodbami ve výšce až 80 metrů od současné hladiny Jedovnického potoka. Spodní patro je pak současné řečiště Jedovnického potoka. Střední patro je tvořené propady v sedimentech, kterými je napojeno až na spodní patro. Mocnost sedimentů je až 30 metrů a jsou tvořeny kostkovými jíly, prachy, písky, kulmskými valouny a jsou přítomné i části, které odpovídají přeplaveným rudickým vrstvám (písky s rohovci). Tyto sedimenty jsou paleontologicky sterilní a představují podloží svrchnopleistocenních fosiliferních vrstev. Stáří podloží není známo. Litologický popis vrstev podal ve své bakálářské práci MACALÍK (2013), kde popisuje několik profilů napříč celou jeskyní, ne však příliš podrobně. V nadloží je vytvořen suťový kužel svrchnopleistocenního až holocenního stáří s četnými kostmi pleistocenní fauny. Sedimenty s jistotou pochází ze vstupních částí jeskyně, odkud se sesunuly v několika epochách. Současný vchod je však položen asi o 10 metrů výše než předpokládaný vchod v době svrchního pleistocénu. Dá se předpokládat, že jeskyně byla ještě v době pobytu pleistocenní fauny zcela zaplněna sedimenty a propasti vznikly nejspíše až v holocénu (MUSIL 1959, 1960; KÁŇA ET ROBLÍČKOVÁ 2013; ROBLÍČKOVÁ ET KÁŇA 2013A,B). Propadání, odnos sedimentů a vznik propastí pak iniciovaly sunutí sedimentů od vchodu s kostmi pleistocenní fauny (MUSIL 1959). Bazální vrstva fosiliferních sedimentů suťového kužele, vrstva C, je tvořena červenohnědými prachy s úlomky fosilních sintrů a menšími vápencovými klasty. Obsahuje četné nálezy kostí pleistocenní fauny, vzácně v částečně anatomické pozici. Maximální mocnost je 1 metr, průměrná však jen okolo 10 cm a v některých částech kužele téměř nebo zcela chybí. Vrstva C představuje úvodní etapu gravitačního přesunu sedimentů kužele a nebyla zřejmě – podle zachování kostí –

20 sunuta na dlouhé vzdálenosti (KÁŇA ET ROBLÍČKOVÁ 2013; ROBLÍČKOVÁ ET KÁŇA 2013A, B) Kosti jsou často velmi dobře zachované a poškozené převážně tlakem nadloží (příloha 1, obr. 1). Vykazují však vyšší míru koroze než ve vrstvě B, což v důsledku způsobilo, že kosti z vrstvy C se prozatím nepodařilo datovat a nejspíše to ani není z tafonomických důvodů možné, jelikož došlo k oxidaci kolagenu (LISÁ ET BAJER 2018). Vyšší vrstva B představuje nejmocnější vrstvu (např. v sondě Liščí chodba dosahuje mocnosti až 4 metrů) vedle prachů, písků a méně jílů, obsahuje hojné vápencové balvany o velikosti až několika prvních metrů. Obecně je tedy tvořena prachovito-jílovými sedimenty, které podle LISÉ ET BAJERA (2018) v mikroskopickém měřítku odpovídají sifonovým sedimentům, vytvářející drobné agregáty bohaté na železo. Kostní pozůstatky jsou sice stále hojné, avšak vyskytují se v nižším množství než ve vrstvě C. Kosti nikdy nejsou nalézány v anatomické pozici a jsou často poškozené nejen tlakem nadloží, ale především gravitačním sunutím na větší vzdálenosti. Vrstva A uzavírá celý komplex vrstev. Je tvořena šedožlutými prachy a jíly překrytými mocnějším či méně mocným podlahovým sintrem. Tato však byla z velké části v minulosti téměř kompletně zničena (SOBOL 1952) nebo zcela chybí. Celkově bylo založeno prozatím 6 paleontologických sond (Liščí chodba, Podžebříková chodba, Medvědí chodba (Medvědí síňka sensu SEITL 1988), Chodba k I. propasti, I. propast a Komínový dóm. V současné době je výzkum přesouván do vstupních partií jeskyně. Nejzachovalejší sedimentární sled byl odkryt v Podžebříkové chodbě, která byla založena mezi sondami předchozích výzkumů. Dnes se jedná o nejdelší podobný profil v Moravském krasu. Celkem 8 zubů bylo odebráno pro výzkum tzv. sezonality, kterou je možno určit stáří jedince a dobu jeho úhynu. Bylo provedeno také 14C datování a analýzy mtDNA. Během současného výzkumu bylo nalezeno celkem 21 taxonů zahrnujících šelmy, kopytníky, zajícovce, hlodavce a ptáky (viz tabulka 1).

6. Fauna Barové jeskyně Během bohaté historie výzkumů byla nalezena celá řada druhů svrchnopleistocenní zvířeny. Mezi nejčastější patří pozůstatky speleoidního medvěda, jehož kosti představují až 95 % veškerých nálezů (údaje ze sondy Pod Žebříkem právě probíhajícího výzkumu, ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017). Barová jeskyně sloužila jako zimoviště medvěda ze skupiny jeskynních a jsou tak nacházeny kosti různě starých jedinců – od plodů až po senilní jedince, samců i samic. Jedná se tak o typickou medvědí jeskyni. Množství jedinců je odhadováno asi na 150–200. Množství pozůstatků speleoidního medvěda z Barové jeskyně vyzvednutých při probíhajícím výzkumu je prozatím asi 20 000 kusů. Za unikátní se dá považovat nález části kostry lvice, u které v anatomické pozici ležela lebka se spodní čelistí. K lebce samice byly na základě pozice v paleontologické sondě a ontogenetického stáří přiřazeny další kosti (atlas, axis, 3 krční obratle, jeden hrudní obratel, 2 bederní a 7 ocasních obratlů. Dále 5 článků sterna, ulna, distální epifýza humeru, scapula, všechny kosti záprstní levé přední končetiny, obě tibie, patella, oba calcanei, kompletní metatarsální kosti levé nohy, větší množství kostí metakarpálních a tarsálních a phalangů (ROBLÍČKOVÁ ET KÁŇA 2013A,B; ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017). Mimo medvědů využívaly jeskyni i hyeny, což lze vyvodit podle nehojného počtu kostí býložravců (ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017). Lze ovšem předpokládat, že jeskyně nebyla obývána hyenami i medvědy současně.

Datováním metodou 14C bylo určeno stáří kostního materiálu na přibližně 46 ± 2 ka BP, což odpovídá poslednímu, viselskému glaciálu, interstadiálu hengelo (MIS 3). Datování touto metodou však může být nepřesné, protože se nedá vyloučit kontaminace uhlíkem z prostředí jeskyně. Byly proto odeslány vzorky na 230Th/234U datování, které však nepodaly relevantní informace. Z nalezeného fosilního společenstva nelze jasně určit, zda se jedná o chladnější nebo teplejší výkyv, protože jasně interstadiální druhy byly nalezeny jen sporadicky v několika kusech (pratur/zubr, jelen, rys aj.).

Tab. 1: Nalezené taxony a minimální počet jedinců (MNI), upraveno podle ROBLÍČKOVÉ ET AL. (2017), založeno na údajích ze sondy Pod žebříkem, rozšířeno o taxony z ostatních sond, které nejsou dosud zpracovány. minimální počet jedinců Taxon (MNI) Ursus ex gr. spelaeus (medvěd ze skupiny jeskynních) 40 Ursus arctos priscus (medvěd hnědý) 1 Panthera spelaea (lev jeskynní) 4 Canis lupus (vlk obecný) 2 Crocuta crocuta spelaea (hyena jeskynní) 3 Gulo gulo (rosomák sibiřský) 1 Lynx lynx (rys ostrovid) 1 Mustelidae (kunovití) 1 Bos primigenius seu Bison priscus (pratur nebo zubr) 1 Coelodonta antiquitatis (nosorožec srstnatý) 1 Rupicapra rupicapra (kamzík horský) 1 Cervus elaphus (jelen evropský) 2 Rangifer tarandus (sob polární) 1 Equus sp. (kůň) 1 Dicrostonyx sp. (lumík) 1 Clethrionomys sp. (norník) 1 Corvus monedula (kavka obecná) 1 Anas cf. acuta (ostralka pravd. štíhlá) 1 Accipitridae gen. et sp. indet. (jestřábovití) 1 Aves gen. et sp. indet. (ptáci) 1

7. Geografické a eologickég vymezení Moravského krasu 7.1 Geografické vymezení oblasti Geograficky Moravský kras leží na Drahanské vrchovině v jihovýchodní části České vysočiny. Jedná se o krasové území severovýchodně od Brna o délce 25 a šířce 3–6 km o celkové rozloze asi 85 km2. Moravský kras se dále dělí do tří částí – severní, střední a jižní, nebo také na Suchdolské plošiny, Rudické plošiny a Ochozské plošiny (MUSIL ET AL. 1993).

Na suchdolské plošině se nachází velké množství závrtů a je rozdělen několika údolími (žleby), z nichž nejvýznamnější jsou Pustý a Suchý žleb. Leží zde také turisticky významná propast Macocha a Punkevní jeskyně. Na území suchdolských plošin se nachází též ponory dvou významných potoků – Sloupského a Bílé vody, které se v podzemí stékají a vytváří říčku Punkvu a systém Amatérské jeskyně (MUSIL ET AL. 1993). Rudická plošina představuje střední část krasu a ukrývá druhý nejdelší jeskynní systém Rudické propadání – Býčí skála – Barová jeskyně, protékaný vodami Jedovnického potoka (ROBLÍČKOVÁ ET KÁŇA 2013A,B; ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2017; MUSIL 1993). Dále se dělí na vlastní Rudickou plošinu, Olomučanskou a Habrůveckou plošinu (MUSIL ET AL. 1993). Jižní část, nebo také Ochozské plošiny se rozprostírají na jih od Křtinského potoka. Ty se dále dělí do tří částí – Babická plošina, Skalka a Hádecká plošina. Babická plošina je typická relativně plochým reliéfem s poměrně četnými krasovými jevy (například Malá Macocha). Hádecká plošina pak reprezentuje nejjižnější část Moravského krasu, která je tvořena hlavně hádsko-říčskými vápenci (MUSIL ET AL. 1993).

7.2 Geologická charakteristika oblasti Na proterozoickém podloží tvořeným vyvřelými horninami – granodiority brněnského batolitu leží bazální, červeně až fialově zbarvená klastika platformního vývoje devonu o neznámém stáří (MÍSAŘ ET AL. 1983). Někdy mohou bazální klastika spočívat i v nadloží klastik patrně kambrického stáří (CHLUPÁČ ET AL. 2002). Horniny jsou zastoupeny především petromiktními slepenci (kvarcity, porfyry, granitoidy, ruly nebo například fylity) a arkózami případně monomiktními křemennými slepenci. Bazální klastika však nejsou vyvinuta v celém průběhu Moravského krasu a jejich mocnost je závislá na původním tvaru reliéfu. V okolí Bílovic nad Svitavou dosahuje mocnost bazálních klastik až několika set metrů, zatímco v josefovském údolí se vyskytují v maximální mocnosti 6-8 metrů nebo zcela chybí. Hranice brněnského masivu a vápenců moravského krasu je tak v této oblasti většinou tektonická (MUSIL ET AL. 1993; SVOBODA 1964). Devonské až spodnokarbonské sedimenty vychází na poměrně velkém území od Brna až k Nízkému Jeseníku. V oblasti Moravského krasu jsou tvořeny jak mělkovodními, tak hlubokovodními vápenci. Jižním směrem od Brna se vápence Moravského krasu i nadložní kulmské (spodnokarbonské) sedimenty noří pod sedimenty karpatské předhlubně neogenního stáří (SVOBODA; 1964, příloha 4, obr. 2).

Macošské souvrství Svrchním givetem začíná mělkovodní karbonátová sedimentace macošského souvrství (josefovské, lažánecké a vilémovické vápence). Na hranici eifel/givet moře ustupuje a začíná první etapa krasovění uložených vápenců, ale brzy dochází k obnovení sedimentace a vyplnění vzniklých depresí, ve kterých se ukládají červené jílovité pískovce s vložkami křemenných pískovců, které se ukládaly v terestrických podmínkách, postupně ale dochází opět k zaplavení mořem a na tyto sedimenty se začínají ukládat josefovské vápence (dříve stringocephalové nebo bornhardtinové vápence), které nejsou na celém území vyvinuty totožně. Jsou typické výskytem brachipodů rodu Bornhardtina, které mohou ale zcela chybět, nebo mohou být zastoupeny stromatoporovou faunou (MUSIL ET AL. 1993). Josefovské vápence vycházejí na povrch na mnoha místech v údolí křtinského potoka (zejména v okolí Staré hutě u Adamova). Většinou obsahují písčitou nebo

23 jílovitou příměs. Dosahují maximální mocnosti 80 metrů a v severní části krasu zcela chybí (ZUKALOVÁ ET CHLUPÁČ 1983). Josefovské vápence do nadloží kontinuálně pokračují do litologicky podobných lažáneckých vápenců, ty však mohou spočívat i přímo na podložních bazálních klastikách (ZUKALOVÁ ET CHLUPÁČ 1983). Typické je střídání lavic biodetritických a biomikritických vápenců. Biodetritické bývají přeplněné fosilními zbytky stromatopor, a to jak bochníkovitých, tak větevnatých amphipor, rugosních a vzácněji tabulátních korálů případně brachiopodů. Naopak biomikritické vápence jsou prakticky bez fosílií (MUSIL ET AL. 1993). Lažánecké vápence reprezentují první zástupce vápenců typicky útesových komplexů sensu lato v mělkém neritickém prostředí a jejich mocnost dosahuje běžně několika set – 200–300 metrů (ZUKALOVÁ ET CHLUPÁČ 1983). Do nadloží lažánecké vápence přecházejí kontinuálně do vilémovických vápenců. V místech většího proudění bývají vápence lažánecké zastoupeny vilémovickými. Vilémovické vápence jsou světlešedé až šedé hrubě lavicovité nebo až masivní vysokoprocentní vápence, které jen místy obsahují zachovanou faunu stromatopor nebo korálů (MUSIL ET AL. 1993). Zatímco v Josefovských a lažáneckých vápencích je fauna vždy alespoň na krátkou vzdálenost přemístěná (přeplavená), ve vilémovických vápencích se částečně nachází in situ v růstové pozici původního útesu. Zajímavostí je lokální výskyt červených pískovců mezi lažáneckými a vilémovickými vápenci poblíž řícmanicko-ochozské elevace, která dokládá lokální regresi moře. Zatímco spodní hranice vilémovických vápenců je nezřetelná, svrchní je stanovena na základě konodontové fauny poměrně přesně a spadá mezi svrchní frasn a spodní famen. Mocnost vilémovických vápenců dosahuje až 600 metrů. V severní části krasu u obce Vavřinec nasedají vilémovické vápence přímo na bazální klastika a chybí tak zde jak vápence josefovské, tak lažánecké. Vilémovické vápence zde obsahují faunu typickou pro josefovské vápence – tlustostěnné brachiopody rodu Stringocephalus (SVOBODA ET AL. 1964; HLADIL 1983). Podobná situace je vyvinuta taktéž na brněnských Hádech, zde však bez brachiopodové fauny. Celková mocnost macošského souvrství je v některých místech Moravského krasu až 1000 metrů (východní okraj severní části Moravského krasu) (HLADIL 1983). Maximální mocnost byla doložena vrtem Slavkov – 2710 metrů, průměrná mocnost je však kolem 600 metrů (ZUKALOVÁ ET CHLUPÁČ 1983). Vápence macošského souvrství je možné rozdělit dle sedimentace na zaútesové, lagunární a útesové s. s., z nichž nejrozšířenější je zaútesová facie (MUSIL 1993). Pro macošské souvrství je typická cyklická sedimentace, kdy byly vyčleněny tři cykly. V prvním cyklu sedimentují horizontálně zvrstvené amfiporové vápence (boundstone, případně floatstone nebo rudstone podle Dunhama), ve druhé fázi narůstají biostromy se stromatoporami a cyklus zakončuje třetí fáze s mikritovými laminovanými vápenci (mudstone podle Dunhama). Takové cykly, nebo spíše megacykly vznikly celkem čtyři – čelechovický, Býčí skály (nejvýrazněji vyvinut), ochozský a mokerský cyklus (HLADIL 1983). Barová jeskyně je vytvořena v josefovských a lažáneckých vápencích býčiskalského cyklu.

Líšeňské souvrství Tvoří nadloží macošského souvrství reprezentované faciálně složitými vápenci, obsahujícími značné množství znečišťujících příměsí. Hlavním důvodem tak velké odlišnosti macošského a líšeňského souvrství je skutečnost, že ve svrchním devonu, na hranici frasn – famen dochází

24 k vymíraní typických útesotvorných organismů a postupnému prohlubování sedimentačního prostoru a vyššímu přínosu terestrického materiálu (ZUKALOVÁ ET CHLUPÁČ 1983). V severní a střední části Moravského krasu přecházejí vilémovické vápence do vápenců křtinských. Jedná se o kalové hlíznaté lavicovité vápence, které nabývají různých barev od šedé přes žlutou a oranžovou až po červenohnědou. Vyskytují se v úzkém pruhu při východní hranici krasu mezi Březinou a Ostrovem u Macochy. Křtinské vápence dosahují jen malé mocnosti 30, maximálně 40 m (SVOBODA ET AL. 1964). V jižní části Moravského krasu spočívají v nadloží vilémovických vápenců vápence hádsko-říčské. Na rozdíl od vápenců křtinských jsou faciálně mnohem složitější. Typické je střídání tmavě šedých bituminózních organodetritických vápenců s polohami světlejších i tmavších kalových vápenců a vápnitých břidlic. V oblasti mezi Hostěnicemi a Březinou lze nalézt laterální přechod z hádsko- říčských do křtinských vápenců. V jednotlivých vrstvách hádsko-říčských vápenců lze často pozorovat například gradační zvrstvení, které ukazuje na často měnící se podmínky při samotné sedimentaci (SVOBODA ET AL. 1964). Mocnost hádsko-říčských vápenců dosahuje na jihu krasu až 200 metrů, rychle se však snižuje až hádsko-říčské vápence přecházejí do křtinských vápenců. Stratigrafická hranice devon-karbon probíhá přímo uvnitř vápenců líšeňského souvrství a je stanovena na základě konodontových společenstev (SVOBODA ET AL. 1964). K faciální změně dochází až uvnitř spodního karbonu, kdy dochází k ukončení karbonátové sedimentace a začínají sedimentovat pelity a psamity spodního karbonu – kulmu. Přechodnou facií mezi macošským souvrstvím a kulmem jsou březinské břidlice. Jedná se o nazelenalé eventuálně šedé prachovce, ve kterých se vyskytují jílovité proplástky, ale i jemnozrnné slepence. Hrubozrnných vložek do nadloží zpravidla přibývá, ty se střídají s pelitickými vrstvami a celá facie tak nabývá typicky flyšový ráz. Na východní hranici střední části krasu od Březiny až k Ostrovu u Macochy se často nachází v nadloží křtinských vápenců poloha brekcií s úlomky tmavých vápenců a fosforitovými konkrecemi a rohovci, ta se však už u Ostrova u Macochy ztrácí a břidlice tak leží přímo na křtinských vápencích (SVOBODA ET AL. 1964).

Mladší pokryv Na některých místech jsou devonské a karbonské sedimenty kryty mladším pokryvem. Ve střední části Moravského krasu, na Rudické plošině, se vyskytují mořské svrchnojurské sedimenty vyplňující původní krasové deprese, které jsou považovány za nejstarší zachované projevy krasovění vápenců Moravského krasu (SVOBODA 1964; VÁVRA ET ŠTELCL 2014; BURKHARDT ET AL. 1975). Ojediněle se vyskytují i miocénní sedimenty – v lažáneckém žlebu dosahují mocnosti téměř 120 metrů (SVOBODA 1964; SCHÜTZNEROVÁ-HAVELKOVÁ 1958).

8. Materiál a metody 8.1 Výběr materiálu Pro morfometrickou analýzu byl materiál vybrán z výzkumů Musila (MUSIL 1959), Sobola a Bartoně, Seitla v 80. letech (interní evidence Ústavu Anthropos MZM) a z několika sond dosud probíhajícího výzkumu Roblíčkové, Káni a Plichty, konkrétně sonda Pod žebříkem, Medvědí chodba a Liščí chodba, odkud pochází největší množství materiálu a část z dosud nezpracovaného materiálu sondy Chodba k I. propasti a sondy Komínový dóm (blíže viz kapitola Historie výzkumů v Barové jeskyni) a také z několika soukromých sbírek. S výjimkou soukromých sbírek je veškerý materiál uložen v depozitářích ústavu Anthropos Moravského zemského muzea pod následujícími čísly sbírek: výzkum Musil – sbírka č. 53; výzkum Seitl – sbírka 3/83, Sobol a Bartoň 22/84; výzkum Roblíčková, Káňa & Plichta – sbírky 1/2012, 2/2013, 2/2014, 3/2015, 4/2015, 1/2016. Z dentálního materiálu byly použity horní čtvrté premoláry (P4), první a druhé horní moláry (M1 a M2), spodní čtvrté premoláry (p4) a první, druhé a třetí spodní moláry (m1, m2 a m3). Řezákům v této práci není dáván význam, jelikož nejsou pro morfometrickou analýzu dostatečně průkazné (WAGNER 2005; RABEDER 1999). Pro odlišení pohlaví byly použity špičáky, na kterých je pohlavní dimorfismus nejlépe patrný (RODE 1935; RABEDER 1999). Ne vždy je však jednoznačné, o který špičák se jedná (horní/dolní, levý/pravý). Špičáky jsou navíc často poškozené, ať už za života zvířete, kdy dochází k abrazi o ostatní zuby, popřípadě k různě rozsáhlým zlomeninám části nebo i celé korunky. K poškození jak špičáků, tak i zubů ale také často dochází až posmrtnými, například sedimentárními a tafonomickými procesy. Celkem bylo zpracováno 442 kusů zubů, pravých i levých a provedeno přibližně 8600 měření. Ze spodní čelisti se jednalo o 59 ks p4 (31 ks dex., pravých, a 28 sin., levých), 48 ks m1 (21 dex., 27 sin.), 42 m2 (23 dex., 19 sin.), 58 m3 (30 dex., 28 sin.). Z horní čelisti pak 66 ks P4 (32 dex., 34 sin.), 52 ks M1 (25 dex., 27 sin.) a 74 ks M2 (45 dex., 28 sin.). Celkem bylo změřeno také 44 spodních špičáků (20 dex., 24 sin.), horní nebyly z důvodu malého množství měřeny vůbec. Soupis použitého materiálu, uložení a výzkum ze kterého materiál pochází je uveden v příloze 5.

8.2 Použitá terminologie Na všech zubech jsou rozlišovány 4 základní směry – mesiální, tedy ven z dutiny ústní a distální, směrem do těla, k ocasu. V rovině medio-laterální, jsou to pak směry bukální, tedy strana zubu nacházející se směrem vně dutiny ústní a lingvální, tedy strana nacházející se uvnitř dutiny ústní u jazyku (WAGNER 2002). Dolní zuby se rozdělují na část přední – trigonid a zadní – talonid. U horních je dělení podobné – přední část se nazývá trigon, zadní talon (RABEDER 1999).

8.3 Morfometrická měření Měření veškerého materiálu probíhalo pouze pomocí posuvného měřidla, digitálního nebo analogického s přesností 0,01 mm. Každý rozměr byl vždy 3 × změřen a respektována maximální odchylka 0,3 mm, nejčastěji však maximálně 0,2 mm. Rozměry byly zaokrouhleny na 1 desetinné místo.

Problematické mohou být zuby setrvávající v horní nebo dolní čelisti společně s ostatními zuby. Zuby z dolní čelisti lze sice občas vyjmout, ale z horní čelisti je většinou není možné vyjmout vůbec. Měření takových zubů může být zatíženo větší chybou než u samostatných zubů, jelikož nemusí být přesně patrný okraj zubu, popřípadě mezizubní abraze. Tyto nepřesnosti mohou způsobit problémy při statistickém zpracování. Pro metrické analýzy je třeba používat co možná nejméně poškozené zuby, nejlépe zuby dospívajících nebo mladých dospělých jedinců, které jsou minimálně abradovány jak na okluzální ploše, tak i mezizubně. U starších jedinců je často vyvinuta silná mezizubní abraze, která nedovoluje změřit celkovou délku zubu. Mezizubní abraze však může být vyvinuta i u mladých jedinců, abraze okluzální plochy zubu a mezizubní abraze jsou na sobě nezávislé. Celková délka zubu je jedním z nejdůležitějších rozměrů, který je u některých zubů dobrým druhovým ukazatelem již sám o sobě, popřípadě v poměru s jinými rozměry. Největší význam je právě při druhové determinaci kladen na délkošířkové poměry (např. RABEDER 1995, 2008).

P4 index Horní čtvrté premoláry jsou rozděleny do šesti morfotypů respektive osmi včetně dvou přechodných typů. U horních čtvrtých premolárů se posuzuje zejména přítomnost hřebenů na parakonu a metakonu. Dále také přítomnost sekundárních hrbolků mezi hlavními hrboly (parakonem, metakonem a protokonem). Popis jednotlivých morfotypů P4 je uveden v příloze 2, tab. 1a. Dolní čtvrté premoláry jsou rozděleny do 6, respektive 14 subtypů definovaných podle mohutnosti vývoje jednotlivých hrbolků a přítomnosti vedlejších hrbolků. Označení morfotypu je složené z písmene a čísla. Písmeno vyjadřuje míru rozvoje trigonidu, číslo pak míru rozvoje talonidu. Talonid bez hrbolků je označen číslem 1, talonid s přítomným hypokonidem číslem 2, pokud je přítomen i entokonid, index talonidu dosahuje čísla 3. Popis jednotlivých morfotypů p4 je uveden v příloze 2, tab. 1b. Každý typ premoláru má přidělenou hodnotu – morfodynamický index. Procentuální podíl každého morfotypu je vynásoben tímto indexem. Sečnetím výsledných hodnot získáme p4 nebo P4 index.

Ve statistickém zpracování materiálu se vychází z MNI (minimal number of individuals = minimální počet jedinců), tedy použita je ta strana, ze které pochází více kusů zubů.

Níže následuje soupis použitých morfometrických parametrů podle WAGNERA (2005):

Dolní čtvrtý premolár (p4): Metodika měření je uvedena v příloze 3a.

Prd a

Hyd

Pad

Med End dist.

ling.

Obr. 1: a) morfologie p4 dex.: Prd – protokonid, Pad – parakonid, Med – metakonid, Hyd – hypokonid, End – entokonid. Dist. = distální, ling. = lingvální. b) p4 při pohledu na lingvální stranu (vlevo) a okluzální plochu zubu (vpravo).

První a druhý spodní molár (m1 a m2) Metodika měření je uvedena v příloze 3b.

Prd EHy a EPrd Prd Hyd c Hyd d Hld EHyd

Pad End 1 EMed End 1 Med Me End 2 End 2 d

ling. dist. ling. dist.

b d

Obr. 2: a), c) morfologie m1 a m2 dex. (vpravo): Prd – protokonid, EPrd – entprotokonid, Pad – parakonid, Med – metakonid, Hyd – hypokonid, Hld, hypokonulid, EHyd – enthypokonid, Ent 1, 2 – Entokonid 1, 2. Dist. = distální, ling. = lingvální. b) okluzální plocha m1 dex., d) okluzální plocha m2 dex.

Dolní třetí molár (m3): Metodika měření je uvedena v příloze 3c.

Prd Hyd a b

Med

dist.

ling.

Obr. 3: a) morfologie m3 sin: Prd – protokonid, Hyd – hypokonid, Med – metakonid. Dist. = distální, ling. = lingvální. b) okluzální plocha m3 sin.

Horni čtvrtý premolár (P4): Metodika měření je uvedena v příloze 3d.

a Pa b Me

ling. dist.

Obr. 4: a) morfologie P4 sin.: Pa – parakon, Me – metakon, Pr – protokon. Dist. = distální, ling. = lingvální. b) P4 sin z lingvální strany (vlevo) a okluzální plocha P4 sin (vpravo).

První horní molár (M1): Metodika měření je uvedena v příloze 3e.

Past Pa Me Mtst a b

Pr Ms Hy

dist.

ling.

Obr. 5: a) morfologie M1 sin.: Pa – parakon, Me – metakon, Past – parastyl, Mtst – metastyl, Pr – protokon, Ms – mesokon, Hy – hypokon. Dist. = distální, ling. = lingvální. b) okluzální plocha M1 sin.

Druhý horní molár (M2): Metodika měření je uvedena v příloze 3f.

Pa Mts Past Me a b

Pr Hy PHy

ling. dist.

Obr. 5: a) morfologie M2 sin.: Pa – parakon, Me – metakon, Past – parastyl, Mtst – metastyl, Pr – protokon, Hy – hypokon, PHy – posthypokon. Dist. = distální, ling. = lingvální. b) okluzální plocha M2 sin.

Horní a dolní špičáky Jednoduchá stavba špičáků bez jakýchkoliv morfologických struktur dovoluje pouze metrické zpracování. Měřeny jsou pouze 2 rozměry při bázi korunky. Metodika měření je uvedena v příloze 3g.

a c

b d

Obr. 6: a) C sin. z lingvální (nahoře) a v anatomickém postavení ventrální strany (dole), c) c dex. z lingvální (nahoře) a dorsální strany (dole), b) C sin z lingvální (nahoře) a v anatomickém postavení ventrální strany (dole), d) c dex. z lingvální a dorsální strany.

9. Výsledky Níže jsou uvedeny souhrnné výsledky morfometrických měření pro jednotlivé zuby, soupis veškerých měření je uveden v Příloze 3. 9.1 Špičáky Veškeré rozměry jednotlivých špičáků jsou uvedeny v příloze 5, tab. 1a, b. Tab. 2a: Základní statistika metrických měření c sin. z Barové j. rozměr min–max průměr SD n délka korunky [mm] 19,4–31,5 24,2 3,7 24 šířka korunky [mm] 14,9–22,3 17,2 2,2 24

Tab 2 b: Základní statistika metrických měření c dex. z Barové j. rozměr min–max průměr SD n délka korunky[mm] 19,8–30,3 23,1 2,9 20 šířka korunky [mm] 15,0–21,2 17,3 1,8 20

Tab 2 c: Základní statistika metrických měření c sin. a dex. z Barové j. rozměr min–max průměr SD n délka korunky [mm] 19,4–31,5 23,7 3,4 44 šířka korunky [mm] 14,9–22,3 17,6 2,0 44

Vzhledem k nedostatečnému množství horních špičáků jsou uvedena pouze měření dolních špičáků. Z důvodu relativně nízkého počtu dolních levých a pravých špičáků byly výsledky uvedeny dohromady. Celková průměrná délka korunky levých i pravých špičáků je 23,7 ± 3,4 mm v rozsahu hodnot 19,4–31,5 mm a celková průměrná šířka 17,6 ± 2,0 mm v rozsahu hodnot 14,9–22,3 mm. Při vyhodnocení pravých a levých špičáků separátně je patrný rozdíl v naměřených průměrných hodnotách i jejich celkovém rozsahu. Průměrná délka korunky levých špičáků na základě měření činí 24,2 ± 3,7 mm (19,4–31,5 mm; n = 24), průměrná šířka korunky pak 17,2 ± 2,2 mm (14,9–22,3 mm). Pro pravé špičáky průměrná délka korunky 23,1 ± 2,9 mm (19,8–30,3 mm) a šířka 17,6 ± 1,8 mm (15,0–21,2 mm; n = 20; Tab. 2a–c). Rozdíly jak v celkovém rozsahu naměřených hodnot, tak i v průměrných hodnotách jsou důkazem, že jsou zastoupeny různé špičáky z levé i pravé čelisti. Nelze však vyloučit zdvojení výsledků vlivem vyhodnocení levých i pravých špičáků dohromady a tím vynesení špičáků z týž jedinců. Z Obr. 7 je jasné rozdělení do dvou výrazně oddělených skupin. V prvním případě – v levé dolní polovině se jedná o špičáky samic, v pravé horní polovině o špičáky samců.

23,0

22,0

21,0

20,0

19,0

18,0

šířka korunky šířka [mm] 17,0

16,0

15,0

14,0 17,0 19,0 21,0 23,0 25,0 27,0 29,0 31,0 33,0 délka korunky [mm]

Obr. 7: Znázornění poměru délky a šířky korunky dolních levých i pravých špičáků. Červeně znázorněny samice, modře samci.

9.2 P4/4 index Morfotypy jednotlivých zubů jsou uvedeny v příloze 6, tab. 2a, b.

Tab. 3: Podíl jednotlivých morfotypů p4.

morfotyp faktor sin. podíl [%] výsledek dex. podíl [%] výsledek p4 B1 0,5 1 4,5 2,25 0 0 0 C1 1 10 45,5 45,5 7 28,0 28,0 C2 2 0 0 0 5 20,0 40,0 D1 1,5 1 4,5 6,75 5 20,0 30,0 D2 2,5 1 4,5 11,25 0 0 0 D3 3,5 0 0 0 1 4,0 14,0 E1 2 1 4,5 9,0 1 4,0 8,0 B1/C1 0,75 0 0 0 2 8 6 C1/C2 1,5 4 18,2 27,3 3 12,0 18,0 C1/D1 1,25 3 13,6 17,0 0 0 0 C1/E1 1,5 1 4,5 6,75 1 4,0 6,0 celkem 22 125,8 25 150,0

Nejvíce zastoupeným morfotypem p4 je evolučně jednodušší morfotyp C1, dohromady 17 kusů (36,2 %), přechodný typ C1/C2 se 7 kusy (14,9 %), pokročilé morfotypy C2 s 5 kusy (11,9 %) a D1 s 6 kusy (12,8 %) ostatní pokročilé morfotypy jsou zastoupeny v prvních jednotkách kusů (Tab. 3).

Evolučně nejpokročilejší morfotypy E2, E3 a typy F nejsou přítomny vůbec. Rozdělení jednotlivých morfotypů podle levých a pravých premolárů je znázorněno na Obr. 8.

8 dex

počet zubů sin 6

0 B1 C1 C2 D1 D2 D3 E1 B1/C1 C1/C2 C1/D1 C1/E1 morfotyp

Obr. 8: Podíl jednotlivých morfotypů p4 (p4 sin vs. p4 dex).

Tab. 4: Podíl jednotlivých morfotypů horních čtvrtých premolárů.

morfotyp faktor sin. podíl [%] výsledek dex. podíl [%] výsledek P4 A 0 1 4 0 0 0 0 B 1 3 12 12 5 26,3 26,3 C 2 0 0 0 1 5,3 10,6 D 2 9 36 72 4 21,1 42,2 E 3 4 16 48 1 5,3 15,9 A/B 0,5 1 4 2 0 0 0 A/C 1 1 4 4 0 0 0 A/D 1 4 16 16 2 10,5 10,5 B/C 1,5 1 4 6 2 10,5 15,75 B/D 1,5 0 0 0 2 10,5 15,75 B/F 2,5 0 0 0 1 5,3 13,25 D/F 3 1 4 12 1 5,3 15,9 celkem 25 172 19 166,15

Nejvíce zastoupeným morfotypem je pokročilý typ D s celkem 13 kusy (29,5 %), v menší míře je zastoupen málo evolvovaný mofrotyp B 8 kusy (18,2 %), 6 kusů patří k přechodnému morfotypu A/D (13,6 %) a k pokročilému typu E 5 kusů (11,4 %) ostatní morfotypy jsou zastoupeny jen prvních jednotkách kusů (Tab. 4). Nejvíce evolvovaný morftotyp F není přítomen vůbec. Rozdělení jednotlivých morfotypů podle levých a pravých premolárů je znázorněno na Obr. 9.

6 dex

počet zubů sin

0 A B C D E A/B A/C A/D B/C B/D B/F D/F morfotyp

Obr. 9: Podíl jednotlivých morfotypů P4 (P4 sin. vs. dex.).

9.3 Horní čelist (P4 až M2) Min-max = maximální a minimální naměřená hodnota, SD = směrodatná odchylka, n = počet jedinců.

P4 Maximální délka i maximální šířka zubů vykazují velký roptyl hodnot. Pro maximální délku kolísá v rozpětí16,4 –24,0 mm s průměrem 20,0 ± 1,6 mm (n = 34). Maximální šířka kolísá v rozmezí 12,4– 16,3 mm s průměrem 14,2 ± 1,0 mm. Velký rozptyl hodnot je také patrný z poměru šířky a délky zubu, neboli procentuální vyjádření šířky zubu v procentech jeho délky 62,5–78,8 %, s průměrnou hodnotou 70,9 ± 3,7 % (Tab. 5). Z poměru délky a šířky z Obr. 10 vyplývá, že hodnoty nejsou rozděleny do skupin podle pohlavního dimorfismu. Patrná je jedna krajní hodnota – v levé dolní části obrázku – jedná se o zub AM5 jednoduchého morfotypu A, který je morfotypem typickým spíše pro hnědé medvědy, u speleoidních medvědů se vyskytuje zcela výjimečně. Celkový tvar tohoto zubu ale odpovídá spíše speleoidnímu medvědovi.

Tab. 5: Základní statistika metrických měření P4 z Barové j. Naměřená data všech P4 jsou uvedena v příloze 6, tab. 7a, b. rozměr min–max [mm] průměr [mm] SD n

maximální délka 16,4–24,0 20,0 1,6 34 maximální šířka 12,4–16,3 14,2 1,0 34 lingvální délka 12,8–18,5 15,3 1,2 33 výška parakonu 10,1–14,5 12,3 1,2 16 poměr max šířky a max délky [%] 62,5–78,8 70,9 3,7 34 poměr výšky parakonu a max délky 56,9–75,1 62,9 4,4 16 [%] Poměr výšky parakonu a max šířky 78,1–115,1 88,2 9,1 16 [%]

16,0

15,5

15,0

14,5 [mm]

14,0

13,5 maximální maximální šířka 13,0

12,5

12,0 16,0 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23,0 24,0 maximální délka [mm]

Obr. 10: Znázornění maximální šířky a délky P4.

M1 Maximální délka zubu se pohybuje v rozmezí 25,9–30,6 mm, s průměrnou hodnotou 28,1 ± 1,5 mm (n = 27). První horní molár má nápadně izometrickou stavbu, ovšem průměrná šířka přední části ubu,z 19,3 mm (n = 25) je větší oproti 18,7 mm (n = 26) průměrné šířky zadní části. Přední část zubu je tedy poněkud širší než zadní část zubu. Zároveň je patrné, že metakon je nepatrně nižší a kratší než parakon – průměrná výška parakonu činí 11,0 mm, zatímco průměrná výška metakonu 10,7 mm. Průměrná délka parakonu a metakonu je 10,9 respektive 10,4 mm. Zajímavá je skutečnost, že průměrná délka trigonu zubu je 13,6 mm, zatímco talonu 14,3 (Tab. 6). Talon je tedy poněkud delší. Je to dáno výraznějším vývojem metastylu a delším zadním polem okluzální plochy talonu. Poměr šířky přední části a maximální délky zubu je zobrazen na Obr.11. Výsledky zobrazené v grafu jsou jasně rozděleny do dvou skupin. V první skupině vlevo dole patří izolovaným zubům No525, Nz211, Z27, Ok140464, Ok142069, 114 a maxile No903 s P4 a M1. Vzhledem k malým rozměrům těchto zubů se dá předpokládat, že patří samicím.

Tab. 6: Základní statistika metrických měření M1 z Barové jeskyně Veškeré rozměry jednotlivých M1 jsou uvedeny v příloze 6, tab. 8a, b. min–max rozměr průměr [mm] SD n [mm] maximální délka 25,9–30,6 28,1 1,5 27 šířka přední části 16,9–21,5 19,3 1,3 25 šířka zadní části 16,9–20,6 18,7 1,0 26 šířka zúžení 16,6–20,0 18,5 1,1 27 minimální šířka 16,1–20,0 18,3 1,0 27 výška parakonu 9,9–12,5 11,0 0,7 20 výška metakonu 9,5–12,5 10,7 0,7 22 délka parakonu 9,8–12,1 10,9 0,6 26 délka metakonu 9,3–12,9 10,4 0,7 27 délka přední části 9,8–15,3 13,6 1,1 27 délka zadní části 12,8–16,4 14,3 1,0 26 poměr šířky parakonu a max 63,7–73,6 68,3 2,8 25 délky [%] poměr šířky metakonu a max 67,3–72,7 66,8 2,1 26 délky [%]

22,0

21,0

20,0

19,0

šířka přední šířka části [mm] 18,0

17,0

16,0 25,0 26,0 27,0 28,0 29,0 30,0 31,0 maximální délka [mm]

Obrázek 11: Znázornění poměru šířky přední části v místě parakonu a maximální délky M1.

M2 Maximální délka zubu se pohybuje v rozmezí 40,6–48,3 mm, průměrná hodnota pak 44,7 ± 1,8 mm (n = 45). Stavba zubu je poměrně dosti variabilní, a to jak v přední, tak zadní části, což ve výsledku znamená poměrně výrazné rozkolísání hodnot poměru šířky přední části zubu a celkové délky zobrazené na Obr. 12. Maximální šířka přední části v místě parakonu je 22,7 mm (50,7 % délky), v místě metakonu pak 22,4 mm (50,3 % délky; Tab. 7). Šířka přední části v místě parakonu je zpravidla větší než v místě metakonu a vždy jsou tyto rozměry větší než šířka talonu zubu v místě vrcholu posthypokonu (pHyp). To je dáno tvarem zubu, který se distálním směrem zužuje. Na obr. 12 jsou v levé dolní části patrné dvě krajní hodnoty, patřící izolovanému M2 číslo 101 a maxile Ok140107, vzhledem k malým rozměrům lze předpokládat, že tyto zuby patří samicím. V opačném pravém horním rohu jsou patrné krajní hodnoty izolovaných M2 Nz22 a Ok140465, na základě rozměrů pravděpodobně patřící samcům.

Tab. 7: Základní statistika metrických měření M2 z Barové j. Veškeré rozměry jednotlivých zubů jsou uvedeny v příloze 6, tab. 9a, b.

min-max rozměr průměr [mm] SD n [mm] maximální délka 40,6–48,3 44,7 1,8 45 šířka parakonu 20,5–24,4 22,7 1,0 43 šířka metakonu 20,8–23,9 22,4 0,8 41 bukální šířka zúžení 20,7–24,7 22,2 1,0 40 šířka talonu proti pHyp 16,2–22,3 19,1 1,2 42 délka před hypokon 16,6–21,5 18,8 1,3 45 délka za hypokon 26,6–31,9 28,6 1,9 45 poměr šířky parakonu a max 46,6–55,9 50,7 1,9 43 délky [%] poměr šířky metakonu a max 45,3–53,6 50,3 1,9 41 délky [%]

25,0

24,5

24,0

23,5

23,0

22,5

22,0 šířka přes přes šířka Pa[mm] 21,5

21,0

20,5

20,0 40,0 41,0 42,0 43,0 44,0 45,0 46,0 47,0 48,0 49,0 maximální délka [mm] Obr. 12: Poměr maximální šířky přední části zubu v místě parakonu v poměru s maximální délkou M2.

9.4 Dolní čelist (p4 až m3) p4 Maximální délka se pohybuje v rozpětí 13,4–17,2 mm, průměrně 15,7 ± 1,0 mm (n = 30). Maximální šířka pak nabývá hodnot 8,4–12,4 mm s průměrnou hodnotou 10,8 ± 1,0 mm. Poměr šířky a délky zubu, vyjádřený v procentech délky zubu 54,7–77,9 % s průměrnou hodnotou 68,9 ± 4,8 % (Tab. 8). Poměr maximální délky a šířky dolního čtvrtého premoláru je zobrazen na obr. 13. Patrné jsou tři okrajové hodnoty v levé dolní části grafu. Ve všech 3 případech se jedná o izolované zuby (Nz20, 92, 93). Pravděpodobně, vzhledem k poměrně malým rozměrům se jedná o zuby samic, nicméně čtvrté dolní premoláry jsou značně variabilní.

Tab. 8: Základní statistika metrických měření p4 z Barové j. Veškeré rozměry jednotlivých zubů jsou uvedeny v příloze 6, tab. 3a, b. min–max průměr rozměr SD n [mm] [mm] maximální délka 13,4–17,2 15,7 1,0 30 maximální šířka 8,4–12,4 10,8 1,0 30 výška protokonidu 9,6–11,7 10,6 0,7 11 vzdálenost Pad > Med 3,1–6,1 4,5 0,8 26 poměr max šířky a max délky [%] 54,7–77,9 68,9 4,8 30

13,0

12,5

12,0

11,5

11,0

10,5 maximální maximální (mm) šířka

10,0

9,5

9,0 13,0 13,5 14,0 14,5 15,0 15,5 16,0 16,5 17,0 17,5 maximální délka [mm]

Obr. 13: Maximální délka a šířka p4. Červěně vyznačen premolár nalezený v anatomické pozici se špičákem, který na základě metrických charakteristik patřil samici, zeleně pozice samčího.

40 m1 Průměrná maximální délka je 29,7 ± 1,6 mm s rozsahem hodnot 26,1–33,3 mm (n = 27). Průměrná šířka přední části – trigonidu 11,8 ± 0,8 mm s hodnotami 10,3–13,9 mm a zadní části – talonidu pak 14,5 ± 0,9 mm s rozsahem 12,9–16,8 mm. Přední část zubu je tak podstatně užší, než zadní část. To je dáno tvarem zubu, který se distálním směrem rozšiřuje. Průměrná šířka přední části zubu, vyjádřená v procentech celkové délky zubu činí 39,6 ± 1,8 % (33,9–43,3 %), zadní části pak 48,7 ± 1,7 % (44,9–52,8 %) Entokonid 2 je s průměrnou délkou 6,0 mm (4,4–7,0 mm) nepatrně větší než entokonid 1 s průměrem 5,5 mm (2,4-7,2 mm; Tab. 9). Poměr délky a šířky přední části zubu je zobrazen na obr. 14. Výsledky na obr. 14 jsou zřetelně rozděleny do dvou skupin, kde v levé dolní části leží 4 body. Tyto body patří zubům 77 – izolovaný m1, 120, Ok139778 a Ok142083. Ve všech případech se jedná pouze o fragmenty mandibul s několika zuby, bez špičáku a jeho alveoly, a nelze tak jednoznačně rozhodnout, zda se jedná o samce nebo samici. Avšak vzhledem k celkovým rozměrům a jejich pozici vůči ostatním měřeným zubům se pravděpodobně bude jednat o samice. Naproti tomu v pravém horním rohu leží 4 okrajové hodnoty izolovaných zubů 10, Z8, 497 a fragmentu mandibuly Nz203. Ve stejné pozici jako m1 se nachází také m2 z téhož fragmentu mandibuly Nz203. Tyho hodnoty pravděpodobně patří samcům.

Tab. 9: Základní statistika metrických měření m1 z Barové j. Veškeré rozměry jednotlivých zubů jsou uvedeny v příloze 6, tab. 4a, b.

min–max průměr rozměr SD n [mm] [mm] maximální délka 26,1–33,3 29,7 1,6 27 šířka zúžení 9,9–13,5 11,4 0,7 26 délka entokonidového komplexu 7,4–15,1 11,5 1,6 27 entokonid 1 2,4–7,2 5,5 1,1 27 entokonid 2 4,4–7,0 6,0 1,3 26 šířka trigonidu 10,3–13,9 11,8 0,8 26 bukální délka trigonidu 15,7–20,6 18,2 0,9 27 lingvální délka trigonidu 15,0–18,4 17,0 0,7 26 šířka talonidu 12,9–16,8 14,5 0,9 24 bukální délka talonidu 9,7–13,6 11,6 0,8 27 lingvální délka talonidu 9,7–15,3 12,5 1,3 26 poměr šířky trigonidu a max délky 33,9–43,4 39,6 1,8 26 [%] poměr šířky talonidu a max délky [%] 44,9–52,8 48,7 1,7 24

14,5

14,0

13,5

13,0

12,5

12,0

11,5 šířka přední šířka části [mm]

11,0

10,5

10,0 25,0 26,0 27,0 28,0 29,0 30,0 31,0 32,0 33,0 34,0 maximální délka [mm]

Obr. 14: Maximální délka a šířka přední částim1 . m2 Průměrná hodnota maximální délky zubu je 31,2 ± 2,1 mm s rozsahem 27,3–34,4 mm (n = 23). Šířka přední části zubu – trigonidu je v průměru 18,3 ± 1,3 mm s rozsahem 16,0–20,4 mm, šířka zadní části– talonidu pak průměrně 18,9 ± 1,3 mm (16,6–21,4 mm). Je tedy patrné, že šířka přední části je přibližně stejná jako šířka zadní části. Entokonid 2 je s průměrnou délkou 5,0 mm (3,0–6,6 mm) poměrně kratší než entokonid 1 s průměrnou délkou 5,7 mm (4,2–7,6 mm; Tab. 10). Na obr. 15 je zobrazen poměr délky a šířky přední části zubu. Výsledky zobrazené v grafu se rozdělují do třech skupin. V levé dolní části leží hodnoty zubů 120, 28 (izolované m2), 39 a 107. V případě zbývajících zubů se jedná o mandibuly, bez špičáku a jeho alveoly. Zub 120 je ve stejné pozici jako m1 z téže mandibuly. Pravděpodobně se jedná o projev pohlavního dimorfismu a tento zub patří samici. V pravé horní části grafu leží hodnoty zubů AM12, Nz208, 60/2 a Nz203. Kromě mandibuly Nz203 se zuby m1-m3 se jedná ve všech třech případech o izolované zuby. Při bližším pohledu na obrázek znázorňující poměr maximální délky a přední části m1 leží tato stolička v pravém horním rohu jako okrajová hodnota. Okrajové hodnoty v pravé horní části grafu tak s největší pravděpodobností patří samcům.

Tab. 10: Základní statistika metrických měření m2 z Barové j. Veškeré rozměry jednotlivých zubů jsou uvedeny v příloze 6, tab. 5a, b.

min–max průměr rozměr SD n [mm] [mm] maximální délka 27,3–34,4 31,2 2,1 23 šířka zúžení 14,3–18,4 16,5 1,0 22 minimální šířka 14,6–18,7 16,3 1,1 22 délka entokonidového komplexu 9,3–14,4 11,6 1,4 22 entokonid 1 4,2–7,6 5,7 0,7 22 entokonid 2 3,0–6,6 5,0 1,1 22 šířka trigonidu 16,0–20,4 18,3 1,3 23 bukální délka trigonidu 16,9–20,9 19,0 1,3 22 lingvální délka trigonidu 13,7–19,8 16,9 1,7 22 šířka talonidu 16,6–21,4 18,9 1,3 22 bukální délka talonidu 9,8–14,0 12,2 1,1 22 lingvální délka talonidu 12,6–15,8 14,2 1,0 22 vzdálenost Prd-Med 8,8–13,3 11,4 1,2 18 poměr šířky trigonidu a max délky [%] 54,9–63,2 58,7 2,0 23 poměr šířky talonidu a max délky [%] 56,7–64,2 60,2 2,2 22

21,0

20,0

19,0

18,0

17,0 šířka přední šířka části [mm]

16,0

15,0 27,0 28,0 29,0 30,0 31,0 32,0 33,0 34,0 35,0 maximální délka [mm]

Obr. 15: Poměr šířky přední části a maximální délky druhého spodního moláru. Zeleně vyznačen m1 nalezený v anatomické pozici se špičákem, který na základě metrických charakteristik patřil samci.

43 m3 Z naměřených hodnot maximální délky je patrný velký rozsah hodnot 23,0–31,1 mm s průměrem 27,8 ± 2,0 mm (n = 29). V maximální šířce jsou zuby poněkud stabilnější s průměrnou hodnotou 20,0 ± 1,2 mm a rozsahem 17,6–21,9 mm. Velký rozsah hodnot má však i maximální šířka zubu vyjádřená v procentech délky, totiž66,2 –79,6 % s průměrnou hodnotou 71,9 ± 3,0 % (Tab. 11). Na obr. 16 je znázorněna maximální délka zubu v poměru s maximální šířkou. Okrajová hodnota v levé dolní části grafu patří zubu z mandibuly Ok142083. Ve stejné pozici jako m3 z této mandibuly vystupuje i p4 a m1. Na základě velikosti zubu lze předpokládat, že se jednalo o samici.

Tab. 11: Základní statistika metrických měření m3 z Barové j. Veškeré rozměry jednotlivých zubů jsou uvedeny v příloze 6, tab. 6a, b.

min–max průměr rozměr SD n [mm] [mm] maximální délka 23,0–31,1 27,8 2,0 29 maximální šířka 17,6–21,9 20,0 1,2 29 bukální délka trigonidu 13,3–18,6 15,7 1,3 29 poměr max šířky a max délky [%] 66,2–79,6 71,9 3,0 29

23,0

22,0

21,0

20,0

maximální maximální [mm] šířka 19,0

18,0

17,0 22,0 23,0 24,0 25,0 26,0 27,0 28,0 29,0 30,0 31,0 32,0 maximální délka [mm]

Obr. 16: Maximální délka a šířka m3.

10. Diskuse Obecným problémem při srovnávání výsledků s ostatními autory je skutečnost, že prakticky neexistuje ustálená metodika, která by byla používána všemi autory. Mnozí (např. BARYSHNIKOV ET AL. 2003; GOUBEL ET AL. 2012) používají částečně vlastní metodiku. Srovnávat lze tak prakticky pouze maximální délku zubů, ovšem i zde hraje značnou roli orientace zubu při měření. Takto vzniklé rozdíly mohou činit několik desetin milimetru až dokonce první milimetry. Zejména se to týká M2, který je největší ze všech zubů speleoidních medvědů. Obecně pro všechny zuby platí, že dosahují-li zuby v jednom parametru typických rozměrů daného druhu, nemusí těchto charakteristik dosahovat i v rozměru druhém. Zajímavá je také skutečnost, že nejen jednotlivé zuby se nemusí u jednoho jedince vyvíjet jako u jednoho druhu, ale dokonce ani ve všech svých částech se nemusí nutně vyvíjet podle charakteristik daného druhu.

10.1 Pohlaví jedinců Pro zjištění pohlaví medvědů a jejich vzájemný podíl v Barové jeskyni byly metricky analyzovány dolní špičáky. Z obr. 7 je jednoznačně možné vyhodnotit zastoupení samců a samic v jeskyni. To je výrazně ve prospěch samic, kdy 2/3 (tedy asi 66 %) materiálu náleží samicím, zbytek 1/3 (asi 33 %) pak samcům. Výsledky ale mohou být zkreslené jednak z důvodu horšího zachování větších špičáků a výsledným podhodnocením samců, jednak z důvodu malého množství dolních špičáků byly vyhodnoceny levé i pravé dohromady a nelze tak vyloučit částečné zdvojení výsledků některých zubů, jelikož se v souboru mohou nacházet levý i pravý dolní špičák téhož jedince. Trend rozdělení podle pohlaví neplatí u všech měřených zubů, pohlavní dimorfismus se totiž projevuje na různých zubech různě, nebo nemusí být patrný vůbec. Pokud zohledníme rozdělení mezi samce a samice podle postkraniálního skeletu na základě interní databáze Ústavu Anthropos Moravského zemského muzea, které je prováděno subjektivně na základě velikosti kostí, zjistíme, že až u 60 % není jednoznačně možné určit, zda se jedná o samce nebo samici. Podle pohlaví je pak rozděleno pouhých 40 %, kdy přibližně 20 % bylo přisouzeno samicím, 20 % samcům. Už při měření všech molárů bylo podle jejich velikosti patrné, že se v materiálu nachází jak pozůstatky samců, tak samic. Nicméně v případě P4, M2 a m3 jsou výsledky propojené do jedné velké skupiny bez patrného rozdělení. V této skupině se nachází jak menší samci, kteří mohou být zaměněni za větší samice, tak i naopak velké samice, zaměněné za menší samce. V případě p4 a M1 se dělí do dvou skupin, v případě m1 a m2 do 3. Ani jeden z měřených zubů však není rozdělen v souladu s rozdělením pohlaví zjištěným na základě špičáků. Přesnou hranici rozdělení obou pohlaví nelze u ostatních zubů na základě získaných hodnot zjistit.

10.2 P4/4 index Nejčastějším morfotypem p4 je typ C1, zastoupený celkem 17 ks (10 sin., 7 dex.). U P4 jsou pak nejvíce zastoupeným morfotypem typ D – celkem 13 kusů (9 sin., 4 dex.), v druhé řadě typem B – celkem 8 kusy (3 sin., 5 dex.). Kromě vysoce evolvovaného typu F u P4 a typů F a vyšších než E1 u p4 jsou zastoupeny v jednotkách kusů i pokročilé morfotypy. V případě P4 se jedná zejména o typ E (zastoupený celkem 5 kusy (4 sin, 1 dex), který je typickým morfotypem pro druh U. ingressus a přechodný typ D/F. V případě p4 nejsou přítomné typy E1 a D1–D3. Celkově se tedy

45 společenstvo v Barové jeskyně jeví na základě morfodynamických indexů jako evolučně pokročilé. V opačném případě by se nevyskytovaly pokročilé a vysoce evolvované morfotypy. P4/4 index vykazuje dobře sledovatelný nárust hodnot s nárustem nadmořské výšky. U podruhů U. spelaeus ladinicus a U. s. eremus není však nárust hodnot P4 indexů s nadmořskou výškou tak zřetelný. Naproti tomu u druhu U. ingressus je jasný markantní nárust P4 indexů (RABEDER ET AL. 2008). Z hlediska P4/4 indexů, tedy morfologické stavby čtvrtých premolárů se jeví medvědí společenstvo z Barové jeskyně jako evolučně pokročilé. Je to v souladu se zjištěním RABEDERA ET AL. (2008), kteří u nížinných populací zjistili poměrně nižší hodnoty P4/4 indexů, a naopak u vysokohorských populací vysoké hodnoty P4/4 indexů (obr. 17). V porovnání s jeskyní Gamssulzen (RABEDER 1999, 2008), která je typovou lokalitou a standardem P4/4 indexu medvěda druhu Ursus ingressus, a představuje nejpokročilejší, tedy nejvíce evolvované společenstvo speleoidních medvědů v rámci střední Evropy, dosahuje P4 index pro spodní čtvrté premoláry hodnoty 137,9. Pro horní čtvrté premoláry pak hodnoty 169,1. To představuje 69,6 % standardu v případě spodních premolárů, respektive 66,1 % v případě horních premolárů (RABEDER 2004).

GS 250,0 NI

230,0 DB HG 210,0

DH 190,0 LL

P4 P4 index Barová WB 170,0 PH ME CE 150,0 RA HH 130,0

110,0 120 140 160 180 200 220 240 260 p4 index

Obr. 17: P4/4 indexy druhů U. ingressus a U. eremus z různých lokalit střední Evropy: RA = Rameschknochenhöhle (U. eremus, Rakousko, 1960 m n. m., CE = Čertova díra (Česká republika, kolem 450 m n. m.), HH = Herdengenhöhle (Rakousko, 878 m n. m.), ME = Medvědí jeskyně (Slovensko, 905 m n. m.), PH = Pod hradem (Česká republika, m n. m.), WB = Wiedenerbärenhöhle (Rakousko, 150 m n. m.), HG = Hartelsgrabenshöhle (Rakousko, 1230 m n. m.), LL = Liegloch (Rakousko, 1290 m n. m.), DB = Divje Babe (Slovinsko, 450 m n. m.), DH = Drachenhöhle (Rakousko, 949 m n. m.), GS = Gamssulzenhöhle (Rakousko, 1300 m n. m.), NI = Nixloch (Rakousko, 770 m n. m.). Podle RABEDER ET TSOUKALA 1990; RABEDER 1992; RABEDER ET AL. 2004).

10.3 Srovnání výsledků metrických meření P3 až M2 z Barové jeskyně s ostatními evropskými lokalitami P3 Pouze u jednoho exempláře byly nalezeny třetí horní premoláry P3. Je jím téměř kompletní lebka s inv. č. Ok-28790 (příloha 1, obr. 1). Jedná se o plesimorfní znak, jehož absence ukazuje evoluční pokročilost společenstva z Barové. P4 Zjištěné hodnoty P4 se metrickými charakteristikami, maximální délkou i šířkou, nejvíce podobají jeskyním Gamssulzenhöhle a Medvědí jeskyni na Slovensku s druhem U. ingressus (obr. 18). Na rozdíl od ostatních lokalit jsou horní čtvrté premoláry z Barové jeskyně poněkud širší, neboli šířka vyjádřená v procentech délky vyšší – 70 %. Maximální délkou dosahují podobných hodnot jako horní premoláry z Medvědí j. (Niedzwiedzia) v Polsku, které však jsou poněkud užší (65,8 % délky, BARYSHNIKOV ET AL. 2003; Tab. 12)

Tab. 12: Vybrané průměrné metrické charakteristiky P4 druhu U. ingressus z různých lokalit – Švédova stolu, Medvědí jeskyně ve Slovenském ráji, Gammsulzenhöhle v Rakousku a polské jeskyně Niedzwiedzia. (dle MUSIL 1961; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL 2003) Švédův st. Medvědí j. Niedzwiedzia Barová Gamssulzen hnědé hlíny W2 Slovensko Polsko

průměrná 20,0 20,6 20,9 20,1 20,0 19,9 délka [mm] průměrná 14,0 14,0 14,5 14,1 14,2 13,1 šířka [mm]

GO 15,5

15 AR

14,5 Šs-W2 EI Barová GS ME

14 Šs-H maximální maximální [mm] šířka 13,5

NE 13

12,5 19,8 20 20,2 20,4 20,6 20,8 21 21,2 21,4 21,6 maximální délka [mm]

Obr. 18: Délkošířkový poměr P4 pro druhy U. ingressus ◊ a U. spelaeus ○ z různých lokalit. EI = Eirós, Španělsko, Šs = Švédův stůl, Moravský kras, GS = Gamssulzenhöhle, Rakousko, GO – Goyet cave, Belgie, AR = Arcy-sur-Cure, Francie, ME = Medvědí jeskyně, Slovensko. Podle MUSIL 1961; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003.

M1 První horní molár má nápadně izometrickou stavbu, ovšem průměrná šířka přední části zubu, 19,3 mm oproti 18,7 mm průměrné šířky zadní části ukazuje na skutečnost, že naprostá většina zubů se distálním směrem nepatrně zúžují. Je to dáno odlišnou stavbou okluzální plochy mezi parakonem a protokonem, respektive metakonem a mesokonem a hypokonem. Ovšem při pohledu na podrobná měření lze vypozorovat, že u 6 z 27 v případě pravých molárů (tj. 22 %), respektive 6 z 25 v případě levých molárů (tj. 24 %) je tomu naopak a zadní část je širší než přední. Zadní část širší než přední je podle MUSILA (1959) typický arktoidní znak, zatímco zadní část užší než přední je typicky speleoidní znak. Zjištěné hodnoty se metrickými charakteristikami lehce odlišují od hodnot zjištěných MUSILEM (1958) na materiálu z Liščí chodby, kdy ale měl k dispozici menší množství materiálu. Délkošířkovým poměrem nejvíce blíží hodnotám jeskyně Pod hradem z výzkumu K. Valocha a R. Musila (MUSIL 1965). Značnou podobnost také vykazují s hodnotami udávanými RABEDEREM (1995) z jeskyně Gamssulzenhöhle (Tab. 13, Obr. 19). Velikostně tak první horní moláry spadají mezi hodnoty z j. Pod hradem aj. Gamssulzenhöhle, délkošířkový poměr přitom zůstává zachován. Nelze si však nevšimnout blízných hodnot z Rameschknöchenhöhle, která je typovou lokalitou vysokohorského druhu U. eremus. Příslušnost k tomuto druhu je však vyloučena, neboť se jedná o druh s odlišnými ekologickými nároky.

Tab. 13: Vybrané průměrné metrické charakteristiky M1 druhu U. ingressus z různých lokalit Moravského krasu, Medvědí jeskyně ve Slovenském ráji, Gammsulzenhöhle v Rakousku a polské jeskyně Niedzwiedzia. (dle MUSIL 1959, 1961, 1965; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003)

Švédův stůl Barová Barová Musil hněd. hlíny W2 průměrná délka 28,1 28,5 29,2 29,1 [mm] šířka přední 19,3 19,7 19,7 19,5 části [mm] Pod hradem Medvědí j. Gamssulzen Niedzwiedzia I II III průměrná délka 29,2 29,0 27,8 29,7 28,7 29,4 [mm] šířka přední 20,3 19,6 18,6 20,2 19,8 19,6 části [mm]

20,4 PH-I 20,2 GO AR 20 EI ME 19,8 GS Šs-por Bar-M Šs-H 19,6 PH-II NE Šs-W2 19,4 Barová 19,2 RK 4+5 RK 3 RK2

šířka přední šířka části [mm] 19 RK 1

18,8

18,6 PH-III

18,4 27 27,5 28 28,5 29 29,5 30 maximální délka [mm]

Obr. 19: Délkošířkový poměr prvního horního moláru pro druhy U. ingressus ◊ U. spelaeus ○ a U. eremus □ z různých lokalit. RK = Rameschknöchenhöhle, Rakousko, PH = Pod hradem, Moravský kras, EI = Eirós, Španělsko, Šs = Švédův stůl, Moravský kras, GS = Gamssulzenhöhle, Rakousko, GO – Goyet cave, Belgie, AR = Arcy-sur-Cure, Francie, NE = Niedzwiedzia, Polsko, ME = Medvědí jeskyně, Slovensko. Podle MUSIL 1959, 1961, 1965; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003.

M2 Srovnání výsledků metrických analýz M2 je problematické ve všech směrech, jelikož je vůbec největším zubem. Jeho osa nevede přímo středem celého zubu, ale je orientována v ose parakonu a metakonu v přední části zubu bez ohledu na talon zubu. Již malé vychýlení od osy – a tím metodiky používané v této práci zkresluje výsledky o desetiny milimetru nebo dokonce o celé první milimetry. Naměřené hodnoty M2 se metrickými charakteristikami, maximální délkou i šířkou téměř shodují s několika lokalitami, jejichž populace medvědů patří k druhu U. ingressus (Obr. 20). Získaná data jsou oproti hodnotám zjištěných MUSILEM (1959) z Liščí chodby nepatrně odlišné, a to pravděpodobně z důvodu většího počtu molárů. Nejpodobnější délkošířkové poměry sdílí druhé horní moláry z Barové jeskyně s jeskyní Pod hradem, konkrétně s komplexem vrstev III a I (Musil 1965). Neméně podobné rozměry poskytla i Gamssulzenhöhle (RABEDER 1995, 2004) a Medvědí jeskyně (Niedzwidzia) v Polsku (BARYSHNIKOV ET AL. 2003). Nelze si nevšimnout ani průměrných hodnot z jeskyně Eiros s populací druhu U. spelaeus, které spadají do variační šíře pro druh U. ingressus, tab. 14.

Tab. 14: Vybrané průměrné metrické charakteristiky druhého horního moláru druhu U. ingressus z různých lokalit Moravského krasu, Medvědí jeskyně ve Slovenském ráji, Gammsulzenhöhle v Rakousku a polské jeskyně Niedzwiedzia. (dle MUSIL 1959, 1961,1965; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003) Švédův stůl Barová Barová Musil Niedzwiedzia hnědé hlíny W2 maximální 44,7 44,5 46,1 46,4 44,4 délka [mm]

šířka Pa 22,7 22,7 23,1 22,5 22,9 [mm]

Pod hradem Medvědí j. Gamssulzen I II III

maximální 44,4 45,7 44,8 45,6 44,4 délka [mm]

šířka Pa 22,4 23,3 22,5 22,5 22,6 [mm]

23,5 ME PH-II GO AR Šs-H 23 NE

Bar-M Barová GS EI 22,5 PH-III Šs-W2 PH-I

22 RK 3

šířka přední šířka části [mm] RK 2

RK 1 21,5 RK 4+5

21 41 42 43 44 45 46 47 maximální délka [mm]

Obr. 20: Délkošířkový poměr M2 pro druhy U. ingressus ◊ U. spelaeus ○ a U. eremus □ z různých lokalit. RK = Rameschknöchenhöhle, Rakousko, PH = Pod hradem, Moravský kras, EI = Eirós, Španělsko, Šs = Švédův stůl, Moravský kras, GS = Gamssulzenhöhle, Rakousko, GO – Goyet cave, Belgie, AR = Arcy-sur-Cure, Francie, NE = Niedzwiedzia, Polsko, ME = Medvědí jeskyně, Slovensko. Dle MUSIL 1959, 1961, 1965; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995; 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003.

10.4 Srovnání výsledků metrických měření p4 až m3 z Barové jeskyně s ostatními evropskými lokalitami p4 Z vyobrazených hodnot na Obr. 21 je jasná podoba základních délkošířkových poměrů p4 pro druh U. ingressus a U. spelaeus, jejichž hodnoty spadají do stejné variační šíře (tab. 15). Z důvodu malého množství dostupných metrických dat pro dolní čtvrté premoláry nelze jednoznačně rozhodnout, ke kterému druhu mají premoláry z Barové větší podobu.

Tab. 15: Vybrané průměrné metrické charakteristiky p4 druhu U. ingressus z Medvědí jeskyně ve Slovenském ráji a Gammsulzenhöhle v Rakousku. (Na základě LAUGHLAN 2012, RABEDER 1995, 2004.)

Barová Medvědí j. Gamssulzen

maximální délka 15,7 15,2 15,2 [mm]

maximální šířka 10,8 10,4 10,3 [mm]

10,9 GO

10,8 Barová

10,7 AR

10,6 EI

10,5 maximální maximální [mm] šířka

10,4 ME

10,3 GS

10,2 15,1 15,2 15,3 15,4 15,5 15,6 15,7 15,8 15,9 16 16,1 maximální délka [mm]

Obr. 21: Délkošířkový poměr p4 pro druhy U. ingressus ◊ a U. spelaeus ○ z různých lokalit. EI = Eirós, Španělsko, GS = Gamssulzenhöhle, Rakousko, GO – Goyet cave, Belgie, AR = Arcy-sur-Cure, Francie, ME = Medvědí jeskyně, Slovensko. Podle LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003.

52 m1 Naměřené hodnoty m1 z Barové jeskyně se maximální délkou i šířkou talonidu blíží hned několika lokalitám, jejichž populace medvědů patří k druhu U. ingressus (Obr. 22). Téměř totožných metrických charakteristik dosahují i populace medvědů z jeskyně Gamssulzen (RABEDER 1995, 2004) a jeskyní Pod hradem (MUSIL 1965). Získaná data jsou téměř totožná s hodnotami MUSILA (1959) z Liščí chodby. Nápadá je velká šířková variabilita v rámci jednotlivých druhů. Došlo i k překryvu totožných délkošířkových poměrů z jeskyně Švédův stůl (komplex vrstev W2) a Medvědí jeskyně ve Slovenském ráji s belgickou jeskyní Trou du Sureau, kde byl potvrzen druh U. spelaeus (MUSIL 1961, LAUGHLAN 2012, GOUBEL ET AL. 2012; Tab. 16). Důležité jsou rozměry entokonidu 1 a 2 – drobných hrbolků na lingvální straně talonidu. Ty se, v případě medvědů z Barové jeskyně, neskládají pouze ze dvou hlavních hrbolků, ale často k nim náleží ještě další drobné sekundární hrbolky, které ale nejsou zahrnuty k rozměrům jednotlivých entokonidů, ale jsou zahrnuty do celkové délky entokonidového komplexu. Součet délek entkonidu 1 a 2 tak zpravidla nesouhlasí s celkovou délkou entokonidového komplexu. Ukazují na evoluční pokročilost, čím delší je entokonid 2 (Ent 2) oproti entokonidu 1 (Ent 1), tím je společenstvo pokročilejší. Průměrná délka Ent 2 dolního prvního moláru činí 6,0 mm, zatímco Ent 1 5,5 mm. Z důvodu použití nejasné metodiky ostatních autorů (někteří autoři tyto rozměry neuvádí vůbec) však nelze naměřené hodnoty entokonidů srovnat s žádnou z lokalit.

Tab. 16: Vybrané průměrné metrické charakteristiky m1 druhu U. ingressus z různých lokalit Moravského krasu, Medvědí jeskyně ve Slovenském ráji, Gammsulzenhöhle v Rakousku a polské jeskyně Niedzwiedzia. (dle MUSIL 1959, 1961, 1965; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003) Švédův stůl Barová Barová Musil Niedzwiedzia hnědé hlíny W2 maximální 29,7 29,8 31,1 31,1 44,4 délka [mm]

šířka trigonidu 11,8 12,2 11,9 12,3 22,9 [mm]

Pod hradem Trou du Medvědí j. Gammsulzen Sureau I II III

maximální 30,0 30,7 29,4 31,1 44,4 31,1 délka [mm]

šířka trigonidu 11,7 11,9 11,9 14,8 22,6 11,7 [mm]

15,3 GO 15,1 AR 14,9 PH-III Šs-W2 TR EI ME 14,7 Bar-M PH-II 14,5 Barová GS

14,3 NE PH-I

šířka trigonidu šířka [mm] 14,1 RK 3 Šs-H 13,9 RK 2 RK 1

13,7 RK 4+5 13,5 28,5 29 29,5 30 30,5 31 31,5 maximální délka [mm]

Obr. 22: Délkošířkový poměr m1 pro druhy U. ingressus ◊ U. spelaeus ○ a U. eremus □ z různých lokalit. RK = Rameschknöchenhöhle, Rakousko, PH = Pod hradem, Moravský kras, EI = Eirós, Španělsko, Šs = Švédův stůl, Moravský kras, GS = Gamssulzenhöhle, Rakousko, GO – Goyet cave, Belgie, AR = Arcy-sur-Cure, Francie, NE = Niedzwiedzia, Polsko, TR = Trou du Sureau, Belgie, ME = Medvědí jeskyně, Slovensko. Podle MUSIL 1959, 1961, 1965; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003; GOUBEL ET AL. 2012.

m2 Naměřené hodnoty m2 z Barové spadají na okraj hodnot variační šíře pro druh U. ingressus a přibližují se až metrickým charakteristikám pro populace U. spelaeus (obr. 23). Největší podobnost vykazuje populace z Barové jeskyně populacím z jeskyně Švédův stůl. Ve Švédově stolu nebyly provedeny analýzy mtDNA a nebyl tak prokázán druh U. ingressus. Na základě metrických charakteristik ale spadá do variační šíře druhu U. ingressus. Délkošířkové charakteristiky odpovídají rozměrům zjištěným BARYSHNIKOVEM ET AL. (2003) z Medvědí jeskyně v Polsku (Niedzwiedzia), Medvědí jeskyně ve Slovenském ráji (LAUGHLAN 2012) a rozměrům druhého spodního moláru z jeskyně Pod hradem (MUSIL 1965). Hodnoty, které udává MUSIL (1959) z Liščí chodby, jsou značně odlišné od naměřených hodnot (Tab. 17). Jak dokazují přiložené fotografie MUSILA (1959) a jak i sám poukazuje, část molárů byla značně abradovaná, čímž došlo ke zkreslení výsledků. Hodnoty m2 z Barové jeskyně jsou oproti Gamssulzenhöhle výrazně delší i širší, při zachování přibližně stejného délkošířkového poměru. Tento trend by mohl potvrzovat zjištění RABEDERA ET AL. (2008) o závislosti metrických charakteristik na nadmořské výšce, kdy čím vyšší nadmořská výška, tím menší celkové rozměry zubu. Tato závislot ale byla zjištěna pouze u m2.

Zajímavý je pohled na průměrné hodnoty délky Ent 1 – 5,7 mm a délky Ent 2 – 5,1 mm délku, kdy u pokročilejších populací medvědů délka Ent 2 přesahuje délku Ent 1, což ale u jeskyně Barové neplatí, ovšem pouze u dolních druhých molárů, u prvních spodních molárů je délka Ent 2 větší než Ent 1. Z důvodu použití nejasné metodiky ostatních autorů (někteří autoři tyto rozměry neuvádí vůbec) však nelze naměřené hodnoty entokonidů srovnat s žádnou z lokalit.

Tab. 17: Vybrané průměrné metrické charakteristiky m2 druhu U. ingressus z různých lokalit Moravského krasu, Medvědí jeskyně ve Slovenském ráji, Gammsulzenhöhle v Rakousku a polské jeskyně Niedzwiedzia. (dle MUSIL 1959, 1961, 1965; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003) Švédův stůl Barová Barová hnědé Niedzwiedzia Musil W2 porušené hlíny maximální délka 31,2 30,0 32,0 31,1 31,1 31,2 [mm] šířka talonidu 18,9 18,4 18,9 19,0 18,6 18,6 [mm] Pod hradem Medvědí j. Gamssulzen I II III maximální délka 31,0 31,5 31,2 31,2 30,6 [mm] šířka talonidu 18,3 18,6 18,5 18,6 18,3 [mm]

19,2 EI 19 GO Šs-W2 Barová AR Šs-H 18,8

NE 18,6 Šs-por ME PH-II PH-III 18,4 Bar-M GS PH-I 18,2 RK 4+5

šířka trigonidu šířka [mm] 18 RK 3 17,8

17,6 RK 1+2 17,4 29 29,5 30 30,5 31 31,5 32 32,5 maximální délka [mm]

Obr. 23: Délkošířkový poměr m2 pro druhy U. ingressus ◊ U. spelaeus ○ a U. eremus □ z různých lokalit. RK = Rameschknöchenhöhle, Rakousko, PH = Pod hradem, Moravský kras, EI = Eirós, Španělsko, Šs = Švédův stůl, Moravský kras, GS = Gamssulzenhöhle, Rakousko, GO – Goyet cave, Belgie, AR = Arcy-sur-Cure, Francie, NE = Niedzwiedzia, Polsko, TR = Trou du Sureau, Belgie, ME = Medvědí jeskyně, Slovensko. Podle MUSIL 1959, 1961, 1965; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003; GOUBEL ET AL. 2012.

m3 Třetí dolní molár je jak morfologicky, tak metricky velmi variabilní, zejména v poměru maximální šířky a délky. Naměřené hodnoty m3 v porovnání s ostatními lokalitami s populací druhu U. ingressus spadají do variační šíře pro tento druh (obr. 24). Největší podobnost vykazuje m3 z Barové s jeskyní Pod hradem, konkrétně s komplexem vrstev III a II a jeskyní Švédův stůl (MUSIL 1961, 1965). Podobných metrických charakteristik dosahuje také populace z Medvědí jeskyně na Slovensku (LANHGLAN 2012). Zajímavá je výrazná odlišnost naměřených hodnot m3 z Barové a jeskyně Gammsulzenhöhle (RABEDER 1995; Tab. 18). Při zachování stejné maximální délky zubu jsou m3 z Barové poněkud širší.

Tab. 18: Vybrané průměrné metrické charakteristiky m3 druhu U. ingressus z různých lokalit Moravského krasu, Medvědí jeskyně ve Slovenském ráji, Gammsulzenhöhle v Rakousku a polské jeskyně Niedzwiedzia. (dle MUSIL 1959, 1961, 1965; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003)

Švédův stůl Barová Barová hnědé Niedzwiedzia Musil W2 W2-3 hlíny maximální délka 27,8 27,6 28,1 28,0 29,3 31,2 [mm] šířka talonidu 20,0 19,5 19,7 20,4 20,1 18,0 [mm] Pod hradem Medvědí j. Gamssulzen I II III maximální délka 26,7 28,1 27,0 27,6 27,6 [mm] šířka talonidu 18,9 19,8 20,0 19,6 19,1 [mm]

20,5 Šs-W2

Šs-W2-3 20 PH-III Barová GO PH-II Šs-H ME 19,5 Bar-M EI NE GS 19 AR PH-I

maximální maximální [mm] šířka 18,5 RK 4+5 RK 3

18 RK 1 RK 2

17,5 24 25 26 27 28 29 30 maximální délka [mm]

Obr. 24: Délkošířkový poměr m3 pro druhy U. ingressus ◊ U. spelaeus ○ a U. eremus □ z různých lokalit. RK = Rameschknöchenhöhle, Rakousko, PH = Pod hradem, Moravský kras, EI = Eirós, Španělsko, Šs = Švédův stůl, Moravský kras, GS = Gamssulzenhöhle, Rakousko, GO – Goyet cave, Belgie, AR = Arcy-sur-Cure, Francie, NE = Niedzwiedzia, Polsko, TR = Trou du Sureau, Belgie, ME = Medvědí jeskyně, Slovensko. Podle MUSIL 1959, 1961, 1965; LAUGHLAN 2012; RABEDER 1995, 2004; BARYSHNIKOV ET AL. 2003; GOUBEL ET AL. 2012.

11. Závěr Práce přispívá nejen k poznání morfometrické variability speleoidních medvědů z Barové jeskyně v Moravském krasu, ale i k poznání a doplnění celkového obrazu medvědích společenstev na území především střední Evropy v období posledního glaciálu. Morfometrické analýzy byly dosud prováděny jen na malém vzorku materiálu získaném při záchranném výzkumu profesora Musila v roce 1958. Jeskyně Barová ve střední části Moravského krasu je typickou medvědí jeskyní, kdy nálezy kostí právě speleoidních medvědů představují přes 90 % veškerého osteologického materiálu. Metrickou analýzou špičáků bylo odhaleno přibližné zastoupení samců a samic v poměru 1:2. Na základě získaných dat lze vyvodit, že pohlavní dimorfismus se na různých zubech projevuje různě. Na základě srovnání získaných dat s ostatními lokalitami je možné konstatovat, že každá populace medvědů nacházející se v jedné jeskyni, bývá více či méně odlišná od populace, která se vyskytovala v jeskyni jiné. A to jak v rámci sousedících jeskyní v Moravském krasu, tak i celé Evropy. Podle metrických charakteristik se medvědi z Barové nejvíce podobají populaci medvědů z jeskyně Pod hradem ze severní části Moravského krasu, a to především podle všech stoliček dolní čelisti (mandibuly) a druhého horního moláru. První horní molár je metricky poněkud odlišný od metrických charakteristik M1 z Barové jeskyně. Nápadná je i podoba metrických dat, nikoliv však morfologických (P4/4 indexy) s jeskyní Gammsulzenhöhle, která je typovou lokalitou druhu Ursus ingressus. Shoda metrických charakteristik je poměrněpřekvapivá, neboť ne zcela souhlasí s tvrzením, že s nadmořskou výškou se zuby „zmenšují“. Tento trend platí pouze u m2, kdy rozměry zjištěné v Gamssulzehöhle jsou znatelně menší. Naopak P4/4 index potvrzuje zjištěné trendy a v Barové odpovídá nížinným populacím medvědů druhu Ursus ingressus a spadá mezi hodnoty populací medvědů z jeskyní v malé nadmořské výšce – Pod Hradem, Čertova díra nebo rakouské Wiedenerbärenhöhle a Herdengenhöhle. Alveoly třetích premolárů byly na čelistech zaznamenány pouze v jednom případě. Přítomnost alveol P3 je plesiomorfním znakem a jejich absence ukazuje na elouční pokročilost populace, kerá se vyskytovala v Barové jeskyni. Poněkud zvláštní je skutečnost, že celkově medvědi z jeskyně Švédův stůl jeví značně větší metrické charakteristiky horních molárů a čtvrtého horního i spodního premoláru při zachování stejných délkošířkových poměrů. Značnou podobnost s Barovou j. vykazují všechny moláry spodní čelisti m1–m3, přičemž m2 a m3 jsou metricky totožné. O taxonomické příslušnosti medvědů ze Švédova stolu však nevíme dosud nic, jen že se jedná o medvěda ze skupiny jeskynních, nicméně vzhledem k metrickýcm charakteristikám pravděpodobně populace patří k druhu U. ingressus. Podle naměřených metrických charakteristik, srovnávacích dat a ekologických nároků jednotlivých druhů medvědů ze skupiny jeskynních patří populace medvědů z Barové jeskyně druhu Ursus ingressus, respektive k druhu Ursus kanivetz ssp.

12. Literatura ABELLA, J., MONTOYA, P., MORALES, J. (2011): A new species of Agrioarctos (Ailuropodinae, Ursidae, Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza, Spain). – Estudios Geológicos. 62, 2, 187–191.

ALBERTI, F., GONZALES, J., PAIJMANS, L. A. J., BASLER, N., PREICK, M., HENNEBERGER, K., TRINKS, A., FRITSCH, G., HILDEBRANDT, T., RABEDER, G., MÜNZEL, C. S., JOGER, U., HOFREITER, M., BARLOW, A. (2017): Optimising DNA recovery from cave bear bones. – In: Bella, P. (ed.): Aragonit. 22, 1, 9. Bratislava.

ANDREWS, C. W. (1922): Note on a bear (Ursus savini. sp. n.) from the Cromer Forest-bed. – Annals and Magazine of Natural History. 9, 50, 204–207.

BARLOW, A. (2017): Recent advances in cave bear genomics. – In: Bella, P. (ed.): Aragonit. 22, 1, 9. Bratislava.

BARYSHNIKOV, G., GERNONPRÉ, M., SABLIN, M. (2003): Sexual dimorphism and morphometric variability of cheek teeth of the cave bear (Ursus spelaeus). – Belg. J. Zool., 133, 2, 111–119

BARYSHNIKOV, G. (2006): Morphometrical variability of cheek teeth in cave bears. – Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University Thesaloniki. 98, 81–102

BARYSHNIKOV, G., FORONOVA, I. (2001): Pleistocene small cave bear (Ursus rossicus) from the South Siberia, Russia. – Cadernos Lab. Xeológico de Laxe Coruna. 26, 373–398

BARYSHNIKOV, G. F., PUZACHENKO, A. Y. (2011): Craniometrical variability in the cave bears (Carnivora, Ursidae): Multivariate comparative analysis.– Quarternary International. 245, 350– 368.

BARYSHNIKOV, G. F., GERMONPRÉ, M. ET BARYSHNIKOVA, S. V. (2010): Cave Bear (Ursus spelaeus) from Chamber B of the Goyet Cave in Belgium. – Rusian Journal od Theriology. 9, 2, 93–104

BARYSHNIKOV, G. F. & PUZACHENKO, A. Y. (2018): Morphometry of upper cheek teeth of cave bears (Carnivora, Ursidae). – Boreas, 48, 1

BARYSHNIKOV, G., F., PUZACHENKO A. Y. & BARYSHNIKOVA, S. (2018): Morphometrical analyses of cave bear mandibles (Carnivora, Ursidae). – Revue de Paléobiologie. 37, 2, 379– 393. Genève

BURKHARDT, R., GREGOR, V., HYPR, D. (1975): Rudická plošina v Moravském krasu – Část II. Geologická stavba a vývoj rudického propadání. – Acta Musei Moraviae. 60, 1, 87–125. Brno

CROITOR, R., BRUGAL, J.-P. (2010): Ecological and evolutionary dynamics of the carnivore community in Europe during the last 3 milion years. – Quarternary International. 212, 98–108.

DANGLADE, A., G. (1993): El oso de las Cavernas en Galicia: el yacimento de Cova Eirós. – Nova Terra. – O Castro. 8, 1–285.

DIEDRICH, G. C. (2009): The rediscovered cave bear „Ursus spelaeus Rosenmüller 1794“ holotype of the Zoolithen Cave (Germany) from the historic Rosenmüller collection. – Acta carsologica Slovaca. 47, suppl 1, 25–32.

EMSLIE, S., D., CZAPLEWSKI, N. J. (1985): A new record of giant short-faced bear, Arctodus simus, from western North America with re-evaluation of its paleobiology. Natural History Museum of los Angeles County Contributions in Science. 731, 1–12.

FIGUEIRIDO; ET AL. (2010): "Demythologizing Arctodus simus, the 'short-faced' long-legged and predaceous bear that never was". – Journal of Vertebrate Paleontology. 30, 1, 262–275.

FEJFAR, O. (2005): Zaniklá sláva savců. Academia, Praha, 278 s.

FRODL, B. (1923): Die Höhlen des mährischen Karstes als Lagerstätten von Düngephosphaten. Mit einer Situationskarte und fünf Abbildungen. Nákladem autora. Brno. 37 s.

GAISLER, J., ZIMA, J. (2007): Zoologie obratlovců. – Academia, Praha, 692 s.

GOUBEL H., AUGUSTE P., CRÔNIER C. & GERMONPRÉ M. (2012): Intra-specific morphological variability in the cave bear Ursus spelaeus (Mammalia, Carnivora, Ursidae) from the Trou du Sureau (Montaigle caves, Belgium) using an outline analysis. – Geodiversitas. 34, 4, 961–975.

HETEREN VAN A., H., MACLARNON, A., SOLIGO, CH., RAE, T. C. (2015): Funcional morphology of the cave bear (Ursus spelaeus) mandible: a 3D geometric morphometric analysis. Organism Diversity & Evolution

HLADIL, J. (1983): Cyklická sedimentace v devonských karbonátech macošského souvrství. – Zemní plyn Nafta, 28, 1–15. Hodonín.

CHLUPÁČ, I., BRZOBOHATÝ, R., KOVANDA, J., STRÁNÍK, Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Praha 436 s.

KÁŇA, V., ROBLÍČKOVÁ, M. (2013): Barová (Sobolova) Cave, Moravian Karst (Czech Republic) Upper Pleistocene Fosiliferous In-Cave Sediments Instructive Paleontological Excavations. – 2013 ICS Proceedings, Czech Speleological Society, Praha. 1, 133–138.

KLÍMA, B (1961): Die archäelogishe Erforschung der Höhle „Švédův stůl“ in Mähren. In Erforshung der Höhle Švédův stůl 1953-1955. Anthropos, Brno, 13, N. S. 5, 7–96.

KURTÉN, B. (1955): Sex dimorphism and size trends in the cave bear, Ursus spelaeus Rosenüller and Heinroth. – Acta Zoologica Fennica. 90, 1–48

KURTÉN, B. (1968): Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfeld and Nicholson, London.

LAUGHLAN, L. (2012): Metrik und Evolutionsniveau der Höhlenbärenzähne aus der Medvedia- Höhle im Slovenský raj (Slowakei). Diplomarbeit. MS. 96 s.

LISÁ, L., BAJER, A., (2018): Sedimentární historie jeskyně Barová, příspěvek k archeologicko- osteologickému bádání. – In: Kleplíková, L., Šamánek, J., Turek, T., Calábková, G., Ivanov, M. (eds.): Kvartér 2018, 39. Brno

MADURELL-MALAPEIRA, J., ALBA M., D., MOYÀ-SOLÀ, S. (2009): Carnivora from the late early pleistocene of Cal Guardiola (Terrassa, Vallès-Penedès basin, Catalonia, Spain). – J. Paleont. 83, 6, 967–974

MACALÍK, V. (2013): Výzkum kvartérních sedimentů v jeskyni Barová (střední část Moravského krasu) MS. Masarykova univerzita, Brno. 35 s.

MACKIEWICZ, P., BACA, M. POPOVIĆ, D., SOCHA, P., STEFANIAK, K., MARCISZAK, A., NADACHOWSKI, A. (2017): Estimating the extinction time of two cave bears, Ursus spelaeus and U. ingressus. – Acta zoologica cracoviensia. 60, 2, 14 s.

MCLELLAN, B., REINER, D. C. KO. (1994): A Review of Bear Evolution. Bears: Their Biology and Management. 9.

MCKENNA, M. C., BELL, K. B. (1997): Clasification of Mammals Above the Species Level. 640s.

MÍSAŘ, Z. (1983): Geologie ČSSR I. Český masiv. SPN, Praha. 333 s.

MOULÉ, P.-E, ECHASSOUX, A., LACOMBAT, F., DESCLAUX, E., BAILON, S. (2005): L’environnement animal des premiers habitants de l’Europe méditerranéenne: Les grands mammifères contemporains de l’homme du Vallonet, données taxonomiques et biostratigraphiques pour la deuxième moitie du Pléistocène inferieur. – B. A. R. International series. 1364. 105–114.

MUSIL, R. (1959): Jeskynní medvěd z jeskyně Barové. – Acta Mus. Morav., Sci. nat. 44 (1959), 89– 114.

MUSIL, R. (1960): Die Pleistozäne Fauna der Barová Höhle. – Anthropos č. 11 (N. S. 3), Moravské muzeum – Anthropos, Brno, 37 s.

MUSIL, R. (1961): Die Höhle „Švédův stůl“, ein typischer Höhlenhyänenhorst. In Erforshung der Höhle Švédův stůl 1953-1955. – Anthropos. Brno, 13, N. S. 5, 97–260.

MUSIL, R. (2014): Morava v době ledové: prostředí posledního glaciálu a metody jeho poznávání. – Masarykova univerzita, Brno. 228 s.

MUSIL, R, VALOCH, K., ONDRUŠ, V, PELÍŠEK, J., DVOŘÁK, J., PANOŠ, V. OPRAVIL, E. (1965): Die Erforshung der höhle pod Hradem 1956-1958. – Anthropos 18, N. S. 10. Brno

MUSIL, R., BALÁK, I., DEMEK, J., DVOŘÁK, J., GAISLER, J., GROLICH, V., HAVEL, H., HYPR, D., LOŽEK, V., PŘIBIL, J., QUITT, E., RAUŠER, J., SLEZÁK, L., SOUCHOPOVÁ, V., ŠTELCL, O., ŠTEFKA, L., VALOCH, K., VANĚČKOVÁ, L., VAŠÁTKO, J., VLČEK, V., VODIČKA, J., ZIMA, J. (1993): Moravský kras labyrinty poznání. GEO program Adamov. 336 s.

NEJMAN, L., LISÁ, L., DOLÁKOVÁ, N., HORÁČEK, I., BAJER, A., NOVÁK, J., WRIGHT, D., SULLIVAN, M., WOOD, R., GARGETT, R. H., PACHER, M., SÁZELOVÁ, S., NÝVLTOVÁ FIŠÁKOVÁ, M., ROHOVEC, J., KRÁLÍK, M. (2018): Cave deposits as a sedimentary trap for the Marine Isotope Stage 3 environmental record: The case study of Pod Hradem, Czech Republic. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 497, 201-217.

PŘICHYSTAL, A., NÁPLAVA, M. (1995): Záhady Býčí skály aneb jeskyně plná otazníků. Amaprint Třebíč. 191 s.

POPOVIĆ, D., BACA, M, STEFANIAK, K., LIPECKI, G., NADACHOWSKI, A., SABOL, M., RIDUSH, B., ROBLÍČKOVÁ, M., KÁŇA, V., STANKOVIC, A., MACKIEWICZ, P. (2014): Badania genetyczne populacji niedźwiedzia jaskiniowego (Ursus spelaeus) z Europy środkowej i wschodniej. – Materiały 48. Sypmozjum Speleologicznego. Kletno, 105.

RABEDER, G. (1983): Neues vom Höhlenbären: Zur Morphogenetik der Backenzähne.– Die Höhle. 34, 67–85.

RABEDER, G. (1989): Modus und Geschwindigkeit der Höhlenbären-Evolution. – Schriftenreihe d. Vereins zur Verbreitung naturwiss. Kenntnisse in Wien. 127, 105–126

RABEDER, G. & TSOUKALA, E. (1990): Morphodynamic analysis of some cave-bear teeth from Petralona cave (Chalkidiki, North-Greece). Beitreige zur paläontologie von Österreich. Wien. 16, 103–109

RABEDER (1992): Das Evolutionsniveau des Höhlenbären aus dem Nixloch bei Losenstein- Ternberg (O. Ö.). Mitteilung der Kommission für Quartärforschung der Österreichishen Akademie der Wisenschaften, Wien. 8, 133–141

RABEDER, G. (1995): Evolutionsniveau und Chronologie der Höhlenbären aus der Gamssulzen- Höhle im Totes Gebirge (Oberösterreich). – Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung. Wien. 9, 69–81.

RABEDER, G. (1999): Die Evolution des Höhlenbärengebisses. Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung Wien. Band: 11. 102 s.

RABEDER, G., NAGEL, D., PACHER, M. (2000): Der Höhlenbär. Thorbecke SPECIES Band 4. Stuttgart

RABEDER, G., HOFREITER, M., NAGEL, D., WITHALM, G. (2004): New taxa of Alpine Cave Bears (Ursidae, Carnivora). – Cahiers Stientifiques. Lyon. 2, 49, 49–67.

RABEDER, G., DEBELJAK, I., HOFREITER, M., WITHALM, G. (2008): Morphometrical responses of cave bears (Ursus spelaeus group) to hight-alpine habitats. – Die Höhle. 59, 1–4, 59–72.

ROBLÍČKOVÁ, M., KÁŇA V. (2013A): Předběžná zpráva o novém paleontologickém výzkumu v jeskyni Barové (Sobolově), Moravský kras. – Acta mus. Moraviae, Sci. geol. 98, 1, 111–127.

ROBLÍČKOVÁ, M., KÁŇA, V. (2013B): Pokračování paleontologického výzkumu – sonda Pod žebříkem. – Acta mus. Moraviae, Sci. geol. 98, 2, 155–177.

ROBLÍČKOVÁ, M., KÁŇA, V., NÝVLTOVÁ FIŠÁKOVÁ, M., (2017): Savčí společenstvo posledního glaciálu z jeskyně Barové – nové poznatky. – Acta Mus. Morav., Sci. Geol. 102, 1–2, 119–142.

ROBLÍČKOVÁ, M., PLICHTA, A., KÁŇA, V., (2018): Jeskyně Barová ve srovnání s dalšími „medvědími“ jeskyněmi Moravského krasu. – Acta Mus. Moraviae, Sci. Geol., 103, 2, 109–143.

RODE, K. (1935): Untersuchungen über das Gebiß der Bären. Monographien zur Geologie und Palaentologie, Serie II, Heft 7. Freiburg. 162 s.

ROSENDAHL, W., KEMPE, S., DÖPPES, D. (2005): The scientific discovery of „Ursus spelaeus“. – Neue Forschungen zum Hohlenbären in Europa. Nürnberg, s. 199–214.

ROSENDAHL, W., KEMPE, S. (2005): Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 and not Rosenmüller & Heinroth – Johann Christian Rosenmüller, his life and Ursus spelaeus.– Neue Forschungen zum Hohlenbären in Europa. Nürnberg, s. 191–198.

SABOL, M., BENDÍK, A., GRIVALSKÝ, M, GRIVALSKÝ, M. LIZÁK, J. MICHLÍK, I. (2014): Latest and highest fossil record of cave bears (Ursus ex gr. spelaeus) in Slovakian Western Carpathians. – Quarternary International. 339–340, 189–196.

SEITL, L. (1988): Jeskyně Barová (Sobolova), její osídlení a savčí fauna ze závěru posledního glaciálu. – Acta Mus. Moraviae, Sci. nat. 73, 89–95.

SOBOL, A. (1948): Nová jeskyně u Býčí skály. Československý kras. Brno. 1, 60–65.

SOBOL, A. (1949): Nové objevy v Barové jeskyni u Býčí skály. Československý kras. Brno. 2, 67–69.

SOBOL, A. (1952): Nové objevy v jeskyni Krkavčí skála u Josefova v Křtinském údolí.Československý kras. Brno. 5, 145–154.

SORKIN, B. (2006): Ecomorphology of the giant short-faced bears Agriothereium and Arctodus. – Historical Biology. 18, 1, 1–20.

STEHLÍK A. (1944): Cuon europaeus Bourningnat z plistocenních usazenin jeskyně Jáchymky v Josefském údolí u Adamova. – Práce Moravské přírodovědné společnosti. 16, spis 8, separát: 1–21

STRNAD, V. (1949): Fauna Barové jeskyně pod Krkavčí skálou u Adamova.- Československý kras. 2, 123–127.

SCHÜTZNEROVÁ-HAVELKOVÁ, V., (1958): Výskyt miocenních sedimentů u Lažánek v Moravském krasu. – Věstník ÚÚG. 33, 208–211. Praha

SVOBODA, J. (1694): Regionální geologie ČSSR. Díl I, český masív. Svazek 2, algonkium – kvartér. Ústřední ústav geologický. Praha, 543 s.

VANGHAN, T. A., RYAN, J. M., CZAPLEWSKI, N. J. (2011): Mammalogy. Sudbury, Mass. : Jones and Bartlett Publishers. 750 s.

VÁVRA, V. & ŠTELCL, J. (2014): Významné geologické lokality Moravy a Slezska. 1. vyd. Brno, Masarykova univerzita. 292 s.

WAGNER, J. (2005): Morfometrická charakteristika dentálního materiálu medvědů z jeskyně „Za Hájovnou“, Javoříčský kras. – Přírodovědné studie Muzea Prostějovska. Prostějov. 8, 109–142.

WANKEL, H. (1882): Bilder aus Mährischen Schweiz und ihrer Vergangenheit. 422 s.

WIESER, W. A., BALÁK, I., CÍLEK, V., CZIŽEK, R., HORÁČEK, I., CHLUPÁČ, I., JAROŠOVÁ, L., KLÍMA, B., KOS, P., KUŽELKA, V., LOŽEK, V., MATOUŠEK, V., MUSIL, R., NERUDA, P., NÝVLTOVÁ NÝVLTOVÁ FIŠÁKOVÁ, M., PŘICHYSTAL, A., STUCHLÍK, S., SVOBODA, J. ŠAJNEROVÁ, A. ŠKRDLA, P., ŠŤASTNÝ, M., TICHÝ, R., VÁLEK, P., VALOCH, K., ŽIGOVÁ, A. (2002): Prehistorické jeskyně. Jiří Svoboda ed. Archeologický ústav AV ČR Brno. 407 s.

ZUKALOVÁ, V. ET CHLUPÁČ, I. (1983): Stratigrafická klasifikace nemetamorfovaného devonu moravskoslezské oblasti.– Časopis pro mineralogii a geologii. 27, 3, 225–241. Praha.

Příloha 1

Obr. 1: Téměř kompletní lebka medvěda Ursus ingressus, inv. číslo Ok-139 787 pocházející ze sondy Pod žebříkem v Barové jeskyni. Všechny zuby, s výjimkou druhého pravého horního moláru jsou natolik abradované, že je nebylo možné měřit. Celková délka činí 46,8 mm. Velikostně a podle špičáků odpovídá většímu samci.

Obr. 2: Poškozená lebka medvěda Ursus ingressus ze starých výzkumů Sobola a Bartoně, inv. číslo Ok- 28 790, pomocné číslo 49, pocházející z tzv. medvědí síňky (Medvědí chodba) v Barové jeskyni. Jako jediný ze všech studovaných jedinců má přítomné alveoly pro třetí horní premoláry.

Obr. 3: Pohled na dentici lebky inv. č. Ok-28 790. Jako jediný ze všech studovaných exemplářů má přitomny alveoly třetích horních premolárů.

Příloha 2 Tab. 1a: Popis jednotlivých morfotypů P4 (RABEDER 1992).

morf. morfotyp popis index Nejjednodušší morfotyp, vyvinuty jsou pouze tři základní hrboly zubu. Nejsou přítomny žádné sekundární hrbolky ani hřebeny spojující hlavní A hrboly zubu. Distální hrbolek může být více i méně vyvinut. Morfotyp je 0 typický především pro druh U. arctos, u speleoidního medvěda se vyskytuje zřídkakdy. Oproti morfotypu A má na lingvální straně metakonu sekundární hrbolek B (metakonulus). Hřebeny spojující hrbolky nejsou vyvinuty nebo jsou jen 1 slabě naznačeny. Více či méně zřetelný sekundární hrbolek na lingvální straně metakonu, nikoliv hřeben vedoucí k protokonu. Důležitým znakem tohoto morfotypu C je sekundární (akcesorický) hrbolek na bukolingvální straně protokonu a 2 absence hřebene spojujícího metakon a protokon. Hřebeny mezi parakonem a metakonem mohou být více či méně patrné. Přechodný typ mezi morfotypem A a D. oproti morfotypu A má již, alespoň A/D slabě vyvinut hřeben spojující protokon a metakon – metalof. Přídavné 1 hrbolky nejsou vyvinuty. Všechny hlavní hrboly jsou propojeny výrazně vyvinutými hřebeny, ale D protokon a metakon jsou stále odděleny hlubokou rýhou. Sekundární 2 hrbolky nejsou vyvinuty. Hřebeny propojující jednotlivé hrboly jsou velmi výrazně propojeny, protokon a metakon nejsou odděleny hlubokou rýhou jako u morfotypu E 3 D. Přítomen je akcesorický hrbolek na mesiolingvální straně protokonu. Morfotyp je typický pro druh U. ingressus. Přechodný typ mezi morfotypy D a F. Oproti typu D je při bázi parakonu vyvinut drobný hřeben vybíhající k vrcholu parakonu po jeho lingvální D/F 3 straně od vrcholu protokonu – protolof. Metakon a protokon jsou spojeny výraznými hřebeny. Evolučně nejvyspělejší morfotyp. Velmi výrazně jsou vyvinuty hřebeny F spojující hlavní hrboly zubu. Přítomen je akcesorický hrbolek na 4 mesiolingvální straně protokonu a výrazný protolof.

Tab. 1b: Popis jednotlivých morfotypů p4 (RABEDER 1992). morf. morfotyp popis index Nejjednodušší morfotyp, přítomen je pouze jeden hlavní hrbol – A protokonid. Morfotyp je typický pro druh U. arctos, u speleoidních 0 medvědů se zpravidla nevyskytuje. B1 = 0,5 Kromě protokonidu je přítomen druhý hrbolek na lingvální straně zubu, B B2 = 1,5 parakonid. B3 = 2,5 C1 = 1 Na lingvální straně zubu jsou vyvinuty 2 hrbolky, parakonid a C C2 = 2 metakonid. C3 = 3 Kromě dvou hrbolků na lingvální straně zubu je přítomen navíc D1 = 1,5 D akcesorický hrbolek bukálně protokonidu, případně mezi D2 = 2,5 protokonidem a metakonidem D3 = 3,5 Od metakonidu je vyvinut hřeben drobných hrbolků směřující na E1 = 2 E spojnici hlavních hrbolů na bukální straně zubu, protokonidu a E2 = 3 hypokonidu – metalofid. E3 = 4 Je nejvíce evolvovaným morfotypem. Mimo metalofid je vyvinut navíc F2 = 4 F hypolofid, hřeben drobných hrbolků vedoucí od vrcholu nebo báze F3 = 5 metakonidu k hypokonidu Definovány jsou pouze dva subtypy, F2 a F3

Příloha 3a Jednotlivé rozměry p4

Maximální délka (1): Posuvné měřidlo je orientováno rovnoběžně s podélnou osou zubu a vodorovně s okluzální plochou zubu. Maximální šířka (2): Posuvné měřidlo je orientováno kolmo na osu zubu, vodorovně s okluzální plochou zubu. Výška protokonidu: Jeden měřící bod leží na pomyslné přímce proloženou bází korunky, druhý na průsečíku této přímky s kolmicí spuštěnou z vrcholu parakonidu. Rozměr lze meřit pouze na zubech mladých jedinců díky žádné nebo velmi malé abrazi. Vzdálenost parakonid – metakonid (3): Vzdálenost mezi vrcholky parakonidu a metakonidu, lze měřit pouze u ne příliš abradovaných zubů. Postavení posuvného měřidla nehraje roli, měření by ale mělo probíhat zhruba v okluzální rovině zubu.

1 3

Obr. 1: p4 s označením jednotlivých měřených hodnot

Příloha 3b Jednotlivé rozměry m1 a m2 Maximální délka (1): Maximální délka zubu, tělo posuvného měřidla orientováno kolmo na osu zubu v rovině okluzální plochy korunky. Šířka trigonidu (2): Šířka přední části zubu, rozměr měřen v místě vrcholu protokonidu, kolmo na osu zubu. Šířka talonidu (3): Maximální šířka zadní části zubu, tělo měřidla kolmo na osu zubu Šířka zúžení (4): Tělo posuvného měřidla leží kolmo na osu zubu. Jeden měřící bod je na bukální straně v místě zúžení, druhý v místě dotyku posuvného měřidla s lingvální stranou zubu. Minimální šířka (5): Rozměr měřen pouze u m2. Tělo posuvného měřidla nemusí ležet kolmo na osu zubu, měřena je skutečná šířka zúžení. jeden bod leží na bukální straně zúžení, druhý na lingvální straně zúžení Bukální délka trigonidu (6): Délka přední části zubu po hranici trigonid – talonid na bukální (vnitřní) straně zubu. Tělo posuvného měřidla rovnoběžně s osou zubu, rozměr měřen přiložením na okluzální plochu korunky, se kterou je v rovině. Nachází-li se na rozhraní trigonid-talonid hrbolek nejasné geneze, je tento přiřazen k talonidu. Jedná se totiž o hrbolek funkce srovnatelné jako entokonidy vyvinutý z druhého entokonidu (RABEDER, 1999). Lingvální délka trigonidu (7): Délka přední části zubu od po hranici trigonid – talonid na vnější straně zubu. Tělo posuvného měřidla rovnoběžně s osou zubu, rozměr měřen přiložením na okluzální plochu korunky, se kterou je v rovině. Bukální délka talonidu (8): Délka zadní části zubu od hranice trigonid – talonid tělo posuvného měřidla rovnoběžně s osou zubu, rozměr měřen přiložením na okluzální plochu korunky, se kterou je v rovině Lingvální délka talonidu (9): Tělo posuvného měřidla rovnoběžně s osou zubu, rozměr měřen přiložením na okluzální plochu korunky, se kterou je v rovině Délka Ent komplexu (10): Měřen je celý komplex entokonidů na bukální straně talonidu, oba hlavní hrboly i přilehlé hrbolky. Osa posuvného měřidla nemusí být rovnoběžná s osou zubu. Součet délek entokonidu 1 a 2 se nemusí rovnat délce entokonidového komplexu. Entokonid 2 (11): Hlavní hrbol entokonidu 2 ohraničený mesiálním a distálním zářezem, osa posuvného měřidla nemusí být souběžně s osou zubu.

Entokonid 1 (12): Hlavní hrbol entokonidu 1 ohraničený mesiálním a distálním zářezem, osa posuvného měřidla nemusí být souběžně s osou zubu. Vzdálenost protokonid Rozměr měřen pouze u M2 inf, vzdálenost mezi vrcholky – metakonid (13): protokonidu a metakonidu.

6 1 7

5 4 3

12 8 9 11 10

Obr 1. m2 s označením jednotlivých měřených hodnot

Příloha 3c Jednotlivé rozměry m3 Maximální délka (1): Největší délka zubu, osa posuvného měřidla souběžná s osou trigonidu a v rovině okluzální plochy korunky.

Maximální šířka (2): největší šířka zubu, tělo posuvného měřidla v rovině s okluzální plochou korunky a rovnoběžně s osou trigonidu. Bukální délka trigonidu (3): Délka přední části zubu po hranici s talonidem na bukální straně zubu, osa posuvného měřidla rovnoběžně s osou trigonidu.

Obr 1. m3 s označením jednotlivých měřených hodnot

Příloha 3d Jednotlivé rozměry P4 Maximální délka Největší délka zubu, posuvné měřidlo je orientováno s bukální částí (1): korunky a leží v jedné rovině s okluzální plochou

Maximální šířka Největší šířka zubu, jednu čelist přiložíme k ose zubu tvořenou bukální (2): stranou korunky při bázi parakonu a metakonu, druhou pak na dotek lingvální straně. Posuvné měřidlo leží v rovině okluzální plochy korunky.

Výška parakonu: Maximální výška parakonu, měřeno na bukální straně v místě báze korunky a průsečíku pomyslné kolmice spuštěné z vrcholu parakonu. Meření je možné provádět pouze na zubech mladých jedinců bez abraze.

Lingvální délka (3): Jednu čelist posuvného měřidla přiložíme k zářezu oddělující parakon a protokonový komplex na lingvální straně zubu a druhou na dotek k bukální, respektive distální straně. Osa posuvného měřidla nemusí být rovnoběžná s osou zubu při bukální straně, ale musí být v rovině okluzální plochy korunky

3 2

Obr 1. P4 s označením jednotlivých měřených hodnot

Příloha 3e Jednotlivé rozměry M1. Maximální délka (1): Největší délka zubu, posuvné měřidlo rovnoběžně s osou zubu a v rovině okluzální plochy zubu. Délka parakonu (2): Délka přední části zubu bez parastylu. Parakon je vymezen dvěma výraznými zářezy na mediálním a distálním konci. Orientace posuvného měřidla nemusí být v rovině okluzuální plochy ani v ose zubu. Délka metakonu (3): Délka zadní části zubu bez metastylu. Metakon je vymezen dvěma výraznými zářezy na mediálním a distálním konci. Orientace posuvného měřidla nemusí být v rovině okluzuální plochy ani v ose zubu. Délka přední části (4): Délka od předního okraje zubu k zářezu oddělujícímu parakon a metakon. Posuvné měřidlo nemusí být v rovině okluzální plochy ani rovnoběžně s osou zubu. Délka zadní části (5): Délka od zářezu oddělující parakon a metakon k zadnímu okraji zubu. Posuvné měřidlo nemusí být v rovině okluzální plochy ani rovnoběžně s osou zubu. Šířka trigonu (6): Šířka v místě největší šířky přední části zubu v blízkosti parakonu. Osa posuvného měřidla leží kolmo na osu zubu a kolmo s okluzální rovinou zubu. Šířka talonu (7): Šířka v místě největší šířky v blízkosti metakonu. Osa suvného měřidla leží kolmo na osu zubu a kolmo s okluzální rovinou zubu. Šířka zúžení (8): Jednu čelist přiložíme k zaškrcení na bukální straně zubu a druhou na dotek k lingvální straně, tělo posuvného měřidla je kolmé k ose zubu i k okluzální ploše korunky. Minimální šířka (9): Jedna čelist posuvného měřidla je přiložena k zaškrcení na bukální straně, druhá k zaškrcení na lingvální straně zubu. Výška parakonu: Výška předního hrbolu měřená od báze konky po vrchol parakonu. Osa posuvného měřidla je kolmá k ose zubu i okluzální rovině zubu. Rozměr je možné měřit pouze na neabradovaných zubech mladých jedinců. Výška metakonu: Výška zadního hrbolu měřená od báze korunky po vrchol metakonu. Osa posuvného měřidla je kolmá k ose zubu i k okluzální rovině zubu.

4 2 1 3 5

6 7

8 9

Obr 1. M1 s označením jednotlivých měřených hodnot

Příloha 3f Jednotlivé rozměry M2 Maximální délka (1): Největší délka zubu, osa posuvného měřidla rovnoběžně s osou trigonu (proložena pod vrcholy parakonu a metakonu) a v rovině s okluzální plochou zubu. Šířka parakonu (2): Šířka zubu proti vrcholu parakonu, posuvné měřidlo kolmo k okluzální rovině zubu a kolmo na osu trigonu. Šířka metakonu (3): Šířka zubu proti vrcholu metakonu, posuvné měřidlo kolmo k okluzální rovině zubu a kolmo na osu trigonu. Šířka zúžení (4): Šířka zubu v místě zaškrcení na bukální straně zubu. Posuvné měřidlo kolmo k okluzální rovině zubu a kolmo na osu trigonu.

Délka před hypokon (5): Délka zubu po zářez oddělující metakon a hypokon na lingvální straně zubu. Posuvné měřidlo rovnoběžně s osou trigonu a v rovině s okluzální plochou zubu. Délka za hypokon (6): Délka zubu včetně hypokonového komplexu na lingvální straně zubu. Posuvné měřidlo rovnoběžně s osou trigonu a v rovině s okluzální plochou zubu. Šířka talonu proti vrcholu posthypokonu Šířka zadní části zubu proti nejvýraznějšímu hrbolu posthypokonu (7): (ten je často diferencován ve více vetších hrbolků). Posuvné měřidlo kolmo k okluzální rovině zubu a kolmo na osu trigonu.

4 3 7 2

5 6

Obr 1. M2 s označením jednotlivých měřených hodnot

Příloha 3g Jednotlivé rozměry špičáků Délka korunky Jeden měřící bod se nachází na lingvální straně korunky v místě, kde se na (1): korunce nachází sklovinový hřeben vedoucí od špičky až k její bázi. V místě dotyku tohoto hřebene s bází korunky přiložím jednu čelist posuvného měřidla, druhou čelist pak přímo naproti. Šířka korunky (2): Druhý měřící bod se nachází kolmo na body prvního rozměru – délky korunky – v pomyslném řezu korunkou. Orientace těla posuvného měřidla není podstatná, v případě že jsou špičáky stále v čelisti, pak je posuvné měřidlo orientováno rovnoběžně s okrajem alveoly.

Obr. 1: C s označením jednotlivých měřených hodnot.

Příloha 4

Sloup Šošůvka

Ostrov u Macochy j. Pod hradem BLANSKO Vilémovice

Rudice Jedovnice

Josefov Barová j. Habrůvka ADAMOV Křtiny

Babice nad Svitavou Březina

Ochoz u Brna j. Švédův stůl N

5 km BRNO

Obr. 1: Mapa Moravského krasu (ROBLÍČKOVÁ ET AL. 2018, UPRAVENO)

Příloha 4

Obr. 2: Geologická mapa střední části Moravského krasu s Barovou j. (ČGS 2019, UPRAVENO)

Příloha 5 Tab. 1: Přehled studovaného materiálu, umístění ve sbírkách a výzkum ze kterého materiál pochází. (nezprac. = materiál dosud nezpracován, uložen v ústavu Anhropos; inter. = materiál zpracovaný, inventární číslo a číslo sbírky nebylo dosud přiděleno; R/K/P = výzkum Roblíčková, Káňa a Plichta), MZM – výzkum Moravského zemského muzea

číslo sbírka bližší popis výzkum

1 An 22/84 izolovaný p4 dex Sobol/Bartoň 2 An 22/84 izolovaný p4 dex Sobol/Bartoň 3 An 22/84 izolovaný p4 dex Sobol/Bartoň 4 An 22/84 izolovaný p4 sin Sobol/Bartoň 5 An 22/84 izolovaný P4 dex Sobol/Bartoň 6 An 22/84 izolovaný P4 dex Sobol/Bartoň 7 An 22/84 izolovaný P4 sin Sobol/Bartoň 8 An 22/84 izolovaný P4 sin Sobol/Bartoň 9 An 22/84 izolovaný P4 sin Sobol/Bartoň 10 An 22/84 izolovaný m1 dex Sobol/Bartoň 12 An 22/84 izolovaný m1 dex Sobol/Bartoň 13 An 22/84 izolovaný m1 sin Sobol/Bartoň 23 An 22/84 izolovaný m3 dex Sobol/Bartoň 24 An 22/84 izolovaný m3 dex Sobol/Bartoň 25 An 22/84 izolovaný m3 dex Sobol/Bartoň 26 An 22/84 izolovaný m3 sin Sobol/Bartoň 27 An 22/84 izolovaný m3 sin Sobol/Bartoň 28 An 22/84 izolovaný m2 dex Sobol/Bartoň 29 An 22/84 izolovaný m2 dex Sobol/Bartoň 30 An 22/84 izolovaný m2 sin Sobol/Bartoň 31 An 22/84 izolovaný m2 sin Sobol/Bartoň 32 An 22/84 izolovaný m2 sin Sobol/Bartoň 34 An 22/84 izolovaný M2 dex Sobol/Bartoň 35 An 22/84 izolovaný M2 dex Sobol/Bartoň 36 An 22/84 izolovaný M2 dex Sobol/Bartoň 37 An 22/84 izolovaný M2 sin Sobol/Bartoň 38 An 22/84 izolovaný M2 dex Sobol/Bartoň 39 An 22/84 mandibula dex, p4–m3 Sobol/Bartoň 40 An 22/84 mandibula dex, m1–m2 Sobol/Bartoň 41 An 22/84 mandibula sin, m1–m3 Sobol/Bartoň 42 An 22/84 mandibula dex, m3 Sobol/Bartoň 43 An 22/84 mandibula sin, p4, m1 Sobol/Bartoň 44 An 22/84 maxilla sin, M2 Sobol/Bartoň 45 An 22/84 maxilla dex P4–M2 Sobol/Bartoň

číslo sbírka bližší popis výzkum

46 An 22/84 maxilla sin P4, M1 Sobol/Bartoň 47 An 22/84 maxilla dex, M2 Sobol/Bartoň 48 An 22/84 maxilla dex, P4, M2 Sobol/Bartoň 49 (Ok28790) An 22/84 cranium, P4–M2 dex et sin Sobol/Bartoň 51 An 22/84 cranium, M2 dex Sobol/Bartoň 52 An 3/83 mandibula dex, c, p4–m3 Seitl 53 An 3/83 mandibula dex, c, p4, m2 Seitl 54 An 3/83 mandibula sin, p4–m3 Seitl 55 An 3/83 mandibula dex, fragment, m3 Seitl 56 An 3/83 mandibula sin, fragment, m3 Seitl 57 An 3/83 mandibula sin, c, m1–m3 Seitl 58 An 3/83 mandibula dex, p4–m2 Seitl 59 An 3/83 mandibula sin, p4 Seitl 60 An 3/83 izolovaný m2 dex Seitl 60/2 An 3/83 izolovaný m2 dex Seitl 61 An 3/83 izolovaný m2 sin Seitl 61/2 An 3/83 izolovaný m2 sin Seitl 62 An 3/83 izolovaný m2 sin Seitl 62/2 An 3/83 izolovaný m2 sin Seitl 63 An 3/83 izolovaný m2 sin Seitl 63/2 An 3/83 izolovaný m2 sin Seitl 64 An 3/83 izolovaný m2 sin Seitl 64/2 An 3/83 izolovaný m2 sin Seitl 65 An 3/83 izolovaný M1 sin Seitl 66 An 3/83 izolovaný M1 dex Seitl 67 An 3/83 izolovaný M1 dex Seitl 68 An 3/83 izolovaný M2 dex Seitl 69 An 3/83 izolovaný M2 dex Seitl 69/2 An 3/83 izolovaný m3 sin Seitl 70 An 3/83 izolovaný M2 sin Seitl 70/2 An 3/83 izolovaný m3 sin Seitl 71 An 3/83 izolovaný m1 sin Seitl 71/2 An 3/83 izolovaný m3 dex Seitl 72 An 3/83 izolovaný m1 sin Seitl 72/2 An 3/83 izolovaný m3 sin Seitl 73 An 3/83 izolovaný m1 dex Seitl 73/2 An 3/83 izolovaný m3 dex Seitl 74 An 3/83 izolovaný m1 dex Seitl 74/2 An 3/83 izolovaný m3 dex Seitl

číslo sbírka bližší popis výzkum

75 An 3/83 izolovaný m1 dex Seitl 76 An 3/83 izolovaný m1 dex Seitl 77 An 3/83 izolovaný m1 dex Seitl 78 An 3/83 izolovaný m1 dex Seitl 79 An 3/83 izolovaný P4 sin Seitl 80 An 3/83 izolovaný P4 sin Seitl 81 An 3/83 izolovaný P4 sin Seitl 82 An 3/83 izolovaný P4 dex Seitl 83 An 3/83 izolovaný p4 sin Seitl 84 An 3/83 izolovaný p4 sin Seitl 85 An 3/83 izolovaný p4 sin Seitl 86 An 3/83 izolovaný p4 sin Seitl 87 An 3/83 izolovaný p4 sin Seitl 88 An 3/83 izolovaný p4 dex Seitl 89 An 3/83 izolovaný p4 dex Seitl 90 An 3/83 izolovaný p4 dex Seitl 91 An 3/83 izolovaný p4 dex Seitl 92 An 3/83 izolovaný p4 dex Seitl 93 An 3/83 izolovaný p4 dex Seitl 94 An 3/83 maxilla dex, P4, M1 Seitl 95 An 3/83 maxilla dex, M1 Seitl 96 An 3/83 mandibula dex, m3 Seitl 97 An 3/83 maxilla sin, M2 Seitl 98 An 3/83 maxilla sin, P4, M1 Seitl 100 nezprac. mandibula sin, m2, m3 R/K/P 101 nezprac. maxilla sin, P4–M2 R/K/P 102 nezprac. mandibula sin, p4 R/K/P 103 nezprac. mandibula sin, p4–m2 R/K/P 104 nezprac. mandibula sin, p4 R/K/P 105 nezprac. izolovaný m1 sin R/K/P 106 nezprac. izolovaný m2 dex R/K/P 107 nezprac. mandibula dex, m1–m3 R/K/P 108 nezprac. mandibula dex p4, m1, m2 R/K/P 109 nezprac. maxilla dex et sin, P4–M2 R/K/P 110 nezprac. maxilla dex et sin, P4–M2 R/K/P 111 nezprac. maxilla dex et sin, M1, M2 R/K/P 112 nezprac. izolovaný M2 sin R/K/P 113 nezprac. izolovaný p4 sin R/K/P 114 nezprac. izolovaný M1 dex R/K/P

číslo sbírka bližší popis výzkum

115 nezprac. izolovaný p4 sin R/K/P 116 nezprac. izolovaný p4 sin R/K/P 117 nezprac. izolovaný p4 dex R/K/P 118 nezprac. maxilla sin, P4–M2 R/K/P 120 nezprac. mandibula dex, p4–m2 R/K/P 121 nezprac. mandibula sin, m1–m3 R/K/P 122 nezprac. mandibula sin, m3 R/K/P AM1 53 izolovaný p4 dex Musil AM2 53 izolovaný p4 dex Musil AM3 53 izolovaný P4 dex Musil AM4 53 izolovaný P4 sin Musil AM5 53 izolovaný P4 sin Musil AM6 53 izolovaný P4 dex Musil AM7 53 izolovaný M1 sin Musil AM8 53 izolovaný M1 sin Musil AM9 53 izolovaný M1 dex Musil AM10 53 izolovaný M1 dex Musil AM11 53 izolovaný m2 sin Musil AM12 53 izolovaný m2 dex Musil AM13 53 izolovaný m3 sin Musil AM14 53 izolovaný m3 sin Musil AM15 53 izolovaný M2 sin Musil AM15/1 53 mandibula sin, p4, m3 Musil AM16 53 izolovaný M2 sin Musil AM16/1 53 mandibula sin, m3 Musil AM17 53 izolovaný p4 dex Musil AM18 53 mandibula dex, c, p4 Musil AM19 53 mandibula sin, m2, m3 Musil AM20 53 izolovaný m3 dex Musil AM21 53 izolovaný p4 dex Musil AM22 53 mandibula sin, m2 Musil AM23 53 mandibula dex, m1, m2 Musil AM24 53 maxilla sin, M1, M2 Musil AM25 53 maxilla dex, M1, M2 Musil AM26 53 maxilla sin, M1, M2 Musil AM27 53 maxilla sin, M1, M2 Musil AM28 53 maxilla dex, M1, M2 Musil AM29 53 maxilla dex, M2 Musil AM30 53 maxilla sin, M2 Musil

číslo sbírka bližší popis výzkum

AM31 53 maxilla dex, M2 Musil AM32 53 maxilla sin, M2 Musil AM33 53 maxilla sin, M2 Musil C1 An 22/84 izolovaný c sin Sobol/Bartoň Cs1 An 22/84 izolovaný c dex Svoboda/Seitl C3 An 22/84 izolovaný c dex Sobol/Bartoň C4 An 22/84 izolovaný c sin Sobol/Bartoň C4/2 An 22/84 izolovaný c sin Sobol/Bartoň C5 An 22/84 izolovaný c dex Sobol/Bartoň C6 An 22/84 izolovaný c dex Sobol/Bartoň C7 An 22/84 izolovaný c sin Sobol/Bartoň C8 An 22/84 izolovaný c sin Sobol/Bartoň C10 53 izolovaný c sin Musil C10/1 53 izolovaný c dex Musil C10/2 53 izolovaný c dex Musil C10/4 53 izolovaný c dex Musil C11 53 izolovaný c dex Musil C12 53 izolovaný c sin Musil C13 53 izolovaný c sin Musil C15 53 izolovaný c dex Musil C16 53 izolovaný c sin Musil C17 53 izolovaný c dex Musil C19 53 izolovaný c sin Musil Ok28736 An 22/84 izolovaný c sin Sobol/Bartoň Ok28782 An 22/84 izolovaný c sin Sobol/Bartoň Ok28782 An 22/84 mandibula sin, c Sobol/Bartoň Ok93485 An 4/96 izolovaný p4 sin MZM Ok93486 An 4/96 izolovaný p4 sin MZM Ok93490 An 4/96 izolovaný P4 dex MZM Ok93494 An 4/96 izolovaný M1 MZM Ok139628 An 1/2012 izolovaný p4 dex R/K/P Ok139629 An 1/2012 izolovaný p4 dex R/K/P Ok139649 An 1/2012 izolovaný P4 dex R/K/P Ok139664 An 1/2012 izolovaný M2 sin R/K/P Ok139669 An 1/2012 izolovaný P4 dex R/K/P Ok139778 An 1/2012 mandibula dex, p4, m1 R/K/P Ok139783 An 1/2012 izolovaný M1 sin R/K/P Ok139784 An 1/2012 izolovaný c sin R/K/P Ok139860 An 2/2013 izolovaný c sin R/K/P

Ok139967 An 2/2013 izolovaný m2 sin R/K/P Ok139868 An 2/2013 izolovaný m3 sin R/K/P Ok139988 An 2/2013 izolovaný P4 dex R/K/P Ok140107 An 2/2013 izolovaný M2 sin R/K/P Ok140131 An 2/2013 maxilla sin, M1, M2 R/K/P Ok140134 An 2/2013 mandibula sin, m3 R/K/P Ok140137 An 2/2013 izolovaný P4 dex R/K/P Ok140140 An 2/2013 izolovaný M1 sin R/K/P Ok140206 An 2/2013 izolovaný m1 dex R/K/P Ok140266 An 2/2014 izolovaný m1 sin R/K/P Ok140268 An 2/2014 izolovaný m2 dex R/K/P Ok140273 An 2/2014 izolovaný m3 dex R/K/P Ok140278 An 2/2014 maxilla sin, M1 R/K/P Ok140280 An 2/2014 maxilla dex, M2 R/K/P Ok140281 An 2/2014 maxilla sin, P4, M1 R/K/P Ok140313 An 2/2014 izolovaný m2 sin R/K/P Ok140399 An 2/2014 izolovaný c sin R/K/P Ok140464 An 2/2014 izolovaný M1 dex R/K/P Ok140465 An 2/2014 izolovaný M2 sin R/K/P Ok140466 An 2/2014 izolovaný M2 sin R/K/P Ok140591 An 2/2014 cranium – max dex et sin, M2 dex R/K/P Ok140614 An 2/2014 izolovaný c sin R/K/P Ok140615 An 2/2014 izolovaný c dex R/K/P Ok140620 An 2/2014 izolovaný M2 dex R/K/P Ok140733 An 2/2014 izolovaný P4 sin R/K/P Ok140735 An 2/2012 izolovaný c sin R/K/P Ok140736 An 2/2014 izolovaný c dex R/K/P Ok140737 An 2/2014 izolovaný c dex R/K/P Ok140893 An 1/2015 cranium, P4 dex R/K/P Ok140894 An 1/2015 cranium, P4 dex R/K/P Ok140978 An 3/2015 maxilla sin, P4–M2 R/K/P Ok140986 An 3/2015 izolovaný M2 sin R/K/P Ok141150 An 3/2015 izolovaný P4 sin R/K/P Ok141155 An 3/2015 mandibula sin m1–m3 R/K/P Ok141156 An 3/2015 izolovaný m3 sin R/K/P Ok141158 An 3/2015 maxilla sin, P4 R/K/P Ok141176 An 3/2015 maxilla dex, P4–M2 R/K/P Ok141177 An 3/2015 izolovaný M2 sin R/K/P Ok141311 An 4/2015 izolovaný m1 sin R/K/P

číslo sbírka bližší popis výzkum

Ok141316 An 4/2015 izolovaný M2 dex R/K/P Ok141318 An 4/2015 izolovaný M1 dex R/K/P Ok141319 An 4/2015 izolovaný M1 dex R/K/P Ok141582 An 1/2016 mandibula sin, c R/K/P Ok142033 An 1/2016 izolovaný c dex R/K/P Ok142054 An 1/2016 izolovaný c dex R/K/P Ok142079 An 1/2016 mandibula sin, m3 R/K/P Ok142078 An 1/2016 izolovaný c sin R/K/P Ok142080 An 1/2016 mandibula sin, m3 R/K/P Ok142083 An 1/2016 mandibula dex, p4–m1, m3 R/K/P Ok142084 (118) An 1/2016 maxilla sin, P4–M2 R/K/P Ok142069 An 1/2016 izolovaný M1 dex R/K/P Ok142072 An 1/2016 izolovaný P4 sin R/K/P Ok142073 An 1/2016 izolovaný P4 dex R/K/P No434 inter. izolovaný p4 dex R/K/P No437 inter. izolovaný P4 dex R/K/P No473 inter. izolovaný m3 dex R/K/P No474 inter. izolovaný m3 dex R/K/P No479 inter. izolovaný m1 dex R/K/P No482 inter. izolovaný P4 sin R/K/P No498 inter. izolovaný p4 dex R/K/P No516 inter. izolovaný p4 dex R/K/P No517 inter. izolovaný m1 dex R/K/P No518 inter. izolovaný m2 dex R/K/P No519 inter. izolovaný P4 dex R/K/P No520 inter. izolovaný P4 dex R/K/P No521 inter. izolovaný m3 sin R/K/P No523 inter. izolovaný M1 sin R/K/P No525 inter. izolovaný M1 dex R/K/P No526 inter. izolovaný M2 sin R/K/P No527 inter. izolovaný M2 sin R/K/P No544 inter. izolovaný m1 sin R/K/P No559 inter. izolovaný m3 sin R/K/P No675 inter. izolovaný c sin R/K/P No722 inter. izolovaný P4 dex R/K/P No724 inter. maxilla sin, M2 R/K/P No868 inter. izolovaný P4 sin R/K/P No872 inter. izolovaný p4 dex R/K/P No903 inter. maxilla dex, P4, M1 R/K/P

číslo sbírka bližší popis výzkum

No1111 inter. izolovaný m1 dex R/K/P No2951 inter. izolovaný M1 sin R/K/P No2952 inter. mandibula sin, P4–M3 R/K/P No3036 inter. izolovaný P4 dex R/K/P No3710 inter. izolovaný M1 dex R/K/P Nzc1 nezprac. izolovaný c dex R/K/P Nz5 nezprac. izolovaný P4 dex R/K/P Nz6/No206 inter. izolovaný P4 sin R/K/P Nz7/No207 inter. mandibula dex, m2, m3 R/K/P Nz8 nezprac. izolovaný P4 sin R/K/P Nz9 nezprac. izolovaný P4 sin R/K/P Nz10 nezprac. izolovaný M2 sin R/K/P Nz11 nezprac. izolovaný M1 sin R/K/P Nz12 nezprac. izolovaný m3 sin R/K/P Nz13 nezprac. izolovaný P4 sin R/K/P Nz14 nezprac. izolovaný M2 dex R/K/P Nz15 nezprac. izolovaný P4 dex R/K/P Nz16 nezprac. maxilla dex, P4, M2 R/K/P Nz19 nezprac. izolovaný m1 sin R/K/P Nz20 nezprac. izolovaný p4 dex R/K/P Nz21 nezprac. izolovaný m1 dex R/K/P Nz22 nezprac. izolovaný M2 sin R/K/P Nz23 nezprac. izolovaný m3 dex R/K/P Nz24 nezprac. izolovaný m1 dex R/K/P Nz25 nezprac. izolovaný M2 sin R/K/P Nz26 nezprac. izolovaný maxilla dex, P4, M2 R/K/P Nz28 nezprac. izolovaný m2 dex R/K/P Nz29 nezprac. izolovaný M2 sin R/K/P Nz30 nezprac. izolovaný m3 sin R/K/P Nz199 nezprac. mandibula dex, c R/K/P Nz200 nezprac. izolovaný p4 sin R/K/P Nz201 nezprac. izolovaný p4 dex R/K/P Nz202 nezprac. izolovaný p4 sin R/K/P Nz203 nezprac. mandibula sin, m1–m3 R/K/P Nz204 nezprac. izolovaný M2 sin R/K/P Nz205 nezprac. izolovaný p4 sin R/K/P Nz206 nezprac. izolovaný p4 dex R/K/P Nz208 nezprac. izolovaný m2 sin R/K/P Nz211 nezprac. izolovaný M1 dex R/K/P

číslo sbírka bližší popis výzkum

Nz212 nezprac. izolovaný P4 dex R/K/P Nz213 nezprac. izolovaný M2 sin R/K/P Nz220 nezprac. izolovaný M1 dex R/K/P Nz221 nezprac. izolovaný p4 dex R/K/P Nz222 nezprac. izolovaný p4 dex R/K/P Nz223 nezprac. izolovaný m1 dex R/K/P Nz224 nezprac. izolovaný m1 dex R/K/P Nz225 nezprac. izolovaný m1 dex R/K/P Nz226 nezprac. izolovaný p4 sin R/K/P Nz227 nezprac. mandibula dex, m3 R/K/P Z1 soukromá izolovaný p4 sin Z2 soukromá izolovaný p4 dex Z3 soukromá izolovaný p4 dex Z4 soukromá izolovaný m1 sin Z5 soukromá izolovaný m1 sin Z6 soukromá izolovaný m1 sin Z7 soukromá izolovaný m1 sin Z8 soukromá izolovaný m1 dex Z10 soukromá izolovaný m2 dex Z11 soukromá izolovaný m2 dex Z14 soukromá izolovaný m3 dex Z16/2 soukromá izolovaný m3 dex Z17 soukromá mandibula dex, c, p4 Z19 soukromá mandibula dex, m1, m2 Z20 soukromá mandibula sin, c, m1–m3 Z21 soukromá mandibula sin, p4 Z23 soukromá izolovaný M1 sin Z24 soukromá izolovaný M1 sin Z25 soukromá izolovaný M1 sin Z26 soukromá izolovaný M1 dex Z27 soukromá izolovaný M1 dex Z28 soukromá izolovaný M1 dex Z29 soukromá izolovaný M1 dex Z30 soukromá izolovaný M2 sin Z32 soukromá izolovaný M2 sin Z33 soukromá izolovaný M2 sin Z35 soukromá izolovaný M2 dex Z36 soukromá maxilla sin, P4–M2 Z37 soukromá maxilla sin, P4–M2

Z38 soukromá maxilla sin, P4 Z38/1 soukromá izolovaný P4 sin Z38/2 soukromá izolovaný P4 dex Z39 soukromá izolovaný M2 sin Z40 soukromá izolovaný m2 dex Z41 soukromá izolovaný P4 sin Z42 soukromá izolovaný P4 sin Z43 soukromá izolovaný P4 sin Z45 soukromá izolovaný P4 sin Z46 soukromá izolovaný p4 sin Z47 soukromá izolovaný p4 dex Z48 soukromá mandibula sin, c Z49 soukromá izolovaný c dex

Příloha 6 Tabulka 1a: Délka a šířka báze korunky dolních levých špičáků.

délka korunky šířka korunky číslo zubu [mm] [mm] 675 22,9 17,1 c19 (AM) 21,3 16,0 c10 (AM) 20,6 16,1 c12 (AM) 22,5 18,1 c13 (AM) 22,1 17,7 c16 (AM) 19,4 14,9 Ok28736 23,0 17,6 c1 21,5 15,6

Ok28782 28,8 21,3

52 31,4 22,3

57 28,1 19,7 c4 23,8 17,4 c4/2 31,5 21,4 c7 23,6 16,8 c8 22,8 16,0 Ok139784 21,4 16,5 Ok139860 20,6 16,7 Ok140399 26,5 19,8 Ok140614 20,2 15,1 Ok140735 22,6 16,7 Ok141582 31,1 21,8 Ok142078 23,9 17,0 Z20 28,6 20,8 Z48 23,2 17,2

Tabulka 1b: Délka a šířka báze korunky dolních pravých špičáků. délka korunky šířka korunky číslo zubu [mm] [mm] Nz199 26,0 19,1 Nzc1 27,6 21,1 AM18 mdb 23,8 17,8 c11 (AM) 20,2 16,0 c15 (AM) 22,9 18,0 c17 (AM) 20,5 15,9 c10/1 (AM) 23,4 16,9 c10/2 (AM) 23,4 16,6 c10/4 (AM) 19,8 15,8 53 30,3 19,7 cs1 28,5 21,2 c3 21,6 17,0 c5 21,7 16,5 c6 23,0 17,2 ok140615 20,5 15,7 ok140736 20,6 15,0 ok140737 20,6 15,6 ok142054 23,2 16,7 ok142033 22,2 16,6 Z49 22,1 16,7

Tab. 2a: Morfotypy p4.

číslo zubu strana morfotyp číslo zubu strana morfotyp

2 sin. C1 AM2 dex. B1/C1 3 sin. C1 AM15 sin. C1/C2 4 dex. C1 AM21 dex. D1 52 sin. C1/D1 Nz199 dex. C1/E1 53 dex. C2 Nz200 sin. C1 54 sin. C1 Nz201 dex. C1 58 dex. C1 Nz202 sin. B1 59 sin. C1/C2 Nz206 sin. D2 84 sin. C1/C2 Nz207 dex. C1 85 sin. E1 Nz221 dex. B1/C1 86 sin. C1/D1 Nz222 dex. C2 87 sin. C1 Nz226 sin. C1 88 dex. D1 Ok093485 sin. C1 89 dex. D1 Ok093486 sin. C1 90 dex. D3 Ok142071 sin. D1 91 dex. D1 Ok142083 dex. E1 92 dex. C1/C2 Z1 sin. C1/C2 93 dex. C1 Z2 dex. C1/C2 113 sin. C1/E1 Z3 dex. C2 498 dex. C1 Z17 dex. C2 516 dex. D1 Z46 sin. C1 872 dex. C1 Z47 dex. C2 2952 sin. C1/D1 Z48 sin. C1 AM1 dex. C1/C2

Tab. 2b: Morfotypy P4.

číslo zubu strana morfotyp číslo zubu strana morfotyp

6 dex. B/F AM4 sin. D 7 sin. E AM5 sin. A 8 sin. D/F Nz5 dex. D 9 sin. B Nz8 sin. D 45 dex. C Nz212 dex. B/C 46 sin. D Ok093490 dex. A/D 48 dex. B Ok140281 sin. E 49 sin. A/C Ok140978 sin. A/D 49 dex. E Ok141158 sin. B 80 sin. B Ok141176 dex. D 81 sin. A/B Ok142072 sin. B/C 82 dex. B Ok142073 dex. A/D 83 dex. B/D Ok142084 sin. B 94 dex. B/C Z36 sin. D 98 sin. D Z37 sin. D 482 sin. A/D Z38 dex. B/D 519 dex. B Z38/1 sin. E 520 dex. B Z38/2 dex. D 868 sin. A/D Z41 sin. E 903 dex. D/F Z42 sin. D 3036 dex. B Z43 sin. A/D AM3 dex. D Z45 sin. E

Tab. 3a: Metrická meření a morfotypy p4 sin. Všechny uvedené rozměry v mm. maximální maximální vzdálenost (šířka/délka) morfotyp číslo výška Prd délka šířka Pad>Med *100 1 14,8 9,6 - - 64,9 - 2 16,7 11,3 - 5,9 67,7 C1 3 17,2 11,8 - 5,4 68,6 C1 43 15,4 10,5 - 3,9 68,2 - 59 14,7 9,4 - 4,6 63,9 C3/D3 52 15,7 10,5 - 3,9 66,9 C1 54 15,9 10,6 - 4,7 66,7 C1 84 17,2 11,6 - 4,8 67,4 C1/C2 85 15 10,4 - 3,1 69,3 C1 86 16,7 10,9 - 5,3 65,3 C1/D1 87 12,3 8,8 - - 71,5 C1/C2 Z1 15,3 11 - 4,5 71,9 C1 Z2 16,5 11,1 - 4,5 67,3 C1/C2 Z3 18,2 12,7 11,4 - 69,8 C2 102 16,4 11,5 - 4,5 70,1 - 103 16,9 11,2 - 4,5 66,3 - 104 15,1 10,8 - 2,3 71,5 - 113 14,9 10 - - 67,1 A 115 16 9,7 - 5,6 60,6 - Z21 16,4 10,4 9,6 - 63,4 - AM15/1 14,8 10,4 - 4,2 70,3 - 2952 16,4 10,8 11,2 4,2 65,9 C1/D1 Ok093486 17,4 11,3 - 5,1 64,9 C1/C2 Ok093485 17,6 12 12,1 3,5 68,2 C1/C2 Nz226 14,6 10,7 8,7 5,1 73,3 C1 Nz200 12,4 10 9,6 2,6 80,6 C1 Nz202 14,2 10 - - 70,4 A Nz205 14,3 9 - - 62,9 -

Tab. 3b: Metrická meření a morfotypy p4 dex. Všechny uvedené rozměry v mm. maximální maximální vzdálenost (šířka/délka) morfotyp číslo výška Prd délka šířka Pad>Med *100 4 14,9 11,6 - 6 77,9 C1 58 15,8 10,3 - 4,6 65,2 C1 53 15,7 10,6 - 3,4 67,5 C2 88 15,8 12,1 - 5,2 76,6 C1 89 16,5 11,9 - 6,1 72,1 D1 90 16,4 12,4 - 4,3 75,6 D2 91 17,2 12,2 - - 70,9 C1/D1 92 14,0 9,6 - 3,1 68,6 C2 93 13,5 9,8 9,6 3,5 72,6 C1/C2 108 17,2 11,6 - 5,1 67,4 - 120 14,9 9,5 9,9 4,1 63,8 - Z17 16,6 12,1 10,9 4,6 72,9 - Ok139628 16,2 10,5 - 4,6 64,8 - Ok139629 16,3 10,9 - 4,6 66,9 - Ok139778 15,6 9,9 - 4 63,5 - AM1 15,2 10,3 10,0 4,5 67,8 C2 AM2 15,4 11,3 - - 73,4 B1 AM17 15,5 11,4 - 3,2 73,5 - AM18 15,1 10,2 - 4,4 67,5 - AM21 15,1 10,2 10,4 4,4 67,5 C1/C2 872 16,6 11,5 - 4,3 69,3 C1 Nz20 13,4 10,2 10,3 4,1 76,1 - 434 17,1 11,5 11,3 5,7 67,3 - 498 15,1 10,2 10,9 4,3 67,5 C1/C2 516 - - - - - C1/D1 Ok142083 15,0 9,5 10,0 3,5 63,3 C2/C3 Nz199 - - - - - C1/C2 Nz201 15,7 10,8 - 4,1 68,8 C1/C2 Nz206 17,1 11,5 11,2 6 67,3 D2 Nz221 15,9 10,8 11,7 - 67,9 B1 Nz222 15,5 10,6 - 4 68,4 C2

Tab. 4a: Metrická meření m1 sin. Všechny uvedené rozměry v mm.

bukální lingvální bukální lingvální max. Ent šířka šířka (trigonid/ (talonid/ číslo šířka zúžení Ent1 Ent2 délka délka délka délka délka 1+2 trigonidu talonidu délka)*100 délka)*100 trigonidu trigonidu talonidu talonidu 13 32,7 12,9 12,0 6,8 5,8 12,4 19,3 19,0 15,6 13,2 13,7 37,9 47,7 57 32,5 11,9 14,7 6,4 5,4 12,0 20,4 17,8 14,4 12,0 14,8 36,9 44,3 71 31,0 12,7 13,5 6,3 5,6 12,5 18,4 17,0 16,0 12,5 14,1 40,3 51,6 72 26,9 10,8 - - - 10,7 17,2 16,1 13,7 10,1 11,0 39,8 50,9 Z4 29,7 11,5 11,9 6,3 5,1 12,0 17,6 16,0 15,6 12,0 13,4 40,4 52,5 103 30,7 11,3 11,2 5,7 6,4 12,2 19,8 19,1 14,3 10,9 11,7 39,7 46,6 105 32,0 12,2 10,6 5,0 5,0 12,5 20,5 19,2 15,2 11,7 12,7 39,1 47,5 1111 31,0 12,5 13,2 5,1 4,6 11,8 19,3 16,9 15,3 11,8 14,0 38,1 49,4 57 32,0 11,9 11,3 6,3 5,5 12,0 20,0 17,5 14,4 11,8 14,6 37,5 45,0 52 30,7 12,3 12,6 7,2 5,0 12,2 17,8 17,2 15,8 12,9 13,5 39,7 51,5 Z5 29,1 11,1 11,7 5,6 5,8 10,6 17,6 16,4 14,1 11,4 12,3 36,4 48,5 Z6 32,0 12,4 14,7 7,6 5,5 12,6 19,0 17,3 15,3 12,8 14,7 39,4 47,8 Z7 30,2 11,9 - - - - 18,1 - 14,8 14,8 12,0 0,0 49,0 ok141155 31,0 - - - - 11,7 19,3 17,0 - 11,7 14,0 37,7 0,0 ok140206 30,8 12,3 13,6 6,9 5,7 11,8 18,6 16,3 15,2 12,1 14,5 38,3 49,4 ok141311 30,5 10,9 11,6 6,3 6,1 11,0 18,5 18,2 14,1 12,1 12,3 36,1 46,2 2952 30,5 10,5 12,9 6,7 6,4 12,1 19,1 17,8 14,1 11,3 12,8 39,7 46,2 544 31,2 11,9 12,8 6,3 5,5 12,2 19,1 17,8 14,3 12,2 13,3 39,1 45,8 Nz19 32,2 12,4 12,3 5,5 5,6 13,6 19,8 18,3 15,1 12,3 13,7 42,2 46,9 Z20 31,5 12,7 11,3 5,8 6,3 11,9 19,6 18,0 15,1 11,8 13,6 37,8 47,9 Z19 32,6 - 11,1 5,0 6,6 13,3 - 18,6 15,2 - 14,0 40,8 46,6

Tab. 4b: Metrická meření m1 dex. Všechny uvedené rozměry v mm.

bukální lingvální bukální lingvální max. Ent šířka šířka (trigonid/ (talonid/ číslo šířka zúžení Ent1 Ent2 délka délka délka délka délka 1+2 trigonidu talonidu délka)*100 délka)*100 trigonidu trigonidu talonidu talonidu 10 32,4 12,7 15,1 7,2 7,0 12,8 19,8 17,2 16,0 12,5 15,3 39,5 49,4 12 29,0 10,5 11,0 5,3 6,3 10,4 17,0 16,2 14,5 12,2 12,6 35,9 50,0 39 29,3 10,4 12,4 7,2 6,3 11,2 17,7 17,1 14,2 11,8 12,2 38,2 48,5 74 30,6 12,0 12,5 5,0 7,0 12,0 19,5 17,5 14,8 11,2 12,8 39,2 48,4 75 31,6 11,0 13,6 6,4 5,8 10,7 19,5 18,4 14,5 12,3 13,2 33,9 45,9 76 26,1 11,0 10,8 5,3 4,4 10,7 15,7 15,0 13,2 10,7 11,1 41,0 50,6 77 28,9 11,8 11,5 4,8 5,8 11,5 17,8 16,7 13,7 11,1 12,1 39,8 47,4 78 29,9 11,6 10,8 5,0 6,2 11,8 18,1 17,5 14,8 12,0 12,1 39,5 49,5 z50 29,4 11,4 11,1 5,6 6,3 11,9 17,5 16,5 14,3 11,8 12,8 40,5 48,6 73 29,1 11,5 11,2 5,6 6,3 11,6 18,0 16,8 - 11,3 12,6 39,9 - 107 28,9 10,5 10,6 5,2 6,5 11,3 18,1 17,8 13,6 10,9 11,2 39,1 47,1 120 27,0 10,8 8,6 2,4 5,0 10,7 17,4 16,6 13,2 9,7 10,5 39,6 48,9 209 30,9 12,1 12,3 6,7 5,9 12,3 18,8 17,0 14,7 12,0 13,0 39,8 47,6 Z8 32,1 12,7 13,8 6,5 6,3 13,0 19,2 17,2 15,2 12,8 14,9 40,5 47,4 Z51 28,4 11,0 11,3 5,6 6,3 - 17,8 17,2 - 11,1 11,6 - - Ok139778 27,6 10,8 11,7 5,9 6,4 11,2 17,4 16,2 13,4 10,2 11,6 40,6 48,6 AM23 29,0 11,8 10,9 6,3 5,9 12,6 17,7 17,7 15,3 11,2 11,1 43,4 52,8 479 32,0 - 12,3 5,8 5,7 13,4 18,4 17,1 - 13,6 14,9 41,9 - Nz21 29,4 10,7 12,7 5,3 6,5 11,3 17,9 15,8 14,3 11,5 13,4 38,4 48,6 Nz24 28,7 9,9 11,3 5,3 4,8 11,0 17,7 16,7 12,9 10,7 12,2 38,3 44,9 517 30,8 12,0 11,4 5,5 6,6 11,9 19,1 18,2 15,5 11,8 12,5 38,6 50,3 Ok142083 27,5 10,9 7,4 2,4 5,0 10,9 16,5 17,7 13,1 10,9 9,7 39,6 47,6 Nz223 31,3 12,1 12,3 6,1 6,4 12,5 18,7 17,0 15,9 12,4 14,2 39,9 50,8 Nz224 28,8 10,8 8,3 4,1 5,3 11,4 18,2 16,1 13,9 10,9 12,6 39,6 48,3 Nz225 29,6 11,5 11,3 5,7 6,3 12,1 17,7 17,1 15,0 12,1 12,4 40,9 50,7

Tab. 5a: Metrická meření m2 dex. Všechny uvedené rozměry v mm. bukální lingvální bukální lingvální (trigonid/ (talonid/ max. minimální šířka Ent šířka šířka Prd- číslo Ent1 Ent2 délka délka délka délka délka) délka) délka šířka zúžení 1+2 trigonidu talonidu Med trigonidu trigonidu talonidu talonidu *100 *100 30 30,1 17 17,4 11,8 5,6 4,1 18,8 18 16 19,6 12 14 - 62,5 65,1 32 31,7 17,9 18,3 12,2 5,8 5,5 19 18,1 16,7 20,5 13,4 14,7 10,8 59,9 64,7 57 31 16 15 11,3 5,7 5,8 18,1 19 17,5 17,7 12,2 13,6 12 58,4 57,1 52 30,6 16,9 16,2 12,8 6,8 4,8 19 18,3 17,4 19 12,6 13,5 - 62,1 62,1 54 29 15,2 15,4 11,2 9,5 - 17,6 17,6 15,9 17,6 11,2 13,1 12,2 60,7 60,7 61/2 31,1 16,3 16,7 10,9 4,8 4,6 18 18,8 17,2 19,2 12,1 13,7 10,8 57,9 61,7 62/2 29,1 15,7 15,9 10,6 5,3 3,5 17,9 17,8 16,1 17,9 11,1 13 11,9 61,5 61,5 63/2 29,6 15,5 15,6 11,5 4,3 4,5 17,3 18,7 15,6 17,4 10,6 13,7 11,5 58,4 58,8 64/2 31,6 16,2 16,5 12,7 6,7 6,5 19,3 20 17,5 19,3 11,6 13,9 11,7 61,1 61,1 100 27,5 14,9 15,1 10,1 4,9 3,7 17,5 16,9 15,2 16,7 10,4 12,3 12,4 63,6 60,7 103 31,9 16,6 16,8 9,9 7,5 - 18,2 19,0 21,0 19 12,8 11,3 12,4 57,1 59,6 210 33,5 16,5 17 13,2 6,3 5,4 18,6 18,7 17,3 20,8 14,7 16,4 11,9 55,5 62,1 ok139967 34,2 18,1 18,7 12,9 7,2 3,9 20,9 19,5 18,3 21,8 14,6 15,7 11,3 61,1 63,7 ok141155 31,7 16 16,4 11,9 9,3 3,2 17,1 17,9 16,9 18,1 13,9 14,9 - 53,9 57,1 AM11 31,5 16,7 17 11,4 5,4 6,4 18,3 19,5 16,9 18,2 11,9 14,5 7,7 58,1 57,8 AM19 30,9 15,9 16,1 11,6 5,3 5,3 17,9 18,7 17,4 18,2 12,4 13,5 - 57,9 58,9 AM22 29,4 16 16,5 14,2 5,8 5,5 17,3 17,7 14,1 17,5 11,7 15,1 - 58,8 59,5 No518 31,9 16 16 11,6 3,8 3,5 17,9 18,5 18,9 18,9 13,5 12,8 7,3 56,1 59,2 Z20 30,9 16,2 15,9 10 4,7 4,5 18,2 18,2 16,8 12,5 12,5 14,4 10,9 58,9 40,5

Tab. 5b: Metrická meření m2 sin. Všechny uvedené rozměry v mm. bukální lingvální bukální lingvální (trigonid/ (talonid/ max. minimální šířka Ent šířka šířka Prd- číslo Ent1 Ent2 délka délka délka délka délka) délka) délka šířka zúžení 1+2 trigonidu talonidu Med trigonidu trigonidu talonidu talonidu *100 *100 28 28,4 14,6 15,0 10,4 4,2 5,0 16,4 17,1 15,4 - 11,2 12,8 - 57,7 - 29 32,6 16,2 17,0 13,6 6,6 3,4 18,1 20,0 17,0 18,6 12,9 15,5 10,7 55,5 57,1 39 28,5 15,3 14,3 11,1 6,6 4,6 16,6 17,3 14,8 17,3 11,4 13,9 10,3 58,2 60,7 40 30,3 16,5 16,6 11,4 5,6 6,5 18,3 18,1 17,6 18,4 11,9 12,6 12,1 60,4 60,7 53 32,0 - - - - - 18,9 - - 19,1 - - - 59,1 59,7 60/2 34,1 18,6 18,4 12,9 7,6 6,5 20,1 20,9 19,8 20,6 12,9 14,2 12,2 58,9 60,4 106 31,9 15,9 16,3 10,9 5,7 5,8 18,2 20,7 18,5 19,0 12,0 14,1 12,0 57,1 59,6 107 28,4 15,4 15,6 11,1 6,1 5,3 16,9 17,8 14,8 18,2 10,5 13,6 - 59,5 64,1 108 31,7 17,0 17,1 12,4 5,1 4,9 18,1 19,1 16,4 19,3 12,8 15,5 - 57,1 60,9 120 27,3 15,1 15,0 9,3 5,9 3,4 16,0 17,1 13,7 16,6 10,5 13,7 - 58,6 60,8 Ok140268 31,3 16,1 16,3 10,5 5,9 5,4 18,1 18,6 17,9 19,6 12,6 13,3 11,9 57,8 62,6 AM12 33,9 16,8 16,6 14,4 5,6 5,2 18,6 19,6 18,1 19,8 14,0 15,8 9,1 54,9 58,4 AM23 31,3 16,8 17,1 11,8 5,3 5,9 18,2 17,8 15,6 20,1 13,5 15,5 12,0 58,1 64,2 Ok140313 31,1 16,7 17,2 11,3 5,5 5,1 18,4 18,3 16,8 19,2 12,5 14,2 8,8 59,2 61,7 Nz7 30,7 16,7 16,5 10,9 5,8 3,0 18,4 19,2 16,6 18,5 11,6 14,2 11,9 59,9 60,3 Nz28 32,2 16,8 16,8 12,5 5,6 5,3 18,0 19,9 18,2 18,5 12,5 13,8 10,7 55,9 57,5 Nz203 34,4 18,7 18,1 13,8 5,2 4,4 20,4 20,5 18,5 21,4 13,7 15,6 12,8 59,3 62,2 Nz208 34,0 17,2 17,2 13,5 5,5 6,6 19,5 20,2 18,2 21,3 13,6 15,6 12,3 57,4 62,6 120 27,3 14,9 14,9 9,6 6,0 3,5 16,0 16,9 13,7 16,6 9,8 13,3 13,3 58,6 60,8 Z10 31,6 16,7 16,6 10,7 5,5 4,6 19,1 19,1 18,3 18,4 12,6 13,3 11,7 60,4 58,2 Z11 32,3 15,7 16,5 11,5 6,2 6,4 20,4 20,4 18,5 18,3 11,9 14,0 10,8 63,2 56,7 Z40 30,9 15,3 16,0 10,8 5,0 3,9 19,2 19,2 17,0 17,6 11,8 13,7 11,0 62,1 57,0 Z19 32,3 16,2 16,9 11,8 5,8 5,7 19,4 19,4 17,4 18,9 12,7 15,0 11,9 60,1 58,5

Tab. 6a: Metrická meření m3 dex. Všechny uvedené rozměry v mm. bukální délka (width/lenght) číslo délka šířka trigonidu *100 23 27,8 19,9 15,1 71,6 24 27,3 18,8 16,6 68,9 25 30,5 20,9 16,1 68,5 27 27,5 20,5 17,0 74,5 2 27,3 19,3 13,9 70,7 42 28,4 19,7 16,4 69,4 55 29,3 19,4 14,9 66,2 96 29,5 20,9 18,3 70,8 30,3 21,9 16,2 72,3 71/2 72/2 31,1 20,8 18,6 66,9

73/2 27,1 20,3 16,6 74,9

74/2 28,3 21,4 13,7 75,6

107 25,7 18,6 14,6 72,4

108 28,7 21,7 15,3 75,6

211 30,8 21,4 17,3 69,5 Ok140273 29,5 21,2 13,3 71,9 AM20 27,7 19,6 15,7 70,8 473 29,3 21,5 16,2 73,4 474 25,2 17,6 14,8 69,8 Nz23 25,5 19,3 14,6 75,7 Nz30 25,8 18,8 16,4 72,9 521 30,0 21,7 15,1 72,3 Nz199 25,2 18,3 14,7 72,6 Ok142083 23,0 18,3 15,3 79,6 Nz227 26,9 20,2 17,0 75,1 Z16/2 29,6 19,7 17,3 66,6 Z16/3 24,9 17,8 14,7 71,5 Z14 28,5 20,0 16,2 70,2 Nz203 28,2 20,9 16,6 74,1 Z51 26,1 18,7 13,7 71,6

Tab. 6b: Metrická meření m3 sin. Všechny uvedené rozměry v mm. bukální délka (width/lenght) číslo délka šířka trigonidu *100 26 26,5 19,3 17,2 72,8 41 27,3 18,5 13,7 67,8 52 28,6 20,7 15,9 72,4 56 28,4 19,1 14,7 67,3 57 30,7 19,9 17,1 64,8 54 28,2 19,8 14,9 70,2 69/2 27,9 19,2 15,3 68,8 70/2 25,4 17,9 14,3 70,5 100 26 18,2 14,2 70,0 122 28 21,2 14,4 75,7 Nz212 30 21 17,5 70,0 121 26,8 18,9 13,2 70,5 ok139868 28,9 20,2 16,4 69,9 ok140134 26,3 19,7 13,8 74,9 ok141156 29,9 20,3 16,2 67,9 ok141155 30 - - 0,0 AM13 28,4 19,9 16,6 70,1 AM14 28,7 18,5 16,5 64,5 AM15/1 28,6 19,4 13,9 67,8 AM16/1 27,2 19,2 16,3 70,6 AM19 26,4 19,3 13,5 73,1 559 29,8 20,7 15,5 69,5 Nz12 28,4 19,1 16,8 67,3 ok142080 26,5 19,3 15,8 72,8 ok142079 28,2 21,5 14,6 76,2 Z20 29,2 21,3 16 72,9 Z12 24,5 18,3 14,7 74,7 Z13 31,3 21,6 18,6 69,0

Tab. 7a: Metrická meření P4 dex. Všechny uvedené rozměry v mm. max. max. výška lingvální (Pa/délka) (Pa/délka) (šířka/délka) číslo délka šířka parakonu délka *100 *100 *100 5 18,9 13,5 14,9 71,4 6 18,5 12,4 13,6 67,0 48 19,45 14,5 12,3 15,1 63,2 84,8 74,6 49 20,9 15,1 17,7 72,2 94 21,7 14,6 13,1 15,2 60,4 89,7 67,3 82 18,7 16,6 17,4 88,8 83 21,6 16,6 17,4 76,9 Z38 19,8 13,6 11,7 14,7 59,1 86,0 68,7 110 19,9 13,5 11,6 14,9 58,3 85,9 67,8 117 18,2 13,1 12,0 14,5 65,9 91,6 72,0 Ok140893 21,8 14,7 15,7 67,4 ok139988 21,9 16,3 18 74,4 ok139649 17,4 12 12,4 69,0 ok139669 22 15,1 16,9 68,6 ok140137 19 13,4 14,5 70,5 ok140978 18,8 12,8 12 14,2 63,8 93,8 68,1 ok141176 20,9 13,6 15,2 65,1 AM3 19,5 13,5 14,8 69,2 3036 20 14,5 13,8 15,5 69,0 95,2 72,5 903 18,3 12,7 12,2 13,3 66,7 96,1 69,4 722 20,6 14,5 15,3 15,3 74,3 105,5 70,4 Nz5 20,7 13,9 13,1 15 63,3 94,2 67,1 Nz15 19,9 13,9 69,8 Nz16 19,6 13,6 14,6 69,4 Nz26 19,7 13,8 14,9 70,1 437 18,8 13,7 520 20,8 14,5 15,3 69,7 ok093490 20,5 14,8 17,8 72,2 Nz212 21,9 15,9 13,5 16,7 61,6 84,9 72,6 ok142073 18,2 13,1 11,9 14,4 65,4 90,8 72,0 Z38 19,8 13,6 11,8 14,6 59,6 86,8 68,7 Z38/2 21,5 15,5 13,7 17,3 63,7 88,4 72,1

Tab. 7b: Metrická meření P4 sin. Všechny uvedené rozměry v mm. max. max. výška lingvální (Pa/délka) (Pa/délka) (šířka/délka) číslo délka šířka parakonu délka *100 *100 *100 7 22,6 16,3 - 18,5 - - 72,1 8 19,0 14,8 - 16,2 - - 77,9 9 19,2 14,4 - 15,4 - - 75,0 46 21,8 15,4 12,4 17,2 56,9 80,5 70,6 49 24,0 15,0 - 17,4 - - 62,5 98 20,4 14,6 - 15,3 - - 71,6 79 20,1 13,2 - 14,4 - - 65,7 80 21,9 15,9 13,9 16,5 63,5 87,4 72,6 81 18,6 13,6 11,3 14,4 60,8 83,1 73,1 101 18,6 13,1 10,7 14,4 57,5 81,7 70,4 109 19,7 13,2 - 14,6 - - 67,0 110 19,3 13,7 11,3 15,0 58,5 82,5 71,0 116 18,0 13,6 11,8 14,8 65,6 86,8 75,6 Ok140894 19,3 12,6 14,5 14,5 75,1 115,1 65,3 196 22,7 15,3 - 15,9 - - 67,4 Nz6/206 20,9 15,1 - 16,1 - - 72,2 Nz7/207 18,1 13,4 11,2 13,4 61,9 83,6 74,0 ok140281 21,2 15,4 12,7 17,5 59,9 82,5 72,6 ok140733 18,8 12,4 12,5 12,8 66,5 100,8 66,0 ok140978 20,4 14,8 - 15,6 - - 72,5 ok141150 21,5 14,7 - 15,2 - - 68,4 AM4 20,6 14,0 13,0 15,0 63,1 92,9 68,0 AM5 16,4 12,9 10,1 13,6 61,6 78,3 78,7 AM6 19,2 14,0 - 14,3 - - 72,9 No482 20,1 14,4 - 15,6 - - 71,6 No868 18,3 12,7 - 15,7 - - 69,4 Nz8 21,9 15,6 14,2 17,0 64,8 91,0 71,2 Nz9 19,2 14,4 - 14,8 - - 75,0 Nz13 19,1 13,1 - 14,3 - - 68,6 Ok142084 20,5 14,8 12,1 15,3 59,0 81,8 72,2 Ok142072 18,1 13,6 11,9 14,6 65,7 87,5 75,1 Z38/1 20,5 14,6 12,9 15,7 62,9 88,4 71,2 Z36 20,0 13,9 13,2 14,9 66,0 95,0 69,5 Z37 20,4 13,3 - 14,6 - - 65,2

Tab. 8a: Metrická meření M1 dex. Všechny uvedené rozměry v mm. šířka šířka bukální skutečná (šířka Pa/ (šířka Me/ délka Pa/Me číslo délka přední zadní šířka šířka výška Pa výška Me délka) délka) *100 části části zúžení zúžení Pa Me vč. Past vč. Mest *100 *100 49 28,3 18,3 18,2 17,8 17,7 - 10,7 10,8 10,3 13,5 14,3 64,7 64,3 - 94 30,3 20,2 19,3 19,4 19,4 - - 11,2 11,0 15,1 14,8 66,7 63,7 - 95 29,2 21,5 20,6 20,0 20,0 11,4 11,3 10,9 10,9 14,6 15,0 73,6 70,5 100,9 66 27,7 18,9 18,0 17,3 17,2 10,3 10,1 10,4 10,2 13,3 13,5 68,2 65,0 102,0 67 30,0 19,1 19,4 18,9 18,6 11,3 11,0 10,5 10,9 14,3 15,4 63,7 64,7 102,7 110 27,6 19,7 18,2 19,1 19,1 10,5 10,4 10,5 10,0 14,0 14,7 71,4 65,9 101,0 111 28,9 19,1 18,6 18,1 18,1 11,1 10,4 10,7 10,2 14,0 15,1 66,1 64,4 106,7 114 25,9 18,3 17,7 17,7 17,6 10,4 10,6 9,8 9,8 13,0 12,8 70,7 68,3 98,1 3710 27,4 - 18,5 18,4 18,6 - 11,1 10,3 9,7 13,4 14,1 - 67,5 - Z26 30,1 21,2 20,4 20,0 19,5 12,5 12,5 12,1 11,1 15,3 15,6 70,4 67,8 100,0 Z27 26,4 17,4 17,6 17,4 17,4 10,2 10,0 10,7 9,9 12,7 12,9 65,9 66,7 102,0 Z28 28,4 20,5 19,1 20,0 19,4 - - 11,7 10,5 13,4 13,7 72,2 67,3 - Z29 29,5 19,4 18,8 18,9 18,4 11,4 11,3 11,2 10,5 14,3 15,2 65,8 63,7 100,9 Ok140464 26,4 17,8 18,1 17,2 17,2 9,9 9,8 10,2 9,9 12,4 - 67,4 68,6 101,0 Ok141176 27,2 - 18,4 18,2 17,9 - - - 10,4 13,3 14,3 - 67,6 - AM9 29,6 20,1 19,6 19,5 19,1 12,2 11,2 11,7 10,3 14,1 14,9 67,9 66,2 108,9 AM10 28,5 18,7 18,9 19,0 18,8 11,3 10,6 11,4 10,2 13,7 13,6 65,6 66,3 106,6 AM25 29,1 21,3 19,7 19,9 19,8 11,5 10,6 11,3 10,3 14,8 14,8 73,2 67,7 108,5 AM28 27,5 19,2 20,0 18,7 18,4 - - 11,1 11,1 13,7 14,7 69,8 72,7 - Ok141318 29,9 20,5 19,7 19,2 19,2 12,0 11,2 11,9 10,8 14,6 15,9 68,6 65,9 107,1 Ok141319 28,7 20,3 19,5 19,1 19,1 11,5 11,2 11,1 10,2 13,8 14,3 70,7 67,9 102,7 903 26,8 17,8 17,5 16,6 16,6 10,8 10,2 10,2 9,3 13,2 13,3 66,4 65,3 105,9 525 26,1 16,9 18,0 16,7 16,1 10,2 9,6 10,3 9,7 12,5 13,3 64,8 69,0 106,3 Ok093494 30,6 20,7 - 19,3 18,7 - - 11,5 11,3 13,7 16,4 67,6 - -

šířka šířka bukální skutečná (šířka Pa/ (šířka Me/ délka Pa/Me číslo délka přední zadní šířka šířka výška Pa výška Me délka) délka) *100 části části zúžení zúžení Pa Me vč. Past vč. Mest *100 *100 Nz211 26,3 17,3 16,9 16,7 16,8 10,7 9,5 10,6 9,8 13,0 13,2 65,8 64,3 112,6 Ok142069 26,0 18,3 17,6 17,6 17,6 10,6 10,6 10,0 12,9 9,8 13,0 70,4 67,7 100,0 Nz220 27,5 19,4 18,4 18,6 18,4 10,5 10,7 10,6 10,3 13,4 14,0 70,5 66,9 98,1

Tab. 8b: Metrická meření M1 sin. Všechny uvedené rozměry v mm.

šířka šířka bukální skutečná délka (šířka Pa/ (šířka Me/ číslo délka přední zadní šířka šířka výška Pa výška Me délka) délka) Pa/Me*100 části části zúžení zúžení Pa Me vč. Past vč. Mest *100 *100

49 28,6 18,4 18,8 17,6 17,5 10,8 10,4 11,4 10,5 13,8 14,2 64,3 65,7 103,8 98 30,6 19,7 19,8 18,6 18,6 - - 11,5 10,7 13,8 15,7 64,4 64,7 - 65 31,2 20,6 19,8 20,8 20,5 12 12,3 12 11,2 14,6 16 66,0 63,5 97,6 110 27,6 19,7 18,2 19,5 19,1 10,5 10 10,8 9,8 13,9 14,8 71,4 65,9 105,0 Z23 31,7 20,5 20,1 19,6 18,5 11,9 12 12,8 11 16,1 14,9 64,7 63,4 99,2 Z24 32,3 21,4 20,6 20,6 20 13,2 12,6 13,2 12,2 15,4 16,2 66,3 63,8 104,8 Z25 31,4 24,9 21,4 21,3 20,7 12,4 11,9 12,2 11,7 15,6 16,8 79,3 68,2 104,2 Ok139783 28,5 20,2 20,9 19,9 19,7 11,9 11,2 10,6 10,3 13,6 14,2 70,9 73,3 106,3 118 28,4 19 19,3 18,6 18,5 - - 10,7 9,8 14,1 15,5 66,9 68,0 - Ok140131 28,8 20,3 19,7 19,3 18,8 - - 11,3 10,9 13,5 15,2 70,5 68,4 - Ok140140 26,5 17,7 17,6 16,8 16,6 10,4 10 10,4 9,2 12,8 12,9 66,8 66,4 104,0 Ok140281 29,3 19,7 19 19,2 18,5 11,8 11,3 11,8 11 14,3 14,7 67,2 64,8 104,4 Ok140278 28,7 20,4 19,8 19,3 19 11,3 10,9 11,3 10,5 14,1 15,7 71,1 69,0 103,7 Ok140978 28,5 18,9 19 18,7 18,1 - - 10,5 10,2 13,6 14,7 66,3 66,7 - AM7 28,8 18,8 19,1 18,4 18,2 11,5 11,7 11,2 10,9 14,1 15,2 65,3 66,3 98,3 AM8 27 18,9 18,8 18,1 18,1 - - 10,7 9,9 12,8 13 70,0 69,6 - AM24 28,8 - 18,9 18,9 18,8 - - 11,1 10 13,7 14,8 0,0 65,6 - AM26 27,4 18,8 19,5 18,6 18,5 10,9 10,4 11 14,6 13,4 - 68,6 71,2 104,8 AM27 28,4 19,7 19,3 - - - - 10,6 10,5 13,7 15,2 69,4 68,0 - 2951 31 31,2 31,1 20,3 20,2 - 12,3 11,6 11 14,6 15,7 100,6 100,3 -

(šířka (šířka šířka šířka bukální skutečná Pa/ Me/ Pa/Me*1 šířka přední číslo délka přední zadní šířka šířka výška Pa výška Me délka číslo délka délka) délka) 00 části části části zúžení zúžení *100 *100 Nz11 27,7 18,6 17,8 18 18,1 10,8 10,2 10,9 10 13,2 14,5 67,1 64,3 105,9 523 30,3 22,3 21,1 21,3 21,3 13,1 12,3 12 10,9 14,9 15,2 73,6 69,6 106,5 Ok142084 28,5 19,1 18,9 18,8 18,5 - - 10,7 14,4 10 15,2 67,0 66,3 - Z36 28,3 19,4 19 18,6 18,6 11,5 11,2 11,5 10,5 14,2 15 68,6 67,1 102,7 Z37 28,9 19,6 19,2 18,4 18,4 - - 11,6 10,4 14,4 15,4 67,8 66,4 -

Tab. 9a: Metrická meření M2 dex. Všechny uvedené rozměry v mm.

bukální šířka šířka délka délka za (šířka Pa/ číslo délka šířka Pa šířka Me zúžení talonu před Hyp Hyp délka) *100

34 49 25,6 24,2 21,3 19,6 19,4 29,2 52,2 35 43,9 21,8 20,7 20,1 18,6 19,5 26,7 49,7 36 44,9 22,2 22,6 21,7 18,4 17,9 26,8 49,4 38 44,4 22,6 22,5 21,9 19,4 19,8 28,6 50,9 45 43,3 22,5 22,3 21,8 19,8 18,2 27,9 52,0 47 44,8 23,1 22,4 22,5 19,4 19,3 27,6 51,6 48 42,2 22,5 22,1 22,1 16,6 19,2 29,1 53,3 49 43,8 23,7 22,5 21,5 22,3 18 27,8 54,1 51 47,5 25,7 23,4 24,5 - 17,9 29,2 54,1 68 40,1 21,4 21,8 20,7 20,4 18,7 27,2 53,4 69 42,1 22,3 22,1 - 18,5 19,6 28,4 53,0 110 44,0 22,4 21,2 21,9 18 17,6 26,5 50,9 Z35 46,9 22,3 22,3 21,3 21,6 18,8 28,3 47,5 ok140108 41,3 21,9 20,3 21,2 15,6 18,4 27,3 53,0 ok140280 42,6 22,7 - 22,8 - 18,5 22,9 53,3 ok140591 44,1 21,8 22,3 21,6 19,1 18,8 29,2 49,4 ok140620 46,9 24,5 24,2 23,4 20,9 21,2 30,3 52,2 ok141176 44,7 - 23,5 22,5 20,7 18,1 27,3 - AM25 45,0 24,8 22,9 23,1 19,2 18,7 26,7 55,1 AM28 42,7 22,2 21,9 21,7 17,2 18,2 28,5 52,0 AM29 43,6 23,7 22,2 23,3 19,3 18,6 27,4 54,4 AM31 45,3 21,2 22,1 21,5 20,7 18,8 28,2 46,8 ok141316 47,8 22,9 22,8 23,2 19,4 20,1 30,8 47,9 481 44,7 22,5 22,8 22,5 21,2 18,2 29,3 50,3 903 41,6 21,2 22 20,5 18,9 17,4 26,5 51,0 Nz14 46,6 - 22,2 21,7 20,7 21,1 31,2 - Nz16 43,2 22,2 22,3 21,8 18,8 18,4 29,1 51,4 528 44,6 23,8 23,9 23,6 20,3 18,5 28,4 53,4

Tab. 9b: Metrická meření M2 sin. Všechny uvedené rozměry v mm.

délka bukální šířka šířka délka za (šířka Pa/ číslo délka šířka Pa šířka Me před zúžení talonu Hyp délka) *100 Hyp

37 46,4 23,6 23,2 22,9 22,3 19,5 30,2 50,9 44 42,6 22,0 21,9 21,5 19 17,9 30,4 51,6 49 43,6 23,7 22,7 22,9 20,8 17,3 29,5 54,4 70 46,8 24,4 23,5 24,7 20,4 20,3 31,3 52,1 101 40,7 21,4 21,4 19,1 16,9 26,2 52,6 109 46,8 21,8 21,4 18,9 21,5 31,5 46,6 111 43,1 21,6 22,2 21,8 20,5 19,1 29,3 50,1 112 42,3 21,7 21,9 20,9 18,6 19,3 28,2 51,3 120 45,4 23,5 22,9 22,9 19,8 20,5 30,5 51,8 Z30 45,6 22,6 22,8 21,7 19,6 18,7 28,4 49,6 Z32 43,6 22,3 22,3 21,2 20 18,5 27,8 51,1 Z33 43,0 21,3 21,5 21,1 19,9 17,4 27,7 49,5 Z39 44,0 21,4 22,4 21,2 20,2 17,7 26,5 48,6 221 45,3 23,0 23,6 23,9 20,3 30,2 50,8 223 46,8 22,4 21,2 21,3 17,9 20,2 30,5 47,9 Ok139664 46,0 24,0 23,2 23,7 19,1 17,2 26,8 52,2 118 44,7 23,7 23,9 22,4 20,3 16,8 28 53,0 Ok140131 43,6 22,9 19,6 18,1 27,3 Ok140107 40,6 22,7 20,8 20,8 16,2 17,5 26,1 55,9 Ok140465 48,2 24,4 23,3 23,6 18,6 21,4 30,5 50,6 Ok140466 43,7 22,1 21,8 22,1 19,8 20 29,6 50,6 Ok140978 43,9 21,8 21,9 20,8 19,2 17,7 26,6 49,7 Ok140986 47,5 22,7 22,0 22,4 19,4 19,9 30,2 47,8 Ok141177 43,8 22,7 22,1 23 18,4 17,4 26,6 51,8 AM15 44,3 21,7 21,5 21,2 19,3 20,5 29,8 49,0 AM16 44,6 22,8 22,9 18 19,3 30,6 51,1 AM24 44,2 22,7 22,0 21,8 17,5 17,6 25,8 51,4 AM26 42,1 21,5 21,6 20,9 18,9 17,4 27,8 51,1 AM27 45,2 23,5 22,7 22,6 19,8 17,9 27,7 52,0 AM30 45,0 23,2 22,1 23,6 17,8 19,4 29,8 51,6 AM32 44,1 22,0 21,9 21,2 16,4 16,6 28,6 49,9 AM33 42,7 21,1 21,6 20,7 17,3 18,1 28,5 49,4 724 46,4 23,3 22,8 22,5 20 30 50,2 Nz10 47,2 20,1 31,9 Nz22 48,3 24,2 22,5 22,6 19,5 19,6 29 50,1 Nz25 44,5 22,2 19,3 19,3 28,9 49,9 Nz29 45,3 23,2 23,3 23 20,6 18,5 28,3 51,2 526 43,8 20,5 21,2 21 17 18,1 28,3 46,8

délka bukální šířka šířka délka za (šířka Pa/ číslo délka šířka Pa šířka Me před zúžení talonu Hyp délka) *100 Hyp 527 44,3 22,8 22,6 17,5 17,9 23,6 51,5 Nz213 47,0 22,2 21,5 21,8 19,5 17,8 27,5 47,2 Ok142084 45,1 23,4 23,8 22,9 20,4 16,9 27,4 51,9 Z36 45,5 22,7 23,0 22,1 19,2 20,1 24,3 49,9 Z37 44,4 23,8 23,8 23,3 19,7 20,5 29,9 53,6 222 45,3 23,0 22,9 23,2 18,5 18,9 29,7 50,8 Nz204 45,5 23,4 22,9 22,9 19,4 18,3 27,9 51,4