ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO ISSN: 2448-475X

SEÑAL ACÚSTICA DE Obolopteryx castanea (REHN Y HEBARD, 1914) (: PHANEROPTERIDAE)

Hillary Guadalupe Salinas-Dosal1, Aurora Yazmín Rocha-Sánchez2, Pedro Almaguer-Sierra1, Othón J. González-Gaona1, Ludivina Barrientos-Lozano1

1Tecnológico Nacional de México-Instituto Tecnológico de Cd. Victoria. División de Estudios de Posgrado e Investigación. Blvd. Emilio Portes Gil No. 1301. Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. C. P. 87010. 2Hospital Regional de Alta Especialidad de Cd. Victoria “Bicentenario 2010”.

Autor de correspondencia: [email protected] RESUMEN. En (Phaneropteridae), las señales acústicas representan un importante sistema de comunicación, p. ej., interviene en la territorialidad, la defensa y búsqueda y elección de pareja. En éste y otros grupos de insectos las señales acústicas son especie-específicas y por tanto útiles en la delimitación de taxa. Adicionalmente, constituyen un importante sistema de reconocimiento intraespecífico y actúan como una barrera de aislamiento. México cuenta con gran diversidad de insectos, sin embargo, hay pocos estudios sobre comportamiento acústico, en particular sobre la señal acústica de llamado que interviene en el reconocimiento intraespecífico y la cópula. Aquí se describe la señal acústica de Obolopteryx castanea (Rehn y Hebard, 1914). El canto de llamado está compuesto por dos tipos de señales acústicas: a) equemas (=unidades de sonido) compuestos de un tren de sílabas continuas más una sílaba individual; b) tics emitidos espontáneamente mientras el macho produce el canto de llamado. La tasa de repetición (=número de equemas/min) es de 10.1 (n=7.47 min). La duración promedio por equema es de 1.14 ± DE 0.27 s (0.65-1.45) (n= 82 equemas); los tics se producen en forma individual o en grupos de hasta 14. La frecuencia pico (FI) está en el rango de 20-30 kHz.

Palabras clave: Ensifera, bioacústica, comportamiento.

Acoustic signal of Obolopteryx castanea (Rehn & Hebard, 1914) (Orthoptera: Phaneropteridae)

ABSTRACT. In Ensifera (Phaneropteridae), acoustic signals represent an important communication system. These signals intervene in territoriality, defense and the search and choice of a potential partner. In this and other groups of , acoustic signals are species-specific, and therefore useful tool in delimiting taxa. In addition, these signals represent an important intraspecific mate recognition system and act as an isolation barrier. Mexico is endowed with great diversity of insects, however, few studies on acoustic behavior have been carried out, in particular on the acoustic calling signals that mediate intraspecific recognition and copulation. Here, the acoustic signal ofObolopteryx castanea (Rehn y Hebard, 1914) was studied. The calling song is made up of two different acoustic signals:a) echemes (= sound units) composed of a train of continuous syllables plus an individual syllable; b) tics emitted spontaneously while the male produces the calling song. Echemes’ repetition rate (= number of echemes/min) is 10.1 (n= 7.47 min). Duration per echeme is 1.14 ± SD 0.27 s (0.65-1.45) (n= 82 echemes); tics occur individually or in groups of up to 14. Peak frequency is in the range of 20-30 kHz.

Keywords: Ensifera, bioacoustics, behavior. INTRODUCCIÓN En ortópteros, las señales acústicas representan un elaborado e importante sistema de comunicación; éstas están asociadas a la territorialidad, la defensa y la reproducción, actuando como una barrera de asilamiento intraespecífica (Kowalskiet al., 2014; Dutta et al., 2017). Debido a su función en la elección de pareja, las señales acústicas (canto de llamado y canto de cortejo) son detectadas por la hembra para localizar al macho, responder mediante movimientos fonotácticos o acústicamente, y llegar a la cópula. Normalmente, este comportamiento acústico precede a la copula y está fuertemente vinculado con la presión de selección sexual (Barrientos-Lozano et al., 2013a; Fernández-Azuara et al., 2019).

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En los miembros de la familia Phaneropteridae la comunicación acústica es diferente que en otros grupos de Orthoptera, ya que las hembras responden acústicamente al canto de llamado del macho, estableciendo un dueto acústico (Iorgu et al., 2017). En este grupo, el canto se produce mediante estridulación tegminal; el tegmen izquierdo, que se superpone al derecho, en su cara interna posee una vena modificada con una serie de dientecillos (peine estridulador) y el tegmen derecho posee un borde esclerotizado en forma de raspador en el margen anal (plectro), al fro- tar el plectro contra el peine estridulador se produce una serie de chirridos que representan la señal acústica (Montealegre-Z, 2013; Barrientos-Lozano et al., 2015). Entre los Ensifera, los miembros de la familia Phaneropteridae destacan por su abundancia y diversidad en México; p. ej., el género Obolopteryx (Rehn y Hebard, 1914) comprende actualmente 14 especies, las cuales se distribuyen desde el centro-norte de México al sur de Estados Unidos (Cohn, et al., 2014; Barrientos-Lozano, et al., 2015, 2016; Cigliano, et al., 2020). No obstante, las esperanzas del género Obolopteryx se han estudiado escasamente en México, aparte de las descripciones ori- ginales se conoce muy poco sobre la biología, ecología y comportamiento de los miembros de este género. Entre los pocos trabajos realizados se puede citar el de Buzzetti y Barrientos-Lozano (2011), quienes describen el comportamiento acústico de varios Caelifera y Ensifera mexicanos, entre estos últimos se incluyen algunos taxones de Ensifera. Este trabajo tuvo como objetivo estudiar la señal acústica de llamado de O. castanea, conocer el patrón de la señal y aportar información sobre el comportamiento acústico de esta especie.

MATERIALES Y MÉTODO Ejemplares adultos de O. castanea, se recolectaron en septiembre de 2018, en el Nuevo Centro de Población (NCP) El Huizachal, Victoria, Tamaulipas, México. Esta localidad se ubica en las coordenadas 23° 35'16.1''N 99° 10'59.8'' O, 933 msnm. Machos y hembras se determinaron mediante caracteres de diagnóstico proporcionados por Barrientos-Lozano et al. (2013b, 2016). Los ejemplares (3♂: 2♀), se transportaron vivos al Laboratorio de Ecología del Tecnológico Nacional de México-Instituto Tecnológico de Cd. Victoria (TecNM-ITCV) para su estudio. Machos y hembras se mantuvieron en laboratorio a temperatura ambiente (27 ± 1 °C y 40-50% de HR) en jaulas entomológicas de 15 X 15 X 30 cm, esto facilitó la grabación de la señal acústica ya que machos y hembras se mantienen sexualmente receptivos. Como alimento se les suministraron hojas de durazno y lechuga cada 2 días (Barrientos-Lozano et al., 2015). Los machos se grabaron en forma individual, por periodos de una hora o más. La señal acústica se grabó por la noche, a una temperatura de 27 ± 1 °C. Se usó un micrófono ultrasónico, ULTRAMIC-200K-Dodotronic, con una frecuencia de muestreo de 200 kHz, rango de frecuencia de 100 kHz, resolución de amplitud de16 bits y distancia de 50 cm. La señal acuática se analizó con el programa Cool Edit Pro 2.0, FFT 1024. Para describir la señal acústica se siguió la terminología propuesta por Buzzetti y Barrientos-Lozano (2011): canto de llamado, canto producido por un macho solo, cuando esta sexualmente maduro, generalmente aislado de otros machos o hembras conspecíficos. Equema, ensamble o grupo de primer orden de si- labas (unidad de sonido). Tasa de repetición, número de quemas por minuto. Sílaba, sonido producido durante un movimiento completo de apertura y cierre de las tegmina. Impulso, tren de sonidos transitorios, el más simple e indivisible. El material estudiado se depositó en la colección de ortópteros del TecNM-ITCV.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los machos de O. castanea cantan durante el día y la noche, la señal acústica de llamado se emite de manera continua por periodos de una hora o más. En la señal acústica de llamado, se distinguen dos componentes en general: equemas y tics (Figura1). Los equemas están compuestos de una serie de sílabas continuas más una sílaba individual (Figura 1); los tics se producen esporádica y espontáneamente después de un equema y varían en número de 1 a 14 (Figura 1). En ocho minutos de la señal acústica de llamado analizados, la tasa de repetición de equemas por minuto es de 10.1; la duración de los equemas es 1.14 ± DE 0.27 s (0.65-1.45; n= 82 equemas). La serie de sílabas continuas, que corresponde a la primera parte del equema, está compuesta por 8-14 sílabas (11.5 ± 1.5), con duración de 0.91 ± 0.24 s (0.53-1.21); enseguida hay un intervalo menor (Figura 1) con duración de 124 ± 16 ms (86-152); enseguida una sílaba individual compuesta de un tren de pulsaciones inicial de poca duración y muy baja intensidad y dos a tres trenes de pulsación de mayor duración y de mayor intensidad que en la serie de sílabas continuas; esta sílaba individual tiene una duración de 107 ± 21 ms (68-173) incluyendo el primer tren de sílabas de muy baja intensidad. Las secuencias de tic, 1-14 (Figura 1), se producen espontáneamente mientras el macho produce la señal acústica de llamado, cada uno de los tics dura 10-20 ms (n= 20) y una secuencia de 14 tics duró 4.1 s. Entre cada equema hay un intervalo mayor (Figura 1), éste tiene una duración de 4.19 ± 0.5 s (3.6-4.9). El rango de frecuencia (Figura 2) es de < 10 a 70 kHz con muy poca liberación de energía después de 44 kHz, la frecuencia pico (FI) está en el rango de 20 a 30 kHz. El patrón de la señal acústica de llamado de O. castanea que aquí se reporta coincide con el que indican Buzzetti y Barrientos-Lozano (2011) para esta especie. Sin embargo, los autores mencionados usaron un micrófono convencional (frecuencia de muestreo de 41 kHz, rango de frecuencia de 0 a 20.5 kHz) para grabar la señal acústica, por lo que no fue posible detectar la naturaleza ultrasónica de la misma; Buzzetti y Barrientos-Lozano reportan una FI pico entre 5-6 kHz vs., 20-30 kHz en este trabajo. La naturaleza ultrasónica de la señal acústica de O. castanea se reporta por primera vez, ésta funciona tal vez no solo como un sistema de comunicación intraespecífico a corta distancia, sino además como un mecanismo de protección contra sus depredadores, como ocurre en otros Ensifera con canales de comunicación ultrasónicos (Miller y Surlykke, 2001; Greenfield, 2016). La emisión de la señal acústica ultrasónica en O. castanea, es quizá favorecida por la estructura de las tegmina que son muy cortas y globosas, lo cual permite radiar la señal (Sarria-S et al., 2014). Los tics o series de tics, son otro carácter no reportado previamente, éstos deben tener una función relevante en la localización y reconocimiento del macho por parte de la hembra para llegar a la cópula. Barrientos-Lozano et al. (2013a), mencionan que durante el cortejo el macho de O. castanea produce un “suave canto de llamado” y establece comunicación antenal con hembras receptivas; la hembra responde al canto del macho y al contacto antenal de éste “vibrando la parte distal del abdomen y el ovipositor”. De lo anterior se desprende que otros sistemas de comunicación están involucrados en el reconocimiento intraespecífico y la cópula. Por lo que es necesario estudiar con mayor profundidad el sistema de comunicación acústico de O. castanea y especies relacionadas del grupo de géneros Dichopetala (sensu Cohn et al., 2014), pues se desconocen muchos aspectos que intervienen en la elección de pareja y la cópula, p.ej., la estructura y función de señales vibratorias trasmitidas a través del substrato y de tics o series de tics.

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Figura 1: Oscilograma del canto de llamado de Obolopteryx castanea.

CONCLUSIONES Se reporta el canto de llamado de O. castanea (Rehn y Hebard, 1914), el cual representa un canal de comunicación intra e interespecífico ultrasónico. Se aborda la importancia de éste y otros posibles sistemas de comunicación involucrados en la elección de pareja y la cópula en O. castanea. Se sugiere continuar y profundizar en el estudio de sistemas de comunicación acústica en Phaneropteridae. Lo cual permitirá comprender procesos de evolución y especiación.

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Figura 2: Espectro de frecuencia del canto de llamado de Obolopteryx castanea.

AGRADECIMIENTOS Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por el apoyo proporcionado a HGSD para realizar estudios de Maestría (Beca N°. 747546) y a LBL mediante el Proyecto CONACYT/CB/2013/0219979. Al Tecnológico Nacional de México-Instituto Tecnológico de Cd. Victoria (TecNM-ITCV), por el apoyo recibido para realizar el trabajo de campo.

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