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História de vida de espécies da Família e Auchenipteridae (Pisces: Siluriformes) na Península Bragantina, Litoral Amazônico

Nayara Cristina Barbosa Mendes1, Pedro Andrés Chira Oliva1, Israel Hidenburgo Aniceto Cintra2, Bianca Silva Bentes3

1. Universidade Federal do Pará, Brasil - Instituto de Estudos Costeiros (IECOS) - Campus de Bragança-PA. [email protected] http://lattes.cnpq.br/5170483292645174 [email protected] http://lattes.cnpq.br/0224399927142671 2. Universidade Federal Rural da Amazônia, Brasil - Instituto Sócio Ambiental e dos Recursos Hídricos (ISARH) - Campus de Belém-PA. [email protected] http://lattes.cnpq.br/6632466008150577 http://orcid.org/0000-0001-5822-454X 3. Universidade Federal do Pará, Brasil - Núcleo de Ecologia Aquática e Pesca da Amazônia (NEAP) - Laboratório de Biologia Pesqueira e Manejo de Recursos Aquáticos. [email protected] http://lattes.cnpq.br/0750868396813509 http://orcid.org/0000-0002-4089-7970

Bagres da ordem Siluriformes habitam regiões de fundos lamosos de estuários e rios. Ariidae e Auchenipteridae são bem frequentes nas pescarias realizadas e desembarcadas no Nordeste do Pará. Assim, este trabalho teve como objetivo estudar as diferentes formas de uso dos espécimes dessas famílias considerando aspectos bioecológicos. As amostragens foram realizadas mensalmente de setembro de 2012 a setembro de 2013, no Furo Grande e no Furo do Taici. Redes de tapagens

RESUMO foram utilizadas e foi considerado o grau de exposição ao mar para a definição dos locais de coleta (Furo Grande – mais externo e Furo do Taici – mais interno). Cathorops spixii e herzbergii foram as espécies mais capturadas. Pseudauchenipterus nodosus se mostra um pouco mais tolerante a salinidade. Percebeu-se que o Furo do Taici, é um local utilizado para alimentação e crescimento por algumas espécies. Cathorops agassizii foi a que obteve o menor volume de captura provavelmente por ocupar o mesmo nicho de C. spixii, espécie é frequente e que fecha todo o seu ciclo de vida dentro do estuário.

Palavras-chave: Bagres, alimentação, reprodução, estuário.

Life story of Ariidae and Auchenipteridae species (Pisces: Siluriformes) in Bragantina Peninsula, Amazon Coast

Siluriformes habit regions of mud bottoms, estuaries and rivers. Ariidae and Auchenipteridae, are very frequent in the fisheries

CT carried out and landed in the Northeast of Pará. Thus, this work had as objective to study the different forms of use of the specimens considering bioecological aspects. The samplings were done monthly from September 2012 to September 2013in

TRA the Furo Grande and Furo do Taici. Nets were used and the degree of exposure to the sea was considered for the definition of the collection sites (Furo Grande - outermost and Furo Taici - innermost). Cathorops spixii and Sciades herzbergii, were the

ABS most captured species. Pseudauchenipterus nodosus, is more tolerant to some salinity content. It was noticed that the Furo do Taici, is a place used for feeding and growth by some species. Cathorops agassizii was the one that had the lowest catch volume probably because it occupies the same niche as C. spixii, a frequent species that closes its entire cycle due to the estuary.

Keywords: feeding; reproduction; estuary.

Introdução caracterıś tica. Os Auchenipteridae são mais relacionados às Bagres da famıĺ ia Ariidae habitam regiões litorâneas, estua- águas fluviais, porém também encontrados em águas mais rinas e rios de regiões tropicais e temperadas, e são encontra- salinas em pelo menos em uma fase de seu ciclo de vida dos praticamente em todas as regiões do mundo. Uma grande (ESPIR ITO SANTO et al., 2005). parte das espécies ocorre em águas costeiras rasas e em estuá- No caso da pesca, em todo o litoral Norte, os Ariıd́ eos são rios. Podem ser encontradas espécies excepcionalmente mari- tradicionalmente capturados em técnicas pesqueiras direcio- nhas em profundidades superiores a 100 m. Estudos com nadas e também nas multiespecıf́ icas que utilizam redes, espi- Ariidae são relativamente complexos, visto a difıć il identifica- nhéis e armadilhas fixas (currais e zangarias) e à deriva (man- ção dos organismos, baseadas na forma e disposição das placas zuás e matapis). As espécie tradicionalmente capturadas são a de dentes relacionadas ao vômer e das placas acessórias (re- gurijuba - Sciades parkeri (Traill, 1832), bandeirado - Bagre giões situadas na cavidade bucal) (MARCENIUK, 2005). bagre (Linnaeus, 1766), bagre - Sciades proops (Valenciennes, Já a espécie Pseudauchenipterus nodosus (Bloch 1794), 1840), jurupiranga - Amphiarius rugispinis (Valenciennes, bagre da famıĺ ia Auchenipteridae também utiliza fundos lamo- 1840), cambéua - Notarius grandicassis (Valenciennes, 1840), sos de rios e águas estuarinas para sua sobrevivência, especial- cangatá - Aspistor quadriscutis (Valenciennes, 1840), e as urici- mente em perıó dos chuvosos, entretanto, sua distribuição é cas, amarela - Cathorops spixii (Agassiz, 1829) e branca - Catho- mais restrita, ao longo da costa do Golfo do México, Venezuela e rops agassizii (Eignenmann & Eigenmann, 1888) (BRAGA et al., Trinidad até o Norte do Brasil (CARPENTER, 2002). 2006; ESPIR ITO SANTO; ISAAC, 2012). As duas famıĺ ias são frequentes nas capturas artesanais do Mesmo com a diversidade de espécies capturadas ao longo litoral amazônico desenvolvidas por moradores locais ou ainda do litoral Norte brasileiro e de sua importância econômica e nas pescarias de maior autonomia como as realizadas ao longo social, os ciclos de vida da maioria das espécies de Ariidae nas da plataforma continental (BENTES et al., 2011; CASTELLA- áreas mais costeiras e mesmo de alto mar, ainda são pouco NOS, 2012; FONSECA; SOUZA, 2013). conhecidos. A complexidade das capturas direcionadas aos dois táxons Ariidae e outras famıĺ ias, em geral, utilizam os estuários citados é o resultado, em parte, das caracterıś ticas biológicas por temporada e associam estes locais às suas exigências onto- das espécies associadas às formas de uso dos diferentes ambi- genéticas de alimentação que são definidas pelos complexos entes em que vivem. Ariidae são frequentemente associados a padrões de produtividade do sistema (LIVINGSTON, 1997; ecossistemas mais salinos e com poucas flutuações desta BARLETTA et al., 2003; BARLETTA; BLABER, 2007).

Biota Amazônia ISSN 2179-5746 Macapá, v. 9, n. 3, p. 46-51, 2019 Esta obra está licenciada sob uma Licença Disponível em http://periodicos.unifap.br/index.php/biota Creative Commons Attribution 4.0 Internacional Submetido em 21 de Fevereiro de 2019 / Aceito em 10 de Abril de 2019 Segundo ASSUNÇAO (2000), Pseudauchenipterus nodosus logia Pesqueira, da Universidade Federal do Pará - Campus (Bloch, 1794) utiliza o estuário do rio Marapanim (Pará, Norte Bragança. Em seguida, foram identificados com auxıĺ io da 47 B S H i E i l

do Brasil) para a maturação das gônadas, demonstrando um chave de MARCENIUK (2005). s u N t r ó T i r f E

padrão similar às espécies estuarino-marinhas. Neste aspecto, Posteriormente, foram registrados a morfometria com i o a r S m d , B

mesmo sendo uma espécie migradora, a utilização dos estuári- auxıĺ io de paquıḿ etro digital (precisão de 0,01mm) e ictiôme- e e . s v S ) i d os conferiria à espécie a possibilidade de explorar diferentes tro (em centıḿ etros): comprimento total (CT), comprimento . n a a d nichos. padrão (CP), comprimento da cabeça (CC) e altura (AL) consi- P e e e n s

Em se tratando de dois táxons (Ariidae e Auchenipteridae) derando aqui a distância da parte anterior da dorsal até o ven- í p n é s c u

notadamente importantes ecológica e socialmente, este traba- tre. Em seguida, os espécimes foram pesados em balança digi- i l e a s B lho visa estudar as caracterıś ticas que definem a forma de uso tal com precisão de 0,01 g, sendo registrados a massa total (g), d a r a F do hábitat em dois canais de maré da penıń sula de Ajuruteua peso do estômago, peso e maturação das gônadas e conteúdo g a a m n t

estomacal por meio de análise macroscópica. í (Furo Grande e Taici), comparando caracterıś ticas biológicas i l n i a a , (reprodução e alimentação) com a variação da pluviosidade, A L r i i t i o afim de conhecer de que forma o estuário influencia no ciclo de Análise de dados d r a a e vida das populações estudadas. Os dados de pluviosidade do perıó do de 1994 a 2014 l e A A m

foram obtidos junto ao Instituto Nacional de Meteorologia u a c z h ô

Material e Métodos (INMET - estação do municıṕ io de Tracuateua), e caracteriza- e n n i c i p ram o ano de 2010 como um ano atıṕ ico de El Niño, sendo este o t e r

Área de estudo e coleta de dados fenômeno percebido até meados de 2012. Dessa forma, as i d a

A penıń sula bragantina (Nordeste paraense) localiza-se na variações de pluviosidade foram observadas separadamente e ( P i faixa costeira do municıṕ io de Bragança, que se estende da (Figura A e B) e assim foram graficamente definidos os perıó - s c e

Ponta do Maiaú até a foz do rio Caeté, totalizando uma área de dos seco (SC = agosto, setembro, outubro e novembro), transi- s : 1.570 km2 (SOUZA FILHO; EL-ROBRINI, 1996). Formada por ção seco-chuvoso (TSC = dezembro), chuvoso (CH = janeiro, planıć ies estuarinas, planaltos costeiros, planıć ies fluviais e fevereiro, março, abril e maio) e transição chuvoso seco (TCS = planıć ies costeiras, que representa o mais extenso domıń io junho e julho), segundo Freire et al. (2012) (Figura 2). morfológico de manguezais (652,7 km²). 600 O estuário do Caeté, presente nessa região, é caracterizado 550 A por um regime de macromarés semidiurnas, com variações de 500 4 m e máximas de 6 m, durante os solstıć ios e equinócios 450 (ABREU, 2007), tal estuário encontra-se localizado em uma 400 350 o (mm) região tropical com clima úmido, megatérmico (ESPIR ITO- ̃ 300 SANTO et al., 2005) (Figura 1). 250 200 ecipitaça

Pr 150 100 50 0 Mean -50 Mean±SE JAN FEVMARABR MAI JUN JUL AGOSET OUTNOVDEZ Mean±SD 500 B Mês

400

300 o (mm) ̃ 200

ecipitaça 100 Pr

0

Mean -100 Mean±SE JAN FEVMARABR MAI JUN JUL AGOSET OUTNOVDEZ Mean±SD Mês Figura 1. Localização geográica da Penıń sula de Ajuruteua (Landsat TM 3R2G1B – 2014) Figura 2. Comparação de dados pluviométricos referentes aos anos de 1994 a 2014 (A) e 2012 a evidenciando os pontos de coleta. Furo Grande (P1 e P2) ponto mais externo e Furo do Taici (P3) 2014 (B), sendo os últimos de acordo com o perıó do de coletas do Projeto Meros do Brasil, referente ponto mais interno ao estuário. / Figure 1. Geographic location of the Ajuruteua Peninsula aos dados analisados. / Figure 2. Comparison of rainfall data for the years 1994 to 2014 (A) and (Landsat TM 3R2G1B - 2014) showing collection points. Furo Grande (P1 and P2) the outermost 2012 to 2014 (B), the latter according to the collection period of the Meros do Brasil Project, point and Furo doTaici (P3) the innermost point of the estuary. referring to the data analyzed. As coletas foram realizadas mensalmente de setembro de O total de indivıd́ uos capturados foi separado por famıĺ ias 2012 a setembro de 2013, no Furo Grande que foi dividido em (Ariidae e Auchenipteridae) e o número de espécimes foi dois: pontos P1 e P2 e Furo do Taici (P3) (Figure 1). Foram observado por local e perıó do sazonal. Para identificação dos utilizadas redes do tipo tapagem (block nets) que mediam 3 m locais de reprodução e desova, realizou-se a frequência absolu- de altura por 30 m de largura entre nós opostos que eram ta de fêmeas: imaturas, em desenvolvimento, desenvolvidas, armadas durante a maré vazante e retiradas na baixa mar maduras e desovadas, utilizando escala de Vazzoler (1996) seguinte (totalizando 12 horas de coleta) sempre nas marés de associada ao perıó do sazonal e local de coleta. sizıǵ ia (de maior amplitude). Os pontos foram escolhidos de O ıń dice de repleção estomacal foi observado e os estôma- acordo com o gradiente de exposição ao mar, onde P3 (Furo do gos foram classificados em: Vazio (E), Meio cheio (HF) e Cheio Taici) é mais interno ao estuário e P1 e P2 (Furo Grande) é mais (F) segundo metodologia de SANTOS (1978) e posteriormente externo. analisados por estação, local e espécie como forma de indicar áreas preferenciais à alimentação. Processamento das amostras Os valores de b (slope ou inclinação) da análise do espectro Os indivıd́ uos coletados foram armazenados em caixas de tamanho foram traduzidos e associados às variações na térmicas, etiquetados e conduzidos ao Laboratório de Bioeco- composição por tamanho das espécies nos locais e perıó dos de

Biota Amazônia ISSN 2179-5746 estudo, uma vez que as inclinações resultantes e a altura do C. spixii e S. herzbergii foram capturadas em todas as esta- ponto-médio de size spectra respondem às mudanças nas taxas ções do ano, diferente de P. nodosus (presente nos perıó dos 48 B S H i E i l

de mortalidade e os seus efeitos indiretos, resultando em uma chuvoso e transição chuvoso seco) e C. agassizii (presente s u N t r ó T i r f E

possıv́ el diminuição do número de peixes grandes, um aumen- somente no perıó do seco) (Figura 5). i o a r S m d , B to do número de peixes pequenos ou ambos (GRAHAM et al., 120 e Cathorops agassizii e . s v S ) 110 Cathorops spixii i d 2005;KERR; DICKIE, 2001). . n a 100 Pseudauchenipterus nodosus a d

Por fim, foi realizada uma análise de redundância canônica Sciades herzbergii P e

90 e e n s

(RDA), no intuito de observar a partição da variância em fun- í p

80 n uos é s c ́ u

ção do tamanho e peso dos espécimes por estação e pluviosi- 70 i l e vıd a s

60 B dade, espécies, estágio de maturação gonadal e grau de reple- d a r

50 a F ção do estômago. A RDA é um método de ordenação da respos- g a 40 a m n o de indi t í

ta linear que realiza permutações nos dados (neste caso, foi i l

30 n i a a mer ́ , utilizado o método de Monte Carlo), desta forma, não requer as 20 A L Nu r i i

10 t i o premissas da análise de variância. Neste modelo, as variáveis d r a

0 a e resposta são projetadas num sistema de eixos onde o eixo 1 l e -10 A A m

(um) explica a maior variabilidade do conjunto de dados, o eixo u

-20 a c

S TSC C TCS z h ô

2 (dois) explica porcentagem menor, e assim, sucessivamente. e Sazonalidade n n i c Figura 5. Número de indivıd́ uos capturados em relação ao perıó do sazonal na Penıń sula de i p Assim, foram construıd́ as matrizes separadas para cada o t

Ajuruteua-PA, entre setembro de 2012 e outubro de 2013. S = seco; TSC = transição seco-chuvoso; C e r variável dependente (cada linha, uma amostra), sendo que, i

= chuvoso e TCS = transição chuvoso-seco. / Figure 5. Number of individuals caught in relation to d the seasonal period in the Peninsula of Ajuruteua-PA, between September 2012 and October 2013. a todas elas foram relacionadas com uma segunda matriz – e S = dry; TSC = dry-rainy transition; C = rainy and TCS = rainy-dry transition. ( P i

'tratamento' – onde as variáveis independentes foram elenca- s c e das uma a uma de acordo com metodologia de Legendre e S. herzbergii foi capturada no Furo Grande nos perıó dos de s : Anderson (1999) e Makarenkov e Legendre (2002). Para todas seca e transição chuvoso seco, com a maior média de tamanho as análises foram utilizados os pacotes estatıś ticos STATSOFT dos espécimes nesta última estação (Figura 6). 7.0® e CANOCO 4.54 (Software for Canonical Community Ordi- A espécie Cathorops spixii foi a mais abundante em todos os nation). locais de coleta e estações. A maior média de comprimento foi observada no perıó do seco no Furo Grande e na transição Resultados chuvoso seco no Furo do Taici. Espécimes de P. nodosus captu- rados foram sempre menores que 10 cm (Figura 6).

Densidade e tamanho 22 20 No total, foram registrados 319 indivıd́ uos divididos em 18 16 14 duas famıĺ ias, sendo (1) Ariidae, composta por: Sciades herz- 12 Sciades 10 bergii (n=60), Cathorops spixii (n=246), Cathorops agassizii herzbergii 8 6 (n=2); e (2) Auchenipteridae, composta por: Pseudauchenipte- 4 22 20 rus nodosus (n=11). O maior número de indivıd́ uos foi registra- 18 16 do no Furo Grande (Figura 3). 14 12

athorops 10 agassizii 70 C 8 6 60 4 22 SL (cm)

uos 50 20

́ 18 16 vıd 40 14

spixii 12

athorops 10 30 C 8 6 4

o de indi 20 22 10 20 mer ́ 18 16 Nu 0 14 S TCS C TSC 12

FG-P1 20 20 63 nodosus 10 8 FG-P2 1 30 57 67 6 FT-P3 12 44 5 Pseudauchenipterus 4 FG FT FG FT FG FT FG FT Figura 3. Número de indivıd́ uos capturados em cada ponto de coleta na Penıń sula de Ajuruteua- PA, S TSC C TCS no perıó do de setembro de 2012 a outubro de 2013. FG = Furo Grande, FT = Furo do Taici. S = seco; Figura 6. Média do comprimento padrão das espécies capturadas por ponto de coleta (Furo TCS = transição seco-chuvoso; C = chuvoso e TSC = transição chuvoso-seco. / Figure 3. Number of Grande e Furo do Taici) e perıó do sazonal. S = seco; TSC = transição seco-chuvoso; C = chuvoso e individuals captured at each collection point in the Peninsula of Ajuruteua-PA, from September 2012 to TCS = transição chuvoso-seco, capturados durante os perıó dos de setembro de 2012 a setembro de October 2013. FG = Furo Grande, FT = Furo do Taici. S = dry; TCS = dry-rainy transition; C = rainy and 2013. / Figure 6. Analysis of mean of the standard length of the species captured by collection point TSC = rainy-dry transition. (Furo Grande and Furo do Taici) and seasonal period. S = dry; TSC = dry-rainy transition; C = rainy and TCS = rainy-dry transition, captured during the periods of September 2012 to September 2013. O perıó do DRT foi responsável pela maior captura de indi- vıd́ uos, somando um total de 135 exemplares, seguido das Estadios de Maturação Gonadal estações: R - D e RDT com valores iguais a 121, 33 e 30 espéci- Sciades herzbergii teve uma maior frequência de indivıd́ uos mes, respectivamente (Figura 4). com gônadas não identificadas (NI – indeterminadas) no perıó do de transição seco chuvoso, seguido de gônadas imatu- 105,0 ras no Furo Grande (Figura 7A). No Taici, indivıd́ uos imaturos

s 104,5 de Sciades herzbergii foram frequentes nos perıó dos chuvoso e o u ́ d

ı seco. As gônadas de P. nodosus foram todas classificadas como

v 104,0 i d

n 'indeterminadas' quanto ao estádio de maturação devido ao

e i 103,5 tamanho diminuto no Furo Grande (Figura 7B), entretanto, no o d r

e 103,0 Furo do Taici, também foram observados espécimes imaturos m ́

u (Figura 8B). N 102,5 Mean C. agassizii apresentaram gônadas em desenvolvimento no 102,0 Mean±SE S TSC C TCS Mean±SD perıó do seco (Figura 7C), diferentemente de C. spixii onde todos Sazonalidade os estádios gonadais foram registrados em quase todas as Figura 4. Distribuição do número de indivıd́ uos ao longo do perıó do sazonal na Penıń sula de Ajuruteua-PA, entre setembro de 2012 e outubro de 2013. S = seco; TSC = transição seco-chuvoso; C estações (Figura 7D). Cathorops spixii foi a espécie com maior = chuvoso e TCS = transição chuvoso-seco. / Figure 4. Distribution of the number of individuals frequência na maioria dos estágios gonadais principalmente along the seasonal period in the Peninsula of Ajuruteua-PA, between September 2012 and October 2013. S = dry; TSC = dry-rainy transition; C = rainy and TCS = rainy-dry transition. nos perıó dos chuvoso e seco. (Figura 7C).

Biota Amazônia ISSN 2179-5746 Furo Grande Furo do Taici Sciades herzbergii Pseudauchenipterus nodosus Sciades herzbergii Pseudauchenipterus nodosus 40 100% 100% a 1,0 t a a a

35 t 49 u v v l 0,9 i u i l t B S H o 30 S S 80% t 80% o s 0,8 a a l l s i E b e i TSC l TSC 0,7 e 25 b s u 60% V N a a 0,6 60% V t

C C a r a r i r a a ó i

20 i i c T

0,5 c i c c r

n TCS TCS MC f ̂ MC n ̂ n ̂ E 15 n ̂ e i 0,4 40% o

e 40% e e a u u r S u

u 0,3 q 10 CH CH q q m q d e , e

0,2 e r e 20% 20% B r r e

5 r F e

0,1 F F F . s 0 0 v S ) IM EM D DS NI IM EM D DS NI 0% 0% i d . S TSC C TCS S TSC C TCS n a Cathorops agassizii 95 Cathorops spixii a

90 d P a 85 Cathorops spixii t 1,0 e a 80 u e t

l 75 100%

0,9 e u n o l 70 s s a

o 0,8 65 í v p b s 60 n i

0,7 t b S 55 80%

S é a s

a a 50 l

0,6 c i

TSC 45 TSC u e a a c i 0,5 40 i n l e c C ̂ 35 C 60% V a a r e n ̂ s 0,4 30 i u e TCS 25 TCS c B

q MC u 0,3 d n

20 ̂

e 40% q e a

r 15

0,2 r e u

F 10 r CH a

0,1 q

5 F F e 0 20% g

0 r a a IM EM D DS NI IM EM D DS NI F m 0% n t í

Figura 7. Frequência absoluta das espécies relacionadas ao local de coleta (furo grande), perıó do i

S TSC C TCS l n i a sazonal (S = seco; TSC = transição seco-chuvoso; C = chuvoso; TCS = transição chuvoso-seco) e estágio Figura 10. Frequência relativa das espécies relacionadas ao local de coleta (Furo do Taici), perıó do a , A

de maturação gonadal (IM = imaturo; ED = em desenvolvimento; D = Desenvolvido; DS = Desovado; NI L

sazonal (S = seco; TSC = transição seco-chuvoso; C = chuvoso; TCS = transição chuvoso-seco) e r i i t = não identiicado), capturados durante os perıó dos de setembro de 2012 a setembro de 2013. / Figure i o categorias estomacais (V = vazio; MC = meio cheio; CH = cheio), capturados durante os perıó dos de d r 7. Absolute frequency of species related to the collection site (large hole), seasonal period (S = Dry; TSC a a

setembro de 2012 a setembro de 2013. / Figure 10. Relative frequency of species related to the e l

= dry-rainy transition; C = rainy; TCS = rainy-dry transition) and stage of gonadal maturation (IM = e collection site (Furo do Taici), seasonal period (S = dry; TSC = dry-rainy transition; C = rainy; TCS = A A immature; ED = under development; D = developed; DS = spawned; NI = unidentiied) captured during rainy-dry transition) and stomach categories (V = empty; MC = medium; CH = full), captured during m u the periods of September 2012 to September 2013. a c

the periods of September 2012 to September 2013. z h ô e n

Furo do Taici n i c i p Sciades herzbergii Pseudauchenipterus nodosus Espectros de tamanho o t

6 6 e r a a t i t Foram registrados valores negativos do slope para a espécie d u u 5 5 l l S S a o o s

s TSC

TSC e b b 4 4 C. spixii (W=-0,148), onde a maior inclinação foi observada no

C C ( P a a a a i i 3 TCS 3 TCS c c i n s ̂ n

̂ Furo Grande e no perıó do de transição seco chuvoso, ao contrá- e e 2 2 c u u e q q s e e rio do que foi constatado no Furo do Taici (W=0,012) (Tabela 1). r : r 1 1 F F 0 0 IM EM D DS NI IM EM D DS NI Para a espécie S. herzbergii, o slope foi positivo (W=0,040) 22 Cathorops spixii no Furo Grande durante a estação seca e valor negativo (W=- 20 a t

u 18 l S 0,151) no Furo do Taici durante a estação chuvosa. Pseudauche- o 16 s TSC b 14 C nipterus nodosus, mostrou valor negativo da inclinação da curva

a a 12 i

c 10 TCS n ̂ e 8 (W=-0,602) no perıó do de transição chuvoso seco no Furo do u

q 6 e

r 4 F 2 Taici (Tabela I). 0 IM EM D DS NI Tabela 1. Análise de espectro de tamanho, relacionando as espécies (C. spixii, S. herzbergii e P. Figura 8. Frequência absoluta das espécies relacionadas ao local de coleta (Furo do Taici), perıó do nodosus), local de coleta (Furo Grande e Furo do Taici) e estação (S = seco; TSC = transição seco- sazonal (S = seco; TSC = transição seco-chuvoso; C = chuvoso; TCS = transição chuvoso-seco) e estágio de chuvoso; C = chuvoso; TCS = transição chuvoso seco), N (number of individuals) e W (peso em g), maturação gonadal (IM = Imaturo; ED = em desenvolvimento; D = Desenvolvido; DS = Desovado; NI = capturados durante os perıó dos de setembro de 2012 a setembro de 2013. Valores em negrito Não identiicado), capturados durante os perıó dos de setembro de 2012 a setembro de 2013. / Figure indicam os extremos em cada situação. / Table 1. Size spectrum analysis, relating species (C. spixii, 8. Absolute frequency of the species related to the collection site (Furo do Taici), seasonal period (S = S. herzbergii and P. nodosus), collection site (Furo Grande and Furo do Taici) and season (S = Dry; Dry; TSC = dry-rainy transition; C = rainy; TCS = rainy-dry transition) and stage of gonadal maturation TSC = dry-rainy transition; C = rainy; TCS = rainy-dry transition), N (number of individuals) and W (IM = immature; ED = under development; D = developed; DS = spawned; NI = unidentiied), captured (weight in g), captured during the periods of September 2012 to September 2013. Values in bold during the periods of September 2012 to September 2013. indicate the In each situation. Sp Local N Sazonalidade W Índices de repleção 9 D -0,022 No Furo Grande, S. herzbergii foi capturado em todas as 75 R -0,072 estações, com maiores frequências de ıń dices de repleção para FG a categoria meio cheio (Figura 9A). Os espécimes de P. nodosus 29 DRT -0,148 89 RDT 0,001 foram todos classificados com estômago cheio no perıó do Cathorops spixii chuvoso (Figura 9B). Quase todos os espécimes de C. spixii 10 D 0,012 capturados apresentaram estômagos nas categorias meio 34 R -0,033 FT cheio e cheio (Figura 9C). 0 DRT - No Furo do Taici, a maior frequência da espécie S. herzbergii 0 RDT - aconteceu nas estações chuvosa e transição seco chuvoso com 10 D 0,040 indivıd́ uos de estômago cheio (Figura 10A). No caso de P. nodo- 1 R - sus, as três categorias do ıń dice de repleção foram encontrados FG durante o perıó do chuvoso no Furo do Taici, sendo todos os 1 DRT - espécimes capturados no Furo Grande com estômago cheio 41 RDT -0,020 Sciades herzbergii nesta mesma estação (Figura 10B) e. No Furo Grande, a espécie 2 D - C. spixii, foi frequente em todos os perıó dos sazonais e em todas 5 R -0,151 FT as categorias do ıń dice de repleção estomacal (Figura 9C). 0 DRT - Furo Grande Sciades herzbergii Pseudauchenipterus nodosus 0 RDT - 100% 100% a a 0 D - v v i i t 80% t 80% a a l l e 60% V e 60% V 1 R - a r a r i i c MC c MC FG n ̂ n 40% ̂

e 40% e 0 DRT - u CH u CH q q e 20% e 20% r r F F 0 RDT - 0% 0% Pseudauchenipterus nodosus S TSC C TCS S TSC C TCS 0 D - Cathorops spixii 100% 5 R -0,151 a v

i FT

t 80% a l 0 DRT - e 60% V a r i c MC 5 RDT -0,602 n ̂ 40% e

u CH q

e 20% r F Os quadrantes do gráfico demonstram uma nıt́ ida divisão 0% S TSC C TCS das caracterıś ticas relacionadas ao Furo Grande (quadrantes I e Figura 9. Frequência relativa das espécies relacionadas ao local de coleta (Furo Grande), perıó do sazonal (S = seco; TSC = transição seco-chuvoso; C = chuvoso; TCS = transição chuvoso-seco) e categorias IV) e ao Furo do Taici (quadrantes II e III) sendo que a espécie estomacais (V = vazio; MC = meio cheio; CH = cheio), capturados durante os perıó dos de setembro de 2012 a setembro de 2013. / Figure 9. Relative frequency of species related to place of collection (Furo Cathorops spixii esteve presente em todos eles. Sciades herzber- Grande), seasonal period (S = dry; TSC = dry-rainy transition; C = rainy; TCS = rainy-dry transition) and gii, respondeu pelo maior comprimento padrão (SL-cm) e peso stomach categories (V = empty; MC = medium; CH = full), captured during the periods from September 2012 to September 2013. (W-g), quando relacionada aos demais indivıd́ uos. Cathorops

Biota Amazônia ISSN 2179-5746 agassizii, aparece discretamente no quarto quadrante durante estudados. Resultado semelhante foi encontrado no trabalho o perıó do seco e Pseudauchenipterus nodosus, é a espécie de Silva Junior et al. (2013), realizado no Maranhão (MA), onde 50 B S H i E i l s encontrada apenas no perıó do chuvoso e no Furo do Taici ambas foram significativas em dominância de ambiente. u N t r ó T i r f E i (Figura 11). As maiores médias de comprimento (CP) foram represen- o a r S m d , B tadas pela espécie Sciades herzbergii (21,1 cm) achado similar e e . s v S ) i d .

ao de Ribeiro et al. (2012) e Silva Junior et al. (2013) em um n a 1.0 II I a d P

estuário do estado do Maranhão. e pH e e n s í p

Os padrões de desova, alimentação e crescimento deste n é s c u i l estudo sugerem que S. herzbergii apresenta um ciclo que con- e a s B MC d a

verge em pequenas migrações entre ambientes com diferentes r

TCS a F DS g a concentrações de salinidade, neste caso, a presença de espéci- a m n t í i l TSC mes imaturos, de menores tamanhos e com estômagos cheios n i a a , FG A nos dois furos nos perıó dos chuvoso e transição para a seca, L IM CH r i i t SL i o DR d r confirmam que a maior parte da desova ocorra em ambientes a a e

SAL l e de baixas salinidades e o crescimento esteja associado à mobi- A A NI m u

UND a

TEMP lidade para áreas mais salinas, onde acontece a maturação c z h M W ô e FT n n

gonadal e a desova no subsequente final do perıó do seco e i c i

ED S p o

FL t inıć io da transição para o chuvoso. A presença de espécimes e r

V i d

com gônadas desenvolvidas no perıó do seco no Furo Grande, a e ( SH TURB confirma a hipótese. P i CA s c

PN Por conseguinte, os espécimes recém recrutados recome- e

C s CS çam o ciclo para áreas menos salinas (Furo do Taici) onde :

III IV permanecem para o crescimento e engorda. Este padrão foi

-1.0 observado pela presença de espécimes pequenos e com estô- -1.0 1.0 magos cheios no perıó do chuvoso e de transição para o perıó - Figura 11. Diagrama de ordenação para o eixo resultante da análise de redundância (RDA - do seco. Associado às pequenas migrações da espécie, Giarriz- Redundancy Analysis) para o uso de hábitat das espécies de Ariidae capturadas no Furo Grande (FG) e Furo do Taici (FT). pH (potencial hidrogeniônico), SAL (salinidade), TEMP (temperatura), TURB zo e Saint Paul (2008) afirmam uma mudança na preferência (turbidez), S (seco), TSC (transição seco-chuvoso), C (chuvoso) TCS (transição chuvoso-seco), V alimentar entre os juvenis e adultos da espécie, verificados em (Vazio), MC (Meio cheio), CH (Cheio), IM (Imaturo), ED (Em desenvolvimento), D (Desenvolvido), DS (Desovado), NI (Não identiicado), SH – Sciades herzbergii, CA – Cathorops agassizii, PN – um estuário tropical adjacente ao do presente estudo. Pseudauchenipterus nodosus, CS – Cathorops spixii. / Figure 11. Ordering diagram for the resulting Redundancy Analysis (RDA) axis for the habitat use of the Ariidae species captured in the Furo Grande Adicionalmente, os juvenis de S. herzbergii estão presentes (FG) and Furo do Taici (FT). pH (hydrogenic potential), SAL (salinity), TEMP (temperature), TURB( nos manguezais intermareais ao longo do ano com recruta- Turbidity), S (Dry), TSC (dry-rainy Transition), R (Rainy) TCS (rainy-dry transition), V (Empty), MC (half full), CH (Full), IM (Immature), ED (Developed), D (Developed), DS (Spawned), NI (Unidentiied), mento em setembro e março, enfatizando a existência de dois SH - Sciades herzbergii, CA - Cathorops agassizii, PN - Pseudauchenipterus nodosus, CS - Cathorops spixii. ciclos de reprodução por ano. Padrões semelhantes foram Discussão encontrados para a mesma espécie na Guiana Francesa (LE Em sistemas aquáticos, as variações da densidade de espé- BAIL et al., 2000) e no Ceará (CHACON et al., 1994). Assim, em cies de peixes e demais organismos está relacionada a flutuabi- novembro, com o rápido aumento da salinidade (média de lidade sazonal de sedimentos que conotam oscilações de maté- 30,5), há uma redução da densidade populacional atribuıd́ a à ria orgânica em suspensão e também da produtividade primá- migração para o alto estuário (GIARRIZZO; SAINT PAUL, 2008). ria oriunda do fitoplâncton e também da lixiviação dos ambi- O bagre P. nodosus, é descrito na literatura como essencial- entes terrıǵ enos (MC CAULEY; KALFF, 1981; JONES; HOYER, mente dulcıć ola-estuarino (MEERS, 1974) mas que, neste 1982; HANSON; PETERS, 1984; PACE, 1984). Assim, as popu- estudo, é evidente que utiliza ambientes com teor de salinidade lações de peixes tendem a adequar as suas funções fisiológicas caracterıś tico de ambientes marinhos (salinidade de aproxi- aos fatores ambientais que permitam um sucesso adaptativo madamente 35ppm) em algum momento do seu ciclo de vida cronometrado aos eventos ambientais (BRODEUR; PEARCY, (BONECKER et al., 2007; BARROS et al., 2011), fato também 1987). evidenciado por Mérona et al. (2005) na Guiana Francesa. Em estuários tropicais, as adaptações das espécies de Assim, neste estudo, a entrada de indivıd́ uos imaturos desta peixes estão fortemente associadas à pluviosidade local, que espécie ocorreu no perıó do chuvoso até a transição para o conduz à modificações profundas no ambiente fıś ico (ABSO- perıó do seco, quando o teor de salinidade dos canais da baıá do LON; ANDREATA, 2009; LEE et al., 2014). Caeté tendem a aumentar (KRUMME et al., 2004) demonstran- Assim, os bagres analisados neste estudo, demonstraram do que o estuário é utilizado como ambiente para o crescimen- uma dinâmica reprodutiva, alimentar e de crescimento, que to e alimentação dos recrutas, que permanecem nesta área por sugerem relações intrıń secas relacionadas à expansão de pelo menos 1 (um) perıó do sazonal, fato comprovado pelo habitats dos perıó dos chuvosos amazônicos e também da aumento da inclinação da curva de distribuição de tamanho disponibilidade alimentar, especialmente para as espécies em (size spectra) do perıó do chuvoso até a transição para o seco, estado crucial de manutenção das populações, como nas deso- denotando a entrada de mais espécimes diminutos, mesmo vas e também no recrutamento dos jovens. que o número amostral tenha sido pequeno. Considerando a menor variação de salinidade do Furo Por ser uma espécie de pouca importância econômica, Grande, este local foi o mais representativo em termos de comparado a S. herzbergii, os estudos direcionados à P. nodosus captura das espécies, uma vez que são táxons estuarino mari- capturado na região ainda são escassos, entretanto, por ser nhos, exceto P. nodosus que demonstrou uma relação mais uma espécie relativamente sazonal, a presença dos indivıd́ uos estreita com os perıó dos de menores salinidades, particular- é associada ao inıć io do perıó do chuvoso ou como indicadora mente do Furo do Taici. C. spixii evidenciou uma clara plastici- de mudanças relativamente tênues de salinidade no ambiente. dade adaptativa por estar presente nos dois canais em todos A espécie C. spixii é essencialmente estuarina e todo o seu os perıó dos sazonais, realizando desova e recrutamento, bem ciclo é realizado nestes ambientes. Para Silva Junior et al. como utilizando os habitats para alimentação. (2013), em um estuário do estado do Maranhão, a espécie Assim como C. spixii, S. herzbergii foi a segunda mais abun- também foi encontrada durante todas as fases de desenvolvi- dante e também encontrada em todos os perıó dos sazonais mento gonadal, inclusive no desovado. O padrão cronológico é

Biota Amazônia ISSN 2179-5746 é de que as gônadas se desenvolvem por completo no perıó do 2: Bony fishes part 1 (Acipenseridae to Grammatidae). FAO Species Identification Guide for Fishery Purposes and American Society of Ichthyologists and Herpetol- seco, indicando a necessidade de uma regulação osmótica ogists Special Publication, n. 5, Rome, FAO. 2002. pp. 601-1374. 51 B S H i

CHACON, J. O.; ALVES, M. I. M.; MESQUITA, M. S. C. Alguns aspectos da reprodução do bagre E i l s muito eficiente, caracterıś tico de espécies verdadeiramente u N t

branco, Selenapsis herzbergii (Bloch 1794), Pisces: Ostariophysi, Siluriformes, Ariidae. r ó T i r f E i estuarinas (GIARRIZZO; KRUMME, 2007). Em seguida, na Boletim Técnico DNOCS, v. 47, p. 43-78, 1994. o a r S m d DANTAS, D. V. A utilização dos diferentes habitats do estuário do Rio Goiana pelas , B transição para o perıó do chuvoso, a desova acontece e um pico e e . s diferentes fases ontogenéticas das espécies Cathorops spixii, Cathorops agassizii, v S ) i d . de recrutamento é observado, comprovado por um aumento Stellifer brasiliensis e Stellifer stellifer (, Teleostei), estudo de caso: n a a

caracterização das áreas utilizadas como berçário. 2012. Tese (Doutorado) - d P exponencial da estatıś tica W (= -0,148) e também pela ocor- e e

Universidade Federal do Pernambuco CTG. Programa de Pós-Graduação em Oceanogra- e n s í p rência de muitos estômagos vazios, denotando o fenômeno de fia, Pernambuco, 2012. n é s c ESPIR ITO SANTO, R. V. Caracterização da atividade de desembarque da frota artesanal u i l incubação de ovos e larvas recém-eclodidas na cavidade bucal e a de pequena escala na região estuarina do rio Caeté, município de Bragança-Pará- s B d

dos machos, que permanecem sem se alimentar por todo este a Brasil, 2002. Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Pará, Belém, 2002. r a F

ESPIR ITO-SANTO, R. V.; ISAAC-NAHUM, V. J.; SILVA, L. M. A.; MARTINELLI, J. M.; HIGUCHI, H.; g a perıó do (LIMA et al., 2012; GOMES et al., 1999). a m SANT-PAUL, V. Peixes e camarões do Litoral Bragantino. Pará-Brasil, MADAM, n t í i l

De forma similar, as caracterıś tica bioecológicas de C. agas- n

Belém. 2005. 176p. i a a , ESPIR ITO SANTO, R. V.; ISAAC, V. J. Desembarques da pesca de pequena escala no municıṕ io A sizi podem ser similares à de C. spixii, como sugerido por Dan- L r i de Bragança–PA, Brasil: esforço e produção. Boletim do Laboratório de Hidrobiolo- i t i o tas (2012) e Possato (2010). Desta forma, acredita-se que a d r gia, v. 25, n. 1, p. 31-48, 2012. a a e

FONSECA, A. F.; SOUZA, R. A. L. Caracterização ecológica de algumas espécies da fauna l e baixa densidade da primeira, pode estar associada à uma A A acompanhante do camarão capturado com puçá de arrasto na zona estuarina do rio m u competição interespecıf́ ica (POSSATTO, 2010) que exclui a a Taperaçu (Bragança-Pa-Brasil) Boletim Técnico Científico do Cepnor, Belém, v. 6, n. 1, c z h ô e p. 33-47, 2006. n

ocorrência de C. agassizi uma vez que C. spixii é notadamente n i c FREIRE, J. L.; MARQUES, C. B.; SILVA, B. B. Estrutura populacional e biologia reprodutiva do i p o t mais abundante, de acordo com a quantidade de capturas. Camarão-da-Amazônia Macrobrachium amazonicum (Heller, 1862) (Decapoda: e r i Neste aspecto, a provável sobreposiçaõ alimentar caracteriza- Palaemonidae) em um estuário da região nordeste do Pará, Brasil. Brazilian Journal of d a

Aquatic Science and Techology, v. 16, n. 2, p. 65-76, 2012. e ( da por uma competição excludente, compromete o uso da área GIARRIZZO, T; KRUMME, U. Spatial differences and seasonal cyclicity in the intertidal fish P i s estudada para alimentação por C. agassizi, entretanto, ha fauna from four mangrove creeks in a salinity zone of the Curuçá Estuary, North Brazil. c e

Bulletin of Marine Science, v. 80, n. 3, p. 739-754, 2007. s necessidade de uma investigação mais aprofundada utilizando GIARRIZZO, T.; SAINT-PAUL, U. Ontogenetic and seasonal shifts in the diet of the pemecou sea : modelos ecológicos de sobreposição de nichos para confirma- catfish Sciades herzbergii (Siluriformes: Ariidae), from a macrotidal mangrove creek in the Curuçá estuary, Northern Brazil. Revista de Biología Tropical, v. 56 n. 2, p. 861- ção desta hipótese, já que foram encontrados ainda 2 indivıd́ u- 873, 2008. os desta espécie. GOMES, I. D.; ARAU JO, F. G.; AZEVEDO, M. C. C.; PESSANHA, A. L. M. Biologia reprodutiva dos bagres marinhos Genidens genidens (Valenciennes) e Cathorops spixii (Agassiz) (Siluri- Além disso, as caracterıś ticas da morfologia de C. spixii formes, Ariidae), na Baıá de Sepetiba, Rio de Janeiro, Brasil. Revista Brasileira de relacionada à otimização da exploração do ambiente como a Zoologia, v. 16, supp. 2, p. 171-180, 1999. GRAHAM, N. A. J.; DULVY, N. 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Biota Amazônia ISSN 2179-5746