Bfn-Skripten 458

Wolfgang Rabitsch und Stefan Nehring (Hrsg.) Naturschutzfachliche Invasivitäts- bewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde aquatische Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere

BfN-Skripten 458

2017

Naturschutzfachliche Invasivitäts- bewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde aquatische Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere

Ergebnisse aus dem F+E-Vorhaben FKZ 3514 86 0200

Herausgegeben von Wolfgang Rabitsch Stefan Nehring

Titelbild: Graphische Darstellung der Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung für gebietsfremde Arten. Stellvertretend sind für die Pilze Clavipes purpurea var. spartinae (Purpurbrauner Mutterkornpilz), für die Niederen Pflanzen Gracilaria vermiculophylla (Besentang) und für die Wir- bellosen Tiere aus der Gruppe der Rippenquallen Mnemiopsis leidyi (Meerwalnuss), der Weichtiere Crassostrea gigas (Pazifische Felsenauster) mit aufsitzenden Crepidula fornicata (Amerikanische Pantoffelschnecke) und der Krebstiere Pacifastacus leniusculus (Signalkrebs) abgebildet. (Graphik: ©BfN, Fotos: alle ©Stefan Nehring, außer M. leidyi ©Christoph Petereit).

Adressen der Herausgeber: Dr. Wolfgang Rabitsch Umweltbundesamt, Abt. Biologische Vielfalt & Naturschutz Spittelauer Lände 5, 1090 Wien E-Mail: [email protected]

Dr. Stefan Nehring Bundesamt für Naturschutz, Fachgebiet II 1.2 „Botanischer Artenschutz“ Konstantinstraße 110, 53179 Bonn E-Mail: [email protected]

Das Vorhaben wurde vom BfN mit Mitteln des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz, Bau und Reak- torsicherheit (BMUB) gefördert.

Diese Veröffentlichung wird aufgenommen in die Literaturdatenbank „DNL-online“ (www.dnl-online.de). BfN-Skripten sind nicht im Buchhandel erhältlich. Eine pdf-Version dieser Ausgabe kann unter http://www.bfn.de heruntergeladen werden. Institutioneller Herausgeber: Bundesamt für Naturschutz Konstantinstr. 110 53179 Bonn URL: www.bfn.de Der institutionelle Herausgeber übernimmt keine Gewähr für die Richtigkeit, die Genauigkeit und Vollständigkeit der Angaben sowie für die Beachtung privater Rechte Dritter. Die in den Beiträgen geäußerten Ansichten und Meinungen müssen nicht mit denen des institutionellen Herausgebers übereinstimmen. Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des institutionellen Herausgebers unzulässig und strafbar. Nachdruck, auch in Auszügen, nur mit Genehmigung des BfN. Druck: Druckerei des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz, Bau und Reaktorsicherheit (BMUB) Gedruckt auf 100% Altpapier ISBN 978-3-89624-195-5 DOI 10.19217/skr458 Bonn - Bad Godesberg 2017

INHALTSVERZEICHNIS

VORWORT ...... 7

Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde aquatische Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere

I. Einführung, Auswertung und Schlussfolgerungen Wolfgang Rabitsch, Stefan Nehring, Stephan Gollasch & Maike Isermann

1 EINLEITUNG UND FRAGESTELLUNG ...... 9 2 DATENGRUNDLAGEN UND INVASIVITÄTSBEWERTUNG ...... 11 2.1 Anpassungen der Methodik...... 13 3 ARTÜBERGREIFENDE AUSWERTUNGEN ...... 16 3.1 Taxonomisches Spektrum ...... 17 3.2 Ursprüngliches Areal ...... 22 3.3 Einführungsweise ...... 23 3.4 Einfuhrvektoren ...... 24 3.5 Erstnachweis ...... 25 3.6 Zeitspanne zwischen Ersteinbringung und Erstnachweis („time lag“) ...... 26 3.7 Status ...... 27 3.8 Lebensraum...... 29 3.9 Aktuelle Verbreitung ...... 29 3.10 Aktueller Ausbreitungsverlauf...... 30 3.11 Gefährdung der Biodiversität...... 31 3.12 Förderung durch Klimawandel ...... 32

4 ZUSAMMENFASSUNG UND SCHLUSSFOLGERUNGEN ...... 33 5 SUMMARY AND CONCLUSIONS ...... 35 6 DANKSAGUNG ...... 37 7 LITERATUR ...... 37

II. Handlungsrahmen und Handlungsempfehlungen Stefan Nehring

1 HANDLUNGSRAHMEN ...... 41 2 HANDLUNGSEMPFEHLUNGEN...... 42 3 LITERATUR ...... 53

III. Steckbriefe Wolfgang Rabitsch, Stephan Gollasch, Maike Isermann & Stefan Nehring

1 AUSWAHL DER EINGESTUFTEN ARTEN ...... 57

3 2 STECKBRIEFE DER EINGESTUFTEN ARTEN ...... 58

Pilze Aphanomyces astaci (Krebspest) ...... 60 Batrachochytrium dendrobatidis (Chytridpilz) ...... 62 Claviceps purpurea var. spartinae (Purpurbrauner Mutterkornpilz) ...... 64 Niedere Pflanzen Antithamnionella spirographidis (Krummalge) ...... 66 Antithamnionella ternifolia (Dreizack-Rotalge) ...... 68 Chattonella sp...... 70 Codium fragile ssp. fragile (Grüne Gabelalge) ...... 72 Coscinodiscus wailesii (Wailes-Kieselalge) ...... 74 Fibrocapsa japonica (Japanischer Flagellat) ...... 76 Fucus evanescens (Klauentang) ...... 78 Gracilaria vermiculophylla (Besentang) ...... 80 Prorocentrum triestinum (Schmale Zweigeißelalge) ...... 82 Pseudochattonella verruculosa (Warziger Kieselflagellat) ...... 84 Sargassum muticum (Japanischer Beerentang) ...... 86 Undaria pinnatifida (Wakame) ...... 88 Wirbellose Tiere Cnidaria (Nesseltiere) Cordylophora caspia (Keulenpolyp) ...... 90 Ctenophora (Rippenquallen) Mnemiopsis leidyi (Meerwalnuss) ...... 92 Bryozoa (Moostierchen) Tricellaria inopinata (Pazifisches Moostierchen) ...... 94 Annelida (Ringelwürmer) Hypania invalida (Süßwasser-Borstenwurm) ...... 96 Marenzelleria neglecta (Rotkiemiger Schlickwurm) ...... 98 Marenzelleria viridis (Grünlicher Borstenwurm) ...... 100 Mollusca (Weichtiere) Corbicula fluminalis (Feingerippte Körbchenmuschel) ...... 102 Corbicula fluminea (Grobgerippte Körbchenmuschel) ...... 104 Crassostrea gigas (Pazifische Felsenauster) ...... 106 Crepidula fornicata (Amerikanische Pantoffelschnecke) ...... 108 Dreissena bugensis (Quagga-Muschel) ...... 110 Dreissena polymorpha (Wandermuschel) ...... 112 Ensis directus (Amerikanische Schwertmuschel) ...... 114 Potamopyrgus antipodarum (Neuseeländische Zwergdeckelschnecke) ...... 116 Sinanodonta woodiana (Chinesische Teichmuschel) ...... 118 Nematoda (Fadenwürmer) Anguillicoloides crassus (Aal-Schwimmblasenwurm) ...... 120 Arthropoda-Crustacea (Gliederfüßer-Krebstiere) Astacus leptodactylus (Galizischer Sumpfkrebs) ...... 122 Austrominius modestus (Austral-Seepocke) ...... 124 Callinectes sapidus (Blaukrabbe) ...... 126 Caprella mutica (Japanischer Gespensterkrebs) ...... 128 Cercopagis pengoi (Kaspischer Wasserfloh) ...... 130 Chelicorophium curvispinum (Süßwasser-Röhrenkrebs) ...... 132

4 Dikerogammarus villosus (Großer Höckerflohkrebs) ...... 134 Eriocheir sinensis (Chinesische Wollhandkrabbe) ...... 136 Gammarus tigrinus (Gefleckter Flußflohkrebs) ...... 138 Hemigrapsus sanguineus (Japanische Felsenkrabbe) ...... 140 Hemigrapsus takanoi (Pinsel-Felsenkrabbe) ...... 142 Orconectes immunis (Kalikokrebs) ...... 144 Orconectes limosus (Kamberkrebs) ...... 146 Pacifastacus leniusculus (Signalkrebs) ...... 148 Palaemon macrodactylus (Wander-Felsengarnele) ...... 150 Procambarus clarkii (Roter Amerikanischer Sumpfkrebs)...... 152 Procambarus fallax f. virginalis (Marmorkrebs) ...... 154 Tunicata (Manteltiere) Didemnum vexillum (Tropf-Seescheide) ...... 156 Styela clava (Keulenascidie) ...... 158

Anhang 1: Artenliste der aquatischen Archäomyceten (Pilze), Archäophyten (Niedere Pflanzen) und Archäozoen (Wirbellose Tiere) in Deutschland Stefan Nehring & Wolfgang Rabitsch

1 EINLEITUNG ...... 160 2 ARTENLISTE DER AQUATISCHEN ARCHÄOBIOTA ...... 162 3 QUELLEN ...... 163

Anhang 2: Artenliste der aquatischen Neomyceten (Pilze), Neophyten (Niedere Pflanzen) und Neozoen (Wirbellose Tiere) in Deutschland Wolfgang Rabitsch, Stephan Gollasch, Maike Isermann & Stefan Nehring

1 EINLEITUNG ...... 164 2 ARTENLISTE DER AQUATISCHEN NEOMYCETEN (PILZE) ...... 165 3 ARTENLISTE DER AQUATISCHEN NEOPHYTEN (NIEDERE PFLANZEN INKL. SPEZIALFALL CYANOBAKTERIA) ...... 166 4 ARTENLISTE DER AQUATISCHEN NEOZOEN (WIRBELLOSE TIERE) ...... 178 5 QUELLEN ...... 205

An der deutschen Nordseeküste werden bisher nur unregelmäßig Blaukrabben (Callinectes sapidus) gefunden. Für negative Auswirkungen auf heimische Arten liegen bisher keine ausreichenden Erkenntnisse vor, so dass diese potenziell invasive Art auf der Beobachtungsliste geführt wird. (© J. Albersmeyer)

6 VORWORT

Mit der fortschreitenden Globalisierung der Märkte und der Zunahme des weltweiten Handels und Waren- austausches sowie des Fernreiseverkehrs wächst das Auftreten von Arten außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes. Ein kleiner Teil dieser gebietsfremden Arten erfordert im Naturschutz unsere besondere Aufmerksamkeit, da sie durch Konkurrenz, Prädation, Hybridisierung, Krankheits- und Organis- menübertragung oder negative ökosystemare Auswirkungen heimische Arten in ihrem Bestand gefährden. Veranlasst durch das 1992 verabschiedete Übereinkommen über die biologische Vielfalt, das die internationale Staatengemeinschaft verpflichtet, Vorsorge gegen gebietsfremde Arten zu treffen und diese gegebenenfalls zu bekämpfen, wurden auf verschiedenen Ebenen neue Vorgaben gesetzlich festgeschrieben. So ist am 1. Januar 2015 nach langen Vorarbeiten und Verhandlungen die „Verordnung (EU) Nr. 1143/2014 des Europäischen Parlaments und des Rates vom 22. Oktober 2014 über die Prävention und das Management der Einbringung und Ausbreitung invasiver gebietsfremder Arten“ in Kraft getreten und gilt in den einzelnen Mitgliedstaaten unmittelbar. Das wichtigste Instrument dieser neuen Verordnung ist eine rechtsverbindliche „Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung“, die bedeutsame Schadensverursacher für die biologische Vielfalt und die damit verbundenen Ökosystemleistungen in der Europäischen Union umfassen soll. Am 3. August 2016 ist eine entsprechende erste Unionsliste mit 37 invasiven Tier- und Pflanzenarten in Kraft getreten. Da sich das Europarecht kompetenzgemäß nur um die invasiven Arten von unionsweiter Bedeutung kümmert, wird das nationale Recht zu gebietsfremden Arten nicht überflüssig. Daher werden die bisheri- gen Vorgaben aus dem Bundesnaturschutzgesetz zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland größtenteils weiter bestehen bleiben. So erlaubt die EU-Verordnung den Mitgliedstaaten, unter bestimm- ten Voraussetzungen strengere nationale Vorschriften beizubehalten oder zu erlassen. Zudem haben die Mitgliedstaaten die Möglichkeit, in Ergänzung zur Unionsliste, weitere dort nicht berücksichtigte invasive Arten (da sie z.B. in Teilen der EU einheimisch sind) in eine eigene nationale Liste aufzunehmen. Für dort gelistete Arten kann der Mitgliedstaat dann individuell festlegen, welche der Maßnahmen und Verbote der EU-Verordnung jeweils gelten sollen. Zur Klärung, bei welchen gebietsfremden Arten Handlungsbedarf für den Naturschutz in Deutschland besteht, führt das Bundesamt für Naturschutz seit einigen Jahren naturschutzfachliche Invasivitätsbewer- tungen durch. Die Grundlage dafür bildet eine Methodik, die in Zusammenarbeit mit dem österreichischen Umweltbundesamt entwickelt wurde. Diese Methodik legt die Legaldefinitionen des Bundesnaturschutz- gesetzes zugrunde und setzt diese maßvoll um. Dies führt im Ergebnis zur Einstufung in Listenkategorien, aus denen sich Handlungserfordernisse und -prioritäten ableiten lassen. Mit dem vorgelegten BfN-Skript wird für den deutschen Raum die erste umfangreiche konsequent kriteri- enbasierte Bewertung der naturschutzfachlichen Invasivität von gebietsfremden aquatischen Arten für die Gruppen der Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere vorgelegt. Die Bearbeitung erfolgte durch renommierte Expertinnen und Experten und wurde durch viele Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler fachlich unterstützt. Die Ergebnisse zeigen, dass die meisten der rund 200 in deutschen Gewässern wild lebend nachgewiesenen gebietsfremden Arten aus Sicht des Naturschutzes kein Problem darstellen. Le- diglich 27 Arten sind entsprechend der Kriterien als invasiv einzustufen. Fünf dieser Arten werden auch auf der Unionsliste der EU-Verordnung geführt. Die vorgelegten Ergebnisse sind ein wichtiger Schritt, um auf das Thema aufmerksam zu machen, die Fachdiskussionen anzuregen und gleichzeitig den zuständigen Behörden und Akteuren eine Entschei- dungshilfe an die Hand zu geben, um bei den jeweiligen Arten und Transportwegen Handlungsbedarfe und -prioritäten festzulegen und zielführend umzusetzen.

Prof. Dr. Beate Jessel Präsidentin des Bundesamtes für Naturschutz

Die Wandermuschel (Dreissena polymorpha) verdrängt durch Nahrungs- und Raumkonkurrenz die heimischen Teich- und Flussmuscheln (Unionoida) vollständig. Da die invasive Art schon weiträumig verbreitet ist, wird sie auf der Managementliste geführt. (© S. Nehring)

8 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde aquatische Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere

I. Einführung, Auswertung und Schlussfolgerungen Wolfgang Rabitsch 1, Stefan Nehring 2, Stephan Gollasch 3 & Maike Isermann 4 1 Umweltbundesamt, Wien 2 Bundesamt für Naturschutz, Bonn 3 GoConsult, Hamburg 4 Universität Bremen, Bremen

1 EINLEITUNG UND FRAGESTELLUNG

Die absichtliche Einfuhr und das unbeabsichtigte Einschleppen von Arten außerhalb ihrer natürlichen Ver- breitungsgebiete stellen weltweit eine wichtige Gefährdungsursache für die biologische Vielfalt dar. Durch die bis heute anhaltende Neuetablierung und Ausbreitung gebietsfremder Arten entsteht Handlungsbedarf für den Naturschutz (BfN 2005, Elton 1958, Hubo et al. 2007, Lambdon et al. 2008). Unter dem Leitbild des Vorsorgeprinzips wurde dazu im Rahmen des Übereinkommens über die biologische Vielfalt (CBD) ein hierarchischer dreistufiger Strategieansatz aus Vorsorge, Sofortmaßnahmen und Kontrolle zu gebietsfremden Arten formuliert (CBD 2002), der auch in das zum 1. März 2010 novellierte Bundesnaturschutz- gesetz (BNatSchG) in Paragraph 40 Eingang gefunden hat. Da die mit gebietsfremden Arten verbundenen Risiken und Problematiken für die biologische Vielfalt oft eine grenzübergreifende Herausforderung darstellen, ist am 1. Januar 2015 die „Verordnung (EU) Nr. 1143/2014 des Europäischen Parlaments und des Rates über die Prävention und das Management der Einbringung und Ausbreitung invasiver gebietsfremder Arten“ als neuer zentraler europäischer Rechtsakt für den Naturschutz in Kraft getreten. Das wichtigste Instrument der neuen Verordnung ist eine rechtsverbindliche „Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung“, die bedeutsame Schadens- verursacher für die biologische Vielfalt und die damit verbundenen Ökosystemleistungen in der Europäi- schen Union umfassen soll. Durch Verabschiedung im Verwaltungsausschuss am 4. Dezember 2015 und Publikation im Europäischen Amtsblatt am 14. Juli 2016 als Durchführungsverordnung der Europäischen Kommission ist die erste Unionsliste mit 37 invasiven Pflanzen- und Tierarten am 3. August 2016 in Kraft getreten. Die Unionsliste ist offen und kann später durch entsprechende Beschlüsse aktualisiert und er- gänzt werden. Unter den aktuell 37 invasiven Arten von unionsweiter Bedeutung befinden sich 24 Pflan- zen- und Tierarten, die in Deutschland teilweise schon seit längerem wild lebend vorkommen bzw. vereinzelt nachgewiesen worden sind (Nehring 2016). Maßnahmen gegen gebietsfremde Arten sind immer auf Basis sorgfältiger Bewertungen bzw. Abwägun- gen zu treffen. Die Invasivität gebietsfremder Arten und die Bedeutung von Einfuhrvektoren für die verschiedenen taxonomischen Gruppen sind sehr unterschiedlich ausgeprägt. Für einen effizienten Einsatz von Ressourcen zur Abwehr und Beseitigung gebietsfremder Arten ist das Wissen über das jeweilige Ge- fährdungspotenzial einer gebietsfremden Art für die biologische Vielfalt sowie über die verantwortlichen Einfuhrvektoren eine wesentliche Voraussetzung (BfN 2005). Da das Europarecht kompetenzgemäß nur die invasiven Arten von unionsweiter Bedeutung berücksichtigt, wird das nationale Recht zu invasiven Arten nicht überflüssig (vgl. Köck 2015). So regelt die EU-Verordnung Nr. 1143/2014 außerdem in Artikel 12 ausdrücklich, dass die Mitgliedstaaten eine „Liste invasiver gebietsfremder Arten von Bedeutung für die Mitgliedstaaten“ erstellen können. Für jede einzelne Art auf dieser so genannten „Nationalen Liste“ kann ein Mitgliedstaat alle oder nur ausgewählte Maßnahmen treffen, wie sie in der Verordnung für die Arten der Unionsliste vorgesehen sind, sofern diese mit europäischem Primärrecht vereinbar und der Kommis- sion notifiziert worden sind. Die erhebliche Gefährdung der Biodiversität durch invasive Arten ist durch einen transparenten und nach- vollziehbaren Vorgang zu dokumentieren. Nach Zink (2013) und Köck (2015) erzeugen die vom Bundes- amt für Naturschutz herausgegebenen naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen die notwendigen

9 Wissensgrundlagen zur Festlegung der invasiven Arten von Bedeutung für Deutschland. Aus diesem Grund führt das Bundesamt für Naturschutz die in den vergangenen Jahren begonnenen naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen gebietsfremder Arten für Deutschland fort. Nach den Fischen (Nehring et al. 2010), den Gefäßpflanzen (Nehring et al. 2013a) und allen Wirbeltiergruppen (Nehring et al. 2015b) sowie noch nicht vorkommenden invasiven Arten (Warnliste, Rabitsch et al. 2013) werden in vorliegendem Band die Organismengruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere für die drei aquatischen Lebensräume (Süßwasser, Brackwasser, Meer) bearbeitet. Die terrestrischen gebietsfremden Arten aus den Gruppen der Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere folgen zu einem späteren Zeitpunkt. Die transparente Bewertung des naturschutzfachlichen Gefährdungspotenzials gebietsfremder Arten für die Biodiversität soll einen sachlichen Diskurs zur Notwendigkeit möglicher Managementmaßnahmen und Handlungsprioritäten aus Sicht des Naturschutzes ermöglichen. Die Methodik liefert somit einen Aus- gangspunkt zur Interessensabwägung und nicht deren Endpunkt. Aus den taxonomischen Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere befinden sich auf der ersten Unionsliste fünf aquatische Arten (Eri- ocheir sinensis, Orconectes limosus, Pacifastacus leniusculus, Procambarus clarkii, Procambarus fallax f. virginalis), die in deutschen Gewässern vorkommen. Es handelt sich dabei ausschließlich um Wirbellose Tierarten aus der Ordnung der Zehnfußkrebse (Decapoda). Diese fünf Arten sind (neben weiteren 22 Arten) in der vorliegenden naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung ebenfalls als invasiv (für Deutsch- land) beurteilt worden. Sollte Deutschland zukünftig im Rahmen der EU-Verordnung neue invasive gebietsfremde Arten von „unionsweiter Bedeutung“ nominieren, kann dies nur auf Grundlage eines Risiko- bewertungssystems erfolgen, das gewisse Mindeststandards erfüllen muss (vgl. Roy et al. 2014). Auch wenn die Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung in der aktuell vorliegenden Version 1.3. nicht alle geforderten EU-Standards erfüllt, wurde ihre Bedeutung als sehr gut geeignetes nationales „impact assessment“ von den Autoren der Studie hervorgehoben. Eine Überarbeitung, Anpassung und beispielhafte Anwendung der Methodik sind Gegenstand eines neuen F+E-Vorhabens und derzeit in Be- arbeitung.

Für den in Deutschland schon großräumig vorkommenden invasiven Roten Amerikanischen Sumpfkrebs (Procambarus clarkii) gelten seit dem 3. August 2016 umfassende Beschränkungen für Handel und Besitz nach EU-Verordnung Nr. 1143/2014. (© S. Nehring)

2 DATENGRUNDLAGEN UND INVASIVITÄTSBEWERTUNG

Die im Bundesamt für Naturschutz vorliegenden Daten und Erkenntnisse zu den Begleitumständen der Vorkommen und naturschutzfachlichen Auswirkungen gebietsfremder Arten aus den im vorliegenden Band behandelten taxonomischen Gruppen wurden vor allem im Rahmen des F+E Vorhabens • Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland vorkommende gebietsfremde Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (FKZ 3511 86 0300): Auftragnehmer Umweltbun- desamt GmbH Wien (Projektleiter Dr. Wolfgang Rabitsch), mit Beteiligung weiterer Experten erarbeitet. Zusätzlich wurden im Rahmen spezieller Fragestellungen gezielte Recherchen für verschiedene gebietsfremde Algen und Wirbellose (z.B. Sargassum muticum, Crassostrea gigas, Sinanodonta woodiana) durchgeführt. In den vergangenen Jahren und Jahrzehnten wurden in Deutschland für verschiedene taxonomische Gruppen auf Bundes- oder Bundeslandebene Listen publiziert, in denen auf Grundlage von Expertenein- schätzungen invasive und potenziell invasive Arten benannt worden sind (u.a. www.aquatic-aliens.de, Geiter et al. 2002, Lackschewitz et al. 2015). Für einen wirksamen Vollzug im Naturschutz bedarf es jedoch klarer Grundlagen und Kriterien, an Hand derer diejenigen gebietsfremden Arten identifiziert werden können, die eine Gefahr für die Biodiversität darstellen. Durch Rechtsbestimmung des Begriffs „invasive Art“ im § 7 Abs. 2 Nr. 9 BNatSchG wurde eine normative Grundlage geschaffen, an der sich die Bewer- tung einer gebietsfremden Art orientiert. Es muss ein erhebliches Gefährdungspotenzial für die biologische Vielfalt vorliegen, damit eine gebietsfremde Art im Sinne des BNatSchG als invasiv bezeichnet werden kann. Um dem Naturschutz ein praktikables Instrument zur Verfügung zu stellen, hat das Bundesamt für Natur- schutz (BfN) in Zusammenarbeit mit dem österreichischen Umweltbundesamt (UBA) eine Methodik entwickelt, die eine transparente Bewertung des naturschutzfachlichen Gefährdungspotenzials gebietsfremder Arten für die Biodiversität ermöglicht (Abb. 1). Der gewählte Ansatz in der Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung basiert auf einem klar umrissenen Kriteriensystem. Somit ist die Einstufung überprüfbar und nachvollziehbar (Nehring et al. 2015). Das Kriteriensystem ist bewusst einfach gehalten und an ähnlichen europäischen Vorbildern orientiert, um seine Praktikabilität zu gewährleisten. Die Beur-

Abb. 1: Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung für gebietsfremde Arten: Einstufungs- weg mit jeweils relevanten Einstufungskriterien und den daraus resultierenden Listenkategorien (für weitergehende Informationen und Erläuterungen siehe Nehring et al. 2015a).

11 teilung führt zur Einstufung in Listenkategorien, woraus sich für den Naturschutz Handlungserfordernisse und -prioritäten ableiten lassen (siehe auch Teil II). Der Kriterienset ist auf die Erfassung und Bewertung naturschutzfachlich negativer Auswirkungen ausgerichtet, wobei ökonomische und gesundheitliche Effek- te benannt werden, aber nicht in den Einstufungsprozess einfließen. Die Methodik folgt dem bewährten Schema eines in seinen Grundzügen dreigliedrigen Listensystems: Die Listenkategorie Invasive Arten enthält jene gebietsfremden Arten, die ein erhebliches Gefährdungs- potenzial für die biologische Vielfalt haben, da im jeweiligen Bezugsgebiet belegt ist, dass sie entweder heimische Arten direkt gefährden oder Lebensräume so verändern, dass dies (indirekt) heimische Arten gefährdet. Es kann sich dabei sowohl um im Bezugsgebiet wild lebende, als auch um im Bezugsgebiet fehlende Arten handeln, wenn auf Grund der Invasivität in klimatisch oder biogeographisch ähnlichen Gebieten bei einer zukünftigen Einbringung in das Bezugsgebiet eine Gefährdung mit hoher Wahrscheinlichkeit anzunehmen ist. Die Listenkategorie Invasive Arten enthält somit jene Arten, die aus Sicht des Naturschutzes relevante Probleme verursachen und die daher in der Regel Handlungs- und Regelungsbedarf aufweisen. Da die Handlungsoptionen durch biologische Eigenschaften der Art und die Größe der Populationen bzw. die Größe des besiedelten Areals im Bezugsgebiet bestimmt werden, wird diese Listenkategorie in folgende Teillisten unterteilt, um konkrete Handlungsoptionen abzuleiten: • Warnliste: Enthält im Bezugsgebiet (noch) nicht wild lebende gebietsfremde Arten, die in anderen klimatisch und naturräumlich vergleichbaren Regionen invasiv sind oder für die es sehr wahrscheinlich ist, dass sie im Bezugsgebiet invasiv werden, und für die daher gezielt vorbeugende Maßnahmen zur Verhinderung der Einbringung erforderlich sind (siehe auch § 40 Abs. 1 BNatSchG). Hinweis: Nicht wild lebende Arten wurden in der vorliegenden Bearbeitung nicht be- rücksichtigt. Es liegen aber durch Rabitsch et al. (2013) entsprechende Invasivitätsbewertungen für einige bisher in Deutschland (noch) nicht wild lebende gebietsfremde Arten aus den Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere vor (siehe auch Abb. 1 in Teil II). • Aktionsliste: Enthält im Bezugsgebiet wild lebende invasive Arten, deren Vorkommen kleinräumig sind, weil sie sich in der Regel am Beginn der Ausbreitung befinden, und für die geeignete, erfolgversprechende Bekämpfungsmaßnahmen bekannt sind. Bei diesen Arten ist eine sofortige, intensive und nachhaltige Bekämpfung aller bekannten Vorkommen im gesamten Bezugsgebiet sinnvoll, so dass durch die Möglichkeit, ihre erneute Einfuhr oder Einschleppung zu verhindern, gute Chancen bestehen, die weitere Ausbreitung zu verhindern oder die Art im Bezugsgebiet sogar wieder zu eliminieren. Somit liegt für die Arten dieser Gruppe der Handlungsschwerpunkt auf Früherkennung und Sofortmaßnahmen (siehe auch § 40 Abs. 3 Satz 1 BNatSchG). • Managementliste: Enthält im Bezugsgebiet wild lebende invasive Arten, deren Vorkommen schon großräumig sind oder deren Vorkommen noch kleinräumig sind und für die keine geeigneten, erfolgversprechenden Bekämpfungsmaßnahmen bekannt sind. Maßnahmen zu diesen Arten sind in der Regel nur lokal sinnvoll und sollten darauf abzielen, den negativen Einfluss dieser invasiven Arten z.B. auf besonders schützenswerte Arten, Lebensräume oder Gebiete zu minimieren (siehe auch § 40 Abs. 3 Satz 2 BNatSchG). Außerdem ist eine Überwachung, u.a. im Hinblick auf ihre Bestandsentwicklung, Verbreitung und die Gefährdung der biologischen Vielfalt sinnvoll. Erforder- lich sind auch Forschungsaktivitäten zur Entwicklung neuer erfolgversprechender Methoden zur Bekämpfung oder zumindest verbesserten Kontrolle. Die Listenkategorie Potenziell invasive Arten enthält jene gebietsfremden Arten, für die bislang nur be- gründete Annahmen bzw. Hinweise zur Invasivität vorliegen. Diese Listenkategorie wird in zwei Teillisten unterteilt: • Handlungsliste: Diese Teilliste enthält jene gebietsfremden Arten, für die begründete Annahmen vorliegen, dass sie entweder heimische Arten direkt gefährden oder Lebensräume so verändern, dass dadurch (indirekt) heimische Arten gefährdet werden (nähere Erläuterungen siehe Nehring et al. 2015). Die negativen Auswirkungen sind auf Grund eines ungenügenden Wissensstandes derzeit nicht endgültig zu beurteilen, aber ausreichend, um (lokale) Maßnahmen zu begründen.

12 • Beobachtungsliste: Diese Teilliste enthält jene gebietsfremden Arten, für die Hinweise vorliegen, dass sie entweder heimische Arten direkt gefährden oder Lebensräume so verändern können, dass dadurch (indirekt) heimische Arten gefährdet werden (nähere Erläuterungen siehe Nehring et al. 2015). Für diese Arten stehen Monitoring und Forschung im Vordergrund, weiter gehende Handlungen erscheinen auf Grund des geringen Kenntnisstands nicht gerechtfertigt zu sein. Die Listenkategorie Bisher nicht invasive Arten enthält jene gebietsfremden Arten, die nach derzeitigem Wissensstand keine Gefährdung heimischer Arten oder von Lebensräumen hervorrufen. Nicht beurteilte gebietsfremde Arten sind in diese Listenkategorie nicht einzureihen, da eine Einstufung eine vorangegan- gene Bewertung voraussetzt. Das Instrument der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung ist kein Ersatz für vertiefte wissenschaftliche Untersuchungen zum Gefährdungspotenzial von gebietsfremden Arten. Im Gegenteil, es soll viel- mehr zusätzlich dazu beitragen, Wissenslücken zu erkennen, zu erforschen und zu beheben. Die vorliegenden Bearbeitungen der aquatischen gebietsfremden Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere wurden zunächst auf Grundlage der Vorgaben aus der „Methodik der naturschutzfachlichen Invasivi- tätsbewertung für gebietsfremde Arten, Version 1.2“ durchgeführt (Nehring et al. 2013b). Für alle gebietsfremden Arten aus den bearbeiteten Gruppen wurden die „Allgemeinen Angaben“ erhoben (Systematik und Nomenklatur, Lebensraum, Status, Ursprüngliches Areal, Einführungsweise, Einfuhrvektoren, Erst- einbringung und Erstnachweis) sowie Angaben zu den „Zusatzkriterien“ (Aktuelle Verbreitung) und den „Biologisch-ökologischen Zusatzkriterien“ (Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen) gemacht. Die Auswahl der Arten, für die eine vollständige naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung durchgeführt wurde (siehe Teil III), beruhte neben schon einigen wenigen vorliegenden Steckbriefen im BfN, auf einer weitergehenden Recherche, bei der alle übrigen Arten hinsichtlich des Vorhandenseins von verfügbaren Indizien auf ein Invasionspotenzial überprüft wurden. Die Prüfung erfolgte auf Basis von Literaturrecherchen, der Begutachtung von Bewertungen aus Nachbarländern (z.B. auf Basis von Angaben bei DAISIE, http://www.europe-aliens.org, bei NOBANIS, http://www.nobanis.org sowie bei AquaNIS, http://www.corpi.ku.lt/databases/index.php/aquanis/), der kritischen Einschätzung durch die Auftragnehmer und von Vorschlägen durch das BfN. Es kann daher momentan nicht ausgeschlossen werden, dass unter den bisher nicht bewerteten Arten auch solche Arten enthalten sind, die bei einer intensiven Bearbeitung als invasiv oder potenziell invasiv einzustufen wären. Es dürfte sich dabei aber - wenn überhaupt - nur um wenige Einzelfälle handeln. Während der Bearbeitung wurden Anpassungen der Methodik entwickelt (siehe Kap. 2.1) und die Invasivi- tätsbewertungen laufend an den Stand der Methodik angeglichen. Die in diesem Band vorliegenden naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen (siehe Teil III) entsprechen daher der Methodik in der aktuell letzten Version 1.3 (Nehring et al. 2015a).

2.1. Anpassungen der Methodik Die Methodik wurde mit dem Ziel entwickelt, für alle Taxa und Lebensräume anwendbar zu sein. Die Me- thodik wurde jedoch bisher nicht für alle Anwendungsfälle im Detail erprobt. Die Bearbeitungen haben gezeigt, dass mehrere organismen- bzw. lebensraumspezifische Anpassungen der Methodik erforderlich sind. Es wurden daher bei der aktuellen Bearbeitung der aquatischen Pilze, Niederen Pflanzen und Wir- bellosen Tieren Anpassungen entwickelt, die in der „Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbe- wertung für gebietsfremde Arten, Version 1.3“ festgehalten sind und hier nicht im Detail wiederholt werden (siehe Nehring et al. 2015a). Folgende Anpassungen wurden durchgeführt: • Trennung der Angaben für die Lebensräume „Brackwasser“ und „Meer“ • Neue Referenzlisten für marine Herkunftsregionen • Ergänzung eines zusätzlichen Vektors für die unabsichtliche Einfuhr: „Transport mit Schiffen (Feststoffballast)“ • Präzisierung der Angaben für „Aquakultur“ und „Biovektoren“ • Ergänzung und Präzisierung der Skalierung und Kommentare zur Ersteinbringung

13 • Ergänzung der Anmerkungen der Angabe zur Aktuellen Verbreitung • Ergänzung und Präzisierung der Angabe zu Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen bezüglich der Vorkommen in Binnenwasserstra- ßen: Nach Nehring et al. (2013b) sind „anthropogen stark veränderte Binnengewässer (z.B. Kanä- le, Gräben)“ als naturferne Lebensräume zu werten. Bei Unklarheiten der Zuordnung ist die Rote Liste der Biotoptypen zu konsultieren. Zahlreiche aquatische Arten sind auf das Binnenwasser- straßensystem Deutschlands beschränkt und es stellte sich die Frage, ob dieser Lebensraum als naturschutzfachlich wertvoll gelten kann oder nicht. In der Roten Liste der Biotoptypen Deutsch- lands (Riecken et al. 2006) werden „anthropogen stark beeinträchtige“ und „anthropogen erheb- lich veränderte“ Fließgewässer (schnell oder langsam fließend) sowie „Fließgewässer technischer Art“ als nicht gefährdet bewertet. Bei der Erhebung der Gewässerstrukturgüte wird die Naturnähe eines Gewässers inklusive des Überschwemmungsbereiches durch Bewertung verschiedener Pa- rameter, wie z.B. Beschaffenheit des Ufers und der Gewässersohle, ermittelt. Nachdem das Bin- nenwasserstraßensystem in Deutschland nicht durchgehend als „deutlich bis vollständig verän- dert“ (Bewertungsklassen 4-7) bewertet wird, kann das Vorkommen von naturschutzfachlich wertvollen Bereichen nicht völlig ausgeschlossen werden. • Ergänzung der natürlichen Fernausbreitungsmechanismen durch „Meeresströmungen“ Die Erklärungen zu den Herkunftsangaben „Unbekannt“ und „Zu klären“ für kryptogene Arten wurden er- gänzt und präzisiert. Bei der vorliegenden Bearbeitung wurde jedoch ersichtlich, dass eine weitere Klar- stellung erforderlich ist. Die Begriffe werden hier wie folgt verwendet: • Kryptogen: Arten, deren Herkunft fachlich nicht sicher als gebietsfremd oder heimisch beurteilt werden kann oder für die es Hinweise darauf gibt, dass sie auch durch natürliche Arealerweite- rung des ursprünglichen Areals nach Deutschland gelangt sein könnten. Diese Arten werden in den folgenden Auswertungen nicht berücksichtigt. • Unbekannt: Zweifelsfrei gebietsfremde Arten, deren ursprüngliches Areal nicht sicher bekannt ist und für die eine anthropogene Einschleppung oder Freisetzung belegt ist. Dies betrifft z.B. aktuell kosmopolitisch oder weit verbreitete Arten, deren Ursprungsgebiet nicht sicher feststellbar ist, das aber mit Sicherheit außerhalb deutscher Gewässer liegt. Damit folgt die hier verwendete Definition von „kryptogen“ der von Carlton (1996) gegebenen Bedeutung („a species that is not demonstrably native or introduced“). Es ist darauf hinzuweisen, dass in anderen Publikationen der Begriff nicht immer einheitlich verwendet wird, was gelegentlich zu unterschiedlichen Interpretationen und vor allem zu unterschiedlichen Ergebnissen bei Auswertungen (z.B. Gesamtanzahl von „gebietsfremden“ Arten) führen kann. So verwenden Lackschewitz et al. (2015) den Begriff – trotz Bezug auf Carlton (1996) – in einer abweichenden Interpretation für Arten „deren genaue Herkunft und Invasionsgeschichte im Dunklen liegt, die aber wegen begründeter Vermutungen für eingeschleppt gehalten werden“. Solche Fälle werden im vorliegenden Skript als gebietsfremde Arten mit der Herkunftsanga- be „Unbekannt“ kategorisiert (s.o., s. Anhang 2). Die Angabe, ob eine Art durch natürliche Arealerweiterung oder durch anthropogene Einschleppung in deutsche Gewässer gelangt ist, ist nicht immer einfach zu treffen. Arten können auch auf natürlichem Weg benachbarte neue Gebiete besiedeln. Dies geschieht beispielsweise durch Drift von Thallusfragmenten von Algen oder Drift von Wirbellosen mit Meeresströmungen oder durch Wanderungen von adulten Tieren aus benachbarten Gebieten. Es ist daher grundsätzlich nicht ausgeschlossen, dass Arten, die im Mittel- meer, Nordost-Atlantik oder Ärmelkanal natürlicherweise beheimatet sind, durch natürliche Arealerweite- rung in Nord- und Ostsee einwandern. Beispiele hierfür sind vermehrte Funde von Sardinen in der Nord- see. Durch den klimatisch bedingten Anstieg der Wassertemperaturen können diese Fische nun auch die Nordsee auf ihren Wanderungen erreichen. Im Gegensatz zu den gebietsfremden Arten, werden solche Fälle als heimisch bewertet, wie es auch im Bundesnaturschutzgesetz festgelegt ist. Davon zu unterscheiden sind Ausbreitungsvorgänge gebietsfremder Arten. So wurde die Alge Coscino- discus wailesii vermutlich Anfang der 1970er Jahre mit pazifischen Besatzaustern für Aquakultur nach Nord-Frankreich unabsichtlich eingeschleppt, breitete sich danach aber natürlicherweise durch Meeres- strömungen weiter aus und wurde bereits 1979 bis Norwegen gefunden. Ein weiteres Beispiel ist die asiatische Pinsel-Felsenkrabbe Hemigrapsus takanoi. Sie wurde zuerst 1994 in West-Frankreich nahe La

14 Rochelle gefunden, wohin sie vermutlich im Aufwuchs eines Schiffes gelangte. Von dort breitete sich die Krabbe kontinuierlich selbstständig aus und wurde 2007 erstmals in Deutschland bei Norddeich gefunden. Im Zuge der Bearbeitung wurden weitere Punkte diskutiert, die nicht Eingang in die Anpassung der Me- thodik gefunden haben, hier aber kurz ausgeführt werden sollen: • Meeresorganismen werden gelegentlich als Driftanwurf durch natürliche Prozesse (Wasserströ- mungen) erstmals in einer neuen Region festgestellt. Handelt es sich dabei um gebietsfremde Ar- ten, stellt sich die Frage, ob dieser „Erstnachweis“ angeführt werden soll oder der Zeitpunkt, zu dem die Art das erste Mal durch anthropogene Einfuhrvektoren bedingt, im Bezugsgebiet wild lebend auftritt. Als Erstnachweis wird in vorliegender Arbeit jener Zeitpunkt angeführt, zu dem die Art nach Freisetzung/Einschleppung erstmals wild lebend in der Natur in überlebensfähigen Sta- dien gefunden wurde. Bei sessilen Algen werden daher festsitzende Nachweise als Erstnachwei- se herangezogen. Besonders problematisch sind Fälle, wo die Drift aus dem ursprünglichen Areal stammen könnte und eine natürliche Arealerweiterung durch Meeresströmungen nicht ausgeschlossen werden kann. Sinngemäß ähnliche Fälle für Arten mit hohem Ausbreitungspotenzial (z.B. Zugvögel), werden bei den übergreifenden Auswertungen nicht berücksichtigt. • Gebietsfremde Arten können negative Auswirkungen auf die Biodiversität durch Giftstoffe verursachen. Je nach Wirkungsmechanismus sind die Auswirkungen den entsprechenden Hauptkrite- rien zuzuordnen. Allelopathische Auswirkungen betreffen in der Regel die „Konkurrenz“ mit anderen Arten, Giftstoffe, die zum Nahrungserwerb eingesetzt werden, betreffen „Prädation“, während Giftstoffe, die zur Verteidigung abgegeben werden, in die Kategorie „Krankheits- und Organisme- nübertragung“ zu stellen sind. Von Algen gebildete Toxine, die bei Massenvermehrungen (Algen- blüten) in hohen Konzentrationen auftreten, und z.B. zu Fischsterben führen können, werden zu „Negative ökosystemare Auswirkungen“ gestellt.

Die Wailes-Kieselalge (Coscinodiscus wailesii) bildet in der Nordsee große Algenblüten aus, die ökologische und wirtschaftliche Schäden verursachen. Als invasive Art der Managementliste sind Vorsorgemaßnahmen wie Verringerung der Eutrophierung und konsequentes Ballastwassermanagement vorrangig. (© K. Hesse)

15 3 ARTÜBERGREIFENDE AUSWERTUNGEN

Die vorliegenden Daten und Erkenntnisse ermöglichen unterschiedliche artübergreifenden Auswertungen. Dadurch können Faktoren identifiziert werden, die die Invasivität von Arten begünstigen, wie zum Beispiel ihre geographische Herkunft oder die verantwortlichen Einfuhrvektoren. Die hier präsentierten Ergebnisse folgen im Wesentlichen den Auswertungen der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen der Wirbel- tiere (Nehring et al. 2015b). Es handelt sich dabei um das taxonomische Spektrum der Arten, deren ur- sprüngliches Areal, die Einführungsweise, die Einfuhrvektoren, den Erstnachweis, die Zeitspanne zwischen Ersteinführung und Erstnachweis („time lag“), den Status, den Lebensraum, die aktuelle Verbrei- tung, den aktuellen Ausbreitungsverlauf, die Gefährdung der Biodiversität sowie die Förderung durch den Klimawandel. Bei den Auswertungen werden teilweise mehrere Statuskategorien zusammengefasst. Ta- belle 1 enthält eine Übersicht dieser Kategorien und ihre Bedeutung. In Einzelfällen wurden fehlende oder unbekannte Angaben in den Auswertungen nicht berücksichtigt. Daher wird bei jeder Auswertung die An- zahl der berücksichtigten Arten in den jeweils dargestellten Gruppen angegeben.

Tab. 1: Verwendete Status-Kategorien (ergänzt nach Nehring et al. 2015a) mit Erläuterungen und Be- zeichnungen der zugeordneten Artengruppen in den artübergreifenden Auswertungen.

Status Erläuterung Bezeichnung Gebietsfremde Arten leer e Z eile Etabliert Überdauert wild lebend* seit einem längeren Invasive Arten Aktuell wild Zeitraum und pflanzt sich selbstständig fort. Potenziell invasive lebende Unbeständig Kommt wild lebend vor (mindestens ein Nach- Arten Arten weis innerhalb der letzten 25 Jahre), erfüllt Übrige Arten jedoch nicht die Kriterien für eine etablierte Art. leer e Z eile Unbekannt Es ist sicher, dass die Art wild lebend aufgetre- Unbekannt / Fehlend - Beseitigt ten ist, sie erfüllt jedoch die Kriterien für "Etab- / Fehlend - Erloschen liert" oder "Unbeständig" nicht, und es ist unsicher, ob der Bestand dieser Art vollständig beseitigt wurde oder erloschen ist. Fehlend - Beseitigt Ist wild lebend aufgetreten und durch menschlichen Einfluss beseitigt worden. Fehlend - Erloschen Ist wild lebend aufgetreten und auf natürliche oder unbekannte Weise erloschen. Fehlend (erster Nachweis) Ist außerhalb menschlicher Obhut und Pflege Fehlend (erster Nachweis) nachgewiesen worden, ist jedoch nur über einen kurzen Zeitraum (kürzer als 1 Jahr) aufgetreten. Wird daher nicht als wild lebend in Deutschland klassifiziert. * wild lebend: Als "wild lebend" werden jene Vor- kommen gebietsfremder Arten gewertet, die außer- halb menschlicher Obhut und Pflege aus eigener Kraft länger als etwa 1 Jahr auftreten. Heimische Arten Etablierte heimische Art Regelmäßig sich früher oder heute selbststän- Heimische Arten dig fortpflanzende indigene Art oder Archäobi- ota-Arten (sensu Haupt et al. 2009). Natürliche Arealerweiterung Durch Meeresströmungen bzw. Drift oder aktive Ausbreitung aus benachbarten natürli- chen Vorkommen nach Deutschland gelangt Kryptogene Arten Kryptogen Arten, deren Herkunft fachlich nicht sicher als Kryptogene Arten gebietsfremd oder heimisch beurteilt werden kann oder für die es Hinweise darauf gibt, dass sie auch durch natürliche Arealerweiterung nach Deutschland gelangt sein könnten.

16 Entsprechend der Methodik (Nehring et al. 2015a: 24) werden Arten, die im Laufe ihrer Entwicklung sowohl aquatische als auch terrestrische Lebensräume besiedeln, z.B. Libellen oder Köcherfliegen, jenem Lebensraum zugeteilt, in dem sie den Großteil ihres Lebenszyklus verbringen. Arten, die niemals in der freien Natur aufgetreten sind (vgl. Nehring et al. 2015a: 25), wurden in den Aus- wertungen nicht berücksichtigt. Dies gilt z.B. für die Wanderlibelle Pantala flavescens, die am 28.06.1999 mit einer Bananenlieferung aus Ecuador in Narsdorf bei Geithain, Nordwest-Sachsen festgestellt wurde (Kipping 2006). Dies gilt aber auch für einige Arten, die bisher nur in Aquarien oder in Gewächshäusern festgestellt wurden (siehe Anhang 2).

3.1 Taxonomisches Spektrum

In allen untersuchten taxonomischen Großgruppen (aquatische Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere) konnten gebietsfremde Arten (Neobiota) für Deutschland festgestellt werden (Tab. 2, Anhang 2). Von den bislang 182 in Deutschland wild lebend aufgetretenen gebietsfremden Arten, gelten aktuell insgesamt 151 als etabliert. Weiterhin sind 16 gebietsfremde Arten bekannt, die bisher vor allem aus klimatischen Gründen nur unbeständig auftreten. Die Bestände von weiteren fünf gebietsfremden Arten gelten aktuell als erloschen. Eine Art (Japanischer Blatttang, Saccharina japonica) wurde absichtlich vollständig beseitigt. Für weitere neun gebietsfremde Arten ist es momentan unbekannt, ob sie noch wild lebend vorkommen (für mehr Details siehe auch Kap. 3.7). Zusätzlich konnten bisher mindestens acht gebietsfremde Arten im Freiland nachgewiesen werden, die sehr wahrscheinlich nur sehr kurz aufgetreten sind und daher nicht zur deutschen Flora und Fauna gerechnet werden können (Tab. 2, vgl. Nehring et al. 2015a). Bei weiteren 37 Arten kann derzeit deren Her- kunft fachlich nicht sicher als gebietsfremd oder heimisch beurteilt werden. Für einige dieser kryptogenen Arten gibt es Hinweise, dass sie auch durch natürliche Arealerweiterung nach Deutschland gelangt sein könnten (für mehr Details siehe auch Kap. 3.7 und Anhang 2). Eine dauerhaft vorkommende Art (Mya arenaria) wurde als Archäozoon klassifiziert (siehe Anhang 1).

Tab. 2: Bilanzierung der Anzahl gebietsfremder aquatischer Arten und von Sonderfällen nach verwendeten Status-Kategorien für die bearbeiteten taxonomischen Gruppen (vgl. Tab. 1; siehe auch Anhang 2).

Status Artenzahl

Pilze Niedere Pflanzen Wirbellose Tiere ∑

Pilze Flechten Algen Moose Gebietsfremde Arten Etabliert 3 0 28 0 120 151 Unbeständig 0 0 9 0 7 16

∑ 3 37 127 167 167

Unbekannt 0 0 1 0 8 9 176 Fehlend - Beseitigt 0 0 1 0 0 1 Fehlend - Erloschen 0 0 1 0 4 5 ∑ 15 182 Sonderfälle Fehlend (erster Nachweis) 0 0 0 0 8 8 190 Kryptogen 1 0 15 + 1 2 18 37 227

Pilze (Pilze und Flechten) Die Pilze sind eine paraphyletische Gruppe von Organismen, die heterotroph leben und spezifische Ei- genschaften besitzen. Neben den bekannten Schlauchpilzen (Ascomycota) und den Ständerpilzen (Ba- sidiomycota), finden sich zahlreiche unterschiedliche pilzähnliche Gruppen, wie z.B. die Eipilze (Oomyco- ta), Schleimpilze (Mycetozoa) und Netzschleimpilze (Labyrinthulomycetes) (außerhalb des Reiches der

17 Fungi) oder die Töpfchenpilze (Chytridiomycota) (innerhalb der Fungi). In Deutschland sind über 12.000 Pilzarten bekannt (BfN 2012), von denen rund 4% im Wasser leben (Karasch, mündl. Mitt.). In der vorliegenden Bearbeitung wurde für drei aquatische Pilzarten eine naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung durchgeführt, insbesondere aufgrund der bekannten negativen Auswirkungen auf Flusskrebse und Am- phibien (Krebspest, Chytridiomykose) (Tab. 2). Eine weitere Art (Labyrinthula zosterae) wird als kryptogen bewertet (Tab. 2) und ist in Anhang 2 gelistet. Flechten sind symbiotische Lebensgemeinschaften zwischen (Echten) Pilzen und Grünalgen oder Cyanobakterien. Innerhalb der rund 2.400 in Deutschland vorkommenden Flechtenarten (BfN 2012) sind keine gebietsfremden aquatischen Arten und auch keine Sonderfälle bekannt (Tab. 2).

Niedere Pflanzen (Algen) Auch Algen sind eine paraphyletische (d.h. stammesgeschichtlich nicht näher verwandte) Gruppe von Organismen, die im Wasser leben und vielfach Photosynthese betreiben. Die Zahl der in Deutschland vorkommenden Arten wird auf über 5.300 geschätzt, wovon rund 770 auf Makroalgen und über 4.500 auf Mikroalgen entfallen (BfN 2012). In der vorliegenden Bearbeitung wurden 37 gebietsfremde Arten (Tab. 2, Anhang 2) aus fünf „Großgruppen“ identifiziert (Abb. 1), die aktuell wild lebend vorkommen. Es dominieren die Ochrophyta (39% der Arten), gefolgt von den Rhodophyta (Rotalgen) (28%) und den Dinophyta (Dino- flagellaten) (22%).

Abb. 1: Taxonomische Aufteilung der 37 aktuell wild lebenden gebietsfremden Algenarten in Deutschland in Hauptgruppen.

Für mehrere „Verdachtsfälle“ wurden nach Prüfung der Literatur keine gesicherten Angaben für aktuell wild lebende Vorkommen in Deutschland gefunden (drei gebietsfremde Arten) oder sie wurden als kryptogen (d.h. sie könnten auch heimisch sein) (fünfzehn Arten) eingestuft. In Anhang 2 sind alle 55 Arten enthalten und entsprechend kommentiert. Dort sind zudem weitere vier Algenarten aufgeführt und näher erläutert, die im Gegensatz zu anderen Meinungen in der Literatur als doch heimisch für Deutschland bewertet wurden. Es ist anzumerken, dass das ursprüngliche Areal für eine Reihe von marinen Algenarten oft nicht zweifelsfrei belegt werden kann und ein gewisses Maß an Unsicherheit bei der Herkunfts- und der Statusangabe bleibt. Neue wissenschaftliche Erkenntnisse mögen diese Bewertungen in Zukunft ändern, weswegen eine regelmäßige Überprüfungen und Neubewertung der Daten angebracht ist.

18 Spezialfall Cyanobakteria Die Cyanobakterien wurden früher zu den Algen (Phycophyta) gerechnet und als Klasse Cyanophyceae (Blaualgen) geführt. Cyanobakterien besitzen im Gegensatz zu Algen jedoch keinen echten Zellkern und sind somit als Prokaryoten nicht mit den als „Algen“ bezeichneten eukaryotischen Lebewesen verwandt, sondern zählen heute zu den Bakterien. Sie zeichnen sich vor allen anderen Bakterien durch ihre Fähig- keit zur oxygenen Photosynthese aus. Einige Cyanobakterien enthalten neben anderen Photosynthese- Farbstoffen blaues Phycocyanin und ihre Farbe ist deshalb blaugrün. Weltweit wird die Anzahl der aquatischen und terrestrischen Cyanobakterien auf rund 2.000 geschätzt. Die Anzahl für Deutschland ist nicht bekannt. Bei der Bearbeitung wurde keine gebietsfremde Art für deutsche Gewässer recherchiert. Eine aquatische Art (Nodularia spumigena) wurde jedoch zumindest als kryptogen eingestuft (Tab. 2, aus Vereinfachungsgründen dort bei den Niederen Pflanzen/Algen als „+ 1“ inkludiert). Diese Art ist in Anhang 2 ebenfalls bei den Niederen Pflanzen aufgeführt und näher erläutert.

Niedere Pflanzen (Moose) Nach Meinunger & Schröder (2007) kommen in Deutschland 1.159 Moosarten (mit teilweise verschiedenen Unterarten) vor, von denen etwa 100 Arten (mehr oder weniger) an und in Süßwasser-Lebensräumen leben (Van de Weyer & Schmidt 2007). Eine eindeutige Zuordnung auf aquatische oder terrestrische Le- bensräume ist für einige Moosarten schwierig und gelegentlich nicht möglich. Die vorliegenden Recherchen haben nur für zwei „gebietsfremde“ aquatische Taxa Daten für Vorkommen in der freien Natur geliefert, die jedoch als kryptogen beurteilt wurden (Tab. 2): Der Status des Gemeinen Brunnenmooses (Fontinalis antipyretica var. rotundifolia) ist derzeit unbekannt, möglicherweise ist es identisch mit der heimischen Varietät Fontinalis antipyretica var. antipyretica (Frahm 2013a, 2013b). Das Rheinische Sternlebermoos (Riccia rhenana) gilt zwar als etabliert, der taxonomische Status ist jedoch ebenfalls unsicher (Koperski et al. 2000) und die Art wird von manchen Autoren als in Mitteleuropa heimisch angesehen (Porley & Hodgetts 2005). Beide Taxa werden auch in der Aquaristik und im Gartenbau verwendet (Anhang 2). Für drei gebietsfremde aquatische Moosarten (Monosolenium tenerum, Philonotis hastata und Ta- xiphyllum barbieri) wurden keine Hinweise auf Freilandvorkommen festgestellt. Die drei Arten kommen bisher ausschließlich in Gewächshäusern vor (Frahm & Ho 2009) (Anhang 2). Das weltweit verbreitete Schwimmlebermoos Ricciocarpos natans wird hier wie allgemein durch andere Autoren als heimisch eingestuft (Anhang 2).

Wirbellose Tiere Nach BfN (2016) sind rund 47.300 terrestrische und aquatische Wirbellose Tierarten für Deutschland bekannt. Eine detaillierte Übersicht, wieviele dieser Arten in marinen, brackigen und/oder limnischen Ge- wässern vorkommen, liegt nicht vor. In der vorliegenden Bearbeitung werden 127 gebietsfremde aquatische Arten aufgelistet, die aktuell wild lebend in der freien Natur auftreten (Tab. 2 und 3) und die sich auf 15 höhere taxonomische Gruppen aufteilen (Abb. 2). 120 Arten gelten als etabliert, sieben Arten treten momentan nur unbeständig auf. Für 12 gebietsfremde Arten konnten nach Prüfung der Literatur keine gesicherten Angaben für aktuell wild lebende Vorkommen in Deutschland gefunden werden (Tab. 2 und 3). Für acht weitere gebietsfremde Arten liegen bisher nur Nachweise für kurzfristige Vorkommen in freier Natur vor (Tab. 2 und 3). Achtzehn Arten wurden als kryptogen (d.h. sie könnten auch heimisch sein) eingestuft (Tab. 2 und 3), wie z.B. die Schiffsbohrmuschel (Teredo navalis) (für Details siehe Anhang 2). Eine einzige Art, die Sandklaffmuschel (Mya arenaria), wurde als alteingebürgerte Art (Archäozoon) bewertet (Anhang 1) und ist in den folgenden Auswertungen nicht berücksichtigt. Einige Schnecken- und Muschelarten wurden (noch) nicht in der freien Natur festgestellt, sondern bisher ausschließlich in Aquarien von Gewächshäusern nachgewiesen. Die Zusammenstellung dieser Arten in Anhang 2 erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit.

Abb. 2: Taxonomische Aufteilung der 127 aktuell wild lebenden gebietsfremden Wirbellosen Tierarten in deutschen Gewässern. Die gewählten taxonomischen Gruppen sind systematisch nicht gleichrangig.

Tab. 3: Bilanzierung der Anzahl gebietsfremder aquatischer Arten und von Sonderfällen nach verwendeten Status-Kategorien für ausgewählte taxonomische Gruppen der Wirbellosen Tierarten (vgl. Tab. 1; siehe auch Anhang 2).

Status Artenzahl

Crustacea Mollusca Annelida Cnidaria Sonstige ∑

Gebietsfremde Arten Etabliert 53 23 14 5 25 120 Unbeständig 4 0 0 1 2 7 ∑ 57 23 14 6 27 127 127 Unbekannt 4 1 2 0 1 8 Fehlend - Beseitigt 0 0 0 0 0 0 Fehlend - Erloschen 0 0 0 3 1 4 ∑ 12 139 Sonderfälle Fehlend (erster Nachweis) 1 2 1 0 4 8 147 Kryptogen 0 1 6 1 10 18 165

Invasive und potenziell invasive Arten Im Vergleich der bearbeiteten taxonomischen Gruppen hinsichtlich des Anteils von invasiven und potenziell invasiven Arten zeigen sich erwartungsgemäß Unterschiede (siehe auch Kap. 3.7). Während bei den Moosen keine naturschutzfachlich relevanten Arten festgestellt wurden, sind bei den aquatischen Pilzen alle drei untersuchten Arten als problematisch anzusehen (Abb. 3). Bei den Wirbellosen Tieren finden sich invasive Arten in nur vier Gruppen (Krebstiere, Weichtiere, Rundwürmer, Manteltiere), während potenziell invasive Arten in deutlich mehr Gruppen (sieben) vorkommen (Abb. 4).

Abb. 3: Anzahl aktuell wild lebender gebietsfremder aquatischer Arten aus den Gruppen Niedere Pflanzen (differenziert in Algen und Moose) und Pilze (n = 40), differenziert nach invasiven Arten, potenziell invasiven Arten und den übrigen Arten.

Abb. 4: Anzahl aktuell wild lebender gebietsfremder aquatischer Arten aus den Gruppen der Wirbellosen Tiere (n = 127), differenziert nach invasiven Arten, potenziell invasiven Arten und den übrigen Arten.

21 3.2 Ursprüngliches Areal

Die Bedingungen im ursprünglichen Areal gebietsfremder Arten gelten als gut geeignete Indikatoren für die Wahrscheinlichkeit der Etablierung nach einer Einbringung. Neben den offensichtlichen klimatischen Gründen (die Überlebenswahrscheinlichkeit von tropischen Arten sind in Mitteleuropa in der Regel gering) können auch ökologische oder funktionelle Eigenschaften eine Rolle spielen (holarktische Arten haben mitunter ähnliche Arteigenschaften, im Vergleich zu südhemisphärischen Arten). Das ursprüngliche Areal, genauer dessen Entfernung, spielt auch eine wichtige Rolle für die Wahrschein- lichkeit der Einbringung. Mit größerer Entfernung steigt die „Reisedauer“ und sinkt die Überlebenswahr- scheinlichkeit während des Transportes. Dies gilt insbesondere für aquatische Arten, die im Ballastwasser oder am Schiffsrumpf verschleppt werden. Allerdings wurden auch noch nach mehreren Monaten lebende Organismen in Ballastwassertanks gefunden (Gollasch 1996). Zudem wurde, wenn auch selten, ein An- stieg der Organismendichte in Ballastwassertanks bei einer täglichen Beprobung während einer Schiffs- reise beobachtet, was eine Reproduktion im Tank nahelegt (Gollasch et al. 2000). Als allgemeines Muster gebietsfremder Arten in Mitteleuropa gilt daher das Überwiegen von Arten der klimatisch ähnlichen Nordhemisphäre (Nordamerika, Temperates Asien) und deutlich geringerer Anteile von Arten aus Afrika oder Australasien, wie auch die Bearbeitungen der Gefäßpflanzen und Wirbeltiere für Deutschland gezeigt haben (Nehring et al. 2013, 2015b). Das Muster wird durch die hier bearbeiteten Gruppen bestätigt, wenngleich im Detail Unterschiede auftreten. Nachdem nur ein sehr geringer Teil der aquatischen Arten unbeständig auftritt (n=16 unbeständige vs. n=151 etablierte Arten, Tab. 2), sind Unter- schiede der Herkünfte nach Differenzierung des Status für die hier behandelten Organismengruppen wenig aussagekräftig und werden nicht angestellt. Stattdessen werden die drei artenreichsten Gruppen (Crustacea, Algen, Mollusca) getrennt und alle übrigen Gruppen gemeinsam dargestellt (Abb. 5). In allen Fällen machen klimatisch ähnliche Herkünfte (Nordamerika, Temperates Asien, Europa) einen großen bis überwiegenden Anteil der Arten aus (Algen 55%, Crustacea 74%, Mollusca 77%, Übrige 80%). Insbeson- dere der hohe Anteil europäischer Arten innerhalb der Crustacea (27%) und Mollusca (20%) ist auffallend und durch den Anteil der Arten mit ponto-kaspischer Verbreitung zu erklären. Der Anteil unbekannter gebietsfremder Herkünfte ist bei den Algen (17%), bei den Crustacea (5%) und den übrigen Arten (6%) ver- gleichsweise hoch.

Abb. 5: Ursprüngliches Areal aktuell wild lebender gebietsfremder Algen, Crustacea (Krebstiere), Mollusca (Weichtiere) und der übrigen Gruppen (n = 167) in Deutschland (Mehrfachnennungen möglich).

22 Der Vergleich der geographischen Herkünfte der Arten nach dem Invasivitätspotenzial zeigt mehrere Mus- ter (Abb. 6). Der Anteil von Arten aus Nordamerika und dem Temperaten Asien zeigt einen deutlichen An- stieg von den nicht invasiven über die potenziell invasiven hin zu den invasiven Arten (49, 55 bzw. 68%). Die Zahl der geographischen Herkünfte nimmt hin zu den invasiven Arten ab: Während bei den übrigen Arten noch fast alle 10 gewählten Regionen (inklusive Unbekannt) vertreten sind (es fehlt nur die Antark- tis), setzen sich die invasiven Arten „nur“ aus fünf unterschiedlichen Herkunftsregionen zusammen, von denen der Großteil (84%) aus klimatisch ähnlichen Gebieten (Nordamerika, Temperates Asien, Europa) stammen. Dieses Muster wurde auch für die gebietsfremden Wirbeltierarten in Deutschland festgestellt (Nehring et al. 2015b). Für die gebietsfremden Gefäßpflanzen wurde eine derartige Analyse bisher nicht durchgeführt (vgl. Nehring et al. 2013a).

Abb. 6: Ursprüngliches Areal aktuell wild lebender gebietsfremder aquatischer Arten aus den Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n=167) in Deutschland, differenziert nach invasiven Arten, potenziell invasiven Arten und den übrigen Arten (Mehrfachnennungen möglich).

3.3 Einführungsweise

Für alle 167 aktuell wild lebend nachgewiesenen Taxa konnte die Einführungsweise bestimmt werden. Erwartungsgemäß wurden – im Unterschied zu den Wirbeltieren und Gefäßpflanzen – die meisten Arten unabsichtlich eingeschleppt (91%). 15 Arten (9%) wurden hingegen absichtlich eingeführt, von denen wiederum 8 als invasiv bewertet wurden (Abb. 7). Die acht absichtlich eingeführten, invasiven Arten sind die Pazifische Auster (Crassostrea gigas) und sieben Krebstiere: neben dem als Fischnährtier eingeführ- ten Gefleckten Flußflohkrebs (Gammarus tigrinus) sind dies sechs Flusskrebse, die zu Speisezwecken und als Ziertiere eingeführt wurden. Alle 23 potenziell invasiven Arten wurden unabsichtlich nach Deutsch- land eingeschleppt. Zu den „übrigen“, absichtlich eingeführten Arten gehören zum Beispiel die unbestän- digen Vorkommen des Australischen Rotscherenkrebses (Cherax quadricarinatus) sowie die etablierten Vorkommen der Italienischen Sumpfdeckelschnecke (Viviparus ater) am Bodensee und in der Oberpfalz.

Abb. 7: Einführungsweise aktuell wild lebender gebietsfremder aquatischer Arten aus den Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n=167) in Deutschland, differenziert nach invasiven Arten, potenziell invasiven Arten und den übrigen Arten.

3.4 Einfuhrvektoren

Wie in Kap. 3.3. gezeigt, überwiegen unabsichtliche Einfuhrvektoren innerhalb der hier behandelten Or- ganismengruppen. Dementsprechend breit und vielfältig ist die Auswertung der spezifischen Einfuhrvekto- ren. Acht unterschiedliche Einfuhrvektoren wurden für die Einbringung der invasiven und potenziell invasiven Arten genannt. Von überragender Bedeutung ist die Verschleppung der Organismen im Ballastwasser mit insgesamt 86 Nennungen. Dies betrifft auch invasive und potenziell invasive Arten mit 30 Nennungen (bei insgesamt 50 Arten) (Abb. 8). Bei Betrachtung aller Arten folgen der Transport entlang von Wasser- straßen (inkl. Kanäle) und die Verschleppung an Schiffsrümpfen als weitere wichtige Einfuhrvektoren mit knapp 50 bzw. über 30 Nennungen. Bei Beprobungen von Ballastwasser wurden in mehreren Europäi- schen Studien mehr als 1.000 Arten festgestellt (Gollasch et al. 2002). Ballastwasser wird in den letzten Dekaden auch in anderen Regionen als dominierender Einfuhrvektor genannt, obwohl dies historisch und regional sehr unterschiedlich sein kann (Katsanevakis et al. 2013).

Abb. 8: Einfuhrvektoren aktuell wild lebender gebietsfremder aquatischer Arten aus den Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n = 167) in Deutschland, differenziert nach invasiven Arten, potenziell invasiven Arten und den übrigen Arten (Mehrfachnennungen möglich).

24 3.5 Erstnachweis

Für alle 167 aktuell wild lebenden gebietsfremden Arten konnten Daten zum Erstnachweis erhoben werden (Abb. 9). Der zeitliche Verlauf der bekannten Erstnachweise zeigt das erste Eintreffen aquatischer gebietsfremder Arten in Deutschland im 19. Jahrhundert und einen sprunghaften Anstieg im 20. Jahrhundert. In diesem Zusammenhang ist darauf hinzuweisen, dass zwei „gebietsfremde“ Arten schon deutlich länger in deutschen Gewässern etabliert sind. Es handelt sich dabei um die nordamerikanische Sandklaffmuschel (Mya areanaria), die wahrscheinlich schon um das Jahr 1000 n.Chr. in europäische Küstengewässer gelangte. Somit gilt diese Art als Archäozoon (siehe Anhang 1). Bei der zweiten Art handelt es sich um die Schiffs- bohrmuschel (Teredo navalis), die 1791 bei Cuxhaven dokumentiert worden ist. Die Herkunft dieser Art ist unbekannt, es könnte sich auch um eine heimische Art handeln. Sie ist daher als kryptogen anzusehen (siehe Anhang 2). Eine Abflachung der Kurve bei den invasiven Arten und bei den übrigen Arten ist im 21. Jahrhundert (2000-2016) zu erkennen. Dies ist wahrscheinlich dem noch deutlich kürzeren Beobachtungszeitraum (17 vs. 50 Jahre) geschuldet. Bemerkenswert ist, dass die Zahl der Erstnachweise von potenziell invasiven Arten im selben Beobachtungszeitraum keinen Trend zur Abflachung zeigt und schon bei nur 17 Jahren Beobachtungszeitraum weiterhin ansteigt.

Abb. 9: Erstnachweise aktuell wild lebender gebietsfremder aquatischer Arten aus den Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n=167) in Deutschland, differenziert nach invasiven Arten, potenziell invasiven Arten und den übrigen Arten sowie allen Arten.

25 3.6 Zeitspanne zwischen Ersteinbringung und Erstnachweis („time lag“)

Die Ausbreitung gebietsfremder Arten erfolgt oft erst nach einer Verzögerung von mitunter langer Zeit („time lag“), für die unterschiedliche Gründe verantwortlich sein können. Langlebige Arten oder Arten mit geringer Reproduktionsleistung benötigen längere Zeiträume um Populationsstärken aufzubauen, die eine Arealerweiterung erforderlich machen. Die Untersuchungen von Kowarik (1995) haben gezeigt, dass viele Bäume und Sträucher oftmals viele Jahrzehnte, sogar Jahrhunderte benötigt haben, um nach der Einfüh- rung in die freie Natur zu gelangen. Nehring et al. (2015b) haben gezeigt, dass auch für viele gebietsfremde Wirbeltierarten oft mehrere Jahrzehnte vergehen, bevor sie erstmals in freier Natur nachgewiesen werden. Für die hier behandelten Organismengruppen, die durchwegs eine sehr hohe Reproduktionskapazität und kurze Lebenszyklen aufweisen, war zu erwarten, dass der „time lag“ wesentlich kürzer ausgeprägt ist. Für insgesamt 49 aktuell wild lebende gebietsfremde Arten konnten entsprechende Daten erhoben werden, um den „time lag“ zu berechnen (Abb. 10). Diese Daten bestätigen eine deutlich kürzere Verzögerung zwischen den i.d.R. unabsichtlichen (vgl. Kap. 3.3) Ersteinbringungen und den Erstnachweisen, die in einzelnen Fällen auch Null Jahre beträgt. Ähnlich wie für Wirbeltiere ist allerdings zu beobachten, dass der „time lag“ für invasive Arten (rund 5 Jah- re) deutlich kürzer ist, als für potenziell invasive Arten und für die übrigen Arten (jeweils rund 11 Jahre). Bei summarischer Betrachtung aller Arten ergibt sich ein mittlerer „time lag“ für die hier untersuchten Arten von rund 10 Jahren. Dieser Mittelwert liegt somit sehr deutlich unter jenem für Gefäßpflanzen (129 Jahre, Nehring et al. 2013) und Wirbeltiere (74 Jahre, Nehring et al. 2015b). Dieser kurze „time lag“ bedeutet auch eine deutlich verkürzte Reaktionszeit für das Management von aquatischen gebietsfremden Arten. Der Wert eines Frühwarnsystems, das helfen soll, invasive gebietsfremde Arten möglichst frühzeitig zu entdecken, um gegebenenfalls Gegenmaßnahmen zu treffen, wird so besonders deutlich. Auch die kürz- lich angestrengten Überlegungen und Arbeiten u.a. im Rahmen eines F+E-Vorhabens des Bundesamtes für Naturschutz Arten zu identifizieren, bevor sie eingeschleppt werden (z.B. durch Horizon Scanning Me- thoden, vgl. Rabitsch et al. 2013, Roy et al. 2015), erhalten so eine besondere Relevanz.

Abb. 10: Mittlere Zeitspannen zwischen Ersteinbringung nach Deutschland und Erstnachweis in freier Natur („time lag“) aktuell wild lebender gebietsfremder aquatischer Arten aus den Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n = 49) in Deutschland, differenziert nach invasiven Arten, potenziell invasiven Arten und den übrigen Arten sowie allen Arten.

26 3.7 Status

Tabelle 4 zeigt einen Überblick über die unterschiedlichen Statusangaben der gebietsfremden Arten in den untersuchten taxonomischen Gruppen (siehe auch Kap. 3.1). Insgesamt wurden von den 182 behandelten aktuell oder „ehemals“ in Deutschland wild lebenden gebietsfremden Arten 151 (83%) als etabliert und nur 16 als unbeständig (9%) eingestuft. Der hohe Anteil an etablierten Arten ist möglicherweise eine Folge der kürzeren Lebenszyklen der hier behandelten Organismengruppen (im Unterschied zu Bäumen oder Wirbeltieren). Nachdem die meisten Arten unabsichtlich eingeschleppt werden, ist der „time lag“ zwischen Einfuhr und erstem Auftreten in der freien Natur in der Regel stark verkürzt (siehe Kap. 3.6). Auch die Erfassungsmethoden und Erfassungsmöglichkeiten (z.B. in marinen Lebensräumen) machen die Do- kumentation von unbeständigen Arten, die oftmals am Beginn der Etablierung und Ausbreitung stehen, weniger wahrscheinlich.

Tab. 4: Bilanzierung der Anzahl gebietsfremder aquatischer Arten und von Sonderfällen für die Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen (differenziert in Algen und Moose) und Wirbellose Tiere nach verwendeten Status- Kategorien (vgl. Tab. 1; siehe auch Anhang 2).

Status Artenzahl

Wirbellose Pilze Algen Moose ∑ Tiere

Gebietsfremde Arten

Etabliert Invasiv 2 6 0 17 25 Potenziell invasiv 1 3 4 28 0 0 15 120 20 151 Übrige 0 18 0 88 106 Unbeständig Invasiv 0 1 0 1 2 Potenziell invasiv 0 0 1 9 0 0 2 7 3 16 Übrige 0 7 0 4 11

Unbekannt 0 1 0 8 9 Fehlend - Beseitigt 0 1 0 0 1 15 Fehlend - Erloschen 0 1 0 4 5

∑ 3 41 0 138 182 Sonderfälle Fehlend (erster Nachweis) 0 0 0 8 8 Kryptogen 1 15 + 1 2 18 37

Die naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen spiegeln dieses Muster wider (Abb. 11): Von den 50 invasiven und potenziell invasiven sind nur fünf unbeständig (10%). Vier dieser unbeständigen Arten (die Algen Antithamnionella spirographidis und Undaria pinnatifida sowie das Moostierchen Tricellaria inopinata und das Manteltier Didemnum vexillum) sind erst seit wenigen Jahren für Deutschland bekannt und stehen vermutlich am Beginn der Etablierung und Ausbreitung. Die Blaukrabbe Callinectes sapidus ist zwar schon länger für Deutschland bekannt, gilt in den Niederlanden bereits als etabliert, nicht aber in Deutschland. Von den übrigen 117 aktuell wild lebenden Arten treten derzeit nur elf (9%) unbeständig in der freien Natur auf. Für neun gebietsfremde Arten ist zurzeit nicht bekannt, ob sie noch wild lebend in deutschen Gewässern vorkommen. Eine Art, der Japanische Blatttang Saccharina japonica, wurde für Forschungszwecke im März 1980 vor Helgoland ausgebracht, im September desselben Jahres aber wieder vollständig entfernt (Bolton et al. 1983). Fünf Arten sind auf natürliche oder unbekannte Weise wieder verschwunden, nachdem die Arten über einen längeren Zeitraum in der freien Natur vorgekommen sind. Die Rotalge Devale- raea ramentacea wurde 1975 für Freilandversuche vor Helgoland ausgebracht, überlebte aber die warmen Sommertemperaturen nicht dauerhaft und wurde (vermutlich) seit 1979 nicht mehr nachgewiesen (Munro et al. 1999). Die anderen vier Arten sind Vertreter der Nesseltiere: Die Einschleppung der aus

Abb. 11: Prozentualer Anteil der Statusangaben aktuell wild lebender gebietsfremder aquatischer Arten aus den Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n = 167) in Deutschland, differenziert nach invasiven Arten, potenziell invasiven Arten und den übrigen Arten. antarktischen Gewässern stammenden Bougainvillia macloviana erfolgte vermutlich im 19. Jh., sporadische Nachweise sind im Helgoländer Plankton und vor Ostfriesland zwischen 1895 und 1949 bekannt (Nehring & Leuchs 1999, Lackschewitz et al. 2015). Die Sonnenrose Cereus pedunculatus ist erstmals 1921 an der deutschen Nordseeküste bei Büsum aufgetreten, Gonionemus vertens wurde wahrscheinlich mit Flugzeugen während des 2. Weltkrieges aus Norwegen eingeschleppt und von 1947 bis 1949 im Ran- tumbecken auf Sylt gefunden. Pachycordyle navis, deren ursprüngliches Areal noch zu klären ist, wurde 1960 an der Holtenauer Schleuse des Nord-Ostsee-Kanals (Kieler Förde) gefunden. Alle vier Arten gelten nach Lackschewitz et al. (2015) als in Deutschland ausgestorben. Acht Arten wurden bislang nur über kurze Zeiträume in der freien Natur außerhalb menschlicher Obhut und Pflege nachgewiesen und daher aktuell nicht als in Deutschland wild lebend bewertet. Es sind dies zwei Libellen, zwei Weichtiere, der Pfeilschwanzkrebs, der Amerikanische Hummer, ein Moostierchen und ein Ringelwurm (Details siehe Anhang 2). Die aus Asien stammende Libelle Ceriagrion cerinorubellum und die paläotropisch verbreitete Senegal-Pechlibelle Ischnura senegalensis wurden vermutlich mit Was- serpflanzen wiederholt nach Europa eingeschleppt, konnten sich aber (noch?) nicht über einen längeren Zeitraum halten. Erstere wurde einmal im Leipziger Stadtgebiet festgestellt (Kipping 2006), letztere bereits an verschiedenen Standorten (Benken & Komander 2011, Lambertz & Schmied 2011). Die zu den Küs- tenschnecken (Ellobiidae) zählende Leucophytia bidentata wurde bisher einmal im Freiland (1997 im Felswatt bei Helgoland) gefunden (Eggers & Förster 1999). Die Einfuhrvektoren sind unbekannt, auch eine natürliche Arealerweiterung dieser im Nordostatlantik und dem Zentralen Ostatlantik heimischen Art, ist denkbar. Die aus Mittel- und Südamerika stammende und im Aquarienhandel beliebte Blaugraue Ap- felschnecke Pomacea glauca wird vermutlich regelmäßig ausgesetzt und ist nur für kurze Zeit im Freiland überlebensfähig. Seit 2012 sind Einfuhr, Handel, Besitz und Zucht EU-weit verboten (EU 2012). Pfeil- schwanzkrebse wurden erstmals in den 1860er Jahren aus New York für den Aquarienhandel importiert (Nehring & Leuchs 1999). Im August 1866 wurden Tiere bei Helgoland freigesetzt (Lloyd 1874), Einzeltie- re werden unregelmäßig in Deutschland gefunden (z.B. Gollasch 2005). Im Sommer 2014 wurde ein Exemplar eines vermutlich kurze Zeit zuvor freigesetzten Amerikanischen Hummers (Homarus americanus) in der Lübecker Bucht durch einen Berufsfischer gefangen. Das Herkunftsgebiet des gebietsfremden Moostierchens Watersipora subtorquata ist nicht genau bekannt. Es wurde vermutlich mit Austern nach Europa eingeschleppt und 2012 mit verdrifteten Makroalgen an die deutsche Nordseeküste ange- schwemmt (Kuhlenkamp & Kind 2013). Auch der vermutlich aus dem Mittelmeerraum stammende Rin- gelwurm Pileolaria militaris wurde 2012 auf einer Braunalge auf Helgoland angetrieben.

28 3.8 Lebensraum

Eine Zuordnung der aktuell wild lebenden gebietsfremden Arten der hier behandelten taxonomischen Gruppen zu marinen (86 Nennungen) bzw. limnischen (91 Nennungen) Lebensräumen sowie den brackigen Übergangsbereichen (64 Nennungen) – unter Berücksichtigung von möglichen Mehrfachnennungen – ergibt ein sehr ausgewogenes Bild. Die Differenzierung der Lebensraumbindung nach Invasivität zeigt hingegen Unterschiede: Die meisten invasiven Arten leben im Süßwasser, dicht gefolgt von Brackwasser. Im Meerwasser leben nur relativ wenige invasive Arten (Abb. 12). Im Unterschied dazu leben die meisten der potenziell invasiven Arten im Meerwasser und die wenigsten im Süßwasser.

Abb. 12: Vorkommen von aktuell wild lebenden gebietsfremden aquatischen Arten aus den Gruppen Pil- ze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n = 167) in verschiedenen Lebensraumtypen in Deutschland, differenziert nach invasiven Arten, potenziell invasiven Arten und den übrigen Arten (Mehrfachnennungen möglich).

3.9 Aktuelle Verbreitung

Der Großteil der naturschutzfachlich relevanten Arten ist weit verbreitet: 78% der invasiven Arten und 61% der potenziell invasiven Arten (Abb. 13). Alle großräumig verbreiteten, invasiven Arten wurden der Metho- dik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung folgend in die Managementliste gestellt. Dies bedeutet, dass ein Management in der Regel nur lokal oder regional sinnvoll ist und darauf abzielen sollte, den negativen Einfluss dieser invasiven Arten z.B. auf besonders schützenswerte Arten, Lebensräume oder Gebiete zu minimieren (siehe auch BNatSchG § 40 Abs. 3 Satz 2). Bei kleinräumig verbreiteten Arten entscheidet die Verfügbarkeit von Sofortmaßnahmen über die Listenzugehörigkeit: Bei Vorhandensein von erfolgversprechenden Maßnahmen folgt eine Zuordnung in die Aktionsliste: Für diese Arten wäre das sofortige Einleiten und Umsetzen von Maßnahmen zur Beseitigung erforderlich (siehe auch BNatSchG § 40 Abs. 3 Satz 1). In der vorliegenden Bearbeitung wurden vier solche Arten identifiziert: die Alge Undaria pinnatifida, der Kalikokrebs Orconectes immunis und der Marmorkrebs Procambarus fallax f. virginalis sowie das Manteltier Didemnum vexillum. Für die beiden anderen kleinräumig vorkommenden invasiven Algenarten (Fucus evanescens, Pseudochattonella verruculosa) fehlen erfolgversprechenden Sofortmaß- nahmen für eine vollständige Beseitigung, so dass die Arten der Managementliste zugeordnet wurden. Die potenziell invasiven Arten sind etwas weniger häufig großräumig verbreitet. Ein Muster, dass auch bei den Wirbeltieren festgestellt wurde (Nehring et al. 2015b). Dieser Trend setzt sich bei den übrigen Arten fort, die prozentual den geringsten Anteil an weit verbreiteten Arten aufweisen. Arten, deren aktuelle Ver- breitung unbekannt ist, finden sich nur in dieser Gruppe.

Abb. 13: Aktuelle Verbreitung von aktuell wild lebenden gebietsfremden aquatischen Arten aus den Grup- pen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n = 167) in Deutschland, differenziert nach invasiven Arten, potenziell invasiven Arten und den übrigen Arten.

3.10 Aktueller Ausbreitungsverlauf

Angaben zum aktuellen Ausbreitungsverlauf liegen nur für invasive und potenziell invasive Arten vor (Abb. 14). Knapp über vierzig Prozent der invasiven Arten und 22% der potenziell invasiven Arten zeigen eine expansive Ausbreitung in den letzten 10-25 Jahren in Deutschland.

Abb. 14: Aktueller Ausbreitungsverlauf von wild lebenden gebietsfremden aquatischen Arten aus den Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n = 50) in Deutschland, differenziert nach invasiven Arten und potenziell invasiven Arten.

30 Ähnliche Anteile wurden auch für gebietsfremde Wirbeltiere festgestellt. Während die Anteile von Arten mit unbekannten Ausbreitungsverlauf (22-35%) deutlich höher liegen als jene für Wirbeltiere (ca. 10%), ist umgekehrt in der vorliegenden Bearbeitung nur für eine Makrozoobenthosart (Gammarus tigrinus) ein zurückgehender Trend vorhanden (vgl. Nehring et al. 2015b). Es ist daher anzunehmen, dass die belegten oder potenziellen negativen Auswirkungen durch die hier bewerteten invasiven und potenziell invasiven Arten in Zukunft eher zunehmen als abnehmen werden. In einigen Fällen, besonders bei potenziell invasiven Arten, dürfte die Ausbreitung zusätzlich durch den Klimawandel gefördert werden (siehe Kap. 3. 12). Für die potenziell invasiven Arten ist ein Monitoring ihrer Bestandsentwicklung und des aktuellen Ausbreitungsverlaufs sowie der von ihnen ausgehenden Gefährdungen notwendig (siehe auch BNatSchG § 40 Abs. 2), um frühzeitig fachliche Grundlagen für die eventuell notwendige Umsetzung von Maßnah- men zu haben. Für einen bedeutenden Anteil der Arten (33-43%) ist keine oder nur eine geringe aktuelle Ausbreitung bekannt.

3.11 Gefährdung der Biodiversität

In der „Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung für gebietsfremde Arten“ (Version 1.3) werden beim Hauptkriterium „Gefährdung der Biodiversität“ fünf Kriterien unterschieden: Interspezifische Konkurrenz, Prädation und Herbivorie, Hybridisierung, Krankheits- und Organismenübertragung sowie Negative ökosystemare Auswirkungen (Nehring et al. 2015a). In Abb. 15 wird das Zutreffen dieser Kriterien für die insgesamt 27 invasiven Arten dargestellt, getrennt für die drei „Großgruppen“ (Pilze, Niedere Pflanzen, Wirbellose Tiere). Bei den Niederen Pflanzen (vertreten sind nur Algen) und den Wirbellosen Tieren dominiert interspezifische Konkurrenz um natürliche Ressour- cen als Gefährdungsursache, gefolgt von Krankheits- und Organismenübertragung und negativen ökosys- temaren Auswirkungen. Die beiden invasiven Pilzarten haben als Pathogene direkte negative Auswirkun- gen auf die Wirtsarten, weshalb diese Effekte in das Kriterium „Prädation und Herbivorie“ gestellt wurden. Hybridisierung als Gefährdungsursache spielt bei den hier behandelten Arten keine wesentliche Rolle.

Abb. 15: Gefährdung der Biodiversität durch wild lebende invasive aquatische Arten aus den Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n = 27) in Deutschland, differenziert nach den in der Metho- dik aufgeführten fünf Kriterien (vgl. Nehring et al. 2015a); gezeigt wird die Anzahl der Arten, für die bei den jeweiligen Kriterien eine Gefährdung belegt ist, d.h. pro Art können auch mehrere Kriterien zutreffen (siehe Steckbriefe zu den Arten in Teil III).

31 3.12 Förderung durch Klimawandel

Rund ein Drittel (37%) der invasiven Arten und mehr als die Hälfte (52%) der potenziell invasiven Arten werden vermutlich durch den Klimawandel gefördert (Abb. 16). Die bedeutende Rolle des anthropogenen Klimawandels, insbesondere von Temperaturerhöhungen, für biologische Invasionen wurde mehrfach gezeigt (z.B. Hellmann et al. 2008, Walther et al. 2009). Es muss aber ausdrücklich darauf hingewiesen werden, dass diese Bewertungen durch Experten zum Teil mit hohen Unsicherheiten behaftet sind. So ist auch der bedeutende Anteil von Arten, für die keine Abschätzung der Auswirkungen des Klimawandels möglich ist, erklärbar (44 bzw. 43%). Für fünf invasive Arten (19%) und eine potenziell invasive Art (4%) ist gegenwärtig keine Förderung durch den Klimawandel erkennbar. Dazu zählen z.B. einige Flusskrebs- arten (Astacus leptodactylus, Orconectes limosus, Pacifastacus leniusculus) für die Modelle eine Arealab- nahme in Europa prognostizieren (Capinha et al. 2013). Die Förderung durch den Klimawandel – bei allen Unsicherheiten – lässt erwarten, dass sich als Folge der prognostizierten Erwärmung mehrere Arten weiter ausbreiten und sich bisher nur unbeständig auftretende Arten etablieren können. Die Süßwassergarnele Neocaridina davidi konnte sich in erwärmten Gewässer- abschnitten (Kraftwerksableitung) etablieren, die weitere Ausbreitung in andere Gewässerabschnitte scheint aber möglich (Klotz et al. 2013). Auch wenn eine klare Korrelation zwischen der Luft- und der Wassertemperatur besteht, sind die Auswir- kungen des Klimawandels auf aquatische Lebensräume komplex und insbesondere veränderte Nieder- schlagsmuster und Abflussverhältnisse in Süßwasser-Lebensräumen von besonderer Relevanz (z.B. Ske- ffington et al. 2010). Auch in marinen Lebensräumen macht sich der Klimawandel bemerkbar und hat zu Veränderungen der Artenzusammensetzung geführt (z.B. Nehring 1998, Wiltshire et al. 2010).

Abb. 16: Förderung wild lebender gebietsfremder aquatischer Arten aus den Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (n = 50) durch den Klimawandel in Deutschland, differenziert nach invasiven Arten und potenziell invasiven Arten.

32 4 ZUSAMMENFASSUNG UND SCHLUSSFOLGERUNGEN

Die Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung (NIB) bietet ein nachvollziehbares und überprüfbares Instrument zur Risikoabschätzung negativer Auswirkungen gebietsfremder Arten auf die heimische Biodiversität (Nehring et al. 2015a). Somit wird eine Grundlage für die Vorgaben des Bun- desnaturschutzgesetzes (BNatSchG) geschaffen, jene Arten zu identifizieren, gegen die bestimmte Ma- nagementmaßnahmen getroffen werden sollten. Die Risikobewertung liefert dazu die fachlichen Grundla- gen. Die tatsächliche Entscheidung über zu treffende Maßnahmen berücksichtigt in der Regel zusätzliche Aspekte, wie z.B. die Kosteneffizienz der Maßnahmen oder Nutzerinteressen, und erfolgt als nachge- schalteter Abstimmungsprozess. Mit dem Inkrafttreten der EU Verordnung 1143/2014 am 1. Januar 2015 über die Prävention und das Ma- nagement der Einbringung und Ausbreitung invasiver gebietsfremder Arten liegt seit kurzem eine neue Grundlage zum Umgang mit gebietsfremden Arten vor. Die Verordnung enthält auch eine Beschreibung der Anforderungen einer Risikobewertung für gebietsfremde Arten „von unionsweiter Bedeutung“. Die NIB erfüllt nicht alle diese Anforderungen, eine Anpassung der Methodik ist jedoch Gegenstand eines neuen F+E-Vorhabens und derzeit in Bearbeitung. Die vorliegende Bearbeitung behandelt gebietsfremde aquatische Arten aus den Organismengruppen der Pilze, Niederen Pflanzen (Algen, Moose) und Wirbellosen Tiere. Die Situation der hier behandelten aquatischen Arten in Deutschland stellt sich anhand der durchgeführten Auswertungen wie folgt dar: Anzahl gebietsfremder aquatischer Arten und Invasivität 1. Es werden insgesamt 190 gebietsfremde aquatische Arten (Neobiota) aufgelistet, die bisher in deutschen Gewässern nachgewiesen werden konnten. Davon entfallen 40 Arten auf „Algen“, drei auf „Pil- ze“ und 147 auf Wirbellose. Innerhalb der Wirbellosen machen die Krebstiere (Crustacea) mit 62 Ar- ten und die Weichtiere (Mollusca) mit 26 Arten den größten Anteil aus. 2. Eine einzige Art, die Sandklaffmuschel (Mya arenaria), wurde als alteingebürgerte Art (Archäozoon) bewertet. 3. Für weitere 37 Arten kann derzeit ihre Herkunft fachlich nicht sicher als gebietsfremd oder heimisch beurteilt werden. Diese Arten gelten momentan als kryptogen. 4. Der Großteil der gebietsfremden aquatischen Arten (151) ist etabliert, d.h. sie bilden dauerhafte Po- pulationen in der freien Natur. 16 Arten treten derzeit unbeständig auf, für weitere 9 Arten ist der Sta- tus unbekannt und für 14 Arten treffen verschiedene Sonderfälle zu, z.B. zwischenzeitlich erloschene Vorkommen oder nur sehr kurzfristige Vorkommen in der freien Natur. Die nachfolgenden Angaben berücksichtigen nur etablierte und unbeständige gebietsfremde Arten. 5. Im Rahmen der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen wurden 27 gebietsfremde aquatische Arten als invasiv bewertet (7 Algen, 2 Pilze, 18 Wirbellose), d.h. es ist belegt, dass sie eine Gefähr- dung der biologischen Vielfalt darstellen. 23 Arten wurden in die Unterkategorie „Managementliste“ eingestuft. Das bedeutet, dass ein Management in der Regel nur lokal oder regional sinnvoll ist und darauf abzielen sollte, den negativen Einfluss dieser invasiven Arten z.B. auf besonders schützens- werte Arten, Lebensräume oder Gebiete zu minimieren (siehe auch BNatSchG § 40 Abs. 3 Satz 2). 6. Vier gebietsfremde Arten wurden in die Unterkategorie „Aktionsliste“ gestellt: die Alge Undaria pinnatifda, der Kalikokrebs Orconectes immunis und der Marmorkrebs Procambarus fallax f. virginalis sowie das Manteltier Didemnum vexillum. Für diese Arten ist das sofortige Einleiten und Umsetzen von Maßnahmen zur Beseitigung erforderlich (siehe auch BNatSchG § 40 Abs. 3 Satz 1). Eine Um- setzung dieser Maßnahmen steht für beide Krebse auch im Einklang mit der EU-Verordnung 1143/2014. 7. Im Rahmen der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen wurden 23 gebietsfremde aquatische Arten als potenziell invasiv bewertet (5 Algen, 1 Pilz, 17 Wirbellose), d.h. es liegen begründete An- nahmen für eine Gefährdung der biologischen Vielfalt vor. 17 Arten wurden in die Unterkategorie „Handlungsliste“ eingestuft, d.h. für diese Arten sind eine Überwachung ihrer Bestandsentwicklung und der von ihnen ausgehenden Gefährdung sowie die Umsetzung vorbeugender Maßnahmen notwendig. 6 Arten wurden in die Unterkategorie „Beobachtungsliste“ eingestuft, d.h. für diese Arten ist die Überwachung der aktuellen Entwicklung (Monitoring) erforderlich (siehe auch BNatSchG § 40 Abs. 2).

33 Herkunftsregionen und Ausbereitungswege 8. Klimatisch ähnliche Herkunftsregionen (Nordamerika, Temperates Asien, Europa) machen den über- wiegenden Anteil an Ursprungsgebieten der gebietsfremden aquatischen Arten aus (Algen 55%, Krebstiere 74%, Weichtiere 77%, Übrige 80%), dies gilt auch für die invasiven und potenziell invasiven Arten. Der hohe Anteil europäischer Arten erklärt sich aus Arten mit ponto-kaspischer Herkunft. 9. Die meisten gebietsfremden aquatischen Arten (91%) wurden unabsichtlich eingeschleppt. Nur 13 Arten wurden absichtlich eingeführt, von denen acht als invasiv bewertet wurden (die Pazifische Aus- ter Crassostrea gigas, der Gefleckte Flußflohkrebs Gammarus tigrinus und sechs Flusskrebsarten). 10. Die unabsichtliche Verschleppung im Ballastwasser wird als häufigster Einfuhrvektor genannt. Dies gilt auch für invasive und potenziell invasive Arten. Es folgen die Ausbreitung und der Transport entlang von Wasserstraßen (inkl. Kanäle) und die Verschleppung an Schiffsrümpfen als weitere wichtige Einfuhrvektoren. 11. Der zeitliche Verlauf der Erstnachweise zeigt das erste Eintreffen gebietsfremder aquatischer Arten in Deutschland im 19. Jahrhundert und einen sprunghaften Anstieg im 20. Jahrhundert. Eine Abfla- chung der Kurve bei den invasiven Arten ist im 21. Jahrhundert zu erkennen, deren Ursache noch nicht sicher erklärt werden kann. Die Zahl der Erstnachweise von potenziell invasiven Arten zeigt im selben Beobachtungszeitraum keinen Trend zur Abflachung und steigt weiterhin an. 12. Die Zeitspanne zwischen Ersteinführung nach Deutschland und Erstnachweis in freier Natur („time lag“) ist für die hier behandelten Organismengruppen sehr kurz. Sie beträgt im Mittel rund 10 Jahre und ist bei invasiven aquatischen Arten deutlich kürzer (rund 5 Jahre). 13. Die kurze Zeitspanne zwischen Ersteinführung und Erstnachweis bedeutet eine verkürzte Reaktions- zeit für das Management von gebietsfremden Arten. Die Einrichtung eines Frühwarnsystems zur frühzeitigen Entdeckung invasiver gebietsfremder Arten ist notwendig, um diese Reaktionszeit zu ver- längern. Lebensräume und großräumige Verbreitung 14. Die Differenzierung der Lebensraumbindung nach Invasivität zeigt, dass die meisten invasiven aquatischen Arten im Süßwasser leben, während der Anteil der potenziell invasiven Arten im Meerwasser überwiegt. 15. Der Großteil der naturschutzfachlich relevanten aquatischen Arten ist großräumig verbreitet (78% der invasiven Arten, 61% der potenziell invasiven Arten). Alle großräumig verbreiteten invasiven Arten wurden in die Managementliste gestellt. Das bedeutet, dass ein Management in der Regel nur lokal oder regional sinnvoll ist und darauf abzielen sollte, den negativen Einfluss dieser invasiven Arten z.B. auf besonders schützenswerte Arten, Lebensräume oder Gebiete zu minimieren. Auswirkungen und zukünftige Ausbreitung 16. Rund vierzig Prozent der invasiven aquatischen Arten und 22% der potenziell invasiven Arten zeigen eine expansive Ausbreitung in den letzten 10-25 Jahren in Deutschland. Es ist daher anzunehmen, dass die belegten oder potenziell negativen Auswirkungen durch die hier bewerteten invasiven und potenziell invasiven Arten in Zukunft eher zunehmen als abnehmen werden. Für die potenziell invasiven Arten ist ein Monitoring ihrer Bestandsentwicklung und des aktuellen Ausbreitungsverlaufs sowie der von ihnen ausgehenden Gefährdungen umzusetzen, um frühzeitig fachliche Grundlagen für die eventuell notwendige Umsetzung von Gegenmaßnahmen zur Verfügung zu haben. 17. Bei Algen und Wirbellosen dominiert interspezifische Konkurrenz um natürliche Ressourcen als Ge- fährdungsursache, gefolgt von Krankheits- und Organismenübertragung und negativen ökosystema- ren Auswirkungen. Die beiden invasiven Pilzarten haben als Pathogene direkte negative Auswirkun- gen auf die Wirtsarten. Hybridisierung als Gefährdungsursache spielt bei den hier behandelten Arten keine wesentliche Rolle. 18. Rund ein Drittel (37%) der invasiven aquatischen Arten und mehr als die Hälfte (52%) der potenziell invasiven Arten werden vermutlich durch den Klimawandel gefördert. Für einen bedeutenden Anteil der Arten ist keine Abschätzung der Auswirkungen des Klimawandels möglich.

34 5 SUMMARY AND CONCLUSIONS

The German method of risk assessment for alien species (formerly known as GABLIS, the German- Austrian Black List Information System, Essl et al. 2011) aims to provide a comprehensible and verifiable method to assess the risks of negative impacts of alien species on native biodiversity (Nehring et al. 2015a). It provides the scientific basis for the regulations specified in the federal law on nature protection (Bundesnaturschutzgesetz, BNatSchG) to identify those alien species which should be targeted by management actions. The decision on management actions usually take into account additional aspects, such as cost efficiency and interests between different users of alien species. On the firth of January 2015 the EU Regulation 1143/2014 on the prevention and management of the introduction and spread of invasive alien species entered into force. It contains some new rules for dealing with invasive alien species at the EU-level and at the national level. The regulation includes a description of the “standard” of a risk assessment to identify invasive alien species as a “species of Union concern”. The current German method of risk assessment (version 1.3) does not yet fulfill all these standards, but another project which is currently running aims to develop an update that is fully compliant with the speci- fications of the regulation. The present report covers all alien aquatic species within different taxonomic groups: lower plants (algae, bryophytes), fungi, and invertebrates which have been recorded in German waters. The main results of this report are the following: Recorded number of alien aquatic species and their invasion status 1. In total, 190 alien aquatic species (Neobiota) are listed which have been recorded in German waters so far. Thereof, 40 species algae, three fungi, and 147 invertebrates. Within invertebrates, the dominant groups are crustaceans (62 species) and molluscs (26 species). 2. One species, the Soft-shell clam (Mya arenaria), was considered being an old introduction (Archäo- zoon). 3. For another 37 species it is not possible to assess their origin reliably, and to tell whether they are alien or indigenous species. These species are considered as cryptogenic. 4. Most alien aquatic species are established (151), i.e. they are permanently reproducing in the wild. About 16 species are considered casual, the status of nine species is currently unknown. Another 14 species are particular cases, e.g. extinct populations or only short-term occurrences in the wild. The following information only includes established and casual alien species. 5. Assessments revealed that 27 alien aquatic species are invasive (7 algae, 2 fungi, 18 invertebrates), i.e. there is evidence that these species cause harm to native biodiversity. About 23 species were assigned to the „Management List“, i.e. management is considered feasible only at the local or regional scale and should focus on minimizing the negative impact on e.g. protected species or habitats (see BNatSchG § 40 para. 3 sent. 2). 6. Four alien species were assigned to the „Action List“: algae Undaria pinnatifda, calico crayfish Or- conectes immunis and marbled crayfish Procambarus fallax f. virginalis as well as tunicate Didem- num vexillum. These species should be eradicated immediately (see BNatSchG § 40 para. 3 sent. 1), which is for both crayfishes in accordance with the EU regulation 1143/2014. 7. Assessments revealed that 23 alien aquatic species are potentially invasive (5 algae, 1 fungus, 17 invertebrates), i.e. there is a high probability that these species cause harm to native biodiversity. About 17 species were assigned to the „Watch List“, i.e. surveillance of their populations and impacts are recommended. About 6 species were assigned to the „Operation List“, i.e. monitoring of their current populations is recommended (see BNatSchG § 40 para. 2). Origin and pathways 8. Most alien aquatic species have similar areas of origin (North America, temperate Asia, Europe), (algae 55%, crustaceans 74%, molluscs 77%, others 80%), including invasive and potentially invasive species. The large number of European species can be explained by species originating from the ponto-caspian region. 9. Most alien aquatic species (91%) have been introduced unintentionally. Only 13 species have been introduced intentionally, of which eight were found to be invasive according to the assessment (Pacif-

35 ic oyster Crassostrea gigas, the amphipod Gammarus tigrinus and six crayfish species). 10. The unintentional translocation with ballast water prevails is the most important pathway for the introduction of invasive and potentially invasive aquatic species. Spread and transport along waterways (including canals) and hull fouling are other important introduction pathways. 11. The temporal trend of first records indicates the first arrivals of aquatic alien species in Germany in the 19th century and exhibits a steep increase in the 20th century. A saturation of the trend can be seen for invasive species in the 21st century, but there is no explicit explanation available for this pattern. Moreover, numbers of potentially invasive species do not show such a trend. 12. The time lags between first introduction and first record in the wild are short: On average approximately 10 years and even shorter for invasive aquatic species (5 years). 13. These short time lags imply a reduced response time for taking management actions against alien aquatic species. The establishment of an early warning system appears crucial to extend the window of opportunity for taking counteractive measures. Habitats and distribution 14. Most invasive aquatic species live in freshwaters, whereas potentially invasive species were mostly found in marine waters. 15. Most invasive (78%) and potentially invasive aquatic species (61%) are widespread, and were assigned to the “Management List”. This means that management is considered feasible only at the local or regional scale and should focus on minimizing the negative impact on e.g. protected species or habitats (see BNatSchG § 40 Abs. 3 Satz 2). Impacts and future spread 16. About 40% of the invasive and 22% of the potentially invasive aquatic species have expanded their distribution in Germany within the last 10-25 years and it is to be expected that negative impacts of these species will increase in the future. For potentially invasive aquatic species, population trends and distribution as well as impacts should be observed and monitored. 17. For algae and invertebrates competition for resources is the most important impact category, followed by transmission of pathogens and negative impacts on ecosystems. Both invasive fungi species have direct negative impacts as pathogens on their hosts. Impacts due to hybridization do not play an important role for aquatic alien species. 18. It is assumed that approximately a third (37%) of the invasive aquatic species and more than half (52%) of the potentially invasive aquatic species will benefit from climate change. For several aquatic species, however, a sound evaluation of climate change effects is not possible.

Der bisher in Deutschland nur lokal auftretende Marmorkrebs (Procambarus fallax f. virginalis) ist eine Art der Aktionsliste. Für diese invasive Art gelten seit dem 3. August 2016 umfassende Beschränkungen für Handel und Besitz nach EU-Verordnung Nr. 1143/2014. (© S. Nehring)

36 6 DANKSAGUNG

Wir bedanken uns für die freundliche Unterstützung, kritischen Kommentare und das Fotomaterial von (in alphabetischer Reihenfolge): Jörg Albersmeyer, Ute Albrecht, Ute Alexander, Inka Bartsch, Christian Berg, Miriam Bernard, Victoria Bondareva, Bela H. Buck, Heike Büttger, Christian Buschbaum, Steffen Caspari, Christoph Chucholl, Tobias Dolch, Claus-Dieter Dürselen, Marianne Ellegaard, David Garbary, Jeanette Göbel, Valentin Golub, Christine Grauel, Michael Guiry, Karl Hesse, Harro Hieronimus, Gabriele Hofmann, Kai Hoppe, Rolf Karez, Masanobu Kawachi, Michael Kempkes, Dagmar Kieke, Kerstin Kolbe, Peter Krost, Ralph Kuhlenkamp, Dagmar Lackschewitz, Klaus Lüning, Nina Lundholm, Arthur C. Mathie- son, Dan Minchin, Øjvind Moestrup, Markus Molis, Ruth Nielsen, NLWKN-Betriebsstelle Brake-Oldenburg, Henn Ojaveer, Sergej Olenin, Jürgen Ott, Louis Peperzak, Christoph Petereit, Adam Petrusek, Karsten Reise, Udo Rose, Jan Rueness, Eckhard Schröder (†), Hendrik Schubert, Martin Schulze Dieckhoff, Sandra Skowronek, Herre Stegenga, Nardine Stybel, Silke Sünram, Bernd Sures, Urban Tillmann, Andre- as Wagner, Norbert Wasmund, Florian Weinberger.

7 LITERATUR

BNatSchG, Gesetz über Naturschutz und Landschaftspflege (Bundesnaturschutzgesetz) vom 29. Juli 2009 (BGBl. I S. 2542), das zuletzt durch Artikel 19 des Gesetzes vom 13. Oktober 2016 (BGBl. I S. 2258) geändert worden ist. CBD, The Convention on Biological Diversity. UN Conference on Environment and Development 1992, Rio de Janeiro. http://www.biodiv.org Durchführungsbeschluss der Kommission vom 8. November 2012 hinsichtlich Maßnahmen zum Schutz vor der Einschleppung der Gattung Pomacea (Perry) in die EU und ihrer Ausbreitung in der EU. 2012/697/EU, 4 S. Durchführungsverordnung (EU) 2016/1141 der Kommission vom 13. Juli 2016 zur Annahme einer Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung gemäß der Verordnung (EU) Nr. 1143/2014 des Europäischen Parlaments und des Rates. Amtsblatt der Europäischen Union L 189: 4-8. Verordnung (EU) Nr. 1143/2014 des Europäischen Parlaments und des Rates vom 22. Oktober 2014 über die Prä- vention und das Management der Einbringung und Ausbreitung invasiver gebietsfremder Arten. Amtsblatt der Europäischen Union L 317: 35-55.

AquaNIS Editorial Board (2013): Information system on Aquatic Non-Indigenous and Cryptogenic Species. World Wide Web electronic publication. www.corpi.ku.lt/databases/aquanis (Zugriff: 16. Juni 2016). Bartsch, I. & Kuhlenkamp, R. (2000): The marine macroalgae of Helgoland (North Sea): an annotated list of records between 1845 and 1999. Helgol. Mar. Res. 54: 160-189. Bartsch, I. & Kuhlenkamp, R. (2009): Entwicklung der Makrophytenvegetation bei Helgoland vor dem Hintergrund der Wasserrahmenrichtlinie. Meeresumwelt Aktuell Nord- und Ostsee, 2009/1. Bundesamt für Seeschifffahrt und Hydrographie (BSH), Hamburg, Rostock: 1-9. Behrends, B., Hertweck, G., Liebezeit, G. & Goodfriend, G. (2005): Earliest Holocene occurrence of the soft-shell clam, Mya arenaria, in the Greifswalder Bodden, Southern Baltic. Mar. Geol. 216: 79-82. Benken, T. & Komander, M. (2011): Die Senegal-Pechlibelle (Ischnura senegalensis) schlüpft in einem Aquarium bei Ulm. Mercuriale 11: 51-52. BfN, Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.) (2005): Gebietsfremde Arten - Positionspapier des Bundesamtes für Natur- schutz. BfN-Skripten 128: 30 S. BfN, Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.) (2016): Daten zur Natur 2016. Bonn: 162 S. Bolton, J.J., Germann, I. & Lüning, K. (1983): Hybridization between Atlantic and Pacific representatives of the Simplices section of Laminaria (Phaeophyta). Phycologia 22: 133-140. Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Nonnative macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean & Coastal Management 68: 89-101. Cabioch, J. & Magne, F. (1987): Première observation du Lomentaria hakodatensis (Lomentariaceae, Rhodophyta) sur les côtes françaises de la Manche (Bretagne occidentale). Cryptogamie Algologie 8: 41-48. Capinha, C., Larson, E.R., Tricario, E., Olden, J.D. & Gherardi, F. (2013): Effects of climate change, invasive species, and disease on the distribution of native European crayfishes. Conserv. Biol. 27: 731-740. Carlton, J.T. (1996): Biological invasions and cryptogenic species. Ecology 77: 1653-1655. CBD (2002): Alien species that threaten ecosystems, habitats or species. COP VI/23. http://www.cbd.int/decisions/ Cho, G.Y., Lee, S.H & Boo, S.M. (2004): A new brown algal order, Ishigeales (Phaeophyceae), established on the basis of plastid protein-coding rbcL, psaA, and psbA region comparisons. J. Phycol. 40: 921-936.

37 Draisma, S.G.A., Prud'homme van Reine, W.F., Stam, W.T. & Olsen, J.A. (2001): A reassessment of phylogenetic relationships within the Phaeophyceae based on RUBISCO large subunit and ribosomal DNA sequences. J. Phycol. 37: 586-603. Drebes, G., Elbrächter, M. (1976): A checklist of planktonic diatoms and dinoflagellates from Helgoland and List (Sylt), German Bight. Bot. Mar. 19: 75–83. Eggers, O.T. & Förster, S. (1999): Lebendfund von Leucophytia bidentata (Montagu 1808) (Pulmonata: Ellobiidae) bei Helgoland. Schriften zur Malakozoologie aus dem Haus der Natur - Cismar 13: 1-2. Elbrächter, M. (1994): Phytoplankton und toxische Algen im Wattenmeer. In: Lozán, J.L., Rachor, E., Reise, K., Von Westernhagen, H. & Lenz, W. (Hrsg.), Warnsignale aus dem Wattenmeer. Blackwell, Berlin: 81-86. Ellegaard, M., Christensen, N.F. & Moestrup, Ø. (1993): Temperature and salinity effects on growth of a non-chain- forming strain of Gymnodinium catenatum (Dinophyceae) established from a cyst from recent sediments in The Sound (Øresund), Denmark. J. Phycol. 29: 418-426. Ellegaard, M. & Moestrup, Ø. (1999): Fine structure of the flagellar apparatus and morphological details of Gymnodinium nolleri sp. nov. (Dinophyceae), an unarmored dinoflagellate producing a microreticulate cyst. Phycologia 38: 289-300. Elton, C.S. (1958): The ecology of invasions by animals and plants. Methuen, London: 181 S. Essl, F., Nehring, S., Klingenstein, F., Milasowszky, N., Nowack, C. & Rabitsch, W. (2011): Review of risk assessment systems of IAS in Europe and introducing the German-Austrian black list information system (GABLIS). J. Nature Conserv. 19: 339-350. Fock, H. & Greve, W. (2002). Analysis and interpretation of recurrent spatio-temporal patterns in zooplankton dynamics: a case study on Noctiluca scintillans (Dinophyceae) in the German Bight (North Sea). Mar. Biol. 140: 59-73. Frahm, J.-P. (2013a): Remarks on bryophyte collections from N-Spain including the first record of Dicranodontium didymodon in Europe. Arch. Bryol. 164: 1-12. Frahm, J.-P. (2013b): The taxonomic status of Fontinalis mollis and F. antipyretica var. cymbifolia with the description of Fontinalis antipyretica var. rotundifolia. Arch. Bryol. 178: 1-5. Frahm, J.-P. & Ho, B.-C. (2009): Die Moose in den Gewächshäusern des Botanischen Gartens Bonn. Arch. Bryol. 37: 1-15. Geiter, O., Homma, S. & Kinzelbach, R. (2002): Bestandsaufnahme und Bewertung von Neozoen in Deutschland. Umweltbundesamt, Texte 25/02: 173 S. Gittenberger, A., Rensing, M., Stegenga, H. & Hoeksema, B. (2010): Native and non-native species of hard substrata in the Dutch Wadden Sea. Nederl. faun. Meded. 33: 21-75. Gollasch, S. (1996): Untersuchungen des Arteintrages durch den internationalen Schiffsverkehr unter besonderer Berücksichtigung nichtheimischer Arten. Dissertation Univ. Hamburg; Verlag Dr. Kovac, Hamburg: 314 S. Gollasch, S. (2005): An additional record of the Horseshoe Crab Limulus polyphemus in the North Sea. Aliens (Journal of the Invasive Species Specialist Group of the IUCN Species Survival Commission) 22: 11. Gollasch, S., Lenz, J, Dammer, M. & Andres, H.G. (2000): Survival of tropical ballast water organisms during a cruise from the Indian Ocean to the North Sea. J. Plankton Res. 22: 923-937. Gollasch, S., Macdonald, E., Belson, S., Botnen, H., Christensen, J., Hamer, J., Houvenaghel, G., Jelmert, A., Lucas, I., Masson, D., McCollin, T., Olenin, S., Persson, A., Wallentinus, I., Wetsteyn, B. & Wittling, T. (2002): Life in Ballast Tanks. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (eds.), Invasive Aquatic Species of Europe: Distribution, Impacts and Management. Kluwer Acad. Publ., Dordrecht: 217-231. Gollasch, S., Kieser, D., Minchin, D. & Wallentinus, I. (Eds.) (2007): Status of introductions of non-indigenous marine species to the North Atlantic and adjacent waters 1992-2002. ICES Cooperative Research Report 284:149 S. Gollasch, S., Haydar, D., Minchin, D., Reise, K. & Wolff, W.J. (2009): Introduced aquatic species of the North Sea Coasts. In: Rilov, G. & Crooks, J.A. (Eds.), Biological invasions in marine ecosystems: Ecological, management, and geographic perspectives. Springer, Berlin: 507-528. Gordon, D.R. & Gantz, C.A. (2011): Risk assessment for invasiveness differs for aquatic and terrestrial plant species. Biol. Invasions 13: 1829-1842. Harrison, P. J., Furuya, K., Glibert, P. M., Xu, J., Liu, H. B., Yin, K., Lee, J.H.W, Anderson, D.M., Gowen, R., Al-Azir, A.R. & Ho, A.Y.T. (2011): Geographical distribution of red and green Noctiluca scintillans. Chinese J. Oceanol. Limnol. 29: 807-831. Hällfors, G. (2004): Checklist of Baltic Sea phytoplankton species. Baltic Sea Environ. Proc. 95: 1-208. Hauser, B. & Michaelis, H. (1975): Die Makrofauna der Watten, Strände, Riffe und Wracks um den Hohen Knechtsand in der Wesermündung. Jb. Forschungsstelle Küste Norderney 26: 85-119. Hellmann, J.J., Byers, J.E., Bierwagen, B.G. & Dukes, J.S. (2008): Five potential consequences of climate change for invasive species. Conserv. Biol. 22: 534-543. Hubo, C., Jumpertz, E., Nockemann, L., Steinmann, A. & Bräuer, I. (2007): Grundlagen für die Entwicklung einer nationalen Strategie gegen invasive Arten. BfN-Skripten 213: 370 S. Karlsson, J., Kuylenstiema, M. & Âberg, P. (1992): Contributions to the seaweed flora of Sweden: New or otherwise interesting records from the west coast. Acta Phytogeogr. Suec. 78: 49-63. Katsanevakis, S., Zenetos, A., Belchior, C. & Cardoso, A.-C. (2013): Invading European Seas: Assessing pathways of introduction of marine aliens. Ocean & Coast. Managem. 76: 64-74.

38 Kipping, J. (2006): Globalisierung und Libellen: Verschleppung von exotischen Libellenarten nach Deutschland (Odonata: Coenagrionidae, Libellulidae). Libellula 25: 109-116. Klotz, W., Miesen, F.W., Hüllen, S. & Herder, F. (2013): Two Asian fresh water shrimp species found in a thermally polluted stream system in North Rhine-Westphalia, Germany. Aquatic Invasions 8: 333-339. Köck, W. (2015): Die EU-Verordnung über invasive gebietsfremde Arten - Zur Entwicklung des Rechts der invasiven gebietsfremden Arten in Deutschland und der EU. Natur und Recht 37: 73-80. Kornmann, P. & Sahling, P. (1977): Meeresalgen von Helgoland. Helgol. Wiss. Meeresunters. 29: 1-289. Kornmann, P. & Sahling, P. (1994): Marine algae of Helgoland: second supplement. Helgol. Wiss. Meeresunters. 48: 365-406. Koperski, M., Sauer, M., Braun, W. & Gradstein, S.R. (2000): Referenzliste der Moose Deutschlands. Schriftenreihe für Vegetationskunde 34: 1-519. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Lambdon, P.W., Pyšek, P., Basnou, C., Hejda, M., Arianoutsou, M., Essl, F., Jarošík, V., Pergl, J., Winter, M., Anastasiu, P., Andriopoulos, P., Bazos, I., Brundu, G., Celesti-Grapow, L., Chassot, P., Delipetrou, P., Josefsson, M., Kark, S., Klotz, S., Kokkoris, Y., Kühn, I., Marchante, H., Perglova, I., Pino, J., Vila, M., Zikos, A., Roy, D. & Hulme, P.E. (2008): Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs. Preslia 80: 101-149. Lambertz, M. & Schmied, H. (2011): Records of the exotic damselfly Ischnura senegalensis (Rambur, 1842) from Bonn (Germany). Bonn zool. Bull. 60: 211-213. Lloyd, W.A. (1874): On the occurrence of Limulus polyphemus off the coast of Holland, and on the transmission of aquarium animals. The Zoologist, Ser. 2, 9: 3845-3855. Meinunger, L. & Schröder, W. (2007): Verbreitungsatlas der Moose Deutschlands. Band 1-3. Regensburgische Botanische Gesellschaft, Regensburg. Meyer, H.A. & Möbius, K. (1862): Kurzer Überblick der in der Kieler Bucht von uns beobachteten wirbellosen Thiere, als Vorläufer einer Fauna derselben. Archiv für Naturgeschichte 28: 229-237. Munro, A.L.S, Utting, S.D. & Wallentinus, I. (Eds.) (1999): Status of introductions of non-indigenous marine species to North Atlantic waters 1981-1990. ICES Cooperative Research Report 231: 121 S. Nehring, S. (1998): Establishment of thermophilic phytoplankton species in the North Sea - biological indicators of climatic changes? ICES J. Mar. Sci. 55: 818-823. Nehring, S. (2016): Die invasiven gebietsfremden Arten der ersten Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014. BfN-Skripten 438: 134 S. Nehring, S. & Leuchs, H. (1999): Neozoa (Makrozoobenthos) an der deutschen Nordseeküste - Eine Übersicht. Bundesanstalt für Gewässerkunde (BfG) 1200: 131 S. Nehring, S., Essl, F., Klingenstein, F., Nowack, C., Rabitsch, W., Stöhr, O. & Wiesner, C. (2010): Schwarze Liste invasiver Arten: Kriteriensystem und Schwarze Listen invasiver Fische für Deutschland und für Österreich. BfN-Skripten 285: 185 S. Nehring, S., Kowarik, I., Rabitsch, W. & Essl, F. (Hrsg.) (2013a): Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde Gefäßpflanzen. BfN-Skripten 352: 202 S. Nehring, S., Essl, F. & Rabitsch, W. (2013b): Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung für gebietsfremde Arten, Version 1.2. BfN-Skripten 340: 46 S. Nehring, S., Essl, F. & Rabitsch, W. (2015a): Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung für gebietsfremde Arten, Version 1.3. BfN-Skripten 401: 48 S. Nehring, S., Rabitsch, W., Kowarik, I. & Essl, F. (Hrsg.) (2015b): Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde Wirbeltiere. BfN-Skripten 409: 222 S. Nielsen, R., Kristiansen, A., Mathiesen, L. & Mathiesen, H. (1995): Distributional index of the benthic marine macroalgae of the Baltic Sea area. Acta Bot. Fenn. 155: 1-70. Peperzak, L., Verreussel, R., Zonneveld, K.A.F., Zevenboom, W. & Dijkema, R. (1996): The distribution of flagellate cysts on the Dutch continental shelf (North Sea) with emphasis on Alexandrium spp. and Gymnodinium catenatum. In: Yasumoto, T., Oshima, Y. & Fukuyo, Y. (Eds.), Harmful and toxic algal blooms. UNESCO, Paris: 169-172. Rabitsch, W., Gollasch, S., Isermann, M., Starfinger, U. & Nehring, S. (2013): Erstellung einer Warnliste in Deutschland noch nicht vorkommender invasiver Tiere und Pflanzen. BfN-Skripten 331: 154 S. Riecken, U., Finck, P., Raths, U., Schröder, E. & Ssymank, A. (2006): Rote Liste der gefährdeten Biotoptypen Deutschlands. Zweite fortgeschriebene Fassung 2006. Natursch. Biol. Vielfalt 34: 318 S. Scholten, M., von Landwüst, C., Wieland, S. & Anlauf, A. (2010): Herstellung der Durchgängigkeit an Staustufen von Bundeswasserstraßen Fischökologische Einstufung der Dringlichkeit von Maßnahmen für den Fischaufstieg. BfG-Bericht 1697: 135 S. Schories, D., Albrecht, A. & Lotze, H. (1997): Historical changes and inventory of macroalgae from Königshafen Bay in the northern Wadden Sea. Helgol. Wiss. Meeresunters. 51:321-341. Schories, D., Selig, U. & Schubert, H. (2009): Species and synonym list of the German marine macroalgae based on historical and recent records. Rostock. Meeresbiol. Beitr. 21: 7-135.

39 Schories, D., Kuhlenkamp, R., Schubert, H. & Selig, U. (2013): Rote Liste und Gesamtartenliste der marinen Makroalgen (Chlorophyta, Phaeophyceae et Rhodophyta) Deutschlands. Natursch. Biol. Vielfalt 70: 179-229. Skeffington, R.A., Wade, A.J., Whitehead, P.G., Butterfield, D., Kaste, O., Andersen, H.E., Rankinen, K. & Grenouillet, G. (2010): Modelling catchment-scale responses to climate change. In: Kernan, M., Battarbee, R.W. & Moss, B. (Eds), Climate change impacts on freshwater ecosystems. Wiley-Blackwell, Chichester: 236-261. Stegenga, H. (2002): De Nederlandse zeewierflora: van kunstmatig naar exotisch? Het Zeepaard 62: 13-24. Stegenga, H. (2004): Lomentaria hakodatensis, een nieuwe 'invasiesoort' in Zeeland. Het Zeepaard 64: 145-148. Stegenga, H. & Vroman, M. (1976): The morphology and life history of Acrochaetium densum (Drew) Papenfuss (Rhodophyta, Nemaliales). Acta Bot. Neerl. 25: 257-280. Strauch, F. (1972): Phylogenese, Adaption und Migration einiger nordischer mariner Molluskengenera (Neptunea, Panomya, Cyrtadaria und Mya). Abh. senckenberg. naturforsch. Ges. 531: 1-211. Porley, R. & Hodgetts, N. (2005): Mosses & Liverworts. Collins, London: 495 S. Roy, H., Schonrogge, K., Dean, H., Peyton, J., Branquart, E., Vanderhoeven, S., Copp, G., Stebbing, P., Kenis, M., Rabitsch, W., Essl, F., Schindler, S., Brunel, S., Kettunen, M., Mazza, L., Nieto, A., Kemp, J., Genovesi, P., Scalera, R. & Stewart, A. (2014): Invasive alien species - framework for the identification of invasive alien species of EU concern. Report to the EU ENV.B.2/ETU/2013/0026, Brüssel: 298 S. Tan, B.C. & Loh, K.L. (2005): The truth behind the confusion. The identity of Java Moss and other tropical aquarium mosses. The Aquatic Gardener 18: 4-9. Völkl, W. & Blick, T. (2004): Die quantitative Erfassung der rezenten Fauna von Deutschland – Eine Dokumentation auf der Basis der Auswertung von publizierten Artenlisten und Faunen im Jahr 2004. Bundesamt für Naturschutz, Bonn, 34 S. Walther, G.-R., Roques, A., Hulme, P.E., Sykes, M.T., Pyšek, P., Kühn, I., Zobel, M., Bacher, S., Botta-Dukát, Z., Bugman, H., Czúcz, B., Dauber, J., Hickler, T., Jarošík, V., Kenis, M., Klotz, S., Minchin, D., Moora, M., Nentwig, W., Ott, J., Panov, V.E., Reineking, B., Robinet, C., Semenchenko, V., Solarz, W., Thuiller, W., Vilá, M., Vohland, K. & Settele, J. (2009): Alien species in a warmer world – risks and opportunities. Trends Ecol. Evol. 24: 686-693. Wiltshire, K.H., Kraberg, A., Bartsch, I., Boersma, M., Franke, H.D., Freund, J., Gebühr, C., Gerdts, G., Stockmann, K. & Wichels, A. (2010): Helgoland roads: 45 years of change in the North Sea. Estuar. Coasts 33: 295-310. Wolff, W.J. (2005): Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands. Zoolog. Meded. 79: 1-116. Zink, A. (2013): Der Verordnungsentwurf der EU-Kommission zur Regulierung invasiver gebietsfremder Arten. Natur und Recht 35: 861-869.

Die Feingerippte Körbchenmuschel (Corbicula fluminalis) wurde mit Ballastwasser nach Europa eingeschleppt. Seit vielen Jahren wird die asiatische Art auch für Aquarien und Gartenteiche verkauft. Da die invasive Art schon großräumig verbreitet ist, wird sie auf der Managementliste geführt. (© S. Nehring)

40 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde aquatische Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere

II. Handlungsrahmen und Handlungsempfehlungen Stefan Nehring, Bundesamt für Naturschutz, Bonn

1 HANDLUNGSRAHMEN

Die Bewahrung der biologischen Vielfalt ist zentrales Ziel internationaler und europäischer Umweltverein- barungen. Zum Erreichen dieses Zieles sind vielfältige Maßnahmen mit unterschiedlichen Zielsetzungen notwendig. Hierzu gehört auch, der zunehmenden Gefährdung der indigenen Floren und Faunen durch invasive gebietsfremde Arten zu begegnen. So verpflichtet das Übereinkommen über die biologische Viel- falt (CBD) die internationale Staatengemeinschaft, Vorsorge gegen gebietsfremde Arten zu treffen und diese gegebenenfalls zu bekämpfen. Die Nationale Strategie zur Biologischen Vielfalt (BMU 2007) zielt auf die Umsetzung des Übereinkommens auf nationaler Ebene und schlägt mehrere Maßnahmen vor, die geeignet sind, die Beeinträchtigung der biologischen Vielfalt durch invasive Arten zu verringern. So sollen zukünftig die Problematik der als invasiv bekannten Arten in Managementplänen berücksichtigt, die Ein- schleppung invasiver Arten insbesondere in aquatische Lebensräume (Meere, Still- und Fließgewässer) vermieden, Überwachung, Früherkennung und Prävention umgesetzt, die gesetzlichen Grundlagen aus Naturschutz und Pflanzenschutzrecht angewendet und Empfehlungen zum Umgang mit invasiven Arten entwickelt werden. Mit Hilfe des Indikators „invasive Arten“ soll im Rahmen der Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt künftig eine Erfolgskontrolle der eingeleiteten Maßnahmen zum Schutz der biologischen Vielfalt vor invasiven Arten durchgeführt werden (BMU 2010, Ackermann et al. 2013, BMUB 2015). Das Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG) greift wesentliche Inhalte aus dem Übereinkommen und der Nationalen Strategie auf und schreibt seit 2010 im Paragraph 40 den aus CBD (2002) abgeleiteten hierar- chischen dreistufigen Strategieansatz aus Vorsorge, Sofortmaßnahmen und Kontrolle zu gebietsfremden Arten verbindlich fest. Die getroffenen Regelungen gelten bundesunmittelbar, so dass ggfs. abweichendes Länderrecht aufgehoben wird. Maßnahmen gegen gebietsfremde Arten sind immer auf Basis sorgfältiger Bewertungen bzw. Abwägun- gen zu treffen. Die Invasivität gebietsfremder Arten und die Bedeutung von Einfuhrvektoren für die verschiedenen taxonomischen Gruppen sind sehr unterschiedlich ausgeprägt. Für einen effizienten Einsatz von Ressourcen zur Abwehr und Beseitigung gebietsfremder Arten ist das Wissen über das jeweilige Ge- fährdungspotenzial einer gebietsfremden Art für die biologische Vielfalt sowie über die verantwortlichen Einfuhrvektoren eine wesentliche Voraussetzung (BfN 2005). So ist folgerichtig durch die CBD im Strate- gischen Plan 2011 - 2020 für den Erhalt der biologischen Vielfalt als Kernziel 9 festgeschrieben, dass „bis 2020 die invasiven gebietsfremden Arten und ihre Einschleppungswege identifiziert und nach Priorität geordnet [sind]. Als prioritär eingestufte Arten sind unter Kontrolle oder beseitigt und Massnahmen zur Überwachung der Einfallswege ergriffen, um eine Einschleppung und Ansiedlung zu verhindern“ (CBD 2010). Die Europäische Union greift mit dem Ziel 5 der EU Biodiversitätsstrategie die Vorgaben aus dem Strategischen Plan der CBD auf und will „bis 2020 Ermittlung und Priorisierung invasiver gebietsfremder Arten und ihrer Einschleppungspfade, Bekämpfung oder Tilgung prioritärer Arten und Steuerung von Ein- schleppungspfaden dahingehend, dass die Einführung und Etablierung neuer Arten verhindert wird“, erreichen (EU Kommission 2011). Zur Umsetzung des Ziels hat die EU Kommission ein neues Rechtsinstrument zu invasiven Arten entwickelt, das zum 1. Januar 2015 als „Verordnung (EU) Nr. 1143/2014 des Europäischen Parlaments und des Rates vom 22. Oktober 2014 über die Prävention und das Management der Einbringung und Ausbrei- tung invasiver gebietsfremder Arten“ in Kraft getreten ist. Mit dieser neuen EU-Verordnung über invasive Arten steht neben der FFH-Richtlinie ein weiterer zentraler europäischer Rechtsakt für die Erhaltung der Biodiversität zur Verfügung, dem zukünftig eine große praktische Bedeutung zukommen wird. Das wichtigste Instrument der neuen Verordnung ist eine rechtsverbindliche „Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung“, die für die gelisteten Arten ein Verbot von Einfuhr, Haltung, Zucht, Trans-

41 port, Erwerb, Verwendung, Tausch und Freisetzung festlegt. Darüber hinaus sind weitere Verpflichtungen zur Identifizierung der Einbringungs- und Ausbreitungspfade, zur Einrichtung von Überwachungssystemen und zur Tilgung sich neu etablierender invasiver Arten von unionsweiter Bedeutung vorhanden. Durch Verabschiedung im Verwaltungsausschuss am 4. Dezember 2015 und Publikation im Europäischen Amtsblatt am 14. Juli 2016 als Durchführungsverordnung der Europäischen Kommission ist die erste Uni- onsliste mit 37 invasiven Pflanzen- und Tierarten am 3. August 2016 in Kraft getreten. Die Unionsliste ist offen und kann später durch entsprechende Beschlüsse aktualisiert und ergänzt werden. Unter den aktuell 37 invasiven Arten von unionsweiter Bedeutung befinden sich 24 Arten, die in Deutschland teilweise schon seit längerem wild lebend vorkommen bzw. vereinzelt nachgewiesen worden sind (Nehring 2016). Aus den taxonomischen Gruppen Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere befinden sich auf der ersten Unionsliste fünf aquatische Arten (Eriocheir sinensis, Orconectes limosus, Pacifastacus leniusculus, Procambarus clarkii, Procambarus fallax f. virginalis, vgl. Abb. 1), die in deutschen Gewässern vorkommen. Es handelt sich dabei ausschließlich um Wirbellose Tierarten aus der Ordnung der Zehnfußkrebse (Decapoda). Diese fünf Arten sind in der vorliegenden naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung ebenfalls als invasiv (für Deutschland) beurteilt worden. Da das Europarecht kompetenzgemäß nur die invasiven Arten von unionsweiter Bedeutung berücksich- tigt, wird das nationale Recht zu invasiven Arten nicht überflüssig (vgl. Köck 2015). So sind in der vorliegenden Bearbeitung neben den o.g. fünf Arten weitere 22 aquatische Arten aus den drei berücksichtigten taxonomischen Gruppen als invasiv (für Deutschland) bewertet worden. Die EU-Verordnung Nr. 1143/2014 regelt in Artikel 12 ausdrücklich, dass die Mitgliedstaaten eine „Liste invasiver gebietsfremder Arten von Bedeutung für die Mitgliedstaaten“ erstellen können. Für jede einzelne Art auf dieser so genannten „Nationalen Liste“ kann ein Mitgliedstaat alle oder nur ausgewählte Maßnahmen treffen, wie sie in der Verordnung für die Arten der Unionsliste vorgesehen sind, sofern diese mit europäischem Primär- recht vereinbar und der Kommission notifiziert worden sind. Nach Zink (2013) und Köck (2015) erzeugen die vom Bundesamt für Naturschutz herausgegebenen naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen die notwendigen Wissensgrundlagen zur Festlegung der invasiven Arten von nationaler Bedeutung. Für einen wirksamen Vollzug der Anforderungen zum Schutz der biologischen Vielfalt vor invasiven Arten im Naturschutz bedarf es klarer Grundlagen und Kriterien, an Hand derer diejenigen gebietsfremden Arten identifiziert werden können, die eine Gefahr für die Biodiversität darstellen. Neben der seit 3. August 2016 europaweit verbindlichen ersten Unionsliste invasiver Arten, die nur eingeschränkt nationale Erfordernisse abdeckt, bedarf es daher weiterhin eines entsprechenden Instruments, um alle naturschutzfachlich problematischen Arten in Deutschland benennen zu können. Das Bundesamt für Naturschutz (BfN) hat in Zu- sammenarbeit mit dem österreichischen Umweltbundesamt (UBA) zum in Kraft treten des § 40 BNatSchG in 2010 (s.o.) eine Methodik entwickelt, die eine transparente Bewertung des naturschutzfachlichen Ge- fährdungspotenzials gebietsfremder Arten für die Biodiversität ermöglicht (Nehring et al. 2010, 2015a). Zusätzlich werden im Rahmen einer Anwendung der Methodik wichtige Informationen u.a. zu den jeweiligen Einfuhrvektoren gebietsfremder Arten erhoben. Hierauf aufbauend können anschließend Handlungs- bedarf und -prioritäten für das Management gebietsfremder und speziell invasiver und potenziell invasiver Arten zielgerichtet abgeleitet werden. Laut einer Analyse von Roy et al. (2014) stellt die BfN/UBA „Metho- dik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung“ ein sehr gut geeignetes nationales „impact assessment“ für invasive Arten dar, das auch für die Benennung von invasiven Arten für die Unionsliste grund- sätzlich in Frage kommen könnte. Eine entsprechende Erweiterung der Methodik, um alle Vorgaben aus der EU-Verordnung Nr. 1143/2014 zu erfüllen, ist Gegenstand eines neuen F+E-Vorhabens des Bundes- amtes für Naturschutz und derzeit in Bearbeitung.

2 HANDLUNGSEMPFEHLUNGEN

Das Problem der Gefährdung der biologischen Vielfalt durch invasive Arten ist in Deutschland erkannt, aber bisher nicht gelöst worden. Es kommt weiterhin regelmäßig zu absichtlichen und unabsichtlichen Freisetzungen gebietsfremder Arten. Speziell die Etablierung und Ausbreitung invasiver Arten konnte bislang nicht gestoppt werden (Abb. 1). Hieraus ergeben sich für den Naturschutz unter Berücksichtigung der im Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG) und in der EU-Verordnung Nr. 1143/2014 (für die Arten der Unionsliste) formulierten Regelungen allgemeine Handlungsempfehlungen sowie durch die in Teil I in

42 diesem Band vorgenommene Auswertung und Analyse zum Vorkommen und zur Invasivität in Deutsch- land wild lebender gebietsfremder aquatischer Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere spezielle Handlungsempfehlungen und -prioritäten im Umgang mit diesen naturschutzfachlich wichtigen Gruppen. Die gewonnenen Erkenntnisse werden zusätzlich eine wichtige Grundlage darstellen, um die o.g. Ziele aus der Nationalen Biodiversitätsstrategie (BMU 2007), dem Strategischen Plan der CBD für 2011 - 2020 (CBD 2010) und der EU Biodiversitätsstrategie (EU Kommission 2011) sowie die Vorgaben aus der neuen EU Verordnung Nr. 1143/2014 zu invasiven Arten (s.o.) zu erfüllen.

Abb. 1: Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen gebietsfremder aquatischer Arten aus den Gruppen der Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere für Deutschland und allgemeine Erfordernisse nach Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG), differenziert nach invasiven Arten (Warn-, Aktions- und Manage- mentliste) und potenziell invasiven Arten (Handlungs- und Beobachtungsliste). * Art der Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014 (siehe auch Nehring 2016), 1 siehe Rabitsch et al. (2013), 2 siehe Teil III in diesem Band.

Allgemeine Handlungsempfehlungen nach Bundesnaturschutzgesetz mit ergänzenden Verweisen zur EU-Verordnung Nr. 1143/2014 1. Grundsätzlich gilt, dass Vorsorge der beste und kostengünstigste Schutz gegen gebietsfremde Arten ist. Es ist daher notwendig, die Einfuhrvektoren dahingehend zu steuern, dass die Einführung und Etablierung von Arten außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes verhindert werden (vgl. § 40 Abs. 1 BNatSchG; siehe auch Art. 7 und 13 EU-VO). 2. Vor allem bei neu auftretenden oder nur kleinräumig verbreiteten invasiven Arten besteht die berechtigte Chance, mit relativ geringem Ressourcenaufwand die Gefährdung der biologischen Vielfalt durch eine vollständige Beseitigung abzuwehren. Früherkennung und Sofortmaßnahmen sind in Anwendung zu bringen (vgl. § 40 Abs. 3 Satz 1 BNatSchG; siehe auch Art. 14, 16 und 17 EU-VO). 3. Bei großräumig verbreiteten invasiven Arten sind - sofern aussichtsreich und verhältnismäßig - durch Kontrollmaßnahmen im Rahmen einer Schadenbegrenzung zumindest eine weitere Ausbreitung zu verhindern und die Auswirkungen der Ausbreitung zu vermindern (vgl. § 40 Abs. 3 Satz 2 BNatSchG; siehe auch Art. 19 EU-VO).

43 4. Arten, bei denen Anhaltspunkte dafür bestehen, dass es sich um invasive Arten handelt, müssen beobachtet werden, um frühzeitig (neue) negative Auswirkungen zu erkennen und ggfs. notwendige (weitere) Maßnahmen ergreifen zu können (vgl. § 40 Abs. 2 BNatSchG; siehe auch Art. 14 und 19 EU-VO).

Spezielle Handlungsempfehlungen für die Gruppe der gebietsfremden aquatischen Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere 1. Vorsorge Vorsorge statt teurer Nachsorge ist oberstes Leitprinzip im Umgang mit gebietsfremden Arten im Na- turschutz (Hubo et al. 2007, Nehring 2015). Um geeignete Präventionsmaßnahmen ergreifen zu kön- nen, müssen die Einbringungspfade bekannt sein. Zudem sind schon vorhandene Instrumente zur Steuerung der Einbringung hinsichtlich ihrer Wirksamkeit zu überprüfen. Eine Analyse der Einbringungen gebietsfremder Arten innerhalb der letzten 106 Jahre in unsere Ge- wässer zeigt deutlich, dass es trotz erster Regelungen hinsichtlich Besatz/Freisetzungen oder des Importes von Aquakulturprodukten weiterhin zu Neuetablierungen kommt. Haben sich zwischen 1492 und 1910 insgesamt nur 25 gebietsfremde Arten (aus allen taxonomischen Gruppen) in den deutschen Gewässern etabliert, so hat sich seitdem ihre Anzahl bis heute auf insgesamt 189 stark erhöht (Stand Dezember 2016) (Abb. 2 oben). Ab 1980 ist zudem ein regelrechter Sprung nach oben zu verzeichnen. Momentan etablieren sich jährlich etwa zwei gebietsfremde Arten in unseren Gewäs- sern. Eine Analyse der Einbringungen nur für die gebietsfremden aquatischen Pilze, Niederen Pflan- zen und Wirbellosen Tiere zeigt ein gleiches Szenario (Abb. 2 unten). Von den aktuell 151 etablierten gebietsfremden Arten aus diesen Gruppen kamen nur 14 von ihnen schon vor 1910 in den deutschen Gewässern vor. Im Gegensatz zu den gebietsfremden aquatischen Gefäßpflanzen und Wirbeltieren, die vor allem absichtlich in unsere Gewässer gelangt sind (Abb. 2 oben, Nehring et al. 2013, 2015b), dominiert bei den gebietsfremden aquatischen Pilzen, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere eine unabsichtliche Einbringung (Abb. 2 unten). Wichtigste Pfade sind die Seeschifffahrt (speziell Ballastwasser) und die Binnenschifffahrt (speziell Kanäle), gefolgt von nutzungsorientierten Sektoren wie Aquakultur (inklusive Einbringung gebietsfremder Arten durch Aquakulturorganismen als Biovektoren) und Fische- rei (siehe auch Teil I, Kap. 3.4). Insgesamt wurden während mehrerer Studien in Europa mehr als 1.000 Arten im Ballastwasser festgestellt (Gollasch et al. 2002). Allein in den deutschen Häfen werden jährlich durch Seeschiffe über eine Milliarde gebietsfremde Organismen mit Ballastwasser freigesetzt (Gollasch 1996). Auch wenn die meisten von ihnen auf Grund unpassender Umweltbedingungen innerhalb kürzester Zeit sterben, bedeutet jeder Eintrag ein Risiko. Mit dem Ballastwasserübereinkommen der International Maritime Organization (IMO) soll zukünftig diese Gefahr minimiert werden. Am 8. September 2016 wurde die notwendige Ratifizierungsquote (mindestens 30 Staaten, die 35 % der weltweiten Seehandelstonna- ge ausmachen) erreicht, so dass das Übereinkommen 12 Monate später rechtswirksam werden wird (www.imo.org). Auf Grund von Ausnahmetatbeständen und technischen Sicherheitsvorgaben wird der Eintrag von Organismen durch Ballastwasser von Seeschiffen in Zukunft aber nicht vollkommen unterbunden werden können. Hier gilt es, weitergehende technische Lösungen zu entwickeln. Zudem unterliegt die gesamte Binnenschifffahrt nicht dieser Konvention. Entsprechende Managementvorga- ben für das Ballastwasser von Binnenschiffen sollten daher entwickelt werden. Wie man den Transport von Arten an den Bordwänden von Schiffen effektiv verhindern kann, ist bisher nicht gelöst. Durch das notwendige Verbot von Schiffsanstrichen auf Basis hoch problematischer aber effektiver Organozinnverbindungen (z.B. Tributylzinn, TBT) wird sich das Problem zudem weiter verschärfen (Nehring 2001). Hier ist dringend die Entwicklung ökologisch unbedenklicher, aber gegen Fouling hoch wirksamer Anstriche bzw. Oberflächenstrukturen notwendig. Auch wenn bislang vor allem die Seeschifffahrt als entsprechender Pfad bekannt ist, hat ein Transport von gebietsfremden Ar- ten an den Bordwänden von Binnenschiffen und -booten wahrscheinlich eine nicht unerhebliche Be- deutung, insbesondere auch für die sekundäre Verbringung innerhalb der deutschen und europäi- schen Gewässer.

Abb. 2: Seit 1910 in den deutschen Gewässern neu etablierte gebietsfremde Arten unter Berücksichtigung des primär verantwortlichen Pfades: Obere Abbildung: Alle taxonomischen Gruppen (Pilze, Niedere Pflanzen und Gefäßpflanzen, Wirbel- lose Tiere und Wirbeltiere) Untere Abbildung: Nur Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere 1) der Zeitraum 2000-2016 wurde aus Vereinfachungsgründen zusammengefasst, da viele Arten erst nach 10-25 Jahren als etabliert gelten 2) wichtige rechtliche Regelungen und Konventionen 3) vermutete langfristige Tendenz der absichtlichen und unabsichtlichen Einbringungen bei konsequenter Umsetzung vorhandener Instrumente

45 Schifffahrtskanäle, die die europäischen Hauptwasserscheiden überbrücken (z.B. Main-Donau- Kanal), sind der wichtigste unabsichtliche Einbringungspfad für gebietsfremde aquatische Wirbellose Tierarten (speziell Krebse) nach Deutschland. Durch den Einbau ökologischer Sperren (Elektrische Felder, Luftblasen- und Wasserstrahlvorhänge, Licht- und Schallsysteme, kurze Kanalabschnitte mit stark erhöhter Wassertemperatur, veränderter pH-Wert etc.) könnten der eigenständige Transfer und die anschließende ungehinderte Ausbreitung vor allem von gebietsfremden Krebsen (z.B. Schwimm- garnelen) und anderen mobilen aquatischen Tieren wie Fischen (z.B. Schwarzmeergrundeln) unterbunden werden (Nehring 2005, BfN 2015, Scheibner et al. 2015). Durch solche technischen Lösun- gen könnte sehr wahrscheinlich auch der Transport von gebietsfremden Arten an den Bordwänden von Binnenschiffen und -booten durch den Kanal deutlich reduziert werden (siehe oben). Werden keine Maßnahmen ergriffen, bleibt speziell der Main-Donau-Kanal einer der Hauptrisikofaktoren für die Biodiversität in unseren Gewässern. Um die Pfade der unabsichtlichen Einbringung und Ausbreitung gebietsfremder Arten in die Europäi- sche Union wirksamer managen zu können, verpflichtet die neue EU-Verordnung Nr. 1143/2014 über invasive Arten die Mitgliedstaaten, gemäß Art. 13 entsprechende Maßnahmen zu entwickeln und umzusetzen. In einem ersten Schritt sind bis Anfang Februar 2018 die Pfade zu analysieren und zu priorisieren. Diese Arbeiten sind Gegenstand eines aktuell laufenden F+E-Vorhabens des Bundes- amtes für Naturschutz. Für die ermittelten prioritären Pfade sind anschließend bis Anfang August 2019 so genannte Aktionspläne zu erstellen und zu implementieren. Die Aktionspläne enthalten Zeit- pläne für die Maßnahmen und eine Beschreibung der zu treffenden Maßnahmen und gegebenenfalls der freiwilligen Maßnahmen und Verhaltenskodizes, die im Hinblick auf die prioritären Pfade anzuwenden sind. Durch die auf Kosten-Nutzen-Analysen basierenden Maßnahmen soll neben einer grundsätzlichen Sensibilisierung aller Akteure und der Öffentlichkeit beim Umgang mit gebietsfremden Arten erreicht werden, dass die Kontaminierung von Waren, Gütern, Fahrzeugen und Ausrüs- tungen durch Exemplare invasiver gebietsfremder Arten minimiert wird. Das soll auch Maßnahmen in Bezug auf die Beförderung invasiver gebietsfremder Arten aus Drittländern einschließen. Desweite- ren sind angemessene Kontrollen der prioritären Pfade an den Unionsgrenzen zu gewährleisten. Die Aktionspläne sind mindestens alle sechs Jahre zu überprüfen. Der Etablierungserfolg eingebrachter gebietsfremder Arten in unseren Gewässern beruht vor allem auf der Existenz vieler Möglichkeiten einer Einnischung (Nehring 2006). Auf Grund der noch nicht sehr lange zurückliegenden Eiszeiten haben sich bis heute in Nord-Europa keine kompletten Floren und Faunen ausbilden können. Zudem fördern die anthropogene Zerstörung natürlicher Habitate (z.B. durch Normierung der Flussbetten), die großflächige Schaffung neuer Habitattypen (z.B. durch Blockwurf als Ufersicherung) sowie die natürliche Umweltdynamik (z.B. durch Ebbe und Flut) die Etablierung gebietsfremder Arten. Wahrscheinlich sind alle natürlichen Gewässer in Deutschland heute durch gebietsfremde Arten besiedelt. Nur die Quellbereiche der Bäche und Flüsse sind momentan noch weitestgehend verschont. Auf Grund dieser Erkenntnisse erscheint es sinnvoll, Maß- nahmen zu entwickeln, die einerseits durch eine Erhöhung der Habitatvielfalt die heimische Fauna und Flora stärken und andererseits durch eine Verringerung von Strukturdefiziten schon vorhandene gebietsfremde Arten teilweise zurückdrängen. Hier könnten die Maßnahmenprogramme, die im Rahmen der 2010 in Kraft getretenen Europäischen Wasserrahmenrichtlinie entwickelt und umgesetzt werden müssen, wichtige Akzente zum Schutz der biologischen Vielfalt vor gebietsfremden Ar- ten setzen (u.a. MKULNV NRW 2014). Die Richtlinie schreibt vor, bei allen Oberflächengewässern und dem Grundwasser bis spätestens zum Jahr 2027 einen „guten“ ökologischen Erhaltungszustand zu erreichen. Alle Gewässer, die bereits einen „sehr guten“ Zustand aufweisen, müssen in diesem gehalten werden. Im Vergleich zu allen gebietsfremden Arten aus den Gruppen der aquatischen Pilze, Niedere Pflan- zen und Wirbellose Tiere wurden speziell die als invasiv bewerteten Arten verhältnismäßig häufig absichtlich eingeführt. Einen wesentlichen Schwerpunkt bilden hier die zu Speisezwecken und als Zier- tiere für Aquarium und Gartenteich eingeführten Flusskrebse. Obwohl das Ausbringen von (heimischen und gebietsfremden) Tieren allgemein, d.h. nicht nur in freier Natur, sondern auch im besiedelten Raum, in Deutschland seit langem genehmigungspflichtig ist, verhindert diese Regelung nur sehr eingeschränkt deren Vorkommen und Ausbreitung. Denn wichtige Verursachergruppen (Jagd, Fi- scherei) sind von der naturschutzfachlichen Genehmigungspflicht bislang befreit (vgl. § 40 Abs. 4 Satz 4 Nr. 3 BNatSchG). Zusätzlich gelangten und gelangen weiterhin viele gebietsfremde und teil-

46 weise auch invasive aquatische Wirbellose Tiere durch absichtliche Freisetzung durch Halter oder durch Flucht aus Privathaltungen und Zuchtanlagen in die freie Natur. Die Aufklärung und Sensibili- sierung der Öffentlichkeit und die für eine Einfuhr oder Nutzung verantwortlichen Sektoren hinsichtlich Gefahren und Risiken gebietsfremder Arten sollten daher einen Schwerpunkt der Naturschutzar- beit bilden, um auf der Basis freiwilliger Maßnahmen auf ein Angebot (z.B. durch branchenbezogene freiwillige Verhaltenskodizes und Selbstverpflichtungen; entsprechend der Aktionspläne für unabsichtliche Einbringung und Ausbreitung) oder auf eine Verwendung (z.B. durch keinen Kauf) insbesondere von invasiven Arten zu verzichten (Abb. 1). Aus Vorsorgegründen sollten zukünftig auch verstärkt naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für gebietsfremde Arten durchgeführt werden, die absichtlich eingeführt werden oder eingeführt werden sollen und bisher in Deutschland nicht wild lebend aufgetreten sind. Besonderes Augenmerk sollte dabei auf die Arten gerichtet werden, die aus Gebieten stammen, die ein ähnliches Klima wie in Deutschland haben (vgl. Rabitsch et al. 2013). Für die relativ kleine Gruppe der als invasiv bewerteten Arten aus den bearbeiteten Gruppen, die gehandelt werden und bisher nicht wild lebend vorkommen (Warnliste) oder bislang nur eine kleinräumige Verbreitung zeigen (Aktionsliste), sollten aus Naturschutzgründen als prioritäre Steuerungsmaßnah- me Besitz- und Vermarktungsverbote ausgesprochen werden, soweit entsprechende Verbote für diese Arten durch die Listung auf der Unionsliste nicht schon bestehen (Abb. 1, vgl. § 40 Abs. 1 BNatSchG sowie § 54 Abs. 4 BNatSchG in Verbindung mit § 44 Abs. 2 und Abs. 3 Nr. 2 BNatSchG; siehe auch Art. 12 Abs. 1 EU-VO). Diese Vorsorgemaßnahmen stellen einen wesentlichen Beitrag zum Schutz der biologischen Vielfalt vor invasiven Arten dar und unterstützen das entsprechende Ziel im Rahmen der Erfolgskontrolle der Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt (BMU 2010, Ackermann et al. 2013, BMUB 2015), die keine weitere Zunahme der Anzahl invasiver Arten in freier Natur in Zukunft zulässt. Nach § 40 Abs. 6 BNatSchG können Behörden gemäß dem Verursacherprinzip auch vorrangig den- jenigen zur Umsetzung von Beseitigungsmaßnahmen verpflichten, der für die Ausbreitung von gebietsfremden Arten z.B. durch das absichtliche Aussetzen bzw. Freilassen oder durch die Nichtunter- bindung von Flucht in die freie Natur verantwortlich ist, soweit es zur Abwehr einer Gefährdung von Ökosystemen, Biotopen oder Arten erforderlich ist (siehe auch unter 2. Früherkennung und Sofort- maßnahmen).

Der Weiße Amerikanische Flusskrebs (Procambarus acutus) wurde in Europa bisher nur in niederländischen Gewässern entdeckt. Sehr wahrscheinlich wurde die invasive Art durch „Liebhaber“ dort freigesetzt. Eine Einbringung in deutsche Gewässer ist zu verhindern. (© S. Nehring)

47 2. Früherkennung und Sofortmaßnahmen Invasive aquatische Arten aus den Gruppen der Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere treten nach der Ersteinführung im Durchschnitt doppelt so schnell in freier Natur auf wie die übrigen gebietsfremden Arten der Gruppen, für die bisher keine Hinweise auf invasives Verhalten vorliegen (5 Jahre zu 11 Jahren). Bei summarischer Betrachtung aller Arten ergibt sich eine mittlere Zeitdauer („time lag“) für die hier untersuchten Gruppen von rund 10 Jahren. Dieser Mittelwert liegt somit sehr deutlich unter jenem für Gefäßpflanzen (129 Jahre, Nehring et al. 2013) und Wirbeltiere (74 Jahre, Nehring et al. 2015b). Dieser kurze „time lag“ bedeutet auch eine deutlich verkürzte Reaktionszeit für das Management von aquatischen gebietsfremden Arten aus den Gruppen der Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere. Nur durch rechtzeitige Früherkennung von neu auftretenden invasiven Arten und die unverzügliche Umsetzung von Sofortmaßnahmen ist eine weiträumige Etablierung zu verhindern (vgl. § 40 Abs. 3 Satz 1 BNatSchG). Aus Vorsorgegründen sollte daher ein effektives Frühwarnsystem aufgebaut werden (vgl. Hubo et al. 2007), in dessen Rahmen neu auftretende gebietsfremde Arten (aller naturschutzfachlich wichtigen taxonomischen Gruppen) erfasst, bestimmt und hinsichtlich naturschutzfachlicher Invasivität bewertet werden. Arten, die als invasiv gelten oder als invasiv neu beurteilt werden, sollten umgehend unter Einhaltung gesetzlicher Vorgaben beseitigt werden (z.B. durch Fang).

2014 wurde ein Jungtier des potenziell invasiven Amerikanischen Hummers (Homarus americanus) durch einen Fischer in der Lübecker Bucht (Ostsee) gefangen. Dieser Einzelfund im Brackwasser der Ostsee ist außergewöhnlich und ist sehr wahrscheinlich auf die Entsorgung nicht mehr benötigter Tiere für Gourmetzwecke zurückzuführen (© S. Nehring)

Gebietsfremde Arten sind ein wesentlicher Parameter zur Beschreibung des Umweltzustandes im Rahmen der Europäischen Meeresstrategie-Rahmenrichtlinie (EU-MSRL) und sind hier im Deskriptor 2 manifestiert (Lackschewitz et al. 2015). In diesem Zusammenhang soll als ein Instrument der Überwachung und Bewertung ein Indikator entwickelt werden, der den Prozess der Einschleppung und Etablierung dokumentiert, den Umweltzustand beschreibt und in der Lage ist, auch den Stillstand und Rückgang von Ansiedlungen gebietsfremder aquatischer Arten abzubilden (Rolke et al. 2013). So wird im Rahmen von ersten Pilotstudien seit 2009 ein Frühwarnsystem („Rapid Assessment“) für die deutschen Küstengewässer von Nord- und Ostsee entwickelt und in Anwendung gebracht. Schwerpunkt ist der Erfassung von gebietsfremden benthischen Organismen. Mit einem standardi- sierten Verfahren werden ausgewählte Häfen und Marinas regelmäßig beprobt, da diese als Hotspots von Einschleppungen mariner Arten gelten. Erste Ergebnisse zeigen, dass in den letzten Jahren mehrere neue gebietsfremde Arten in den deutschen Küstengewässern aufgetaucht sind (Lacksche- witz et al. 2015, Lackschewitz, pers. Mitt., siehe Anhang 2). Zwei Arten (Undaria pinnatifda, Wakame;

48 Didemnum vexillum, Tropf-Seescheide) gelten dabei auf Grundlage durchgeführter naturschutzfachlicher Invasivitätsbewertungen als invasiv (siehe Teil III), zwei weitere Arten als potenziell invasiv (An- tithamnionella spirographidis, Krummalge; Tricellaria inopinata, Pazifisches Moostierchen). Die meisten dieser neuen gebietsfremden marinen Arten wurden in Deutschland sekundär eingebracht. D.h., diese gebietsfremden Arten wurden zuerst in einem anderen Land Europas freigesetzt und haben sich von dort aus auch in deutsche Küstengewässer durch Wasserströmungen, aktive Wanderungen oder Verschleppung mit Schiffen oder Biovektoren (z.B. Saatmuscheln) ausgebreitet. Die EU-Verordnung Nr. 1143/2014 verpflichtet die Mitgliedstaaten, Früherkennungen des Neu- oder Wiederauftretens von invasiven Arten von unionsweiter Bedeutung im Rahmen eines bis Anfang Feb- ruar 2018 einzurichtenden Umweltüberwachungssystems zu ermöglichen (Art. 16 in Verbindung mit Art. 14 EU-VO) (siehe auch unten 4. Beobachtung). Besondere Aufmerksamkeit gilt dabei den invasiven Arten der Unionsliste, für die bisher keine Nachweise aus den deutschen Gewässern vorliegen. Für die Gruppen der Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere gilt das momentan nur für den Viril-Flusskrebs (Orconectes virilis) (Abb. 1, Nehring 2016). Aus Vorsorgegründen sollte auch für alle anderen invasiven Arten, die auf der Warnliste des BfN geführt werden (Abb. 1, Rabitsch et al. 2013), eine Früherkennung mit einem entwickelten Konzept zur effektiven Umsetzung von Sofortmaßnah- men realisiert werden. Bei den schon in Deutschland vorhandenen gebietsfremden Arten aus den Gruppen der Pilze, Niede- ren Pflanzen und Wirbellosen Tiere haben im Naturschutz diejenigen invasiven Arten eine besondere Priorität, die erst am Anfang ihrer Ausbreitung stehen und für die Sofortmaßnahmen vorhanden sind. Sie werden damit auf der Aktionsliste des BfN geführt. Es handelt sich dabei um die o.g. Wakame (Undaria pinnatifida) und Tropf-Seescheide (Didemnum vexillum) sowie zwei Krebsarten (Orconectes immunis, Kalikokrebs; Procambarus fallax f. virginalis, Marmorkrebs) (Abb.1). Deren Beseitigung sollte unverzüglich in Angriff genommen werden (vgl. § 40 Abs. 3 Satz 1 BNatSchG), da die berechtigte Chance besteht, die vorhandenen Bestände dieser erst kleinräumig verbreiteten invasiven Arten voll- ständig beseitigen zu können. Zu beachten ist dabei aber, dass der Marmorkrebs sich als gelistete invasive Art auf der Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014 (EU-DVO 2016, Nehring 2016) gemäß einer vorläufigen Festlegung nicht mehr in einer frühen Phase der Invasion in Deutschland befindet, sondern schon als weit verbreitet im Sinne der EU-Verordnung gilt (BfN 2017). Für diese Art wäre somit keine sofortige Beseitigung nach EU-Verordnung verpflichtend (Art. 17 EU-VO), sondern es wären Maßnahmen zur Minimierung der Auswirkungen zu ergreifen (Art. 19 EU-VO, siehe unten bei 3. Kontrolle), die nach EU-VO auch lokale Beseitigungen mit einschließen können. Für beide Krebsarten der Aktionsliste wurden in den letzten Jahren erste Beseitigungsmaßnahmen durchgeführt. In Bonn wurde ein Weiher saniert, in dem unkontrolliert verschiedene invasive Arten (u.a. Marmorkrebse) eingesetzt worden waren. Auslöser der Sanierung waren Beschwerden von An- wohnern über die Geruchsbelästigung durch die starke Verschlammung des Weihers. Zur Umset- zung der Maßnahme wurde der Weiher längere Zeit trockengelegt und ausgebaggert (NRW 2012), so dass das Vorkommen des Marmorkrebses erloschen sein könnte. Eine Erfolgskontrolle ist nach vorliegendem Erkenntnisstand bislang nicht erfolgt. Seit 2011 werden Maßnahmen zur Beseitigung eines Marmorkrebsvorkommens in Sachsen-Anhalt durchgeführt. Neben Abfang wurden gezielt Aale, Barsche und Hechte besetzt, die verbliebende Marmorkrebse durch Frassaktivität dezimieren sollten. 2013 wurde bei fünf Besatzkontrollen nur noch ein einzelner Marmorkrebs nachgewiesen (Wendt 2014). Ob das Vorkommen zwischenzeitlich erloschen ist, ist nicht bekannt. Der Kalikokrebs breitet sich momentan langsam im Bereich des Oberrheins aus (Chucholl 2016). Ein Einsatz an einem Still- gewässer im Bereich von Rheinstetten bei Karlsruhe erbrachte innerhalb von 3,5 Stunden den Fang von 2100 Tieren (Anonym 2015). Nachfolgende Einsätze im gleichen Gebiet an weiteren Stillgewäs- sern erbrachten den Nachweis von unzähligen Tieren. Teilweise wurden die gefangenen Krebse zum Karlsruher Zoo für die Fütterung von Zwergottern gebracht (Anonym 2016). Im Rahmen eines Pilot- projektes wird aktuell versucht, durch Biotopmanagement den Kalikokrebs in einem Kleingewässer bei Rheinstetten wirksam einzudämmen. Dabei wurden das Gewässer abgeflacht und der gesamte Lehmgrund und das Ufer mit einer Kiesschicht bedeckt, so dass der Krebs keine neuen Wohnröhren mehr anlegen kann. Gleichzeitig mit der Umgestaltung werden unterschiedliche Methoden getestet und weiterentwickelt, um den invasiven Flusskrebs möglichst sogar vollständig aus dem Gewässer zu entfernen (Herzog et al. 2016).

49 Sofortmaßnahmen bei den vier prioritären Arten sind auch wesentlicher Bestandteil der Erfolgskon- trolle im Rahmen der Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt (vgl. BMU 2010). Es gilt, dass sich keine Art der Aktionsliste auf Grund unzureichender oder nicht ergriffener Maßnahmen in Deutsch- land ausbreitet und dadurch in die Managementliste aufgenommen werden müsste. Für den Teilindi- kator „Aktionsliste“ wäre es bei Erfolg der durchgeführten Maßnahmen sogar möglich, dass die An- zahl dieser Arten wieder bis auf Null zurückgeht (vgl. BMU 2010, Ackermann et al. 2013, BMUB 2015). Ob die Ausbreitung des invasiven Kalikokrebs in Deutschland noch zu stoppen ist, erscheint fraglich. Momentan fehlen eine flächendeckende Bestandsaufnahme des Vorkommens sowie eine Konzepti- on einer lokalen, regionalen und überregionalen Strategie zur Beseitigung der Bestände und Verhin- derung einer weiteren Ausbreitung. Sollte es hier in nächster Zeit zu keinen erfolgreichen und koordi- nierten Aktivitäten aller zuständigen Landes- und Kommunalinstitutionen kommen, ist mittelfristig eine Überführung des Kalikokrebses in die Managementliste unabwendbar. Speziell das Management un- absichtlicher Ausbreitung ist auch Bestandteil der zu entwickelnden Aktionspläne im Rahmen der EU- Verordnung Nr. 1143/2014 (siehe unter 1. Vorsorge). 3. Kontrolle Durch das nicht Ergreifen von effektiven Maßnahmen oder teilweise durch aktive Unterstützung konnten sich über Jahrzehnte bis Jahrhunderte insgesamt 23 invasive aquatische Arten aus den Gruppen der Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere in Deutschland großräumig ausbreiten. Sie werden damit auf der Managementliste des BfN geführt. Die 23 Arten weisen aktuell zahlreiche Vorkommen auf, so dass ein artspezifisches Management auf Kontrolle beruhen und nur nach sorg- fältiger vorausschauender Abwägung und Bewertung des Einzelfalls erfolgen sollte. Dabei sind insbesondere Erfolgsaussichten geplanter Maßnahmen und die Verhältnismäßigkeit des Erfolgs zum er- forderlichen Aufwand zu prüfen (vgl. § 40 Abs. 3 Satz 2 BNatSchG; siehe auch Art. 19 EU-VO). Unter den 23 invasiven Arten befinden sich auch vier Krebsarten (Eriocheir sinensis, Chinesische Woll- handkrabbe; Orconectes limosus, Kamberkrebs; Pacifastacus lenuiusculus, Signalkrebs; Procamba- rus clarkii, Roter Amerikanischer Sumpfkrebs), die auf der Liste der invasiven gebietsfremden Arten von unionsweiter Bedeutung (Unionsliste) geführt werden (EU-DVO 2016, Nehring 2016). Diese vier Arten sowie auch die fünfte auf der Unionsliste geführte Krebsart, die in Deutschland schon wild lebend vorkommt (Procambarus fallax f. virginalis, Marmorkrebs), gelten vorbehaltlich einer endgülti- gen Festlegung vorläufig als weit verbreitet im Sinne der EU-Verordnung Nr. 1143/2014 (BfN 2017). Für bereits in ihrem Hoheitsgebiet weit verbreitete invasive gebietsfremde Arten sind die Mitgliedstaa- ten verpflichtet, gemäß Art. 19 EU-VO innerhalb von 18 Monaten nach der Aufnahme in die Unions- liste über wirksame Managementmaßnahmen zu verfügen, damit deren Auswirkungen auf die Bio- diversität und die damit verbundenen Ökosystemdienstleistungen sowie gegebenenfalls auf die menschliche Gesundheit oder die Wirtschaft minimiert werden. Im vorliegenden Fall bedeutet das für die fünf Krebsarten eine Fristsetzung bis Anfang Februar 2018. Diese Managementmaßnahmen sollen in einem angemessenen Verhältnis zu den Auswirkungen auf die Umwelt stehen, sind den be- sonderen Umständen in den Mitgliedstaaten angemessen, stützen sich auf eine Kosten-Nutzen- Analyse und schließen auch, so weit wie möglich, die Wiederherstellungsmaßnahmen gemäß Art. 20 EU-VO ein. Die Managementmaßnahmen sind auf der Grundlage der Ergebnisse der Risikobewer- tung und ihrer Kostenwirksamkeit zu priorisieren. Die Managementmaßnahmen umfassen tödliche oder nicht tödliche physikalische, chemische oder biologische Maßnahmen zur Beseitigung, Popula- tionskontrolle oder Eindämmung einer Population einer invasiven gebietsfremden Art. Gegebenen- falls schließen die Managementmaßnahmen Maßnahmen ein, die das aufnehmende Ökosystem betreffen und dessen Widerstandsfähigkeit gegen laufende und künftige Invasionen stärken sollen. Die kommerzielle Nutzung bereits etablierter invasiver gebietsfremder Arten kann als Teil der Manage- mentmaßnahmen zu ihrer Beseitigung, Populationskontrolle oder Eindämmung mit genauer Begrün- dung vorübergehend genehmigt werden, sofern alle geeigneten Kontrollen vorhanden sind, um jegli- che weitere Ausbreitung zu verhindern. Bei der Anwendung von Managementmaßnahmen und der Auswahl von zu verwendenden Methoden tragen die Mitgliedstaaten der menschlichen Gesundheit und der Umwelt - insbesondere Nichtziel-Arten und ihren Lebensräumen - angemessen Rechnung und stellen sicher, dass, wenn die Maßnahmen gegen Tiere gerichtet sind, ihnen vermeidbare

50 Schmerzen, Qualen oder Leiden erspart bleiben, ohne dass dadurch die Wirksamkeit der Manage- mentmaßnahmen beeinträchtigt wird. In der Regel sind Maßnahmen bei großräumig/weit verbreiteten invasiven Arten nur lokal bis regional sinnvoll und sollten darauf abzielen, den negativen Einfluss dieser Arten z.B. auf besonders schüt- zenswerte Arten, Lebensräume oder Gebiete zu minimieren (Abb. 1). Die Maßnahmen sollten dabei unter Einhaltung gesetzlicher Vorgaben auch im Einklang mit den jeweiligen standörtlichen Bedin- gungen und Schutzzielen stehen. Ein besonderes Augenmerk sollte auf die invasiven Arten von unionsweiter Bedeutung gelegt werden, die nach EU-VO Nr. 1143/2014 als weit verbreitet gelten, jedoch in Deutschland auf der Aktionsliste geführt werden (für Deutschland invasive Art, die erst kleinräumig vorkommt). Bei diesen invasiven Arten sollte versucht werden, die Auswirkungen nicht nur zu minimieren, sondern die Bestände (weitestgehend) zu beseitigen. Im Rahmen der vorliegend behandelten taxonomischen Gruppen trifft das aktuell als einzige Art auf den Marmorkrebs (Procambarus fallax f. virginalis) zu (siehe unter 2. Früherkennung und Sofortmaßnahmen).

Die Galizische Sumpfkrebs (Astacus leptodactylus) überträgt die Krebspest und gefährdet somit die heimischen Edelkrebse. Diese invasive Krebsart wird jedoch nie auf der Unionsliste geführt werden können, da das natürliche Verbreitungsgebiet in der EU liegt. Zum Schutz der biologischen Vielfalt sind Maßnahmen daher auf nationaler Ebene festzulegen und durchzuführen. (© S. Nehring)

Da invasive Arten im Allgemeinen über eine große ökologische Plastizität und ein hohes Ausbrei- tungspotenzial verfügen, muss aus fachlichen und aus Vorsorgegründen immer geprüft werden, ob ein Vorkommen einer großräumig/weit verbreiteten invasiven Art, das vor Ort als unproblematisch eingeschätzt wird, ggfs. Ökosysteme, Biotope oder Arten in anderen Gebieten aktuell oder zukünftig gefährden könnte (vgl. Nehring et al. 2013). Im Rahmen eines effektiven regionalen Managements könnten offensichtlich nicht erforderliche Maßnahmen vor Ort somit doch gerechtfertigt sein. 4. Beobachtung Obwohl die aktuelle Verbreitung (kleinräumig oder großräumig) der 167 in deutschen Gewässern wild lebenden gebietsfremden Arten aus den Gruppen der Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere nur für knapp 5% unbekannt ist, liegen für den aktuellen Ausbreitungsverlauf (expansiv, stabil oder zurückgehend) nur deutlich schlechtere Erkenntnisse vor. Hieraus folgt, dass Daten zum Vorkommen und zur Verbreitung der berücksichtigten Arten bislang nur eingeschränkt erhoben werden bzw. ver- fügbar sind. Die Gründe dafür sind vielfältig. Wesentlich ist, dass es bisher nur einen begrenzten Um- fang an Erhebungen aquatischer Arten im Rahmen von Umweltüberwachungsprogrammen (z.B. FFH-Monitoring, Wasserrahmenrichtlinie) gibt, die zudem nicht alle taxonomischen Gruppen in allen Gewässertypen und -systemen umfassen. Weiterhin sind eine Vielzahl von unterschiedlichen Akteu- ren involviert (z.B. Bund, Länder, Kommunen, Universitäten, Verbände), die zudem unterschiedlichen Sektoren (Naturschutz, Fischerei, Wasserstraßenverwaltungen, Forschung etc.) zuzuordnen sind und teilweise unterschiedliche Zuständigkeiten bei einzelnen Artengruppen (z.B. Krebse, die dem Fische-

51 reirecht unterliegen) oder Gewässertypen (z.B. Bundeswasserstraßen und übrige schiffbare Gewäs- ser) haben. Somit liegen erhobene Daten größtenteils dezentral vor und sind zudem oft nicht öffent- lich zugänglich. Eine übergreifende Zusammenführung aller verfügbaren Daten fehlt bisher. Zumin- dest für die Arten der Unionsliste gemäß EU-Verordnung Nr. 1143/2014 wird sich das in nächster Zeit ändern müssen. So verpflichtet Artikel 14 EU-VO die Mitgliedstaaten, innerhalb von 18 Monaten nach der Annahme der Unionsliste ein System zur Überwachung von invasiven gebietsfremden Arten von unionsweiter Bedeutung zu errichten oder es in ihr bestehendes System zu integrieren, das durch Erhebungen, Monitoring oder andere Verfahren Daten über das Vorkommen invasiver gebietsfremder Arten in der Umwelt erfasst und aufzeichnet, um die Ausbreitung invasiver gebietsfremder Arten in die Union oder innerhalb der Union zu verhindern. Da die erste Unionsliste am 3. August 2016 in Kraft getreten ist, gilt somit eine Fristsetzung bis Anfang Februar 2018. Die Daten und Erkenntnisse zum Vorkommen der Arten der Unionsliste sind erstmals am 1. Juni 2019 umfassend gegenüber der EU-Kommission zu berichten.

Die Grobgerippte Körbchenmuschel (Corbicula flumineal) gilt heute als die typische Rheinmuschel, stammt jedoch aus Asien. Die rasche Ausbreitung dieser invasiven wärmeliebenden Art in den deutschen Flüssen wird maßgeblich auf den anthropogen Wärmeeintrag durch Kraftwerke zurückgeführt. (© S. Nehring)

Zur Prüfung, ob das bestehende Umweltüberwachungssystem ausreicht, um alle Vorgaben aus der EU-Verordnung Nr. 1143/2014 zu erfüllen, sollten in einem ersten Schritt alle verfügbaren Datener- hebungen auf Bundes- und Landesebene zusammengeführt, analysiert und bewertet werden. So muss das Überwachungssystem gemäß Art. 14 EU-VO das Hoheitsgebiet der Mitgliedstaaten, ein- schließlich Meeresgewässer, umfassen, um das Vorhandensein und die Verteilung sowohl neuer als auch bereits etablierter invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung zu ermitteln. Es muss hinreichend dynamisch sein, damit das Auftreten einer invasiven gebietsfremden Art von unionsweiter Bedeutung, deren Vorhandensein bislang nicht bekannt war, in der Umwelt des Hoheits- gebiets eines Mitgliedstaats oder eines Teils desselben rasch festgestellt werden kann (Früherken- nung gemäß Art. 16 Abs. 1 EU-VO). Es obliegt den Mitgliedstaaten, das Überwachungssystem auch als Erfolgskontrolle für sofortige Beseitigungen in einer frühen Phase der Invasion zu nutzen (Art. 17 Abs. 3 EU-VO). Verpflichtend gemäß Art. 19 Abs. 4 EU-VO ist, das Überwachungssystem so zu kon- zipieren und anzuwenden, dass für bereits weit verbreitete invasive Arten der Unionsliste überwacht wird, wie wirksam die Beseitigungsmaßnahmen, die Maßnahmen zur Populationskontrolle oder die Eindämmungsmaßnahmen die Auswirkungen auf die Biodiversität und die damit verbundenen Öko- systemdienstleistungen und gegebenenfalls die menschliche Gesundheit oder die Wirtschaft minimieren. Bei der Überwachung werden gegebenenfalls auch die Auswirkungen auf Nichtziel-Arten bewertet. Das Überwachungssystem soll auf den einschlägigen Bestimmungen über die Bewertung und das

52 Monitoring in Rechtsvorschriften der Union oder internationalen Übereinkommen aufbauen. Es soll mit diesen vereinbar sein, sich nicht mit diesen überschneiden und die Informationen nutzen, die von den vorhandenen Überwachungs- und Monitoringsystemen gemäß Art. 11 der Richtlinie 92/43/EWG, Art. 8 der Richtlinie 2000/60/EG und Art. 11 der Richtlinie 2008/56/EG bereitgestellt werden. Das Überwachungssystem soll auch so weit wie möglich die relevanten grenzüberschreitenden Auswir- kungen und Umstände berücksichtigen. Ist das Überwachungssystem im Rahmen der EU-Verordnung Nr. 1143/2014 voll eingerichtet, sollte es sukzessive um die invasiven Arten von nationaler Bedeutung sowie soweit möglich und sinnvoll, um alle übrigen gebietsfremden Arten erweitert werden. Da der Klimawandel bei rund der Hälfte der invasiven und potenziell invasiven Arten aus allen bislang bearbeiteten taxonomischen Gruppen (vgl. Nehring et al. 2013, 2015b) die Ausbreitungsdynamik noch verstärken wird, sollte die Beobachtung im Rahmen eines Überwachungssystems zukünftig darauf gezielt ausgeweitet werden (vgl. § 40 Abs. 2 BNatSchG). Somit würden frühzeitig fachliche Grundlagen zur Verfügung stehen, um ggfs. eine notwendige Umsetzung von (weiteren) Maßnahmen bei einzelnen Arten zu veranlassen.

Die vorliegenden naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen beruhen größtenteils auf vorhandenen Forschungsergebnissen. Sie dokumentieren dabei gleichzeitig den jeweiligen Forschungsstand der bearbeiteten gebietsfremden Arten hinsichtlich Gefährdungen von Ökosystemen, Biotopen und Arten. Wenn auch die Erforschung von gebietsfremden Arten in den letzten Jahren stark zugenommen hat, so ist das Wissen immer noch unvollständig. Speziell für die Gruppe der potenziell invasiven Arten reichen die vorliegenden Daten und Erkenntnisse in der Regel nicht aus, um zu entscheiden, ob Beseitigungs- oder Kon- trollmaßnahmen ergriffen werden sollten oder nicht. Sicherlich wird durch die in § 40 Abs. 2 BNatSchG und Art. 14 EU-VO formulierte Pflicht zur Beobachtung (s.o.) das Verhalten gebietsfremder Arten in freier Natur besser dokumentiert, jedoch ist es wichtig, insbesondere bei den potenziell invasiven Arten ver- stärkt konkrete artbezogene Untersuchungen zur Ökologie, Verbreitung und Häufigkeit, zum Konkurrenz- verhalten und zu Biotopveränderungen durchzuführen. Denn zielgerichtete Fallstudien aus Beobachung und Forschung sind beste Voraussetzungen für die nach § 40 BNatSchG notwendige fundierte Beurtei- lung einer gebietsfremden Art (soweit sie nicht der EU-VO Nr. 1143/2014 unterliegt), ob sie invasiv ist (Sofortmaßnahmen bzw. Kontrolle notwendig) oder nicht (keine Sofortmaßnahmen bzw. Kontrolle notwendig). Vorliegende Erfahrungen zu gebietsfremden aquatischen Arten aus den Gruppen der Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere in Deutschland zeigen, dass in allen drei Managementbereichen (Vorsor- ge, Früherkennung und Sofortmaßnahmen, Kontrolle) die Effektivität von Maßnahmen hinsichtlich Verhin- dern, Beseitigen oder Eindämmen noch deutlich verbessert werden muss. Es gilt, entsprechende For- schungen zu intensivieren, um den Einsatz von Ressourcen beim Management gebietsfremder Arten noch effizienter zu gestalten. Speziell für die invasiven Arten der Warnliste und der Aktionsliste sollten aus Naturschutzgründen als prioritäre Steuerungsmaßnahme Besitz- und Vermarktungsverbote ausgesprochen werden, wie es § 54 Abs. 4 BNatSchG in Verbindung mit § 44 Abs. 2 und Abs. 3 Nr. 2 BNatSchG sowie Art. 12 Abs. 1 EU-VO ermöglichen.

Danksagung Für die vielfältige Unterstützung bei den naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen danke ich M. Ber- nard (Bonn), S. Gollasch (Hamburg), M. Isermann (Bremen), K. Reise (List), W. Rabitsch (Wien) und E. Schröder (†) (Bonn).

3 LITERATUR

53 CBD, The Convention on Biological Diversity. UN Conference on Environment and Development 1992, Rio de Janeiro. http://www.biodiv.org Durchführungsverordnung (EU) 2016/1141 der Kommission vom 13. Juli 2016 zur Annahme einer Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung gemäß der Verordnung (EU) Nr. 1143/2014 des Europäischen Parlaments und des Rates. Gesetz zu dem Internationalen Übereinkommen von 2004 zur Kontrolle und Behandlung von Ballastwasser und Sedimenten von Schiffen (Ballastwasser-Gesetz) vom 5. Februar 2013 (BGBl 2013 Teil II Nr. 3 S. 42). Richtlinie 2000/60/EG des Europäischen Parlaments und des Rates vom 23. Oktober 2000 zur Schaffung eines Ord- nungsrahmens für Maßnahmen der Gemeinschaft im Bereich der Wasserpolitik (Wasserrahmenrichtlinie). Richtlinie 2008/56/EG des Europäischen Parlaments und des Rates zur Schaffung eines Ordnungsrahmens für Maß- nahmen der Gemeinschaft im Bereich der Meeresumwelt (Meeresstrategie-Rahmenrichtlinie). Verordnung (EG) Nr. 708/2007 des Rates vom 11. Juni 2007 über die Verwendung nicht heimischer und gebietsfremder Arten in der Aquakultur. Verordnung (EU) Nr. 1143/2014 des Europäischen Parlaments und des Rates vom 22. Oktober 2014 über die Prä- vention und das Management der Einbringung und Ausbreitung invasiver gebietsfremder Arten.

Ackermann, W., Schweiger, M., Sukopp, U., Fuchs, D. & Sachtleben, J. (2013): Indikatoren zur biologischen Vielfalt: Entwicklung und Bilanzierung. Naturschutz und Biologische Vielfalt 132: 229 S. Anonym (2015): Die Jugendfischer des Fischervereins Rheinstetten auf Krebsfang. Rheinstetten aktuell 44: 6. Anonym (2016): Allein in einem Tümpel über 200 000 Kalikos. Badische Neueste Nachrichten vom 13. September 2016. BfN, Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.) (2005): Gebietsfremde Arten - Positionspapier des Bundesamtes für Natur- schutz. BfN-Skripten 128: 30 S. BfN, Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.) (2015): Artenschutz-Report 2015 - Tiere und Pflanzen in Deutschland. Bonn: 61 S. BfN, Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.) (2017): Differenzierung der invasiven gebietsfremden Arten der Unionsliste nach Artikel 16 und Artikel 19 der Verordnung (EU) Nr. 1143/2014: Methodik und Anwendung zur Erprobung. Bonn: 15 S. BMU, Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit (Hrsg.) (2007): Nationale Strategie zur biologischen Vielfalt. Bonn: 178 S. BMU, Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit (Hrsg.) (2010): Indikatorenbericht 2010 zur Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt. Bonn: 87 S. BMUB, Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz, Bau und Reaktorsicherheit (Hrsg.) (2015): Indikatorenbericht 2014 zur Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt. Bonn: 111 S. CBD (2002): Alien species that threaten ecosystems, habitats or species. COP VI/23. http://www.cbd.int/decisions/ CBD (2010): Strategic Plan for Biodiversity 2011-2020, including Aichi Biodiversity Targets. COP X/2. http://www.cbd.int/sp/ Chucholl, C. (2016): The bad and the super-bad: prioritising the threat of six invasive alien to three imperilled native crayﬁshes. Biol. Invasions 18: 1967-1988. EU Kommission (2011): Lebensversicherung und Naturkapital: Eine Biodiversitätsstrategie der EU für das Jahr 2020. Europäische Kommission, KOM(2011) 244 endgültig: 19 S. Gollasch, S. (1996): Untersuchungen des Arteintrages durch den internationalen Schiffsverkehr unter besonderer Berücksichtigung nichtheimischer Arten. Verlag Dr. Kovac, Hamburg: 314 S. Gollasch, S., Macdonald, E., Belson, S., Botnen, H., Christensen, J., Hamer, J., Houvenaghel, G., Jelmert, A., Lucas, I., Masson, D., McCollin, T., Olenin, S., Persson, A., Wallentinus, I., Wetsteyn, B. & Wittling, T. (2002): Life in Ballast Tanks. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds.), Invasive Aquatic Species of Europe: Distribution, Impacts and Management. Kluwer, Dordrecht: 217-231. Herzog, J., Schnabler, A., Grabow, K. & Martens, A. (2016): Management des Kalikokrebses Orconectes immunis durch Gewässerumgestaltung. In: DGL & SIL (Hrsg.), Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Limnologie und der SIL Austria 26. bis 30. September 2016 an der Universität für Bodenkultur Wien. Hardegsen: 52. Hubo, C., Jumpertz, E., Nockemann, L., Steinmann, A. & Bräuer, I. (2007): Grundlagen für die Entwicklung einer nationalen Strategie gegen invasive Arten. BfN-Skripten 213: 370 S. Köck, W. (2015): Die EU-Verordnung über invasive gebietsfremde Arten - Zur Entwicklung des Rechts der invasiven gebietsfremden Arten in Deutschland und der EU. Natur und Recht 37: 73-80. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. MKULNV NRW, Ministerium für Klimaschutz, Umwelt, Landwirtschaft, Natur- und Verbraucherschutz des Landes Nordrhein-Westfalen (2014): Maßnahmenprogramm 2016-2021 für die nordrhein-westfälischen Anteile von Rhein, Weser, Ems und Maas - Entwurf. Düsseldorf: 134 S.

54 Nehring, S. (2001): After the TBT era: Alternative anti-fouling paints and their ecological risks. Senckenbergiana marit. 31: 341-351. Nehring, S. (2005): International shipping - A risk for aquatic biodiversity in Germany. In: Nentwig, W., Bacher, S., Cock, M.J.W., Dietz, H., Gigon, A. & Wittenberg, R. (Eds.), Biological Invasions - From Ecology to Control. Neobiota 6: 125-143. Nehring, S. (2006): Four arguments why so many alien species settle into estuaries, with special reference to the German river Elbe. Helgoland Mar. Res. 60: 127-134. Nehring, S. (2015): Invasive Arten: Vorsorge ist der beste Schutz! Jahrbuch für Naturschutz und Landschaftspflege 60: 90-97. Nehring, S. (2016): Die invasiven gebietsfremden Arten der ersten Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014. BfN-Skripten 438: 134 S. Nehring, S., Essl, F., Klingenstein, F., Nowack, C., Rabitsch, W., Stöhr, O. & Wiesner, C. (2010): Schwarze Liste invasiver Arten: Kriteriensystem und Schwarze Listen invasiver Fische für Deutschland und für Österreich. BfN-Skripten 285: 185 S. Nehring, S., Kowarik, I., Rabitsch, W. & Essl, F. (Hrsg.) (2013): Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde Gefäßpflanzen. BfN-Skripten 352: 202 S. Nehring, S., Essl, F. & Rabitsch, W. (2015a): Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung für gebietsfremde Arten, Version 1.3. BfN-Skripten 401: 48 S. Nehring, S., Rabitsch, W., Kowarik, I. & Essl, F. (Hrsg.) (2015b): Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde Wirbeltiere. BfN-Skripten 409: 222 S. NRW (2012): Informationen zur Sanierung Melbweiher. Bau- und Liegenschaftsbetrieb NRW, Köln: 6 S. Rabitsch, W., Gollasch, S., Isermann, M., Starfinger, U. & Nehring, S. (2013): Erstellung einer Warnliste in Deutsch- land noch nicht vorkommender invasiver Tiere und Pflanzen. BfN-Skripten 331: 154 S. Rolke, M., Michalek, M., Werner, M., Lehtiniemi, M., Strake, S., Antsulevich, A. & Zaiko, A. (2013): Trends in arrival of new non-indigenous species. HELCOM Core Indicator Report: 14 S. Roy, H., Schonrogge, K., Dean, H., Peyton, J., Branquart, E., Vanderhoeven, S., Copp, G., Stebbing, P., Kenis, M., Rabitsch, W., Essl, F., Schindler, S., Brunel, S., Kettunen, M., Mazza, L., Nieto, A., Kemp, J., Genovesi, P., Scalera, R. & Stewart, A. (2014): Invasive alien species - framework for the identification of invasive alien species of EU concern. Report to the EU ENV.B.2/ETU/2013/0026, Brüssel: 298 S. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Wendt, W. (2014): Erfahrungen mit der Bekämpfung des Marmorkrebses in Sachsen-Anhalt. In: Biologische Station StädteRegion Aachen e.V. (Hrsg.), Internationale Flusskrebstagung 2013. LIFE+ Projekt „Wald-Wasser- Wildnis“ & Forum Flusskrebse e.V., Schleiden-Gemünd: 86-88. Zink, A. (2013): Der Verordnungsentwurf der EU-Kommission zur Regulierung invasiver gebietsfremder Arten. Natur und Recht 35: 861-869.

Durch den Bau verschiedener Schifffahrtskanäle, die die großen Flüsse miteinander verbinden, konnte sich der invasive Große Höckerflohkrebs (Dikerogammarus villosus) innerhalb weniger Jahre ungehindert über das gesamte Bundesgebiet ausbreiten.(© S. Nehring)

56 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde aquatische Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere

III. Steckbriefe Wolfgang Rabitsch 1, Stephan Gollasch 2, Maike Isermann 3 & Stefan Nehring 4 1 Umweltbundesamt, Wien 2 GoConsult, Hamburg 3 Universität Bremen, Bremen 4 Bundesamt für Naturschutz, Bonn

1 AUSWAHL DER EINGESTUFTEN ARTEN

Dauerhaft in der freien Natur kommen aktuell in Deutschland 151 gebietsfremde aquatische Arten (Neobi- ota) aus den taxonomischen Gruppen der Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere vor. Weiterhin sind 16 gebietsfremde Arten aus diesen Gruppen bekannt, die momentan vor allem aus klimatischen Gründen nur unbeständig auftreten. Zusätzlich konnten bislang 15 gebietsfremde Arten aus diesen Grup- pen in der freien Natur nachgewiesen werden, deren aktueller Status „Unbekannt“ ist bzw. deren Bestän- de zwischenzeitlich erloschen sind oder beseitigt wurden. Außerdem liegen für mindestens weitere acht Arten Beobachtungen vor, jedoch traten diese gebietsfremden Taxa jeweils nur für eine sehr kurze Zeit und oftmals nur mit einem Individuum außerhalb menschlicher Obhut und Pflege auf. Diese Arten, für die es sehr wahrscheinlich eine große Dunkelziffer gibt, gelten noch nicht als wild lebend, zeigen jedoch bei- spielhaft das Potenzial für weitere Etablierungen auf (siehe Anhang 2). Eine dauerhaft vorkommende Art (Mya areanaria) wurde als Archäozoon klassifiziert (siehe Anhang 1). Die Auswahl der vollständig bewerteten Arten beruhte auf einer Vorab-Recherche von Hinweisen in der wissenschaftlichen Literatur auf ein Invasionspotenzial im Bezugsgebiet (Deutschland) oder vergleichbaren Regionen (z.B. temperates Europa oder Nordamerika). Die kritische Einschätzung wurde ergänzt mit Hilfe von Expertenwissen und Erkenntnissen des BfN. Insgesamt wurden für 13 Algen-, 3 Pilz- und 40 Wirbellosentaxa aus verschiedenen Gruppen, die in Deutschland wild leben, intensive Literaturrecherchen und Nachfragen bei Experten zum Vorkommen und zur naturschutzfachlichen Invasivität durchgeführt (insgesamt 56 Taxa). Unter Anwendung der „Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung für gebietsfremde Arten Version 1.3“ wurden 27 gebietsfremde Taxa (7 Algen, 2 Pilze, 18 Wirbellose) als „invasiv“ bewertet, wovon der Großteil (23 Taxa) in die Unterkategorie „Managementliste“ eingestuft wurde. Für eine Alge, zwei Krebsarten und ein Manteltier ergab die Bewertung eine Einstufung in die „Aktionliste“. Von den übrigen 29 Arten wurden 23 als „potenziell invasiv“ bewertet. Während der Bearbeitung stellte sich heraus, dass für vier Arten, für die zunächst ein Invasionspotenzial vermutet wurde, keine gesicherten Literaturangaben gefunden werden konnten, die die Bewertung als „invasive Art“ oder „potenziell invasive Art“ rechtfertigen würden. Zu diesen „bisher nicht invasiven“ Arten zählen Amphibalanus improvisus, Ficopomatus enigmaticus, Mytilicola intestinalis und Rhithropanopeus harrisii (siehe Anhang 2). Zwei Arten (Chara connivens, Teredo navalis) wurden nach den Recherchen als kryptogen bewertet, d.h. sie könnten in deutschen Gewässern auch heimisch sein (siehe Anhang 2). Die vollständigen Steckbriefe dieser sechs Arten sind im vorliegenden Teil III (Kapitel 2) nicht enthalten, aber am BfN verfügbar. Es ist wichtig darauf hinzuweisen, dass nicht ausgeschlossen werden kann, dass unter den bisher nicht bewerteten Arten auch solche Arten enthalten sind, die bei einer intensiven Bearbeitung – oder nach Vor- liegen neuer wissenschaftlicher Erkenntnisse – als invasiv oder potenziell invasiv einzustufen wären. Die regelmäßige Kontrolle, Überprüfung und gegebenfalls Aktualisierung neuer Erkentnisse sind als ein wich- tiges Qualitätskriterium wissenschaftlicher Risikobewertungen von gebietsfremden Arten anzusehen und auch in der „Methodik der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertung für gebietsfremde Arten Version 1.3“ entsprechend ausgeführt.

57 2 STECKBRIEFE DER EINGESTUFTEN ARTEN

Übersicht und Zusammenfassung der naturschutzfachlichen Invasivitätsbewertungen für gebietsfremde aquatische Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere (invasive Arten sind in fett gedruckt).

Wissenschaftlicher Name Deutscher Name Status Einstufung Seite

PILZE Aphanomyces astaci Krebspest Etabliert Invasive Art 60 - Managementliste Batrachochytrium dendrobatidis Chytridpilz Etabliert Invasive Art 62 - Managementliste Claviceps purpurea var. spartinae Purpurbrauner Mutterkornpilz Etabliert Potenziell invasive Art 64 - Beobachtungsliste NIEDERE PFLANZEN Antithamnionella spirographidis Krummalge Unbeständig Potenziell invasive Art 66 - Beobachtungsliste Antithamnionella ternifolia Dreizack-Rotalge Etabliert Potenziell invasive Art 68 - Beobachtungsliste Chattonella sp. Etabliert Potenziell invasive Art 70 - Beobachtungsliste Codium fragile ssp. fragile Grüne Gabelalge Etabliert Potenziell invasive Art 72 - Handlungsliste Coscinodiscus wailesii Wailes-Kieselalge Etabliert Invasive Art 74 - Managementliste Fibrocapsa japonica Japanischer Flagellat Etabliert Invasive Art 76 - Managementliste Fucus evanescens Klauentang Etabliert Invasive Art 78 - Managementliste Gracilaria vermiculophylla Besentang Etabliert Invasive Art 80 - Managementliste Prorocentrum triestinum Schmale Zweigeißelalge Etabliert Potenziell invasive Art 82 - Handlungsliste Pseudochattonella verruculosa Warziger Kieselflagellat Etabliert Invasive Art 84 - Managementliste Sargassum muticum Japanischer Beerentang Etabliert Invasive Art 86 - Managementliste Undaria pinnatifida Wakame Unbeständig Invasive Art 88 - Aktionsliste WIRBELLOSE TIERE Cnidaria Cordylophora caspia Keulenpolyp Etabliert Potenziell invasive Art 90 - Handlungsliste Ctenophora Mnemiopsis leidyi Meerwalnuss Etabliert Potenziell invasive Art 92 - Handlungsliste Bryozoa Tricellaria inopinata Pazifisches Moostierchen Unbeständig Potenziell invasive Art 94 - Handlungsliste Annelida Hypania invalida Süßwasser-Borstenwurm Etabliert Potenziell invasive Art 96 - Beobachtungsliste Marenzelleria neglecta Rotkiemiger Schlickwurm Etabliert Potenziell invasive Art 98 - Handlungsliste Marenzelleria viridis Grünlicher Borstenwurm Etabliert Potenziell invasive Art 100 - Handlungsliste Mollusca Corbicula fluminalis Feingerippte Etabliert Invasive Art 102 Körbchenmuschel - Managementliste Corbicula fluminea Grobgerippte Etabliert Invasive Art 104 Körbchenmuschel - Managementliste Crassostrea gigas Pazifische Felsenauster Etabliert Invasive Art 106 - Managementliste Crepidula fornicata Amerikanische Etabliert Potenziell invasive Art 108 Pantoffelschnecke - Handlungsliste Dreissena bugensis Quagga-Muschel Etabliert Invasive Art 110 - Managementliste Dreissena polymorpha Wandermuschel Etabliert Invasive Art 112 - Managementliste Ensis directus Amerikanische Etabliert Invasive Art 114 Schwertmuschel - Managementliste Potamopyrgus antipodarum Neuseeländische Etabliert Potenziell invasive Art 116 Zwergdeckelschnecke - Handlungsliste

58 Wissenschaftlicher Name Deutscher Name Status Einstufung Seite Sinanodonta woodiana Chinesische Teichmuschel Etabliert Potenziell invasive Art 118 - Handlungsliste Nematoda Anguillicoloides crassus Aal-Schwimmblasenwurm Etabliert Invasive Art 120 - Managementliste Arthropoda-Crustacea Astacus leptodactylus Galizischer Sumpfkrebs Etabliert Invasive Art 122 - Managementliste Austrominius modestus Austral-Seepocke Etabliert Potenziell invasive Art 124 - Handlungsliste Callinectes sapidus Blaukrabbe Unbeständig Potenziell invasive Art 126 - Beobachtungsliste Caprella mutica Japanischer Gespensterkrebs Etabliert Potenziell invasive Art 128 - Handlungsliste Cercopagis pengoi Kaspischer Wasserfloh Unbeständig Potenziell invasive Art 130 - Handlungsliste Chelicorophium curvispinum Süßwasser-Röhrenkrebs Etabliert Invasive Art 132 - Managementliste Dikerogammarus villosus Großer Höckerflohkrebs Etabliert Invasive Art 134 - Managementliste Eriocheir sinensis Chinesische Wollhandkrabbe Etabliert Invasive Art 136 - Managementliste Gammarus tigrinus Gefleckter Flußflohkrebs Etabliert Invasive Art 138 - Managementliste Hemigrapsus sanguineus Asiatische Strandkrabbe Etabliert Potenziell invasive Art 140 - Handlungsliste Hemigrapsus takanoi Asiatische Strandkrabbe Etabliert Potenziell invasive Art 142 - Handlungsliste Orconectes immunis Kalikokrebs Etabliert Invasive Art 144 - Aktionsliste Orconectes limosus Kamberkrebs Etabliert Invasive Art 146 - Managementliste Pacifastacus leniusculus Signalkrebs Etabliert Invasive Art 148 - Managementliste Palaemon macrodactylus Wander-Felsengarnele Etabliert Potenziell invasive Art 150 - Handlungsliste Procambarus clarkii Roter Amerikanischer Etabliert Invasive Art 152 Sumpfkrebs - Managementliste Procambarus fallax f. virginalis Marmorkrebs Etabliert Invasive Art 154 - Aktionsliste Tunicata Didemnum vexillum Tropf-Seescheide Unbeständig Invasive Art 156 - Aktionsliste Styela clava Keulenascidie Etabliert Potenziell invasive Art 158 - Handlungsliste

Die invasive Pazifische Felsenauster (Crassostrea gigas) gefährdet heimische Muschelarten und bewirkt durch die Ausbildung großer Kalkaggregate eine Umstrukturierung des Ökosystems Wattenmeer. (© S. Nehring)

59 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Aphanomyces astaci – Krebspest

Systematik und Nomenklatur: Aphanomyces astaci Schikora, 1906 Krebspest Synonyme: – Fungi, Oomycota, Leptolegniaceae Lebensraum: Süßwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Westliches Kanada, Nordwestliche U.S.A., Nordöstliche U.S.A., Zentrale nördliche U.S.A., Südwestliche U.S.A., Zentrale südliche U.S.A., Südöstliche U.S.A., Mexiko Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Biovektoren, Ballastwasser Leere Zeil e Als ursprünglicher Einfuhrvektor werden infizierte Flusskrebse im Ballastwasser vermutet (Alderman 1996).

Leere Zeil e Ersteinbringung: 1859-1877 Leere Zeil e 1859 erstmals für Europa in der Lombardei beobachtet, im März 1877 im Elsass beobachtet (Alderman 1996).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1877 Leere Zeil e Im Juli und August 1877 wurden vermutlich infizierte Tiere in der Eifel und im Sommer 1878 in Hessen festgestellt (Alderman 1996).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Ja Leere Zeil e Die Krebspest ist für heimische Flusskrebse tödlich (Schrimpf et al. 2013). In Einzelfällen sind amerikanische Flusskrebse nicht infiziert oder die Krankheit bleibt latent (Schrimpf et al. 2013, Jussila et al. 2014). Verschiedene genetische Gruppen könnten unterschiedliche Virulenz besitzen (Makkonen et al. 2012).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Ja Leere Zeil e Das lokale Aussterben von Flusskrebspopulationen kann zu relevanten Veränderungen im Nah- rungsnetz (Finnland, Stenroth & Nyström 2003), von Nährstoffkreisläufen und der Wasserqualität (Spanien, Rodriguez et al. 2003) führen.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In ganz Deutschland verbreitet (Souty-Grosset et al. 2006). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Entnahme der Überträgerarten), Verhinderung absichtlicher Ausbrin- gung der Überträgerarten (Handelsverzicht), Verhinderung weitere Ausbreitung (Krebssperren, Reinigung von Schiffen, Wassersportgeräten, Angelzubehör) (Schmiedel et al. 2015). Nachweise in größeren Gewässern aufwändig (Strand et al. 2014).

60 Asexuelle Fortpflanzung (besitzt keine sexuellen Reproduktionsorgane, aus Sporangien werden hochinfektiöse Sporen ins Wasser entlassen, die chemotaktisch neue Wirte finden; freie Sporen überleben bis zu 3 Tagen im Wasser, encystiert bis zu 2 Wochen, OIE 2012). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Ausbringung infizierter Überträgerarten (Flusskrebse, Wollhandkrabbe); Transport von Sporen u.a. mit Angelzubehör und Schiffen) und natürliche Fernausbreitung (Transport von Sporen mit Wasserströmung und Biovektoren) (OIE 2012, Schrimpf et al. 2014). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Die Krebspest hat sich in den letzten Jahren in Deutschland und Mitteleuropa weiterhin ausgebreitet, ist aber in manchen Gewässern wieder verschwunden (Schrimpf et al. 2013). Monopolisierung von Ressourcen Ja Infektionsraten befallener Populationen schwanken sehr stark (5-80 %) (Souty-Grosset et al. 2006). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Mögliche Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht. Es wird erwartet, dass die Über- trägerarten von einer Erwärmung der Gewässer überwiegend profitieren (Capinha et al. 2013).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Schweden, Edsman 2000). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Alderman, D.J. (1996): Geographical spread of bacterial and fungal diseases of crustaceans. Rev. sci. tech. Off. int. Epiz 15: 603-632. Capinha, C., Larson, E.R., Tricario, E., Olden, J.D. & Gherardi, F. (2013): Effects of climate change, invasive species, and disease on the distribution of native european crayfishes. Conserv. Biol. 27: 731-740. Edsman, L. (2004): The Swedish story about import of live crayfish. Bull. Français Pêche Piscicult. 372/373: 281-288. Jussila, J., Makkonen, J., Vainikka, A., Kortet, R. & Kokko, H. (2014): Crayfish plague dilemma: how to be a courteous killer? Boreal Environment Research 19: 235-244. Makkonen, J., Jussila, J., Kortet, R., Vainikka, A. & Kokko, H. (2012): Differing virulence of Aphanomyces astaci isolates and elevated resistance of noble crayfish Astacus astacus against crayfish plague. Dis. Aquat. Org. 102: 129-136. OIE (2012): Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals 2012 - Crayfish Plague (Aphanomyces astaci). Office International des Epizooties, Paris: 101-118. Rodriguez, C.L., Bécares, E. & Fernandez-Alaez, M. (2003): Shift from clear to turbid phase in Lake Chozas (NW Spain) due to the introduction of American red swamp crayfish (Procambarus clarkii). Hydrobiologia 506-509: 421-426. Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G., Nehring, S., Scheibner, C., Roth, M. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland: Band 1: Pilze, Niedere Pflanzen und Gefäßpflanzen. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(1): 709 S. Schrimpf, A., Maiwald, T., Vrålstad, T., Schulz, H.K., Smietána, P. & Schulz, R. (2013): Absence of the crayfish plague pathogen (Aphanomyces astaci) facilitates coexistence of European and American crayfish in central Europe. Freshw. Biol. 58: 1116-1125. Schrimpf, A., Schmidt, T. & Schulz, R. (2014): Invasive Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) transmits crayfish plague pathogen (Aphanomyces astaci). Aquatic Invasions 9: 203-209. Souty-Grosset, C., Holdich, D.M., Noël, P.Y., Reynolds, J.D. & Haffner, P. (2006): Atlas of crayfish in Europe. Publ. Scient. Muséum 64: 1-187. Stenroth, P. & Nyström, P. (2003): Exotic crayfish in a brown water stream: effects on juvenile trout, invertebrates and algae. Freshw. Biol. 48: 466-475. Strand, D., Jussila, J., Johnsen, S., Viljamaa-Dirks, S., Edsman, L., Wiik-Nielsen, J., Viljugrein, H., Engdahl, F. & Vrål- stad, T. (2014): Detection of crayfish plague spores in large freshwater systems. J. Appl. Ecol. 51: 544-553.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

61 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Batrachochytrium dendrobatidis – Chytridpilz

Systematik und Nomenklatur: Batrachochytrium dendrobatidis Longcore, Pessier & D.K. Ni- chols, 1999 Chytridpilz Synonyme: – Fungi, Chytridiomycota, Incertae sedis Lebensraum: Süßwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Tropisches Westafrika, Zentrales Tropisches Afrika, Nordöstliches Tropisches Afrika, Tropisches Ostafrika, Tropisches Südafrika, Süd- afrika Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Biovektoren, Forschung, Zierhandel

Leere Zeil e Die Einbringung erfolgte vermutlich mit Afrikanischen Krallenfröschen (Xenopus spp.), die als Labortiere (Schwanger- schaftstests, Entwicklungsbiologie) und im Tierhandel verwendet wurden (Weldon et al. 2004, CABI 2012).

Leere Zeil e Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Nach Krefft (1907) wurden Ende des 19. Jh. Krallenfrösche erstmals nach Deutschland importiert.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1999 Leere Zeil e Im November 1999 in Deutschland erstmals für Europa an importierten Pfeilgiftfröschen und im selben Jahr im Frei- land an Rana arvalis in der Nähe von Berlin nachgewiesen (Mutschmann et al. 2000, Speare & Berger 2000).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Ja Leere Zeil e Der Chytridpilz greift die Keratinschicht in der Haut von Amphibien an und kann zum Tod führen (Daszak et al. 2003). Die genauen Mechanismen sind jedoch noch ungeklärt (Fisher et al. 2009).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Deutschland zerstreut verbreitet (RACE 2004, Plötner et al. 2012). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Entnahme befallener Tiere), Sonstiges (Handelsverzicht, Öffentlich- keitsarbeit, Reinigung von Angelzubehör) (Schmiedel et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Fließ- und Stillgewässer (CABI 2012). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle Vermehrung durch Zoosporen, Lebenszyklus 4-5 Tage bei 22 °C (Berger et al. 2005). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Ausbringung infizierter Überträgerarten (Amphibien, ggfs. auch Flusskrebse), Fisher & Garner 2007, Gratwicke et al. 2010) und natürliche Fernausbreitung (Transport von Zoosporen mit Wasserströmung und Biovektoren, Fisher et al. 2009). 62

Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Gesicherte Nachweise sind nur durch histologische oder molekularbiologische Methoden möglich. Für Deutschland wurde eine Infektionsrate von rund 8 % der untersuchten Tiere und für 35 % der untersuchten Lokalitäten festgestellt (Plötner et al. 2012). Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Ja Wärmere Winter erhöhen die Infektionswahrscheinlichkeit (Garner et al. 2011). Steigende Tempera- turen ermöglichen die Arealerweiterung des Pilzes, auch in größere Höhenlagen (Pounds et al. 2006, Bosch et al. 2007).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Unbekannt Tierhandel. Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Berger, L., Hyatt, A.D., Speare, R. & Longcore, J.E. (2005): Life cycle stages of the amphibian chytrid Batracho- chytrium dendrobatidis. Dis. Aquat. Org. 68: 51-63. Bosch, J., Carrascal, L.M., Duran, L., Walker, S. & Fisher, M.C. (2007): Climate change and outbreaks of amphibian chytridiomycosis in a montane area of Central Spain: is there a link? Proc. R. Soc. Biol. Sci. B 274: 253-260. CABI (2012): http://www.cabi.org/isc/datasheet/109124 Daszak, P., Cunningham, A.A. & Hyatt, A.D. (2003): Infectious disease and amphibian population declines. Divers. Distribut. 9: 141-150. Fisher, M.C. & Garner, T.W. (2007): The relationship between the emergence of Batrachochytrium dendrobatidis, the international trade in amphibians and introduced amphibian species. fungal biology reviews 21: 2-9. Fisher, M.C., Garner, T.W.J. & Walker, S.F. (2009): Global emergence of Batrachochytrium dendrobatidis and amphibian chytridiomycosis in space, time, and host. Ann. Rev. Microbiol. 63: 291-310. Garner, T.W., Rowcliffe, J.M. & Fisher, M.C. (2011): Climate change, chytridiomycosis or condition: an experimental test of amphibian survival. Global Change Biol. 17: 667-675. Gratwicke, B., Evans, M.J., Jenkins, P.T., Kusrini, M.D., Moore, R.D., Sevin, J. & Wildt, D.E. (2010): Is the international frog legs trade a potential vector for deadly amphibian pathogens? Front Ecol Environ 8: 438-442. Krefft, P. (1907): Reptilien- und Amphibienpflege. Naturwissenschaftliche Bibliothek für Jugend und Volk, Quelle & Meyer, Leipzig: 144 S. McMahon, T., Brannelly, L., Chatfield, M., Johnson, P., Joseph, M., McKenzie, V., Richards-Zawacki, C., Venesky, M. & Rohr, J. (2013): Chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis has nonamphibian hosts and releases chemicals that cause pathology in the absence of infection. Proc. Natl. Acad. Sci. 110: 210-215. Mutschmann, F., Berger, L., Zwart, P. & Gaedicke, C. (2000): Chytridiomycosis on amphibians - first report from Europe. Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift 113: 380-383. Plötner, J., Ohst, T. & Gräser, Y. (2012): Zum Vorkommen des amphibienpathogenen Hautpilzes Batrachochytrium dendrobatidis in Berlin und Brandenburg. Rana 13: 76-79. Pounds, A.J., Bustamante, M.R., Coloma, L.A., Consuegra, J.A., Fogden, M.P.L., Foster, P.N., La Marca, E., Masters, K.L., Merino-Viteri A., Puschendorf, R., Ron, S.R., Sánchez-Azofeifa, G.A., Still, C.J. & Young, B.E. (2006): Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming. Nature 439: 161-167. RACE (2014): Risk Assessment of Chytridiomycosis to European Amphibian Biodiversity. Surveillence – Germany. https://www.bd-maps.eu/suveil_country.php Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G., Nehring, S., Scheibner, C., Roth, M. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland: Band 1: Pilze, Niedere Pflanzen und Gefäßpflanzen. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(1): 709 S. Speare, R. & Berger, L. (2000): Global distribution of chytridiomycosis in amphibians. http://www.jcu.edu.au/school/phtm/PHTM/frogs/chyglob.htm Weldon, C., du Preez, L.H., Hyatt, A.D., Muller, R. & Speare, R. (2004): Origin of the amphibian chytrid fungus. Emerging Infectious Diseases 10: 2100-2105.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

63 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Claviceps purpurea var. spartinae – Purpurbrauner Mutterkornpilz

Systematik und Nomenklatur: Claviceps purpurea var. spartinae R.A. Duncan & J.F. White, 2002 Purpurbrauner Mutterkornpilz Synonym: G3 Claviceps purpurea Fungi, Pezizomycotina, Clavicipitaceae

Leere Zeil e Es werden drei ökologische Varianten unterschieden (G1, G2, G3), von denen nur eine (G3) mit einem Namen belegt ist (var. spartinae). Die Varianten unterscheiden sich in ihrer Habitatbindung, Morphologie, Inhaltsstoffen und Genetik und werden als Arten-Komplex aufgefasst (Pažoutová et al. 2000, Pažoutová 2002, Douhan et al. 2008).

Leere Zeil e Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestatlantik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser Ersteinbringung: 1950-2001 Leere Zeil e Die Einbringung nach Europa (Erstfund 1960 in Irland) hat vermutlich Mitte des 20. Jh. stattgefunden (Pažoutová et al. 2002a).

Leere Zeil e Erstnachweis: 2001 Leere Zeil e Erste Beobachtungen von der deutschen Nordseeküste liegen aus 2001 vor (Boestfleisch et al. 2015).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Beobachtungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Unbekannt Leere Zeil e Der Pilz führt zu einer Reduktion der Samenproduktion der Wirtspflanze (USA, Fischer et al. 2007). Ein Wirtswechsel auf die heimische Spartina maritima oder andere Gräser ist nicht auszuschließen (Fischer et al. 2007, Douhan et al. 2008, Nehring et al. 2012) bzw. im Labor nachgewiesen (Pažoutová et al. 2002b).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Mögliche negative Auswirkungen der Mycotoxine auf heimische Arten und Ökosysteme sind nicht untersucht (Nehring et al. 2012, Boestfleisch et al. 2015).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig An der gesamten deutschen Nordseeküste am gebietsfremden Salz-Schlickgras Spartina anglica vorkommend (Boestfleisch et al. 2015). An der deutschen Ostseeküste bisher nicht nachgewiesen. Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Entnahme der Wirtspflanzen aufwändig und nur bei kleinen Beständen aussichtsreich, Roberts & Pullin 2008), Ballastwasserbehandlung, Sonstiges (Öffentlichkeitsarbeit).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Wattenmeer (Nehring et al. 2012, Boestfleisch et al. 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle Vermehrung (bei Sekundärinfektionen, Sklerotien (Dauerstadien) ruhen über den Winter und entwickeln sich im Frühjahr, Sporen parasitieren die Gräserblüten, Pažoutová et al. 2002a).

Leere Zeil e

64 Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Ballastwasser; Sklerotien können längere Zeit überdauern, Nehring et al. 2012) und natürliche Fernausbreitung (Meeresströmungen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Über die aktuelle Ausbreitungsdynamik in Deutschland liegen keine Informationen vor. Die Infekti- onsrate nimmt von den Niederlanden bis Dänemark ab (Boestfleisch et al. 2015). Monopolisierung von Ressourcen Ja Hohe Infektionsrate bei Befall monodominanter Spartina-Bestände möglich (Nehring et al. 2012). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Die direkten Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht; für die Wirtspflanze wird eine Förderung bei fortschreitender Erwärmung angenommen (Loebl et al. 2006).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Keine Schäden durch Mutterkornbefall im Getreide werden hier nicht berücksichtigt. Vergiftungen von Nutztieren (Weidetiere) derzeit nicht bekannt. Positive ökonomische Auswirkungen Keine Einsatz der Inhaltsstoffe von Mutterkorn in der Medizin werden hier nicht berücksichtigt. Negative gesundheitliche Auswirkungen Unbekannt Mutterkornalkaloide sind toxisch für Menschen und Säugetiere (Ergotismus). In der var. spartinae wurden Ergocristin und Ergokryptin nachgewiesen (Pažoutová et al. 2000). Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Untersuchungen zu möglichen negativen Auswirkungen auf heimische Arten und Ökosysteme.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Boestfleisch, C., Drotleff, A.M., Ternes, W., Nehring, S., Pažoutová, S. & Papenbrock, J. (2015): The invasive ergot Claviceps purpurea var. spartinae recently established in the European Wadden Sea on common cord grass is genetically homogeneous and the sclerotia contain high amounts of ergot alkaloids. Eur. J. Plant Pathol. 141: 445-461. Douhan, D.W., Smith, M.E., Huyrn, K.L., Westbrook, A., Beerli, P. & Fisher, A.J. (2008): Multigene analysis suggests ecological speciation in the fungal pathogen Claviceps purpurea. Mol. Ecol. 17: 2276-2286. Fisher, A.J., DiTomaso, J.M., Gordon, T.R., Aegerter, B.J. & Ayres, D.R. (2007): Salt marsh Claviceps purpurea in native and invaded Spartina marshes in Northern California. Plant Disease 91: 380-386. Loebl, M., Beusekom, J.E.E. van & Reise, K. (2006): Is spread of the neophyte Spartina anglica recently enhanced by increasing temperatures? Aquatic Ecol. 40: 315-324. Nehring, S., Boestfleisch, C., Buhmann, A. & Papenbrock, J. (2012): The North American toxic fungal pathogen G3 Claviceps purpurea (Fries) Tulasne is established in the German Wadden Sea. BioInvasions Records 1: 5- 10. Pažoutová, S. (2002): Evolutionary strategy of Claviceps. In: White, J.F., Bacon, C.W. & Hywel-Jones, N.L. (Eds.), Clavicipitalean Fungi: Evolutionary Biology, Chemistry, Biocontrol and Cultural Impacts. Marcel Dekker, New York, Basel, pp. 329-354. Pažoutová, S., Olšovská, J., Linka, M., Kolínská, R. & Flieger, M. (2000): Chemoraces and Habitat Specialization of Claviceps purpurea Populations. Appl. Environ. Microbiol. 66: 5419-5425. Pažoutová, S., Raybould, A.F., Honzátko, A. & Kolínská, R. (2002a): Specialized populations of Claviceps purpurea from saltmarsh Spartina species. Mycol. Res. 106: 210-214. Pažoutová, S., Cagas, B., Kolínská, R. & Honzátko, A. (2002b): Host specialization of different populations of ergot fungus (Claviceps purpurea). Czech Journal of Genetics and Plant Breeding 38: 75-81. Roberts, P.D. & Pullin, A.S. (2008): The effectiveness of management interventions for the control of Spartina species: a systematic review and meta-analysis. Aquatic Conserv. Mar. Freshw. Ecosyst. 18: 592-618.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

65 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Antithamnionella spirographidis – Krummalge

Systematik und Nomenklatur: Antithamnionella spirographidis (Schiffner) Wollaston, 1968 Krummalge Synonyme: Antithamnion spirographidis Rhodophyta, Ceramiaceae Lebensraum: Meer Status: Unbeständig Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik, Zentraler Nordwestpazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Schiffsrumpf, Biovektoren (Austern) Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Die Ersteinbringung nach Europa erfolgte wahrscheinlich als Schiffsaufwuchs (Haydar 2010). Ausbreitung innerhalb von Europa zudem mit Austernkulturen (Goulletquer et al. 2002). leer e Z eile Erstnachweis: 2012 Leere Zeil e Erstnachweis im August 2012 bei Hörnum, Sylt auf Miesmuschelaggregaten (Lackschewitz et al. 2015). In Europa erstmals 1906 bei Plymouth (Großbritannien) (Maggs & Stegenga 1999).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Beobachtungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Unbekannt Leere Zeil e In Europa syntop mit heimischen Arten (Garbary & South 1990), jedoch ist interspezifische Konkur- renz zurzeit nicht bekannt.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Unbekannt Leere Zeil e Es gibt heimische Vertreter der Gattung im Bezugsgebiet (A. floccosa, Bartsch & Kuhlenkamp 2000). Hybridisierung von Antithamnion-Arten bekannt (experimentell, Moe & Silva 1980).

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten (vgl. Gittenberger et al. 2010).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig Bislang nur vor Sylt nachgewiesen (Lackschewitz et al. 2015). Am 31.07.1974 bei Yerseke (Maggs & Stegenga 1999) und am 08.08.1997 bei Burghasluis (Niederlande, Hommersand et al. 2005), zwischen 2009 und 2010 im niederländischen Wattenmeer (Buschbaum et al. 2012). Sofortmaßnahmen Unbekannt Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), Chemische Bekämpfung (Antifoulinganstrich zur Prävention weiterer Ausbreitung, Mineur et al. 2008).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In marinen Lebensräumen mit Salzgehalten von 28-31 PSU (Niederlande, Gittenberger et al. 2009). Reproduktionspotenzial Hoch Sexuelle Fortpflanzung und asexuelle Fortpflanzung durch Teilung (Wijsman & De Mesel 2009). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Schiffe, Aquakulturprodukte, mögliche Besiedlung anderer künstlicher Substrate, Wijsman & de Mesel 2009) und natürliche Fernausbreitung (Meeresströmungen, Mead et al. 2013). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt

66 Zur aktuellen Ausbreitung in Deutschland liegen keine Daten vor. In den Niederlanden seit 1993 häufiger im Oosterschelde-Ästuar (Maggs & Stegenga 1999). Monopolisierung von Ressourcen Ja Dominanzbestände mit bis zu 94% Deckung (Isle of May, Schottland, Moore et al. 2009). Förderung durch Klimawandel Ja Vorkommen in warmtemperaten Gebieten (Robinson et al. 2005) lassen eine Ausbreitung bei höhe- ren Temperaturen vermuten.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Schifffahrt (Aufwuchs an Schiffsrümpfen erhöht Instandhaltungskosten, Eno et al. 1997), Aquakultur (Besiedlung von Austern, Befallsrate bis zu 22%, Niederlande, Haydar 2010). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen auf die Biodiversität sind zu klären. Effiziente Beseitigungsmethoden fehlen.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Bartsch, I. & Kuhlenkamp, R. (2000): The marine macroalgae of Helgoland (North Sea): an annotated list of records between 1845 and 1999. Helgol. Mar. Res. 54: 160-189. Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Non-native macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean Coast. Manage. 68: 89-101. Eno, N.C., Clark, R.A. & Sanderson, W.G. (1997): Non-native marine species in British waters: a review and directory. Joint Nature Conservation Committee, Peterborough: 136 S. Garbary, D.J. & South, G.R. (Eds.) (1990): Evolutionary biogeography of the marine algae of the North Atlantic. NATO ASI series, Series G, Ecological sciences 22: 429 S. Gittenberger, A., Rensing, M., Stegenga, H. & Hoeksema, B. (2009): Inventarisatie van de aan hard substraat gerelateerde macroflora en macrofauna in de Nederlandse Waddenzee. GiMaRIS 11: 1-63. Gittenberger, A., Rensing, M., Stegenga, H. & Hoeksema, B. (2010): Native and non-native species of hard substrata in the dutch Wadden Sea. Nederl. Faun. Med. 33: 21-76. Goulletquer, P., Bachelet, G., Guy Sauriau, P. & Noël, P. (2002): Open Atlantic coast of Europe. A century of introduced species into French waters. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds.), Invasive aquatic species of Europe. Kluwer, London: 276-290. Haydar, D. (2010): What is natural? The scale and consequences of marine bioinvasions in the North Atlantic Ocean. PhD-Thesis, University Groningen: 184 S. Hommersand, M.H., Freshwater, D.W., Lopez-Bautista, J.M. & Fredericq, S. (2005): Proposal of the Euptiloteae Hommersand et Fredericq, trib. nov. and transfer of some southern hemisphere Ptiloteae to the Callithamnieae (Ceramiaceae, Rhodophyta). J. Phycol. 42: 203-225. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Maggs, C.A. & Stegenga, H. (1999): Red algal exotics on North Sea coasts. Helgol. Meeresunters. 52: 243-258. Mead, A., Griffiths, C., Branch, G., McQuaid, C., Blamey, L., Bolton, J., Anderson, R., Dufois, F., Rouault, M., Froneman, P., Whitfield, A., Harris, L., Nel, R., Pillay, D. & Adams, J. (2013): Human-mediated drivers of change-impacts on coastal ecosystems and marine biota of South Africa. Afr. J. Mar. Sci. 35: 403-425. Mineur, F., Johnson, M.P. & Maggs, C.A. (2008): Macroalgal introductions by hull fouling on recreational vessels: seaweeds and sailors. Environ. Manage. 42: 667-676. Moe, R.L. & Silva, P.C. (1980): Morphological and taxonomic studies on Antarctic Ceramiaceae (Rhodophyceae). II. Pterothamnion antarcticum (Kylin) comb. nov. (Antithamnion antarcticum Kylin). Brit. Phycol. J. 15: 1-17. Moore, C.G., Edwards, D.C.B., Harries, D.B. & Lyndon, A.R. (2009): The establishment of site condition monitoring of the rocky reefs of the Isle of May, Special Area of Conservation. Scottish Natural Heritage Commissioned Report 301 (ROAME No. R07AC705): 175 S. Robinson, T.B., Griffiths, C.L., McQuaid, C.D. & Rius, M. (2005): Marine alien species of South Africa - status and impacts. Afr. J. Mar. Sci. 27: 297-306. Wijsman, J.W.M & De Mesel, I. (2009): Duurzame Schelpdiertransporten. Institute for Marine Resources and Ecosystem Studies IMARES Rapport C067/09, Wageningen: 111 S.

Bearbeitung und Prüfung Maike Isermann & Stefan Nehring 2017-01-15

67 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Antithamnionella ternifolia – Dreizack-Rotalge

Systematik und Nomenklatur: Antithamnionella ternifolia (J.D.Hooker & Harvey) Lyle, 1922 Dreizack-Rotalge Synonyme: Antithamnion sarniensis, A. ternifolium, Antithamnionella sarniensis, A. tasmanica, Callithamnion ternifolia Rhodophyta, Ceramiaceae Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Südwestpazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Schiffsrumpf, Biovektoren (Austern) Leere Zeil e Die Ersteinbringung nach Europa erfolgte wahrscheinlich als Schiffsaufwuchs (Haydar 2010). Ausbreitung innerhalb von Europa zudem mit Austernkulturen (Goulletquer et al. 2002).

Leere Zeil e Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1958 Leere Zeil e Erstnachweis vor Helgoland am 05.11.1958 auf Riementang haftend im Angespül (Herbar Sahling). Ein unsicherer Nachweis 2007 vor List/Sylt und gesichert im September 2010 (Buschbaum et al. 2012, Lackschewitz et al. 2015).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Beobachtungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Unbekannt Leere Zeil e In Europa syntop mit heimischen Arten (Garbary & South 1990), jedoch ist interspezifische Konkur- renz nicht auszuschließen.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Unbekannt Leere Zeil e Es gibt heimische Vertreter der Gattung im Bezugsgebiet (A. floccosa, Helgoland, Bartsch & Kuh- lenkamp 2000). Hybridisierung von Antithamnion-Arten bekannt (experimentell, Moe & Silva 1980).

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig In Deutschland bislang nur vor Helgoland und Sylt nachgewiesen (Bartsch & Kuhlenkamp 2000, Buschbaum et al. 2012), im Felswatt Helgolands im Sommer 2014 erstmals in größer Menge (Lack- schewitz et al. 2015). 1906 bei Plymouth (Eno et al. 1997), 1910 an der Küste Nordfrankreichs, 1921 bei den Kanalinseln und am 21.10.1951 Driftnachweis bei Yerseke, Niederlande (Maggs & Stegenga 1999). In Belgien und in den Niederlanden etabliert (Gollasch et al. 2009). Sofortmaßnahmen Unbekannt Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), Chemische Bekämpfung (Antifoulinganstrich zur Prävention weiterer Ausbreitung, Mineur et al. 2008).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In marinen Lebensräumen (Guiry & Guiry 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle Fortpflanzung durch Teilung und schnelle Neubildung von Thalli (Wijsman & de Mesel 2009), sexuelle Fortpflanzung ist selten (Maggs & Stegenga 1999). Ausbreitungspotenzial Hoch Leere Zeil e

68 Anthropogene (Schiffe, mögliche Besiedlung künstlicher Substrate, Wijsman & de Mesel 2009) und natürliche Fernausbreitung (Meeresströmungen, Mead et al. 2013). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Vor Helgoland zwischen 1959-1998 nur als Drift nachgewiesen (Bartsch & Kuhlenkamp 2000), auch in den Niederlanden keine starke Ausbreitung (Maggs & Stegenga 1999). Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Ja In Europa in warmtemperaten Gebieten (Robinson et al. 2005), zudem weite Temperaturamplitude (Eno et al. 1997), daher weitere Ausbreitung bei Gewässererwärmung wahrscheinlich.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Schifffahrt (Aufwuchs an Schiffsrümpfen erhöht Instandhaltungskosten, Eno et al. 1997). Aquakultur (Besiedlung von Austern, Befallsrate jedoch < 1%, Niederlande, Haydar 2010). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen auf die Biodiversität sind zu klären. Effiziente Beseitigungsmethoden fehlen.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Bartsch, I. & Kuhlenkamp, R. (2000): The marine macroalgae of Helgoland (North Sea): an annotated list of records between 1845 and 1999. Helgol. Mar. Res. 54: 160-189. Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Non-native macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean Coast. Manage. 68: 89-101. De Clerck, O., Anderson, R.J., Bolton, J.J. & Robertson-Andersson, D. (2002): Schimmelmannia elegans (Gloiosiphoniaceae, Rhodophyta): South Africa’s first introduced seaweed? Phycologia 41: 184-190. Eno, N.C., Clark, R.A. & Sanderson, W.G. (1997): Non-native marine species in British waters: a review and directory. Joint Nature Conservation Committee, Peterborough: 136 S. Garbary, D.J. & South, G.R. (Eds.) (1990): Evolutionary biogeography of the marine algae of the North Atlantic. NATO ASI series. Series G, Ecological sciences 22, Springer, Berlin: 429 S. Gollasch, S., Haydar, D., Minchin, D., Wolff, W.J. & Reise, K. (2009): Indroduced aquatic species of the North Sea coasts and adjacent brackish waters. In: Rilov, G. & Crooks, J.A. (Eds.), Biological invasions in marine ecosystems: Ecological, management, and geographic perspectives. Springer, Berlin: 507-528. Goulletquer, P., Bachelet, G., Guy Sauriau, P. & Noël, P. (2002): Open Atlantic coast of Europe - A century of introduced species into French waters. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds.), Invasive aquatic species of Europe. Kluwer, London: 276-290. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015): AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Zugriff: 16. Juni 2016). Haydar, D. (2010): What is natural? The scale and consequences of marine bioinvasions in the North Atlantic Ocean. PhD-Thesis, University Groningen: 184 S. Maggs, C.A. & Stegenga, H. (1999): Red algal exotics on North Sea coasts. Helgol. Meeresunters. 52: 243-258. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Mead, A., Griffiths, C., Branch, G., McQuaid, C., Blamey, L., Bolton, J., Anderson, R., Dufois, F., Rouault, M., Froneman, P., Whitfield, A., Harris, L., Nel, R., Pillay, D. & Adams, J. (2013): Human-mediated drivers of change-impacts on coastal ecosystems and marine biota of South Africa. Afr. J. Mar. Sci. 35: 403-425. Mineur, F., Johnson, M.P. & Maggs, C.A. (2008): Macroalgal introductions by hull fouling on recreational vessels: seaweeds and sailors. Environ. Manage. 42: 667-676. Moe, R.L. & Silva, P.C. (1980): Morphological and taxonomic studies on antarctic Ceramiaceae (Rhodophyceae). II. Pterothamnion antarcticum (Kylin) comb. nov. (Antithamnion antarcticum Kylin). Brit. Phycol. J.15: 1-17. Robinson, T.B. , Griffiths, C.L., McQuaid, C.D. & Rius, M. (2005): Marine alien species of South Africa - status and impacts. Afr. J. Mar. Sci. 27: 297-306. Wijsman, J.W.M & De Mesel, I. (2009): Duurzame Schelpdiertransporten. Institute for Marine Resources and Ecosystem Studies IMARES Rapport C067/09, Wageningen: 111 S.

Bearbeitung und Prüfung Maike Isermann & Stefan Nehring 2017-01-15

69 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Chattonella sp.

Systematik und Nomenklatur: Chattonella sp. – Synonyme: – Ochrophyta, Chattonellaceae Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Unbekannt Leere Zeil e Die Gattung ist in Deutschland gebietsfremd (Elbrächter 1999). Ob es sich bei den Funden in deutschen Gewässern um Chattonella marina handeln könnte, ist bislang nicht geklärt. Diese Art wurde mit den beiden Varianten (var. marina, var. antiqua) 1991 im niederländischen Ems-Dollart-Gebiet nachgewiesen (Vrieling et al. 1995).

Leere Zeil e Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1974 Leere Zeil e 1974 vor Sylt nachgewiesen (Elbrächter 1999).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Beobachtungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeil e Brevetoxin-Bildung (ichthyotoxisch, Haque & Onoue 2002; Fischsterben 2000 vor dänischer Küste ohne Folgen für den Bestand, BLMP 2005). Toxizität bei Salinität >25 PSU herabgesetzt (Haque & Onoue 2002).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Bei hohen Individuenzahlen Einflüsse auf Nährstoffdynamik und auf Sauerstoffgehalt im Gewässer möglich, bisher aber nicht untersucht.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Unregelmäßiges Vorkommen in Großteil der Deutschen Bucht (Elbrächter 1999, BLMP 2005, NLWKN 2015), fehlt in der deutschen Ostsee (Guiry & Guiry 2015). Maßnahmen Vorhanden Es gibt keine erfolgversprechenden Maßnahmen zur Entfernung. Chemische Bekämpfung (Algizid, experimentell, Baek et al. 2013; Hydrogenperoxid, Piyatiratitivorakula et al. 2002; verschiedene (lehmige) Mineralien, Wu et al. 2010) und biologische Bekämpfung (Bakterium, experimentell, Nakashima et al. 2006) im Meer nicht erfolgversprechend und vertretbar. Vorsorgliche Maßnahmen, z.B. Verminderung der Verschleppung durch Ballastwasserbehandlung.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In marinen Lebensräumen (Guiry & Guiry 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle Fortpflanzung (Demura et al. 2012), hohe Reproduktionsrate möglich (Peperzak 2003), sexuelle Fortpflanzung nur unter experimentellen Bedingungen bekannt (Demura et al. 2007), kann Dauerstadien bilden (Edvardsen & Imai 2006).

70 Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Meeresströmungen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Der aktuelle Ausbreitungsverlauf ist nicht bekannt. Monopolisierung von Ressourcen Ja Hohe Dichten in Deutscher Bucht mit bis zu 10 Mio. Zellen/L (BLMP 2005). Förderung durch Klimawandel Ja Temperaturoptimum in vitro beträgt 20 bzw. 25 °C (C. marina var. marina bzw. var. antigua) bei einem Salzgehalt von 25 PSU (Imai & Yamaguchi 2012).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei, Aquakultur (Ichthyotoxisch, Hallegraeff 1993, BLMP 2005). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen auf die Biodiversität sind nur unzureichend bekannt.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Baek, S.H., Jang, M.-C., Son, M., Kim, S.W., Cho, H., Kim, Y.O. (2013): Algicidal effects on Heterosigma akashiwo and Chattonella marina (Raphidophyceae), and toxic effects on natural plankton assemblages by a thiazolidinedione derivative TD49 in a microcosm. J. Appl. Phycol. 25: 1055-1064. BLMP (2005): Messprogramm Meeresumwelt: Zustandsbericht 1999-2002 für Nordsee und Ostsee. Hamburg: 152 S. Demura, M., Noël, M.-H., Kasai, F., Watanabe, M.M. & Kawachi, M. (2012): Life cycle of Chattonella marina (Raphidophyceae) inferred from analysis of microsatellite marker genotypes. Phycol. Res. 60: 316-325. Edvardsen, B. & Imai, I. (2006): The ecology of harmful flagellates within Prymnesiophyceae and Raphidophyceae. In: Granéli, E. & Turner, J.T. (Eds.), Ecology of harmful algae. Ecological Studies 189: 67-89. Elbrächter, M. (1999): Exotic flagellates of coastal North Sea waters. Helgol. Meeresunters. 52: 235-242. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015): AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Zugriff: 16. Juni 2016). Hallegraeff, G.M. (1993): A review of harmful algal blooms and their apparent global increase. Phycologia 32: 79-99. Haque, S.M. & Onoue, Y. (2002): Variation in toxin compositions of two harmful raphidophytes, Chattonella antiqua and Chattonella marina, at different salinities. Environ. Toxicol. 17: 113-118. Imai, I. & Yamaguchi, M. (2012): Life cycle, physiology, ecology and red tide occurrences of the fish-killing raphidophyte Chattonella. Harmful Algae 14: 46-70. Nakashima, T., Kim, D., Miyazaki, Y., Yamaguchi, K., Takeshita, S. & Oda, T. (2006): Mode of action of an antialgal agent produced by a marine gammaproteobacterium against Chattonella marina. Aquat. Microb. Ecol. 45: 255-262. NLWKN (2015): Datenbank Gewässerüberwachungssystem Niedersachsen, Gütemessnetz Übergangs- und Küstengewässer. Niedersächsischer Landesbetrieb für Wasserwirtschaft, Küsten- und Naturschutz. Peperzak, L. (2003): Climate change and harmful algal blooms in the North Sea. Acta Oecol. 24: 139-144. Piyatiratitivorakul, P., Lirdwitayaprasit, T. & Thooithaisong, J. (2003): Laboratory studies on chemical control of red tide phytoplankton (Chattonella marina and Heterosigma akashiwo) for Black Tiger Shrimp (Penaeus monodon) culture. Science Asia 28: 217-220. Vrieling, E.G., Koeman, R.RT., Nagasaki, K., Ishida, Y., Peperzak, L., Gieskes,W.W.C. & Veenhuis, M. (1995): Chattonella und Fibrocapsa (Raphidophyceae): First observation of potentially harmful, red tide organisms in Dutch coastal waters. Neth. J. Sea Res. 33: 183-191. Wolff, W.J. (2005): Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands. Zoolog. Meded. 79: 1-116. Wu, T., Yan, X., Cai, X., Tan, S., Li, H., Liu, J. & Yang, W. (2010): Removal of Chattonella marina with clay minerals modified with a gemini surfactant. Appl. Clay Sci. 50: 604-607.

Bearbeitung und Prüfung Stefan Nehring & Maike Isermann 2017-01-15

71 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Codium fragile ssp. fragile – Grüne Gabelalge

Systematik und Nomenklatur: Codium fragile ssp. fragile (Suringar) Hariot, 1889 Grüne Gabelalge Synonyme: Acanthocodium fragile Chlorophyta, Codiaceae Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik (Japanisches Meer) Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Aquakultur, Biovektoren (Schalentiere), Schiffsrumpf, Ballastwasser Ersteinbringung: 1923 Leere Zeil e Driftnachweis 1923 bei Helgoland (Schmidt 1936). 1900 bei Den Helder (Niederlande, Stegenga & Prud`homme van Reine 1998), 1920 im Sallingsund (Limfjord) (Dänemark, Silva 1957).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1930 Leere Zeil e Festsitzend am 30.01.1930 bei Helgoland (Schmidt 1936).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Unbekannt Leere Zeil e Setzt Besiedlung von Laminaria-Arten bei Interaktion mit Membranipora membranacea herab, langfristig jedoch evtl. Regeneration des Ökosystems möglich (Kanada, Kelly et al. 2011). Im Lawrence Golf bislang ohne negative Auswirkungen auf heimische Algenarten (Garbary, pers. Mitt.).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Die Gattung ist in Deutschland gebietsfremd. Hybride mit gebietsfremder Codium fragile ssp. atlan- ticum (Spanien, Rojo et al. 2014) und mit C. fragile ssp. scandinavicum (Dänemark, Silva 1957).

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Begründete Annahme Leere Zeil e Evtl. Einbringung anderer gebietsfremder Arten, da hohe Anzahl epiphytischer Algenarten (Rhode Island USA, Jones & Thornber 2010).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Veränderung von Vegetationsstrukturen (Auswirkungen auf Muschelbänke u.a. auf Austern, Kana- da, Matheson et al. 2014).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig In der dt. Nordsee selten (Schories et al. 2013), vor Helgoland (Kornmann & Sahling 1977) und 2009 bei Sylt; 1980-99 bei Minsener Oldeoog, 2012 bei Wilhelmshaven (Lackschewitz et al. 2015). Sofortmaßnahmen Unbekannt Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt, Trowbridge 1998), vorbeugende Maßnahme z.B. Ballastwasserbehandlung, Reinigung von Muscheln beim Versatz von Kulturbeständen.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In marinen Lebensräumen, in der Ostsee bei Salzgehalten von 18-30 PSU (Paavola et al. 2005). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle und sexuelle Fortpflanzung sowie Parthenogenese (Prince & Trowbridge 2004). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Schiffsaufwuchs) und natürliche Fernausbreitung (von Thallusfragmenten mit Mee- resströmungen, Shanks et al. 2003). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Leere Zeil e

72 Bestandstrend in Deutschland gleichbleibend (Schories et al. 2013). Monopolisierung von Ressourcen Ja Kann Dominanzbestände bilden, z.B. mit 46% Deckung (Italien, Bulleri & Airoldi 2005). Förderung durch Klimawandel Ja Große Temperaturamplitude von 2-33 °C (Matheson et al. 2014), mit Temperaturoptimum von 24 °C (Trowbridge 1998). Nordwärts gerichtete Arealerweiterung (Schottland, Nall et al. 2015).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Muschelfischerei (Kanada, Bird et al. 1993), Aquakultur (Chile, Castilla & Neill 2009). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur (Nahrungsmittel, Trowbridge 1998). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen auf die Biodiversität sind zu klären. Effiziente Beseitigungsmethoden fehlen.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Bird, J.C., Dadswell, M.J. & Grund, D.W. (1993): First record of the potential nuisance alga Codium fragile ssp. tomentosoides (Chlorophyta, Caulerpales) in Atlantic Canada. Proc. Nova Scotian Inst. Science 40: 11-17. Bulleri, F. & Airoldi, L. (2005): Artificial marine structures facilitate the spread of a non‐indigenous green alga, Codium fragile ssp. tomentosoides, in the north Adriatic Sea. J. Appl. Ecol. 42: 1063-1072. Castilla, J.C. & Neill, P.E. (2009): Marine bioinvasions in the southeastern Pacifik: status, ecology, economic impacts, conservation and management. In: Rilov, G. & Crooks, J.A. (Eds.), Biological invasions in marine ecosystems. Ecological Studies 204: 439-457. Jones, E. & Thornber, C.S. (2010): Effects of habitat-modifying invasive macroalgae on epiphytic algal communities. Mar. Ecol. Prog. Ser. 400: 87-100. Kelly, J.R., Scheibling, R.E. & Balch, T. (2011): Invasion-mediated shifts in the macrobenthic assemblage of a rocky subtidal ecosystem. Mar. Ecol. Prog. Ser. 437: 68-78. Kornmann, P. & Sahling, P.-H. (1977): Meeresalgen von Helgoland. Benthische Grün-, Braun- und Rotalgen. Helgol. Meeresunters. 29: 1-289. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Matheson, K., McKenzie, C.H., Sargent, P., Hurley, M. & Wells, T. (2014): Northward expansion of the invasive green algae Codium fragile spp. fragile (Suringar) Hariot, 1889 into coastal waters of Newfoundland, Canada. BioInvasions Records 3: 151-158. Nall, C.R., Guerin, A.J. & Cook, E.J. (2015): Rapid assessment of marine non-native species in northern Scotland and a synthesis of existing Scottish records. Aquatic Invasions 10: 107-121. Paavola, M., Olenin, S. & Leppäkoski, E. (2005): Are invasive species most successful in habitats of low native species richness across European brackish water seas? Estuar. Coast. Shelf Sci. 64: 738-750. Prince, J.S. & Trowbridge, C.D. (2004): Reproduction in the green macroalga Codium (Chlorophyta): characterization of gametes. Bot. Mar. 47: 461-470. Rojo, I., Olabarria, C., Santamaria, M., Provan, J., Gallardo, T. & Viejo, R. (2014): Coexistence of congeneric native and invasive species: The case of the green algae Codium spp. in northwestern Spain. Mar. Environ. Res. 101: 135-144. Schmidt, O.C. (1936): Neue oder bemerkenswerte Meeresalgen aus Helgoland. I. Hedwigia 75: 150-158. Schories, D., Kuhlenkamp, R., Schubert, H. & Selig, U. (2013): Rote Liste und Gesamtartenliste der marinen Makroalgen (Chlorophyta, Phaeophyceae et Rhodophyta) Deutschlands. NaBiV 70: 179-229. Shanks, A.L., Grantham, B.A. & Carr, M.H. (2003): Propagule dispersal distance and the size and spacing of marine reserves. Ecol. Appl. 13, Supplement: 159-169. Silva, P.C. (1957): Codium in Scandinavian waters. Svensk Bot. Tidskr. 51: 117-134. Stegenga, H. & Prud’homme van Reine, W. (1998): Changes in the seaweed flora of the Netherlands. In: Scott, G. & Tittley, J. (Eds.), Changes in the marine flora of the North Sea. Cerci, Univ. College Scarborough: 77-87. Trowbridge, C.D. (1998): Ecology of the green macroalga Codium fragile (Suringar) Hariot 1889: invasive and non- invasive subspecies. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 36: 1-64.

Bearbeitung und Prüfung Maike Isermann & Stefan Nehring 2017-01-15

73 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Coscinodiscus wailesii – Wailes-Kieselalge

Systematik und Nomenklatur: Coscinodiscus wailesii Gran & Angst, 1931 Wailes-Kieselalge Synonyme: – Ochrophyta, Coscinodiscaceae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordpazifik, Indopazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Biovektoren (Austernkulturen), Ballastwasser Ersteinbringung: 1970-1977 Leere Zeil e Mit Pazifischen Austern als Besatz für Aquakultur in den 1970er Jahren nach Frankreich eingebracht (Rincé & Plau- mier 1986), von dort auch mit Meeresströmungen ausgebreitet (Wolff 2005). Nach Großbritannien möglicherweise mit Ballastwasser eingebracht (Hopkins 2002).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1977-1978 Leere Zeil e 1978 in der Deutschen Bucht vor Helgoland (Hagmeier 1992), evtl. bereits 1977 (Wiltshire et al. 2008). Seit 1983 in der Ostsee (Beltsee, Olenina et al. 2010).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Kann heimische Arten wie Coscinodiscus concinnus oder C. granii verdrängen (Dürselen & Rick 1999), Veränderung Artenzusammensetzung des Phytoplanktons (Helgoland, Wiltshire et al. 2008).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Unbekannt Leere Zeil e Hybridisierung mit heimischen Coscinodiscus-Arten ist nicht bekannt (Bartsch & Kuhlenkamp 2000).

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeil e Möglicherweise werden Planktonparasiten übertragen, da z.B. Pirsonia diadema auch in heimischen Coscinodiscus-Arten vorkommt (Hoppenrath et al. 2009).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Ja Leere Zeil e Veränderung Nahrungsbeziehungen: durch Größe für Planktonfresser nur bedingt nutzbar (experimentell, Jansen 2008). Evtl. Beeinflussung der Sedimentverhältnisse (Boalch & Harbour 1977). Algen- blüten können Sauerstoffmangel induzieren (Laing 1999).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In der gesamten Deutschen Bucht (Hoppenrath et al. 2009); nur in Teilen der dt. Ostsee; in Europa sehr weit verbreitet (Gómez & Souissi 2010). Maßnahmen Vorhanden Es gibt keine erfolgversprechenden Maßnahmen zur Entfernung. Vorsorgliche Maßnahmen, z.B. Verringerung der Eutrophierung und Verminderung der Verschleppung durch Ballastwasserbehand- lung (Schmiedel et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In marinen Lebensräumen, in der offenen See, Küsten- und Ästuargebieten (Dürselen & Rick 1999). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle Fortpflanzung (Zweiteilung ermöglicht Verdoppelung der Biomasse innerhalb von 70 Stunden, bildet zudem Dauerstadien, Laing 1999). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Meeresströmungen).

74 Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt In der Vergangenheit (1988-1996) schnelle Ausbreitung (Deutsche Bucht, Dürselen & Rick 1999). Monopolisierung von Ressourcen Ja Kann in Algenblüten bis zu 90% (Rick & Dürselen 1995) bzw. 96% (Bucht von Les Veys, Frankreich, Jouenne et al. 2007) der Phytoplanktonmasse ausmachen. Förderung durch Klimawandel Nein Kaltwasserart mit großer Temperaturamplitude, häufiger im Winterhalbjahr (Dürselen & Rick 1999), nimmt während kühlerer Perioden wie 1961-1979 in ihrer Abundanz zu (Gómez 2008).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Schleimbildung führte zum Reißen bzw. Absinken von Netzen, Boalch & Harbour 1977, Hagmeier 1992), Aquakultur (Bewuchs von Zubehör, Laing 1999). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Bartsch, I. & Kuhlenkamp, R. (2000): The marine macroalgae of Helgoland (North Sea): an annotated list of records between 1845 and 1999. Helgol. Mar. Res. 54: 160-189. Boalch, G.T. & Harbour, D.S. (1977): Unusual diatom off the coast of south-west England and its effect on fishing. Nature 269: 687-688. Dürselen, C.-D. & Rick, H.-J. (1999): Spatial and temporal distribution of two new phytoplankton diatom species in the German Bight in the period 1988 and 1996. Sarsia 84: 367-377. Gómez, F. & Souissi, S. (2010): The diatoms Odontella sinensis, Coscinodiscus wailesii and Thalassiosira punctigera in the European Atlantic: recent introductions or overlooked in the past? Fresen. Env. Bull. 19: 1424-1433. Gómez, F. (2008): Phytoplankton invasions: Comments on the validity of categorizing the non-indigenous dinoflagellates and diatoms in European Seas. Mar. Poll. Bull. 56: 620-628. Hagmeier, E. (1992): Zum Auftreten der Kieselalge Coscinodiscus wailesii im Sommer 1991. Jahresbericht der Bio- logischen Anstalt Helgoland 1991: 46. Hasle, G.R. (1990): Kiselalger i Oslofjorden og Skagerrak. Arter nye for orådet: Irnmigranter eller oversett tidligere?? Blyttia 48: 33-38. Hopkins, C.C.E. (2002): Introduced marine organisms in Norwegian waters, including Svalbard. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds.), Invasive aquatic species of Europe. Kluwer, Dordrecht: 240-252. Hoppenrath, M., Elbrächter, M. & Drebes, G. (2009): Marine Phytoplankton. Selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. Schweizerbart, Stuttgart: 264 S. Jansen, S. (2008): Copepods grazing on Coscinodiscus wailesii: a question of size? Helgol. Mar. Res. 62: 251-255. Jouenne, F., Lefebvre, S., Véron, B. & Lagadeuc, Y. (2007): Phytoplankton community structure and primary production in small intertidal estuarine-bay ecosystem (eastern English Channel, France). Mar. Biol. 151: 805-825. Laing, I. (1999): Coscinodiscus wailesii. In: Gollasch, S., Minchin, D., Rosenthal, H. & Voigt, M. (Eds.), Exotics Across the Ocean. Case histories on introduced species. Logos, Berlin: 1-4. Olenina, I., Wasmund, N., Hajdu, S., Jugensone, I., Gromisz, S., Kownacka, J., Toming, K., Vaiciūtė, D. & Olenin, S. (2010): Assessing impacts of invasive phytoplankton: The Baltic Sea case. Mar. Poll. Bull. 60: 1691-1700. Rick, H.-J. & Dürselen, C.-D. (1995): Importance and abundance of the recently established species Coscinodiscus wailesii Gran & Angst in the German Bight. Helgol. Meeresunters. 49: 355-374. Rincé, Y. & Plaumier, G. (1986): Données nouvelles sur la distribution de la diatomée marine Coscinodiscus wailesii Gran & Angst (Bacillariophyceae). Phycologia 25: 73-79. Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G., Nehring, S., Scheibner, C., Roth, M. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland: Band 1: Pilze, Niedere Pflanzen und Gefäßpflanzen. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(1): 709 S. Wiltshire, K.H., Malzahn, A.M., Wirtz, K., Greve, W., Janisch, S., Mangelsdorf, P., Manly, B.F.L. & Boersma, M. (2008): Resilience of North Sea phytoplankton spring bloom dynamics: An analysis of long-term data at Helgoland Roads. Limnol. Oceanogr. 53: 1294-1302. Wolff, W.J. (2005): Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands. Zoolog. Meded. 79: 1-116.

Bearbeitung und Prüfung Maike Isermann & Stefan Nehring 2017-01-15

75 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Fibrocapsa japonica – Japanischer Flagellat

Systematik und Nomenklatur: Fibrocapsa japonica S.Toriumi & H.Takano, 1973 Japanischer Flagellat Synonyme: Chattonella japonica Ochrophyta, Chattonellaceae Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik Leere Zeil e Die Art wurde aus Japan beschrieben; sie wird von Wolff (2005) in den Niederlanden als kryptogen eingestuft.

Leere Zeil e Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser, Biovektoren (Austern) Leere Zeil e Möglicherweise auch mit Austernkulturen eingebracht (Wolff & Reise 2002).

Leere Zeil e Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1992 Leere Zeil e Im August 1992 vor Sylt nachgewiesen (Elbrächter 1999). Zuvor im Oktober 1991 an mehreren Orten im niederländi- schen Wattenmeer u.a. im Ems-Dollart-Gebiet (Vrieling et al. 1995).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Ja Leere Zeil e Toxische Wirkung auf Fischlarven der Seezunge Solea solea (De Boer et al. 2012), auf Muscheln (Elbrächter 1994), auf Salzkrebschen Artemia-Arten, insbesondere bei hoher Abundanz über länge- re Zeit (Italien, Pezzolesi et al. 2008) und möglicherweise auf Seehunde (Tillmann & Rick 2003).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Einflüsse auf Nährstoffdynamik und auf Sauerstoffgehalt im Gewässer (Fani et al. 2009).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Im gesamten Gebiet der deutschen Nordsee vorkommend und etabliert (Gollasch 2003). Maßnahmen Vorhanden Es gibt keine erfolgversprechenden Maßnahmen zur Entfernung. Vorsorgliche Maßnahmen, z.B. Verminderung der Verschleppung durch Ballastwasserbehandlung (Schmiedel et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In marinen Lebensräumen (Guiry & Guiry 2015). Reproduktionspotenzial Gering Asexuelle Vermehrung nicht bekannt. Bildung von Dauerstadien, während ungünstiger Umweltbe- dingungen (Kooistra et al. 2001). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Ballastwasser, mit Aquakulturorganismen, Wolff & Reise 2002) und natürliche Fern- ausbreitung (Meeresströmungen, Fani et al. 2014). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Nach anfänglicher starker Ausbreitung (Tillmann & Rick 2003) aktuell nur unregelmäßige Funde.

76 Monopolisierung von Ressourcen Ja Kann Phytoplanktongemeinschaften dominieren (Westliches Mittelmeer, Fani et al. 2009). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Experimentell wurde gezeigt, dass diese eurytherme Art im Temperaturbereich von 4-32 °C über- lebt. Im deutschen Wattenmeer bildet die Art evtl. Dauerstadien bei Temperaturen < 4°C (De Boer et al. 2004). Toxizität ist bei 20 °C höher als bei 16 °C (experimentell, De Boer et al. 2012).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur, Fischerei, Muschelfischerei (Ichthyotoxin produzierend, Elbrächter 1994). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen De Boer, M.K., Koolmees, E., Vrieling, E.G., Breeman, A. & Van Rijssel, M. (2004): Temperature responses of three Fibrocapsa japonica strains (Raphidophyceae) from different climate regions. J. Plankton Res. 27: 47-60. De Boer, M.K., Boerée, C., Sjollema, S.B., De Vries, T., Rijnsdorp, A.D. & Buma, A.G.J. (2012): The toxic effect of the marine raphidophyte Fibrocapsa japonica on larvae of the common flatfish sole (Solea solea). Harmful Algae 17: 92-101. Elbrächter, M. (1994): Phytoplankton und toxische Algen im Wattenmeer. In: Lozán, J.L., Rachor, E., Reise, K., Von Westernhagen, H. & Lenz, W. (Hrsg.), Warnsignale aus dem Wattenmeer. Blackwell, Berlin: 81-86. Elbrächter, M. (1999): Exotic flagellates of coastal North Sea waters. Helgol. Meeresunters. 52: 235-242. Fani, F., Nuccio, C., Lazzara, L., Ciofi, C. & Natali, C. (2009): First observation of Fibrocapsa japonica (Raphido- phyceae) in a cyclonic eddy in the eastern Alboran Sea (Western Mediterranean Sea). Biol. Mar. Medit. 16: 382-383. Fani, F., Nuccio, C., Lazzara, L., Massi, L., Battocchi, C. & Penna, A. (2014): Fibrocapsa japonica (Raphidophyceae) occurrence and ecological features withinthe phytoplankton assemblage of a cyclonic eddy, offshore the Eastern Alboran Sea. Mediterr. Mar. Sci. 15: 250-262. Gollasch, S. ( 2003): Einschleppung exotischer Arten mit Schiffen. In: Lozán, J.L., Rachor, E., Reise, K., Sündermann, J. & Von Westernhagen, H. (Hrsg.), Warnsignale aus Nordsee & Wattenmeer: eine aktuelle Umweltbilanz. Hamburg (wissenschaftliche Auswertungen): 309-312. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015): World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Zugriff: 16. Juni 2016). Kooistra, W.H.C.F., De Boer, M.K., Vrieling, E.G., Connell, L.B. & Gieskes, W.W.C. (2001): Variation along ITS markers across strains of Fibrocapsa japonica (Raphidophyceae) suggests hydridisation events and recent range expansion. J. Sea Res. 46: 213-222. Pezzolesi, L., Guerrini, F., Pasteris, A., Galletti, P., Tagliavini, E. & Postocchi, R. (2008): Study of the toxic mechanism of the red-tide forming (Raphidophyceae) Fibrocapsa japonica (Northern Adriatic). Biol. Mar. Medit. 15: 50- 53. Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G., Nehring, S., Scheibner, C., Roth, M. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland: Band 1: Pilze, Niedere Pflanzen und Gefäßpflanzen. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(1): 709 S. Tillmann, U. & Rick, H.-J. (2003): North Sea Phytoplankton: a review. Senckenb. Marit. 33: 1-69. Vrieling, E.G., Koeman, R.P.T., Nagasaki,K., Ishida, Y., Peperzak, L., Gieskes, W.W.C. & Veenhuis, M. (1995): Chattonella and Fibrocapsa (Raphidophyceae): first observation of, potentially harmful, red tide organisms in Dutch coastal waters. Neth. J. Sea Res. 33: 183-191. Wolff, W.J. & Reise, K. (2002): Oyster imports as a vector for the introduction of alien species into the northern and western European waters. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Hrsg.), Invasive aquatic species of Europe. Distribution, impacts and management. Kluwer, Dordrecht: 193-205. Wolff, W.J. (2005): Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands. Zoolog. Meded. 79: 1-116.

Bearbeitung und Prüfung Maike Isermann & Stefan Nehring 2017-01-15

77 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Fucus evanescens – Klauentang

Systematik und Nomenklatur: Fucus evanescens C. Agardh, 1820 Klauentang Synonyme: Fucus bursigerus, F. distichus f. latifrons Ochrophyta, Fucaceae Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordpazifik, Westlicher Arktischer Ozean, Mittlerer Arktischer Oze- an, Östlicher Arktischer Ozean Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Schiffsrumpf, Ballastwasser Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1990 Leere Zeil e Mehrere Nachweise mit geringer Abundanz im August 1990 in der Flensburger Förde (Ostsee) (Schories et al. 2013). Bereits im April 1898 im Oslofjord (Norwegen, Simmons 1898) und 1924 im Öresund (Schweden, Jansson 1994).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz insbesondere mit Jungpflanzen von Fucus serratus in Abhängigkeit von Abundanzverhältnissen und Nährstoffgehalten (Steen & Scrosati 2004).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Ja Leere Zeil e Hybridisierung mit Fucus serratus seit 1977 im Oslofjord, Norwegen bekannt (Coyer et al. 2002); innerhalb einer Population bis zu 13% Hybride (Kattegat, Dänemark, Coyer et al. 2007).

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeile Obwohl weniger epiphytische Algen auf Fucus evanescens vorkommen als auf heimischen Arten (F. serratus, F. vesiculosus, Ascophyllum nodosum, Wikström & Kautsky 2004), ist die Übertragung gebietsfremder epiphytischer Arten möglich.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Ja Leere Zeil e Veränderung der Vegetationsstruktur (Herabsetzung der Invertebratenfauna, Wikström & Kautsky 2004) durch deutlich geringere Epiphytendiversität auf Fucus evanescens (5%) im Vergleich zu F. vesiculosus (20%) (Kieler Förde, Schueller & Peters 1994).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig Vorkommen in wenigen Gebieten der Ostsee Deutschlands, nur in Schleswig-Holstein häufig. In der deutschen Nordsee fehlend (Schories et al. 2013). Sofortmaßnahmen Unbekannt Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), Vorsorgliche Maßnahmen, z.B. Verminderung der Verschleppung durch Antifouling-Anstriche, Schiffsrumpfreini- gung und Ballastwasserbehandlung.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Besiedelt marine Lebensräume (Guiry & Guiry 2015), bei Salzgehalten unter 10 PSU sind Keimung und Wuchs von Jungpflanzen stark beeinträchtigt (Wikström et al. 2002). Die Art scheint häufig in Häfen vorzukommen (Schweden, Wikström et al. 2002). Reproduktionspotenzial Hoch Hermaphroditisch (Coyer et al. 2007), Geschlechtsreife innerhalb von 7 Monaten (Ang 1991), Le- benserwartung 2-3 Jahre (Wikström et al. 2002).

Leere Zeil e

78 Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (durch Schiffe) und natürliche Fernausbreitung (Meeresströmungen) (Wikström 2004). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv In der deutschen Ostsee deutliche Zunahme (Schories et al. 2013), an einigen Standorten in der westlichen Ostsee z.B. der Kieler Bucht zwischen 1990 und 2004 starke Zunahme in Häufigkeit und Abundanz (Schaffelke et al. 1995, Schories et al. 2004). Monopolisierung von Ressourcen Ja Bildung von Dominanzbeständen (Norwegen, Bokn et al. 1992; Dänemark, Thomsen 2007). Förderung durch Klimawandel Nein Kaltwasserart (Coyer et al. 2002).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Keine Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Effiziente Beseitigungsmethoden fehlen.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Ang, P.O. (1991): Natural dynamics of a Fucus distichus (Phaeophyceae, Fucales) population: reproduction and recruitment. Mar. Ecol. Prog. Ser. 78: 71-85. Bokn, T.L., Murray, S.N., Moy, F.E. & Magnusson, J.B. (1992): Changes in fucoid distributions and abundances in the inner Oslofjord, Norway: 1974-80 versus 1988-90. Acta Phytogeogr. Suec. 78:117-124. Coyer, J.A., Hoarau, G., Stam, W.T. & Olsen, J.L. (2007): Hybridization and introgression in a mixed population of the intertidal seaweeds Fucus evanescens and F. serratus. J. Evol. Biol. 20: 2322-2333. Coyer, J.A., Peters, A.F., Hoarau, G., Stam, W.T. & Olsen, J.L. (2002): Hybridization of the marine seaweeds, Fucus serratus and Fucus evanescens (Heterokontophyta: Phaeophyceae) in a 100-year-old zone of secondary contact. Proc. R. Soc. Lond. B 269: 1829-1834. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015): AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Zugriff: 16. Juni 2016). Jansson, K. (1994): Alien species in the marine environment. Introductions to the Baltic sea and the Swedish West Coast. Rapport-Naturvaardsverket (Sweden) 4357. Swedish Environmental Protection Agency, Solna: 68 S. Schaffelke, B., Evers, D. & Walhorn, A. (1995): Selective grazing of the isopod Idotea baltica between Fucus evanescens and F. vesiculosus from Kiel Fjord (western Baltic). Mar. Biol. 124: 215-218. Schories, D., Kuhlenkamp, R., Schubert, H. & Selig, U. (2013): Rote Liste und Gesamtartenliste der marinen Makroalgen (Chlorophyta, Phaeophyceae et Rhodophyta) Deutschlands. NaBiV 70: 179-229. Schories, D., Selig, U. & Schubert, H. (2004): Küstengewässer-Klassifizierung deutsche Ostsee nach EU-WRRL. Universität Rostock: 80 S. Schueller, G.H. & Peters, A.F. (1994): Arrival of Fucus evanescens (Phaeophyceae) in Kiel Bight (Western Baltic). Bot. Mar. 37: 471-477. Simmons, H.G. (1898): Algologiska notiser. II. Einige Algenfunde bei Dröbak. Botaniska Notiser 1898: 117-123. Steen, H. & Scrosati, R. (2004): Intraspecific competition in Fucus serratus and F. evanescens (Phaeophyceae: Fucales) germlings: effects of settlement density, nutrient concentration, and temperature. Mar. Biol. 144: 61- 70. Sund Laursen, J.S. (1992): Vegetationsuntersuchungen in der Flensburger Förde 1982-1990. Teknisk Forvaltning Sønderjyllands Amt, Sonderjylland: 76 S. Thomsen, M.S., Wernberg, T., Staehr, P., Krause-Jensen, D., Risgaard-Petersen, N. & Silliman, B.R. (2007): Alien macroalgae in Denmark - a broad-scale national perspective. Mar. Biol. Res. 3: 61-72. Wikström, S.A. (2004): Marine seaweed invasions - the ecology of introduced Fucus evanescens. PhD-Thesis, Stockholm University: 44 S. Wikström, S.A. & Kautsky, L. (2004): Invasion of a habitat-forming seaweed: effects on associated biota. Biol. Invasions 6: 141-150. Wikström, S.A., Von Wachenfeldt, T. & Kautsky, L. (2002): Establishment of the exotic species Fucus evanescens C. Ag. (Phaeophyceae) in Öresund, Southern Sweden. Bot. Mar. 45: 510-517.

Bearbeitung und Prüfung Maike Isermann & Stefan Nehring 2017-01-15

79 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Gracilaria vermiculophylla – Besentang

Systematik und Nomenklatur: Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss, 1967 Besentang Synonyme: Gracilaria asiatica, Gracilariopsis vermiculophylla Rhodophyta, Gracilariaceae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik (Japanisches Meer) Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Biovektoren (Epiphyten auf importierten Austern), Schiffsrumpf Ersteinbringung: 1996-2002 Leere Zeil e 1996 Einbringung an der Atlantikküste Frankreichs mit Austern, von dort Ausbreitung in Europa (Rueness 2005).

Leere Zeil e Erstnachweis: 2002 Leere Zeil e 2002 in der Nordsee Schleswig-Holsteins (Schanz & Reise 2005), im August 2005 mehrere Exemplare nahe des Yachthafens Kiel Schilksee (Schories & Selig 2006) und ein Massenbestand in Kiel-Wik (Weinberger & Wahl 2007).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Rückgang von Fucus vesiculosus in der Kieler Bucht (Weinberger et al. 2008) durch Verringerung des Wachstums und Erhöhung der Keimlingssterblichkeit (Hammann et al. 2013a, b, Weinberger et al. 2008). Minderung des Wuchses von heimischem Seegras (Buschbaum et al. 2008).

Leere Zeile Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeil e Die Art wird in der Ostsee gelegentlich von einer Infektionskrankheit befallen (Weinberger, pers. Mitt.), ob heimische Arten wie Gracilaria gracilis beeinträchtigt werden ist nicht bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Ja Leere Zeil e Veränderung von Nahrungsbeziehungen und des Fraßdrucks (Hammann et al. 2013a,b). Verände- rung der Vegetationsstruktur von Seegraswiesen (Schanz & Reise 2005) und deren faunistischer Lebensgemeinschaften des Endobenthos (Buschbaum et al. 2008).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Im Wattenmeer Ost- und Nordfrieslands (Schories & Selig 2006). Zwischen Flensburg und Warnemünde (Weinberger & Wahl 2007). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), Vorbeugen- de Maßnahmen, z.B. Ballastwasserbehandlung, Antifouling-Anstriche (Schmiedel et al. 2015), Rei- nigung von Muscheln beim Versatz von Kulturbeständen.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In marinen Lebensräumen auf Hartsubstrat, oft auf Muschelbänken, aber auch im Sandwatt, wo die Art an Muscheln, Steinen etc. angeheftet ist (Schleswig-Holstein, Buschbaum et al. 2008). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle Fortpflanzung (Neubildung aus Thallusfragmenten sehr häufig, Rueness 2005), auch sexuelle Reproduktion (Nyberg et al. 2009). Ausbreitungspotenzial Hoch

80 Anthropogene (als Aufwuchs bei Schiffen, mit Aquakulturorganismen) und natürliche Fernausbrei- tung (Transport von Thallusfragmenten mit Meeresströmungen) (Weinberger et al. 2008). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Lang- und kurzfristig deutliche Zunahme im Wattenmeer (Schories et al. 2013). In der Ostsee rück- läufig, die Entwicklung ist abzuwarten (Krost 2014). Monopolisierung von Ressourcen Ja Dominanzbestände mit bis zu 74% der Gesamtphytomasse (Virginia, Thomsen et al. 2006). Förderung durch Klimawandel Ja Maximaler Wuchs bei höheren Temperaturen (20 °C) (experimentell, Neijrup et al. 2013) sowie stärkste Beeinträchtigung von Zostera marina bei 30 °C (Martínez-Lüscher & Holmer 2010).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Überwucherung von Muschelbänken an der ostfriesischen Küste, Schories & Selig 2006). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur (z.B. Agar-Herstellung, Krost 2014). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Effiziente Beseitigungsmethoden fehlen.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Buschbaum, C., Mayr, T. & Scheuer, K. (2008): Vorkommen der invasiven Rotalge Gracilaria vermiculophylla und ihre ökologischen Effekte im Schleswig-Holsteinischen Wattenmeer. LANU Schleswig-Holstein, Flintbek: 50 S. Hammann, M., Buchholz, B., Karez, R. & Weinberger, F. (2013a): Direct and indirect effects of Gracilaria vermiculophylla on native Fucus vesiculosus. Aquatic Invasions 8: 121-132. Hammann, M., Wang, G., Rickert, E., Boo, S.M. & Weinberger, F. (2013b): Invasion success of the seaweed Gracilaria vermiculophylla correlates with low palatibility. Mar. Ecol. Prog. Ser. 486: 93-104. Krost, P. (2014): Aquakultur und Klimawandel in der Ostsee. RADOST-Berichtsreihe 26: 48 S. Lackschewitz, D., Reise, K. & Buschbaum, C. (2009): Schnellerfassung von Neobiota in Deutschen Küstengewässern und Erstellung von Artenlisten nicht-heimischer Organismen. LLUR Schleswig-Holstein: 172 S. Martínez-Lüscher, J. & Holmer, M. (2010): Potential effects of the invasive species Gracilaria vermiculophylla on Zostera marina metabolism and survival. Mar. Environ. Res. 69: 345-349. Neijrup, L., Staehr, P. & Thomsen, M. (2013): Temperature- and light-dependent growth and metabolism of the invasive red algae Gracilaria vermiculophylla - a comparison with two native macroalgae. Eur. J. Phycol. 48: 295-308. Nyberg, C.D., Thomsen, M.S. & Wallentinus, I. (2009): Flora and fauna associated with the introduced red alga Gracilaria vermiculophylla. Eur. J. Phycol. 44: 395-403. Rueness, J. (2005): Life history and molecular sequences of Gracilaria vermiculophylla (Gracilariales, Rhodophyta), a new introduction to European waters. Phycologia 44:120-128. Schanz, A. & Reise, K. (2005): Forschungsbericht zur Bodenkartierung ausgewählter Seegraswiesen im Schleswig- Holsteinischen Wattenmeer 2003. Landesamt für Natur und Umwelt Schleswig-Holstein, Flintbek: 25 S. Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G., Nehring, S., Scheibner, C., Roth, M. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland: Band 1: Pilze, Niedere Pflanzen und Gefäßpflanzen. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(1): 709 S. Schories, D. & Selig, U. (2006): Die Bedeutung eingeschleppter Arten (alien species) für die Europäische Wasser- rahmenrichtlinie am Beispiel der Ostsee. Rostock. Meeresbiol. Beitr. 15: 147-158. Schories, D., Kuhlenkamp, R., Schubert, H. & Selig, U. (2013): Rote Liste und Gesamtartenliste der marinen Makroalgen (Chlorophyta, Phaeophyceae et Rhodophyta) Deutschlands. Naturschutz und Biologische Vielfalt 70: 179-229. Thomsen, M.S., McGlathery, K.J. & Tyler, A.C. (2006): Macroalgal distribution patterns in a shallow, soft-bottom lagoon, with emphasis on the nonnative Gracilaria vermiculophylla and Codium fragile. Estuar. Coast 29: 465-473. Weinberger, F. & Wahl, M. (2007): Gracilaria Invasion. Forschungsbericht zur Untersuchung des Verbreitungs- potenzials und des möglichen ökologischen Effektes von Gracilaria vermiculophylla an der deutschen Ost- seeküste. Landesamt für Natur und Umwelt Schleswig-Holstein, Flintbek: 52 S. Weinberger, F., Buchholz, B., Karez, R. & Wahl, M. (2008): The invasive red alga Gracilaria vermiculophylla in the Baltic Sea: adaptation to brackish water may compensate for light limitation. Aquatic Biol. 3: 251-264.

Bearbeitung und Prüfung Maike Isermann & Stefan Nehring 2017-01-15

81 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Prorocentrum triestinum – Schmale Zweigeißelalge

Systematik und Nomenklatur: Prorocentrum triestinum J. Schiller, 1918 Schmale Zweigeißelalge Synonyme: Hornellia marina, Prorocentrum pyrenoideum, P. redfieldii, P. setoutii Leere Zeil e Prorocentrum triestinum und P. redfieldii sind nach Hoppenrath et al. (2009) getrennte Arten, werden hier aber Guiry & Guiry (2015) folgend, zusammengefasst.

Leere Zeil e Dinophyta, Prorocentraceae Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Unbekannt (Indischer Ozean?, Indopazifik?, Südwestpazifik?) Leere Zeil e Gebietsfremde Art, deren genaues ursprüngliches Areal nicht sicher nachgewiesen ist (Elbrächter 1994, Gollasch & Nehring 2006). Wird in den Niederlanden von Wolff (2005) als kryptogen eingestuft.

Leere Zeil e Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1980-1992 Leere Zeil e Im Wattenmeer 1992 nachgewiesen; aus schleswig-holsteinischen Speicherkögen bereits aus den Jahren vor 1992 gemeldet (Elbrächter 1994). In den Niederlanden seit 1961 nachgewiesen (Oosterschelde, Kat 1979).

Einstufungsergebnis: Potentiell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Einflüsse auf Nährstoffdynamik und Sauerstoffgehalt der Gewässer durch Algenblüten (Niederländi- sches Wattenmeer, Kat 1979).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Teilen der deutschen Nordsee, 2001-2003 vor Helgoland (Hoppenrath 2004, Hoppenrath et al. 2009), seit 2006 regelmäßig im Wattenmeer Niedersachsens (NLWKN 2015). In den Niederlanden (Kat 1979). Im Skagerrak und Kattegat weit verbreitet (Schweden, Kuylenstierna & Karlson 2000). Maßnahmen Vorhanden Unbekannt ist, ob kalkhaltige Flockungsmittel als erfolgversprechende Technik zur Entfernung geig- net sind (Korea, Figueiras et al. 2006), Vorbeugende Maßnahmen z.B. Ballastwasserbehandlung.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Vorkommen in marinen Lebensräumen (Guiry & Guiry 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle Fortpflanzung. Ausbreitungspotenzial Hoch

82 Anthropogene (Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Meeresströmung) von Thallusfrag- menten. Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Der aktuelle Ausbreitungsverlauf ist nicht bekannt. Monopolisierung von Ressourcen Ja Algenblüten mit bis zu 71 Mio. Zellen/L machten mehr als 90% der Phytoplanktonmasse aus (Ägyp- ten, Labib 1996). In der Nordsee Niedersachsens bis zu 41.709 Zellen/L (NLWKN 2015). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Mögliche Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Unbekannt Aquakultur, Muschelfischerei (evtl. Diarrhöische Muschelvergiftung (DSP) bedingend, Elbrächter 1994). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Unbekannt In den Niederlanden wurde die Art mit Vorkommen von Diarrhöischer Muschelvergiftung (DSP) in Verbindung gebracht, eine Toxinproduktion konnte jedoch nicht nachgewiesen werden, evtl. Verur- sachung der DSP durch gleichzeitiges Vorkommen von Dinophysis-Arten (Elbrächter 1994). Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Status und Auswirkungen auf die Biodiversität sind nur unzureichend bekannt.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Elbrächter, M. (1994): Phytoplankton und toxische Algen im Wattenmeer. In: Lozán, J.L., Rachor, E., Reise, K., Von Westernhagen, H. & Lenz, W. (Hrsg.), Warnsignale aus dem Wattenmeer. Blackwell, Berlin: 81-86. Figueiras, F.G., Pitcher, G.C. & Estrada, M. (2006): Harmful algal bloom dynamics in relation to physical progresses. In: Granéli, E. & Turner, J. (Eds.), Ecology of harmful algae. Ecological Studies 189: 127-138. Gollasch, S. & Nehring, S. (2006): National checklist for aquatic alien species in Germany. Aquatic Invasions 1: 245- 269. Gollasch, S., Haydar, D., Minchin, D., Wolff, W.J. & Reise, K. (2009): Introduced aquatic species of the North Sea coasts and adjacent brackish waters. In: Rilov, G. & Crooks, J.A. (Eds.), Biological invasions in marine ecosystems. Ecological Studies 204: 507-528. Gress, A.C. (2006): Die Sekundärmetabolite DMSP und Toxine in Dinophyceae der Gattungen Prorocentrum Ehrenberg und Alexandrium Halim. Dissertation Universität Bremen: 142 S. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015): AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Zugriff: 16. Juni 2016). Hoppenrath, M. (2004): A revised checklist of planktonic diatoms and dinoflagellates from Helgoland (North Sea, German Bight). Helgol. Mar. Res. 58: 243-251. Hoppenrath, M., Elbrächter, M. & Drebes, G. (2009): Marine phytoplankton. Selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. Schweizerbart, Stuttgart: 264 S. Kat, M. (1979): The occurrence of Prorocentrum species and coincidental gastrointestinal illness of mussel con- sumers. In: D.L. Taylor & Seliger, H.H. (Eds.), Toxic dinoflagellate blooms. Elsevier, Amsterdam: 215-220. Kuylenstierna, M. & Karlson, B. (2000): Checklist of phytoplankton in Skagerrak-Kattegat. http://www.marbot.gu.se/SSS/SSShome.htm (Zugriff: 20. Juni 2016). Labib, W. (1996): Water discoloration in Alexandria, Egypt, April 1993. I. Occurrence of Prorocentrum triestinum Schiffer (Red Tide) bloom and associated physical and chemical conditions. Chem. Ecol. 12: 163-170. NLWKN (2015): Datenbank Gewässerüberwachungssystem Niedersachsen, Gütemessnetz Übergangs- und Küstengewässer. Niedersächsischer Landesbetrieb für Wasserwirtschaft, Küsten- und Naturschutz. Wolff, W.J. (2005): Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands. Zoolog. Meded. 79: 1-116.

Bearbeitung und Prüfung Maike Isermann & Stefan Nehring 2017-01-15

83 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Pseudochattonella verruculosa – Warziger Kieselflagellat

Systematik und Nomenklatur: Pseudochattonella verruculosa (Y.Hara & M.Chihara) S.Tanabe- Hosoi, D.Honda, S.Fukaya, Y.Inagaki & Y.Sako in Hosoi-Tanabe et al., 2007 Warziger Kieselflagellat Synonyme: Chattonella verruculosa, Verrucophora verruculosa Leere Zeil e Molekularbiologische Arbeiten (Riisberg & Edvardsen 2008) zeigten, dass P. verruculosa und Verrucophora farcimen eigenständige Arten sind, beide Arten kommen in der deutschen Nordsee vor (Hoppenrath et al. 2009).

Leere Zeil e Ochrophyta, Florenciellales Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik (Japanisches Meer) Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist nicht bekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1998-2000 Leere Zeil e Sicherer Nachweis am 02.05.2000 in der Deutschen Bucht bei Sylt (Lu & Göbel 2000, Skjelbred et al. 2011). Mög- licherweise schon im April-Mai 1998 in der Deutschen Bucht, der Nordsee Dänemarks und im Kattegat aufgetreten (Skjelbred et al. 2013, vgl. Elbrächter 1999). Evtl. bereits 1991 im Skagerrak nachgewiesen (Gollasch 2003).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Ja Leere Zeil e Fischmortalität (wahrscheinlich bedingt durch Schleimbildung und Beeinträchtigung der Kiemen- funktion) z.B. von Hornhecht, Hering, Sandaale und Makrelen (Dänemark, Backe-Hansen et al. 2001); Test auf toxische Substanzen war negativ (Backe-Hansen et al. 2001).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Möglicherweise Verminderung des Strahlungshaushaltes, Einflüsse auf Nährstoffdynamik und Sau- erstoffgehalt im Gewässer durch Algenblüten (Edvardsen et al. 2007).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig In der nördlichen Deutschen Bucht (Nordsee) regelmäßig, jedoch selten nachgewiesen (vgl. Lu & Göbel 2000, Riisberg & Edvardsen 2008, Hoppenrath et al. 2009, Skjelbred et al. 2011, Göbel pers. Mitt.). In der Ostsee fehlend (bei der in der Danziger Bucht, Polen, im April 2001 gefundenen Art handelt es sich um P. farcimen, Łotocka 2009). Sofortmaßnahmen Unbekannt Es gibt keine erfolgversprechenden Maßnahmen zur Entfernung. Nur vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Behandlung von Ballastwasser vorhanden.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In marinen Lebensräumen (Hoppenrath et al. 2009). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle Fortpflanzung, höchste Wachtumsrate mit 1,74 Zellteilungen/Tag bei 15°C und 25 PSU

84 (CABI 2014). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Meeresströmungen) (Petterson & Pozdnyakov 2013). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Konkrete Informationen zum Ausbreitungsverlauf sind nicht bekannt. Monopolisierung von Ressourcen Ja Hohe Zelldichten während Algenblüten mit bis zu 3 Mio. Zellen/L (Norwegen, Backe-Hansen et al. 2001). Förderung durch Klimawandel Ja Temperaturoptimum liegt mit 12-20 °C höher als bei P. farcimen (experimentell, Skjelbred et al. 2013).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur, Fischerei (Algenblüten bedingen Fischsterben; Norwegen, Backe-Hansen et al. 2001; Schweden, Hopkins 2002; Neuseeland, MacKenzie et al. 2011). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Backe-Hansen, P., Dahl, E. & Danielssen, D.S. (2001): On a bloom of Chattonella in the North Sea/Skagerrak in April- May 1998. In: Hallegraeff, G.M., Blackburn, S.I., Bolch, C.J.S. & Lewis, R. (Eds.), Harmful algal blooms 2000. Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO, Paris: 78-81. CABI (2014): Invasive Species Compendium – Datasheet Pseudochattonella verruculosa. http://www.cabi.org/isc/datasheet/108305#20077200961 Edvardsen, B., Eikrem, W., Shalchian-Tabrizi, K., Riisberg, I., Johnson, G., Naustvall, L. & Throndsen, J. (2007): Verrucophora farcimen gen. et sp. nov. (Dictyochophyceae, Heterokonta) a bloom-forming ichthyotoxic flagellate from the Skagerrak, Norway. J. Phycol. 43: 1054-1070. Elbrächter, M. (1999): Exotic flagellates of coastal North Sea waters. Helgol. Meeresunters. 52: 235-242. Gollasch, S. (2003): Einschleppung exotischer Arten mit Schiffen. In: Lozan, J.L. (Hrsg.), Warnsignale aus der Nordsee. Wissen. Auswertungen in Koop. mit GEO, Hamburg: 161-167. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015): AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Zugriff: 16. Juni 2016). Hopkins, C.C.E. (2002): Introduced marine organisms in Norwegian waters, including Svalbard. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds.), Invasive aquatic species of Europe. Kluwer, Dordrecht: 240-252. Hoppenrath, M., Elbrächter, M. & Drebes, G. (2009): Marine phytoplankton. Selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. Schweizerbart, Stuttgart: 264 S. Łotocka, M. (2009): The first recorded bloom of Pseudochattonella farcimen (Dictyochophyceae, Heterokonta), (Riisberg I., 2008) in the Gulf of Gdańsk. Oceanologia 51: 139-143. Lu, D. & Göbel, J. (2000): Chattonella sp. bloom in North Sea, spring 2000. Harmful Algae News 21: 10-11. MacKenzie, L.A., Smith, K.F., Rhodes, L.L., Brown, A., Langi, V., Edgar, M., Lovell, G. & Preece, M. (2011): Mortalities of sea-cage salmon (Oncorhynchus tshawytscha) due to a bloom of Pseudochattonella verruculosa (Dictyochophyceae) in Queen Charlotte Sound, New Zealand. Harmful Algae 11: 45-53. Petterson, L.H. & Pozdnyakov, D. (2013): Monitoring of harmful algal blooms. Springer, Berlin: 309 S. Riisberg, I. & Edvardsen, B. (2008): Genetic variation in bloom-forming ichthyotoxic Pseudochattonella species (Dictyochophyceae, Heterokonta) using nuclear, mitochondrial and plastid DNA sequence data. Eur. J. Phycol. 43: 413-422. Skjelbred, B., Horsberg, T.E., Tollefsen, K.E., Andersen, T. & Edvardsen, B. (2011): Toxicity of the ichthyotoxic marine flagellate Pseudochattonella (Dictyochophyceae, Heterokonta) assessed by six bioassays. Harmful Algae 10: 144-154. Skjelbred, B., Edvardsen, B. & Andersen, T. (2013): Environmental optima for seven strains of Pseudochattonella (Dictyochophyceae, Heterokonta). J. Phycol. 49: 54-60.

Bearbeitung und Prüfung Maike Isermann & Stefan Nehring 2017-01-15

85 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Sargassum muticum – Japanischer Beerentang

Systematik und Nomenklatur: Sargassum muticum (Yendo) Fensholt, 1955 Japanischer Beerentang Synonyme: Sargassum kjellmanianum f. muticum Phaeophyta, Sargassaceae Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Biovektoren (Epiphyten auf importierten Austern), Ballastwasser Ersteinbringung: 1960-1981 Leere Zeil e 1944 Einbringung nach Kanada, von dort aus 1960 Ersteinbringung nach Europa an französische Atlantikküste (Critchley et al. 1990). 1981 an den Stränden von Borkum, Norderney und Mellum sowie 1982 in der Deutschen Bucht als Driftmaterial nachgewiesen (Kremer et al. 1983).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1988 Leere Zeil e Festgewachsene Pflanzen wurden 1988 im Helgoländer Südhafen entdeckt (Bartsch & Kuhlenkamp 2000).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e An der französischen Atlantikküste Verringerung von Laminaria saccharina und Zostera marina Beständen (Givernaud et al. 1991). Dichte Bestände konkurrieren um Licht und Substrat mit den gefährdeten Arten Halidrys siliquosa, Fucus vesiculosus und dem extrem seltenen Codium fragile (Dänemark, Stæhr et al. 2000).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Verminderung des Strahlungshaushalts und Veränderung von Vegetationsstruktur (Niederlande, Critchley et al. 1990) und Fauna (Nordirland, Strong et al. 2006) unter dichten Beständen.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig An der Festlandküste (Kremer et al. 1983) und mehreren Inseln, z.B. Helgoland (Bartsch & Kuhlenkamp 2000), Borkum, Norderney (Kremer et al. 1983). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Ausreißen, Ausschneiden, England, Farnham 1980), chemische Bekämpfung (Herbizide, gescheitert aufgrund der fehlenden Selektivität, England, Critchley et al. 1986), biologische Bekämpfung (erfolglos, England, Critchley et al. 1986) (Schmiedel et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Mariner Lebensraum. Reproduktionspotenzial Hoch Die Pflanze ist einhäusig, selbstbefruchtend und bereits nach 3 Monaten fertil (Davison 1996). Sie kann sich von abgerissenen fertilen Fragmenten reproduzieren (Josefsson & Jansson 2011). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (durch Schiffe) und natürliche Fernausbreitung (mit Meeresströmungen) abgerissener fertiler Fragmente (Josefsson & Jansson 2011). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt

86 Bei Helgoland Zunahme seit 1990 (Bartsch & Kuhlenkamp 2000). Der genaue Ausbreitungsverlauf ist unbekannt. Monopolisierung von Ressourcen Ja Monopolisierung von Licht und Raum (Frankreich, Givernaud et al. 1991). Förderung durch Klimawandel Ja Eine Zunahme des Invasionsrisikos durch Klimawandel wird angenommen (Norton 1977).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur (faulende Fischernetze, Critchley et al. 1986), Schifffahrt, Tourismus (Josefsson & Jans- Ja son 2011). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Industrie (Alginat, Josefsson & Jannson 2011). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Bartsch I. & Kuhlenkamp R. (2000): The marine macroalgae of Helgoland (North Sea): an annotated list of records between 1845 and 1999. Helgol. Mar. Res. 54: 160-189. Critchley, A.T., Farnham, W.F., & Morrell, S.L. (1986): An account of the attempted control of an introduced marine alga Sargassum muticum, in southern England. Biological Conservation, 35: 313-332. Critchley, A.T., W.F. Farnham, T. Yoshida & T.A. Norton (1990): A bibliography of the invasive alga Sargassum muticum (Yendo) Fensholt (Fucales; Sargassaceae). Botanica marina 33: 551-562. Critchley, A.T., de Visscher, R.P.M. & Nienhuis, P.H. (1990): Canopy characteristics of the brown alga Sargassum muticum in Lake Grevelingen, south-west Netherlands. Hydrobiologia 204/205: 211-217. Davison, D.M. (1996). Sargassum muticum in Strangford Lough, 1995 – 1998. A review of the introduction and colonisation of Strangford Lough MNR and cSAC by the invasive brown algae Sargassum muticum. Report to the Environment & Heritage Service: 85 S. Farnham, W.F. (1980): Studies on aliens in the marine flora of southern England. The shore environment 2: Ecosystems. Academic Press, London: 875-914. Givernaud, T., Crossan, J. & Givernaud-Mouradi, A. (1991): Etudes des populations de Sargassum muticum (Yendo) Fensholt sur les cotes de Basse – Normandies (France) in Estuaries and Coasts: spatial and temporal intercomparisons. International Symposium Series: 129-132. Harries D.B., Harrow S., Wilson J.R., Mair J.M. & Donnan D.W. (2007): The establishment of the invasive alga Sargassum muticum on the west coast of Scotland: a preliminary assessment of community effects. J. Mar. Biol. Ass. U. K. 87: 1057-1067. Josefsson, M. & Jansson, K. (2011): Sargassum muticum. NOBANIS Invasive Alien Species Fact Sheet: 10S. www.nobanis.org Kremer B.P., Kuhbier H. & Michaelis H. (1983): Die Ausbreitung des Brauntanges Sargassum muticum in der Nordsee. Eine Reise um die Welt. Natur und Museum 113: 125-130. Norton T.A. (1977): The growth and development of Sargassum muticum (Yendo) Fensholt. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 26: 41-53. Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G., Nehring, S., Scheibner, C., Roth, M. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland: Band 1: Pilze, Niedere Pflanzen und Gefäßpflanzen. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(1): 709 S. Stæhr P.A., Pedersen M.F., Thomsen M.S., Wernberg T. & Krause-Jensen D. (2000): Invasion of Sargassum muticum in Limfjorden (Denmark) and its possible impact on the indigenous macroalgal community. Mar. Ecol. Prog. Ser. 207: 79-88. Strong J.A., Dring, M.J. & Maggs C.A. (2006): Colonisation and modification of soft substratum habitats by the invasive macroalga Sargassum muticum. Mar. Ecol. Prog. Ser. 321: 87-97.

Bearbeitung und Prüfung Stefan Nehring, Miriam Bernard & Maike Isermann 2014-01-22, aktualisiert 2017-01-15

87 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Undaria pinnatifida – Wakame

Systematik und Nomenklatur: Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar, 1873 Wakame Synonyme: Alaria amplexicaulis, A. pinnatifida, Ulopteryx pinnatifida Phaeophyta, Alariaceae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Unbeständig Ursprüngliches Areal: Südwestpazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Biovektoren (Austern), Schiffsrumpf, Aquakultur Leere Zeil e Die Ersteinbringung nach Europa erfolgte wahrscheinlich mit Austern als Besatz für Aquakultur. Ausbreitung innerhalb von Europa an Schiffsrümpfen sowie als genutzte Art für Aquakultur (Minchin & Nunn 2014).

Leere Zeil e Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 2016 Leere Zeil e Im Südsylter Wattenmeer wurden in 2016 wiederholt relativ frische und teilweise reproduktive Thalli angespült gefunden (Lackschewitz, pers. Mitt.).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Aktionsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Herabsetzung der Artenvielfalt durch Überwuchern und Ausschattung (Argentinien, Casas et al. 2004; Großbritannien, Farrell & Fletcher 2000; Italien, Curiel et al. 2001).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie nicht beurteilt

Leere Zeil e Hybridisierung Unbekannt Leere Zeil e Experimentell sind intra- und interspezifische Hybridisierungen bekannt (z.B. Yoon & Boo 1999). Ob heimische Arten gefährdet werden, ist unbekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeil e Epiphytische Arten können mit eingebracht werden (Leliaert et al. 2000, Park et al. 2008). Ob heimische Arten gefährdet werden, ist unbekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Ja Leere Zeil e Veränderungen von Vegetationsstrukturen durch Dominanzbildung (Argentinien, Orensanz et al. 2002; Italien, Curiel et al. 2001), Verminderung des Strahlungshaushaltes (Farrell & Fletcher 2000).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig In Deutschland bislang nur bei Sylt nachgewiesen (Lackschewitz, pers. Mitt.). In Europa seit 1971 an der Mittelmeerküste Frankreichs (Wallentinus 2007). Aktuell u.a. in angrenzenden Gebieten (Belgien, Niederlande) vorhanden (Minchin & Nunn 2014). Sofortmaßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (nur bei sehr kleinem Bestand aussichtsreich, Curiel et al. 2001, Hewitt et al. 2005), Chemische Bekämpfung (Antifoulinganstrich zur Prävention weiterer Ausbreitung), Verhinderung absichtlicher Ausbringung, Sonstiges (Verhinderung der Verschleppung durch Kon- trolle von Lebendimporten von z.B. Austern).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In marinen Lebensräumen (Wallentinus 2007). Reproduktionspotenzial Hoch Eingeführte Populationen z.T. mit mehr als einem Generationswechsel pro Jahr; Parthenogenese experimentell nachgewiesen (Wallentinus 2007). Ausbreitungspotenzial Hoch 88 Leere Zeil e

Anthropogene (Nutzung in Aquakultur, als Aufwuchs von Kulturmuscheln, Minchin & Nunn 2014) und natürliche Fernausbreitung (Transport von Gametophyten mit Meeresströmungen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Vorkommen in unmittelbar angrenzenden Gebieten sind bisher ungenügend bekannt. In Großbri- tannien, Portugal und Italien in Ausbreitung (Minchin & Nunn 2014, Veiga et al. 2014). Monopolisierung von Ressourcen Ja Verringerte Raum- und Lichtressourcen durch Bildung von Dominanzbeständen (Italien, Curiel et al. 2001; Großbritannien, Farrell & Flechter 2000). Förderung durch Klimawandel Ja An der spanischen Atlantikküste sterben die Sporophyten im Winter ab, eine Förderung durch Kli- mawandel, insbesondere Temperaturanstieg, ist denkbar (Bárbara et al. 2004).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur, Fischerei, Schifffahrt (höhere Instandhaltungskosten). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur (für Lebensmittel- und Alginatproduktion, Apoya et al. 2002), Sonstiges (medizinische Nutzung aufgrund antibakterieller Substanzen denkbar, Cooper et al. 2002). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Apoya, M., Ogawa, H. & Nanba, N. (2002): Alginate content of farmed Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar from the Three Bays of Iwate, Japan during harvest period. Bot. Mar. 45: 445-452. Bárbara, I., Cremades, J. & Veiga, A.J. (2004): Floristic study of a maërl and gravel subtidal bed in the Ría de Arousa (Galicia, Spain). Botanica Complutensis 28: 27-37. Casas, G., Scrosati, R. & Piriz, M.L. (2004): The invasive kelp Undaria pinnatifida (Phaeophyceae, Laminariales) reduces native seaweed diversity in Nuevo Gulf (Patagonia, Argentina). Biol. Invasions 6: 411-416. Cooper, R., Dragar, C., Elliot, K., Fitton, J.H., Godwin, J. & Thompson, K. (2002): GFS, a preparation of Tasmanian Undaria pinnatifida is associated with healing and inhibition of reactivation of Herpes. BMC Compl. Alternative Med. 2: 1-7. Curiel, D., Guidetti, P., Bellemo, G., Scattolin, M. & Marzocchi, M. (2001): The introduced algae Undaria pinnatifida (Laminariales, Alariaceae) in the Lagoon of Venice. Hydrobiologia 477: 209-219. Farrell, P. & Fletcher, R. (2000): The biology and distribution of the kelp, Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar, in the Solent. In: Collins, M. & Ansell, K. (Eds.), Solent science - A review. Proc. Mar. Sci. 1: 311-314. Hewitt, C.L., Campbell, M.L., McEnnulty, F., Moore, K.M., Murfet, N.B., Robertson, B., Schaffelke, B. (2005): Efficacy of physical removal of a marine pest: the introduced kelp Undaria pinnatifida in a Tasmanian Marine Reserve. Biol. Invasions 7: 251-263. Leliaert, F., Kerckhof, F. & Coppejans, E. (2000): Eerste waarnemingen van Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar (Laminariales, Phaeophyta) en de epifyt Pterothamnion plumula (Ellis) Nägeli (Ceramiales, Rhodophyta) in Noord Frankrijk en België. Dumortiera 75: 5-10. Minchin, D. & Nunn, J. (2014): The invasive brown alga Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar, 1873 (Laminariales: Alariaceae), spreads northwards in Europe. BioInvasions Records 3: 57-63. Orensanz, J.M., Schwindt, E., Pastorino, G. et al. (2002): No longer the pristine confines of the world ocean: a survey of exotic marine species in the southwestern Atlantic. Biol. Invasions 4: 115-143. Park, C.S., Park, K.Y., Baek, J.M. & Hwang, E.K. (2008): The occurrence of pinhole disease in relation to developmental stage in cultivated Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar (Phaeophyta) in Korea. J. Appl. Phycol. 20: 485-490. Veiga, P., Torres, A.C., Rubal, M., Troncoso, J. & Sousa-Pinto, I. (2014): The invasive kelp Undaria pinnatifida (Laminariales, Ochrophyta) along the north coast of Portugal: Distribution model versus field observations. Mar. Pollut. Bull. 84: 363-365. Wallentinus, I. (2007): Alien species alert: Undaria pinnatifida (Wakame or Japanese kelp). ICES Coop. Res. Report 283: 38 S. Yoon, H.S. & Boo, S.M. (1999): Phylogeny of Alariaceae (Phaeophyta) with special reference to Undaria based on sequences of the RuBisCo spacer region. Hydrobiologia 398/399: 47-55.

Bearbeitung und Prüfung Maike Isermann & Stefan Nehring 2013-01-15, aktualisiert 2017-01-15

89 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Cordylophora caspia – Keulenpolyp

Systematik und Nomenklatur: Cordylophora caspia (Pallas, 1771) Keulenpolyp Synonyme: Cordylophora albicola, C. lacustris; Affenhaar Cnidaria, Anthoathecata, Cordylophoridae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser, Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Zentralasien (Kaspisches Meer) Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Schiffsrumpf, Aquakultur, Ballastwasser, Transport entlang von Wasserstraßen (inkl. Kanäle) Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1858 Leere Zeil e 1858 an Fahrwassertonnen im Elbeästuar und etwa zur gleichen Zeit in der Schlei (Kirchenpauer 1862). Schulze (1871) berichtet über undatierte Funde bei Warnemünde und in der Trave bei Lübeck.

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Bei massenhaftem Auftreten (ARGE ELBE 1991) werden u.a. Süßwasserschwämme verdrängt (Schill 2009). Nahrungs- und Habitatkonkurrenz mit Muscheln und Fischen ist nicht auszuschließen (USA, Folino 2000, Berg & Folino-Rorem 2009).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Die Art ernährt sich von pelagischen und benthischen Organismen, z.B. Chironomiden und anderen Insektenlarven. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Benthische und pelagische Lebensgemeinschaften werden lokal stark verändert (Ostsee, Olenin & Leppäkoski 1999; USA, Folino 2000). Dichte Kolonien dienen als Habitat für andere Arten (Olenin & Leppäkoski 1999).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In den meisten deutschen Flüssen und Nordsee-Ästuaren (Tittizer et al.2000). An der deutschen Ostseeküste eine häufige Art (Wittfoth & Zettler 2013). Nach Roch (1924) aus fast allen nordeuropäischen Ländern gemeldet. Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Reinigung von Hartsubstraten, Folino-Rorem & Indelicato 2005), Vor- sorgliche Maßnahmen wie z.B. Verhinderung der Verschleppung durch Kontrolle von Lebendimpor- ten von Importmuscheln sowie Reinigung von Schiffsrümpfen (Folino-Rorem & Indelicato 2005).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In fließenden und stehenden Gewässern (Muskó et al. 2008), bevorzugt im Brackwasser, auf Hart- substrat (Folino-Rorem & Indelicato 2005), in Ästuaren des Wattenmeers (Buschbaum et al. 2012). Reproduktionspotenzial Hoch Sexuelle Fortpflanzung mit pelagischen Larven und asexuelle Regeneration aus kleinen Hydran- thenteilen (Penzlin 1957).

90 Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene Ferausbreitung (Kanäle, Ballastwasser, Aufwuchs von Schiffen und Kulturmuscheln; durch große Temperatur- und Salzgehaltstoleranz hohe Überlebenswahrscheinlichkeit, Folino- Rorem & Indelicato 2005). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Seit mehreren Jahren keine Arealerweiterung. Monopolisierung von Ressourcen Ja Massenhaftes Auftreten ist dokumentiert (Olenin & Leppäkoski 1999). Förderung durch Klimawandel Ja Laborexperimente zeigen eine Förderung durch höhere Wassertemperaturen (Meek et al. 2012).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Schäden durch aufwändige mechanische und chemische Reinigungsarbeiten an Schiffsrümpfen, Aquakulturgerätschaften und Wasserleitungen. Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen auf Umwelt und heimische Arten.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen ARGE ELBE (1991): Das oberflächennahe Zoobenthos der Elbe als Indikator für die Gewässerqualität. Wassergütestelle Elbe September 1991: 108 S. Berg, M.B. & Folino-Rorem, N.C. (2009): Alterations of Lake Michigan benthic communities by the invasive colonial hydroid, Cordylophora caspia: effects on fish prey. Report: 21 S. Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Nonnative macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean Coast. Manage. 68: 89-101. Folino, N.C. (2000): The freshwater expansion and classification of the colonial hydroid Cordylophora (Phylum Cnidar- ia, Class Hydrozoa). In: Pederson, J. (ed.): Marine Bioinvasions: Proc. First National Conf., January 24-27, 1999. MIT Sea Grant College Program, Cambridge, MA: 139-144. Folino-Rorem, N.C. & Indelicato, J. (2005): Controlling biofouling caused by the colonial hydroid Cordylophora caspia. Water Res. 39: 2731-2737. Kirchenpauer, J.U. (1862): Die Seetonnen der Elbemündung. Abh. Gebiet Naturwiss. 4: 1-59. Meek, M.H., Wintzer, A.P., Wetzel, W.C. & May, B. (2012): Climate Change likely to facilitate the invasion of the nonnative hydroid, Cordylophora caspia, in the San Francisco Estuary. PLoS ONE 7: e46373. Muskó, I.B., Bence, M. & Balogh, C. (2008): Occurrence of a new ponto-caspian invasive species, Cordylophora caspia (Pallas, 1771) (Hydrozoa: Clavidae) in Lake Balaton (Hungary). Acta zool. hung. 54: 169-179. Olenin, S. & Leppäkoski, E. (1999): Non-native animals in the Baltic Sea: alteration of benthic habitats in coastal inlets and lagoons. Hydrobiologia 393: 233-243. Penzlin, H. (1957): Experimentelle Untersuchungen über die Regeneration bei Cordylophora caspia Pallas. Wilhelm Roux' Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen 149: 624-643. Schill, R. (2009): Steckbrief Keulenpolyp Cordylophora caspia. Neobiota. Verband Deutscher Sporttaucher mit Unterstützung vom Bundesamt für Naturschutz. 2 S. Roch, F. (1924): Experimentelle Untersuchungen an Cordylophora caspia (Pallas) (= lacustris Allmann) über die Ab- hängigkeit ihrer geographischen Verbreitung und ihrer Wuchsformen von den physikalisch-chemischen Be- dingungen des umgebenden Mediums. Z. Morphol. Ökol. Tiere 2: 350-426. Schulze, F.E. (1871): Über den Bau und die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allmann nebst Bemerkungen über Vorkommen und Lebensweise dieses Tieres. Engelmann, Leipzig: 52 S. Tittizer, T., Schöll, F., Banning, M., Haybach, A. & Schleuter, M. (2000): Aquatische Neozoen im Makrozoobenthos der Binnenwasserstraßen Deutschlands. Lauterbornia 39: 1-72. Wittfoth, A.K.J. & Zettler, M.L. (2013): The application of a Biopollution Index in German Baltic estuarine and lagoon waters. Manag. Biol. Invasions 4: 43-50.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

91 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Mnemiopsis leidyi – Meerwalnuss

Systematik und Nomenklatur: Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 Meerwalnuss Synonyme: – Ctenophora, Tentaculata, Bolinopsidae Lebensraum: Brackwasser, Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestatlantik, Zentraler Westatlantik, Südwestatlantik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 2006 Leere Zeil e Erstfund im Oktober 2006 in der Kieler Bucht (Ostsee) (Javidpour et al. 2006) und im November 2006 nahe Helgoland (Nordsee) (Boersma et al. 2007).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Nahrungskonkurrenz mit Fischlarven und Jungfischen (z.B. Sardellen, Schwarzes Meer, Bilio & Niermann 2004, Oguz et al. 2008; Kaspisches Meer, Roohi et al. 2010).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Begründete Annahme Leere Zeil e Prädation von Zooplankton, Fischlarven und Jungfischen (z.B. Sardellen, Schwarzes Meer, Oguz et al. 2008) und Kabeljau-Eiern (Ostsee, Haslob et al. 2007). Zu den Einbrüchen der Fischbestände haben höchstwahrscheinlich auch andere Faktoren beigetragen (Bilio & Niermann 2004).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Durch Konkurrenz und Prädation Veränderungen der Nahrungsnetze sehr wahrscheinlich (Schwar- zes Meer, Shiganova 1998; Kaspisches Meer, Bilio & Niermann 2004; Ostsee, Haslob et al. 2007).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig An den meisten Küsten von Nord- und Ostsee vorkommend (Riisgård et al. 2007, Lackschewitz et al. 2011). Im Schwarzen, Kaspischen und Mittelmeer (Shiganova 1998, Bilio & Niermann 2004). Vorkommen in Nord- und Ostsee bzw. Schwarzem Meer entstammen unterschiedlicher Herkunfts- regionen (Reusch et al. 2010). Maßnahmen Vorhanden Es gibt keine erfolgversprechenden Maßnahmen zur Entfernung (nach (unbeabsichtigter) Ein- schleppung der räuberischen Beroe ovata Bestandsrückgang im Schwarzen Meer, Shiganova et al. 2014), Vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Behandlung von Ballastwasser.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich Ja wertvollen Lebensräumen In Ästuaren, Küstengewässern, im Wattenmeer (Boersma et al. 2007). Reproduktionspotenzial Hoch Zwitter. Mehrere Tausend Eier pro Tag, Geschlechtsreife nach 2 Wochen, Lebenserwartung mehrere Monate (Costello et al. 2012). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Meeresströmungen).

92 Leere Zeil e Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Die Art kommt nahezu entlang der gesamten deutschen Nord- und Ostseeküste vor. Expansiv in anderen Teilen Europas und darüber hinaus (Costello et al. 2012). Monopolisierung von Ressourcen Ja -3 Rascher Aufbau dichter Bestände (über 800 Tiere m , Dänemark, Riisgard et al. 2007). Der Auslö- ser für Massenentwicklungen und deren Häufigkeit ist nicht ausreichend geklärt. Förderung durch Klimawandel Ja Reproduktion temperaturabhängig (Costello et al. 2012). Kalte Winter verringern das Wachstum (Oguz et al. 2008). Toleranter bei Stressfaktoren als heimische Arten (Decker et al. 2004).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (im Schwarzen und Kaspischen Meer drastische Einbrüche der Fischerei, wobei über die Ursachen unterschiedliche Auffassungen bestehen, Gucu 2002, Knowler 2005). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen auf heimische Arten.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Bilio, M. & Niermann, U. (2004): Is the comb jelly really to blame for it all? Mnemiopsis leidyi and the ecological concerns about the Caspian Sea. Mar. Ecol. Prog. Ser. 269: 173-183. Boersma, M., Malzahn, A., Greve, W. & Javidpour, J. (2007): The first occurrence of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in the North Sea. Helgol. Mar. Res. 61: 153-155. Costello, J.H., Bayha, K.M., Mianzan, H.W., Shiganova, T.A. & Purcell, J.E. (2012): Transitions of Mnemiopsis leidyi (Ctenophora: Lobata) from a native to an exotic species: a review. Hydrobiologia 690: 21-46. Decker, M.B., Breitburg, D.L. & Purcell, J.E. (2004): Effects of low dissolved oxygen on zooplankton predation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi. Mar. Ecol. Prog. Ser. 280: 163-172. Gucu, A.C. (2002): Can overfishing be responsible for the successful establishment of Mnemiopsis leidyi in the Black Sea? Estuar. Coast. Shelf Sci. 54: 439-451. Haslob, H., Celmmesen, C., Schaber, M., Hinrichsen, H.-H., Schmidt, J.O., Voss, R., Kraus, G. & Köster, F.W. (2007): Invading Mnemiopsis leidyi as a potential threat to Baltic fish. Mar. Ecol. Prog. Ser. 349: 303-306. Javidpour, J., Sommer, U. & Shiganova, T.A. (2006): First record of Mnemiopsis leidyi in the Baltic Sea. Aquatic Invasions 1: 299-302. Knowler, D. (2005): Reassessing the costs of biological invasion: M. leidyi in the Black sea. Ecol. Econ. 52: 187-199. Lackschewitz, D., Reise, K. & Buschbaum, C. (2011): Schnellerfassung von Neobiota in der Nordsee und Ostsee. Abschlußbericht. Landesamt für Landwirtschaft, Umwelt und ländliche Räume des Landes Schleswig- Holstein und Niedersächsische Landesbetriebe für Wasserwirtschaft, Küsten- und Naturschutz: 54 S. Oguz, T., Fach, B. & Salihoglu, B. (2008): Invasion dynamics of the alien ctenophore Mnemiopsis leidyi and its impact on anchovy collapse in the Black Sea. J. Plankton Res. 30: 1385-1397. Reusch, T.B., Bolte, S., Sparwel, M., Moss, A.G. & Javidpour, J. (2010): Microsatellites reveal origin and genetic diversity of Eurasian invasions by one of the world’s most notorious marine invader, Mnemiopsis leidyi (Ctenophora). Mol. Ecol. 19: 2690-2699. Riisgård, H., Bøttiger, L., Madsen, C. & Purcell, J. (2007): Invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi in Limfjorden (Den- mark) in late summer 2007 - assessment of abundance and predation effects. Aquatic Invasions 2: 395-401. Roohi, A., Kideys, A., Sajjadi, A., Hashemian, A., Pourgholam, R., Fazli, H., Khanari, A.G. & Eker-Develi, E. (2010): Changes in biodiversity of phytoplankton, zooplankton, fishes and macrobenthos in the Southern Caspian Sea after the invasion of the ctenophore Mnemiopsis leidyi. Biol Invasions 12: 2343-2361. Shiganova, T.A. (1998): Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure. Fish. Oceanogr. 7: 305-310. Shiganova, T.A., Legendre, L., Kazmin, A.S. & Nival, P. (2014): Interactions between invasive ctenophores in the Black Sea: assessment of control mechanisms based on long-term observations. Mar. Ecol. Prog. Ser. 507: 111-123.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

93 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Tricellaria inopinata – Pazifisches Moostierchen

Systematik und Nomenklatur: Tricellaria inopinata d´Hondt & Occhipinti-Ambrogi 1985 Pazifisches Moostierchen Synonyme: – Bryozoa, Cheilostomata, Scrupocellariidae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Unbeständig Leere Zeil e Alle lokalen Vorkommen konnten sich bisher nicht halten (Lackschewitz et al. 2015).

Leere Zeil e Ursprüngliches Areal: Unbekannt Leere Zeil e Vorkommen an der Pazifikküste der USA, Kanada, Japan und Australien. Es wird jedoch vermutet, dass dies nicht das Ursprungsgebiet der gebietsfremden Art darstellt (Dyrynda et al. 2000).

Leere Zeil e Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Aquakultur (mit Saataustern oder Import von Miesmuscheln), Schiffsrumpf Ersteinbringung: Unbekannt

Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 2009 Leere Zeil e Von Lackschewitz et al. (2009) erstmals im Sommer 2009 bei Sylt (Hörnum) und Wilhelmshaven festgestellt.

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Habitatkonkurrenz gegenüber anderen Bryozoen, die sehr wahrscheinlich zu einer Gefährdung heimischer Arten führt (Italien, Occhipinti-Ambrogi & d’Hondt 1994, Occhipinti-Ambrogi 2000, Corrie- ro et al. 2007; USA, Johnson et al. 2012).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig Entlang der deutschen Nordseeküste in verschiedenen Häfen (Buschbaum et al. 2010, Lacksche- witz et al. 2015). In Europa in Holland, Belgien, dem Ärmelkanal (Großbritannien), der nördlichen Adria (Italien), der Atlantikküste Frankreichs und Spaniens (Galil & Occhipinti 2006). Sofortmaßnahmen Unbekannt Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), vorsorgliche Maßnahmen, z.B. Verhinderung der Verschleppung durch Kontrolle von Lebendimporten von z.B. Austern, Reinigung von Schiffsrümpfen (Galil & Occhipinti-Ambrogi 2006, Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Marine Lebensräume und Brackwasser über 20 PSU (Galil & Occhipinti-Ambrogi 2006). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle Reproduktion möglich (Dyrynda et al. 2000). Ausbreitungspotenzial Hoch

94 Anthropogene Fernausbreitung (Aufwuchs an Schiffen, mit Aquakulturorganismen, Dyrynda et al. 2000). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Die zunehmenden Funde in Europa deuten auf eine Ausbreitung hin (Cook et al. 2013). Da die Art auch im Brackwasser auftritt, ist eine Besiedlung der westlichen Ostsee möglich. Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Unbekannt Die möglichen Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Aufwuchs auf Netzen und Aquakultureinrichtungen, sowie auf Austern, die vor dem Ver- kauf gereinigt werden müssen, Niederlande, de Blauwe & Faasse 2001). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Überprüfung der Gefährdung heimischer Arten.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Buschbaum, C., Karez, R., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2010): Rapid assessment of Neobiota in German coastal waters. HELCOM MONAS 13/2010, Dokument 6/4: 2-5. Cook, E.J., Stehlíková, J., Beveridge, C.M., Burrows, M.T., de Blauwe, H. & Faasse, M. (2013): Distribution of the invasive bryozoan Tricellaria inopinata in Scotland and a review of its European expansion. Aquatic Inva- sions 8: 281-288. Corriero, G., Longo, C., Mercurio, M., Marchini, A. & Occhipinti-Ambrogi, A. (2007): Porifera and Bryozoa on artificial hard bottoms in the Venice Lagoon: Spatial distribution and temporal changes in the northern basin. Italian J. Zool. 74: 21-29. de Blauwe, H. & Faasse, M. (2001): Extension of the range of the bryozoans Tricellaria inopinata and Bugula simplex in the north-east Atlantic Ocean (Bryozoa: Cheilostomatida). Nederl. Faun. Med. 14: 103-112. Dyrynda, P.E., Fairall, V.R., Occhipinti Ambrogi, A. & d’Hondt, J.L. (2000): The distribution, origin and taxonomy of Tricellaria inopinata d’Hondt and Occhipinti Ambrogi, 1985, and invasive bryozoan new to the Atlantic. J. Nat. Hist. 34: 1993-2006. Galil, B.S. & Occhipinti-Ambrogi, A. (2006): Tricellaria inopinata. DAISIE-Factsheet: 2 S., http://www.europe- aliens.org/pdf/Tricellaria_inopinata.pdf Johnson, C.H., Winston, J.E., Woollacott, R.M. (2012): Western Atlantic introduction and persistence of the marine bryozoan Tricellaria inopinata. Aquatic Invasions 7: 295–303. Lackschewitz, D., Reise, K. & Buschbaum, C. (2009): Schnellerfassung von Neobiota in Deutschen Küstengewässern und Erstellung von Artenlisten nicht-heimischer Organismen. Landesamt für Landwirtschaft, Umwelt und ländliche Räume Schleswig-Holstein, Flintbek: 172 S. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Occhipinti Ambrogi, A. (2000): Biotic invasions in a Mediterranean Lagoon. Biol. Invasions 2: 165-176. Occhipinti Ambrogi, A. & d’ Hondt, J.L. (1994): The invasion ecology of Tricellaria inopinata into the lagoon of Venice: morphological notes on larva and ancestrula. In: Hayward, P.J., Ryland, J.S. & Taylor, P.D. (Hrsg.), Biology and palaeobiology of bryozoans. Olsen and Olsen, Fredensburg: 139-144.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch & Stefan Nehring 2012-10-19, aktualisiert 2017-01-15

95 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Hypania invalida – Süßwasser-Borstenwurm

Systematik und Nomenklatur: Hypania invalida (Grube, 1960) Süßwasser-Borstenwurm Synonyme: – Annelida, Polychaeta, Ampharetidae Lebensraum: Süßwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Südosteuropa Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Transport entlang von Wasserstraßen (inkl. Kanäle) Ersteinbringung: 1950-58 Leere Zeil e Es ist anzunehmen, dass diese auffallende Art nicht lange unentdeckt geblieben ist und wenige Jahre vor dem Erst- nachweis durch die Schifffahrt eingebracht wurde.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1958 Leere Zeil e Von Kothé 1958 erstmals im Unterwasser der Donaustaustufe Kachlet (Fluß-km 2229) gefunden (Kothé 1968).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Beobachtungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Unbekannt Leere Zeil e Durch den Bau von Wohnröhren bei Massenentwicklung Raumkonkurrenz mit anderen Benthos- organismen zu vermuten (z.B. Chironomiden und Trichoptera-Larven, Schweiz, Rey et al. 2005).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Aktiver Filtrierer, Sedimentfresser. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Auswirkungen auf Nährstoffkreisläufe oder Nahrungsnetze bei Massenentwicklungen zu vermuten (Gallardo & Aldridge 2013), aber bisher nicht untersucht.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In der Donau und über den Main-Donau-Kanal seit 1995 im Rhein, seit 1999 über den Mittellandka- nal in der Elbe nachgewiesen (Tittizer et al. 2000, Eggers & Anlauf 2008). Grenznah im polnischen Teil des Stettiner Haff und Oder-Ästuars (Wozniczka et al. 2011). Maßnahmen Vorhanden Vorsorgliche Maßnahmen, z.B. Behandlung von Ballastwasser, Ökosperren in Schifffahrtskanälen (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Nein Überwiegend in anthropogen veränderten langsam fließenden Binnengewässern mit schlammigem Grund (Tittizer et al. 2000). Gilt als eurytoper Benthosbewohner im Potamal. Reproduktionspotenzial Hoch Sexuelle Fortpflanzung; 60-260 (max. 970) Eier pro Weibchen, Geschlechtsreife nach 3 Monaten, Reproduktionszyklus alle 2 Wochen, multivoltin, Lebenserwartung rund 6 (max. 10) Monate (Norf et al. 2010). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Kanäle, Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Wasserströmungen) der

Leere Zeil e

96 Larven (Norf et al. 2010). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Rasche Ausbreitung in den europäischen Wasserstraßen (Norf et al. 2010). Monopolisierung von Ressourcen Ja 2 Über 20.000 Tiere/m möglich (Polen, Woźniczka et al. 2011; Rhein, Norf et al. 2010). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Die möglichen Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht. Die euryöke Art könnte von klimawandelbedingten Änderungen profitieren (Korte & Sommerhäuser 2011).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Keine Positive ökonomische Auswirkungen Keine Fischerei (wird teilweise von Fischen gefressen, Rey et al. 2005). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Die möglichen naturschutzfachlichen Auswirkungen sind zu untersuchen.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Eggers, T.O. & Anlauf, A. (2008): Hypania invalida (Grube, 1860) (Polychaeta: Ampharetidae) in der Mittleren Elbe. Lauterbornia 62: 11-13. Gallardo, B. & Aldridge, D.C. (2013): Review of the ecological impact and invasion potential of Ponto Caspian invaders in Great Britain. Cambridge: 130 S. Korte, T. & Sommerhäuser, M. (2011): Auswirkungen des Klimawandels auf die Lebensgemeinschaften in großen Flüssen. Dynaklim 13: 25 S. Kothé, P. (1968): Hypania invalida (Polychaeta Sedentaria) und Jaera sarsi (Isopoda) erstmals in der deutschen Donau. Ein Beitrag zur Verbreitungsgeschichte des pontokaspischen Faunenelements im Donaubecken. Arch. Hydrobiol., Supplement 34: 88-114. Norf, H., Kniggendorf, L.G., Fischer, A., Arndt, H. & Kureck, A. (2010): Sexual and reproductive traits of Hypania invalida (Polychaeta, Ampharetidae): a remarkable invasive species in Central European waterways. Freshw. Biol. 55: 2510-2520. Rey, P., Ortlepp, J. & Küry, D. (2005): Wirbellose Neozoen im Hochrhein. Ausbreitung und ökologische Bedeutung. Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft, Bern. Schriftenreihe Umwelt Nr. 380: 88 S. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Tittizer, T., Schöll, F., Banning, M., Haybach, A. & Schleuter, M. (2000): Aquatische Neozoen Im Makrozoobenthos der Binnenwasserstraßen Deutschlands. Lauterbornia 39: 1-72. Wozniczka, A., Gromisz, S. & Wolnomiejski, N. (2011): Hypania invalida (Grube, 1860), a polychaete species new for the southern Baltic estuarine area: the Szczecin Lagoon and the River Odra mouth. Aquatic Invasions 6: 39- 46.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

97 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Marenzelleria neglecta – Rotkiemiger Schlickwurm

Systematik und Nomenklatur: Marenzelleria neglecta Sikorski & Bick, 2004 Rotkiemiger Schlickwurm Synonyme: – Leere Zeil e Die Taxonomie der Gattung und die Unterscheidung der Arten ist schwierig (Sikorski & Bick 2004, Blank et al. 2008). Diese Art wurde auch als „genetic type II“ bezeichnet (Röhner et al. 1996) und als M. cf. viridis falsch bestimmt (Blank et al. 2008).

Leere Zeil e Annelida, Polychaeta, Spionidae Lebensraum: Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestatlantik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1985 Leere Zeil e Erstmals 1985 in der südlichen Ostsee (Darß-Zingster Boddenkette) nachgewiesen, danach 1997 in Nordsee- Ästuaren (Elbe und Weser) (Sikorski & Bick 2004, Lackschewitz et al. 2015).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Durch Nahrungskonkurrenz wird ein negativer Einfluss auf die Bestände heimischer Polychaeten und Amphipoden (Ostsee, Kotta et al. 2006) sowie Rotatorien vermutet (Darß-Zingster Boddenkette, Heerkloss et al. 2006).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Durch die Verdrängung oder Bestandsreduzierung heimischer Polychaeten und Amphipoden werden negative Auswirkungen auf das Nahrungsnetzvermutet (Ostsee, Kotta et al. 2006). Durch die grabende Tätigkeit ist ein Einfluss auf Sedimentation und Nährstoffzyklen möglich (Laborversuch, Hedman et al. 2011), wodurch sich der Nährstoffgehalt im Wasser erhöhen kann. Dies wirkt sich auf das Mikroalgenwachstum aus (Kotta et al. 2006).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In der Ostsee weit verbreitet, auch in Nordsee-Ästuaren vorkommend (Blank et al. 2008, Lacksche- witz et al. 2015). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), Vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Behandlung von Ballastwasser (Scheibner et al. 2015).

98 Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Wasserströmungen) vor allem der Larven (die Larvenphase dauert 4 bis 12 Wochen, Bochert 1997). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Keine nennenswerte Arealerweiterung in den letzten Jahren. Monopolisierung von Ressourcen Ja Massenvorkommen mit über 15.000 Ind./m² wurden in der östlichen Ostsee beobachtet (Gusev & Starikova 2005 Kotta et al. 2006). In der Darß-Zingster Boddenkette verzehnfachte sich im Zoobenthos die Gesamtbiomasse (Heerkloss et al. 2006). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Die möglichen Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Keine Positive ökonomische Auswirkungen Unbekannt Fischerei (Eventuell als Nahrung für bodenlebende Fischbestände relevant), Aquakultur (möglich- erweise positive Wirkungen durch verstärktes Mikroalgenwachstum, vgl. Kotta et al. 2006). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen auf heimische Arten.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Blank, M., Laine, A.O., Jürss, K. & Bastrop, R. (2008): Molecular identification key based on PCR/RFLP for three polychaete sibling species of the genus Marenzelleria, and the species’ current distribution in the Baltic Sea. Helgol. Mar. Res. 62: 129-141. Bochert, R. (1997): Marenzelleria viridis (Polychaeta: Spionidae): a review of its reproduction. Aquat. Ecol. 31: 163- 175. Didžiulis, V. (2006): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Marenzelleria neglecta. Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species: 8 S. Gusev, A. & Starikova, I. (2005): Distribution and abundance of Marenzelleria neglecta (Sikorski and Bick 2004) (Polychaeta, Spionidae) in the Kaliningrad zone of the Baltic Sea in September 2001 and 2002. Oceanol. Hydrobiol. Stud. 34, Ergänzungsband 1: 163-173. Hedman, J.E., Gunnarsson, J.S., Samuelsson, G. & Gilbert, F. (2011): Particle reworking and solute transport by the sediment-living polychaetes Marenzelleria neglecta and Hediste diversicolor. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 407: 294-301. Heerkloss, R., Feike, M. & Busch, A. (2006): Zooplankton-Monitoring der Darß-Zingster Boddenkette – Langzeitänderungen und interannuale Variabilität. Rostock. Meeresbiolog. Beitr. 16: 93-113. Kotta, J., Kotta, I., Simm, M., Lankov, A., Lauringson, V., Pollumäe, A. & Ojaveer, H. (2006): Ecological consequences of biological invasions: three invertebrate case studies in the north-eastern Baltic Sea. Helgol. Mar. Res. 60: 106-112. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Röhner, M., Bastrop, R. & Jürss, K. (1996): Colonization of Europe by two american genetic types or species of the genus Marenzelleria (Polychaeta: Spionidae). An electrophoretic analysis of allozymes. Mar. Biol. 127: 277- 287. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Sikorski, A.V. & Bick, A. (2004): Revision of Marenzelleria Mesnil, 1896 (Spionidae, Polychaeta). Sarsia 89: 253-275.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch & Stefan Nehring 2017-01-15

99 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Marenzelleria viridis – Grünlicher Borstenwurm

Systematik und Nomenklatur: Marenzelleria viridis (Verrill, 1873) Grünlicher Borstenwurm Synonyme: Scolecolepides viridis Leere Zeil e Die Taxonomie der Gattung und die Unterscheidung der Arten ist schwierig (Sikorski & Bick 2004, Blank et al. 2008). Diese Art wurde auch als „genetic type I“ bezeichnet (Röhner et al. 1996) und als M. cf. wireni falsch bestimmt (Blank et al. 2008).

Leere Zeil e Annelida, Polychaeta, Spionidae Lebensraum: Brackwasser, Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestatlantik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1983 Leere Zeil e 1983 Erstfund im Ems-Ästuar (Nordsee) und 1985 in der Ostsee (Darß-Zingster Boddenkette) (Bick & Burkhardt 1989, Bastrop et al. 1995, Sikorski & Bick 2004).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Negativer Einfluss auf die Bestände heimischer Polychaeten, z.B. Hediste diversicolor (Estland, Dänemark, Kotta et al. 2001, Delefosse et al. 2012). Ein Rückgang der Bestände heimischer Poly- chaeten über 60% wurde in Dänemark (Odense Fjord) beobachtet (Delefosse et al.2012).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Durch die Verdrängung oder Bestandsreduzierung heimischer Polychaeten werden negative Aus- wirkungen auf das Nahrungsnetzvermutet (Ostsee, Kotta et al. 2001, Delefosse et al. 2012). Durch Sedimentaufwirbellungen kann sich der Nährstoffgehalt im Wasser erhöhen. Dies wirkt sich auf das Mikroalgenwachstum aus (Kotta et al. 2001).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Überwiegend in Nordsee-Ästuaren (Nehring et al. 2009), aber auch in der Ostsee (Blank et al. 2008). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), Vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Behandlung von Ballastwasser (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Ostsee, Wattenmeer (Nehring et al. 2009). Reproduktionspotenzial Hoch Geschlechtsreife innerhalb eines Jahres (Bochert et al. 1996). Ausbreitungspotenzial Hoch

100 Anthropogene (Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Wasserströmungen) vor allem der Larven (die Larvenphase dauert 4 bis 12 Wochen, Bochert 1997). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil In der Ostsee einer der schnellsten Ausbreitungsverläufe aller eingeschleppten Arten (Leppäkoski & Olenin 2000). Keine nennenswerte Arealerweiterung in den letzten Jahren. Monopolisierung von Ressourcen Ja Massenvorkommen mit über 1000 Ind./m² wurden in Dänemark beobachtet (Delefosse et al. 2012). Im Frischen Haff (Russland) durchschnittlich 1100 bis 3000 Ind./m² mit Biomasseanteil bis 75% des gesamten Benthos (Ezhova & Spirido 2005). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Die möglichen Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Keine Positive ökonomische Auswirkungen Unbekannt Fischerei (Eventuell als Nahrung für bodenlebende Fischbestände relevant), Aquakultur (möglich- erweise positive Wirkungen durch verstärktes Mikroalgenwachstum, vgl. Kotta et al. 2001). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen auf heimische Arten.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Bastrop, R., Röhner, M. & Jürss, K. (1995): Are there two species of the polychaete genus Marenzelleria in Europe? Mar. Biol. 121: 509-516. Bick, A. & Burckhardt, R. (1989): Erstnachweis von Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) für den Ostseeraum, mit einem Bestimmungsschlüssel der Spioniden der Ostsee. Mitt. Zool. Mus. Berlin 65: 237-247. Bick, A. & Zettler, M.L. (1997): On the identity and distribution of two species of Marenzelleria (Polychaeta, Spionidae) in Europe and North America. Aquatic Ecol. 31: 137-148. Blank, M., Laine, A.O., Jürss, K. & Bastrop, R. (2008): Molecular identification key based on PCR/RFLP for three polychaete sibling species of the genus Marenzelleria, and the species’ current distribution in the Baltic Sea. Helgol. Mar. Res. 62: 129-141. Bochert, R., Bick, A., Zettler, M. & Arndt, E.-A. (1996): Marenzelleria viridis (Verrill, 1873) (Polychaeta: Spionidae), an invader in the benthic community in Baltic coastal inlets - Investigation of reproduction. Proceedings of the 13th Symposium of the Baltic Marine Biologists: 131-139. Bochert, R. (1997): Marenzelleria viridis (Polychaeta): a review of its reproduction. Aquatic Ecol. 31: 163-175. Delefosse, M., Banta, G.T., Canal-Vergés, P., Penha-Lopes, G., Quintana, C.O., Valdemarsen, T. & Kristensen, E. (2012): Macrobenthic community response to the Marenzelleria viridis (Polychaeta) invasion of a Danish estuary. Mar. Ecol. Prog. Ser. 461: 83-94. Ezhova, E. & Spirido, O. (2005): Patterns of spatial and temporal distribution of the Marenzelleria cf. viridis populations in the lagoon and marine environment in the southeastern Baltic Sea. Oceanol. Hydrobiol. Stud. 34, Ergänzungsband 1: 209-226. Kotta, J., Orav, H. & Sandberg-Kilpi, E. (2001): Ecological consequence of the introduction of the polychaete Marenzelleria cf. viridis into a shallow-water biotope of the northern Baltic Sea. J. Sea Res. 46: 273-280. Leppäkoski, E. & Olenin, S. (2000): Non-native species and rates of spread: lessons from the brackish Baltic Sea. Biol. Invasions 2: 151-163. Nehring, S., Reise, K., Dankers, N. & Kristensen, P.S. (2009): Alien species. Thematic Report No. 7. In: Marencic, H. & Vlas, J. de (Hrsg.), Quality Status Report 2009. Wadden Sea Ecosystem No. 25: 28 S. Röhner, M., Bastrop, R. & Jürss, K. (1996): Colonization of Europe by two american genetic types or species of the genus Marenzelleria (Polychaeta). An electrophoretic analysis of allozymes. Mar. Biol. 127: 277-287. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Sikorski, A.V. & Bick, A. (2004): Revision of Marenzelleria Mesnil, 1896 (Spionidae, Polychaeta). Sarsia 89: 253-275.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch & Stefan Nehring 2017-01-15

101 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Corbicula fluminalis – Feingerippte Körbchenmuschel

Systematik und Nomenklatur: Corbicula fluminalis (O.F. Müller, 1774) Feingerippte Körbchenmuschel Synonyme: –

Leere Zeil e Die Unterscheidung von Corbicula-Arten ist schwierig, Hybridisierung ist möglich, möglicherweise kommen weitere noch unbekannte Arten in Europa/Deutschland vor (Renard et al. 2000, Pfenninger et al. 2002).

Leere Zeil e Mollusca, Bivalvia, Corbiculidae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Russischer Ferner Osten, China, Indochina, Malaysia, Ostasien, Afrika? Leere Zeil e Die Einschleppung nach Europa erfolgte vermutlich aus Nordamerika, wohin die Art in den 1920er Jahren verschleppt wurde (CABI 2014).

Leere Zeil e Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser, Transport entlang von Wasserstraßen (inkl. Kanäle), Zierhandel Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Leere Zeil e Erstnachweis: 1983 Leere Zeil e Nach Hartog et al. (1992) erstmals 1983 in der Weser nachgewiesen.

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Konkurrenz um Raum und Nahrung und Verdrängung von Unioniden (Portugal, Sousa et al. 2008; Italien, Kamburska et al. 2013; USA, Strayer 1999).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Unbekannt Leere Zeil e Filtrierer von Planktonorganismen (auch Glochidien von Unioniden) und organischen Partikeln (mit sehr hohen Filtrationsraten) sowie Sedimentfresser. Die Auswirkungen sind nicht näher untersucht. Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Ja Leere Zeil e Rückgang von 70% der Phytoplanktonbiomasse und 61% der Primärproduktion sowie Auswirkun- gen auf Nährstoffzyklen; Akkumulation organischer Teilchen am Gewässergrund, wodurch sich die Wassertransparenz erhöht und Nahrungsnetze verändern (Belgien, Pigneur et al. 2014).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Wasserstraßen weit verbreitet, im Osten seltener (Tittizer et al. 2000). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Entfernung sehr aufwändig (z.B. mit kleinflächiger Abdeckung des Bodens zur Sauer- stoffreduktion), Ballastwasserbehandlung, Reinigung von Booten, Geräten und Ausrüstung beim Transport zwischen Gewässern (CABI 2014, Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Binnenwasserstraßen, Fließgewässer, Stillgewässer, Ästuare (Tittizer et al. 2000). Reproduktionspotenzial Hoch Variable Reproduktionsstrategien (getrennt geschlechtlich, Zwitter, Viviparie, Polyploidie, Androge- nese). Bis zu 70000 Larven pro Weibchen pro Jahr, Geschlechtsreife nach 3-9 Monaten, Lebenser- wartung 1-5 Jahre (Corbicula fluminea: Sousa et al. 2008). 102 Leere Zeil e Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Kanäle, im Handel gelegentlich verfügbar, mit Wasserpflanzen, Boot- sowie Angel- zubehör, McMahon 1982) und natürliche Fernausbreitung (Larven mit Wasserströmungen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Aufgrund der schwierigen taxonomischen Zuordnung nicht sicher bekannt, vermutlich deutlich zunehmend. Große Bestandesschwankungen (Ilarri et al. 2011). Monopolisierung von Ressourcen Ja 2 Massenbestände über 1000 Tiere/m bei C. fluminea (Ilarri et al. 2011). Förderung durch Klimawandel Ja Wärmere Wintertemperaturen haben positive, hohe Sommertemperaturen haben negative Auswir- kungen; wärmere Gewässer(abschnitte), z.B. Kraftwerksausleitungen, werden bevorzugt (Corbicula fluminea: Weitere et al. 2009, Petter et al. 2014).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Verstopfte Leitungen behindern die Wasserversorgung (Kühlung, Bewässerung) (CABI 2014). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Bioindikator von Schadstoffen und Pathogenen (Graczyk et al. 2003). Gastronomie, Aquakultur, Fischköder (Asien, USA, CABI 2014). Negative gesundheitliche Auswirkungen Ja Übertragung von Trematoden (Echinostoma spp.) (Asien, CABI 2014). Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen CABI (2014) Corbicula fluminalis.http://www.cabi.org/isc/datasheet/109136 Graczyk, T.K., Conn, B.D., Marcogliese, D.J., Graczyk, H. & Lafontaine, Y. de (2003): Accumulation of human water- borne parasites by zebra mussels (Dreissena polymorpha) and Asian freshwater clams (Corbicula fluminea). Parasitol. Res. 89: 107-112. Hartog, C. den, Van Den Brink, F. & Van Der Velde, G. (1992): Why was the invasion of the river Rhine by Corophium curvispinum and Corbicula species so successful? J. Nat. Hist. 26: 1121-1129. Ilarri, M.I., Antunes, C., Guilhermino, L. & Sousa, R. (2011): Massive mortality of the Asian clam Corbicula fluminea in a highly invaded area. Biol. Invasions 13: 277-280. Kamburska, L., Lauceri, R., Beltrami, M., Boggero, A., Cardeccia, A., Guarneri, I., Manca, M. & Riccardi, N. (2013): Establishment of Corbicula fluminea (O.F. Müller, 1774) in Lake Maggiore: a spatial approach to trace the invasion dynamics. BioInvasions Records 2: 105-117. McMahon, R.F. (1982): The occurrence and distribution of the introduced asiatic freshwater clam, Corbicula fluminea (Müller) in North America: 1924-1982. The Nautilus 96: 134-141. Petter, G., Weitere, M., Richter, O. & Moenickes, S. (2014): Consequences of altered temperature and food conditions for individuals and populations: a dynamic energy budget analysis for Corbicula fluminea in the Rhine. Freshw. Biol. 59: 832-846. Pigneur, L.-M., Falisse, E., Roland, K., Everbecq, E., Deliège, J.-F., Smitz, J., Van Doninck, K. & Descy, J.-P. (2014): Impact of invasive Asian clams, Corbicula spp., on a large river ecosystem. Freshw. Biol. 59: 573-583. Renard, E., Bachmann, V., Cariou, M.L. & Moreteau, J.C. (2000): Morphological and molecular differentiation of invasive freshwater species of the genus Corbicula (Bivalvia, Corbiculidea) suggest the presence of three taxa in French rivers. Mol. Ecol. 9: 2009-2016. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Sousa, R., Antunes, C. & Guilhermino, L. (2008): Ecology of the invasive Asian clam Corbicula fluminea (Müller, 1774) in aquatic ecosystems: an overview. Ann. Limnol. Int. J. Lim. 44: 85-94. Strayer, D. (1999): Effects of alien species on freshwater molluscs in North America. J. N.Am. Benthol. Soc. 18: 74-98. Tittizer, T., Schöll, F., Banning, M., Haybach, A. & Schleuter, M. (2000): Aquatische Neozoen im Makrozoobenthos der Binnenwasserstraßen Deutschlands. Lauterbornia 39: 1-72. Weitere, M., Vohmann, A., Schulz, N., Linn, C., Dietrich, D. & Arndt, H. (2009): Linking environmental warming to the fitness of the invasive clam Corbicula fluminea. Global Change Biol. 15: 2838-2851.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

103 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Corbicula fluminea – Grobgerippte Körbchenmuschel

Systematik und Nomenklatur: Corbicula fluminea (O.F. Müller, 1774) Grobgerippte Körbchenmuschel Synonyme: Corbicula fluviatilis; Grobgestreifte Körbchenmuschel

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Binnenwasserstraßen, Fließgewässer, Stillgewässer, Ästuare (Tittizer et al. 2000). Reproduktionspotenzial Hoch Variable Reproduktionsstrategien (getrennt geschlechtlich, Zwitter, Viviparie, Polyploidie, Androge- nese). Bis zu 70000 Larven pro Weibchen pro Jahr, Geschlechtsreife nach 3-9 Monaten, Lebenser- wartung 1-5 Jahre (Sousa et al. 2008). 104 Leere Zeil e Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Kanäle, im Handel gelegentlich verfügbar, mit Wasserpflanzen, Boot- sowie Angel- zubehör, McMahon 1982) und natürliche Fernausbreitung (Larven mit Wasserströmungen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Aufgrund der schwierigen taxonomischen Zuordnung nicht sicher bekannt, vermutlich zunehmend. Große Bestandesschwankungen (Ilarri et al. 2011). Monopolisierung von Ressourcen Ja 2 Massenbestände über 1000 Tiere/m (Ilarri et al. 2011). Förderung durch Klimawandel Ja Wärmere Wintertemperaturen haben positive, hohe Sommertemperaturen haben negative Auswir- kungen; wärmere Gewässer(abschnitte), z.B. Kraftwerksausleitungen, werden bevorzugt (Petter et al. 2014).

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen CABI (2014) Corbicula fluminea. http://www.cabi.org/isc/datasheet/88200 Graczyk, T.K., Conn, B.D., Marcogliese, D.J., Graczyk, H. & Lafontaine, Y. de (2003): Accumulation of human water- borne parasites by zebra mussels (Dreissena polymorpha) and Asian freshwater clams (Corbicula fluminea). Parasitol. Res. 89: 107-112. Hartog, C. den, Van Den Brink, F. & Van Der Velde, G. (1992): Why was the invasion of the river Rhine by Corophium curvispinum and Corbicula species so successful? J. Nat. Hist. 26: 1121-1129. Ilarri, M.I., Antunes, C., Guilhermino, L. & Sousa, R. (2011): Massive mortality of the Asian clam Corbicula fluminea in a highly invaded area. Biol. Invasions 13: 277-280. Kamburska, L., Lauceri, R., Beltrami, M., Boggero, A., Cardeccia, A., Guarneri, I., Manca, M. & Riccardi, N. (2013): Establishment of Corbicula fluminea (O.F. Müller, 1774) in Lake Maggiore: a spatial approach to trace the invasion dynamics. BioInvasions Records 2: 105-117. McMahon, R.F. (1982): The occurrence and distribution of the introduced asiatic freshwater clam, Corbicula fluminea (Müller) in North America: 1924-1982. The Nautilus 96: 134-141. Petter, G., Weitere, M., Richter, O. & Moenickes, S. (2014): Consequences of altered temperature and food conditions for individuals and populations: a dynamic energy budget analysis for Corbicula fluminea in the Rhine. Freshw. Biol. 59: 832-846. Pfenninger, M., Reinhardt, F. & Streit, B. (2002): Evidence for cryptic hybridization between different evolutionary lineages of the invasive clam genus Corbicula (Veneroida, Bivalvia). J. Evol. Biol. 15: 818-829. Pigneur, L.-M., Falisse, E., Roland, K., Everbecq, E., Deliège, J.-F., Smitz, J., Van Doninck, K. & Descy, J.-P. (2014): Impact of invasive Asian clams, Corbicula spp., on a large river ecosystem. Freshw. Biol. 59: 573-583. Renard, E., Bachmann, V., Cariou, M.L. & Moreteau, J.C. (2000): Morphological and molecular differentiation of invasive freshwater species of the genus Corbicula (Bivalvia, Corbiculidea) suggest the presence of three taxa in French rivers. Mol. Ecol. 9: 2009-2016. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Sousa, R., Antunes, C. & Guilhermino, L. (2008): Ecology of the invasive Asian clam Corbicula fluminea (Müller, 1774) in aquatic ecosystems: an overview. Ann. Limnol. Int. J. Limnol. 44: 85-94. Strayer, D. (1999): Effects of alien species on freshwater molluscs in North America. J. N.Am. Benthol. Soc. 18: 74-98. Tittizer, T., Schöll, F., Banning, M., Haybach, A. & Schleuter, M. (2000): Aquatische Neozoen im Makrozoobenthos der Binnenwasserstraßen Deutschlands. Lauterbornia 39: 1-72.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

105 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Crassostrea gigas – Pazifische Felsenauster

Systematik und Nomenklatur: Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) Pazifische Felsenauster Synonyme: Ostrea gigas; Pazifische Auster Leere Zeil e Es ist unklar, ob die Portugiesische Auster C. angulata (Lamark, 1819) als Synonym zu werten ist.

Leere Zeil e Bivalvia, Ostreidae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik Einführungsweise: Absichtlich Einfuhrvektoren: Aquakultur Ersteinbringung: 1971 Leere Zeil e 1971 wurde erstmals Brut aus einer schottischen Brutanstalt für Zuchtversuche in perforierten Kunststoffkästen, die im Wattenmeer und in der Flensburger Förde ausgebracht wurden, importiert (Meixner & Gerdener 1976). 1986 wurde mit der kommerziellen Zucht in der Blidselbucht auf Sylt begonnen (Reise 1998).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1984 Leere Zeil e Am 6. Juni 1984 auf einer niedersächsischen Miesmuschelbank gefunden; vermutlich driftete die Larve zwei Jahre zuvor von der niederländischen Küste ein, wo die Art seit 1965 kultiviert wird (Meixner 1984).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Bei dichten Beständen lokale Verdrängung heimischer Muschel- und Borstenwurmarten (Watten- meer, Markert et al. 2010; u.a. Neuseeland, USA, Leffler & Greer 1991).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Unbekannt Leere Zeil e Hohe Filtrationsrate (Ren et al. 2000), Ausmaß ökologischer Auswirkungen auf Phytoplankter bisher unbekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Hybridisierung mit anderen gebietsfremden Crassostrea Arten (Gaffney & Allen 1992), zum gegen- wärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Ja Leere Zeil e Vektor für eine Vielzahl von Krankheiten, Parasiten und Begleitarten, die heimische Arten gefährden (Wolff & Reise 2002).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Ja Leere Zeil e Umstrukturierung des Ökosystems Wattenmeer und Ausbildung großer Kalkaggregate (Kochmann et al. 2008, Nehring et al. 2009).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Im gesamten Wattenmeer, vor allem im Bereich von Miesmuschelbänken (Nehls et al. 2009). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Einsammeln ist zeitaufwändig, aber bei kleinen Beständen in Einzelfäl- len aussichtsreich, Guy & Roberts 2010). Die Verwendung von triploiden Austern, die sich in der Natur nur eingeschränkt fortpflanzen können, ist zu prüfen (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Wattenmeer (Reise 1998, Nehls et al. 2009). Reproduktionspotenzial Hoch Geschlechtsreife nach 1-2 Jahren, ein Weibchen produziert 20-100 Millionen Eier und kann in einer Saison ggf. auch mehrfach laichen (Meixner & Gerdener 1976). Leere Zeil e

106 Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (in Aquakultur genutzt, Reise 1998) und natürliche Fernausbreitung (Eier und Larven mit Meeresströmungen, Brandt et al. 2008). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Europäische Küsten (Reise 1998, Nehring et al. 2009). Monopolisierung von Ressourcen Ja Rascher Aufbau sehr dichter und großflächiger Bestände (Nehls et al. 2009). Förderung durch Klimawandel Ja Ausbreitung und Bestandsvermehrung ist bei Erwärmung wahrscheinlich (Diederich et al. 2005).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei, Tourismus, Wasserwirtschaft (vermutet, Nehring et al. 2009). Aufwuchsorganismus, der aufwändig von Schiffen und Booten beseitigt werden muss. Positive ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur, Fischerei (Austernsammeln ist seit 2005 in Schleswig-Holstein beschränkt erlaubt), Tourismus. Negative gesundheitliche Auswirkungen Ja Verletzungsgefahr bei Strandbesuchern (Gollasch pers. Beob.). Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401. Eine Zuordnung sublitoraler Bänke von C. gigas zum FFH Lebensraumtyp 1170 „Riffe“ wird diskutiert.

Quellen Brandt, G., Wehrmann, A. & Wirtz, K.W. (2008): Rapid invasion of Crassostrea gigas into the German Wadden Sea dominated by larval supply. J. Sea Res. 59: 279-296. Diederich, S., Nehls, G., Beusekom, J.E.E. van & Reise, K. (2005): Introduced Pacific oysters (Crassostrea gigas) in the northern Wadden Sea: Invasion accelerated by warm summers? Helgol. Mar. Res. 59: 97-106. Gaffney, P. & Allen, S. (1992): Genetic aspects of introduction and transfer of molluscs. J Shellfish Res. 11: 535-538. Guy, C. & Roberts, D. (2010): Can the spread of non-native oysters (Crassostrea gigas) at the early stages of population expansion be managed? Mar. Poll. Bull. 60: 1059-1064. Kochmann, J., Buschbaum, C., Volkenborn, N. & Reise, K. (2008): Shift from native mussels to alien oysters: Differen- tial effects of ecosystem engineers. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 364: 1-10. Leffler, M. & Greer, J. (Hrsg.) (1991): The ecology of Crassostrea gigas in Australia, New Zealand, France and Wash- ington State. University of Maryland Sea Grant publication UM-SG-TS-92.07: 25 S. Markert, A., Kröncke, I. & Wehrmann, A. (2010): Recently established Crassostrea-reefs vs. native Mytilus-beds: Differences in habitat engineering affects the macrofaunal communities (Wadden Sea of Lower Saxony, southern German Bight). Biol. Invasions 12: 15-32. Meixner, R. (1984): Erster Wildfund einer pazifischen Auster Crassostrea gigas. Inf. Fischwirt. 31: 140. Meixner, R. & Gerdener, C. (1976): Untersuchungen über die Möglichkeit einer Fortpflanzung der eingeführten Pazifischen Auster Crassostrea gigas in deutschen Küstengewässern. Arch. Fisch Wiss. 26: 155-160. Nehls, G., Witte, S., Büttger, H., Dankers, N., Jansen, J., Millat, G., Herlyn, M., Markert, A., Kristensen, P.S., Ruth, M., Buschbaum, C. & Wehrmann, A. (2009): Beds of blue mussels and Pacific oysters. In: Marencic, H. & Vlas, J. de (Hrsg.), Quality Status Report 2009. Wadden Sea Ecosystem 25: 1-29. Nehring, S., Reise, K., Dankers, N. & Kristensen, P.S. (2009): Alien species. In: Marencic, H. & Vlas, J. de (Hrsg.), Quality Status Report 2009. Wadden Sea Ecosystem 25: 1-28. Reise, K. (1998): Pacific oysters invade mussel beds in the European Wadden Sea. Senckenberg. marit. 28: 167-175. Ren, J.S., Ross, A.H. & Schiel, D.R. (2000): Functional descriptions of feeding and energetics of the Pacific oyster Crassostrea gigas in New Zealand. Mar. Ecol. Prog. Ser. 208: 119-130. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Wolff, W.J. & Reise, K. (2002): Oyster imports as a vector for the introduction of alien species into the northern and western European waters. In: Leppäskoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Hrsg.), Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts, and management. Kluwer, Dordrecht: 193-205.

Bearbeitung und Prüfung Stefan Nehring, Karsten Reise & Stephan Gollasch 2013-12-20, aktualisiert 2017-01-15

107 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Crepidula fornicata – Amerikanische Pantoffelschnecke

Systematik und Nomenklatur: Crepidula fornicata (Linnaeus, 1758) Amerikanische Pantoffelschnecke Synonyme: – Mollusca, Gastropoda, Calyptraeidae Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestatlantik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Aquakultur (Austernimporte) Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Über den Zeitpunkt der Ersteinbringung liegen keine Informationen vor. Ende des 19. Jh. nach England und vermutlich mit Austernsetzlingen aus den Niederlanden nach Deutschland eingeschleppt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1934 Leere Zeil e Im August 1934 im Wattenmeer bei List/Sylt gefunden (Ankel 1935).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Unbekannt Leere Zeil e Feldexperimente haben gezeigt, dass diese epizoisch auf Miesmuscheln lebende Art Entwicklung und Wachstum der Miesmuscheln reduzieren (Thieltges 2005). Bei höheren Beständen Nahrungs- und Raumkonkurrenz mit Muscheln (Thieltges et al. 2006) und anderen Benthos-Organismen (Frankreich, Blanchard 2009). Ob es dadurch zu einer Gefährdung heimischer Arten kommt, ist unbekannt. In Frankreich wurde beobachtet, dass Plattfische Gebiete mit Pantoffelschnecken aufgrund der Substratveränderungen meiden (Kostecki et al. 2011).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Dieser Filtrierer und ernährt sich von Planktonalgen. Bei Massenaufkommen insbesondere in nähr- stoffarmen Regionen könnten heimische Phytoplankton-Arten negativ beeinflusst werden (Frank- reich, de Montaudouin et al. 1999, Kostecki et al. 2011). Mit einer Gefährdung heimicher Arten wird derzeit nicht gerechnet.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Veränderungen im Nahrungsnetz durch lokale Verdrängung von Plattfischen möglich (Frankreich, Kostecki et al. 2011). Veränderungen der Sedimenteigenschaften durch Abgabe von Pseudofaeces und in der Folge Veränderungen der Abundanzen heimischer Arten (Frankreich, Vallet et al. 2003).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Nach Buschbaum et al. (2012) an mehreren Untersuchungsorten in der Nordsee gefunden. Maßnahmen Vorhanden Reinigung von importierten Saatmuscheln (Austern), um weitere Einschleppungen der Pantoffel- schnecke zu vermeiden.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Wattenmeer (Buschbaum et al. 2012). Reproduktionspotenzial Hoch Die Art zeigt eine hohe Reproduktionsrate in der Spermatozoa auch exogen angelegt werden kön- nen, wodurch mehrere Reproduktionszyklen im Jahr möglich ist (Beninger et al. 2010).

Leere Zeil e

108 Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Aufwuchs an Schiffen, mit Aquakulturorganismen) und natürliche Fernausbreitung (der Larven durch Meeresströmungen) (Pechenik 1984). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil In Europa großräumig verbreitet. Keine aktuelle Arealerweiterung (Minchin et al. 1995). Monopolisierung von Ressourcen Ja Aufbau dichter und großflächiger Bestände, im Wattenmeer >1200 Ind./m² mit Naßgewicht von >5 kg/m², im Limfjord sind die Naßgewichte vergleichbar mit Mytilus edulis Beständen (de Montaudouin et al. 1999, Thieltges et al. 2009, Jensen 2010). Förderung durch Klimawandel Ja Kalte Winter haben einen negativen Einfluss auf die Populationen (Thieltges et al. 2004, 2006). Mit ansteigenden Wassertemperaturen ist eine Bestandszunahme und Arealausweitung nach Norden möglich (Dürselen in Vorb.).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur (Nahrungs- und Raumkonkurrenz mit z.B. Austern); Muschelfischerei (z.B. Miesmu- scheln) (Thieltges 2005, Kostecki et al. 2011). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen gegenüber Umwelt und heimischen Arten sind näher zu untersuchen.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Ankel, W.E. (1935): Die Pantoffelschnecke, ein Schädling der Auster. Natur und Volk 65: 173-176. Beninger, P.G., Valdizan, A., Decottigies, P., Cognie, B. (2010): Field reproductive dynamics of the invasive slipper limpet, Crepidula fornicata. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 390: 179-187. Blanchard, M. (2009): Recent expansion of the slipper limpet population (Crepidula fornicata) in the Bay of Mont- Saint-Michel (Western Channel, France). Aquat. Living Resour. 22: 11-19. Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Nonnative macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean Coast. Manage. 68: 89-101. de Montaudouin, X., Audemard, C. & Labourg P.-J. (1999): Does the slipper limpet (Crepidula fornicata, L.) impair oyster growth and zoobenthos biodiversity? A revisited hypothesis. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 235: 105-124. Dürselen, C. (Hrsg.) (in Vorb.): Development of concepts and methods for compilation and assessment of selected anthropogenic pressures in the context of the Marine Strategy Framework Directive. UBA, Dessau. Jensen, K.R. (2010): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet, Crepidula fornicata. Identification key to marine invasive species in Nordic waters – NOBANIS www.nobanis.org: 11 S. Kostecki. C., Rochette, S., Girardin R., Blanchard, M., Desroy, N., Le Pape, O. (2011): Reduction of flatfish habitat as a consequence of the proliferation of an invasive mollusc. Estuar. Coast. Shelf Sci. 92: 154-160. Minchin, D., McGrath, D. & Duggan, C.B. (1995): The Slipper Limpet, Crepidula fornicata (L.), in Irish waters, with a review of its occurrence in the North-Eastern Atlantic. J. Conch. 35: 247-254. Pechenik, J.A. (1984): The relationship between temperature, growth rate, and duration of planktonic life for larvae of the gastropod Crepidula fornicata (L.). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 74: 241-257. Thieltges, D.W. (2005): Impact of an invader: epizootic American slipper limpet Crepidula fornicata reduces survival and growth in European mussels. Mar. Ecol. Prog. Ser. 286: 13-19. Thieltges, D.W., Strasser, M., van Beusekom, J. & Reise, K. (2004): Too cold to prosper – winter mortality prevents population increase of the introduced American slipper limpet Crepidula fornicata in northern Europe. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 311: 375-391. Thieltges, D.W., Strasser, M. & Reise, K. (2006): How bad are invaders in coastal waters? The case of the American slipper limpet Crepidula fornicata in western Europe. Biol. Invasions 8: 1673-1680. Vallet, C., Dauvin, J., Hamon, D. & Dupuy, C. (2001): Effect of the introduced common slipper shell on the supra- benthic biodiversity of the subtidal communities in the Bay of Saint-Brieuc. Conserv. Biol. 15: 1686-1690.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

109 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Dreissena bugensis – Quagga-Muschel

Systematik und Nomenklatur: Dreissena bugensis Andrusov, 1897 Quagga-Muschel Synonyme: Dreissena rostriformis bugensis Mollusca, Bivalvia, Dreissenidae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Südosteuropa, Osteuropa (Ponto-Kaspische Region) Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Transport entlang von Wasserstraßen (inkl. Kanäle), Ballastwasser Ersteinbringung: 2004 Leere Zeil e Van der Velde & Platvoet (2007) vermuten eine Besiedlung des Mains aus der Donau und den Main-Donau-Kanal die einige Jahre zurück liegt. Heiler et al. (2013) errechneten 2004 als Jahr der Ersteinbringung.

Leere Zeil e Erstnachweis: 2007 Leere Zeil e Im Mai 2007 im Main bei Hörblach östlich von Würzburg festgestellt (van der Velde & Platvoet 2007).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Rückgang der Abundanz und Diversität von benthischen Wirbellosen-Arten durch Nahrungs- und Raumkonkurrenz (USA, Nalepa et al. 2009). Die nahe verwandte Dreissena polymorpha verdrängt Unioniden durch Nahrungs- und Raumkonkurrenz (USA, Ricciardi et al. 1998).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Filtrierer von Planktonorganismen und organischen Partikeln. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Ja Leere Zeil e Durch Filtration wird Wassertransparenz erhöht, Stickstoff- und Phosphorzyklus sowie Nahrungs- netze werden verändert (USA, Beekey et al. 2004, Conroy et al. 2005).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Donau, Main, Rhein und norddeutschen Schifffahrtskanälen bis zur Elbe (Schöll et al. 2012). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Entfernung aufwändig, Ballastwasserbehandlung, Reinigung von Booten, Geräten und Ausrüstung beim Transport zwischen Gewässern (Matthews et al. 2012) (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Im Rhithral und Potamal von Fließgewässern, in mesotrophen Seen und Ästuaren (van der Velde & Platvoet 2007). In größeren Tiefen als Dreissena polymorpha, bevorzugt auf Hartsubstrat, aber auch auf weichem Untergrund vorkommend (Mills et al. 1996). Reproduktionspotenzial Hoch Es können bis zu 1 Million Eier pro Jahr produziert werden; Geschlechtsreife nach einem Jahr; Lebenserwartung bis zu 10 Jahren (CABI 2008). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Kanäle, mit Ballastwasser, Wasserpflanzen, Boot- sowie Angelzubehör) und natürli- che Fernausbreitung (der Larven mit Wasserströmungen (Larvenphase bis zu vier Wochen); Ver- schleppung mit Wasservögeln unsicher) (Bij de Vaate 2010, CABI 2008). 110

Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Breitet sich im Rheineinzugsgebiet aktuell stark aus (Heiler et al. 2013, Marescaux et al. 2015). Monopolisierung von Ressourcen Ja Massenbestände filtrieren große Mengen Wasser und konsumieren so einen beträchtlichen Teil der Plankton-Biomasse (Beekey et al. 2004). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Scheint höhere Temperaturen zu ertragen als Dreissena polymorpha (Thorp et al. 2002). Die mögli- chen Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Verstopfte Leitungen (Dreissena polymorpha, Minchin et al. 2002). Positive ökonomische Auswirkungen Unbekannt Negative gesundheitliche Auswirkungen Ja Verletzungsgefahr bei Strandbesuchern (Dreissena polymorpha, Minchin et al. 2002). Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Beekey, M.A., McCabe, D.J. & Marsden, J.E. (2004): Zebra mussels affect benthic predator foraging success and habitat choice on soft sediments. Oecologia 141: 164-170. Bij de Vaate, A. (2010): Some evidence for ballast water transport being the vector of the quagga mussel (Dreissena rostriformis bugensis Andrusov, 1897) introduction into Western Europe and subsequent upstream dispersal in the River Rhine. Aquatic Invasions 5: 207-209. CABI (2008): http://www.cabi.org/isc/datasheet/107770 Conroy, J.D., Edwards, W.J., Pontius, R.A., Kane, D.D., Zhang, H., Shea, J.F., Richey, J.N. & Culver, D.A. (2005): Soluble nitrogen and phosphorus excretion of exotic freshwater mussels (Dreissena spp.): potential impacts for nutrient remineralisation in western Lake Erie. Freshw. Biol. 50: 1146-1162. Heiler, K., Bij de Vaate, A., Ekschmitt, K., von Oheimb, P., Albrecht, C. & Wilke, T. (2013): Reconstruction of the early invasion history of the quagga mussel (D. rostriformis bugensis) in Western Europe. Aquatic Invasions 8: 53-57. Marescaux, J., Boets, P., Lorquet, J., Sablon, R., Van Doninck, K. & Beisel, J.-N. (2015): Sympatric Dreissena species in the Meuse River: towards a dominance shift from zebra to quagga mussels. Aquatic Invasions 10: 287-298. Matthews, J., van der Velde, G., bij de Vaate, A. & Leuven, R. (2012): Key factors for spread, impact and management of Quagga mussels in the Netherlands. Reports Environmental Science 404, Nijmegen: 123 S. Mills, E.L., Rosenberg, G., Spidle, A.P., Ludyanskiy, M., Pligin, Y. & May, B. (1996): A review of the biology and ecology of the Quagga Mussel (Dreissena bugensis), a second species of freshwater Dreissenid introduced to North America. Am. Zool. 36: 271-286. Minchin, D., Lucy, F. & Sullivan, M. (2002): Zebra mussel: Impacts and spread. Distribution, Impacts and Manage- ment. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds), Invasive Aquatic Species of Europe. Kluwer, Dordrecht: 135-146. Nalepa, T.F., Fanslow, D.L. & Lang, G.A. (2009): Transformation of the offshore benthic community in Lake Michigan: recent shift from the native amphipod Diporeia spp. to the invasive mussel Dreissena rostriformis bugensis. Freshw. Biol. 54: 466-479. Ricciardi, A., Neves, R.J. & Rasmussen, J.B. (1998): Impending extinctions of North American freshwater mussels (Unionoida) following the Zebra Mussel (Dreissena polymorpha) invasion. J. Anim. Ecol. 67: 613-619. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Schöll, F., Eggers, T.O., Haybach, A., Gorka, M., Klima, M. & König, B. (2012): Verbreitung von Dreissena rostriformis bugensis (Andrusov, 1897) in Deutschland (Mollusca: Bivalvia). Lauterbornia 74: 111-115. Thorp, J.H., Alexander, J.E. & Cobbs, G.A. (2002): Coping with warmer, large rivers: a field experiment on potential range expansion of northern quagga mussels (Dreissena bugensis). Freshw. Biol. 47: 1779-1790. Van der Velde, G. & Platvoet, D. (2007): Quagga mussels Dreissena rostriformis bugensis (Andrusov, 1897) in the Main River (Germany). Aquatic Invasions 2: 261-264.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

111 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Dreissena polymorpha – Wandermuschel

Systematik und Nomenklatur: Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) Wandermuschel Synonyme: Zebramuschel, Dreikantmuschel Mollusca, Bivalvia, Dreissenidae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Südosteuropa, Osteuropa, Zentralasien, Kaukasus, Westasien (Pon- to-Kaspische Region)

Leere Zeil e Im Tertiär in Mitteleuropa weit verbreitet. Rezente Einschleppung durch anthropogene Vektoren aus dem Schwarzen Meer. Ob Reliktpopulationen in Mitteleuropa überdauert haben, ist umstritten (Thienemann 1950).

Leere Zeil e Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Transport entlang von Wasserstraßen (inkl. Kanäle), Ballastwasser Ersteinbringung: 1800-1824 Leere Zeil e „Die Molluskenforscher des 18. Jh. kennen die Wandermuschel in Mitteleuropa nicht“ (Thienemann 1950).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1824 Leere Zeil e Im Jahre 1824 aus der Havel und den Havelseen bei Potsdam gemeldet (Thienemann 1950).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Unioniden werden durch Nahrungs- und Raumkonkurrenz vollständig verdrängt; durch das Aufsit- zen können Unioniden in das Substrat gedrückt werden (Osteuropa, Karatayev et al. 1997; USA, Ricciardi et al. 1998, Burlakova et al. 2000).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Filtrierer von Planktonorganismen und organischen Partikeln. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Weit verbreitet und lokal häufig (Tittizer et al. 2000). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Entfernung sehr aufwändig, Biologische Kontrolle im Versuchsstadium (Aldridge et al. 2006, Molloy et al. 2013), Ballastwasserbehandlung, Reinigung von Booten, Geräten und Ausrüs- tung beim Transport zwischen Gewässern (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Im Rhithral und Potamal von Fließgewässern, in mesotrophen Seen und Ästuaren, auf hartem und weichem Untergrund (Tittizer et al. 2000). Reproduktionspotenzial Hoch Es können bis zu 1 Million Eier pro Jahr produziert werden; Geschlechtsreife nach einem Jahr; Lebenserwartung bis zu 10 Jahren (CABI 2008). Ausbreitungspotenzial Hoch Leere Zeil e

112 Anthropogene (Kanäle, mit Ballastwasser, Wasserpflanzen, Boot- sowie Angelzubehör) und natürli- che Fernausbreitung (der Larven mit Wasserströmungen (Larvenphase bis zu vier Wochen); Ver- schleppung mit Wasservögeln unsicher) (CABI 2008). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Nach einem Rückgang der Bestände in der Mitte des 20. Jh. scheint die Art wieder häufiger zu werden. Wird möglicherweise aber aktuell durch die neu eingeschleppte invasive Dreissena bugensis verdrängt (Marescaux et al. 2015). Genaue Verbreitungsdaten liegen kaum vor. Monopolisierung von Ressourcen Ja Massenbestände filtrieren große Mengen Wasser und konsumieren so einen beträchtlichen Teil der Plankton-Biomasse (Beekey et al. 2004). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Die möglichen Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Verstopfte Kühlleitungen und Rohre behindern die Wasserversorgung (Minchin et al. 2002); Schä- den in den USA zwischen 1989 und 2004 über 267 Millionen Dollar (Connelly et al. 2007). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Muscheln werden von Fischen gefressen). Landwirtschaft (als Fischmehl zu Dünger und Geflügelnahrung beigemengt). Bioindikator von Schadstoffen und Pathogenen (CABI 2008). Negative gesundheitliche Auswirkungen Ja Verletzungsgefahr bei Strandbesuchern (Minchin et al. 2002). Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Aldridge, D.C., Elliott, P. & Moggridge, G.D. (2006): Microencapsulated BioBullets for the control of biofouling zebra mussels. Environ. Sci. Technol. 40: 975-979. Beekey, M.A., McCabe, D.J. & Marsden, J.E. (2004): Zebra mussels affect benthic predator foraging success and habitat choice on soft sediments. Oecologia 141: 164-170. Burlakova, L.E., Karatayev, A.Y. & Padilla, D.K. (2000): The impact of Dreissena polymorpha (Pallas) invasion on Unionid bivalves. Internat. Rev. Hydrobiol. 85: 529-541. CABI (2008): http://www.cabi.org/isc/datasheet/85295 Connelly, N.A., O’Neill, C.R., Knuth, B.A. & Brown, T.L. (2007): Economic impacts of zebra mussels on drinking water treatment and electric power generation facilities. Environ. Manage. 40: 105-112. Conroy, J.D., Edwards, W.J., Pontius, R.A., Kane, D.D., Zhang, H., Shea, J.F., Richey, J.N. & Culver, D.A. (2005): Soluble nitrogen and phosphorus excretion of exotic freshwater mussels (Dreissena spp.): potential impacts for nutrient remineralisation in western Lake Erie. Freshw. Biol. 50: 1146-1162. Karatayev, A.Y., Burlakova, L.E. & Padilla, D.K. (1997): The effects of Dreissena polymorpha (Pallas) invasion on aquatic communities in Eastern Europe. J. Shellfish Res. 16: 187-203. Marescaux, J., Boets, P., Lorquet, J., Sablon, R., Van Doninck, K. & Beisel, J.-N. (2015): Sympatric Dreissena species in the Meuse River: towards a dominance shift from zebra to quagga mussels. Aquatic Invasions 10: 287-298. Minchin, D., Lucy, F. & Sullivan, M. (2002): Zebra mussel: Impacts and spread. Distribution, Impacts and Management. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds.), Invasive Aquatic Species of Europe. Kluwer, Dordrecht: 135-146. Molloy, D., Mayer, D., Gaylo, M., Morse, J., Presti, K., Sawyko, P., Karatayev, A., Burlakova, L., Laruellea, F., Nishi- kawa, K. & Griffin, B. (2013): Pseudomonas fluorescens strain CL145A – A biopesticide for the control of zebra and quagga mussels (Bivalvia: Dreissenidae). J. Invertebr. Pathol. 113: 104-114. Ricciardi, A., Neves, R.J. & Rasmussen, J.B. (1998): Impending extinctions of North American freshwater mussels (Unionoida) following the Zebra Mussel (Dreissena polymorpha) invasion. J. Anim. Ecol. 67: 613-619. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Thienemann, A. (1950): Verbreitungsgeschichte der Süßwassertierwelt Europas. Schweizerbart’sche V. 809 S. Tittizer, T., Schöll, F., Banning, M., Haybach, A. & Schleuter, M. (2000): Aquatische Neozoen im Makrozoobenthos der Binnenwasserstraßen Deutschlands. Lauterbornia 39: 1-72.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

113 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Ensis directus – Amerikanische Schwertmuschel

Systematik und Nomenklatur: Ensis directus (Gould in Binney, 1870) Amerikanische Schwertmuschel Synonyme: Ensis americanus, Solen directus Mollusca, Bivalvia, Pharidae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestatlantik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser Ersteinbringung: 1978 Leere Zeil e Da der Erstfund aus mindestens einjährigen Exemplaren bestand wird die Einschleppung für 1978 vermutet (von Cosel et al. 1982, Mühlenhardt-Siegel et al. 1983).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1979 Leere Zeil e Zuerst 1979 in der deutschen Bucht im Bereich des Elbe-Ästuars gefunden (von Cosel et al. 1982).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Nahrungs- und Habitatkonkurrent zu heimischen Benthos-Arten, z.B. sind die heimischen E. mag- nus und E. minor weitgehend verdrängt worden (Frankreich, Belgien, Niederlande, Houziaux et al. 2011, Gollasch et al. 2015).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Unbekannt Leere Zeil e Dieser Filtrierer ernährt sich von Planktonalgen. Die Auswirkungen bei Massenvorkommen sind nicht untersucht.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Wirt für heimische Parasiten (Krakau et al. 2006). Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Die Filtriertätigkeit erhöht die Sedimentationsrate und verlagert die Nährstoffe im Lebensraum, eine Veränderung des Nahrungsnetzes wird vermutet (Niederlande, Tulp et al. 2010). Die Art wird von Meeresenten gefressen (Dekker & Beukema 2012). Massenvorkommen können Stabilisation von Sedimenten erhöhen (Dannheim & Rumohr 2012).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Nahezu an der gesamten Nordseeküste (Buschbaum et al. 2012, Gollasch et al. 2015), teilweise massenhaft (Mühlenhardt-Siegel et al. 1983). Seit 1991 in der Ostsee in der Mecklenburger Bucht. Maßnahmen Vorhanden Vorsorgliche Maßnahmen (Behandlung von Ballastwasser), Kommerzielle Nutzung durch Abfi- schen, Sonstiges (Öffentlichkeitsarbeit) (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Wattenmeer (Buschbaum et al. 2012, Gollasch et al. 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Hohe Reproduktionsrate (R-Stratege) (Dannheim & Rumohr 2012). Geschlechtsreife nach einem Jahr (Cardoso et al. 2009). Ausbreitungspotenzial Hoch

114 Anthropogene (mit Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (der Larven mit Wasserströmun- gen; Larvenphase bis zu vier Wochen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Keine nennenswerte Arealerweiterung in Deutschland seit einigen Jahren (Gollasch et al. 2015). Monopolisierung von Ressourcen Ja 2 Rascher Aufbau sehr dichter Populationen und großflächiger Bestände mit bis zu 3000 Ind./m (Mühlenhardt-Siegel et al. 1983). Förderung durch Klimawandel Ja Große Temperaturtoleranz, kalte Winter scheinen die Verbreitung zu beschränken (Essink 1994). Modelle prognostizieren eine Arealzunahme bei Gewässererwärmung (Raybaud et al. 2015).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Unbekannt Scharfe Muschelschalen können Fischernetze beschädigen (Jensen 2015). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (wird in Restaurants angeboten, Houziaux et al. 2011). Negative gesundheitliche Auswirkungen Unbekannt Verletzungsgefahr bei Strandbesuchern durch Schnittwunden an Füßen (Jensen 2015) möglich. Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Nonnative macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean Coast. Manage. 68: 89-101. Cardoso, J., Witte, J. & van der Veer, H.W. (2009): Reproductive investment of the American Razor Clam Ensis americanus in the Dutch Wadden Sea. J. Sea Res. 62: 295-298. Dannheim, J. & Rumohr, H. (2012): The fate of an immigrant: Ensis directus in the eastern German Bight. Helgol. Mar. Res. 66: 307-317. Dekker, R. & Beukema, J.J. (2012): Long-term dynamics and productivity of a successful invader: The first three decades of the bivalve Ensis directus in the western Wadden Sea. J. Sea Res. 71: 31-40. Essink, K., (1994): Foreign species in the Wadden Sea. Do they cause problems? Wadden Sea Newsletter 1: 9-11. Gollasch, S., Kerckhof, F., Craeymeersch, J., Goulletquer, P., Jensen, K., Jelmert, A. & Minchin, D. (2015): Species Alert Report Ensis directus. Current Status of Invasions by the Marine Bivalve Ensis directus. ICES Cooperative Research Report 323: 32 S. Houziaux, J.-S., Craeymeersch, J., Merckx, B., Kerckhof, F., Van Lancker, V., Courtens, W., Stienen, E., Perdon, J., Goudswaard, P.C., Van Hoey, G., Vigin, L., Hostens, K., Vincx, M. & Degraer, S. (2011): 'EnSIS' - Ecosystem Sensitivity to Invasive Species. Final Report, Brussels, 105 S. Jensen, K.R. (2015): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Ensis americanus. Identification key to marine invasive species in Nordic waters – NOBANIS www.nobanis.org: 9 S. Krakau, M., Thieltges, D. & Reise, K. (2006): Native parasites adopt introduced bivalves of the North Sea. Biol. Invasions 8: 919-925. Mühlenhardt-Siegel, U., Dörjes, J. & Cosel, R. v. (1983): Die amerikanische Schwertmuschel Ensis directus (Conrad) in der Deutschen Bucht. II. Populationsdynamik. Senckenberg. marit. 15: 93-110. Raybaud, V., Beaugrand, G., Dewarumez, J.-M. & Luczak, C. (2015): Climate-induced range shifts of the American jackknife clam Ensis directus in Europe. Biol. Invasions 17: 725-741. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Tulp, I., Craeymeersch, J., Leopold, M., van Damme, C., Fey, F. & Verdaat, H. (2010): The role of the invasive bivalve E. directus as food source for fish and birds in the Dutch coastal zone. Estuar. Coast Shelf Sci. 90: 116-128. Vierna, J., Jensen, K.T., González-Tizón, A.M. & Martinez-Lage, A. (2012): Population genetic analysis of Ensis directus unveils high genetic variation in the introduced range and reveals a new species from the NW Atlantic. Mar. Biol. 159: 2209-2227. von Cosel, R., Dörjes, J. & Mühlenhardt-Siegel, U. (1982): Die amerikanische Schwertmuschel Ensis directus (Conrad) in der Deutschen Bucht. I. Zoogeographie und Taxonomie im Vergleich mit den einheimischen Schwertmuschel-Arten. Senckenberg. marit. 14: 147-173.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch & Stefan Nehring 2017-01-15

115 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Potamopyrgus antipodarum – Neuseeländische Zwergdeckelschnecke

Systematik und Nomenklatur: Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) Neuseeländische Zwergdeckelschnecke Synonyme: Potamopyrgus crystallinus carinatus, P. jenkinsi Mollusca, Gastropoda, Hydrobiidae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Neuseeland Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser Ersteinbringung: 1880-1887 Leere Zeil e Aus England subfossil (16. Jh.?) bekannt; die rasche Ausbreitung erfolgte seit 1880 (Thienemann 1950).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1887 Leere Zeil e Nach Lassen (1978) 1887 in der Wismarer Bucht festgestellt. Nach Thienemann (1950) 1899 im Nord-Ostsee-Kanal, von dort entlang der Küsten und später in die Inlandflüsse vordringend (Tittizer et al. 2000).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Dichteabhängige Nahrungskonkurrenz mit Eintagsfliegenlarven (USA, Krist & Charles 2012, Moore et al. 2012) und Schnecken (USA, Riley et al. 2008); Raumkonkurrenz mit Arten von Hartsubstraten (z.B. Gammarus pulex, Bithynia tentaculata, Schweiz, Schmidlin et al. 2012).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Periphyton-, Makrophyten- und Detritusfresser. Auswirkungen auf Algenzönosen (USA, Krist & Charles 2012). Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zwischenwirt für Trematoden (Zbikowski & Zbikowska 2009). Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Dichtabhängige Änderungen in Nährstoffkreisläufen (USA, Hall et al. 2001, Arango et al. 2009, Moore et al. 2012) und in Nahrungsbeziehungen (USA, Riley et al. 2008).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Deutschland weit verbreitet (Tittizer et al. 2000). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), Vorsorgliche Maßnahmen (Trocknen von kontaminierten Geräten und Zubehör, Richards et al. 2004).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Fließ- und Stillgewässer, Brackwasser, Kanäle, Quellen (Tittizer et al. 2000, Glöer & Meier-Brook 2003). Bevorzugt in anthropogen veränderten Gewässern. Sehr tolerant gegenüber dem Salzgehalt des Gewässers (Verbrugge et al. 2012). Reproduktionspotenzial Hoch Parthenogenetische und sexuelle Vermehrung (Phillips & Lambert 1989). Gebietsfremde Populatio- nen bestehen überwiegend aus Weibchen und reproduzieren parthenogenetisch. 1 bis 6 Generatio- nen pro Jahr, bis zu 230 Nachkommen pro Weibchen pro Jahr (Alonso & Castro-Díez 2008). Ausbreitungspotenzial Hoch

116 Anthropogene (mit Ballastwasser, Fischereizubehör, Booten, Alonso & Castro-Díez 2008) und na- türliche Fernausbreitung (mit Wasservögeln; aktive Wanderung max. 1 m/Tag, Haynes et al. 1985). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Es liegen keine aktuellen Daten vor (vgl. Nehring 2000), vermutlich sind die Bestände in den letzten Jahren stabil. Monopolisierung von Ressourcen Ja 2 Massenbestände von bis zu 500.000 Tieren/m (Alonso & Castro-Díez 2008, 2012). Förderung durch Klimawandel Ja Wärmere Gewässertemperaturen begünstigen das Populationswachstum (Moffitt & James 2012).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (das Wachstum von Fischen wird verlangsamt, Alonso & Castro-Díez 2012). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen gegenüber Umwelt und heimischen Arten sollten untersucht werden.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Alonso, A. & Castro-Díez, P. (2008): What explains the invading success of the aquatic mud snail Potamopyrgus antipodarum (Hydrobiidae, Mollusca)? Hydrobiologia 614: 107-116. Alonso, A. & Castro-Díez, P. (2012): The exotic aquatic mud snail Potamopyrgus antipodarum (Hydrobiidae, Mollusca): state of the art of a worldwide invasion. Aquat. Sci. 74: 375-383. Arango, C.P., Riley, L.A., Tank, J.L. & Hall, R.O. Jr. (2009): Herbivory by an invasive snail increases nitrogen fixation in a nitrogen-limited stream. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 66: 1309-1317. Hall, R.O. Jr., Tank, J.L. & Dybdahl, M.F. (2001): Exotic snails dominate nitrogen and carbon cycling in a highly productive stream. Univ. Wyoming National Park Service Research Center, Annual Report 25, Article 7: 7 S. Haynes, A., Taylor, B.J. & Varley, M.E. (1985): The influence of the mobility of Potamopyrgus jenkinsi (Smith E.A.) (Prosobranchia: Hydrobiidae) on its spread. Arch. Hydrobiol. 103: 497-508. Krist, A. & Charles, C. (2012): The invasive New Zealand mudsnail, Potamopyrgus antipodarum, is an effective grazer of algae and altered the assemblage of diatoms more than native grazers. Hydrobiologia 694:143-151. Lassen, H.H. (1978): Potamopyrgus jenkinsi in Jutland. Distribution, dispersal, and colonization. Fauna og Flora 84: 73-79. Moffitt, C. & James, C. (2012): Dynamics of Potamopyrgus antipodarum infestations and seasonal water temperatures in a heavily used recreational watershed in intermountain North America. Aquatic Invasions 7: 193-202. Moore, J.W., Herbst, D.B., Heady, W.N. & Carlson, S.M. (2012): Stream community and ecosystem responses to the boom and bust of an invading snail. Biol. Invasions 14: 2435-2446. Nehring, S. (2000): Long-term changes in Prosobranchia (Gastropoda) abundances on the German North Sea coast: the role of the anti-fouling biocide tributyltin. J. Sea Res. 43: 151-165. Phillips, N.R. & Lambert, D.M. (1989): Genetics of Potamopyrgus antipodarum (Gastropoda: Prosobranchia): evidence for reproductive modes. NZ J. Zool. 16: 435-445. Richards, D.C., O’Connell, P. & Cazier Shinn, D. (2004): Simple control method to limit the spread of the New Zealand Mudsnail Potamopyrgus antipodarum. N. Am. J. Fish. Manag. 24: 114-117. Riley, L.A., Dybdahl, M.F. & Hall, R.O. Jr. (2008): Invasive species impact: asymmetric interactions between invasive and endemic freshwater snails. J. N. Am. Benthol. Soc. 27: 509-520. Schmidlin, S., Schmera, D. & Baur, B. (2012): Alien molluscs affect the composition and diversity of native macroinvertebrates in a sandy flat of Lake Neuchatel, Switzerland. Hydrobiologia 679: 233-249. Thienemann, A. (1950): Verbreitungsgeschichte der Süßwassertierwelt Europas. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart: 809 S. Tittizer, T., Schöll, F., Banning, M., Haybach, A. & Schleuter, M. (2000): Aquatische Neozoen im Makrozoobenthos der Binnenwasserstraßen Deutschlands. Lauterbornia 39: 1-72. Verbrugge, L.N., Schipper, A.M., Huijbregts, M.A., van der Velde, G. & Leuven, R.S. (2012): Sensitivity of native and non-native mollusc species to changing river water temperature and salinity. Biol. Invasions 14: 1187-1199. Zbikowski, J. & Zbikowska, E. (2009): Invaders of an invader – Trematodes in Potamopyrgus antipodarum in Poland. J. Invertebr. Path. 101: 67-70.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15 117 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Sinanodonta woodiana – Chinesische Teichmuschel

Systematik und Nomenklatur: Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) Chinesische Teichmuschel Synonyme: Anodonta woodiana; Amurmuschel Mollusca, Bivalvia, Unionidae Lebensraum: Süßwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Ostasien (Amur, Jangtse) Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Fischerei, Zierhandel Leere Zeil e Mit infizierten (Glochidien) Besatzfischen eingebracht (Watters 1997). Wiederholt als europäische Großmuscheln (Anodonta cygnea, Unio sp.) zum Verkauf angeboten (u.a. Schoolmann et al. 2006).

Leere Zeil e Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e In Europa erstmals 1979 in Rumänien in einem Fischteich nachgewiesen, in dem seit 1959 aus Asien importierte Fische gezüchtet wurden (Sárkány-Kiss 1986).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1998 Leere Zeil e 1998 im Seilersee bei Iserlohn gefunden; vermutlich mit aus Ungarn importierten Gras- und Silberkarpfen in den See gelangt (Reichling 1999).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Raum- und vermutlich Nahrungskonkurrenz gegenüber Großmuscheln (Anodonta, Unio) in natürli- chen und naturnahen Gewässern (Serbien, Paunovic et al. 2006; Ungarn, Benkö-Kiss et al. 2013).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Unbekannt Leere Zeil e Hohe Filtrationsrate (Wu et al. 2005), Ausmaß ökologischer Auswirkungen unbekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeil e Muschellarven entwickeln sich in Bitterlingen und beeinträchtigen im Experiment den Fortpflan- zungserfolg (Reichard et al. 2012). Es sind zahlreiche Parasiten vorhanden (Yurishinets 2009).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Auswirkungen von Dominanzbeständen unbekannt; Habitatveränderungen durch abgestorbene Schalen verändern die Makroinvertebratenzönosen (Ungarn, Bódis et al. 2014).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig Nur wenige Vorkommen bekannt (Glöer & Diercking 2009). Verwechslungen mit heimischen Arten sind möglich (Guarneri et al. 2014). In Europa weit verbreitet, aber zerstreute Vorkommen. Sofortmaßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Entnahme aus der Natur), Verhinderung absichtlicher Ausbringung, Sonstiges (Öffentlichkeitsarbeit) (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Altarme, Seen, langsam fließende Gewässer (Fischer & Ofenböck 2008, Cappelletti et al. 2009). Reproduktionspotenzial Hoch Kann bis zu 12 Jahre alt werden, Geschlechtsreife nach einem Jahr (Dudgeon & Morton 1983); ein Weibchen entlässt in einer Saison bis zu 200 Millionen Larven (Wächtler unpubl.). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (im Handel verfügbar, Unterstützung durch direkte und indirekte Besatzmaßnahmen)

118 und natürliche Fernausbreitung (Transport von Larven mit Wasserströmungen und mit Fischen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Es liegen keine aktuellen Daten zur Verbreitung vor; in Europa zunehmend (Mienis 2003-2010). Monopolisierung von Ressourcen Unbekannt Bei optimalen Lebensbedingungen werden hohe Abundanzen (bis zu 60 Ind./m²) und Biomassen (bis zu 25 kg/m²) ausgebildet (Polen, Kraszewski & Zdanowski 2007; Serbien, Paunovic et al. 2006). Förderung durch Klimawandel Ja Wärmeliebend (Kraszewski & Zdanowski 2007).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Unbekannt Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Verbreitung und ökologische Auswirkungen sollten überprüft werden.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Benkö-Kiss, A., Ferincz, A., Kováts, N. & Paulovits, G. (2013): Spread and distribution pattern of Sinanodonta woodiana in Lake Balaton. Knowl. Managt. Aquatic Ecosyst. 408: 09. Bódis, E., Tóth, B., Szekeres, J., Borza, P. & Sousa, R. (2014): Empty native and invasive bivalve shells as benthic habitat modifiers in a large river. Limnologica 49: 1-9. Cappelletti, C., Cianfanelli, S., Beltrami, M.E. & Ciutti, F. (2009): Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) (Bivalvia: Un- ionidae): a new non-indigenous species in Lake Garda (Italy). Aquatic Invasions 4: 685-688. Dudgeon, D. & Morton, B. (1983): The population dynamics and sexual strategy of Anodonta woodiana (Bivalvia: Unionacea) in Plover Cove Reservoir, Hong Kong. J. Zool., Lond. 201: 161-183. Fischer, W. & Ofenböck, T. (2008): Beiträge zur Kenntnis der österreichischen Molluskenfauna XV. Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) im Wiener Raum. Nachr.bl. erste Vorarlb. malak. Ges. 15: 69-70. Glöer, P. & Diercking, R. (2009): Atlas der Süßwassermollusken: Rote Liste, Verbreitung, Ökologie, Bestand und Schutz. Freie und Hansestadt Hamburg, Behörde für Stadtentwicklung und Umwelt: 180 S. Guarneri, I., Popa, O.P., Gola, L., Kamburska, L., Lauceri, R., Lopes-Lima, M., Popa, L.O. & Riccardi, N. (2014): A morphometric and genetic comparison of Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) populations: does shape really matter? Aquatic Invasions 9: 183-194. Kraszewski, A. & Zdanowski, B. (2007): Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) (Mollusca) - a new mussel species in Poland: occurrence and habitat preference in a heated lake system. Pol. J. Ecol. 55: 337-356. Mienis, H.K. (2003-2010): Additional information concerning the conquest of Europe by the invasive Chinese pond mussel Sinanodonta woodiana. Pt. 8 - Pt. 21. Ellipsaria 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 & 12. Paunovic, M., Csányi, B., Simic, V., Stojanovic, B. & Cakic, P. (2006): Distribution of Anodonta (Sinanodonta) woodiana (Lea, 1834) in inland waters of Serbia. Aquatic Invasions 1: 154-160. Reichard, M., Vrtílek, M., Douda, K. & Smith, C. (2012): An invasive species reverses the roles in a host–parasite relationship between bitterling fish and unionid mussels. Biol. Lett. 8: 601-604. Reichling, H.-J. (1999): Erstnachweis der Chinesischen Teichmuschel Sinanodonta woodiana in Deutschland. - Bemerkenswerte Molluskenfunde im Seilersee der Stadt Iserlohn. NABU Märkischer Kreisverb. 1999: 24-32. Sárkány-Kiss, A. (1986): Anodonta woodiana (Lea, 1834) a new species in Romania (Bivalvia, Unionacea). Travaux du Museum d’Histoire Naturelle “Grigore Antipa” 28: 119-121. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Schoolmann, G., Martens, A. & Grabow, K. (2006): Einschleppung und Verbreitung der Chinesischen Teichmuschel Sinanodonta woodiana (Lea) durch den Zoo- und Gartenfachhandel (Unionidae). Lauterbornia 58: 139-141. Watters, G.T. (1997): A synthesis and review of the expanding range of the Asian freshwater mussel Anodonta woodiana (Lea, 1834) (Bivalvia: Unionidae). The Veliger 40: 152-156. Wu, Q., Chen, Y. & Liu, Z. (2005): Filtering capacity of Anodonta woodiana and its feeding selectivity on phytoplankton. Ying Yong Sheng Tai Xue Bao 16: 2423-2427. Yurishinets, V.I. (2009): Symbiotic organisms of some alien species of freshwater fishes and mollusks of water bodies of the Danube River and Dnieper River basins. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invasii 1: 37-42.

Bearbeitung und Prüfung Stefan Nehring, Eckhard Schröder (†) & Wolfgang Rabitsch 2010-11-26, aktualisiert 2017-01-15

119 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Anguillicoloides crassus – Aal-Schwimmblasenwurm

Systematik und Nomenklatur: Anguillicoloides crassus Kuwahara, Niimi & Hagaki, 1974 Aal-Schwimmblasenwurm Synonyme: Anguillicola crassus Nematoda, Spirurida, Anguillicolidae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser, Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Biovektoren (Aale), Fischerei Ersteinbringung: 1980-1982 Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt. Vermutlich Anfang der 1980er-Jahre mit infizierten importieren Ja- panischen Aalen aus Taiwan eingeschleppt (Taraschewski 2006).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1982 Leere Zeil e 1982 im Weser-Ems-Gebiet festgestellt, zugleich der Erstfund in Europa (Neumann 1985).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Ja Leere Zeil e Aal-Schwimmblasenparasit. Bei Jungaalen kann die Befallsrate mehr als 70 % erreichen (Peters & Hartmann 1986, Thomas & Ollevier 1992, Taraschewski 2006). Es wurde beobachtet, dass die Schwimmblase von befallenen Aalen Entzündungen aufweisen kann, welche das Wachstum der Aale verlangsamen und die Sterblichkeitsrate erhöhen (van Banning 1991). Andere mögliche Aus- wirkungen des Parasiten, inklusive der beobachteten Bestandsreduzierung von Aalen, werden diskutiert, konnten aber nicht zweifelsfrei belegt werden (Taraschewski 2006).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Nord- und Ostsee weit verbreitet (Peters & Hartmann 1986, Taraschewski et al. 1987, Lacksche- witz et al. 2015). Maßnahmen Vorhanden Vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Verhinderung der Verschleppung durch Kontrolle von Lebendim- porten von Aalen (Scheibner et al. 2015). Bei Salinitäten über 15 PSU nimmt die Befallsrate ab (Lefebvre & Crivelli 2012).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja In hohen Prävalenzen (60-90%) mit dem Wirt vorkommend (Sures & Streit 2001). Reproduktionspotenzial Hoch Eine große Anzahl von Parasiteneiern (mehrere 1000) werden in Aalschwimmblasen gefunden (Kirk et al. 2000). Im Verdauungstrackt des Aals schlüpfen die Larven und werden ausgeschieden (de Charleroy et al. 1990). Larven benötigen Kopepoden als Zwischenwirte und werden ganzjährig in Aalen gefunden (de Charleroy et al. 1990, Szekely, 1996, Kirk et al. 2000). Ausbreitungspotenzial Hoch Leere Zeil e 120 Anthropogene (durch Besatz infizierter Aale, Kanäle) und natürliche Fernausbreitung (Larven mit Wasserströmungen, Kirk et al. 2000; durch Wanderungen infizierter Aale, Taraschewski 2006; in Binnengewässern können bis zu 100% der Aale von dem Parasiten befallen sein, van Banning 1991). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Sehr weit verbreitet in Deutschland, keine Arealerweiterung in den letzten 5-10 Jahren. Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Unbekannt Mögliche Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Unbekannt Der Parasit wurde für den Rückgang der Aalbestände verantwortlich gemacht. Nach Taraschewski (2006) ist dies jedoch nicht belegt. Van Banning (1991) berichtet, dass infizierte Aale weniger Nah- rung aufnehmen und dadurch abmagern, was zu wirtschaftlichen Verlusten in der Aalzucht führen kann. Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen de Charleroy, D., Grisez, L., Thomas, K., Belpaire, C. & Ollevier, F. (1990): The life cycle of Anguillicola crassus. Dis. Aquat. Org. 8: 77-84. Kirk, R.S., Kennedy, C.R. & Lewis, J.W. (2000): Effect of salinity on hatching, survival and infectivity of Anguillicola crassus (Nematoda: Dracunculoidea) larvae. Dis. Aquat. Org. 40: 211-218. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Lefebvre, F. & Crivelli, A.J. (2012): Salinity effects on anguillicolosis in Atlantic eels: a natural tool for disease control. Mar. Ecol. Prog. Ser. 471: 193-202. Neumann, W. (1985): Schwimmblasenparasit Anguillicola bei Aalen. Fischer und Teichwirt 11: 322. Peters, G. & Hartmann, F. (1986): Anguillicola, a parasitic nematode of the swim bladder spreading among eel populations in Europe. Dis. Aquat. Org. 1: 223-230. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Sures, B. & Streit, B. (2001): Eel parasite diversity and intermediate host abundance in the River Rhine, Germany. Parasitology 123: 185-191. Szekely, C (1996): Experimental studies on the infectivity of Anguillicola crassus third- stage larvae (Nematoda) from paratenic hosts. Folia Parasitologica 43: 305-311. Taraschewski, H. (2006): Hosts and parasites as aliens. J. Helminth. 80: 99-128. Taraschewski, H., Moravec, F., Lamah, T. & Anders, K. (1987): Distribution and morphology of two helminths recently introduced into European eel populations: Anguillicola crassus (Nematoda, Drancunculoidea) and Paratenuisentis ambiguus (Acanthocephala, Tenuisentidae). Dis. Aquat. Org. 3: 167-176. Thomas, K. & Ollevier, F. (1992): Population biology of Anguillicola crassus in the final host Anguilla anguilla. Dis. Aquat. Org. 14: 163-170. van Banning, P. (1991): Swimbladder nematode (Anguillicola crassus) in the European eel (Anguilla anguilla). ICES Identification Leaflets for Diseases and Parasites of Fish and Shellfish. Leaflet No. 48: 4 S.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

121 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Astacus leptodactylus – Galizischer Sumpfkrebs

Systematik und Nomenklatur: Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823 Galizischer Sumpfkrebs Synonyme: Pontastacus leptodactylus, Europäischer Sumpfkrebs, Galizierkrebs, Teichkrebs, Türkischer Flusskrebs Leere Zeil e Der Galizische Sumpfkrebs ist ökologisch und morphologisch variabel und gilt als Artenkomplex. Es wurden mehrere Unterarten beschrieben, deren taxonomischer Status noch unklar ist (Souty-Grosset et al. 2006, Maguire et al. 2014).

Leere Zeil e Arthropoda, Crustacea, Astacidae Lebensraum: Süßwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Südosteuropa (Ponto-Kaspische Region) Einführungsweise: Absichtlich Einfuhrvektoren: Fischerei Ersteinbringung: 1880-1899 Leere Zeil e Möglicherweise schon in historischer Zeit in den Bodensee eingebracht, mit Sicherheit gelangten die ersten Exempla- re Ende des 19. Jh. nach Deutschland durch Importe aus Galizien, worauf sich der deutsche Name bezieht (Chucholl & Dehus 2011).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1880-1899 Leere Zeil e Galizierkrebse wurden Ende des 19. Jh. eingeführt und ausgesetzt (Chucholl & Dehus 2011).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Unbekannt Leere Zeil e Heimische Flusskrebsarten werden möglicherweise verdrängt, wobei die Mechanismen nicht genau bekannt sind und auch gegenteilige Befunde vorliegen (Schweiz, Stucki & Romer 2001; Bulgarien, Zaiko et al. 2010).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Allesfresser. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Hybridisierung mit dem Edelkrebs (A. astacus) ist umstritten, fertile Nachkommen sind nicht bekannt (Füreder & Machino 2002).

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Ja Leere Zeil e Überträger der amerikanischen Krebspest, die europäische Flusskrebsarten gefährdet (Alderman 1996, Schrimpf et al. 2012). Die Art ist selbst anfällig für die Erkrankung, längere Ko-Existenz mit dem Pathogen wurde aber beobachtet (Türkei, Svoboda et al. 2012). Es werden weitere Parasiten übertragen (Saprolegnia, Fusarium, Thelohania) (Souty-Grosset et al. 2006).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Durch Prädation, Herbivorie und Konkurrenz Veränderungen der Nahrungsnetze und der Lebens- raumstruktur bei hohen Abundanzen sehr wahrscheinlich (GBNNSRA 2011).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Deutschland zerstreut verbreitet (Souty-Grosset et al. 2006). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Entnahme aus der Natur), Verhinderung absichtlicher Ausbringung, Sonstiges (Öffentlichkeitsarbeit) (Gherardi et al. 2011).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Sommerwarme, langsam fließende bis stehende Gewässer, auch in Gebirgsseen und im Brackwas- ser bis in 50 m Tiefe (Chucholl & Dehus 2011). Reproduktionspotenzial Gering Leere Zeil e

122 Weibchen legen bis zu 650 Eier, Geschlechtsreife nach 2-3 Jahren, Lebenserwartung 7-10 Jahre (Chucholl & Dehus 2011). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Kanäle, im Handel, zu Speisezwecken in Teichen gehalten, Chucholl & Dehus 2011) und natürliche Fernausbreitung (Eier und Larven mit Wassersströmungen, aktive Wanderung). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Es wurden keine wesentlichen Arealveränderungen in den letzten Jahren beobachtet (Chucholl & Dehus 2011). Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Nein Nach Modellberechnungen verringert sich das geeignete Areal in Europa im Klimawandel (Capinha et al. 2013).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Keine Fischerei (Nahrungskonkurrenz mit Fischen bzw. Köderdiebstahl kommen vor, sind aber wirtschaft- lich unbedeutend). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Gastronomie), Tierhandel (Aquariumhandel) (Soutty-Grosset et al. 2006). Obwohl der Galizierkrebs im Speisekrebshandel meist nur geringe Preise erzielt, werden jährlich große Mengen aus Südosteuropa und dem Iran lebend importiert (Chucholl & Dehus 2011). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Alderman, D.J. (1996): Geographical spread of bacterial and fungal diseases of crustaceans. Rev. sci. tech. Off. int. Epiz. 15: 603-632. Capinha, C., Larson, E.R., Tricario, E., Olden, J.D. & Gherardi, F. (2013): Effects of climate change, invasive species, and disease on the distribution of native European crayfishes. Conserv. Biol. 27: 731-740. Chucholl, C. & Dehus, P. (2011): Flusskrebse in Baden-Württemberg. Fischereiforschungsstelle Baden-Württemberg (FFS), Langenargen: 92 S. Füreder, L. & Machino, Y. (2002): A revised determination key of freshwater crayfish in Europe. Ber. nat.-med. Verein Innsbruck 89: 169-178. GBNNSRA (2011): GB non-native species risk assessment. Astacus leptodactylus - Turkish Crayfish. https://secure.fera.defra.gov.uk/nonnativespecies/downloadDocument.cfm?id=234 Gherardi, F., Aquiloni, L., Diéguez-Uribeondo, J. & Tricarico, E. (2011): Managing invasive crayfish: Is there a hope? Aquat. Sci. 73: 185-200. Maguire, I., Podnar, M., Jelica, M., Štambuk, A., Schrimpf, C., Schulz, H. & Klobucar, G. (2014): Two distinct evolutionary lineages of the Astacus leptodactylus species-complex (Decapoda : Astacidae) inferred by phylogenetic analyses. Invert. Syst. 28: 117-123. Schrimpf, A., Pârvulescu, L., Copilaș-Ciocianu, D., Petrusek, A. & Schulz, R. (2012): Crayfish plague pathogen detected in the Danube Delta – a potential threat to freshwater biodiversity in southeastern Europe. Aquatic In- vasions 7: 503-510. Souty-Grosset, C., Holdich, D.M., Noël, P.Y., Reynolds, J.D. & Haffner, P. (2006): Atlas of crayfish in Europe. Publ. Scient. Muséum 64: 1-187. Stucki, T.P. & Romer, J. (1999): Will Astacus leptodactylus displace Astacus astacus and Austropotamobius torrenti- um in Lake Ägeri, Switzerland? Aquat. Sci. 63: 477-489. Svoboda, J., Kozubíková, E., Kozák, P., Kouba, A., Bahadir-Koca, S., Diler, Ö., Diler, I., Policar, T. & Petrusek, A. (2012): PCR detection of the crayfish plague pathogen in narrow-clawed crayfish inhabiting Lake Eğirdir in Turkey. Dis. Aquat. Org. 98: 255-259. Zaikov, A., Piskov, I. & Iliev, I. (2010): Investigation on shelter competition between narrow-clawed crayfish Astacus leptodactylus (Esch.) and noble crayfish Astacus astacus L. Bulg. J. Agricult. Sci. 16: 369-375.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

123 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Austrominius modestus – Austral-Seepocke

Systematik und Nomenklatur: Austrominius modestus (Darwin, 1854) Austral-Seepocke Synonyme: Elminius modestus, Australische Seepocke Arthropoda, Crustacea, Austrobalanidae Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Australasiatische Gewässer, Südwestpazifik, Zentraler Südpazifik, Südostpazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Schiffsrumpf, Ballastwasser Ersteinbringung: 1953 Leere Zeil e Kühl (1954) vermutet, dass die Ersteinbringung mittels Schiffsbewuchs im Jahr 1953 erfolgt ist. Die Ersteinbringung nach Europa erfolgte vermutlich Anfang der 1940er-Jahre nach England (Crisp 1958).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1953 Leere Zeil e Der Erstfund im Elbeästuar bei Cuxhaven stammt von 1953 (Kühl 1954).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Einheimische Balaniden, insbesondere die eulitorale Semibalanus balanoides und die sublitorale Balanus crenatus, können lokal verdrängt werden (Witte et al.2010; Niederlande, Gittenberger et al. 2010; Irland, Lawson et al. 2004; England, Gomes-Filho et al. 2010).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Im Wattenmeer, bei Helgoland und von Borkum bis Sylt (den Hartog 1959, Kühl 1963, Hauser & Michaelis 1975, Harms 1993, Nehring & Leuchs 1999, Witte et al. 2010). Nach Buschbaum et al. (2012) und Lackschewitz et al. (2015) an mehreren Untersuchungsorten in der Nordsee gefunden. Maßnahmen Vorhanden Vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Verhinderung der Verschleppung durch Behandlung von Bal- lastwasser, Reinigung von Schiffsrümpfen.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Wattenmeer (Witte et al. 2010, Lackschewitz et al. 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Mehrere Reproduktionszyklen pro Jahr ermöglichen kurzfristige Massenentwicklungen (Witte et al. 2010). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Schiffsbewuchs, Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Larven mit Mee- resströmungen) (Bishop 1947, Allen 1953, Gollasch 2002, O’Riordan et al. 2009). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil

124 In Deutschland stabil, allerdings werden Arealausweitungen in England und Schottland beobachtet (O’Riordan et al. 2009, Nall et al. 2015). Monopolisierung von Ressourcen Ja Kurzfristige Massenentwicklungen (Witte et al. 2010). Förderung durch Klimawandel Ja Massenvorkommen bei Sylt wurden nach mehreren milden Wintern und warmen Sommern beobachtet (Witte et al. 2010).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Aufwuchsorganismus, der aufwendig von Schiffen und Booten beseitigt werden muss. Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Ermittlung von Besiedlungspotential in der Ostsee und nördlichen Nordsee sowie Auswirkungen durch weiteren Wassertemperaturanstieg.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Allen, F.E. (1953): Distribution of marine invertebrates by ships. Aust. J. Mar. Freshwat. Res. 4: 307-316. Bishop, M.W.H. (1947): Establishment of an immigrant barnacle in British coastal waters. Nature 4041: 501-502. Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Nonnative macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean Coast. Manage. 68: 89-101. Crisp, D. (1958): The spread of Elminius modestus Darwin in North-West Europe. J. Mar. Biol. Ass. UK 37: 483-520. den Hartog, C. (1959): Die Seepocke Elminius modestus auf Helgoland. Beaufortia 7: 207-209. Harms, J. (1993): Check list of species (algae, invertebrates and vertebrates) found in the vicinity of the island of Helgoland (North Sea, German Bight) – a review of recent records. Helgol. Wiss. Meeresunters. 47: 1-34. Hauser, B. & Michaelis, H. (1975): Die Makrofauna der Watten, Strände, Riffe und Wracks um den Hohen Knechtsand in der Wesermündung. Jb. Forschungsstelle Küste Norderney 26: 85-119. Gittenberger, A., Rensing, M., Stegenga, H. & Hoeksema, B. (2010): Native and non-native species of hard substrata in the dutch wadden sea. Ned. Faun. Meded. 33: 21-76. Gollasch, S. (2002): The importance of ship hull fouling as a vector of species introductions into the North Sea. Biofouling 18: 105-121. Gomes-Filho, J.G., Hawkins, S.J., Aquino-Souza, R. & Thompson, R.C. (2010): Distribution of barnacles and dominance of the introduced species Elminius modestus along two estuaries in South-West England. Mar. Biodiv. Rec. 3: 1-11. Kühl, H. (1954): Über das Auftreten von Elminius modestus Darwin in der Elbmündung. Helgol. Wiss Meeresunters. 5: 53-56. Kühl, H. (1963): Die Verbreitung von Elminius modestus Darwin (Cirripdedia Thoricica) an der deutschen Küste. Curstaceana 5: 99-111. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Lawson, J., Davenport, J. & Whitaker, A. (2004): Barnacle distribution in Lough Hyne Marine Nature Reserve: a new baseline and an account of invasion by the introduced Australasian species Elminius modestus Darwin. Estuar. Coast. Shelf Sci. 60: 729-735. Nall, C.R., Guerin, A.J. & Cook, E.J. (2015): Rapid assessment of marine non-native species in northern Scotland and a synthesis of existing Scottish records. Aquatic Invasions 10: 107-121. Nehring, S. & Leuchs, H. (1999): Neozoa (Makrozoobenthos) an der deutschen Nordseeküste - Eine Übersicht. Bundesanstalt für Gewässerkunde (BfG) 1200: 131 S. O’Riordan, R.M., Culloty, S., Davenport, J. & Mcallen, R. (2009): Increases in the abundance of the invasive barnacle Austrominius modestus on the Isle of Cumbrae, Scotland. Marine Biodiversity Records, Marine Biological Association of the United Kingdom: 4 S. Witte, S., Buschbaum, C., van Beusekom, J. E. & Reise, K. (2010): Does climatic warming explain why an introduced barnacle finally takes over after a lag of more than 50 years? Biol Invasions 12: 3579-3589.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

125 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Callinectes sapidus – Blaukrabbe

Systematik und Nomenklatur: Callinectes sapidus Rathbun, 1896 Blaukrabbe Synonyme: – Arthropoda, Crustacea, Portunidae Lebensraum: Brackwasser, Meer Status: Unbeständig Ursprüngliches Areal: Nordwestatlantik, Zentraler Westatlantik, Südwestatlantik Leere Zeil e Das Ursprungsgebiet ist die Atlantikküste von Kanada bis Uruguay; der Verbreitungsschwerpunkt liegt zwischen Massachusetts und Texas (FAO 2007).

Leere Zeil e Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser, Fischerei, Zierhandel Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Über die Ersteinbringung der Art liegen keine Informationen vor.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1964 Leere Zeil e Erstfund in der Elbemündung nahe Cuxhaven im September 1964 (Kühl 1965).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Beobachtungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Unbekannt Leere Zeil e Bei Massenauftreten könnte durch das breite Nahrungsspektrum (Fantle et al. 1999) Konkurrenz zu heimischen Arten auftreten, was bisher aber nicht untersucht ist.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Breites Nahrungsspektrum (tierische und pflanzliche Nahrung, Aas, Detritus) (Fantle et al. 1999). Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeil e Wirtsorganismus für verschiedene Parasiten, von denen einige ein bislang nicht näher untersuchtes hohes Potential für negative Auswirkungen haben (Messick 2001, Shields & Overstreet 2003).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Auswirkungen auf das Nahrungsnetz scheinen bei Massenauftreten denkbar, sind aber bisher nicht untersucht.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig Bisher nur unregelmäßig Einzelfunde im Elbe- und Weser-Ästuar sowie im Ostfriesischen Watten- meer (Kühl 1965, Nehring & van der Meer 2010, Nehring 2011). Teilweise könnten die Individuen von etablierten Populationen in den niederländischen Ästuaren stammen (Wolf 2005, Nehring & van der Meer 2010). Einzelfunde sind auch aus Dänemark bekannt (Nehring 2011). In vielen weiteren europäischen Ländern vorhanden (Nehring 2011). Sofortmaßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (als Beifang in der Fischerei, Tiere sollten nicht wieder über Bord gege- ben werden, Nehring et al. 2008), Sonstiges (Handelsverzicht, Öffentlichkeitsarbeit).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Wattenmeer, Ästuare (Nehring & van der Meer 2010, Nehring 2011). Reproduktionspotenzial Hoch Geschlechtsreif nach 1 bis 1,5 Jahren, Weibchen können mehrfach im Jahr laichen, es werden bis zu 2 Millionen befruchtete Eier bei einem Reproduktionsvorgang abgegeben (Hill et al. 1989). Ausbreitungspotenzial Hoch 126 Leere Zeil e Anthropogene (Lebendimporte als Nahrungsmittel, Nehring et al. 2008; im Biofouling der Küsten- schifffahrt, Nehring 2011) und natürliche Fernausbreitung (aktive Wanderungen bis zu 540 km, Larvendrift mit Meeresstömungen bis zu 69 Tage, Hill et al. 1989). Aktueller Ausbreitungsverlauf Unbekannt Bislang liegen in Deutschland und Dänemark nur Einzelfunde vor (Nehring 2011), in den Niederlan- den etablierte Populationen vorhanden (Wolff 2005). Der genaue Ausbreitungsverlauf ist unbekannt. Monopolisierung von Ressourcen Unbekannt Bei Massenauftreten sind Raum- und Nahrungsdominanz denkbar, aber nicht genauer untersucht. Förderung durch Klimawandel Ja Wärmeliebende Art, die von steigenden Wassertemperaturen profitieren würde (Nehring 2011, Jo- hanson 2015).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur (kann Muschelfarmen schädigen, individuelle Fressrate von bis zu 575 Muscheln/Tag, Allen 2014), Fischerei (zerstört Stellnetze, schädigt gefangene Fische, Nehring 2011). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Nahrungsmittel (USA, FAO 2007). Negative gesundheitliche Auswirkungen Unbekannt Krankheitserreger (Potenzieller Träger von Stämmen des Bakteriums Vibrio cholera, das für das Ausbrechen von Cholera verantwortlich ist, Hill et al. 1989). Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Die naturschutzfachlichen Auswirkungen sind näher zu untersuchen. Bessere Kenntnisse zu Vor- kommen und zum Etablierungspotenzial sind auch im Hinblick auf mögliche Schäden in Muschelkul- turen notwendig.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Allen, U.S. (2014): CABI Invasive Species Compendium - Callinectes sapidus (blue crab). http://www.cabi.org/isc/datasheet/90126 Fantle, M.S., Dittel, A.I., Schwalm, S.M., Epifanio, C.E. & Fogel, M.L. (1999): A food web analysis of the juvenile blue crab, Callinectes sapidus, using stable isotopes in whole animals and individual amino acids. Oecologia 120: 416-426. FAO (Food and Agriculture Organization) (2007): Species Fact Sheet Callinectes sapidus Rathbun, 1896. http://www.fao.org/fishery/species/2632/en Gollasch, S. (1996): Untersuchungen des Arteintrages durch den internationalen Schiffsverkehr unter besonderer Berücksichtigung nichtheimischer Arten. Verlag Dr. Kovac, Hamburg: 312 S. Hill, J., Fowler, D.L. & Avyle, M.V. van den (1989): Species profiles: Life histories and environmental requirements of coastal fishes and invertebrates (Mid-Atlantic) - Blue crab. U.S. Army Corps of Engineers, Vicksburg: 18 S. Johnson, D.S. (2015): The savory swimmer swims north: a northern range extension of the blue crab Callinectes sapidus? J. Crust. Biol. 35: 105-110. Kühl, H. (1965): Fang einer Blaukrabbe, Callinectes sapidus Rathbun (Crustacea, Portunidae) in der Elbmündung. Arch. Fisch. Wiss. 15: 225-227. Messick, G. A. (2001): A review of potential diseases of blue crabs. Bulletin of National Research Institute of Aquaculture, Supplement 5: 81-87. Nehring, S. (2011): Invasion history and success of the American blue crab Callinectes sapidus Rathbun, 1896 in European and adjacent waters. In: Galil, B.S., Clark, P.F. & Carlton, J.T. (Hrsg.), In the Wrong Place - Alien Marine Crustaceans: Distribution, Biology and Impacts. Invading Nature 6: 607-624. Nehring, S. & van der Meer, U. (2010): First record of a fertilized female blue crab, Callinectes sapidus Rathbun, 1896 (Crustacea: Decapoda: Brachyura), from the German Wadden Sea and subsequent secondary prevention measures. Aquatic Invasions 5: 215-218. Nehring, S., Speckels, G. & Albersmeyer, J. (2008): The American blue crab Callinectes sapidus Rathbun on the German North Sea coast: Status quo and further perspectives. Senckenberg. marit. 38: 39-44. Shields, J.D. & Overstreet, R.M. (2003): The Blue Crab: Diseases, parasites and other symbionts. Faculty Publications from the Harold W. Manter Laboratory of Parasitology, Paper 426: 119 S. Wolff, W.J. (2005): Non-indigenous marine and estuarine species in The Netherlands. Zool. Med. 79-1: 1-116.

Bearbeitung und Prüfung Stefan Nehring & Stephan Gollasch 2017-01-15

127 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Caprella mutica – Japanischer Gespensterkrebs

Systematik und Nomenklatur: Caprella mutica Schurin 1935 Japanischer Gespensterkrebs Synonyme: Pazifischer Gespensterkrebs, Asiatischer Gespensterkrebs Arthropoda, Crustacea, Caprellidae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Aquakultur, Ballastwasser, Schiffsrumpf Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Über die Ersteinbringung der Art liegen keine Informationen vor. In Europa erstmals in den 1990er-Jahren in den Niederlanden, Belgien, Norwegen und Schottland beobachtet (Lackschewitz et al. 2015).

Leere Zeil e Erstnachweis: 2004 Leere Zeil e Nach Buschbaum & Gutow (2005) erstmals im Oktober 2004 in der Nordsee bei Sylt und Helgoland festgestellt.

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Die Art wird für das Verschwinden der heimischen Caprella linearis vor Helgoland verantwortlich gemacht (Laborversuche, Boos et al. 2009, 2011). Wahrscheinlich nur im Gezeitenbereich Auswir- kungen möglich (Coolen et al. 2016). Insbesondere bei Massenentwicklungen wird Konkurrenz um Ressourcen angenommen (Cook et al. 2007).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Die omnivore Art ernährt sich überwiegend von Detritus, frisst aber auch regelmäßig Benthos- Organismen (Boos et al. 2011). Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Buschbaum & Gutow (2005) berichten von massenhaftem Auftreten entlang der deutschen Nordseeküste und nach Schückel et al. (2010) im Jadebusen. Nach Buschbaum et al. (2012) und Lackschewitz et al. (2011, 2015) an mehreren Untersuchungsorten in der Nordsee gefunden, an manchen Stellen wieder verschwunden. Maßnahmen Vorhanden Vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Verhinderung der Verschleppung durch Behandlung von Bal- lastwasser und Fischereizubehör. Sonstiges (Öffentlichkeitsarbeit).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Im Wattenmeer und in Häfen (Lackschewitz et al. 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Mehrere Fortpflanzungsperioden mit jeweils über 300 Eiern pro Jahr (Ashton et al.2006). Weibchen betreiben Brutpflege (Cook et al. 2007). Lebensdauer vermutlich 6-9 Monate (Boos et al. 2011). Ausbreitungspotenzial Hoch 128

Anthropogene (Schiffsbewuchs) und natürliche Fernausbreitung (kurze Distanzen an driftenden Makroalgen, Cook et al. 2007). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Die Art breitet sich aus und tritt teilweise massenhaft entlang der deutschen Nordseeküste auf (Buschbaum & Gutow 2005, Schückel et al. 2010, Buschbaum et al. 2012). Nach Ashton et al. (2008) mehrfach in den Ost-Atlantik eingeschleppt.

Leere Zeil e Monopolisierung von Ressourcen Ja Rascher Aufbau sehr dichter und weitflächiger Bestände, Massenauftreten mit mehr als 300.000 Ind./m² (Cook et al. 2007, Schückel 2010). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Mögliche Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Tritt als „Aufwuchs“ an Netzen, Fischkäfigen, Muschelkulturleinen, Pontons, Bojen, Booten und Makroalgen auf (Cook et al. 2007, Schückel 2010). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Untersuchungen zu den möglichen Auswirkungen auf heimische Arten.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Ashton, G.V., Boos, K., Shucksmith, R. & Cook, E.J. (2006): Rapid assessment of the distribution of marine nonnative species in marinas in Scotland. Aquatic Invasions 4: 209-213. Ashton, G.V., Stevens, M.I., Hart, M.C., Green, D.H., Burrows, M.T., Cook, E.J. & Willis, K.J. (2008): Mitochondrial DNA reveals multiple northern hemisphere introductions of Caprella mutica (Crustacea, Amphipoda). Mol. Ecol. 17: 1293-1303. Boos, K., Cook, E.J., Gutow, L. & Franke, H.-D. (2009): Density dependent interference competition and displacement: non-native vs. native caprellids (Amphipoda, Crustacea). Alfred-Wegener-Institute für Polar- und Meeresforschung, Bremerhaven: 1 S. Boos, K., Ashton, G.V. & Cook E.J. (2011): The Japanese skeleton shrimp Caprella mutica (Crustacea, Amphi-poda): a global invader of coastal waters. In: Galil, B.S., Clark, P.F. & Carlton, J.T. (Eds.), In the wrong place – alien marine crustaceans: distribution, biology and impacts. Springer, Dordrecht: 129-156. Buschbaum, C. & Gutow, L. (2005): Mass occurrence of an introduced crustacean (Caprella cf. mutica) in the southeastern North Sea. Helgol. Mar. Res. 59: 252-253. Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Nonnative macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean Coast. Manage. 68: 89-101. Cook, E.J., Jahnke, M., Kerckhof, F., Minchin, D., Faasse, M., Boos, K. & Ashton, G. (2007): European expansion of the introduced amphipod Caprella mutica Schurin 1935. Aquatic Invasions 2: 411-421. Coolen, J.W.P., Lengkeek, W., Degraer, S., Kerckhof, F., Kirkwood, R.J. & Lindeboom, H.J. (2016): Distribution of the invasive Caprella mutica Schurin, 1935 and native Caprella linearis (Linnaeus, 1767) on artificial hard substrates in the North Sea: separation by habitat. Aquatic Invasions 11: 437-449. Lackschewitz, D., Reise, K. & Buschbaum, C. (2011): Schnellerfassung von Neobiota in der Nordsee und Ostsee. Abschlußbericht. Landesamt für Landwirtschaft, Umwelt und ländliche Räume des Landes Schleswig- Holstein und Niedersächsische Landesbetriebe für Wasserwirtschaft, Küsten- und Naturschutz: 54 S. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Schückel, S. (2010): "Aliens in der Nordsee" - der Gespensterkrebs Caprella mutica erobert die südliche Nordsee. Infos aus dem Stipendienprogramm. Nr. 40, Ausgabe III: 3 S. Schückel, U., Schückel, S., Beck, M. & Liebezeit, G. (2010): New range expansion of Caprella mutica Schurin, 1935 (Malacostraca: Caprellidae) to the German coast, North Sea. Aquatic Invasions 5, Ergänzungsbd. 1: S85- S89.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

129 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Cercopagis pengoi – Kaspischer Wasserfloh

Systematik und Nomenklatur: Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) Kaspischer Wasserfloh Synonyme: – Arthropoda, Crustacea, Cercopagididae Lebensraum: Brackwasser, Süßwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Westliches Schwarzes Meer, Östliches Schwarzes Meer (Ponto- Kaspische Region) Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser, Schiffsrumpf Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Über die Ersteinbringung der Art liegen keine Informationen vor.

Leere Zeil e Erstnachweis: 2004 Leere Zeil e Erstmals entlang der Ostseeküste (Mecklenburg-Vorpommern) gefunden (Lackschewitz et al. 2015). Es ist möglich, dass C. pengoi schon früher aufgetreten ist, aber übersehen wurde. Bereits 2002 fand Olszewska (2006) die Art an einer Station nahe Swinemünde nur wenige Kilometer von der Grenze Polen-Deutschland entfernt.

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Nahrungskonkurrenz mit Fischen (USA, Bushnoe et al. 2003) und Zooplankton (Finnland, Lehti- niemi & Gorokhova 2008; USA, Laxson et al. 2003). Konkurrenz zu den Cladoceren Bosmina coregoni maritima, Evadne nordmanni und Pleopsis polyphemoides (Estland, Ojaveer et al. 2004).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Begründete Annahme Leere Zeil e Negative Bestandsentwicklungen durch Fraßdruck auf Zooplanktonarten wahrscheinlich (USA, Benoit et al. 2002, Laxson et al. 2003; Finnland, Lehtiniemi & Gorokhova 2008).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Veränderungen der Zooplanktongemeinschaft bzw. Änderungen im Nahrungsnetz (Ostsee, Ojaveer et al. 2011; Great Lakes, Benoit et al. 2002), entlang der deutschen Ostseeküste unwahrscheinlich, da das Salzgehaltsoptimum (5-8 PSU) der Art niedriger liegt (Gorokhova et al. 2000).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig Vorkommen in der vorpommerschen Boddenküste (Lackschewitz et al. 2015). Einzelfunde in Polen (Olszewska 2006). Weit verbreitet in der Ostsee (Gorokhova et al. 2000). Sofortmaßnahmen Unbekannt Es gibt keine erfolgversprechenden Maßnahmen zur Entfernung. Nur vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Verhinderung der Verschleppung durch Behandlung von Ballastwasser und Fischereizubehör. Sonstiges (Öffentlichkeitsarbeit).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Stillgewässer, Ästuare, Ostsee (Lackschewitz et al. 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Teilweise parthenogenetische Fortpflanzung mit Dauereiern (Simm & Ojaveer 2006). Populationen mit mehr als 95% parthenogenetischen Weibchen (USA, Ontariosee, Ojaveer et al. 2001). Ausbreitungspotenzial Hoch 130 Leere Zeil e Anthropogene (Ballastwasser, Fischereizubehör, Jacobs & MacIsaac 2007) und natürliche Fernausbreitung (mit Meeresströmungen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Olszewska (2006) vermutete eine westliche Ausbreitung in der Ostsee, während Lackschewitz et al. (2015) dies wegen des hohen Salzgehaltes für unwahrscheinlich halten. Gorokhova et al. (2000) geben als obere Salzgehaltsgrenze 13-15 PSU an. Demnach wäre ein Auftreten entlang der deutschen Ostseeküste bis zur dänisch-deutschen Grenze möglich. Monopolisierung von Ressourcen Ja Hohe Abundanzen, max. jährliches Mittel 420 Ind./m³, Maximum über 1200 Ind./m³ (Ojaveer et al. 2004, Simm & Ojaveer 2006). 74% der Zooplanktonbiomasse (Ojaveer et al. 2001). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Mögliche Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Siedelt an Fischernetzen und Leinen, Jacobs & MacIsaac 2007; aufwändige Reinigun- gen, Schäden in den USA wurden auf 5 Mio. USD jährlich geschätzt, Pimentel et al. 2005). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Fischnährtier, Antsulevich & Välipakka 2000; Anteil aber gering, Ojaveer et al. 2004). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Überprüfung möglicher Auswirkungen auf heimische Arten.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Antsulevich, A. & Välipakka, P. (2000): Cercopagis pengoi – new important food object of the Baltic Herring in the Gulf of Finland. Internat. Rev. Hydrobiol. 85: 609-619. Benoit, H.P., Johannsson, O.E., Warner, D.M., Sprules, W.G. & Rudstam, L.G. (2002): Assessing the impact of a recent predatory invader: the population dynamics, vertical distribution, and potential prey of Cercopagis pengoi in Lake Ontario. Limnol. Oceanogr. 47: 626-635. Bushnoe, T., Warner, D., Rudstam, L. & Mills, E. (2003): Cercopagis pengoi as a new prey item for alewife (Alosa pseudoharengus) and rainbow smelt (Osmerus mordax) in Lake Ontario. J. Great Lakes Res. 29: 205-212. Gorokhova, E., Aladin, N., Dumont, H.J. (2000): Further expansion of the genus Cercopagis (Crustacea, Branchio- poda) in the Baltic Sea, with notes on the taxa present and their ecology. Hydrobiologia 429: 207-218. Jacobs, M.J. & MacIsaac, H.J. (2007): Fouling of fishing line by the waterflea Cercopagis pengoi: a mechanism of human-mediated dispersal of zooplankton? Hydrobiologia 583: 119-126. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Laxson, C.L., McPhedran, K.N., Makarewicz, J.C., Telesh, I.V. & MacIsaac, H.J. (2003): Effects of the non-indigenous cladoceran Cercopagis pengoi on the lower food web of Lake Ontario. Freshw. Biol. 48: 2094-2106. Lehtiniemi, M. & Gorokhova, E. (2008): Predation of the introduced cladoceran Cercopagis pengoi on the native copepod Eurytemora affinis in the northern Baltic Sea. Mar. Ecol. Prog. Ser. 362: 193-200. Ojaveer, H., Kuhns, L.A., Barbiero, R.P. & Tuchman, M.L. (2001): Distribution and population characteristics of Cercopagis pengoi in Lake Ontario. J. Great Lakes Res. 27: 10-18. Ojaveer, H., Simm, M. & Lankov, A. (2004): Population dynamics and ecological impact of the non-indigenous Cercopagis pengoi in the Gulf of Riga (Baltic Sea). Hydrobiologia 522: 261-269. Ojaveer, H., Kotta, J., Pollumäe, A., Pollupüü, M., Jaanus, A. & Vetemaa, M. (2011): Alien species in a brackish water temperate ecosystem: Annual-scale dynamics in response to environmental variability. Environ. Res. 111: 933-942. Olszewska, A. (2006): New records of C. pengoi (Ostroumov 1891) in the southern Baltic. Oceanologia 48: 319-321. Pimentel, D. (2005): Aquatic nuisance species in the New York State Canal and Hudson River systems and the Great Lakes basin: an economic and environmental assessment. Environm. Manag. 35: 692-701. Simm, M. & Ojaveer, H. (2006): Taxonomic status and reproduction dynamics of the non-indigenous Cercopagis in the Gulf of Riga (Baltic Sea). Hydrobiologia 554: 147-154.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

131 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Chelicorophium curvispinum – Süßwasser-Röhrenkrebs

Systematik und Nomenklatur: Chelicorophium curvispinum (G.O. Sars, 1895) Süßwasser-Röhrenkrebs Synonyme: Corophium curvispinum Arthropoda, Crustacea, Corophiidae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Südosteuropa, Osteuropa, Kaukasus (Ponto-Kaspische Region) Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Transport entlang von Wasserstraßen (inkl. Kanäle), Ballastwasser, Schiffsrumpf Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Über die Ersteinbringung der Art liegen keine Informationen vor.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1912 Leere Zeil e Erstfund durch Wundsch (1912) im Müggelsee bei Berlin. In der Ostsee 1932 im Stettiner Haff (Neuhaus 1933).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Bei Massenvorkommen wurde eine Verdrängung von Asseln (Asellus aquaticus) und Gefährdung von verschiedenen Chironomiden beobachtet (Kinzelbach et al. 1997, Bij de Vaat et al. 2002, Leu- ven et al. 2009).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Ja Leere Zeil e Die Schlammröhren verhindern bzw. begünstigen die Besiedlung durch verschiedene Arten, insbesondere Gammariden. Die Filtrationsleistung bei Massenbeständen (bis zu 700.000 Ind./m2) und die Nutzung als Nahrung durch Fische und Gammariden kann zu Veränderungen im Nahrungsnetz führen (Rhein, Deutschland, Haas et al. 2002, van Riel et al. 2006).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Binnengewässern, z.B. Oder, Warnow, Spree, Havel, Elbe, Weser, Donau, Rhein, auch in schwachen Brackwasserbereichen der Ost- und Nordsee (ARGE ELBE 1991, Bij de Vaate et al. 2002, Eggers & Martens 2008, Leuven et al. 2009). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt),Vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Verhinderung der Verschleppung durch Behandlung von Ballastwasser, Rei- nigung von Schiffsrümpfen und Ausbreitungssperren in Kanälen (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Binnengewässer, Ästuare (Lackschewitz et al. 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Frühes Erreichen des Fortpflanzungsalters, mehrere Fortpflanzungsperioden pro Jahr (den Hartog et al. (1992).

Ausbreitungspotenzial Hoch

132 Anthropogene (Schiffsbewuchs, Ballastwasser, Kanäle, Bij de Vaat et al. 2002, Leuven et al. 2009) und natürliche Fernausbreitung (mit Wasserstömungen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil In den letzten Jahren keine nennenswerte Arealerweiterung. Monopolisierung von Ressourcen Ja 2 Massenbestände bis zu 700.000 Ind./m (Bij de Vaat et al. 2002, van Riel et al. 2006). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Mögliche Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Keine Positive ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Fischnährtier, van Riel et al. 2006, Grabowski et al. 2007). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen ARGE ELBE (1991): Das oberflächennahe Zoobenthos der Elbe als Indikator für die Gewässerqualität. Wassergütestelle Elbe, Hamburg: 108 S. Bij de Vaate, A., Jazdzewski, K., Ketelaars, H.A.M., Gollasch, S. & van der Velde, G. (2002): Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe. Can. J. Fish. Aq. Sci. 59: 1159- 1174. den Hartog, C., Van den Brink, F.W. & Van der Velde, G. (1992): Why was the invasion of the river Rhine by Corophium curvispinum and Corbicula species so successful? J. Nat. Hist. 26: 1121-1129. Eggers. T.O. & Martens, A. (2008): Neozoische Amphipoda in Deutschland: eine aktuelle Übersicht. Deutsche Gesellschaft für Limnologie (DGL). Erweiterte Zusammenfassungen der Jahrestagung 2007 (Münster), Werder 2008: 176-180. Grabowski, M., Jażdżewski, K. & Konopacka, A. (2007): Alien Crustacea in Polish waters – Amphipoda. Aquatic Invasions 2: 25-38. Haas, G., Brunke, M. & Streit, B. (2002): Fast turnover in dominance of exotic species in the Rhine River determines biodiversity and ecosystem function: an affair between amphipods and mussels. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Hrsg.), Invasive Aquatic Species of Europe: Distribution, Impacts and Management. Kluwer, Dordrecht: 426-432. Kinzelbach, R., Homma, S. & Geiter, O. (1997): Aquatische Neozoen in Europa. Newsletter der Arbeitsgruppe Neozoen, Allgemeine und Spezielle Zoologie, Universität Rostock. Neozoen (Rostock) 1: 7-8. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Leuven, R.S., van der Velde, G., Baijens, I., Snijders, J., van der Zwart, C., Lenders, H.J. & bij de Vaate, A. (2009): The river Rhine: a global highway for dispersal of aquatic invasive species. Biol. Invasions 11: 1989-2008. Neuhaus, E. (1933): Studien über das Stettiner Haff und seine Nebengewässer. Zeitschrift für Fischerei und deren Hilfswissenschaften 31: 427-489. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Van Riel, M.C., van der Velde, G., Rajagopal, S., Marguillier, S., Dehairs, F. & bij de Vaate, A. (2006): Trophic relationships in the Rhine food web during invasion and after establishment of the Ponto-Caspian invader Dikerogammarus villosus. Hydrobiologia 565: 39-58. Wundsch, H.H. (1912): Eine neue Spezies des Genus Corophium Latr. aus dem Müggelsee bei Berlin. Zool. Anz. 39: 729-738.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch & Stefan Nehring 2017-01-15

133 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Dikerogammarus villosus – Großer Höckerflohkrebs

Systematik und Nomenklatur: Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) Großer Höckerflohkrebs Synonyme: – Arthropoda, Crustacea, Gammaridae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Südosteuropa, Osteuropa, Zentralasien, Kaukasus, Westasien (Pon- to-Kaspische Region) Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Transport entlang von Wasserstraßen (inkl. Kanäle), Ballastwasser Ersteinbringung: 1980-1991 Leere Zeil e Es ist anzunehmen, dass diese auffallende Art nicht lange unentdeckt geblieben ist. Die Ersteinbringung ist vermutlich nur wenige Jahre vor dem Erstnachweis erfolgt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1991 Leere Zeil e 1991 in der Donau bei Jochenstein nachgewiesen (Weinzierl et al. 1996).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Nahrungs- und Raumkonkurrenz und Verdrängung von Gammarus roeselii (Hesselschwerdt et al. 2008) und anderen Gammaridae.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Ja Leere Zeil e Omnivor (Hellmann et al. 2015). Fraßdruck auf Amphipoden (z.B. Gammarus duebeni, G. fossarum) und Makroinvertebraten (z.B. Caenis robusta, Ischnura elegans) hoch, deren Bestände zurückge- hen (Niederlande, Dick & Platvoet 2000; experimentell: Dick et al. 2002, Kinzler & Maier 2003).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Eine Gefährdung heimischer Arten ist nicht zu erwarten.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Eine Gefährdung heimischer Arten ist nicht zu erwarten.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Ja Leere Zeil e Verringerung der Biodiversitätsindices in aquatischen Ökosystemen (England, MacNeil et al. 2013). Ein Übergreifen auf terrestrische Nahrungsbeziehungen wurde festgestellt (Gergs et al. 2014). Hö- here Streuabbauraten beeinflussen Nährstoffzyklen (England, Truhlar et al. 2014).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Deutschland weit verbreitet (Eggers & Martens 2008). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), Vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Ausbreitungssperren in Kanälen, Reinigung von Booten, Angel- und Tauchzu- behör (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Fließ- und Stillgewässer, Kanäle; unter Steinen und in Steinschüttungen (Eggers & Martens 2008). Reproduktionspotenzial Hoch Multivoltin, bis zu 188 Eier pro Weibchen, Geschlechtsreife nach 1-2 Monaten (Kley & Maier 2003). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Schiffsbewuchs, Ballastwasser, Kanäle, Tauchausrüstung, Bacela-Spychalska et al. 2013) und natürliche Fernausbreitung (mit Wasserstömungen).

Leere Zeil e

134 Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Besiedelt in Deutschland zunehmend auch Stillgewässer, in Europa expansiv (CABI 2009). Monopolisierung von Ressourcen Ja Bildet lokal monodominante Zönosen (van Riel et al. 2006). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Empfindlicher gegenüber höheren Temperaturen als heimische Arten (Maazouzi et al. 2011).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (frisst Fischnährtiere, Fischeier und kleine Jungfische, Casellato et al. 2007). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (wird von Fischen gefressen, CABI 2009). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Bacela-Spychalska, K., Grabowski, M., Rewicz, T., Konopacka, A. & Wattier, R. (2013): The ‘killer shrimp’ Dikerogammarus villosus (Crustacea, Amphipoda) invading Alpine lakes: overland transport by recreational boats and scuba-diving gear as potential entry vectors? Aqu. Conserv: Mar. Freshw. Ecosyst. 23: 606-618. CABI (2009): http://www.cabi.org/isc/datasheet/108309 Casellato, S., Visentin, A. & la Piana, G. (2007): The predatory impact of D. villosus, a danger for fish. In: Gherardi, F. (ed.): Biological invaders in inland waters: profiles, distribution, and threats. Springer: 495-506. Dick, J.T.A. & Platvoet, D. (2000): Invading predatory crustacean Dikerogammarus villosus eliminates both native and exotic species. Proc. R. Soc. Lond. B 267: 977-983. Dick, J.T.A., Platvoet, D. & Kelly, D.W. (2002): Predatory impact of the freshwater invader Dikerogammarus villosus (Crustacea: Amphipoda). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 59: 1078-1084. Eggers, T.O. & Martens, A. (2008): Neozoische Amphipoda in Deutschland: eine aktuelle Übersicht. In: Deutsche Gesellschaft für Limnologie (Hrsg.), Erweiterte Zusammenfassungen der Jahrestagung 2007: 176-180. Gergs, R., Koester, M., Schulz, R. & Schulz, R. (2014): Potential alteration of cross-ecosystem resource subsidies by an invasive aquatic macroinvertebrate: implications for the terrestrial food web. Freshw. Biol. 59: 2645-2655. Hellmann, C., Worischka, S., Mehler, E., Becker, J., Gergs, R. & Winkelmann, C. (2015): The trophic function of Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) in invaded rivers: a case study in the Elbe and Rhine. Aquatic Invasions 10: 385-397. Hesselschwerdt, J., Necker, J. & Wantzen, K. (2008): Gammarids in Lake Constance: habitat segregation between the invasive D. villosus and the indigenous G. roeselii. Fund. Appl. Limnol. Arch. Hydrobiol. 173: 177-186. Kinzler, W. & Maier, G. (2003): Asymmetry in mutual predation: possible reason for the replacement of native gammarids by invasives. Arch. Hydrobiol. 157: 473-481. Kley, A. & Maier, G. (2003): Life history characteristics of the invasive freshwater gammarids D. villosus and Echinogammarus ischnus in the river Main and the Main-Donau canal. Arch. Hydrobiol. 156: 457-469. Maazouzi, C., Piscart, C., Legier, F. & Hervant, F. (2011): Ecophysiological responses to temperature of the “killer shrimp” Dikerogammarus villosus: Is the invader really stronger than the native Gammarus pulex? Comp. Biochem. Physiol. A 159: 268-274. MacNeil, C. Boets, P., Lock, K. & Goethals, P. (2013): Potential effects of the invasive ‘killer shrimp’ (Dikerogammarus villosus) on macroinvertebrate assemblages and biomonitoring indices. Freshw. Biol. 58: 171-182. Truhlar, A.M., Dodd, J.A. & Aldridge, D.C. (2014): Differential leaf-litter processing by native (Gammarus pulex) and invasive (Dikerogammarus villosus) freshwater crustaceans under environmental extremes. Aquatic Conserv: Mar. Freshw. Ecosyst. 24: 56-65. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Van Riel, M.C., van der Velde, G., Rajagopal, S., Marguillier, S., Dehairs, F. & bij de Vaate, A. (2006): Trophic relationships in the Rhine food web during invasion and after establishment of the Ponto-Caspian invader Dikerogammarus villosus. Hydrobiologia 565:39-58. Weinzierl, A., Potel, S. & Banning. M. (1996): Obesogammarus obesus (Sars 1894) (Amphipoda, Gammaridae) in der oberen Donau. Lauterbornia 26: 87-89.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

135 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Eriocheir sinensis – Chinesische Wollhandkrabbe

Systematik und Nomenklatur: Eriocheir sinensis Milne Edwards, 1853 Chinesische Wollhandkrabbe Synonyme: – Arthropoda, Crustacea, Varunidae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser, Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik

Leere Zeil e Wladiwostock bis Südchina, Nordjapan und Taiwan. Hauptverbreitungsgebiet ist das Gelbe Meer (Panning 1950).

Leere Zeil e Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser, Schiffsrumpf Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Aufgrund des Fundortes des Erstnachweises (flußaufwärts hinter zwei Wehren) wurde vermutet, dass das Tier bzw. dessen Eltern schon einige Jahre zuvor eingeschleppt wurde(n) (Panning 1950).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1912 Leere Zeil e Erstfund eines ausgewachsenen Männchens (4-5 Jahre alt) am 26. September 1912 in der Aller bei Rethem (Schna- kenbeck 1924). In der Ostsee seit den 1920er-Jahren (Peters 1933).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Unbekannt Leere Zeil e Bei Massenauftreten Nahrungskonkurrent zu heimischen Arten (Peters 1933). Ob es dadurch zu einer Gefährdung heimischer Arten kommt, ist ungenügend bekannt.

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Begründete Annahme Leere Zeil e Breites Nahrungsspektrum (tierische und pflanzliche Nahrung, Aas, Detritus) mit Prädationsdruck auf einheimische Muschelarten (Sphaerium, Pisidium, Anodonta, Unio) und Fischeier (u.a. Salmo) (Peters 1933, Webster et al. 2015). Eine Gefährdung heimischer Arten wird angenommen.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Ja Leere Zeil e Kann den Erreger der Krebspest übertragen (Schrimpf et al. 2014).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Welche ökosystemaren Auswirkungen Massenentwicklungen (Panning 1950) sowie erhöhte Erosion durch den Bau von Grabgängen (Peters 1933) haben, ist unbekannt. Wird von Lachseeschwalben gefressen (Risch et al. 2016).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Entlang der gesamten deutschen Küsten an Nord- und Ostsee, insbesondere in größeren Ästuaren und vielen Binnengewässern (z.B. Havel, Spree, Oder) (Nehring 2016). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Migrationsbarrieren mit Fangvorrichtungen im Unterlauf, Fang bzw. Beifang in der Fischerei, Peters 1933, Fladung 2000), Minimierung Ausbreitung (Behandlung von Ballastwasser, Reinigung von Schiffsaufwuchs, Ökosperren in Kanälen) (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Wattenmeer, Ästuare, Binnengewässer (Peters 1933). Reproduktionspotenzial Gering Geschlechtsreife nach 3-5 Jahren, einmalige Eiablage (bis zu einer Million Eier) (Peters 1933). Ausbreitungspotenzial Hoch

136 Anthropogene (Schiffsbewuchs, Ballastwasser, Kanäle) und natürliche Fernausbreitung (aktive (katadrome) Wanderungen in Gewässern bis zu 562 km pro Jahr, Peters 1933, Herborg et al. 2003; kann auch kurze Strecken über Land zurücklegen, Anger 1990). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Keine weitere Ausbreitung in den letzten Jahrzehnten (Nehring 2016). Monopolisierung von Ressourcen Ja Rascher Aufbau sehr dichter Populationen (Peters 1933). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Arealveränderungen sind nicht auszuschließen (Experimentell an Larven, Anger 1991).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Beschädigen Stellnetze, fressen Köder, gefangene Fische, Fischlaich), Wasserwirtschaft (durch Grabgänge Erosion in Uferböschungen und -befestigungen, verstopfen Rechen an Wasser- versorgungsleitungen) (Peters 1933, Fladung 2000, Webster et al. 2015). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (als Köder für Aalkörbe, Verkauf an Restaurants), Landwirtschaft (Dünger auf Feldern, Nahrungsbeigabe für Nutztiere) (Panning 1952), Tourismus (bei Massenaufkommen). Negative gesundheitliche Auswirkungen Unbekannt Zwischenwirt für einen den Menschen befallenden Lungentrematoden (Asien, bei Verzehr von un- gekochten Krabben, benötigt als Zwischenwirt tropische Kronenschnecke, Stentiford et al. 2005). Trematode und Schnecke bisher in Europa nicht nachgewiesen. Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401. Art der Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014.

Quellen Anger, K. (1990): Der Lebenszyklus der Chinesischen Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis) in Norddeutschland: Gegenwärtiger Stand des Wissens und neue Untersuchungen. Seevögel 11: 32-37. Anger K. (1991): Effects of temperature and salinity on the larval development of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis (Decapoda: Grapsidae). Mar. Ecol. Prog. Ser. 72: 103-110. Fladung, E. (2000): Untersuchungen zur Bestandsregulierung und Verwertung der Chinesischen Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis) unter besonderer Berücksichtigung der Fischereiverhältnisse im Elbe-Havel-Gebiet. Schriften des Instituts für Binnenfischerei e.V. Potsdam-Sacrow, Band 5: 82 S. Herborg, L.-M., Rushton, S.P., Clare, A.S. & Bentley, M.G. (2003): Spread of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis H. Milne Edwards) in Continental Europe: analysis of a historical data set. Hydrobiologia 503: 21-28. Nehring, S. (2016): Die invasiven gebietsfremden Arten der ersten Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014. BfN-Skripten 438: 134 S. Panning, A (1950): Der gegenwärtige Stand der Wollhandkrabbenfrage. Zool. Anz. 144, Ergänz.-Bd.: 719-732. Peters, N. (1933): B. Lebenskundlicher Teil. In: Peters, N. & Panning, A. (Hrsg.), Die chinesische Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards) in Deutschland. Akad. Verlagsges., Leipzig: 59-177. Risch, M., Herden, C., Tittebrand, A., Denker, W., Hälterlein, B., Förster, H. & Günther, K. (2016): 1.8 Artenschutzprojekt für die Lachseeschwalbe in Dithmarschen. In: MELUR (Hrsg.), Jahresbericht 2016 zur biologischen Vielfalt - Jagd und Artenschutz. Kiel: 30-36. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Schnakenbeck, W. (1924): Ueber das Auftreten chinesischer Krabben in der Unterelbe. Schr. für Süßwasser- und Meereskunde. 2: 125-129 Schrimpf, A., Schmidt, T. & Schulz, R. (2014): Invasive Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) transmits crayfish plague pathogen (Aphanomyces astaci). Aquatic Invasions 9: 203-209. Stentiford, G. D., Bateman, K., Koofhethile, K. & Rangdale, R. (2005): Survey of Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) from the Thames estuary to investigate their potential as vectors for the metacercarial stage of the human lung fluke (Paragonimus westermani). CEFAS, LPHA, Corporation of London: 18 S. Webster, J.M., Clark, P.E. & Morritt, D. (2015): Laboratory based feeding behaviour of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Varunidae): fish egg consumption. Aquatic Invasions 10: 313-326.

Bearbeitung und Prüfung Stefan Nehring & Stephan Gollasch 2017-01-15

137 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Gammarus tigrinus – Gefleckter Flußflohkrebs

Systematik und Nomenklatur: Gammarus tigrinus Sexton, 1939 Gefleckter Flußflohkrebs Synonyme: Getigerter Flußflohkrebs Arthropoda, Crustacea, Gammaridae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestatlantik Leere Zeil e Das Ursprungsgebiet liegt in den tidebeinflußten Ästuarien und Flußmündungen der nordamerikanischen Atlantikküste (Bousfield 1973).

Leere Zeil e Einführungsweise: Absichtlich Einfuhrvektoren: Fischerei Ersteinbringung: 1955 Leere Zeil e 1955 wurden Tiere aus England (Mündungsgebiet Mersey River) für eine Zucht zur Vorbereitung auf eine fischereilich motivierte Ausbringung importiert (Schmitz 1956). Da die erste Zucht misslang, wurden 1956 und 1957 Tiere aus Wyken Slough (England) importiert, deren Zucht gelang (Schmitz 1960). Vor der Ersteinbringung nach Deutschland in England vermutlich mit Ballastwasser eingeschleppt (Klein 1969).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1957 Leere Zeil e 1957 wurden aus der angelegten Zucht ca. 1000 Individuen bei Freudenthal in der Werra in gazebespannten Holzkästen ausgebracht, deren Haltbarkeit bewusst begrenzt war (Schmitz 1960). Bereits zwei Jahre später bestand eine stabile Population in Bereich Werra-Weser (Fries & Tesch 1965). Im Ostseebereich nach Bulnheim (1976) zuerst 1975 in der Schlei bei Schleswig.

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Eine Verdrängung heimischer Amphipodenarten (G. duebeni, G. zaddachi und G. pulex) ist in Be- reichen mit geringen Salzgehalten zu beobachten (Pinkster 1975, Bulnheim 1976, Reisalu et al. 2016).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Unbekannt Leere Zeil e Ausmaß des Fraßdrucks vor allem auf frisch gehäutete bzw. kleinere heimische Amphipodenarten ist unbekannt (vgl. Dick et al. 1996).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Welche Auswirkungen Massenentwicklungen haben, ist unbekannt (Fries & Tesch 1965).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Weit verbreitet in Kanälen, Fließgewässern, Ästuarbereichen und flachen Küstenbereichen der Ostsee (Tittizer et al. 2000, Lackschewitz et al. 2015). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), Vorsorgliche Maßnahmen zur Verhinderung einer weiteren Ausbreitung (Behandlung von Ballastwasser, Reini- gung von Schiffsrümpfen, Ausbreitungssperren in Kanälen).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Fließgewässer, Ästuare, flache Küstenbereiche (Tittizer et al. 2000, Lackschewitz et al. 2015). Reproduktionspotenzial Hoch

138 Geschlechtsreife innerhalb von zwei Monaten, mehrere Generationen im Jahr (Pinkster 1975). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Schiffsbewuchs, Ballastwasser, Kanäle) und natürliche Fernausbreitung (Larven mit Wasserströmungen) (Fries & Tesch 1965, Bulnheim 1976).

Aktueller Ausbreitungsverlauf Zurückgehend

In den Binnengewässern gehen die Bestände inzwischen deutlich zurück, was neben der abneh- menden Salzbelastung der Flüsse auf die Ausbreitung des invasiven Gammariden Dikerogammarus villosus in den 1990er Jahren zurückgeführt wird (Tittizer et al. 2000). Monopolisierung von Ressourcen Ja Massenentwicklungen wurden in der Weser beobachtet (Fries & Tesch 1965). Förderung durch Klimawandel Unbekannt Mögliche Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Ertragsverluste durch Befall von Kiemen und die Haut von Fischen, die in Fanggeräten gefangen wurden und daher nicht flüchten können, Fries & Tesch 1965). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Fischnährtier, Fries & Tesch 1965, Bulnheim 1980; Reinigung von Fischfanggeräten durch Wegfraß von Algen und Detritus, Fries & Tesch 1965). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Bulnheim, H.-P. (1976): Gammarus tigrinus, ein neues Faunenelement der Ostseeförde Schlei. Schr. Naturw. Ver. Schlesw.-Holst. 46: 79-84. Dick, J.T.A. (1996): Post-invasion amphipod communities of Lough Neagh, N. Ireland: influences of habitat selection and mutual predation. J. Anim. Ecol. 65: 756-767. Fries, G. & Tesch, F.W. (1965): Der Einfluß des Massenvorkommens von Gammarus tigrinus Sexton auf Fische und niedere Tierwelt in der Weser. Arch. Fisch. Wiss. 16: 133-150. Herbst, V. (1982): Amphipoden in salzbelasteten niedersächsischen Oberflächengewässern. Gewässer u. Abwässer 68/69: 35-40. Herhaus, K.F. (1978): Die ersten Nachweise von Gammarus tigrinus Sexton, 1939, und Chaetogammarus ischnus (Stebbing, 1906) (Crustacea, Amphipoda, Gammaridae) im Einzugsgebiet der Ems und ihre verbreitungsgeschichtliche Einordnung. Natur und Heimat 38: 71-77. Klein, G. (1969): Amphipoden aus der Wesermündung und der Helgoländer Bucht, mit Beschreibung von Talorchestia frisiae n.sp. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven 11: 173-194. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Pinkster, S. (1975): The introduction of the alien amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939 (Crustacea, Amphipoda) in the Netherlands and its competition with indigenous species. Hydrobiol. Bull. 9: 131-138. Reisalu, G., Kotta, J., Herkül, K. & Kotta, I. (2016): The invasive amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939 displaces native gammarid amphipods from sheltered macrophyte habitats of the Gulf of Riga. Aquatic Invasions 11: 45-54. Ruoff, K. (1965): Neues von dem in die Weser eingebürgerten Flohkrebs, Gammarus tigrinus Sexton. Der Fischwirt 11: 1-2. Schmitz, W. (1956): Salzgehaltsschwankungen in der Werra und ihre fischereilichen Auswirkungen. Vom Wasser 23: 113-136. Schmitz, W. (1960): Die Einbürgerung von Gammarus tigrinus Sexton auf dem europäischen Kontinent. Arch. Hydrobiol. 57: 223-225. Tesch, F.W. & Fries, G. (1963): Die Auswirkungen des eingebürgerten Flohkrebses (Gammarus tigrinus) auf Fischbestand und Fischerei in der Weser. Der Fischwirt 11: 319-326. Tittizer, T., Schöll, F., Banning, M., Haybach, A. & Schleuter, M. (2000): Aquatische Neozoen im Makrozoobenthos der Binnenwasserstraßen Deutschlands. Lauterbornia 39: 1-72.

Bearbeitung und Prüfung Stefan Nehring & Stephan Gollasch 2017-01-15

139 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Hemigrapsus sanguineus – Japanische Felsenkrabbe

Systematik und Nomenklatur: Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835) Japanische Felsenkrabbe Synonyme: Asiatische Strandkrabbe Arthropoda, Crustacea, Varunidae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Schiffsrumpf, Ballastwasser Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Über die Ersteinbringung liegen keine Informationen vor. Erste europäische Funde liegen aus 1999 (Frankreich, Nie- derlande) vor; ob die Erstbesiedlung aus benachbarten Küstenabschnitten oder durch Direktimporte aus Asien oder Nordamerika erfolgte ist unbekannt (Lackschewitz et al. 2015).

Leere Zeil e Erstnachweis: 2006 leer e Z eile Erstfunde 2006 im Holmer Siel, auf Amrum und bei Norderney (Obert et al. 2007, Landschoff et al. 2013).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Nahrungs- und Habitatkonkurrenz zu Carcinus maenas wird angenommen (Dauvin et al. 2009, Griffen et al. 2011, Landschoff et al. 2013, Gothland et al. 2014, Spilmont et al. 2015). In den USA wurde C. maenas weitgehend verdrängt (Lohrer & Whitlach 2002, O’Connor 2014). In Frankreich wird Konkurrenz zu Muscheln in Aquakultur vermutet (Dauvin et al. 2009).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Unbekannt Leere Zeil e Die omnivoren Tiere ernähren sich überwiegend von Mollusken, z.B. juvenilen Miesmuscheln und Strandschnecken. Negative Auswirkungen bei Massenentwicklungen sind möglich (USA, Lohrer & Whitlach 2002). Die Übertragbarkeit auf Deutschland ist unbekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeil e Im Herkunftsgebiet von einem Parasiten befallen (Sacculina senta) (Takashi & Matsuura 1994). Es ist unklar, ob auch heimische Arten als Wirt fungieren können. Potenzieller Träger des für Krebstiere oft tödlichen Erregers der Weißfleckenkrankheit (WSSV - White Spot Syndrom Virus) (OIE 2016).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Eine lokale Verdrängung von C. maenas ist möglich (Frankreich, Dauvin et al. 2009; USA, Lohrer & Whitlach 2002, O’Connor 2014), die Auswirkungen auf das Nahrungsnetz sind unbekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Nach Buschbaum et al. (2012) und Lackschewitz et al. (2015) an mehreren Untersuchungsorten in der Nord- und Ostsee gefunden. Maßnahmen Vorhanden Vorsorgliche Maßnahmen, z.B. Verhinderung der Verschleppung durch Behandlung von Ballast- wasser und Reinigung von Schiffsrümpfen (Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Im Wattenmeer (Buschbaum et al. 2012). Reproduktionspotenzial Hoch 3-4 Bruterfolge im Jahr in denen mehrere Zehntausend Eier gelegt werden (Gothland et al. 2014). Ausbreitungspotenzial Hoch 140 Anthropogene (Schiffsbewuchs, Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Larven mit Mee- resströmungen) (Landschoff et al. 2013). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Entlang der deutschen Nordseeküste in nahezu allen geeigneten Habitaten (Landschoff et al. 2013). In Frankreich weitere Ausbreitung (Dauvin et al. 2009, Gothland et al. 2014). Monopolisierung von Ressourcen Unbekannt 2 Massenentwicklungen von über 300 Tieren/m sind bekannt, die Bestände reduzieren sich aber in der Folge (USA, Dauvin et al. 2009). Förderung durch Klimawandel Ja Die Verbreitung wird durch Salinität und Wassertemperatur begrenzt (Stephenson et al. 2009). Bei Anstieg der Wassertemperaturen könnte sich die Art weiter nach Norden ausbreiten.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Unbekannt Zurzeit sind keine negativen ökonomischen Auswirkungen bekannt, jedoch sind Schäden in der Aquakultur möglich (Dauvin et al. 2009). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen gegenüber Umwelt und heimischen Arten sind näher zu untersuchen.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Nonnative macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean Coast. Manage. 68: 89-101. Dauvin, J.-C., Tous Rius, A. & Ruellet, T. (2009): Recent expansion of two invasive crabs species Hemigrapsus sanguineus (de Haan, 1835) and H. takanoi Asakura and Watanabe 2005 along the Opal Coast, France. Aquatic Invasions 4: 451-465. Gothland, M., Dauvin, J.-C., Denis, L., Dufossé, F., Jobert, S., Ovaert, J., Pezy, J.-P., Tous Rius, A. & Spilmont, N. (2014): Biological traits explain the distribution and colonisation ability of the invasive shore crab Hemigrapsus takanoi. Estuar. Coast. Shelf Sci. 142: 41-49. Griffen, B.D., Altman, I., Hurley, J. & Mosblack, H. (2011): Reduced fecundity by one invader in the presence of another: A potential mechanism leading to species replacement. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 406: 6-13. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Landschoff, J., Lackschewitz, D., Kesy, K. & Reise, K. (2013): Globalization pressure and habitat change: Pacific rocky shore crabs invade armored shorelines in the Atlantic Wadden Sea. Aquatic Invasions 8: 77-87. Lohrer, A. & Whitlatch, R. (2002): Relative impacts of two exotic brachyuran species on blue mussel populations in Long Island Sound. Mar. Ecol. Prog. Ser. 227: 135-144. O’Connor, N.J. (2014): Invasion dynamics on a temperate rocky shore: from early invasion to establishment of a marine invader. Biol. Invasions 16: 73-87. Obert, B., Herlyn, M. & Grotjahn, M. (2007): First records of two crabs from the North West Pacific Hemigrapsus sanguineus and H. takanoi at the coast of Lower Saxony, Germany. Waddensea Newsletter 33: 21-22. OIE (2016): White spot disease. Manual of diagnostic tests for aquatic animals. OIE: 14 S. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Spilmont, N., Gothland, M. & Seuront, L. (2015): Exogenous control of the feeding activity in the invasive Asian shore crab Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835). Aquatic Invasions 10: 327-332. Stephenson, E.H., Steneck, R.S. & Hadlock Seeley, R. (2009): Possible temperature limits to range expansion of nonnative Asian shore crabs in Maine. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 375: 21-31. Takashi, T. & Matsuura, S. (1994): Laboratory studies on molting and growth of the Shore Crab, Hemigrapsus sanguineus de Haan, parasitized by a Rhizocephalan Barnacle. Biol. Bull. 186: 300-308.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

141 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Hemigrapsus takanoi – Pinsel-Felsenkrabbe

Systematik und Nomenklatur: Hemigrapsus takanoi Asakura & Watanabe, 2005 Pinsel-Felsenkrabbe Synonyme: Asiatische Strandkrabbe Leere Zeil e Hemigrapsus penicillatus wurde früher als Synonym zu H. takanoi angesehen. Markert et al. (2014) haben gezeigt, dass H. takanoi und H. penicillatus zwei verschiedene Arten sind. Genetische Untersuchungen belegen, dass in Deutschland beide Arten auftreten, die morphologisch schwierig zu trennen sind (Markert et al. 2014).

Leere Zeil e Arthropoda, Crustacea, Varunidae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Schiffsrumpf, Ballastwasser Ersteinbringung: 1993 Leere Zeil e H. takanoi wurde 1993, rund ein Jahr vor dem ersten Freilandfund in Europa (1994 in West-Frankreich nahe La Rochelle) am Schiffsrumpf eines Handelsschiffes nach dessen Dockung in Bremerhaven gefunden (Gollasch 1999).

Leere Zeil e Erstnachweis: 2007 Leere Zeil e Erstfund bei Norddeich (Nordsee) (Obert et al. 2007).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Nahrungs- und Habitatkonkurrent zu Carcinus maenas wird angenommen (van den Brink et al. 2012, Gothland et al. 2014). In Dünkirchen dominiert H. takanoi die C. maenas-Population (Dauvin et al. 2009). In Frankreich wird Konkurrenz zu Muscheln in Aquakultur vermutet (Dauvin et al. 2009).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Die omnivoren Tiere ernähren sich überwiegend von Mollusken, z.B. juvenilen Miesmuscheln und Strandschnecken. Mögliche Auswirkungen bei Massenentwicklungen sind nicht untersucht. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeil e Träger des für Krebstiere oft tödlichen Erregers der Weißfleckenkrankheit (WSSV - White Spot Syndrom Virus) (OIE 2016). Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Eine lokale Verdrängung von C. maenas ist möglich (Frankreich, Dauvin et al. 2009; USA, O’Connor 2014), die Auswirkungen auf das Nahrungsnetz sind unbekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig Nach Buschbaum et al. (2012) und Lackschewitz et al. (2015) an mehreren Untersuchungsorten in der Nord- und Ostsee gefunden. In Frankreich in und nahe Häfen gefunden (Gothland et al. 2014). Maßnahmen Vorhanden Vorsorgliche Maßnahmen wie z.B. Verhinderung der Verschleppung durch Behandlung von Bal- lastwasser und Reinigung von Schiffsrümpfen (Scheibner et al. 2015).

142

Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Schiffsbewuchs, Ballastwasser) und natürliche Fernausbreitung (Larven mit Mee- resströmungen) (Landschoff et al. 2013). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Entlang der deutschen Nordseeküste in nahezu allen geeigneten Habitaten (Landschoff et al. 2013). In Frankreich weitere Ausbreitung (Dauvin et al. 2009). Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Unbekannt Für einen Populationsrückgang in Frankreich wurde ein strenger Winter als mögliche Ursache vermutet (Gothland et al. 2014). Demnach könnte eine Zunahme der Wassertemperaturen sich positiv auswirken.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Nonnative macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean Coast. Manage. 68: 89-101. Dauvin, J.-C., Tous Rius, A. & Ruellet, T. (2009): Recent expansion of two invasive crabs species Hemigrapsus sanguineus (de Haan, 1835) and H. takanoi Asakura and Watanabe 2005 along the Opal Coast, France. Aquatic Invasions 4: 451-465. Gollasch, S. (1999): The Asian decapod Hemigrapsus penicillatus (de Haan, 1833) (Decapoda, Grapsidae) introduced in European waters, status quo and future perspective. Helgol. Wiss. Meeresunters. 52: 359-366. Gothland, M., Dauvin, J.-C., Denis, L., Dufossé, F., Jobert, S., Ovaert, J., Pezy, J.P., Tous Rius, A. & Spilmont, N. (2014): Biological traits explain the distribution and colonisation ability of the invasive shore crab Hemigrapsus takanoi. Estuar. Coast. Shelf Sci. 142: 41-49. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Landschoff, J., Lackschewitz, D., Kesy, K. & Reise, K. (2013): Globalization pressure and habitat change: Pacific rocky shore crabs invade armored shorelines in the Atlantic Wadden Sea. Aquatic Invasions 8: 77-87. Markert, A., Raupach, M.J., Segelken-Voigt, A. & Wehrmann, A. (2014): Molecular identification and morphological characteristics of native and invasive Asian brush-clawed crabs (Crustacea: Brachyura) from Japanese and German coasts: Hemigrapsus penicillatus (De Haan, 1835) versus Hemigrapsus takanoi Asakura & Watanabe 2005. Organisms Diversity & Evolution 14: 369-382. O’Connor, N.J. (2014): Invasion dynamics on a temperate rocky shore: from early invasion to establishment of a marine invader. Biol. Invasions 16: 73-87. Obert, B., Herlyn, M. & Grotjahn, M. (2007): First records of two crabs from the North West Pacific Hemigrapsus sanguineus and H. takanoi at the coast of Lower Saxony, Germany. Waddensea Newsletter 33: 21-22. OIE (2016): White spot disease. Manual of diagnostic tests for aquatic animals. OIE: 14 S. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. van den Brink, A.M., Wijnhoven, S. & McLay, C.L. (2012): Competition and niche segregation following the arrival of Hemigrapsus takanoi in the formerly Carcinus maenas dominated Dutch delta. J. Sea Res. 73: 126-136.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

143 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Orconectes immunis – Kalikokrebs

Systematik und Nomenklatur: Orconectes immunis (Hagen, 1870) Kalikokrebs Synonyme: Papierschalenkrebs Arthropoda, Crustacea, Cambaridae Lebensraum: Süßwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordöstliche U.S.A., Südöstliche U.S.A., Zentrale nördliche U.S.A., Nordwestliche U.S.A., Westliches Kanada, Östliches Kanada Einführungsweise: Absichtlich Einfuhrvektoren: Fischerei (Angelköder), Zierhandel

Leere Zeil e Die Art war vor ihrem Erstnachweis 1993 nicht im Handel erhältlich und wird in Kanada als Angelköder verwendet. Nach Gelmar et al. (2006) ist der Import durch kanadische Soldaten am wahrscheinlichsten.

Leere Zeil e Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1993 Leere Zeil e Ein Einzeltier wurde im Herbst 1993 in einer Pfütze am Schiftunger Baggersee gefunden (Gelmar et al. 2006).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Aktionsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Unbekannt Leere Zeil e Konkurrenz und Verdrängung des gebietsfremden O. limosus im Rhein beobachtet (Chucholl et al. 2008), für heimische Flusskrebse vermutet (Chucholl 2012).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Begründete Annahme Leere Zeil e Allesfresser. Bei hohen Populationsdichten werden Wasserpflanzen eliminiert, Froschlaich und Wirbellose (u.a. Mollusken, ggfs. Libellenlarven) beeinträchtigt (Chucholl & Dehus 2011, Aquarium- experimente Ott 2016; USA, Soutty-Grosset et al. 2006).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Hybridisierung wurde zwischen verschiedenen Orconectes-Arten beobachtet (USA, Soutty-Grosset et al. 2006). In Deutschland jedoch keine heimischen Orconectes-Arten.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Ja Leere Zeil e Überträger der amerikanischen Krebspest, die europäische Flusskrebsarten gefährdet (Schrimpf et al. 2013).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Der Kalikokrebs ist eine grabende Art, die mehrere Wohnröhren pro Quadratmeter anlegt (Chucholl & Dehus 2011). Dadurch könnte wie bei anderen Orconectes-Arten eine Resuspendierung von Sedimenten zu ansteigender Wassertrübung führen (USA, Soutty-Grosset et al. 2006). Ob eine Gefährdung heimischer Arten besteht, ist unbekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig In Deutschland im Rhein auf rund 100 km zwischen Mannheim und Achern vorkommend (Dussling & Hoffmann 1998, Dehus et al. 1999, Schrimpf et al. 2013, Chucholl 2016). Bislang in Europa keine weiteren Vorkommen bekannt. Sofortmaßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Krebssperren, Entnahme aus der Natur), Verhinderung absichtlicher Ausbringung, Sonstiges (Ökosperren in Kanälen, Öffentlichkeitsarbeit) (Gherardi et al. 2011, Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Vegetationsreiche stehende und langsam fließende Gewässer mit schlammigem und weichem

Leere Zeil e

144 Bodengrund, Rheinaue und Altarme; auch in periodisch austrocknenden Gewässern, Baggerseen, kleine Kanäle (Chucholl & Dehus 2011). Reproduktionspotenzial Hoch Weibchen legen bis zu 500 Eier, Geschlechtsreife innerhalb eines Jahres, Lebenserwartung 2,5-4 Jahre (Chucholl & Dehus 2011). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Kanäle, im Handel und Verwendung als Angelköder, Gelmar et al. 2006) und natürli- che Fernausbreitung (aktive Wanderungen, auch über Land, Landschoff et al. 2013). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Nach dem Erstfund hat sich die Art im Bereich des Rheins rasch ausgebreitet (Schrimpf et al. 2013, Chucholl 2016). Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Unbekannt Mögliche Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Besatz mit profitableren heimischen Arten wird verhindert; Veränderungen der Makrophy- tenbestände können Auswirkungen auf den Fischbestand haben, Soutty-Grosset et al. 2006). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Tierhandel (Aquariumhandel, Angelköder, Soutty-Grosset et al. 2006). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Chucholl, C. (2012): Understanding invasion success: life-history traits and feeding habits of the alien crayfish Or- conectes immunis (Decapoda, Astacida, Cambaridae). Knowl. Managt. Aquatic Ecosyst. 404, 04 Chucholl, C. (2016): The bad and the super-bad: prioritising the threat of six invasive alien to three imperilled native crayﬁshes. Biol. Invasions 18: 1967-1988. Chucholl, C. & Dehus, P. (2011): Flusskrebse in Baden-Württemberg. Fischereiforschungsstelle Baden-Württemberg (FFS), Langenargen: 92 S. Chucholl, C., Stich, H.B. & Maier, G. (2008): Aggressive interactions and competition for shelter between a recently introduced and an established invasive crayfish: Orconectes immunis vs. O. limosus. Fund. Appl. Limnol. Arch. Hydrobiol. 172: 27-36. Dehus, P., Dussling, U. & Hoffmann, C. (1999): Notes on the occurrence of the Calico Crayfish (Orconectes immunis) in Germany. Freshwater Crayfish 12: 786-790. Dussling, U. & Hoffmann, C. (1998): First discovery of a population of Orconectes immunis in Germany. IAA Newsletter 20: 5. Gelmar, C., Pätzold, F., Grabow, C. & Martens, A. (2006): Der Kalikokrebs Orconectes immunis am nördlichen Oberrhein: ein neuer amerikanischer Flusskrebs breitet sich schnell in Mitteleuropa aus (Crustacea: Cambaridae). Lauterbornia 56: 15-25. Gherardi, F., Aquiloni, L., Diéguez-Uribeondo, J. & Tricarico, E. (2011): Managing invasive crayfish: Is there a hope? Aquat. Sci. 73: 185-200. Ott, J. (2016): Der Kalikokrebs (Orconectes immunis) (HAGEN, 1870) - eine gravierende Bedrohung für FFH-Libellen- und Amphibien-Arten in der Rheinaue (Crustacea: Decapoda: Cambaridae). Fauna Flora Rheinland-Pfalz 13: 495-504. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Schrimpf, A., Chucholl, C., Schmidt, T. & Schulz, R. (2013): Crayfish plague agent detected in populations of the invasive North American crayfish Orconectes immunis (Hagen, 1870) in the Rhine River, Germany. Aquatic Inva- sions 8: 103-109. Souty-Grosset, C., Holdich, D.M., Noël, P.Y., Reynolds, J.D. & Haffner, P. (2006): Atlas of crayfish in Europe. Publ. Scient. Muséum 64: 1-187.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

145 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Orconectes limosus – Kamberkrebs

Systematik und Nomenklatur: Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) Kamberkrebs Synonyme: Cambarus affinis Arthropoda, Crustacea, Cambaridae Lebensraum: Süßwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordöstliche U.S.A., Östliches Kanada Einführungsweise: Absichtlich Einfuhrvektoren: Fischerei Ersteinbringung: 1895 Leere Zeil e Importierte Tiere aus Polen (von Max von dem Borne 1890 erstmals für Europa eingeführt und im Bereich der unteren Oder bei Barnówko freigesetzt) wurden in der Havel bei Potsdam ausgesetzt (Souty-Grosset et al. 2006).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1895 Leere Zeil e Importierte Tiere aus Polen wurden in der Havel bei Potsdam ausgesetzt (Souty-Grosset et al. 2006).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Konkurrenz mit dem Edelkrebs möglich (Polen, Schulz et al. 2006).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Begründete Annahme Leere Zeil e Allesfresser (Vojkovska et al. 2014); Bei hohen Populationsdichten werden Wasserpflanzen eliminiert (Schweden, Nyström & Strand 1996).

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Ja Leere Zeil e Überträger der amerikanischen Krebspest, die europäische Flusskrebsarten gefährdet (Kozubíková et al. 2011, Schrimpf et al. 2013). Auch Wasserschimmel-Arten (Saprolegnia spp.) werden übertra- gen (Hirsch et al. 2008).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Gräbt weniger häufig Wohnröhren als andere Orconectes-Arten; Resuspendierung von Sedimenten könnte zu ansteigender Wassertrübung und erhöhter Erosion führen (USA, Soutty-Grosset et al. 2006). Ob eine Gefährdung heimischer Arten besteht, ist unbekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Deutschland weit verbreitet (Nehring 2016). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Krebssperren, Entnahme aus der Natur), Verhinderung absichtlicher Ausbringung, Sonstiges (Ökosperren in Kanälen, Öffentlichkeitsarbeit) (Gherardi et al. 2011, Scheibner et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Bevorzugt in größeren stehenden oder langsam fließenden Gewässern in geringen Höhenlagen (Chucholl & Dehus 2011). Reproduktionspotenzial Hoch Weibchen legen bis zu 680 Eier, Geschlechtsreife nach 1-2 Jahren, Lebenserwartung 3-4 Jahre (Chucholl & Dehus 2011), parthenogenetische Fortpflanzung möglich (Buřič et al. 2013). Ausbreitungspotenzial Hoch

146 Anthropogene (Kanäle, im Handel und Verwendung als Angelköder, Chucholl & Dehus 2011) und natürliche Fernausbreitung (aktive Wanderungen, Puky 2014). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Lokal rückläufig (z.B. im Rhein vom Kalikokrebs verdrängt, Chucholl et al. 2008). Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Nein Nach Modellberechnungen verringert sich das geeignete Areal in Europa im Klimawandel (Capinha et al. 2013).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Besatz mit profitableren heimischen Arten wird verhindert; Veränderungen der Makrophy- tenbestände können Auswirkungen auf den Fischbestand haben) (Soutty-Grosset et al. 2006). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Zierhandel (Aquariumhandel), Fischerei (Angelköder), Tierzucht (Gastronomie) (Soutty-Grosset et al. 2006). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401. Art der Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014.

Quellen Buřič, M., Kouba, A. & Kozák, P. (2013): Reproductive plasticity in freshwater invader: from long-term sperm storage to parthenogenesis. PLoS ONE 8(10): e77597. Capinha, C., Larson, E.R., Tricario, E., Olden, J.D. & Gherardi, F. (2013): Effects of climate change, invasive species, and disease on the distribution of native European crayfishes. Conserv. Biol. 27: 731-740. Chucholl, C. & Dehus, P. (2011): Flusskrebse in Baden-Württemberg. Fischereiforschungsstelle Baden-Württemberg (FFS), Langenargen: 92 S. Chucholl, C., Stich, H.B. & Maier, G. (2008): Aggressive interactions and competition for shelter between a recently introduced and an established invasive crayfish: Orconectes immunis vs. O. limosus. Fund. Appl. Limnol. Arch. Hydrobiol. 172: 27-36. Gherardi, F., Aquiloni, L., Diéguez-Uribeondo, J. & Tricarico, E. (2011): Managing invasive crayfish: Is there a hope? Aquat. Sci. 73: 185-200. Hirsch, P.E., Nechwatal, J. & Fischer, P. (2008): A previously undescribed set of Saprolegnia spp. in the invasive spiny-cheek crayfish (Orconectes limosus, Rafinesque). Fund. Appl. Limnol. Arch. Hydrobiol. 172: 161-165. Kozubíková, E., Viljamaa-Dirks, S., Heinikainen, S. & Petrusek, A. (2011): Spiny-cheek crayfish Orconectes limosus carry a novel genotype of the crayfish plague pathogen Aphanomyces astaci. J. Inv. Path. 108: 214-216. Nehring, S. (2016): Die invasiven gebietsfremden Arten der ersten Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014. BfN-Skripten 438: 134 S. Nyström, P. & Strand, J.A. (1996): Grazing by a native and exotic crayfish on aquatic macrophytes. Freshw. Biol. 36: 673-682. Puky, M. (2014): Invasive crayfish on land: Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) (Decapoda: Cambaridae) crossed a terrestrial barrier to move from a side arm into the Danube river at Szeremle, Hungary. Acta zool. bulg. Suppl. 7: 143-146. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Schrimpf, A., Chucholl, C., Schmidt, T. & Schulz, R. (2013): Crayfish plague agent detected in populations of the invasive North American crayfish Orconectes immunis (Hagen, 1870) in the Rhine River, Germany. Aquatic Inva- sions 8: 103-109. Schulz, H.K., Śmietana, P., Maiwald, T., Oidtmann, B. & Schulz, R. (2006): Case studies on the co-occurrence of Astacus astacus (L.) and Orconectes limosus (Raf.): Snapshots of a slow displacement. Freshw. Crayfish 15: 212-219. Souty-Grosset, C., Holdich, D.M., Noël, P.Y., Reynolds, J.D. & Haffner, P. (2006): Atlas of crayfish in Europe. Publ. Scient. Muséum 64: 1-187. Vojkovska, R., Horká, I. & Duris, Z. (2014): The diet of the spiny-cheek crayfish Orconectes limosus in the Czech Republic. Cent. Eur. J. Biol. 9: 58-69.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

147 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Pacifastacus leniusculus – Signalkrebs

Systematik und Nomenklatur: Pacifastacus leniusculus (Dana, 1852) Signalkrebs Synonyme: Kalifornischer Krebs, Amerikanischer Edelkrebs Arthropoda, Crustacea, Astacidae Lebensraum: Süßwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Westliches Kanada, Nordwestliche U.S.A., Südwestliche U.S.A. Einführungsweise: Absichtlich Einfuhrvektoren: Fischerei Ersteinbringung: 1972 Leere Zeil e Importierte Tiere aus Schweden (dort 1959 erstmals für Europa eingeführt) wurden 1972 eingeführt (Hager 2006).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1972 Leere Zeil e Importierte Tiere wurden 1972 an Abnehmer verteilt und sehr wahrscheinlich sofort freigesetzt (Hager 2006).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Konkurrenz mit und lokale Auslöschung von heimischen Flusskrebsarten (England, Peay et al. 2009); Raumkonkurrenz mit und Bestandesreduktion von juvenilen Salmoniden und benthischen Fischen (England, Guan & Wiles 1997, Griffiths et al. 2004, Bubb et al. 2009, Peay et al. 2009).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Begründete Annahme Leere Zeil e Allesfresser (Bondar et al. 2005); negativer Einfluss auf Fischeier und Jungfische im Experiment (Edmonds et al. 2011).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Eine Gefährdung heimischer Arten ist nicht zu erwarten.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Ja Leere Zeil e Überträger der amerikanischen Krebspest, die europäische Flusskrebsarten gefährdet (Holdich et al. 2009).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Veränderung der Sedimentationsraten (England, Johnson et al. 2011, Harvey et al. 2014), des Nah- rungsnetzes (England, Guan & Wiles 1997) und der Zönose (Finnland, Ruokonen et al. 2014).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Kleine und große Fließ- und Stillgewässer (Chucholl & Dehus 2011). Reproduktionspotenzial Hoch Weibchen legen bis zu 400 Eier, Geschlechtsreife nach 1-3 Jahren, Lebenserwartung 8-11 Jahre (Chucholl & Dehus 2011). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Kanäle, im Handel verfügbar, Teichhaltung zu Speisezwecken) und natürliche Fern- ausbreitung (aktive Wanderungen bis zu 6,7 Kilometer pro Jahr, Bubb et al. 2004). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv

148 Regional in Baden-Württemberg in starker Ausbreitung begriffen (Chucholl & Dehus 2011). Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Nein Nach Modellen verringert sich das geeignete Areal in Europa im Klimawandel (Capinha et al. 2013).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Prädation auf Salmoniden und Veränderungen der Makrophytenbestände können Aus- wirkungen auf den Fischbestand haben) (Peay et al. 2009). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (Gastronomie), Tierhandel (Aquariumhandel) (Chucholl & Dehus 2011). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401. Art der Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014.

Quellen Bondar, C.A., Bottriell, K., Zeron, K. & Richardson, J.S. (2005): Does trophic position of the omnivorous signal crayfish in a stream food web vary with life history stage or density? Can. J. Fish. Aquat. Sci. 62: 2632-2639. Bubb, D.H., Thom, T.J. & Lucas, M.C. (2004): Movement and dispersal of the invasive signal crayfish Pacifastacus leniusculus in upland rivers. Freshw. Biol. 49: 357-368. Bubb, D.H., O’Malley, O.J., Gooderham, A.C. & Lucas, M.C. (2009): Relative impacts of native and non-native crayfish on shelter use by an indigenous benthic fish. Aquatic Conserv: Mar. Freshw. Ecosyst. 19: 448-455. Capinha, C., Larson, E.R., Tricario, E., Olden, J.D. & Gherardi, F. (2013): Effects of climate change, invasive species, and disease on the distribution of native European crayfishes. Conserv. Biol. 27: 731-740. Chucholl, C. & Dehus, P. (2011): Flusskrebse in Baden-Württemberg. Fischereiforschungsstelle Baden-Württemberg (FFS), Langenargen: 92 S. Dana, E.D., López-Santiago, J., García-de-Lomas, J., García-Ocaña, D.M., Gámez, V. & Ortega, F. (2010): Long-term management of the invasive P. leniusculus in a small mountain stream. Aquatic Invasions 5: 317-322. Edmonds, N.J., Riley, W.D. & Maxwell, D.L. (2011): Predation by Pacifastacus leniusculus on the intra-gravel embryos and emerging fry of Salmo salar. Fish. Manag. Ecol. 18: 521-524. Gherardi, F., Aquiloni, L., Diéguez-Uribeondo, J. & Tricarico, E. (2011): Managing invasive crayfish: Is there a hope? Aquat. Sci. 73: 185-200. Griffiths, S.W., Collen, P. & Armstrong, J.D. (2004): Competition for shelter among over-wintering signal crayfish and juvenile Atlantic salmon. J. Fish Biol. 65: 436-447. Guan, R.-Z. & Wiles, P.R. (1997): Ecological impact of introduced crayfish on benthic fishes in a British lowland river. Conserv. Biol. 11: 641-647. Hager, H. (2006): Die Einführung des Signalkrebses (Pacifastacus leniusculus) in Europa. forum flusskrebse 5: 3-21. Harvey, G.L., Henshaw, A.J., Moorhouse, T.P., Clifford, N.J., Holah, H., Grey, J. & Macdonald, D.W. (2014): Invasive crayfish as drivers of fine sediment dynamics in rivers. Earth Surf. Process. Landforms 39: 259-271. Holdich, D.M., Reynolds, J.D., Souty-Grosset, C. & Sibley, P.J. (2009): A review of the ever increasing threat to Euro- pean crayfish from non-indigenous crayfish species. Knowl. Managt. Aquatic Ecosyst. 11: 394-395. Johnson, M.F., Rice, S. & Reid, I. (2011): Increase in coarse sediment transport associated with disturbance of gravel river beds by signal crayfish (Pacifastacus leniusculus). Earth Surf. Process. Landforms 36: 1680-1692. Nehring, S. (2016): Die invasiven gebietsfremden Arten der ersten Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014. BfN-Skripten 438: 134 S. Peay, S., Guthrie, N., Spees, J., Nilsson, E. & Bradley, P. (2009): The impact of signal crayfish (Pacifastacus leniusculus) on the recruitment of salmonid fish in a headwater stream in Yorkshire, England. Knowl. Managt. Aquatic Ecosyst. 12: 394-395. Ruokonen, T., Karjalainen, J. & Hämäläinen, H. (2014): Effects of an invasive crayfish on the littoral macroinvertebrates of large boreal lakes are habitat specific. Freshw. Biol. 59: 12-25. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

149 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Palaemon macrodactylus – Wander-Felsengarnele

Systematik und Nomenklatur: Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 Wander-Felsengarnele Synonyme: – Arthropoda, Crustacea, Palaemonidae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Ballastwasser Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Über die Ersteinbringung der Art liegen keine Informationen vor. Vermutlich Anfang der 1990er-Jahre nach Europa eingebracht und möglicherweise 1992 in der Themsemündung vorkommend (Lackschewitz et al. 2015).

Leere Zeil e Erstnachweis: 2004 Leere Zeil e Erstfund in der Geeste (Weser Ästuar) (González-Ortegón et al. 2007).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Nahrungskonkurrenz mit heimischen Garnelen kann bei hohen Abundanzen nicht ausgeschlossen werden (Frankreich, Béguer et al. 2007; Spanien, Chícharo et al. 2009, González-Ortegón et al. 2010, Lejeusne et al. 2014).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Nein Leere Zeil e Die omnivore Art lebt überwiegend räuberisch von Krebstieren, Muscheln, Fisch- und Insekten- larven (Ashelby et al. 2013). Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeil e Die Einschleppung von Pilzinfektionen wird als potenzielle Gefahr gesehen (Ashelby et al. 2004). Es liegen keine genaueren Informationen dazu vor.

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig Nach Lackschewitz et al. (2011, 2015) an mehreren Untersuchungsorten in der Nordsee gefunden. Einzelfunde im Nordostseekanal (Dürr 2010) und in den Niederlanden (González-Ortegón et al. 2007), Frankreich (Béguer et al. 2007, 2011), der Iberischen Halbinsel (Chícharo et al. 2009), im Schwarzen Meer (Micu & Niţă (2009) und in der Ostsee (Janas & Tutak 2014). Sofortmaßnahmen Unbekannt Erfolgsaussichten bei Beseitigung auch von kleinen Beständen unbekannt. Vorsorgliche Maßnah- men wie z.B. Verhinderung der Verschleppung durch Behandlung von Ballastwasser oder Reini- gung von Schiffsrümpfen.

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Im Wattenmeer (González-Ortegón et al. 2007, Lackschewitz et al. 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Weibchen legen mehrere Gelege im Jahr und produzieren bis zu 2800 Eier, die Lebensdauer be- trägt 2 bis 3 Jahre (Micu & Niţă 2009). Ausbreitungspotenzial Hoch

150

Anthropogene (Schiffsbewuchs, Ballastwasser; durch große Temperatur- und Salzgehaltstoleranz hohe Überlebenswahrscheinlichkeit) und natürliche Fernausbreitung (Larven mit Meeresströmun- gen) (Béguer et al. 2007, González-Ortegón et al. 2007, 2013, Lejeusne et al. 2014). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv Eine Ausbreitung des Areals wird beobachtet (Lackschewitz et al. 2015). Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Unbekannt Mögliche Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Keine Positive ökonomische Auswirkungen Keine Fischerei, Aquakultur (wahrscheinlich nur in wärmeren Regionen, z.B. im Donaudelta, Micu & Niţă 2009). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Auswirkungen gegenüber Umwelt und heimischen Arten sind näher zu untersuchen.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Ashelby, C.W., Worsfold, T.M. & Fransen, C.H. (2004): First records of the oriental prawn Palaemon macrodactylus (Decapoda: Caridea), an alien species in European waters, with a revised key to British Palaemonidae. J. Mar. Biol. Assoc. UK 84: 1041-1050. Ashelby, C.W., De Grave, S. & Johnson M.L. (2013): The global invader Palaemon macrodactylus (Decapoda, Palaemonidae): an interrogation of records and a synthesis of data. Crustaceana 86: 594-624. Béguer, M., Girardin, M. & Boët, P. (2007): First record of the invasive oriental shrimp Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 in France (Gironde Estuary). Aquatic Invasions 2: 132-136. Béguer, M., Bergé, J., Martin, J., Martinet, J., Pauliac, G., Girardin, M. & Boët, P. (2011): Presence of Palaemon macrodactylus in a European estuary: evidence for a successful invasion of the Gironde (SW France). Aquatic Invasions 6: 301-318. Chícharo, M.A., Leitão, T., Range, P., Gutierrez, C., Morales, J., Morais, P. & Chícharo, L. (2009): Alien species in the Guadiana Estuary (SE-Portugal/SW-Spain): Blackfordia virginica (Cnidaria, Hydrozoa) and Palaemon macrodactylus (Crustacea, Decapoda): potential impacts and mitigation measures. Aquatic Invasions 4: 501- 506. Dürr, A. (2010): Untersuchungen zur Populations- und Fortpflanzungsbiologie von Garnelen in der westlcihen Ost- see. Diplomarbeit. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät, Christian-Albrechts Universität zu Kiel. González-Ortegón, E., Cuesta, J. & Schubart, C. (2007): First record of the oriental shromp Palaemon macro-dactylus Rathbun, 1902 (Decapoda, Caridea, Palaemonidae) from German waters. Helgol. Mar. Res. 61: 67-69. González-Ortegón, E., Cuesta, J., Pascual, E. & Drake, P. (2010): Assessment of the interaction between the white shrimp, Palaemon longirostris, and the exotic oriental shrimp, Palaemon macrodactylus, in a European estuary (SW Spain). Biol. Invasions 12: 1731–1745. González-Ortegón, E., Pascual, E. & Drake, P. (2013): Respiratory responses to salinity, temperature and hypoxia of six caridean shrimps from different aquatic habitats. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 445: 108-115. Janas, U. & Tutak, B. (2014): First record of the oriental shrimp Palaemon macrodactylus M. J. Rathbun, 1902 in the Baltic Sea. Oceanol. Hydrobiol. Stud. 43: 431-435. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Lejeusne, C., Latchere, O., Petit, N., Rico, C. & Green, A.J. (2014): Do invaders always perform better? Comparing the response of native and invasive shrimps to temperature and salinity gradients in southwest Spain. Estuar. Coast. Shelf Sci. 136: 102-111. Micu, D. & Niţă, V. (2009): First record of the Asian prawn Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 (Caridea: Palaemonoidea: Palaemonidae) from the Black Sea. Aquatic Invasions 4: 597-604.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

151 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Procambarus clarkii – Roter Amerikanischer Sumpfkrebs

Systematik und Nomenklatur: Procambarus clarkii (Girard, 1852) Roter Amerikanischer Sumpfkrebs Synonyme: Roter Teichkrebs, Süßwasserhummer Arthropoda, Crustacea, Cambaridae Lebensraum: Süßwasser, Brackwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Mexiko, Südöstliche U.S.A., Nordöstliche U.S.A., Zentrale nördliche U.S.A. Einführungsweise: Absichtlich Einfuhrvektoren: Fischerei, Zierhandel Ersteinbringung: 1973-1976 Leere Zeil e Der Erstimport nach Europa erfolgte 1973 nach Spanien (Gherardi 2006).

Leere Zeil e Erstnachweis: 1975-1976 Leere Zeil e Im Hechtsee (Burlafingen/Neu-Ulm) wurden 1975/76 weniger als 50 Tiere ausgesetzt (Chucholl 2011).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Managementliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Leere Zeil e Negative Auswirkungen auf Amphibien (Spanien, Cruz et al. 2006a; Italien, Ficetola et al. 2011).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Ja Leere Zeil e Allesfresser (Correia 2003); negative Auswirkungen auf Amphibien (Spanien, Cruz et al. 2006b), Makrophyten und Wirbellose (Italien, Gherardi & Acquistapace 2007).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Eine Gefährdung heimischer Arten ist nicht zu erwarten.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Ja Leere Zeil e Überträger der amerikanischen Krebspest, die europäische Flusskrebsarten gefährdet (Holdich et al. 2009).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Begründete Annahme Leere Zeil e Die grabende Tätigkeit erhöht die Wassertrübe und verringert die Photosynthese der Wasserpflan- zen (Spanien, Rodríguez et al. 2005).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig In Deutschland und Nachbarländern verbreitet (Souty-Grosset et al. 2006, Nehring 2016). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Krebssperren, Entnahme aus der Natur), Verhinderung absichtlicher Ausbringung, Sonstiges (Ökosperren, Öffentlichkeitsarbeit) (Schmiedel et al. 2015).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Langsame Fließ- und Stillgewässer (Souty-Grosset et al. 2006). Reproduktionspotenzial Hoch Weibchen legen bis zu 650 Eier, Geschlechtsreife nach 1-3 Jahren, Lebenserwartung bis 6 Jahre (Chucholl & Dehus 2011), bis zu vier Reproduktionszyklen im Jahr (Spanien, Peruzza et al. 2015). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Kanäle, im Handel, zu Speisezwecken in Teichen gehalten, Soutty-Grosset et al. 2006, Chucholl 2013) und natürliche Fernausbreitung (Eier und Larven mit Wassersströmungen, aktive Wanderung bis zu 3 Kilometer pro Jahr, Bernardo et al. 2011). Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv In Deutschland vermutlich lokal zunehmend, Kartierungsdaten fehlen; in Europa expansiv (Souty-

152 Grosset et al. 2006, Chucholl 2011). Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Ja Nach Modellberechnungen vergrößert sich das geeignete Areal in Europa im Klimawandel (Capinha et al. 2013), im Labor profitiert die Art von einer Gewässererwärmung (Gherardi et al. 2013). Kann sich auch an kältere Bedingungen erfolgreich adaptieren (Peruzza et al. 2015).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Landwirtschaft (Schäden in Reisfeldern durch Wohnröhren und Fraß, Correia & Ferreira 1995). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Fischerei (der weltweit meist produzierte Speisekrebs), Zierhandel (Aquarium) (Soutty-Grosset et al. 2006). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401. Art der Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014.

Quellen Capinha, C., Larson, E.R., Tricario, E., Olden, J.D. & Gherardi, F. (2013): Effects of climate change, invasive species, and disease on the distribution of native european crayfishes. Conserv. Biol. 27: 731-740. Chucholl, C. (2011): Disjunct distribution pattern of Procambarus clarkii (Crustacea, Decapoda, Astacida, Cambaridae) in an artificial lake system in Southwestern Germany. Aquatic Invasions 6: 109-113. Chucholl, C. (2013): Invaders for sale: trade and determinants of introduction of ornamental freshwater crayfish. Biol. Invasions 15: 125-141. Chucholl, C. & Dehus, P. (2011): Flusskrebse in Baden-Württemberg. Fischereiforschungsstelle Baden-Württemberg (FFS), Langenargen: 92 S. Correia, A.M. (2003): Food choice by the introduced crayfish Procambarus clarkii. Ann. Zool. Fennici 40: 517-528. Correia, A.M. & Ferreira, O. (1995): Burrowing behavior of the introduced Red Swamp Crayfish Procambarus clarkii (Decapoda:Cambaridae) in Portugal. J. Crust. Biol. 15: 248-257. Cruz, M.J., Rebelo, R. & Crespo, E.G. (2006a): Effects of an introduced crayfish, Procambarus clarkii, on the distribution of south-western Iberian amphibians in their breeding habitats. Ecography 29: 329-338. Cruz, M.J., Pascoal, S., Tejedo, M. & Rebelo, R. (2006b): Predation by an exotic crayfish, Procambarus clarkii, on Natterjack Toad, Bufo calamita, Embryos. Copeia 2006: 274-280. Ficetola, G.F., Siesa, M.E., Manenti, R., Bottoni, L., De Bernardi, F. & Padoa-Schioppa, E. (2011): Early assessment of the impact of alien species: differential consequences of an invasive crayfish on adult and larval amphibians. Diversity Distrib. 17: 1141-1151. Gherardi, F. (2006) Crayfish invading Europe: the case study of Procambarus clarkii. Mar. Freshw. Behav. Physiol. 39: 175-191. Gherardi, F. & Acquistapace, P. (2007): Invasive crayfish in Europe: the impact of Procambarus clarkii on the littoral community of a Mediterranean lake. Freshw. Biol. 52: 1249-1259. Gherardi, F., Coignet, A., Souty-Grosset, C., Spigoli, D. & Aquiloni, L. (2013): Climate warming and the agonistic behaviour of invasive crayfishes in Europe. Freshw. Biol. 58: 1958-1967. Holdich, D.M., Reynolds, J.D., Souty-Grosset, C. & Sibley, P.J. (2009): A review of the ever increasing threat to Euro- pean crayfish from non-indigenous crayfish species. Knowl. Managt. Aquatic Ecosyst. 394-395, 11. Nehring, S. (2016): Die invasiven gebietsfremden Arten der ersten Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014. BfN-Skripten 438: 134 S. Peruzza, L., Piazza, F., Manfrin, C., Celeste Bonzi, L.C., Battistella, S. & Giulianini, P.G. (2015): Reproductive plasticity of a Procambarus clarkii population living 10°C below its thermal optimum. Aquatic Invasions 10: 199-208. Rodríguez, C., Bécares, E., Fernández-Aláez, M. & Fernández-Aláez, C. (2005): Loss of diversity and degradation of wetlands as a result of introducing exotic crayfish. Biol. Invasions 7: 75-85. Scheibner, C., Roth, M., Nehring, S., Schmiedel, D., Wilhelm, E.-G. & Winter, S. (2015): Management-Handbuch zum Umgang mit gebietsfremden Arten in Deutschland, Band 2: Wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Naturschutz und Biologische Vielfalt 141(2): 626 S. Souty-Grosset, C., Holdich, D.M., Noël, P.Y., Reynolds, J.D. & Haffner, P. (Eds.) (2006): Atlas of Crayfish in Europe. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris: 188 S.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15 153 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Procambarus fallax f. virginalis – Marmorkrebs

Systematik und Nomenklatur: Procambarus fallax f. virginalis Martin et al. 2010 Marmorkrebs Synonyme: – Arthropoda, Crustacea, Cambaridae Lebensraum: Süßwasser Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Südöstliche U.S.A. Einführungsweise: Absichtlich Einfuhrvektoren: Zierhandel Ersteinbringung: 1994-96 Leere Zeil e Mitte der 1990er-Jahre im Aquarienhandel aufgetaucht (Chucholl et al. 2012).

Leere Zeil e Erstnachweis: 2003 Leere Zeil e Ein Einzeltier wurde 2003 in einem Baggersee bei Eggenstein-Leopoldshafen, Landkreis Karlsruhe, in Baden- Württemberg festgestellt (Marten et al. 2004).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Aktionsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Unbekannt Leere Zeil e Es liegen keine Untersuchungen aus klimatisch vergleichbaren Regionen vor (z.B. Jones et al. 2008). Verwandte Arten haben negative Auswirkungen (P. clarkii, Spanien, Cruz et al. 2006).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Unbekannt Leere Zeil e Es liegen keine Untersuchungen aus klimatisch vergleichbaren Regionen vor. Verwandte Arten haben negative Auswirkungen (P. clarkii, Spanien, Cruz et al. 2006).

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Eine Gefährdung heimischer Arten ist nicht zu erwarten.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Ja Leere Zeil e Überträger der amerikanischen Krebspest, die europäische Flusskrebsarten gefährdet (Holdich et al. 2009) und möglicherweise anderer Pathogene (Vogt et al. 2004).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Leere Zeil e Es liegen keine Untersuchungen aus klimatisch vergleichbaren Regionen vor. Verwandte Arten haben negative Auswirkungen (P. clarkii, Spanien, Rodríguez et al. 2005).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig In Deutschland zerstreut verbreitet (Nehring 2016). In Europa aus den Niederlanden, Italien, der Slowakei und Schweden gemeldet (Chucholl et al. 2012, Bohman et al. 2013). Sofortmaßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Krebssperren, Entnahme aus der Natur), Verhinderung absichtlicher Ausbringung, Sonstiges (Ökosperren, Öffentlichkeitsarbeit) (Gherardi et al. 2011).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Fließ- und Stillgewässer (Chucholl et al. 2012). Reproduktionspotenzial Hoch Weibchen legen mehrmals pro Jahr bis zu 700 Eier, Erreichen der Geschlechtsreife und Lebenser- wartung unbekannt (Chucholl & Dehus 2011); obligat parthenogenetische Fortpflanzung (Martin et al. 2010a). Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (Kanäle, im Handel, Chucholl 2013) und natürliche Fernausbreitung (Eier und Larven mit Wassersströmungen, aktive Wanderung, auch über Land, Chucholl et al. 2012).

Leere Zeil e

154 Aktueller Ausbreitungsverlauf Expansiv In Deutschland und Europa stark zunehmend (Wendt 2011, Chucholl et al. 2012, Bohman et al. 2013, Nehring 2016). Monopolisierung von Ressourcen Nein Förderung durch Klimawandel Ja Nach Klimamodellen sind weite Teile Mitteleuropas als Lebensraum geeignet (Feria & Faulkes 2011), Wintertemperaturen wirken aber limitierend (Martin et al. 2010b, Bohman et al. 2013).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Unbekannt Verwandte Arten verursachen Schäden in der Fischerei und Landwirtschaft (P. clarkii, Portugal, Correia & Ferreira 1995). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Zierhandel (Aquarium, Chucholl 2013). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Nein

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401. Art der Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014.

Quellen Bohman, P., Edsman, L., Martin, P. & Scholtz, G. (2013): The first Marmorkrebs (Decapoda: Astacida: Cambaridae) in Scandinavia. BioInvasions Records 2: 227-232. Chucholl, C. (2013): Invaders for sale: trade and determinants of introduction of ornamental freshwater crayfish. Biol. Invasions 15: 125-141. Chucholl, C. & Dehus, P. (2011): Flusskrebse in Baden-Württemberg. Fischereiforschungsstelle Baden-Württemberg (FFS), Langenargen: 92 S. Chucholl, K. Morawetz, H. & Groß, H. (2012): The clones are coming – strong increase in Marmorkrebs [Procambarus fallax (Hagen, 1870) f. virginalis] records from Europe. Aquatic Invasions 7: 511-519. Correia, A.M. & Ferreira, O. (1995): Burrowing behavior of the introduced Red Swamp Crayfish Procambarus clarkii (Decapoda:Cambaridae) in Portugal. J. Crust. Biol. 15: 248-257. Cruz, M.J., Rebelo, R. & Crespo, E.G. (2006): Effects of an introduced crayfish, Procambarus clarkii, on the distribution of south-western Iberian amphibians in their breeding habitats. Ecography 29: 329-338. Feria, T.P. & Faulkes, Z. (2011): Forecasting the distribution of Marmorkrebs, a parthenogenetic crayfish with high invasive potential, in Madagascar, Europe, and North America. Aquatic Invasions 6: 55-67. Gherardi, F., Aquiloni, L., Diéguez-Uribeondo, J. & Tricarico, E. (2011): Managing invasive crayfish: Is there a hope? Aquat. Sci. 73: 185-200. Holdich, D.M., Reynolds, J.D., Souty-Grosset, C. & Sibley, P.J. (2009): A review of the ever increasing threat to Euro- pean crayfish from non-indigenous crayfish species. Knowl. Managt. Aquatic Ecosyst. 11: 394-395. Jones, J.P.G., Rasamy, J.R., Harvey, A., Toon, A., Oidtmann, B., Randrianarison, M.H., Raminosoa, N. & Ravoahangimalala, O.R. (2008): The perfect invader: a parthenogenic crayfish poses a new threat to Madagascar’s freshwater biodiversity. Biol. Invasions 11: 1475-1482. Marten, M., Werth, C. & Marten, D. (2004): Der Marmorkrebs (Cambaridae, Decapoda) in Deutschland - ein weiteres Neozoon im Einzugsgebiet des Rheins. Lauterbornia 50: 17-23. Martin, P., Dorn, N.J., Kawai, T., van der Heiden, C. & Scholtz, G. (2010a): The enigmatic Marmorkrebs (marbled crayfish) is the parthenogenetic form of Procambarus fallax (Hagen, 1870). Contrib. Zool. 79: 107-118. Martin, P., Shen, H., Füllner, G. & Scholtz, G. (2010b): The first record of the parthenogenetic Marmorkrebs (Decapoda, Astacida, Cambaridae) in the wild in Saxony (Germany) raises the question of its actual threat to European freshwater ecosystems. Aquatic Invasions 5: 397-403. Nehring, S. (2016): Die invasiven gebietsfremden Arten der ersten Unionsliste der EU-Verordnung Nr. 1143/2014. BfN-Skripten 438: 134 S. Rodríguez, C., Bécares, E., Fernández-Aláez, M. & Fernández-Aláez, C. (2005): Loss of diversity and degradation of wetlands as a result of introducing exotic crayfish. Biol. Invasions 7: 75-85. Vogt, G., Tolley, L. & Scholtz, G. (2004): Life stages and reproductive components of the Marmorkrebs (Marmorkrebs), the first parthenogenetic decapod crustacean. J. Morph. 261: 286-311. Wendt, W. (2011): Erstnachweis des invasiven Marmorkrebses, Procambarus fallax (Hagen, 1870) f. virginalis, für Sachsen. Forum Flusskrebse 15: 39-42.

Bearbeitung und Prüfung Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

155 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Styela clava – Keulenascidie

Systematik und Nomenklatur: Styela clava Herdman, 1881 Keulenascidie Tunicata, Ascidiacea, Styelidae Synonyme: Styela mammiculata, Faltenascidie, Warzige Seescheide Lebensraum: Meer Status: Etabliert Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik Leere Zeil e Das Ursprungsgebiet ist der Nordwestpazifik von Sibirien bis Japan und Korea (Millar 1960).

Leere Zeil e Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Schiffsrumpf, Biovektoren (Austern) Ersteinbringung: 1953-1997 Leere Zeil e Minchin et al. (2006) vermuten eine Einschleppung nach Großbritannien (Erstfund 1953) mit Marineschiffen. Erstein- bringung nach Deutschland ist demnach entweder durch verdriftete Exemplare oder Importe mit Austern erfolgt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 1997 Leere Zeil e Der Erstfund erfolgte im Herbst 1997 bei List/Sylt (Nordsee) in der Nähe einer Austernfarm (Reise 1998).

Einstufungsergebnis: Potenziell invasive Art - Handlungsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Begründete Annahme Leere Zeil e Negative Auswirkungen (Nahrungs- und Raumkonkurrenz) auf andere filtrierende Organismen (insbesondere Muscheln und Manteltiere) bei Massenentwicklungen möglich (England, Lützen 1999; USA, Clarke & Therriault 2007).

Leere Zeil e Prädation und Herbivorie Unbekannt Leere Zeil e Reduziert bei Massenentwicklung Planktondichte (USA, LeBlanc et al. 2007). Es ist unbekannt, ob es zur Gefährdung heimischer Arten kommen kann.

Leere Zeil e Hybridisierung Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

Leere Zeil e Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Leere Zeil e Besitzt das Potenzial zur Übertragung von problematischen Planktonalgen (Rosa et al. 2013).

Leere Zeil e Negative ökosystemare Auswirkungen Nein Leere Zeil e Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt.

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Großräumig An mehreren Untersuchungsorten in der Nordsee gefunden (Sylt, Wilhelmshaven, Helgoland und Norderney (Lützen 1999, Krone et al. 2007, Buschbaum et al. 2012). Maßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (Erfolgsaussichten auch bei kleinen Beständen unbekannt), Vorsorgliche Maßnahmen (Verhinderung der Verschleppung durch Kontrolle von Lebendimporten von Austern, Reinigung von Schiffsrümpfen). Chemische Bekämpfung (nur Laborexperimente, Willis & Woods 2011).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Im Wattenmeer (Lackschewitz et al. 2015). Reproduktionspotenzial Hoch Die Reproduktion findet erst bei mehrere Tage anhaltenden Wassertemperaturen über 16 °C statt (Davis et al. 2007). Vermutlich mehrere Tausend Eier, Geschlechtsreife nach 6-10 Monaten, Le- benserwartung bis zu 3 Jahre (Clarke & Therriault 2007).

156 Ausbreitungspotenzial Hoch Anthropogene (als Aufwuchs an Schiffen, mit Aquakulturorganismen, Davis et al. 2007; durch relativ kurze Larvalphase ist Ausbreitung durch Ballastwasser unwahrscheinlich) und natürliche Fernaus- breitung (Transport von Larven mit Meeresströmungen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil Seit mehr als 10 Jahren keine größeren Arealerweiterung (vgl. Davis et al. 2007). Monopolisierung von Ressourcen Ja 2 Bestandsdichten über 1000 Ind./m (Kanada, Clarke & Therriault 2007). Förderung durch Klimawandel Nein Keine Förderung durch Klimawandel in Deutschland. Eine Ausbreitung nach Nordeuropa (Norwe- gen und nordwestliches Schweden) ist derzeit durch kalte Winterwassertemperaturen begrenzt; dies könnte sich bei steigenden Wassertemperaturen ändern (Davis et al. 2007).

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur, Schifffahrt, Wasserwirtschaft (Reinigung besiedelter Flächen, Rosa et al. 2013). Positive ökonomische Auswirkungen Ja Gastronomie (In Korea eine Delikatesse und wird nach Europa exportiert, Clarke & Therriault 2007). Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Ja Mögliche Auswirkungen auf heimische Arten und Lebensräume sind zu untersuchen.

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Nonnative macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean Coast. Manage. 68: 89-101. Clarke, C.L. & Therriault, T. (2007): Biological synopis of the invasive tunicate S. clava (Herdman, 1881). Canadian Manuscript Report of Fisheries and Aquatic Sciences 2807: 23 S. Davis M.H. & Davis, M.E. (2007): The distribution of Styela clava (Tunicata, Ascidiacea) in European waters. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 342: 182-184. Davis M.H., Lützen, J. & Davis, M.E. (2007): The spread of Styela clava Herdman, 1882 (Tunicata, Ascidiacea) in European waters. Aquatic Invasions 2: 378-390. Krone, R., Wanke, C. & Schröder, A. (2007): A new record of Styela clava Herdman, 1882 (Urochordata, Ascidiacea) from the central German Bight. Aquatic Invasions 2: 442-444. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. LeBlanc, A.R., Bourque, D., Landry, T., Davidson, J. & MacNair, N.G. (2007): The predation of zooplankton by the blue mussel (Mytilus edulis) and the clubbed tunicate (Styela clava). Can. Techn. Rep. Fish. Aqu. Sci. 2684: 18 S. Lützen, J. (1999): Styela clava Herdman (Urochordata, Ascidiacea) a successful immigrant to North West Europe: ecology, propagation and chronology of spread. Helgol. Wiss. Meeresunters. 52: 383-391. Millar, R.H. (1960): The identity of the Ascidians Styela manniculata Carlisle and S. calva Herdman. J. Mar. Biol. Ass. UK 39: 509-511. Minchin, D., Davis, M.H. & Davis, M.E. (2006): Spread of the Asian tunicate Styela clava Herdman, 1882 to the east and south-west coasts of Ireland. Aquatic Invasions 1: 91-96. Nunn, J.D. & Minchin, D. (2009): Further expansions of the Asian tunicate Styela clava Herdman 1882 in Ireland. Aquatic Invasions 4: 591-596. Reise, K. (1998): Pacific oysters invade mussel beds in the European Wadden Sea. Senckenberg. marit. 28: 167-175. Rosa, M., Holohan, B.A., Shumway, S. E., Bullard, S. G., Wikfors, G. H., Morton, S. & Getchis, T. (2013): Biofouling ascidians on aquaculture gear as potential vectors of harmful algal introductions. Harmful Algae 23: 1-7. Willis, K.J. & Woods, C.M. (2011): Managing invasive Styela clava populations: Inhibiting larval recruitment with medetomidine. Aquatic Invasions 6: 511-514.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch, Wolfgang Rabitsch & Stefan Nehring 2017-01-15

157 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertung Didemnum vexillum – Tropf-Seescheide

Systematik und Nomenklatur: Didemnum vexillum Kott, 2002 Tropf-Seescheide Synonyme: Didemnum vestum Tunicata, Ascidiacea, Didemnidae Lebensraum: Meer, Brackwasser Status: Unbeständig Ursprüngliches Areal: Nordwestpazifik

Genetische Studien lassen vermuten, dass das Ursprungsgebiet im Nordwestpazifik liegt (Stefaniak et al. 2012).

Einführungsweise: Unabsichtlich Einfuhrvektoren: Biovektoren (Austern), Schiffsrumpf Leere Zeil e Die Ersteinbringung nach Europa erfolgte wahrscheinlich mit Austern als Besatz für Aquakultur (CABI 2011). Ausbrei- tung innerhalb von Europa zudem als Schiffsaufwuchs (CABI 2011).

Leere Zeil e Ersteinbringung: Unbekannt Leere Zeil e Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt.

Leere Zeil e Erstnachweis: 2016 Leere Zeil e Nahe des Hörnumer Hafens (Sylt) wurde in 2016 flächiger Bewuchs auf Steinen und Muschelaggregaten nachgewiesen (Lackschewitz, pers. Mitt.).

Einstufungsergebnis: Invasive Art - Aktionsliste

A) Gefährdung der Biodiversität Vergebene Wertstufe

Leere Zeil e Interspezifische Konkurrenz Ja Rasche und großflächige Überwucherung von Hartsubstraten und Verdrängung von heimischen Hartbodenbewohnern (USA, Daley & Scavia 2008). Wächst auch auf Tieren und Seegras mit unbekannten Auswirkungen (Valentine et al. 2007, Carman & Grunden 2010, Dijkstra & Nolan 2011). Prädation und Herbivorie Nein Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt. Hybridisierung Nein Zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Gefährdung heimischer Arten bekannt. Krankheits- und Organismenübertragung Unbekannt Besitzt das Potenzial zur Übertragung von problematischen Planktonalgen (Rosa et al. 2013). Negative ökosystemare Auswirkungen Unbekannt Bei ausgedehnten Didemnum-Matten könnten die Nahrungsbeziehungen zwischen bodenlebenden Wirbellosen und Fischen unterbrochen werden (USA, Valentine et al. 2007).

B) Zusatzkriterien Aktuelle Verbreitung Kleinräumig In Deutschland bislang nur bei Sylt nachgewiesen (Lackschewitz, pers. Mitt.). In angrenzenden Gebieten Erstfunde 1991 in den Niederlanden (Gittenberger 2010), 1998 in Frankreich, 2005 in Irland und 2008 in Großbritannien (Griffith et al 2009, Minchin 2007). Sofortmaßnahmen Vorhanden Mechanische Bekämpfung (nur bei sehr kleinem Bestand aussichtsreich, Coutts & Forrest 2007; Austernkulturgestelle können durch längere Lagerung an Land vom Bewuchs befreit werden, Beve- ridge et al. 2011), Verhinderung absichtlicher Ausbringung, Sonstiges (Antifoulinganstrich zur Prä- vention weiterer Ausbreitung, Kontrolle von Lebendimporten von z.B. Austern).

C) Biologisch-ökologische Zusatzkriterien Vorkommen in natürlichen, naturnahen und sonstigen naturschutzfachlich wertvollen Lebensräumen Ja Marine Lebensräume (Lambert 2009). Reproduktionspotenzial Hoch Asexuelle Fortpflanzung durch Fragmentierung von Kolonien (Daley & Scavia 2008). Ausbreitungspotenzial Hoch

158 Anthropogene (als Aufwuchs an Schiffen oder mit Aquakulturgeräten bzw. -organismen, Lambert 2009, Pannell & Coutts 2007; durch relativ kurze Larvalphase ist Ausbreitung durch Ballastwasser unwahrscheinlich) und natürliche Fernausbreitung (Transport von Larven mit Meeresströmungen). Aktueller Ausbreitungsverlauf Stabil In Europa seit 1991 leicht zunehmende Nachweise (Lambert 2009). Monopolisierung von Ressourcen Unbekannt Bei großen Kolonien nicht auszuschließen. Förderung durch Klimawandel Unbekannt Mögliche Auswirkungen des Klimawandels sind nicht untersucht.

D) Ergänzende Angaben Negative ökonomische Auswirkungen Ja Aquakultur, Bauwerke (Gittenberger 2010; in Großbritannien wurde der mögliche Schaden für Mu- schelfarmen auf umgerechnet 1,5-7,7 Millionen Euro in 10 Jahren geschätzt, NN 2010). Positive ökonomische Auswirkungen Keine Negative gesundheitliche Auswirkungen Keine Wissenslücken und Forschungsbedarf Keine

Anmerkung: Bewertungsmethode nach BfN-Skripten 401.

Quellen Beveridge, C., Cook, E.J., Brunner, L., MacLeod, A., Black, K. Brown, C. & Manson, F.J. (2011): Initial reponse to the invasive carpet sea squirt, Didemnum vexillum, in Scotland. SNH Commissioned Report 413: 24 S. CABI (2011): Invasive Species Compendium – Datasheet Didemnum vexillum. http://www.cabi.org/isc/datasheetreport?dsid=107996 Carman, M.R. & Grunden, D.W. (2010): First occurrence of the invasive tunicate Didemnum vexillum in eelgrass habitat. Aquatic Invasions 5: 23-29. Coutts, A.D.M. & Forrest, B.M. (2007): Development and application of tools for incursion response: lessons learned from the management of the fouling pest Didemnum vexillum. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 342:154-162. Daley, B.A. & Scavia, D. (2008): An integrated assessment of the continued spread and potential impacts of the colonial ascidian, Didemnum sp. A, in U.S. waters. NOAA Technical Memorandum NOS NCCOS 78: 61 S. Dijkstra, J.A. & Nolan, R. (2011): Potential of the invasive colonial ascidian, Didemnum vexillum, to limit escape response of the sea scallop, Placopecten magellanicus. Aquatic Invasions 6: 451-456. Gittenberger, A. (2010): Risk analysis of the colonial sea-squirt Didemnum vexillum Kott, 2002 in the Dutch Wadden Sea, a UNESCO World Heritage Site. GiMaRIS Report 2010.08: 32 S. Griffith, K., Mowat, S., Holt, R.H.F, Ramsay, K., Bishop, J.D.D., Lambert, G. & Jenkins, S.R. (2009): First records in Great Britain of the invasive colonial ascidian Didemnum vexillum Kott, 2002. Aquatic Invasions 4: 581-590. Lambert, G. (2009): Adventures of a sea squirt sleuth: unravelling the identity of Didemnum vexillum, a global ascidian invader. Aquatic Invasions 4: 5-28. Minchin, D. (2007): Rapid coastal survey for targeted alien species associated with floating pontoons in Ireland. Aquatic Invasions 2: 63-70. NN (2010): Mussel beds fear as killer sea squirt found in Devon estuary. Western Morning News, Dec. 31, 2010. http://www.accessmylibrary.com/article-1G1-245880881/mussel-beds-fear-killer.html Pannell, A. & Coutts, A.D.M. (2007): Treatment methods used to manage Didemnum vexillum in New Zealand. NZ Marine Farming Association Inc., Blenheim: 29 S. Rosa, M., Holohan, B.A., Shumway, S.E., Bullard, S.G., Wikfors, G.H., Morton, S. & Getchis, T. (2013): Biofouling ascidians on aquaculture gear as potential vectors of harmful algal introductions. Harmful Algae 23: 1-7. Stefaniak, L., Zhang, H., Gittenberger, A., Smith, K., Holstinger, K., Lin, S. & Whitlatch, R.B. (2012): Determining the native region of the putatively invasive ascidian Didemnum vexillum Kott, 2002. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 422- 423: 64-71. Valentine, P.C., Collie, J.S., Reid, R.N., Asch, R.G., Guida, V.G., Blackwood, D.S. (2007): The occurrence of the colonial ascidian Didemnum sp. on Georges Bank gravel habitat - Ecological observations and potential effects on groundfish and scallop fisheries. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 342: 179-181.

Bearbeitung und Prüfung Stephan Gollasch & Stefan Nehring 2013-01-15, aktualisiert 2017-01-15

159 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde aquatische Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere

Anhang 1: Artenliste der aquatischen Archäomyceten (Pilze), Archäo- phyten (Niedere Pflanzen) und Archäozoen (Wirbellose Tiere) in Deutschland Stefan Nehring 1 & Wolfgang Rabitsch 2

1 Bundesamt für Naturschutz, Bonn 2 Umweltbundesamt, Wien

1 EINLEITUNG

Seitdem Menschen neue Gebiete besiedeln und Handel betreiben, überwinden auch Pflanzen, Pilze und Tiere direkt oder indirekt biogeographische Grenzen. Das Jahr 1492 wird dabei als symbolischer Zeitpunkt (Entdeckung Amerikas durch Kolumbus: Historischer Beginn der Neuzeit) gesehen und markiert den Be- ginn eines umfangreichen interkontinentalen Austauschs von Arten, den sogenannten Neobiota (Crosby 1986, Mann 2013, siehe auch Anhang 2 in diesem Band). Vor dem Jahr 1492 eingeführte oder eingeschleppte und seitdem dauerhaft etablierte Arten werden als Archäobiota bezeichnet (Geiter et al. 2002, BfN 2005, Kowarik 2010). Traditionsgemäß werden diese alteingebürgerten Arten im Naturschutz den heimischen Arten gleichgestellt. Arten die in historischer Zeit, d.h. bis vor der letzten Kaltzeit vor rund 12.500 Jahren (Jungpleistozän), Bestandteile der Fauna und Flora Deutschlands waren, aber bereits in dieser historischen Zeit ausgestorben sind, und danach vom Menschen absichtlich oder unabsichtlich in dieses Gebiet gebracht wurden, sind je nach Einbringungs- und ggfs. Etablierungszeitpunkt als Archäo- oder Neobiota zu werten. Dazu zählt zum Beispiel die Wandermuschel (Dreissena polymorpha), die aus dem Miozän für Europa fossil belegt ist, deren rezente Vorkommen aber auf Einschleppungen mit der Binnenschifffahrt im 19. Jh. zu- rückzuführen sind (Thienemann 1950). Im Vergleich zu den in Deutschland nicht natürlicherweise vorkommenden Gefäßpflanzen, von denen rund 250 Arten, die ausschließlich terrestrisch vorkommen, als Archäophyta klassifiziert sind, sind bei allen anderen taxonomischen Großgruppen nur wenige Archäobiota bekannt (BfN 2016). Das gilt insbesondere für die aquatischen Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere, bei denen nur die Sand- klaffmuschel (Mya arenaria) als Archäozoon angesprochen werden kann (Abb. 1, siehe Kap. 2).

Abb. 1: Die aus Nordamerika stammende Sandklaffmuschel (Mya arenaira) wurde wahrscheinlich schon durch die Wikinger in Nordeuropa eingebracht. (© S. Nehring)

160 Der Unterschied in der Anzahl speziell zu den Gefäßpflanzen beruht vor allem auf drei Besonderheiten: • Die archäophytischen Gefäßpflanzen stammen größtenteils aus dem vorder- oder zentralasiati- schen Raum und umfassen besonders die Kulturfolger aus der Zeit der Neolithischen Revolution (8000 v. Chr. bis 2000 v. Chr.). Vor 5.000 Jahren holten sich die Menschen der Frühsteinzeit nicht nur die bekannten Kulturpflanzen ins Land, vom Getreide bis zu den Obstbäumen, sondern unbe- absichtigt auch eine große Zahl vergesellschafteter Pflanzenarten, die sogenannten Ackerunkräu- ter, die den Großteil der Archäophyta in Deutschland bilden. Ein Interesse des Menschen hinsichtlich einer absichtlichen Einbringung aquatischer Arten war damals noch nicht sehr stark aus- geprägt. Unter den Wirbeltieren ist nur der Karpfen (Cyprinus carpio) zu nennen, dessen Kultivie- rung in Mitteleuropa im 8 Jh. begann (Füllner et al. 2005) und sich durch schon damals vielfachen Besatz früh etablieren konnte (Nehring et al. 2015). Für die unabsichtliche Einbringung aquatischer Arten waren vor 1492 die Möglichkeiten äußerst begrenzt. Der interkontinentale Seehandel war unbedeutend und stark genutzte Schifffahrtskanäle waren noch nicht vorhanden. Erst in den letzten rund 150 Jahren hat sich die absichtliche und unabsichtliche Einbringung aquatischer Ar- ten in unsere Gewässer deutlich erhöht (siehe Teil I, Nehring et al. 2013, 2015). • Zum Zweiten liegt dieser Unterschied auch auf der hohen natürlichen Mobilität speziell von marinen Arten begründet. So ist bei etlichen in Küstengewässern lebenden Arten heute nicht mehr zu entscheiden, ob sie schon vor 1492 direkt oder indirekt durch den Menschen oder durch natürli- che Arealerweiterungen in das Gebiet gelangt sind. Teilweise könnten auch beide Ereignisse pa- rallel zum Tragen gekommen sein. Im Rahmen der vorliegenden Bearbeitung konnten diesbezüg- lich 32 Arten identifiziert werden, die entsprechend in Teil I und Anhang 2 als kryptogen beurteilt sind. Dazu zählt z.B. die Schiffsbohrmuschel (Teredo navalis). Nach Schütz (1961) liegt das Ur- sprungsgebiet in den Mündungsgebieten der mittel- und nordeuropäischen Flüsse, nach Wolff (2005) ist die Schiffsbohrmuschel ein Kosmopolit mit unbekannter Herkunft, da bereits in frühen Jahren mit der Seefahrt verschleppt. Auch Borges et al. (2014) können dies nicht abschließend klären und bezeichnen die Art als kryptogen. Der Erstfund für die Nordsee (Cuxhaven) ist aus 1791 belegt (Woltmann 1791 zit. in Kühl 1972). In den Niederlanden wird die Art seit 1731 gefunden (Sellius 1733). • Zum Dritten sind die wissenschaftlichen Erkenntnisse zum historischen Vorkommen aquatischer Arten, speziell bei den hier behandelten taxonomischen Gruppen, im Vergleich zu den Gefäß- pflanzen und Wirbeltieren deutlich schlechter. Neben den relativ geringen Nutzungsmöglichkeiten der Arten waren vor allem auch lange Zeit sicherlich ein eingeschränktes wissenschaftliches Inte- resse sowie technische Schwierigkeiten zur Probengewinnung dafür ausschlaggebend. In Kapitel 2 „Artenliste der aquatischen Archäobiota“ sind für die einzige archäobiotische Art aus den drei bearbeiteten Gruppen in einer Tabelle die zusammenfassenden Angaben aus den im BfN vorliegenden „Allgemeinen Angaben“ (siehe auch Teil I in diesem Band) aufgeführt. Für die Art gibt es zusätzlich eine spezifische Anmerkung, in der schwerpunktmäßig in kurzer Form der aktuelle Wissensstand zur Einbrin- gung und zum Vorpommen in Deutschland dargelegt wird. Alle zitierten Arbeiten werden im Kapitel 3 „Quellen“ bibliographisch aufgeführt.

161 162 2 ARTENLISTE DER AQUATISCHEN ARCHÄOBIOTA

Erst- Wissenschaftlicher Deutscher Einführungs- nachweis Lebensraum Status Natürliches Areal Einfuhrvektoren Name Name weise / Invasivität

last

schen

Nachweis) nvasiv o fik i ika beseitigt

wasser erl - wasser - tenbau r Meer Afr Paz Invasiv Europa etabliert erster Antarktis Kryptogen unbekannt Forschung Ga Zierhandel Absichtlich Aquakultur Unbekannt Unbekannt Süß Trop. Asien Biovektoren Südamerika unbeständig Australasien Schiffsrumpf Temp. Asien Nordamerika Brack Unabsichtlich Ballastwasser Kein nat. Areal Feststoffba l Nahrungsmittel fehlend Potenzie ll i fehlend Botanischer Garten fehlend ( Wirbellose Tiere

Mollusca Sandklaffmu- um Mya arenaria x x x x x x x x x schel 1350

Spezifische Anmerkungen Mya arenaria (Mollusca, Bivalvia, Myidae): Das Ursprungsgebiet ist die nordamerikanische Atlantikküste, wo die Art seit dem Pliozän (7-1,5 Mio. Jahre vor unserer Zeit) als Fossil nachzuweisen ist (Strauch 1972). Die Sandklaffmuschel war während des Pliozäns auch in Nordeuropa weitverbreitet, starb aber zu Beginn der plei- stozänen Vereisung (vor ca. 1,5 Mio. Jahren) aus (Strauch 1972). Lange Zeit wurde aufgrund von subfossilen Funden angenommen, daß M. arenaria während des 16. oder 17. Jahrhunderts Europa wieder neu besiedelte (Hessland 1945). Radiocarbonuntersuchungen an Mya-Schalen aus dem Kattegat zeigten aber, daß diese Muschel-Art schon im 14. Jahrhundert dieses Gebiet wieder besiedelte (Petersen et al. 1992). Petersen et al. (1992) vermuten daher, dass die Wikinger, die 982 durch Erich den Roten Grönland und um 1000 durch Leif Eriksson Nordamerika entdeckten, M. arenaria in Nordeuropa eingebracht haben. Neben dem unbeabsich- tigten Transport mit Steinen, die als Ballast in ihren Schiffen dienten, bzw. durch Byssusfäden im Aufwuchs von Schiffen anhaftenden Jungtieren, könnte M. arenaria auch bewußt als Nahrungsreserve mitgeführt worden sein. Die Ureinwohner Nordamerikas nutzten neben anderen Muschel-Arten auch Mya als Nahrung (Hessland 1945). In Europa und speziell in Deutschland wurde nach dem 1. Weltkrieg sowie auch nach dem 2. Weltkrieg jeweils für einige Jahre vergeblich versucht, die Sand- klaffmuschel unter dem werbewirksameren Namen ‘Strandauster’ populär zu machen (Havinga 1929, Kühl 1950). Die Herkunft der europäischen Populationen von der Atlantikküste Nordamerikas legen auch genetische Daten nahe (Cross et al. 2016). Seit der Wiederbesiedlung hat sich M. arenaria in Nordeuropa weiträumig etabliert. An der deutschen Nordseeküste besiedelt die Muschel heute in hohen Individuendichten (als Juvenilstadium mit bis zu 100.000 Ind./m²) den gesamten eu- und sublitoralen Bereich (Kühl 1950). 3 QUELLEN

BfN, Bundesamt für Naturschutz (2005): Gebietsfremde Arten – Positionspapier des Bundesamtes für Naturschutz. BfN-Skripten 128: 30 S. BfN, Bundesamt für Naturschutz (2016): http://neobiota.bfn.de/23241.html Borges, L.M.S., Merckelbach, L.M., Sampaio, I. & Cragg, S.M. (2014): Diversity, environmental requirements, and biogeography of bivalve wood-borers (Teredinidae) in European coastal waters. Front. Zool. 11: 13 S. Crosby, A.W. (1986) Ecological Imperialism: The Biological Expansion of Europe, 900-1900. Cambridge Univ. Press, Cambridge: 390 S. Cross, M.E., Bradley, C.R., Cross, T.F., Culloty, S., Lynch, S., McGinnity, P., O’Riordan, R.M., Vartia, S. & Prodohl, P.A. (2016): Genetic evidence supports recolonisation by Mya arenaria (L.) of Western Europe from North America. Mar. Ecol. Prog. Ser. 549: 99-112. Füllner, G., Pfeiffer, M. & Zarske, A. (2005): Atlas der Fische Sachsens. Geschichte, Verbreitung, Gefährdung, Schutz. Sächsische Landesanstalt für Landwirtschaft, Dresden: 351 S. Geiter, O., Homma, S. & Kinzelbach, R. (2002): Bestandsaufnahme und Bewertung von Neozoen in Deutschland. Umweltbundesamt, Texte 25/02: 173 S., Anhänge. Havinga, B. (1929): Krebse und Weichtiere. In: Lübbert, H. & Ehrenbaum, E. (Hrsg.), Handbuch der Seefischerei Nordeuropas, Band III, Heft 2. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart: 147 S. Hessland, I. (1945): On the quaternary Mya Period in Europe. Ark. Zool. (Stockholm), 37 A (8): 1-51, Taf. 1. Kowarik, I. (2010): Biologische Invasionen - Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa, 2. Aufl. Stuttgart, Ulmer: 492 S. Kühl, H. (1950): Studien über die Sandklaffmuschel Mya arenaria. Arch. Fischereiwiss. 2: 25-39. Kühl, H. (1972): Hydrography and biology of the Elbe estuary. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 10: 225-309. Mann, C.C. (2013): Kolumbus' Erbe: Wie Menschen, Tiere, Pflanzen die Ozeane überquerten und die Welt von heute schufen. Rowohlt, Hamburg: 816 S. Nehring, S., Kowarik, I., Rabitsch, W. & Essl, F. (Hrsg.) (2013): Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde Gefäßpflanzen. BfN-Skripten 352: 202 S. Nehring, S., Rabitsch, W., Kowarik, I. & Essl, F. (Hrsg.) (2015): Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde Wirbeltiere. BfN-Skripten 409: 222 S. Petersen, K.S., Rasmussen, K.L., Heinemeier, J. & Rud, N. (1992): Clams before Columbus? Nature 359: 679. Schütz, L. (1961): Verbreitung und Verbreitungsmöglichkeiten der Bohrmuschel Teredo navalis L. und ihr Vordringen in den NO-Kanal bei Kiel. Kieler Meeresforschung 17: 228-236. Sellius, G. (1733): Historia naturalis teredinis seu xylophagi marini tubulo conchoidis speciatim Belgici. Trajecti ad Rehenum, xxxiv+356 S. Strauch, F. (1972): Phylogenese, Adaption und Migration einiger nordischer mariner Molluskengenera (Neptunea, Panomya, Cyrtadaria und Mya). Abh. senckenberg. naturforsch. Ges. 531: 1-211, 11 Taf. Thienemann, A. (1950): Verbreitungsgeschichte der Süßwassertierwelt Europas. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart: 809 S. Wolff, W.J. (2005): Non-indigenous marine and estuarine in The Netherlands. Zool. Meded. 79: 1-116.

163 Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde aquatische Pilze, Niedere Pflanzen und Wirbellose Tiere

Anhang 2: Artenliste der aquatischen Neomyceten (Pilze), Neophyten (Niedere Pflanzen) und Neozoen (Wirbellose Tiere) in Deutschland Wolfgang Rabitsch 1, Stephan Gollasch 2, Maike Isermann 3 & Stefan Nehring 4 1 Umweltbundesamt, Wien 2 GoConsult, Hamburg 3 Universität Bremen, Bremen 4 Bundesamt für Naturschutz, Bonn

1 EINLEITUNG

Der vorliegende Anhang enthält eine Übersicht aller vom Menschen seit 1492 absichtlich oder unabsichtlich in Deutschland freigesetzten gebietsfremden aquatischen Pilze, Niederen Pflanzen und Wirbellosen Tiere. Zusätzlich werden auch die Arten aufgeführt, deren Herkunft fachlich nicht sicher als gebietsfremd oder heimisch beurteilt werden konnte und daher als kryptogen gelten. Desweiteren sind auch einzelne Arten enthalten, die in der Literatur als gebietsfremde Arten für Deutschland geführt werden, jedoch nach aktuellem Wissenstand bisher nicht in der freien Natur aufgetreten sind oder die sich bei der Überprüfung als heimische Arten herausgestellt haben. Die zwei anderen aquatischen Gruppen (Höhere Pflanzen und Wirbeltiere) wurden bereits bei Nehring et al. (2013, 2015b) behandelt. Grundlage der Bearbeitung der Pilze und Niederen Pflanzen waren verschiedene Datenbanken, u.a. DAI- SIE (www.europe-aliens.org); die Nomenklatur der Algen richtet sich nach der Datenbank Algaebase (www.algaebase.org; Guiry & Guiry 2015), die insbesondere auch weiterführende Quellen lieferte. Die Nomenklatur der Moose richtet sich nach Tropicos (www.tropicos.org; Missouri Botanical Garden); wesentliche Informationen über die Vorkommen in Deutschland wurden Meinunger & Schröder (2007) ent- nommen. Grundlage der Bearbeitung der limnischen Wirbellosen war die Artenliste von Geiter et al. (2002), die durch kritische Prüfung der Primärliteratur sowie durch Recherchen nach neueren Literaturangaben aktualisiert wurde. Als Grundlage für der Bearbeitung der marinen Wirbellosen dienten verschiedene Publi- kationen, insbesondere die Übersichtsarbeiten von Nehring & Leuchs (1999), Gollasch & Nehring (2006), Gollasch et al. (2009) und Lackschewitz et al. (2015). Diese wurden durch Kontakte in Gremienarbeit und zu KollegInnen sowie einer umfangreichen Literatur- und Datenbankrecherche (z.B. DAISIE, NOBANIS, AquaNIS) aktualisiert und komplettiert. Die folgende Übersicht ist in die Gruppen (Kapitel 2) Neomyceten (Pilze und Flechten), (Kapitel 3) Neo- phyten (Niedere Pflanzen inklusive Spezialfall Cyanobakteria) sowie (Kapitel 4) Neozoen (Wirbellose Tie- re) gegliedert. Die drei Gruppen werden jeweils nach pragmatischen Gesichtspunkten aufgegliedert, die verwendeten taxonomischen Gruppen entsprechen nicht immer systematischen Gesichtspunkten. Für jede dieser Gruppen wurde eine Tabelle erstellt, die die zusammenfassenden Angaben aus den im BfN für jede Art vorliegenden „Allgemeinen Angaben“ (siehe auch Teil I in diesem Band) enthält. Zusätzlich wird ggfs. das Ergebnis aus der naturschutzfachen Invasivitätsbewertung (Teil III) angegeben. Für jede aufgeführte Art gibt es eine spezifische Anmerkung, in der schwerpunktmäßig in kurzer Form der aktuelle Wissensstand zum Erstnachweis (bzw. zur ersten Freisetzung) sowie zur aktuellen Verbreitung in Deutschland dargelegt wird. Die zitierte Literatur wird in Kapitel 5 „Quellen“, getrennt für die drei Gruppen, aufgeführt.

164 2 ARTENLISTE DER AQUATISCHEN NEOMYCETEN (PILZE)

Erst- Wissenschaftlicher Deutscher Einführungs- nachweis Lebensraum Status Natürliches Areal Einfuhrvektoren Name Name weise / Invasivität

last

schen

Nachweis) nvasiv o fik i ika beseitigt

wasser erl - wasser - tenbau r Meer Afr Paz Invasiv Europa etabliert erster Antarktis Kryptogen unbekannt Forschung Ga Zierhandel Absichtlich Aquakultur Unbekannt Unbekannt Unbekannt Süß Trop. Asien Biovektoren Südamerika unbeständig Australasien Schiffsrumpf Temp. Asien Nordamerika Brack Unabsichtlich Ballastwasser Kein nat. Areal Feststoffba l fehlend Potenziell i fehlend Botanischer Garten fehlend (

Pilze

Aphanomyces astaci Krebspest x x x x x x 1877 x Batrachochytrium Chytridpilz x x x x x x x 1999 x dendrobatidis Claviceps purpurea var. Purpurbrauner x x x x x 2001 x spartinae Mutterkornpilz Labyrinthula zosterae - x x x x x 1935

Spezifische Anmerkungen Aphanomyces astaci (Oomycota, Leptolegniaceae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Batrachochytrium dendrobatidis (Chytridiomycota, Incertae sedis): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Claviceps purpurea var. spartinae (Pezizomycotina, Clavicipitaceae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Labyrinthula zosterae (Bigyra, Labyrinthulaceae): Das ursprüngliche Areal ist zu klären, es könnte sich auch um eine heimische Art handeln (Bockelmann et al. 2013). Von Wohlenberg (1935) erstmals aus dem ostfriesischen Wattenmeer gemeldet, in der Nordsee weit verbreitet (Brakel et al. 2014).

165

166 3 ARTENLISTE DER AQUATISCHEN NEOPHYTEN (NIEDERE PFLANZEN INKL. SPEZIALFALL CYANOBAKTERIA)

Erst- Wissenschaftlicher Deutscher Einführungs nachweis Lebensraum Status Natürliches Areal Einfuhrvektoren Name Name weise / Invasivität

weis)

beseitigt

wasser erloschen - wasser - Meer Afrika Pazifik Invasiv Europa etabliert Antarktis Kryptogen unbekannt Zierhandel Forschung Gartenbau Absichtlich Aquakultur Unbekannt Unbekannt Unbekannt Süß Trop. Asien Biovektoren Südamerika unbeständig Australasien Schiffsrumpf Temp. Asien Brack Nordamerika Unabsichtlich Ballastwasser Kein nat. Areal Feststoffballast fehlend Potenziell invasiv fehlend fehlend (erste r N

Cyanobakteria

Nodularia spumigena - x x x x x

Algen

Achnanthidium rivulare - x x x

Achnanthidium subhudso- - x x x nis Acrochaetium catenula- - x – tum Aglaothamnion halliae - x x x x x x 1960

Alexandrium minutum - x x x x x x x 1993

Alexandrium tamarense - x x x x x 1972-1974 Antithamnionella spiro- Krummalge x x x x x x x 2012 x graphidis Antithamnionella ternifolia Dreizack-Rotalge x x x x x x 1958 x

Bonnemaisonia hamifera - x x x x x x x x 1944

Callithamnion tetragonum - x x x

Capartogramma crucicula - x x x

Ceramium cimbricum - x x x x x 2010

Gebogene Arm- Chara connivens x x x x leuchteralge Chattonella sp. - x x x x x x 1974 x

Codium fragile ssp. fragile Grüne Gabelalge x x x x x x x x 1930 x

Colpomenia peregrina Austerndieb x –

Compsopogon caeruleus - x x x x x x 1963-1966

Corethron pennatum - x x x x x 1990

Coscinodiscus wailesii Wailes-Kieselalge x x x x x x x x 1977-1978 x

Dasya baillouviana - x x x x x x x x x 1960er

Desmarestia viridis - x x x

Devaleraea ramentacea - x x x x x x x 1975 Gemeine Gabel- Dictyota dichotoma x x x zunge Encyonema triangulatum - x x x x x 2006 Japanischer Fibrocapsa japonica x x x x x x 1992 x Flagellat Fucus evanescens Klauentang x x x x x x x x 1990 x

Gomphosphenia oahuen- - x x x sis Gracilaria gracilis - x –

Gracilaria vermiculophylla Besentang x x x x x x x 2002 x

Gymnodinium aureolum - x x x x x 1968

Gymnodinium catenatum - x –

Gymnodinium nolleri - x x x

Halurus flosculosus - x –

Heterosigma akashiwo - x x x x x x 1993

Himanthalia elongata Riementang x –

Karenia mikimotoi - x x x x x x 1968

Karlodinium veneficum - x x x x

Lennoxia faveolata - x x x x x 2009

Lepidodinium chloropho- - x x x x x 1990 rum Mastocarpus stellatus Kraussterntang x x x

Mediopyxis helysia - x x x x x 2003

Neosiphonia harveyi - x x x x x x 1972

Pleurosigma simonsenii - x –

Proboscia indica - x x x x x 1966-1971

Prorocentrum minimum - x x x x

167 Schmale Zweigei- Prorocentrum triestinum x x x x x 1980-1992 x ßelalge

168

Erst- Wissenschaftlicher Deutscher Einführungs nachweis Lebensraum Status Natürliches Areal Einfuhrvektoren Name Name weise / Invasivität

weis)

beseitigt

wasser erloschen - wasser - Meer Afrika Pazifik Invasiv Europa ryptogen etabliert Antarktis K unbekannt Zierhandel Forschung Gartenbau Absichtlich Aquakultur Unbekannt Unbekannt Unbekannt Süß Trop. Asien Biovektoren Südamerika unbeständig Australasien Schiffsrumpf Temp. Asien Brack Nordamerika Unabsichtlich Ballastwasser Kein nat. Areal Feststoffballast fehlend Potenziell invasiv fehlend fehlend (erster N Protomonostroma undula- - x x x x x 1954 tum Pseudochattonella farci- - x x x x x 1998 men Pseudochattonella ver- Warziger Kiesel- x x x x x 1998-2000 x ruculosa flagellat Pyropia yezoensis - x x x x x 1984 Japanischer Saccharina japonica x x x x x x x 1980 Blatttang Japanischer Sargassum muticum x x x x x x 1981 x Beerentang Stephanopyxis palmeriana - x x x

Thalassiosira hendeyi - x x x x x x 1993

Thalassiosira punctigera - x x x

Thalassiosira tealata - x x x x x x 2001-2003

Thecadinium kofoidii - x x x x x 1997

Thecadinium yashimaen- - x x x x x x 2002 se Trieres chinensis - x x x x x x 1903

Ulva californica - x x x x x x 2007-2008

Undaria pinnatifida Wakame x x x x x x x 2016 x

Moose

Fontinalis antipyretica var. Gemeines Brun- x x x rotundifolia nenmoos Monosolenium tenerum - x –

Philonotis hastata - x –

Rheinisches Riccia rhenana x x x Sternlebermoos Schwimmleber- Ricciocarpos natans x – moos Taxiphyllum barbieri Java-Moos x –

Spezifische Anmerkungen Cyanobacteria (Blaualgen) Nodularia spumigena (Cyanobacteria, Nostocaceae): Das ursprüngliche Areal ist zu klären, es könnte sich auch um eine heimische Art handeln. Vorkommen sind aus Europa (Lakowitz 1929), Neuseeland und Australien (Sivonen et al. 1989), Südost- und Südwestasien, dem Südatlantik und Nordamerika bekannt (Guiry & Guiry 2015). 1821 vor Norderney und 1839 vor Wangerooge (Nordin 1974) festgestellt. Verursachte im August 1990 in einem Brackwasser-Badesee in Wilhelms- haven den Tod von zwei Hunden (Nehring 1993). Nachweise in der gesamten Ostsee, von der Beltsee bis zur finnischen Küste (Lakowitz 1929, Sivonen et al. 1989). Die Art produziert ein Peptid (Nodularin), das bei Aufnahme u.a. tödlich für Rinder, Pferde, Schafe, Hunde, Schweine, Mäuse, Hühner, Puten und evtl. auch für andere Vögel und Fische sein kann (Hallegraeff 1992, 2003, Nehring 1993, Guiry & Guiry 2015). Algen Achnanthidium rivulare (Ochrophyta, Bacillariophyceae): Kryptogene Art. Nach IKSR (2015) im Oberrhein nachgewiesen. Die Typus-Population stammt aus Nordamerika. Die Art zeigt dort aber morphologische Besonderheiten, die bei europäischen Nachweisen fehlen. Möglicherweise liegt eine Verwechslung mit nah- verwandten Arten vor (Hofmann et al. 2011). Das ursprüngliche Areal ist zu klären, es könnte sich auch um eine heimische Art handeln. Achnanthidium subhudsonis (Ochrophyta, Bacillariophyceae): Kryptogene Art. Nach Hofmann et al. (2011) in Bächen und Flüssen Bayerns und Baden- Württembergs nachgewiesen. Genauere Angaben fehlen bisher. Ob dieses in den Tropen weit verbreitete Taxon in Mitteleuropa eingeschleppt wurde oder bislang übersehen worden ist, ist unklar. Das ursprüngliche Areal ist zu klären, es könnte sich auch um eine heimische Art handeln. Acrochaetium catenulatum (Rhodophyta, Acrochaetiaceae): Erstnachweis der pazifischen Art im Oosterschelde-Ästuar (Ouwerkerk, Niederlande) evtl. zusammen mit A. densum am 07.12.1967 (Stegenga & Vroman 1976, vgl. Wolff 2005), ein weiterer Nachweis in Norwegen (Gollasch et al. 2009). Die Art gilt in den Nieder- landen als etabliert, so dass ein Vorkommen in der Nordsee Deutschlands wahrscheinlich ist. Es liegt bislang aber kein Nachweis aus deutschen Gewässern vor. Aglaothamnion halliae (Rhodophyta, Callithamniaceae): Die von der nord- und südamerikanischen Atlantikküste stammende Art wurde am 21.07.1960 erstmals in der Nordsee vor Helgoland (irrtümlich als Callithamnion byssoides) gemeldet, wo ein evtl. ständiges, aber nicht häufiges Vorkommen besteht (Kornmann & Sahling 1983). Nach Lackschewitz et al. (2015) ist die Identität dieser Funde unklar, aus der dt. Ostsee sind keine Vorkommen bekannt (Guiry & Guiry 2015), jedoch kommt A. halliae im Kattegat und der Beltsee vor (Dänemark, Schweden; Lackschewitz et al. 2009). Alexandrium minutum (Dinophyta, Goniodomataceae): Erstnachweis einiger lebender Dauerstadien im April 1993 in der Kieler Bucht (Nehring 1994). In der Nord- see 1992 in den Niederlanden (Nehring 1998a) und 1996 im Skagerrak, Schweden (Gollasch et al. 2007). Insgesamt in der Nordsee weit verbreitet, in der Deut- schen Bucht jedoch selten (Hoppenrath et al. 2009). In der Ostsee liegt nur ein Nachweis aus der Kieler Bucht vor (Nehring 1997). Kann Paralytische Muschel-

169 vergiftung (PSP) hervorrufen (Hallegraeff 1993, Hoppenrath et al. 2009). Möglicherweise wurden Muschelvergiftungen um 1890 in Wilhelmshaven durch Alexand- rium-Arten bedingt (Elbrächter 1994). Subletale Auswirkungen durch Schädigung der inneren Organe bei Littorina littorea (Frankreich; Neves et al. 2015). Auch 170 die Monopolisierung von Ressourcen ist bekannt (Algenblüten mit bis zu 25 Mio. bzw. 480 Mio. Zellen/L; Taiwan, Australien, Faust & Gulledge 2002). Alexandrium tamarense (Dinophyta, Goniodomataceae): Das ursprüngliche Areal ist nicht bekannt (Wolff 2005, Gollasch et al. 2009). Erstnachweis weniger Indi- viduen zwischen 1972 und 1974 im Wattenmeer bei List, Sylt (Drebes & Elbrächter 1976). 1989 in den Niederlanden (Peperzak 1994), 1991 vor Terschelling (Niederlande; Peperzak et al. 1996). Erstnachweis in der Ostsee 1980 im Kattegat und der Beltsee (Schweden; Olenin et al. 2007). Potenziell Paralytische Mu- schelvergiftung (PSP) hervorrufend (Hallegraeff 1993, Elbrächter 1994, Hoppenrath et al. 2009). Westeuropäische Populationen sind im Allgemeinen nicht toxisch, im Unterschied zu jenen in Schottland (Hoppenrath et al. 2009) und Norwegen (Hopkins 2002). Möglicherweise wurden Muschelvergiftungen um 1890 in Wilhelmshaven durch Alexandrium-Arten bedingt (Elbrächter 1994). Wurde in geringen Abundanzen nur vor Sylt nachgewiesen (Drebes & Elbrächter 1976), kommt jedoch in allen Ozeanen mit Ausnahme der Antarktis vor (Hoppenrath et al. 2009), in den Niederlanden etabliert (Wolff 2005). In der dt. Ostsee fehlend; jedoch im Öresund (Pankow 1990). Algenblüten mit bis zu 10 Mio. Zellen/L dominierten Planktongemeinschaften in Kaltwasserregionen (Faröer, Faust & Gulle- dge 2002). Antithamnionella spirographidis: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Antithamnionella ternifolia: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Bonnemaisonia hamifera (Rhodophyta, Bonnemaisoniaceae): Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt, liegt aber vermutlich gegen Ende des 19. Jh. (1893 Erstnachweis in Europa, Isle of Wight; Guiry & Guiry 2015). Wahrscheinlich mit Austern aus Japan eingebracht (Hopkins 2002). Das Ablassen von Beifang hat evtl. die Einbringung bei Helgoland bedingt (Wallentinus 2002). Erstnachweis des Sporophyten Trailliella intricata 1944 durch Koch (1949), des Gametophyten am 06.06.1962; 1968 und 1969 massenhaft vor Helgoland (Kornmann & Sahling 1962, 1977). Erstnachweise der Trailliella-Phase 1890 und Bonnemaisonia- Phase 1893 im Ärmelkanal bei Falmouth (Cornwall) und Studland (Dorset) (Farnham 1980). Seit 1902 im Kattegat und in der Beltsee (Schories & Selig 2006), in der Flensburger Förde bei Helts Banke am 30.09.1989 nachgewiesen (Dänemark, Sund Laursen 1991), wahrscheinlich aber nicht in der dt. Ostsee vorkommend (Schories et al. 2009). In der dt. Nordsee selten (Schories et al. 2013). Im ost- und nordfriesischen Wattenmeer und vor Helgoland (Schories et al. 2009), jedoch nur die Trailliella-Phase (Kornmann & Sahling 1985); im Großen Belt und dem Smålandsfahrwasser Dänemarks nachgewiesen (Thomsen et al. 2007). Allelopa- thischer Effekt verhindert Ansiedlung heimischer Algen an ihren Vorkommensstandorten (Potin 2012). Um Helgoland nach relativ milden Herbst- und Winterbe- dingungen massenhaft nachgewiesen (Kornmann & Sahling 1977, Kuhlenkamp et al. 2009). Callithamnion tetragonum (Rhodophyta, Callithamniaceae): Die Herkunft der kryptogenen Art ist unklar: gebietsfremd (Schories et al. 2009) (evtl. aus dem nördli- chen oder südlichen Mittelmeer?) oder heimisch, jedoch sehr selten (Lackschewitz et al. 2015). In den Niederlanden als heimisch eingestuft (Stegenga 2005). Driftnachweis 1871 an der ostfriesischen Küste (Kolbe 2006) und am 31.01.1898 auf Helgoland (Kuckuck 1955). Erstnachweis 2007 vor Helgoland (Bartsch & Kuhlenkamp 2009). Kommt nur selten in der dt. Nordsee vor, Nachweise aus dem ostfriesischen Wattenmeer und vor Helgoland (Schories et al. 2009); in der Ostsee im Øresund und Großen Belt (Pankow 1990). Das Wiederauftreten dieser warmtemperaten Art vor Helgoland stellt möglicherweise eine nördliche Are- alerweiterung dar (Colijn & Fanger 2011). Capartogramma crucicula (Ochrophyta, Bacillariophyceae): Kryptogene Art. Nach Hofmann (pers. Mitt.) in deutschen Gewässern nachgewiesen. In Frankreich vielfach gefunden (Coste & Ector 2000). Ob dieses in Nordamerika vorkommende Taxon in Mitteleuropa eingeschleppt wurde oder bislang übersehen worden ist, ist unklar. Das ursprüngliche Areal ist zu klären, es könnte sich auch um eine heimische Art handeln. Ceramium cimbricum (Rhodophyta, Ceramiaceae): Die genaue Herkunft der gebietsfremden Art ist unbekannt; sie wird für Nordwesteuropa als gebietsfremd eingestuft (Gittenberger et al. 2010, Stegenga 2011). Aufgrund genetischer Analysen stammt sie vermutlich aus dem Pazifik (Skage et al. 2005). Der Erstnachweis in der dt. Nordsee erfolgte an Bootsstegen im Hafen von Hörnum, Sylt im Sommer 2010 (Lackschewitz et al. 2011). In der deutschen Ostsee fehlend. Vorkommen im Oslofjord und Jøssingfjord, Norwegen sowie bei Hirsholmen im Kattegat, Dänemark (Skage et al. 2005). Im Wattenmeer der Niederlande 2009 vor Texel (Git- tenberger et al. 2010). Chara connivens (Charophyta, Characeae): Die Herkunft der kryptogenen Art ist nicht sicher geklärt; sie wird teilweise als heimisch (Schubert & Blindow 2003) oder gebietsfremd (Luther 1979) angesehen. Wahrscheinlich wurde sie mit trockenem oder halb-trockenem Ballastmaterial, insbesondere Sand, Mitte des 19. Jh. in die Ostsee eingebracht (Wallentinus 2002). Der Erstnachweis erfolgte im Juni 1858 bei Schleswig (Schlei, Große Breite und Luisengrund) (Luther 1979). Nach Lackschewitz et al. (2015) in der deutschen Ostsee vorübergehend etabliert, aktuell ausgestorben. 2007 Nachweis in einem See bei Neermoor in Ostfriesland (Becker 2008), die Beständigkeit der Vorkommen in Binnengewässern ist unbekannt. Chattonella sp.: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Codium fragile ssp. fragile: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Colpomenia peregrina (Ochrophyta, Scytosiphonaceae): Die aus dem Nordostpazifik und Nordwestatlantik stammende Art wurde vermutlich zu Beginn des 20. Jh. mit Austernkulturen von der Atlantikküste Nordamerikas in den Ärmelkanal vor Nordfrankreich und Südengland eingebracht (Cotton 1908). Da sie sich in der Folge bis nach Dänemark und Norwegen ausgebreitet hat (z.B. Lund 1949, Braarud 1950, Nielsen et al. 1995, Olenin et al. 2007), kommt sie wahrscheinlich auch in der Nordsee Deutschlands vor, jedoch sind bislang keine konkreten Nachweise erfolgt. Frühere Angaben für Deutschland (z.B. Lackschewitz et al. 2009) erfolgten irrtümlich. Compsopogon caeruleus (Rhodophyta, Compsopogonaceae): Diese Art wurde absichtlich im Gartenbau eingeführt (Nehring 2014), gelangte aber auch unabsichtlich mit der Einfuhr von Aquarienfischen ins Gebiet, was ein Vorkommen zusammen mit Guppys anzeigt (Kempkes et al. 2009). Erstmals Bericht über Vor- kommen „in neuerer Zeit“ in Aquarien in Deutschland durch Müller (1960); im Winter 1962/63 in einem Warmwasseraquarium (22°C) (Heynig 1971). Der Erst- nachweis in der freien Natur erfolgte „einige Jahre“ vor 1966 in der Erft, einem Nebenfluss des Niederrheins (Friedrich 1966). Die Art kommt nur in wenigen Ge- bieten vor, so liegt ein Nachweis aus dem Main-Abschnitt bei Großkrotzenburg in der Zeit zwischen Mai und September 2007 vor (Täuscher 2012). Besiedelt natürliche und naturnahe Binnengewässer, jedoch insbesondere durch industrielle Nutzung erwärmte Gewässer (Friedrich 1966, Gutowski & Foerster 2007). Corethron pennatum (Ochrophyta, Corethraceae): Der Status wird als Unbekannt bewertet: Der Nachweis am 07.03.1990 in der dt. Nordsee (Drebes 1991) war nach Hoppenrath et al. (2009) evtl. eine Fehlbestimmung. Die Art soll jedoch im Kattegat, der Beltsee und im Arkona-Becken der Ostsee vorkommen (Hällfors 2004). Coscinodiscus wailesii: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Dasya baillouviana (Rhodophyta, Dasyaceae): Zwischen 1960 und 1969 in der dt. Nordsee (Wallentinus pers., in Gollasch & Nehring 2006) (möglicherweise nur als Drift?), in der Ostsee 1987 als Drift bei Apenrade an der deutsch-dänischen Grenze, 2002 erste Funde siedelnder Exemplare und 2004-2005 häufig in der Kieler Bucht und an mehreren Orten in der Schlei (Schories & Sehlig 2006, Selig et al. 2006), am 29.08.1989 bei Lågemade in der Flensburger Förde (Sund Laursen 1991). Neuere Nachweise liegen aus der ersten Augustwoche 2014 bei Hörnum, Sylt vor (Lackschewitz, pers. Mitt.). In den SW Niederlanden als Drift

171 bei Rockanje in 1948 (Stegenga 2003), seit August 1950 festhaftend nachgewiesen (Den Hartog 1964, Wolff 2005). In der Nordsee verbreitet; insgesamt sehr häufig in der Ostsee Schleswig-Holsteins (Schories et al. 2013), z.B. in der Flensburger Förde (Lackschewitz et al. 2009). Zwischen 1970-1990 selten oder nur 172 von wenigen Standorten in der westlichen Ostsee beschrieben (Schories et al. 2004). Langfristig deutliche Zunahme in der westl. Ostsee (Schories et al. 2013). Desmarestia viridis (Ochrophyta, Desmarestiaceae): Die Herkunft wird als kryptogen bewertet (Stegenga 2005) und umfasst den Nordwestatlantik und den Nord- westpazifik. Möglicherweise mit Austernkulturen eingebracht (Gollasch et al. 2007). Erstnachweis in der Nordsee 1881 vor Helgoland (Bartsch & Kuhlenkamp 2000), rezent in der Ostsee 2004 im Gebiet der Schlei nachgewiesen (Schories et al. 2004). Nach Pankow (1990) Vorkommen in der westlichen Ostsee bis Hid- densee. Devaleraea ramentacea (Rhodophyta, Palmariaceae): Die Art wurde vor Helgoland 1975 und 1976 für Freilandversuche aus Island ausgebracht (Munro et al.1999). Sie überlebte die warmen Sommertemperaturen wahrscheinlich nicht und wurde von 1979 bis 1999 nicht mehr nachgewiesen (Munro et al. 1999). Mo- mentan ist jedoch unklar, ob die Art noch vor Helgoland vorkommt. Dictyota dichotoma (Ochrophyta, Dictyotaceae): Das Herkunftsgebiet der kryptogenen Art ist noch zu klären: Sie wird für Dänemark und die Niederlande als gebietsfremd (Wolff & Reise 2002), jedoch von Schories et al. (2013) für Deutschland als heimisch eingestuft. Die Art wurde mit Austernimporten zwischen 1907 und 1926 in das niederländische Wattenmeer (Wolff & Reise 2002) und wahrscheinlich mit niederländischen Saataustern nach Sylt eingebracht (Hagmeier 1941). Erstnachweis Anfang 1854 vor Helgoland (Cohn 1865); Vorkommen sind bis 1962 nachgewiesen, dann einige Jahrzehnte fehlend, erst seit 1989 wieder vor Hel- goland vertreten (Bartsch & Kuhlenkamp 2000). Encyonema triangulatum (Ochrophyta, Bacillariophyceae): Diese bislang in Deutschland einzige gebietsfremde benthische Kieselalge wurde erstmals 2006 mit Hilfe molekularbiologischer Methoden im Tegeler See (Berlin) nachgewiesen (Jahn et al. 2007). In 2013 wurde die Art in zwei bayerischen Gewässern (Eixendor- fer See, Kornmühlbach) gefunden (www.gkd.bayern.de). Möglicherweise ist die leicht zu verwechselnde Art deutlich weiter verbreitet, wie eine gezielte Nachsu- che in Frankreich zeigte (Coste & Ector 2000). Fibrocapsa japonica: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Fucus evanescens: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Gomphosphenia oahuensis (Ochrophyta, Bacillariophyceae): Kryptogene Art. Nach Hofmann (pers. Mitt.) in deutschen Gewässern nachgewiesen. In Frankreich gefunden (Coste & Ector 2000). Ob dieses in Südamerika vorkommende Taxon in Mitteleuropa eingeschleppt wurde oder bislang übersehen worden ist, ist unklar. Das ursprüngliche Areal ist zu klären, es könnte sich auch um eine heimische Art handeln. Gracilaria gracilis (Rhodophyta, Gracilariaceae): Die Art wird in der Literatur als heimisch (Niederlande, Stegenga 2002, Gittenberger et al. 2010; Europa, Gol- lasch et al. 2007) oder kryptogen eingestuft (Gollasch et al. 2009). Im 19. Jh. und ab den 1980er Jahren wurden Vertreter der Gattungen Gracilaria und Gracilari- opsis vor Helgoland nachgewiesen, dann wieder 1998 (Bartsch & Kuhlenkamp 2000), auch von Austernbänken im nordfriesischen Wattenmeer bekannt (Hag- meier 1941). Gracilaria vermiculophylla: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Gymnodinium aureolum (Dinophyta, Dinotrichaceae): Erstnachweis in Europa 1966 in Norwegen (Macdonald 1999). Die aktuelle Verbreitung in Deutschland ist nicht genau bekannt. Vor Helgoland im Spätsommer 1968 massenhaft (Hickel et al. 1971, Drebes 1974). Rezente Nachweise zwischen Mai 2008 und Mai 2009 sind aus dem Solthörner Watt bei Tossens bekannt (Scholz & Liebezeit 2012). Die Art kommt auch im Kattegat und der Beltsee vor (Dänemark; Hällfors 2004). Sie ist potenziell toxisch für Fische und Benthosarten (Norwegen; Macdonald 1999), es sind jedoch auch Massenvorkommen ohne toxische Auswirkung bekannt (Helgoland; Hickel et al.1971). Es sind Algenblüten mit mehr als 30 Mio. Zellen/L bekannt (Reid et al. 1990). Gymnodinium catenatum (Dinophyta, Dinotrichaceae): Bei den Nachweisen von lebenden Dauercysten der Art 1987 im Øresund (Dänemark, Ellegaard et al. 1993) und 1992 in der Deutschen Bucht und 1993 in der Kieler Bucht (Nehring 1995) handelte es sich um die damals noch wissenschaftlich nicht beschriebene kryptogene Gymnodinium nolleri, die ebenfalls Dauercysten ausbilden kann (Ellegaard & Moestrup 1999). Unklar ist, ob es sich bei den Nachweisen 1991 im niederländischen Wattenmeer vor Terschelling (Peperzak et al. 1996) tatsächlich um G. catenatum handelte. Die potenziell problematische Art kann paralytische Muschelvergiftung (PSP) mit negativen Auswirkungen auf Fische und Menschen hervorrufen (Ribeiro et al. 2012) und ist u.a. in spanischen Küstengewässern jedoch noch nicht in deutschen Gewässern nachgewiesen worden. Gymnodinium nolleri (Dinophyta, Dinotrichaceae): Das Herkunftsgebiet der kryptogenen Art kann derzeit nicht sicher belegt werden (Ellegaard, pers. Mitt.). Sie ist für den Atlantik Europas, Nord- und Ostsee als gebietsfremd eingestuft (Goméz 2008). Lebende Dauercysten wurden 1992 in der Deutschen Bucht und im April 1993 in der Kieler Bucht nachgewiesen (Nehring 1995). Auf Grundlage der Angaben nach Ellegaard et al. (1993) wurden die Funde jedoch G. catenatum zugeordnet (Nehring, pers. Mitt.). Die Art wurde 1987 im Øresund (Dänemark; Ellegaard et al. 1993, Ellegaard & Oshima 1998, Ellegaard & Moestrup 1999), 1998 im Kattegat (Dänemark) und 2003 im Gullmarn-Fjord (Skagerrak, Schweden) nachgewiesen (Figueroa et al. 2006). Halurus flosculosus (Rhodophyta, Wrangeliaceae): Von Schories et al. (2009) noch als gebietsfremd, später aber als heimisch eingestuft (Deutschland; Schories et al. 2013, Niederlande; Stegenga 2011) und auch hier als heimisch bewertet. Aufgrund des südlichen Verbreitungsschwerpunktes könnte es sich auch um eine natürliche Arealerweiterung handeln. Bereits 1835 ein unsicherer und 1871 ein sicherer Driftnachweis (Helgoland; Kolbe 2006), ein rezenter Nachweis 2007 auf Helgoland (Bartsch & Kuhlenkamp 2009). Heterosigma akashiwo (Ochrophyta, Chattonellaceae): 1992 im niederländischen Wattenmeer (Nehring 1998a) und bereits 1970 in Küstengewässern Irlands (Minchin 2007) nachgewiesen; 1993 relativ häufig im deutschen Wattenmeer (Elbrächter 1994), aber nur in wenigen Gebieten der deutschen Ostsee (Wasmund et al. 2012); aktuelle Vorkommen im niederländischen Wattenmeer (Wijsma & de Mesel 2009) und der Deutschen Bucht (Hoppenrath et al. 2009). Die Art kann möglicherweise negative ökosystemare Auswirkungen bei Algenblüten haben (Deutsche Bucht; Hoppenrath et al. 2009). Himanthalia elongata (Ochrophyta, Himanthaliaceae): Von Schories et al. (2009) als gebietsfremd, später aber als heimisch eingestuft (Schories et al. 2013). In den Niederlanden als heimisch eingestuft, obwohl niemals festsitzend gefunden (Gittenberger et al. 2010). 1863 als Drift vor Helgoland, weitere Nachweise aus 1881 und 1885 (Bartsch & Kuhlenkamp 2000) sowie zwischen 1960 und 1962 (Kornmann & Sahling 1994), danach offenbar fehlend bis 1977 (Kornmann & Sahling 1977), eine kleine Population ab 1999 (Bartsch & Kuhlenkamp 2000) und 2009 als Strandanwurf (Kolbe 2009). Zwischen 1998 und 2000 vor List, Sylt (Buschbaum 2002). Auch im Kattegat, Dänemark, als Drift (Nielsen et al. 1995). Karenia mikimotoi (Dinophyta, Brachidiniaceae): Erstnachweis für Deutschland in der Nordsee vor Helgoland im August 1968 (bestimmt als Gymnodinium breve syn. Karenia brevis) (Hickel et al. 1971); in Dänemark, sowie 1966 in Schweden und im Oslofjord, Norwegen (Braarud & Heimdal 1970). In der Nordsee insgesamt großräumig verbreitet (Reise et al. 2002), in der Ostsee Deutschlands fehlend. Potenziell ichthyotoxisch (Hallegraeff 1993, Daugbjerg et al. 2000). Führte 1968 in der Nordsee Dänemarks zu Fischsterben, insbesondere von Kabeljau (Hansen & Sarma 1969). Karlodinium veneficum (Dinophyta, Kareniaceae): Das ursprüngliche Areal der kryptogenen, aktuell weit verbreiteten Art umfasst u.a. den Nordostatlantik, Nord- westatlantik, Nordwestpazifik, Südwestpazifik und das südöstliche Mittelmeer. In Deutschland bisher nur ein Nachweis: 2009 in der Nordsee (Wang et al. 2011). 173 Weitere Nachweise liegen aus der Ostsee vor, u.a. im Kattegat und der Beltsee, im Golf von Finnland und im Bottnischen Meerbusen (Hällfors 2004) sowie im 174 Oslofjord, Norwegen (Faust & Gulledge 2002). Lennoxia faveolata (Ochrophyta, Cymatosiraceae): Das ursprüngliche Areal ist unbekannt. Nachweise im Beagle-Kanal (Argentinien) (Zingone et al. 2011), in Kalifornien (Thomsen et al. 1993) und entlang der Ostküste von Kanada und im angrenzenden Nordamerika (Mather et al. 2010). Erstnachweis für Deutschland am 24.06.2009 bei List, Sylt mit 200 Individuen/L (Kraberg et al. 2012). Vom 30.10.-03.11.2009 mit nur wenigen Individuen in der Kadetrinne (östliche Mecklen- burger Bucht) (Wasmund et al. 2010). Bereits im September 1990 im Limfjord und in der Alborgbucht (Kattegat) (Dänemark; Thomsen et al. 1993). Lepidodinium chlorophorum (Dinophyta, Gymnodiniaceae): 1989 in der Mündung der Loire (Frankreich) nachgewiesen (Sournia et al. 1992), von dort wahrscheinlich durch Meeresströmungen 1990 in die Deutsche Bucht ausgebreitet (Nehring 1998a) sowie am 04. September 1990 bei List/Sylt (Elbrächter & Schnepf 1996). Ganzjährig vor Helgoland und Sylt; die aktuelle Verbreitung ist nicht genau bekannt, u.a. da die Art leicht mit L. viridis verwechselt werden kann (Hoppenrath et al. 2009). Algenblüten mit bis zu 20 Mio. Zellen/L (Deutsche Bucht; Nehring et al. 1995) und mehr als 60 Mio. Zellen/L in der Loire-Mündung (Frankreich; Sournia et al. 1992). Weitere Vorkommen im Kattegat und der Beltsee (Hällfors 2004). Mastocarpus stellatus (Rhodophyta, Phyllophoraceae): Gilt bei allen Nordseeanrainern als heimisch: Belgien, Dänemark, Großbritannien, Norwegen, Schweden (Nehring, pers. Mitt.), Deutschland (Schories et al. 2013), Niederlande (Stegenga 2011); bzw. als wahrscheinlich heimisch, da seit Anfang des 19. Jh. im nieder- ländischen Wattenmeer und keine Hinweise auf Einbringung (Gittenberger et al. 2010). Gollasch et al. (2009) stufen die Art jedoch als kryptogen und Lacksche- witz et al. (2015) als gebietsfremd für die deutsche Küste ein. Die Einbringung erfolgte durch Feldversuche auf Helgoland in den 1970er Jahren mit Material aus Island (Kornmann & Sahling 1994). Möglicherweise erfolgte zudem eine natürliche Einwanderung über Meeresströmungen. Historische Nachweise vor Helgoland, z.B. Hauck (1885) sind zweifelhaft (Bartsch & Kuhlenkamp 2000). Sicherer Erstnachweis vor Helgoland am 02.08.1983 (Kornmann & Sahling 1994). Mediopyxis helysia (Ochrophyta, Bacillariophyceae): Das ursprüngliche Areal der gebietsfremden Art ist unbekannt. Sie kommt z.B. an der Ostküste von Kanada (Martin et al. 2009, Mather et al. 2010) und im Golf von Bengalen vor (Indien; Panda et al. 2012). Erstnachweis für Deutschland im Juni 2003 vor Helgoland und danach regelmäßig vor Sylt von September 2003 bis Mai 2004 (Kühn et al. 2006), nach 2004 nur sporadisch (Hoppenrath et al. 2009). Nach Kraberg et al. (2012) Erstnachweis für Helgoland erst im März 2009. In der Nordsee Niedersachsens mäßig häufig (NLWKN Brake/Oldenburg, pers. Mitt.). Im Rückseitenwatt bei Spie- keroog im Frühjahr 2009 und dem Marsdiep im niederländischen Wattenmeer zwischen Texel und Den Helder (Meier et al. 2015). In Frühjahrsalgenblüten Anteil der Biomasse bis zu 50% (Wattenmeer Niederlande; Loebl et al. 2013), 2009 und 2010 dominant im Spiekerooger Wattenmeer (Meier et al. 2015). Neosiphonia harveyi (Rhodophyta, Rhodomelaceae): Molekularbiologische Arbeiten bestätigen die direkte Herkunft europäischer Populationen aus Japan, zudem ist eine indirekte Einführung über Nordamerika denkbar (McIvor et al. 2001). Die Art wurde mit Austernkulturen eingebracht (Eno et al. 1997); Erstnachweis in Europa 1832 in Nordfrankreich (Maggs & Hommersand 1993), 1908 im Ärmelkanal bei Weymouth, Dorset (Großbritannien; Maggs & Stegenga 1999). Erstnach- weis in der dt. Nordsee vor Helgoland am 2.8.1972 (Kornmann & Sahling 1977, als Polysiphonia violacea), in den Niederlanden 21.06.1960 (Stegenga 1998, Maggs & Stegenga 1999). 1982 in der Flensburger Förde (Deutschland: Fahrensort, Schausende, Bokholmvig; Dänemark: Kollund, Heltse Banke) als P. violacea (Sund Laursen 1991). Bislang in wenigen Gebieten der dt. Nord- und Ostsee nachgewiesen, vor Helgoland (Schories et al. 2013), bei Wilhelmshaven und bei Hörnum/Sylt (Lackschewitz et al. 2011). Insgesamt in Europa von Norwegen bis ins Mittelmeergebiet verbreitet (Maggs & Hommersand 1993). Pleurosigma simonsenii (Ochrophyta, Pleurosigmataceae): Die Angabe, dass diese aus dem Indischen Ozean stammende Art zwischen 1970 und 1979 in der Nordsee Deutschlands vorkam (AquaNis 2013), ist zweifelhaft. Sie wurde 1966 vor Quessant/Ushant an der Atlantikküste Frankreichs (Boalch & Harbour 1977) sowie im November 1972 massenhaft bei Plymouth (Großbritannien; Boalch & Harbour 1977) und 1974 südlich Den Helder (Niederlande; Kat 1982a, Wijsman & De Mesel 2009) nachgewiesen. In den Niederlanden wurde sie seither nicht mehr nachgewiesen (Wolff 2005, Gollasch et al. 2009). Proboscia indica (Ochrophyta, Rhizosoleniaceae): Der Erstnachweis erfolgte zwischen 1966 und 1971 vor Helgoland; die Art ist sehr selten (Drebes & Elbrächter 1976). Nachweise bisher nur vor Helgoland, u.a. zwischen 2001 und 2003 (Hoppenrath 2004) und vor Sylt (Hoppenrath et al. 2009). Von September bis Dezem- ber 1990 im Marshdiep zwischen Texel und Den Helder (Niederlande; Cadée & Hegeman 1991). In der Ostsee fehlend. Prorocentrum minimum (Dinophyta, Prorocentraceae): Die Art wird als nicht-heimisch oder auch als heimisch in Europa eingestuft (Streftaris et al. 2005; Nehring 1998, Gómez 2008) und gilt für Deutschland als kryptogen. Die Art wird mit Ballastwasser transportiert (Dickman & Zhang 1999), ist aber evtl. mit Meeresströ- mungen aus dem Mittelmeer in die Nordsee gelangt (Nehring 1998a). Am 01.11.1990 vor Sylt (Drebes 1991); im Zeitraum zwischen Mai 2003 und April 2004 wahrscheinlich auch vor Helgoland (Hoppenrath 2004). Nur selten in der dt. Nordsee nachgewiesen, bisher nur vor Helgoland und Sylt (Hoppenrath et al. 2009). Vorkommen in Europa vor allem im Mittelmeer (Nehring 1998a), auch in Großbritannien, Belgien, den Niederlanden und Schweden (ICES 2006). Prorocentrum triestinum: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Protomonostroma undulatum (Chlorophyta, Ulotrichaceae): Seit 1954 und 1955 vor Helgoland, seit den 1960er Jahren regelmäßig massenhaft (Kornmann & Sahling 1994). Am 08.03.1973 vor Hirsholmen im nordwestlichen Kattegat (Dänemark, Moestrup et al. 1975). In der dt. Ostsee fehlend, Vorkommen im nordwestl. Kattegat, Dänemark (Nielsen et al. 1995). Pseudochattonella farcimen (Ochrophyta, Florenciellales): Erstmals für Deutschland 1998 in der Deutschen Bucht nachgewiesen (Elbrächter 1999, Hoppenrath et al. 2009), entlang der Nordseeküste von Schleswig-Holstein (Naustvoll 2010). Weitere Vorkommen im Skagerrak z.B. bei Hvaler nordwärts bis Bergen (Norwe- gen, Naustvoll 2010), im Kattegat (Dänemark, Schweden; Naustvoll 2010, Jakobsen et al. 2012) und im April 2001 in der Danziger Bucht (Łotocka 2009). In der Ostsee kleinräumig und selten, z.B. Nachweise im Frühjahr 2011 (Wasmund et al. 2014). Nicht sicher ist, ob frühere Chattonella Nachweise in den Niederlanden (Vrieling et al. 1995) die Art bereits einschließen (Naustvoll 2010). Die Art gilt als ichtyotoxisch und hat negative ökonomische Auswirkungen auf z.B. Lachs in Aquakulturen (Norwegen, Dänemark; Jakobsen et al. 2012). Pseudochattonella verruculosa: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Pyropia yezoensis (Rhodophyta, Bangiaceae): Der Erstnachweis in der dt. Nordsee erfolgte am 10. Oktober 1984 vor Helgoland (Kornmann 1986). Nachweise sind bislang nur von Helgoland bekannt, in der Ostsee fehlt die Art (Guiry & Guiry 2015). Die Datenlage zur aktuellen Bestandsituation ist jedoch ungenügend (Schories et al. 2013). Saccharina japonica (Ochrophyta, Laminariaceae): Die Art wurde mit Austernkulturen aus Japan nach Europa gebracht (Thau Lagune, Mittelmeer Frankreich; Grizel & Héral 1991), zudem in den 1970er Jahren für Forschungszwecke nach Helgoland eingeführt (Lüning 1985, Minchin & Rosenthal 2002). Die Ausbringung erfolgte am 11.03.1980, im September 1980 wurden die Pflanzen wieder entfernt (Bolton et al. 1983). Es ist nicht bekannt, ob die Art nach der Entfernung vor Helgoland nochmals nachgewiesen wurde. Sargassum muticum: Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Stephanopyxis palmeriana (Ochrophyta, Stephanopyxidaceae): Die kryptogene Art wird mit Ballastwasser transportiert (Dickman & Zhang 1999), ist aber evtl. mit Meeresströmungen aus dem Mittelmeer in die Nordsee gelangt (Nehring 1998a,b). Sie wird meist als nicht-heimisch in Europa eingestuft (Streftaris et al. 2005), evtl. ist sie aber heimisch (Nehring 1998a, Gómez 2008). Am 01.11.1990 vor Sylt (Drebes 1991); im Zeitraum zwischen Mai 2003 und April 2004 wahrscheinlich 175 auch vor Helgoland (Hoppenrath 2004). Nur selten in der dt. Nordsee nachgewiesen, bisher nur vor Helgoland und Sylt (Hoppenrath et al. 2009). Vorkommen in 176 Europa vor allem im Mittelmeer (Nehring 1998a), auch in Großbritannien, Belgien, den Niederlanden und Schweden (ICES 2006). Thalassiosira hendeyi (Ochrophyta, Thalassiosiraceae): Das ursprüngliche Areal der gebietsfremden Art ist unbekannt. Vorkommen sind bekannt im Südchinesi- schen Meer (Hong Kong; Li et al. 2013), NO Pazifik (Kalifornien, Mexiko), SW Atlantik (Argentinien, Brasilien, Uruguay) und SO Atlantik (Gambia) (Hasle & Fryxell 1977, Guiry & Guiry 2015). Die Ausbreitung aus dem Atlantik in die Nordsee erfolgte wahrscheinlich mit Meeresströmungen (Nehring 1998a). Der Erstnachweis für Deutschland erfolgte am 21.04.1993 im Elbeästuar (Muylaert & Sabbe 1996). Weitere Nachweise 1978 und 1993 im Scheldeästuar (Belgien-Niederlande; Muylaert & Sabbe 1996), 2001-2003 vor Helgoland (Hoppenrath 2004) und vor Sylt (Hoppenrath et al. 2007). Seit 1995 relativ häufig im deutschen Wattenmeer (Nehring 1998a). Thalassiosira punctigera (Ochrophyta, Thalassiosiraceae): Die kryptogene Art ist in Europa weit verbreitet, so dass angezweifelt wird, ob die Art gebietsfremd ist (Gómez & Souissi 2010). Der Erstnachweis für Deutschland erfolgte im Oktober 1979 vor Helgoland (Hasle 1990). Seit 1978 im Ärmelkanal (Kat 1982b), im No- vember 1979 auch im Skagerrak zwischen Dänemark und Norwegen, Oslofjord (Hasle 1983, 1990), im September 1981 im Kattegat (Dänemark, Hasle 1990). Im März 1981 im Deltagebiet der SW Niederlande und entlang der niederländischen Küste (Kat 1982b). Die Art ist in der deutschen Nordsee weit verbreitet (Dürse- len & Rick 1999); ganzjährig vor Helgoland und Sylt (Hoppenrath et al. 2007), am 21.04.1993 auch im Elbe-Ästuar (Mylaert & Sabbe 1996). Kommt dagegen nur selten, z.B. im November 2013 (Wasmund et al. 2014) in Teilen der dt. Ostsee vor, so im Kattegat (Munro et al. 1999, Wallentinus 2002). Die Art führt manchmal zu Algenblüten (Chepurnov et al. 2006) mit hohem Anteil (14%) an der Gesamtphytoplanktonmasse (Mylaert & Sabbe 1996); hohe Abundanzen mit mehr als 4000 Zellen/L (Deutsche Bucht; Dürselen & Rick 1999). Thalassiosira tealata (Ochrophyta, Thalassiosiraceae): Zwischen 2001 und Mai 2003 vor Helgoland (Hoppenrath 2004) und vor Sylt, jedoch nicht von T. curviseri- ata unterschieden (Hoppenrath et al. 2007). 1950 im Ärmelkanal sowie bei Blakeney, Gloucestershire (Großbritannien; Munro et al. 1999, Reise et al. 1999; Wyatt & Carlton 2002), 1968 in Norwegen (Eno et al. 1997, Wyatt & Carlton 2002), evtl. Vorkommen in den Niederlanden (AquaNis 2013). Vielleicht in der Vergangen- heit häufig übersehen (Goméz 2008). In der dt. Ostsee fehlend. Thecadinium kofoidii (Dinophyta, Thecadiniaceae): Im Oktober 1997 und August 1998 vor Helgoland (Hoppenrath 2000). In der Ostsee fehlend (Wasmund, pers. Mitt.). Nachweise im Ärmelkanal 2010-2011 bei Wimereux (Frankreich; Gómez & Artigas 2014), in Großbritannien bereits 1925 erwähnt (Parke & Dixon 1976). Thecadinium yashimaense (Dinophyta, Thecadiniaceae): Die aus dem Nordwestpazifik (Japanisches Meer) stammende Art wurde wahrscheinlich mit Austernkul- turen eingebracht. Der Erstnachweis erfolgte am 05.09.2002 vor Sylt, 2004 wurde sie auch vor Helgoland gefunden (Hoppenrath 2004, Hoppenrath et al. 2007), in der Deutschen Bucht und im friesischen Wattenmeer häufig vorkommend (Hoppenrath et al. 2009). Trieres sinensis (Ochrophyta, Triceratiaceae; Synonym: Odontella sinensis): Der Erstnachweis für Deutschland erfolgte im November 1903 vor Helgoland, zeit- gleich mit Nachweisen im Skagerrak und Kattegat, Dänemark, zudem 1904 in der Kieler Bucht (Ostenfeld 1908). Die Art kommt aktuell in weiten Teilen der dt. Nordsee z.B. vor Helgoland (Hoppenrath et al. 2009), jedoch nur in Teilen der dt. Ostsee vor, insbesondere in der westliche Ostsee (Pankow 1990); in Europa aktuell sehr weit verbreitet (Gómez & Souissi 2010). In der Danziger Bucht und vor der Küste von Litauen (Leppäkoski 1984). Ulva californica (Chlorophyta, Ulvaceae): Es liegt bisher nur ein Nachweis zwischen 2007 und 2008 in der Deutschen Bucht (Knechtsand, Wangerooge) vor (Kol- be 2009), in der Ostsee fehlend. In Europa auch aus Großbritannien und Irland bekannt (Lackschewitz et al. 2015). Undaria pinnatifida (Phaeophyta, Alariaceae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Moose Fontinalis antipyretica var. rotundifolia (Bryidae, Fontinalaceae): Die systematische Stellung der Sippe ist nicht eindeutig. Frahm (2009) erwähnt, dass unklar ist, „inwieweit das ähnliche aus Europa beschriebene F. antipyretica var. cymbifolia Nichs.“ mit dieser Varietät identisch ist. Möglicherweise ist die Sippe auch identisch mit der heimischen F. a. var. antipyretica, da beide Varietäten in einem Bestand wuchsen (Frahm 2013). Der Erstnachweis, zunächst als Fontinalis antipyretica var. mollis determiniert, erfolgte am 18.10.2009 in der Sülz, einem Nebenfluss der Sieg, östlich von Köln zwischen Rösrath und Lohmar bei Kirschheider- broich (Frahm 2009). Monosolenium tenerum (Marchantiidae, Monosoleniaceae): Die vom Indischen Subkontinent, aus China und Ostasien stammende Art wird in der Aquaristik oft unter dem Namen „Pellia endiviifolia“ gehandelt und gedeiht in Warmwasseraquarien. Weltweit älteste Handelsnachweise sind seit 1918 bekannt (Gordon & Gantz 2011). Im Gewächshaus des Botanischen Gartens in Bonn im Blumentopf Nr. 03523 mit Cyathea walkeri 1983 aus Sri Lanka eingeführt (Frahm & Ho 2009). Es liegen bislang keine Freilandnachweise aus Deutschland vor. Philonotis hastata (syn. P. evadinervis) (Bryidae, Bartramiaceae): Die pantropisch verbreitete Art (van Zanten 2005) stammt ursprünglich aus Australien, Neusee- land und dem Papuasiatischen Raum (Frahm & Ho 2009, gbif 2017) und wurde im Gewächshaus des Botanischen Gartens in Bonn, früher auch als Schwimm- form (Arts & Frahm 1996), festgestellt (Frahm & Ho 2009). Es liegen bislang keine Freilandnachweise aus Deutschland vor. Riccia rhenana (Marchantiidae, Ricciaceae): Der taxonomische Status ist umstritten, da es sich um eine Form von Riccia fluitans handeln könnte (Koperski et al. 2000). Von mehreren Autoren 1941 erstmals für Deutschland aus Berlin-Brandenburg gemeldet (Meinunger & Schröder 2007). In Großbritannien erstmals 1952 nachgewiesen und als gebietsfremd eingestuft, möglicherweise aus dem warm-temperaten Asien eingebracht (Hill & Preston 1998, Hill et al. 2007), für Mitteleu- ropa aber auch als heimisch angesehen (Porley & Hodgetts 2005). Ricciocarpos natans (Bryidae, Ricciaceae): Als Zierpflanze für Gartenteiche und Aquarien in Nordeuropa verschiedentlich absichtlich in freier Natur angesalbt (Essl & Lambdon 2009). Wird als heimisch für Mitteleuropa und speziell für Deutschland angesehen (Koperski et al. 2000). Taxiphyllum barbieri (Bryidae, Hypnaceae): Die aus Indochina, Südostasien und Australien stammende Art (Tan & Loh 2005, Frahm & Ho 2009, Discover Life 2017), die unter dem Namen „Vesicularia dubyna“ oder auch „Java-Moos“ in der Aquaristik geführt wird (vgl. Tan & Loh 2005), wurde 2007 in einem Wasserbe- cken der Gewächshäuser des Botanischen Gartens in Bonn nachgewiesen (Frahm & Ho 2009). Es liegen bislang keine Freilandnachweise aus Deutschland vor.

177 178 4 ARTENLISTE DER AQUATISCHEN NEOZOEN (WIRBELLOSE TIERE)

Erst- Einfüh- Wissenschaftli- Lebens- nachweis Deutscher Name Status Natürliches Areal rungs- Einfuhrvektoren cher Name raum / weise Invasivität

weis)

Nac beseitigt

wasser erloschen - wasser - Meer Afrika Pazifik Invasiv Europa Andere etabliert erster Antarktis Fischerei rack nabsichtlich Kryptogen unbekannt Zierhandel Forschung Gartenbau Absichtlich Aquakultur Unbekannt Unbekannt Unbekannt Süß Trop. Asien Bot. Garten Biovektoren Südamerika unbeständig Australasien Schiffsrumpf Temp. Asien Nordamerika B U Ballastwasser Kein nat. Areal Feststoffballast fehlend Potenziell invasiv fehlend Transport entlang Wstr fehlend (

Chromista

Bonamia ostreae - x x –

Cothurnia anomala - x x x x x x x x 1998

Epistylis loricata - x x x x x x x x 1999

Haplosporidium - x x – armoricanum Marteilia refringens - x x – Zoothamnium mini- - x x x x x x x x 1998 mum Porifera Schwämme

Chalinula loosanoffi - x x – Afrikanischer Süß- Eunapius carteri x x x x x x x 1993 wasserschwamm Haliclona xena - x x –

Cnidaria Nesseltiere Bougainvillia maclo- - x x x x x viana 1895 Cereus pedunculatus Sonnenrose x x x x x x x 1921 Cordylophora caspia Keulenpolyp x x x x x x x x x x x 1858

Craspedacusta Süßwasserqualle x x x x x sowerbii 1923

Diadumene cincta Diademanemone x x x x x x 1928 Diadumene lineata Strandrose x x x x x x x 1920 Garveia franciscana - x x x x x x 1952 Gonionemus vertens - x x x x x x x 1947

Nemopsis bachei - x x x x x x x x 1942 Pachycordyle navis - x x x

Ctenophora Rippenquallen Mnemiopsis leidyi Meerwalnuss x x x x x x x x 2006

Entoprocta Kelchwürmer Urnatella gracilis - x x x x x 1960

Acanthocephala Kratzwürmer Paratenuisentis - x x x x x x x ambiguus 1986

Platyhelminthes Plattwürmer Bothriocephalus - x x x x x 1976 acheilognathi Bucephalus poly- 1800- - x x x x x x morphus 1849 Dendrocoelum - x x x x x x 1992 romanodanubiale Girardia tigrina Tiger-Strudelwurm x x x x x 1932

Khawia sinensis - x x x x x 1973

Pseudodactylogyrus - x x x x x 1995 anguillae Pseudodactylogyrus - x x x x x 1995 bini Bryozoa Moostierchen

Bowerbankia gracilis - x x x x

Bowerbankia imbri- - x x x x cata Bugula neritina Busch-Moostierchen x x x x x x 2010

Bugula stolonifera - x x x

Fenestrulina delicia - x x x x x x 2011 Pectinatella magnifi- - x x x x x x 1883 ca Plumatella casmiana - x x x x x x 1886 Schizobrachiella 179 - x x x verrilli

180

Erst- Einfüh- Wissenschaftli- Lebens- nachweis Deutscher Name Status Natürliches Areal rungs- Einfuhrvektoren cher Name raum / weise Invasivität

weis)

Nac beseitigt

wasser erloschen - wasser - Meer Afrika Pazifik Invasiv Europa Andere etabliert erster Antarktis iovektoren Fischerei Kryptogen unbekannt Zierhandel Forschung Gartenbau Absichtlich Aquakultur Unbekannt Unbekannt Unbekannt Süß Trop. Asien Bot. Garten B Südamerika unbeständig Australasien Schiffsrumpf Temp. Asien Nordamerika Brack Unabsichtlich Ballastwasser Kein nat. Are Feststoffballast fehlend Potenziell invasiv fehlend Transport entlang Wstr fehlend (

Smittoidea prolifica - x x x x x x 2011

Pazifisches Tricellaria inopinata x x x x x x 2009 x Moostierchen Victorella pavida - x x x x Watersipora subtor- - x x x x x 2012 quata Annelida Ringelwürmer Irisierender Seerin- Alitta virens x x x x gelwurm Aphelochaeta mario- - x x x ni Barbronia weberi - x x x x x x 1994

Boccardiella ligerica - x x x

Branchiura sowerbyi Kiemenwurm x x x x x x x x 1959 Caspiobdella fade- Kaspischer Fische- x x x x x x 1980 jewi gel Ficopomatus enig- Tüten- x x x x x x x x x 1975 maticus Kalkröhrenwurm Europäischer Platt- Helobdella europaea x x x x x 1982 Egel Hydroides elegans - x x – Süßwasser- Hypania invalida x x x x x 1958 x Borstenwurm Marenzelleria Rotkiemiger x x x x x 1985 x neglecta Schlickwurm Grünlicher Borsten- Marenzelleria viridis x x x x x 1983 x wurm

Microphthalmus - x x x similis Paranais botniensis - x x x x x 1992 Pileolaria berkeleya- - x x x x x 2013 na Pileolaria militaris - x x x x x k.A.

Piscicola haranti - x x x x x x 1990

Potamothrix bavari- - x x x x x x x 1913 cus Potamothrix molda- 1910e - x x x x x x x viensis r Potamothrix 1910e - x x x x x x x vejdovskyi r Tharyx killariensis - x x x x x x 1972

Trocheta cylindrica - x x x x x 1998

Tubificoides hetero- - x x x chaetus Xironogiton vic- - x x x x x 2003 toriensis Mollusca Weichtiere Biomphalaria camer- - x x x x – unensis Biomphalaria orbicu- - x x x x x – la Biomphalaria strami- - x x x x – nea Corambe obscura - x x x – Feingerippte Körb- Corbicula fluminalis x x x x x x x x x 1983 x chenmuschel Grobgerippte Körb- Corbicula fluminea x x x x x x x x x 1983 x chenmuschel Crassostrea angula- Portugiesische x x x x x x – ta Auster Pazifische Felsen- Crassostrea gigas x x x x x x 1984 x auster Amerikanische Crassostrea virginica x x x x x – Auster Amerikanische Crepidula fornicata x x x x x 1934 x Pantoffelschnecke Dreissena bugensis Quagga-Muschel x x x x x x x 2007 x

Dreissena polymor- Wandermuschel x x x x x x x x 1824 x pha Breitlippige Zwerg- Emmericia patula x x x x x 1960 deckelschnecke Amerikanische Ensis directus x x x x x x 1979 x Schwertmuschel Ferrissia fragilis - x x x x x 1930

Galba cubensis - x x x x – 181 Chinesisches Post- Gyraulus chinensis x x x x x x 1985 hörnchen

182

Erst- Einfüh- Wissenschaftli- Lebens- nachweis Deutscher Name Status Natürliches Areal rungs- Einfuhrvektoren cher Name raum / weise Invasivität

eis)

str

Nac beseitigt

Leucophytia bidenta- - x x x x x x 1997 ta Lithoglyphus naticoi- Fluss-Steinkleber x x x x x x 1883 des Melanoides tubercu- Nadel- x x x x x x x 1994 lata Kronenschnecke Amerikanische Micromenetus Zwergposthorn- x x x x x x 1980 dilatatus schnecke Musculium transver- Eckige Häubchen- x x x x x 1992 sum muschel Mytilopsis leuco- Brackwasserdrei- x x x x x x x 1928 phaeata ecksmuschel Petricola pholadifor- Amerikanische x x x x x x 1896 mis Bohrmuschel Blaugraue Apfel- Pomacea glauca x x x x x k.A. schnecke Neuseeländische Potamopyrgus Zwergdeckelschne- x x x x x x 1887 antipodarum cke Rangia cuneata - x x x x x x 2013

Sinanodonta woodi- Chinesische Teich- x x x x x x 1998 x ana muschel Teredo navalis Schiffsbohrmuschel x x x

Südliche Malermu- Unio mancus x x x x x x 1922 schel

Italienische Sumpf- Viviparus ater x x x x x 1956 deckelschnecke Nematoda Rundwürmer Aal- Anguillicoloides Schwimmblasen- x x x x x x x x 1982 x crassus wurm Crustacea Krebstiere

Acartia tonsa - x x x x x x 1930

Ameira divagans - x x x x x x x 1970 Amphibalanus - x x x x x 2002 amphitrite Amphibalanus Brackwasser- x x x x x x x improvisus Seepocke 1858 Japanische Fisch- Argulus japonicus x x x x x x laus 1935 Astacus lepto- Galizischer Sumpf- x x x x x x dactylus krebs 1880 Austrominius mode- Austral-Seepocke x x x x x x x x x stus 1953 Atyaëphyra desma- Süßwassergarnele x x x x x x x resti 1932 Brachynotus sexden- - x x – tatus Callinectes sapidus Blaukrabbe x x x x x x x x x 1964 x

Japanischer Ge- Caprella mutica x x x x x x 2004 x spensterkrebs Kaspischer Wasser- Cercopagis pengoi x x x x x x x 2004 x floh Chelicorophium Süßwasser- x x x x x x x x x 1912 x curvispinum Röhrenkrebs Chelicorophium - x x x x x x x 2002 robustum Chelicorophium - x x x x x x x 2007 sowinskyi Cherax quadricari- Rotscherenkrebs x x x x x 2006 natus Crangonyx pseu- - x x x x x x 1992 dogracilis Cryptorchestia Süßwasser- x x x x x x x x x x 1920 cavimana Strandfloh Daphnia ambigua - x x x x x x 1972

Daphnia parvula - x x x x x x 1973

Diaphanosoma - x x x x x x x 1996 orghidani Dikerogammarus Zweidorn- x x x x x x x 1998 bispinosus Höckerflohkrebs Dikerogammarus Kleiner Höckerfloh- x x x x x x x 1976 haemobaphes krebs Dikerogammarus Großer Höckerfloh- x x x x x x x 1991 x villosus krebs 183 Echinogammarus Igelflohkrebs x x x x x x x x 1924 berilloni

184

Erst- Einfüh- Wissenschaftli- Lebens- nachweis Deutscher Name Status Natürliches Areal rungs- Einfuhrvektoren cher Name raum / weise Invasivität

weis)

Nac beseitigt

wasser erloschen - wasser - Meer Afrika Pazifik Invasiv Europa Andere etabliert erster Antarktis Fischerei Kryptogen unbekannt Zierhandel Forschung Gartenbau Absichtlich Aquakultur Unbekannt Unbekannt Unbekannt Süß Trop. Asien Bot. Garten Biovektoren Südamerika unbeständig Australasien Schiffsrumpf Temp. Asien Nordamerika Brack Unabsichtlich Ballastwasser Kein nat. Areal Feststoffballast fehlend Potenziell invasiv fehlend Transport entlang Wstr fehlend ( Echinogammarus Pontischer Flohkrebs x x x x x x x 1977 ischnus Echinogammarus - x x x x x x x 1996 trichiatus Chinesische Woll- Eriocheir sinensis x x x x x x x x 1912 x handkrabbe Evadne anonyx - x x x x x x x 2014 Gefleckter Flußfloh- Gammarus tigrinus x x x x x x 1957 x krebs Gammarus varso- - x x x x x x x 1898 viensis Hemigrapsus sangu- Japanische Felsen- x x x x x x x 2006 x ineus krabbe Hemigrapsus takanoi Pinsel-Felsenktabbe x x x x x x x 2007 x

Pontokaspische Hemimysis anomala x x x x x x x 1997 Schwebgarnele Homarus america- Amerikanischer x x x x x x 2014 x nus Hummer Jaera istri Donauassel x x x x x x x 1995

Jassa marmorata - x x x x x x 1999

Katamysis war- - x x x x x x x x x 2008 pachowskyi Limnomysis bene- Donau- x x x x x x x 1993 deni Schwebgarnele Macrobrachium - x x x x x x 2011 dayanum Melita nitida - x x x x x x 2008 Monocorophium - x x x x x x 1997 sextonae

Mytilicola intestinalis - x x x x x x x 1939

Mytilicola orientalis - x x x x x x x x x x x 1990

Neocaridina davidi - x x x x x 2011 Obesogammarus - x x x x x x x 2003 crassus Obesogammarus - x x x x x x x 1995 obesus Oithona davisae - x x x x x x 2008

Orconectes immunis Kalikokrebs x x x x x x 1993 x

Orconectes limosus Kamberkrebs x x x x x 1895 x Pacifastacus lenius- Signalkrebs x x x x x 1972 x culus Palaemon macro- Wander- x x x x x x 2004 x dactylus Felsengarnele Paramysis lacustris - x x x x x x 2013 Platorchestia platen- - x x x x x x x x 1931 sis Pontogammarus - x x x x x x x x x 1994 robustoides Proasellus coxalis - x x x x x x x x x x 1931

Proasellus meridia- - x x x x x x 1932 nus Roter Amerikani- Procambarus clarkii x x x x x x 1975 x scher Sumpfkrebs Procambarus fallax f. Marmorkrebs x x x x x 2003 x virginalis Pseudodiaptomus - x x x x x 2011 marinus Rhithropanopeus Zuiderzeekrabbe x x x x x 1910 harrisii Sinelobus van- - x x x x x x x x 2009 haareni Skistodiaptomus - x x x x x 2010 pallidus Insecta Insekten Ceriagrion cerinoru- - x x x x x 2005 bellum Ischnura senegalen- Senegal-Pechlibelle x x x x x x x 2005 sis Pantala flavescens Wanderlibelle x – Stenopelmus rufina- - x x x x x 1927 sus Telmatogeton japon- - x x x x x x 1962 icus Chelicerata Kieferklauenträger Halacarellus hyrca- - x x x x x x x x 2005 nus 185 Limulus polyphemus Pfeilschwanzkrebs x x x x x 1866

186

Erst- Einfüh- Wissenschaftli- Lebens- nachweis Deutscher Name Status Natürliches Areal rungs- Einfuhrvektoren cher Name raum / weise Invasivität

weis)

Nac beseitigt

wasser erloschen - wasser - schung Meer Afrika Pazifik Invasiv Europa Andere etabliert erster Antarktis Fischerei Kryptogen unbekannt Gartenbau Zierhandel For Absichtlich Aquakultur Unbekannt Unbekannt Unbekannt Süß Trop. Asien Bot. Garten Biovektoren Südamerika unbeständig Australasien Schiffsrumpf Temp. Asien Nordamerika Brack Unabsichtlich Ballastwasser Kein nat. Areal Feststoffballast fehlend Potenziell invasiv fehlend Transport entlang Wstr fehlend (

Tunicata Manteltiere

Aplidium glabrum - x x x x x x x 1992

Botrylloides vio- - x x x x x 2011 laceus Botrylloides schlos- Stern-Seescheide x x x seri Didemnum vexillum Tropf-Seescheide x x x x x x 2016 x Diplosoma listeri- Krusten-Seescheide x x x anum Molgula manhatten- Meertraube x x x sis Perophora japonica - x x x x x x 2007

Styela clava - x x x x x x 1997 x

Spezifische Anmerkungen Chromista Bonamia ostreae (Cercozoa, Haplosporidiidae): Reise et al. (1999) listen die aus dem Nordostpazifik stammende Art für die Nordsee, jedoch ohne genaue Fundortangabe. Wolff (2005) erwähnt aktuelle Funde in den Niederlanden; weitere Nachweise sind aus mehreren Ländern Europas bekannt (Culloty & Mulcahy 2007). Ein Vorkommen in deutschen Gewässern ist bislang aber nicht bestätigt. Cothurnia anomala (Ciliophora, Vaginicolidae): Von Schödel (1998) aus dem Main-Donau-Kanal zwischen Forchheim und Bamberg in Oberfranken festgestellt, ohne Angabe eines Fundzeitpunkts, es ist jedoch anzunehmen, dass die Erhebungen 1998 erfolgten, eine weitere Verbreitung ist anzunehmen. Die Wirtsart Chelicorophium curvispinum ist seit 1912 in Deutschland bekannt, die Einbringung durch Kanäle erfolgte vermutlich in den 1980er Jahren (Nehring & Leuchs 2000). Epistylis loricata (Ciliophora, Epistylididae): Die Art wurde nach Exemplaren aus dem Main bei Staffelbach nordwestlich von Bamberg in Oberfranken als neu für die Wissenschaft beschrieben (Schödel 1999). Es liegen bisher nur Nachweise aus dem Main vor, eine weitere Verbreitung ist anzunehmen. Die Wirtsart Jaera istri ist seit 1995 in Deutschland (außerhalb des Donaueinzugsgebietes) bekannt (Tittizer et al. 2000), die Einbringung durch Kanäle erfolgte vermutlich in den 1990er Jahren. Haplosporidium armoricanum (Cercozoa, Haplosporidiidae): Diese kryptogene Art wurde von Reise et al. (1999) für die Nordsee gelistet, jedoch ohne genaue Fundortangabe. Offenbar nach Beseitigung infizierter Austern in den Niederlanden seit 1978 nicht wieder aufgetreten (Wolff 2005). Ein Vorkommen in deutschen Gewässern ist bislang aber nicht bestätigt. Marteilia refringens (Cercozoa, Marteiliidae): Diese kryptogene Art wurde von Reise et al. (1999) für die Nordsee gelistet, jedoch ohne genaue Fundortangabe. Offenbar nach Beseitigung infizierter Austern in den Niederlanden seit 1978 nicht wieder aufgetreten (Wolff 2005). Ein Vorkommen in deutschen Gewässern ist bislang aber nicht bestätigt. Zoothamnium minimum (Ciliophora, Zoothamniidae): Von Schödel (1998) aus dem Main-Donau-Kanal zwischen Forchheim und Bamberg in Oberfranken festgestellt, ohne Angabe eines Fundzeitpunkts, es ist jedoch anzunehmen, dass die Erhebungen 1998 erfolgten, eine weitere Verbreitung ist anzunehmen. Die Wirtsart Chelicorophium curvispinum ist seit 1912 in Deutschland bekannt, die Einbringung durch Kanäle erfolgte vermutlich in den 1980er Jahren (Nehring & Leuchs 2000).

Porifera Chalinula loosanoffi (Chalinidae): Eine kryptogene Art, die aus dem Nordwest- und Nordostatlantik bekannt ist. Sie ist schon seit 1880 aus Europa gemeldet (Van Soest et al. 2007). Aus Deutschland gemeldete Vorkommen (siehe Übersicht bei Lackschewitz et al. 2015) sind aufgrund der unsicheren Taxonomie unsicher und werden hier vorerst nicht berücksichtigt. Eunapius carteri (Spongillidae): Die genauen Grenzen des ursprünglichen Areals sind unklar. Die Art wurde auch nach Mittelamerika verschleppt und kommt in Südostasien vor (Penney & Racek 1968) und wurde bereits in den 1940er Jahren aus Südosteuropa gemeldet (Schröder 1942). Vermutlich von Aquarianern mit Wasserpflanzen eingeschleppt (Rey et al. 2005). Die ersten wild lebenden Nachweise gelangen am 6.11.1993 im Kühlwasserauslauf des Kernkraftwerks Biblis (Hessen, Kreis Bergstraße) in den Rhein (km 455,9 rechts) (Gugel 1995). Wegen der hohen Temperaturansprüche ist die Art an solche Sonderstandorte gebunden. Haliclona xena (Chalinidae): Eine kryptogene Art, die seit 1977 aus den Niederlanden und seit 1988 aus Belgien bekannt ist, und erst 1986 wissenschaftlich beschrieben wurde. Es liegen unpublizierte Meldungen aus Helgoland vor (Van Soest et al. 2007), nach Lackschewitz et al. (2015) liegen keine weiteren Informationen aus deutschen Gewässern vor. 187 188 Cnidaria Bougainvillia macloviana (Anthoathecata, Bougainvilliidae): Am 31. Mai 1895 wurde ein Exemplar als Meduse bei Helgoland nachgewiesen (Hartlaub 1897). Nehring & Leuchs (1999) und Lackschewitz et al. (2015) geben an, dass Funde sporadisch im Helgoländer Plankton und vor Ostfriesland zwischen 1896 und 1949 aufgetreten sind. Nach Lackschewitz et al. (2015) gibt es seit Jahrzehnten keine neuen Nachweise und die Art gilt für die deutsche Küste als ausgestorben. Cereus pedunculatus (Actiniaria, Sagartiidae): An der deutschen Nordseeküste nur ein Einzelnachweis im April 1921 bei Büsum (Müllegger 1921, Nehring & Leuchs 1999a). Seither sind keine weiteren Tiere entdeckt worden und die Art gilt für deutsche Küstengewässer als ausgestorben (Lackschewitz et al. 2015). Cordylophora caspia (Anthoathecata, Cordylophoridae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Craspedacusta sowerbii (Limnomedusae, Olindiidae): Von Lankester (1880) nach Exemplaren im Seerosenteich des Botanischen Gartens im Regent’s Park, London beschrieben. Nach Dejdar (1934) erstmals im Warmhaus für exotische Wasserpflanzen im Alten Botanischen Garten München 1905 festgestellt. Die Gattung hat ihren Verbreitungsschwerpunkt in Ostasien (China, Japan) und C. sowerbii stammt aus dem Jangtsekiang. Wohl im gesamten Bundesgebiet in langsam fließenden und stehenden Gewässern vorkommend (Kronfeldner 1984, Fritz et al. 2007). Diadumene cincta (Actiniaria, Diadumenidae): Das Ursprungsgebiet liegt nach Riemann-Zürneck (pers. Mitt. in Gollasch 1996) in warm-gemäßigten Regionen und könnte, wie auch in Nehring & Leuchs (1999) erwähnt, die kalifornische Küste von Nordamerika sein. Wolff (2005) diskutiert eine mögliche atlantische Herkunft (Britische Inseln). Nach einer briefl. Mitt. von Hagmeier (in Pax 1936) wurde D. cincta 1928 erstmals für die deutsche Nordseeküste bei Helgoland festgestellt, wo sie bis heute auf Hartsubstrat (auch Muscheln) vom Flachwasserbereich bis in 20 m Tiefe, im Brackwasser, Ästuaren und in Häfen vorkommt (Harms 1993, Kluijver 1991, Lackschewitz et al. 2015). Diadumene lineata (Actiniaria, Diadumenidae): Nach Gollasch & Riemann-Zürneck (1996) ist das vermutliche Ursprungsgebiet Japan. Wird in der Roten Liste für Deutschland jedoch als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). Erstfund in der Nordsee in den Jahren 1920-24 bei Büsum, danach ausgestorben (Pax 1920, 1921, Stephenson 1935), seit 2011 in der Flensburger und Eckernförder Bucht in der Ostsee nachgewiesen (Lackschewitz et al. 2015). Auf Hartsubstrat (auch Muscheln) im Küstenbereich, im Brackwasser, Ästuaren und in Häfen (Gollasch & Riemann-Zürneck 1996). Garveia franciscana (Anthoathecata, Bougainvilliidae): Das genaue Ursprungsgebiet der gebietsfremden Art ist unbekannt. Die Erstbeschreibung erfolgte nach Material aus dem Nordostpazifik, als Herkunftsgebiet diskutiert wird aber auch der Indische Ozean (Lackschewitz et al. 2015). Erstfund 1952 im Nordostseekanal, wo die Art fast den gesamten Verlauf besiedelte (Schütz 1963), aber sich nicht auszubreiten scheint (Lackschewitz et al. 2015). Gonionemus vertens (Limnomedusae, Olindiidae): Nach Werner (1950) vermutlich an der nordamerikanischen Atlantikküste heimisch, nach Edwards (1976) aus dem westlichen Pazifik stammend, auch die amerikanische Pazifikküste oder das Mittelmeergebiet werden als mögliche Ursprungsgebiete diskutiert (Lackschewitz et al.2015). Nach Werner (1950) wahrscheinlich mit Flugzeugen während des 2. Weltkrieges aus Norwegen eingeschleppt und erstmals im September 1947 im Rantumbecken auf Sylt festgestellt. Nachweise aus Aquarien liegen bereits aus 1894 für Berlin vor. Es liegen keine aktuellen Funde vor und die Art gilt an der deutschen Nordseeküste als ausgestorben (Lackschewitz et al. 2015). Nemopsis bachei (Anthoathecata, Bougainvilliidae): 1942 wurde eine Meduse erstmals für die deutsche Nordseeküste bei Helgoland entdeckt (Kühl 1962). Die von der nordamerikanischen Atlantikküste stammende Art lebt in den Mündungen großer Buchten und Flüsse zu denen Meerwasser Zufluss hat (Nehring & Leuchs 1999a) sowie in Häfen (Lackschewitz et al. 2015). Pachycordyle navis (Anthoathecata, Bougainvilliidae): Das ursprüngliche Areal der kryptogenen Art ist zu klären. In Nobanis (2014) wird als Ursprungsgebiet die ponto-kaspische Region vermutet, in der Roten Liste für Deutschland ist sie als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). Nach Funden im Juni 1960 an der Holtenauer Schleuse des Nord-Ostsee-Kanals (Kieler Förde) als neue Art beschrieben (Thiel 1962) und bis 1963 nachgewiesen, danach sind keine Funde mehr bekannt geworden, vermutlich ist sie in deutschen Gewässern ausgestorben (Lackschewitz et al. 2015). In den Niederlanden wird sie aktuell an verschiedenen Stellen festgestellt und gilt als gebietsfremd und etabliert (Wolff 2005).

Ctenophora Mnemiopsis leidyi (Tentaculata, Bolinopsidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band.

Entoprocta Urnatella gracilis (Coloniales, Barentsiidae): Der erste Nachweis außerhalb Nordamerikas stammt aus den 1930er Jahren aus Belgien (Damas 1939). Erstmals für Deutschland 1960 im Rhein (Franz 1992), auch in der Havel bei Berlin festgestellt (Lüdemann & Kayser 1961).

Acanthocephala Paratenuisentis ambiguus (Neoechinorhynchida, Tenuisentidae): Vermutlich mit seinem Zwischenwirt Gammarus tigrinus nach 1957 unabsichtlich eingebracht. In Aalen aus der Elbe und Weser im Juni 1986 erstmals für Deutschland nachgewiesen (Taraschewski et al. 1987). Aktuell in der Weser und im Rheinsystem nachgewiesen (Thielen 2005, Taraschewski 2006).

Platyhelminthes Bothriocephalus acheilognathi (Cestoda, Bothriocephalidae): Vermutlich gemeinsam mit Graskarpfen in den 1960er Jahren aus dem asiatischen Raum eingebracht. Nach Bauer & Hoffman (1976) erstmals 1976 in Deutschland nachgewiesen. Bucephalus polymorphus (Trematoda, Bucephalidae): Vermutlich in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts gemeinsam mit der Wandermuschel oder Fischen nach Deutschland eingebracht. Durch Siebold (1848) als Gasterostomum fimbriatum für Baden-Württemberg(?) belegt (zur Taxonomie vgl. Baturo 1977). Dendrocoelum romanodanubiale (Turbellaria, Dendrocoelidae): Von Weinzierl & Seitz (1994) erstmals im Spätsommer 1992 in der Donau-Stauhaltung Jochenstein und Kachlet nachgewiesen. Nach Inbetriebnahme des Main-Donau-Kanals erfolgte die weitere Ausbreitung in den Main, Rhein und Mittellandkanal, eine weitere Ausbreitung ist anzunehmen (z.B. Schöll & Behring 1998, Schleuter & Schleuter 1998, Tittizer et al. 2000, Haybach & Hackbarth 2001). Girardia tigrina (Turbellaria, Dugesiidae): 1922 erstmals in London festgestellt, wurde die Art vermutlich in den folgenden Jahren mit Wasserpflanzen nach

189 Deutschland eingeschleppt. In Deutschland seit etwa 1925 aus Aquarien bekannt, erfolgte der erste Nachweis im Freiland 1932 im Rhein bei Köln (Reisinger 1934). Frühere Angaben beziehen sich auf Nachweise in Polen. In allen Bundeswasserstraßen verbreitet, auch in stehenden Gewässern (z.B. im Bodensee) 190 (Tittizer et al. 2000). Khawia sinensis (Cestoda, Caryophyllaeidae): Vermutlich gemeinsam mit Graskarpfen in den 1960er Jahren aus dem asiatischen Raum eingebracht (Oros et al. 2009). Erstmals für Deutschland von Kulow (1973) aus Ostdeutschland gemeldet, aktuell vermutlich in ganz Deutschland zerstreut mit dem Graskarpfen vorkommend. Pseudodactylogyrus anguillae (Monogenea, Pseudodactylogyridae): Vermutlich mit infizierten japanischen Aalen in den späten 1970er Jahren nach Russland eingebracht (Buchmann et al. 1987). Die Ersteinbringung nach Deutschland erfolgte vermutlich durch eigenständige Ausbreitung infizierter europäischer Aale. Im August 1995 in Untersuchungen zur Parasitenfauna von Aalen im Rhein in hohen Prävalenzen (ca. 45%) nachgewiesen, damals jedoch nicht von P. bini unterschieden (Sures et al. 1999). Eine sichere Unterscheidung der beiden Arten ist nur nach mikroskopischer Untersuchung möglich (Buchmann et al. 1987). Aktuell vermutlich überall gemeinsam mit dem Aal vorkommend (Sures & Streit 2001). Manche Autoren halten die Art für in Europa heimisch (Cone & Marcogliese 1995). Pseudodactylogyrus bini (Monogenea, Pseudodactylogyridae): Vermutlich mit infizierten japanischen Aalen in den späten 1970er Jahren nach Russland eingebracht (Buchmann et al. 1987). Die Ersteinbringung nach Deutschland erfolgte vermutlich durch eigenständige Ausbreitung infizierter europäischer Aale. Im August 1995 in Untersuchungen zur Parasitenfauna von Aalen im Rhein in hohen Prävalenzen (ca. 45%) nachgewiesen, damals jedoch nicht von P. anguillae unterschieden (Sures et al. 1999). Eine sichere Unterscheidung der beiden Arten ist nur nach mikroskopischer Untersuchung möglich (Buchmann et al. 1987). Aktuell vermutlich überall gemeinsam mit dem Aal vorkommend (Sures & Streit 2001).

Bryozoa Bowerbankia gracilis (Gymnolaemata, Vesiculariidae): Das ursprüngliche Areal der weltweit verbreiteten Art ist nach Lackschewitz et al. (2015) unklar, es könnte auch eine heimische Art sein. Sie wird in der Roten Liste für Deutschland als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). In Deutschland in der Nord- und Ostsee vorkommend (Lackschewitz et al. 2015). Bowerbankia imbricata (Gymnolaemata, Vesiculariidae): Das ursprüngliche Areal der weltweit verbreiteten Art ist nach Lackschewitz et al. (2015) unklar, es könnte auch eine heimische Art sein. Sie wird in der Roten Liste für Deutschland als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). In Deutschland in der Nord- und Ostsee vorkommend (Lackschewitz et al. 2015). Bugula neritina (Gymnolaemata, Bugulidae): Das genaue Ursprungsgebiet der gebietsfremden Art ist nicht sicher bekannt, liegt aber möglicherweise im Nordwestatlantik (Ryland et al. 2011). Von Lackschewitz et al. (2010) erstmals für Deutschland 2010 im Hafen von Hörnum auf Sylt festgestellt. Im darauf folgenden Sommer 2011 jedoch nicht mehr gefunden (Lackschewitz et al. 2015). Bugula stolonifera (Gymnolaemata, Bugulidae): Nach Lackschewitz et al. (2015) ist das Herkunftsgebiet der kosmopolitisch verbreiteten Art unsicher, es könnte sich auch um eine heimische Art handeln (vgl. Ryland et al. 2011). In der Roten Liste für Deutschland als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). Nach Lackschewitz et al. (2015) ist der genaue Erstnachweis für Deutschland unklar; die Art wurde z.B. 1987 von Helgoland dokumentiert (Schultze et al. 1990) und ist auch aus Sylt und Wilhelmshaven bekannt (Buschbaum et al. 2012). Fenestrulina delicia (Gymnolaemata, Microporellidae): Nach De Blauwe et al. (2014) und Lackschewitz et al. (2015) ist das genaue Herkunftsgebiet der gebietsfremden Art (Nordwestatlantik?, Nordostpazifik?) nicht eindeutig identifizierbar. Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt. In Europa erstmals 2005 in den Niederlanden festgestellt. Erstmals im August 2011 nördlich von Schiermonnikoog und Rottum (De Blauwe et al. 2014) und in der Tiefen Rinne vor Helgoland (Kuhlenkamp & Kind 2012) in der deutschen Nordsee festgestellt. Frühere (übersehene) Vorkommen sind nicht auszuschließen. Pectinatella magnifica (Phylactolaemata, Pectinatellidae): Erstmals für Europa 1883 in der Bille bei Hamburg festgestellt (Kraepelin 1884). Es liegen aktuelle Meldungen aus dem Saarland, Rheinland-Pfalz und Baden-Württemberg vor (Grabow 2005). Thermophile, lignobionte Art großer, langsam fließender und stehender Gewässer (Tittizer et al. 2000, Wöss 2014). Plumatella casmiana (Phylactolaemata, Plumatellidae): Massard & Geimer (1995) beschreiben die zerstreute, aber weltweite Verbreitung der Art. Das ursprüngliche Herkunftsgebiet ist unklar. In der Nähe von Greifswald erstmals 1886 gefunden und von Kraepelin (1887) als „f. intermedia von P. princeps beschrieben (vgl. Massard & Geimer 1995). Es liegen Meldungen aus Hamburg, Niedersachsen und der Rhein-Main-Region vor (Massard & Geimer 1995). Schizobrachiella verrilli (Cheilostomatida, Schizoporellidae): Nach Lackschewitz et al. (2015) und Kind et al. (2015) ist das genaue Herkunftsgebiet der Art unsicher, vermutet wird der Nordwestatlantik, es könnte aber auch eine heimische Art sein. Von Kuhlenkamp & Kind (2012) erstmals im August 2011 in Benthosproben in der Tiefen Rinne vor Helgoland festgestellt. Aktuell auch aus der belgischen Nordsee und der niederländischen Oosterschelde bekannt, aber offenbar schon 1905 in Belgien gefunden (Lackschewitz et al. 2015). Die Art lebt im Wattenmeer auf Hartsubstrat, auch auf Muscheln, z.B. Modiolus modiolus und Ostrea edulis. Smittoidea prolifica (Cheilostomatida, Smittinidae): Die Art wurde vermutlich mit Muschelimporten in den 1990er Jahren nach Europa (Niederlande) eingeschleppt (De Blauwe & Faasse 2004). In Deutschland erstmals im August 2011 von Kuhlenkamp & Kind (2012) in Benthosproben in der Tiefen Rinne vor Helgoland festgestellt und irrtümlich als S. reticulata publiziert. Tricellaria inopinata (Cheilostomata, Scrupocellariidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Victorella pavida (Gymnolaemata, Victorellidae): Kryptogene Art. Die Abtrennung zu Victorella muelleri ist umstritten (Lackschewitz et al. 2015). Nach Nehring & Leuchs (2000) gebietsfremd mit unsicherem Herkunftsgebiet (Indischer Ozean? Pontokaspis?), nach Wolff (2005) möglicherweise heimisch. Wird in der Roten Liste für Deutschland als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). Aktuell kosmopolitisch verbreitet. Nach Kraepelin (1887) erstmals 1880 an der Ostseeküste bei Greifswald nachgewiesen, dort aktuell vermutlich erloschen (Lackschewitz et al. 2015). Aktuell in der Nordsee im Wattenmeer auf Hartsubstrat (Muscheln, Makrophyten). Watersipora subtorquata (Cheilostomatida, Watersiporidae): Das Ursprungsgebiet der kosmopolitisch verbreiteten Art ist nicht sicher bekannt. Es gibt aber keine Hinweise, dass es sich um eine heimische Art handeln könnte. Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist unbekannt. Möglicherweise mit Austern zwischen 1968 und 1973 aus Japan erstmals nach Europa (Frankreich) eingeschleppt. Im Sommer 2012 an verdrifteten Makroalgen (Himanthia elongata) an der deutschen Nordseeküste (Helgoland) festgestellt (Kuhlenkamp & Kind 2013), die vermutlich von der südenglischen oder nordfranzösischen Küste des Ärmelkanals stammten. Es liegen bislang keine Nachweise wild lebender Tiere vor (Kuhlenkamp, mündl. Mitt.).

Annelida 191 Alitta virens (Polychaeta, Nereididae): Das ursprüngliche Areal der kryptogenen Art ist zu klären. Die Erstbeschreibung erfolgte nach Material von der nord- 192 norwegischen Atlantikküste (Nehring & Leuchs 1999a). Ein möglicher Ursprung der Art liegt in der nordatlantischen oder nordpazifischen Region (Hartmann- Schröder 1996). Sie wird in der Roten Liste für Deutschland als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). Erstfund für Deutschland im April 1920 in der Kieler Bucht (Reibisch 1926). Hagmeier & Kändler (1927) fanden die Art zwischen 1923 und 1926 regelmäßig im nordfriesischen Wattenmeer. Nach Buschbaum et al. (2012) und Lackschewitz et al. (2015) aktuell an mehreren Untersuchungsorten in der Nord- und Ostsee gefunden. Auch auf Helgoland (Harms 1993). Aphelochaeta marioni (Polychaeta, Cirratulidae): Das ursprüngliche Areal der kryptogenen Art ist zu klären. Die Art besiedelt die gesamte Nordsee und den Skagerrak (Hartmann-Schröder 1996). Sie wird in der Roten Liste für Deutschland als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). An der deutschen Nordseeküste erstmals 1938 bei Helgoland gefunden (Caspers 1950), dieser Fund gilt nach Hartmann-Schröder & Stripp (1968) jedoch als unsicher. Die ersten sicheren Funde stammen aus der Deutschen Bucht aus dem Jahr 1966 (Helgoland) (Hartmann-Schröder & Stripp 1968, Stripp 1969, Hauser & Michaelis 1975). Barbronia weberi (Clitellata, Hirudinea, Salifidae): Erstmals für Europa in England in den 1970er Jahren festgestellt. Vor allem durch den Aquarienhandel weiter ausgebreitet. Erstmals für Deutschland im Februar 1994 im Neuhafener Altrhein bei Mannheim und 1998 im Rhein bei Koblenz gefunden (Potel et al. 1998). Boccardiella ligerica (Polychaeta, Spionidae): Das ursprüngliche Areal der kryptogenen Art ist zu klären. Es liegt möglicherweise in der nord- oder südatlantischen oder nordpazifischen Region (Hartmann-Schröder 1996). Sie wird in der Roten Liste für Deutschland als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). In Deutschland erstmals im Oktober 1932 im Schirnauer See in der Nähe des Nordostseekanals bei Rendsburg gefunden, vermutlich zwischen 1910-1914 eingeschleppt (Augener 1939). Aktuell im Nordostseekanal sowie in den brackigen Flussästuaren von Ems, Weser und Elbe. Branchiura sowerbyi (Clitellata, Oligochaeta, Tubificidae): Die Erstbeschreibung erfolgte anhand von Exemplaren aus Warmwasserbecken in London und Hamburg. Die Einbringung auf den europäischen Kontinent in das Freiland ist nicht genau datierbar, erfolgte aber vermutlich in der ersten Hälfte des 20. Jh. Der erste Freilandnachweis für Deutschland stammt aus dem Jahr 1959 aus dem Elbe-Lübeck-Kanal (Kothé 1961). Aktuell in den meisten Schifffahrtsstraßensystemen vorkommend, mit der weiteren Ausbreitung ist zu rechnen (Zettler 1996, Geissen 1999, Tittizer et al. 2000), seit 2003 im Bodensee (ANEBO 2014). Nach Nehring (2006b) auch in oligohalinen Bereichen der Unterelbe (vgl. Lackschewitz et al. 2015). Caspiobdella fadejewi (Clitellata, Hirudinea, Piscicolidae): Erstmals am 30.6.1980 in der Fulda bei Kassel festgestellt (Jueg et al. 2004); vermutlich mit Besatzfischen (Cypriniden) eingebracht, weitere Ausbreitung entlang von Wasserstraßen. In Deutschland aktuell weit verbreitet (Ostsee-Einzugsgebiet und Einzugsgebiete von Elbe, Weser, Rhein und Donau) (Geissen & Schöll 1999, Jueg et al. 2004). Ficopomatus enigmaticus (Polychaeta, Serpulidae): Nach Lackschewitz et al. (2015) stammt die Art aus der südlichen Hemisphäre, wahrscheinlich dem Südwestpazifik, dem Indischen Ozean oder der Küste von Süd-Australien. Der Erstfund für Deutschland gelang 1975 in der Region des Emdener Hafens im Bereich eines Kraftwerkes (Kühl 1977). In Südamerika hat die Art einen negativen Einfluss auf das Phytoplankton, auch eine Erhöhung der Wassertransparenz und dadurch Vordringen von Makroalgen in größere Tiefen, eine Einschränkung der Primärproduktion, Veränderungen im Nahrungsnetz und von Stoffflüssen wurden festgestellt (Bruschetti et al. 2008). Es ist aber unbekannt, ob dies auf deutsche Gewässer übertragbar ist. Sie kann auch negative ökonomische Auswirkungen in der Fischerei haben. Helobdella europaea (Clitellata, Hirudinea, Glossiphoniidae): Die Art wurde am 21.8.1982 im Schobbach bei Freiburg im Breisgau entdeckt und als H. striata neu für die Wissenschaft beschrieben (Kutschera 1985). Eine Einschleppung mit Aquarienpflanzen wird vermutet (Kutschera 2004). Es liegen bislang wenige Nachweise vor (Seit 1980 bei Freiburg im Freiland; in Halle und Berlin in Aquarien) (Pfeiffer et al. 2004). Hydroides elegans (Polychaeta, Serpulidae): Von Gollasch et al. (2009) irrtümlich für deutsche Küstengewässer angeführt. Es liegen keine Nachweise dieser (sub)tropischen Art für Deutschland vor. Hypania invalida (Polychaeta, Ampharetidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Marenzelleria neglecta (Polychaeta, Spionidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Microphthalmus similis (Polychaeta, Hesionidae): Das ursprüngliche Areal ist zu klären. Es liegt möglicherweise im Mittelmeer bzw. im Schwarzen Meer, von wo auch die Erstbeschreibung stammt. Wird in der Roten Liste für Deutschland als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). Hartmann-Schröder & Stripp (1968) dokumentieren diese Art erstmals 1962 in der südöstlichen Deutschen Bucht bei Neuwerk. Aktuell im Sylter Wattenmeer, Wangerooge (Westheide 1967, Stripp 1969) sowie in den Ästuaren von Elbe, Weser und Jade (Nehring & Leuchs 1999a). Paranais botniensis (Clitellata, Naididae): Die ponto-kaspische Art wurde bisher in Deutschland nur einmal in der Eider (Schleswig-Holstein) nachgewiesen (Fock 1996). Funde sind auch aus der Ostsee (Schweden, Gustavsson 2005; Finnischer Meerbusen, Kontula & Haldin 2012; nahe St. Petersburg, Berezina et al. 2007; Frisches Haff, Jabłońska-Barna et al. 2013) sowie im Mittelmeer (türkische Ägäis, Balik et al. 2004) bekannt. Der aktuelle Status der Art in Deutschland ist nicht bekannt. Pileolaria berkeleyana (Polychaeta, Serpulidae): Der Status in Deutschland und das genaue Herkunftsgebiet der gebietsfremden Art sind unbekannt. Lackschewitz et al. (2015) vermuten den Pazifik als Herkunftsregion. Sie wurde erstmals für Deutschland im Juli 2013 auf Steinen im Helgoländer Sublitoral nachgewiesen (Lackschewitz et al. 2015). Pileolaria militaris (Polychaeta, Serpulidae): Erstmals im Juli 2012 als Aufwuchs auf der Braunalge Himanthalia elongata auf Helgoland angetrieben. Bislang gibt es noch keinen Nachweis einer Ansiedlung und Etablierung (Lackschewitz et al. 2015). Piscicola haranti (Clitellata, Hirudinea, Piscicolidae): 1990 erstmals im Odenheimer Bach unterhalb der intensiv genutzten Fischteiche bei Lichtenau festgestellt (Schimmer 1995). Aktuell aus den Einzugsgebieten von Rhein (Main, Odenheimer Bach) und Donau nachgewiesen (Jueg et al. 2004). Die Art lebt im Benthos an verschiedenen Fischarten (Jueg et al. 2004). Potamothrix bavaricus (Clitellata, Tubificidae): Der locus typicus der aus dem pontischen Raum stammenden Art liegt in Bayern (Oschmann, 1913). Aktuell an mehreren Fundorten in oligohalinen Bereichen der Ostsee gefunden, in der Nordsee fehlend (Lackschewitz et al. 2015). Milbrink & Timm (2001) und Timm (2013) vermuten eine Einschleppung der Art Anfang des 20. Jahrhunderts. Potamothrix moldaviensis (Clitellata, Tubificidae): Milbrink & Timm (2001) und Timm (2013) vermuten eine Einschleppung der ponto-kaspischen Art Anfang des 20. Jh. Der genaue Zeitpunkt des Erstnachweises ist unbekannt. Die Art kommt an mehreren Fundorten in oligohalinen Bereichen in der Ostsee und in der Nordsee vor (Lackschewitz et al. 2015). Milbrink & Timm (2001) halten eine zusätzliche Verschleppung mit Wasservögeln für denkbar. Potamothrix vejdovskyi (Clitellate, Tubificidae): Milbrink & Timm (2001) und Timm (2013) vermuten eine Einschleppung der ponto-kaspischen Art Anfang des 20. Jh. Der genaue Zeitpunkt des Erstnachweises ist unbekannt. Die Art kommt an mehreren Fundorten in oligohalinen Bereichen in der Nordsee (Ästuare von Elbe, Weser, Ems und Eider) vor, fehlt aber in der Ostsee (Lackschewitz et al. 2015). 193 Tharyx killariensis (Polychaeta, Cirratulidae): Das ursprüngliche Areal der kryptogenen Art ist unklar. In der Roten Liste als Synonym der heimischen Thelepus 194 cincinnatus geführt (Rachor et al. 2013). An der deutschen Nordseeküste erstmals 1972 bei Neuharlingersiel festgestellt (Farke 1979). Nach Hartmann-Schröder (1996) in der gesamten Nordsee vorkommend. Trocheta cylindrica (Clitellata, Hirudinea, Erpobdellidae): Am 3.10.1998 in einem Altarm der Elbe bei Breitenhagen erstmals festgestellt und über eine Strecke von 90 km nachgewiesen, vermutlich weiter verbreitet (Grosser 1999). Möglicherweise liegen die Vorkommen in Sachsen-Anhalt am Nordrand des natürlichen Areals der Art (Grosser 1999). Der Status als gebietsfremde Art ist somit unsicher. Tubificoides heterochaetus (Clitellata, Oligochaeta, Tubificidae): Die Erstbeschreibung erfolgte anhand von Tieren aus Gewässern bei Greifswald (Ostsee). Die Art ist im Nordwest- und Nordostatlantik verbreitet, nach Lackschewitz et al. (2015) ist die Herkunft kryptogen und die Art könnte heimisch sein. Sie wird auch in der Roten Liste für Deutschland als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). In Deutschland aktuell an der Nordseeküste aus der Elb- und Wesermündung bekannt, an der Ostseeküste allgemein verbreitet (Lackschewitz et al. 2015). Xironogiton victoriensis (Clitellata, Branchiobdellae, Branchiobdellidae): Erstmals im Dezember 2003 in einem Bach im Schwarzwald bei Baden-Baden festgestellt (Martens et al. 2006). Vermutlich gemeinsam mit dem Wirt (Pacifastacus leniusculus) ab 1972 eingeschleppt.

Mollusca Biomphalaria camerunensis (Gastropoda, Planorbidae): Die aus dem zentralen tropischen Afrika stammende Tellerschnecke wurde vermutlich mit Wasserpflan- zen oder dem Tierhandel in der Aquaristik eingebracht. Sie wurde von Eichler (1952) aus den Gewächshäusern des Botanischen Gartens Berlin-Dahlem genannt und von Plate & Frömming (1953) im Aquarium des Braunschweiger zoologischen Instituts gefunden. Es liegen keine Freilandnachweise oder aktuellen Nachwei- se vor. Biomphalaria orbicula (Gastropoda, Planorbidae): Die aus der Karibik und Mexiko stammende Art wurde vermutlich mit Zierpflanzen über Botanische Gärten eingebracht. Sie wurde von Boettger (1929) in den Wasserbehältern zweier Orchideenhäuser in Berlin festgestellt und von Plate & Frömming (1953) wiedergefunden. Es liegen keine Freilandnachweise oder aktuellen Nachweise vor. Biomphalaria straminea (Gastropoda, Planorbidae): Die aus der Karibik und Brasilien stammende Art wurde vermutlich mit dem Tierhandel in der Aquaristik eingebracht. Sie wurde von Boettger (1929) in den Aquarien einer Zoohandlung in Berlin festgestellt. Es liegen keine Freilandnachweise oder aktuellen Nachweise vor. Corambe obscura (Gastropoda, Onchidorididae): Reise et al. (1999) listen die nordwestatlantische Art für die Nordsee, es ist aber nicht ersichtlich, ob der Nach- weis in Deutschland erfolgte. Wolff (2005) gibt Funde in den Niederlanden an und beschreibt, dass die Art seit 1932 nicht mehr gefunden wurde. Ein Vorkommen in Deutschland ist nicht bestätigt. Corbicula fluminalis (Bivalvia, Corbiculidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Corbicula fluminea (Bivalvia, Corbiculidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Crassostrea angulata (Bivalvia, Ostreidae): Bereits im letzten Jahrhundert durchgeführte Etablierungsversuche der Portugiesichen Auster in der Nordsee schlugen wohl aufgrund der zu kalten Wassertemperaturen fehl; frei lebende Exemplare wurden nie gefunden (Neudecker 1985). Lackschewitz et al. (2015) geben 1913 (im Jadebusen, in Kulturen) als Jahr der Ersteinbringung an und halten C. angulata für konspezifisch mit C. gigas. Crassostrea gigas (Bivalvia, Ostreidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Crassostrea virginica (Bivalvia, Ostreidae): Bereits im letzten Jahrhundert durchgeführte Etablierungsversuche der Amerikanischen Auster in der Ostsee schlugen wohl aufgrund der zu kalten Wassertemperaturen und der zu niedrigen Salzgehalte fehl; weitere nicht erfolgreiche Ansiedlungsversuche in der Nordsee bei Nord- deich in den 1910er Jahren; frei lebende Exemplare wurden nie gefunden (Neudecker 1985). Crepidula fornicata (Gastropoda, Calyptraeidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Dreissena bugensis (Bivalvia, Dreissenidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Emmericia patula (Gastropoda, Emmericiidae): Die aus Südosteuropa stammende Art wurde nach Boeters & Heuss (1985) 1960 in Mittelfranken ausgesetzt. Die Ersteinbringung erfolgte durch den Aquarienhandel. Aktuell sind Vorkommen aus Mittelfranken, München und Dachau bekannt (Glöer & Meier-Brook 2003). Ensis directus (Bivalvia, Pharidae): siehe S. 104. Ferrissia fragilis (Gastropoda, Ferrissiidae): Die Taxonomie und Herkunft der in Europa vorkommenden „Art(en)“ ist unklar. Hier wird Walther et al. (2006) gefolgt, die aufgrund molekularer Daten die meisten der unter verschiedenen Namen publizierten Ferrissia-Angaben in Europa zu dieser nordamerikanischen Art stellen. Ob F. clessiniana (=wautieri) eine indigene europäische Art oder ein Synonym von fragilis ist, bleibt weiter unklar (vgl. Kinzelbach 1984, Glöer & Zettler 2005, LUBW2008). Über den Zeitpunkt der Ersteinbringung liegen keine Informationen vor. Die frühesten Meldungen in Europa, die F. fragilis zugeordnet werden können, stammen aus Deutschland: Erster Freilandnachweis 1930 in Freiburg/Breisgau (Kinzelbach 1984). Von Boettger (1949) im Aquarium des Braunschweiger zoologischen Institutes gefunden. Aktuell zerstreute Vorkommen in Stillgewässern und langsam fließenden Fließgewässern Deutschland (Glöer 2002, LUBW 2008). Galba cubensis (Gastropoda, Lymnaeidae): Die aus Kuba stammende Schlammschnecke wurde vermutlich mit Zierpflanzen über Botanische Gärten eingebracht. Sie wurde von Boettger (1929) in den Wasserbehältern zweier Orchideenhäuser in Berlin festgestellt und von Plate & Frömming (1953) wiedergefunden. Es liegen keine Freilandnachweise oder aktuellen Nachweise vor. Gyraulus chinensis (Gastropoda, Planorbidae): Ob die Art im Freiland dauerhaft überleben kann ist unsicher (Glöer & Meier-Brook 2003). Nach LUBW (2008) erstmals für Deutschland 1985 im NSG Kirchheimer Wasen festgestellt. Die Einschleppung geht vermutlich auf Biotopmanagement mit Ausbringung von Wasserpflanzen aus Gärtnereien zurück. Die aktuelle Verbreitung in Deutschland ist wenig bekannt, bisher aus Baden-Württemberg und Sachsen-Anhalt gemeldet (Glöer & Meier-Brook 2003, LUBW 2008). Gyraulus parvus (Gastropoda, Planorbidae): Nach Glöer & Meier-Brook (2003) erstmals 1973 in Deutschland in einem Autobahnsee bei Speyer festgestellt. In Deutschland aktuell zerstreut verbreitet (Renker & Kobialka 2001). Die Art lebt in flachen Stillgewässern mit Unterwasservegetation, Kanälen, Gartenteichen, auch im Bodensee (Glöer & Meier-Brook 2003). Haitia acuta (Gastropoda, Physidae): Es wird hier Dillon et al. (2002) und Van Damme et al. (2012) gefolgt, die H. acuta für eine nordamerikanische Art halten. 195 Die Herkunft gilt aber nicht als gesichert. Vermutlich schon vor längerer Zeit (18. Jh.?) eingeschleppt; das Typenmaterial stammt aus der Garonne in der Nähe 196 von Bordeaux (Frankreich), einer wichtigen Anlaufstelle für Importe aus Nordamerika zu der Zeit (Anderson 2003). Seit 1895 in botanischen Gärten und Gewächshäusern, seit 1904 im Freiland, östlich des Rheins (Büttner 1922). Aktuell in Deutschland in stehenden und langsam fließenden Gewässern und Kühlwassereinflüssen weit verbreitet (Tittizer et al. 2000, Glöer & Meier-Brook 2003). Helisoma anceps (Gastropoda, Planorbidae): Über den Zeitpunkt der Ersteinbringung, vermutlich durch den Aquarienhandel, liegen keine Informationen vor. Von Geiter et al. (2002) und Glöer & Meier-Brook (2003) ohne Quellenangabe unter dem Taxon P. duryi genannt (vgl. Kobialka et al. (2009). Gollasch & Nehring (2006) geben die 1980er Jahre als Erstnachweis an. In Deutschland aktuell im Rheinland, nur in künstlich erwärmten Gewässern (Glöer & Meier-Brook 2003). Leucophytia bidentata (Gastropoda, Ellobiidae): Es wurde bisher nur ein einzelnes Tier im Freiland gefunden: am 7. April 1997 bei Helgoland (Eggers & Förster1999). Auch eine natürliche Arealerweiterung aus dem Nordostatlantik und Zentralen Ostatlantik ist denkbar. Lithoglyphus naticoides (Gastropoda, Lithoglyphidae): Im Tertiär in Teilen Mitteleuropas und in Südosteuropa verbreitet. Reliktpopulationen im Donaugebiet. Rezente Einschleppung bzw. Einwanderung durch Schifffahrtskanäle. Die ersten Nachweise aus dem heutigen Polen lassen eine Einbringung ab den 1870er Jahren vermuten. 1883 erstmals aus Berlin, Brandenburg, Elbe und Unterspree gemeldet; Westdeutschland wurde im 19. Jh. über die Donau besiedelt (Thienemann 1950). Aktuell in Deutschland zerstreut verbreitet (Tittizer et al. 2000, Glöer & Meier-Brook 2003). Melanoides tuberculata (Gastropoda, Thiaridae): Studemund & Rosenberg (1994) berichten von Freilandvorkommen im Rheinland. Im Rheinland (Kaiserstuhl) und Brandenburg festgestellt (Ant & Jungbluth 1999). In Nordrhein-Westfalen als etabliert geführt (Kobialka et al. 2009). Von Mácha (1971) aus Glashäusern in Opava in der Tschechischen Republik gemeldet. Über den Zeitpunkt der Ersteinbringung durch den Aquarienhandel liegen keine Informationen vor. Micromenetus dilatatus (Gastropoda, Planorbidae): Seit 1869 in Großbritannien; aufgrund der Invasionsgeschichte in Europa, erfolgte die Ersteinbringung nach Deutschland möglicherweise in den 1970er Jahren. Von Harbers et al. (1988) erstmals für Deutschland 1980 aus dem Rhein-Herne-Kanal gemeldet. Aktuell in Deutschland zerstreut verbreitet (Reise et al. 1996, Tiefenthaler 1999, Glöer & Meier-Brook 2003, Müller et al. 2005). Musculium transversum (Bivalvia, Sphaeriidae): Über den Zeitpunkt der Ersteinbringung durch den Aquarienhandel liegen keine Informationen vor. Erstmals für Deutschland am 9.2.1992 im Datteln-Hamm-Kanal in Hamm nachgewiesen. Bisher aus Nordrhein-Westfalen (Kobialka & Deutsch 2005), Ostfriesland bei Leer (Glöer & Meier-Brook 2003) und Baden-Württemberg (Roos & Marten 2005) gemeldet. Mytilopsis leucophaeata (Bivalvia, Dreissenidae): Die Herkunft wurde unterschiedlich diskutiert: Westafrika (Boettger 1928, Thienemann 1950), Karibik (Barnes 1994) und Nordamerika (Jundbluth 1996). Hier wird Lackschewitz et al. (2015) gefolgt, die den Nordwestatlantik als Herkunft anführen. Um 1928 erstmals im Nordostseekanal ca. 10 km von der Holtenauer Schleuse festgestellt (Boettger 1933). Nach Buschbaum et al. (2012) aktuell an wenigen Untersuchungsorten in der Nordsee gefunden. Vorkommen im Nordostseekanal, in Ästuaren (Weser und Ems sowie deren Nebenflüssen) und dem Rhein bis nach Duisburg; zumeist in stark anthropogen veränderten Lebensräumen (Post & Landmann 1994, Bäthe 1996, Jungbluth 1996, Nehring & Leuchs 1999a). Petricola pholadiformis (Bivalvia, Petricolidae): Der erste Nachweis erfolgte 1896 im nordfriesischen Wattenmeer (Föhr). Ohne Angaben des Landes werden Funde 1875-1890 in der südlichen Nordsee genannt (Schlesch 1932). Große Bestände entlang der nordfriesischen Inseln Amrum, Sylt und Juist (Schäfer 1939, Nehring & Leuchs 1999a) und auf Helgoland (Harms 1993). Nach Buschbaum et al. (2012) an wenigen Untersuchungsorten in der Nordsee gefunden. Nach Lackschewitz et al. (2015) selten geworden. Funde entlang der deutschen Ostseeküste (Schlesch 1932, Jagnow & Gosselck 1987, Nehring 2000a). Pomacea glauca (Gastropoda, Ampullariidae): Vermutlich wiederholt von Aquarianer ausgesetzt (z.B. in Österreich, Reischütz & Reischütz 2000) und kurze Zeit im Freiland überlebensfähig, aber keine dauerhaften Populationen bildend. Mit Wirkung vom 8. November 2012 gilt ein Verbot für Apfelschnecken der Gattung Pomacea in der EU (EU 2012). Pomacea ist der gültige Gattungsname für Apfelschnecken, die früher als Ampullaria bekannt waren. Aufgrund dieses Verbotes ist die Einfuhr, der Handel, der Besitz und die Zucht von Apfelschnecken aller Arten der Gattung Pomacea innerhalb der EU verboten. Das gilt für kommerzielle Haltungen ebenso wie für Privatpersonen (EFSA 2012). Potamopyrgus antipodarum (Gastropoda, Hydrobiidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Rangia cuneata (Bivalvia, Mactridae): Nach Bock et al. (2015) erstmals im November 2013 im Nordostseekanal bei Brunsbüttel nachgewiesen. Der Status der Art ist zurzeit unbekannt. Sinanodonta woodiana (Bivalvia, Unionidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Teredo navalis (Bivalvia, Teredinidae): Nach Schütz (1961) liegt das Ursprungsgebiet in den Mündungsgebieten der mittel- und nordeuropäischen Flüsse, nach Wolff (2005) ist der Schiffsbohrwurm ein Kosmopolit mit unbekannter Herkunft, da bereits in frühen Jahren mit der Seefahrt verschleppt. Auch Borges et al. (2014) können dies nicht abschließend klären und bezeichnen die Art als kryptogen. Der Erstfund für die Nordsee (Cuxhaven) ist aus 1791 belegt (Woltmann 1791 zit. in Kühl 1972). In den Niederlanden seit 1731 gefunden (Sellius 1733). Leppäkoski & Olenin (2000) geben die Art seit dem 18. Jh. für die westliche Ostsee an. Vor 1871 im gesamten ostfriesischen Wattenmeer vorkommend (Metzger 1871). Auch auf Helgoland (Harms 1993). In der Ostsee sporadische Massenentwicklungen (Schütz 1961). Die salzgehaltsbedingte östliche Verbreitungs- und Reproduktionsgrenze liegt bei Rügen/Hiddensee (Sordyl et al. 1998, Lippert et al.2013). In der Ostsee wird eine aktuelle Ausbreitung vermutet, an den Atlantikküsten Europas ist hingegen ein Rückzug der Vorkommen zu beobachten (Borges et al. 2014, Lippert et al.2013). Durch die holzbohrende Lebensweise verursacht die Art schwere Schäden an Holzstrukturen (Lippert et al. 2013), in der Ostsee sind historische Schiffswracks beschädigt worden (Schulz 1995). Unio mancus (Bivalvia, Unionidae): Aus dem Rhonegebiet über den Rhein-Rhone-Kanal eingewandert bzw. eingeschleppt (Jungbluth 1996). Nach Kinzelbach (1972) zweifelhafte Funde im Rhein. Die ersten gesicherten Nachweise nennt Jungbluth (1996) in der Mosel und im Rhein. Viviparus ater (Gastropoda, Viviparidae): Nach ANEBO (2014) 1956 erstmals am Hinterhorn bei Wangen am deutschen Bodenseeufer festgestellt; von Falkner (1989) bestätigt; später auch in der Oberpfalz (Bayern) gefunden (Gerber & Groh 1997).

Nematoda Anguillicoloides crassus (Spirurida, Anguillicolidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band.

Crustacea Acartia tonsa (Acartiidae): Nach Deevey (1960) eine atlantische Art, nach Lackschewitz et al. (2015) ist die genaue Herkunft der gebietsfremden Art unbekannt. Der deutsche Erstnachweis gelang 1930 im Weser Ästuar (Redeke 1934); Vorkommen nach Arndt & Schnese (1986) vor 1981 in der Ostsee. Aktuell in der Nord- und Ostsee weit verbreitet (Brylinski 1981, Buschbaum et al. 2012, Lackschewitz et al. 2015).

197 Ameira divagans (Ameiridae): Nach Lackschewitz et al. (2015) ist das vermutete Herkunftsgebiet (Atlantik) aufgrund morphologischer Unterschiede der weltweit 198 beschriebenen Populationen nicht gesichert und die Art möglicherwiese als kryptogen zu bezeichnen. Hier wird die Art – bis zum Vorliegen neuer Erkenntnisse – als gebietsfremd bewertet. Nach Scheibel (1974) um 1970 erstmals in der Ostsee in der Kieler Bucht festgestellt. Amphibalanus amphitrite (Balanidae): Der Status der Art ist unbekannt. Der Erstnachweis erfolgte 2002 im Hafen von Norderney (Wiegemann 2008). Bisher sind in Deutschland nur Larven gefunden worden. Es wird vermutet, dass deutsche Küstengewässer zu kalt für die Metamorphose sind (Wiegemann 2008). In England wurde die Art in einem Gebiet beobachtet, wo Kraftwerksabwässer das Umgebungswasser erwärmen (Bamber 1990), eine Etablierung ist bei Gewässererwärmung eventuell möglich. Amphibalanus improvisus (Balanidae): Das Ursprungsgebiet liegt wahrscheinlich in subtropisch-gemäßigten Gewässern (Broch 1924). Nach Lackschewitz et al. (2015) als gebietsfremd mit unbekannter Herkunft eingestuft. Kirchenpauer (1862) fand B. improvisus 1858 erstmals auf Fahrwassertonnen im Elbeästuar. Entlang der gesamten deutschen Küsten an Nord- und Ostsee vorkommend (Hauser & Michaelis 1975, Harms 1993, Nehring & Leuchs 1999a, Buschbaum et al. 2012, Lackschewitz et al. 2015). Argulus japonicus (Argulidae): Der Status der Art ist unbekannt, es sind keine aktuellen Verbreitungsangaben bekannt. Über die Ersteinbringung der Art liegen keine Informationen vor, wahrscheinlich wurde sie mit Koi-Importen eingeschleppt (Stammer 1959). Der Erstnachweis erfolgte durch Wagler (1935) aus Karpfenteichen der Bayerischen Versuchsanstalt für Fischerei in Wielenbach sowie aus der Umgebung von Ansbach, Bayreuth, Dinkelsbühl, Zwickau und Breslau gemeldet. Astacus leptodactylus (Astacidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Atyaëphyra desmaresti (Atyidae): Die aktive Ausbreitung der Art nach Europa erfolgte seit Mitte des 19. Jh. durch Wasserstraßensysteme (Wittmann 1995, Tittizer et al. 2000). Der Erstnachweis in Deutschland erfolgte 1932 in einem Altwasser am Niederrhein bei Rees, bis 1936 war sie über den Mittellandkanal bis Hannover verbreitet (Frankenberg 1937, Heuss et al. 1990). Aktuell in Deutschland im Binnenwasserstraßensystem und in Stillgewässern weit verbreitet (Tittizer et al. 2000). Austrominius modestus (Austrobalanidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Brachynotus sexdentatus (Varunidae): Die mediterrane Art wurde von Gollasch (1996) an einem Schiffsrumpf im Hamburger Hafen gefunden. Es liegen keine weiteren Beobachtugen oder wild lebende Nachweise vor. In Wales konnte sich die Art zwischen 1957 und 1976 im erwärmten Abwasser eines Kraftwerks halten (Bamber 1990). Callinectes sapidus (Portunidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Caprella mutica (Caprellidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Cercopagis pengoi (Cercopagididae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Chelicorophium curvispinum (Corophiidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Chelicorophium robustum (Corophiidae): Die Art wurde Anfang September 2002 erstmals für Deutschland im Main nachgewiesen, eine Einwanderung oder Einschleppung durch Kanäle aus der Donau in den 1990er Jahren wird vermutet (Bernerth & Stein 2003). Aktuell in Deutschland zerstreut verbreitet (Main, Rhein, Neckar, Donau) (Haybach & Schwenke 2005, Roos et al. 2006, Borza et al. 2010). Chelicorophium sowinskyi (Corophiidae): Borza et al. (2010) vermuten, dass die Art bisher übersehen wurde und die Einbringung entlang der Donau möglicherweise mehrere Jahrzehnte zurück liegt. Der Erstnachweis für Deutschland erfolgte am am 15.8.2007 am Kraftwerk Geisling, am 16.8. in Deggendorf und in Niederalteich und am 17.8. in Jochenstein in der deutschen Donau festgestellt (Borza et al. 2010). Aktuell in Deutschland bisher nur aus der Donau und dem Main bekannt, vermutlich weiter verbreitet (Borza et al. 2010, Bernerth & Dorow 2010). Cherax quadricarinatus (Parastacidae): Der Zeitpunkt der Ersteinbringung der australischen Art durch den Tierhandel ist unbekannt. Im Sommer 2006 erstmals am Plöner See festgestellt, vermutlich wiederholt ausgesetzt (Zompro 2011, „seit mehreren Jahren“). Freilandfunde sind auch aus Nordrhein-Westfalen bekannt (Zompro 2011). Crangonyx pseudogracilis (Crangonyctidae): Die Art wurde 1979 erstmals für Europa in den Niederlanden festgestellt (Pinkster et al. 1980). Es ist zu vermuten, dass Deutschland in den darauf folgenden Jahren besiedelt wurde. Der Erstnachweis erfolgte 1992 im Mittelrhein (Geissen 1994). Aktuell im Rhein-, Donau- und Wesersystem, eine weitere Verbreitung ist anzunehmen (Bernerth & Stein 2003, Gerdes & Eggers 2007). Cryptorchestia cavimana (Talitridae): Als ursprüngliches Areal wird die Mediterran-Ponto-Kaspische Region vermutet, nach Kinzelbach (1972) ist das genaue Herkunftsgebiet nicht sicher bekannt. Die Besiedlung des (Nieder)rheingebietes ist seit 1878 aus den Niederlanden bekannt, der Erstfund für Deutschland erfolgte 1920 am Ufer der Außenalster bei Hamburg (Schlienz 1922, Kinzelbach 1972) und im westlichen und östlichen Oderhaff (Herold 1925). Aktuell in Deutschland weit verbreitet (Tittizer et al. 2000, Eggers & Martens 2008). Daphnia ambigua (Daphniidae): Im Oktober 1972 in einem Altwasser am rechten Mainufer zwischen Randersacker und Würzburg festgestellt, nach Nachsuche bereits weiter verbreitet (Flössner & Kraus 1976). Die Ersteinbringung daher vermutlich schon einige Zeit zurückliegend. In Deutschland aktuell zerstreut im Rhein-, Main- und Emsgebiet sowie im Überleitungssystem "Altmühl/Donau-Regnitz/Main" verbreitet (Krause-Dellin 1992). Daphnia parvula (Daphniidae): Im November 1973 in einem Kiesteich bei Winterhausen festgestellt, nach Nachsuche bereits weiter verbreitet (Flössner & Kraus 1976). Die Ersteinbringung daher vermutlich schon einige Zeit zurückliegend. In Deutschland aktuell zerstreut im Rhein-, Main- und Emsgebiet sowie im Überleitungssystem "Altmühl/Donau-Regnitz/Main" verbreitet (Krause-Dellin 1992). Diaphanosoma orghidani (Sididae): Der Status der Art ist unbekannt, es sind keine aktuellen Verbreitungsangaben bekannt. Im August und September 1996 in der Laach bei Rheidt/Niederkassel sowie in den Hafenbecken von Brohl und von Oberwinter in einer Zooplanktonprobe festgestellt; frühere Verwechslungen mit heimischen Diaphanosoma-Arten sind denkbar (Weiler 1997). Eine Einschleppung/Einwanderung aus dem Donau-Einzugsgebiet wird vermutet. Dikerogammarus bispinosus (Gammaridae): Bisher nur 1998 in der Donau (im Bereich der Isarmündung) festgestellt (Eggers & Martens 2001, Kinzler et al. 2009). Möglicherweise wurde die Art in früheren Aufsammlungen übersehen (Müller et al. 2002). Der Zeitpunkt der Ersteinbringung ist nicht bekannt. Dikerogammarus haemobaphes (Gammaridae): Seit 1976 in der deutschen Donau nachgewiesen, mit Öffnung des Main-Donau-Kanals ab 1993 weitere Ausbreitung im Rheinsystem (Tittizer et al. 2000, Eggers & Martens 2001). Seit 2005 im Oderhaff (Zettler 2008). Aktuell in Deutschland weit verbreitet (Tittizer et al. 2000, Eggers & Martens 2008). Dikerogammarus villosus (Gammaridae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Echinogammarus berilloni (Gammaridae): Im Herbst 1924 im Kreis Recklinghausen im Wienbach, einem Zufluss der Lippe, entdeckt (Boecker 1926). Bereits bei 199 den ersten Nachweisen sehr häufig, die Ersteinbringung muss demnach einige Zeit zurückliegen (vgl. Thienemann 1950). In Deutschland aktuell aus Rhein, 200 Mosel, Möhne, Saar, Lippe bekannt (Tittizer et al. 2000, Eggers & Martens 2001, 2008). Echinogammarus ischnus (Gammaridae): Erstmals für Deutschland im Dortmund-Ems-Kanal bei Bergeshövede (südlich von Bevergern) im Januar 1977 festgestellt (Herhaus 1978). Nach Herhaus (1978) „erst in jüngster Zeit [während der letzten 40 Jahre] in das Einzugsgebiet der Ems gekommen“. Vermutlich erst nach 1946, nach Sanierung der Kriegsschäden und Wiederaufnahme der Schifffahrt. Aktuell in Deutschland weit verbreitet (Eggers & Martens 2008). Echinogammarus trichiatus (Gammaridae): Von Weinzierl et al. (1997) am 28.2.1996 (und wiederholt in den folgenden Monaten) „konstant in geringer bis mittlerer Abundanz“ in der Donau unterhalb von Passau (Jochenstein, km 2203; Kachlet, km 2230) festgestellt, die Ersteinbringung muss bereits einige Zeit davor erfolgt sein. Aktuell in Deutschland aus Donau, Rhein und Elbe bekannt (Tittizer et al. 2000, Eggers & Martens 2008). Eriocheir sinensis (Varunidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Evadne anonyx (Cladocera): Nach der unabsichtlichen Einbringung in die östliche Ostsee (Finnland) breitet sich die pontokaspische Art in der Ostsee aus. Im Mai 2014 wurden mehrere Individuen in der Kieler Bucht nachgewiesen (Wasmund et al. 2015). Gammarus tigrinus (Gammaridae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Gammarus varsoviensis (Gammaridae): Der Status der Art ist unbekannt, historisch bekannte Vorkommen (1898 im Neuen See in Berlin-Tiergarten) konnten nicht bestätigt werden (Rudolph & Zettler 1999). Aktuell aus der Elbe und dem Kölpinsee (Müritzgebiet) bekannt (Vaino et al. 1995, Rudolph & Zettler 1999), möglicherweise weiter verbreitet. Hemigrapsus sanguineus (Varunidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Hemigrapsus takanoi (Varunidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Hemimysis anomala (Mysidae): Nach der absichtlichen Verbringung aus dem Ursprungsgebiet nach Osteuropa in den 1950er und 1960er Jahren, erfolgte die weitere Ausbreitung überwiegend selbständig entlang von Wasserstraßen (Tittizer et al. 2000). Erstmals im Neckar (km 44) und Rhein (km 576 und 590) am 8.10.1997 nachgewiesen, mit Sicherheit dort schon einige Jahre vorhanden, aber übersehen (Schleuter et al. 1998). Aktuell in Deutschland zerstreut im Binnenwasserstraßensystem verbreitet (Tittizer et al. 2000), auch in der Wesermündung nachgewiesen (Haesloop 2001). Homarus americanus (Decapoda): 2014 wurde ein Jungtier durch einen Fischer in der Lübecker Bucht (Ostsee) gefangen. Eine genetische Überprüfung belegte den Artnachweis (Anonym 2014). Siehe Steckbrief in Rabitsch et al. (2013); dort für deutsche Meeresgewässer als potenziell invasiv bewertet. Jaera istri (Janiridae): Vor der Revision durch Veuille (1979) in der Literatur als J. sarsi Valkanov bezeichnet; letztere nach Veuille eine pontokaspische Brackwasserart, nach Tobias et al. (2005) jedoch ein Synonym. Die Vorkommen in der deutschen Donau bei Passau (Erstfund bei Kothé 1968) werden als natürliche Vorkommen bewertet. Nach Öffnung des Main-Donau-Kanals erfolgte die Ausbreitung in den Main (Schleuter & Schleuter 1995) und Rhein (Tittizer et al. 2000), über den Mittellandkanal in die Elbe (Schöll & Hardt 2000) und Weser (Wolff 2003). Jassa marmorata (Amphipoda): Eine kosmopolitische Art, die vermutlich aus dem Nordwestatlantik stammt (Conlan 1990). Nach Lackschewitz et al. (2015) ist aufgrund früherer Verwechslungen und der komplexen Taxonomie die Ausbreitungsgeschichte der Art unklar. Wichels et al. (2006) fanden die Art erstmals 1999 bei Helgoland als dominierenden Aufwuchsorganismus auf dem Schwamm Halichondria panicea. Nach Lackschewitz et al. (2015) 2010 auch in der Ostsee in der Mecklenburger Bucht nachgewiesen. Katamysis warpachowskyi (Mysidae): Von Wittmann (2008) erstmals am 29.5.2008 im Winterhafen Passau (km 2228) aus der Donau gemeldet, kurz darauf auch im Bodensee (Hanselmann 2010). Aufgrund der Ausbreitungsgeschichte in der Donau vermutlich kurz vor dem Erstnachweis eingewandert oder eingeschleppt (Wittmann 2008). In Deutschland aktuell in der Donau und im Bodensee (Hanselmann 2010). Limnomysis benedeni (Mysidae): Die ersten Nachweise (1993) stammen aus einem künstlichen Nebenarm der Donau bei Erlau (Donau km 2214) und aus dem Winterhafen Passau (1994) (Wittmann 1995); der erste Nachweis im Rhein erfolgte 1997 (Tittizer et al. 2000). Die Einwanderung erfolgte donauaufwärts über das Binnenwasserstraßensystem aus dem südosteuropäischen Raum (Wittmann 1995, Tittizer et al. 2000). In Deutschland aktuell weit verbreitet (Donau, Rhein, Nordseezubringer, Seen, Oderhaff; Geissen 1997, Reinhold & Tittizer 1998, Tittizer et al. 2000, Fritz et al. 2006, Lackschewitz et al. 2015). Macrobrachium dayanum (Palaemonidae): Von Klotz et al. (2013) am 25.09.2011 in einem erwärmten Kohlekraftwerksausfluss (Gillbach bei Niederaußem) nachgewiesen. An subtropische Gewässertemperaturen gebunden (Temperaturen unter 10°C werden nicht toleriert), und eine Ausbreitung in den Rhein ist nicht zu erwarten. Seit längerer Zeit im Tierhandel erhältlich. Über die Ersteinbringung der Art liegen keine Informationen vor. Melita nitida (Melitidae): Nach Reichert & Beermann (2011) erstmals 2008 im Brackwasser des Nord-Ostsee-Kanals bei Kiel entdeckt; 2012 auch außerhalb des Kanals bei Cuxhaven festgestellt Lackschewitz et al. 2015). Monocorophium sextonae (Corophiidae): Nach Lackschewitz et al. (2015) ist die genaue Herkunft der gebietsfremden Art unbekannt. Möglicherweise stammt sie aus Neuseeland oder dem Nordatlantik. In Deutschland erstmals im August 1997 im Hafen von List/Sylt nachgewiesen (Nehring & Leuchs 1999a). Mytilicola intestinalis (Mytilicolidae): Der Erstfund gelang vermutlich 1938 in der südöstlichen Nordsee in der Nähe von Cuxhaven; es liegt aber auch ein Sammlungsbeleg aus 1936 vor (Caspers 1939). Die Parasiten schädigen das Wachstum und die Reproduktionsrate von Wirtsmuscheln, wenn sie in hohen Dichten auftreten (Elsner et al. 2011) und können so den Aquakulturertrag von z.B. Miesmuschelfarmen reduzieren. Mytilicola orientalis (Mytilicolidae): In den 1970er Jahren in pazifischen Austern in Frankreich entdeckt und in den 1990er Jahren in der südlichen Nordsee festgestellt (Elsner et al. 2011). Der erste Nachweis für die deutsche Küste liegt aus 2008 von Sylt vor (Elsner et al. 2011). Vermutlich weiter verbreitet, das nächstgelegene Vorkommensgebiet ist in Holland (Lackschewitz et al. 2015). Neocaridina davidi (Atyidae): Am 25.09.2011 in einem erwärmten Kohlekraftwerksausfluss (Gillbach, Erft) nachgewiesen; ein Vorkommen hat auch in einem Teich bei Hannover bestanden; nicht an Thermalgewässer gebunden und die Ausbreitung in den Rhein scheint möglich (Klotz et al. 2013). Seit längerer Zeit im Tierhandel erhältlich. Über die Ersteinbringung der Art liegen keine Informationen vor. Obesogammarus crassus (Gammaridae): Von Rudolph (2004) erstmals im September 2003 in Brandenburg (Breitlingsee) und 2004 in der Havel bei Berlin nachgewiesen. Im Januar 2005 im Oderhaff festgestellt (Lackschewitz et al. 2015). Aufgrund des Ausbreitungsverlaufes in der Weichsel und Oder ist zu vermuten, dass die Einbringung nur wenige Jahre vor dem Erstnachweis erfolgte. In Deutschland aktuell aus Elbe, Oder und Warnow bekannt (Eggers & Anlauf 2005, Eggers & Martens 2008), im Binnenwasserstraßensystem und in Stillgewässern, aber auch in Flussmündungen und küstennahen Gewässern (Lackschewitz et al. 2015). Obesogammarus obesus (Gammaridae): Von Weinzierl et al. (1996) am 11.04.1995 erstmals in der oberen Donau in der Stauhaltung Jochenstein nachgewiesen. Aufgrund des Ausbreitungsverlaufes in der Donau ist zu vermuten, dass die Einbringung nur wenige Jahre vor dem Erstnachweis erfolgte. Im Rhein bei Koblenz 201 seit 2004 nachgewiesen (Nehring 2006a). 202 Oithona davisae (Oithonidae): Erstfund 2008 im Sylter Wattenmeer nahe List, wo die nordwestpazifische Art aktuell in hohen Dichten vorkommt (Cornils & Wend- Heckmann 2015). Orconectes immunis (Cambaridae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Orconectes limosus (Cambaridae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Pacifastacus leniusculus (Astacidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Palaemon macrodactylus (Palaemonidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Paramysis lacustris (Mysidae): In den 1960er Jahren als Fischnährtiere in Litauen ausgebracht; in der Folge selbständige Arealerweiterung entlang von Flüssen und wiederholte Besatzmaßnahmen (Lackschewitz et al. 2015). Im September 2013 erstmals im deutschen Teil des Oderhaffs bei Kamminke (Usedom) festgestellt (Lackschewitz et al. 2015). Platorchestia platensis (Talitridae): Das genaue ursprüngliche Areal der kosmopolitischen, gebietsfremden Art ist nicht bekannt (Simpson 2011). Die Einbringung nach Europa (Dänemark) wird für die 1860er Jahre angenommen, von wo sich die Art in der Ostsee ausgebreitet hat (Zettler 1999, Spicer & Janas 2006). Nach Dahl (1946) 1931 auf Amrum festgestellt; nach Spicer & Janas (2006) bereits in den 1940er Jahren für die deutsche Ostseeküste bekannt. Aktuell in Deutschland mehrfach an der Ostsee und Nordseeküste in Küstengewässern und Salzwiesen nachgewiesen (Lackschewitz et al. 2015). Pontogammarus robustoides (Pontogammaridae): In den 1960er Jahren absichtlich in Litauen als Fischnährtier ausgesetzt und in der Folge selbständig entlang von Kanälen ausgebreitet. Von Rudolph (1997) erstmals für Deutschland 1994 in der Peene-Mündung festgestellt. Aktuell in Norddeutschland (Rudolph 1997, Zettler 1998, Martens et al. 1999). Proasellus coxalis (Asellidae): Die Taxonomie der Unterarten und die Abgrenzung zu P. banyulensis ist ungeklärt (Wouters & Vercauteren 2009). Nach Wouters & Vercauteren (2009) erstmals 1931 im Rhein festgestellt. Später auch aus der Ruhr, der Ems sowie bei Halle, Merseburg und Mansfeld nachgewiesen (Nehring & Leuchs 1999a). Nach Lackschewitz et al. (2015) vor 1987 in der Nordsee und 2011 in der Ostsee. Proasellus meridianus (Asellidae): Die ersten Nachweise liegen aus 1932 für den Niederrhein bei Straelen vor (Stammer 1932). Die Ausbreitung erfolgte vermutlich über den Rhöne-Saöne-Seine-Kanal und über den Rhein-Rhöne-Kanal (Thienemann 1950). Aktuell in der Saar und im Rhein (Tittizer et al. 2000). Procambarus clarkii (Cambaridae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Procambarus fallax f. virginalis (Cambaridae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Pseudodiaptomus marinus (Pseudodiaptomidae): Nach Jha et al. (2013) erstmals 2011 in der Nordsee (Borkum) im Wattenmeer festgestellt. Rhithropanopeus harrisii (Panopeidae): Es wird vermutet, dass die Art bei der Erweiterung des Nord-Ostsee-Kanals mit Schiffen aus den Niederlanden eingeschleppt wurde (Lackschewitz et al. 2015). In Deutschland erstmals im September 1936 im Flemhuder See und in Teilen des Nord-Ostsee-Kanals beobachtet, die Zahl der vorhandenen Krabben wurde auf Millionen geschätzt (Neubaur 1936). Zwischen 1948 und 1950 bei Lindaunis (Schlei) (Kinne & Rotthauwe 1951) und zwischen 1973 und 1977 im Emdener Hafen (Kühl 1977). Aktuell in der Nord- und Ostsee verbreitet, auch in Binnengewässern (u.a. Eider, Elbe, Weser, Ems, deutscher Abschnitt des Rhein, Nord-Ostsee-Kanal) (Fontes & Schöll 1994, Freyhof & Steinmann 1998, Nehring & Leuchs 1999b, Nehring 2000b, Lackschewitz et al. 2015). Sinelobus vanhaareni (Tanaidae): Zunächst als S. stanfordi gemeldet, aber später als eigene Art beschrieben (Bamber 2014). Das ursprüngliche Areal der Art ist unbekannt. Sie ist weit verbreitet in den Tropen und in den nördlichen sowie südlichen temperierten Zonen (van Haaren & Soors 2009). Nach Lackschewitz et al. (2015) wahrscheinlich eine nicht-heimische Art. Erstmals für Deutschland 2009 in der Nordsee in Brunsbüttel (Buschbaum et al. 2010) und 2012 in der Ostsee im Greifswalder Bodden an wenigen Untersuchungsorten festgestellt (Lackschewitz et al. 2015). Skistodiaptomus pallidus (Diaptomidae): Im Juni 2010 im „Stadtgraben“ und im September 2010 in einem Teich auf der Juliusplate in Bremen festgestellt (Brandorff 2011). Über die Ersteinbringung der Art liegen keine Informationen vor.

Insecta Ceriagrion cerinorubellum (Odonata, Coenagrionidae): Anfang Februar 2005 im Leipziger Stadtgebiet festgestellt, vermutlich bestehen keine längerfristigen Ansiedlungen (Kipping 2006). Die Art wurde bereits mehrfach nach Europa eingeschleppt, wahrscheinlich mit Wasserpflanzen (Kipping 2006). Ischnura senegalensis (Odonata, Coenagrionidae): Am 14. Dezember 2005 wurden in einer Gärtnerei Reste der Art in einem Spinnennetz gefunden (Kipping 2006). Nach Auskunft des Besitzers fliegen im Sommer regelmäßig Libellen in den Gewächshäusern, die vermutlich aus Wasserpflanzenimporten stammen. Die Art wurde bereits mehrfach nach Europa eingeschleppt, wahrscheinlich mit Wasserpflanzen, vermutlich bestehen keine längerfristigen Ansiedlungen (Kipping 2006, Benken & Komander 2011, Lambertz & Schmied 2011). Pantala flavescens (Odonata, Libellulidae): Die pantropisch verbreitete Art wird gelegentlich mit Bananenlieferungen nach Europa eingeschleppt. Sie wurde am 28.06.1999 in einer Bananenkiste aus Ecuador in Narsdorf bei Geithain, Nordwest-Sachsen festgestellt (Kipping 2006). Es liegen keine Freilandnachweise vor. Stenopelmus rufinasus (Coleoptera, Curculionidae): Erstmals für Europa 1900 in Frankreich und 1921 in Großbritannien festgestellt (Janson 1921). Von Manzek (1927) im Oktober 1927 in alten Elbarmen bei Magdeburg auf Azolla filiculoides aufgefunden. Aktuell zerstreut aus mehreren Bundesländern gemeldet (Köhler & Klausnitzer 1998). Telmatogeton japonicus (Diptera, Chironomidae): Der Erstnachweis in der Ostsee erfolgte 1962 im Kieler Ästuar (Remmert 1963), in der Nordsee bei Brunsbüttel 1979 (Lackschewitz et al. 2015). Aktuell an mehreren Untersuchungsorten in der Nord- und Ostsee gefunden (Buschbaum et al. 2012, Lackschewitz et al. 2015). Die Art lebt in der Gezeitenzone in Spritzwassertümpel (Raunio et al. 2009).

Chelicerata Halacarellus hyrcanus (Arachnida, Acari, Halacaridae): Im November 2005 erstmals in der Steinschüttung der Hafeneinfahrten vom Rheinhafen Karlsruhe sowie der Häfen Maximiliansau und Lauterbourg gefunden, vermutlich weiter verbreitet (Martens et al. 2006). Limulus polyphemus (Merostomata, Limulidae): Von Hagenbeek in den 1860er Jahren aus New York für den Aquarienhandel importiert (Nehring & Leuchs

203 1999a). Im August 1866 auf einer Schiffsreise von Hamburg nach London in der Nähe von Helgoland in der Deutschen Bucht freigesetzt (Lloyd 1874, Wolff 204 1977). Seither unregelmäßige Einzelfunde (Nehring & Leuchs 1999a, Wolff 2005), zuletzt in den 1970er Jahren auf Sylt südlich Westerland (Gollasch 2005); nicht dauerhaft wild lebend.

Tunicata Aplidium glabrum (Ascidiacea, Polyclinidae): Erstmals 1992 in der Nordsee (Sylter Wattenmeer) in der Nähe von Austernkulturen festgestellt (zunächst irrtümlich als A. nordmanni bestimmt; auch bei Rachor et al. 2013) und seither an mehreren Untersuchungsorten in der Nordsee gefunden (Buschbaum et al. 2012, Lackschewitz et al. 2015), keine Vorkommen an der Ostseeküste. Botrylloides schlosseri (Asciadiacea, Styelidae): Das Herkunftsgebiet der kosmopolitisch verbreiteten Art ist unklar, vorgeschlagen wurden die europäische Atlantikküste (wonach die Art als heimisch zu bewerten wäre), der Mittelmeerraum oder der Pazifik. Sie lebt auf natürlichen und künstlichen Hartsubstraten, vor allem in Häfen, aber auch im Freiland und ist an der Nordseeküste verbreitet, während sie an der Ostseeküste fehlt (Lackschewitz et al. 2015). Botrylloides violaceus (Ascidiacea, Styelidae): Erstmals im Sommer 2011 auf Helgoland festgestellt (Groepler 2012). Aktuell in der Nordsee von Helgoland, Sylt und Föhr bekannt (Lackschewitz et al. 2015). In Europa auch in Italien (Venedig, Zaniolo et al. 1998), den Niederlanden (Faasse & De Blauwe 2002) und Irland (Minchin 2007). Nach Cohen (2011) von Süd-China bis Japan und Sibirien verbreitet, nach Lackschewitz et al. (2015) „wahrscheinlich aus dem Pazifik stammend“. Didemnum vexillum (Ascidiacea, Didemnidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band. Diplosoma listerianum (Ascidiacea, Didemnidae): Das ursprüngliche Areal der kryptogenen Art ist zu klären, es könnte auch eine heimische Art sein. Sie wird in der Roten Liste für Deutschland als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). Von Harms (1993) auf Helgoland festgestellt; es ist unklar, ob es sich dabei um den Erstnachweis für Deutschland handelt. Aktuell sind Vorkommen auf Helgoland und Sylt bekannt (Lackschewitz et al. 2015). Molgula manhattensis (Ascidiacea, Molgulidae): Die Taxonomie ist nicht eindeutig geklärt. Eine Synonymie mit der nordostatlantischen M. tubifera wird gelegentlich vermutet. In der Roten Liste für Deutschland werden beide Arten getrennt behandelt und als heimisch aufgeführt (Rachor et al. 2013). Als mögliches Ursprungsgebiet von M. manhattensis wird der Nordwest-Atlantik vermutet, wo die Art an der Ostküste von Nordamerika von Maine bis Texas vorkommt (Nobanis 2014). Nach Haydar et al. (2011) ist unklar, ob die Art in Europa eingeschleppt oder heimisch ist. Nach genetischen Daten durch Haydar et al. (2011) für das Wattenmeer bei Sylt bestätigt. Ob dies auch für andere Vorkommen in der Nordsee in Deutschland zutrifft, ist nach Lackschewitz et al. (2015) unbekannt. Im Wattenmeer auf Hartsubstrat, auf Algen, aber auch im Sediment (Buschbaum et al. 2012, Lackschewitz et al. 2015). Perophora japonica (Ascidiacea, Perophoridae): Erstmals 2007 im Benthos auf Helgoland (Mole Dünenhafen), zumeist an Molen, festgestellt (Groepler 2012). In Deutschland bisher nur auf Helgoland bekannt, weitere Vorkommen sind aus der Nordsee und dem Ärmelkanal (Frankreich, England, Niederlande) dokumentiert (Lackschewitz et al. 2015). Styela clava (Ascidiacea, Styelidae): Siehe Steckbrief in Teil III im vorliegenden Band.

5 QUELLEN

Pilze Bockelmann, A.C., Tams, V., Ploog, J., Schubert, P.R. & Reusch, T.B. (2013): Quantitative PCR reveals strong spatial and temporal variation of the wasting disease pathogen, Labyrinthula zosterae in northern European eelgrass (Zostera marina) beds. PLOS One 8: e62169. Brakel, J., Werner, F.J., Tams, V., Reusch, T.B.H. & Bockelmann, A.-C. (2014): Current European Labyrinthula zosterae are not virulent and modulate Seagrass (Zostera marina) defense gene expression. PLoS ONE 9: e92448. Wohlenberg, E. (1935): Beobachtungen über das Seegras, Zostera marina L., und seine Erkrankung im nordfriesischen Wattenmeer. Beitr. Heimatforschung Schleswig-Holstein, Hamburg und Lübeck 11: 1-19.

Niedere Pflanzen (inkl. Spezialfall Cyanobakteria) AquaNIS Editorial Board (2013): Information system on Aquatic Non-Indigenous and Cryptogenic Species. World Wide Web electronic publication. www.corpi.ku.lt/databases/aquanis (Zugriff: 16. Juni 2016). Arts, T. & Frahm, J.-P. (1996): Philonotis evanidinervis Fleisch. found floating in a greenhouse pool. J. Bryol. 19: 358- 361. Bartsch, I. & Kuhlenkamp, R. (2000): The marine macroalgae of Helgoland (North Sea): an annotated list of records between 1845 and 1999. Helgol. Mar. Res. 54: 160-189. Bartsch, I. & Kuhlenkamp, R. (2009): Entwicklung der Makrophytenvegetation bei Helgoland vor dem Hintergrund der Wasserrahmenrichtlinie. Meeresumwelt Aktuell Nord- und Ostsee, 2009/1. Bundesamt für Seeschifffahrt und Hydrographie (BSH), Hamburg, Rostock: 1-9. Becker, R. (2008): Die Armleuchteralgen (Characeae) des Weser-Ems-Gebietes. Rostock. Meeresbiolog. Beitr. 19: 43-55. Boalch, G.T. & Harbour, D.S. (1977): Observations on the structure of a planktonic Pleurosigma. Nova Hedwigia, Beih. 54: 275-280. Bolton, J.J., Germann, I. & Lüning, K. (1983): Hybridization between Atlantic and Pacific representatives of the Simplices section of Laminaria (Phaeophyta). Phycologia 22: 133-140. Braarud, T. (1950): The immigration of Colpomenia peregrina in Norwegian waters. Blyttia 3: 125-126. Braarud, T. & Heimdal, B.R. (1970): Brown water on the Norwegian coast in autumn 1966. Nytt Magasin for Botanikk 17: 91-97. Buschbaum, C. (2002): Siedlungsmuster und Wechselbeziehungen von Seepocken (Cirripedia) auf Muschelbänken (Mytilus edulis L.) im Wattenmeer. Berichte zur Polar-und Meeresforschung 408: 143 S. Cadée, G.C. & Hegemann, J. (1991): Phytoplankton primary production, chlorophyll and species composition, organic carbon and turbidity in the Marsdiep in 1990, compared with foregoing years. Hydrobiol. Bull. 25: 29-35. Chepurnov, V.A., Mann, D.G., Von Dassow, P., Armbrust, E.V., Sabbe, K., Dasseville, R. & Vyverman, W. (2006): Oogamous reproduction, with two-step auxosporulation in the centric diatom Thalassiosira punctigera (Bacillariophyta). J. Phycol. 42: 845-858. Colijn, F. & Fanger, H.-U. (2011): Klimabedingte Änderungen in aquatischen Ökosystemen: Elbe, Wattenmeer und Nordsee. In: Von Storch, H. & Claussen, M. (Hrsg.), Klimabericht für die Metropolregion Hamburg. Springer, Hamburg: 177-194. Coste, M. & Ector, L. (2000): Diatomées invasives exotiques ou rares en France: Principales Observations effectuées au cours des dernières décennies. Systematics and Geography of Plants 70: 373-400. Cotton, A.D. (1908): The appearance of Colpomenia sinuosa in Britain. Bull. Misc. Inform. Kew 908: 73-77. Daugbjerg, N., Hansen, G., Larsen, J. & Moestrup, Ø. (2000): Phylogeny of some of the major genera of dinoflagellates based on ultrastructure and partial LSU rDNA sequence data, including the erection of 3 new genera of unarmoured dinoflagellates. Phycologia 39: 302-317. Den Hartog, C. (1964): Ecology of Dasya pedicellata in the Netherlands. Proceedings of the International Seaweed Symposium 4: 197-201. Dickman, M. & Zhang, F. (1999): Mid-ocean exchange of container vessel ballast water. 2: Effects of vessel type in the transport of diatoms and dinoflagellates from Manzanillo, Mexico, to Hong Kong, China. Mar. Ecol. Prog. Ser. 176: 253-262. Dicover Life (2017): http://www.discoverlife.org (11.01.2017) Drebes, G. (1974): Marines Phytoplankton. Eine Auswahl der Helgoländer Planktonalgen (Diatomeen, Peridineen). Thieme, Stuttgart: 186 S. Drebes, G. (1991): Neue Planktondiatomeen im Sylter Wattenmeer. Jb. Biol. Anstalt Helgoland 1990: 29-30. Drebes, G. & Elbrächter, M. (1976): A checklist of planktonic diatoms and dinoflagellates from Helgoland and List (Sylt), German Bight. Bot. Mar. 19: 75-83.

205 Dürselen, C.-D. & Rick, H.-J. (1999): Spatial and temporal distribution of two new phytoplankton diatom species in the German Bight in the period 1988 and 1996. Sarsia 84: 367-377. Elbrächter, M. (1994): Phytoplankton und toxische Algen im Wattenmeer. In: Lozán, J.L., Rachor, E., Reise, K., Von Westernhagen, H. & Lenz, W. (Hrsg.), Warnsignale aus dem Wattenmeer. Blackwell, Berlin: 81-86. Elbrächter, M. (1999): Exotic flagellates of coastal North Sea waters. Helgol. Wiss. Meeresunters. 52: 235-242. Elbrächter, M. & Schnepf, E. (1996): Gymnodinium chlorophorum, a new, green, bloom-forming dinoflagellate (Gymnodinales, Dinophyceae) with a vestigial prasinophyte endosymbiont. Phycologia 35: 381-393. Ellegaard, M. & Oshima, Y. (1998): Gymnodinium nolleri Ellegaard et Moestrup sp. ined. (Dinophyceae) from Danish waters, a new species producing Gymnodinium catenatum-like cysts: molecular and toxicological comparisons with Australian and Spanish strains of Gymnodinium catenatum. Phycologia 37: 369-378. Ellegaard, M. & Moestrup, Ø. (1999): Fine structure of the flagellar apparatus and morphological details of Gymnodinium nolleri sp. nov. (Dinophyceae), an unarmored dinoflagellate producing a microreticulate cyst. Phycologia 38: 289-300. Ellegaard, M., Christensen, N.E. & Moestrup, Ø. (1993): Temperature and salinity effects on growth of a non-chain- forming strain of Gymnodinium catenatum (Dinophyceae) established from a cyst from recent sediments in the Sound (Øresund), Denmark. J. Phycol. 29: 418-426. Eno, N.C., R.A. Clark & W.G. Sanderson (1997): Nonnative marine species in British waters: a review and directory. Joint Nature Conservation Committee, Peterborough: 136 S. Essl, F. & Lambdon, P. (2009): Alien Bryophytes and Lichens of Europe. In: DAISIE (Ed.), Handbook of Alien Species in Europe. Springer: 29-41. Essl, F., Rabitsch, W. & Lambdon, P. (2011): Bryophytes and Lichens. In: Simberloff, D. & Rejmánek, M. (Eds.), Encyclopedia of Biological Invasions. Berkeley and Los Angeles: University of California Press: 81-85. Farnham, W. F. (1980): Studies on aliens in the marine flora of southern England. In: Price, J.H., Irvine, D.E.G. & Franham, W.F. (Eds.), The shore environment, Vol. 2. Ecosystems. Academic Press, London: 875-914. Faust, M.A. & Gulledge, R.A. (2002): Identifying harmful marine dinoflagellates. Contr. U.S. Natl. Herb. 42: 1-144. Figueroa, R.I., Rengefors, K. & Bravo, I. (2006): Effects of parental factors and meiosis on sexual offspring of Gymnodinium nolleri (Dinophyceae). J. Phycol. 42: 350-362. Frahm, J.-P. (1997): Zur Ausbreitung von Wassermoosen am Rhein und seinen Nebenflüssen. Limnologica 27: 251- 262. Frahm, J.-P. (2009): Fontinalis antipyretica var. mollis in Deutschland. Arch. Bryol. 56: 1-5. Frahm, J.-P. (2013): Remarks on bryophyte collections from N-Spain including the first record of Dicranodontium didymodon in Europe. Archive for Bryology 164: 1-12. Frahm, J.-P. & Ho, B.-C. (2009): Die Moose in den Gewächshäusern des Botanischen Gartens Bonn. Arch. Bryol. 37: 1-15. Friedrich, G. (1966): Compsopogon hookeri Montagne (Rhodophyceae, Bangioideae) - neu für Deutschland. Nova Hedwigia 12: 399-403. GBIF (2017): Global Biodiversity Information Facility (GBIF). http://www.gbif.org (08.01.2017). Gittenberger, A., Rensing, M., Stegenga, H. & Hoeksema, B. (2010): Native and non-native species of hard substrata in the Dutch Wadden Sea. Nederl. Faun. Meded. 33: 21-76. Gollasch, S. & Nehring, S. (2006): National checklist for aquatic alien species in Germany. Aquatic Invasions 1: 245- 269. Gollasch, S., Kieser, D., Minchin, D. & Wallentinus, I. (Eds.) (2007): Status of introductions of non-indigenous marine species to the North Atlantic and adjacent waters 1992-2002. ICES Cooperative Research Report 284:149 S. Gollasch, S., Haydar, D., Minchin, D., Wolff, W.J. & Reise, K. (2009): Indroduced aquatic species of the North Sea coasts and adjacent brackish waters. In: Rilov, G. & Crooks, J.A. (Eds.), Biological invasions in marine ecosystems: Ecological, management, and geographic Perspectives. Springer, Berlin: 507-528. Gómez, F. (2008): Phytoplankton invasions: Comments on the validity of categorizing the non-indigenous dinoflagellates and diatoms in European Seas. Mar. Poll. Bull. 56: 620-628. Gómez, F. & Artigas, L.F. (2014): High diversity of dinoflagellates in the intertidal sandy sediments of Wimereux (NE English Channel, France). J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 94: 443-457. Gómez, F. & Souissi, S. (2010): The diatoms Odontella sinensis, Coscinodiscus wailesii and Thalassiosira punctigera in the European Atlantic: recent introductions or overlooked in the past? Fresen. Environ. Bull. 19: 1424- 1433. Gordon, D.R. & Gantz, C.A. (2011): Risk assessment for invasiveness differs for aquatic and terrestrial plant species. Biol. Invasions 13: 1829-1842. Grizel, H. & Héral, M. (1991): Introduction into France of the Japanese oyster (Crassostrea gigas). J. Cons. Int. Explor. Mer 47: 399-403. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015): AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org

206 Gutowski, A. & Foerster, J. (2007): Benthische Algen ohne Kieselalgen und Armleuchteralgen. Feldführer. Landesamt für Natur, Umwelt und Verbraucherschutz Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen: 87 S. Hagmeier, A. (1941): Die intensive Nutzung des nordfriesischen Wattenmeeres durch Austern- und Muschelkultur. Z. Fischerei 39: 105-165. Hallegraeff, G.M. (1993): A review of harmful algal blooms and their apparent global increase. Phycologia 32: 79-99. Hällfors, G. (2004): Checklist of Baltic Sea phytoplankton species. Baltic Sea Environ. Proc. 95: 1-208. Hansen, V. & Sarma, A.H.V. (1969): On a Gymnodinium red water in the eastern North Sea during autumn 1968 and accompanying fish mortality with notes on the oceanographic conditions. ICES International Council for the Exploration of the Sea, C.M./21: 1-10. Hasle, G.R. (1983): Thalassiosira punctigera (Castr.) comb. nov., a widely distributed marine planktonic diatom. Nordic J. Bot. 3: 593-608. Hasle, G.R. (1990): Kiselalger i Oslofjorden og Skagerrak. Arter nye for området: Immigranter eller oversett tidligere? Blyttia 48: 33-38. Hasle, G.R. & Fryxell, G.A. (1977): The genus Thalassiosira, some species with a linear areola array. Nova Hedwigia (Beih.) 54: 15-66. Heynig, H. (1971): Die Rotalge Compsopogon als Bewohner von Warmwasser-Aquarien. Mikrokosmos 60: 228-235. Hickel, W., Hagmeier, E. & Drebes, G. (1971): Gymnodinium blooms in the Helgoland Bight (North Sea) during August, 1968. Helgol. Wiss. Meeresunters. 22: 401-416. Hill, M.O. & Preston, C.D. (1998). The geographical relationships of British and Irish bryophytes. J. Bryol. 20: 127-226. Hill, M.O., Preston, C.D., Bosanquet, S.D.S. & Roy, D.B. (2007): BRYOATT. Attributes of British and Irish mosses, liverworts and hornworts. With Information on native status, size, life form, life history, geography and habitat. NERC Centre for Ecology and Hydrology and Countryside, Council for Wales: 88 S. Hofmann, G., Werum, M. & Lange-Bertalot, H. (2011): Diatomeen im Süßwasserbenthos von Mitteleuropa. Koeltz, Königstein: 908 S. Hopkins, C.C.E. (2002): Introduced marine organisms in Norwegian waters, including Svalbard. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds.), Invasive aquatic species of Europe. Kluwer, Dordrecht: 240-252. Hoppenrath, M. (2000): Morphology and taxonomy of the marine sand-dwelling genus Thecadinium (Dinophyceae), with the description of two new species from the North German Wadden Sea. Phycologia 39: 96-108. Hoppenrath, M. (2004): A revised checklist of planktonic diatoms and dinoflagellates from Helgoland (North Sea, German Bight). Helgol. Mar. Res. 58: 243-251. Hoppenrath, M., Beszteri, B., Drebes, G., Halliger, H., Van Beusekom, J.E.E., Janisch, S. & Wiltshire, K.H. (2007): Thalassiosira species (Bacillariophyceae, Thalassiosirales) in the North Sea at Helgoland (Germand Bight) and Sylt (North Frisian Wadden Sea) - a first approach to assessing diversity. Eur. J. Phycol. 42: 271-288. Hoppenrath, M., Elbrächter, M. & Drebes, G. (2009): Marine phytoplankton. Selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. Schweizerbart, Stuttgart: 264 S. ICES (2006): Working Group on Introductions and Transfers of Marine Organisms (WGITMO), 16–17 March 2006, Oostende, Belgium. ICES CM 2006/ACME:05: 334 S. IKSR (2015): Benthische Diatomeen im Rhein 2012/2013. Internationale Kommission zum Schutz des Rheins, Koblenz, Bericht 226: 53 S. Jahn, R., Zetzsche, H., Reinhardt, R. & Gemeinholzer, B. (2007): Diatoms and DNA barcoding: A pilot study on an environmental sample. In: Kusber, W.-H. & Jahn, R. (ed.), Proceedings of the 1st Central European Diatom Meeting 2007. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, Freie Universität Berlin: 63-68. Jakobsen, R., Hansen P.J., Daugbjerg, N. & Andersen, N.G. (2012): The fish-killing dictychophyte Pseudochattonella farcimen: Adaptations leading to bloom formation during early spring in Scandinavian waters. Harmful Algae 18: 84-95. Kat, M. (1982a): Pleurosigma planctonicum, a rare diatom in the Dutch coastal area. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 62: 233- 234. Kat, M. (1982b): Effects of fluctuating salinities on the development of Thalassiosira angstii, a diatom not observed before in the Dutch coastal area. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 62: 483-484. Kempkes, M., Rose, U. & Budesheim, F. (2009): Ethoökologische Beobachtungen an einer Guppy-Population (Poecilia reticulata Peters, 1859) in einem thermisch belasteten Gewässer in Deutschland. Westarp Wissenschaften, BrehmSpace, URL: http://brehmspace.de/?q=de/node/371. Koch, W. (1949): Entwicklungsgeschichtliche und physiologische Untersuchungen an Laboratoriumskulturen der Rotalge Trailliella intricata Batters (Bonnemaisoniaceae). Arch. Mikrobiol. 14: 635-660. Kolbe, K. (2006): Bewertungssystem nach WRRL für Makroalgen und Seegräser der Küsten und Übergangsgewässer der FGE Weser und Küstengewässer der FGE Elbe. NLWKN Betriebstelle Brake-Oldenburg 2006: 99 S. Kolbe, K. (2009): Fortentwicklung des Bewertungssystems für den Qualitätsparameter “Artenspektrum von Makroalgen” in den niedersächsischen Küsten- und Übergangsgewässern auf Grundlage der Auswertungen des Monitorings (Praxistest) 2007 und 2008. NLWKN Betriebstelle Brake-Oldenburg: 59 S. Koperski, M., Sauer, M., Braun, W. & Gradstein, S.R. (2000): Referenzliste der Moose Deutschlands. Schriftenreihe für Vegetationskunde 34: 1-519.

207 Kornmann, P. (1986): Porphyra yezoensis bei Helgoland - eine entwicklungsgeschichtliche Studie. Helgol. Wiss. Meeresunters. 40: 327-342. Kornmann, P. & Sahling, P.-H. (1962): Geschlechtspflanzen von Bonnemaisonia hamifera Hariot bei Helgoland. Helgol. Wiss. Meeresunters. 8: 299-301. Kornmann, P. & Sahling, P.-H. (1977): Meeresalgen von Helgoland. Benthische Grün-, Braun- und Rotalgen. Helgol. Wiss. Meeresunters. 29: 1-289. Kornmann, P. & Sahling, P.-H. (1983): Meeresalgen von Helgoland: Ergänzung. Helgol. Wiss. Meeresunters. 36: 1- 65. Kornmann, P. & Sahling, P.-H. (1985): Erythropeltidaceen (Bangiophyceae, Rhodophyta) von Helgoland. Helgol. Wiss. Meeresunters. 39: 213-236. Kornmann, P. & Sahling, P.-H. (1994): Meeresalgen von Helgoland: Zweite Ergänzung. Helgol. Wiss. Meeresunters. 48: 365-406. Kraberg, A.C, Asmus, R. & Van Beusekom, J. (2012): Phytoplankton abundance in the Wadden Sea off List, Sylt, North Sea in 2009. Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research - Wadden Sea Station Sylt, doi:10.1594/PANGAEA.783266. Kraberg, A.C., Carstens, K., Peters, S., Tilly, K. & Wiltshire, K.H. (2012): The diatom Mediopyxis helysia Kühn, Hargreaves & Halliger 2006 at Helgoland Roads: a success story? Helgol. Mar. Res. 66: 463-468. Kuckuck, P. (1955): Ectocarpaceen-Studien III. Protectocarpus nov. gen. Helgol. Wiss. Meeresunters. 5: 119-140. Kuhlenkamp, R., Schubert, P. & Bartsch, I. (2009): Endbericht WRRL Monitoring Komponente Makroalgen Helgoland. Landesamt für Landwirtschaft, Umwelt und ländliche Räume Schleswig-Holstein: 75 S. Kühn, S.F., Klein, G., Halliger, H., Hargraves, P. & Medlin, L. (2006): A new diatom, Mediopyxis helysia gen. nov. and sp. nov. (Mediophyceae) from the North Sea and the Gulf of Maine as determined from morphological and phylogenetic characteristics. Nova Hedwigia 130: 307-324. Lackschewitz, D., Reise, K. & Buschbaum, C. (2009): Schnellerfassung von Neobiota in Deutschen Küstengewässern und Erstellung von Artenlisten nicht-heimischer Organismen. Landesamt für Landwirtschaft, Umwelt und ländliche Räume Schleswig-Holstein, Flintbek: 172 S. Lackschewitz, D., Reise, K. & Buschbaum, C. (2011): Schnellerfassung von Neobiota in Deutschen Küstengewässern. Landesamt für Landwirtschaft, Umwelt und ländliche Räume Schleswig-Holstein, Flintbek; Niedersächsischer Landesbetrieb für Wirtschaft, Küsten- und Naturschutz: 54 S. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Li, Y., Zhao, Q. & Lü, S. (2013): The genus Thalassiosira off the Guangdong coast, South China Sea. Bot. Mar. 56: 83-110. Leppäkoski, E. (1984): Introduced species in the Baltic Sea and its coastal ecosystems. Ophelia, Suppl. 3: 123-135. Loebl, M., Van Beusekom, J.E.E. & Philippart, C.J.M. (2013): No microzooplankton grazing during a Mediopyxis helysia dominated diatom bloom. J. Sea Res. 82: 80-85. Łotocka, M. (2009): The first recorded bloom of Pseudochattonella farcimen (Dictyochophyceae, Heterokonta), (Riisberg I., 2008) in the Gulf of Gdańsk. Oceanologia 51: 139-143. Lund, S. (1949): Remarks on some Norwegian marine algae. Blyttia 7: 56-64. Lüning, K. (1985): Meeresbotanik. Verbreitung, Ökophysiologie und Nutzung der marinen Makroalgen. Thieme, Stuttgart: 375 S. Macdonald, E. (1999): Gyrodinium aureolum Hulburt, 1957. In: Gollasch, S., Minchin, D., Rosenthal, H. & Voigt, M. (Eds.), Exotics across the Ocean. Case histories on introduced species. Logos, Berlin: 5-9. Maggs, C.A., & Hommersand, M.H. (1993): Seaweeds of the British Isles. Volume 1: Rhodophyta. Part 3A: Ceramiales. London, HMSO, for Natural History Museum. Maggs, C.A. & Stegenga, H. (1999): Red algal exotics on North Sea coasts. Helgol. Wiss. Meeresunters. 52: 243-258. Martin, J.L., Hanke, A.R. & Gresley, M.M. (2009): Long term phytoplankton monitoring, including harmful algal blooms, in the Bay of Fundy, eastern Canada. J. Sea Res. 61: 76-83. Mather, L., MacIntosh, K., Kaczmarska, I., Klein, G. & Martin, J.L. (2010): A checklist of diatom species reported (and presumed native) from Canadian coastal waters. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 2881: 78 S. McIvor, L., Maggs, C.A., Provan, J. & Stanhope, M.J. (2001): rbcL sequences reveal multiple cryptic introductions of the Japanese red alga Polysiphonia harveyi. Mol. Ecol. 10: 911-919. Meier, S., Muijsers, F., Beck, M., Badewien, T.H. & Hillebrand, H. (2015): Dominance of the non-indigenous diatom Mediopyxis helysia in Wadden Sea phytoplankton can be linked to broad tolerance to different Si and N supplies. J. Sea Res. 95: 36-44. Meinunger, L. & Schröder, W. (2007): Verbreitungsatlas der Moose Deutschlands. Band 1-3. Regensburgische Botanische Gesellschaft, Regensburg. Minchin, D. (2007): Checklist of alien and cryptogenic aquatic species in Ireland. Aquatic Invasions 2: 341-366.

208 Minchin, D., & Rosenthal, H. (2002): Exotics for stocking and aquaculture, making correct decisions. In: Leppäkoski, H. (Ed.), Invasive Aquatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management. Springer, Dordrecht: 206-216. Moestrup, Ø., Nicolaisen, S., Nielsen, H. & Pedersen, P.M. (1975): Some new or noteworthy marine benthic algae from Denmark. Bot. Tidsskr. 69: 257-261. Müller, J. (1960): Die Rotalge Compsopogon aeruginosus - ein neuer Aquarienbewohner? Mikrokosmos 49: 203-207. Munro, A.L.S, Utting, S.D. & Wallentinus, I. (Eds.) (1999): Status of introductions of non-indigenous marine species to North Atlantic waters 1981-1990. ICES Cooperative Research Report 231: 121 S. Mylaert, K. & Sabbe, K. (1996): The diatom genus Thalassiosira (Bacillariophyta) in the estuaries of the Schelde (Belgium/the Nederlands) and the Elbe (Germany). Bot. Mar. 39: 103–115. Naustvoll, L.-J. (2010): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Pseudochattonella farcimen – From: Online Database of the European Network on Invasive Alien Species – NOBANIS www.nobanis.org. (Zugriff: 18. Januar 2016). Nehring, S. (1993): Mortality of dogs associated with a mass development of Nodularia spumigena (Cyanophyceae) in a brackish lake at the German North Sea coast. J. Plankton Res. 15: 867-872. Nehring, S. (1994): First living Alexandrium minutum resting cysts in Western Baltic. Harmful Algae News, UNESCO IOC Newsletter 9: 1-2. Nehring, S. (1995): Gymnodinium catenatum Graham (Dinophyceae) in Europe: A growing problem? J. Plankton Res. 17: 85-102. Nehring, S. (1997): Dinoflagellate resting cysts in recent sediments of the Western Baltic as indicators for the occurrence of "non-indigenous" species in the water column. In: Andrushaitis, A. (Ed.), Proc. 13th BMB Symposium Riga/Jurmala 1993. Institute of Aquatic Ecology, University of Latvia, Riga: 79-85. Nehring, S. (1998a): Non-indigenous phytoplankton species in the North Sea: supposed region of origin and possible transport vector. Arch. Fish. Mar. Res. 46: 181-194. Nehring, S. (1998b): Establishment of thermophilic phytoplankton species in the North Sea - biological indicators of climatic changes? ICES Journal of Marine Science 55: 818-823 Nehring, S. (2014): Aquatic alien species in German inland and coastal waters. http://www.aquatic-aliens.de Nehring, S., Hesse, K.-J. & Tillmann, U. (1995): The German Wadden Sea: A problem area for nuisance blooms? In: Lassus, P., Arzul, G., Erard, E., Gentien, P., Marcaillou, C. (Eds.), Harmful Marine Algal Blooms. Lavoisier, Paris: 199-204. Neves, R.A.F., Figueiredo, G.M., Valentin, J.L., da Silva Scardua, P.M. & Hégaret, H. (2015): Immunological and physiological responses of the periwinkle Littorina littorea during and after exposure to the toxic dinoflagellate Alexandrium minutum. Aquat. Toxicol. 160: 96-105. Nielsen, R., Kristiansen, A., Mathiesen, L. & Mathiesen, H. (1995): Distributional index of the benthic marine macroalgae of the Baltic Sea area. Acta Bot. Fenn. 155: 1-70. Olenin, S., Daunys, D., Leppäkoski, E. & Zaiko, A. (Eds.) (2007): Baltic Sea Alien Species Database. http://www.corpi.ku.lt/nemo/ (Zugriff: 15. November 2015). Ostenfeld, C.H. (1908): On the immigration of Biddulphia sinensis Grev. and its occurrence in the North Sea during 1903-1907. Meddelelser fra Kommissionen for Havundersøgelser, Ser. Plankton 1: 1-44. Panda, S.S., Dhal, N.K. & Panda, C.R. (2012): Phytoplankton diversity in response to abiotic factors along Orissa coast, Bay of Bengal. Intern. J. Environ. Sci. 2: 1818-1832. Pankow, H. (1990): Ostsee-Algenflora. Fischer, Jena: 648 S. Parke, M. & Dixon, P.S. (1976): Check-list of British marine algae - third revision. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 56: 527- 594. Peperzak, L. (1994): Plaagalgen in de Noordzee. Rijkswaterstaat, Rijksinstituut voor Kust en Zee, Papport DGW- 93.053: 87 S. Peperzak, L., Verreussel, R., Zonneveld, K.A.F., Zevenboom, W. & Dijkema, R. (1996): The distribution of flagellate cysts on the Dutch continental shelf (North Sea) with emphasis on Alexandrium spp. and Gymnodinium catenatum. In: Yasumoto, T., Oshima, Y. & Fukuyo, Y. (Eds.), Harmful and toxic algal blooms. Paris, UNESCO: 169-172. Porley, R. & Hodgetts, N. (2005): Mosses & Liverworts. Collins, London: 495 S. Potin, P. (2012): Intimate associations between epiphytes, endophytes, and parasites of seaweeds. In: Wiencke, C. & Bischof, K. (Eds.), Seaweed biology. Springer, Hamburg. Ecological Studies 219: 203-234. Reid, EC., Lancelot, C., Gieskes, W.W.C., Hagmeier, E. & Weichart, G. (1990): Phytoplankton of the North Sea and its dynamics: A review. Netherl. J. Sea Res. 26: 295-331. Reise, K., Gollasch, S. & Wolff, W.J. (1999): Introduced marine species of the North Sea coasts. Helgol. Wiss. Meeresunters. 52: 219-234. Reise, K., Gollasch, S. & Wolff, W.J. (2002): Introduced marine species of the North Sea coasts. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds.), Invasive aquatic species of Europe - distribution, impacts and management. Kluwer, Dordrecht: 260-266.

209 Ribeiro, S., Amorim, A., Andersen, T.J., Abrantes, F. & Ellegaard, M. (2012): Reconstructing the history of an invasion: the toxic phytoplankton species Gymnodinium catenatum in the Northeast Atlantic. Biol. Invasions 14: 969-985. Scholz, B. & Liebezeit, G. (2012): Microphytobenthic dynamics in a Wadden sea intertidal flat. Part II: Seasonal and spatial variability of non-diatom community components in relation to abiotic parameters. Eur. J. Phycol. 47: 120-137. Schories, D., Selig, U. & Schubert, H. (2004): Küstengewässer-Klassifizierung deutsche Ostsee nach EU-WRRL. Universität Rostock: 80 S. Schories, D. & Selig, U. (2006): Die Bedeutung eingeschleppter Arten (alien species) für die Europäische Wasserrahmenrichtlinie am Beispiel der Ostsee. Rostock. Meeresbiol. Beitr. 15: 147-158. Schories, D., Selig, U. & Schubert, H. (2009): Species and synonym list of the German marine macroalgae based on historical and recent records. Rostock. Meeresbiol. Beitr. 21: 7-135. Schories, D., Kuhlenkamp, R., Schubert, H. & Selig, U. (2013): Rote Liste und Gesamtartenliste der marinen Makroalgen (Chlorophyta, Phaeophyceae et Rhodophyta) Deutschlands. Naturschutz und Biologische Vielfalt 70: 179-229. Selig, U., Schories, D. & Schubert, H. (2006): Bericht zum Forschungsvorhaben: Testung des Klassifizierungsansatzes Mecklenburg-Vorpommern (innere Küstengewässer) unter den Bedingungen Schleswig-Holsteins und Ausdehnung des Ansatzes auf die Außenküste. Küstengewässer-Klassifizierung deutsche Ostsee nach EU-WRRL. Teil B: Innere Küstengewässer Schleswig-Holstein: 107 S. Skage, M., Gabrielsen, T.M. & Rueness, J. (2005): A molecular approach to investigate the phylogenetic basis of three widely used species groups in the red algal genus Ceramium (Ceramiales, Rhodophyta). Phycologia 44: 353-360. Sournia, A., Bellin. C., Billard. C., Catherine, M., Erard-Le Denn, E., Fresnel, J., Lassus, P., Pastoureaud. A. & Soulard, R. (1992): The repetitive and expanding occurrence of a green, bloom-forming dinoflagellate (Dinophyceae) on the coast of France. Cryptogamie, Algologie 13: 1-13. Stech, M. (1996): Die Moosflora des Botanischen Gartens Bonn. Herzogia 12: 207-220. Stegenga, H. (1998): Nieuw gevestigde soorten van het geslacht Polysiphonia (Rhodophyta, Rhodomelaceae) in Zuidwest-Nederland. Gorteria 24: 149-156. Stegenga, H. (2002): De Nederlandse zeewierflora: van kunstmatig naar exotisch? Het Zeepaard 62: 13-24. Stegenga, H. (2003): Dasya baillouviana, vroeger en nu. Het Zeepaard 63: 131-135. Stegenga, H. (2005): Veranderingen in de zeewierflora van Zuidwest-Nederland: verschil in vestiging en verspreidingspatroon tussen inheemse Europese soorten en exoten. Gorteria 31: 57-66. Stegenga, H. (2011): List of marine algae for the SW Netherlands – updated January 2011 (corrected febr. 2011) - aliens indicated april 2011. (Stegenga pers. comm.) Unveröffentliches Manuskript: 10 S. Stegenga, H. & Vroman, M. (1976): The morphology and life history of Acrochaetium densum (Drew) Papenfuss (Rhodophyta, Nemaliales). Acta Bot. Neerl. 25: 257-280. Streftaris, N., Zenetos, A. & Papathanassiou, E. (2005): Globalisation in marine ecosystems: the story of non- indigenous marine species across European seas. Oceanogr. Mar. Biol.: Annu. Rev. 43: 419-453. Sund Laursen, J. (1991): Vegetationsuntersuchungen in der Flensburger Förde 1982-1990. Sønderjyllands Amt, Teknisk Forvaltning, Miljø- OG Vandløbsvæsenet Spildevandsafdelingen, Åbenrå: 76 S. Tan, B.C. & Loh, K.L. (2005): The truth behind the confusion. The identity of Java Moss and other tropical aquarium mosses. The Aquatic Gardener 18: 4-9. Täuscher, L. (2012): Freilandfund von Compsopogon Montagne in Bory et Durieaux 1846 im Main bei Großkrotzenburg (Hessen, Deutschland). Lauterbornia 74: 135-139. Thomsen, H.A., Buck, K.R., Marino, D., Sarno, D., Hansen, L.E., Østergaard, J.B. & Krupp, J. (1993): Lennoxia faveolata gen. et sp. nov. (Diatomophyceae) from South America, California, West Greenland and Denmark. Phycologia 32: 278-283. Thomsen, M.S., Wernberg, T., Stæhr, P., Krause-Jensen, D., Risgaard-Petersen, N. & Silliman, B.R. (2007): Alien macroalgae in Denmark - a broad-scale national perspective. Mar. Biol. Res. 3: 61-72. Van Zanten, B.O. (2005): Philonotis hastata (Duby) Wijk & Marg., een tropisch mos gevonden in een onverwarmde kas te Eelde (Drenthe). Buxbaumiella 70: 23-27. Vrieling, E.G., R.P.T. Koeman, K. Nagasaki, Y. Ishida, L. Peperzak, W.W.C. Gieskes & Veenhuis, M. (1995): Chattonella and Fibrocapsa (Raphidophyceae): first observation of, potentially harmful, red tide organisms in Dutch coastal waters. Netherl. J. Sea Res. 33: 183-191. Wallentinus, I. (2002):Introduced marine algae and vascular plants in European aquatic environments. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds.), Invasive aquatic species of Europe. Kluwer, Dordrecht: 27-52. Wasmund, N., Pollehne, F., Postel, L., Siegel, H. & Zettler, M.L. (2011): Biologische Zustandseinschätzung der Ostsee im Jahre 2011. Meereswissenschaftliche Berichte 89: 1-86. Wasmund, N., Dutz, J., Pollehne, F., Siegel, H. & Zettler, M.L. (2014): Biologische Zustandseinschätzung der Ostsee im Jahre 2013. Meereswissenschaftliche Berichte 94: 93 S.

210 Wijsman, J.W.M. & De Mesel, I. (2009): Duurzame schelpdiertransporten. Wageningen Imares, Yerseke, Rapport C067/09: 111 S. Wolff, W.J. (2005): Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands. Zoolog. Meded. 79: 1-116. Wyatt, T. & Carlton, J.T. (2002): Phytoplankton introductions in European coastal waters: why are so few invasions reported? In: Briand, F. (Ed.), Alien marine organisms introduced by ships in the Mediterranean and Black Seas. Conseil International pour l’Exploration de la Mer Méditerranée, Workshop Monographs 20: 41-48. Zingone, A., Sarno, D., Siano, R. & Marina, D. (2011): The importance and distinctiveness of small-sized phytoplankton in the Magellan Straits. Pol. Biol. 34: 1269-1284.

Wirbellose Anderson, R. (2003): Physella (Costatella) acuta (Draparnaud) in Britain and Ireland, its taxonomy, origins and relationship to other introduced Physidae. Journal of Conchology 38: 7-21. ANEBO (2014): Aquatische Neozoen im Bodensee. http://www.neozoen-bodensee.de/ Anonym (2014): DNA-Analyse ergibt: Vor Travemünde gefundener Hummer ist ein Kanadier. Lübecker Nachrichten, Meldung vom 30.12.2014. Ant, H. & Jungbluth, J.H. (1998): Vorläufige Rote Liste der gefährdeten Schnecken und Muscheln (Mollusca: Gastropoda et Bivalvia) in Nordrhein-Westfalen. 2. Fassung. Schriftenreihe der Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten/Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen: 413-448. Arndt, H. & Schnese, W. (1986): Population dynamics and production of Acartia tonsa (Copepoda: Calanoida) in the Darss-Zingst estuary, southern Baltic. Ophelia, Suppl. 4: 329-334. Augener, H. (1939): Beitrag zur Polychaetenfauna der Ostsee. Kieler Meeresforsch. 3: 133-147. Balik, S., Ustaoglu, M.R. & Yildiz, S. (2004): Oligochaeta and Aphanoneura (Annelida) Fauna of the Gediz Delta (Menemen-Izmir). Turk. J. Zool. 28: 183-197. Bamber, R.N. (1990): Power station thermal effluents and marine crustaceans. J. Therm. Biol. 15: 91-96. Bamber, R.N. (2014): Two new species of Sinelobus Sieg, 1980 (Crustacea: Tanaidacea: Tanaididae), and a correction to the higher taxonomic nomenclature. J. Nat. Hist. 48: 2049-2068. Barnes, R.S.K (1994): The brackish-water fauna of northwestern Europe. University Press, Cambridge: 287 S. Bäthe, J. (1996): Versalzung der Werra und Weser und ihre Auswirkungen auf das Phytoplankton und Makrozoobenthos. In: Lozan, J.L. & Kautsch, H. (Hrsg.), Warnsignale aus Flüssen und Ästuaren. Parey, Berlin: 244-249. Baturo, B. (1979): Bucephalus Baer, 1827, and B. polymorphus Baer, 1827 (Trematoda); proposed use of the plenary powers to conserve these names in accordance with general use. Bulletin of Zoological Nomenclature 36: 30-36 Bauer, O.N. & Hoffman, G.L. (1976): Helminth range extension by translocation of fish. In: Page, L.A. (Ed.): Wildlife Diseases. Springer, New York: 163-172. Benken, T. & Komander, M. (2011): Die Senegal-Pechlibelle (Ischnura senegalensis) schlüpft in einem Aquarium bei Ulm. Mercuriale 11: 51-52. Berezina, N.A., Tsiplenkina, I.G., Pankova, E.S., Gubelit, J.I. (2007): Dynamics of invertebrate communities on the stony littoral of the Neva Estuary (Baltic Sea) under macroalgal blooms and bioinvasions. Transit. Waters Bull. 1: 65-76. Bernerth, H. & Dorow, S. (2010): Chelicorophium sowinskyi (Crustacea, Amphipoda) ist aus der Donau in den Main vorgedrungen - Anmerkungen zur Verbreitung und Morphologie der Art. Lauterbornia 70: 53-71. Bernerth, H. & Stein, S. (2003): Crangonyx pseudogracilis und Corophium robustum (Amphipoda), zwei neue Ein- wanderer im hessischen Main sowie Erstnachweis für Deutschland von C. robustum. Lauterbornia 48: 57-60. Bock, G., Lieberum, C., Schütt, R. & Wiese, V. (2015): Erstfund der Brackwassermuschel Rangia cuneata in Deutschland (Bivalvia: Mactridae). Schr. Malakozool. 28: 13-16. Boecker, E. (1926): Über das Vorkommen von Echinogammarus berilloni Catta in Westfalen. Zool. Anz. 66: 5-8. Boettger, C.R. (1928): Über die Artzugehörigkeit der seinerzeit in den Hafen von Antwerpen eingeschleppten Muschel der Gattung Congeria Partsch. Zool. Anz. 77: 267-269. Boettger, C.R. (1929): Eingeschleppte Tiere in Berliner Gewächshäusern. Z. Morph. Ökol. Tiere 15: 674-704. Boettger, C.R. (1933): Über die Ausbreitung der Muschel Congeria cochleata Nyst in europäischen Gewässern und ihr Auftreten im Nordostseekanal. Zool. Anz. 101: 43-48. Boettger, C.R. (1949): Die Einschleppung einer nordamerikanischen Süßwasserschnecke der Gattung Ferrissia nach Deutschland. Archiv für Molluskenkunde 78: 187. Boeters, H.D. & Heuss, K. (1985): Emmericia patula (Brumati) rezent in Süddeutschland (Prosobranchia, Emmericiidae). Heldia 1: 105-106. Borges, L.M.S., Merckelbach, L.M., Sampaio, I. & Cragg, S.M. (2014): Diversity, environmental requirements, and biogeography of bivalve wood-borers (Teredinidae) in European coastal waters. Front. Zool. 11: 13 S.

211 Borza, P., Csanyi, B. & Paunovic, M. (2010): Corophiids (Amphipoda, Corophioidea) of the River Danube – the results of a longitudinal survey. Crustaceana 83: 839-849. Brandorff, G.-O. (2011): The copepod invader Skistodiaptomus pallidus (Herrick, 1879) (Crustacea, Copepoda, Diaptomidae) from North America in water bodies of Bremen, northern Germany. Aquatic Invasions 6 Suppl. 1: S1-S5. Broch, H. (1924): Cirripedia Thoracica von Norwegen und dem norwegischen Nordmeere. Eine Systematische und biologisch-tiergeographische Studie. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter 17: 1-121. Bruschetti, M., Luppi, T., Fanjul, E., Rosenthal, A. & Iribarne, O. (2008): Grazing effect of the invasive reef-forming polychaete Ficopomatus enigmaticus (Fauvel) on phytoplankton biomass in a SW Atlantic coastal lagoon. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 354: 212-219. Brylinski, J.M. (1981): Report on the presence of Acartia tonsa Dana (Copepoda) in the harbour of Dunkirk (France) and its geographical distribution in Europe. J. Plankton Res. 3: 255-260. Buchmann, K., Mellergaard, S. & Køie, M. (1987): Pseudodactylogyrus infections in eel: a review. Dis. aquat. Org. 3: 51-57. Buschbaum, C., Karez, R., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2010): Rapid assessment of neobiota in German coastal waters. Helsinki Commission. HELCOM MONAS 13/2010, Document 6/4: 5 S. Buschbaum, C., Lackschewitz, D. & Reise, K. (2012): Nonnative macrobenthos in the Wadden Sea ecosystem. Ocean & Coastal Management 68: 89-101. Büttner, K. (1922): Die jetzige Verbreitung von Physa acuta Drap. Archiv für Molluskenkunde 14: 40-42. Canning-Clode, J., Fofonoff, P., McCann, L., Carlton, J.T. & Ruiz, G (2013): Marine invasions on a subtropical island: fouling studies and new records in a recent marina on Madeira Island (Eastern Atlantic Ocean). Aquatic Invasions 8: 261-270. Caspers, H. (1939): Über Vorkommen und Metamorphose von Mytilicola intestinalis Steuer (Copepoda paras.) in der südlichen Nordsee. Zool. Anz. 126:161-171. Caspers, H. (1950): Die Lebensgemeinschaft der Helgoländer Austernbank. Helgol. wiss. Meeresunters. 3: 119-169. Cohen, A.N. (2011): The Exotics Guide: Non-native Marine Species of the North American Pacific Coast. Center for Research on Aquatic Bioinvasions, Richmond, CA, and San Francisco Estuary Institute, Oakland, CA. Revised September 2011. http://www.exoticsguide.org/botrylloides_violaceus Cone, D.K. & Marcogiese, D.J. (1995): Pseudodactylogyrus anguillae on Anguilla rostrata in Nova Scotia: an endemic or an introduction? J. Fish Biol. 47: 177-178. Conlan, K.E. (1990): Revision of the crustacean amphipod genus Jassa Leach (Corophioidea: Ischyroceridae). Can. J. Zool. 68: 2031-2075. Cornils, A., & Wend-Heckmann, B. (2015): First report of the planktonic copepod Oithona davisae in the northern Wadden Sea (North Sea): Evidence for recent invasion? Helgol. Mar. Res. 69: 243-248. Culloty, S.C. & Mulcahy, M.F. (2007): Bonamia ostreae in the native oyster Ostrea edulis. A review. Marine Environment and Health Series 29: 1-36. Dahl, E. (1946): The Amphipoda of the Sound. Part 1: Terrestrial Amphipoda. Lund Univ. Arsskr., N.F. Adv 2: 1-53. Damas, H. (1939): Sur la présence dans la Meuse belge de Branchiura sowerbyi (Beddart), Craspedacusta sowerbyi (Lankester) et Urnatella gracilis (Leidy). Ann. Soc. R. Zool. Belg. 69: 293-310. De Blauwe, H., Kind, B., Kuhlenkamp, R., Cuperus, J., van der Weide, B. & Kerckhof, F. (2014): Recent observations of the introduced Fenestrulina delicia Winston, Hayward & Craig, 2000 (Bryozoa) in Western Europe. Studi Trent. Sci. Nat. 94: 45-51. Deevey, G.B. (1960): The zooplankton of the surface waters of the Delaware Bay region. Bull. Bingham Oceanogr. Coll. 17: 5-53. Dejdar, E. (1934): Die Süßwassermeduse Craspedacusta sowerbyi Lankaster in monographischer Darstellung. Z. Morph. u. Ökol. d. Tiere 28: 595-691. Dillon, R.T., Wethington, A.R., Rhett, J.M. & Smith, T.P. (2002): Populations of the European freshwater pulmonate Physa acuta are not reproductively isolated from American Physa heterostropha or Physa integra. Invertebrate Biology 121: 226-234. Edwards, C. (1976): A study in erratic distribution. The occurrence of the medusa Gonionemus in relation to the distribution of oysters. Advances in Marine Biology 14: 251-284. EFSA (2012): Scientific Opinion on the evaluation of the pest risk analysis on Pomacea insularum, the island apple snail, prepared by the Spanish Ministry of Environment and Rural and Marine Affairs. EFSA Journal 10, 2552: 57 S. Eggers, T.O. & Anlauf, A. (2005): Obesogammarus crassus (G. O. Sars, 1894) (Crustacea: Amphipoda) erreicht die Elbe. Lauterbornia 55: 125-128. Eggers, T.O. & Förster, S. (1999): Lebendfund von Leucophytia bidentata (Montagu 1808) (Pulmonata: Ellobiidae) bei Helgoland. Schriften zur Malakozoologie aus dem Haus der Natur - Cismar 13: 1-2. Eggers, T.O. & Martens, A. (2001): A key to the freshwater Amphipoda (Crustacea) of Germany. Lauterbornia 42:1- 68.

212 Eggers, T.O. & Martens, A. (2008): Neozoische Amphipoda in Deutschland: eine aktuelle Übersicht. In: Deutsche Gesellschaft für Limnologie e.V. (DGL): Erweiterte Zusammenfassungen der Jahrestagung 2007, Münster, 24.-28. September 2007, S. 176-180. Eichler, W. (1952): Die Tierwelt der Gewächshäuser. Leipzig Geest & Portig: 93 S. Elsner, N.O., Jacobsen, S., Thieltges, D.W. & Reise, K. (2011): Alien parasitic copepods in mussels and oysters of the Wadden Sea. Helgol. Mar. Res. 65: 299-307. EU (2012): Durchführungsbeschluss der Kommission vom 8. November 2012 hinsichtlich Maßnahmen zum Schutz vor der Einschleppung der Gattung Pomacea (Perry) in die EU und ihrer Ausbreitung in der EU. 2012/697/EU, 4 S. Faasse, M. & De Blauwe, H. (2002): De exotische samengestelde zakpijp Botrylloides violaceus Oka, 1927 in Nederland (Ascidiacea: Pleurogona: Styelidae). Het Zeepaard 62: 136-141. Falkner, G. (1989): Viviparus ater am deutschen Bodensee-Ufer. Heldia 1: 188-189. Farke, M. (1979): Population dynamics, reproduction and early development of Tharyx marioni (Polychaeta, Cirratulidae) on tidal flats of the German Bight. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven 18: 69-99. Flössner, D. & Kraus, K. (1976): Zwei für Mitteleuropa neue Cladoceren-Arten (Daphnia ambigua Scourfield, 1946, und Daphnia parvula Fordyce, 1901) aus Süddeutschland. Crustaceana 30: 301-309. Fock, H.O. (1996): Lebensgemeinschaften im Eu-, Supra- und Epilitoral des schleswig-holsteinischen Wattenmeeres und der Eider und Elbe und die analytische Modellierung der Struktur und Dynamik der Lebensgemeinschaften und der Regulation durch biotische Parameter und Umweltparameter. Berichte Forsch.- u. Technologiezentrum Westküste, Univ. Kiel 13: 226 S. Fontes, R. & Schöll, F. (1994): Rhithropanopeus harrisii (Gould 1841) eine neue Brackwasserart im deutschen Rheinabschnitt (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Lauterbornia 15: 111-113. Frankenberg, G.V. (1937): Neuer Fundort der Süßwassergarnele Atyaëphyra desmaresti (Millet) in Deutschland. Intern. Revue Hydrobiol. Hydrogr. 35: 243-245. Franz, H.W. (1992): Der Rhein und seine Besiedlung im Wandel: Schwebstoffzehrende Organismen (Hydrozoa, Kamptozoa und Bryozoa) als Indikatoren für den ökologischen Zustand eines Gewässers. Pollichia 25: 1- 167. Freyhof, J. & Steinmann I. (1998): Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841) und Palaemon Iongirostris Edwards 1837 im Rhein bei Köln (Crustacea, Decapoda). Lauterbornia 32: 25-26. Fritz, B., Nisch, A., Wittkugel, C. & Mörtl, M. (2006): Erstfund von Limnomysis benedeni Czerniavsky im Bodensee (Crustacea: Mysidacea). Lauterbornia 58: 157-160. Fritz, G.B., Schill, R.O., Pfannkuchen, M. & Brümmer, F. (2007): The freshwater jellyfish Craspedacusta sowerbii Lankester, 1880 (Limnomedusa: Olindiidae) in Germany, with a brief note on its nomenclature. J. Limnol. 66: 54-59. Geissen, H.P. (1994): Zwei in Rheinland-Pfalz neue Krebstiere – Caligus lacustris Steenstrup et Lütken (Copepoda, Caligidae) und Crangonyx pseudogracilis Bousfield (Amphipoda, Crangonyctidae) – am Mittelrhein. Fauna Flora in Rheinland-Pfalz 7: 743-747. Geissen, H.-P. (1997): Nachweis von Limnomysis benedeni Czerniavski (Crustacea: Mysidacea) im Mittelrhein. Lauterbornia 31: 125-127. Geissen, H.-P. (1999): Bemerkungen zur Verbreitung und Ökologie des Kiemenwurms Branchiura sowerbyi (Oligochaeta: Tubificidae). Lauterbornia 36: 93-107. Geissen, H.-P. & Schöll, F. (1999): Erste Nachweise des Fischegels Caspiobdella fadejewi (Epshtein, 1961) (Hirudinea: Piscicolidae) im Rhein. Lauterbornia 33: 11-12. Geiter, O., Homma, S. & Kinzelbach, R. (2002): Bestandsaufnahme und Bewertung von Neozoen in Deutschland. Umweltbundesamt, Texte 25/02: 173 S. Gerber, J. & Groh, K. (1997): Viviparus ater (Cristofori & Jan 1832) in Bayern (Mollusca, Viviparidae). Lauterbornia 28: 107-109. Gerdes, G. & Eggers, T.O. (2007): Erstnachweis von Crangonyx pseudogracilis (Crustacea: Amphipoda) im norddeutschen Raum. Lauterbornia 61: 141-144. Glöer P. (2002): Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Bestimmungsschlüssel, Lebensweise, Verbreitung. Die Tierwelt Deutschlands 73: 1-327. Glöer, P. & Meier-Brook, C. (2003): Süsswassermollusken (Ein Bestimmungsschlüssel für die Bundesrepublik Deutschland) 13. Auflage. Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, Hamburg: 134 S. Glöer, P. & Zettler, M.L. (2005): Kommentierte Artenliste der Süßwassermollusken Deutschlands. Malak. Abh. 23: 3- 36. Gollasch, S. (1996): Untersuchungen des Arteintrages durch den internationalen Schiffsverkehr unter besonderer Berücksichtigung nichtheimischer Arten. Verlag Dr. Kovac, Hamburg: 312 S. Gollasch, S (2005): An additional record of the Horseshoe Crab Limulus polyphemus in the North Sea. Aliens (Journal of the Invasive Species Specialist Group of the IUCN Species Survival Commission) 22: 11.

213 Gollasch, S. & Riemann-Zürneck, K. (1996): Transoceanic dispersal of benthic macrofauna: Haliplanella luciae (Verrill, 1898) (Anthozoa, Actinaria) found on a ships hull in a shipyard dock in Hamburg harbour, Germany. Helgoländer Meeresunters. 50: 253-258. Gollasch, S. & Nehring, S. (2006): National checklist for aquatic alien species in Germany. Aquatic Invasions 1: 245- 269. Gollasch, S., Haydar, D, Minchin, D., Wolff, W.J. & Reise, K. (2009). Introduced aquatic species of the North Sea coasts and adjacent brackish waters. In: Rilov, G. & Crooks (eds.). Biological Invasions in Marine Ecosystems. Ecological, Management, and Geographic Perspectives. Ecological Studies 204, Springer, Berlin, Heidelberg: 507-528. Grabow, K. (2005): Pectinatella magnifica (Leidy, 1851) (Bryozoa) am Oberrhein. Lauterbornia: 55: 133-139. Groepler, W. (2012): Die Seescheiden von Helgoland. Biologie und Bestimmung der Ascidien. Die Neue Brehm- Bücherei, Bd. 673, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben: 452 S. Grosser, C. (1999): Erstnachweis von Trocheta cylindrica (Hirudinea: Erpobdellidae) im Elbegebiet Sachsen-Anhalts. Lauterbornia 36: 29-31. Gugel, J. (1995): Erstnachweis von Eunapius carteri (Bowerbank, 1863) (Porifera: Spongillidae) für Mitteleuropa. Lauterbornia 20: 103-109. Gustavsson, L. (2005): Check-list of Clitellata recorded from Sweden. Naturhistoriska riksmuseet. http://www.nrm.se/download/18.1cb760b014a762ca8013784d/1421164259962/oligochaet%2Bchecklist.pdf Haesloop, U. (2001): Einige bemerkenswerte Makroevertebraten-Funde aus Gewässern des Großraumes Bremen. Lauterbornia 41: 55-59. Hagmeier, A. & Kändler, R. (1927): Neue Untersuchungen im nordfriesischen Wattenmeer und auf den fiskalischen Austernbänken. Wiss. Meeresunters. Abt. Helgoland 16: 1-90. Hanselmann, A.J. (2010) Katamysis warpachowskyi Sars, 1877 (Crustacea, Mysida) invaded Lake Constance. Aquatic Invasions 5, Supplement 1: S31-S34. Harbers, P., Hinz, W. & Gerss, W. (1988): Fauna und Siedlungsdichten – insbesondere der Mollusken – auf der Sohle des Rhein-Herne-Kanals. Decheniana 141: 241-270. Harms, J. (1993): Check list of species (algae, invertebrates and vertebrates) found in the vicinity of the island of Helgoland (North Sea, German Bight) – a review of recent records. Helgoländer Meeresunters. 47: 1-34. Hartlaub, C. (1897): Die Hydromedusen Helgolands. Wissensch. Meeresunters. Abt. Helgoland n.F. 2: 449-512. Hartmann-Schröder, G. (1996): Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta. In: Dahl, F. (Hrsg.), Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise, Teil 58, 2. Aufl. Verlag G. Fischer, Jena, 648 S. Hartmann-Schröder, G. & Stripp, K. (1968): Beiträge zur Polychaetenfauna der Deutschen Bucht. Veröffentl. Inst. Meeresf. Bremerhaven 11: 1-24. Hauser, B. & Michaelis, H. (1975): Die Makrofauna der Watten, Strände, Riffe und Wracks um den Hohen Knechtsand in der Wesermündung. Jb. Forschungsstelle Küste Norderney 26: 85-119. Haybach, A. & Hackbarth, W. (2001): Dendrocoelum romanodanubiale (Codreanu) und Jaeri istri Veuille im Mittellandkanal. Lauterbornia 41: 61-62. Haybach, A. & Schwenke, B. (2005): Chelicorophium robustum (Sars, 1895) (Crustacea: Amphipoda) im Niederrhein und in den westdeutschen Kanälen. Natur am Niederrhein (N.F.) 20: 78-79. Haydar, D., Hoarau, G., Olsen, J.L., Stam, W.T. & Wolff, W.J., (2011): Introduced or glacial relict? Phylogeography of the cryptogenic tunicateMolgula manhattensis (Ascidiacea, Pleurogona). Divers. Distributions 17: 68-80. Herold, W. (1925): Der Amphipode Orchestia cavimana Heller in Pommern. Abh. Ber. Pomm. Naturf. Ges. 6: 109-110. Heuss, K., Schmidt, W.-D. & Schödel, H. (1990): Die Verbreitung von Atyaephyra desmaresti (Millet) (Crustacea, Decapoda) in Bayern. Lauterbornia 6: 85-88. Jabłońska-Barna, I., Rychter, A. & Kruk, M. (2013): Biocontamination of the western Vistula Lagoon (south-eastern Baltic Sea, Poland). Oceanologia 55: 751-763. Jagnow, B. & Gosselck, F. (1987): Bestimmungsschlüssel für die Gehäuseschnecken und Muscheln der Ostsee. Mitt. Zool. Mus. Berlin 63: 191-268. Janson, O.E. (1921): Stenopelmus rufinasus Gyll., an addition to the list of British coleoptera. Entomol. Mon. Mag. 57: 225-226. Jha, U., Jetter, A., Lindley, J.A., Postel, L. & Wootton, M. (2013): Extension of distribution of Pseudodiaptomus marinus, an introduced copepod, in the North Sea. Mar Biodiv Records 6: e53 Jueg, U., Grosser, C. & Bielecki, A. (2004): Zur Kenntnis der Fischegelfauna (Hirudinea: Piscicolidae) in Deutschland. Lauterbornia 52: 39-73. Jungbluth, J.H. (1996): Einwanderer in der Molluskenfauna von Deutschland. I. Der chorologische Befund. In: Gebhardt, H., Kinzelbach R. & Schmidt-Fischer, S. (Hrsg.), Gebietsfremde Tierarten. Ecomed, Landsberg, pp. 105-125. Kelso, A. & Wyse Jackson, P.N. (2012): Invasive bryozoans in Ireland: first record of Watersipora subtorquata (d'Orbigny, 1852) and an extension of the range of Tricellaria inopinata d’Hondt and Occhipinti Ambrogi, 1985. BioInvasions Records 1: 209-214.

214 Kind, B., de Blauwe, H., Faasse, M. & Kuhlenkamp, R. (2015): Schizobrachiella verrilli (Bryozoa, Cheilostomata) new to Europe. Marine Biodiversity Records 8: e43. Kinne, O. & Rotthauwe, H.W. (1952): Biologische Beobachtungen und Untersuchungen über die Blutkonzentration an Heteropanope tridentatus Maitland (Dekapoda). Kieler Meeresforsch. 8: 212-217. Kinzelbach, R. (1972): Einschleppung und Einwanderung von Wirbellosen in den Ober- und Mittelrhein. Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv 11: 109-150. Kinzelbach, R. (1972): Zur Verbreitung und Ökologie des Süßwasser-Strandflohs Orchestia cavimana Heller, 1865 (Crustacea: Amphipoda: Talitridae). Bonn. zool. Beitr. 23: 267-282. Kinzelbach, R. (1984): Neue Nachweise der Flachen Mützenschnecke Ferrissia wautieri (Mirolli, 1960) im Rhein- Einzugsgebiet und im Vorderen Orient. Hessische faunistische Briefe 4: 20-23. Kinzler, W., Kley, A., Mayer, G., Waloszek, D. & Maier, G. (2009): Mutual predation between and cannibalism within several freshwater gammarids: Dikerogammarus villosus versus one native and three invasives. Aquat. Ecol. 43: 457-464. Kipping, J. (2006) Globalisierung und Libellen: Verschleppung von exotischen Libellenarten nach Deutschland (Odonata: Coenagrionidae, Libellulidae). Libellula 25: 109-116. Kirchenpauer, J.U. (1862): Die Seetonnen der Elbmündung. Abhandl. Gebiet Naturwissenschaft 4: 1-59. Klotz, W., Miesen, F.W., Hüllen, S. & Herder, F. (2013): Two Asian fresh water shrimp species found in a thermally polluted stream system in North Rhine-Westphalia, Germany. Aquatic Invasions 8: 333-339. Kluijver, M.J. de (1991): Sublittoral hard substrate communities off Helgoland. Helgoländer Meeresunters. 45: 317- 344. Kobialka, H. & Deutsch, A. (2005): Musculium transversum (Say, 1829) für Nordrhein-Westfalen (Bivalvia: Sphaeriidae). Heldia 6: 273-280. Kobialka, H., Schwer, H. & Kappes, H. (2009): Rote Liste der gefährdeten Schnecken und Muscheln (Mollusca: Gastropoda et Bivalvia) in Nordrhein-Westfalen. Mitt. dtsch. malakozool. Ges. 82: 3-30. Köhler, F. & Klausnitzer, B. (1998): Verzeichnis der Käfer Deutschlands. Entomofauna Germanica 4: 1-185. Konopacka, A. (2003): Further step to the west - Obesogammarus crassus (G.O. Sars, 1894) (Crustacea, Amphipoda) already in the Szczecin Lagoon. Lauterbornia 48:67-72. Kontula, T. & Haldin J. (Hrsg.) (2012): Checklist for Baltic Sea Species. Helsinki Commission: 203 S. Kothé, P. (1961): Hydrobiologie der Oberelbe. Arch. Hydrobiol. Suppl. 26: 221-343. Kothe, P. (1968): Hypania invalida (Polychaeta Sedentaria) und Jaera sarsi (Isopoda) erstmals in der deutschen Donau. Archiv für Hydrobiologie Suppl. 34: 88-114. Kraepelin, K. (1884): Zur Biologie und Fauna der Süßwasserbryozoen. Zool. Anz. 7: 319-321. Kraepelin, K. (1887): Die deutschen Süßwasserbryozoen. Abh. naturwiss. Ver. Hamburg 10: 5-168. Krause-Dellin, D. (1992): Erster Nachweis von Daphnia parvula Fordyce 1901 und Daphnia ambigua Scourfield 1946 (Crustacea, Cladocera) für das Einzugsgebiet der Donau. Lauterbomia 9:19-25. Kronfeldner, M. (1984): Notiz zum Vorkommen der Süßwassermeduse Craspedacusta sowerbii Lankester in Bayern. Spixiana 7: 1-3. Kühl, H. (1962): Die Hydromedusen der Elbmündung. Abh. Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg N.F. 6: 209-232. Kühl, H. (1972): Hydrography and biology of the Elbe estuary. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 10: 225-309. Kühl, H. (1977): Mercierella enigmatica (Polychaeta: Serpulidae) an der deutschen Nordseeküste. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 16: 99-104. Kuhlenkamp, R. & Kind, B. (2012): Makrozoobenthos Monitoring Helgoland 2011. Maßnahme im Rahmen der WRRL. Report of the State Agency for Agriculture, Nature and Rural Areas (LLUR) of Schleswig-Holstein, Germany: 55 S. Kuhlenkamp, R. & Kind, B. (2013): Arrival of the invasive Watersipora subtorquata (Bryozoa) at Helgoland (Germany, North Sea) on floating macroalgae (Himanthalia). Marine Biodiversity Records 6: e73 (6 pp.) Kulow, H. (1973): Sowjetische Erfahrungen über die Bothriocefalosis, Khawiosis und Philometrosis. Z. Binnenfisch. DDR 20: 263-268. Kutschera, U. (1985): Beschreibung einer neuen Egelart, Helobdella striata nov. sp. (Hirudinea: Glossiphoniidae) Zool. Jb. Syst. 112: 469-476. Kutschera, U. (2004): The freshwater leech Helobdella europaea (Hirudinea: Glossiphoniidae): an invasive species from South America? Lauterbornia 52: 153-162. Lackschewitz, D., Reise, K., Buschbaum, C. & Karez, R. (2015): Neobiota in deutschen Küstengewässern. Eingeschleppte und kryptogene Tier- und Pflanzenarten an der deutschen Nord- und Ostseeküste. LLUR, Flintbek: 216 S. Lambertz, M. & Schmied, H. (2011): Records of the exotic damselfly Ischnura senegalensis (Rambur, 1842) from Bonn (Germany). Bonn. zool. Bull. 60: 211-213. Lankester, E.R. (1880): On a new jelly-fish of the order Trachomedusae, living in fresh water. Nature 22: 147-148, 190-191, 241.

215 Leppäkoski, E. & Olenin, S. (2000): Non-native species and rates of spread: lessons from the brackish Baltic Sea. Biol. Invasions 2: 151-163. Lippert, H., Weigelt, R., Bastrop, R., Bugenhagen, M. & Karsten, U. (2013): Schiffsbohrmuscheln auf dem Vormarsch? Holzzerstörer in der Ostsee. Biologie in unserer Zeit 43: 46-53. Lloyd, W.A. (1874): On the occurrence of Limulus polyphemus off the coast of Holland, and on the transmission of aquarium animals. The Zoologist, Ser. 2, 9: 3845-3855. LUBW (2008): Rote Liste und Artenverzeichnis der Schnecken und Muscheln Baden-Württembergs. Landesanstalt fur Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Wurttemberg, Karlsruhe: 190 S. Lüdemann, D. & Kayser, H. (1961): Erster Fund einer Süßwasserkamptozoe, Urnatella gracilis Leidy, in Deutschland, zugleich mit einer Mitteilung über das Auftreten von Cordylophora caspia Pallas im Berliner Gebiet. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin N.F. 1: 102-108. Luther, H. (1979): Chara connivens in the Baltic Sea area. Ann. Bot. Fennici 16: 141-150. Mácha, S. (1971): Kulturní vlivy na faunu měkkýšů [Cultural impacts on mollusc fauna]. Čas. Slez. Muzea Opava A 20: 121-134. Manzek, E. (1927): Stenopelmus rufinasus Gyll., ein für Deutschland neuer Käfer. Entomol. Bl. 23: 189-191. Martens, A., Eggers, T.O. & Grabow, K. (1999): Erste Funde von Pontogammarus robustoides (Sars) im Mittellandkanal (Crustacea: Amphipoda). Lauterbornia 35: 39-42. Martens, A., Gerecke, R. & Grabow, K. (2006): Caspihalacarus hyrcanus (Acari: Halacaridae) am Oberrhein – der erste Fund einer neozoischen Wassermilbe in Deutschland und Frankreich. Lauterbornia 56: 27-33. Martens, A., Grabow, K., Rapp, S. & Schoolmann, G. (2006): Der Krebsegel Xironogiton victoriensis wurde mit dem Signalkrebs Pacifastacus leniusculus auch nach Deutschland eingeschleppt (Annelida: Branchiobdellida; Crustacea: Astacidae). Lauterbornia 58: 147-155. Massard, J.A. & Geimer, G. (1995): On the distribution of Plumatella casmiana in the European and Mediterranean parts of the Palaearctic region (Bryozoa, Phylactolaemata). Bull. Soc. Nat. luxemb. 96: 157-165. Minchin, D. (2007): A checklist of alien and cryptogenic aquatic species in Ireland. Aquatic Invasions 2: 341-366. Milbrink, G. & Timm, T. (2001): Distribution and dispersal capacity of the Ponto-Caspian tubificid oligochaete Potamothrix moldaviensis Vejdovský et Mrázek, 1903 in the Baltic Sea Region. Hydrobiologia 463: 93-102. Metzger, A. (1871): Die wirbellosen Meerestiere der ostfriesischen Küste. Zwanzigster Jahresbericht der Naturhistorischen Gesellschaft zu Hannover. Hahn´sche Hofbuchhandlung: 22-42. Müllegger, S. (1921): Heliactis bellis bei Büsum gefunden. Schrift. Zool. Stat. Büsum 2, Sonder-Nr. 1, S. 61 Müller, J.C., Schramm, S. & Seitz, A. (2002) Genetic and morphological differentiation of Dikerogammarus invaders and their invasion history in Central Europe. Freshw. Biol. 47: 2039-2048. Müller, R., Anlauf, A. & Schleuter, M. (2005): Nachweise der Neozoe Menetus dilatatus (Gould, 1841) in der Oberelde, Mittelelbe, dem Mittellandkanal und dem Nehmitzsee (Sachsen, Sachsen-Anhalt, Brandenburg) (Gastropoda: Planorbidae). Malak. Abh. 23: 77-85. Nehring, S. (2000a): Neozoen im Makrozoobenthos der deutschen Ostseeküste. Lauterbornia 39: 117-126. Nehring, S. (2000b): Zur Bestandssituation von Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841) in deutschen Gewässern: die sukzessive Ausbreitung eines amerikanischen Neozoons (Crustacea: Decapoda: Panopeidae). Senckenberg. marit. 30: 115-122. Nehring, S. (2006a): The Ponto-Caspian amphipod Obesogammarus obesus (Sars, 1894) arrived the Rhine River via the Main-Danube Canal. Aquatic Invasions 1: 148-153. Nehring, S. (2006b): Four arguments why so many alien species settle into estuaries, with special reference to the German river Elbe. Helgol. Mar. Res. 60: 127-134. Nehring, S. & Leuchs, H. (1999a): Neozoa (Makrozoobenthos) an der deutschen Nordseeküste - Eine Übersicht. Bundesanstalt für Gewässerkunde (BfG) 1200: 131 S. Nehring, S. & Leuchs, H. (1999b): Rhithropanopeus harrisii (Gould 1841) (Crustacea: Decapoda) - ein amerikanisches Neozoon im Elbeästuar. Lauterbornia 35: 49-51. Nehring, S. & Leuchs, H. (2000): Neozoen im Makrozoobenthos der Brackgewässer an der deutschen Nordseeküste. Lauterbornia 39: 73-116. Neubaur, R. (1936): Ein neuer Mitbewohner schleswig-holsteinischer Fischgewässer. Fisch. Zeit. 39: 725-726. Neudecker, T. (1985): Untersuchungen zur Reifung, Geschlechtsumwandlung und künstlichen Vermehrung der pazifischen Auster Crassostrea gigas in deutschen Gewässern. Veröff. Inst. Küst. Binnenfisch. 88: 1-212. Nobanis (2014): http://www.nobanis.org/MarineIdkey/Hydrozoa/PachycordyleNavis.htm Nobanis (2014): http://www.nobanis.org/MarineIdkey/Tunicates/MolgulaManhattensis2.htm Oros, M., Hanzelová, V. & Scholz, T. (2009): Tapeworm Khawia sinensis: Review of the introduction and subsequent decline of a pathogen of carp, Cyprinus carpio. Vet. Parasitol. 164: 217-222. Oschmann, A. (1913): Über eine neue Tubificiden-Art. Zool. Anz. 42: 559-565. Pax, F. (1920): Die Aktinienfauna von Büsum. Schr. Zool. Stat. Büsum Meeresk. 5: 1-24. Pax, F. (1921): Das Vorkommen von Sagartia luciae an der deutschen Küste. Zool. Anz. 52: 161-166.

216 Pax, F. (1936): Anthozoa. In: Grimpe, G. & Wagler, E. (Hrsg.), Die Tierwelt der Nord- und Ostsee, Band IIIe. Akad. Verlagsges. Becker & Erler, Leipzig, 317 S. Penney, J.T. & Racek, A.A. (1968): Comprehensive revision of a worldwide collection of freshwater sponges (Porifera: Spongillidae). United States National Museum Bulletin 272: 1-184. Pfeiffer, I., Brenig, B. & Kutschera, U. (2004): The occurrence of an Australian leech species (genus Helobdella) in German freshwater habitats as revealed by mitochondrial DNA sequences. Mol. Phyl. Evol. 33: 214-219. Pinkster, S., Dieleman, J. & Platvoet, D. (1980): The present position of Gammarus tigrinus Sexton, 1939, in the Netherlands, with the description of a newly discovered amphipod species, Crangonyx pseudogracilis Bousfield, 1958 (Crustacea, Amphipoda). Bull. Zool. Mus. 7: 33-45. Plate, H.P. & Frömming, E. (1953): Die tierischen Schädlinge unserer Gewächshauspflanzen, ihre Lebensweise und Bekämpfung. Duncker & Humblot, Berlin: 288 S. Post, D. & Landmann, M. (1994): Verbreitungsatlas der Fließgewässerfauna in Ostfriesland. Staatliches Amt für Wasser und Abfall, Aurich, 141 S. Potel, S., Geissen, H.-P. & Dohmen, G.P. (1998): Erste Nachweise von Barbronia weberi (Blanchard 1897) (Hirudinea: Salifidae) im deutschen Rheingebiet. Lauterbornia 33: 1-4. Rachor, E., Bönsch, R., Boos, K., Gosselck, F., Grotjahn, M., Günther, C.-P., Gusky, M., Gutow, L., Heiber, W., Jantschik, P., Krieg, H.-J., Krone, R., Nehmer, P., Reichert, K., Reiss, H., Sschröder, A., Witt, J., Zettler, M.L. (2013): Rote Liste der bodenlebenden wirbellosen Meerestiere. Naturschutz und Biol. Vielfalt 70(2): 81-176. Raunio, J., Paasivirta, L. & Brodin, Y. (2009): Marine midge Telmatogeton japonicus Tokunaga (Diptera: Chironomidae) exploiting brackish water in Finland. Aquatic Invasions 4: 405-408. Redeke, H.C. (1934): On the occurrence of two pelagic copepods, Acartia bifilosa and Acartia tonsa, in the brackish waters of the Netherlands. Journal du Conseil International de l’Exploration de la Mer 9: 39-45. Reibisch, J. (1926): Über Änderungen in der Fauna der Kieler Bucht. Schr. naturwiss. Ver. Schleswig-Holstein 17: 227-232. Reichert, K. & Beermann, J. (2011): First record of the Atlantic gammaridean amphipod Melita nitida Smith, 1873 (Crustacea) from German waters (Kiel Canal). Aquatic Invasions 6: 103-108. Reinhold, M. & Tittizer, T. (1998): Limnomysis benedeni Czerniavski 1882 (Crustacea: Mysidacea), ein weiteres pontokaspisches Neozoon im Main-Donau-Kanal. Lauterbornia 33: 37-40. Reischütz, A. & Reischütz, P.L. (2000) Beiträge zur Kenntnis der Molluskenfauna Niederösterreichs (17/18) und Wiens. Nachrichtenblatt der Ersten Vorarlberger Malakologischen Gesellschaft 8: 66. Reise, H., Backeljau, T. & Seidel, D. (1996): Erstnachweise dreier Schneckenarten und weitere malakofaunistisch bemerkenswerte Funde aus der Oberlausitz. Ber. Naturforsch. Ges. Oberlausitz 5: 39-47. Reise, K., Gollasch, S. & Wolff, W.J. (1999): Introduced marine species of the North Sea coasts. Helgoländer Meeresunters. 52: 219-234. Reisinger, E. (1934): Die Süßwassermeduse Craspedacustra sowerbyi Lankester und ihr Vorkommen im Flussgebiet von Rhein und Maas. Die Natur am Niederrhein 10: 33-43. Remmert, H. (1963): Telmatogeton remanei n.sp., eine neue marine Chironomide aus der Kieler Förde. Zool. Anz. 171: 165-178. Renker, C. & Kobialka, H. (2001): Beiträge zur Molluskenfauna des Weserberglandes: 5. Neue Vorkommen von Gy- raulus parvus (SAY 1817) in Niedersachsen, Nordrhein-Westfalen und Hessen (Gastropoda: Planorbidae). Mitt. dtsch. malakozool. Ges. 66: 1-8. Rey, P., Ortlepp, J. & Küry, D. (2005): Wirbellose Neozoen im Hochrhein. Ausbreitung und ökologische Bedeutung. Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft, Bern. Schriftenreihe Umwelt Nr. 380: 88 S. Roos, P. & Marten, M. (2005): Erster Nachweis der Kugelmuschel Musculium transversum (Say 1829) für Baden- Württemberg (Bivalvia: Sphaeriidae). Lauterbornia 55: 145-147. Roos, P., Bernauer, D., Marten, M. & Schöll, F. (2006): Erste Nachweise von Chelicorophium robustum (Sars, 1895) in Rhein und Neckar (Amphipoda: Corophiidae). Lauterbornia 56: 41-47. Rudolph, K. (1997): Zum Vorkommen des Flohkrebses Pontogammarus robustoides im Peenemündungsgebiet. Natur und Museum 127: 306-312. Rudolph, K. (2004): Obesogammarus crassus (G.O. Sars) – eine weitere gebietsfremde Flohkrebsart (Crustacea, Amphipoda) erreichte die Gewässer von Brandenburg und Berlin. Naturschutz und Landschaftspflege in Brandenburg 11: 156-157. Rudolph, K. & Zettler, M.L. (1999): Gammarus varsoviensis in der Oberen Havel, Brandenburg (Crustacea: Amphipoda). Lauterbornia 36: 21-27. Ryland, J.S., Bishop, J.D.D., Blauwe, H. De, Nagar, A. El, Minchin, D., Wood, C.A. & Yunnie, A.L.E. (2011): Alien species of Bugula (Bryozoa) along the Atlantic coasts of Europe. Aquatic Invasions 6: 17-31. Schäfer, W. (1939): Fossile und rezente Bohrmuschel-Besiedlung des Jade-Gebiets. Senckenbergiana 21: 227-254. Scheibel, W. (1974): Ameira divagans Nicholls, 1939 (Copepoda Harpacticoidea). Mikrofauna Meeresboden 38: 213- 220. Schimmer, H. (1995): Erstnachweis von Piscicola haranti (Jarry, 1960) (Hirudinea) in Nordrhein-Westfalen. Lauterbornia 20: 111-113.

217 Schlesch, H. (1932): Über die Einwanderung nordamerikanischer Meeresmollusken in Europa unter Berücksichtigung von Petricola pholadiformis Lam. und ihrer Verbreitung im dänischen Gebiet. Arch. Moll. 64: 146-154. Schleuter, A. & Schleuter, M. (1998): Dendrocoelum romanodanubiale (Turbellaria, Tricladida) und Hemimysis anomala (Crustacea: Mysidacea) zwei weitere Neozoen im Main. Lauterbornia 33: 125-127. Schleuter, A., Geissen, H.-P. & Wittmann, K.J. (1998): Hemimysis anomala G.O. Sars, 1907 (Crustacea: Mysidacea), eine euryhaline pontokaspische Schwebgarnele in Rhein und Neckar. Erstnachweis für Deutschland. Lauterbornia 32: 67-71. Schleuter, M. & Schleuter, A. (1995): Jaera istri Veuille (Janiridae, Isopoda), aus der Donau erreicht über den Main- Donau-Kanal den Main. Lauterbornia 21: 177-178. Schlienz, W. (1922): Eine Süßwasser-Orchestia in der Außenalster in Hamburg. Arch. Hydrobiol. 14: 144-150. Schödel, H. (1998): Epizoische Wimpertiere (Ciliophora: Peritrichia) auf Neozoen aus dem Main-Donau-Kanal. Lauterbornia 33: 41-44. Schödl, H. (1999): Epistylis loricata n.sp. (Ciliophora, Peritrichia), eine neue epizoisch auf Jaera istri (Isopoda) lebende Art aus dem Main. Lauterbornia 36: 75-79. Schöll, F. & Behring, E. (1998): Erstnachweis von Dendrocoelum romanodanubiale (Codreanu 1949) (Turbularia, Tricladida) im Rhein. Lauterbornia 33: 9-10. Schöll, F. & Hardt, D. (2000): Jaera istri (Veuille) (Janiridae, Isopoda) erreicht die Elbe. Lauterbornia 38: 99. Schröder, K. (1942): Zur Kenntnis des europäischen Vorkommens von Spongilla carteri. Spongilliden-Studien VIII. Zool. Anz. 140: 247-249. Schubert, H. & Blindow, I. (Eds.) (2003): Charophytes of the Baltic Sea. The Baltic Marine Biologists Publication 19. Koltz Scientific Books, Köningstein/Taunus: 326 S. Schulz, W. (1995): Der „Schiffsbohrwurm“ – Teredo eine interessante Muschel der Ostsee und früherer Meere im norddeutschen Raum. Archiv Geschiebekunde 12: 739-752. Schütz, L. (1961): Verbreitung und Verbreitungsmöglichkeiten der Bohrmuschel Teredo navalis L. und ihr Vordringen in den NO-Kanal bei Kiel. Kieler Meeresforschung 17: 228-236. Schütz, L. (1963): Ökologische Untersuchungen über die Benthosfauna im Nordostseekanal. I. Autökologie der sessilen Arten. Int. Rev. ges. Hydrobiol. 48: 361-418. Sellius, G. (1733): Historia naturalis teredinis seu xylophagi marini tubulo conchoidis speciatim Belgici. Trajecti ad Rehenum, xxxiv+356 S. Siebold, C.Th. von (1848): Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Veit & Comp., Berlin: 681 S. Simpson, R. (2011) The invasive biology of the talitrid amphipod Platorchestia platensis in North West Europe. The Plymouth Student Scientist 4: 278-292. Spicer, J.I. & Janas, U. (2006): The beachflea Platorchestia platensis (Krøyer, 1845): a new addition to the Polish fauna (with a key to Baltic talitrid amphipods). Oceanologia 48: 287-295. Stammer, H.J. (1932): Zur Kenntnis der Verbreitung and Systematik der Gattung Asellus, insbesondere der mitteleuropäischen Arten (Isopoda). Zool. Anz. 99: 113-131. Stammer, J. (1959): Beiträge zur Morphologie, Biologie und Bekämpfung der Karpfenläuse. Z. f. Parasitenkunde 19: 135-208. Stephenson, T.A. (1935): The British Sea Anemones. The Ray Society, London, S. 196-207. Stripp, K. (1969): Die Assoziationen des Benthos in der Helgoländer Bucht. Veröffentl. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven 12: 95-142. Studemund, A. & Rosenberg, J. (1994): Freilandvorkommen von Melanoides tuberculatus (O.F. Müller, 1774) und Planorbella duryi (Wetherby, 1879) im Rheinland nebst Anmerkungen zur Hydropsyche exocellata (Dufour, 1841) (Trichoptera : Hydropsychidae). Mitt. Deutschen Malakozool. Ges. 53: 15-18. Sures, B. & Streit, B. (2001): Eel parasite diversity and intermediate host abundance in the River Rhine, Germany. Parasitology 123: 185-191. Sures, B., Knopf, K., Würtz, J. & Hirt, J. (1999): Richness and diversity of parasite communities in European eels Anguilla anguilla of the River Rhine, Germany, with special reference to helminth parasites. Parasitology 119: 323-330. Taraschewski, H. (2006): Hosts and parasites as aliens. J. Helminth. 80: 99-128. Taraschewski, H., Moravec, F., Lamah, T. & Anders, K. (1987): Distribution and morphology of two helminths recently introduced into European eel populations: Anguillicola crassus (Nematoda, Drancunculoidea) and Paratenuisentis ambiguus (Acanthocephala, Tenuisentidae). Dis. Aquat. Organ. 3: 167-176. Thiel, H. (1962): Clavopsella quadranularia nov. spec. (Clavopsellidae nov. fam.), ein neuer Hydroidpolyp aus der Ostsee und seine phylogenetische Bedeutung. Z. Morph. Ökol. Tiere 51: 227-260. Thielen, F. (2005): Der Einfluss einwandernder Amphipodenarten auf die Parasitenzönose des Europäischen Aals (Anguilla anguilla). Dissertation Univ. Karslruhe: 274 S. Thienemann, A. (1950): Verbreitungsgeschichte der Süßwassertierwelt Europas. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart: 809 S.

218 Tiefenthaler, A. (1999): Nachweis von Menetus dilatatus (Gould 1841) im Main (Mollusca: Planorbidae). Schr. Malakozool. 13: 28-30. Timm, T. (2013): The genus Potamothrix (Annelida, Oligochaeta, Tubificidae): a literature review. Estonian J. Ecol. 62: 121-136. Tittizer, T., Schöll, F., Banning, M., Haybach, A. & Schleuter, M. (2000): Aquatische Neozoen im Makrozoobenthos der Binnenwasserstraßen Deutschlands. Lauterbornia 39: 1-72. Tobias, W., Wegmann, A. & Bernerth, H. (2005): Jaera sarsi oder Jaera sarsi? – Zum taxonomischen Status der „Do- nauassel“ (Isopoda, Asellota: Janiridae). Umwelt und Geologie, Faunistisch-ökologische Untersuchungen des Forschungsinstituts Senckenberg, 5-14. Vaino, J.K., Jazdzewski, K. & Väinöla (1995): Biochemical systematic relationships among the freshwater amphipods Gammarus varsoviensis, G. lacustris and G. pulex. Crustaceana 68: 687-694. Van Damme, D., Ghamizi, M., Seddon, M., Kristensen, T.K., Stensgaard, A.-S., Budha, P.B. & Dutta, J. (2012): Haitia acuta. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3. www.iucnredlist.org (Aufgerufen 2015-02- 05) Van Haaren, T. & Soors J. (2009): Sinelobus stanfordi (Richardson, 1901): A new crustacean invader in Europe. Aquatic Invasions 4: 703-711. Van Soest, R.W., de Kluijver, M.J., van Bragt, P.H., Faasse, M., Nijland, R., Beglinger, E.J., de Weerdt, W.H. & de Voogd, N.J. (2007): Sponge invaders in Dutch coastal waters. J. Mar. Biol. Ass. UK 87: 1733-1748. Veuille, M. (1979): L ’evulution du genre Jaera Leach (Isopoda, Asellotes) et ses rapports avec l’histoire de la mediter- ranee. Bijdr. Dierkd. 49: 195-217. Wagler, E. (1935): Die deutschen Karpfenläuse. Zool. Anz. 119: 1-10. Wallentinus, I. (2002): Introduced marine algae and vascular plants in European aquatic environments. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (Eds.), Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. Kluwer, Dordrecht: 27-54. Walther, A.C., Lee, T., Burch, J.B. & O`Foighil, D. (2006): Confirmation that the North American ancylid Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) is a cryptic invader of European and East Asian freshwater ecosystems. J. Moll. Stud. 72: 318-321. Wasmund, N., Dutz, J., Pollehne, F., Siegel, H. & Zettler, M.L. (2015): Biological assessment of the Baltic Sea 2014. Meereswiss. Ber., Warnemünde, 98: 90 S. Weiler, W. (1997): Erstfund von Diaphanosoma orghidani Negrea 1982 (Crustacea: Sididae) für Deutschland und ihre Begleitarten. Lauterbornia 32: 73-77. Weinzierl, A. & Seitz, G. (1994): Dendrocoelum romanodanubiale (Codreanu 1949) in der oberen Donau (Turbellaria, Tricladida). Lauterbornia 15: 23-24. Weinzierl, A., Potel, S. & Banning. M. (1996): Obesogammarus obesus (Sars 1894) (Amphipoda, Gammaridae) in der oberen Donau. Lauterbornia 26: 87-89. Weinzierl, A., Seitz, G. & Thannemann, R. (1997): Echinogammarus trichiatus (Amphipoda) und Atyaephyra desmaresti (Decapoda) in der bayerischen Donau. Lauterbornia 31: 31-32. Werner, B. (1950): Die Meduse Gonionemus murbachi Mayer im Sylter Wattenmeer. Zool. Jb. (Abt. f. Sys.) 78: 471- 505. Westheide, W. (1967): Monographie der Gattungen Hesionides Friedrich und Microphthalmus Mecznikow (Polychaeta, Hesionidae). Z. Morph. Tiere 61: 1-159. Wichels, A., Würtz, S., Döpke, H., Schütt, C. & Gerdts, G. (2006): Bacterial diversity in the breadcrumb sponge Halichondria panacea (Pallas). FEMS Microbiol Ecol 56: 102-118. Wiegemann, M. (2008): Wild cyprids metamorphosing in vitro reveal the presence of Balanus amphitrite Darwin, 1854 in the German Bight basin. Aquatic Invasions 3: 235-238. Wittmann, K.J. (1995): Zur Einwanderung potamophiler Malacostraca in die obere Donau: Limnomysis benedeni (Mysidacea), Corophium curvispinum (Amphipoda) und Atyaephyra desmaresti (Decapoda). Lauterbornia 20: 77-85. Wittmann, K.J. (2008): Weitere Ausbreitung der pontokaspischen Schwebgarnele (Crustacea: Mysida: Mysidae) Katamysis warpachowskyi in der oberen Donau: Erstnachweis für Deutschland. Lauterbornia 63: 83-86. Wolff, C. (2003): Erstnachweis von Jaera istri (Veuille, 1979) (Janiridae, Isopoda) in der Weser. Lauterbornia 48: 73- 74. Wolff, T. (1977): The Horseshoe Crab (Limulus polyphemus ) in North European waters. Vidensk. Meddr. Dansk Naturh. Foren. 140: 39-52. Wolff, W.J. (2005): Non-indigenous marine and estuarine in The Netherlands. Zool. Meded. 79: 1-116. Wöss, E. (2014): Pectinatella magnifica (Leidy, 1851) (Bryozoa: Phylactolaemata) im nördlichen Weinviertel – zur Problematik aquatischer Neobiota in Österreich. Denisia 33: 351-366. Wouters, K. & Vercauteren, T. (2009): Proasellus coxalis sensu auct. (Crustacea, Isopoda) in a lowland brook in Heist-op-den-Berg: first record in Belgium. Lauterbornia 67: 53-61. Zaniolo, G., Manni, L., Brunetti, R. & Burighel, P. (1998): Brood pouch differentiation in Botrylloides violaceus, a viviparous ascidian (Tunicata). Invert. Reprod. Devel. 33: 11-24.

219 Zettler, M.L. (1996): Erstnachweis von Branchiura sowerbyi Beddard, 1892 (Oligochaeta: Tubificidae) in Mecklenburg- Vorpommern. Lauterbornia 26: 99-101. Zettler, M.L. (1998): Zur Verbreitung der Malacostraca (Crustacea) in Binnen- und Küstengewässern von Mecklenburg-Vorpommern. Lauterbornia 32: 49-65. Zettler M.L. (1999): Untersuchungen zum Makrozoobenthos des Breitlings (südliche Ostsee) unter besonderer Berücksichtigung der Crustacea. Meeresbiolog. Beitr. (Rostock) 7: 79-90. Zettler, M.L. (2008): Veränderung einer litoralen Amphipoda-Gemeinschaft am Beispiel einer Langzeitstudie im Oderhaff. Lauterbornia 62: 27-32. Zompro, O. (2011): Ein neu eingeschleppter Flußkrebs aus Australien - Cherax quadricarinatus, der Rotscherenkrebs. AKFS-aktuell 27: 27-29.

Der Viril-Flusskrebs (Orconectes virilis) ist eine Art der Warnliste (siehe Rabitsch et al. 2013). Zum Schutz der biologischen Vielfalt muss eine Freisetzung und Etablierung dieser invasiven Art verhindert werden. (© S. Nehring)

220