FORSKNING Taxonomi (långversion)

the scoters, genus Oidemia (Melanitta). Auk 31: 293–308. Garner, M., Lewington, I. och Rosenberg, G. 2004. Stejneger’s Scoter in the Western Förändringar i Tk:s lista Palearctic and North America. Birding World 17: 337–347. Rapport 10 från Taxonomikommittén Hartert, E. 1920. Die Vögel der paläarktischen Fauna: Systematische Übersicht der in Europa, Nord-Asien und der mittelmeerregion vordommenden Vögel. Heft XI-XII (Bd. II, Här redogörs för de senaste besluten inom - 5-6). R. Friedländer & Sons, Berlin. Life Sveriges Taxonomikommitté (Tk). vilka togs Myres, M. T. 1959. Display behavior of Buffle- head, scoters, and goldeneyes at copulation. på ett möte i december 2018 på Getterön. Detta Wilson Bull. 71: 59–168. är den fullständiga rapporten, inkluderande refe- Reeber, S. 2015. Wildfowl of Europe, Asia and North America. Helm, London renser. En kortare version finns iVår Fågelvärld nummer 2/2019. Tk:s Västpalearktislista har Ändrat vetenskapligt artepitet på dvärgskarv och skedsnäppa uppdaterats med samtliga förändringar och he- Stavningen pygmeus på dvärgskarv och ter nu VP5. Likaså har Namnlistan över svenska pygmea på skedsnäppa är felstavningar fågelnamn på alla världens arter uppdaterats, vilket kräver emendation till korrekt latin. Dvärgskarv ska således stavas Microcarbo efter att IOC publicerat sin version 9.1. Alla Tk:s pygmaeus och skedsnäppa Calidris pyg- rapporter och listor finns på birdlife.se/tk. maea.

text Markus Lagerqvist, Erling Jirle, Tommy Tyrberg och Johan Fromholtz Referenser: Sibirisk knölsvärta och svärta till HBW Alive, Howard & Moore vol. 4 Errata och vänster strax bakom. IOC 9.1. FOTO: NIKLAS ANDERSSON Umeå, maj 2018. Knölsvärtan delas upp i två arter Knölsvärta, Melanitta deglandi (med un- Mindre rörhöna får ändrat släktesnamn FOTO:NIKLAS ANDERSSON derarterna deglandi och stejnegeri) skildes Molekylärbiologiska studier (Sangster, från svärta Melanitta fusca av Tk 2007, och landi (White-winged Scoter) och sibirisk kantig eller trappformad i profil, med hög- dessa två fåglar var samma som 2017. Av García-R och Trewick, 2015) visar att denna uppdelning finns hos flera världslis- knölsvärta Melanitta stejnegeri (Siberian sta punkten av hjässan ovanför ögat, och sibirisk knölsvärta finns ett godkänt fynd; släktet Gallinula inte är monofyletiskt utan tor och handböcker. Scoter). en kantig näbbknöl. Näbbfärgen är mer Utlängan, Blekinge 3/5 2012, 5/5 2014 och består av fyra större linjer. Särskilt mindre Nu delas knölsvärtan i sin tur upp i två De tre allopatriska svärtorna fusca, skärröd än orangeröd. 25/4 2015, som räknas som samma fågel. rörhöna skiljer ut sig, och är syster till en arter, vilket de faktiskt var från början när deglandi och stejnegeri kan skiljas åt i alla Det verkar inte som om man kan Sedan finns det fyra ännu ogranskade fynd klad bestående av hela släktet Fulica och Svärta Melanitta fusca utanför Umeå i maj 2018. de beskrevs. Bonaparte beskrev deglandi åldrar och kön genom dräktskillnader, använda eventuella läten som artskiljande från 2018: Skummeslövsstrand, Halland; alla andra arter inom nuvarande Gallinula. FOTO: NIKLAS ANDERSSON 1850 och Ridgway beskrev stejnegeri som näbbens färg och form samt formen på karaktär, eftersom knölsvärtor oftast är Hornsudden, Öland; Hörnefors, Väster- Det finns flera sätt att lösa detta problem. en egen art 1887. Denna uppdelning på huvudet. Klinal variation är okänd, och helt tysta, även under hanars uppvakt- botten samt Degerhamn, Öland. En av lösningarna innebär namnbyte på tre arter följdes fram till att både Dwight det finns uppenbarligen inga rapporter på ning av honor (Myres 1958, Brown och sex arter. För att minimera taxonomisk (1914) och Hartert (1920) lumpade de hybrider, vilket är ovanligt bland andfåglar Fredrickson 1997). Referenser: instabilitet och kunna behålla Fulica och tre taxa fusca, deglandi och stejnegeri till och också talar för att de bör betraktas Häckningsutbredningen är allopatrisk. Brown, P. W., och Fredrickson, L. H. 1997. White- Gallinula som separata släkten flyttas en art. Medan fusca fortsatte att erkän- som goda arter. Sibirisk knölsvärta häckar från Jenisej i winged Scoter (Melanitta fusca) i: The mindre rörhöna till ett eget, monotypiskt nas som en egen art skild från deglandi Även om deglandi och stejnegeri är Sibirien österut till Kamtjatka och söderut of North America (A. Poole and F. Gill, red.), släkte; Paragallinula, och får namnet Pa- av många, betraktades från och med nu mer lika varandra än vad de är gentemot ner till Mongoliet och Kazakstan. Ameri- nr 274. Acad. Nat. Sci., Philadelphia. ragallinula angulata. Para betyder ”vid Collinson, M., D. T. Parkin, A. G. Knox, G. Sibirisk knölsvärta Melanitta stejnegeri utanför stejnegeri allmänt som en underart till de- fusca finns det ändå ett antal diagnostiska kansk knölsvärta häckar i Nordamerika. sidan om”. Sangster, and A. J. Helbig. 2006. Species Umeå i maj 2018. glandi. Frågan är varför exempelvis exem- karaktärer som skiljer hannar av deglandi Det finns en lucka mellan dem i området FOTO: MAGNUS HELLSTRÖM limits within the genus Melanitta, the scoters. pelvis Hartert lumpade dem. Det verkar och fusca åt. Hannar av sibirisk knölsvärta kring Berings sund, beroende på att de Brit. Birds 99: 183–201. inte ha varit av vetenskapliga skäl. Hartert har päronformad huvudprofil med flack båda föredrar tajga och inte öppen tundra. del Hoyo, J., Collar, N. och Kirwan, G.M. 2019. TERMER Genetiskt språk (1920) lumpade även amerikansk kärrhök övergång mellan hjässa och panna, svarta Däremot överlappar övervintringsområ- White-winged Scoter och Siberian Scoter. i: hudsonius och blå kärrhök cyaneus utan flanker, ofta något längre och tunnare dena, exempelvis vid Gambell i Alaska, där del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, Det språk som används inom genetik och förklaring. ögonfläck, mer markant näbbköl (knöl), de kan förekomma i blandflockar. D.A. och de Juana, E. (red.). Handbook of när det gäller artbildning innehåller många the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, termer som kan vara svåra att förstå. Både HBW Alive och Reeber 2015 gul underkant på orangeröda näbbspetsen Det finns två fynd av amerikansk Barcelona. För förklaring av termer som sympatrisk anser dem utgöra tre arter, vilket alltså och har mindre svart längs undernäbbens knölsvärta i Sverige; Röder, Uppland 13/5, Dunn, J. 2019-A-16 N&MA Classification Com- utbredning, allopatrisk utbredning, para­ även Tk väljer att göra. Knölsvärtan delas kanter, medan amerikansk knölsvärta Svenska Högarna, Uppland 14/5–28/6 fyletisk, klad, fenotyp, assortativ parning, Melanitta deglandi mittee sid. 80. Split White-winged Scoter Amerikansk knölsvärta abiotisk m.fl. se www.birdlife.se/tk/ordlista. fotograferad i Seattle på den amerikanska således upp i två monotypiska arter; har rostbrunare flanker, mer bruntonade 2017 och Svenska Högarna, Uppland Melanitta fusca into two or three species. västkusten. amerikansk knölsvärta Melanitta deg- skapularer och en huvudform som är mer 14–26/5 2018 (2 ex.). Rk bedömer att Dwight, J. 1914. The moults and plumages of

1 vår fågelvärld | 2.2019 vår fågelvärld | 2.2019 2 FORSKNING Taxonomi (långversion)

FOTO: LARS SVENSSON FOTO: LARS SVENSSON Det finns ännu inga 2. Amerikansk tornuggla Tyto furcata göra ytterligare förändringar, trots att ge- (American Barn Owl). Förekommer på netiska studier visade på en djup genetisk godkända fynd av hela den amerikanska kontinenten från klyfta mellan två varfågel-klader på var- beringvarfågel i Sverige. Kanada i norr till Eldslandet i söder, inklu- dera sidan Jenisej i Sibirien (Olsson m.fl. Från Norge finns ett god- sive på öar i Västindien och Galápagos och 2010). Så kallad ”DNA-streckkodning” omfattar raserna pratincola, guatemalae, har även visat att amerikansk törnskata känt fynd. bondi, niveicauda, furcata, nigrescens, insu- L. ludovicianus (Loggerhead Shrike) och Referenser: laris, bargei, contempta, hellmayri, tuidara varfågel i Nordamerika är närmare släkt García-R J.C., Gibb G.C. och Trewick S.A. 2014. och punctatissima. Raserna glaucops från med varandra än med varfågel i Europa Deep global evolutionary radiation in birds: Hispaniola och punctatissima från Galápa- (Johnsen m.fl. 2010). Diversification and trait evolution in the gos är systertaxa till övriga raser och kan De fyra ledande världslistorna har cosmopolitan bird family Rallidae. Molec. möjligen förtjäna artstatus och nigrescens därefter alla valt föra dessa klader till Phylogen. Evol. 81: 96–108. Sangster, G., García-R, J. C. och Trewick, S. A. från Dominica och insularis från Små An- två arter. Trots att det fortfarande finns 2015. A new genus for the Lesser Moorhen tillerna var inte inkluderade i studien. mycket som är oklart inom varfågel- Gallinula angulata Sundevall, 1850 (Aves, 3. Östlig tornuggla Tyto javanica komplexet väljer Tk att följa konsensus Rallidae). European J. Taxonomy 153: 1–8. (Eastern Barn Owl). Förekommer inom och ge artstatus till beringvarfågel L. ett stort område från Pakistan österut till borealis (Northern Shrike). Till varfågel Artförändringar inom Samoaöarna i Stilla havet och omfattar förs framöver endast de två underarterna tornugglekomplexet raserna delicatula, interposita, javanica, excubitor och homeyeri (inkl. leucopte- Allt fler studier visar att den kosmopo- lifuensis, lulu, nigrobrunnea, rosenbergii, rus). Till beringvarfågel förs förutom den litiska tornugglan bör delas upp i flera stertens och sumbaensis, samt preliminärt nordamerikanska nominatrasen borealis arter. Hittills har resultaten dock delvis de tre raserna crassirostris, meeki och även sibiricus (stora delar av Sibirien och varit motstridiga, i synnerhet beträffande pelengensis som inte analyserats genetiskt. norra Mongoliet), bianchii (Sachalin och hur många arter som bör särskiljas, och Detta arrangemang skulle innebära att Kurilerna), mollis (Altaj- och Sajanbergen dessutom har studierna saknat molekylära taliabutornuggla Tyto nigrobrunnea och och nordvästra Mongoliet) samt funereus Beringvarfågel Lanius borealis sibiricus. Beringvarfågel Lanius borealis sibiricus. data för många morfologiskt avvikande sulawesitornuggla Tyto rosenbergii förlo- (åtminstone södra och östra Tian Shan). och geografiskt isolerade raser. Tk valde rar sin artstatus. Rasen deroepstorffi från Arten får namnet beringvarfågel då den därför att 2017 tills vidare bordlägga en Andamanerna betraktas också ofta som har en utbredning som sträcker över båda Klassert, T. E., Hernández, M. A., Campos, F., In- användbar fylogenetisk information. ska resp. eurasiska populationen dateras uppdelning av komplexet i väntan på mera en egen art, men har aldrig analyserats sidor av Berings sund (en utbredningstyp fante, O., Almeida, T., Suárez, N. M., Pestano, MtDNA visar att det finns tre utbredda till mellanpleistocen. Detta indikerar heltäckande studier. genetiskt. De exakta artgränserna inom ja- som ofta kallas ”amphi-Beringian”). J. och Hernández, M. 2008. Mitochondrial linjer: En i Östasien, en över hela norra tidigare kontakt och sedan isolering, Lanius meridionalis Men under 2018 publicerade Uvaa m.fl. vanica- och furcata-komplexen ligger dock Det finns fortfarande mer att lära kring DNA points to as a Eurasien och en i Nordamerika, vilket troligen via den periodiskt existerande polyphyletic species. Mol. Phylogenet. Evol. den hittills mest heltäckande genetiska utanför Tk:s bevakningsområde. hur man skiljer beringvarfågelar av rasen även Kryukov m.fl. kom fram till. Sedan landbryggan över Berings sund som skapat 47: 1227–1231. studien av släktet familjen Tytonidae, sibiricus från excubitor men karaktärer hos Lehikoinen, A. 2018. Vad har vi lärt oss om var- finns det tre mycket gamla isolerade popu- detta mönster. Det stämmer även med de Referenser: omfattande 16 av de 17 erkända arterna en typisk sibiricus är bland annat en mer fåglar av Sibiricus-typ? Roadrunner 4/2018: lationer i Nordvästafrika, Arabien och på äldsta fossilfynden av de nordamerikanska Alaie-Kakhki, N. och Aliabadian, M. 2012. Mi- i släktet Tyto. Förutom fler inkluderade kraftigt vattrad undersida, en mer brun- 80–83. den tibetanska högplatån. Separationerna skatorna. Differentieringen mellan de två tochondrial DNA (CYTB) divergences in two taxa användes också en multilokus-metod tonad rygg, en större vit övergump, en ljus Olsson, U., Alström, P., Svensson, L., Aliaba- ägde rum för 1,4–3,1 miljoner år sedan. nordamerikanska arterna nutalli och hud- distinct, Old World and New World barn owls. dian, M. och Sundberg, P. 2010. The Lanius där sju mitokondriella och två nukleära Iranian J. Anim. Biosyst. 8: 47–55. tygel och frilagda svarta eller mörkbruna Den djupaste singel-taxondivergensen sonia är däremot svag, både för mtDNA excubitor (Aves, Passeriformes) conundrum markörer analyserades. Alibadian, M., Alaei-Kakhki, N., Mirshamsi, O., örontäckare, samt en ljusare näbb. är den mellan Nordafrikakladen och och kärnDNA, och ligger inom variationen – Taxonomic dilemma when molecular and Studien bekräftade att tornugglans Nijman, V. och Roulin, A. 2016. Phylogeny, Det finns ännu inga godkända fynd av övriga klader. Den ägde rum för 3,1 milj. för den eurasiska kladen. Detta tyder på non-molecular data tell different stories.Mol. släktträd består av tre evolutionärt väl se- biogeography, and diversification of barn beringvarfågel i Sverige. Från Norge finns år sedan och förklaras av förändringar i att de unika fenotypiska karaktärerna hos Phylogenet. Evol. 55: 347–357. parerade huvudgrenar vilka bör betraktas owls (Aves: Strigiformes). Biol. J. Linnean ett godkänt fynd. klimat och miljö sedan slutet av Miocen nutalli (gul näbb och gult ansiktsskinn) Soc som tre arter: . 119: 904–918. Det är mycket troligt att ytterli- Skatan delas upp när den Sahara-Arabiska regionen täcktes har evolverat på kort tid, alternativt att Robb, M. och The Sound Approach, 2015. 1. Tornuggla Tyto alba (Western Barn gare förändringar kommer att ske inom Fylogenin inom släktet , skator, har av grässavann, och med perioder av öken- avsaknaden av divergens är resultatet av Undiscovered Owls, Poole. Owl). Förekommer i Afrika och Eurasien, Uvaa, V., Päckert, M., Ciboisc, A., Fumagallia, L. varfågelkomplexet när det publiceras diskuterats länge. Men det har saknats en bildning under Pliocen och Pleistocen. en tidigare introgression. österut till Iran och omfattar raserna och Roulina. 2018. Comprehensive molecular fylogenetiska träd som bygger på mer än heltäckande genetisk analys. De tidigare Geografiskt separerades Nordafrika från Enligt mtDNA-data är kladen på alba, guttata, ernesti, erlangeri, schmitzi, phylogeny of barn owls and relatives (Family: enbart mitokondrie-DNA. Tk låter dock fylogenetiska studierna, t.ex. Lee m.fl. Iberiska halvön för ca 5,3 milj. år sedan, Qinghai-Tibet-platån närmast släkt den gracilirostris, detorta, poensis, thomensis Tytonidae), and their six major Pleistocene tills vidare uppdelningen av varfågel L. (2003) och Kryukov m.fl. (2017) saknade när Atlanten bröt igenom vid Gibraltar arabiska och inte med den östasiatiska. och hypermetra. Rasen thomensis från São radiations. Mol. Phylogen. Evol. 125: 127–137. excubitor och ökenvarfågel L. elegans kvar- material från Iberiska halvön, Arabien och sund som sedan dess utgjort en barriär. Det förklaras med att skator hade mycket Tomé skiljer sig förutom morfologiskt Wink, M. m. fl. 2008. Molecular phylogeny and stå i väntan på ytterligare studier som kan Tibet. Men nyligen publicerades en stor Den näst djupaste divergensen, som större utbredning under det varmare men systematic of owls (Strigiformes). i: Konig, C. även genetiskt med 1,35 procent och kan klargöra artgränserna inom komplexet. heltäckande studie av ett forskarlag med skedde under Pleistocen, är den mellan torra Pliocen, då det fanns stora gräsom- och Weick, F. (red.). 2008. Owls of the world. eventuellt förtjäna artstatus. Gracilirostris bland annat Per Alström, Martin Irestedt, den arabiska, Qinghai-Tibet samt Östa- råden i hela området mellan Arabien och Christopher Helm, London. från Kanarieöarna och detorta från Kap Referenser: Per G. P. Ericson, och Jon Fjeldså (Song, sienkladerna på ena sidan, och Nordeura- Qinghai-Tibet, som senare till stora delar Verde som föreslagits få artstatus (Robb, Beringvarfågel får artstatus Johnsen, A., Rindal, E., Ericson, P. G. P., Zuccon, 2018) där samtliga arter och underarter in- sien- och Nordamerikakladerna å andra försvann pga. bildning av stora öknar, M. och The Sound Approach, 2015) skiljer Tk bröt 2013 ut den iberiska rasen meridi- D., Kerr, K. C. R., Stoeckle, M. Y. och Lifjeld, går. Man har använt två mitokondriegener sidan. Under denna period upplevde högalpina hedar och bergsskogar under sig däremot endast marginellt vilket indi- onalis från varfågel Lanius excubitor, men J. T. 2010. DNA barcoding of Scandinavian (cytb och ND2) och två nukleära introner. centrala Eurasien kallt och torrt klimat. Pleistocen. birds reveals divergent lineages in trans- kerar en mer sentida isolering. valde i avvaktan på mer forskning att inte KärnDNA visade sig dock innehålla för lite Divergensen mellan den nordamerikan- Med anledning av ovanstående och Atlantic species. J. Ornithol. 151: 565–578.

3 vår fågelvärld | 2.2019 vår fågelvärld | 2.2019 4 FORSKNING Taxonomi (långversion)

FOTO: WIKIMEDIA COMMONS/CHARLES J SHARP FOTO: MAGNUS HELLSTRÖM (genus Pica) inferred from mtDNA data. Mol. Tadzjikistan och Kirgizistan. Phylogenet. Evol. 29: 250–257. De båda grupperna skiljer sig avsevärt Madge, S., Christie, D.A. & Kirwan, G.M. (2019). både beträffande genetik (11,5% cytb mt- Eurasian (Pica pica). I: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de DNA, U. Olsson enligt Shirihai och Svens- Juana, E. (red.). Handbook of the Birds of the son 2018), sång och morfologi, och genom World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. en markant utbredningslucka mellan Song, G., Zhang, R., Alström, P., Irestedt, M., Nilen och Cyrenaika. Detta är för övrigt Cai, T., Qu, Y., Ericson,P. G. P., Fjeldså, J. och ett utbredningsmönster som återfinns hos Lei, F-M. 2018. Complete taxon sampling många ökenlevande organismer, som har of the avian genus Pica () reveals an- distinkta systertaxa med utbredning cen- cient relictual populations and synchronous Late-Pleistocene demographic expansion trerad i respektive Sahara och Iran/Västra across the Northern Hemisphere. J. Avian Centralasien, se t.ex. ökensparven nedan. Biol. e01614:1–14. Snårsångaren delas därför upp i två ar- Zhang, R., Song, G., Qu, Y., Alström, P., Ramos, ter: berbersnårsångare Scotocerca saha- R., Xing, X., Ericson, P. G. P., Fjeldså, J., Wang, rae (Saharan Scrub Warbler) och orient- H., Yang, X., Kristin, A., Shestopalov, A. M., snårsångare Scotocerca inquieta (Asian Choe, J. C. och Lei, F. 2012. Comparative Scrub Warbler). Namnen motiveras av att phylogeography of two widespread magpies: importance of habitat preference and bree- arternas utbredning väl stämmer med de ding behavior on genetic structure in China. områden där berberspråk talas respektive Mol. Phylogenet. Evol. 65: 562–572. det traditionella begreppet Orienten. Amurbuskskvätta i Beidaihe i Kina.

Förändringar i komplexet rödkronad lärka Referens: på de elva inbäddade Seicercus-arterna, så västra Ryssland och Kaukasus österut till Enligt Tk:s Västpalearktislista förekom- Shirihai, H. och Svensson, L. 2019. Handbook att det bildas ett stort monofyletiskt släkte Japan. I en omfattande genetisk studie mer i Jemen och sydvästra Saudiarabien of Western Palearctic Birds. Volume I. Pas- Phylloscopus, istället för att dela upp i nio baserad på mtDNA från 171 buskskvättor serines: Larks to Phylloscopus Warblers rödkronad lärka Calandrella cinerea av . Sid. släkten (Boyd, 2017) eller tre (Dickinson insamlade på 30 lokaler i Eurasien och 418–422. Helm, Bloomsbury Publishing Plc, Maghrebskata, Souss-Massa National Park, Marocko. rasen eremica. Genetiska studier visar och Christidis, 2014). Både IOC och HBW Afrika påvisade Zink m.fl. (2009) en djup London. dock att taxonet eremica, tillsammans med Alive följer Alström 2018. genetisk klyfta mellan maurus och den daaroodensis i Somaliland bör ges artsta- Släktesförändring inom sibiriska rasen stejnegeri. Studien visade med stöd av fylogenetiska träd urskiljs ningen är från sydöstra Ryssland till norra tus som brunkronad lärka Calandrella familjen Phylloscopidae Referenser: dessutom att maurus och stejnegeri inte är därför fyra nya arter från skata, Pica pica: Vietnam. eremica (Rufous-capped Lark). Övriga I en stor molekylärbiologisk studie utförd Alström, P., Rheindt, F. E., Zhang, R., Zhao, M., varandras närmaste släktingar. Zink visade 1. Maghrebskata Pica mauritanica 4. Svartgumpad skata Pica bottanensis raser i komplexet förs till de två extrali- av Alström m.fl. (2018) har man gått Wang, J., Zhu, X., Gwee, C. Y., Hao, Y., Ohlson, att stejnegeri skiljts från komplexet innan (Maghreb Magpie). Den genetiskt mest (Black-rumped Magpie) utgör en sedan mitala arterna rödkronad lärka C. cinerea igenom alla arter inom släktet Phyllosco- J., Jia, C., Prawiradilaga, D. M., Ericson, P. övriga taxa uppstått. Tk har trots detta hit- G. P., Lei, F. och Olsson, U. 2018. Complete skilda. Morfologiskt skiljer den sig på länge divergerad linje, vilket stöds av både (Red-capped Lark) i tropiska Afrika och pus och alla arter inom släktet Seicercus. tills valt att behålla stejnegeri som en ras av species-level phylogeny of the leaf warbler naken blå hud bakom ögat, vilket dock mtDNA och kärnDNA. Även morfologi blanfordlärka C. blanfordi (Blanford’s Dessa släkten har varit föremål för mycket (Aves: Phylloscopidae) radiation. Mol. Phylo- maurus, då uppdelningen endast baserats även iberiska fåglar kan ha, dock i mindre och läte skiljer den från P. serica, plus att Lark) i Etiopien och Eritrea. forskning och diskussioner under lång tid gen. Evol. 126: 141–152. på mtDNA och maurus och stejnegeri utse- grad. Den är även mindre vit på buken, har de är ekologiskt separerade, bottanensis (Johansson m.fl. 2007, Olsson m.fl. 2005). Boyd, J.H., 2017. Taxonomy in Flux Checklist endemässigt är snarlika. Under de senaste kortare vingar men längre stjärt än skata. på högplatån i Qinghai-Tibet och P. serica Referens: Phylloscopus har ökat artmässigt med över ver. 3.08. åren har dock kunskapen kring dräktskill- Lätesrepertoaren ska också vara mer i låglandet österut. Utbredningen är från Stervander, M., Alström, P., Olsson, U., Ottos- 50 % sedan mitten av 1980-talet. Alla tidi- Dickinson, E. C. och Christidis, L. 2014. The naderna dem emellan blivit bättre, inte varierad. Maghrebskatan finns i Marocko, Qinghaiprovinsen i Kina till Bhutan. son, U., Hansson, B. och Bensch, S. 2016. gare studier har använt sig av ett begränsat Howard & Moore complete checklist of the minst tack vare Hellström och Noreviks birds of the world, fjärde upplagan, Vol. 2. norra Algeriet och Tunisien. Multiple instances of paraphyletic species urval av arter, individer och genetiska omfattande artikel om skillnader i över- and cryptic taxa revealed by mitochondrial Aves Press, Eastbourne, U.K. 2. Asirskata Pica asirensis (Asir Mag- Referenser: markörer. Men även tidigare studier har gumpsteckningen i British Birds 2014. and nuclear RAD data for Calandrella larks Johansson, U. S., Alström, P., Olsson, U., Boesman. 2016. Notes on the vocalizations of pie). Stöds framför allt genetiskt, men även (Aves: Alaudidae). Mol. Phylogen. Evol. 102: visat att Seicercus ligger inbäddad i Phyl- Ericson, P. G. P., Sundberg, P. och Price, T. D., År 2018 publicerade Opaev m.fl. en fält- Arabian Magpie (Pica asirensis). HBW Alive en del morfologiska karaktärer (färgteck- 233–245. loscopus, och dessutom utgör Seicercus två 2007. Build-up of the Himalayan avifauna studie som kompletterade med studier av Ornithological Note ning, näbblängd m.m.) och enligt Boesman 206. separata klader utspridda inuti Phyllosco- through immigration: a biogeographical morfologi och lätesskillnader mellan 150 Ebels, E. B. 2003. Speciation in Pica magpies. (2016) och Ebels (2003) även av lätet. Snårsångaren delas upp i två arter pus och inte två systerklader. Phyllosco- analysis of the Phylloscopus and Seicercus individer av rubicola, maurus och stejne- Dutch Birding 25:103–116. Asirskatan finns i Asirmassivet i sydvästra Snårsångaren Scotocerca inquieta är pus och Seicercus utgör tillsammans nio warblers. Evolution 61: 324–333. geri från hela komplexets utbredningsom- Haring, E., Gamauf, A. och Kryukov, A. 2007. Olsson, U., Alström, P., Ericson, P. G. P. och Saudiarabien, och är hotad, man uppskat- uppdelad i två mycket markant åtskilda klader. I den nya studien, där samtliga råde. Studien visade att både morfologiska Phylogeographic patterns in widespread Sundberg, P., 2005. Non-monophyletic tar populationen till färre än 500 individer. corvid birds. Mol. Phylogenet. Evol. 45: rasgrupper, en västlig omfattande raserna arter av Phylloscopus och Seicercus finns taxa and cryptic species – evidence from a och lätesskillnader indikerade samma tre 3. Orientskata Pica serica (Oriental 840–862. saharae och theresae samt en östlig omfat- representerade, med totalt 198 individer, molecular phylogeny of leaf-warblers (Phyl- skilda grupper som de tidigare genetiska Magpie) är genetiskt mycket distinkt i det Kryukov, A. P., Spiridinova,, L. M., Mori, S., tande inquieta, buryi, striata och platyu- och med sekvensering av en mitokondrie- loscopus, Aves). Mol. Phylogenet. Evol. 36: studierna av mtDNA. Stejnegeri har den fylogenetiska trädet enligt fem studier; Arkhipov, V. Y., Red’kin, Y. A., Goroshko, O. A., rae. Den västliga gruppens utbredning gen (cytb) och tre kärn-regioner samt 261–276. mest distinkta sången, medan rubicola och Lobkov, E. G. och Haring, E. 2017. Deep phy- Lee m.fl. (2003), Haring m.fl. (2007), omfattar norra och nordvästra utkanten komplett tidskalibrering av divergenser maurus sjunger mer snarlikt. Stejnegeri logenetic breaks in magpie Pica pica across Zhang m.fl. (2012), Kryukov m.fl. (2017) the Holarctic: Concordance with bioacous- av Sahara från Cyrenaika till Mauretanien befäster man detta. Problemet är hur man Amurbuskskvätta får artstatus har kortare sångstrofer, med den lägsta och Song m.fl. (2018). Skiljer sig även på tics and phenotypes. Zool. Sc. 34:185–200. medan den östliga är utbredd ojämnt och ska lösa detta taxonomiskt. Den väg som Till vitgumpad buskskvätta Saxicola mau- maxfrekvensen och det smalaste frek- läte, morfologi och struktur. Består av två Lee, S.-i., Parr, C. S., Hwang, Y., Mindell, D. P. fläckvis från östöknen i Egypten via den ger minst antal taxonomiska förändringar rus förs idag sex underarter som förekom- vensomfånget. underarter; serica och anderssoni. Utbred- och Choe, J. C. 2003. Phylogeny of magpies arabiska halvön och Iran till Västpakistan, av Phylloscopus är att byta släktesnamn mer över ett stort utbredningsområde från Då dessa studier alla ger en samstäm-

5 vår fågelvärld | 2.2019 vår fågelvärld | 2.2019 6 FORSKNING Taxonomi (långversion)

FOTO: MAGNUS HELLSTRÖM FOTO: WIKIMEDIA COMMONS mig bild av tre väl skilda grupper väljer Tk förekomsten och effekten av hybridisering nu att ge artstatus till amurbusksvätta mellan närstående arter. Direkta DNA-stu- Saxicola stejnegeri (Stejneger’s Stonechat). dier visar att detta är betydligt vanligare Arten, som är monotypisk, förekommer än man tidigare trott, men att det som från centrala Sibirien österut genom regel inte leder till någon utblandning av nordöstra Kina och Koreanska halvön till arterna eftersom gener från en annan art Sachalin och Japan. Trots de nu publi- oftast har en negativ effekt på hybridernas cerade studierna kvarstår fortfarande livsduglighet och därmed selekteras bort. många frågor om komplexet, inte minst Det blir med andra ord mest gener utan kring hur de asiatiska raserna przewalskii någon egentlig somatisk effekt (”neutrala och indicus passar in i pusslet. Det finns gener”), plus ett fåtal ”gynnsamma” gener också ett behov av fältstudier i Transbajkal som permanent överförs mellan arterna. där maurus möter stejnegeri, men ingen Det finns tre godkända svenska fynd av buskskvättorna verkar förekomma i av västlig medelhavsstenskvätta; Bredsjö, områdena söder och öster om Bajkalsjön Västmanland 8–13/1 1996, Ransvik, Skåne eller i Selengaflodens delta vilket indikerar 14/10 2009 och Varpnäs, Värmland 1/11 att gränsen mellan de två arterna kan vara 2015. abrupt. Den enda plats där båda arterna Av östlig medelhavsstenskvätta finns insamlats under häckningssäsongen är sex godkända fynd; Norra Kvinneby, Chikoy i Burjatien där stejnegeri är den Öland 30/9–1/10 1990, Nygärde, Öland vanligaste arten, men även maurus påträf- 2/6 1999, Ljungby, Småland 20–21/5 2003, fats. Näsbybadet, Öland 14/5 2005, Näsbokrok, Vitgumpad buskskvätta, Altaj, Ryssland. Ökensparv Passer simplex, Marocko. Det finns hittills tre godkända fynd Kungsbacka 12/5 2006 och Ottenby, Öland av amurbuskskvätta i Sverige; Landsort, nomic status and evolutionary history of the västliga hispanica-formen av medelhavs- 9–22/6 2008. Södermanland (1 död 2 okt 2008), Ottenby, Saxicola torquata complex” [Mol. Phylogenet. stenskvätta. Därtill finns fem fynd av obestämd ökensparvar. De afrikanska raserna är slagna uppdelningen av bergsökenfink i en Öland (10–11 okt 2015) och Falsterbo, Evol. 52 (2009) 769–773]. Mol. Phylogen. Nya genetiska studier pekar nu entydigt västlig/östlig medelhavsstenskvätta; mindre, med kortare vingar, längre stjärt afrikansk och en asiatisk art. Skåne (20 sep 2016). Evol. 57: 481–482. på att medelhavsstenskvättan är ett para- Gökalv, Blekinge 6/6 1986, Holmsund, och mindre näbb. Hos zarudnyi finns inte Medelhavsstenskvättan delas i två arter fyletiskt taxon, där den västliga hispanica Västerbotten 16/10 1989, Eggegrund, samma tydliga könsdimorfism som hos de Referenser: Referenser Komplexet medelhavsstenskvätta-cypern- i själva verket är systertaxon till melano- Gästrikland 4/10 1993, Ottenby, Öland 31/5 afrikanska raserna. Hos zarudnyi är honor- Kirwan, G. M., Schweizer, M., Ayé, R. och Grieve, Fefelov, I. V., Tupicin, I. I., Podkovyrov, V . A. och stenskvätta-nunnestenskvätta är ett av de leuca + pleschanka + cypriaca (Schweizer 2000 och Ales stenar, Skåne 28/5 2005. na snarlika hanarna, med en haklapp som A. 2009. Taxonomy, identification and Dutch Birding Zhuravlev, V. E. 2001. The birds of the delta of besvärligaste bland stenskvättorna efter- et al. 2019). I den senare gruppen är mela- bara är något mindre och mer bruntonad status of Desert Sparrows. 31: Selenga. Irkutsk (på ryska). 139–158. som de olika kriterierna på artstatus här noleuca och cypriaca som väntat närmast Referenser: och en endast något mindre ansiktsmask. Hellström, M. och Norevik, G. 2014. The Shirihai, H. och Svensson, L. 2019. Handbook strider mot varandra. Cypernstenskvättan släkt med varandra, men det bekräftas Randler, C., Förschler, M. I., Gonzalez, J., Honor hos saharae och simplex saknar uppertail-coverts pattern of ‘Stejneger’s of Western Palearctic Birds. Volume II. Passe- Aliabadian, M., Bairlein, F. och Wink, M. 2012. stonechat’. Brit. Birds 107: 692–700. skiljer sig sålunda genetiskt mycket litet också att det framförallt i norra Iran finns alltid helt haklapp och ansiktsmask. rines: Flycatchers to Buntings. Sid. 318. Helm, Phylogeography, pre-zygotic isolation and Hellström, M. och Waern, M. 2011. Field iden- från nunnestenskvättan och östlig medel- en omfattande introgression mellan mela- Reducerad könsdimorfism är mycket Bloomsbury Publishing Plc, London. taxonomic status in the endemic Cyprus tification and ageing of Siberian stonechats havsstenskvätta, men har tydliga skillna- noleuca och pleschanka. ovanligt i släktet Passer och skulle kunna wheatear Oenanthe cypriaca. J. Ornithol. in spring and summer. Brit. Birds 104: der beträffande sång och beteende och Medelhavsstenskvättan delas därför 153:303–312. fungera som en reproduktiv barriär om Nu finns svenska namn på underarter 236–254. tycks vara relativt väl isolerad reproduk- upp i arterna västlig medelhavssten- Schweizer, M, Warmuth, V, Alaei Kakhki, N, Alia- raserna skulle mötas. Förutom skillnader För de arter där det anträffats fler raser än Illera, J. C., Richardson, D. S., Helm, B., Atienza, tivt (Randler m.fl. 2012). Nunnestenskvät- skvätta Oenanthe hispanica (Western badian, M., Förschler, M., Shirihai, H., Suh, A. i biometri och könsdimorfism finns en rad enbart nominatrasen har Tk satt svenska J. C. och Emerson, B. 2008. Phylogenetic tan och den östliga melanoleuca-rasen Black-eared Wheatear) och östlig medel- och Burri, R. 2019. Parallel plumage colour mindre, men konsekventa, dräktskillna- namn på dessa. Detta införs från och relationships, biogeography and speciation evolution and introgressive hybridization in in the avian genus Saxicola. Mol. Phylogen. av medelhavsstenskvättan hybridiserar havsstenskvätta Oenanthe melanoleuca der där zarudnyi bland annat uppvisar en med 2019 i Rk:s Svenska fågeltaxa och i wheatears. J. Evol. Biol. 32: 100–110. Evol. 48: 1145–1154. däremot frekvent i ett stort område i Iran (Eastern Black-eared Wheatear). större och svartare ögonmask, gråare rygg Fågelåret 2018. Exempel är tajgasädgås Opaev, A., Red’kin, Y., Kalinin, E. och Golovina, medan det knappast finns några uppgifter Det kan kanske i detta sammanhang Ökensparven delas upp i två arter och övergump och flera skillnader i ving- och tundrasädgås, medan underarten av M. 2018. Species limits in Northern Eurasian om hybrider mellan melanoleuca och den vara värt att mera allmänt diskutera Ökensparven Passer simplex förekom- teckningarna. Den genetiska skillnaden på talgoxe (Parus major major) inte behöver taxa of the common stonechats, Saxicola mer i ökenområden i norra Afrika och mtDNA är 5 % (U. Olsson enligt Shirihai separat svenskt namn. FOTO: NIKLAS ARONSSON FOTO: NIKLAS ARONSSON torquatus complex (Aves: Passeriformes, Centralasien. Arten brukar delas upp i tre och Svensson 2018) Muscicapidae). Vertebrate Zool. 68: 199–211. raser; saharae från Marocko österut till Baserat på skillnader i könsdimorfism, Pågående genomgång och anpassning Wink, M., Sauer-Gürth, H och Gwinner, E. 2002. Evolutionary relationships of stonechats and Libyen och söderut till Tchad, simplex i de biometri och morfologi delas ökensparven av ett antal underarter bland tättingarna related species inferred from mitochondrial- sydligare delarna av Sahara från Maureta- upp i två arter; ökensparv Passer simplex efter HWPB och svenska namn på alla. DNA sequences and genomic fingerprinting. nien till Sudan, samt den isolerade rasen (Desert Sparrow) med raserna simplex Tk arbetar med att revidera underarterna Brit. Birds 95: 349–355. zarudnyi i Karakum-öknen i Turkmenis- och saharae, samt karakumsparv Passer inom Västpalearktis, med hjälp av den Zink, R. M., Pavlova, A., Drovetski, S., Wink, M. tan, Kyzylkum i Uzbekistan och tidigare i zarudnyi (Zarudny’s Sparrow). Värt att nyutkomna Handbook of Western Palear- och Rohwer, S. 2009. Taxonomic status and nordöstligaste Iran, senast sedd 1901. notera är att uppdelningen följer samma ctic Birds (Shirihai & Svensson, 2018) evolutionary history of the Saxicola torquata En omfattande studie av museiskinn mönster som de tidigare uppdelningarna och samtidigt sätta svenska namn på alla. complex. Mol. Phylogen. Evol. 52: 769–773. Zink, R. M., Pavlova, A., Drovetski, S., Wink, M. av alla tre raserna visar på en rad tydliga av artparen saharasångare/ökensångare Detta projekt kommer att försöka slutföras och Rohwer, S. 2010. Corrigendum to ”Taxo- Östlig medelhavsstenskvätta från Israel. Västlig medelhavsstenskvätta från Spanien. skillnader mellan afrikanska och asiatiska och hussparv/bergsparv, samt den före- under 2019.

7 vår fågelvärld | 2.2019 vår fågelvärld | 2.2019 8