Dissertaciya Nekipelova Elena

« »

______ , « _____» ______2019 .

МИК ИЦИ

06.03.01-

, ... ..

, , , ______ .. , , ..., ... ..

, , ,

2019

...... 3 1. ...... 7 1.1- ( . . ) 7 1.2 10 2. .25 3. …………………………………………………….35 3.1 …………………………………….35 3.2 ……………………………………………………..40 3.3 . …………………44 3.4 ……………………………………………………………45 3.5 50 3.6 52 4. ………………………………………………………………………..54 5. ……………………………………..…..56

Thymallus. , Thymallus arcticus Pallas. , Thymallus arcticus , [58]. , , , , , , . , , . . (1936) , . , , – [40]. 21 , . .. (2009) 3 – , . . (. , 2009) [29], . 2002 , [72]. 2009 - Thymallus svetovidovi (Knizhin et Weiss, 2009) – .

, . [29]. , . , , , , , [40]. , , , , [70]. , ( , ), , [22]. (, , ) ; , , , [65]. , -, [15,70]. [22]. , , , ,

, [70]. , , - – . . , [50]. , . , , , , . . - , .

: , - .

: - ; - . ; - . ; - - ; - , ; - ;

1. . 1.1 - . . .

– , , . . . , . . . , – . – . 4 . . – . , . - , – . , , , . , . .

, [32]. 40-50 . , , , , .

, 8. , 0,5 ., , . - 13-14 . , 0,7-1,3. .

1– ( . 64 - ), 2018 ( )

 - Coregonus tugun (Pallas, 1814); Lota lota (Linnaeus, 1758); Lethenteron kesslery (Anikin, 1905);

 - Esox lucius (Linnaeus, 1758); Rutilus rutilus lacustris (Pallas, 1814); Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874); Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758); Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758); - Gobio gobio cynocephalus (Dybowski, 1869);

 - Thymallus arcticus (Pallas, 1776); Brachymystax lenok (Pallas, 1773); Hucho taimen (Pallas, 1773); Oncorhynchus mykiss irideus (Walbaum, 1792); Paracottus knerii (Dybowski, 1874); Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758);

 - - Abramis brama (Linnaeus, 1758) [4], [7],[60].

, « ». ; , , - [52].

- , . [49] . 2009 68 10 . (Insecta), (. Diptera) – 38 , (. Trichoptera) – 5, (. Ephemeroptera) – 3, (. Coleoptera), (. Heteroptera) – . (. Oligochaeta) – 10 , (. Gastropoda, . Bivalvia) - 4, (. Crustacea) – 3, (. Hirudinea) – 2 .

1.2 чя х х Salmoniformes - Salmonidae - Thymallus - Thymallus articus (Pallas, 1776) - [68].

, . , [29]. , . 400 730.. [5]. , – Thymallus arcticus,

. , .. (1936) . (1948) [49]. , ( ) , [58]. , , , , . : , [22]. Thymallus Cuvier, 1829 [24]: 1. Thymallus arcticus (Pallas, 1776) - ; 2. Thymallus baicalensis Dybowski, 1874 - ; 2.1. Thymallus baicalensis nigrescens Dorogostaisky, 1923 - () . 3. Thymallus burejensis Antonov, 2004 - [3]; 4. Thymallus brevicephallus Mitrofanov, 1961 - ; 5. Thymallus brevirostris Kessler, 1879 - ; 6. Thymallus grubii Dybowski, 1869 - ; 6.1. Thymallus grubii grubii Dybowski, 1869 - ; 6.2. Thymallus g. flavimaculatus Khnizhin et al., 2006 - [27]; 7. Thymallus nikolskyii Kaschenko, 1899 - ; 8. Thymallus svetovidovi Khnizhin et al., 2009 - ; 9. Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) - ; 10. Thymallus tugarinae Khnizhin et al. , 2007 – [16].

. , . , , . - -b 9 - . 2,52 – 3,10% -b, 3,38 – 3,92% - , – [53]. , 25 , , , . () (). . [51,52]. , , [21,49,54]. T.grubii grubii – [32],T.grubii flavomaculatus – [70], T. burejensis – [3], T. tugarinae sp. nova – ( ) [71]. .. (Pallas, 1776) — . Salmo arcticus [5]. 1936 .. «- »,

, : Th. brevirostris Kessler, 1879; Th. nigrescens Dorogostaski, 1923; Th. thymallus (Linne, 1758) Th. arcticus (Pallas, 1776). .. : Th. arcticus pallasi Valenciennes, 1848; Th. arcticus grubei Dybowski, 1869; Th. arcticus grube inatio mertensii Valenciennes, 1848; Th. arcticus baicalensis Dybowski, 1874; Th. arcticus baicalensis infra sub species brevipinnis Svetovidov, 1930 (, 1999). , , .. (1936) , . , , – [58]. .. (1950) , Thymallus , (Th. thymallus, Th. arcticus, Th. nigrescens, Th. brevirostris) , (Th. arcticus signifer, Th. montanus). Th. thymallus – , : , , , , , , , , . (Th. arcticus), , . . . – , , . : . , , , .

, , , , . () , , , , , . (Th. nigrescens ), . (Th. brevirostris), - [44]. (Thymallus arcticus) - Th. arc. pallasii, Th. arc. mertensii Th. arc. signifer [24]. .. Thymallus : Th. thymallus, Th. brevirostris Th. arcticus, : Th. arcticus baicalensis, Th. arcticus pallasi, Th. arcticus grubei [38]. .. . [24] , . - 5 : Th. arcticus, Th. baicalensis, Th. baicalensis nigrescens, Thymallus sp. Th. svetovidovi . [29] , . , [30]. .. « (Thymallus) » (2011) ,

, . , . : Th. arcticus, Th. baicalensis, Th. svetovidovi. , , : , -, , , , , [53]. [11]. . , , . . , , , . , 3-4 , V- [7]. . . , . , , . . , - [7]. . , . , . , .

, . , , . , . , . - . . , . - 50 . 1.5 , 3 . , 14 , 51 , 1665 . [60]. [43,48]. [8]. [2]. , , [17]. [36]. , , , [45]. () , , [33] [29], [31]. , , ,

[37]. () : , , [20]. , , , , [13]. : [37,20]. . 2 5 , 12 [70]. - , , "" [17]. : ( - ), ( - ), ( -). , [64]. 5-11 , 6-9 . , [11]. . - ( ) . ,

. , , . - , , . - 3-5 . . "" - . . 2-2.5 . 6-8 . [17]. . 19 25 , . «» «» ( ) - . ( ), . [16]. . , . ( ), . . . . . «», «» . . , . . .

, , [16]. : 400-700 , 1- 1.2 .. , 8-10 1-1,5 .. ( 55 ., 2 .) [29]. . - [12],[72]. . 25 , , [9]. . [59], , Gastopoda, Myriapoda, Annelida, Amphipoda, Calanoida, Diptera, Coleoptera, Hymenoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, Odonata, Trichoptera, . , , . , , , . , 5 . 70%, - 1,5% [11]. , 90% . - 18,2%,

. 50% [21]. [21] « Thymallus sp . » , ( ) , , , . , , , . [70], . , , . , 6 – 9, . 23 . , , . .. [46] , , , , , . ,

, . , 5 30-40 . , 20- , , - . : , , -, - , 5 20.. , , . , . . , , , . [58]. , - , , . . , , , . . "" [17]. .

, [63]. , , : , - [26]. . - , . . , , . , . . . Th. brevirostris Th. nikolskyi , , , . – ( ) Th. svetovidovi [26]. .. , . ( ), . . . . ( . ), . - . , , . (- ) [28]. , ,

, [32]. Thymallus [26]:  1. , 5.  2. , . - . . 12,0–16,6(14,0) %, 28,2–34,3(31,1) % LSm. С ху –Thymallus arcticus  3. , , . . - . . 15,6–18,2(17,0) %, 33,0–37,0(35,0) % LSm. Вехнеене ху, ( ) –Thymallus svetovidovi  4. , , 5 (. 1). – Thymallus baicalensis [26].

2 - Thymallus - : – ( , .. ); – (. , ); – ( , .. ), – (. , . ); , – (. , , . ) [29].

1. , . . . . .. , , ( ) –Thymallus svetovidovi (Knizhin et Weiss, 2009), . 2. : (D) - VIII-X, - 12-15; () 14-16 , (V) 10-11 (A) 10-12. (sp.dr) - 16-17, (l.l) - 87-96, (vt) - 59. , 3 8 . 19 . 3. 2017-2019 . . (1+ - 5+ ) . , ( , , ) ( ). , . 4. 15 . ,

– . . 5. 6 5 . - , . - (-) . 26,5 /2. 15 , . , 5 , , . 6. 2018-2019 3600 4624 . ( - ) (4825 6371). (4024±1,1) ( ) (2160) (3100). ( ) (3800) (3573), ( -) ( 5689). 7. , , , , Thymallus arcticus, .

1. . . . / : , 1983. – 239 . 2. , . . : / . . ; . . . . – : , 1989. – 151. 3. , . . Thymallus burejensis sp. nova (Thymallidae) / . . // . – 2004. – . 44, № 4, - . 442 – 451 . 4. .. .. , .. ./.: , 2004.- 389 . 5. , .. / . . , . . , . . // . – 2011. – №6. - 178 – 181 . 6. .. / .., . : , 1998.- 32-34 . 7. .. / .., .. : , 2013. -303 . 8. .. : / . . , . . . – : , 2013. – 62 . 9. .., : / .., .., .. ., .. – : , 2002 .-127 .

10. ,.. : / .. ; . . .. ; - . , . . -. – : , 2000. –175 . 11. .. . ( - ) / .. , .., .., .., .., .., .., .. , 2007.-150 . 12. . . / : , 1957. – . 41. -236 . 13. , . . : / . . , . . ; . . . . – : , 2009. – 559 + 81 . 14. .. - / : , 1985- 364 . 15. .. , / .. // . , 2000. -. 93-94 . 16. .. / . . , . . , . . // . – , 2000. – . 95 - 96 . 17. .. - , / .., .. : , 2003.- .4.- 244-254 . 18. .. ( , ) / ..

, E.H. , .. // . — : , 2004. — . 6. — 48-57 .

19. - .. . . / : .. - 1987.- 106-180 . 20. .. / . . , . . // . – 2005. – .6. – . 94 – 97 . 21. .. Thymallus sp. . / .., .. , .., .., .. , .. , .. : Journal of Siberian Federal University. Biology 3 - (2011 4) 281-292.- 286 . 22. .. Thymallus arcticus (Pallas, 1776) . : . ... : 06.04.01 / ; [ : . . . -]. - , 2015. - 20 . 23. .. / : ,2016.-46 . 24. .. (Thymallus Cuvier, 1829) (, , ) : . . . . : 03.00.10 / . – , 2009. – 52 .

25. ,. (Thymallus) / : Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2011 4).- 293-300 . 26. .. Thymallus tugarinae sp. nova (Thymallidae) . / .., .., .., . . (2007) . . 47(2). 2005.- 139-156 . 27. .. Thymallus grubii flavomaculatus ssp. nova (Thymallidae) / . . , . . , . . // . – 2006. – .46, № 5. –. 581 – 589 . 28. .. (Thymallus, Thymallidae) / .., .., .., . . . 44(1): 2004.-59-76 . 29. .. Thymallus svetovidovi sp. nova Thymallus / .., .. (2009) . . 49(1): - 5-14 . 30. .. (Tymallidae) / . . , . . , . . , . // . – 2008. – . 48, №2. –. 166 – 172 . 31. .. (Thymallus, Thymallidae) / .., .., .. (2006) . . 46(2):- 182-194 . 32. . . / . . .,2006; ,2001,2004; ..., 2004; ,2004 . : ,2009.- 29-32 . 33. .. (Thymallus, Thymallidae) : / . . , . .

, . // . – 2006. – 46, №4. – 442 – 459 . 34. .. /- .: ., 1972.-136 . 35. .. / – .: , 2002.- 194. 36. . . - / . . . – .: - , 1998. – 342 . 37. . . Thymallus thymallus (L.) / . . // . – 2004. – .2. – 90 – 93 . 38. . . / . ., . . , 1977. – 511 . 39. . . : / . . ; . . . . – : , 1999. – 108 . 40. .. (cem. coregonidae) - () / . . . :, 2004.-218 c. 41. .. / .., .., .. : , 1976. -168 . 42. .. / : - , 1977.- 246 . 43. . . Thymallus tugarinae ( Salmoniformes : Thymallidae). 1. / . . , . . , . . , . . , . . , . . , . . // . – 2012. –.52, №5. – .553 – 561 .

44. . . : / . . ; . . . . – : .. « », 1950. – 436 . 45. . . : / . . ; . . . . – : ,1963. – 368 . 46. . . : / . . ; . . . . – : , 1965. – 382 . 47. .. - . / -: .,1980. - 206-207 . 48. .. (..) /: ( ), 2013.- 31. 49. « . - - » / : (), 2009.- 57-66 . 50. « » / : ( ), 1978. – 65 . 51. .. / - XLIV 1958 52. . . . — : , 1933- 56 .

53. .. » / .., .. : , 1958 .- 240 . 54. .. / , 1958.-197. 55. . . . — : , 1966. — 376 . 56. .. - / : ,1978. -265 . 57. , .. / . : . . . — : . . - ,1990. — 74-76 . 58. .. : , , / : , 2007.- 525 . 59. .. (.Thymallidae) / : , 2011.- 2-3 . 60. .. / .: .-2003. .2.- 253 . 61. . . - / . . , . . // . – : , 1996. –. 98 – 99 . 62. .. - / : (( ), 2003.-19- 51.

63. .. / .., . . – : , 2010. – 354 . 64. .. / .: , 1981.- 281 . 65. . . / . . , . . // . – 2006. – №2. – 100 – 103 . 66. .. - - - .: ,1980.-111. 67. .. / №4, 3,2016.- 135 . 68. .. / : , "", 2015-144 .. 69. . . . 3. / -.: , 1997. – 426 . 70. , . . – (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)) . : . . . . : 03.00.16 / . – , 2006. – 20 . 71. Knizhin, I. B. A New Subspecies of the Amur Grayling Thymallus grubii flavomaculatus ssp. Nova (Thymallidae) / I. B. Knizhin, A. L. Antonov, S. J. Weiss // J. of Ichthyology. – 2006. –Vol.46, No. 8. – pp. 555 – 562. 72. Koskinen M.T., Knizhin I., Primmer C.R. et al. 2002. Mitochondrial and nuclear DNA phylogeography of Thymallus ssp. (grayling) provides evidence of ice-age mediated environmental perturbations in the world’s oldest body of freshwater, Lake Baikal // Mol.Ecol. V.11. P. 2599-2611 c.

73. Basic Local Alignment Search Tool [ ].- : https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi - ( : 27.01.2019).