Efekt Lilipuci – Typy, Przyczyny I Znaczenie Dla Organizmów Znajdujących Się Pod Działaniem Niekorzystnych Czynników Środowiska
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
Tom 67 2018 Numer 2 (319) Strony 263–273 KRZYSZTOF ROMAN BROM, MARIUSZ ANDRZEJ SALAMON Katedra Paleontologii i Stratygrafii Wydział Nauk o Ziemi Uniwersytet Śląski w Katowicach Będzińska 60, 41-200 Sosnowiec WNoZ UŚ – Centrum Studiów Polarnych KNOW (Krajowy Naukowy Ośrodek Wiodący) Będzińska 60, 41-200 Sosnowiec Email: [email protected] [email protected] EFEKT LILIPUCI – TYPY, PRZYCZYNY I ZNACZENIE DLA ORGANIZMÓW ZNAJDUJĄCYCH SIĘ POD DZIAŁANIEM NIEKORZYSTNYCH CZYNNIKÓW ŚRODOWISKA WPROWADZENIE morfologię, funkcje życiowe i ekologię (TWIT- CHEtt 2006, 2007; HARRIES i KNORR 2009; Rozmiar ciała organizmu jest jedną z HUANG i współaut. 2010). Przykładami po- kluczowych cech, mającą decydujący wpływ znanych już efektów fizjologicznych jest na jego funkcjonowanie. Ujawnia się on pod ujemna korelacja masy ciała kręgowca z postacią różnych efektów metabolicznych, fi- częstotliwością bicia jego serca lub ruchów zjologicznych, rozrodczych, behawioralnych i oddechowych. Efekty ekologiczne objawiają ekologicznych (BLANCKENHORN 2000, HARRIES się np. jako dodatnia korelacja masy ciała i KNORR 2009, HUANG i współaut. 2010). Do- z wielkością zasięgu terytorialnego danego datkowo, jest to parametr, który zazwyczaj z gatunku oraz negatywna korelacja wielko- łatwością może zostać oszacowany, zarówno ści z gęstością populacji, występującej na w przypadku organizmów współczesnych, danym obszarze o danym czasie. Natomiast jak i kopalnych. Daje to dobrą aproksyma- przykładem efektów rozrodczych jest dodat- cję do analiz trendów wielkościowych orga- nia korelacja masy ciała z długością trwania nizmów w czasie, dlatego też publikuje się ciąży i inkubacji. Warto też wspomnieć, że liczne prace poświęcone zmianom wielkości im większy rozmiar, tym zazwyczaj dłuższy ciała wielu grup zwierząt w różnych inter- czas życia organizmu (patrz fig. 1 w HARRIES wałach czasowych (HARRIES i KNORR 2009, i KNORR 2009). WADE i TWITCHEtt 2009, BORTHS i AUSICH Wielkość organizmu jest zdeterminowa- 2011, BROM i współaut. 2015b). Znanych na przez dwie główne „składowe”. Pierwsza jest kilka ogólnych zasad, próbujących wy- z nich to wypadkowa czynników genetycz- jaśnić zmiany kształtu i rozmiaru ciała u nych, natomiast druga to działanie czynni- różnych zwierząt. Należy jednak pamiętać, ków środowiskowych (zewnętrznych). Czyn- że hipotezy te są jedynie uogólnieniami i nie niki środowiskowe stale wpływają na orga- sprawdzają się w każdym przypadku. Do- nizm, dlatego każdy gatunek, poza zmienno- datkowo, znaczna część literatury odnoszą- ścią genetyczną, charakteryzuje się również ca się do tego tematu dotyczy kręgowców, zmiennością fluktuacyjną, czyli środowisko- głównie ssaków i ptaków. Publikacje doty- wą. Czynniki środowiskowe mogą być zarów- czące bezkręgowców są stosunkowo rzadsze no abiotyczne, jak i biotyczne. W przypadku (HARRIES i KNORR 2009, WADE i TWITCHEtt abiotycznych, czyli fizykochemicznych, wy- 2009, HEIM i współaut. 2015). różnia się np. takie cechy środowiska jak: Wielkość organizmu jest kluczowym atry- temperatura, zawartość tlenu czy zasolenie, butem mającym znaczący wpływ na jego a spośród biotycznych (pochodzących od Słowa kluczowe: adaptacja, efekt lilipuci, karłowacenie, miniaturyzacja, wielkie wymierania 264 KRZYSZTOF ROMAN BROM, MARIUSZ ANDRZEJ SALAMON świata ożywionego) wyróżnić można m.in. ptaki, gady i owady. Natomiast wyspowa obecność drapieżników, konkurentów czy karłowatość dotknęła takie grupy zwierząt pasożytów (CALDER 1996, KREBS 2011). jak: wyspiarskie trąbowce, hipopotamy, pa- rzystokopytne i dinozaury wyspy Hațeg pa- HIPOTEZY DOTYCZĄCE ZMIAN leooceanu Tetyda (RAIA i MEIRI 2006, KEPPEL WIELKOŚCI i współaut. 2009, BENTON i współaut. 2010, YONG 2014). Również wzrost niektórych ras Jako reguły dotyczące zmian wielkości ludzi można wyjaśnić regułą wyspy, szcze- organizmu zazwyczaj wymienia się regu- gólnie ludów zamieszkujących wyspy Mikro- ły: Copea, Fostera i Bergmanna; ta ostat- nezji i Palau (FITZPATRICK i współaut. 2008). nia ściśle związana z regułą Allena (BERG- W przypadku reguły Bergmanna i Allena, MANN 1847, ALLEN 1877, COPE 1896, FOSTER organizmy żyjące w klimatach chłodniejszych 1964, HARRIES i KNORR 2009). charakteryzują się większą masą niż blisko Reguła Copea została sformułowana spokrewnione z nimi zwierzęta klimatów przez amerykańskiego paleontologa Edwar- cieplejszych (BERGMANN 1847). Dodatkowo, da Drinkera Copea w 1896 r. Jest to ogólna te żyjące w klimatach chłodnych posiadają tendencja do zwiększania rozmiarów ciała krótsze, bardziej krępe i masywniejsze pery- przez przedstawicieli danej linii ewolucyjnej feryjne części ciała, takie jak kończyny czy (COPE 1896). Przyczyną takiego zjawiska jest uszy (ALLEN 1877). W przypadku kręgowców, faworyzacja w doborze naturalnym zwierząt zależności te zostały stwierdzone między o rozmiarze większym, mimo tego, iż więk- innymi u zajęczków, gryzoni, ssaków dra- szy rozmiar ciała wiąże się między innymi pieżnych (niedźwiedzie, lisy, foki) i u ludzi z większym zapotrzebowaniem na pokarm, (FRECKLETON i współaut. 2003), zaś spośród większym prawdopodobieństwem wykry- bezkręgowców u owadów (SHELOMI 2012) cia przez drapieżniki, zwiększeniem kosztów i głębokowodnych skorupiaków (TIMOFEEV energetycznych wzrostu, rozwoju i reproduk- 2001). Dla skorupiaków głębokomorskich cji oraz opóźnieniem czasu osiągnięcia doj- wykazano również dodatkową zależność, któ- rzałości płciowej. Z drugiej strony, zwiększo- rą nazwano gigantyzmem głębinowym (ang. na masa ciała oznacza również wykształce- deep-water gigantism). Polega ona na dodat- nie odpowiednich adaptacji ochronnych prze- niej korelacji pomiędzy rozmiarem komórek ciwko drapieżnikom, łatwiejsze upolowanie ciała i długością życia a temperaturą, która ofiarny w przypadku samych drapieżników, obniża się wraz ze wzrostem głębokości (TI- zwiększoną długość życia i zalety związane MOFEEV 2001). U owadów często mówi się o z wydajniejszą termoregulacją (COPE 1896, tak zwanej odwróconej regule Bergmana, po- ALROY 1998, BLANCKENHORN 2000, TRAMMER nieważ udokumentowano wiele przypadków, 2002, HONE i BENTON 2005). w których owady na wyższych szerokościach Reguła Fostera, zaprezentowana w geograficznych zmniejszały swoją masę cia- 1965 r. przez J. Bristola Fostera i uzupeł- ła (MOUSSEAU 1997, BLANCKENHORN i DEMONT niona przez Leigha Van Valena w 1973 r., 2004, SHELOMI 2012). Reguła Bergmana zo- zwana również regułą wyspy lub efektem stała opracowana przez niemieckiego biologa wyspy, wiąże się z dwoma różnymi, przeciw- Carla Bergmana w 1847 r. (BERGMANN 1847, stawnymi zjawiskami (FOSTER 1964, VAN VA- TIMOFEEV 2001), zaś reguła Allena przez LEN 1973, HARRIES i KNORR 2009). Pierwsze amerykańskiego zoologa Joela Asapha Allena z nich, wyspowy gigantyzm (ang. island gi- w 1877 r. (ALLEN 1877). gantism), dotyczy organizmów o stosunkowo małym rozmiarze ciała, które w wyniku po- EFEKT LILIPUCI ORAZ JEGO TYPY jawienia się bariery geograficznej, np. pasma górskiego lub morza pomiędzy kontynen- Kolejnym zjawiskiem opisującym zmiany tem a mniejszym obszarem geograficznym, wielkości organizmów jest efekt lilipuci (ang. po pewnym czasie zwiększają swoją masę Lilliput effect), nazywany czasem odwróconą ciała. Dzieje się tak głównie ze względu na regułą Copea. Pojęcie to wprowadził profesor ograniczoną liczbę drapieżników i konkuren- Urbanek w publikacji dotyczącej górnosylur- tów w nowym środowisku. Z kolei wyspowa skich graptolitów (URBANEK 1993). Opisał on karłowatość (ang. insular dwarfism) oznacza cechy reliktowych zespołów graptolitowych zmniejszenie się organizmów stosunkowo po serii późnosylurskich kryzysów biotycz- dużych, które zostały oddzielone od konty- nych. Jedną z nich, poza niską bioróżnorod- nentu, głównie wskutek mniejszych zasobów nością i dużą liczebnością, był nienaturalnie środowiskowych oraz dostosowywania się ga- mniejszy rozmiar graptolitów, który został tunków do mniejszej pojemności środowiska. zinterpretowany jako zahamowanie wzrotu Przykładami organizmów, które doświadczyły pod wpływem negatywnych czynników śro- wyspowego gigantyzmu są: wyspiarskie gry- dowiskowych. Autor opisał to zjawisko jako zonie, zajęczaki, drobne ssaki owadożerne, „efekt lilipuci”. Słowo „liliput” pochodzi z po- Efekt lilipuci 265 ki zwierząt o rozmiarach większych (Ryc. 1), często wręcz olbrzymich, określanych w lite- raturze jako tak zwana megafauna. W takim przypadku średni rozmiar ciała biocenoz ulega zmniejszeniu nie poprzez zmniejsze- nie się poszczególnych jego elementów, ale przez zachowanie tych gatunków, które już przed samym zdarzeniem charakteryzowa- ły się rozmiarem stosunkowo niedużym. Nie można w tym przypadku mówić o karłowa- ceniu populacji lub o zahamowaniu wzro- stu jej poszczególnych osobników (HARRIES i KNORR 2009). Dodatkowo, w modelu tym faworyzowane są gatunki charakteryzujące się strategią rozrodczą typu r, podczas gdy prawdopodobieństwo wymarcia gatunków reprezentujących strategię typu K wzrasta Ryc. 1. Schematyczne przedstawienie preferencyj- (TWITCHEtt 2006). Strategię typu r cechuje nego przetrwania taksonów o mniejszym rozmia- duża rozrodczość populacji, przy czym tylko rze ciała. kilka procent osobników młodocianych osią- ga dojrzałość płciową. Natomiast strategię Pionowe linie reprezentują zasięg stratygraficzny, nato- typu K charakteryzuje mała liczba potom- miast ich grubość jest proporcjonalna do rozmiaru da- stwa, ale troskliwa opieka nad nim, dlatego nego taksonu (grubsza linia oznacza gatunek większy) też gatunki posiadające tę strategię życiową (wg HARRIES i KNORR 2009, zmodyfikowana). cechują się mniejszą plastycznością i zdol-