Der Schierenseebach (Naturpark Westensee, Schleswig- Holstein) Als Lebensraum Von Atrichops Crassipes (Meigen, 1820) (Athericidae, Diptera)
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ZOBODAT - www.zobodat.at Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database Digitale Literatur/Digital Literature Zeitschrift/Journal: Faunistisch-Ökologische Mitteilungen Jahr/Year: 1984-1985 Band/Volume: 5 Autor(en)/Author(s): Böttger Klaus Artikel/Article: Der Schierenseebach (Naturpark Westensee, Schleswig- Holstein) als Lebensraum von Atrichops crassipes (Meigen, 1820) (Athericidae, Diptera). Erstfund der Larven in Deutschland 155-165 Faun.-ökol. Mitt. 5, 155—165 Kiel, 1981/82 Der Schierenseebach (Naturpark Westensee, Schleswig- Holstein) als Lebensraum von Atrichops crassipes (M e ig e n, 1820) (Athericidae, Diptera). Erstfund der Larven in Deutschland Von Klaus Böttger Die Gattung Atrichops VERRALL wurde gemeinsam mit Atherix MEIGEN und mehreren weiteren nahe verwandten Gattungen bis vor kurzem zu den Rhagionidae (= syn. Leptidae) gestellt. STUCKENBERG (1973), dem dann auch andere Autoren wie THOMAS (1978) folgten, gab diesen „athericiform genera" den Rang einer eigenen Familie. Morphologische Studien an Imagines und Larven führten ihn zu dem Ergebnis, daß „Atherix and its relatives in fact have no close affinity with Rhagio and indeed cannot even be retained in the same family". Auch die Tatsache, daß die Larven aller Athericidae im Gegensatz zu denen der „rhagioniform genera" aquatisch leben, spricht für eine Abtrennung. Als Schwestergruppe der Athericidae werden die Tabanidae betrachtet. STUCKENBERG verweist auf morphologische Übereinstimmungen, u. a. im Kopfbereich der Larven (vgl. auch SCHREMMER, 1951) und auf gemeinsame biologisch-ökologische Gegebenheiten bei der Eiablage und Ernährung der Imagines. Zur Eiablage schreibt STUCKENBERG: „In both groups the eggs are laid in clusters containing one or more layers." Die gleiche Ernährungsweise wie Tabanidae, nämlich das Blutsaugen, zeigen innerhalb der Athericidae die Gattungen Atrichops, Suragina und Dasyomma (NAGATOMI, 1962). Als Wirte kommen sowohl Evertebraten (Insek ten) als auch Vertebraten in Frage (RlETSCHEL, 1969). Atrichops crassipes wurde saugend an Rana esculenta L. beobachtet (DESPORTES, 1942, cit. ex NAGATOMI, 1962). Die Athericidae sind heute weltweit verbreitet. In Deutschland leben drei Arten: Atherix ibis F., Ibisia (= syn. Atherix) marginata F. und Atrichops (= syn. Atherix) crassipes M. Für die erstgenannte Art liegen sehr viele Fundorte vor (vgl. SziLADY, 1932, KRIZELJ, 1971, THOMAS, 1978). Ibisia marginata ist nach GRÜNBERG (1910) „stellenweise gemein", nach SZILADY (1932) sogar „überall gemein". Fundorte nennt nur KRIZELJ (1971): Freiburg im Breisgau, Karlsruhe und Trier. Atrichops crassipes gibt es nach GRÜNBERG „stellenweise häufig". Als sichere Fundorte gelten bis heute nur: Eberswalde bei Berlin (SziLADY, 1932), Ostseeküste bei Rügenwalde in Pommern (KARL, 1935, nach brieflicher Mitt. von Dr. A. Thomas, Toulouse) und Dresden (cit. ex KRIZELJ, 1971). In allen drei Fällen fing man Imagines. Larven von A. crassipes wurden in Deutschland bislang nicht gefangen. Sie hätten auch nicht unmittelbar bestimmt werden können, da sie erst 1974 von THOMAS (1974 a) an Hand südfranzösischen Materials beschrieben wurden. 1973 hatte ich die Larven erstmals im Schierenseebach bei Kiel (Norddeutsches Tiefland) gefunden und in Ermangelung einer Bestimmungs möglichkeit zu Imagines aufgezogen. Die Imagines erwiesen sich als Atrichops crassi- 155 Abb. 1: Atrichops crassi- pes, J- Fliigellänge 6 mm. Charakteristisch ist der zum Flügelrand hin nahezu parallele Verlauf der Adern R 4 und R 5. (Bei den beiden anderen einheimischen Ar ten, Atherix ibis und Ibisia marginata, biegt R 4 zum Flügelrand nach oben hin um.) Nach SziLADY, 1932. pes (Abb. I)1. Der Schierenseebach kann somit als erster deutscher Fundort für die Larven der genannten Art gelten. Dieser Fundort liegt auf etwa der gleichen geographi schen Breite wie der der Imagines bei Rügenwalde (s. o.). Weiter nördlich, etwa in Dänemark, wurde A. crassipes noch nicht beobachtet, weder als Imago noch als Larve. THOMAS (1976) fand A. crassipes regelmäßig in S-Frankreich, aber meist nur bis zu einer Höhe von 500 m über NN. (Die maximale Flöhe betrug 930 m, hier wurden jedoch nur Imagines gefunden). Er gibt an, daß die Larven zur Entwicklung sommerliche Temperaturen von 18° C benötigen2. 1 Die Bestimmung der Imagines erfolgte zunächst nach GRÜNBERG (1910) und dann, nach Erscheinen der Publikation von THOMAS (1974 a), nach dem dort auf gestellten Schlüssel. 2 Atherix ibis wurde im Vergleich dazu von THOMAS bis zu 2200 m Höhe gefunden. Die Larven entwickeln sich noch bei 13 — 14° C. A. ibis wird insofern in Europa vermutlich weiter nach N Vordringen als Atrichops crassipes. A. ibis ist aus mehreren Bächen Dänemarks bekannt, z. B. aus der Mattrup Ä südlich von Silkeborg (Jütland), wo sie laut Protokollen dänischer Studenten (von mir eingesehen im Salten Skov Laboratoriet der Universität Kopenhagen) regelmäßig vorkommt. Ich selbst beobachtete A. ibis-Larven in der Mattrup Ä im September 1977, und zwar in dem unteren Abschnitt bei der Ortschaft Stidsmolle (Wassertemperatur am 23. 9. 1977: 10,4° C. Sandig-kiesiges Substrat mit einzelnen Steinen. Strömungsgeschwindigkeit in lotischen Bereichen 0,6 m • sec-1). 156 Innerhalb des Schierenseebaches fand ich die Larven in dem Abschnitt zwischen Kleinem Schierensee und Westensee, und zwar in den Bereichen mit sandigem Substrat (s. Abb. 2 und SCHMIEDS, 1977, BöTTGER, 1977 u. 1978). Die Larven leben eingegraben in diesem Substrat, sie sind „psammophil" (THOMAS, 1976). Die zur Entwicklung erforderlichen Wassertemperaturen von 18° C (s. o.) werden im Schierenseebach während der Sommermonate regelmäßig erreicht (Landesamt 1977, SCHMIEDS, 1977). Die Aufzucht der Larven erwies sich als problemlos. Fließendes Wasser war nicht erforderlich. (A. crassipes verträgt nach THOMAS, 1976, auch im Freiland „temporarily stagnant water")- Die Fütterung erfolgte mit Chironomiden-Larven. Das Substrat der Zuchtaquarien war sandig und stieg zur einen Seite an. Es setzte sich außerhalb des Wassers nach obenhin fort. Die Atrichops-Larven konnten dadurch das Wasser zur Verpuppung verlassen. Eine morphologische Charakteristik der Puppen (Körperlänge 6 mm) gibt THOMAS (1974 b, 1976). Die Dauer der Verpuppung dauert bei 19° C 10-12 Tage. Die Form der Eiablage ist bei A. crassipes noch unbekannt. Die bislang untersuchten Athericiden legen die Eier in verschiedenen Modi ab (NAGATOMI, 1962, OSMERA & SPITZER, 1969, T h o m a s , 1976). Am kuriosesten erscheint die Ablage bei Atherix ibis und einigen weiteren Arten (STUCKENBERG, 1973), bei denen es zur Gemeinschaftsab lage zahlreicher 2 2 (Hunderte bis Tausende) kommt. Die 2 2 dieser Arten bleiben bei Abb. 2: Schierenseebach zwischen Kl. Schierensee und Westensee, beim Austritt aus dem Wald. Im Vordergrund einer der Bereiche mit sandigem Substrat, in denen die Larven von Atrichops crassipes leben. Aufnahme vom linken Ufer bachaufwärts, August 1977. 157 Tr. K. St. B. 1mm Abb. 3: Atrichops crassipes, Larve in Seitenansicht. A Anus, St.B. Stummelbeine der linken Körperseite von Abdominalsegment 1 — 7, Tr.K. Tracheenkiemen der linken Körperseite von Abdominalsegment 6 — 8. Nach THOMAS, 1974 a. den Eiern, sterben und bilden gemeinsam mit den Gelegen schließlich Klumpen von der Größe eines kleinen Bienenschwarms („Kindskopfgröße", WESENBERG-LUND, 1943). Die Klumpen befinden sich an Ästen o. dgl. über dem Wasser, so daß sich geschlüpfte Larven nur fallenlassen müssen, um das aquatische Milieu zu erreichen. Die Larven von A. crassipes (s. Abb. 3) besitzen einige auffällige Merkmale, auf Grund derer sie von den beiden anderen einheimischen Arten (s. o.) unterschieden werden können: 1 An den Abdominalsegmenten 6 und 7 befinden sich je vier und am Abdominalseg ment 8 zwei „Fortsätze". Alle zehn „Fortsätze" sind lang und reichen im Gegensatz zu denen der beiden anderen Arten deutlich über das Körperende hinaus (vgl. T h o m a s , 1974 a). Nach meinen Beobachtungen ziehen in alle zehn „Fortsätze" bei A. crassipes Verzweigungen des Tracheensystems; es handelt sich folglich um Tracheenkiemen. 2 Die Abdominalsegmente 2 — 5 besitzen jeweils sechs Warzen („protubérances", THOMAS, 1974 a), zwei dorsal und zwei an jeder Körperseite. Dorsal des Afters (Abdominalsegment 8) liegt eine weitere Warze, die in ihrer Größe für A. crassipes charakteristisch ist (Abb. 4 u. 53). 3 An der Ventralseite der Abdominalsegmente 1 — 7 befindet sich jeweils ein Paar von Stummelbeinen. (Atherix ibis und Ibisia marginata haben ein weiteres Paar Stum melbeine am Abdominalsegment 8). Die Stummelbeine sind mit Ausnahme des ersten 3 Die Abb. 4 — 9 entstanden mit dem REM Cambridge Stereoscan S 4 — 10, einer Leihgabe der DFG an das Zoologische Institut. Zur Aufnahme wurden die Larven mit MS 222 (Fa. Serva) betäubt, in Glutaraldehyd (Osmium) fixiert, nach der Critical-Point-Methode getrocknet und mit der Sputter-Anlage von Balzers bedampft. Herrn Dreyer, Zoologisches Institut, danke ich für die Hilfe am REM. 158 Abb. 4: Atrichops crassipes, Larve. Ventralseite des Abdominalsegments 8. In der Bildmitte der median verlaufende Afterspalt. Am oberen Bildrand (= caudad) einzelne Tracheenkiemen sichtbar. Vergr. 140 X . Paares im Endabschnitt gespalten. Der Spalt verläuft parallel zur Körperlängsachse, so daß ein äußerer und innerer Lobus gebildet wird. Beide Lobi tragen am Ende Krallen, die in drei Halbkreisen angeordnet sind (Abb. 6 — 9). Die Halbkreise befinden sich am Vorderrand der Lobi. Sie sind nacheinander in das Innere der Lobi einschlagbar. Die Größe und Anzahl der Krallen ist in den