UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA ANNA ABRAHÃO MINERAL NUTRITION IN TWO BIODIVERSITY HOTSPOTS: CAMPOS RUPESTRES AND KWONGAN NUTRIÇÃO MINERAL EM DOIS HOTSPOTS DE BIODIVERSIDADE: CAMPOS RUPESTRES E KWONGAN CAMPINAS (2017) ANNA ABRAHÃO MINERAL NUTRITION IN TWO BIODIVERSITY HOTSPOTS: CAMPOS RUPESTRES AND KWONGAN NUTRIÇÃO MINERAL EM DOIS HOTSPOTS DE BIODIVERSIDADE: CAMPOS RUPESTRES E KWONGAN Thesis presented to the Institute of Biology of the University of Campinas in partial fulfilment of the requirements for the degree of Doctor in Ecology, in the scope of the Cotutelle Agreement between Unicamp and The University of Western Australia Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Doutora em Ecologia, no âmbito do Acordo de Cotutela firmado entre a Unicamp e a The University of Western Australia ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA TESE DEFENDIDA PELA ALUNA ANNA ABRAHAO, E ORIENTADA PELOS PROF. DR. RAFAEL SILVA OLIVEIRA, HANS LAMBERS E MEGAN HELEN RYAN Orientador RAFAEL SILVA OLIVEIRA Co-Orientadores: JOHANNES THIEO (HANS) LAMBERS, MEGAN HELEN RYAN CAMPINAS (2017) Agência(s) de fomento e nº(s) de processo(s): CAPES, 88881.068071/2014 ORCID: 0000-0001-9295-2292 Ficha catalográfica Universidade Estadual de Campinas Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972 Abrahão, Anna, 1988- Ab82m AbrMineral nutrition in two biodiversity hotspots : campos rupestres and kwongan / Anna Abrahão. – Campinas, SP : [s.n.], 2017. AbrOrientadores: Rafael Silva Oliveira e Johannes Thieo Lambers. AbrCoorientador: Megan Helen Ryan. AbrTese (doutorado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia. AbrEm cotutela com: The University of Western Australia. Abr1. Plantas - Nutrição. 2. Solos. 3. Micorriza. 4. Nódulos radiculares de plantas. 5. Raizes (Botânica). I. Oliveira, Rafael Silva, 1974-. II. Lambers, Hans. III. Ryan, Megan. IV. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. VI. Título. Informações para Biblioteca Digital Título em outro idioma: Nutrição mineral em dois hotspots de biodiversidade : campos rupestres e kwongan Palavras-chave em inglês: Plants – Nutrition Soils Mycorrhizas Root nodules, Plant Roots (Botany) Área de concentração: Ecologia Titulação: Doutora em Ecologia Banca examinadora: Rafael Silva Oliveira [Orientador] Fernando Augusto de Oliveira e Silveira Ana Zangirólame Conçalves Soizig Anne Le Stradic Peter Groenendijk Data de defesa: 14-09-2017 Programa de Pós-Graduação: Ecologia Campinas, 14 de setembro de 2017. COMISSÃO EXAMINADORA Prof. Dr. Rafael Silva Oliveira (Orientador) Prof. Dr. Johannes Thieo Lambers (Coorientador) Prof. Dr. Fernando Augusto de Oliveira e Silveira Dra. Ana Zangirólame Gonçalves Dra. Soizig Anne Le Stradic Prof. Dr. Peter Stoltenborg Groenendyk Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. AGRADECIMENTOS Eu gostaria de agradecer primeiramente ao Governo Federal Brasileiro por ter financiado o meu doutorado com bolsa e com financiamento para pesquisa. Sem o financiamento público não existiria universidade acessível para todos. Em segundo lugar, agradeço à minha mãe, que me estimulou a sempre buscar realizar os meus sonhos e por me ensinar a amar o cerrado. Agradeço também aos meus orientadores Rafael e Hans, que me deram todo o apoio necessário, e ao mesmo tempo me deram a liberdade para aprender a caminhar com as minhas próprias pernas pela estrada da pesquisa acadêmica. É muito bom ter orientadores tão empolgados com a ciência. Aprendi muito com eles parando para conversar sobre ideias de projeto sob o sol escaldante no meio do campo rupestre. Aprendi também que precisamos tentar tirar a ciência do nosso círculo acadêmico restrito e debate-la com a sociedade. A divulgação científica é um passo crucial para aproximar as pessoas do cerrado e dos campos rupestres. Para gostar é preciso conhecer. É preciso saber que sem as raízes, o solo não retém agua. Se o solo não absorver água, as nascentes não nascem e os rios secam. É preciso saber que não servem quaisquer raízes. O cerrado e os campos rupestres tem uma flora riquíssima e adaptada às condições de solo e clima, e ao fogo. Ao substituir as espécies nativas por outras com raízes mais rasas como a soja ou mais profundas como os eucaliptos, o ciclo dos elementos são modificados e os serviços ambientais se perdem. Agradeço então aos meus orientadores pelas ricas discussões sobre a importância dos ecossistemas nativos. O trabalho todo durante o doutorado não seria possível sem o grupo incrível do qual tive a sorte de ser parte. Obrigada Lab de Ecologia Funcional da Unicamp. O meu maior agradecimento vai para a Pat, que me acompanhou em todos os campos e me ajudou muito com as análises em laboratório. A sua companhia foi incrível, Pat. Obrigada Grazi pelo carinho e pela competência enorme! O espírito colaborativo do lab foi muito importante para mim, e levo muitas amizades inesquecíveis como a Carol, as Fernandas, o Maurão, a Gabs e a Becky. Obrigada Andrés, Paulo, Chicken e Cleiton pelas ricas discussões de projeto. Obrigada à Isabela Fernandes, aluna de graduação que me acudiu com as amostras mesmo eu estando longe. Espero um dia ter um grupo de pesquisa tão legal quanto vocês novamente. A estrada pela vida acadêmica não foi muito fácil. Eu agradeço então a todas as pessoas que conviveram comigo ao longo desses anos e me mantiveram feliz. Obrigada Zildinha, Talita e Zeca por me receberam de braços abertos na casa de vocês. Obrigada Lulu, Maíra e Su pelo cuidado e pela ternura. Obrigada Roni, Sophie e Bonitão pelos roques no meio da semana (e pela música dedicada a mim, voyage, voyage). Obrigada Thiara pelo carinho, sensibilidade e dedicação a essa amizade tão gostosa. Obrigada ao André Rech, meu irmãozinho, grande inspiração. Obrigada Gugu Shimizu pelo companheirismo. Obrigada Johnny e Nathi por fazer cookies comigo até a Elisa chegar. Durante o meu doutorado tive a sorte de poder participar do programa Ciência sem Fronteiras. Passei um ano na The University of Western Australia, como parte da cotutela de doutorado. Além de ter aprendido muito sobre cultivo de plantas, tive experiências maravilhosas e fiz muitas amizades deliciosas. Obrigada ao Hans que me fez me sentir em casa. Obrigada à minha orientadora Australiana, Megan por me acolher no seu laboratório, a sua dedicação com os seus alunos é incrível. Quando eu crescer quero ser igual a você. Obrigado Caio e Paulinha por me acolherem no apê de vocês. Obrigado Patty por me acolher no laboratório, fizemos um bom trabalho no nosso empreendimento cafeeiro! Obrigada Kenny por me ensinar como fazer um experimento com leguminosas nativas. Obrigada Wenli fofinha pelo carinho e pelas refeições chinesas deliciosas. Obrigada Seb, Maggie, Nathan e Albina pela viagem inesquecível a Shark Bay. Obrigada Adrien, Jorik e Guilhem pela amizade e apoio no experimento! Obrigada a todo o Lab Team da Megan, vocês são demais! Obrigada ao Conner, por ser meu companheiro nessa jornada. Por fim, obrigada Nana e Rodrigo pela energia contagiante. Adorei morar com vocês os últimos meses em Perth. Desejo muita saúde ao Baby que está a caminho. Ao voltar para Campinas, tive outra experiência na mesma casa, que tinha virado a Fazendinha. O zelo que eu tinha pela casinha foi sustentado e desenvolvido pelas novas integrantes para tornar a Fazendinha o nosso lar. Obrigada Carolzinha, Anapê e Glacê por tornar a nossa casinha um ambiente tão agradável. Carol polentinha, sua sensibilidade é inacreditável. Glacê sua coragem é um exemplo incrível de superação, acredito muito no seu potencial. Anapê obrigada pelos conselhos sinceros! Amei passar o último ano com vocês e com as Megs. Obrigada a todos os agregados da Fazendinha! Agradeço as pessoas que me dão apoio há mais tempo. Obrigada aos meus amigos de infância, Bellinha, Ia e Ana Flavia. Obrigada Marçalzinho, Leo, Darcy, Sylvia, Fernando, Norton, Tia Martinha e Tia Angela por torcerem por mim desde criança. Obrigada aos meus amigos da graduação, integrantes do condomínio do Yellow Submarine, que apesar de estarem espalhados geograficamente, estão sempre dando um jeito de se encontrar e se amar. Agradeço a todas as pessoas que me deram apoio de alguma forma durante os meus anos de doutorado. Por fim, agradeço a todos os membros da pré-banca e da banca que deram contribuições muito importantes para essa tese. RESUMO A distribuição de espécies ao longo de gradientes de disponibilidade de recursos depende da sua capacidade de obter e utilizar esses recursos de forma a sobreviver e se reproduzir em cada ambiente. Os nutrientes disponíveis no solo estão entre os recursos mais importantes na seleção das espécies capazes de se estabelecer em cada ambiente, e as estratégias de aquisição de nutrientes variam de acordo com sua disponibilidade. Em solos empobrecidos em fósforo (P), exsudatos radiculares do tipo carboxilatos são mais eficientes do que as micorrizas para a obtenção desse nutriente, enquanto que em disponibilidades intermediárias de P; as micorrizas têm um papel importante na aquisição de P. A fixação simbiótica de nitrogênio (N) representa um alto custo de P e é esperada quando o N é limitante para o crescimento. Cada estratégia representa custos importantes de carbono (C), criando uma demanda conflitante na alocação de C para a aquisição de P e N que varia de acordo com a disponibilidade desses nutrientes. Os carboxilatos mobilizam Mn do solo, que por sua vez se acumula nas folhas, enquanto que as micorrizas interceptam o Mn. Dessa forma, a abundância relativa das diferentes estratégias de aquisição de nutrientes pode ser avaliada por meio da concentração foliar de manganês (Mn). Uma vez absorvidos do solo, os nutrientes podem ser alocados para aumentar a eficiência fotossintética e remobilizados de tecidos senescentes. Nessa tese, eu investiguei as mudanças na aquisição e no uso de nutrientes ao longo de gradientes de fertilidade em solos muito antigos e inférteis nos campos rupestres no Brasil e no kwongan do sudoeste da Austrália.