Vizesél őhely-rekonstrukciókon végzett természetvédelmi kezelések hatásai vízibogár- közösségekre

Doktori értekezés

Molnár Ákos

Témavezet ő: Szentesi Árpád, DSc, egyetemi docens

Konzulens: Csabai Zoltán, PhD, egyetemi docens

Biológia Doktori Iskola Vezet ő: Erdei Anna, az MTA rendes tagja, egyetemi tanár

Zootaxonómia, Állatökológia, Hidrobiológia Doktori Program Vezet ő: Török János, DSc, egyetemi tanár

Eötvös Loránd Tudományegyetem Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék

Budapest 2014

2 Tartalomjegyzék 1. Bevezetés...... 5 2. Irodalmi áttekintés...... 7 2.1. Vizes él őhelyek ...... 7 2.1.1. A vizes él őhelyek meghatározása...... 7 2.1.2. Vizes él őhelyek típusai...... 8 2.1.3. Vizes él őhelyek értéke...... 9 2.1.4. Vizes él őhelyek természetvédelmi helyzete...... 10 2.1.5. Vizes él őhelyek helyreállítása ...... 12 2.1.6. Természetvédelmi kezelések vizes él őhelyeken ...... 14 Növénytelepítés ...... 14 Kaszálás...... 15 Legeltetés...... 17 Árasztási típusok ...... 18 Rekonstrukciós munkák és kezelések vizsgálata ...... 19 2.2. A vízibogarak mint vizsgálati objektumok bemutatása...... 22 2.2.1. A vízibogarak általános jellemz ői ...... 22 2.2.2. Vízibogarak ökológiai vizsgálatai ...... 23 3. Célkit űzés ...... 28 4. Anyag és módszer ...... 29 4.1. A vizsgálati területek bemutatása...... 29 4.1.1. Hanság...... 29 A hansági Nyirkai-Hany rekonstrukciója...... 30 4.1.2. Farmos – Nyík-réti II-es tározó...... 32 4.1.3. Nagy-Vókonya Puszta...... 34 A Nagy-Vókonya Pusztai él őhely-rekonstrukció...... 35 4.2. A mintavételezés módszere ...... 37 4.2.1. Vizsgálati elrendezés – Nyirkai-Hany...... 38 4.2.2. Vizsgálati elrendezés – Farmos...... 38 4.2.3. Vizsgálati elrendezés – Nagy-Vókonya Puszta...... 40 4.3. Az adatok elemzése ...... 41 5. Eredmények...... 44 5.1. Nyirkai-Hany...... 44 5.1.1. A vízmélység, az üledékvastagság és a vízinövényzet összehasonlítása az egyes víztípusok között ...... 44 5.1.2. Vízibogár-közösségek ...... 47 5.2. Farmos ...... 55 5.2.1. Környezeti tényez ők...... 55 5.2.2. Vízibogár-közösségek ...... 60 5.3. Nagy-Vókonya Puszta...... 63 5.3.1. Környezeti tényez ők...... 63 5.3.2. Vízibogár-közösségek ...... 65 6. Diszkusszió...... 69 6.1. Nyirkai-Hany...... 69 6.2. Farmos ...... 72 6.3. Nagy-Vókonya Puszta...... 75

3 6.4. A három vizsgálati terület együttes értékelése...... 78 6.5 Kezelési javaslatok...... 79 7. Összefoglalás...... 81 8. Summary ...... 83 9. Köszönetnyilvánítás ...... 84 10. Irodalom ...... 85

4 1. Bevezetés

Csíkászok, rákászok, madarászok, pákászok! Hová lett a tanyátok?

Elnyelte már rég a róna, apad a víz minden tóba...

...Új élet zeng éren-lápon… Helyünk sincs már a világon!

(Tamkó Sirató Károly: Csíkászok)

Talán egyszer még a csíkászoknak és pákászoknak is lesz helyük a világon – az egyre gyarapodó ökológiai restaurációs munkák egyik sarkalatos pontja ugyanis az él őhelyek helyreállítása mellett – illetve éppen ezáltal – a helyben él ő emberek megélhetésének segítése, és a fenntartható tradicionális tájhasználat felélesztése (SER-IUCN 2004). Emögött az a felismerés áll, hogy már nemcsak a fajszint ű védelem, de még a meglev ő területek meg őrzése sem elég ahhoz, hogy a Föld biológiai sokféleségének pusztulását megfékezzük. Szükség van egykori, elpusztított, degradált, vagy "csak" átalakított él őhelyek helyreállítására és az így keletkez ő rendszer fenntartásához, m űködtetéséhez olyan szemléletre, amely az embert és fenntartható mértékű tevékenységét is a táj integráns és legitim részeként tekinti (Berkes 2004, Gawlik 2006). Sok esetben azonban még ez is kevés, hiszen az ökológiai rendszerek nyitottak és csak ritkán alakulnak ki hosszú távon stabil, egyensúlyi állapotok (Simberloff 1982, idézi Standovár & Primack 2001). Így a védend ő vagy fenntartandó él őhelyen gyakran célzott kezelésekre van szükség ahhoz, hogy azt egy adott állapotban lehessen tartani, vagy hogy a változásokat a kívánt irányba tereljük. Sok esetben szerencsére az él őhely természetvédelmi kezelése és a hagyományos tájhasználati mód nagyon hasonló, hiszen az értékes

5 életközösségek egy része éppen a tradicionális emberi tájhasználat mellett alakult ki, melyekre tipikus példák a kaszálásos és legeltetéses gyepkezelés (Standovár & Primack 2001, Ausden 2007). A helyreállítási munkák sikerének egyik feltétele a "bizonyíték-alapú" tervezés. Ehhez pedig elengedhetetlen a bizonyítékok – vagyis korábbi munkák tapasztalatainak, eredményességének vizsgálata (Sutherland és mtsai 2004). Ez természetesen nagy feladat, hiszen a sikerességet rengeteg él ő és élettelen változó vizsgálatán keresztül lehet csak megítélni. Jelen dolgozattal e feladat egy kis szeletéhez szeretnék hozzájárulni, vizes él őhelyeken végzett természetvédelmi kezelések (részben mint tradicionális tájhasználati módok) vízibogarakra gyakorolt hatásának vizsgálatával. A vízibogarak csoportjának választását több szempont is indokolta. Gyakorlati oldalról nézve a vízibogár-közösségek jó indikátorai a környezeti változásoknak, és a legtöbb vizes él őhelyen statisztikailag is jól értékelhet ő mennyiségben fordulnak el ő, ami nem mondható el sok más makroszkopikus vízi gerinctelen csoportról. Emellett pedig egyszer ű módszerekkel is hatékonyan vizsgálhatók, és a fajok nagy része jól határozható. A tudomány oldaláról nézve a vízibogár-kutatás viszonylagos elmaradottságán sokat lendíthet minden olyan információ, amely az ökológiai sajátságaikra vagy emberi tevékenységekre adott válaszukra vonatkozik. Ez a továbbiakban hasznos lehet például egy vízibogarakon alapuló él őhely-minősítési rendszer kidolgozásában, vagy akár kifejezetten vízi gerinctelenek igényeihez igazított él őhely-rekonstrukciók tervezésénél.

6 2. Irodalmi áttekintés

2.1. Vizes él őhelyek

2.1.1. A vizes él őhelyek meghatározása

A Föld kontinensein megtalálható él őhelyek alapvet ően három f ő típusba sorolhatók: szárazföldi, vízi és vizes él őhelyek (wetlands). Ez utóbbinak több definíciója is létezik (pl. Cowardin és mtsai 1979, Shaw & Fredine 1956, Allaby 1998, Dawson és mtsai 2003, Mitsch 2005, Gopal & Ghosh 2008, Keddy 2008, Moore 2008), melyekb ől megállapítható, hogy a vizes él őhelyeknek két közös jellemz ő tulajdonsága van. Egyrészt olyan mérték ű az állandó, vagy id őszakos vízborítás, ami megváltoztatja a talaj kémiai, fizikai és biológiai tulajdonságait, ezért az a szomszédos – általában magasabban fekv ő – területekt ől jelent ősen különbözik, másrészt a vízzel telített talaj megakadályozza egyes növényfajok megtelepedését, így nedves környezethez alkalmazkodott vegetáció és sajátos állatvilág található rajta.

Ez a használhatóság szempontjából még túl általános meghatározás. Mivel azonban a vizes él őhelyek igen sokfélék lehetnek (ld. a következ ő fejezetet), nehezen lehet adni olyan definíciót, amely ennél részletesebb, ugyanakkor kiterjed minden típusra. A hazai viszonyokra illeszked ő meghatározást Dévai és mtsai (2001) adtak: "Vizes (szemiakvatikus) él őhelyek azon természeti egységek, amelyeknek felületarányos vízmélysége – középvízállás esetén – a két métert nem haladja meg, az ennél mélyebb víztereknek pedig azon részei, amelyeknek legalább harmadát makrovegetáció (hínár- és/vagy mocsári- és/vagy szegélynövényzet) borítja vagy kíséri. Továbbá azon természeti egységek, ahol olyan hidromorf talajok találhatók, amelyeknek fels ő rétege tartósan vagy legalább hosszabb id őtartamig vízzel átitatott, s ezért jellegzetes, többnyire nagy vízigény ű vagy jó vízt űrés ű növényállományokkal (nádasokkal, magassásosokkal, láp- és mocsárétekkel, mocsári gyomtársulásokkal, iszap- és zátonynövényzettel, nedves és vakszikesekkel, láp- és mocsárerd őkkel, bokorfüzesekkel, puha- és keményfa-ligeterd őkkel, égerligetekkel), illetve ezek jól felismerhet ő maradványaival jellemezhet ők". A vizes él őhelyek fontos jellemz ője, hogy bár nem nevezhet ők sem szárazföldnek, sem kifejezetten vízi él őhelynek, mégis mindegyik tulajdonságaiból hordoznak néhányat. Ugyanakkor alapvet ően különböznek is e két típustól. A szárazföldekt ől abban térnek el,

7 hogy talajukban anaerob viszonyok uralkodnak, és a talaj feletti vízrétegnek igen alacsony az oxigéntartalma, a vízi rendszerekt ől (folyók, tavak, tengerek) pedig a két méternél kisebb vízmélység, illetve a makrofiták, mint primer producensek jelenléte különíti el, a vízi rendszerekben ugyanis az algák töltik be ezt a szerepet (Dévai és mtsai 2001, van der Valk 2006). Keletkezésükkor a klimatikus és geomorfológiai adottságoknak van dönt ő szerepük, a hidrológiai viszonyok pedig alapvet ő jellegüket szabják meg. Ezen belül alakul ki az a speciális fiziko-kémiai környezet, amely részben módosíthatja a hidrológiai viszonyokat, részben pedig – a biogeográfiai lehet őségeken belül – az él ővilág jellegét határozza meg. Természetesen a kialakuló él ővilág id ővel visszahat a hidrológiai és fiziko-kémiai tulajdonságokra (Mitsch 2005, Moore 2008). A fenti kritériumok alapján definiált vizes él őhelyekb ől 7-9 millió km 2 található jelenleg világszerte (ebb ől kb. 5,7 millió km 2 természetes eredet ű), ez pedig 4-6%-át, más becslések szerint 9%-át teszi ki kontinenseink területének (Brauman & Daily 2008, Gopal & Ghosh 2008). A vizes él őhelyek mintegy 11500 km 3 vizet tartalmaznak, amely a Föld teljes vízkészletének 0,0008 százaléka, az édesvízkészletnek pedig a 0,03 százaléka (Kundzewicz 2008).

2.1.2. Vizes él őhelyek típusai

A vizes él őhelyeket többféleképpen lehet csoportosítani, és legalább ötven jól megkülönböztethet ő típust lehet elkülöníteni, ha az alábbi jellegzetességeiket egyszerre vesszük figyelembe (Cowardin és mtsai 1979, Keddy 2008). Az abiotikus tényez ők közül meghatározók a terület klimatikus és geomorfológiai adottságai, és eredete (természetes vagy mesterséges), továbbá a víz só- és tápanyagtartalma, elhelyezkedése (pl. tengerparti, torkolatvidéki, ártéri), a víz eredete (tengeri, vagy édesvízi), a vízutánpótlás jellege (felszíni, felszín alatti, vagy csapadékvíz), a víz mozgása (áramló vagy állóviz ű), id őbeli állandósága (állandó vagy id őszakos), az aljzat jellege, valamint a víz mélysége. A biotikus tényez ők közül leginkább a vegetáció jellegével (fás- vagy lágyszárú), ill. hiányával szokás jellemezni a vizes él őhelyeket. A hazai vizes él őhelyek típusait az Általános Nemzeti Él őhely-osztályozási Rendszer (Bölöni és mtsai 2011) tárgyalja részletesen. Ez alapvet ően Magyarország növényzetének és él őhelyeinek térképezéséhez készült rendszer, így a vizes él őhelyeket is f őként a rajtuk található vegetáció alapján tipizálja. Ebben a f ő kategóriák – melyeken belül számos

8 alkategóriát megkülönböztetnek – a hínárnövényzet, a nádasok és mocsarak, a forrásgyepek és t őzegmohás lápok, a nedves gyepek és magaskórósok, a szikesek, a cserjések és szegélyek (részben), illetve a láp- és ligeterd ők.

2.1.3. Vizes él őhelyek értéke

A vizes él őhelyek a világ biológiai sokféleségének jelent ős forrásai, emiatt önmagában a létezési értékük is nagy (Dawson és mtsai 2003). A vizes él őhelyek területi részesedéséhez képest aránytalanul nagy a hozzájuk köt ődő fajok száma. Észak-Amerika területének pl. kevesebb, mint 2 százaléka vizes él őhely, ám a kontinensen található fajok 80 százaléka valamilyen módon köt ődik hozzájuk (Lockaby és mtsai 2008). Általában is igaz, hogy a biodiverzitás a vizes él őhelyeken magasabb, mint ugyanakkora terület ű szárazföldön (Otte & Jacob 2008). Összességében a Föld teljes fajkészletének mintegy 15 százaléka vizes él őhelyeken fordul el ő (Gopal & Ghosh 2008). Emellett a vizes él őhelyek faunájának jelent ős része ritka, vagy kipusztulással veszélyeztetett fajokból áll.

A szárazföldekhez képest a vizes él őhelyekr ől a rövidtávon és közvetlenül származó gazdasági érték kisebb lehet, ám a vizes él őhelyek jónéhány olyan nélkülözhetetlen, ún. ökoszisztéma-szolgáltatást is nyújtanak az emberiség számára, amelyet más él őhelyek nem, vagy csak kevésbé képesek, még annak ellenére is, hogy a vizes él őhelyek területe töredéke a szárazföldekének. Ezért alapvet ő fontosságú a még meglev ő vizes él őhelyek megfelel ő kezelése, védelme, az elpusztítottak legalább részleges helyreállítása, illetve újak létrehozása. Az alábbiakban néhány ilyen, az emberiség számára jelent ős, a vizes él őhelyek által nyújtott ökoszisztéma-szolgáltatást mutatok be. Magas biológiai aktivitásuknak köszönhetően számos gyakori szennyez őanyagot ártalmatlanítanak, tápanyagokat tárolnak, a bennük zajló kémiai és fizikai folyamatok segítségével átalakítják, ülepítik őket (Zedler 2000, ITRC 2003, Mitsch 2005, Brauman & Daily 2008, Kadlec & Wallace 2009). Ezért is szokás a vizes él őhelyeket a „természet veséjeként" emlegetni. Becslések szerint a vizes él őhelyek által elvégzett szennyez őanyag-kezelés értéke 2,4 milliárd dollár/év (Costanza és mtsai 1997). Nem elhanyagolható a szerepük abban, hogy pufferként m űködnek széls őséges vízmozgások, áradások esetén, csökkentve azok természetre és ember által hasznosított területekre gyakorolt hirtelen és drasztikus hatását (Dawson és mtsai 2003). Fajgazdagságukból adódóan további közvetlen és közvetett használati értéket nyújtanak, mint pl. halászati és vadászati termékek, nyersanyagforrás (t őzeg, faanyag), éghajlat-

9 szabályozás, rekreáció, ökoturizmus, oktatási-kutatási célok (Sather & Smith 1984, Kent 2001, Standovár & Primack 2001, Gopal & Ghosh 2008).

Ezen ökoszisztéma-szolgáltatások értéke több milliárd dollárra becsülhet ő évente (Brauman & Daily 2008). Constanza és mtsai (1997) becslései szerint a Föld összes megújuló ökoszisztéma-szolgáltatásainak 40 százalékát (kb. 33 milliárd dollár/év értékben) a sekélyvízi él őhelyek nyújtják (miközben a Föld felszínének mindössze 1,5 százalékát teszik ki). E becslések, még bizonytalanságuk ellenére is felhívják a figyelmet a vizes él őhelyek fontosságára, és értékük pénzben való kifejezése pedig jelent ősen hozzájárulhat a biológiai sokféleség meg őrzéséért tett er őfeszítésekhez (Standovár & Primack 2001).

2.1.4. Vizes él őhelyek természetvédelmi helyzete

Az emberiséget a vizes él őhelyekhez általában negatív viszony f űzte, részben azért, mert valamilyen szempontból veszélyes volt rá nézve pl. az áradások, a paraziták, patogének, járhatatlan, m űvelhetetlen területek révén, (Allaby 1998, Moore 2008), részben pedig azért, mert kisebb közvetlen gazdasági hasznot hajtottak, mint ugyanakkora szárazföldi terület (Adger & Luttrell 2000, Mitsch & Gosselink 2000, Pokorny & Rejskova 2008). Így a mez őgazdasági, erdészeti vagy kártev ő-csökkentési céllal történ ő lecsapolások számtalan vizes él őhely pusztulását okozták. A kiszárított területeket kés őbb mez őgazdasági, ipari, üzleti vagy lakóterületként, vagy akár hulladéklerakóként hasznosították, illetve sok esetben tőzegbányaként kitermelték. A legvalószín űbb becslések szerint világszerte a vizes él őhelyek 50 százalékát veszítettük már el a felsorolt okok miatt (van der Valk 2006). Az elmúlt évszázadokban ez a pusztulás a korábbiaknál sokkal gyorsabb ütemben zajlott (Matthews & Fung 1987, idézi Adger & Luttrell 2000), így egyes becslések szerint Földünk vizes él őhelyeinek fele az 1900-as évek eleje óta eltelt id őszakban t űnt el (Brauman & Daily 2008). A fentiek mellett egyéb (fizikai, kémiai és biológiai) módokon is hatottunk és hatunk ma is a vizes él őhelyekre. Fizikai úton például gátak építésével, amely következményeként megváltozik a megszokott vízáramlás, és a víz által addig mozgásban tartott üledék a gát mögött gy űlik össze. Akár egyetlen gát is a teljes vizes él őhely átalakulását eredményezheti (Moore 2008). Kémiai hatásként említhet ő az eutrofizációs folyamat felgyorsítása. A városok pontszer ű szennyez őforrásként, a mez őgazdasági és erdészeti tevékenységek diffúz módon juttatnak tápanyagokat a vizes él őhelyekre. A többlet-tápanyag (f őként a nitrogén és

10 a foszfor) serkenti a primer produkciót, amely aztán az egész bióta megváltozásához – általában szegényedéséhez – vezet (Keddy 2008). Jelent ősen befolyásolja a vizes él őhelyek működését a táplálkozási hálózat megváltoztatása. Sok példa utal arra, hogy idegenhonos fajok betelepítése, vagy őshonos fajok kiirtása felborítja a vizes él őhelyen kialakult táplálkozási hálózatot, amely az él ővilág átalakulásához, leromlásához vezet (van der Valk 2006, May 2007). Gyakori károsító hatás az élőhelyfragmentáció, melynek egyik leggyakoribb esete az útépítés. Az út a szegélyhatás miatt töredékére csökkenti sok faj életterét, az építés a terület egy részének feltöltésével jár, és maguk a járm űvek is jelent ős pusztítást végeznek az úton átvonuló állatok között. Általában véve az utak az emberi jelenlét fokozódását teszik lehet ővé, annak minden káros következményével (Keddy 2008). A globális klímaváltozás el őidézésével szintén befolyásolja az emberiség a vizes él őhelyeket. Ez egyrészt megváltoztatja a h őmérsékleti és csapadékviszonyokat, másrészt hozzájárul a vizes él őhelyek által raktározott szénforrások felszabadulásához, a vízborítás elt űnésével ugyanis felgyorsulnak az addig oxigén-szegény térben lassan zajló lebontó, oxidációs folyamatok (Dawson és mtsai 2003, van der Valk 2006).

Európában az elpusztított vagy átalakított vizes élőhelyek aránya 90 százalékra tehet ő (Mitsch & Gosselink 2000), Magyarországon pedig a vizes él őhelyek 97 százaléka t űnt el az elmúlt néhány évszázadban, részben mez őgazdasági területszerzésnek köszönhet ően (Lájer 1998). Az árvizek elleni védekezés is szerepet játszott a hazai vizes területek átalakításában. Az árvizek okozta nagy mez őgazdasági károk miatt már a XVII. századtól megkezdődött az árterek lecsapolása (Takács 2002), kés őbb pedig a folyók szabályozása. Ennek estek áldozatul a Hanság vizes él őhelyei a Duna áradásának megakadályozása során, illetve az alföldi vizes él őhelyek a Tisza szabályozása révén. A biodiverzitás meg őrzésében játszott jelent ős szerepének köszönhet ően a vizes él őhelyek védelme nemzetközi megállapodás hatálya alá esik: ez az 1971-ben létrehozott Ramsari Egyezmény (Ramsar Convention Secretariat 2004). Ez egyben a leghatékonyabb olyan program, amely a nagyobb – nemzetközi jelent őség ű – vizes él őhelyek védelmét szolgálja (van der Valk 2006). Az egyezmény fontos lépés a vizes él őhelyek jöv őjének biztosításához, mivel a még meglev ő területek védelmét szolgálja. Ezek mellett sarkalatos pont a vizes él őhelyek számának aktív növelése, az egykori, elpusztított vizes él őhelyek lehet őség szerinti helyreállítása is (Keddy 2008).

11 2.1.5. Vizes él őhelyek helyreállítása

A fentebb említett, humán eredet ű degradációs folyamatok mellett az élőhelyek természetes úton is átalakulhatnak, pl. szukcesszió, üledéklerakódás, feltölt ődés, eutrofizáció során. A kiváltó októl függetlenül az él őhely-helyreállítás szükségessége mindig abból a felismerésből adódott, hogy az él őhely korábbi – visszaállítandó – formája valamilyen módon hasznos volt. Szárazföldi él őhelyeken az emberiség már régóta alkalmazza ezt a m űveletet, ilyen például a legeltet ő állatartásnál a legel őtisztítás, amikor a háziállatok által nem fogyasztott (szúrós, vagy mérgez ő) növények túlszaporodott állományait szorítják vissza. Vizes él őhelyek esetében az els ő utalások rekonstrukciós munkára az 1800-as évek közepéb ől származnak, a Temze torkolatának megtisztítása, helyreállítása kapcsán (Cairns & Heckman 1996). A restaurációs ökológia tudománnyá emelkedése, az emberiség vizes él őhelyekt ől való nagyfokú függésének felismerése, és ezen él őhelyek drámai pusztulása vezetett ahhoz, hogy napjainkra a vizes él őhelyek rekonstrukciója világszerte fokozódó id őbeli és térbeli léptékben zajlik, így a XXI. századot többen a vizes él őhelyek helyreállítási korszakaként aposztrofálják (Mitsch 2005). Az él őhely-helyreállítás általános fogalma több speciális tevékenységre bontható, a kiindulási, és a célállapottól függ ően (Allaby 1998, van der Valk 2008):

– Rekonstrukció/restauráció : egy területen korábban megtalálható él őhely helyreállítását jelenti, olyan módon, hogy az eredmény az eredeti viszonyokat (fajkompozíció, él őhely-szerkezet, dinamika, tájkép, stb.) a lehet ő legjobban tükrözze. Erre természetesen csak akkor van maradéktalanul lehet őség, ha ezek az eredeti viszonyok ismertek. A gyakorlatban inkább az jellemz ő, hogy egy feltételezett eredeti állapothoz hasonló él őhelyet próbálnak létrehozni. Az esetek többségében a megfelel ő vegetáció kialakítására irányul a rekonstrukciós er őfeszítés, amely a fauna megtelepedésének egyik fontos feltétele.

– Rehabilitáció/remediáció : az él őhelyet érint ő negatív hatások csökkentésére irányuló tevékenység. Nem célja az eredeti jellemz ők pontos visszaállítása.

– Él őhely-támogatás: meglev ő él őhelyek min őségének javítása, értékének növelése. Pl. nemkívánt fajok eliminálása, őshonos fajok visszatelepítése.

12 – Él őhely-teremtés : amennyiben nincs lehet őség az egykorihoz hasonló él őhely létrehozására, akkor a munkálatok ebbe a kategóriába esnek, ilyen pl. egy szárazföldi területen vizes él őhely kialakítása.

A helyreállítást célorientált és folyamat-orientált csoportokra is lehet bontani. A célorientált rekonstrukció az él őhelyet a zavaró, vagy megsemmisít ő hatás el őtti állapotába kívánja hozni, és abban meg őrizni. A folyamat-orientált helyreállítás olyan körülmények megteremtését és folyamatok beindítását célozza, amely a területet ért károsító emberi hatásokat semlegesíti, és amely révén a természetes folyamatok maguk állítják helyre az él őhelyet (Cairns & Heckman 1996). Sajnos egyetlen rekonstrukciós munka eredménye sem lehet tökéletes, hiszen nem tudjuk megismételni azon biogeokémiai és klimatikus folyamatok sorát, amelyek geológiai id ők alatt elvezettek a terület sajátos viszonyainak kialakulásához. Ráadásul egy tökéletes rekonstrukcióhoz az eredeti állapot sokszempontú, részletes ismeretére lenne szükség, ami valószín űleg csak kevés esetben áll rendelkezésre. Ezért egy-egy rekonstrukció inkább kísérletnek tekinthet ő arra, hogy ha nem is természetes, de legalább természetközeli él őhelyet és ökoszisztémát hozzon létre (Berger 1990, idézi NRC 1992). Fontos megjegyezni, hogy a vizes él őhelyek helyreállítása korántsem olyan egyszer ű folyamat, mint ahogy azt a korai elképzelések alapján állították, azzal a feltételezéssel, hogy „meg tudjuk javítani, amit elrontottunk” (Standovár 2001). A korai koncepciók szerint a degradáció és a rekonstrukció ugyanazon folyamat két végpontja. A valóságban azonban a degradáció rengeteg úton mehet végbe a fajkészlet és az ökoszisztéma-funkciók változásán keresztül. Ugyanígy, a rekonstrukció is több lehetséges úton végbemen ő folyamat, így nem kevésbé komplex. Emellett egy bizonyos él őhely-típuson megfigyelt változások nem feltétlenül teljesülnek egy másik típuson. Így nagy szükség van habitat-specifikus megfigyelésekre és módszerekre (Zedler 2000). Gyakorlati szempontból a vizes él őhelyek helyreállítási munkálatait három nagy csoportba lehet sorolni (NRC 1992), melyek közül az els ő a hidrológiai viszonyok helyreállítása, illetve fenntartása, a második az él őhelyet károsító hatások megszüntetése, ill. kontrollálása, a harmadik pedig az őshonos él ővilág helyreállítása, ill. fenntartása (ez jelentheti a nemkívánatos fajok visszaszorítását is).

Míg az els ő két pont inkább mérnöki és gyakorlati természetvédelmi feladatkörbe tartoznak, addig az utolsó pontok relevanciája nagyobb a jelen dolgozat szempontjából, ezért ezeket az alábbiakban részletesebben kifejtem.

13 2.1.6. Természetvédelmi kezelések vizes él őhelyeken

A természetvédelmi kezelés általában azt jelenti, hogy egy terület vegetációjának szerkezetét és szukcesszióját próbálják befolyásolni azért, hogy bizonyos természetvédelmi, vagy más szempontból értékes célfaj(ok), vagy él őlénycsoport(ok) számára él őhelyet teremtsenek, illetve tartsanak fenn. Kezelési módszer lehet pl. adott zsákmánypopuláció egyedszámának gyarapítása, fészkel őhelyek teremtése, nemkívánatos – gyakran idegenhonos – növényfajok elleni küzdelem, káros emberi hatások mérséklése. A kezelés jelenthet növénytelepítést is (él őhelyek létrehozásánál, rekonstrukciójánál jellemz ő), vagy akár a természetes bolygatásokhoz hasonló hatások (pl. t űz) utánzása, a bolygatás mesterséges kiváltásával. Az ellenkez ő esetre is van példa, amikor a hosszú ideig fennállt, de mára megsz űnt emberi tájhasználat hatására jött létre olyan értékes él őhely, amit csak e tájhasználati mód újbóli alkalmazásával lehet létrehozni (pl. kaszálás, legeltetés). Vizes él őhelyek esetében gyakori kezelési mód a vegetáció szerkezetébe és összetételébe történ ő beavatkozáson túl a víz szintjének, tápanyag- vagy sótartalmának szabályozása (Ausden 2007). Jelen dolgozatban a növénytelepítés, a legeltetés, a kaszálás és az eltér ő típusú árasztások hatását vizsgáltam, ezért ezekre az alábbiakban részletesen kitérek:

Növénytelepítés

A növénytelepítés bevált kezelési módszer kedvez őtlen vegetációs változásokat elszenved ő, illetve újonnan létrehozott él őhelyek esetében (NRC 1992, Kent 2001). A növénytelepítés kett ős célt szolgál: egyrész serkenti a terület növénytakarójának kifejl ődését, másrészt segíti annak a vegetációnak kialakulását, ami a tervezett szerkezet ű és összetétel ű él ővilág megtelepedését szolgálja (Palmer és mtsai 1997, Mitsch & Gosselink 2000, Zedler 2000). Szinte minden taxon függ – közvetlen, vagy közvetett módon – a növényzett ől, de szerepe a vízimadarak és a gerinctelenek megtelepedése szempontjából különösen fontos (Ausden 2007). Általában igaz, hogy a növényzet sikeresebben átvészeli a kedvez őtlen id őszakokat, mint az állatvilág (Ausden 2007), ezért gyakorlati és gazdasági szempontból is érdemesebb a növényzet helyreállításán keresztül el ősegíteni a célállapot állatvilágának megtelepedését. Növények telepítése vizes él őhelyekre általában magvetéssel, rizómák vagy palánták ültetésével történik, de gyakori a más vizes él őhelyr ől származó magbankot,

14 szaporítóképleteket tartalmazó talajjal történ ő telepítés is (Brady és mtsai. 2002, Kadlec & Wallace 2009). A telepítend ő növényfajok kiválasztásánál figyelembe kell venni a vizes él őhely típusát, funkcióját, illetve a növényfajok tulajdonságait, hiszen természetközeli él őhelyre például a terület őshonos növényeit érdemes telepíteni (Takács 2002), míg ipari szennyvizek tisztítását végz ő vizes él őhelyre olyan fajokat, amelyek a tisztítandó víz tápanyagait, szennyez őit gyorsan, és nagy mennyiségben képesek felvenni (Davis 1995). A vízinövényzet és a makroszkopikus vízi gerinctelenek közti – általában pozitív – összefüggést már többen megfigyelték. Gregg & Rose (1985) kimutatták, hogy patakokban mesterségesen elhelyezett növényfoltokban nagyobb volt a taxongazdagság és az egyedszám a növényzet nélküli szakaszokhoz képest, f őleg a lassabban áramló vizeket preferáló taxonok (pl. szitaköt ő-, bolharák- és puhatest ű fajok) tekintetében. Id őszakos vizes él őhelyeken végzett kísérletekben a s űrűbb emergens növényállományú víztestekben nagyobb diverzitású, bár kisebb egyedszámú makroszkopikus vízi gerinctelen közösség alakult ki (de Szalay & Resh 2000). Más esetben az egyedszámok is többszörösére növekedtek a növényzettel ben őtt mederszakaszon, mint a növényzet nélküli, csak üledéket tartalmazó mederben (Strayer & Malcolm 2007). Azt azonban kevesen vizsgálták, hogy a növényzet telepítése újonnan létrehozott vizes él őhelyek esetében valóban el ősegíti-e a makroszkopikus vízi gerinctelen fauna megtelepedését. Egy ilyen esetet modellez ő kísérletben megfigyelték, hogy a növényzet kifejl ődését el ősegít ő módszerek (talajminták átoltása) a természeteshez jobban hasonlító közösségszerkezet kialakulásához vezettek (Brady és mtsai 2002).

Kaszálás

A már megtelepedett növényzet gyakran kezelést igényel, enélkül a jobb kompetíciós képesség ű növényfajok kiszoríthatják a kisebb versenyképesség űeket (pl. a szukcesszió korai fázisában megjelen ő pionírokat (Connell & Slatyer 1977), vagy az idegenhonos, inváziós fajok kiszoríthatják az őshonos fajokat (Ausden 2007)). Tipikus er ős kompetítorok a gyékény-fajok ( Typha spp.). Gyakran okoz természetvédelmi problémát, hogy a gyékény s űrű, monodomináns állományai miatt csökken a nyíltvízi él őhelyek száma és kiterjedése, ezért kiszorulnak más növényfajok, vízi- és partimadarak (Kantrud 1986, NRC 1992, Linz és mtsai 1996, Kostecke 2002), még akkor is, ha egyébként az adott gyékény-faj a területen őshonos (Kercher & Zedler 2004, van der Valk 2006).

15 A gyékény jelenlétének, illetve eltávolításának makroszkopikus vízi gerinctelenekre gyakorolt hatásával foglalkozó néhány vizsgálat eredményei ellentmondanak egymásnak. A gyékénnyel borított és gyékénymentes vizek makroszkopikus gerinctelen közösségeinek összetétele és diverzitása között néhány marginálisan szignifikáns különbségen kívül eddig nem mutattak ki jelent ős eltéréseket. Egyértelm ű trendeket ez utóbbiakból sem lehet megállapítani, él őhelytől, taxontól és a gyékényeltávolítás módjától függ ően más-más megfigyelések születtek. Gyomirtószerrel kezelt gyékényesben az árvaszúnyogok nagyobb egyedszámban fordultak el ő, mint a kezeletlen területen, egyéb makroszkopikus gerinctelen csoportokban azonban nem okozott különbséget a megváltozott növénydenzitás (Linz és mtsai 1996). Egyes vizsgálatok szerint a makroszkopikus gerinctelenek és köztük a csiborok egyedszáma gyékényeltávolításos kísérletekben gyengén pozitívan korrelált a gyékény biomasszájával (Kostecke 2002, Kostecke és mtsai 2005), míg mások nem, vagy csak gyengén negatív összefüggést találtak e csoportok biomasszája és a gyékényborítás mértéke között (Murkin és mtsai 1982, de Szalay & Resh 1997). Más vizsgálatok azonban arra utalnak, hogy a gyékény kiszoríthat él őhelyükr ől vízibogár-fajokat az alábbi okok miatt:

– Az emergens növényzet – így a gyékény is – árnyékolja a vizet a közvetlen napsugárzástól, így mérsékli a víz h őmérsékletét (DeBusk & DeBusk 2000, van der Valk 2006). Melegebb vizekben a vízirovarok fejl ődési ideje, a sérülékeny lárvastádiumokban töltött id ő rövidebb lehet (Nilsson & Söderstrom 1988, Fairchild és mtsai 2003), de az imágókori testméret, fekunditás, növekedési ráta és a túlélési esély is korrelál a hőmérséklettel. Az összefüggés az adott faj t űrőképességétől, optimumától és a hőmérséklett ől függ ően lehet pozitív, vagy negatív irányú (Sweeney 1993, Cayrou & Céréghino 2005), de az valószín űsíthet ő, hogy a vízibogarak többsége is gyorsan reagál a hőmérséklet-változásokra (Eyre 2006).

A vízibogarak – sok más vízirovarhoz hasonlóan – repülve kolonizálják él őhelyeiket, és ezek felismeréséhez a vízfelszínr ől visszaver ődő vízszintesen poláros fény szolgál f ő optikai jelként (Schwind 1991, 1995, Horváth & Horváth 1995, Gál & Horváth 1998, Wildermuth 1998). Ha a növényzet borítása nagy, akkor ez a jel gyenge, mert vízszintesen poláros fény csak a vízfelszín vegetációtól mentes részér ől érkezhet a rovarok látószervébe. Így a bogarak nehezebben ismerik fel potenciális él őhelyüket, míg a nyíltabb vízfelszínt jobb eséllyel találhatják meg (Nilsson & Svensson 1995, Lundkvist és mtsai 2001). Az emergens vízinövényzet eltávolítása jelent ősen megnöveli a nyílt vízfelszín méretét, ami a polarizációs láthatóságot javítja.

16 A kaszálás gyakori, megszokott eljárás a gyékény negatív hatásainak mérséklésére (Ball 1990, Sojda és Solberg 1993), mivel más kezelési módszerekhez (legeltetés, égetés, stb.) képest id őben és térben jobban kontrollálható. A kaszálás makroszkopikus vízi gerinctelenekre gyakorolt hatását eddig Murkin és mtsai (1982), illetve de Szalay & Resh (1997, 2000) vizsgálták. E vizsgálatok szerint a gerinctelen biomassza általában nagyobb volt a kaszált víztestekben, de az össz-diverzitásra negatívan hatott. A taxonokat tekintve családtól függ ően változott a kaszálásra adott reakció. A vízibogár-fajok válaszát a kaszálásra még nem ismerjük (egy faj, a Berosus ingeminatus kivételével, amely egyedszáma negatívan korrelált a növényborítással (de Szalay & Resh 2000)), holott a vízibogarak ökológiai igényeinek megismerése és sokféleségük meg őrzése szempontjából fontosak lehetnek ezen ismeretek. Annál is inkább, mert e csoport változatos él őhelyi igényei és a fajok többségének röpképessége (Fairchild és mtsai 2000, Davy-Bowker 2002) alapján markáns reakciók várhatók az emergens növényzet eltávolítására.

Legeltetés

Vizes él őhelyeken a vegetáció kezelésének gyakori módja a legeltetés. A legeltetés az állati termékekb ől adódóan gazdaságilag kedvez őbb lehet más módszereknél (kaszálás, égetés), nagyobb területeken pedig gyakran az egyetlen költséghatékony, fenntartható módja a kezelésnek (pl. Ecsedi és mtsai 2006). Megfelel ő módon végezve (id őzítés, legelési intenzitás, legel ő állatok faja, fajtája) hatékonyan alakíthatja ki a kívánt él őhely-típust (Fleischner 1994), az alábbi jellemz őinek köszönhet ően:

– Szelektív volta miatt visszaszoríthat egyes túlszaporodott, nemkívánatos növényfajokat, így fajgazdagabb él őhelyet tart fenn, illetve olyan vegetációszerkezetet hoz létre, ami más fajok megtelepedésének feltétele (Milchunas & Lauenroth 1993, Ausden 2007). Kecskékkel például a fásszárú növényzet szorítható vissza, a szarvasmarha pedig felhagyott legel ők kezelésére, a gyepstruktúra fellazítására alkalmas, lévén, hogy a magasabb (15-30 cm-es) növényzetet legeli. Alkalmas a mocsárszéli vegetáció megnyitására is, de mélyebb vízbe már nem megy be (Nagy és mtsai 2008). A juhok a rövid füv ű és kopár száraz él őhelyek, szigetek kialakításában játszanak fontos szerepet, ezért a partimadár-él őhelyek kezelésében nélkülözhetetlenek (Ecsedi és mtsai 2006).

– A s űrű növényállományok megnyitásával és nyílt vízfelületek kialakításával a legelés fokozza a térbeli heterogenitást és a habitat-diverzitást (Kent 2001), így növeli a fogyasztó

17 szint sokféleségét, a rovaroktól a madarakon át az eml ősökig (Adler és mtsai 2001, Reeves & Champion 2004). A mangalica sertés és a bivaly mélyebb vizekbe is bemerészkedik, mint a szarvasmarha, dagonyázásukkal kisebb legel őtavakat alakítanak ki, de a lovak is képesek nyílt vízfelszíneket létrehozni, ugyanis el őszeretettel fogyasztják közvetlenül a felszín alatti vízinövényzetet (Nagy és mtsai 2008).

– Az állatok taposása növeli a talaj tömörödöttségét, ami a talaj sótartalmának a felszínközeli felhamozódását okozza azáltal, hogy a sók nem tudnak bemosódni a mélyebb talajrétegekbe (Fleischner 1994, Amiaud és mtsai 1998). Ez halofiton vegetációjú él őhelyek (pl. szikesek, tengerparti sós mocsarak) rekonstrukciójánál lehet kedvez ő folyamat (Dijkema 1990).

– Egyes él őhely-típusok él ővilága az evolúció során nagytest ű herbivorok jelenléte mellett alakult ki (Zimov és mtsai 1995). Mivel ezek nagy részét az emberiség kipusztította, illetve állományaikat visszaszorította, az általuk kifejtett hatást legjobban legel ő háziállatokkal (szarvasmarha, bivaly, ló, szamár, juh, kecske, sertés) lehet helyettesíteni (Pykala 2000).

Mivel a legelés hatása egyidej űleg függ a legelési paraméterekt ől és az él őhely-típustól (CRA 1992), ezért a viszonylag intenzív kutatottság ellenére sincsenek egységes eredmények az egyes él őlénycsoportok legelésre adott válaszáról (Reeves & Champion 2004). A legtöbb kutatás a legeltetés növényzetre és madárvilágra gyakorolt hatásával foglalkozik, a makroszkopikus vízi gerinctelenekkel kapcsolatban e témakörben csak néhány tanulmány készült. Ezek eredményei szerint a szitaköt ők egyedszáma és diverzitása negatív korrelációt mutat a legel ő szarvasmarhák jelenlétével (Hornung & Rice 2003, Foote & Hornung 2005), míg kisrákok és csíp őszúnyogok vizsgálatakor nem találtak összefüggést e taxonok diverzitása, tömegessége és a legelési intenzitás között (Steinman és mtsai 2003).

Árasztási típusok

A mesterséges eredet ű vizes él őhelyek két f ő kategóriába sorolhatók a vízutánpótlás módja szerint: felszíni és felszín alatti árasztású típusokba (ITRC 2003). Európában mind a két módszert alkalmazzák, de a felszín alatti árasztású él őhelyek száma közel kétszerese a felszíni árasztásúaknak (ITRC 2003). Felszíni árasztás esetén a vízmozgás a talaj felett zajlik, felszín alatti árasztáskor pedig a víz valamilyen porózus mátrixon (kavics- vagy homokréteg, gyökérzettel átsz őtt talaj,

18 tőzeg) sz űrődik át, a talajfelszín alatt mozogva. Mindkét típusnak vannak el őnyei és hátrányai anyagi, környezet- és természetvédelmi szempontból, és alapvet ően más típusú él őhely is alakul ki rajtuk. A felszíni árasztású területeken általában mocsaras jelleg ű él őhely jöhet létre, sekély, de – az árasztóvízt ől függ ően – tápanyagdús vízzel. Felszín alatti árasztáskor a mátrixon átsz űrődő víz tápanyagtartalma lecsökken, tehát inkább lápos jelleg ű, tápanyagszegény él őhely kialakulására van lehet őség (ITRC 2003). Felszín alatti árasztású vizes él őhelyeket gyakran kifejezetten a szennyezett, illetve a használt ipari vizek tápanyagtartalmának csökkentése érdekében hoznak létre. A mátrix adszorpciós tulajdonságának, és a rajta kialakuló nagy biológiai aktivitású bakteriális filmrétegnek köszönhet ően jelent ős denitrifikáció megy végbe. Ez a víz nitrogén-tartalmú szennyez ődését csökkenti, a foszfortartalom pedig a növényzetben akkumulálódik (Kent 2001, ITRC 2003, Kadlec & Wallace 2009). Fontos jellemz ője még a felszín alatti árasztású vizes él őhelyeknek, hogy általában sekélyek (<0,6 m, Kadlec & Wallace 2009), illetve, hogy a halak (melyek a felszíni árasztású vizekbe az árasztóvízb ől átkerülhetnek) általában hiányoznak, így a kisebb predációs nyomás miatt gazdagabb makroszkopikus gerinctelen fauna jöhet létre (Batzer & Wissinger 1996). Arról, hogy a két árasztási típus vízi gerinctelen közösségei különböznek-e egymástól, mindeddig nem készült publikált vizsgálat, de fenti tulajdonságaik miatt markáns eltérések valószín űsíthet őek. A makroszkopikus vízi gerinctelenek igen jelent ős szerepet töltenek be a vizes él őhelyek működésében (Balcombe és mtsai 2005) és fontos táplálékforrásul szolgálnak a vizes él őhelyhez köt ődő madaraknak (Keiper és mtsai 2002, van der Valk 2006), sokféleségüket azonban az emberi tevékenységek jelent ősen veszélyeztetik (Samways 2005). Mindezek miatt fontos megismernünk a természetvédelmi tevékenységek rájuk gyakorolt hatását, hogy ezáltal biztonsággal, célzott módon lehessen az él őhelykezelési módszereket alkalmazni (Adler és mtsai 2001, Leather és mtsai 2008).

Rekonstrukciós munkák és kezelések vizsgálata

Mesterségesen kialakított él őhelyeken általában hosszabb id ő, évek, évtizedek során alakul ki a kívánt él ővilág. A vegetációnak id őre van szüksége ahhoz, hogy a kell ő mérték ű borítást elérje, biomasszájával visszahasson az él őhely jellegére, és természetesen az állatvilág kevésbé mobilis tagjainak betelepülése is lassú folyamat. Ezért a biológiai, fizikai és kémiai változások hosszú távú nyomonkövetése (monitorozása) a vizes él őhelyek rekonstrukciójának legalább olyan fontos eleme, mint a

19 megfelel ő tervezés és kivitelezés a munkálatok els ő fázisában (Sutherland és mtsai 2004). Csak monitorozás segítségével állapítható meg, hogy a rendszer a tervezett irányba fejl ődik- e, illetve a kívánt célállapotot sikerült-e elérni. Az esetleges hibák, nemkívánatos változások (idegenhonos fajok inváziója, üledékfelhalmozódás miatti feltölt ődés, szennyezés, szukcesszió stb.) kimutatásához és a beavatkozáshoz szintén monitorozásra van szükség (NRC 1992, Ausden 2007, Kadlec & Wallace 2009). A monitorozás szükséges id őtartama esetenként változik, de elég hosszúnak kell lenni ahhoz, hogy biztosak lehessünk abban, hogy a terület képes kiheverni széls őséges eseményeket (áradás, kiszáradás, fagyok stb.). Azokban a régiókban, ahol évr ől évre jelent ős változások várhatók a környezeti tényez őkben, hosszabb id őt érdemes szánni a nyomonkövetésre, széls őséges esetben akár húsz évet is (NRC 1992). Kés őbbi rekonstrukciós munkák sikerét is növeli, ha a monitorozás során megismerjük, hogy mely ökoszisztéma-funkciók helyreállítására van lehet őség különböz ő viszonyok között, és hogy milyen gyorsan mennek végbe a rekonstrukciós folyamatok. Ez el őremozdítja a próba-szerencse alapon végzett munkálatokat a tudatos és prediktív él őhely- helyreállítás felé. A rekonstruált területek a gyakorlati kérdések vizsgálatán túl is kiváló kutatási helyszínek lehetnek sok tudományos kérdés megválaszolásához (NRC 1992). A monitorozandó változók két f ő csoportba oszthatók (a vizes él őhelyekre releváns sajátságokra kitérve, NRC 1992). Egyik csoportba a strukturális jellemz ők tartoznak: a vízmin őség, a talaj állapota, a geológiai, hidrológiai és topográfiai viszonyok, az él ővilág egyes tagjainak jellemz ői (denzitás, diverzitás, stabilitás, produktivitás, növekedési és szaporodási ráta, méret- és koreloszlás, veszélyeztetett és idegenhonos fajok jelenléte), valamint az él őhely eltartóképessége, a táplálkozási hálózat alakulása, és a tápanyagok elérhet ősége. A másik csoportot a funkcionális jellemz ők képezik. Ilyen a felszíni és felszín alatti vízkészletek alakulása, utánpótlása, az élőlények, tápanyagok és üledék mozgása, tápanyagforgalom, oxigéntermelés, biomassza-termelés, energiaáramlás, szennyez őanyagok megjelenése és ártalmatlanítása.

Ezen változók segítségével megvizsgálhatók az alábbi, a rekonstrukciós munka sikerét mér ő jellemz ők, melyeket a Society of Ecological Restoration International iránymutatóként állított össze (Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group 2004):

1. A közösségszerkezet és -diverzitás hasonlósága a referencia-helyeken megfigyeltekhez. Mivel a hasonlóság szubjektív fogalom, ezért ennek mértékét érdemes

20 el őre, a tervezési fázisban meghatározni. Az ideális referencia-hely a rekonstruált helyhez hasonló környezetben, hozzá térben is közel helyezkedik el, és hasonló természetes zavarásoknak van kitéve. Érdemes egyidej űleg több referencia-helyet is kijelölni, hiszen ezek maguk sem lehetnek tökéletesen egyformák.

2. Őshonos fajok jelenléte

3. Hosszútávú stabilitáshoz szükséges funkcionális csoportok jelenléte, vagy potenciális esélyük a kolonizációra

4. A fizikai környezet képes-e szaporodóképes populációkat eltartani

5. Ökológiai fejl ődési állapotának megfelel ő-e a működés

6. A tájba, vagy tágabb ökológiai környezetbe – abiotikus és biotikus kölcsönhatásokon keresztül történ ő – integrálódás

7. Potenciális veszélyforrások megsz űnése

8. Reziliencia a természetes zavarásokra

9. Önfenntartó-képesség

E jellemz ők közül sok nagyon általános, vagy éppen homályos fogalom, ami azt tükrözi, hogy még elméletben is nehéz olyan kritériumrendszert alkotni, amellyel jól mérhet ő egy rekonstrukciós munka sikere. Ennek megfelel ően a gyakorlatban ritkán, vagy talán egyáltalán nem megvalósítható, hogy minden ajánlott jellemz őt megvizsgáljanak, s őt általában csak néhányra van anyagi ill. er őforrás-fedezet. A legritkábban a környezet eltartóképességét, a tájba történ ő integrációt és az önfenntartó-képességet mérik, hiszen ezek a vizsgált területen kívülr ől származó, vagy éppen hosszú távú adatsorokat igényelnek. Általában diverzitási viszonyokat, vegetációszerkezetet és egyes ökológiai folyamatokat mérnek, és követnek nyomon (Ruiz-Jaen & Aide 2005). Fizikai-kémiai monitorozás során a vizsgált változók a vízjárás mennyisége és iránya, a szomszédos területek állapota (Takács 2002), a párolgás mértéke, a víz h őmérséklete, kémhatása és vezet őképessége, valamint az oldott oxigén és szervetlen anyagok mennyisége. Biológiai monitorozás esetében ideális lenne, ha a rendszer minden fontosabb elemét nyomon lehetne követni (üledékképz ődés, vegetáció, bentikus gerinctelenek, halak, kétélt űek, hüll ők, madarak és eml ősök; Ecological Services Group 1996, Wren és mtsai 1997, idézi: Kadlec & Wallace 2009).

21 Szintén a visszacsatolás részét képezi, így nagyon fontos a monitorozás eredményeinek közzététele. Enélkül nem kerül nyilvánosságra, hogy mely rekonstrukciós munkák és kezelések voltak sikeresek vagy sikertelenek, ami jelent ősen csökkenti a kés őbbi projektek hatékonyságát (Standovár 2001, Sutherland és mtsai 2004). Sajnos azonban az esetek nagy részében vagy nem hozzák nyilvánosságra az eredményeket (Standovár 2001, Falk és mtsai 2006), vagy pedig a tervezési fázisban nem a tapasztalatok, hanem anekdoták vagy tévhitek alapján születnek a döntések, amelyeken a munka sikere múlik (NRC 1992, Sutherland és mtsai 2004).

2.2. A vízibogarak mint vizsgálati objektumok bemutatása

2.2.1. A vízibogarak általános jellemz ői

A tudomány által leírt több mint egymillió rovarfaj egyharmad részét a bogarak (Coleoptera) teszik ki, így az összes rovarrend közül ez a fajokban leggazdagabb (Jäch & Balke 2008). A bogarak törzsfejl ődése során néhány csoport másodlagosan hódította meg a vizeket, legalább három, de egyes szerz ők szerint akár tíz vagy húsz egymástól független evolúciós esemény során (Jäch & Balke 2008). Ezért a vízibogár kifejezés inkább ökológiai, mint rendszertani szempontú csoportosítás, taxonómiailag nem egységes kategória. A tágan értelmezett vízibogarak fajszáma világviszonylatban mintegy 9000, ami a bogarak fajszámának 3 százaléka. Ide tartozik minden olyan faj, amelynek legalább egy fejl ődési stádiuma vízi (Csabai 2000, Hilsenhoff 2001). A szigorú értelemben vett vízibogarak közös jellemz ője, hogy mind a lárvális, mind az imágókori fejl ődési alak vízben él (bár szinte kivétel nélkül a szárazföldön bábozódnak). Ezek a fajok az , és alrendekb ől kerülnek ki, és az alábbi családokba sorolhatók: víztaposóbogarak (), csíkbogarak (), merül őbogarak (Noteridae), pocsolyaúszók (Hygrobiidae), kering őbogarak (Gyrinidae), tócsabogarak (), dajkacsiborok (Spercheidae), nyurgacsiborok (Hydrochidae), vésettcsiborok (Helophoridae), csiborok (), karmosbogarak (Elmidae) és atkabogárfélék (Sphaeriusidae). Vízhez köt ődő bogaraknak azokat a fajokat nevezzük, amelyeknek csak az imágója, vagy csak a lárvája vízi életmódú. Ilyenek pl. egyes levélbogarak (Chrysomelidae), partibogarak (Limnichidae), vízifillérek (Psephenidae), rétbogarak (), egyes ormányosbogarak

22 (Curculionidae), fülescsápú bogarak (Dryopidae), iszapbogarak (Heteroceridae) és egyes futóbogár-fajok (Carabidae) (Csabai 2000, Spellman, 2008). Jelen munkában csak a szigorú értelemben vett vízibogarakkal foglalkoztam, illetve család szinten azonosítva néhány vízhez köt ődő csoportot is figyelembe vettem, ha a bekerültek a gy űjtött mintába.

2.2.2. Vízibogarak ökológiai vizsgálatai

A vízibogarakkal kapcsolatos ökológiai információkra f őként a makroszkopikus vízi gerinctelenek több csoportját együttesen vizsgáló munkákban találhatunk, ezek számához képest kevés – de egyre gyarapodó – a kifejezetten vízibogarakkal foglalkozó publikáció. Ezen vizsgálatok nagyobb része a vízinövényzet és a gerinctelenek mennyiségi és min őségi jellemz ői közti kapcsolatokra világítanak rá. E kapcsolatok több szinten is megfigyelhet ők. Faji szint ű kapcsolatként említhet ők a vízibogár-fajok preferenciái egyes növényfajok vagy -csoportok mint táplálék, illetve tojásrakóhely iránt. A -fajok például fonalas algákra, illetve csillárkamoszatokra petéznek, és ez alkotja a lárvák f ő táplálékát is. Az Enochrus génusz tagjai békalencse-fajok leveleire ragasztják kokonjaikat (Csabai 2000), az -fajok egy része moha-levélkék közé, a -fajok többsége pedig gyékény- és n őszirom-levelek szöveteibe rakja a petéit (Galewski 1974a, b, hivatkozza Csabai 2000). Magasabb szervez ődési szinteken is vizsgálták már a vízibogarak vegetációhoz való kapcsolatait. Ezek alapján kimutatták, hogy a vízibogár-közösségek kialakulásában a vízi- és vízparti növényzet szukcessziós stádiuma meghatározó jelent őség ű. A vízibogarak diverzitása pozitív korrelációt mutat a növényborítás növekedésével mindaddig, amíg még megtalálható sekélyviz ű nyílt rész és s űrű parti vegetáció egyszerre. A szukcesszió el őrehaladtával csökken a kezdeti stádiumokban megfigyelhet ő diverzitás. Ezután – a különböz ő mikrohabitatok számának csökkenésével – az összefüggés negatív el őjel űvé válik (Nilsson 1984, de Szalay & Resh 2000). Fény derült arra is, hogy a növényzet denzitása a bogarak diszperzióra való hajlamát – és ezen keresztül a közösség mennyiségi és min őségi viszonyait is – befolyásolhatja: nagyobb növénydenzitásnál a bogarak kevésbé hajlamosak diszperzióra, mert kisebb az intraspecifikus, vagy intraguild kompetíció (Yee és mtsai 2009). A vizsgálatok alapján valószín űsíthet ő, hogy a növényzet szerkezeti komplexitása is fontos lehet a bogarak számára: a dúsabb növényzet növeli a térbeli heterogenitást, így a potenciális niche-ek számát (Gregg & Rose 1985, Fairchild és mtsai 2003, Mazerolle és mtsai 2006). Emellett a ragadozók el ől is búvóhelyet biztosíthat, és a vízmozgás mérséklésével csökkenti a turbiditást (Painter 1999).

23 Más kutatások a vizek fizikai, kémiai jellegének vízbogarakra gyakorolt hatását vizsgálták. A víztest kiterjedése iránti preferencia taxontól függ ő tulajdonság (pl. Jeffries 2005), de általában elmondható, hogy egy adott terület több, kisebb vizes él őhelyén változatosabb vízibogárfauna kialakulására van lehet őség, mint egy ugyanakkora méret ű, egybefügg ő víztestben, bár ez utóbbinak is lehetnek olyan fajai, amik a kisebb vizekben nem találhatók meg (Oertli és mtsai 2002). A vízibogarak változatos igényeket mutatnak más környezeti változók iránt is. Akár már egy génuszon belül is megfigyelhet ők egy-egy változó különböz ő tartományai iránti preferenciák: a -fajok a víz árnyékoltsága és állandó vagy id őszakos jellege (Zimmerman 1960), a - és Hydroporus -fajok pedig a víz kémhatása és a vízmélység iránt mutatnak jelent ősen eltér ő igényeket (Cuppen 1983, 1986). Vízibogár- közösségek összetételét tekintve is markáns különbségeket találtak például az eltér ő aljzatú, kémhatású (Nicolet és mtsai 2004), nyári átlagh őmérséklet ű (Eyre és mtsai 2006), vagy mélység ű (Nilsson & Svensson 1995) vizekben. A vízibogár-fajokat már az ökológiai vizsgálataik kezdetén igyekeztek funkcionális csoportokba sorolni (Hebauer 1988, 1994, Koch 1989). Ez meglehet ősen sok nehézséget vetett fel az egyes fejl ődési stádiumok jelent ősen eltér ő életformája miatt, így újabb erre irányuló er őfeszítések nem történtek. A víztestek állandó vagy id őszakos jellegét ől függ ően más-más vízibogár-közösség alakulhat ki bennük (Fairchild és mtsai 2003). A vízszint szezonális ingadozása növelheti a vízibogarak diverzitását, amennyiben közepes mértékű zavarásként lép fel (Nilsson 1984). Időszakos vizekben a száraz id őszakban a jobb oxigén-ellátottság miatt a lebontó folyamatok gyorsabbak, a tápanyagok jobban hozzáférhet ők, ezért ezek a vizek általában produktívabbak. Az ilyen víztestekben a kiszáradás miatt a halak hiányoznak, így kisebb a predációs nyomás (Collinson és mtsai 1995), lehet ővé téve a gazdagabb vízibogár-fauna kialakulását. Változatos környezeti igényeik mellett a vízibogarak számos olyan tulajdonsággal rendelkeznek, amellyel az ideális – természetesen csak elméletben létez ő – vízi indikátor- szervezet is magán visel (Foster 1987, Ribera & Foster 1992, Sánchez-Fernández és mtsai 2006). Egyrészt a legtöbb édesvízi él őhelyen el őfordulnak, és az év nagy részében megtalálhatók, vagyis nem mutatnak kifejezett szezonalitást. Másrészt bizonyos fajok érzékenyek a környezetszennyezésre, míg mások ellenállóak mind a szerves, mind a nehézfém-szennyezéssel szemben. Emellett a vízibogarak egy része röpképes, így gyorsan reagál a környezetben beálló változásokra, de vannak kevésbé mobilis fajok is, melyek általában a zavartalan reliktumél őhelyek indikátorai. Továbbá az európai fajok taxonómiai

24 helyzete stabil, a fajok általában jól határozhatók, lehet ővé téve az adatgy űjtést nem- specialisták számára is.

Ennek ellenére a vízibogarakat sokáig mell őzték a vizes él őhelyek min őségének vizsgálatakor, részben történeti okok miatt: a biológiai vízmin ősítési munkák kezdetben a folyóvizekre koncentráltak, melyekben a vízibogarak az állóvizekhez képest alulreprezentáltak voltak. Ez arra a következtetésre vezetett néhány szerz őt, hogy a vízibogarak a vizes él őhelyek biológiai indikációjára és természetvédelmi értékének értékelésére kevéssé alkalmasak (Ribera & Foster 1992), és el őfordulásukat sokkal inkább a kolonizációs lehet őségek, nem pedig az él őhelyi min őség befolyásolják (Young 1960, Galewski 1971, idézi Fairchild és mtsai 2003). Más szerz ők azonban már az 1980-as évek óta hangsúlyozzák, hogy ez a csoport részben folyóvizekben, de különösen állóvizekben igen hasznos információkkal szolgálhat a víz és az él őhely min őségét illet ően (Hebauer 1986, Davis és mtsai 1987, Foster 1987, 1991, Eyre & Foster 1989, Ribera & Foster 1992, Verdonschot és mtsai 1992). E felismerésnek köszönhet ően egyre gyakrabban veszik figyelembe a vízibogarakat a vízmin őség és él őhelytípusok indikátoraként, vagy akár faj- és él őhelyvédelmi programok esetében is (Collinson és mtsai 1995, Painter 1999, Ribera 2000, Fairchild és mtsai 2003, Abellán és mtsai 2005, Cayrou & Céréghino 2005, Eyre 2006, Gioria és mtsai 2010, Picazo és mtsai 2010). Humán tevékenységek (pl. él őhelykezelés, tájhasználati módok) hatásának vizsgálataiba is gyakran bevonják őket más makroszkopikus vízi gerinctelenek mellett (de Szalay és mtsai 1996, 1999, de Szalay & Resh 1997, Andrieu- Ponel és Ponel 1999, Steinman és mtsai 2003, Braccia és Voshell 2006). A vízibogarak táplálkozási hálózatokra gyakorolt hatását többen is vizsgálták, és e téren viszonylag egybehangzó megfigyelések születtek. Azok a vízibogarak, amelyek imágója, illetve lárvája ragadozó életmódú, szabályozni tudják az alattuk lev ő táplálkozási szintek mennyiségét. A csíp őszúnyogok (Culicidae) populációjának szabályozásában több esetben hatékony ragadozóknak bizonyultak a nagyobb test ű csíkbogarak ( -, -, és Agabus-fajok), és a szúnyoglárvák átlagos testhossza is negatív korrelációt mutatott a nagytest ű vízibogarak denzitásával Lundkvist és mtsai (2003) terepi kísérleteiben. Ennek köszönhet ően a csíp őszúnyogok elleni biológiai védekezésben is felmerült már a vízibogarak felhasználhatósága, de alkalmazásuk még alaposabb vizsgálatokat igényel (Mogi és mstai 1999, Jäch & Balke 2008). A zooplankton tagjaira – els ősorban a kisrákokra – is jelent ős predációs nyomást gyakorolhatnak a vízibogarak, főleg akkor, ha nagyobb test ű zsákmány már nem áll rendelkezésre (Magnusson & Williams 2009). Ennek

25 eredményeképpen a zsákmánypopuláció vízben való vertikális eloszlását is befolyásolhatják a vízibogarak. Ezt mutatták ki Acilius -fajok esetében, melyek els ősorban a vízfelszín közelében várják zsákmányukat. Jelenlétükben a Daphnia -populáció a fenék közelében mutatott nagyobb denzitást, mert itt nagyobb volt a túlélési arány (Arts és mtsai 1981). A vízibogarak els ődleges fogyasztókra gyakorolt hatása közvetett módon a termel ő szintet is érinti: ragadozó csiborlárvák táplálkozását vizsgálva megfigyelték, hogy a csíp őszúnyog- populáció csökkentésével a perifiton biomassza növekedni kezdett, bár e hatás er őssége id őbeli változást mutatott a vízibogarak életciklusának változásával, és függött a növényborítás mértékét ől is (Batzer & Resh 1991). A vízibogarak diszperziójával, migrációjával kapcsolatos vizsgálatok nem új kelet űek (Fernando & Galbraith 1973), de csak az elmúlt évtizedben kaptak nagyobb lendületet. A témát eleinte a vándorlási mintázatok és környezeti hatások összefüggései (Boda és mtsai 2003, Csabai és mtsai 2003), illetve a vízirovarok látásával kapcsolatos biooptikai vizsgálatok fel ől közelítették (Schwind 1991, Bernáth és mtsai 2004). E két kutatási irány egymásra találása új megvilágításba helyezte a vízibogarak diszperziós viselkedésével kapcsolatos addigi ismereteket (Csabai és mtsai 2006, Kriska és mtsai 2006a, b, Boda & Csabai 2009, Csabai és mtsai 2012, Boda & Csabai 2013). Ennek eredményeképpen jól körvonalazódnak azok a peremfeltételek (h őmérséklet, napszak, id őjárási és optikai viszonyok), amelyek mellett megkezd ődik a vízibogarak vízb ől történ ő diszperziója, illetve egy másik víztest detektálása és kolonizációja. Természetvédelmi szempontból fontos szerepe van a védett vízibogár-fajokkal kapcsolatos vizsgálatoknak. Hazánkban jelenleg öt vízibogár-faj áll természetvédelmi oltalom alatt: a széles tavicsíkbogár ( Graphoderus bilineatus (DeGeer, 1774)), az óriás csíkbogár ( Dytiscus latissimus Linnaeus, 1758), a balatoni hínárbogár ( mutica balatonica (Székessy, 1941)), a négypúpú karmosbogár ( Macronychus quadrituberculatus Müller, 1806), valamint a nagy karmosbogár ( Potamophilus acuminatus (Fabricius, 1792)). Természetvédelmi értékük 50000 Ft, a fokozottan védett G. bilineatus kivételével, melynek természetvédelmi értéke 100000 Ft (Vidékfejlesztési Minisztérium 2012). A M. quadrituberculatus és a M. mutica balatonica a szennyez ődésekre igen érzékeny fajok, jól használhatók a vízmin őség indikációjára, így a Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer monitorozásra kijelölt fajai lettek (Merkl & Kovács 1997). A G. bilineatus és a D. latissimus populációi Európa-szerte a kipusztulás szélére kerültek, ezért számos nemzetközi természetvédelmi egyezmény listáján veszélyeztetett fajként szerepelnek, és több országban is kutatják él őhelyeit, állományait (Kálmán és mtsai 2007b). Hazánkban a Natura 2000-es

26 jelöl őfajok vizsgálata keretében kezd ődött meg a G. bilineatus vizsgálata, mely során sikerült pontosítani hazai elterjedését, él őhelyi preferenciáit, és a gy űjtésére vonatkozó gyakorlati tapasztalatokat (Gulyás & Ács 2007, Kálmán és mtsai 2007a), melyek el ősegítik a populációk élőhelyének, méretének és dinamikájának alaposabb megismerését.

27 3. Célkit űzés

Munkám során arra kerestem a választ, hogy vizesél őhely-rekonstrukciókon, illetve vizes él őhelyeken végzett különböz ő él őhely-kezelési technikák milyen hatással vannak az adott területek vízibogár-közösségeire. Dolgozatomban az alábbi módszerek hatását vizsgáltam a vízibogár-közösségek mennyiségi viszonyaira és fajösszetételére: (1) Őshonos vízinövény-fajok telepítése, mely a rekonstruált él őhely vegetációjának kifejl ődését hivatott el ősegíteni. A makroszkopikus vízi gerinctelenek és a vízinövényzet kapcsolatát vizsgáló korábbi kutatások alapján a növényzettel telepített területek kedvez őbb feltételeket nyújthatnak a vízibogaraknak, így fajokban gazdagabb, nagyobb egyedszámú közösségek kialakulására számíthatunk. (2) A vizes él őhelyeket létrehozó és vízutánpótlásukat biztosító eltér ő típusú (felszín feletti, illetve felszín alatti) árasztások. Az eltér ő vízmin őség az el őzetes feltevések alapján különböz ő vízibogár-közösségeknek biztosíthat él őhelyet. A felszín alatti árasztású, tápanyagszegény vizekben változatos vízibogár-közösség kialakulására lehet számítani (Zedler 2000). (3) A s űrű, emergens vízinövényzet (els ősorban gyékény-fajok) kaszálása. A gyékény negatív hatásainak mérséklését ől azt vártam, hogy kaszálás után a vízibogarak számára kedvez őbb fizikai-kémiai feltételeket nyújtó, és leveg őből történ ő kolonizáció esetén vizuálisan jobban érzékelhet ő víztestek alakulnak ki. (4) Az őshonos háziállatok ökológiai szempontból nagy intenzitású (0,9-1,3 számosállat egység/hektár) legeltetése. A legelés szitaköt őkre gyakorolt hatása alapján (Hornung & Rice 2003, Foote & Hornung 2005) feltételezhet ő, hogy a legelés, különösen magas intenzitásnál a vízibogár-közösségekre sem lesz kedvez ő hatással.

28 4. Anyag és módszer

4.1. A vizsgálati területek bemutatása

4.1.1. Hanság

A Hanság a Kisalföld középs ő részén terül el. Határait a Duna és a Rába hordalékkúpjain épült települések (B ősárkány, Pusztasomorja-Jánossomorja, Andau, Tadten, Wallern, Fert őd, Agyagosszergény, Osli, Rábcakapi, Fehértó, Gy őrsövényház, Lébény) jelölik ki. A terület legnagyobb része 113-114 méter tengerszint feletti magasságon helyezkedik el. A síkság felszínét sok helyen mélyedések, lankák tarkítják. Éghajlata mérsékelten hűvös, mérsékelten száraz. Az évi középh őmérséklet 10 oC körüli. A legmelegebb napok átlagos hőmérséklete 33 oC, a leghidegebbeké -15 oC. Az éves csapadékösszeg 600-630 mm, a legcsapadékosabb hónap a június. Talajtani adottságait tekintve f őleg lápos réti, illetve lecsapolt és telkesített síkláp-talajok fordulnak el ő. Vízgazdálkodásukban meghatározó a felszín közelében felhalmozódott vastag t őzegréteg és magas talajvízszint (Takács 2002). A Hanság medencéje a harmadkorban alakult ki, amit a Duna őse és más, medrüket veszt ő folyók feltöltöttek hordalékukkal. A nagyobb mélyedésekben tavak alakultak ki, köztük nádasok, gyékényesek, sásosok fordultak el ő. Csapadékos id őjárás esetén az áradások után akár 400 km 2-nyi területet is elboríthatott a víz (Thirring 1886, idézi Báthory 2004), jelent ős mez őgazdasági károkat okozva. Emiatt már a XVII. században felmerült a mocsarak lecsapolásának, folyómedrek tisztításának, kés őbb pedig a csatornák létesítésének gondolata. A tényleges munkálatok 1777-ben kezd ődtek meg és egészen a II. világháború utánig folytatódtak, kialakítva a Hanság mai vízrajzi képét (Takács 2002). A lecsapolások el őtt a fás növényzet nem volt jellemz ő a Hanságra. Erd ők leginkább csak a peremterületeken fordultak el ő (Zólyomi 1934, idézi Takács 2002). A megváltozott vízrajzi viszonyok a XX. század elejére teljesen átformálták a Hanság vegetációját, ami jelenleg az általános szárazodás jeleit mutatja. A nyílt vízfelszínek kiterjedése jelent ősen lecsökkent. A hínárvegetáció csak a csatornák medrében, illetve néhány tóban, holtmederben maradt meg. Az eredetileg nagyon elterjedt nádasok visszaszorultak, de még sok helyen megtalálhatók (Zólyomi 1934, idézi Takács 2002). A XX. század elejére a legelterjedtebb növénytársulásokká a kékperjés és nyúlfarkf ű alkotta társulások váltak, ezek a Hanság legértékesebb él őhelyei. Szintén elterjedtek a

29 magassásosok, de a kiszáradás és a gyomosodás a legtöbb helyen veszélyezteti őket. A láprétekhez a peremterületeken mocsárrétek csatlakoznak. Az erd őterületek a XVIII. század végét ől kisebb-nagyobb megszakításokkal folyamatosan növekednek, els ősorban az éger-, fűz- és nyártelepítéseknek köszönhet ően (Takács 2002).

A hansági Nyirkai-Hany rekonstrukciója

A Hanság területén a láposodási folyamatok több feltétele jelenleg is adott (talajtani viszonyok, őshonos növényfajok jelenléte), vagy megteremthet ő (megfelel ő talajvízszint, hidrodinamika), ugyanakkor a vizes él őhelyek száma igen alacsony. Ezért a Fert ő-Hanság Nemzeti Park Igazgatósága a hajdani lápi él őhely helyreállításának szándékával 2001-ben elárasztott egy 460 hektárnyi, e célra alkalmasnak látszó területet (Takács 2002). Az elárasztott terület – az ún. Nyirkai-Hany – a Dél-Hanság keleti részében, Csorna határában, Acsalag és B ősárkány községekt ől északra helyezkedik el (1. ábra), ahol három különböz ő kezelési típusba sorolható él őhelyet hoztak létre 2001-ben:

– két, egyenként 85 és 130 hektár terület ű felszíni árasztású medencét, melyekbe vízinövényeket telepítettek,

– egy 215 hektár terület ű felszíni árasztású medencét, melyen további beavatkozást nem végeztek,

– összesen mintegy 30 ha területen több, különböz ő méret ű felszín alatti árasztású él őhelyet.

A felszíni árasztású medencékbe a vizet a szomszédos Rábca és Kis-Metszés csatornákból, gravitációs úton juttatták. A három felszíni árasztású medencét egymással és a csatornákkal zsilipek kötik össze, illetve ezek segítségével külön-külön is szabályozhatók. Üzemi vízszint esetén a terület 45%-a marad szárazon, 40%-án legfeljebb 0,8 m magasságú a vízborítás, 15%-a pedig valamivel mélyebb viz ű (0,8-1,2 m, Takács 2002). A befolyó vizek tápanyagtartalma viszonylag magas volt, ami egy szigorú értelemben vett láp rekonstrukciójához nem ideális (Margóczi és mtsai 2002).

30

1. ábra. A Nyirkai-Hany él őhely-rekonstrukció térképvázlata.

Az els ő két felszíni árasztású medencébe az alábbi, a Hanságban honos vízinövény fajokat telepítettek, hogy el ősegítsék a rekonstrukció folyamatát (a továbbiakban az egyszer űség kedvéért e két medencét "telepített víztest"-ként említem): Acorus calamus L. (kb. 40 t ő), Alisma plantago-aquatica L., Butomus umbellatus L. (kb. 100 t ő), Ceratophyllum demersum L., C. submersum L., Eleocharis palustris (L.) R. et Sch. (30 t ő), Hippuris vulgaris L. (kb. 50 t ő), Hottonia palustris L. (kb. 500 t ő), Iris pseudacorus L. (30 tő), Hydrocharis morsus-ranae L., Lemna gibba L., Menyanthes trifoliata L. (130 t ő), Myriophyllum verticillatum L., Nuphar lutea (L.) Sm.(200-300 t ő), Nymphaea alba (L.) (min. 300 t ő), Nymphoides peltata (Gmel.) Kuntze (1100 t ő), crispus L., P. natans L., P. pectinatus L., Ranunculus lingua L., Sparganium emersum Rehm. (min. 100 tő), Stratiotes aloides L. (72 t ő), Typha latifolia L. (17 t ő), Utricularia vulgaris L. Néhány faj telepítése sikertelen volt: az A. calamus , C. submersum , H. vulgaris , H. palustris , L. gibba , P. crispus , M. verticillatum , R. lingua , S. emersum , és az U. vulgaris kés őbb nem volt kimutatható a két medence területér ől.

31 A harmadik felszíni árasztású medence területén nem történt növénytelepítés, az ott kialakult vegetáció természetes úton került be oda (a továbbiakban "kontroll terület"). Jelent ős állományai fejl ődtek ki a Carex riparia Curt., T. latifolia L., Phragmites australis Cav., Persicaria amphibia (L.) Gray, M. spicatum L., C. demersum L., és az U. vulgaris fajoknak. A felszíni árasztások következtében a szomszédos, mélyebben fekv ő területek talajvíz- szintje megemelkedett, így kialakultak sekély, id őszakos, felszín alatti árasztású él őhelyek. A t őzeges talajon átsz űrődő vizek tápanyagtartalma lecsökkent, ami a felszíni árasztású vizekhez képest sokkal kedvez őbb lehet őséget nyújtott a lápi él őhely kialakulására. Ezek a felszín alatti árasztású területek dús vegetációval rendelkeznek, és a gerinces ragadozók (halak) többsége hiányzik (Takács 2002).

4.1.2. Farmos – Nyík-réti II-es tározó

A Nyík-réti II-es tározó korábbi vizsgálatok alapján vízibogarakban meglehet ősen gazdagnak bizonyult (Molnár 2008), ezért alkalmasnak látszott kísérleti helyszínnek. Fontos megjegyezni, hogy ez a terület nem él őhely-rekonstrukció keretében jött létre, de a növényzet kaszálásának mint él őhelykezelési módnak a vizsgálatára kedvez ő lehet őséget nyújtott. A tározó Farmos település határában, a Tápió-vidéken található és a Tápió-Hajta Tájvédelmi Körzet részét képezi. A Tápió-vidék Pest-megye keleti és Jász-Nagykun- Szolnok megye nyugati részén, a Budapest-Nagykáta-Szolnok vasútvonal mentén fekv ő kistérség. A szomszédos kistájak peremvidékeivel ( Monor-Irsai-dombság, Hatvani-sík, Jászsági-sík ) együttesen alkotja a Tápió-vidék Tájvédelmi Körzetet (DINPI 2001, 2. ábra). A természetföldrajzi értelemben vett Tápió-vidék az Észak-Alföldi hordalékkúp-síkság tagjaként 25 km hosszan és 7 km szélesen húzódik Tápiószecs ő vonalától egészen Farmosig (Lipák 2005). A XX. század közepéig a Tápió-vidék vizes él őhelyeit komolyabb emberi hatás nem érte, így fajgazdag lápok, mocsarak sorakoztak a vízfolyások mentén. Az emberi beavatkozások (árvizek elleni védekezés, mez őgazdasági területek védelme, folyószabályozások) eredményeként azonban néhány évtized alatt gyakorlatilag teljesen elt űntek a lápok, a mocsarak állományai lecsökkentek, él őviláguk elszegényedett, és a Duna-Tisza közére általánosan jellemz ő szárazodás itt is megfigyelhet ővé vált.

32 2. ábra. A Tápió-Hajta-vidék Nyík-rétet és a tározót magában foglaló része (feketével keretezve).

A Tájvédelmi Körzet legnagyobb összefügg ő egysége a 31. számú m űút Jászberény- Nagykáta közötti szakaszától DK-i irányba Farmos községig tartó terület. Talajai f őképp mészlepedékes csernozjomok, réti talajok, amelyekhez helyenként szikes talajok csatlakoznak A terület átlagos évi középh őmérséklete 9,7-10,3 °C. Az átlagos éves csapadékmennyiség 554 mm, aminek 30-40%-a április és június között hullik. Az e területen fekv ő Nyík-rét változatos növénytársulásai (szikesek, löszgyepek, mocsárrétek) három nagyobb mocsarat (Nyík-réti mocsár, Virágkerti-tó és Disznótúrási-tó) vesznek körül, amelyeket a Hajta-patak és a Bíbicfészeki-ág táplál. Egykori természetes mocsarak körbegátolásával jött létre az I-II-es tározó, amelyet padkás szikesek, homokpusztagyepek kísérnek. A Nyík-réti II-es tározó egy 150 ha kiterjedés ű mocsár, amely a Hajta patakból kapja a vízutánpótlását. Az uralkodó növényfajok a P. australis és a T. latifolia , illetve T. angustifolia . A vízszint kora tavasszal 70-100 cm között mozog, majd a nyár folyamán fokozatosan lecsökken, és a terület kiszárad.

33 4.1.3. Nagy-Vókonya Puszta

A Hortobágy Európa legnagyobb összefügg ő természetes gyepterülete, melyet különféle vizes él őhelyek mozaikja tarkít, az id őszakos tocsogóktól a mocsárréteken, zsombékosokon át a szikes mocsarakig, mesterséges halastavakig. A Hortobágy a Világörökség részét képezi, emellett közel 24000 hektár a Ramsari Egyezmény oltalma alatt álló nemzetközi jelent őség ű vizes él őhely. Ez nagyrészt az ott él ő, illetve átvonuló, rendkívül gazdag madárvilágnak köszönhet ő, ami sok védett, illetve veszélyeztetett faj el őfordulását is magában foglalja. Területét többségében rövidfüv ű pusztai növényzet borítja, füves szikes pusztai és ürmös szikes pusztai társulásokkal, melyen magasfüv ű löszgyep fragmentumok, szikfoki társulások, bárányparéjos vakszikes, és kopár vakszik foltok váltakoznak (G őri & Kapocsi 2005). Geológiai vizsgálatok alapján a Hortobágy sóhatás alatt álló talajainak kialakulása a Pleisztocén idejére tehet ő, és els ősorban nem emberi hatásoknak köszönhet ő. Mintegy 25- 30000 évvel ezel őtt a Sajó és Hernád folyók ásványi anyagokban gazdag üledéket raktak le a síkságon. Kés őbb a Tisza – keresztezve a két folyó útját – megszakította ezt a folyamatot. Alacsony fekvésének köszönhet ően az id őszakos áradások rendszeresen érintették a területet, így viszonylag magas talajvíz-szint és gyakori vízborítás volt jellemz ő. Az ennek következtében kialakuló szikesedési folyamat, eróziós hatások és a nagytest ű növényev ő eml ősök jelenléte együtt eredményezte, hogy több tízezer évig fennmaradt ez a többé- kevésbé fátlan él őhely (Sümegi és mtsai 1998). A vadon él ő eml ősök helyét az ember megjelenése után a háziasított patások vették át, és a külterjes állattartás a természeti értékeket meg őrizve alakította ki a terület képét (Bakker 1989, Šefferová Stanová és mtsai 2008). A szikes talajon kialakult rövidfüv ű sztyepek, rétek, mocsarak mai maradványai az ún. Pannon sós sztyeppek és sós mocsarak. Az utóbbi másfél évszázadban azonban az emberi beavatkozások jelent ős mértékben megváltoztatták ezt a jellegzetes él őhelyet. A Tisza-szabályozása, majd az egyre intenzívebbé váló mez őgazdaság, lecsapolások, csatornázások, ésszer űtlen agrártevékenységek az értékes pusztai él őhelyek jelent ős részét megsemmisítették, degradálták. Megváltoztak a vízviszonyok, az áradások vize nem jutott el a korábbi területekre, a nem szikesed ő gyepeket feltörték. Az állattartásban áttértek a nagyobb gazdasági hasznot hozó fajták tartására és tartásmódokra. Mindezek természetesen az egykori él ővilág gazdagságát jelent ősen csökkentették (Ecsedi és mtsai 2006).

34 A Hortobágyon jelenleg folyó él őhely-rekonstrukciós munkák f ő célja a fenti negatív hatások mérséklése, megszüntetése, szikes pusztai vegetáció és vizes él őhelyek létrehozása, kezelése és fenntartása, a korábbi vízjárási viszonyok helyreállításával, extenzíven tartott legel ő háziállatok számának növelésével. Az őshonos pusztai állatfajták megfelel ő él őhelytípuson legeltetve (mocsár – bivaly, mocsárrét – mangalica sertés, szikes rét – magyar szürke marha, szikes puszta és szikfok – racka juh, cserjés – kecske) hatékonyan tudják visszaalakítani azt a vegetációs mintázatot, ami a gazdag állatvilág újbóli megtelepedésének feltétele (Szombati & Tasi 2007).

A Nagy-Vókonya Pusztai él őhely-rekonstrukció

Nagy-Vókonya Puszta a Közép-Tiszavidék területén található, Hortobágy falu közigazgatási határának északi részén, Balmazújvárostól északnyugatra (3. ábra). Nyugati határa a Hortobágy folyó, délen a Fekete-erd ő határolja. Az északi és keleti területekt ől egy- egy csatorna választja el (Szombati & Tasi 2007). Éghajlata mérsékelten meleg, kontinentális. Az éves csapadékmennyiség 500 mm, ennek legnagyobb része június és július hónapokban hullik. A havi középh őmérséklet 10 ºC körüli értékeket mutat.

LIFE projekt területe Vizsgálati terület: Kontroll Legelt Állóvíz Csatorna Település 0 6 12 Km

3. ábra. Nagy-Vókonya Puszta és az él őhely-rekonstrukció területe.

35 A puszta mintegy 1700 ha-os területét az 1960-as években alakították át rizsteleppé, a ’80-as években pedig nagyüzemi lúdtartásra rendezkedtek be rajta. Ezeknek köszönhet ően ez volt az egyik legjobban tönkretett hortobágyi térség (Ecsedi és mtsai 2006). A rizstelepek létesítésekor mintegy 100 km-nyi öntöz őcsatorna-hálózatot építettek ki, mely a telepek megsz űnése után a terület lecsapolását, kiszáradását okozta, ez pedig a szikes rétek és mocsarak növényvilágának elt űnéséhez vezetett. Ugyanakkor a lecsökkent talajvízszint miatt a vízoldékony sók mélyebbre kerültek, megsz űnt a felszíni sókiválás, így a sót űrő növénytársulások is elt űntek. Ezen folyamatok, és a nagyobb, id őszakos sekély vizek hiánya természetesen az állatvilágra is negatív hatással volt. A nagyüzemi lúdtartás a hagyományos külterjes, patások általi legeltetést váltotta fel, ahol pedig megmaradtak a nagytest ű patások, ott is lecserélték őket népszer űbb európai fajtákra, amik azonban – eltér ő legelési tulajdonságaiknak köszönhet ően – más hatással voltak a szikes puszta növényvilágára, mint őshonos társaik. Ezen terület rekonstrukcióját és madárvédelmi szempontú kezelését kezdte meg a Hortobágy Természetvédelmi Egyesület egy LIFE-pályázat támogatásával 2002-ben. F ő céljuk, hogy a puszta és a vizes él őhelyek rekonstrukciójával kialakított él őhelyet viszonylag nagy számban tartott őshonos háziállatok legelése tartsa fenn. Ezzel kívánják megállítani és visszafordítani a területet ért kedvez őtlen ökológiai változásokat, és a területre korábban jellemz ő, veszélyeztetett madárfajok él őhelyeit megteremteni (Ecsedi és mtsai 2006). A pályázat jelen dolgozat szempontjából releváns része egy sekély viz ű, őshonos háziállatokkal ökológiai szempontból nagy intenzitással (0,9-1,3 számosállat egység/hektár) legeltett él őhely kialakítása, ahová a Hortobágy jellegzetes növény- és madárvilága visszatelepedhet. (A számosállat-egység statisztikai mér őszám: a különböz ő fajú és korú állatok mennyiségének összehasonlítására használatos mértékegység. Egy számosállat egység 500 kilogramm él őtömeg ű állatot jelöl. Ez alapján a kifejlett szarvasmarha, bivaly, illetve ló 1, a kecske és a juh 0,15, a szamár 0,6, a hízósertés 0,2 állategység (Szombati & Tasi 2007). A számosállat egység és a faj darabszámának szorzata megadja a számosállat számot, illetve a legelési intenzitást). A kialakításkor fontos szempont volt, hogy a kopár foltok, rövid füves területek és vízborította részek aránya a partimadarak fészkelésének ideje alatt 30 : 30 : 40%-os legyen. E célok elérése érdekében felszámolták a használaton kívüli csatornahálózatot, és egy kb. 200 hektáros vizes él őhelyet hoztak létre. Az árasztás felszíni vízzel, közvetve, a Tiszából történt. A januártól márciusig tartó árasztás után a terület nyár végére kiszáradt az intenzív

36 párolgás következtében. Az árasztás hároméves ciklust követett. Az ciklusok els ő éveiben (2004, 2007) a vízszint alacsony volt (átlagosan kb. 20 cm), melyet egy magas vízszint ű (kb. 35-40 cm) év követett, míg a harmadik év "száraz" volt, nem történt árasztás. A legel ő állatokat villanypásztorral zárták ki a nem legeltetett, de szintén víz alatt lev ő területekr ől, így lehet őség nyílt a legelt és nem legelt vizes területek vízibogár- közösségeinek összehasonlítására.

4.2. A mintavételezés módszere

A dolgozatban vizsgált él őhelyek mindegyikén kézihálózás segítségével gy űjtöttem a vízibogarakat, összhangban a hazai szabvánnyal (MSZ 1998) és a Nemzeti Biodiverzitás- monitorozó Rendszer “Vízi makroszkopikus gerinctelenek mintavételi protokoll”-lal (Forró 1997). Bár a kézihálóval történ ő gy űjtés az ún. szemikvantitatív mintavételezés kategóriába esik (Bartram & Ballance 1996), azonos hálózási paraméterek (csapásszám, id őtartam, terület) mellett nyert adatok elemzése elfogadott és gyakori a szakirodalomban (O Connor és mtsai 2004, Oertli és mtsai 2005, Becerra Jurado és mtsai 2008), és ökológiai vizsgálatokra alkalmas mintavételi módszernek tekinthet ő. A makroszkopikus vízi gerinctelenek gy űjtésére kifejlesztett kvantitatív gy űjtési módszerek (pl. Gerking 1957, Nagy és mtsai 1998) rendkívül id ő-, eszköz- és költségigényesek, valamint ezeknél is jelent ős lehet a mintavételi hiba (Csabai és mtsai 2001), ezért esett a választás a költséghatékonyabb kézihálós gy űjtési módszerre. Minden vizsgálati területen csak a vízibogár-imágók kerültek begy űjtésre, melyeket 70%-os etil-alkoholban konzerváltam. A vízibogarakat faj szintig határoztam meg, néhány kivétellel: a aquaticus (Linnaeus 1758) és H. aequalis (Thomson 1868) illetve a H. minutus (Fabricius 1775) és H. paraminutus (Angus 1986) fajok morfológiai bélyegek alapján nem különböztethet ők meg egymástól, ezért ezeket csak fajpár szinten azonosítottam. A vízhez köt ődő bogarakat család szintig azonosítottam. A határozáshoz Csabai (2000), és Csabai és mtsai (2002) munkáit használtam fel, a nevezéktan Csabai (2003) munkáját követi.

37 4.2.1. Vizsgálati elrendezés – Nyirkai-Hany

A nyirkai-hanyi él őhely-rekonstrukción 2004-ben 19 mintavételi helyet jelöltem ki, úgy, hogy azok reprezentálják a területre jellemz ő él őhely-típusokat. Kilenc mintavételi hely a telepített területeken helyezkedett el, öt a kontroll-területen és öt a felszín alatti árasztású területeken. A 2005-ös évben a mintavételi helyek számát kiegészítettem úgy, hogy az egyes medencéket és a felszín alatti árasztású területeket is öt-öt (összesen tehát húsz) mintavételi hely reprezentáljon. Minden mintavételi hely 10-15 méter hosszúságú partszakasz volt, a víz megközelíthet őségét ől függ ően. Minden mintavételi helyen négy random ponton (0,5 x 0,5m területen) kéziháló segítségével gy űjtöttem a vízibogarakat, minden ponton négy csapásszámmal, a teljes vízoszlopból. A 2004-es mintavételeket (április, május, július, augusztus, október) 2005-ben egy júniusi és szeptemberi alkalommal kiegészítve megismételtem. A 2005-ös évben minden alkalommal és mintavételi helyen felvételeztem a növényzet fajonkénti relatív borítását.

4. ábra. Felszíni (bal oldali kép) és felszín alatti árasztású víztestek (jobb oldali kép) a nyirkai-hanyi él őhely-rekonstrukción.

4.2.2. Vizsgálati elrendezés – Farmos

A vizsgálati területet a tározó ÉNY-i sarkán, egy viszonylag homogén növényállományú részen jelöltem ki. Tíz kísérleti parcella szolgált mintavételi helyként, melyek mindegyike 10x10 m kiterjedés ű volt. A parcellák uralkodó növényzete a T. angustifolia, a T. latifolia volt, kisebb mennyiségben még a P. australis el őfordulása volt jellemz ő. A parcellákat 2008

38 áprilisában, véletlenszer űen jelöltem ki a területen úgy, hogy egymástól legalább 10 m, a partvonaltól legalább 12 m távolságra helyezkedjenek el. A növényzetet öt parcellában motoros kasza segítségével, 15 cm-rel a víz felszíne fölött levágtuk, majd a levágott növényi részeket a parcellák szélére gereblyéztük (5. ábra).

5. ábra. A Nyík-réti tározó részlete, benne egy kaszált parcellával.

Öt parcellában érintetlenül hagytuk a növényzetet, ezek szolgáltak kontroll parcellákként. A 2007-es évben három-három parcellával végzett előzetes vizsgálataink alapján a 10 m-es távolság elégnek bizonyult ahhoz, hogy a parcellákat a vízibogarak elkülönült mikrohabitatként érzékeljék, a kis mintaelemszám ellenére eltérések voltak megfigyelhet ők a vízibogar fajeloszlásai tekintetében. Az el ővizsgálat tapasztalatai alapján a 2008-as évben a mintavételezést sz űkebb id őintervallumban, de nagyobb gyakorisággal végeztem. A mintavételezés a kaszálást követ ő harmadik héten kezd ődött (2008. 05. 02), azért, hogy a kaszálással járó nemkívánt zavarások (taposás, az üledék és eltér ő h őmérséklet ű vízrétegek felkavarása stb.) hatását kiküszöbölhessük. A májusi id őzítés ű mintavétel további el őnye, hogy ekkor várható jól megfigyelhet ő válasz a kezelés hatására, ugyanis a vízibogarak diszperziója kés ő tavasszal válik tömegessé (Boda & Csabai 2009). Az els ő mintavételt követ ően hetente, további négy alkalommal vettem mintát (05. 10, 05. 18, 05. 24, 05. 30).

39 A vándorlási aktivitásnak napi ritmusa is van, aminek csúcsai közül a legfontosabb az esti (Bernáth és mtsai 2004, Csabai és mtsai 2006, 2012, Boda & Csabai 2009, 2013), ezért a mintavételeket a délel őtti órákban végeztem, hogy a napi vándorlási alkalmak esetleges torzító hatását minimalizáljam. A környezeti tényez ők közül a víz hőmérsékletét, vezet őképességét és kémhatását minden alkalommal és mintavételi parcellában megmértem Hanna Combo HI 98130 kombinált teszter segítségével. A mintavétel els ő három hetében a víz h őmérsékletét óránként is rögzítettem HOBO Pendant Logger adatgy űjt ő segítségével. Emellett a vízmélységet is regisztráltam minden alkalommal parcellánként. A vízibogarak gy űjtése parcellánként 20 percig tartott a kézihálózást és a hálóból történ ő egyelést is beleértve. A hálózás a parcella közepéből a szélek felé haladva történt, hogy elkerüljem a parcellán kívül tartózkodó bogarak parcella belseje felé történ ő mozgását.

4.2.3. Vizsgálati elrendezés – Nagy-Vókonya Puszta

A legeltetés hatásának vizsgálatához a Debreceni Egyetem Hidrobiológia Tanszékének végz ős hallgatói és PhD hallgatói csatlakoztak, egy közös, vízibogarakat és vízipoloskákat is vizsgáló projekt részeként. Így a mintavételben és terepi adatok gy űjtésében ők is részt vettek, ezek nem csak a saját munkám eredményei. A mintavételezést a 2007 és 2008-as év vegetációs id őszakában végeztük (2007: 04.18., 05.11., 06.11., 2008: 04.26., 06.04., 08.06.). A legelt terület kontrolljának az állatoktól elzárt, de a legelt területtel összefügg ő víztesteket tekintettük. A 2007-es évben alkalmanként 5-5, 2008-ban 8-8, legelt, ill. kontroll mintavételi helyr ől gy űjtöttünk vízibogarakat (azaz összesen 78 mintát gy űjtöttünk). A mintavételi helyek 3 x 3 m kiterjedés űek voltak, elhelyezésük minden mintavételi alkalommal véletlenszer űen történt. A vízibogarakat kéziháló segítségével gy űjtöttük, minden mintavételi helyen 20 percet töltve a hálózással és a hálóból történ ő egyeléssel. Minden alkalommal minden mintavételi helyen meghatározásra kerültek az alábbi környezeti paraméterek: vízh őmérséklet, vezet őképesség, kémhatás. A méréseket Hanna Combo HI 98130 kombinált mér őműszerrel végeztük, a mintavételi helyek közepén, 20 cm- rel a vízfelszín alatt. A vízmélység, a teljes és relatív növényzeti borítottságot szintén regisztráltuk.

40

6. ábra. A Nagy-Vókonya Pusztán végzett él őhely-rekonstrukció legelt (a képen balra) és kontroll (a képen jobbra) területe.

4.3. Az adatok elemzése

A vizsgált változók statisztikai összehasonlításához a nyirkai-hanyi és farmosi adatok esetében a mintavételi elrendezésnek megfelel ő ismételt méréses variancia-analízist (RM ANOVA) alkalmaztam. Ennek segítségével hasonlítottam össze a környezeti változók, illetve a vízibogár-közösségek mutatószámait (egyed- és fajszám, Shannon-diverzitás (Zar 1984), Pielou-egyenletesség (Pieluo 1966)) a kezelési típusok között, illetve id őben. Mivel a kémhatást jelz ő pH-érték ordinális skálán mért változó, melyet az alkalmazott tesztek többsége nem tud kezelni, ezért ezt az adattípust H + ion koncentrációvá átalakítva vontam be az elemzésekbe. Ett ől függetlenül a továbbiakban a kémhatást az egyszerűség kedvéért továbbra is pH-ként említem A RM ANOVA feltétele, az ún. szfericitás nem teljesült a nyirkai-hanyi adatsorok esetében, illetve a farmosi vizsgálatnál a vezet őképesség- és pH-értékeknél (Mauchley-féle teszt, p<0,05). Ezért ezek szabadsági fokain és p-értékein a Greenhouse-Geisser-féle korrekciókat kellett elvégezni. Az azonos id őpontokban vett minták post-hoc összehasonlításához a nyirkai-hanyi

41 adatok esetében – a típusonkénti nem azonos számú mintavételi pont miatt – a Tukey-féle "Unequal N HSD" tesztet, míg a farmosi adatok esetében a Fisher-féle LSD tesztet végeztem, a Statistica 7.0 szoftver felhasználásával (Statsoft Inc. 2007). A nagy-vókonyai adatok esetében – mivel a másik két vizsgálattal ellentétben a minták nem azonos mintavételi pontról származtak – általános lineáris modellek (General Linear Model, GLM) segítségével kerestem a kapcsolatot a függ ő és magyarázó változók között (Faraway 2005). A változók normál-eloszlásának biztosítása érdekében a vízmélység, üledékvastagság, vezet őképesség, vízh őmérséklet, a bogarak egyed- és fajszámának értékein logaritmikus transzformációt végeztem. A bogár-együttesek mutatószámaival csak azon környezeti változók közül kerestem az összefüggést, amelyek a kezelések között szignifikánsan különböztek. A minimális adekvát modellek eléréséhez a nem szignifikáns magyarázó változókat egyenként vettem ki a modell-készítés során ("backward selection"). A modellek megalkotásánál a determinációs koefficiens és a statisztikai tesztek eredményein túl a reziduálisok normalitását, és varianciájuk homogenitását is figyelembe vettem. A GLM elvégzéséhez a Statistica 7.0 szoftvert használtam (Statsoft Inc. 2007). A vízibogár-közösségek fajkompozíciójának numerikus összehasonlításához Bray-Curtis különböz őségi indexet használtam (Legendre & Legendre 1998). A nyirkai-hanyi bogárközösségek többváltozós összehasonlításához diszkriminancia- analízist alkalmaztam, hogy megvizsgáljam az a priori felállított kategóriák (telepített, kontroll és felszín alatti árasztás) és a bogárközösségek egymásnak való megfeleltethet őségét (Podani 1997). A fajkompozíciók hasonlóságának szignifikanciáját permutációs variancia-analízissel is teszteltem (Anderson 2001). A fajok egyes kezelési típusokhoz való asszociációját karakterfaj-analízissel (Indicator- Value Analysis) vizsgáltam, amely egy-egy faj adott kezelési típushoz való fidelitásának és specificitás kombinációjaként adja meg a faj indikátor-értékét (Dufrêne & Legendre 1997). Egy faj indikátor-értéke akkor maximális (100%), ha a faj minden egyede csak egy él őhelytípusból, ám annak minden ismétléséb ől el őkerül. Az indikátor-értékek statisztikai szignifikanciáját Monte-Carlo randomizációs teszt segítségével ellen őriztem. A vízibogár-fajok, mintavételi-területek és a környezeti tényez ők viszonyát kanonikus korreszpondencia-analízissel (CCA) elemeztem. A CCA egy közvetlen gradiens ordinációs módszer, amiben az ordinációs tengelyeket a környezeti tényez ők lineáris kombinációjaként állítjuk el ő (ter Braak 1996). Az ebb ől létrejöv ő ordinációs diagramon a fajkompozíció, a mintavételi helyek és a környezeti változók közti kapcsolatról – korrelációjáról – kapunk

42 képet. E kapcsolatok szignifikanciáját szintén Monte Carlo randomizációs módszerrel teszteltem. A multikollinearitás (magyarázó változók közötti korreláció) torzító hatását kiküszöbölend ő, a nyirkai-hanyi vizsgálat esetében a Ceratophyllum sp ., és az U. vulgaris , a farmosi vizsgálat esetében a vezet őképesség adatait mell őztem a CCA-ból, mert ezek több más változóval is szignifikánsan korreláltak. A nagy-vókonyai vizsgálat esetében a CCA-ba is csak azon változók kerültek be, amelyek a GLM alapján szignifikánsan különböztek a kezelések között. A CCA bemeneti adatául minden mintavételi id őpont változóinak átlagértéke szolgált, így az ordináción 6 kontroll és 6 legelt területet jelent ő pont látható. A Shannon-diverzitást, Pielou-egyenletességet, Bray-Curtis-disszimilaritást, a karakterfaj-analízist, permutációs variancia-analízist, CCA-t és a Monte-Carlo teszteket az R statisztikai programcsomag felhasználásával számítottam (R-Development Core Team 2007). A farmosi vizsgálatban a vízfelszínnek a kaszálás következtében megváltozó tükröz ődési-polarizációs jellemz őinek vizsgálata képalkotó polarimetriával történt. A polarimetriás felvételeket az ELTE Biofizika Tanszékének Biooptikai Kutatócsoportja készítette és értékelte ki. Az eredményeket jelen dolgozatban szíves jóváhagyásukkal használom fel. A polarimetria pontos módszertana megtalálható Horváth & Varjú (1997, 2004) munkáiban. Itt mindössze csak annyit érdemes megjegyezni, hogy a fényképfelvételek három, eltér ő polarizációs irányú lineáris polársz űrőn át készültek. E polarizációs felvételek számítógépes kiértékelésével kaphatók meg a vizsgált területr ől visszaver ődő fény I intenzitásának, d polarizációfokának és α polarizáció-szögének színkódolt mintázatai (kétdimenziós eloszlásai). A polarotaxissal vizet keres ő rovarok egy adott felszínt akkor érzékelnek vízként, ha a visszaver ődő fény d polarizációfoka nagyobb egy d* küszöbértéknél, és ha az α polarizációszög vízszintest ől való eltérése kisebb egy ∆α küszöbértéknél (Horváth & Varjú 2004). Mindkét küszöbérték fajra jellemz ő, és függ a hullámhossztól is. A polarizációs láthatóság kvantitatív módon a polarotaxissal vízként érzékelhet ő terület és a teljes terület Q arányaként fejezhet ő ki. A polarizációs felvételek napfényben, tiszta ég alatt készültek. Polarizációs felvételt nem csak a kontroll, illetve lekaszált és elgereblyézett parcellákról készítettünk, hanem a lekaszált, de el nem gereblyézett állapotot is felvettük, hogy a polarizációs mintázat alakulását részletesebben is vizsgáhassuk. Ezért a kiértékelt polarizációs felvételeken e három vízfelszín-típus látható.

43 5. Eredmények

5.1. Nyirkai-Hany

5.1.1. A vízmélység, az üledékvastagság és a vízinövényzet összehasonlítása az egyes víztípusok között

Vízmélység tekintetében nem volt kimutatható szignifikáns különbség a három víztípus között (1. táblázat). A felszín alatti árasztásokon időben szignifikánsan változott a vízmélység, a post-hoc teszt szerint a szeptemberben mért átlagos vízmélység volt nagyobb az áprilisihoz képest (p=0,037). A víztípus-id ő kölcsönhatás (interakció) nem volt szignifikáns. A vízmélység és a többi környezeti változó átlagértékeit a 2. táblázat tartalmazza.

1. táblázat. Az ismételt méréses varianciaanalízis eredményei (F-értékek). ** p<0,01, * p <0,05, ' p<0,1.

Víztípusok Mintavételi id őpontok Víztípus - idő Függ ő változók összehasonlítása összehasonlítása kölcsönhatás

F2,17 F6,102 F12,102 Vízmélység (cm) 0,27 6,62** 0,93 Üledékvastagság (cm) 0,90 8,45** 0,85

Vízinövényzet F2,18 F6,108 F12,108 Borítás (%) 0,54 10,08** 1,98* Fajszám 3,04 ' 28,15** 4,21** Shannon-diverzitás 0,23 12,77** 1,90* Pielou-egyenletesség 0,72 6,18** 1,67

Vízibogarak F2,16 F11,176 F22,176 Egyedszám 0,68 3,02** 1,78* Fajszám 0,91 2,11* 0,63 Shannon-diverzitás 0,10 1,54 0,55 Pielou-egyenletesség 0,75 0,93 0,90

Az üledékvastagság sem különbözött szignifikánsan a víztípusok között. Id őbeli változás a felszín alatti árasztású víztestek esetében volt megfigyelhet ő, ami az üledékvastagság növekedését mutatja. A víztípus-id ő kölcsönhatás itt sem volt szignifikáns.

44

2. táblázat. A környezeti változók és a közösségeket jellemz ő változók átlagértékei és szórásai.

Átlag ± S.D.

Felszín alatti Telepített Kontroll árasztás Vízmélység (cm) 23,4 ± 7,8 20,6 ± 6,9 20,8 ± 13,2 Üledékvastagság (cm) 10,9 ± 6,9 8,2 ± 6,8 13,6 ± 10,5 Vízinövényzet Borítás (%) 80,0 ± 38,6 93,2 ± 38,2 97,5 ± 51,1 Fajszám 4,9 ± 2,3 5,4 ± 2,5 7,5 ± 4,6 Shannon-diverzitás 0,8 ± 0,4 0,7 ± 0,4 0,9 ± 0,6 Pielou-egyenletesség 0,6 ± 0,2 0,5 ± 0,2 0,5 ± 0,3 Vízibogarak Egyedszám 39,9 ± 30,7 33,7 ± 29,5 48,4 ± 49,2 Fajszám 7,9 ± 4,3 7,2 ± 3,8 9,6 ± 7,4 Shannon-diverzitás 1,4 ± 0,6 1,4 ± 0,9 1,3 ± 0,5 Pielou-egyenletesség 0,7 ± 0,2 0,7 ± 0,2 0,6 ± 0,3

A mintavételi helyek vegetációjának felmérése során 36 taxon jelenlétét regisztráltam (3. táblázat). Legnagyobb átlagos dominanciája a nádnak ( P. australis ) volt (26%), ezt követték a sásfajok ( Carex sp., 24%), a széleslevel ű gyékény ( T. latifolia , 16%), a békalencsemoha (R. natans , 4%), rence-fajok ( Utricularia sp. 4%), süll őhínár-fajok ( Ceratophyllum sp., 1%), és a keresztes békalencse ( L. trisulca , 1%). A többi taxon átlagos borítása 1% alatt volt. Az ismételt méréses ANOVA eredményei alapján nem volt különbség a telepített, kontroll és felszíni árasztású víztestek között a növényborítás, illetve a növényzet Shannon- diverzitása és Pielou-egyenletessége tekintetében (1. és 2. táblázat). A növényzet fajszámában marginálisan szignifikáns különbségeket lehetett megfigyelni: a post-hoc teszt alapján a felszín alatti árasztású területek 2005 szeptember és októberében fajgazdagabbak voltak a növényekkel telepített ütemnél (p=0,1, ill. p=0,06). A növényzet fajkompozíciójának különböz őségét mutató Bray-Curtis index viszonylag magas értékei arra utalnak, hogy a kezelési típusokon belül is eltérnek az egyes mintavételi helyek egymástól, de az egyes típusok is különböznek egymástól (4. táblázat). A permutációs variancia-analízis sem mutatott ki szignifikáns különbséget a kezelési típusok között a fajkompozíciókban (p>0,05).

45

3. táblázat. A három víztípus növényzetének fajonkénti éves átlagborítása.

Fajonkénti átlagos relatív borításértékek (%) Telepített Felszín alatti Fajok terület Kontroll terület árasztás Phragmites australis (Cav.) Trin. 24,83 34,12 18,46 Carex sp. 22,83 28,03 23,43 Typha latifolia L. 20,28 15,06 7,49 Ricciocarpus natans (L.) Corda - - 16,69 Utricularia sp. - 3,81 11,35 Glyceria sp. 2,73 8,00 - Ceratophyllum sp. 0,65 3,90 0,07 Lemna trisulca L. 2,12 - 0,01 Typha angustifolia L. 0,45 3,07 - Polygonum sp. 0,09 0,08 3,50 Solidago gigantea Ait. 0,45 0,23 1,62 Myriophyllum sp. 1,15 0,01 0,01 Lycopu s sp. 0,02 0,18 1,25 Poa sp. 0,20 0,01 0,66 Juncus sp. - 0,12 0,82 Urtica sp. 0,22 0,03 0,26 Salix sp. 0,02 0,03 0,61 Iris pseudacorus L. 0,13 0,03 0,20 Lemna minor L. 0,13 0,02 0,10 Alisma plantago-aquatica L. - 0,08 0,23 Spirodela polyrhiza (L.) Schleiden 0,13 - 0,01 Zannichellia palustris L. 0,00 - 0,22 Symphytum officinale L. 0,01 0,03 0,17 Cyperus sp. 0,09 - - Eupatorium cannabinum L. - 0,03 0,11 Trapa natans L. 0,05 - - Riccia fluitans L em. Lorbeer 0,04 - - Lythrum sp. - - 0,04 Solanum sp. - 0,01 0,03 Sparganium sp. 0,01 - 0,01 Nymphaea alba L. 0,01 - - Butomus umbellatus L. 0,01 0,01 - Hottonia palustris L. - - 0,02 Potentilla sp. - - 0,02 Mentha sp. - - 0,01 Hydrocharis morsus-ranae L. 0,003 - -

46

4. táblázat. A növényfajok borításértékeinek és a vízibogár-közösségek fajkészleteinek víztípusokon belüli és víztípusok közötti átlagos különböz ősége.

Bray-Curtis különböz őségi index ± S.D. Víztípus Növényzet Vízibogarak 2004 Vízibogarak 2005 Telepített 0,60 ± 0,30 0,55 ± 0,22 0,56 ± 0,24 Kontroll 0,63 ± 0,21 0,63 ± 0,22 0,42 ± 0,12 Felszín alatti 0,68 ± 0,21 0,66 ± 0,13 0,73 ± 0,19 Telepített vs. kontroll 0,59 ± 0,23 0,57 ± 0,21 0,51 ± 0,19 Telepített vs. felszín alatti 0,65 ± 0,21 0,67 ± 0,19 0,71 ± 0,17 Kontroll vs. felszín alatti 0,66 ± 0,17 0,70 ± 0,20 0,67 ± 0,16

5.1.2. Vízibogár-közösségek

A 2004 és 2005-ös év során 71 vízibogár-faj és 3 család 9514 egyedét gy űjtöttem be és határoztam meg. A leggyakoribb faj a Noterus crassicornis volt (egyedszáma a teljes egyedszám 38,8%- a), a szubdomináns fajok a következ ők voltak: N. clavicornis (10,1%), Anacaena limbata (6,9%), obscurus (5,6%). A többi faj részesedése 5% alatt volt. Az egyes fajok átlagos egyedszáma az 5. táblázatban található.

47 5. táblázat. Az egyes víztípusokban gy űjtött átlagos vízibogár-egyedszámok és szórásaik 2004-2005-ben, valamint a fajok indikátor-értéke. Az indikátor-értékek arra a víztípusra vannak megadva, amelyre az adott faj a legnagyobb indikátor-értéket kapta. T – Telepített víztípus, K – Kontroll víztípus, F – Felszín alatti árasztási típus. * p<0,05.

Mintavételi helyenkénti átlagos egyedszám ± S.D. Felszín Telepített Kontroll alatti Indikátor- Fajok árasztás árasztás árasztás érték (%) Haliplidae Haliplus furcatus Seidlitz, 1887 0,02 ± 0,15 - - T, 5 Haliplus heydeni Wehncke, 1875 0,33 ± 0,85 - 0,12 ± 0,33 T, 33 Haliplus ruficollis (De Geer, 1774) - - 0,04 ± 0,20 F, 10 Peltodytes caesus (Duftschmid, 1805) 0,16 ± 0,47 0,08 ± 0,40 0,20 ± 0,65 F, 33 Dytiscidae Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822) 0,07 ± 0,25 0,04 ± 0,20 0,88 ± 1,99 F, 54* Acilius sulcatus (Linnaeus, 1758) - - 0,04 ± 0,20 F, 20 Agabus uliginosus (Linnaeus, 1761) 0,02 ± 0,15 - - T, 5 Agabus undulatus (Schrank, 1776) - - 0,08 ± 0,28 F, 50* Bidessus nasutus Sharp, 1887 0,04 ± 0,21 - 0,08 ± 0,40 F, 28* Bidessus unistriatus (Goeze, 1777) - - 0,04 ± 0,20 F, 10 Colymbetes fuscus (Linnaeus, 1758) 0,18 ± 0,44 0,16 ± 0,47 0,96 ± 2,07 F, 33 Cybister lateralimarginalis (De Geer, 1774) 0,31 ± 0,51 0,28 ± 0,61 - K, 35* Dytiscus dimidiatus Bergsträsser, 1778 - 0,08 ± 0,40 - T, 7 Dytiscus marginalis Linnaeus, 1758 - - 0,04 ± 0,20 F, 10 Graphoderus austriacus (Sturm 1834) 0,04 ± 0,21 - 0,08 ± 0,28 F, 22 Graphoderus cinereus (Linnaeus, 1758) 0,07 ± 0,25 0,64 ± 1,25 - K, 37 Graptodytes pictus (Fabricius, 1787) 0,04 ± 0,21 - - T, 11 Hydaticus seminiger (De Geer, 1774) 0,04 ± 0,21 - 0,28 ± 1,06 F, 44* Hydaticus transversalis (Pontoppidan, 1763) 0,04 ± 0,30 0,08 ± 0,28 0,32 ± 0,90 F, 26 Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792) 0,82 ± 2,39 0,04 ± 0,20 1,00 ± 4,39 T, 35 Hydroporus angustatus Sturm, 1835 0,07 ± 0,33 - 0,64 ± 1,47 F, 61* Hydroporus erythrocephalus (Linnaeus, 1758) 0,02 ± 0,15 - 0,12 ± 0,33 F, 36* Hydrovatus cuspidatus (Kunze, 1818) 0,04 ± 0,21 0,12 ± 0,44 - K, 37* Hygrotus impressopunctatus (Schaller, 1783) 0,49 ± 2,00 0,08 ± 0,28 1,12 ± 2,09 F, 68* Hygrotus inaequalis (Fabricius, 1776) 0,42 ± 0,89 0,8 ± 3,19 0,88 ± 2,19 F, 42 Hygrotus parallellogrammus (Ahrens, 1812) 0,07 ± 0,33 - - F, 6 Hyphydrus ovatus (Linnaeus, 1761) 0,02 ± 0,15 - 1,76 ± 5,70 F, 45* Ilybius ater (De Geer, 1774) - 0,08 ± 0,28 - K, 20 Ilybius fenestratus (Fabricius, 1781) 0,33 ± 1,11 0,4 ± 1,04 0,04 ± 0,20 T, 31 Ilybius quadriguttatus (Lacordaire, 1835) - - 0,04 ± 0,20 F, 10 Ilybius subaeneus (Erichson, 1837) 0,07 ± 0,33 0,44 ± 1,19 - K, 33* Laccophilus minutus (Linnaeus, 1758) 0,16 ± 0,56 0,60 ± 1,15 0,24 ± 0,60 K, 44 Laccophilus poecilus Klug, 1834 0,76 ± 1,13 1,04 ± 1,77 0,36 ± 0,91 K, 36 Liopterus haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) 0,02 ± 0,15 0,24 ± 1,01 0,20 ± 0,82 F, 25 Platambus maculatus (Linnaeus, 1758) 0,02 ± 0,15 - - F, 8 Rhantus bistriatus (Bergsträsser, 1778) - - 0,04 ± 0,2 F, 10

48 Mintavételi helyenkénti átlagos egyedszám ± S.D. Felszín Telepített Kontroll alatti Indikátor- Fajok árasztás árasztás árasztás érték (%) Rhantus frontalis (Marsham, 1802) 0,24 ± 1,07 0,20 ± 0,5 0,44 ± 1,04 F, 44* Rhantus suturalis (MacLeay, 1825) 0,27 ± 0,81 0,40 ± 0,91 0,44 ± 0,96 F, 37 Noteridae Noterus clavicornis (De Geer, 1774) 6,02 ± 7,76 4,60 ± 7,37 2,32 ± 7,32 T, 46 19,6 ± 12,92 ± 16,31 ± 21,38 T, 42 Noterus crassicornis (O.F.Müller, 1776) 23,71 24,28 Spercheidae emarginatus (Schaller, 1783) - 0,08 ± 0,28 0,12 ± 0,33 K, 20 Hydrochidae crenatus (Fabricius, 1792) - - 0,16 ± 0,47 F, 20 Hydrochus elongatus (Schaller, 1783) - 0,04 ± 0,20 0,04 ± 0,20 F, 32* Hydrochus flavipennis (Küster, 1852) - 0,04 ± 0,20 1,36 ± 6,80 F, 7 Hydrophilidae Anacaena limbata (Fabricius, 1792) 1,47 ± 2,59 0,44 ± 0,71 5,16 ± 10,31 F, 62* Anacaena lutescens (Stephens, 1829) 0,02 ± 0,15 - 0,12 ± 0,60 F, 7 Berosus frontifoveatus Kuwert, 1888 0,02 ± 0,15 0,08 ± 0,28 0,20 ± 0,65 F, 19 Berosus luridus (Linnaeus, 1761) - - 0,05 ± 0,22 F, 10 Berosus signaticollis (Charpentier, 1825) - - 0,20 ± 0,50 F, 44* Cercyon granarius Erichson, 1837 0,02 ± 0,15 - - T, 5 Cercyon sternalis (Sharp, 1918) - 0,04 ± 0,20 0,12 ± 0,60 F, 16 Coelostoma orbiculare (Fabricius, 1775) 0,31 ± 0,95 - 0,12 ± 0,33 T, 38 Cymbiodyta marginella (Fabricius, 1792) 0,33 ± 0,77 0,80 ± 2,06 3,16 ± 5,96 F, 59* Enochrus bicolor (Fabricius , 1792) - 0,12 ± 0,60 1,04 ± 3,65 F, 42* Enochrus coarctatus (Gredler, 1863) 0,16 ± 0,47 0,2 ± 1,00 2,52 ± 6,16 F, 63* Enochrus fuscipennis (Thomson, 1884) - 0,04 ± 0,20 0,12 ± 0,44 F, 22 Enochrus melanocephalus (Olivier, 1792) - 0,12 ± 0,44 0,04 ± 0,20 K, 12 Enochrus ochropterus (Marsham, 1802) 0,11 ± 0,38 0,04 ± 0,20 0,80 ± 1,87 F, 39* Enochrus quadripunctatus (Herbst, 1797) 0,02 ± 0,15 - 0,76 ± 1,83 F, 43* Enochrus testaceus (Fabricius, 1801) 1,33 ± 2,07 1,28 ± 2,23 1,32 ± 2,39 T, 35 Helochares lividus (Forster, 1855) 0,09 ± 0,36 0,04 ± 0,20 - T, 12 Helochares obscurus (O.F.Müller, 1776) 3,31 ± 4,47 3,20 ± 4,21 2,20 ± 3,30 K, 36 Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758) 0,47 ± 1,55 0,64 ± 1,44 4,76 ± 9,48 F, 70* Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758) 0,38 ± 0,75 0,32 ± 1,03 0,56 ± 1,19 F, 38 Hydrochara flavipes (Steven, 1808) 0,09 ± 0,36 - 0,2 ± 1,00 F, 10 Hydrophilus piceus (Linnaeus, 1758) 0,11 ± 0,38 0,04 ± 0,20 0,04 ± 0,20 T, 9 Laccobius colon (Stephens, 1829) 0,02 ± 0,15 0,24 ± 0,52 0,36 ± 1,80 K, 12 Laccobius gracilis Motschulsky, 1855 0,04 ± 0,30 0,04 ± 0,20 - K, 5 Laccobius minutus (Linnaeus, 1758) 0,02 ± 0,15 0,16 ± 0,55 0,08 ± 0,28 K, 27 Limnoxenus niger Zschach, 1788 0,56 ± 1,55 0,96 ± 2,95 0,44 ± 1,04 K, 20 Helophoridae Helophorus longitarsis Wollaston, 1864 0,02 ± 0,15 - - T, 5 Helophorus minutus/paraminutus fajpár 0,020 ± 0,15 0,04 ± 0,20 - K, 6 Limnichidae 0,07 ± 0,25 - - T, 26* Hydraenidae 0,07 ± 0,25 - 0,04 ± 0,20 F, 43* Dryopidae 0,04 ± 0,21 0,04 ± 0,20 0,12 ± 0,44 F, 21

49 Az ismételt méréses ANOVA eredményei alapján a vízibogarak egyedszáma nem különbözött a három víztípus között (1. táblázat, 7. ábra). Jelent ős id őbeli változások zajlottak le azonban az egyes típusokon belül. A post-hoc tesztek eredményei szerint a felszín alatti árasztású vizek bogár-egyedszámában történt változások voltak szignifikánsak (p<0,05).

7. ábra. Az átlagos vízibogár-egyedszámok és varianciájuk. Az egyes víztípusok között nem volt statisztikailag kimutatható különbség, de az egyes típusokon belül id őben jelent ős változások zajlottak le, különösen a felszín alatti árasztási típus esetében.

A víztípus-id ő kölcsönhatás is szignifikánsnak bizonyult, azt jelezve, hogy amikor az egyik víztípusban az egyedszám n ő, a másikban csökken. Ez f őként az eltér ő árasztású vizek egyedszám-változásainak összehasonlításakor látszik, mindkét évben a tavaszi, nyár eleji id őszakokban. A fajszámok tekintetében nem volt kimutatható különbség a víztípusok között, de az id őbeli változások szignifikánsak voltak a típusokon belül, ami ebben az esetben is leginkább a felszín alatti árasztású vizekben lezajló dinamikus fajszám-változásokat jelzi (8. ábra). A fajszámok esetében a víztípus-id ő kölcsönhatás nem volt szignifikáns. A vízibogár közösségek Shannon-diverzitása és Pielou-egyenletessége sem a kezelések között, sem

50 id őben nem mutatott különbségeket, és ezek kölcsönhatása sem volt szignifikáns (1., 2.táblázat).

8. ábra. Az átlagos vízibogár-fajszámok és varianciájuk. A víztípusok között a fajszámok tekintetében sem volt jelent ős különbség, de a felszín alatti árasztások fajszámai id őben jelent ős változásokat mutattak.

A Bray-Curtis különböz őségi értékek azt mutatják, hogy megközelít őleg annyira különböznek a vízibogár-közösségek fajkompozíciói a víztípusokon belül, mint a típusok között (4. táblázat). Ezek évszakos bontásban tekintett alakulását mutatják a diszkriminancia-analízis ordinációi (9. ábra). Mindkét évben megfigyelhet ő, hogy a tavaszi id őszakban a három víztípus szignifikánsan elkülönül egymástól, ami az egyes víztípusokat jelöl ő konvex burkok távolságából is leolvasható. Nyáron a burkok közelebb kerülnek egymáshoz, ami a fajkészletek hasonlóságának növekedésére utal. Ősszel ismét megfigyelhet ő a burkok távolodása, bár nem minden esetben olyan mértékben, mint a tavaszi id őszakban.

51

9. ábra. A diszkriminancia-elemzés ordinációi. Az ábrán a legjellemz őbb mintázatokat adó három hónap ordinációit tüntettem fel. A konvex burkok távolsága a tavaszi és őszi id őszakban nagyobb, míg nyáron közelebb kerülnek egymáshoz. T: telepített ütem, K: kontroll terület, F: felszín alatti árasztás. A p-értékek a különböz őségek szignifikanciáját mutatják (permutációs variancia-analízis).

52

A karakterfaj-analízis eredményei alapján a két év összesítésében elmondható, hogy 21 faj és két család (a taxonok 32%-a) szignifikánsan köt ődik valamelyik víztípushoz. Míg a telepített és kontroll vizekhez csak 1 család, ill. 3 faj (1,4%, ill. 4%), addig a felszín alatti árasztású vizekhez egy család és 18 faj (27%) köt ődött szignifikánsan (5. táblázat). Ez utóbbiak közül hat különösen er ősen köt ődő, ún. szimmetrikus karakterfaj volt (azaz indikátor-értékük >55%). A vízibogár-közösségek, a növényzet összetételének és a környezeti tényez ők kölcsönhatására a CCA-elemzés mutat rá. (10. ábra, 6. táblázat). A modell-szelekció során az objektumok (fajok és mintavételi helyek) varianciájának legjobb magyarázó változói a vízmélység, a T. latifolia és a R. natans borításértékei voltak. [E három változó együttes szerepeltetése a modellben ugyan sérti a multikollinearitás szabályát, de jó konszenzusa két másik, szintén szignifikáns (p<0,05) modellnek, melyek egyenként csak részben magyarázzák az objektumok varianciáját. Az egyik ilyen modellben a P. australis és a T. latifolia a két szignifikáns magyarázó változó, melyek viszonylag jól illeszkednek a telepített és kontroll területek és fajaik által képezett objektumaihoz (60-70%-ban), ám nem magyarázzák a felszín alatti árasztású területek varianciáját. A másik modellben a R. natans és a vízmélység magyarázzák a felszín alatti területek varianciáját (közel 90%-ban, p<0,05 mellett), de kevés információt adnak a telepített és kontroll területekr ől.]

53 T + F Typlat T K Limsp

1 + + + K F Cymmar + K T + ++ + + + Cyblat+ + Hydfus K + + + F K+ Hydcus+ ++ + F + + + + + + +++ 0 + + + K + + Enocoa ++ T+ + Hydang + T Analim Hygimp + + + +++ + + + + TT + + + Ricnat 2. tengely +

-1 Ilysub + K F + + vízmélység F +

F -3 -2

-1 0 1 2 3 1. tengely

10. ábra. A kanonikus korreszpondencia-elemzés triplot ordinációja. Az ordináción észrevehet ően elkülönülnek a felszíni árasztásokat jelz ő objektumok (mintavételi helyek) a felszín alatti árasztási típus objektumaitól. T (piros vonallal jelölve) a telepített területek, K (kék vonallal jelölve) a kontroll, míg F (zölddel jelölve) a felszín alatti árasztások mintavételi helyeit jelöli a vízibogár-fajok egy-egy id őpontban vett átlagos egyedszáma alapján. Környezeti faktorokként a vízmélység valamint a T. latifolia ("Typlat") és R. natans ("Ricnat") növényfajok borítás-értékei szerepelnek. A vízibogarak közül a szignifikáns és szimmetrikus indikátorfajokat a latin név els ő három bet űivel rövidítve jeleztem. A többi fajt "+" jel mutatja.

54 6. táblázat. A kanonikus korreszpondencia-analízis és a Monte Carlo teszt eredményei. * p<0,05.

1. tengely 2. tengely 3. tengely Összes Sajátérték 0,16 0,07 0,05 Magyarázott variancia (%) 57,2 24,3 18,4 28 Faj-környezet korreláció 0,82 0,86 0,76 A magyarázó változók biplot- értékei df F Vízmélység -0,51 -0,75 0,41 1 2,09* T. latifolia -0,61 0,52 0,58 1 2,12* R. natans 0,94 -0,31 -0,05 1 2,36*

A CCA ordináción a felszíni és felszín alatti árasztási típusok mintavételi helyeinek elkülönülése figyelhet ő meg az 1. tengely mentén. Erre viszonylag jól illeszkednek a vegetáció uralkodó fajainak borításértékei. A vízibogarak, eloszlásukat tekintve jelent ős részben a felszín alatti árasztású területek felé orientálódtak, és míg e területeken nagyobb vízmélységekben is el őfordulnak, a telepített területeken inkább a sekélyebb viz ű helyeken jelennek meg.

5.2. Farmos

5.2.1. Környezeti tényez ők

Az ismételt méréses ANOVA alapján a vízmélység szignifikánsan csökkent a vizsgálat alatt (7. táblázat), de nem volt szignifikáns különbség a kezelések között. A vízmélység és a többi környezeti változó átlagértékeit a 8. táblázat tartalmazza. A hetenként mért vízh őmérsékletek szignifikánsan magasabbak voltak a kaszált parcellákban. Az óránként mért vízh őmérséklet-értékek szintén magasabbak voltak a kaszált parcellákban. A déli órákban, a legnagyobb h őmérséklet-különbségek idején 2,2 ± 0,71 °C eltérés volt kimutatható. A mintavételi id őpontok közötti különbségek is szignifikánsak voltak (7., 8. táblázat, 11. ábra).

55 7. táblázat. Az ismételt méréses ANOVA eredményei (F-értékek): a környezeti tényez ők, az egyed-, és fajszámok valamint a Shannon-diverzitás és Pielou-egyenletesség kezelések és mintavételi id őpontok közti összehasonlítása. ** p<0,01; * p<0,05.

Mintavételi id őpontok Víztípusok Víztípus-id ő összehasonlítása összehasonlítása kölcsönhatás

F1,28 Vízmélység 5,86** 0,001 0,37 Vízh őmérséklet 93,10** 555,90** 0,28 Vezet őképesség 19,51** 9,50* 2,29 + H koncentráció 19,65** 1,50 1,70 Egyedszám 3,22** 14,75** 0,35 Fajszám 1,40 9,67* 1,39 Shannon-diverzitás 0,99 0,57 1,59 Pielou-egyenletesség 0,07 6,41* 0,53

8. táblázat. A környezeti változók és a közösségeket jellemz ő változók átlagértékei és szórásai.

Átlag ± S.D. Kaszált Kontroll Vízmélység (cm) 37,64 ± 9,71 37,52 ± 7,11 Vízh őmérséklet (°C) 18,28 ± 1,43 16,98 ± 1,13 Vezet őképesség (µS) 1,27 ± 0,04 1,23 ± 0,05 pH 7,60 ± 0,14 7,56 ± 0,16 Egyedszám 37,24 ± 10,21 27,0 ± 7,02 Fajszám 11,76 ± 3,42 8,56 ± 2,10 Shannon-diverzitás 2,66 ± 0,54 2,54 ± 0,37 Pielou-egyenletesség 1,09 ± 0,12 1,19 ± 0,08

Bár a kezelések között a víz vezet őképesség-értékeiben szignifikáns különbségek voltak megfigyelhet ők, a Fisher-féle LSD teszt nem mutatott ki különbségeket az egyes mintavételi alkalmakon belül a kezelések átlagai között. Egy-egy típuson belül id őben szignifikánsan változott a vezet őképesség. A kémhatás tekintetében nem volt a kezelések között különbség, de id őben szignifikáns változások történtek. Szignifikáns interakció a kezelés és mintavételi id őpont között nem volt kimutatható egyik környezeti tényez ő esetében sem.

56

11. ábra. A vízh őmérséklet (a), a vízibogarak fajszámának (b), illetve egyedszámának (c) kaszált és kontroll parcellák közötti összehasonlítása (átlag ± S.E.). Mindhárom változó értéke szignifikánsan magasabb volt a kaszált parcellákban.

57

A 12. ábrán a kaszált parcella három eltér ő állapotában mért tükröz ődési-polarizációs mintázatok láthatók: kaszálás el őtt teljes gyékényborításnál, lekaszált állapotban és a lekaszált növényzet elgereblyézése után. (A 12. ábrán csak a kék spektrális tartományban mért polarizációs mintázatok láthatók, de hasonló mintázatok voltak megfigyelhet ők a vörös és zöld színtartományban is. A 9. táblázatban mindhárom spektrális tartományban mért tükröz ődési-polarizációs jellemz ők értékei megtalálhatók). A fény hullámhosszától függ ően a Q polarizációs láthatóság (vagyis a vízként érzékelt felület aránya) 18,2-24%-ról 42,2- 49,5%-ig n őtt a gyékény lekaszálásával, majd további 44,3-51,9%-ig a kaszálék elgereblyézése után (9. táblázat). Ennek oka, hogy a száraz, barna szín ű gyékénylevelek csak gyengén poláros fényt (világosszürkével és fehér árnyalattal jelölve a 12. ábra d polarizációfok mintázatain) vernek vissza, aminek polarizáció-iránya er ősen változik a gyékénylevelek különböz ő állásának köszönhet ően. Az ilyen gyengén és nem vízszintesen poláros fény nem vonzza a pozitív polarotaxissal vizet keres ő vízirovarokat (Horváth & Varjú 2004). A víz gyékénnyel nem borított részei er ősen és vízszintesen poláros fényt tükröznek (a 12. ábra d polarizációfok mintázatain sötétszürkével és feketével jelölve), ami vonzó hatású e rovarokra (Schwind 1991, 1995). A fentiek alapján tehát a borítás mértékét ől függ ően a gyékény (vagy más emergens növényfaj) csökkenti a vízfelszín polarizációs láthatóságát, ezzel megnehezítve a leveg őből vizet keres ő vízibogarak számára a vízfelület megtalálását.

58

12. ábra. A parcellák tükröz ődési-polarizációs mintázatai kaszálás el őtti ép állapotban (a); a gyékényt lekaszálva (b), illetve lekaszálva és elgereblyézve (c). A polarotaktikusan víznek érzékelt terület mérete a gyékény eltávolításával, illetve a vízfelszín el őtűnésével növekszik.

59 9. táblázat. A 12. ábrán polarotaxissal vízként érzékelt terület százalékos aránya (Q) a képalkotó polarimetriai mérések alapján, a spektrum vörös, zöld és kék tartományában.

Lekaszált és Kontroll Lekaszált elgereblyézett Spektrális parcella gyékény gyékény tartomány (12a.ábra) (12b.ábra) (12c.ábra) Vörös 18,2% 42,2% 44,3% Zöld 20,6% 46,0% 47,6% Kék 24,0% 49,5% 51,9%

5.2.2. Vízibogár-közösségek

A vizsgálatban 47 vízibogár faj, egy fajpár és 1 család szinten határozott taxon 1606 egyedét gy űjtöttem be és határoztam meg. A fajonkénti átlagos egyedszámokat a 10. táblázat tartalmazza. A legnagyobb egyedszámú faj, a N. crassicornis gyakorisága 33,7% volt. Ezt követte a H. decoratus (11,7%), az E. coarctatus (7,9%), a H. minutus / paraminutus fajpár (6,8%), majd az E. testaceus (5,3%). A többi faj gyakorisága 5% alatt volt.

10. táblázat. Az egyes víztípusokban gy űjtött átlagos vízibogár-egyedszámok és szórásaik, valamint a fajok indikátor-értéke. Az indikátor-értékek arra a víztípusra vannak megadva, amelyre az adott faj a legnagyobb indikátor-értéket kapta. Ka – Kaszált víztípus, Ko – Kontroll víztípus. * p<0,05.

Indikátor- Átlagos egyedszám ± S.D. érték (%)

Fajok Kaszált Kontroll Haliplidae Haliplus flavicollis Sturm, 1834 0,20 ± 0,16 - Ka, 8 Haliplus furcatus Seidlitz, 1887 0,84 ± 0,17 - Ka, 60* Haliplus variegatus Sturm, 1834 0,04 ± 0,04 - Ka, 4 Dytiscidae Graphoderus austriacus (Sturm 1834) 0,12 ± 0,07 0,04 ± 0,04 Ka, 9 Graphoderus cinereus (Linnaeus, 1758) 0,04 ± 0,04 - Ka, 4 Graptodytes granularis (Linnaeus, 1767) 0,36 ± 0,13 0,16 ± 0,09 Ka, 19 Hydaticus seminiger (De Geer, 1774) 0,08 ± 0,06 0,32 ± 0,11 Ko, 22* Hydaticus transversalis (Pontoppidan, 1763) 0,08 ± 0,06 0,08 ± 0,06 Ka, 4 Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792) 0,28 ± 0,11 - Ka, 24* Hydroporus angustatus Sturm, 1835 0,04 ± 0,04 0,12 ± 0,07 Ko, 9 Hydroporus erythrocephalus (Linnaeus, 1758) 0,20 ± 0,08 0,12 ± 0,07 Ka, 12

60 Indikátor- Átlagos egyedszám ± S.D. érték (%)

Fajok Kaszált Kontroll Hydroporus tristis (Paykull, 1798) 0,24 ± 0,10 0,36 ± 0,16 Ko, 12 Hydrovatus cuspidatus (Kunze, 1818) 0,08 ± 0,06 0,04 ± 0,04 Ka, 5 Hygrotus decoratus (Gyllenhal, 1810) 1,88 ± 0,62 5,68 ± 0,73 Ko, 72* Hygrotus impressopunctatus (Schaller, 1783) 0,76 ± 0,27 0,52 ± 0,14 Ka, 21 Hygrotus inaequalis (Fabricius, 1776) 0,20 ± 0,08 - Ka, 20 Ilybius quadriguttatus (Lacordaire, 1835) - 0,04 ± 0,04 Ko, 4 Laccophilus poecilus Klug, 1834 0,28 ± 0,09 - Ka, 28* Liopterus haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) 0,24 ± 0,09 1,00 ± 0,23 Ko, 45* Rhantus grapii (Gyllenhal, 1808) - 0,04 ± 0,04 Ko, 4 Noteridae Noterus crassicornis (O,F,Müller, 1776) 15,16 ± 1,49 6,20 ± 0,73 Ka, 71* Spercheidae Spercheus emarginatus (Schaller, 1783) 0,20 ± 0,10 0,08 ± 0,06 Ka, 11 Hydrochidae Hydrochus crenatus (Fabricius, 1792) 0,04 ± 0,04 0,04 ± 0,04 Ka, 2 Hydrochus elongatus (Schaller, 1783) 0,08 ± 0,06 0,08 ± 0,08 Ka, 4 Hydrophilidae Anacaena limbata (Fabricius, 1792) 0,16 ± 0,07 1,88 ± 0,54 Ko, 52* Berosus frontifoveatus Kuwert, 1888 0,08 ± 0,06 - Ka, 8 Berosus luridus (Linnaeus, 1761) 1,92 ± 0,31 0,32 ± 0,15 Ka, 72* Berosus signaticollis (Charpentier, 1825) 0,20 ± 0,08 - Ka, 20* Coelostoma orbiculare (Fabricius, 1775) 0,04 ± 0,04 0,08 ± 0,06 Ko, 5 Cymbiodyta marginella (Fabricius, 1792) 0,60 ± 0,24 2,64 ± 0,62 Ko, 62* Enochrus affinis (Thunberg, 1794) 0,12 ± 0,09 0,04 ± 0,04 Ka, 6 Enochrus bicolor (Fabricius , 1792) 0,32 ± 0,13 - Ka, 24* Enochrus coarctatus (Gredler, 1863) 0,48 ± 0,14 4,68 ± 0,76 Ko, 87* Enochrus fuscipennis (Thomson, 1884) 0,04 ± 0,04 0,12 ± 0,07 Ko, 9 Enochrus melanocephalus (Olivier, 1792) 0,04 ± 0,04 - Ka, 4 Enochrus ochropterus (Marsham, 1802) 0,16 ± 0,16 - Ka, 4 Enochrus quadripunctatus (Herbst, 1797) 0,60 ± 0,15 0,24 ± 0,10 Ka, 34 Enochrus testaceus (Fabricius, 1801) 2,52 ± 0,36 0,80 ± 0,20 Ka, 67* Helochares obscurus (O,F,Müller, 1776) 0,60 ± 0,19 0,04 ± 0,04 Ka, 38* Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758) 0,92 ± 0,24 0,28 ± 0,12 Ka, 37* Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758) - 0,12 ± 0,07 Ko, 12* Hydrochara flavipes (Steven, 1808) 0,36 ± 0,15 0,04 ± 0,04 Ka, 22* Hydrophilus piceus (Linnaeus, 1758) 0,52 ± 0,26 - Ka, 24* Limnoxenus niger Zschach, 1788 0,04 ± 0,04 - Ka, 4 Helophoridae Helophorus aquaticus/aequalis fajpár 1,92 ± 0,51 0,08 ± 0,08 Ka, 61* Helophorus minutus/paraminutus fajpár 4,08 ± 0,97 0,36 ± 0,13 Ka, 81* Helophorus nubilus Fabricius, 1777 0,04 ± 0,04 0,32 ± 0,13 Ko, 21 Hydraenidae 0,04 ± 0,04 0,04 ± 0,04 Ka, 2

61 A bogarak egyedszáma a kaszált parcellákban szignifikánsan magasabb volt a kontroll parcellákénál a 3. mintavételi alkalommal. Az egyes mintavételi id őpontok között is szignifikánsak különböztek az egyedszámok (7. táblázat, 11. ábra). A fajszámokban szintén szignifikáns különbségek alakultak ki a kezelések között, az utolsó három mintavételi alkalommal volt kimutatható a kaszált parcellákban magasabb fajszám (7. táblázat, 11. ábra). A Shannon-diverzitás nem különbözött sem a kezelések, sem a mintavételi alkalmak között, és a kezelés-id ő interakció sem volt szignifikáns.

3 1 2 +

+ + 1 6 Analim+ + 2.tengely + vízmélység+ + + + + Halfur 10 ++ + vízh őmérs. Helaqu+ Helmin 0 8 + Notcra Hygdec+ + + + +Cymmar + + Berlur + + Enotes ++ Enocoa 9 + 4 + + 5 7 ++ + + -1 + pH 3 2 -2 -1 0 1 2 1. tengely 13. ábra. A kanonikus korreszpondencia-analízis (CCA) ordinációja. A két víztípus els ősorban a víz h őmérséklete alapján különül el. 1-5: kontroll parcellák, 6-10: kaszált parcellák. A környezeti tényez őket nyilak, a fajokat "+" jelek mutatják. A szimmetrikus karakterfajokat (indikátor-érték>55%) a génusz és fajnév els ő bet űivel rövidítve jelöltem (ld. 10. táblázat).

A Pielou-egyenletesség szignifikánsan kisebb volt a kaszált parcellákban. A vízibogár- együttesek Bray-Curtis különböz őségi index értékei (átlag ± szórás) jelent ős különbségeket

62 mutattak a víztípusok között (0,61 ± 0,09), az egyes típusokon belül azonban kis különbségeket (kaszált: 0,29 ± 0,06; kontroll: 0,30 ± 0,06). A permutációs variancia-analízis alapján a típusok közötti különbségek szignifikánsak voltak (p<0,05). A karakterfaj-analízis alapján 14 faj (a teljes fajszám 29%-a) szignifikáns indikátor-faja a kaszált parcelláknak, míg 7 faj (15%) a kontrollnak (10. táblázat). A tíz ún. szimmetrikus indikátor-faj a 13. ábrán kiemelve látható, ezek köt ődése az egyes típusokhoz különösen er ősnek tekinthet ő (Dufréne & Legendre 1997). A CCA er ős kapcsolatot mutatott a környezeti tényez ők és a vízibogarak egyedszáma illetve fajösszetétele között (13. ábra). A biplot-értékek az 1. tengely esetében a vízh őmérséklet, a pH és a vízmélység hatását mutatják erősnek, de a Monte Carlo teszt alapján csak a h őmérséklet bizonyult szignifikánsnak (11. táblázat). Az ordinációs ábrán a kezelési típusokat jelent ő poligonok elkülönülése az 1. tengely mentén figyelhet ő meg, ami szintén arra utal, hogy a két víztípus a víz h őmérsékletében különbözött egymástól.

11. táblázat. A kanonikus korreszpondencia-analízis (CCA) és a Monte Carlo randomizációs teszt eredménye a környezeti tényez őkre. * p<0,05.

1. tengely 2. tengely 3. tengely Összes Sajátérték 0,36 0,08 0,04 Magyarázott variancia (%) 74,8 16,6 8,5 48 Faj-környezet korreláció 0,97 0,86 0,88 A magyarázó változók biplot- értékei df F Vízmélység -0,10 0,18 -0,97 1 0,81 Vízh őmérséklet -0,99 -0,00 0,04 1 6,30* pH -0,46 -0,71 -0,53 1 1,39

5.3. Nagy-Vókonya Puszta

5.3.1. Környezeti tényez ők

A GLM eredményei alapján a vízmélység nem különbözött a legelt és kaszált területeken. A legelt területen szignifikánsan nagyobb volt az üledékvastagság, a víz hőmérséklete és pH-értéke. A növényzet borítása kisebb volt a legelt területen. Nem volt szignifikáns különbség a víz vezet őképességében és a növényzet Shannon-diverzitásában (12. táblázat).

63 12. táblázat. A környezeti faktorok, valamint a vízibogár-közösségek jellemz őinek átlagértékei és szórásuk, illetve a környezeti faktorokra vonatkozó GLM elemzés eredménye. p<0,01; * p<0,05.

Átlag ± S.D. F Legelt Kontroll Környezeti faktorok Vízmélység (cm) 24,10 ± 1,62 22,49 ± 1,17 0,09 Üledékvastagság (cm) 12,43 ± 1,23 7,41 ± 0,68 10,41** Vezet őképesség (µS) 0,52 ± 0,02 0,59 ± 0,03 2,71 pH 7,79 ± 0,11 7,25 ± 0,07 6,09* Vízh őmérséklet ( °C) 24,41 ± 0,70 21,38 ± 0,67 8,74** Növényborítás (%) 50,2 ± 2,18 84,48 ± 1,51 165,85** Növényzet Shannon- diverzitása 0,80 ± 0,05 0,69 ± 0,05 1,96 Vízibogár-közösségek jellemz ői Egyedszám 25,20 ± 5,01 37,61 ± 6,59 Fajszám 7,23 ± 0,81 11,41 ± 0,93 Shannon-diverzitás 1,42 ± 0,09 1,94 ± 0,07 Pielou-egyenletesség 0,76 ± 0,03 0,85 ± 0,08

A GLM eredményei azt mutatták, hogy a vízibogarak egyedszámát szignifikánsan befolyásoló tényez ő csak a hőmérséklet volt, amely negatívan hatott erre a függ ő változóra (13. táblázat). A fajszámra és a Shannon-diverzitásra mind a legelés, mind pedig a hőmérséklet szignifikánsan, negatívan hatott, míg a Pielou-egyenletességre csak a legelés hatott, szintén negatívan.

13. táblázat. A GLM elemzés eredménye. A független változók közül csak a szignifikánsakat tüntettem fel. **: p<0,01; *: p<0,05.

Determinációs Regressziós koefficiensek koefficiensek ± Függ ő változók (%) Független változó S.E. F Egyedszám 9,2 Vízh őmérséklet -2,21 ± 0,95 7,76** Fajszám 22 Legelés -1,39 ± 0,62 6,96* Vízh őmérséklet -0,45 ± 0,14 7,83** Shannon-diverzitás 27 Legelés -0,19 ± 0,06 9,72* Vízh őmérséklet -0,04 ± 0,01 10,01* Pielou-egyenletesség 6 Legelés -0,04 ± 0,02 5,61*

64 5.3.2. Vízibogár-közösségek

A vizsgálatban 65 vízibogár-faj és 4 génusz 2450 egyedét gy űjtöttük be, ill. határoztam meg (14. táblázat). A legnagyobb egyedszámú taxon a H. minutus fajpár volt, 15,4%-os gyakorisággal. A szubdomináns fajok részesedése a következ ő volt: B. signaticollis 11,6%, N. crassicornis 10,6%, E. affinis 7,1%, C. marginella 5,1%. A többi taxon részesedése 5% alatt volt.

14. táblázat. Az egyes víztípusokban gy űjtött átlagos vízbogár-egyedszámok és szórásuk, valamint a fajok indikátor-értéke. Az indikátor-értékek arra a víztípusra vannak megadva, amelyre az adott faj a legnagyobb indikátor-értéket kapta. L – Legelt víztípus, K – Kontroll víztípus, * p<0,05.

Indikátor- Átlagos egyedszám ± S.D. érték (%) Fajok Legelt Kontroll Haliplidae Haliplus heydeni Wehncke, 1875 0,21 ± 0,52 0,15 ± 0,43 L, 9 Haliplus flavicollis Sturm, 1834 0,03 ± 0,16 0,03 ± 0,16 K, 1 Haliplus furcatus Seidlitz, 1887 0,18 ± 0,60 0,05 ± 0,22 L, 8 Haliplus maculatus Motschulsky, 1860 0,05 ± 0,22 0,05 ± 0,22 K, 3 Haliplus ruficollis (De Geer, 1774) 0,03 ± 0,16 0,03 ± 0,16 K, 1 Peltodytes caesus (Duftschmid, 1805) 0,44 ± 1,05 0,26 ± 0,55 L, 16 Dytiscidae Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822) - 0,05 ± 0,22 K, 5* Agabus labiatus (Brahm, 1790) 0,03 ± 0,16 0,03 ± 0,16 K, 1 Colymbetes fuscus (Linnaeus, 1758) 0,03 ± 0,16 0,05 ± 0,22 K, 3 Cybister lateralimarginalis (De Geer, 1774) 0,05 ± 0,22 0,03 ± 0,16 L, 3 Graphoderus austriacus (Sturm, 1834) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Graphoderus cinereus (Linnaeus, 1758) 0,05 ± 0,22 - L, 5* Graptodytes bilineatus (Sturm, 1835) 0,79 ± 1,98 0,46 ± 1,41 L, 16 Hydaticus transversalis (Pontoppidan, 1763) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Hydaticus seminiger (De Geer, 1774) 0,03 ± 0,16 - L, 3* Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792) 0,21 ± 0,66 0,05 ± 0,22 L, 8 Hydroporus angustatus Sturm, 1835 - 0,21 ± 1,13 K, 5* Hydroporus erythrocephalus (Linnaeus, 1758) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Hydroporus planus (Fabricius, 1781) 0,15 ± 0,71 0,21 ± 0,61 K, 7 Hydroporus tristis (Paykull, 1798) 0,10 ± 0,50 0,51 ± 1,05 K, 23* Hydrovatus cuspidatus (Kunze, 1818) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Hygrotus decoratus (Gyllenhal, 1810) - 0,31 ± 0,86 K, 13 Hygrotus impressopunctatus (Schaller, 1783) 0,95 ± 2,24 0,67 ± 1,36 L, 18 Hygrotus inaequalis (Fabricius, 1776) 0,38 ± 0,91 0,26 ± 0,59 L, 12 Hygrotus parallellogrammus (Ahrens, 1812) 0,15 ± 0,54 0,05 ± 0,22 L, 8 Ilybius subaeneus Erichson, 1837 - 0,05 ± 0,22 K, 5*

65 Indikátor- Átlagos egyedszám ± S.D. érték (%) Fajok Legelt Kontroll Laccophilus minutus (Linnaeus, 1758) 0,41 ± 0,82 0,44 ± 2,09 L, 14 Laccophilus poecilus Klug, 1834 - 0,03 ± 0,16 K, 3* Liopterus haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) 0,49 ± 1,14 0,31 ± 0,89 L, 11 Porhydrus lineatus (Fabricius, 1877) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Porhydrus obliquesignatus (Bielz, 1852) 0,15 ± 0,37 0,62 ± 1,68 K, 18 Rhantus bistriatus (Bergstrasser, 1778) 0,03 ± 0,16 - L, 3* Noteridae Noterus clavicornis (De Geer, 1774) 0,69 ± 1,52 0,36 ± 1,09 L, 17 Noterus crassicornis (O.F.Müller, 1776) 2,33 ± 4,73 4,31 ± 5,77 K, 45* Spercheidae Spercheus emarginatus (Schaller, 1783) 0,10 ± 0,31 0,69 ± 1,59 K, 27* Hydrochidae Hydrochus angustatus Germar, 1824 0,08 ± 0,35 0,03 ± 0,16 L, 4 Hydrochus crenatus (Fabricius, 1792) 0,18 ± 0,82 0,41 ± 1,23 K, 11 Hydrochus elongatus (Schaller, 1783) 0,38 ± 2,40 0,18 ± 0,82 K, 3 Hydrochus flavipennis Küster, 1852 0,05 ± 0,32 0,05 ± 0,32 K, 1 Hydrophilidae Anacaena limbata (Fabricius, 1792) 0,03 ± 0,16 1,03 ± 1,53 K, 45* Berosus frontifoveatus Kuwert, 1888 0,85 ± 1,61 0,05 ± 0,22 L, 29* Berosus luridus (Linnaeus, 1761) 0,15 ± 0,67 0,28 ± 0,60 K, 13 Berosus signaticollis (Charpentier, 1825) 3,95 ± 9,30 3,33 ± 8,50 L, 22 Coelostoma orbiculare (Fabricius, 1775) 0,10 ± 0,38 0,54 ± 1,05 K, 24* Cymbiodyta marginella (Fabricius, 1792) 0,05 ± 0,32 3,15 ± 5,10 K, 63* Enochrus affinis (Thunberg, 1794) 0,67 ± 1,68 3,82 ± 12,2 K, 41* Enochrus bicolor (Fabricius, 1792) 0,15 ± 0,43 0,15 ± 0,54 L, 6 Enochrus coarctatus (Gredler, 1863) 0,03 ± 0,16 0,77 ± 1,27 K, 35* Enochrus fuscipennis (Thomson, 1884) 0,56 ± 1,19 2,05 ± 8,41 K, 24 Enochrus halophilus (Bedel, 1878) - 0,05 ± 0,22 K, 5* Enochrus melanocephalus (Olivier, 1792) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Enochrus ochropterus (Marsham, 1802) - 0,08 ± 0,48 K, 3 Enochrus quadripunctatus (Herbst, 1797) 0,54 ± 1,00 1,36 ± 3,62 K, 24 Enochrus testaceus (Fabricius, 1775) 0,15 ± 0,54 0,38 ± 0,67 K, 20 Helochares obscurus (O.F.Müller, 1776) 0,79 ± 1,64 1,92 ± 3,92 K, 43* Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758) 0,51 ± 1,39 1,54 ± 1,89 K, 46* Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758) - 0,36 ± 0,87 K, 20* Hydrochara dichroma (Fairmaire, 1892) - 0,10 ± 0,38 K, 8* Hydrochara flavipes (Steven, 1808) - 0,44 ± 1,50 K, 18* Hydrophilus piceus (Linnaeus, 1758) 0,13 ± 0,34 - L, 13* Limnoxenus niger Zschach, 1788 - 0,03 ± 0,16 K, 3* Gyrinida e Gyrinus paykulli Ochs, 1927 0,08 ± 0,35 - L, 5 Helophoridae Helophorus aquaticus/aequalis fajpár 0,31 ± 0,86 0,69 ± 1,13 K, 27* Helophorus micans Faldermann, 1835 - 0,10 ± 0,38 K, 8* Helophorus minutus/paraminutus fajpár 6,31 ± 11,43 3,36 ± 4,97 L, 33 Helophorus nubilus Fabricius, 1777 - 0,05 ± 0,22 K, 5* Helophorus redtenbacheri Kuwert, 1885 0,49 ± 1,55 0,18 ± 0,82 L, 7

66

A karakterfaj-elemzés szerint 28 faj (a teljes fajszám 40%-a) szignifikáns karakterfaja a kontroll területnek, míg mindössze 5 faj (7%) volt szignifikáns karakterfaja a legelt területnek (14. táblázat). A Bray-Curtis különböz őségi index értékei (átlag ± szórás) azt mutatták, hogy a vízibogár-közösségek szerkezetüket tekintve meglehet ősen különböz őek voltak a kezelések tekintetében (0,81 ± 0,05), de nagy különbségek mutatkoztak a legelt (0,69 ± 0,13) és kontroll területeken belül is (0,71 ± 0,08). A permutációs variancia-analízis sem mutatott szignifikáns különbséget a kezelések között (p>0,1). A CCA elemzés eredményei részben összhangban állnak a GLM eredményeivel. A biplot-értékek az 1. tengely esetében a vízh őmérsékletre, a növényborításra és az üledékvastagságra, a 2. tengely esetében a pH-ra, a 3. tengelynél a növényborításra adódtak magasnak (15. táblázat). A Monte Carlo randomizációs teszt szerint a vízh őmérséklet és a pH triplot értékei voltak szignifikánsak.

15. táblázat. A kanonikus korreszpondencia-analízis (CCA) és a Monte Carlo randomizációs teszt eredménye a környezeti tényez őkre. * p≤0,05.

1. tengely 2. tengely 3. tengely Összes Sajátérték 0,30 0,24 0,10 Magyarázott variancia (%) 39,7 31,0 16,7 64 Faj-környezet korreláció 0,98 0,96 0,85 A magyarázó változók biplot-értékei df F Vízh őmérséklet 0,78 0,17 -0,07 1 1,67* pH 0,16 0,96 -0,21 1 1,49* Növényborítás -0,56 -0,25 0,75 1 1,26 Üledékvastagság 0,71 -0,10 -0,24 1 1,29

A kontroll területek ordinációs pontjai egy kivétellel (K3, a 3. mintavételi id őpont mintavételi pontjainak átlaga) a környezeti gradiensek nagyobb növényborítású, de kisebb pH-jú és üledékvastagságú, alacsonyabb h őmérséklet ű részén helyezkednek el (14. ábra). A bogárfajok többsége a kontroll területek közelében helyezkedik el az ordináción. A legelt és kontroll területek 5-5 legnagyobb indikátor-értékkel bíró szignifikáns karakterfajai kiemelve láthatók az ábrán. Megfigyelhet ő, hogy a legelt területek karakterfajai a pH-gradiens magasabb értékeinél helyezkednek el, amely az valószín űsíti, hogy habár ezek a fajok köt ődnek a legelt területhez, nem annak h őmérsékleti és üledékvastagsági viszonyai, hanem

67 inkább a kémhatása miatt. A kontroll-területek karakterfajainak helyzete megfelel a karakterfaj-elemzés eredményeinek, ezek a fajok a kontroll területeket jelz ő pontok közelében csoportosulnak, a nagyobb növényborítású, de alacsonyabb hőmérséklet ű, kisebb üledékvastagságú és pH-érték ű területeken.

borítás 6 4 +++ Cymmar 1 +Analim 5 + + + + + + + + + 1 + ++ + + + 12 + + ++ +++ Hydfus + + Notcra +Helobs + 0 + + + 11 + + üledék + 2 + + + 9 + + + + + ő + + vízh mérs. + + 7 +

2.CCA tengely Hydsem + + +

-1 Berfro + + + + 3 8 Gracin pH Rhabis

-2 Hydpic 10

-1 0 1 2 1. CCA tengely

14. ábra. A kanonikus korreszpondencia-analízis (CCA) ordinációja. A kontroll területek ordinációs pontjai jellemz ően a környezeti gradiensek nagyobb növényborítású, de kisebb pH-jú és üledékvastagságú, alacsonyabb h őmérséklet ű részén helyezkednek el. 1-6: kontroll terület (zöld poligon), 7-12: legelt terület (piros poligon). A környezeti tényez őket nyilak, a fajokat "+" jelek mutatják. Az egyes típusokhoz tartozó 5-5 legnagyobb indikátor-értékkel bíró szignifikáns karakterfaj kiemelve látható az ábrán. A fajokat a génusz és fajnév els ő bet űivel rövidítve jelöltem (ld. 14. táblázat).

68 6. Diszkusszió

6.1. Nyirkai-Hany

Az él őhely-rekonstrukció mintavételi helyeinek vegetációjában tapasztalt víztípuson belüli különbségek és a típusok közötti hasonlóság arra engednek következtetni, hogy a növényzet mintázatának kialakulásában a növénytelepítés hatását felülírták az él őhely heterogenitásából adódó hatások. A CCA ordináció és a magyarázó változók korrelációi (6. táblázat) alapján két f ő él őhely-típus képe körvonalazódik, amelyek jól illeszkednek az a priori felállított kategóriák közül a felszíni és felszín alatti árasztási típusoknak. Az ordináció jobb oldalán csoportosulnak a felszín alatti árasztású helyek, ahol a R. natans , illetve az ezzel pozitívan korreláló U. vulgaris az uralkodó növényfajok. Ezek egy részére a nagyobb vízmélységek jellemz ők (lévén, hogy egykori vízelvezet ő-árkok maradványaiban képz ődtek), mások viszont sekélyebbek (ezek a sík felszíneken kiöntéssel létrejött víztestek). A másik csoport a felszíni árasztású területeket fedi le, de ezen belül a telepített és kontroll típus nem igazán különbözik (Molnár 2005, Molnár és mtsai 2009). Egy részüket a kisebb vízmélység és a T. latifolia dominanciája, másik részüket a nagyobb vízmélység, az ezzel pozitívan korreláló nagyobb üledékvastagság, és a Carex -fajok ill. L. trisulca el őfordulása jellemzi. Az él őhely jellegét kialakító és arra visszahatni képes vegetáció kialakulásához hosszú id őre, legalább 3-5 évre van szükség (Craft és mtsai 2008). Mivel a rekonstrukciós munkák és jelen vizsgálat között ennél kevesebb id ő telt el, valószín űsíthet ő, hogy a növénytelepítés hatása a telepített területek vegetációjában csak hosszabb id ő után lesz kimutatható. Ugyanakkor a vegetáció fejl ődését nyomon követ ő vizsgálatok azt mutatják, hogy a növénytelepítés a kialakult vegetáció összetételére kés őbb sem volt jelent ős hatással, a telepített és kontroll terület nem különbözött a botanikai monitorozás alapján sem (Takács G. szóbeli közlése). A felszíni árasztások id őszakos jellege jelent ős szerepet játszhatott abban, hogy a növényzet fajszáma, borítása és Shannon-diverzitása tekintetében szignifikáns id ő-víztípus interakció volt megfigyelhet ő. E víztestek kiszáradásakor vagy újraáradásakor megváltozhatnak a borításviszonyok, egyes fajok dominánssá válhatnak, vagy visszaszorulhatnak, így dinamikus változások történhetnek. A felszíni árasztásokon sokkal állandóbb viszonyok uralkodnak, kevésbé gyorsak a változások. Az él őhely-rekonstrukció viszonylag kis kiterjedése ellenére a nyirkai-hanyi terület

69 vízibogár-fajokban igen gazdagnak bizonyult: a Fertő-Hanság Nemzeti Parkból kimutatott vízibogár-fajok (Merkl 2002) mintegy 60%-a el őkerült innen (Molnár & Ambrus 2004, Molnár és mtsai 2009). Az eredmények alapján a három vizsgált víztípus vízibogár-közösségei a faj- és egyedszám, diverzitás, illetve egyenletesség alapján nem különböztek egymástól. A közösségek fajkompozícióját tekintve azonban jelentősebb különbségek mutatkoztak. Főként a felszín alatti árasztású területek eltérését lehetett megfigyelni a felszíni árasztáshoz képest, míg ez utóbbin belül a telepített és kontroll területek hasonlóbb fajkompozícióval rendelkeztek. A felszín alatti árasztásokhoz köt ődő nagyszámú karakterfaj e területek szerepét emeli ki. Ennek a víztípusnak két fontos jellemz ője lehetett meghatározó, melyeket azonban jelen vizsgálattal nem lehet elkülöníteni. Az egyik a vízutánpótlás módja: a felszín alatt érkez ő árasztóvíz csökkent tápanyagtartalma a felszíni árasztóvízhez képest más életfeltételeket biztosíthat, mind a vegetáció, mind a fauna számára (Batzer és Wissinger 1996, Ausden 2007, Quinn és mtsai 2000, Zedler 2000). A másik hatás abból adódhat, hogy a felszín alatti árasztások inkább id őszakos, mint állandó jelleget mutattak, alkalmanként egy részük ki is száradt. Sok példa van arra, hogy a nagyobb, állandó víztestek (jelen esetben ilyenek a felszíni árasztások) vízibogár-, illetve makroszkopikus vízi gerinctelen közösségei jelent ősen eltérnek a kisebb, id őszakos vizek közösségeit ől. A különbségeket magyarázzák egyrészt az eltér ő fizikai és kémiai viszonyok (Cuppen 1986, Ribera & Foster 1992, Collinson és mtsai 1995, Heino 2000). Ezek közül a h őkapacitás külön kiemelend ő, hiszen a kisebb víztestek gyorsabban, és jobban felmelegszenek, a h őmérséklet pedig az egyik f ő környezeti tényez ő, ami a rovarok elterjedését meghatározza (Batzer & Wissinger 1996, Eyre 2006, Sánchez-Fernández és mtsai 2010), és amelynek már kis változása is jelent ős következményekkel járhat az életmenet-jellemz őkre nézve (pl. embrionális és lárvális fejl ődési id ő, élethossz, fekunditás; Sweeney 1993, Gillooly & Dodson 2000). Ezzel összhangban áll az, hogy a felszín alatti árasztás karakterfajainak egy része a könnyen felmeleged ő, és/vagy id őszakos vizek jellegzetes lakója, mint pl. az A. limbata , B. signaticollis , E. bicolor , E. quadripunctatus , H. fuscipes , H. impressopunctatus , H. ovatus (Koch 1989, Hebauer 1994). Emellett a biológiai hatások is különböz őek lehetnek az id őszakos és állandó vizekben. Ilyen pl. a predátorok (halak) jelenléte illetve hiánya, ami képes befolyásolni a vízibogarak él őhely- és tojásrakóhely-választását (Åbjörnsson és mtsai 2002, Brodin és mtsai 2006). Erre utal az is, hogy a CCA ordináción a felszíni árasztású vizekben a bogarak a kisebb

70 vízmélység felé orientálódtak (kevésbé merészkedtek a mélyebb vizek felé, ahol a halak predációs nyomása is nagyobb lehet), míg a felszín alatti árasztású területeken a mélyebb vizeket is elfoglalhatták, hiszen nem fenyegette őket a predáció veszélye. Szintén okozhat különbséget az id őszakos vizekben az eltér ő jelleg ű vegetáció és annak árnyékoló hatása (Lundkvist és mtsai 2001, Binckley & Resetarits 2007). Az id őszakos vizekre jellemz ő, hogy gyorsan fejl ődő, aktívan mozgó fajok népesítik be (Wellborn és mtsai 1996). A halak hiánya miatt a ragadozó rovarok igen abundánssá válhatnak, a méret-szelektív predáció hiányában sok köztük a nagy test ű faj, melyek általában generalisták, és a csúcsragadozó szerepét is betöltik (Batzer & Wissinger 1996). Ezek a tulajdonságok a vízibogarak jelent ős részére illenek, így érthet ő, hogy az id őszakos vizeket általában gazdag bogárfauna népesíti be (Batzer & Wissinger 1996). A felszín alatti árasztás vizeiben több ilyen nagytest ű ragadozó vízibogár ( A. canaliculatus , A. undulatus , H. seminiger , R. frontalis ) is szignifikáns karakterfaj volt, melyek a 7-16 mm-es testméretükkel a vízibogarak fels őbb méretkategóriájába tartoznak. A két árasztási típus bogárközösségeiben tapasztalt tavaszi különböz őség, és a nyári hasonlóság, úgy t űnik, nem egyedi jelenség: több kutató is megfigyelte, hogy a vegetációs id őszak elején a vízibogarak többsége az id őszakos, ám gyorsan felmeleged ő, sekély állóvizeket keresi fel szaporodás és tojásrakás céljából (Galewski 1971, Fernando & Galbraith 1973, Schaeflein 1989, van Duinen és mtsai 2004). A szaporodási id őszak végén – nyáron – az imágók visszatérnek a nagyobb, állandó vizekbe. Ezt a folyamatot jelölés- visszafogásos vizsgálattal is alátámasztották már néhány faj esetében (Davy-Bowker 2002). A nagyobb vizekbe történ ő vándorlás oka a tojásrakóhelyen fellép ő táplálékhiány, vagy akár a víztest kiszáradása is lehet (Davy-Bowker 2002). A diszkriminancia-ordinációk mellett az egyed- és fajszámok er ős id őbeli ingadozása, és a kezelés-id ő kölcsönhatások is mind azt sugallják, hogy a két árasztási típus vizei között dinamikus vándorlási folyamatok zajlottak le. Az őszi id őszakban ismét megfigyelhet ő az ordinációkon a típusok elkülönülése. Ennek lehetséges okairól nincsenek irodalmi adatok, de feltételezhet ő, hogy a telel őhelyek iránti preferenciák is szerepet játszhatnak ebben. A vízibogarak számára a felszín alatti árasztásokon változatosabb feltételeket nyújthatott a gazdagabb vegetáció, valamint a heterogénebb mederviszonyok (a mélyebb árkoktól a sík tocsogókig) így ezek is magyarázhatják e víztípus különbségét a felszíni árasztáshoz képest. Ugyanakkor a telepített és kontroll-területek vízibogár-közösségei között az el őzetes hipotézissel ellentétben – akárcsak a növényzet esetében – nem volt megfigyelhet ő jelent ős eltérés, tehát a növénytelepítés hatása ezen a szinten sem mutatkozott meg.

71 6.2. Farmos

Az eredmények alapján a gyékénykaszálás következtében jelent ősen megnövekedett polarizációs láthatóság lehetett a f ő tényez ő, ami növelte az él őhelyfolt leveg őből történ ő felfedezésének esélyét, és így módosíthatta a vízibogár-közösségek összetételét (Molnár 2012, Molnár és mtsai 2011). A vizet keres ő, repül ő vízibogarak nagyobb távolságból nem érzékelik a víz számukra releváns tulajdonságait. Láthatják azonban a nyílt vízfelszínekr ől visszaver ődő, vízszintesen poláros fényt (Schwind 1991), ami alapján a vizet felismerik, a növényzet takarása viszont gátolja a vízfelület felfedezhet őségét (Binckley & Resetarits 2007). A víz fiziko-kémiai tulajdonságait, vagy akár a predátorok jelenlétére utaló szignálokat (Binckley & Resetarits 2005) csak a vízbe merülve érzékelik, és így dönthetik el, hogy az megfelel ő-e számukra (Rundle és mtsai 2002). Amennyiben nem, elhagyják a víztestet, hogy egy alkalmasabbat keressenek (Schwind 1995, Horváth & Varjú 2004). Ezek alapján feltételezhet ő, hogy – függetlenül a kaszálás miatt megnövekedett polarizációs láthatóságtól – a vízibogár-közösségek mennyiségi és min őségi eloszlásának mintázatait az ún. habitat-szelekciós mechanizmus alakítja ki. Ez azt jelenti, hogy a vízibogarak – a korábbi, általános elképzeléssel ellentétben – nem véletlenszer űen kolonizálják a vizeket, ahol a különböz ő mortalitási tényez ők alakítják ki az eloszlási mintázatokat, hanem ismételt diszperzió és kolonizáció során találják meg a számukra optimális helyet (Binckley & Resetarits 2005). A kaszált parcellákba érkezhettek vízibogarak úszva is, a víztér nem kaszált részeir ől, ám ez valószín űleg csak kis hányadát tette ki a megfigyelt mintázatok kialakulásának. Kedvez ő vándorlási körülmények között ugyanis a vízibogár-egyedek már néhány óra alatt ezres nagyságrendben kolonizálhatnak egy-egy vizes él őhelyet vagy számukra annak t űnő felszínt a leveg őből (Kriska és mtsai 2006a). A Pielou-egyenletesség értékei arra utalnak, hogy jelen vizsgálat során is hasonló folyamat játszódhatott le: a szignifikánsan kisebb egyenletesség azt jelzi, hogy a kaszált területeket kevés, de nagy egyedszámú faj dominálta a tömeges kolonizációnak köszönhet ően, míg a kontroll parcellákban kiegyensúlyozottabb volt a fajok egyedszám-eloszlása. A víztest leveg őből történ ő megtalálásának dönt ő voltát er ősíti az is, hogy a kaszált parcellák karakterfajainak egy része pionír, tehát újonnan megjelen ő víztesteket els őként benépesít ő faj (E. bicolor, H. aquaticus/aequalis ), vagy éppen id őszakos vizek fajai voltak (B. signaticollis, H. furcatus; Hebauer 1988, 1994, Koch 1989), illetve olyanok, amelyeket kolonizációs vizsgálatoknál tömegesen fogtak ( H. minutus, H. obscurus, H. geminus ; Csabai

72 és mtsai 2003, 2004). Ez mind e fajok leveg őben való vándorlási hajlamára, illetve jó röpképességére utal, a vízben való mozgása egy részüknek (pl. H. aquaticus/aequalis, H. furcatus) ugyanakkor korlátozott, lábaik nem úszáshoz, hanem kapaszkodáshoz alkalmazkodtak (Bernhard és mtsai 2006). A kaszált parcellák vizét több napsugárzás érte, mint a kontroll parcellákét, ennek következtében az el őbbiek h őmérséklete magasabb volt. A h őmérséklet korábban említett szerepét figyelembe véve a polarizációs láthatóságot követ ő másodlagos hatásként a különböz ő vízh őmérsékletek lehettek felel ősek az eltér ő vízibogár-közösségek létrejöttéért. Mindezek miatt a kaszálás kezelésként javasolható olyan esetekben, ahol cél a kolonizáció folyamatának el ősegítése, vagy a h őmérséklet a limitáló tényez ő a vízibogarak megtelepedése szempontjából. A gyékénykaszálás nem változtatta meg szignifikánsan a víz vezet őképességét és kémhatását. E tényez ők más vizsgálatok alapján sem, vagy csak kis mértékben hatnak a vízibogarakra (Arnott és mtsai 2006, Juliano 2006), így ezek szerepe jelen vizsgálatban is elhanyagolhatónak t űnik. Ugyanakkor a gyékénykaszálás hathatott egyéb, nem mért környezeti tényez őkre, melyek befolyásolhatták a vízibogarakat:

1) A kaszált parcellákban a gereblyézés után is visszamaradt valamennyi növényi törmelék, ami növelhette a detritusz mint táplálékforrás mennyiségét. Ugyanakkor a gyékénylevelek bomlása viszonylag lassú, évekig tartó folyamat (Welsch & Yavitt 2003, Álvarez & Bécares 2006, de Neiff és mtsai 2006). Mivel jelen vizsgálat két hónappal a kaszálás után befejez ődött, a visszamaradt növényi törmelék okozta tápanyag-növekedés hatása valószín űleg nem érvényesült. A gyékényállományokban Murkin és mtsai (1982) vizsgálata szerint is elhanyagolható hatása van a detritikus táplálékforrásnak a makroszkopikus vízi gerinctelenek mennyiségi viszonyaira.

2) Az emergens növényzet eltávolítása több fény bejutását eredményezte a vízbe, ami a zöld algák, valamint az oldott oxigén mennyiségét és a produktivitást befolyásolhatta. Flechtner (1986) eredményei szerint a víztaposóbogarak (Haliplidae) éppen a magas produktivitású vizeket részesítik el őnyben, és a víz magas oxigéntartalma, valamint a zöldalgák mint táplálékforrás is fontosak számukra. Jelen vizsgálatban a víztaposóbogarak (H. furcatus , H. flavicollis , H. variegatus ) kizárólag a kaszált parcellákból kerültek el ő, továbbá a H. furcatus szignifikáns indikátorfaja volt a kaszált parcelláknak. Ez meger ősíti Flechtner (1986) eredményeit. Ugyanakkor más vízibogárcsaládok fajai nem fogyasztanak

73 algákat, így a teljes vízibogár-közösség szempontjából a megnövekedett produktivitás valószín űleg kevésbé meghatározó. Az oldott oxigén koncentrációja szintén másodlagos fontosságú lehet, a vízibogarak ugyanis légköri leveg ővel lélegeznek, bár a testükön hordott leveg őtartalék légköri leveg ővel való megújításának gyakorisága függhet az oldott oxigén koncentrációjától a diffúziós hatások miatt (Hilsenhoff 2001).

3) Azzal, hogy a kaszálás csökkenti a gyékény negatív hatásait, más növényfajok mennyiségi viszonyai is megváltozhatnak. A vízbe jutó fénymennyiség növekedése a fitoplankton gyarapodását okozhatja, ami viszont a szubmerz makrofitonok mennyiségét csökkenti az el őbbiek árnyékoló, fényelnyel ő hatása miatt (Vymazal 2008). Amennyiben nem következik be a fitoplankton gyarapodása (pl. tápanyag-limitáltság miatt), akkor lehet őség nyílik fajgazdagabb szubmerz makrofita vegetáció kialakulására. Ez pedig változatosabb makroszkopikus gerinctelen-együtteseket eredményezhet (Kurashov és mtsai 1996, Strayer & Malcolm 2007, Stewart & Downing 2008), hiszen több táplálékot nyújt, véd a ragadozóktól, növeli a térbeli heterogenitást és a mikrohabitatok mennyiségét (Gregg & Rose 1985). E folyamat megértése további vizsgálatokat igényel, de a kísérlet rövid id őtartama miatt ezek a hatások kevésbé voltak jelent ősek.

4) A kaszálás a vízibogarakat táplálékbázisuk megváltozásán keresztül is befolyásolhatta. Más vegetációtípusokban végzett vizsgálatokban a kaszálás növelte az árvaszúnyogok (Chironomidae) mennyiségét (Batzer & Wissinger 1996, de Szalay & Resh 1997, 2000). Hasonló folyamat ebben a vizsgálatban is okozhatta a ragadozó vízibogarak mennyiségének növekedését. Ugyanakkor a növényev ő vízibogarak is mutathattak preferenciát a kiterjedtebb felszín alatti vegetáció iránt, de ugyanígy a kontroll parcellákon összegy űlt nagyobb mennyiség ű holt növényi anyag iránt is. E kérdés eldöntéséhez további, a kaszálás és a táplálékhálózat kapcsolatára irányuló vizsgálatok szükségesek.

Fontos tanulsága lehet a vizsgálatnak, hogy a lekaszált gyékényt nem feltétlenül kell eltávolítani a területr ől, ha a f ő cél csupán a polarizációs láthatóság növelése, hiszen ennek növekedése jelent ősebb volt a kaszálás után, mint a kaszálék elgereblyézése után. Mivel a gereblyézés meglehet ősen id ő- és energiaigényes folyamat, gazdaságosabb lehet a kaszálék helyszínen hagyása. Ez azonban az eutrofizáció felgyorsulását okozhatja, így alkalmazása hosszú távú megfontolásokat igényel.

74 6.3. Nagy-Vókonya Puszta

A legelés közvetlen és közvetett módon is hatást gyakorol a vizes él őhelyekre. Közvetlenül hat a vízinövényzet fogyasztása, a tápanyagbevitel, a taposás, közvetett hatásként pedig a szelektív herbivoria és tápanyagbevitel miatt megváltozó makrofiton-alga fajkompozíció jelentkezhet, amely az ezekre épül ő fogyasztói szinteket befolyásolja (Steinman és mtsai 2003). Az eredmények azt mutatják, hogy ezek a vizes él őhelyet mint ökoszisztémát érint ő hatások a vízibogár-közösségeket közvetlenül is jelent ősen befolyásolják. A legelés egyik közvetlen hatása a legel ő állatok jelenléte miatt bekövetkez ő zavarás, ami többek között a megnövekedett hullámzásban, turbulenciában nyilvánulhat meg. Ez kedvez őtlenül érintheti az úszáshoz kevésbé adaptálódott taxonokat, amelyek inkább a növényzetbe kapaszkodva közlekednek (Helophoridae, Hydrophilidae, Spercheidae). A predáció veszélye és a szél által keltett turbulencia nagyobb lehet a növényzetben szegényebb vizekben (de Szalay & Resh 2000, Dias-Silva és mtsai 2010). Ezek a hatások felel ősek lehettek azért, hogy az el őbb említett családok több faja is a kontroll területhez köt ődött, ahol a növényborítás nagyobb volt. A legel ő állatok taposása növeli az üledékvastagságot és az üledék felkavarásával csökkenti a víz átlátszóságát (Campbell és mtsai 2009), így közvetett módon a legelés növelheti a detritusz mint táplálékforrás elérhet őségét (Gulati & van Donk 2006). Azok a fajok (pl. H. seminiger , R. bistriatus ), melyeket vastag üledéket preferáló fajokként ismerünk (Hebauer 1994), szignifikáns karakterfajai voltak a legelt területnek, alátámasztva a taposás hatására vonatkozó hipotézist. A felkavart üledék és vízbe kerül ő trágya miatti – feltételezhet ő – csökkent átlátszóság limitálhatja a primer produkciót, ugyanis kevesebb fény jut a vízbe (Davies-Colley és mtsai 1992). Ez a hatás is felel ős lehet azért, hogy az algákat és magasabbrend ű növényi táplálékot fogyasztó fajok (Haliplidae, Helophoridae, Hydrophilidae) kisebb arányban képviseltették magukat a legelt területen, míg többségük a kontroll terület karakterfaja volt. Martin & Neeley (2001) hasonló jelenséget figyelt meg az általuk vizsgált vizes él őhely fokozott üledékképz ődése esetén, esetükben az algákkal táplálkozó „kaparó” táplálkozási csoport aránya csökkent. Ugyanakkor a kontroll területen a nagyobb emergens növényborítás szintén csökkentheti a vízbe jutó fény mennyiségét, így a jelenség és a pontos mechanizmus további vizsgálatot igényel. A legelés által redukált növényborítás következtében – a kaszálásos vizsgálathoz hasonló

75 módon – megnövekedett a víz h őmérséklete (DeBusk & DeBusk 2000, van der Valk 2006). A melegebb viz ű legelt terület a korábban említett hatások miatt sok faj számára kedvez őbb feltételeket nyújthat. Meglep ő módon azonban a vízibogarak egyedszáma, fajszáma és diverzitása is kisebb volt a legelt területen. Ez ellentmondani látszik a kaszálásos kísérlet eredményeinek, hiszen ott a vízibogarak (jelent ős átfedéssel a fajokat tekintve) éppen a melegebb vizeket preferálták. Ennek pontos magyarázata még tisztázásra vár, és a kérdés meglehet ősen komplex, ugyanis a h őmérsékleti tolerancia más környezeti faktorokkal szorosan összefügg, és köztük szinergista vagy akár antagonista hatások is felléphetnek (Sánchez-Fernández és mtsai 2010). Elképzelhet ő többek között, hogy a legelés miatti szervesanyag-terhelés és a magasabb h őmérséklet együttes hatásaként a vízben oldott oxigén mennyisége már olyan szint alá csökken, ami kedvez őtlen volt a vízibogaraknak, pl. azért, mert a leveg őtartalékaik túl gyakori megújítására kényszerültek. Míg a kaszálásos kísérletben a h őmérséklet 17-18 ºC körül mozgott, addig a legelt területen 25 ºC körüli értékeket is felvehetett. Lehetséges, hogy ez a vízbogarak számára az adott körülmények között élettani okok miatt is túl magas h őmérséklet volt. De lehetséges az is, hogy a legelés negatív hatásai egyszer űen felülírták a magasabb h őmérséklet nyújtotta el őnyöket. A vízibogár-fajok egy része (pl. A. limbata, H. obscurus, H. aquaticus/aequalis, H. nubilus, H. transversalis, H. fuscipes, H. caraboides, H. flavipes, L. niger ) tipikusan növényi törmelékben gazdag él őhelyeken fordul el ő (Hebauer 1994). A legelés a növényi törmelék felhalmozódását is gátolhatta, ez pedig okozhatta azt, hogy a fenti bogárfajok nem, vagy csak kis számban fordultak el ő a legelt parcellákban, de szignifikáns karakterfajai voltak a kontroll területnek. Más fajok (pl. A. canaliculatus , G. austriacus , H. fuscipes , H. transversalis , L. poecilus , N. crassicornis , P. lineatus , S. emarginatus ) a vízinövényzettel dúsan ben őtt vizeket preferálják (Koch 1989, Eyre és mtsai 2006). Ezek a fajok szintén a kontroll területnek voltak szignifikáns karakterfajai, jelezve, hogy a legelés kedvez őtlenül hatott rájuk, míg a növényzetben gazdag vizekben b őségesebb táplálékforrást, esetleg nagyobb ragadozók elleni védelmet találnak (Kurashov és mtsai 1996, Strayer & Malcolm 2007, Stewart & Downing 2008). A limnofil fajok (pl. G. cinereus , H. piceus) , amelyek a nagyobb, nyílt, növényzett ől mentes vizeket részesítik el őnyben (Hebauer 1994), a legelt területen találták meg életfeltételeiket, és szignifikáns karakterfajai is voltak e kezelési típusnak. A legelés az intenzitástól, id őzítést ől, állatfajtól függ ően növelheti vagy csökkentheti a vízben lev ő tápanyagok mennyiségét a biomassza eltávolításán, trágyafelhalmozódáson,

76 üledékképzésen keresztül (Steinman és mtsai 2003, Campbell és mtsai 2009), és mivel a vízirovar-közösségek a szerves tápanyagok mennyiségének növekedésére általában érzékenyen reagálnak (del Rosario és mtsai 2002), ennek jelent ősége sem elhanyagolható. A tápanyagok mennyiségének alakulása és hatása azonban csak további vizsgálatokkal ismerhet ő meg. A talaj tömörödése miatt megnövekedett alkalinitás lehet a f ő faktor, ami a legelt területen a víz magasabb pH-értékéért felel ős. Az acidofil bogárfajok (pl. A. canaliculatus , C. orbiculare , C. marginella, E. affinis , E. coarctatus , E. halophilus , H. angustatus , H. erythrocephalus , H. tristis , N. crassicornis (Hebauer 1994, Eyre és mtsai 2006)) szignifikáns karakterfajai voltak a kontroll területnek. A habitat-választás során ezek a fajok valószín űleg az alacsonyabb pH-jú kontroll-területet preferálták, bár a kémhatás-különbség viszonylag kicsi volt, és a kontroll vizek pH-ja inkább semlegesnek tekinthet ő, mint savasnak. Bár várható volt, hogy a talaj tömörödése miatti erőteljes szikesedés különbséget eredményez a vezet őképességben a kezelési típusok között, szignifikáns különbség nem volt kimutatható. A vízibogár-közösségek szerkezetére gyakorolt hatást szintén nem lehetett kimutatni, ezért valószín ű, hogy a vezet őképességnek – jelen mérési tartományban – elhanyagolható a jelent ősége. A Bray-Curtis index és a CCA viszonylag nagy különbségekre világított rá a vízibogár- közösségekben, mind a kezelések között, mind a kezeléseken belül. Míg a kezelések közötti különbségeket jól magyarázzák a legelés közvetlen és közvetett hatásai, a kezeléseken belüli különbségek több tényez őből is adódhatnak. Az egyik tényez ő a nagy környezeti heterogenitás lehet, mivel a viszonylag nagy területen változatos terepviszonyok uralkodnak. Egy másik tényez ő lehet az id őszakos változások hatása. Ez a tényez ő azért nem került bele az elemzésekbe, mert a sekély, id őszakos vizek általában igen gyors dinamikájúak (Steinman és mtsai 2003), és ennek a vizsgálata más kísérleti elrendezést igényelt volna. Jelen adatsor mellett az id őbeliség bevonása elmaszkírozott más, egyébként relevánsnak t űnő hatásokat, ezért itt csak a legelés hatásának vizsgálatára szorítkoztam. Az eredmények alapján az ökológiailag nagy intenzitású legelés – ami a vizes él őhely madárvilágára kedvez ő hatású (Ecsedi és mtsai 2006) – nem volt egyértelműen kedvez ő a vízibogár-közösségre. Bár néhány faj a legelt területen talált megfelel ő élőhelyre, a többség számára a kontroll terület nyújtott kedvez őbb körülményeket. A jöv őben fontos lenne megismerni, milyen legelési intenzitás optimális a vízbogár-közösségek kialakulása, fennmaradása szempontjából. Kisebb intenzitású legelés esetében elképzelhet ő, hogy a

77 legelésnek a s űrű növényállományok megnyitásával pozitív hatásai is lennének a vízibogarakra. Ám ha ez kevés ahhoz, hogy létrehozza a céltaxonoknak (pl. madaraknak) megfelel ő vegetációszerkezetet, akkor célszer űbb a legel ő állatok el ől elzárt területeket is kialakítani.

6.4. A három vizsgálati terület együttes értékelése

Ha megvizsgáljuk a három terület (Nyirkai-Hany, Farmos, Nagy-Vókonya) közös karakterfajait, akkor az alábbi csoportosítások tehet ők, amely részben meger ősítik, részben kiegészítik a fajok él őhelyi igényeire vonatkozó eddigi ismereteinket.

1) A felszín alatti árasztású, a nem kaszált, illetve nem legelt területek közös karakterfajait ( A. limbata, C. marginella, A. canaliculatus, E. coarctatus, H. caraboides, H. angustatus, H. erytrhocephalus ) acidofil, illetve detritofil fajokként ismerjük (Hebauer 1988, 1994, Koch 1989). A víztípusok közös jellemz őib ől arra lehet következtetni, hogy e fajok a zavartalan, dús vegetációjú él őhelyeket preferálják. Acidofil jellegük azonban csak a nem legelt terület relatíve alacsonyabb pH-jú vize esetében nyert meger ősítést, mert a kaszált és kontroll területek között nem volt különbség a kémhatásban.

2) A kaszált és nem legelt típusok közös karakterfajai ( H. obscurus, H. aquaticus/aequalis, H. flavipes, L. poecilus, N. crassicornis ) termofil és detritofil fajok. Ez egyezik a két él őhelytípus közös jellemz őivel, azaz a bőséges növényi törmelék mellett a víz hőmérséklete magas (a kaszált területen), vagy legalábbis nem túl alacsony (a nem legelt területen).

3) A felszín alatti árasztású és kaszált területek egyik közös jellemz ője a h őmérsékletük lehet: napsütötte és/vagy gyorsan felmeleged ő sekély vizek borítják őket. Ennek megfelel ően ezeken az él őhelyeken termofil, id őszakos vizeket preferáló fajok osztoztak ( B. signaticollis, E. bicolor, H. fuscipes ).

4) A kaszált és legelt területnek egyetlen közös karakterfaja volt, a H. piceus . E nagytest ű limnofil faj igényeit a vegetációban szegény, nagy, nyíltabb víztestek elégítik ki, és ezek a feltételek jellemz ők is voltak a két víztípusra.

A vízibogár-közösségek mutatószámainak (fajszám, egyedszám, diverzitási indexek) és fajkompozíciójának vizsgálata rávilágított arra, hogy a mutatószámok önmagukban nem elegend őek a közösségek összehasonlítására. Az esetek nagy részében e mutatószámokban

78 nem volt kimutatható szignifikáns különbség, miközben a fajkompozíció mintázatai jelent ősen eltértek egymástól. Ennek okát nehéz megítélni, részben statisztikai, részben ökológiai okokra (pl. hasonló diverzitású, de más összetétel ű közösségek) vezethet ők vissza, de a következmény egyértelm űbb: vízibogár-közösségek (és bizonyára sok már csoport) összehasonlításakor a közösség fajkompozíciójának vizsgálata legalább olyan fontos és informatív, mint a faj- és egyedszám, illetve diverzitási mutatók, illetve ezek egymást jól kiegészítik, egyoldalú alkalmazásuk viszont félrevezet ő eredményeket adhat.

6.5. Kezelési javaslatok

Összességében az eredmények – amellett, hogy a konkrét esetekben a kezelések vízibogarakra gyakorolt hatását megmutatták – felhívják a figyelmet a vizes él őhelyek kezelésének két fontos aspektusára. Az els ő az él őhelyek mozaikossága. A kaszálásos és legeltetéses vizsgálat is rámutat arra, hogy egyetlen víztest vízibogár-közösségeiben is igen különböz ő mintázatokat tudnak kialakítani a beavatkozások, de a közösségek között csak ritkán lehet értékbeli sorrendet felállítani. Újabb állatcsoportok bevonása a vizsgálatba pedig tovább árnyalja a képet (Molnár és mtsai 2012), így nehéz egyetlen helyes él őhely-kezelési módszert javasolni. Mozaikos él őhely-komplexum kialakítása jó kompromisszum lehet, amely változatos vízi gerinctelen faunát tud eltartani, amire változatos fogyasztói szintek épülhetnek (Verberk és mtsai 2006). A kaszálásos vizsgálat alapján úgy t űnik, hogy már viszonylag kisméret ű nyílt vízfelszín ű foltok is vonzó hatásúak lehetnek a vízibogarak jelent ős részére. Egyes ajánlások szerint a vízi gerinctelenek számára a növényzet : nyílt víz 50 : 50%-os aránya teremt optimális feltételeket (Sartoris & Thullen 1998, Balcombe és mtsai 2005). Hasonló a helyzet a legeltetéssel: érdemes egyidej űleg legelt és nem legelt, illetve eltér ő intenzitással és id őzítéssel kezelt él őhelyeket fenntartani a diverzitás maximalizálása érdekében (Ausden 2007). A víztestek méretével kapcsolatban az mondható el a hansági tapasztalatok alapján, hogy a vízibogarak számára optimális él őhely-komplexumot akkor lehet kialakítani, ha a nagyobb, állandó jelleg ű vizek nyújtotta el őnyök mellett a kisebb id őszakos vizek jelenlétéb ől fakadó el őnyöket is kihasználhatják. Ez utóbbival függ össze a másik fontos tanulság: a felszín alatti árasztású, id őszakos vizek értéke, és a nagyobb, állandó víztesteket kiegészít ő szerepe. Ezek az él őhelyek igen jelent ősek a vízi él ővilág sokféleségének meg őrzésében, és a vízibogarak számára is

79 szaporodó- és tojásrakóhelyként szolgálnak, még ha létük alkalmanként csak az év bizonyos szakaszaira korlátozódik is. Vizes él őhelyek rekonstrukciójakor illetve kezelésekor érdemes már a tervezésbe is bevonni őket (Wood és mtsai 2003, Nicolet és mtsai 2004). Felszíni árasztások esetén az árasztott terület körül megemelked ő talajvízszint egyébként is jó lehet őséget nyújthat felszín alatti árasztású kisebb víztestek létrehozására, így költséghatékony módon lehet a vizes él őhelyek sokféleségét támogatni.

80 7. Összefoglalás

Jelen disszertáció célja vizes él őhelyeken végzett természetvédelmi kezelések vízibogár- közösségek szerkezetére és összetételére gyakorolt hatásának vizsgálata volt. A kutatás kérdései a következ ők voltak: Van-e hatása 1) a növénytelepítésnek, 2) az eltér ő típusú árasztásoknak, 3) az emergens vízinövényzet kaszálásának, valamint 4) az őshonos háziállatok legelésének a vízibogár közösségek mennyiségi viszonyaira és fajkompozíciójára? Amennyiben van, az milyen irányú? A vizsgálatokat a hansági Nyirkai-Hany él őhely-rekonstrukciós területen, a Farmos község melletti Nyík-réti II-es tározón és a hortobágyi Nagy-Vókonya Pusztai él őhely- rekonstrukciós területeken végeztem. Az eredmények alapján az alábbi megállpítások tehet ők: 1) A hansági Nyirkai-Hany él őhely-rekonstrukciós területen a rekonstrukció keretében történt növénytelepítésnek nem volt hatása a vízibogár-közösségek mennyiségi viszonyaira és fajösszetételére. 2) A felszín alatti árasztású területek a felszíni árasztástól eltér ő szerkezet ű vízibogár- közösségeknek nyújtottak él őhelyet, és a fajok nagy része er ős preferenciát mutatott e víztípus iránt. Az eltérések a tavaszi és őszi id őszakban voltak kifejezettek, melynek hátterében f őként a vízibogarak szaporodási viselkedése állhat. A felszín alatti árasztások kis kiterjedésük ellenére igen fontos szerepet töltenek be a vízibogarak életciklusában, és jól kiegészítik a felszíni árasztások nyújtotta lehet őségeket. 3) A s űrű gyékényállományok megnyitása kisebb foltok lekaszálásával jelent ősen megnövelte a vízibogarak számára a leveg őből történ ő megtalálásának esélyét, mert javította a vízfelszín polarizációs láthatóságát. A kaszált területeket ér ő több napsugárzás miatt er ősebben felmelegedett víz sok vízibogár-faj számára kedvez őbb körülményeket nyújtott, mint a növényzet által árnyékolt és h űvösebb kontroll-területek. 4) Az ökológiai szempontból nagy intenzitással (0,9-1,3 számosállat egység/hektár) legelt terület a vízibogarak többsége számára kedvez őtlen hatású volt: a kontroll területekhez jóval több vízibogár-faj köt ődött, és a közösségek fajkompozíciója is jelent ősen eltért a legelt és kontroll területek között. A legf őbb okok a legelés zavaró hatása és a növényzet hiánya miatti túlságosan magas vízh őmérséklet lehettek. Az eredmények felhívják a figyelmet a – részben id őszakos jelleg ű – felszín alatti árasztású vizek fontosságára, a vízfelszín polarizációs láthatóságának a felfedezhet őségben

81 betöltött szerepére, és a vízh őmérsékletnek a vízibogarak megtelepedésére gyakorolt hatására. A vízibogarak változatos környezeti igényeit figyelembe véve – biológiai sokféleségük meg őrzése érdekében – egy adott vizes él őhely természetvédelmi kezelésekor kulcsfontosságú lehet az él őhely mozaikosságának fenntartása, különböz ő kezelési stratégiák alkalmazásával.

82 8. Summary

This thesis investigated the effect of wetland management practices on the structure and composition of water assemblages in different types of wetlands in . I specifically addressed the question of whether and how water beetle assemblages are influenced by (i) planting of aquatic vegetation, (ii) different methods of inundation (surface vs. subsurface), (iii) mowing of emergent vegetation, and (iv) grazing by native livestock. The studies were carried out at the Hanság Nyirkai-Hany wetland restoration area (NW- Hungary), at the Nyík-rét Reservoir II located near the village Farmos (central-Hungary), and at the Nagy-Vókonya wetland restoration area in the Hortobágy (E-Hungary). The results showed that (i) the planting of aquatic plants had no effect on the composition of water beetle assemblages, (ii) the habitats formed in surface-inundated and subsurface-inundated wetlands were different for water , because most of the beetles preferred the subsurface-inundated wetlands. Differences were more pronounced in spring and autumn due to the breeding habits of beetles. Although the area of the subsurface- inundated wetlands was much smaller than the surface-inundated wetlands, they played an important role in the life cycle of the beetles and the subsurface-inundated wetlands complemented the restoration area to a more diverse wetland complex. (iii) Mowing of dense cattail stands increased the chance of aerial detectability due to the enhanced polarization visibility of the water surface to beetles. Mowed plots received more solar radiaton than unmowed control plots, which increased water temperature and provided more suitable conditions for water beetles than the shaded, relatively cool waters in control plots. (iv) The ecologically relatively high grazing intensity (0.9-1.3 unit/ha) negatively affected most of the beetles. More beetles preferred the ungrazed area, and the composition of the assemblages also was different between grazed and ungrazed areas. The major effects of grazing that influenced water beetles were the trampling of livestock, reduced vegetation and excessively high water temperature due to the increased solar radiation in vegetation- free waters. The results emphasize the importance of the subsurface flow-type – though often temporary – wetlands, the role of water polarization visibility in the aerial detectability and the effect of water temperature in the habitat selection of water beetles. Based on the responses of water beetle assemblages to the different management techniques, the mosaic- like habitat management seems to be very important in the conservation of biodiversity of wetlands.

83 9. Köszönetnyilvánítás

Köszönetem fejezem ki korábbi és jelenlegi témavezet őimnek, konzulenseimnek a témafelvetésekért, szakmai segítségnyújtásért, ötletekért, tanácsokért, név szerint Ambrus Andrásnak, Csabai Zoltánnak, Farkas Jánosnak és Szentesi Árpádnak. A kaszálásos vizsgálat nem jöhetett volna létre a Tápió Természetvédelmi Egyesület tagjainak segítsége nélkül. Köszönöm Vidra Tamásnak, Kepes Zsoltnak, Szénási Valentinnak és Németh Andrásnak a kaszálásban nyújtott áldozatos munkáját. Szintén hálás vagyok Oláh Jánosnak és Ecsedi Zoltánnak a nagy-vókonyai vizsgálathoz nyújtott segítségükért. Tóthmérész Bélának a hansági adatok feldolgozásához adott tanácsait és segítségét is ezúton szeretném megköszönni. Az ELTE Biofizika Tanszékének Biooptikai Kutatócsoportja, Horváth Gábor, Kriska György és Hegedüs Ramón a polarimetriás felvételek elkészítésétét és kiértékelését végezte el, köszönöm a munkájukat. A terepi gy űjtésekben nagyon sokan segítettek rendszeresen, vagy alkalomszer űen. Köszönöm Apjok Judit, Bencsik Gábor, Boda Pál, Boros Gergely, Erki László, Málnás Kristóf, Papp László, Puskás Gellért, Tinya Flóra, Tóth Mónika, Türei Dénes, Szekeres József részvételét, nélkülük sokkal nehezebb dolgom lett volna. Végül, de nem utolsó sorban köszönöm családom támogatását, biztatását, segítségét és türelmét, sokszor nagy szükség volt rá.

84 10. Irodalom

Abellán, P., Sánchez-Fernández, D., Velasco, J., Millán, A. 2005: Assessing conservation priorities for : status of water beetles in Southeast . – Biological Conservation 121: 79-90.

Åbjörnsson, K., Brönmark, C., Hansson L. 2002: The relative importance of lethal and non- lethal effects of fish on colonisation of ponds. – Freshwater Biology 47: 1489-1495.

Adger, W. N., Luttrell, C. 2000 : Property rights and the utilisation of wetlands. – Ecological Economics 35: 75-89.

Adler, P. B., Raff, D. A., Lauenroth, W. K. 2001: The effect of grazing on the spatial heterogeneity of vegetation. – Oecologia 128: 465–479.

Allaby, M. (ed.) 1998: A Dictionary of Ecology. 2 nd Edition. – Oxford University Press, New York.

Álvarez, J. A. , Bécares, E. 2006: Seasonal decomposition of Typha latifolia in a free-water surface constructed wetland. – Ecological Engineering 28: 99–105.

Amiaud, B., Bouzille, J. B., Tournade, F., Bonis, A. 1998: Spatial patterns of soil salinites in old embanked marshlands in western . – Wetlands 18: 482-494.

Anderson, M. J. 2001: A new method for non-parametric multivariate analysis of variance. – Austral Ecology 26: 32–46.

Andrieu-Ponel, V., Ponel, P. 1999: Human impact on Mediterranean wetland Coleoptera: an historical perspective at Touvres (Var, France). – Biodiversity and Conservation 8: 391-407.

Arnott, S. E., Jackson, A. B., Alarie, Y. 2006: Distribution and potential effects of water beetles in lakes recovering from acidification. – Journal of the North American Benthological Society 25: 811–824

Arts, M. T., Maly, E. J., Pasitschniak M. 1981: The influence of Acilius (Dytiscidae) predation on Daphnia in a small pond. – Limnology and oceanography 26: 1172-1175.

85 Ausden, M. 2007: Habitat Management for Conservation: A Handbook of Techniques. – Oxford University Press, New York.

Bakker, J. P. 1989: Nature management by grazing and cutting. – Geobotany 14. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.

Balcombe, C. K., Anderson, J. T., Fortney, R. H., Kordek, W. S. 2005: Aquatic macroinvertebrate assemblages in mitigated and natural wetlands. – Hydrobiologia 541: 175-188.

Ball, J. P. 1990: Influence of subsequent flooding depth on cattail control by burning and mowing. – Journal of Aquatic Plant Management 28: 32-36.

Bartram, J., Ballance, R. 1996: Water Quality Monitoring - A practical guide to the design and implementation of freshwater quality studies and monitoring programmes. – United Nations Environment Programme and the World Health Organization. London, UK.

Báthory Z. 2004: A vegetáció változásának vizsgálata egy elárasztott területen – a dél-hansági él őhelyrekonstrukció. – Tudományos Diákköri dolgozat, SZTE Ökológia Tanszék, Szeged.

Batzer, D. P., Resh, V. H. 1991: Trophic interactions among a beetle predator, a chironomid grazer, and periphyton in a seasonal wetland. – Oikos , 60: 251–257.

Batzer, D. P., Wissinger, S. A. 1996: Ecology of insect communities in nontidal wetlands. – Annual Review of Entomology 41: 75–100.

Becerra Jurado, G., Masterson, M., Harrington, R., Kelly-Quinn, M. 2008: Evaluation of sampling methods for macroinvertebrate biodiversity estimation in heavily vegetated ponds. – Hydrobiologia 597: 97-107.

Berger, J. J. 1990: Evaluating ecological protection and restoration projects: A holistic approach to the assessment of complex, multi-attribute resource management problems. – Doktori disszertáció. University of California, Davis, California.

Berkes, F. 2004: Rethinking community–based conservation. – Conservation Biology 18: 621- 630.

86 Bernáth B., Gál J., Horváth G. 2004: Why is it worth flying at dusk for aquatic insects? Polarotactic water detection is easiest at low solar elevations. – Journal of Experimental Biology 207: 755-765.

Bernhard, D., Schmidt, C., Korte, A., Fritzsch G., Beutel R. G. 2006: From terrestrial to aquatic habitats and back again – molecular insights into the evolution and phylogeny of (Coleoptera) using multigene analyses. – Zoologica Scripta 35: 597–606.

Binckley, C. A., Resetarits, W. J. 2005: Habitat selection determines abundance, richness and species composition of beetles in aquatic communities. – Biology Letters 1: 370-374.

Binckley, C. A., Resetarits, W. J. 2007: Effects of forest canopy on habitat selection in treefrogs and aquatic insects: implications for communities and metacommunities. – Oecologia 153: 951-958.

Boda P., Csabai Z. 2009: Diel and seasonal dispersal activity patterns of aquatic Coleoptera and Heteroptera. – Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für Limnologie 30: 1271-1274.

Boda P., Csabai Z. 2013: When do beetles and bugs fly? A unified scheme for describing seasonal flight behaviour of highly dispersing primary aquatic insects. – Hydrobiologia 703: 133-147.

Boda P., Csabai Z., Gidó Zs., Móra A., Dévai Gy. 2003: Vízibogarak és vízipoloskák vándorlási ritmusának vizsgálata (Coleoptera, Heteroptera) II. A Helophorus brevipalpis Bedel, 1881 és a Sigara lateralis (Leach, 1817) vándorlásának szezonális dinamikája. – Hidrológiai Közlöny 83: 20-21.

Bölöni J., Molnár Zs., Kun A. (szerk.) (2011): Magyarország él őhelyei. A hazai vegetációtípusok leírása és határozója. ÁNÉR 2011. MTA ÖBKI, Vácrátót.

Braccia, A., Voshell, J. R. 2006: Environmental factors accounting for benthic macroinvertebrate assemblage structure at the sample scale in streams subjected to a gradient of cattle grazing. – Hydrobiologia 573: 55-73.

87 Brady, V. J., Cardinale, B. J., Gathman, J. P., Burton, T. M. 2002: Does facilitation of faunal recruitment benefit ecosystem restoration? An experimental study of invertebrate assemblages in wetland mesocosms. – Restoration Ecology 10: 617-26.

Brauman, K. A., Daily, G. C. 2008: Ecosystem Services. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 1148-1154. – Elsevier Science B. V., Amsterdam.

Brodin, T., Johansson, F., Bergsten J. 2006: Predator related oviposition site selection of aquatic beetles ( Hydroporus spp.) and effects on offspring life history. – Freshwater Biology 51: 1277-1285.

Cairns, J., Heckman, J. R. 1996: Restoration ecology: The state of an emerging field. – Annual Review of Energy and the Environment 21: 167-189.

Campbell, B. D., Haro, R. J., Richardson, W. B. 2009: Effects of agricultural land use on chironomid communities: comparisons among natural wetlands and farm ponds. – Wetlands 29: 1070-1080.

Cayrou, J., Céréghino, R. 2005: Life-cycle phenology of some aquatic insects: implications for pond conservation. – Aquatic Conservation Marine and Freshwater Ecosystems 15: 559– 571.

Collinson, N. H., Biggs, J., Corfield, A., Hodson, M. J., Walker, D., Whitfield, M., Williams, P. J. 1995: Temporary and permanent ponds: An assessment of the effects of drying out on the conservation value of aquatic macroinvertebrate communities. – Biological Conservation 74: 125-133.

Connell, H. J., Slatyer, R. O. 1977: Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. – The American Naturalist , 111: 1119-1144.

Costanza, R., d’Arge, R., de Groot, R., Farberk, S., Grasso, M., Hannon, B., Limburg, K., Naeem, S., O'Neill, R. V., Paruelo, J., Raskin, R. G., Suttonk, P., van den Belt, M. 1997: The value of the world’s ecosystem services and natural capital. – Nature 387: 253-260.

Cowardin, L. M., Carter, V., Golet, F.C., LaRoe, E. T. 1979: Classification of wetlands and deepwater habitats of the United States. – Fish and Wildlife Service, U.S. Department of the Interior, Washington.

88 http://www.npwrc.usgs.gov/resource/wetlands/classwet/index.htm.

CRA (Committee on Restoration of Aquatic Ecosystems: Science, Technology, and Public Policy; National Research Council) 1992: Restoration of aquatic ecosystems: science, technology and policy. – National Academy Press, Washington.

Craft, C. B., Bertram, J., Broome, S. 2008: Coastal zone restoration. In: Jørgensen S. E., Fath D. B. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 637-644. – Elsevier Science B.V., Amsterdam.

Csabai Z. 2000: Vízibogarak kishatározója I. (Coleoptera: Haliplidae, Hygrobiidae, Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae). – Vízi Természet- és Környezetvédelem sorozat 15., Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest.

Csabai Z. 2003: Vízibogarak kishatározója III. – Vízi Természet- és Környezetvédelem sorozat 17., Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest.

Csabai Z., Boda P., Bernáth B., Kriska Gy., Horváth G. 2006: A ’polarisation sun-dial’ dictates the optimal time of day for dispersal by flying aquatic insects. – Freshwater Biology 51: 1341-1350.

Csabai Z., Gidó Zs., Boda P., Móra A. 2004: Vízibogarak és vízipoloskák vándorlási ritmusának vizsgálata (Coleoptera, Heteroptera) III. Az egyes fajok migrációjának id őbeli alakulása. – Hidrológiai Közlöny 84: 28-30.

Csabai Z., Gidó Zs., Móra A., Boda P., Dévai Gy., Király A., Szilágyi K., Varju T. 2003: Vízibogarak és vízipoloskák vándorlási ritmusának vizsgálata (Coleoptera, Heteroptera) I. Az egyedszám és a fajgazdagság változásai. – Hidrológiai Közlöny 83: 29-32.

Csabai, Z., Gidó, Zs., Szél, Gy. 2002: Vízibogarak kishatározója II. (Coleoptera: Georissidae, Spercheidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydrophilidae). – Vízi Természet- és Környezetvédelem sorozat 16., Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest.

Csabai Z., Kálmán Z., Szivák I., Boda P. 2012: Diel flight behaviour and dispersal patterns of aquatic Coleoptera and Heteroptera species with special emphasis on the importance of seasons. – Naturwissenschaften 99: 751-765.

Csabai Z., Móra A., Müller Z., Dévai Gy. 2001: Az Aqualex mintavételi hatékonyságának elemzése. – Hidrológiai Közlöny 81: 337-338.

89 Cuppen, J. G. 1983: On the habitats of three species of the genus Hygrotus Stephens (Coleoptera: Dytiscidae). – Freshwater Biology 13: 579-588.

Cuppen, J. G. 1986: The influence of acidity and chlorinity on the distribution of Hydroporus species (Coleoptera: Dytiscidae) in the . – Entomologica Basiliensia 11: 327- 336.

Davies-Colley, R. J., Hickey, C. W., Quinn, J. M, Ryan, P. A. 1992: Effects of clay discharges on streams. 1. Optical properties and epilithon. – Hydrobiologia 248: 215-234.

Davis, L. 1995: Agricultural Wastewater. In: A Handbook of Constructed Wetlands. A Guide to Creating Wetlands in the Mid-Atlantic Region, Vol. 3. – U.S. Department of Agriculture (USDA) Natural Resources Conservation Service (NRCS), Washington.

Davis, J. A., Rolls, S. W., Balla, S. A. 1987: The role of the Odonata and aquatic Coleoptera as indicators of environmental quality in wetlands. In: Majer, J. D. (ed.): The role of invertebrates in conservation and biological survey, pp. 31-42. – Western Australian Department of Conservation and Land Management, Perth, Western Australia.

Davy-Bowker, J. 2002: A mark and recapture study of water beetles (Coleoptera: Dytiscidae) in a group of semi-permanent and temporary ponds. – Aquatic Ecology 36: 435–446.

Dawson, T. P., Berry, P. M, Kampa, E. 2003: Climate change impact on freshwater wetland habitats. – Journal for Nature Conservation 11: 25-30.

DeBusk, T. A., DeBusk, W. F. 2000: Wetlands for water treatment. In: Kent, D. M. (ed.): Applied Wetland Science and Technology, 2 nd Edition, pp. 241–279. – Lewis Publishers, Boca Raton. de Neiff, A. P., Neiff, J. J., Casco, S. L. 2006: Leaf litter decomposition in three wetland types of the Parana River floodplain. – Wetlands 26: 558–566. del Rosario, R. B., Betts, E. A., Resh, V. H. 2002: Cow manure in headwater streams: tracing aquatic insect responses to organic enrichment. – Journal of the North American Benthological Society 21: 278-289.

90 de Szalay, F. A., Batzer, D. P., Resh, V. H. 1996: Mesocosm and macrososm experiments to examine effects of mowing emergent vegetation on wetland invertebrates. – Environmental Entomology 25: 303-309. de Szalay, F. A., Euliss, N. H., Batzer, D. P. 1999: Seasonal and semipermanent wetlands of California; invertebrate community ecology and responses to management methods. In: Batzer, D. P., Rader, R. B., Wissinger, S. A. (eds.): Invertebrates in Freshwater Wetlands of North America: Ecology and Management, pp. 829-855. – John Wiley and Sons, Inc., New York. de Szalay, F. A., Resh, V. H. 1997: Responses of wetland invertebrates and plants important in waterfowl diets to burning and mowing of emergent vegetation. – Wetlands 17: 149-156. de Szalay, F. A., Resh, V. H. 2000: Factors influencing macroinvertebrate colonization of seasonal wetlands: responses to emergent plant cover. – Freshwater Biology 45: 295-308.

Dévai Gy., Nagy S., Wittner I., Aradi Cs., Csabai Z., Tóth, A. 2001: A vízi és a vizes él őhelyek sajátosságai és tipológiája. In: Bőhm A., Szabó M. (szerk.): Vizes él őhelyek: a természeti és a társadalmi környezet kapcsolata – Tanulmányok Magyarország és az Európai Unió természetvédelmér ől, pp. 11–74. – TEMPUS Institutional Building Joint European Projekt (TIB-JEP 13021-98) „EU-training for Nature Conservation Officials”, Budapest.

Dias-Silva, K., Cabette, H. S., Juen, L., De Marco, P. 2010: The influence of habitat integrity and physical-chemical water variables on the structure of aquatic and semi-aquatic Heteroptera. – Zoologia , 27: 918-930.

Dijkema, K. S. 1990: Salt and brackish marshes around the and adjacent parts of the North Sea: their vegetation and management. – Biological Conservation 51: 191-209.

DINPI (Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság) 2001: Kivonat a Tápió-Hajta Vidéke Tájvédelmi Körzet kezelési tervéb ől. – Kézirat. Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest.

Dufrêne, M, Legendre, P. 1997: Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach. – Ecological Monographs 67: 345–366.

91 Ecological Services Group 1996: A proposed monitoring protocol for constructed wetlands. – Report prepared for the Canadian Wildlife Service. Ecological Services for Planning Ltd. Guelph, Ontario.

Ecsedi Z., Oláh J., Szegedi R. 2006: A Vókonyai Puszták él őhelyeinek kezelése a madárvilág védelméért. A Hortobágy Természetvédelmi Egyesület LIFE-Nature programja a Hortobágyon 2002–2006. – Hortobágy Természetvédelmi Egyesület, Balmazújváros.

Eyre, M. D. 2006: A strategic interpretation of beetle (Coleoptera) assemblages, biotopes, habitats and distribution, and the conservation implications. – Journal of Insect Conservation 10:151–160.

Eyre, M. D., Foster, G. N. 1989: A comparison of aquatic Heteroptera and Coleoptera communities as a basis for environmental and conservation assessment in static water sites. – Journal of Applied Entomology 108: 355-362.

Eyre, M. D., Foster, G. N., Luff, M. L., Rushton, S. P. 2006: The definition of British water beetle species pools (Coleoptera) and their relationship to altitude, temperature, precipitation and land cover variables. – Hydrobiologia 560: 121-131.

Fairchild, G. W., Cruz, J., Faulds, A. M., Short, A. E., Matta, J. F. 2003: Microhabitat and landscape influences on aquatic beetle assemblages in a cluster of temporary and permanent ponds. – Journal of the North American Benthological Society 22: 224–240.

Fairchild, G. W., Faulds, A. M., Matta, J. F. 2000: Beetle assemblages in ponds: effects of habitat and site age. – Freshwater Biology 44:523–534.

Falk, D. A., Palmer, M. A., Zedler, J. B. 2006: Foundations of Restoration Ecology. – Island Press, London.

Faraway, J. J. 2005: Linear models with R. – Chapman and Hall, London.

Fernando, C., Galbraith, D. 1973: Seasonality and dynamics of aquatic insects colonizing small habitats. – Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für Limnologie 18: 1564-1575.

Flechtner, G. 1986: Association analysis of water- beetles communities (Coleoptera, Dytiscidae et Haliplidae). – Entomologica Basiliensia 11: 297-308.

92 Fleischner, T. L. 1994: Ecological costs of livestock grazing in Western North America. – Conservation Biology 8: 629-644.

Forró L. (szerk.) 1997: A Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer V. Rákok, szitaköt ők és egyenesszárnyúak. Magyar Természettudmányi Múzeum, Budapest.

Foster, G. 1987: The use of Coleoptera records in assessing the conservation status of wetlands. In: Luff, M. (ed.): The Use of Invertebrate Community Data in Environmental Assessment, pp. 8–18. – University of Newcastle, Newcastle upon Tyne.

Foster, G. 1991: Conserving insects of aquatic and wetland habitats, with special reference to beetles. In: Collins, N. M., Thomas, J. (eds.): The Conservation of Insects and their Habitats, pp. 237-262. – Academic Press, London.

Foote, A. L., Hornung, C. L. 2005: Odonates as biological indicators of grazing effects on Canadian prairie wetlands. – Ecological Entomology 30: 273-283.

Galewski, K. 1971: A study on morphobiotic adaptations of European species of the Dytiscidae (Coleoptera). – Polskie Pismo Entomologiczne 41: 488–702.

Galewski, K. 1974a: Diagnostic characters of larvae of European species of Graphoderus Dejean (Coleoptera, Dytiscidae) with an identification key and some notes on their biology. – Bulletin del Academie Polonaise des Sciences 22: 485-494.

Galewski, K. 1974b: The ovipositor and egg-laying habits of the European species of Agabus Leach (Coleoptera, Dytiscidae). – Bulletin del Academie Polonaise des Sciences 22: 693- 702.

Gál J., Horváth G. 1998: Sarkított világ. A vízirovarok vízkeresése. – Élet és Tudomány 53: 884-885.

Gawlik, D. D. 2006: The role of wildlife science in wetland ecosystem restoration: Lessons from the Everglades. – Ecological Engineering 26:70-83.

Gerking, S. 1957: A method of sampling littoral macrofauna and its applications. – Ecology 38: 219-225.

93 Gillooly, J. F., Dodson, S. I. 2000: The relationship of egg size and incubation temperature to embryonic development time in univoltine and multivoltine aquatic insects. – Freshwater Biology 44: 595-604.

Gioria, M., Schaffers, A., Bacaro, G., Feehan, J. 2010: The conservation value of farmland ponds: Predicting water beetle assemblages using vascular plants as a surrogate group. – Biological Conservation 143: 1125-1133.

Gopal, B., Ghosh, D. 2008: Natural wetlands. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 2492-2504. – Elsevier Science B.V., Amsterdam.

Gőri S., Kapocsi I. 2005: Szikes puszták és mocsarak rehabilitációja. LIFE-Nature program a Hortobágyi Nemzeti Parkban 2002-2005. – Hortobágyi Nemzeti Park Igazgatóság, Debrecen.

Gregg, W. W., Rose, F. L. 1985: Influences of aquatic macrophytes on invertebrate community structure, guild structure, and microdistribution in streams. – Hydrobiologia 128: 45–56.

Gulati, R. D., van Donk, E. 2006: Restoration of freshwater lakes. In: van Andel, J., Aronson, J. (eds.): Restoration Ecology: The New Frontier, pp. 158-173. – Blackwell Science Ltd., Oxford.

Gulyás A., Ács P. 2007: A széles tavicsíkbogár ( Graphoderus bilineatus DeGeer, 1774) el őfordulási sajátosságainak vizsgálata. – Diplomadolgozat, Debreceni Egyetem.

Hebauer, F. 1986: Käfer als Bioindikatoren dargestellt am Ökosystem Bergbach. – Laufener Seminarbeiträge: Ausgewählte Referate zum Arteschutz 7: 55–65.

Hebauer, F. 1988: Gesichtspunkte der ökologischen Zuordnung aquatischer Insekten zu den Sukzessionstufen der Gewasser. – Sonderdruck aus Berichte der Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege 12: 229-239, Laufen/ Salzach.

Hebauer, F. 1994: Katalog der bayerischen Wasserkafer, ihrer Ökologie, Verbreitung, Gefahrdung. – Berichte der Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege 18: 47-59.

Heino, J. 2000: Lentic macroinvertebrate assemblage structure along gradients in spatial heterogeneity, habitat size and water chemistry. – Hydrobiologia 418: 229–242.

94 Hilsenhoff, W. L. 2001: Diversity and classification of insects and Collembola. In: Thorp, J. J., Covich, A. P. (eds.): Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. 2 nd Edition, pp. 661-731. – Academic Press, New York.

Hornung, J. P., Rice, C. L. 2003: Odonata and wetland quality in Southern Alberta, Canada: a preliminary study. – Odonatologica 32: 119-129.

Horváth F. Á., Horváth G. 1995: Víztükrök derült égbolt alatti polarizációs mintázata biológiai vonatkozásokkal. – Légkör 40: 18-23.

Horváth G., Varju D. 1997: Polarization pattern of freshwater habitats recorded by video polarimetry in red, green and blue spectral ranges and its relevance for water detection by aquatic insects. – Journal of Experimental Biology 200: 1155-1163.

Horváth G., Varju D. 2004: Polarized light in animal vision polarization patterns in nature. – Springer-Verlag, New York.

ITRC (The Interstate Technology and Regulatory Council Wetlands Team) 2003: Technical and Regulatory Guidance Document for Constructed Treatment Wetlands. – http://www.itrcweb.org.

Jäch, M. A., Balke, M. 2008: Global diversity of water beetles (Coleoptera) in freshwater. – Hydrobiologia 595: 419–442.

Jeffries, M. 2005: Local-scale turnover of pond insects: intra-pond habitat quality and inter- pond geometry are both important. – Hydrobiologia 543: 207-220.

Juliano, S. A. 2006: Changes in structure and composition of an assemblage of Hydroporus species (Coleoptera, Dytiscidae) along a pH gradient. – Freshwater Biology 25: 367–378.

Kadlec, R. H, Wallace, S. D. 2009: Treatment Wetlands. 2 nd Edition. – CRC Press, Boca Raton.

Kantrud, H. A. 1986: Effects of vegetation manipulation on breeding waterfowl in prairie wetlands – A literature review. – Technical Report, No.3. – Fish and Wildlife Service, U.S. Department of Interior, Washington.

95 Kálmán Z., Kálmán A., Soós N., Csabai Z. 2007a: A palackcsapdák alkalmazásának lehet őségei és korlátai a csíkbogár-populációk vizsgálatában I. – Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica 16: 77-87.

Kálmán Z., Kálmán A., Soós N., Csabai Z. 2007b: A széles tavicsíkbogár ( Graphoderus bilineatus (DeGeer, 1774)) el őfordulása és természetvédelmi helyzete Magyarországon. – Hidrológiai Közlöny 87: 72-75.

Keddy, P. 2008: Freshwater marshes. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 1690-1697. – Elsevier Science B.V., Amsterdam.

Keiper, J. B., Walton, W. E., Foote, B. A. 2002: Biology and ecology of higher Diptera from freshwater wetlands. – Annual Reviews of Entomology 47: 207-232.

.Kent, D. M. (ed.) 2001: Applied Wetlands Science and Technology. – CRC Press, Boca Raton.

Kercher, S. M., Zedler, J. B. 2004: Flood tolerance in wetland angiosperms: a comparison of invasive and noninvasive species. – Aquatic Botany 80: 89-102.

Koch, K. 1989: Die Käfer Mitteleuropas. – Goecke & Evers Verlag, Krefeld, .

Kostecke, R. M. 2002: Effects of cattail management on invertebrate production and migratory bird use of Cheyenne Bottoms, Kansas. – Ph.D. Dissertation, Texas Tech University, Lubbock.

Kostecke, R. M., Smith, L. M., Hands, H. M. 2005: Macroinvertebrate response to cattail management at Cheyenne Bottoms, Kansas, USA. – Wetlands 25: 758–763.

Kriska Gy., Csabai Z., Boda P., Malik P., Horváth G. 2006a: Why do red and dark-coloured cars lure aquatic insects? The attraction of water insects to car paintwork explained by reflection-polarisation signals. – Proceedings of the Royal Society London B. 273: 1667- 1671.

Kriska Gy., Malik P., Csabai Z., Horváth G. 2006b: Why do highly polarizing black burnt–up stubble–fields not attract aquatic insects? An exception proving the rule. – Vision Research 46: 4382–4386.

96 Kundzewicz, Z. W. 2008: Hydrosphere. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 1923-2402. – Elsevier Science B.V., Amsterdam.

Kurashov, E. A., Telesh, I. V., Panov, V. E., Usenko, N. V., Rychkova, M. A. 1996: Invertebrate communities associated with macrophytes in Lake Ladoga: effects of environmental factors. – Hydrobiologia 322: 49-55.

Lájer K. 1998: Bevezetés a magyarországi lápok vegetáció-ökológiájába. – Tilia 6: 84–238.

Leather, S. R., Basset, Y., Hawkins, B. A. 2008: Insect conservation: finding the way forward. – Insect Conservation and Diversity 1: 67-69.

Legendre, P., Legendre L., 1998: Numerical Ecology. – Elsevier Science B.V., Amsterdam.

Lipák I. 2005: A Tápió-mente turistakalauza. – Tápió-vidék Természeti Értékeiért Közalapítvány – Tápiószelei Természetbarát Klub – Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatósága, Nagykáta.

Linz, G. M., Blixt, D. C., Bergman, D. L., Bleier, W. J. 1996: Response of ducks to glyphosate-induced habitat alterations in wetlands. – Wetlands 16:38–44.

Lockaby, B. G., Conner, W. H., Mitchell, J. 2008: Floodplains. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 1616-1626. – Elsevier Science B.V., Amsterdam.

Lundkvist, E., Landin, J., Jackson M., Svensson C. 2003: Diving beetles (Dytiscidae) as predators of mosquito larvae (Culicidae) in field experiments and in laboratory tests of prey preference. – Bulletin of Entomological Research 93: 219-226.

Lundkvist, E., Landin, J., Milberg, P. 2001: Diving beetle (Dytiscidae) assemblages along environmental gradients in an agricultural landscape in southeastern . – Wetlands 21: 48-58.

Magnusson, A. K., Williams, D. D. 2009: Top-down control by insect predators in an intermittent pond – a field experiment. Annales de Limnologie - International Journal of Limnology 45: 131-143.

Margóczi K., Takács G., Pellinger A., Kárpáti L. 2002: Wetland reconstruction in Hanság area (Hungary). – Restoration Newsletter 15: 14–15.

97 Martin, D. C., Neely, R. K. 2001: Benthic macroinvertebrate response to sedimentation in a Typha angustifolia L. wetland. – Wetlands Ecology and Management 9: 441-454.

Matthews, E., Fung, I. 1987: Methane emissions from natural wetlands: Global distribution and environmental characteristics of source. – Global Biogeochemical Cycles 1: 61–86.

May, S. 2007: Invasive Aquatic and Wetland Plants. – Infobase Publishing, New York.

Mazerolle, M. J., Poulin, M., Lavoie, C., Rochefort, L., Desrochers, A., Drolet, B. 2006: Animal and vegetational patterns in natural and man-made bog pools: implications for conservation. – Freshwater Biology 51: 333-350.

Merkl O. 2002: The species of 54 beetle families (Coleoptera) from the Fert ő-Hanság National Park and adjacent areas, Western Hungary. In: Mahunka S. (ed.): The fauna of the Fert ő- Hanság National Park, pp. 429–472. – The Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Merkl O., Kovács T. 1997: Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer VI. Bogarak. – Magyar Természettudmányi Múzeum, Budapest.

Milchunas, D. G., Lauenroth, W. K. 1993: Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a global range of environments. – Ecological Monographs 63:327-366.

Mitsch, W. J. 2005: Applying science to conservation and restoration of the world’s wetlands. – Water Science & Technology 51: 13-26.

Mitsch, W. J., Gosselink, J. G. 2000: Wetlands, 3 rd Edition. – John Wiley & Sons, New York.

Mogi, M., T. Sunahara, T., Selomo, M. 1999: Mosquito and aquatic predator communities in ground pools on lands deforested for rice field development in Central Sulawesi, Indonesia. – Journal of the American Mosquito Control Association 15: 92–97.

Molnár Á. 2005: A hansági láprekonstrukció különböző víztértípusaiban él ő vízibogár- közösségek (Coleoptera) összehasonlító vizsgálata. – Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica 13:121-129.

Molnár Á. 2008: Vízibogár-faunisztikai adatok a Tápió-vidékr ől (Coleoptera: Hydradephaga, Hydrophiloidea). – Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica 18: 109-113.

98 Molnár Á. 2012: Vízibogarak (Coleoptera: Hydradephaga, Hydrophiloidea) faunisztikai és ökológiai vizsgálata a Tápió-vidéken. In: Vidra T. (szerk.): Természetvédelem és kutatás a Tápió-vidéken. Rosalia 7. 291-310 pp. – Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest.

Molnár Á., Ambrus A. 2005: Szitaköt ő és vízibogár faunisztikai adatok a hansági él őhely- rekonstrukció területér ől. – Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica 13:115-120.

Molnár Á., Csabai Z., Tóthmérész B. 2009: Influence of flooding and vegetation patterns on aquatic beetle diversity in a constructed wetland complex. – Wetlands 29:1214-1223.

Molnár Á., Hegedüs R., Kriska G., Horváth G. 2011: Effect of cattail ( Typha spp.) mowing on water beetle assemblages: changes of environmental factors and the aerial colonization of aquatic habitats. – Journal of Insect Conservation 15: 389-399.

Molnár Á., Oláh J., Szekeres J., Boda P. 2012: Effect of livestock grazing on water beetle (Coleoptera) and bug (Heteroptera) assemblages in a restored salt marsh: different responses to the same treatment. In: Baranyai, A., Benk ő, D. (eds.): Wetlands: Management, Restoration and Conservation, pp. 167-183. – Nova Science Publisher, New York.

Moore, P. D. 2008. Wetlands. – Facts on File Inc., New York.

MSZ EN 27828. 1998: Vízmin őség. Biológiai mintavétel. A vízi bentikus makroszkopikus gerinctelenek kézihálós mintavételének irányelvei (ISO 7828:1985).

Murkin, H. R., Kaminski, R. M., Titman, R. D. 1982: Responses by dabbling ducks and aquatic invertebrates to an experimentally manipulated cattail marsh. – Canadian Journal of Zoology 60: 2324–2332.

Nagy G., Déri E., Lengyel Sz. 2008: Irányelvek a pannon száraz lösz- és szikespuszta gyepek rekonstrukciójához és természetvédelmi szempontú kezeléséhez. – Hortobágyi Nemzeti Park Igazgatóság, Debrecen.

Nagy S., Dévai Gy., Tóth A., Kiss B., Olajos P., Juhász P., Grigorszky I., Miskolczi M. 1998: Aqualex: új mintavételi eszköz és módszer a hínár- és mocsárinövényzettel borított víztestek makroszervezeteinek mennyiségi vizsgálatára. – Hidrológiai Közlöny 78: 377-378.

99 Nicolet, P., Biggs, J., Fox, G., Hodson, M. J., Reynolds, C., Whitfield, M., Williams, P. 2004: The wetland plant and macroinvertebrate assemblages of temporary ponds in England and Wales. – Biological Conservation 120: 261-278.

Nilsson, A. N. 1984: Species richness and succession of aquatic beetles in some kettlehole ponds in northern Sweden. – Holarctic Ecology 7: 149-156.

Nilsson, A. N., Söderstrom, O. 1988: Larval consumption rates, interspecific predation, and local guild composition of egg-overwintering Agabus (Coleoptera, Dytiscidae) species in vernal ponds. – Oecologia 76: 131–137.

Nilsson, A. N., Svensson, B. W. 1995: Assemblages of dytiscid predators and culicid prey in relation to environmental-factors in natural and clear-cut boreal swamp forest pools. – Hydrobiologia 308: 183–196.

NRC (National Research Council) 1992: Restoration of Aquatic Ecosystems: Science, Technology, and Public Policy. – The National Academies Press, Washington.

O Connor, Á., Bradish, S., Reed, T., Moran, J., Regan, E., Visser, M., Gormally, M., Skeffington, M. S. 2004: A comparison of the efficacy of pond-net and box sampling methods in turloughs – Irish ephemeral aquatic systems. – Hydrobiologia 524: 133–144.

Oertli, B. D., Joye, D. A., Castella, E., Juge, R., Cambin, D., Lachavanne, J. 2002: Does size matter? The relationship between pond area and biodiversity. – Biological Conservation 104: 59-70.

Oertli, B. D., Joye, A., Castella, E., Juge, R., Lehmann, A., Lachavanne, J. 2005: PLOCH: a standardized method for sampling and assessing the biodiversity in ponds. – Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 15: 665–679.

Otte, M. L., Jacob, D. L. 2008: Mine area remediation. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 2397-2402. – Elsevier Science B.V., Amsterdam.

Painter, D. 1999: Macroinvertebrate distribution and the conservation value of aquatic Coleoptera, Mollusca and Odonata in the ditches of traditionally managed and grazing fen at Wicken Fen, UK. – Journal of Applied Ecology 36:33–48.

100 Palmer, M. A., Ambrose, R. F., Poff, N. L. 1997: Ecological theory and community restoration ecology. – Restoration Ecology 5: 291–300.

Picazo, F., Moreno, J. L., Millán, A. 2010: The contribution of standing waters to aquatic biodiversity: the case of water beetles in southeastern Iberia. – Aquatic Ecology 44: 205- 216.

Pielou, E. C. 1966: The measurement of diversity in different types of biological collections. – Journal of Theorethical Biology 13: 131-144.

Podani J. 1997: Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. – Scientia Kiadó, Budapest.

Pokorny, J., Rejsková, A. 2008: Water Cycle Management. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.) Encyclopedia of Ecology, pp. 3728-3736. – Elsevier Science B.V., Amsterdam.

Pykala, J. 2000: Mitigating human effects on European biodiversity through traditional animal husbandry. – Conservation Biology 14: 705-712.

Quinn, G. P., Hillman T. J., Cook, R. 2000. The response of macroinvertebrates to inundation in floodplain wetlands: a possible effect of river regulation. – Regulated Rivers: Research and Management 16: 469-78.

Ramsar Convention Secretariat 2004: The Ramsar Convention Manual: a Guide to the Convention on Wetlands (Ramsar, Iran, 1971), 3 rd Edition – Ramsar Convention Secretariat, Gland, .

R-Development Core Team 2007: R: A language and environment for statistical computing. – R Foundation for Statistical Computing, Vienna, . http://www.R-project.org.

Reeves, P. N., Champion, P. D. 2004: Effects of livestock grazing on wetlands: Literature review. – NIWA Client Report HAM2004-059. Hamilton, New Zealand.

Ribera, I. 2000: Biogeography and conservation of Iberian water beetles. – Biological Conservation 92: 131-150.

Ribera, I., Foster, G. 1992: Uso de coleopteros acuaticos como indicatores biologicos (Coleoptera). (Use of aquatic Coleoptera as biological indicators.) – Elytron 6: 61-75.

101 Ruiz-Jaen, M. C., Aide, M. 2005: Restoration success: How is it being measured? – Restoration Ecology 13: 569-577.

Rundle, S. D., Foggo, A., Choiseul, V., Bilton, D. T. 2002: Are distribution patterns linked to dispersal mechanism? An investigation using pond invertebrate assemblages. – Freshwater Biology 47: 1571-1581.

Samways, M. J. 2005: Insect Diversity Conservation. – Cambridge University Press, New York.

Sánchez-Fernández, D., Abellán, P., Mellado, A., Velasco, J., Millán, A. 2006: Are water beetles good indicators of biodiversity in Mediterranean aquatic ecosystems? The case of the Segura river basin (SE Spain). – Biodiversity and Conservation 15: 4507-4520.

Sánchez-Fernández, D., Calosi, P., Atfield, A., Arribas P., Velasco J., Spicer J.I., Millán, A., Bilton, D.T. 2010: Reduced salinities compromise the thermal tolerance of hypersaline specialist diving beetles. – Physiological Entomology 35: 265-273.

Sartoris, J. J., Thullen, J. S. 1998: Developing a habitat-driven approach to CWWT design. – In: Hayes, D. F. (ed.): Engineering Approaches to Ecosystem Restoration. Proceedings of the ASCE Wetlands Engineering and River Restoration Conference, Denver, CO, 22-27 March 1998. Reston, VA, pp. 716–721. – American Society of Civil Engineers, Reston, VA.

Sather, J. H., Smith, R. D. 1984: An overview of major wetland functions and values. – Fish and Wildlife Service, U.S. Department of Interior, Washington.

Schaeflein, H. 1989: Dritter Beitrag zur Dytiscidenfauna Mitteleuropas (Coleoptera) mit ökologischen und nomenklaturischen Anmerkungen. – Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A 430: 1–39.

Schwind, R. 1991: Polarization vision in water insects and insects living on a moist substrate. – Journal of Comparative Physiology A 169: 531-540.

Schwind, R. 1995: Spectral regions in which aquatic insects see reflected polarized-light. – Journal of Comparative Physiology A 177: 439-448.

Šefferová Stanová, V., Janák, M., Ripka, J. 2008: Management of Natura 2000 habitats. 1530 *Pannonic salt steppes and salt marshes. – Technical Report. European Commission.

102 Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group 2004: The SER International Primer on Ecological Restoration. – Society for Ecological Restoration International, Tucson, Arizona.

SER-IUCN 2004: Ecological restoration: A means of conserving biodiversity and sustaining livelihoods. – Society for Ecological Restoration International, Tucson, Arizona, IUCN, Gland, Switzerland.

Shaw, S. P., Fredine, C. G. 1956: Wetlands of the United States, their extent, and their value for waterfowl and other wildlife. – Fish and Wildlife Service, U.S. Department of Interior, Washington.

Simberloff, D. 1982: A succession of paradigms in ecology: essentialism to materialism and probablism. In: Saarinen, E. (ed.): Conceptual Issues in Ecology, pp. 63-99. – Reidel (Kluwer), Boston.

Sojda, R. S., Solberg, K. L. 1993: Management and control of cattails. Fish and Wildlife Leaflet 13.4.13. In: Cross, D. H., Vohs, P. (eds.): Waterfowl Management Handbook, pp. 1- 8. – Fort Collins, Fish and Wildlife Service, U.S. Department of Interior, Washington.

Spellman, F. R. 2008. The Science of Water - Concepts and Applications. 2 nd Edition. – CRC Press, Boca Raton.

Standovár T. 2001: A természetvédelmi biológia helyzete Magyarországon egy országos felmérés alapján. – Természetvédelmi Közlemények 9: 1-14.

Standovár T., Primack, R. 2001: A természetvédelmi biológia alapjai. – Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest.

Statsoft Inc. 2007: Statistica for Windows 7.0 (1984-2007) Computer program manual. – StatSoft Inc, Tulsa.

Steinman, A. D., Conklin, J., Bohlen, P. J., Uzarski, D. G. 2003: Influence of cattle grazing and pasture land use on macroinvertebrate communities in freshwater wetlands. – Wetlands 23: 877-889.

Stewart, T. W., Downing, J. A. 2008: Macroinvertebrate communities and environmental conditions in recently constructed wetlands. – Wetlands 28: 141-150.

103 Strayer, D. L., Malcolm, H. M. 2007: Submersed vegetation as habitat for invertebrates in the Hudson River estuary. – Estuaries and Coasts 30: 253-264.

Sutherland, W. J., Pullin, A. S., Dolman, P. M., Knight, T. M. 2004: The need for evidence- based conservation. – Trends in Ecology and Evolution 19: 305-308.

Sümegi P., Hertelendi E., Magyari E., Molnár M. 1998: Evolution of the environment in the Carpathian Basin during the last 30.000 BP years and its effects on the ancient habitats of the different cultures. In: Költ ő L., Bartosiewicz L. (eds.): Archimetrical research in Hungary II., pp. 183-197. – Hungarian National Museum & Directorate of Somogy Museums, Budapest.

Sweeney, B. W. 1993: Effects of streamside vegetation on macroinvertebrate communities of White Clay Creek in eastern North-America. – Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 144: 291-340.

Szombati D., Tasi J. 2007: Különböz ő gyephasznosítási módok hatása a növényállomány összetételére a hortobágyi vizes él őhelyrekonstrukciós programban. Animal Welfare, Etológia és Tartástechnológia 3: 70-101.

Takács G. 2002: A Nyirkai-Hany és Keleti Mórrétek (Fert ő-Hanság Nemzeti Park)

rekonstrukciós folyamatának biodiverzitás monitorozása. – Kutatási jelentés, Fert ő-Hanság

Nemzeti Park Igazgatóság, Sarród. ter Braak, C. J. F. 1986: Canonical correspondence-analysis - a new eigenvector technique for

multivariate direct gradient analysis. – Ecology 67: 1167–1179.

Thirring G. 1886: A Fert ő és Vidéke – Földrajzi Közlemények 14: 469-508. van der Valk, A. 2006: The Biology of Freshwater Wetlands. – Oxford University Press, New York.

Van Duinen, G. A., Dees, A. J., Esselink, H. 2004: Importance of permanent and temporary water bodies for aquatic beetles in the raised bog remnant Wierdense Veld. – Proceedings of the Netherlands Entomological Society Meeting 15: 15–20.

104 Verberk W.,C., Van Duinen G. A, Peeters T. M., Esselink H. 2001: Importance of variation in water-types for water beetle fauna (Coleoptera) in Korenburgerveen, a bog remnant in the Netherlands. – Proceedings of the Section Experimental and Applied Entomology of the Netherlands Entomological Society (N.E.V.) : 12: 121-128.

Verdonschot, P., Higler, I., van der Hoek, W., Cuppen, J. 1992: A list of macroinvertebrates in Dutch water types: A first step towards an ecological classification of surface waters based on key factors. – Hydrobiological Bulletin 258: 241-259.

Vidékfejlesztési Minisztérium 2012: A vidékfejlesztési miniszter 100/2012. (IX. 28.) VM rendelete a védett és a fokozottan védett növény- és állatfajokról, a fokozottan védett barlangok körér ől, valamint az Európai Közösségben természetvédelmi szempontból jelent ős növény- és állatfajok közzétételérõl szóló 13/2001. (V. 9.) KöM rendelet és a növényvédelmi tevékenységrõl szóló 43/2010. (IV. 23.) FVM rendelet módosításáról. – Magyar Közlöny 2012/128: 20903-21020.

Vymazal, J. 2008: Constructed wetlands, surface flow. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 756-776. – Elsevier Science B.V., Amsterdam.

Wellborn, G. A., Skelly, D. K., Werner, E. E. 1996: Mechanisms creating community structure across a freshwater habitat gradient. – Annual Review of Ecology and Systematics 27: 337- 363.

Welsch, M., Yavitt, J.B. 2003: Early stages of decay of Lythrum salicaria L. and Typha latifolia L. in a standing-dead position. – Aquatic Botany 75: 45–57.

Wildermuth, H. 1998: Dragonflies recognize the water of rendezvous and oviposition sites by horizontally polarized light: A behavioural field test. – Naturwissenschaften 85: 297-302.

Wood, P. J., Greenwood, M. T., Agnew, M. D. 2003: Pond biodiversity and habitat loss in the UK. – Area 35:206–216.

Wren, C. D., Bishop, C. A., Stewart, D. L., Barrett, G. C. 1997: Wildlife and contaminants in constructed wetlands and stormwater ponds: Current state of knowledge and protocols for monitoring contaminant levels and effects in wildlife. – Technical Report Series No. 269., Canadian Wildlife Service, Ontario.

105 Yee, D. A., Taylor, S., Vamosi, S. M. 2009: Beetle and plant density as cues initiating dispersal in two species of adult predaceous diving beetles. – Oecologia 160: 25-36.

Young, F. N. 1960: The water beetles of a temporary pond in southern Indiana. – Proceedings of the Indiana Academy of Science 69: 154-164.

Zar, J. H. 1984: Biostatistical Analysis. – Prentice-Hall, Engelwood Cliffs, New Jersey.

Zedler, J. 2000: Progress in wetland restoration ecology. – Trends in Evolution and Ecology 15: 402-407.

Zimmerman, J. R. 1960: Seasonal population changes and habitat preferences in the genus Laccophilus (Coleoptera: Dytiscidae). – Ecology 41: 141-152.

Zimov, S. A., Chuprynin, V. I., Oreshko, A. P., Chapin, F. S., Reynolds, J. F., Chapin, M. C. 1995: Steppe-tundra transition: A herbivore driven biome shift at the end of the Pleistocene. – American Naturalist 146: 765-794.

Zólyomi B. 1934: A Hanság növényszövetkezetei (összefoglalás). Die Pflanzen-gesellschaften des Hanság. – Vasi Szemle 1: 146-174.

106

107