Nolinaceae En El Estado De Nuevo León TESIS Que Como Requisito Parcial Para Optar Al Título De Biólogo

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE BOTÁNICA

La Familia Nolinaceae en el estado de Nuevo León TESIS que como requisito parcial para optar al título de Biólogo

Presenta:

Ricardo Quirino Olvera

Cd. Universitaria, San Nicolás de los Garza, N.L., México Junio del 2017

A mis seres queridos que me han brindado afecto y apoyo incondicional, en particular para aquellos que se han adelantado en el camino.

A mi comité, que sin ellos no hubiera podido realizar este trabajo.

Agradecimientos

A mis asesoras principales M.C. Ma. del Consuelo González de la Rosa y Dra. Marcela González Álvarez por los apoyos y enseñanzas que me han dado a lo largo de la realización de este trabajo y el tiempo que trascurrió en el laboratorio de Botánica. También por el acceso que se me permitió al material depositado en el Herbario de la UANL. Al Dr. Jorge Armando Verduzo Martínez por su apoyo tanto económico como compañía durante varias excursiones, sin él la mitad de las colectas no se hubieran realizado.

Al Dr. Marco Antonio Alvarado que gracias a sus apuntados consejos y correciones que auxiliaron y facilitaron la realización de este trabajo.

Al Dr. Abiasí García Mendoza, por auxiliarme en el acceso al herbaio MEXU, su correciones, comentarios y facilitamiento de literatura, sin ésto este trabajo luciría muy distito.

A Tomas Wendt, que gracias a su generosidad pude ver los trabajos de Rose y Trelease, sin mencionar varios otros artículos que hoy en dia serian casi imposibles de conseguir, y por su apoyo pare revisar y entregar material en TEX-LL. Al Dr. José Angel Villarreal, George Hinton y Dr. Lalo Estrada por permitirme el acceso a ANSM, Herbario Geo. B. Hinton y CFUNL, respectivamente.

A Gabriela Rendón Herrera por la impecable realización de los dibujos aquí presentes, a Miguel González Botello por la realización de los mapas de distribución, a Nathalie Sánchez Esparza por la realzación de los análisis de vairiación y a Carlos Velazco por aceder a darme los mapas de su tesis doctoral.

A Raúl Ernesto Narváez, Enrique Odin Neri (El Cabo), Ana Bañoz Millan, Manuel De Luna (El Sweety), Mariana Puente, Manuel Nevarez, Raquel Treviño Lomas, Gabriela Rendón Herrera, Nathalie Sánchez Esparza y Zanya Tamara Ruíz, por su compañía invaluable e inolvidable en las salidas a campo realizadas. Por último pero no por ello menos importante a Pablo Pecina Vázquez, comisario ejidal de La Siberia, Gral. Zaagoza, que me brindó apoyo e información con respecto a Nolina hibernica y N. nelsonii, y a Raúl Flores, Comisario Ejidal de la Cardona, Mier y Noriega, por la información regional de Dasylrion quadrangulatum y D. miquihuanense. Índice

Índice de figuras v Índice de Tablas vii Abstract 1 Resumen 2 1. Introducción 3 2. Antecedentes 5 2.1. Historia Taxonómica 5 2.2. Usos 10 2.3. Florística 11 3. Justificación 13 4. Área de estudio 13 4.1. Localización 13 4.2. Provincias Fisiográficas 15 A. Planicie Costera 15 B. Sierra Madre Oriental 15 C. Altiplano 15 4.3. Geología 17 4.4. Climatología 19 4.5. Hidrología 21 4.6. Edafología 23 . 6.7. Vegetación 25 A. Matorral Tamaulipeco / Mezquital 25

B. Matorral Submontano 25 C. Matorral Xerófilo 26 D. Bosque de Encino 27 E. Bosque Mixto de Pino - Encino 28 F. Bosque de Pino 28 G. Bosque de otras Coníferas 29 H. Pastizal 29 I. Vegetación Riparia 30 5. Objetivos 32 5.1. Objetivo General 32 5.2. Objetivos específicos 32 6. Hipótesis 32 7. Métodos 33 7.1. Consulta Bibliográfica 33 7.2. Clasificación 33 7.3. Revisión de Herbarios 33 7.4. Recorridos Exploratorios y Colecta de Material de Herbario 33 7.5. Herborización 34 7.6. Identificación Taxonómica 34 7.7. Obtención de Datos 34 7.8. Descripción 34 7.9. Claves de Identificación 35 8. Resultados 35 8.1. Morfología 35 A. Forma Biológica 35

B. Raíces 37 C. Hojas 38 *Vainas 38 *Lámina 39 *Indumento 40 *Ápice 40 D. Inflorescencias 41 E. Flores 44 *Pistiladas 44 *Estaminadas 47 F. Polen 50 G. Frutos 50 H. Semillas 53 I. Número Cromosómico 56 8.2. Claves y Descripciones 56 A. Taxonomía de la Familia Nolinaceae 60 B. Descripción de la Familia Nolinaceae 61 C. Claves para determinación de Géneros 62 D. Beaucarnea 63

* Beaucarnea recurvata Lem 65 E. Dasylirion 69 F. Clave para Determinación de Especies de Dasylirion 71

* Dasylirion berlandieri S. Wat 72

* D. cedrosanum Trel 80

* D. miquihuanense Bogler 87

iii

* D. quadrangulatum S. Wat 94 G. Nolina 101 H. Clave para Determinación de especies de Nolina 102

* Nolina cespitifera Trel 103

* N. hibernica F. Hochsttäter & D. Donati 110

* N. nelsonii Rose 117 9. Discusión 123 10. Conclusiónes 129 11. Literatura consultada 130 12. Apéndice 135 12.1. Claves para Géneros de Nolinaceae 135 12.2 Claves para Especies de Dasylirion 136 12.3 Claves para Especies de Nolina 137 12.4. Diagramas de variación de las especies de Nolinaceae en 138 Nuevo León 12.5 Glosario 145

Índice de Figuras

Figura 1. Mapa de Distribución de la Familia Nolinaceae. 3 Figura 2. Árbol Filogenético del orden Asparagales 8 Figura 3. Mapa de Nuevo León con sus Municipios 14 Figura 4. Mapa de las Provincias Florísticas del estado de Nuevo León 16 Figura 5. Mapa de la Geología de Nuevo León 18 Figura 6. Mapa de Climas de Nuevo León 20 Figura 7. Mapa de las regiones Hidrológicas del estado de Nuevo León 22 Figura 8. Mapa edafológico del estado de Nuevo León 24 Figura 9. Mapa general de la vegetación de Nuevo León 31 Figura 10. Ejemplar de Dasylirion quadrangulatum S. Wat. 35 Figura 11. Ejemplar de Nolina nelsonii Rose 35 Figura 12. Ejemplar Beaucarnea gracilis Lem. 35 Figura 13. Dibujo de la Inflorescencia de Dasylirion 42 Figura 14. Dibujo de la Inflorescencia de Nolina 42 Figura 15. Dibujo de la Inflorescencia de Beaucarnea 43 Figura 16. Dibujo de flor pisitilada Dasylirion 45 Figura 17. Dibujo del pistilo Dasylirion 45 Figura 18. Dibujo de flor pistilada Nolina 46 Figura 19. Dibujo pistilo de Nolina 46 Figura 20. Dibujo de flor pistilada Beaucarnea 47 Figura 21. Dibujo del pistilo de Beaucarnea 47 Figura 22. Dibujo de flor estaminada Dasylirion 48 Figura 23. Dibujo flor estaminada Dasylirion 48 Figura 24. Dibujo de flor estaminada Nolina 49 Figura 25. Dibujo de flor estaminada Beaucarnea 50 Figura 26. Dibujo fruto de Nolina 50 Figura 27. Dibujo fruto de Dasylirion 50 Figura 28. Dibujo de futo de Beaucaenea 53 Figura 29. Dibujo de fruto de B.glassianus y B. hookeri 53 Figura 30.Dibujo de semilla de Nolina 55 Figura 31.Dibujo de semilla de Dasylirion 55 Figura 32.Dibujo de semilla de Beaucarnea 55 Figura 33. Taxonomía de Nolinaceae 60 Figura 34. Fotografía de ejemplares de Beaucarnea recurvata Lem. 67 Figura 35. Fotografía de Semillas de Beaucarnea recurvata Lem. 67

Figura 36. Fotografía de la hoja de Beaucarnea recurvata Lem. 67 Figura 37. Holotipo Beaucarnea recurvata Lem. 68 Figura 38. Fotografía de ejemplar de D. berlandieri S. Wat 76 Figura 39. Fotografía de la hoja de D. berlandieri S. Wat. 76 Figura 40. Fotografía de semillas de D. berlandieri S. Wat. 76 Figura 41. Isotipo D. berlandieri S. Wats. 77 Figura 42. Dibujo de D. berlandieri S. Wat. 78 Figura 43. Mapa de distribución de D. berlandieri S. Wat. 79 Figura 44. Fotografía de ejemplar de D. cedrosanum Trel. 83 Figura 45. Fotografía de la hoja de D. cedrosanum Trel. 83 Figura 46. Fotografía de semillas de D. cedrosanum Trel. 83 Figura 47. Lectotipo D. cedrosanum Trel. 84 Figura 48. Dibujo de D. cedrosanum Trel. 85 Figura 49. Mapa de distribución de D. cedrosanum Trel. 86 Figura 50. Fotografía de ejemplar de D. miquihuanese Bogler 90 Figura 51. Fotografía de la hoja de D. miquihuanese Bogler 90 Figura 52. Fotografía de la semilla de D. miquihuanese Bogler 90 Figura 53. Isotipo D. miquihuanense Bogler 91 Figura 54. Dibujo de D. miquihuanense Bogler 92 Figura 55. Mapa de distribución de D. miquihuanese Bogler 93 Figura 56. Fotografía de ejemplar de D. quadrangulatum S. Wat. 97 Figura 57. Fotografía de la hoja de D. quadrangulatum S. Wat. 97 Figura 58. Fotografía de semillas de D. quadrangulatum S. Wat. 97 Figura 59. Isotipo D. quadrangulatum S. Wats. 98 Figura 60. Dibujo de D. quadrangulatum S. Wat. 99 Figura 61. Mapa de distribución de D. quadrangulatum S. Wat. 100 Figura 62. Fotografía de ejemplar de Nolina cespitifera Trel. 106 Figura 63. Fotografía de la hoja de N. cespitifera Trel. 106 Figura 64. Fotografía de semillas de N. cespitifera Trel. 106 Figura 65. Holotipo N. cespitifera Trel. 107 Figura 66. Dibujo de N. cespitifera Trel. 108 Figura 67. Mapa de distribución de N. cespitifera Trel. 109 Figura 68. Fotografía de ejemplar de N. hibernica F. Hochstätter & D. Donati 113 Figura 69. Fotografía de la Hoja de N. hibernica F. Hochstätter & D. Donati 113 Figura 70. Fotografía de semillas de N. hibernica F. Hochstätter & D. Donati 113 Figura 71. Holotipo N. hibernica F. Hochstätter & D. Donati. 114 Figura 72. Dibujo de N. hibernica F. Hochstätter & D. Donati 115 Figura 73. Mapa de distribución de N. hibernica F. Hochstätter & D. Donati 116

Figura 74. Fotografía de hoja de N. nelsonii Rose 119 Figura 75. Fotografía de ejemplar de N. nelsonii Rose 119 Figura 76. Fotografía de semilla de N. nelsonii Rose 119 Figura 77. Tipo N. nelsonii Rose. 120 Figura 78. Dibujo de N. nelsonii Rose 121 Figura 79. Mapa de distribución de N. nelsonii Rose 122 Figura 80. Diagramas de Variación de D. berlandieri S. Wat. 138 Figura 81. Diagramas de Variación de D. cedrosanum Trel. 139 Figura 82. Diagramas de Variación de D.miquihuanense Bogler. 140 Figura 83. Diagramas de Variación de D.quadrangulatum S. Wat. 141 Figura 84. Diagramas de Variación de N. cespitifera Trel. 142 Figura 85. Diagramas de Variación de N. hibernica F. Hochstätter & D. Donati. 143 Figura 86. Diagramas de Variación de N. nelsonii Rose 144

Índice de Tablas

Tabla 1. Lista de especies de la familia Nolinaceae reportadas para Nuevo 12 León. Tabla 2. Especies reportadas y confirmadas de Nolinaceae en el Nuevo León 57 Tabla 3. Diferencias a nivel de géneros pertenecientes a la familia 59 Nolinaceae

vii

Abstract

The folowing study is a floristic study specific to the Nolinaceae family in Nuevo Leon, which includes taxonimic identity, morphologic descrition, geographic distribution and regional uses. The Nolinaceae are endemic to Northamerica and part of Centralamerica, and are Mexican in origin, of the 62 species (Bogler, 1994 y 1998; García-Mendoza et. al., 2012; Hochstätter, 2010; y Rojas-Piña et al. 2014) 53 are present in Mexico and 42 are endemic (Espejo, 2012). This family is poorly studied in most aspects and several species are only known from their original description, which in some cases is 100 years old. In Nuevo Leon this family hasn´t been studied per say, the species that exist in the state have only been mention in a presence/absence fashion in floristic studies and thesis. 15 species have been repoted for the state, in 3 genues; this made evident the need to realize a regional study for this particular botanic family. Material and information where obtained through exploratory expeditions and contrasted to literature and herborized plants from diverse herbariums (MEXU, TEX-LL, UNL, CFUNL, y Herbario Regional Geo. B. Hinton), the result was 2 genues, Dasylirion and Nolina, with 3 and 4 respectively and Beaucarnea recurvata as an ornamental planta. 2 natural hybrids where found. All of these plants are endemic to Mexico and 3 are of restricted distribution corresponding o a small area of Nuevo Leon and Tamaulipas.the southern region of the state was the most diverse with 5 of the 7 native species.

Resumen

Se presenta un estudio florístico que incluye la identidad taxonómica, descripción morfológica, distribución geográfica y usos regionales de la familia Nolinaceae en el estado de Nuevo León. Esta familia es endémica de Nortamerica y parte de Centroamerica, de origen mexicano, de los 62 taxa conocidos (Bogler, 1994 y 1998; García-Mendoza et. al., 2012; Hochstätter, 2010; y Rojas-Piña et al. 2014) 53 están en México de los cuales 41 son endémicos (Espejo, 2012), lo que representa que aproximadamente el 66.13% del total. A nivel general, es una familia poco estudiada a tal grado que varias especies son conocidas por su descripción original, la cual, en muchos casos, se realizó hace más de 100 años. En Nuevo León se había mencionado a la familia a nivel de presencia y/o ausencia de especies. Se han reportado 15 especies, distribuidas en 3 géneros, en tesis y listados florísticos para el estado por lo que se consideró necesario realizar esta investigación. Se revisaron ejemplares herborizados (MEXU, TEX-LL, UNL, CFUNL, y Herbario Regional Geo. B. Hinton), consultas bibliográficas, recorridos exploratorios para colecta y obtención de datos de distribución, hábitat, uso y ejemplares para herbarios. Se registraron los géneros de Dasylirion y Nolina con 4 y 3 especies respectivamente además de Beaucarnea recurvata como planta ornamental. Cabe mencionar la presencia de 2 híbridos naturales. Todas las especies silvestres son endémicas de México y de éstas 3 son de distribución restringidas limitadas a los estados de Nuevo León y Tamaulipas. La mayor diversidad se encontró en los municipios del sur del estado con 5 de las 7 especies registradas.

1. INTRODUCCIÓN

México, siendo un país megadiverso presenta 23,314 especies de plantas nativas (Villaseñor, 2016); de estas 4,542 son monocotiledóneas, de las cuales 2,010 son endémicas y esta cifra asciende a 2,764 si consideramos el territorio que Rzedowski llama “megaMéxico III” (Espejo, 2012), la familia Nolinaceae es endémica de Norte y Centro América como se muestra en la figura 1. La familia comprende 3 géneros: Beaucarnea, Dasylirion y Nolina con 62 taxa en total (Bogler 1994, 1998; García-Mendoza et. al., 2012; Hochstätter, 2010, Rojas-Piña et. al., 2014), 53 en México de las cuales 41 especies son endémicas (Espejo, 2012).

Figura 1. Mapa de distribución de la familia Nolinaceae, modificado de Hernández-Sandoval & Simpson (1994).

En el estado de Nuevo León ha existido incertidumbre acerca del número de especies presentes dentro de los limites geográficos y esto se debe al escaso número de colectas de herbario (Golubov et al., 2007). La mayoría de las especies han sido poco colectadas y casi siempre a orillas de algún camino (Golubov et al. op cit.). Los ejemplares más recientes fueron colectados por David J. Bogler (1989-1992) de la universidad de Texas, además algunas colectas proceden de proyectos de análisis de flora de la Sierra Madre Oriental.

Las Nolinaceae son plantas pertenecientes a comunidades vegetales rosetófilas áridas o templadas, pero con adaptaciones similares a las plantas propias de las comunidades alpinas tropicales (Treviño, 2004). Algunas adaptaciones son las hojas delgadas que les permite una regulación térmica eficiente en tiempos de calor, la protección del meristemos apical por las hojas jóvenes que forman un conjunto conocido como cogollo, este arreglo espacial de las hojas proteje el meristemo de variaciones fuertes en las temperaturas externas, y asi mismo la filotaxia les permite capturar neblina (Treviño op. cit.). Dasylirion miquihuanense es una especie heliófila, lo cual es consistente con varios géneros que son de alta montaña de zonas tropicales (Treviño op. cit.). Se ha comprobado que esta espeice tiene un metabolismo C4 al igual que Nolina microcarpa y D. wheeleri (Treviño op. cit.), lo cual muy probablemente sea el caso de los demás taxa pertenecientes a la familia.

Las plantas de esta familia proporcionan refugio a especies de vertebrados menores particularmente reptiles, dado que las hojas secas los protege del sol, en terrenos pedregosos de alta pendiente donde otras especies de arbustos no son capaces de crecer (Lazcano, et a.l 2016). También se han encontrado especies de orquídeas y crassulaceas entre las rosetas de hojas secas que les sirven de nodriza, esto particularmente en terrenos donde se ha perturbado severamente la vegetación y son de las pocas plantas que se han logrado sobrevivir (Bogler, 1994). Aunque las flores como tal casi no generan néctar, las floraciones de estas plantas atraen una gran diversidad de insectos, particularmente himenópteros, coleópteros y algunos dípteros (Bogler op. cit.).

Las hojas de las plantas de la familia Nolinaceae tienen cierta importancia económica la cual radica en la obtención de “fibras gruesas" de alta calidad en algunas especies como Nolina cespitifera (Castillo & Cano 2005), la producción de licor conocido como sotol (Dasylirion sp.), en material para construcción en zonas rurales (Nolina hibernica y N. nelsonii). Como plantas de ornato tanto dentro como fuera del pais. En épocas prehispánicas fueron muy apreciados los sotoles como fuente de alimento, ya que el tallo y la vaina contienen azúcares, las mismas vaina fueron utilizadas para hacer artesanías y como ofrendas.

2. ANTECEDENTES

2.1. Historia taxonómica

El género Nolina fue descrito por Michaux (1803} con base en Nolina georgiana del sureste de Estados Unidos. El género esta dedicado a P. C. Nolin Arboricultor de origen francés que estuvo a cargo de los “Royale Gardens” durante el siglo XVIII. Trealease (1911) realiza una revisión exhaustiva sobre el género, separándolo en cuatro secciones: Graminifoliae (=Nolina), Erumpentes, Microcarpae, y Arborecentes; esto en base a características del tallo, las hojas, semillas, frutos y la inflorescencia; reconoce 21 especies.

Dasylirion fue descrito por Zuccarini (1838) quien tipificó el género con un ejemplar estaminado de Dasylirion graminifolium cultivado en el Jardín Botánico de Munich, cuya semilla probablemente fue colectada en algún punto entre San Luis Potosí e Hidalgo, sin embargo nunca se han encontrado en campo ejemplares con las características descritas por Zuccarini (Bogler 1994). La descripción original ha generado confusión debido a que además se utilizaron partes de una planta de Yucca pitcairniaefolia (Hechtia glomerata) por lo que en principio el género se colocó dentro de la familia Bromeliaceae. Posteriormente complementa la descripción del género con D. serratifolium (1938) y correge el error colocándolo en la familia Liliaceae (Trelease 1911). Una revisión sobre el género, fue realizada por Trelease (1911) quien lo separó en dos secciones: Dasylirion y Quadrangulatae en base a características de las hojas, frutos y la inflorescencia. En 1994, Bogler lo considera como nomen confusem y designa a Dasylirion serratifolium como la especie que tipifica al género.

Beaucarnea fue descrita por Lemaire (1861) basándose en ejemplares de Beaucarnea recurvata de su colección, sin embargo el material tipo actualmente está perdido y se ha designado la ilustración publicada en el prólogo como holotipo. El género en cuestión fue dividido por Trelease (1911) en las secciones: Beaucarnea y Papillatae, en base a las características de las hojas. Mediante la amplificación de la región ITSI-5.8s-ITS2 sometidos a modelos de máxima parsimonia y análisis morfológicos, se pudo separar a los géneros Dasylirion y Beaucarnea de Nolina e incluir a Calibanus en Beaucarnea (Rojas-Piña et al. 2014).

Rose (1906) segregó de Dasylirion a D. caespitosum colocándolo como Calibanus caespitosus, basándose en plantas colectadas en el sureste de San Luis Potosí e Ixmiquilpan, Hidalgo, mencionando una ilustración designada para D. hartwegianum (Hooker, 1859) que posee caracteristcas semejantes. Posteriormente Trelease (1911) designa con el nombre de Calibanus hookeri a la especie descrita con antelación por Lemaire (1859) con el nombre de Dasylirion hookeri.

Trelease (1911) estudió el grupo de las Nolineae, reconociendo cuatro géneros en base a la posición del ovario y al igual que Rose (1906) consideró el fruto de Calibanus como trilocular. Trelease propuso esta subtribu como un grupo monofilético con Nolina como género base, Calibanus cercanamente relacionado a este último y Dasylirion y Beaucarnea como géneros hermanos.

Lemaire (1861), en su descripción de Beaucarnea consideró a Dasylirion como su pariente más cercano diferenciando a estos de Cordyline y Draceana, sugiriendo la posibilidad de que podrían formar su propia familia pero decidiéndose por el enfoque conservador y generando la noción de Dasylireae como subtribu de la familia Asaparagaceae (Hernández-Sandoval & Simpson, 1994). Usando la consideración de Lemaire (1861) estos géneros se incluyeron en las Liliaceae (Bentham y Hooker, 1883; Engler, 1888; Standley, 1920; Krause, 1930; McVaugh, 1989). Al revisar las Liliaceae de Norte América, Watson (1879) describió a la tribu Nolineae conteniendo a Dasylirion y Nolina, colocándola entre las tribus Convallarieae y Hemerocallideae.

Tomando como caracteres críticos a la cariologia y al hábito, Hutchinson (1934) colocó a la tribu Nolineae cerca de la tribu Dracaenaceae en su nuevo concepto de Agavaceae.

Nakai (1943) elevó la tribu Nolineae de las Liliaceae a familia, designándola Nolinaceae. Huber (1969) es el primer autor en utilizar un enfoque comparativo incluyendo caracteres de hábito, embriológicos y de semilla para apoyar a las Nolinaceae como Familia.

Con base en estudios morfológicos y serológicos, Takhtajan (1980) propuso un sistema en el que designó a Dracenaceae como familia incluyendo a las subfamilias Dracaenoideae, Sansevieroidae y Nolinoidae.

Dahlgren y Cliford (1982) segregaron a las Dracaenaceae en dos subfamilias: Nolinoidae y Dracaenoidae. Dahalgren et. al., (1985) separaron a las Nolinaceae de las Dracaenaceae, basándose en la ausencia de rafidios en las células epidérmicas suberizadas, en la presencia de aceite en las células de los complejos estomáticos y en los frutos secos e indehiscentes de Nolinaceae.

Hernández-Sandoval & Simpson (1994) al estudiar la evolución de la morfología del orden Asparagales obtuvieron un árbol filogenético utilizando métodos cladísticos (Fig. 2). En este árbol los cuatro géneros forman un grupo monofilético apoyando la segregación de Nolinaceae de Dracaenaceae que resultaría ser una familia aliada.

Figura 2. Árbol filogenético del Orden Asparragales, tomado de Hernández- Sandoval & Simpson (1994). Basado en Morfología. Árbol de consenso estricto de los 48 árboles parsimoniosos con 508 pasos de largo e I.C. = 0.052. Las apomorfías se muestran arriba de las ramas y los valores de repeticiones al azar (Bootstrap) abajo (Hernández- Sandoval & Simpson, 1994).

Nolina y sus géneros relacionados Beaucarnea y Dasylirion, han sido considerados dentro de las familias Liliaceae (Bentham & Hooker, 1883; Engler, 1888; Standley, 1920; Krause, 1930 y McVaugh 1989), Agavaceae (Hutchinson, 1934; Cronquist, 1981; Verhoek y Hess, 2002), Dracaenaceae (Takhtajan, 1986 y Brummitt, 1992) o Nolinaceae (Dahlgren et al., 1985; Hernández- Sandoval & Simpson, 1994; Bogler, 1994 y 1998; Walker, 2001). La familia Nolinaceae fue propuesta por Nakai (1943) y está constituida por los géneros anteriormente mencionados. Como resultado de algunos estudios filogenéticos publicados y con base en evidencias morfológicas y moleculares, Nolina y sus géneros emparentados han sido ubicados también en Convallariaceae (APG, 1998), Ruscaceae (APG II, 2003; Judd et al., 2008; Rojas Piña et. al. 2014) o como subfamilia Nolinoideae dentro de Asparagaceae (APG III, 2009). Sin embargo, esta propuesta no considera a las Asparagaceae como una familia monofilética y las evidencias morfológicas y moleculares no son del todo convincentes (García-Mendoza et. al., 2012), así que para los propósitos de este trabajo se agruparán en la Familia Nolinaceae.

2.2. Usos

En el caso de Dasylirion en el año de 2002 el Instituto de la Propiedad Industrial otorgó la protección de denominación de origen de Sotol a los estados de Chihuahua, Coahuila y Durango (Melgoza y Santo, 2003), por ser una bebida de sabor autentico y tradicional, el aprovechamiento de estas plantas es principalmente de poblaciones silvestres y que están regulados por las normas NOM-005-RECNAT-1997, NOM-007-RECNAT1997 y la NOM-159-SCFI-2004 (Villavicencio et. al., 2007). También se puede obtener inulina, valiosa para la industria farmacéutica (Ibave et. al., 2001). El fruto y el tallo se utilizan para alimentar ganado en años de sequía (Bogler, 1994; Reyes- Valdez et. al., 2012 y 2013). Estas plantas en tiempos prehispánicos eran cocidas en pozos, similares a los utilizados para maguey, para así consumir el tallo (Bell & Castteter, 1941). Las vainas, que asemejan cucharas, y parte de las hojas son utilizadas para hacer artesanías diversas, como los Chimales que se utilizan como ofrendas religiosas (Bogler, 1994). El eje de la inflorescencia se utiliza como bastóon, por ser livianas y resistentes y en algunos pueblos se emplean como artesanías (Reyes-Valdez et. al., 2012). De algunas especies las vainas se utilizan para la construcción de techos y palapas, en conjunto en ocasiones con las inflorescencias secas y troncos de algunas otras plantas (Bogler, 1994). Se han encontrado tejidos prehispánicos hechos con las Hojas de Dasylirion (Shafer, 1986). Son utilizados en la actualidad por indígenas tarahumaras para hacer cesteria (Bogler, 1994). Para el estado de Nuevo León existen evidencias de usos prehispánicos de estas plantas en tejidos, así como en usos alimenticios (Rivera-Estrada, 2007 y 2014).

En caso de Nolina, las especies más vistosas son utilizadas como plantas de ornato (Hochstätter 2010). Las “Fibras” de alta resistencia de Nolina cespitifera, se emplea en la confección de muebles rústicos en sustitución del ratán; además se utilizan en la elaboración de discos para barredoras mecánicas, cartuchos de explosivos, y como materia prima, mezclada con sorgo escobero, en la fabricación de escobas y cepillos (Castillo y Sáenz, 1993; SEMARNAT, 2003 citado en: Castillo y Cano, 2005). Se utiliza como material de cestería en las regiones norte de México y suroeste estadounidense por grupos nómadas y algunas etnias. Los tarahumaras todavía hacen uso de estos materiales en la actualidad (Bell & Castteter, 1941), aparte los apaches actuales igual que los antiguos utilizaban tallos de plantas de este género para la fabricación de jabones (Bell & Castteler op. cit.).

Las plantas de los tres géneros se utilizan como plantas de ornamento por lo vistoso de sus cáudice y follaje, esto ha derivado en su extracción desmedida de hábitat por lo que varias especies están en NOM-059-SEMARNAT (Osorio-Rosales, et al. 2011).

2.3. Florística

El primer antecedente para los géneros de la familia Nolinaceae fue realizada por Trelease (1911), retomado por Standley (1920) ambos mencionan un género con dos especies para el estado. Posteriormente Bogler (1994) Señala tres especies dentro del estado. García Mendoza y Galván (1995) mencionan tres géneros y seis especies. Por su parte Villarreal y Estrada (2008) hacen una revisión de literatura y herbarios y elaboran un listado florístico para N.L., menciónando dos géneros y ocho especies. Velasco Macías (2009) en su estudio detallado temporal y espacial de colectas para el estado de Nuevo León genera un listado florístico propio adicionando una especie más con relación a lo reportado por Villarreal y Estrada (2008). Por último Hochstätter (2010) en su libro de “the Genus Nolina” solo menciona su recién descubierta Nolina hibernica. Villaseñor (2016) en su listado florístico de México reporta 12 especies de las cuales 4 no habían sido mencionados antes (Dasylirion acrotriche, D. leiophyllum, D. parryanum y Nolina microcarpa).

crotriche

miquihuanense Beaucarneahookeri Dasylirion berlandieri D. cedrosanum D. D. leiophyllum D. longissimum D. parryanum D. quadrangulatum D. texanum D. Nolinacespitifera N.hibernica N.microcarpa N.nelsonii N.texanum Trealese (1911) * *

Stanley (1920) * *

Bogler (1994) * * *

García- Mendoza y * * * * * * Galván (1995) Villarreal y Estrada * * * * * * * * * (2008) Velasco- Macías * * * * * * * * * (2009) Hochstätter (2010) *

Villaseñor (2016) * * * * * * * * * * * *

Tabla1.- Lista de Especies de la Familia Nolinaceae reportadas para Nuevo León.

3. JUSTIFICACIÓN

Dado que existia un escaso conocimiento de las Nolinaceae del estado de Nuevo León, se realizó este estudio para generar información precisa de las especies que existen en la entidad con énfasis en la morfología y distribución.

4. Área de Estudio

4.1. Localización

El estado de Nuevo León, colinda al norte con Texas, por una franja de 15 km; Al este con Tamaulipas, al oeste con Coahuila y Zacatecas y al sur y suroeste con San Luis Potosí. Tiene una extensión de 64, 924 Km2, lo que representa el 3.3 % de la superficie total del país. Está dividido en 51 municipios, y sus coordenadas extremas al norte 27° 49’, al sur 23° 11’ de latitud norte, al este 98° 26’ y al oeste 101° 14’ de longitud oeste. A 3 Km al norte de la cabecera municipal de Mier y Noriega lo atraviesa el trópico de Cáncer.

Figura 3. Mapa de Nuevo León con sus Municipios.

6.2. Provincias florísticas

El estado tiene tres Provincias Florísticas bien definidas (figura 1) (Rzedowski y Reyna, 1990):

A. Planicie Costera

Ocupa la porción norte del estado, tiene una topografía casi plana, solo con escasos lomas, las elevaciones oscilan entre los 50 y los 250 msnm. En Ésta zona se presentan la mayoría de los ríos del estado los cuales desembocan en el Golfo de México. Geológicamente la región se constituye por sedimentos de la era Cenozoica del Periodo Terciario. La vegetación está dominada por Mezquitales y Matorral tamaulipeco.

B. Sierra Madre Oriental

Esta atraviesa al estado del sureste al noroeste con alguno cerros dispersos en la zona centro, como Sierra Papagayos, Sierra de Picachos, Sierra San Miguel – El Fraile, Minas Viejas y Las Gomas. Está compuesta por terrenos muy accidentados que forman pliegues paralelos que alcanzan un promedio de 2000 msnm, esta provincia se encuentran las montañas más altas del estado, entre los cuales están: El Potosí, La Marta, La Vieja y San Antonio Peña Nevada con alturas alrededor de los 3500 a los 3750 msnm. Comprende hábitats diversos desde bosques de coníferas, de encinos, matorral submontano, xerófilo micrófilo y xerófilo rosetófilo.

C. Altiplano

Comprende buena parte del municipio de Galeana, Doctor Arroyo y de Mier y Noriega en su totalidad, es decir el sur y suroeste del estado, región con un pormedio en altura 1500 msnm, con elevaciones hasta los 2400 aproximadamente Las asociaciones vegetales dominantes son los matorrales, particularmente los de tipo rosetófilo y micrófilo.

Figura 4. Mapa de las Provincias Florísticas del estado de Nuevo León, tomado de Velasco-Macías (2009).

6.3. Geología

Nuevo León es un estado compuesto mayoritariamente por rocas sedimentarias, con excepción de pequeños afloramientos de rocas metamórficas e ígneas intrusivas localizadas en ciertos municipios del estado; el resto es de origen de sedimentos marinos primitivos de fondo del mar (Figura 2), las rocas calizas se presentan casi de manera única en la Sierra Madre Oriental, y se combina con lutitas y areniscas, casi todas de origen Cretácico y en menor medida Jurásico; mientras que en la Planicie Costera del Golfo se presentan zonas de origen aluvial, así como lutitas y areniscas del periodo terciario, las cuales se mezclan en diversos conglomerados. En el Altiplano mexicano se presentan en su mayoría zonas de origen aluvial y en menor grado calizas, lutitas y areniscas. En esta zona se presentan importantes sitios de origen lacustre en el municipio de Galeana, las cuales ocurren de manera aislada en otros municipios del norte del estado como Anáhuac. Vale la pena destacar que en el sur del estado en la confluencia de la Sierra Madre Oriental y el Altiplano Mexicano se presentan diapiros de evaporitas de yeso del jurásico (zonas Gipsófilas) donde se establecen comunidades vegetales importantes desde el punto de vista florístico (Velazco, 2009).Las rocas más antiguas del estado son esquistos precámbricos en el municipio de Aramberri (INEGI, 1986 y Velasco-Macías, 2009).

Figura 5. Mapa de la Geología de Nuevo León, tomado de Velasco-Macías (2009).

6.4. Climatología

En el estado predominan los climas tipo B caliente y seco, Bw árido o muy seco, y Bs semiárido o seco. También se presentan otros tipos de climas, los cuales tienen menor ocurrencia o dominancia, entre estos se pueden mencionar el semicálido (A) C y el templado subhúmedo C (W) como indica la figura 3. En las partes altas, arriba de los 3000 metros sobre el nivel medio del mar en la Sierra Madre Oriental se pueden observar climas tipo alpino y subalpino como en el Cerro del Potosí, San Antonio Peña Nevada y La Marta en los municipios de Galeana, General Zaragoza y Rayones respectivamente (INEGI, 1986).

Él régimen de precipitación pluvial muestra una gran variación, la zona más seca esta localizada en la Planicie Costera del Golfo, en los municipios de Bustamante, García y Mina y en una porción del Altiplano Mexicano en los municipios de Aramberri, Doctor Arroyo, Galeana, Mier y Noriega y algunas zonas de General Zaragoza, en donde la precipitación puede llegar a ser menor a los 200 mm anuales; en contraste en la Sierra Madre Oriental, al sureste de la ciudad de Monterrey, en los municipios de Allende, Cadereyta Jiménez, Juárez, Guadalupe, Montemorelos y Santiago presentan valores entre 600 y 900 mm anuales, donde destaca por su alta pluviosidad zonas como la Sierra la Silla y el cañón El Calabozo, los cuales están prácticamente inmersos en la zona metropolitana de Monterrey.

En la región norte y centro del estado pueden presentarse fenómenos naturales como huracanes o tornados, mientras que heladas, granizadas y nevadas están restringidas de manera casi exclusiva a la Sierra Madre Oriental en áreas muy delimitadas. (INEGI, 1986 y Velasco-Macías, 2009).

Figura 6. Mapa de Climas de Nuevo León, tomado de Velasco-Macías (2009).

6.5. Hidrología

El estado de Nuevo León presenta dos cuencas principales, una localizada al norte denominada Cuenca del Rio Bravo y otra al sur conocida como Cuenca del Golfo de México. Dentro de estas se presentan cuatro subcuencas: Bravo–Conchos (RH24), San Fernando–Soto La Marina (RH25), Pánuco (RH26), y El Salado (RH37), las cuales se dividen en 14 subcuencas como se ilustra en la figura 5.

A continuación se enlistan algunos de los ríos principales del Estado (INEGI, 1986 y Velasco-Macías, 2009):

 Río Blanco  Río Conchos  Río Pesquería  Río Pilón  Río Sabinas  Río Salado  Río San Juan

Figura 7. Mapa de las regiones Hidrológicas del estado de Nuevo León, tomado de Velasco-Macías (2009).

6.6. Edafología

Debido a la naturaleza mayoritariamente sedimentaria del estado y la predominancia de rocas como calizas y lutitas (de gran contenido de carbonato de calcio), los suelos presentan una marcada tendencia arcillosa y calcárea, su principal forma es aluvial, es decir, por arrastre de material por agua. Se reconocen algunas zonas muy localizadas donde el suelo se ha originado por intemperismo de rocas ígneas, como es el caso de la Sierra de Picachos en los municipios de Sabinas Hidalgo y Agualeguas (INEGI, 1986 y Velasco-Macías, 2009).

De acuerdo a la clasificación internacional, los suelos predominantes en Nuevo León, son los litosoles, presentes en gran medida en la Sierra Madre Oriental mezclado en ciertas zonas con rendzinas. La una mayor diversidad de suelos se presenta en la Planicie Costera del Golfo y el Altiplano Mexicano entre los que destacan el castañozem de desierto y semidesierto, xerozem, y chernozem (figura 8).

Figura 8 – Mapa edafológico del estado de Nuevo León, tomado de Velasco-Macías (2009).

6.7. Vegetación

Los tipos vegetación del estado se integra a partir de la información consultada en Miranda y Hernández (1963), Rojas Mendoza (1965), Rzedowski (1978) y Velasco-Macías (2009). A continuación y de manera general se describen.

Matorrales: Este tipo de vegetación es la representación mayor de Nuevo León y México. Se ha dividido en varios tipos como son:

A. Matorral tamaulipeco y Mezquital

El matorral tamaulipeco y el mezquital son las comunidades vegetales típicas de la Planicie Costera del Golfo, en zonas sin o poca pendiente y hasta los 600 msnm., en condiciones de suelo y humedad favorables. Las especies pueden ser altas espinosas o medianas y subinermes; representan. Los tallos poseen fustes bien definidos y se presentan formas arbóreas de más de 6 metros de altura, entre ellos destacan su por abundancia y cobertura el mezquite (Prosopis spp), ébano (Ebenopsis ebano), chaparro prieto o gavia (Acacia rigidula), chaparro amargoso (Castela erecta subs. texana), granjeno (Celtis pallida), palo verde (Cercidum macrum), cruceta (Randia laetevirens), anacahuita (Cordia boissieri), cenizo (Leucophyllum frutescens), guayacán (Guaiacum angustifolia), tasajillo (Cylindropuntia leptocaulis), nopal (Opuntia engelmannii), colima (Bumelia celastrina), palma china (Yucca filifera), y en el estrato herbáceo el lupino (Lupinus texensis). Este tipo de vegetación se localiza en los municipios de Abasolo, Agualeguas, Allende, Anáhuac, Apodaca, Cadereyta de Jiménez, Cerralvo, Ciénega de Flores, China, Dr. Coss, El Carmen, Gral. Bravo, Gral. Terán, Gral. Zuazua, Guadalupe, Higueras, Hualahuises, Juárez, Lampazos de Naranjo, Linares, Los Herrera, Los Ramones, Marín, Montemorelos, Monterrey, Rayones y San Nicolás de los Garza.

B. Matorral Submontano

Formación arbustiva y subarbórea muy rica en formas de vida. El vigor, talla y distribución de las especies dominantes y codominantes depende de la disponibilidad de agua en el suelo y subsuelo. Las formas biológicas son arbustos o árboles de 4 a 6 metros de altura, con hojas pequeñas, caducifolias y subespinosas. Se desarrolla en los taludes inferiores de las montañas y se puede

considerar como la transición entre los elementos de los matorrales de la planicie y los bosques de los taludes superiores de la Sierra Madre Oriental.

Las especies dominantes son la barreta (Helietta parvifolia), anacahuita (Cordia boissieri), colorín o frijolillo (Sophora secundiflora), falso olivo (Gochnatia hypoleuca), corvagallina (Neopringlea integrifolia), hoja dorada (Decatropis bicolor), escobilla (Fraxinus greggii), tenaza (Havardia pallens), cenizo (Leucophyllum frutescens), gavia o chaparro prieto (Acacia rigidula), guajillo (Acacia berlandieri), huizache (Acacia farnesiana), hierba del potro (Caesalpinia mexicana), mezquite (Prosopis glandulosa), chapote amarillo (Sargentia greggii), chapote prieto (Dyospiros texana), chapote manzano (Diospyros virginiana) y palo verde (Cercidium macrum). En algunas zonas con suelos profundos y más humedad también se puede presentar Encino molino (Quercus fusiformis) y encino olivo (Q. vaseyana), El matorral submontano se localiza en Abasolo, Allende, Cadereyta de Jiménez , El Carmen, Guadalupe, Hidalgo, Higueras, Juárez, Lampazos de Naranjo, Linares, Marín, Montemorelos, Rayones, San Pedro Garza García, Santa Catarina y Santiago.

C. Matorral Xerófilo

Son característicos de los climas áridos y semiáridos del Estado. Su distribución es irregular obedece principalmente al patrón de humedad disponible en el suelo. Los suelos son de textura limo-arenosa y arcillosa, que tiene la capacidad de retener humedad, sustentan comunidades densas y cerradas, mientras que los de suelos arenosos y pedregosos que retiene poco agua presentan comunidades vegetales pobres y muy abiertas. Se subdividen en dos subtipos:

* Matorral xerófilo rosetófilo. Esta comunidad se presenta sobre flancos montañosos y taludes de varias elevaciones, en los cuales existen afloramientos rocosos o suelos esqueléticos de tipo litosol. Se localizan en los municipios de Abasolo, Aramberri, Bustamante, Dr. Arroyo, Dr. González, Cerralvo, El Carmen, Escobedo, Higueras, Galeana, García, Lampazos de Naranjos, Marín, Mier y Noriega, Mina, Rayones, Salinas Victoria y Villaldama. Los elementos representativos de estas comunidades presentan hojas suculentas agrupadas en rosetas, algunas con espinas terminales o mucrones.

Las plantas más comunes son sotoles (Dasylirion spp.), guapilla (Hechtia glomerata), agritos (Berberis trifoliolata), lechuguillas (Agave lechuguilla), espadín (Agave striata), amole de castilla (Agave bracteosa), maguey áspero o maguey blanco (Agave asperrima) candelilla (Euphorbia

antisyphilitica), tasajillo (Cylindropuntia leptocaulis), pitaya de mayo (Echinocereus eneacanthus y E. stramineus), nopal cegador (Opuntia microdasys), sangre de drago (Jatropha dioica), biznaga dulce (Echinocactus platyacanthus), biznaga colorada (Ferocactus pilosus) y varias especies de nopales (Opuntia spp.).

*Matorral xerófilo micrófilo. Este tipo de vegetación se caracteriza por la dominancia de especies arbustivas con hojas o foliolos pequeños y a menudo olorosas, se encuentran abundantes cactáceas de tallo esférico o planos; asimismo plantas de tipo palma china o palma ixtlera se localizan abundantes en terrenos planos o en abanicos aluviales de lomas o cerros en el Altiplano Mexicano, en los municipios de Anáhuac, Bustamante, Dr. Arroyo, Galeana, García, Mier y Noriega, Mina y Santa Catarina.

Las especies dominantes son gobernadora (Larrea tridentata), hojasén (Flourensia cernua), mariola (Parthenium incanum), albarda u ocotillo (Fouqueria splendens), afinador (Mortonia greggii), guayule (Parthenium argentatum), comida de víbora (Ephedra aspera), vara resinosa (Viguiera stenoloba), chaparro prieto (Acacia rigidula), chaparro amargoso (Castela erecta. texana), guajillo (Acacia berlandieri), granjeno (Celtis pallida), mezquite (Prosopis spp.), mimbre (Chilopsis linearis), biznaga burra (Echinocactus platyacanthus), Palma china (Yucca filifera), palma samandoca (Yucca carnerosana), nopal cegador (Opuntia microdasys), coyonostle (Cylindropuntia imbricata), nopal rastrero (Opuntia rastrera), tasajillo (Cylindropuntia leptocaulis) y zacatón alcalino (Sporobolus airoides).

D. Bosque de Encino

Forman parte de las comunidades de climas templados Por ariba de los 900 msnm. Se localiza sobre la Sierra Madre Oriental; en los municipios de Allende, Aramberri, Galeana, Gral. Zaragoza, Iturbide, Hidalgo, Lampazos de Naranjos, Linares, Montemorelos, Monterrey, Rayones, San Pedro Garza García y Santiago. En localidades con suelos delgados y rocosos, o sitios con suelos profundos y bien drenados. Son la transición entre los bosques de encinos y los bosques de pino. Fisionómicamente se componen de árboles y arbustos que van de los 12 a los 15 metros y en algunos casos hasta los 20 de altura, dominado enteramente por el género Quercus; los encinares están, ligados ecológicamente y florísticamente a los bosques mixtos y bosque de pinos. Las especies más características son encinos de asta (Quercus rysophylla), encino blanco (Q. laeta), encino roble (Q. polymorpha), encino memelito (Q. laceyi), encino duraznillo (Q. canbyi), encino

chaparro (Q. pungens), encino olivo (Q. vaseyana), encino enano (Q. intricata) y madroño (Arbutus xalapensis).

E. Bosques mixtos de Pino y Encino

Esta comunidad integrada por especies de hojas anchas y hojas aciculares, cubre áreas subhúmedas en los municipios de Aramberri, Allende, Bustamante, García, Gral. Zaragoza, Iturbide, Linares, Montemorelos, Monterrey, Mina, Rayones, Salinas Victoria y Santiago. A pesar de la amplia gama de condiciones climáticas su presencia obedece más a un factor térmico que al de humedad. Se presenta por arriba de los 1000 msnm, puede haber dominio de encinos o pinos y las principales especies que se encuentran son encino de asta (Quercus rysophylla), encino duraznillo (Q. canbyi), encino roble (Q. polymorpha), y encino blanco (Q. laeta) y conviven con pino colorado (Pinus teocote) y pino blanco (P. pseudostrobus).

F. Bosque de Pino

Estos bosques ocurren en lugares templados y húmedos, con el factor térmico decreciente a medida que se asciende en altitud; se ubica a partir de los 1000 msnm. Se trata de asociaciones vegetales con árboles hasta 22 m de altura. Se localizan en los municipios de Allende, Aramberri, Iturbide, Galeana, Gral. Zaragoza, Linares, Montemorelos, Monterrey, Rayones, San Pedro, Santa Catarina y Santiago.

Existen muchas variantes de bosque de pinos, en las zonas más bajas son encuentran el pino blanco (Pinus psuedostrobus), y el pino colorado (P. teocote); por arriba de los 1600 msnm se pueden encontrar pino real (P. arizonica), pino ayacahuite (P. strobiformis), y en zonas más altas cercano a los 3000 msnm (P. hartwegii) todos con tallas de hasta 22 m. En las partes más altas de las sierras se puede encontrar una comunidad única de matorral de pinos dominada por el pino enano (P. culminicola) entre los 3500 y 3700 msnm, unicamente sobre la Sierra la Martha y el Cerro El Potosí municipio de Rayones y Galeana respectivamente, acompañado de escobillas (Symphoricarpos microphyllus), rock spiraea (Holodiscus dumosus), Currant (Ribes sp.) y algunas Asteraceae como el género Senecio, esto siendo de tallas aproximadas de 2 m aunque pudieran llegar a ser más altos. También existen zonas de dominancia de piñonero enano (Pinus johannis), con presencia de algunos sotoles (Dasylirion spp.), Manzanita (Arctostaphylos pungens), maguey (Agave gentryi), y palma samandoca (Yucca carnerosana).

En las zonas un poco más secas con promedio de lluvia alrededor de los 600mm, entre los 1600 a los 2400 metros, existen comunidades de piñoneros (Pinus cembroides) o el piñonero prieto (Pinus nelsonii), con presencia de agritos (Berberis trifololiata), uña de gato (Mimosa sp.), maguey de Gentry (Agave gentryi) y a veces zacate cortador (Nolina cespitifera) con árboles hasta los 6 o 7 m de altura, esto en los municipios de Aramberri, Galeana, Gral. Zaragoza, y Dr. Arroyo.

G. Bosques de otras Coníferas

Los bosques de ayarín – oyamel (Pseudostsuga-Abies) son variantes de los bosques templados que se caracterizan por especies monopódicas y piramidales de gran atractivo visual. Este tipo de vegetación está conformada por arboles de 15 a 25 m de altura que se localizan en cañones protegidos con climas fríos y húmedos. Se Encuentran en los municipios de Aramberri, Galeana, Gral. Zaragoza e Iturbide. Las especies sobresalientes son el pino garabatillo (Pinus greggii), pino negro (Pinus hartwegii), junto con el ayarín (Pseudotsuga menziesii var. glauca), el oyamel (Abies vejarii) y el cedro de arizona (Cupressus arizonica), este último puede formar manchones puros, generando el bosque de cedro el cual es muy escaso.

Otra comunidad poco frecuente es la de bosque de táscate o enebro (Juniperus spp.), que se encuentra asociado a los bosques de pino encino, y puede ser de porte arbustivo o arbóreo según el suelo y la humedad presente. Estas comunidades se encuentran en zonas de suelos someros y rocosos, con mayor exposición solar y por lo mismo menor retención de agua. La comunidad está dominada por cedrillo (Juniperus flaccida) y enebro (Juniperus angosturana). Se encuentran desde Monterrey, Santa Catarina, San Pedro Garza García, hasta Iturbide y Galeana.

H. Pastizal

Esta comunidad esta conformada por herbáceas graminoides con hojas delgadas y alargadas, aunque pueden combinarse con algunas otras especies de las familias Asteraceae, Fabaceae y Chenopodiaceae. Los pastizales naturales ocupan aéreas reducidas con claros de matorral xerófilo así como en situaciones edáficas particulares en lugares con mal drenaje, inundables o con exceso de sales o yeso. Destacan la navajita salina (Bouteloua chasei), el muhly (Muhlenbergia purpusii), liendrilla salina (Muhlenbergia villiflora), Zacatón (Sporobolus nealleyi) (Rzedowski, 1978). Encontrándose en parches aislados de lo los municipios de Aramberri, Dr. Arroyo, Galeana, Gral. Zaragoza y Mier y Noriega.

I. Vegetación Riparia

Comunidad restringida a orillas de afluentes de agua permanentes o casi permanentes, en las riberas de ríos, arroyos, lagos, cañadas y ojos de agua, Estos son bosques de álamo de río (Platanus occidentalis), álamo temblón (Populus tremuloides), sauce (Salix nigra), y en zonas más bien secas, se encuentran el mimbre (Chilopsis linearis), carrizo (Arundo donax), culantrillo de pozo (Adiantum capillus-veneris), lobelia acuática (Lobelia cardinalis), olmo (Ulmus crassifolia) y ahuehuete o sabino (Taxodium mucronatum), encontrándose abundantes especies herbáceas acuáticas o semiacuáticas, enredaderas y especies epifitas como el paixtle (Tillandsia usneoides).

Figura 9. Mapa general de la vegetación de Nuevo León, tomado de Velasco-Macías (2009).

3. OBJETIVOS

3.1. Objetivo general

- Contribuir al conocimiento de la familia Nolinaceae para el estado de Nuevo León.

3.2. Objetivos Específicos

- Determinar especies y géneros de la familia Nolinaceae para el estado de Nuevo León. - Elaborar descripciones morfológicas de la famila, géneros y especies en el estado. - Generar claves dicotómicas para géneros y especies. - Describir la comunidad a las que pertenecen y sus usos para los habitantes de dicha región. - Generar mapas de distribución para cada especie.

4. Hipótesis

En Nuevo León la familia Nolinaceae está representada solo por los géneros Dasylirion y Nolina, con cuatro y tres especies respectivamente.

7. MÉTODOS

7.1. Consulta Bibliográfica

Se recopiló y consultó bibliografía relacionada a la familia Nolinaceae y de temas afines con esta y con el medio físico de Nuevo León.

7.2. Clasificación

Para la clasificación de las plantas se tomó como base a Dahlgren et. al., (1985), Bogler (1994 y 1998) y Trelease (1911).

7.3. Revisión de Herbarios

Se visitaron el herbario de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU), El herbario de La Universidad de Texas en Austin (TEX-LL), el herbario de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (ASNM), herbario de la Universidad Autónoma de Nuevo León (UNL), El herbario regional de George B. Hinton (Herbario de Geo. B. Hinton) y el herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León (CFUNL). Para así obtener la información de las etiquetas de los ejemplares, realizar mediciones y determinar corretamente las especies.

7.4. Recorridos Exploratorios y Colecta de Material de Herbario

Tomando en cuenta los datos que se obtuvieron de los pasos anteriores se eligieron localidades donde hubiese las condiciones necesarias para que existan poblaciones silvestres de las plantas en cuestión, eligiendo localidades donde fuera probable su presencia, por condiciones orográficas, de sustrato o simples huecos no explicables en la distribución. Se hicieron recorridos por zonas específicas donde se tuviese conocimiento de poblaciones, ya sea por ejemplares de herbario, literatura consultada o bien por comunicación personal de los lugareños o aficionados a la “media montaña”. Los datos a considerar fueron: nombre común, altura de la planta, altura de la inflorescencia, altura de la base de la inflorescencia a la primera rama con flor, diámetro de la roseta, hábito, vegetación, plantas asociadas, coordenadas geográficas, altura sobre el nivel del mar, tipo de suelo, municipio, localidad. Se colectaron láminas haciendo el corte lo más cercano a

la base, además se tomaron ramas de la inflorescencia de preferencia con frutos, haciendo cinco duplicados de cada ejemplar.

7.5. Herborización

Como las láminas de estas especies no son suculentas, no representan un problema para los métodos tradicionales de prensado. Pero en caso de invasión de hongos se les pasó una brocha con alcohol absoluto para eliminarlos, en seguida se metían a secado en estufa.

7.6. Identificación Taxonómica

Las plantas colectadas se identificaron usando las claves de: Standley (1920), Bogler (1994) y Höchstatter (2010).

7.7. Obtención de Datos

Se hicieron tablas para cada especie indicando los datos de todas las plantas colectadas y en particular haciendo énfasis en las características importantes que hacen posible su identificación, esto para obtener intervalos de variación de caracteres. Estos datos se analizaron y de ello se hicieron diagramas de Variación para dar a notar la variación natural de los taxa.

7.8. Descripción

Se llevó a cabo la caracterización de la familia, para posteriormente describir los géneros pertenecientes a esta familia presentes en el estado de Nuevo León y organizando la descripción de los caracteres de la siguiente manera:

Rosetas: tamaño y número aproximado de hojas. Hojas: forma, tamaño, presencia/ausencia de cera, textura, presencia / ausencia de papilas, rigidez, color. Dientes: forma, presencia ausencia, distancia entre ellos, dirección. Ápice: forma. Penacho: forma. Brácteas de la inflorescencia y de las ramas: ramificaciones primarias, secundarias, tamaño. Frutos: forma y tamaño de las alas, largo del estilo. Semilla: color, tamaño y forma. Los diagramas de variación obtenidos se utilizaron para definir los rangos representados en la descripción.

7.9. Claves de identificación

Se generaron claves de identificación dicotómicas para los géneros y las especies de la familia Nolinaceae encontradas en Nuevo León. Utilizando la metodología propuesta por Radford et. al., (1974).

8. Resultados

Se presentan en dos partes: 1.- Morfología y descripción de la familia Nolinaceae; 2.- Claves y descripciones para las especies encontradas, que incluye ilustraciones, fotos de campo, mapas de distribución. Los diagramas de variación de las características más representativas de cada especie, se presentan en el anexo.

8.1 Morfología

Este capítulo detalla las características morfológicas de la familia Nolinaceae, tomando en cuenta los géneros encontrados para el estado de Nuevo León. Para la descripciones se usaron ejemplares de especies recolectadas en el área de estudio, ejemplares de herbario, y bajo los criterios de los siguientes autores: Bogler (1994 y 1998), Hochstätter (2010)), Rojas – Piña et. al., (2014), Rose (1906), Standley (1920) y Trelease (1911).

A. Formas Biológicas

Acaulescentes, subacaulescentes y caulescentes con la base ensanchada solo presente en el género Beaucarnea, arbustivos, o arborescentes hasta de 5 m. para este trabajo se consideraron acaules aquellas especies en las cuales el tronco es muy corto o apenas sobresale del suelo. El término subacaule se utilizó para las especies cuyo tronco fuera de 50 cm o menor y caulescentes (=arborescente) a las que tuvieran troncos bien definidos de mas de 1 metro de altura. Son plantas Rosetófilas, policárpica, perennes, generalmente rectas, pero también se pueden encontrar postrados. De acuerdo con los modelos arquitectónicos para árboles tropicales propuesto por

Hallé et al., (1978) estas plantas corresponderían a arbustos y árboles en los modelos de Holttum monocaules y monoaxiales (figura 10), al cual correspondería la gran mayoría de las especies de Dasylirion, al modelo de Scheule, que corresponde a plantas con ramificaciones distanciadas regularmente, ortótropicas o plagiótropicas, con las inflorescencias casi siempre laterales (Figura 11), en este modelo entrarían la mayoría de las espeices del genero Nolina y Dasyliron simplex, y por último el modelo Leewenberg, que consiste en ramificación seudodicotómica o dicotómica generada a partir de la última floración (figura 12), todo el género Beaucarnea, con excepción de B. hookeri y B. glassianus, se ubican dentro de este modelo. Son de floración apical, el meristemo vegetativo se diferencia completamente en la inflorescencia.

Figura 10. Ejemplar de D. Figura 11. Ejemplar de Nolina nelsonii Figura 12 Ejemplar de Beaucarnea gracilis quadrangulatum S. Wats., cerca de La Rose, en Las Antonias, Bustamante, Lem., del Jardín Botánico Helia Bravo, Cardona, Mier y Noriega, Nuevo León. Tamaulipas. Zapotitlan Salinas, fotografía cortesía del Dr. Abisaí García Mendoza.

Los tallos en su mayoría son pequeños y frágiles no mayores a 15 cm de diámetro, en caso de Nolina (Arborescens) y varias especies de Beaucarnea, presentan troncos bien formados gruesos de hasta 60 cm DAP (Diámetro a la altura del pecho) y las ramas pueden tener hasta 20 ó 25 cm de diámetro. En Dasylirion y algunas especies de Nolina las hojas son persistentes y cubren el tallo en su totalidad o casi su totalidad, en Dasylirion estas sirven como soporte, y en caso de incendios

esta capa de hojas protege los tallos. La peridermis es una capa gris delgada y papirácea con fisuras longitudianles someras, pero en algunas especies es una corteza longitudinalemtne fisurada, con hendiduras profundas de hasta 5 o 6 cm de profundidad casos particulares de Nolina hibenica y N. parviflora.

En estas plantas, como en todos los grupos de monocotiledóneas, el cambium vascular esta ausente, en su lugar el crecimiento se da por un meristemo apical que se encuentra debajo de todas las bases foliares, acompañado de un meristemo de engrosamiento primario y a su vez de un tejido exclusivo de las Agavaceae, Nolinaceae, algunas Xanthoraceae (Aloe) e iridaceae (Aristea y Klanttia), conocido como meristemo de engrosamiento secundario, que parece tener una actividad continua con el primario (Flores-Vindas, 1999). En el caso particular de Bueaucarnea el engrosamiento secundario anómalo en conjuto consiste de una masa de fibras entrelazadas y traqueidas en una matriz de parénquima (Hernández-Sandoval & Simpson, 1994), y en el análisis de tejido de plántulas, de hasta seis meses, realizado por Patiño-González et. al., (2013) de B. pliabilis (planta con poco crecimiento anómalo en la base) y B.gracilis (planta de fruerte creciemito anómalo en la base). Encontraron que B. pliabilis, durante los primeros meses después de la germinación, desarrolló muy pocos haces vasculares en matriz de párenquima, asi como la activación de primordios foliares. Al avanzar el crecimiento, el número de haces vasculares aumentó y se diferenciaron con el desarrollo de parénquima de proliferación en el tallo. Mientras en B. gracilis se vió únicamente tejido primario con pocos haces vasculares en parénquima abundante, la activación de primordios foliares fue tardía y no registraron desarrollo de estructuras secundarias ni a los sies meses.

B. Raíces

Son como en la gran mayoría de las monocotiledóneas, fibrosas y sin ramificaciones, gruesas y fusiformes, salen de la base del tallo. Tienen endodermis esclerificada rodeada de un córtex grueso de células parenquimáticas, por lo que tiene una capacidad considerable almacenamiento de agua y nutrientes. Las plantas jóvenes típicamente presentan dos a tres raíces grandes fusiformes (Bogler, 1994 y Sandoval-Hernández & Simpson, 1994).

Las raíces son contráctiles esto por que parecen jalar el tallo bajo tierra en plantas jóvenes y las raíces viejas lucen arrugadas por el crecimiento lateral y expansión de las células de la misma. Las plantas viejas tienen una densa mata de raíces, las cuales son superficiales y no suelen encontrarse más allá de los 60 cm de profundidad.

Parecen funcionar por una sola temporada, pocas superan ese promedio, cuando éstas mueren la endodermis esclerotizada permanece y contribuye con el anclaje de la planta. Al parecer durante periodos de severa sequía las raíces se vuelven prescindibles y la planta puede sobrevivir sin raíces vivas por meses o incluso años. Las raíces nuevas se producen rápido, cuando las condiciones son favorables. Cuando una planta es derribada, se reclina sobre el suelo o se acumula materia orgánica entre las vainas y se forman raíces adventicias (Bogler, 1994).

C. Hojas

Una de las características más distintivas del grupo es el arreglo de las hojas, las cuales siempre forman una roseta bien definida, éstas presentan un acomodo helicoidal, variando en tamaño y forma según el género y la especie. La mayoría de las especies presenta hojas rígidas y de apariencia organizada, aunque existen especies que tiene una apariencia “despeinada”, con hojas poco fexibles, es el caso particular de Dasylirion berlandieri, Nolina cespitifera y algunas especies de Beaucarnea.

Son fibrosas, tolerantes a la sequía, por lo que casi no pierden características después del prensado y secado. Las hojas son lineares o ensiformes, fuera de ésta, las demás características varían de forma considerable y se tratarán en los subsecuentes párrafos, cabe destacar que este apartado se dividirá de la siguiente forma: Vaina, lámina, y ápice.

*Vainas

En Beaucarnea y Nolina las vainas son deltoides o trapezoidales, son delgadas y casi no almacenan agua ni nutrientes, ocasionalmente están cubiertas de una resina pegajosa e inflamable. En la mayoría de las especies son caedizas o semi persistentes, con pocas excepciones (N. parviflora y N. hibernica). La transición entre la base y la lámina suele ser muy gradual.

Para el caso particular de Dasylirion la vaina es gruesa en forma de una especie de cuchara que es capaz de almacenar azúcares y agua, estas están dilatadas por la parte media y sobre puestas en sus márgenes. Las vainas se unen al tallo atraves de pocas fibras y envuelve parcialmente al tallo, lo que permite que varias vainas estén compactadas en un área pequeña. En varias especies la parte apical de la vaina presenta margen liso y textura membranosa, en algunas especies está aserrada, la única excepción es D. quadrangulatum que presenta una o dos auriculas membranosas. Para las especies de hábitats áridos, la vaina es más grande y elástica por lo que es capaz de almacenar mayor cantidad de agua y nutrientes, este es el caso particular de D. cedrosanum por lo que no es coincidencia que sea la especie favorita para la producción de licor. Existe la relación entre el tamaño de la vaina con el tamaño de la inflorescencia, es decir que las especies de vainas más grandes y gruesas presenta las inflorescencias de mayores dimensiones y a su vez mayores cantidades de semillas (Bogler, 1994). Mientras que las especies que viven en climas benignos, suelen tener vainas delgadas y pequeñas, por lo tantro inflorescencias de menores tamaños y menor cantidad de semillas, como es el caso de D. berlandieri.

Al conjunto de vainas compactadas Bogler (1994) lo menciona como corona, y puede agrandar desde tres, hasta treinta centímetros al tronco de la planta, en este trabajo no se utilizó este carácter para las descripciones.

*Lámina

Las láminas son estriada ya que presentan hileras de estomas separadas por agregados de fibras más o menos sobresaliente, varían desde 0.5 cm hasta 6 cm en la base, 0.2 a 0.9 cm de ancho en el ápice, y de 30 a los 170 cm de largo. Estás son típicamente dorsiventralmente planas o casi planas, aunque también pueden ser cóncavas y en algunos casos particulares cuadrangularmente ensanchada, ya sea a lo largo de toda la lámina o solamente en la base, es decir que sí se les hace un corte transversal se apreciaría una forma romboide. Suelen ser rectas y firmes, pero algunas veces flexibles y en ciertas especies con torcidas desde la base.

Esta familia tiene el margen dentado-entero, dentado-denticulado o denticulado. El género Dasylirion presenta márgenes dentado-denticulado o dentado-entero, con la única excepción D. quadranguatum que los tiene denticulados, estos prácticamente no visibles a simple vista. Los dientes marginales, suelen medir de 1.6 a 2.6 mm de alto, excepto en D.longissimum donde los

dientes marginales están reducidos y apenas llega a medir 1 mm, generalmente son artrosos y algunas veces rectos, solo Dasylirion leiophyllum presenta dientes retrorsos pero esta especie no se encuentra dentro de los limites estatales de Nuevo León. Son de color amarillo cambiando a tonos de café- grisáceos con la edad, Los dientes marginales son frágiles por lo que se desprenden de la hoja con cierta facilidad y evitando daños a la hoja. Los denticulos rara vez llegan a medir 1mm.

Para el caso de Nolina y Beaucarnea, todas las especies están denticuladas, los dentículos pueden ser rectos, trapezoidales con una, dos o tres crestas, o en forma de uña de gato ya sea retrorso o artrorsos. Suelen variar de tonos gris casi negro a tonos cafés y amarillos. En algunas especies de Beaucarnea pueden llegar a desprenderse.

*Indumento

En varias especies de estos géneros se presentran papilas dsitribuidas equitativamente a lo largo de la hoja y tanto en haz como en envés, que varían en tamaño, forma y cantidad, redondeadas o cónico agudas, en las especies de sensación aspera al tacto suelen presentar papilas numerosas de forma cónico agudas, este es el caso de D. acrotriche. En los casos donde la papila es redondeada (B. gracilis, B. hoookerii, etc.) no son ásperas al tacto y son verde glauco. En la mayoría de las espeices de Nolina no hay papilas o si las hay son redondeadas y muy escasas.

La presencia de cera resulto muy útil para la diferenciación entre espeices, dado que son pocas especies la que lo presentan. Aunque la cantidad no es fija y parece estar relacionada a la cantidad de radiación solar que reciben las plantas.

*Ápice

Las hojas terminan en forma atenuada, generalmente incurvada café dorado o gris, aunque puede ser recta. Para el caso de Nolina y Beaucarnea el ápice de la hoja es persistente, con pocas excepciones. Para el caso de Dasylirion esto último solo se presenta para D. quadrangulatum, en todas las demás especies el ápice es frágil y se intemperiza a fibrillas, en algunas especies éstas son persistentes (D. acrotriche y D. lucidum y D. serratifolium), pero en otras no. En el caso particular de D. berlandieri el ápice es tan frágil que este nunca llega a quedar como fibrillas y se intemperizan quedando el ápice trunco.

D. Inflorescencia

La Inflorescencia es una panícula en todas las especies de la familia, dividia en dos secciones una vegetativa y estéril (pedúnculo) y una fértil o florífera. El pedúnculo cubierto de brácteas foliariformes, en la mayoría de las espeices, acomodadas de forma helicoidal. Variando considerablemente en tamaño desde los 40 cm en caso de Nolina cespitifera hasta los 5.5 metros de Dasylirion quadrangulatum.También puede variar el tamaño dependiendo de la madurez de las plantas, siendo las jóvenes y las más viejas las que presentan inflorescencias reducidas, mientras las de edad y tamaños mésicos presentan las inflorescencias más grandes. Aparentemente porque los ejemplares jóvenes no poseen la corona tan desarrollada como para llevar tantos nutrientes y en los viejos, por su tamaño se dificulta transportar alimento al ápice. En el caso particular de la floración no se conoce los estímulos que la desencadene, pero en Dasylirion cedrosanum, parece estar ligada a la Giberelina A 4, y parece también tener efecto sobre el sexo siendo la planta masculina la que concentra la mayor cantidad (Rivas-Martínez, 2016). En la mayoría de las especies la floración ocurre entre los meses de febrero y junio. El meristemo apical se convierte en la inflorescencia y cuando comienza a desarrollarse, está es de color blanco amarillento y en ocasiones verdes con tintes que varían, según la especie, de morados a amarillos. En etapas tempranas son frágiles, a tal grado que el posar de un ave grande los puede mal formar. Le toma un par de semanas llegar a su tamaño adulto, una vez alcanzado éste, se requiere de otro par de semanas para que los fascículos y flores maduren.

En el caso particular de Dasylirion se trata de una panícula densa espiciforme, fasciculada, con ramificación alternada en acomodo helicoidal, siempre recta con excepción de D. berlandieri y D. quadrangulatum que ocasionalmente presentan curvado el pedúnculo. La inflorescencia solo tiene ramificaciones primarias, y estas jamás presentan ramificaciones secundarias. Están acomodadas en fascículos compactos dactiliformes, que sostienen pedicelos cortos sobre los cuales se generan las flores como se muestra en la figura 9. Las ramas de los fascículos varían en número, tamaño y en la rama dominante, la central es la que domina sobre las demás en la mayoría de las especies, aunque en algunas puede ser una de las laterales caso específico de D. berlandieri. Varían en número sobre la inflorescencia, siendo las brácteas fértiles de los extremos superior e inferior las que tiene el menor número de ramas siendo de 1 a 3 y reducidas en tamaño (1 a 5 cm). Las de la parte media son las que presenta mayor número desde 3 hasta 18 y tamaño variable desde los 5 hasta los 18 cm dependiendo de la especie.

En contraparte los géneros Beaucarnea y Nolina presenta una panícula abierta, que si bien en una especie es espiciforme (Nolina duranguensis), la gran mayoría presentan formas deltoides, cónicas a elípticas. También son fasciculadas alternas, con la diferencia de que las ramas no son dactiliformes, presentan ramas secundarias, terciarias y en ocasiones cuaternarias como se muestra en las figuras 11 y 12. La inflorescencia generalmente es erguida, pero si existen especies en las que la inflorescencia es declinada, esta puede medir desde los 40 cm de largo hasta los 2.7 (5) metros, y desde los 20 hasta los 40 cm en su punto más ancho, dependiendo de la especie y edad del ejemplar. Las ramas secundarias pueden medir desde los 3 a los 20 cm de largo dependiendo de su localización sobre la inflorescencia, siendo las más grandes y con mayor ramificación las basales y las más pequeñas las del ápice.

Figura 13. Inflorescencia de Dasylirion, tomado de Rojas- Figura 14. Inflorescencia de Nolina, tomado de Rojas-Piña Piña et al., (2014). et al., (2014).

Figura 15. Inflorescencia de Beaucarnea, tomado de Rojas-Piña et al., (2014).

Existe una clara transición entre las hojas de la planta a las brácteas de las mismas, de tal manera que las primeras series de brácteas estériles son foliariformes (en casi todas las especies de Dasylirion están denticuladas). Pero conforme se asciende en la inflorescencia se van reduciendo de tal forma que las fértiles presentan una forma lanceolada, cuneiforme o bien deltoide, reduciéndose en tamaño de 10 a 60 cm en longitud hasta 3 cm en la parte apical de la inflorescencia. Las brácteas presentan un acomodo espiralado y las infértiles están bien espaciadas, con excepción de Dasylirion quadrangulatum en cuyo caso son imbricadas. Las basales son de textura idéntica a las hojas, siendo las medias y apicales de consistencia membranosa, de colores café claro, verdes paja, rojizas o amarillentas dependiendo de la especie.

E. Flores

Las flores propias de la familia son hermafroditas en origen, pero funcionalmente son unisexuales, es decir que las femeninas presentan estaminodios y las masculinas presentan pistilodio. Son flores trímeras, actinomorfas e hipóginas. Se presentan en grupos de 2 – 4 flores por nudo y a cada flor la proteje una bracteoleta, membranosa, laciniada y nunca mayor a 1 mm. Presentan dos series de tres tépalos de color blanco amarillento, en ocasiones con tintes verde o morado, de textura glabra. En Nolina el ápice del tépalo es papiloso y en los demás se presentan crenados, como se muestra en figuras 13, 14, 15, 16, 17 y 18. Tienen pistilos tricarpelares, sincárpicos, con estigma lobado. Presentan seis anteras excertas, ditecas con dehiscencia longitudinal con la inserción del estambre basal, estas son de textura glabra. En las demás características se presentaran en los siguientes apartados dado que hay diferencias significativas entre las flores funcionalmente masculinas y las funcionalmente femeninas, aparte de las propias diferencias entre las flores de un género y otro.

*Pistiladas

Dasylirion presenta flores sobre pedicelos cortos, infundibuliformes en la unión con el receptáculo, aunque también con unión abrupta y sin transición. El pistilo es alado, sincárpico de tres carpelos (solo uno funcional) y un solo lóculo, de septos incompletos que cubren apenas un tercio del ovario. Presenta una placentación tipo axilar basal, con dos óvulos por cada carpelo. La pared es delgada y de textura coriácea en el exterior (figura 13). El estilo varía en longitud dependiendo de la especie, pero nunca es ausente, es de color hialino, está hueco y es infundibuliforme donde se une al estigma. El estigma es trilobulado de textura lisa. Cuando el estigma esta receptivo se abre, pero al momento de la polinización, este es cierra y se hincha en conjunto con el resto del pistilo. En el caso de los estaminodios son de aproximadamente de 1mm, rara vez las tecas son funcionales, y en la base de estos se presentan los nectarios. Todos los verticilos florales son persistentes al momento de fructificar en este género.

Figura 16. Dibujo Flor Pistilada Dasylirion, tomado de Rojas-Piña et al., Figura 17. Dibujo pistilo de Dasylirion, tomado de Rojas- (2014). Piña et al., (2014). A. vista del ápice, B. corte transversal en la parte media, C. corte transversal de la parte basal, D. gineceo con vista detallada del estigma.

En el caso particular de Nolina el pedicelo puede ser largo llegando a ser hasta dos o tres veces la longitud total del fruto, aunque generalmente es de la misma longitud o ligeramente más corto, exhibe una unión abrupta con el receptáculo de la flor. El pistilo, es tricarpelar, sinovarico, con tres lóbulos bien marcados y aquillados (figura 15). Son triloculares con los septos del ovario completos, cuenta con dos óvulos por cada carpelo con placentación axilar basal, donde solo un óvulo es funcional en la mayoría de los casos. De estos capelos normalmente solo uno o dos por fruto son funcionales, es decir 1 a 2 semillas por fruto, con algunas especies presentando 3 semillas. Pero hay casos donde más de un ovulo es fértil por carpelo y a su vez todos los carpelos pueden ser funcionales, estos frutos con cuatro o cinco semillas son poco comunes (Trelease,

1911). La pared de los pistilos es delgada, de textura papilosa, con septos internos completos. El estilo es corto, es decir que el estigma es casi sésil también trilobulado de textura papilosa, con cada lóbulo desembocando en su propio carpelo. Al igual que Dasylirion, el estigma receptivo está abierto, pero cuando es polinizado este se cierra y se hincha en conjunto con el resto del pistilo. Los estaminodios son de aproximadamente 1mm, rara vez las tecas son funcionales, y en la base de estos se presentan los nectarios. En éste genero los tépalos y estaminodios están presentes al momento de madurar el fruto.

Figura 18. Dibujo flor pistilada Nolina, tomado de Rojas- Figura 19. Dibujo pistilo de Nolina, tomado de Rojas-Piña Piña et al. (2014). et al. (2014). A. vista del ápice, B. corte transversal en la parte media, C. corte transversal de la parte basal, D. gineceo con vista detallada del estigma.

En el género Beaucarnea las flores están sobre pedicelos cortos en forma de cono en la unión con el receptáculo, aunque puede también ser una unión abrupta y sin transición de la misma manera que en Dasylirion. El pistilo suele tener alas bien desarrolladas o bien reducidas como en B. compacta, o completamente ausentes en B. hookeri y B. glassiana, es tricarpelar y unilocular, con los septos incompletos apenas cubriendo el primer tercio del lóculo. Presenta una placentación tipo axilar basal, con dos óvulos por cada carpelo, aunque solamente uno es funcional y en

ocasiones dos. Las paredes de éste son gruesas, carnosas y lisas (figura 18). El estilo puede ser bien desarrollado a completamente sésil, culminando en un estigma de tres lóbulos papilosos. El ápice de los tépalos es crenado y generalmente recurvado. Presenta estaminodios de no más de 1 mm de largo que difícilmente son viables.

Figura 20. Dibujo flor pistilada Beaucarnea, tomado de Figura 21. Dibujo pistilo de Beaucarnea, tomado de Rojas- Rojas- Piñas et. al. (2014) Piña et. al. (2014). A. vista del ápice, B. corte transversal en la parte media, C. corte transversal de la parte basal, D. gineceo con vista detallada del estigma.

*Estaminadas

En Dasylirion estás son sésiles de receptáculo corto, los tépalos tienen ápices incurvados, abiertas o bien urceolada, cuando son así las anteras se presentan casi cubiertas en tres cuartas partes de su longitud total y el pistilodio no es observable, blanco amarillento, con ocasionales tintes purpúreos, de textura glabra. Con seis anteras de acomodo típico, filamentos glabros y tecas dorsifijas. Presenta un pistilodio bastante insconspicuo, a tal grado que se considera más como un bulto de tejido residual, pero en algunas flores si se llega a distinguir la forma de un estigma en la

parte apical. Presenta los nectarios en la base de los filamentos, pero parece que el mayor interés, para los polinizadores, es el mismo polen, dado que no parecen generar mucho néctar (Bogler, 1994).

Figura 22. Dibujo flor estaminada de Dasylirion, tomado de Figura 23. Dibujo de flor estaminada D. acrotriche, Rojas-Piña et al. (2014). tomado de Galván, (1998, Autor R. cárdenas.)

La flor masculina en Nolina tiene el receptáculo de igual modo al presentado en la femenina. Los tépalos tienen los ápices reflejos y papilosos, siempre incluso de forma perpendicular al receptáculo, es decir que todos los verticilos florales siempre están expuestos. Los tépalos son de color blanco amarillento con ocasionales tonos purpúreos, difícilmente se observan tonos verdes y de textura glandular. El pistilodio es conspicuo, con un tamaño aproximado a una tercera parte del pistilo funcional de la flor femenina, con los nectarios justo debajo de este e igual que en el resto de los géneros de la familia parecen no producir mucho néctar. El androceo está compuesto por seis piezas de acomodo libre, igual que en Dasylirion estas tienen el filamento glabro y la dehiscencia longitudinal.

Figura 24. Dibujo flor estaminada de Nolina, tomado de Rojas-Piña et al. (2014).

La flor masculina en Beaucarnea tiene el receptáculo de igual modo al presentado en la femenina. Los tépalos tienen los ápices reflejos y crenados, siempre insertado de forma perpendicular al receptáculo, es decir que todos los verticilos florales siempre están expuestos. Son de color blanco amarillentas con ocasionales tonos purpúreos, a veces con tonos verdes, de textura glandular. El pistilodio es conspicuo, con un tamaño aproximado a una tercera parte del pistilo funcional de la flor femenina, con los nectarios justo debajo de este e igual que en el resto de la familia, parecen no producir mucho néctar. El androceo está compuesto por seis piezas de acomodo libre, tienen el filamento glabro y la dehiscencia longitudinal, característica compartida en todas las especies de Nolinaceae.

Figura 25. Dibujo flor estaminada de Beaucarnea, tomado de Rojas-Piña et al. (2014).

F. Polen

En general el polen de la familia Nolinaceae es muy similar al de otras monocotiledóneas, es decir que es elíptico, monosulcado y la exina está finamente reticulada. El polen usualmente mide 15 µm de ancho por eje ecuatorial y de 34 a 40 µm de largo por en eje polar (Bogler, 1994).

G. Fruto

Cuando el pistilo es fecundado este comienza a hincharse, en el caso de Dasylirion es en forma irregular de tal forma que las alas y la parte apical de los lóbulos crecen más rápido que lo demás. El fruto toma al menos cuatro semanas después de la fecundación para madurar por completo. Durante el tiempo de maduración tiene color verde y función fotosintética, salvo algunas especies de Dasylirion que presentan color rojo en los frutos inmaduros. Son cápuslas indehiscentes. Una

vez maduro el fruto este es de color café claro a café moreno, es semipersistente sobre la inflorescencia y son diseminados por el viento.

En el caso particular de Nolina los tépalos son persistentes en la base del fruto. Estos son triloculares de paredes infladas, membranosas, y de textura papilosa con las orillas aquilladas. En el receptáculo igual que en la flor pistilada, la unión del pedicelo es de forma cónica y de diferentes tamaños, ésta característica se puede utilizar para diferenciar entre especies, este varía desde uno hasta 10 mm. El fruto generalmente tiene una semilla una en cada lóculo y excepto una semilla abortada, pero puede darse el caso de presentar dos semillas fértiles por lóculo, o dos semillas abortadas por lóculo (Trelease, 1911). Aunque también puede suscitarse el caso de encontrase una semilla fértil con una abortada, ocasionalmente la semilla es más grande que el lóculo que la contiene por lo esta revienta el fruto al madurar. Los frutos por lo general son semipersistentes, de 0. 5 - 0.9 mm de alto por 0.6 - 1.3 mm de ancho.

Figura 26. Dibujo fruto de Nolina, tomado de Rojas-Piña et Figura 27. Dibujo fruto de Dasylirion, tomado de Rojas- al. (2014). Piña et al. (2014).

Los tépalos, el estilo y el estigma son persistentes en el fruto de Dasylirion, siendo los últimos dos en muchas ocasiones las características que auxilian para diferenciar entre especies. El fruto en cuestión es unilocular de paredes coriáceas y lisas. Es una cápsula indehiscente, samaroide, presentando tres alas membranosas, aunque el número de alas puede variar incluso en frutos del mismo fascículo de la inflorescencia, raramente dos, cuatro o cinco. Las alas varían considerablemente de tamaño desde 1 - 4.5 mm, siendo truncas en algunas especies y en otras redondeadas. El estilo también varía en tamaño de forma considerable desde 1 - 3.6 mm, sobrepasando o no a las alas, ésta es otra característica de importancia taxonómica. Cabe destacar que todas las características se modifican considerablemente conforme a la madurez del fruto y un fruto café no significa necesariamente fruto maduro, en la mayoría de las especies solo se tiene certeza hasta estar presente la semilla madura. En general solo una semilla por fruto, en algunas especies acompañada de una o dos semillas abortivas y en casos excepcionales dos semillas fértiles. El pedicelo es corto, generalmente no mayor a 0.5 mm, es de forma cilíndrica y la unión con la base del fruto es abrupta. La mayoría de las especies tienen frutos de forma ovada, ya sea ancha o angostamente ovados. El tamaño de estos varía desde los 5 - 11 mm de largo, y de ancho de 2.5 - 8.5 mm siendo los más grandes los de D. quadrangulatum y los más pequeños pertenecen a algunos ecotipos de D.cedrosanum y D. miquihuanense.

En Beaucarnea los tépalos también son persistentes pero el estilo y el estigma no necesariamente. Son frutos uniloculares de una sola semilla, ocasionalmente dos, pudiendo ser samaroides tri alados de textura membranosa o bien con el pericarpio lignificado con crestas bien definidas, globosas a ovoides de 5 a 10 mm de ancho por 8 a 15 mm de largo. En el receptáculo igual que en la flor pistilada la unión del pedicelo es de forma cónica, 1 - 10 mm. Son semipersistentes sobre la inflorescencia y se dispersan principalmente por el viento.

Figura 28. Dibujo fruto de Beaucarnea, tomado de Rojas- Figura 29. Dibujo fruto de Beaucarnea (B. glassiana y B. Piña et al. (2014). hookeri), tomado de Rojas-Piña et al. (2014).

H. Semilla

El embrión está localizado en el centro del eje de la semilla siendo de forma cilíndrica y recta. Cuando la semilla germina el embrión sale de la base de la semilla y es color blanco hialino. La testa es gruesa y de textura rugosa o bien papilosa (Figuras 27, 28 y 29), por estas características parecería ser que la semilla es tolerante a la sequía y permanece viable por varios años. No requieren de escarificación para germinar, aunque esto podría acelerar el proceso. Cabe destacar que la semilla en su estado inmaduro presenta la testa verde o verde amarillenta, lisa, hinchada y fácilmente removible.

En Dasylirion la semilla es turbiniforme, presenta el micrópilo cónico agudo. La semilla es trilobada y es en D. berlandieri donde mejor se desarrollan los lóbulos. El tamaño de la semilla es directamente proporcional al tamaño del fruto siendo D. berlandieri y D. quadrangulatum las especies de mayor tamaño tanto en semilla como en fruto. Varían desde los 2mm hasta los 4 mm de alto por 1.9 mm hasta los 3.3 mm de ancho. Café, traslucida lechosa, en algunas especies se presenta una línea blanca que marca las orillas de cada lóbulo. Como se mencionó antes cada

fruto tiene una sola semilla, pero puede darse el caso de encontrar dos semillas por fruto, cuando esto ocurre las semillas son de la mitad de su tamaño regular.

En cuanto a Nolina las semillas suelen ser esféricas o bien ovadas a anchamente fusiformes, cuando son esféricas presentan el micropilo cónico agudo, cuando son ovadas tanto la parte apical como la basal son redondeadas. El micrópilo es de forma redondeada y se encuentra ya sea en la parte apical centrada o desviada un poco hacia la derecha dependiendo de la forma de la semilla. Son de color café oscuro o café claro, varias de las especies son traslúcidas lechosas pero también hay algunas que son más bien opacas. El tamaño del fruto no determina necesariamente el tamaño de la semilla, dado que un grupo de este género tiene la semilla más grande que el lóculo que la contiene, por lo que la semilla queda expuesta. El tamaño en las semillas varía desde 3 hasta 4.5 mm de alto, y 2.5 hasta 3.9 mm de ancho, son las semillas de N. cespitifera las más grandes del género presente en Nuevo León. Generalmente por fruto se encuentran dos semillas totalmente formadas, aunque hay especies que solo presentan una y otras tienen tres.

En Beaucarnea, la semilla es globosa u ovoide, trilobada con el micrópilo generalmente cónico agudo y el ápice es tripartito y el lóbulo de mayor tamaño por lo regular esta mucronado. En ciertas ocasiones se presenta una ligera cresta en los lóbulos. Son de color café claro o café oscuro con cierta translucidez. Hay una semilla por fruto, con pocos casos conocidos de frutos con más, cuando hay más de una, las excedentes suelen ser abortivas. Generalmente son de textura reticulada aunque también pueden ser lisas. El tamaño de la semilla es proporcional al tamaño del fruto varía desde los 2mm hasta los 4 mm de alto por 1.9 mm hasta los 3.3 mm de ancho.

Figura 30. Dibujo de Semilla de Nolina, tomado de Rojas- Figura 31. Dibujo de Semilla de Dasylirion, tomado de Piña et al. (2014). Rojas-Piña et al. (2014).

Figura 32. Dibujo de Semilla de Beaucarnea, tomado de Rojas-Piña et al. (2014).

I. Número cromosómico

Se observaron para Dasylirion serratifolium el número cromosómico 2n= 38 (12 grandes + 26 medianos) los 12 grandes son submetacéntricos y los 26 son metacéntricos y submetacéntricos (Gómez Pompa et al., 1971) que miden de 2.5 a 9 μm (Jhonson & Gale, 1983, citado en Bogler, 1994). Este mismo número presente en Dasylirion longissimum, D. texanum, D. wheelerii. En el par cromosómico 10 presenta satélites, esto también ocurre en Beaucarnea hookeri, pero estan ausentes en Nolina texana (Jhonson & Gale, op cit.). Pareciera ser la misma tendencia para la mayor parte del género (Bogler, 1994).

Whittaker (1934) menciona 2n= 36 para Beaucarnea recurvata los cuales son todos aproximadamente del mismo tamaño, metacéntricos o submetacéntricos, aunque se reportan 2n= 38 para B. hookeri al igual que en Nolina texana 2n= 38 (Jhonson & Gale op cit.). Gomez Pompa et al., (1971) mencionan que el género Nolina presenta especies con 2n = 38 y 36, y por lo general con 12 grandes y 26 cortos.

8.2 Claves y descripciones

En la tabla 1 se enlistan las ocho especies que son consideradas para Nuevo Léon, de las cuales siete son silvestres. Con anterioridad, se habían reportado 15 especies, sin embargo, siete especies se descartaron dado que correspondían a ejemplares de herbario mal identificados o siemplemente no se encontraron ejemplares ni poblaciones de estas, no se pudo comprobar la presencia de Beaucarnea hookerii pero es probable que se encuentre en el estado.

Especie Confirmado Herbario Literatura Planta Planta para Nuevo silvestre cultivada León Beaucarnea recurvata Lem. * * Beaucarnea hookeri (Lem.) * Baker Dasylirion acrotriche (Zucc.) * * Zucc. Dasylirion berlandieri S. * * * * * Wat. Dasylirion cedrosanum trel. * * * * * Dasylirion parryanum Trel. * Dasylirion quadrangulatum * * * * * S. Wat. Dasylirion leiophyllum * Engelm. ex Trel. Dasylirion longissimum Lem. * * Dasylirion miquihuanense * * * * * Bogler Dasylirion texanum Scheele * * Nolina cespitifera Trel. * * * * Nolina hibernica Hochsttäter * * * * y D. Donati Nolina nelsonii Rose * * * * Nolina microcarpa Trel. * * El Nolina texana S. Wat. * *

Tabla 2. Especies reportadas y confirmadas para Nuevo León.

Se revisaron 195 ejemplares herborizados, de los cuales 144 corresponden a ejemplares de herbario y están distribuidos de la siguiente forma: MEXU 25, TEX-LL 45, Herbario Regional George HInton 9, ANSM 15, CFUNL 19 y UNL 31. Los restantes 51 corresponden a las colectas realizadas

para esta investigación, con promedio de cinco duplicados de cada especie que se depositaron en los herbarios antes mencionados.

A continuación, se describe la familia Nolinaceae con sus respectivos géneros y especies encontradas para el estado de Nuevo León, en orden alfabético y con claves para discernir entre los géneros y las especies. Descripciones de cada uno de los géneros, y las especies con su respectivo mapa de distribución, material consultado, comentarios con respecto a su ecología, nombres comunes, usos regionales encontrados, distribución conocida en México, localidad de la que proviene el holotipo, sinonimias taxonómicas y con fotografías de hábitat y dibujo.

Inflorescencia Estilo y estigma Fruto Tallo Margen de las hojas Vaina

Beaucarnea Panícula abierta Corto a ligeramente elongado Cápsula Samaroide, Leñoso Margen ocasionlmente Deltoide y membra- trialado/ capsula ensanchado en aserrado nosa 3 lóbulos papilados basal- lignificada la base 1 lóculo mente fusionados

Dasylirion Panícula densa Elongado Samaroide tri- Leñoso Micro dentado y Lustrosa gruesa y espiciforme alado. protegido por generalmente con con capacidad de 3 lóbulos fusionados y 1 lóculo. las hojas secas dientes marginales almacenar agua y papilados azucares

Nolina Panícula abierta Corto inconspicuo Cápsula con tres No visible o bien Micro dentado Deltoide o lóculos inflados y leñosos y recto trapezoidal 3 lobulos libres membranosos membranosa y ocasionalmente con resina.

Tabla 3. Diferencias a nivel de géneros pertenecientes a la familia Nolinaceae.

A. Taxonomía de la Familia Nolinaceae

Figura 33. Taxonomía de la familia Nolinaceae.

B. Descripción de La Familia Nolinaceae

Nolinaceae Nakai (1936)

Plantas rosetófilas herbáceas, arbustivas, subarbustivas y ocasionalmente arborescentes. Dioicas o poligamodioicas, policárpicas; raíces fibrosas. Tallos aéreos, semi enterrados o bien subterráneos, simples o ramificados y en algunos casos no conspicuos (acaulescente), ocasionalmente con crecimiento secundario anómalo. Hojas numerosas dispuestas en rosetas espiraladas, basales o bien en el ápice de la rama; simples, enteras, de forma linear o ensiforme; flexibles o rígidas; márgenes enteros rara vez filíferos, lisos, aserrados o bien con dientes artrorsos (solo una especie con dientes retrorsos), ápice entero o fibroso, incurvado o recto; nervaduras paralelas, textura estriada, indumento con papilas y/o cera. Inflorescencia terminal, panículas abiertas o densas espiciformes fascículos florales en racimos cortos y delgados o rara vez flores solitarias. Flores actinomorfas; dialitépalas; campanuladas o urceoladas; tépalos 6, dispuestos en dos series. Androceo con 6 estambres libres, exertos, anteras bitecas y en flores femeninas se presentan reducidos. Gineceo con ovario súpero, tricarpelar, unilocular o trilocular, dos óvulos por carpelo, placentación anátropa u ortótropa, en flores masculinas atrofiado y reducido, en ocasiones inconspicuo; estilo largo o bien reducido; estigma capitado o trilobado y en ocasiones sésil, nectarios septales. Fruto cápsula indehiscente, puede ser trisecta con los lóbulos inflados, samaroide de un solo lóculo, o cápsulas trilobuladas de pared dura de un solo lóculo; presentado en los frutos trisectos de 1 a 3 semillas y en los uniloculares de 1 o rara vez 2. Semilla esférica, anchamente fusiforme o turbiniforme, lisa o de textura reticulada. Distribución del suroeste de Estados Unidos y Florida hasta el norte de El Salvador. Con aproximadamente 61 taxa, ubicados en 3 géneros: Nolina, Dasylirion y Beaucarnea.

Referencias: Bogler, J.D. 1994. Taxonomy and Phylogeny of Dasylirion (Nolinaceae). Tesis Doctoral. University of Texas in Austin. Austin, Tx. pp. 36. Galván R., 1998. Nolinaceae. En: Flora Fanerogámica del Valle de México. Rzedowski G.C de y J. Rzedowski, pp. 1239 – 1241. Rivera-Lugo, M. y E. Solano. 2012. Nolinaceae en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Fascículo 99 pp. 2.

C. Clave para la Determinación de Géneros

1) Fruto trilocular, generalmente con dos semillas fértiles, esféricas o anchamente fusiformes; hoja denticulada y ápice entero.…………………………………………………………………………………………..Nolina

1’) Fruto unilocular, generalmente samaroide de tres alas regularmente marcadas, con una semilla (2), turbinada o trilobulada; hoja dentada, denticulada-dentada, entera o denticulada y ápice incurvado o recto, ocasionalmente fibroso o bien trunco………………….…………………………………….……2

2) Inflorescencia panícula espiciforme; fruto siempre alado, con el estigma y estilo persistentes, brácteas de la parte fértil de forma deltoide, lanceolada o cuneiforme; hoja denticulada solo en D. quadrangulatum, ápice incurvado o fibroso; tallo no fuertemente ensanchado en la base...... Dasylirion

2’) Inflorescencia panícula abierta; fruto no siempre alado, con el estigma y estilo rara vez presentes; brácteas de la parte fértil de forma foliariformes, lanceoladas o deltoides con arista; hojas denticuladas, ápice recto; tallo fuertemente ensanchado en la base ……………….……………….……………………………………………………………………………………..……………Beaucarnea

D. Beaucarnea Lem.

Beaucarnea Lem.: Ill. Hort 8: [misc.]: 59 .1861. – Tipo: Beaucarnea recurvata Lem.

Calibanus Rose Contr. U.S. Natl. Herb. 10: 90. 1906. - Tipo: Calibanus caespitosus (Scheidw.) Rose (Dasylirion caespitosum Scheidw)

Acaules o caulescentes, de 60 - 180 cm. Tallos delgados y con ramificación pseudodicotómica o dicotómica, base ensanchada, cónica o globosa, corteza gruesa y suberosa, o lisa y suave. Hojas agrupadas en el apice de las ramas en roseta esferoidal; ensiformes, cóncavas o aplanadas, rectas o flexibles; La vainas, deltoides; margen serrulado, verde, verde-rojizo o amarillo, dentículos falcados, frecuentemente artrorsos, quebradizos; lamina de nervaduras paralelas, con o sin indumento de papilas, verde oscuro o verde glauco en ocasiones con tonos purpúreos o rojizos en y cerca de la vaina; rara vez persistentes, cuando deciduas dejan una cicatriz marcada; apices rectos y agudos u ocasionalemente Incurvados. Inflorescencias en panículas laxas, ovoides o cilíndricas, con ramas primarias, secundarias y a veces terciarias, decreciendo hacia el ápice; brácteas basales lineares a triangulares y en ocasiones foliariformes, las distales ovadas a lanceoladas, engrosadas en la parte media; bractéolas 1 por flor, membranáceas, frecuentemente envolviendo a la flor, pedicelos articulados, alargados en la fructificación; brácteas lineares o triangulares, en las fértiles existe un gradiente de mayor a menor tamaño de base a ápice, estas siendo de forma ovadas a lanceoladas, membranosas;. Flores actinomorfas, campanuladas o urceoladas, blanco-amarillentas en ocasiones con tonos purpúreos o rojizos; tépalos 6, en 2 series, la serie exterior de menor tamaño, basalmente fusionados, imbricados, ovados a obovados, ápice crenulado, la nervadura central bien marcada; flores estaminadas 2 - 6 por nudo, de seis estambres exertos, filamentos subulados, anteras sagitadas, en ocasiones reducidas en el ápice, dorsifijas o basifijas, gineceo vestigial nectarífero; flores pistiladas 2 - 4 por nudo, tépalos erectos, nectarios septales basales o distales, en medio de los lóbulos del ovario; ovario súpero, 3 alas marcadas o no, pared gruesa y lisa, tricarpelar, óvulos 6, 2 por carpelo, funcionales 1, placentación axilar, con el septo reducido o basalmente fusionado, estilo ligeramente elongado a reducido, estigma trilobado, papilado exerto, con 6 estaminodios. Fruto cápsula indehiscente, esferoidal,

ovoidal a oblovoidal, trialada, samaroide, membranosa, ocasionalmente con el estilo y estigma persistentes, o trilobulada con tres crestas intermedias entre cada lóbulo, caedizos una vez maduros. Semilla 1 por fruto, turbiniforme a ovada, con tres lóbulos más o menos marcados, testa de textura lisa o rugosa, translúcida de tonos amarillentos a café rojizo, con el embrión cilíndrico. Género de aproximadamente 12 especies, todas en México y solo una en Nuevo León.

Distribución: Noreste de México hasta Honduras. En México: Campeche, Chiapas, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán.

Referencias: Rivera-Lugo, M. y E. Solano. 2012. Nolinaceae en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, 99.pp. 3. V. Rojas-Piña; M.E. Olson, Alvarado-Cárdenas L.O., L.E. Eguiarte, 2014. Molecular phylogenetics and morphology of Beaucarnea (Ruscaceae) as distinct from Nolina, and the submersion of Calibanus into Beaucarnea. Taxon 63 (6): 1193-1211; Trelease W. 1911. The Desert Group Nolineae. Proceedings of the American Philosophical Society 50:404-443. Osorio-Rosales, M.L., A.Contreras, Equihua M., G. Benitez. 2011. Conservación y aprovechamiento de la Palma monja, Beaucarnea recurvata (Lemaire), como especie forestal no maderable. Comisión Nacional Forestal. Primera Edición México. pp. 10-13.

Beaucarnea recurvata Lem Ill Hort. 8: [Misc]. 59. 1861. Nolina recurvata (Lem.) Hemsl., Biol. Cent.-Amer; Bot. 3: 372. 1884. Dasylirion recurvatum (Lem.) J.F. MacBr. En Contr. Gray Heb., n.s., 56: 17. 1918. Tipo: Ilustracion “Beaucarnea recurvata .Lem.” en Ill Hort. 8: Misc. [58]. fig.1 1861.

=Dasylirion inermis S. Wats. proc. Amer. Acad. Arts 26: 157.1891= Beaucarnea inermis (S. Wats.) Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 10: 88, fig. 2 .1906. Tipo: México, San Luis Potosí, Las Palmas, 1890, Pringle 3108 Lectotipo: GH, Isolectotipo (Lectotipo: GH, IsoLectotipo: F, LL, MO, K, MEXU, MO, MICH, NY y US)

Nombres comunes: palma monja, apachite, pata de elefante.

Rosetófilas arborescentes, 400 - 1,500 cm de alto. Tallos base ensanchada, 200 - 300 cm de diámetro, forma globosa; corteza delgada de color gris o bien café oscuro, con patrón de cuadrados cortos; ramificación dicotómica abundante, ramas alargadas, gruesas y quebradizas. Hojas vaina, 5 - 7 cm de largo por 4 – 5cm ancho, deltoide; lámina 1.5 - 2 cm ancho, por 100 - 200 cm largo, ensiformes, flexibles y deflejas, y, estriadas, lisas (sin papilas), márgenes con dentículos artrorsos no visibles a simple vista, color verde claro a verde oscuro ocasionalmente tonos rojos o purpúreos, ápice agudo y recto, café claro. Inflorescencia Ovoide, 70 – 100 cm de largo, rojo a amarillo paja; con ramificación primaria, secundaria y terciaria, pedúnculo de la inflorescencia 20 - 30 cm de largo, 1.0 - 1.5 cm de diámetro; ramas primarias ligeramente onduladas, 15 - 30 cm de largo, en la parte superior de 10 - 15 cm de largo; brácteas del pedúnculo foliariformes y de las ramas superiores casi triangulares, largo acuminado; Ripidio 5 - 8 cm de largo con 18 - 24 nudos florales. Flores estaminadas 2 a 3 por nudo; pedicelos 1.5 - 2.0 mm articulados en la base de la flor; Tépalos ovados, 2.0 - 2.5 mm de largo, inserción del filamento en la parte superior de la antera; anteras fuertemente sagitadas. Flores pistiladas de 1 - 4 por nudo; pedicelos 2.5 - 5 mm largo, articulado a la mitad; Tépalo elíptico a ovado, 1.5 - 2 mm de largo; ovario escasamente auriculado, nectarios basales; lóbulo estigmático lanceolado. Fruto cápsula indehiscente de apariencia samaroide, trialada, ovoide u ovada, 12 - 14 mm largo por 9 - 10 ancho, amarillo pálido, estigma persistente, menos de 1 mm de largo; semillas trilobuladas, uno de los lóbulos más grande que los otros 2 y mucronado; funículo cónico agudo; esferoidales o elipsoidales, de testa lisa o rugosa; ligeramente translúcida, café rojizas.

Fenología: florece de Febrero a Junio.

Beaucarnea recurvata existe en cultivo desde 1845, gran cantidad de los especímenes plantados en jardines botánicos, la mayoría sin datos apropiados de colecta (Rose 1906), a tal grado que Lemaire utilizó un ejemplar de su colección personal para describir al género y a la especie en particular, desconociendo su origen exacto. Hasta la fecha se desconoce el paradero del Holotipo o cualquier isotipo, por ello se designa como holotipo el dibujo que acompaña la descripción de Lemaire, esta especie discierne de las demás por sus ramas robustas, hojas largas, flexibles y recurvas.

Distribución: Endémica de México, en Tamaulipas, San Luis Potosí, Veracruz y Oaxaca, en Nuevo León solo se conoce como planta ornamental, en especial en la zona metropolitana de Monterrey.

Hábitat: En sitios de poca a nula pendiente, variando en altura desde casi al nivel medio del mar hasta los 1200 msnm aproximadamente, en suelos someros de poco acceso a nutrientes. En selvas bajas caducifolias o selvas medias subperennifolias, con promedio anual de lluvia de entre 700 a 1200 mm y generalmente con una temporada de lluvias bien definida de 6 meses, con media anual de temperatura de 20 a 26 °C.

Estatus de Conservación: presente en la NOM Semarnat -059 - 2010, Bajo la categoría de Amenazada.

Material Revisado. San Nicolás de los Garza: jardín privado, zona urbana de Monterrey, 13/junio/2016, R. Quirino T051 (UNL y MEXU).

Usos: Ornato, probablemente de las plantas de ornato mejor distribuidas a nivel mundial en viveros.

Figura 34. Fotografía de ejemplares de Beaucarnea recurvata Lem.

Figura 35. Fotografía 6.5X de semillas de Beaucarnea recurvata Lem. Figura 36. Fotografía de la hoja de Beaucarnea recurvata Lem.(25X).

Figura 37. Holotipo Beaucarnea recurvata Lem. (Tomado de Lem 1861).

E. Dasylirion Zucc.

Dasylirion Zucc, Allge., Gartenzeitung 6:258. 1838.- Tipo: Dasylirion serratifolium (Karw ex Schul.) Zucc.

=Roulinia Brongni, Ann. Sci. Nat. Bot.sér. 2 Ii. 14:319. 1840.

=Dasylirium Balker, J. Bot. 10: 296. 1897.

Dioicas, poligamodioicas y policárpicas, rosetófilas sobre tallos leñosos, acaules, subacaules o arborescentes; raíces suculentas, surgiendo en espiral de un cáudice. Tallos acaules, subacaules y caulescentes, 60 - 300 cm, erguidos o postrados, hojas secas persistentes. Hojas numerosas, planas, cóncavas o cuadrangularmente ensanchadas, lineares o ensiformes, fibrosas y gruesas, margen dentado-entero, dentado-denticulado y denticulado solo en D. quadrangulatum, dientes de 1 - 3 mm artrorsos y en ocasiones retrorsos; la vaina centralmente ensanchada que abraza fuertemente al tallo; lámina de 0.5 - 6 cm de ancho por 30 - 170 cm largo, erguidas o colgantes, estriadas, con o sin indumento de papilas y/o cera, de color verde brillante, verde glauco brillante o bien verde glauco opaco, superficie lisa o en ocasiones áspera; ápice incurvado, entero, frágil y entonces fibroso. Inflorescencia apical, panícula densa, espiciforme, 150 - 500 cm alto, brácteas inferiores foliariformes, denticuladas, verde paja y con tonos purpúreos en algunas especies, espaciadas o imbricadas, las superiores lanceoladas, acuminadas, sin dentículos, membranosas. Fascículos florales con ramas laciniadas naciendo de un eje central, 3 -16 cm de longitud y en números desde 2 - 18 ramas por fascículo. Flores actinomorfas, solitarias, funcionalmente unisexuales, protegidas por una brácteola laciniada, membranosa y blanquecina; urceolada o campanuladas de 6 tépalos, blanco amarillentos, con ocasionales tonos purpúreos, 2 series; ovados o elípticos, ápice crenulado. Flores estaminadas sésiles o sobre pedicelos, <1 mm, con 6 anteras funcionales, ditecas, con filamentos de 3 - 4 mm, excertas, dehiscencia longitudinal, con pistolodio apenas visible. Flor pistilada en espiral a lo largo del eje de la ramilla; brácteas florales membranosas, 2 - 3 mm largo, por 2.5 - 3.5 mm de ancho, tripartitas o irregularmente laciniadas, a veces con una sola nervadura, pedicelos de 1 - 5 mm de largo; 6 estaminodio, 1 - 1.5mm de largo; ovario tricarpelar, unilocular, trialado de textura glandular y paredes delgadas, infundibuliformes; estilo corto de 0.2 - 1 mm de largo, estigma trilobulado. Frutos cápsulas indehicentes, samaroides, trialadas, (2, 4 o 5 alas), elipsoidales u ovadas, uniloculares, de 4 - 10 mm largo, por 3 - 8mm de ancho, tépalos, estilo y estigma persistentes, inclusos, exertos o al mismo nivel que las alas.

Semilla 1 (2) por fruto, trilobulada, turbiniforme, con el funículo cónico agudo; translúcidas, café dorado, rugosas, 1.5 - 3.5mm ancho, por 2.5 - 4 mm de largo; embrión cilíndrico.

Distribución: Endémico de Norte América desde el sur de Nuevo México, Arizona y el oeste, centro y sur de Texas (región trans Pecos), hasta el norte de Oaxaca. Género de aproximadamente 21 taxa.

Referencias: Bogler, J.D., 1994, Taxonomy and Phylogeny of Dasylirion (Nolinaceae), Tesis Doctoral, University of Texas in Austin, Austin, Tx. pp.346- 347; Galván R., 1998, Nolinaceae. En: Flora Fanerogámica del Valle de México. Calderón de Rzedowski G. y J. Rzedowski, pp. 1239 – 1241, Oxford University Press: New York. pp.1239 -1240. Rivera-Lugo, M. y E. Solano. 2012. Nolinaceae en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, fascículo 99.pp. 13-14; Trelease W. 1911. The Desert Group Nolineae. Proceedings of the American Philosophical Society 50:404-443. pp. 431, Rose J. N., 1906 Studies of Mexican And Central American Plants, Contributions from the United States National Herbarium Vol. 10, Part. 3, Washington, DC. pp. 89-90.

F Clave para Determinación de Especies de Dasylirion

1) Hojas cuadrangularmente ensanchadas, erguidas jamás colgantes, frágiles, sin indumento ceroso, verde claro o verde oscuro; subacaules o acaulescentes...... 2

1’) Hojas cóncavas o planas, erguidas o colgantes, flexibles, con indumento ceroso, verde glauco o verde oscuro; acaules o subacaules…………………..………………………………………..…...... 3

2) Hojas cuadrangularmente ensanchadas a lo largo de toda la lámina, denticulada, vaina con 1 o 2 aurículas, ápice gris entero e incurvado; fruto 7.5 - 10mm largo por 5 - 7mm ancho, estigma largo y exserto…………………………………………...……………………………………………..……..Dasylirion quadrangulatum

2’) Hojas ensanchadas cuadrangularmente solo en la base o a lo largo de toda la lámina, dentada- denticulada, vaina sin ariculas, ápices fibrosos o truncos; fruto 6 - 7mm largo por 4 - 6.5mm ancho, estigma incluso……………………………………………………….…………………………….…Dasylirion miquihuanense

3) Hojas 1.3 - 2.1 cm ancho por 90 - 130 cm de largo, flácidas, ápice no fibroso; fruto generalmente con el estilo y estigma exsertos, 6 - 12mm largo por 5 - 9mm ancho; semilla fuertemente trilobulada; inflorescencia nunca superando los 3m y de forma elíptica…………Dasylirion berlandieri

3´) Hojas de 1.8 a 5 (6) cm de ancho por 70 - 90 cm de largo, hojas rígidas erectas ocasionalmente torcidas desde la base; ápice de hojas jóvenes fibroso; fruto con estilo y estigma inclusos, 6 - 7 mm largo por 3.5 - 5mm ancho; semilla no marcadamente trilobulada; Inflorescencia 2 – 5 m de alto, no elíptica ……………………………………………………….………………………………………… Dasylirion cedrosanum

Dasylirion berlandieri S. Wats., Proc. Amer. Acad. Arts 14: 213-289, 1879. Tipo: Nuevo

Leon, Cerro de La Silla of Monterrey, México. Jun 1843 (¿1844?), J. L. Berlandier 3218 ( Holotipo: GH; Isotipo: NY; MO!).

Nombres Comunes: sotol, vara cuete y sotol azul de Zaragoza (cultivo).

Acaule, hasta 70 cm de alto, generalmente tallo único, rara vez ramificado. Hojas ensiformes, largas, delgadas y deflejas; vaina 2 – 8 cm ancho, 8 – 10cm de largo, gradualmente adelgazando; lámina 1.5 - 2.7 cm ancho, 60 - 123 cm de largo, ápice atenuado, incurvado, amarillo dorado, frágil, 0.1 - 4 mm ancho; dentado-entero, dientes marginales de 1.5 - 3 mm, distanciados 0.9 a 2 cm, artrorsos, amarillos, frágiles; indumento ligeramente papiloso y con cera, verde glauco o verde opaco, ocasionalmente glabro y brilloso. Inflorescencia elíptica con la parte más gruesa cercana al ápice, 1.8 - 3 m de alto, diámetro 1.4 - 2 cm; brácteas de la parte fértil lanceoladas, imbricadas, membranosas, de superficie estriada, usualmente papilosas y ásperas, cuando no lisa; brácteas infértiles foliariformes, denticuladas y ápice incurvado y acuminado, verde paja con tonos purpúreos; brácteas fértiles, cortamente acuminadas y sin dentículos. Fascículos estaminados con eje de 1 - 2 cm, 1 - 5 ramas de 2.5 - 8 cm largo, la central dominante y pocas veces una de las laterales. Flores estaminadas con una bracteola membranosa protectora, 2 - 2.5 mm ancho, 1.5 - 2.5 mm largo, laciniada o tripartita; pedicelo de 1 mm largo, débilmente unido; urceolada; tépalos anchamente ovados, de 3 - 4 mm largo, 1.6 - 2mm ancho, verde amarillento con tonos purpúreos, una sola nervadura; filamento 3- 4.5 mm de largo; estaminodio inconspicuo. Fascículos pistilados eje central, 1 - 2.5 cm de diámetro, 1 - 6 ramas, 3.5 - 12.6 cm largo; regularmente solo creciendo en el último quinto de la inflorescencia. Flores pistiladas urceoladas, con brácteas membranosas protectoras, laciniadas, 2- 3 mm ancho por 4 - 5 largo; pedicelo 3.5 - 5 mm largo; unión con el receptáculo delgada, discoidal; receptáculo 0.5 - 1 mm; tépalos anchamente ovados 2.5 - 4 (5) mm largo por 1.5 a 2 mm ancho; estilo elongado, 2 - 3 mm de largo, exserto. Fruto, 3.6 a 7.5 mm ancho por 7 - 11 mm largo, anchamente ovado o redondeado; pedicelos de 2 - 5 mm; estilo y estigma exertos o a nivel de las alas, de 1.3 - 4.4 mm; alas de 2 mm. Semilla fuertemente trilobulada, rugosa, 2.5 - 3 mm ancho por 2.5 a 4cm largo, translúcida, café dorado.

Fenología: de principios de la primavera a mediados del verano.

Sereno Watson dedicó el nombre de Dasylirion berlandieri a Jean-Luois Berlandier (1741 – 1851) botánico, médico y antropólogo de origen francés, que colectó en el Norte de México y zonas adyacentes de Texas y descubridor de esta especie. El espécimen número 3218 colectado por Berlandier en el cerro de la Silla en las cercanías de Monterrey, fue utilizado por Watson para describir a la especie, basado en una fracción de la inflorescencia con frutos maduros. Rose (1906) solo menciona a la especie en su tratado y Trelease (1911) agrega algunos datos a la descripción de Watson. Bogler (1994) hace la descripción completa de la especie. La confusión sobre el año de colecta es debida a que en el ejemplar depositado en el Gray Herbarium en los datos de la etiqueta el año (1844) es ininteligible, mientras que en el de Nueva York se lee claramente 1843. Esta especie es la más común de la región norte de la Sierra Madre Oriental y la única que se distribuye en las tres regiones fisiográficas del estado. Sus hojas deflejas lo hacen único ante las demás especies.

D. berlandieri se divide en tres variedades: D. berlandieri var. berlandieri, D. berlandieri var. longistylum y D. berlandieri var. palaciosii. En Nuevo León solo existe D. berlandieri var. berlandieri, por lo que se decidió obviar la designación de la variedad.

En poblaciones de la Sierra las Gomas, la Sierra de Lampazos y en la Mina la Golondrina se identificaron características que darían razones para sospechar de introgresión con otras especies.

Distribución: Endémico de México. En los estados de Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas y San Luis Potos. En el estado de Nuevo León en general se encuentra en la vertiente oriental de la Sierra Madre Oriental bajando hacia la Planicie Costera del Golfo por el área este de Linares y en el Altiplano en algunas laderas de Galeana y Aramberri. Se desarrolla entre los 400 hasta los 2900 msnm.

Hábitat: en claros de bosque de pino, bosque de encino, matorral submontano, matorral xerófilo, y vegetación gipsófila. En lomas, peñas, en los claros de bosque o dominado la vegetación en compañía de diversas especies de Quercus, Pinus, Agave y miembros de las cactáceas. Con un clima de 14 a 22 °C promedio anual con precipitaciones que varían desde los 400 hasta los 1000 mm promedio anuales sobre suelos de tipo litosol, aunque también encontrándose sobre castañozem, feozem y gypsisol.

Estatus de Conservación: sin amenaza, planta de amplia distribución y poblaciones sanas.

Material Revisado: Aramberri: Hoya de Bocelly, Matorral Submontano, 2/Abril/ 2015, R. Quirino T023 (UNL, ANSM, TEX-LL, MEXU regional George Hinton); El Salero, Matorral Xerófilo Micrófilo, 8/Julio/2015 R. Quirino T036 (UNL, ANSM, TEX-LL, MEXU y Herbario de Geo. B. Hinton); 3 Millas al oeste de la cabecera municipal, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 20/Mayo/1992, D. Bogler 829 & J. Bogler (Tex-LL! 111133 y 111119); a una milla de la Escondida sobre carretera a Dr. Arroyo, Bosque de Encino, 3/Junio/1991, D. Bogler 829 & Westlund (Tex-LL! 111135). Bustamante: Cañón de Bustamante, Matorral Submontano, 29 /septiembre/2013, R. Quirino T017,(UNL,ANSM, TEX-LL, MEXU Y Herbario Geo. B. Hinton); Sierra de Lampazos, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 5/Mayo/2001, J. A. Villarreal 9126, M.A. Carranza, G. Star y R. Gass (Tex-LL! 416958, ANSM! 73796). Dr. Arroyo: carretera a Matehuala – Dr. Arroyo, Matorral Xerófilo Micrófilo, 16/Junio/1992, J.A. Villarreal 6546 & M.A. Carranza (Tex-LL! 111095, ANSM! 51635); Santa Gertrudis, Matorral Xerófilo Rosetófilo, Hinton et. al. (Tex-LL! 111096). Galeana: Carretera Pablillo la Escondida, Bosque de Piñonero, 23/Julio/2015 R. Quirino T047 (UNL, ANSM, TEX-LL, MEXU y Herbario de Geo B. Hinton); Entronque Galeana a Iturbide, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 23/Julio/2015, R. Quirino T048 ,(UNL, ANSM, TEX-LL, MEXU y Herbario de Geo. B. Hinton); Las Norias, Vegetacion Gipsófila, 19/Julio/1984, Hinton et. al. (MEXU! 594221, Tex-LL 111110); 5 millas al sur de la cabecera sobre la carretera a Pablillo, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 2/Junio/1991, D. Bogler 828 & J. Bogler (MEXU! 1037108, Tex-LL! 111118); Cañón de San Francisco, Bosque de Encino, 19/Mayo/1992, D. Bogler 868 & Westlund (MEXU! 1036886 y 1036770, Tex-LL! 111134 y 111137); Casi en el entronque a Dr. Arroyo, Matorral Xerófilo Micrófilo, 2/Junio/1991, D. Bogler 826 & Westlund (MEXU! 1037108 y 1036746, Tex-LL! 111111 y 111112); Pablillo, 16 /agosto/1936, Mary Taylor (Tex-LL! 111106); Rancho Aguililla, Ornamental,21/Junio/1969, Hinton et. al. (Tex-LL! 111107); Cañón de San Francisco, Bosque de Encino, 20/Junio/ 1934, M.T. y C.H. Muller ( Tex-LL! 111113); Entronque a Iturbide, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 16/Marzo/1990, D. Bogler 747 & J. Bogler (Tex-LL! 111130). García: Mesa de Pinos (Sierra de San Miguel – El Fraile), Bosque de Pino- Encino, 28/Mayo/2013, R. Quirino T001 (UNL, MEXU y TEX-LL); Mesa de Pinos (Sierra de San Miguel – El Fraile), Bosque de Pino- Encino, 28/Mayo/2013, R. Quirino T002 (UNL, MEXU y TEX-LL); Cerro del Cuadrado (Sierra de San Miguel – El Fraile) Bosque de Pino – Encino, 11/Agosto/2013, R. Quirino T007 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); Gral. Zaragoza: Cuesta Blanca, Vegetación Gipsófila, 2/Abril/2015 R. Quirino T024 (UNL, ANSM, TEX-LL, MEXU, Herbario de George Hinton); La Siberia, Bosque de Piñonero, 3/Abril/2015, R. Quirino T026 (UNL, ANSM, TEX-LL, MEXU Y Herbario de Geo. B.Hinton); Puerto del Aire, Bosque de Encino, 9/julio/2015, R. Quirino T044, (UNL, ANSM, TEX-LL,

MEXU Y Herbario de Geo. B. Hinton); Cuauhtemoc, Bosque de Encino-Pino, 5/Junio/1994, Hinton et. al. (MEXU! 752713, Tex-LL! 111091, Herbario de Geo. B. Hinton! 24308, ANSM! 61870); El Salitre, Vegetacion Gipsófila 17/Octubre/1992, Hinton et. al. (Tex-LL! 111124, Herbario de Geo. B. Hinton! 22573). Guadalupe: Ladera Suroeste del Cerro la Silla, Matorral Submontano, 6/Junio/1989, D. Bogler 606, 607, 608 y 609 (MEXU! 1035060, 1035087 y 952685, Tex-LL 111115). Iturbide: San Pedro Iturbide, 12/Junio/1980, Hinton et. al. (Tex-LL 111108); cabecera municipal, 12/Mayo/1980, Hinton et. al. (Herbario de Geo. B. Hinton! 17793); Sierra la Silla, Matorral Submontano, 20/Mayo/1978, J. Moya Rdz 241 (UNL! 16334); Bajo la Antena del Cerro de la Silla, Bosque de Encino, 8/Marzo/1998, IBA J. Lozano Muñoz (UNL! 24129, 24130, 24131, 24132 y 24134);. Lampazos de Naranjo: Mina la Golondrina, Matorral Xerófilo Micrófilo, 4/Octubre/2015, R. Quirino T050 (UNL, ANSM, TEX-LL, MEXU Y Herbario de George Hinton); Rancho Resendez, 24/Junio/ 1934, Mary Taylor (MEXU! 7454, Tex-LL! 111089). Los Ramones: Sierra Papagayos, Matorral Submontano, 13/Noviembre /1993, J. Villarreal 7434 y M.A. Carranza (MEXU! 625061, ANSM! 57433). Montemorelos: La Trinidad, Bosque Pino-Encino, 08/Abril/2005, E. Estrada et al. (CFUNL). Monterrey: Sierra Madre, 1934, CH y MT Muller (MEXU! 7451 y 7459), Cerro de las Mitras, Matorral Submontano, 19/Abril/1970, Gtz. Lobatos 649 (UNL! 4470, 4471, 4472 y 4473). San Pedro Garza García: Chipinque, Bosque de Pinos, 27/Enero/1997, S. Zamudio (MEXU! 802897). Santiago: Puerto Guerrero, Bosque de Encino, 16/Junio/1994, Hinton et. al. (MEXU!633303, Tex-LL! 111092, Herbario de Geo. B. Hinton! 24421, ANSM! 61547). Cañón San Isidro, Matorral Submontano, 22/Mayo/2004, Estrada 16180 et. al. (ANSM! 81845 y CFUNL); Sierra del Alamo, Bosque de Piñonero, V. Valdez T. (UNL! 12194); punto 24, V. Valdez T. (UNL! 12056); Cañón del Álamo ,Bosque de Pino, 07/Noviembre/2004 E. Estrada et. al. (CFUNL 3 Ejemplares); Cañón de Potrero Redondo, Bosque Pino-Encino, 5/Julio/1935, Ch Muller (Tex-LL! 111114);. Sabinas Hidalgo: Km 63-64 Monterrey - Laredo, Matorral Xerófilo Micrófilo, sin fecha, E. Estrada (CFUNL).

Usos: ornamental, como forraje para ganado, tanto la semilla como el tallo en temporada de sequias intensas y para hacer las ofrendas conocidas como “Chimal”.

Figura 38. Fotografía de ejemplar de D. Berlandieri S. Figura 39. Fotografía la hoja de D. berlandieri S.Wat. (20X). Wat.

Figura 40. Fotografía de semillas de D. berlandieri S. Wat. (6.5X).

Figura 41 Isotipo D. berlandieri S. Wats., tomado de Tropicos.org.

Figura 42 Dibujo de D. berlandieri S. Wats. A hoja, B planta entera, C fruto, D semilla, E brácteas fértiles con fruto.

Figura 43. Mapa de distribución de D. berlandieri S. Wat.

Dasylirion cedrosanum Trel, Proc. Amer. Phil. Soc. 50:431. 1911. Tipo: Zacatecas, foot hills near San Juan de los Cedros, Mazapil, Jun 1908, F. E.Lloyd 118 ( Holotipo: MO!, Isotipo: US!).

=Dasylirion palmeri Trelease Proc. Amer. Phil. Soc. 50:431. 1911. Tipo: Coahuila, Sate of Coahuila San Lorenzo Cañon, Saltillo, 9/Julio/1905, Dr. E. Palmer 696 (Lectotipo: MO!; Isotipos: F, GH, NY, US).

Nombres Comunes: sotol, vara cuete y sotol cenizo.

Acaules o subacaules,= ó > 100 cm, solitarias, rara vez ramificadas. Hojas gruesas, rígidas, erguidas, ligeramente cóncavas o planas; vaina 10 - 15 cm ancho, por 15 – 20 cm largo; lámina ocasionalmente torcida desde la base, 66 - 130 cm largo, 2 - 4 cm y 1 - 5 mm ancho en el ápice, dentado-denticulado, dientes antrorsos, naranja o amarillos, 1.8 - 3 mm, separación promedio 1.2 - 8mm; lisa, con pocas papilas, con indumento ceroso abundante o escaso, color verde glauco o verde oscuro, ápice fibroso, frágil. Inflorescencia robusta de 3 - 5 m de alto, 1.2 - 3 (4.5) cm diámetro; brácteas infértiles, foliariformes, brácteas fértiles cuneiforme o lanceoladas, verde, generalmente lisas, las inferiores de 2.5 - 3 cm ancho por 7 - 9 cm largo, con dentículos cerca de la base, agudas en la parte superior de la inflorescencia; superiores de 1.5 - 3 cm ancho por 4.5 - 9.5 largo. Fascículos estaminados con 5 - 7 ramas, eje central de 1.5 - 3 cm de diámetro, ramas de 3 - 6 cm largo. Flores estaminadas marcadamente urceoladas, casi sésiles sobre pedicelo corto y débil, tépalos de 1.5 mm ancho por 2 mm largo, débilmente laciniadas, nervadura casi no marcada, filamentos de 2.5 a 3 mm largo. Fascículos pistilados con 6 a 9 (15 a 18) ramas, sobre un eje de 1 - 2.5 cm, ramas de 5 a 9 (11.5) cm. Flores pistiladas con brácteas 3- 5 mm largo por 2.5 ancho, membranosas, laciniadas, ápice crenado; receptáculo de 0.2 mm largo, tépalos, ovados- elípticos, de 2 - 2.2 mm largo, por 1 -1.4 mm ancho; estilo y estigma de 0.4 mm. Frutos elípticos- ovados, de 4.5 - 7.4 (9) mm largo, por 2.7 - 6 mm ancho; pedicelos 1.5 - 2 mm largo; alas 1.5 - 2 mm largo, agudamente redondeados, estilo y estigma incluso o al mismo nivel de las alas, de 0.5 a 1.5 mm de largo. Semillas turbinadas, trígonas, sin lóbulos marcados, presenta tres suturas blancas, lisas, translúcidas, café dorado, 2.2 - 3.9 mm largo por 1.8 - 2.mm ancho.

Fenología: florece de Mayo a Junio, y ocasionalmente hasta Julio y Agosto.

La descripción está basada en la combinación de los caracteres de D. cedrosanum y D. palmeri sensu Trelease (1911), dado que los caracteres expuestos para D. palmeri son inconsistentes

incluso a nivel poblacional en la localidad tipo y los demás ejemplares coinciden con la descripción de D. cedrosanum (Bogler, 1994). En Nuevo León, en la vertiente occidental de la Sierra Madre Oriental se detectaron zonas de intergradación de caracteres propios de D. cedrosanum y D. berlandieri, también se conocen híbridos y zonas de introgresión de D. cedrosanum en puntos donde entra en contacto con D. texanum y D. leiophylum al norte del Valle de Cuatro Ciénegas.

Dasylirion cedrosanum Trelease. Especie primero colectada por Francis Ernest Lloyd en la región de Cedros, Mazapil, Zacatecas, probablemente de una localidad de extracción de plantas para la preparación de “sotol”, dada la tradición del sitio y en referencia a este sitio se le nombra “cedrosanum” se traduce como: “oriundo de Cedros”.

Distribución: Endémica de México, se distribuye en Coahuila, Durango, Nuevo León y Zacatecas, con algunas poblaciones en el sureste de Chihuahua. Desde los 800 hasta los 2700 msnm.

Hábitat: principalmente Matorrales xerófilos, donde la lluvia promedia los 250 a 450 mm, no obstante también se encuentra en Bosque de Piñonero y Matorrales de Piñonero donde se registran al menos 500 a 800 mm anuales. Se observa generalmente sobre litosoles, aunque también muy comúnmente sobre xerosoles, redzinas y regosoles, es de las pocas especies que se distribuyen sobre gypsisoles (aunque no en el estado de N.L.) y muy raro sobre castañozem. Planta netamente de laderas empinadas de los cerros, casi nunca en planicie. En sitios con temperaturas promedios anuales desde los 14 hasta los 21 °C.

Estatus de Conservación: sin amenazas, planta de amplia distribución y poblaciones sanas. Esta condición podría variar dado el uso extensivo y la extracción masiva para la producción de “Sotol” y la alimentación bovina.

Material Revisado: Galeana: Entronque Galeana a San Roberto, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 8/Septiembre/2015, R. Quirino T049 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL Y Herbario de Geo. B. Hinton); La Hediondilla, Matorral Xerófilo Micrófilo, 5/Octubre/2014 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL Y Herbario de Geo. B. Hinton), R. Quirino T018; 30 Km al Sur de Raíces, 22/Noviembre/1988, J. Valdés y F. Miranda (MEXU! 103767). García: Cueva Ahumada, Matorral Xerófilo Micrófilo, 3/Agosto/2013, R. Quirino T005 (UNL, MEXU y TEX-LL) Corral de Bandidos, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 23/Agosto/2014, R. Quirino T012 (UNL,ANSM, MEXU, TEX-LL Y Herbario de Geo. B. Hinton) ); Corral de Bandidos (Bajo la antena), Matorral Xerófilo Rosetófilo, 23/Agosto/2014, R. Quirino T014 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL Y Herbario de Geo. B. Hinton); Cerro de la Mota Chica, Matorral

Xerófilo Rosetófilo, 7/Septiembre/2014, R. Quirino T015 (UNL,ANSM, MEXU, TEX-LL Y Herbario Geo. B.Hinton); Estación de microondas Monterrey – Saltillo, 30/Mayo/1981, Merendith Lane & Mary Leidings (Tex-LL! 111178). Mina: Loma Sambuka, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 16/Agosto/2014, R. Quirino T008 (UNL, ANSM, MEXU y TEX-LL) Cerro de la Popa, Matorral Xerófilo Micrófilo, 7/Febrero/2015, R. Quirino T019 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL Y Herbario Geo. B. Hinton). Santa Catarina: Puerto del Cuervo (Cerro de la Calle), Matorral de Piñonero 8/Junio/2013, R. Quirino T004(UNL, MEXU y TEX-LL); Cañón del Jonuco, Matorral de Piñonero, 11/Agosto/2013, R. Quirino T006 (UNL, MEXU y TEX-LL), Cañón de Casa Blanca, Matorral Xerófilo Micrófilo, 17/Agosto/2014, R. Quirino T009 (UNL, ANSM, MEXU y TEX-LL); Paso del Caballero, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 17/Agosto/2014, R. Quirino T010 (UNL,ANSM, MEXU, TEX-LL y Herbario de Geo. B. Hinton; Cañón de San Pablo, Matrorral Submontano, 13/Septiembre/2014, R. Quirino T016 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL Y Herbario de Geo. B. Hinton); Cañón de Casa Blanca, Matorral de Piñonero, 3/Agosto/1981, O. Briones 765 (ANSM! --, UNL! 15031 y 15032). Mazapil: Nuevo Peñasco (Zacatecas), Matorral Xerófilo Rosetófilo, 14/ Febrero/2015, R. Quirino T021 (UNL, MEXU y ANSM).

Usos: ornamental, como forraje para ganado, tanto la semilla como el tallo en temporada de sequias intensas, para hacer los adornos conocidos como “Chimal”, es la especie favorita de los sotoleros por sus poblaciones abundantes, de fácil acceso y tallo grande, a tal grado que ya se estandarizó el procedimiento para el sembrado de la planta y su micropropagación in vitro (Cano et. al., 2005 y Villavicencio et. al., 2007 respectivamente), aunque en Nuevo León no se usa esta planta para la producción de dicha bebida alcohólica.

Figura 44. Fotografía de ejemplar de D. cedrosanum Trel. Figura 45. Fotografía de la hoja de D. cedrosanum Trel. (20X).

Figura 46. Fotografía 6.5 X de las semillas de D. cedrosanum Trel.

Figura 47. Lectotipo D. cedrosanum Trel., tomado de Tropicos.org

Figura 48. Dibujo D. cedrosanum Trel. A hoja, B Planta entera, C frutos, D Semilla, E bracteas fértiles con frutos.

Figura 49. Mapa de distribución D. cedrosanum Trel.

Dasylirion miquihuanense Bogler, Britonia, 50 (1): 76-79, 1998. Tipo: Tamaulipas, 5 miles south of Miquihuana on the highway to Palmillas, Miquihuana, 13/Marzo/1990, J. D. Bogler, 738 (Holotipo TEX-LL!; Isotipo: MEXU!, TEX-LL!, MO!).

Nombres Comunes: sotol, sotol chino y sotol de Miquihuana (Cultivo).

Acaules, subacaules o caulescentes, solitarias, casi nunca ramificadas; 20 -250 cm de alto; rosetas densas de más de 100 hojas. Hojas cuadrangularmente ensanchadas cerca de la base de la lámina, en ocasiones hasta el ápice, planas o ligeramente cóncavas, sumamente rígidas, erguidas, frágiles, rectas, vainas de 5.5 - 7 cm ancho por 8 - 10 cm largo; láminas ensiformes o casi lineares, 0.8 - 2.2 (2.7) cm en la base, 54 a 120 cm largo, 1.3 a 9 mm en el ápice, lisa, lustrosa, verde oscuro; dentado-denticulado, dientes marginales antrorsos, 1.3 - 2.4 mm largo, separación 0.35 - 1.7 cm, amarillos; ápice fibroso, que se intemperiza y se cae con el tiempo. Inflorescencia robusta, de 2 - 4 m alto; Brácteas café claro con tonos rojizos, bien espaciadas, la estériles foliariformes con denticulos; las fértiles lanceoladas, lisas con márgenes membranosos. Fascículos estaminados con 7 - 8 ramas, el eje central de 3.5 cm; ramas 4 - 8 cm largo con la rama central dominante. Fascículos pistilados con 5 - 7 ramas de 4 - 12 cm largo; eje central de 5 cm. Flores estaminadas urceoladas, sobre un pedicelo pequeño y débil > 1 mm; unión casi sin desarrollar; tépalos, 2.4 mm largo, por 1.4 - 1.6 mm ancho. Flores pistiladas protegidas, bractéolas, de 3 mm largo por 2.5 ancho, laciniadas; pedicelo corto, 1 - 2 mm; receptáculo de 0.2 mm; tépalos de 2 mm largo, por 1 mm ancho, estilo y estigma cortos, 0.3 - 0.6 mm largo. Frutos anchamente elípticos u ovados, (3.8) 4.5 - 6.5 mm largo por 2.5 - 4.2 mm ancho; alas de 1.8 - 2 mm largo; estilo y estigma inclusos midiendo 0.2- 1.4 mm largo. Semillas elipsoides u ovadas, la base ligeramente cónica aguda, translúcidas, café moreno, lisas, de 2 -3 mm largo por 1.7 - 2.5 mm ancho.

Fenología: florece de finales de marzo a mayo por lo general.

Dasylirion miquihuanense, había sido confundido con D. texanum Scheele y con D. acrotriche (Zucc.) Zucc., aunque si presentran semejanza, D. miquihuanense de distingue de las otras especies por sus hojas verdes cuadrangularmente ensanchadas ya sea solo en la base o en la totalidad de la hoja, de 54 – 120 cm, siempre rectas, contra 70 – 130 cm de D. texanum, y 30 – 70 cm de D. acrotriche, que suelen estar trocidas desde la base. A su vez el estilo siempre esta incluso

dentro de las alas del fruto en D. miquihuanense, mientras que en D. texanum y D. acrotriche está exserto. Esta especie se ha encontrado hibridizando con D. berlandieri en lugares donde se traslapan sus poblaciones (Bogler, 1998) y particularmente dentro de las colectas de este trabajo se encontró un ejemplar con características intermedias entre estas dos especies (R. Quirino T033 UNL, MEXU, ASNM, TEX-LL y Herbario Geo. B. Hinton).

A partir de un ancestro semejante a D. miquihuanense es probable que hayan surgido D. quadrangulatum y D. longissimum (Bogler, 1994 y 1998).

Distribución: Endémico de México, en Nuevo León y Tamahulipas, en los municipios de Aramberri, Dr. Arroyo, Gral. Zaragoza y Mier y Noriega en N.L, y Bustamante, Jaumave, Miquihuana y Tula en Tamahulipas, en San Luis Potosí en los municipios de Guadalcazar, Matehuala y Charcas.

Hábitat: en Matorral Xerófilo Rosetófilo, con poblaciones abundantes donde está y dominante por lo general, principalmente en asociaciones de Yucca carnerosana, D. quadrangulatum, Agave lechuguilla, A. striata, D. berlandieri. Regularmente sobre litosoles, regosoles, xerosoles y puede ser visto también sobre gypsisoles. En lomeríos de elevaciones entre los 1600 y los 2200 msnm. El clima en los sitios donde persisten estas plantas varía desde los 14 hasta los 18 °C promedio anual y con pluviosidades que varía desde 400 a 600 mm promedio anual.

Estatus de Conservación: no amenazada.

Material Revisado: Aramberri: Cañón de Sandia, Matorral Xerófilo Micrófilo, 31/Marzo/2015, R. Quirino T022 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); Cañón de Sandia, Matorral Xerófilo Micrófilo, 7/Julio/2015, R. Quirino T032 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); Cañón de Sandia, Matorral Xerófilo Micrófilo, 8/Julio/2015, R. Quirino T035 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); Entronque a Zaragoza y Aramberri, Matorral Xerófilo Micrófilo, 18/Agosto/1986, L. Cabrera R. 441 (MEXU! 696372). Dr. Arroyo: Torre de comunicaciones al Norte de la cabecera municipal, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 8/Julio/2015, R. Quirino T037 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); A 20 millas de la cabecera municipal, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 20/Mayo/1991, D. Bogler 873, 974 y 875 & J. Bogler (MEXU! 103769, 1037093 y 1037095, Tex-LL! 111278 y 111279); Lomeríos de Dr. Arroyo, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 16/Marzo/1990, D. Bogler 745 y 746 & J. Bogler (Tex-LL! 111280, 111281 y 111282); Carretera Matehuala – Dr. Arroyo, Matorral Xerófilo Micrófilo, 16/Junio/ 1992, J. A. Villarreal 6546 y M. A. Carranza (ANSM! 51635); Santa Gertrudis, Matorral Xerófilo Micrófilo,

13/Mayo/1998, Hinton et. al. (ANSM! 56419); Santa Gertrudis, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 13/Mayo/1993, Hinton et. al. (ANSM! 61695); Capaderito, Matorral Xerófilo Micrófilo, 23/Marzo/1979, M. Gzz. F. 907 (UNL! 9874). Mier y Noriega: La Cardona, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 5/Abril/2015, R. Quirino T029 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); La Cardona, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 12 /Marzo/ 1988, E. Estrada (CFUNL).

Usos: Ornamental, como alimento de ganado en temporada de sequía, tanto fruto como tallo y es porbable que esta sea la planta que se utiliza para destilar Sotol en la comunidad de la Asunción (La Chona) en el municipio de Aramberri.

Figura 50. Fotografía de ejemplar de D. miquihuanense Figura 51. Fotografía de la hoja de D. miquihuanense Bogler. Bogler (20X).

Figura 52. Fotografía 6.5X de semilla de D. miquihuanense Bogler

Figura 53. Isotipo D. miquihuanense Bogler, tomado de Tropicos.org.

Figura 54. Dibujo D. miquihuanense Bogler, A hoja, B corte transversal de la base de la lamina, C planta entera, D fruto, E semilla, F bracteas fértiles con fruto.

Figura 55. Mapa de distribución D. miquihuanense Bogler

Dasylirion quadrangulatum S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 14:250. 1879. Tipo:

Sierra Nolas, en route from San Luis Potosí to Tampico, Tula, Tamaulipas, 4/Diciembre/1878, Palmer S.N. (Holotipo: GH; Isotipo: MO!).

Nombres Comunes: Sotol liso (Mier y Noriega), padillo (Gral. Zaragoza), vara cuete (Dr. Arroyo y Aramberri), sotolin (Jaumave), Sotol perilla y junquillo.

Subacaulescentes o Caulescentes hasta de 300 cm, y en ocasiones postrados, solitarios, o con ramificaciones en la base. Hojas lineares, frágiles, cuadrangularmente ensanchadas, vaina 5 - 6 cm en la base por 13 – 14 cm largo, rectangulares, abruptamente constreñido en la unión con la lámina, ápice con 1 - 2 aurículas 1 - 1.5 cm; lámina en la base plana-romboide 7 - 9 mm ancho, rápidamente adelgazando y haciéndose cuadrangular de 4 - 6 mm ancho, por 67 - 124 cm largo , ápice gris, recurvado 0.9 - 2 mm ancho; superficie lisa, con pocas papilas, verde oscuro opaco, denticulado; Inflorescencia 400 - 500 cm de alto, de 5 a 7 cm de diámetro en la base, pedúnculo de 150 - 300 cm de largo; la porción fértil 100 - 200 cm de largo; brácteas basales deltoides con el ápice en forma de hoja atenuada; brácteas fértiles membranosas, ásperas por la presencia de papilas, lanceoladas, de 3 - 4.5 cm en la base por 7 - 16 cm largo. Fascículos estaminados con 1 - 3 (4) ramas, de 7 - 14 cm, con eje central de 1 - 3 cm; brácteas frágiles, membranosas, lanceoladas de 3 - 4 cm ancho por 6 - 12 cm largo. Flores estaminadas con brácteas 4 - 6 mm de ancho por 2.5 mm largo, deltoides; tépalos 1.5 - 2 mm ancho por 2.4 cm largo, ovados, crenados en el ápice. Fascículos pistilados 2 - 3 ramas, de 5 - 24 cm largo, eje central 1cm ancho. Flores pisitiladas con brácteas apenas tripartitas, 2.5 mm largo por 3 - 3.5 mm ancho; pedicelos 2 - 2.5 cm largo; unión con la flor infundibuliforme; receptáculo 0.4 - 1 mm; tépalos oblanceolados, crenados, membranosos, 2 - 2.5 (3) mm largo por 1.5 cm ancho; estilo y estigma 0.2 mm con sus lóbulos de 0.8 - 1 mm, ligeramente unidos o separados. Frutos rojizos cuando inmaduros, elíptico – ovados, de 8 - 12 mm largo por 5 - 8 mm ancho; alas prolongándose 2.5 mm; estilo y estigma al nivel o exserto con respecto a las alas, midiendo 2.5 - 5 mm de largo. Semillas 1, a veces dos, elípticas, lisas, sin lóbulos aparentes, translúcidas de color café claro, funículo casi plano y terminado cónico, de 2.8 - 3.6 mm largo por 2.3 - 2.7 mm ancho.

Fenología: generalmente floreciendo a finales de Febrero, Marzo y Abril, la especie que probablemente florece primero de todo el género.

Dasylirion quadrangulatum implicaba un problema de nomenclatura dado que la descripción original de D. longissimum de Lemaire (1856) con base en plantas cultivadas a partir de una colecta de M. Tonel de algún punto de México (sin localidad ni ejemplar de herbario), menciona a las hojas como, “flexibles, tetragonales, de márgenes enteros y dilatadas en la base”, de lo cual tampoco se conoce ningún ejemplar tipo hasta la fecha (Bogler 1994 y 1998). Por su parte Sereno Watson describe D. quadrangulatum, que bien cabe en la descripción de D. longissimum de Lemaire. Hooker (1900) reconoce ambas especie y realiza una descripción más detallada y una ilustración de D. quadrangulatum. Trelease (1911) declara D. quadrangulatum Nomen Confusem. Bogler (1994) menciona que había dos taxa asociados al nombre de D. longissimum, y después de una minuciosa revisión de material y poblaciones restaura a D. quadrangulatum como especie, declarando Nomen Confusem a D. longissimum y opta por describir como nueva especie (D. treleasei Bogler)a las poblaciones de Querétaro, Hidalgo y San Luis Potosí, posteriormente Bogler (1998) descarta este nombre, restaura D. longissimum y asigna un Neotipo [Quintero 3329,Hidalgo, Al oeste de el Cardonal, 26/Noviembre/1965 (Neotipo: MEXU; Isotipos: ARIZ, CAS, F, GH, MO!, NY, RSA, TEX! y US)], bajo la premisa de que habría sido más probable que M. Tonel envió semillas de alguna localidad cercana. Por lo tanto D. quadrangulatum y D. longissimum son nombres válidos.

D. quadrangulatum se distingue por la inflorescencia con brácteas estériles imbricadas, los fascículos con 3 ramas como máximo, la carencia de dientes marginales y las auriculas en el ápice de la vaina de la hoja, fruto de 8 - 12 mm largo por 5 - 8 mm ancho; mientras que D. longissimum presenta dientes al menos en la base de la hoja, inflorescencia con brácteas estériles espaciadas y fruto de menor tamaño (3 - 3.5 mm largo por 2.5 mm ancho). Ambos taxa presentan una semejanza vegetativa considerable con el género de origen australiano Xanthorrhoea (árboles zacates, “grass trees”) (Bogler 1994 y 1998).

Distribución: endémico de Nuevo León y Tamaulipas. En N.L. en los municipios de Aramberri, Dr. Arroyo, Mier y Noriega y Gral. Zaragoza y en Tamaulipas en los municipios de Jaumave, Miquihuana, Bustamante y Tul. Por lo general sobre litosol, regosol, redzinas y ocasionalmente sobre gipsosol.

Hábitat: En ecotonos de Matorral submontano con bosques de Encino, Matorral Xerófilo, Bosques de Piñonero y en algunas zonas riparias sobre barrancas. Desde los 1400 hasta los 2400 msnm. En la mayoría de las localidades conocidas se presenta de forma dispersa y con pocos ejemplares, con

excepción de algunas sierras al norte de la cabecera municipal de Dr. Arroyo, donde es dominante junto con Yucca carnerosana. En los sitios donde se presenta esta planta el clima es de 14 a 18 °C promedio anual con pluviosidades que varían desde los 400 hasta 600 mm promedio anual.

Estatus de conservación: presente en la NOM-059 SEMARNAT- 2010 bajo la categoría de Amenazada (A).

Material revisado: Aramberri: Carretera San Francisco- La Escondida, 23/Julio/1993, Hinton et. al. (Tex-LL! 111291, ANSM! 61923, Herbario de Geo. B. Hinton! 23108). Dr. Arroyo, Santa Lucia, Vegetación Gipsófila, 3/Abril/2015, R. Quirino T027 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); La Bolsa, Matorral Xerófilo Rosetófilo, R. Quirino T030 (UNL, ANSM, MEXU, TEX- LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); 10 Km al norte de la cabecera municipal, 8/Julio/2015, R. Quirino T038 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); 4 Millas al oeste de la cabecera municipal, 8/Abril/1991, D. Bogler 819, 820 y 821 & J. Bogler (Tex-LL! 111298, 111299 y 111301); Dr. Arroyo carretera a Matehuala – Dr. Arroyo, Matorral Xerófilo Micrófilo, 16/Junio/1992, (frutos y Fascículos femeninos con frutos) J.A. Villarreal 6546 & M.A. Carranza ( Tex-LL! 111095, ANSM! 51635); San Gregorio, Matorral Xerófilo, 26/Abril/1970, G. Villarreal, Gtz. Lobatos &Pérez Gtz. (UNL! 3349, 3350, 3351, 3352, 3353 y 3354); Carretera Matehuala-Dr. Arroyo, Matorral Xerófilo, 21/Abril/1974, M. de Jesús García, A.M. Bailey M. & J. Eugenio Ibarra R. (UNL!7278, 7281 y 7282). Gral. Zaragoza: Rancho El Muerto, Vegetación Riparia, 10/Julio/2015, R. Quirino T046 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); Camino a San Francisco, 24/Marzo/1979, M. Gzz. F. 760 (UNL! 8422). Mier y Noriega, Tampona Morena, Vegetación Gipsófila, 31/Diciembre/1998, Hinton et. al. (Herbario de Geo. B. Hinton! 27338); La Cardona, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 5/Abril/2015, R. Quirino T028 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton).

Usos: ornamental, las vainas de la hoja se utilizan esporádicamente para la construcción de palapas y los frutos como alimento para el ganado en situaciones de sequía.

Figura 56. Fotografía de Ejemplar de D. Figura 57. Fotografía de la hoja de D. quadrangulatum S. quadrangulatum S. Wats. Wats. (50X).

Figura 58. Fotografía a de Semillas de D. quadrangulatum S. Wats. (6.5 x).

Figura 59 Isotipo D. quadrangulatum S. Wats.( tomado de Tropicos.org).

Figura 60. Dibujo de D. quadrangulatum S. Wats. A hoja, B corte transversal de la lamina, C planta entera, D fruto, E semilla, F. bracteaas fértiles con fruto.

Figura 61. Mapa de distribución de D. quadrangulatum S. Wats.

100

G. Nolina

Nolina Mich., Fl. Bor.- Amer. I: 207. 1803.

Planas perennes, rosetófilas, dioicas o poligamodioicas, acaules, subacaules o caulescentes, cuando acaules son generalmente cespitosas. Hojas lineares o ensiformes, cóncavos o bien planas, flexibles o rígidas, numerosas, con el margen denticulado u ocasionalmente con filamentos; vainas deltoides o trapezoidales; ápice recto o bien incurvado; de nervaduras paralelas, con papilas muy esparcidas o bien totalmente ausentes, ocasionalmente con cera, verde oscuro a verde glauco. Inflorescencia panícula abierta, rara vez espiciformes, pedúnculo ocasionalmente reducidos; de brácteas infértiles y las primeras fértiles foliariformes, las fértiles subsecuentes pequeñas, deltoides y membranosas. Flores campanuladas o urceoladas, de 6 tépalos acomodados en 2 series de 3, oblongos o elíptico-ovados, los ápices papilados, persistentes en el fruto; sobre pedicelos articulados ya sea en la base o desde la parte media. Flores estaminadas de 6 anteras con filamentos delgados y filiformes, el ovario reducido y atrofiado pero conspicuo, nectarios basales y en las paredes del ovario; caedizas. Flores pistiladas con estaminodios y ocasionalmente anteras reducidas funcionales; ovario tricarpelar, trilocular, de 2 óvulos por carpelo, de márgenes aquillados, de paredes delgadas y glandulares, placentación axilar, pared septal completa; estilo reducido al grado de quedar el estigma casi sésil o en ocasiones sésil; con cada carpelo con su propio estigma, elipsoide y papiloso; nectarios basales sobre las comisuras del ovario. Fruto cápsula de indehiscente, trilocular, membranosa, frágil, inflada y semipersistente, ocasionalmente la semilla más grande que el lóculo que la contiene. Semilla opaca o ligeramente translúcida, de color café o café negruzco, esférica u oblonga, rugosa o lisa, con el funículo aplanado; 1 - 3 por fruto y rara vez de 4 a 6 semillas por fruto; embrión cilíndrico y centrado.

Distribución en el suroeste estadounidense desde el sur de California, Colorado, Utah, Nevada y la mayor parte de Texas hasta el centro sur de Oaxaca, con una espeice en en el sureste de E.U.A., desde Carolina del sur hasta mediaciones de Florida y el sur de Georgia y Alabama Género de aproximadamente 27 especies.

Referencias: Galván R., 1998, Nolinaceae, En: Flora Fanerogámica del Valle de México. Rzedowski G. C de y J. Rzedowski, pp. 1239 – 1241, Oxford University Press: New York. pp.1239 -1240; Rivera-Lugo, M. y E. Solano. 2012. Nolinaceae en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, fascículo 99.; Trelease W. 1911. The Desert Group Nolineae. Proceedings of the American Philosophical Society 50; Rose J. N., 1906 Studies of Mexican And Central American Plants, Contributions from the United States National Herbarium Vol. 10, Part. 3, Washington, D.C

101

H Claves para determinación de especies de Nolina

1 Plantas acaules, generalmente cespitosas; semillas más grandes que el lóculo que las contiene por lo que están expuestas; lámina de <2 cm de ancho por 64 a 150 cm de largo; inflorescencia de 40 a 60 cm, ocasionalmente no sobresale de las hojas, declinada………………………..Nolina cespitifera

1’) Plantas arborescentes; semillas más pequeñas que el lóculo que las contiene; láminas de >3cm de ancho por 90 a 130 cm de largo; inflorescencia por lo general 1.5 m a 3 m, sobrepasando las hojas, erguida…………………………………………………………………………………………………………………………………2

2) Hoja verde, márgenes de color amarillo dorado, ápice verde paja e incurvado; hojas secas persistentes, sin indumento ceroso; corteza café-gris oscuro, con fisuras profundas y bien marcadas de hasta 6 cm de profundidad…………………………………………………………...... Nolina hibernica

2’) Hoja verde glauco, márgenes amarillos o café grisaceo, ápice café oscuro o bien gris, recto; hojas secas rara vez persistentes, con indumento ceroso; corteza de color gris oscuro, sin fisuras profundas………………………………………………………………………………………………………………….Nolina nelsonii

102

Nolina cespitifera Trel., Proc. Amer. Phil. Soc. 50|419. 1911. Tipo: Coahila, South of the

Buenavista Battle field, Saltillo, 1847, A. Wislizenus 308 (Holotipo: MO!)

Nombres comunes: Zacate cortador, cortadillo y Trelease beargrass.

Acaules, cespitosas, rara vez solitarias, midiendo hasta 1 m en diámetro por 20 - 60 cm alto. Hojas vainas, deltoides 4 - 6 cm en la base por 6 - 8 cm largo; lineares, sin papilas, cóncavas, u ocasionalmente aplanadas, flexibles y reflejas, verde claro o bien oscuro, margen denticulado, amarillento o café oscuro, láminas 0.5 - 1.8 cm ancho en la base, por 40 - 150 cm largo; ápice 0.5 - 1 mm de ancho, incurvado, amarrillo paja cuando es joven la hoja, y con el tiempo degradándose, quedando trunco. Inflorescencia infractada, declinada, ovada, ocasionalmente sigmoide, en ocasiones no sobresale de la planta, 30 - 60 cm largo, por 20 - 40 de ancho, pedúnculo 5 - 10 cm largo, diámetro 1.2 - 1.4 cm en su punto más ancho, ramas primarias 8 -15 cm largo, 2 - 4 flores por nudo; brácteas papiráceas, articuladas en la base, fibrosas, las estériles y las fértiles basales foliariformes, márgenes denticulados, las brácteas basales 2 - 4 cm ancho en la base y 20 - 30 cm largo; las intermedias 1.5 - 2 cm ancho por 15 -18 cm largo; las del ápice 0.5 - 1 cm ancho y 9 - 11 cm largo. Flores tépalos 1.5 - 2 mm ancho en la base por 2.5 mm de largo, blanco amarillento, elípticos a ovados, con una sola nervadura marcada, presentado el ápice papilado. Flores estaminadas pedicelo 1.5 - 2 mm largo; tépalos rectos o bien reflejos en el ápice, 6 estambres libres, 2 - 3 mm largo, anteras ditecas, pistiloides conspicuos. Flores pistiladas urceoladas, campanuladas; pedicelo 1 - 1.5 mm de largo; estaminodios no mayores a 1 mm largo, rara vez funcionales; ovario de 3 carpelos con septo bien definidos, con dos óvulos por cada uno, carpelos redondeados, con paredes de textura glandular, estigma sésil, trilobado, de textura papilosa. Fruto de 1 - 2 (3) semillas; 3 lóculos bien definidos, inflados, ligeramente aquillados, café, papiráceos, 2 - 4.6 mm de alto por 2 - 5.6 mm de ancho. Semillas de color café oscuro, de textura rugosa, opacas, globosas a elipsoidales, el funículo casi plano y el ápice cónico agudo, 3.2 - 4 mm alto por 2.9 - 3.8 mm ancho; embrión céntrico y cilíndrico.

Fenología: Florece de marzo a mayo y el fruto termina de madurar de junio hasta septiembre.

El grupo presenta dificultades para identificar las especies porque muchas de ellas no están bien delimitadas, por ello el género completo no se ha estudiado desde el tratamiento de Trelease

103

(1911), esta especie en particular es posible distinguirla por la inflorescencia infractada, declinada y ocasionalmente sigmoide, pertenece a la sección Erumpentes por su inflorescencia con brácteas basales largas y atenuadas, las hojas con más de 1.2 mm de ancho. El tamaño de la planta y las hojas parece estar directamente relacionado con la cantidad de sustrato disponible para la raíz y la cantidad de humedad que recibe la planta.

Distribución: Endémica de México. Coahuila, Nuevo León y el norte de Zacatecas, sobre la vertiente occidental de la Sierra Madre Oriental y los cerros aledaños del Altiplano.

Hábitat: Matorral xerófilo, matorral de piñonero, pastizal, bosques de pino y matorral submontano. Desde los 900 hasta los 3000 msnm, principalmente sobre litosol, aunque también sobre regosol, xerosol y en ciertos sitios sobre gypsisol. Se presenta en climas con 12 °C hasta los 18 °C promedio anual, en sitios con una pluviosidad de 450 hasta los 800 mm de promedio anual.

Estatus de conservación: sin consideración, no reportada en la NOM. 059 SEMARNAT 2010, Aunque se han visto mermadas las poblaciones cercanas a ejidos y poblados menores dada la extracción de las hojas para su uso industrial (Castillo Q. D. & A. Cano P. 2005).

Material Examinado: Galeana: Carretera Pablillo – La Escondida, Vegetación Gipsófila, 7/Julio/2015, R. Quirino T034 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); Casi entronque a Dr. Arroyo, Matorral Xerófilo Micrófilo, 2/Junio/1991, D. Bogler 827 & Burford Westlund (Mexu! 1037109); Santa Rita, Vegetación Gipsófila, 14/Mayo/1981, Hinton et. al. (MEXU! 448280, Tex-LL! 278650, Herbario de Geo. B. Hinton! 18257); Hacienda Pablillo, 24/Agosto/1936, Mary Taylor (Tex-LL 278655); Sierra Infiernillo, Chaparral, 16/Junio/1936, C. H. & M.T. Muller (Tex-LL! 278651); Arriba de la Becerra, 18/Junio/2007, Hinton et. al. (Herbario de Geo. B. Hinton! 28584); Santa Cruz, Bosque de Pinos, 10/Noviembre/2007, Margarita Barba et. al. (CFUNL). García: Corral de Bandidos, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 23/Agosto/2014, R Quirino T013 (UNL, ANSM, MEXU y TEX-LL,). Lampazos de Naranjo, Sierra de Lampazos, Bosque de Encino, 14/Julio/1985, O. briones (CFUNL). Mina, Cerro de la Popa, Pastizal, 7/Febrero/2015, R. Quirino T020 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton). Rayones, Pedro Carrizales, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 04 /Noviembre/2007 Margarita Barba et al. (CFUNL 2 ejemplares). Santa Catarina: Cerro de la Calle, Matorral de Piñonero, 8/Junio/2013, R. Quirino T003 (UNL, MEXU y TEX-LL,); Paso del Caballero, Matorral Xerófilo Rosetófilo, 17/Agosto/2014, R. Quirino T011 (UNL, MEXU, y TEX-LL). Santiago, Sierra del Álamo, Bosque de Piñonero, 12/Julio/1977, V.

104

Valdez T. 591 (UNL! 12115). Villa Aldama, Sierra las Gomas, Bosque de Encino, 21/Junio/2015, R. Quirino T031 (UNL, ANSM y MEXU).

Usos: se cosechan las hojas para obtener “fibras gruesas” y; para la fabricación de escobas, cepillos, confección de muebles rústicos, elaboración de discos para barredoras mecánicas, cartuchos explosivos y mezclada con fibra de sorgo para escoberos (Castillo y Sáenz, 1993; SEMARNAT, 2003 citado en: Castillo y Cano, 2005).

105

Figura 62. Fotografía de ejemplar de Nolina cespitifera Figura 63. Fotografía de la hoja de Nolina cespitifera Trel. Trel.(20X).

Figura 64. Fotografía de semillas de Nolina cespitifera Trel.(6.5X).

106

Figura 65. Holotipo N. cespitifera Trel. (tomado de Tropicos. org)

107

Figura 66. Dibujo N. cespitifera Trel. A hoja, B planta, C acercamiento del margen de la hoja, D fruto, E semilla.

108

Figura 67. Mapa de distribución de Nolina cespitifera Trel.

109

Nolina hibernica F. Hochstätter & D. Donati, Piante Grasse 30 (2): 72 -77, 2010.

Tamahulipas, South of Asserradero, Miquihuana, 6/Junio/2009, Hinton et. al. (Holotipo: Herbario Geo. B. Hinton! 29065, Isotipo: MEXU!).

Nombres comunes: Soyate, soyate verde, mountain top tree, green beargrass tree o soyate de la Siberia (en cultivo).

Rosetofilas, caulescentes, poco o no ramificadas, 300 - 500 (600) cm de alto. Tallos generalmente rectos o ligeramente postrados, con diámetro de 15 a 35 cm; corteza con fisuras longitudinales marcadas 4 cm de profundidad. Hojas más de cien por rama, persistentes al secarse, con vainas trapezoidales y articuladas en su unión con el tallo, 17 - 18 cm en la base por 9 - 10 cm largo, cubiertas de una resina pegajosa; láminas, estriadas, rectas o a veces torcidas, flexibles, ensiformes, 2.3 - 3.3 cm ancho por 55 - 138 cm largo, color verde oscuro o verde amarillnto, casi sin papilas, margen denticulado, amarillo, ápice incurvado, café amarillento, 0.6 - 4.8 mm ancho. Inflorescencia panícula abierta, recta largamente atenuada, 150 - 260 cm de alto, cilíndrica, ápice cónico, ramas 15 - 30 cm largo; pedúnculo de aproximadamente 40 cm, diámetro de 5 - 6 cm; brácteas basales e intermedias foliariformes, con la base deltoide; basales, 5 - 6 cm ancho en la base por 40 - 60 cm largo; intermedias, 3 - 4 cm ancho por 20 -30 cm con ápice recto o ligeramente incurvado; apicales, deltoides, 1 - 2 cm ancho por 7 - 15 cm largo. Flores con 6 tépalos libres, acomodados en dos series de 3 cada una, elípticos a ovados, 2.5 - 3 mm largo por 1.5 - 2 mm en la base, ápice papilado; blanquecinas, pedicelos de 2 - 4 mm de largo; nectarios basales sobre las suturas del pistilo o pistilodio. Flores estaminadas campanuladas, 6 estambres libres de 4.5 mm largo; pistilodio conspicuo; tépalos con el ápice reflejo y abiertos. Flores pistiladas campanuladas; 3 lóculos, paredes con textura glandular; estilo reducido, estigma prácticamente sésil, trilobulado, independientes para cada carpelo, papilosos; estaminodios < ó =1 mm. Frutos cápsulas indehiscentes, triloculadas, 1- 2 (3) semillas por fruto, lóculos cuneiformes, membranosos, café claro, 6.5 - 9.4 mm largo por 7.7 - 11.1 mm ancho; pedicelos, 4 - 6 mm largo cilíndricos. Semillas elipsoides, rugosas, opacas, café oscuro; embrión cilíndrico y centrado; funículo abultado, ápice cónico agudo; 3.7 - 5 mm largo por 2.5 - 3.5 mm ancho.

Fenología: marzo a Junio, fruto madura aproximadamente en 4 a 5 semanas.

Esta planta ya había sido colectada desde 1989 por J. A. Villarreal 4894, M. A. Carranza, G. Nesom y J. Norris, pero dada la poca información que hay respecto al género en cuestión se identificó

110

erróneamente como N. nelsonii, por ser de la misma región y aunque si llegan a cohabitar en algunos sitios e incluso hibridizar, presentan marcadas diferencias que permiten discernir entre ellas, como el ápice incurvado de N. hibérnica contra el ápice recto de N. nelsonii y la presencia de cera en las laminas en N. nelsonii, que no presenta N. hibernica. El epiteto hibernica, se traduce como “propia del invierno”.

Distribución: endémica de Nuevo León y Tamaulipas, en Nuevo León en los municipios de Dr. Arroyo y Gral. Zaragoza y en Tamaulipas en Miquihuana y posiblemente Jaumave. Sobre el cerro San Antonio Peña Nevada y algunas sierras y lomas asociadas.

Hábitat: Como elemento de bosques de encino, bosques de piñoneros, bosque de pino y ocasionalmente en bosque de oyamel. En un gradiente altitudinal que va desde los 2000 hasta posiblemente los 3500 msnm, encontrado únicamente sobre litosol. En sitios de 10 °C hasta los 16 °C promedio anual, con pluviosidad que varía desde los 600 hasta los 800 mm de promedio anual.

Estatus de Conservación: no registrada en la NOM 059 SEMARNAT 2010, las poblaciones son en pocos sitios pero con gran cantidad de individuos, con buena presencia de juveniles en lugares poco accesibles

Material Revisado: Gral. Zaragoza: La Encantada, Bosque de Encino, 3/Abril/2015, R. Quirino T025 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); La Joya de San Diego, Bosque de Encino, 8/Julio/2015, R. Quirino T039 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); La Siberia, Bosque de Encino, 8/Julio/2015, R. Quirino T040 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); Puerto del Aire, 9/Julio/2015, R. Quirino T041 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); Sierra del Soldado, Bosque de Encino, 24/Agosto/ 1989, J. A. Villarreal 4894, M. A. Carranza, G. Nesom y J. Norris (MEXU! 496241 y ANSM! 41797); La Joya de San Diego, Bosque de Encino, 23/Agosto/1989, G. Nesom 7104 y J. Norris (Tex-LL! 278680); La Encantada, Bosque de Encino, 15/Noviembre/1991, E. Estrada et. al.(CFUNL 2 ejemplares); La Encantada, Bosque de Encino, 08/Junio/2003, E. Estrada (CFUNL).

111

Usos: como planta de ornato; la semilla se utiliza para alimentar ganado; las vaina de las hojas para construir techos, calentando las vaina de las hojas se derrite la resina que estas tienen lo que permite pegarlas, la resina al secarse sirve como impermeabilizante, los ejidatarios menciona que estos techos llegan a durar hasta 30 años.

112

Figura 68. Fotografía de ejemplare de Nolina hibernica F. Figura 69. Fotografía de la hoja de Nolina hibernica F. Hochstätter & D. Donati. Hochstätter & D. Donati.(20X)

Figura 70. Fotografía de semilla de Nolina hibernica F. Hochstätter & D. Donati. (6.5 X).

113

Figura 71. Holotipo de N. hibernica F. Hochstätter & D. Donati

114

Figura 72. Dibujo N. hibernica F. Hochstätter & D. Donati, A hoja, B planta, C fruto, D semilla.

115

Figura 73. Mapa de distribución de Nolina hibernica F. Hochstätter & D. Donati

116

Nolina nelsonii J. Rose, Contr. U.S. Nat. Herb. 10: 92. 1906. Tamaulipas, Near Miquihuana,

Jaumave, México, 10/Junio/1898, E. Nelson 4489 (Holotipo: US Isotipo: MO!, GH, K)

Nombres comunes: Soyate, soyate blanco, blue beargrass y sacahuiste tree.

Rosetofilas, caulescente, 300 - 500 cm alto, poco ramificada. Tallos de 10 - 30 cm diámetro, rectos, corteza delgada, gris con fisuras someras longitudinales. Hojas menos de cien por cabeza, vainas, trapezoidales, 15 - 16 cm en la base por 12 - 13 de cm largo, caedizas o semi persistentes; láminas ensiformes, estriadas, rectas, flexibles, con indumento ceroso, lisas, color verde glauco, margen denticulado, amarillento o café gricaseo; 2 -2.6 cm en la base, por 80 - 105 cm largo; ápice recto 1 - 4 mm de ancho, trunco o deltoide. Inflorescencia panículas erectas, elipsoides o bien ovoides, 100 - 200 cm de alto, ramas basales primarias, 30 - 45 cm de largo; pedúnculo, 30 cm largo, diámetro, 4 - 4.5 cm; brácteas basales e intermedias, foliariformes, basales, de 4.5 - 5.5 cm ancho en la base por 35 - 50 cm largo, intermedias de 2.5 - 3.5 cm ancho por 15 - 26 cm largo, apicales, deltoides, 1 - 2 cm ancho por 7 - 15 cm largo; 2 - 4 flores por nudo. Flores con 6 tépalos libres, acomodados en 2 series de 3, elípticos a ovados, 2.5 - 3 mm largo por 1.5 - 2 mm en la base, ápice papilado; blanco amarillento, pedicelos, 2 - 4 mm largo; Flores estaminadas con 6 estambres libres, 4.5 mm de largo, pistilodio conspicuo; tépalos, ápice, reflejo y abiertos. Flores pistiladas urceoladas; 3 lóculos, paredes con textura glandular; estilo reducido, estigma prácticamente sésil y de 3 lóbulos independientes para cada carpelo, papilosos; presentado estaminodios de 1 mm máximo. Frutos cápsulas indehiscentes, triloculadas, 1 – 2 (3) semillas, café claro, 6 - 8 mm largo por 6.7 - 10.4 mm ancho; pedicelos, 4 - 6 mm largo, lóculos cuneiformes, membranoso; Semillas elipsoides, rugosas, translúcidas, café claro; embrión cilíndrico y centrado; funículo abultado y ápice cónico agudo; 3 - 3.8 mm largo por 2.1 - 3.1 mm ancho.

Fenología: Marzo a Mayo, el fruto madura en aproximadamente 4 a 5 semanas.

Nolina nelsonii fue colectada por primera vez en 1898 en las sierras cercanas a Miquihuana con rumbo a Jaumave, por el naturalista estadounidense Edward William Nelson (4489) durante una expedición en territorio Mexicano ordenada por el departamento de agricultura de Estados Unidos. De estas plantas fueron colectadas la hoja y ramas de la inflorescencia con flor (no se

117

especifica si es masculina o femenina) y en base a esto Rose hace su descripción. El fruto y la semilla no fueron descritos hasta la monografía de Hochstätter (2010).

Distribución: Endémica de México. Se distribuye exclusivamente en los estados de Nuevo León y Tamaulipas, en la parte oeste del Valle de Jaumave y algunas sierras aledañas, en los municipios de Gral. Zaragoza y Aramberri en Nuevo León y en los municipios de Jaumave, Tula, Miquihuana y Bustamante en Tamaulipas.

Hábitat: En ecotonos de bosque de encino con matorral submontano, bosque de encino y bosque de piñonero, desde los 1200 hasta los 2600 msnm. Encontrándose principalmente sobre litosol y en algunos sitios sobre regosol. En climas con 14 a 18 °C promedio anual, con pluviosidad que varía desde 500 a 800 mm promedio anual.

Estatus de Conservación: no presente en la NOM 059 SEMARNAT 2010, poblaciones presentes en pocos sitios pero con cantidades grandes de individuos, con buena presencia de juveniles en lugares poco accesibles.

Material revisado: Aramberri: Sierra el Viejo, Bosque de Pino – Encino, 25/Mayo/1993, Hinton et. al. (MEXU! 855259, Herbario de Geo. B. Hinton! 22837 y ANSM! 61644.).Gral, Zaragoza: Puerto del Aire, Bosque de Encino, 9/Julio/2015, R. Quirino T043 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton); El Piñonal, Bosque de Piñonero, 9/Julio/2015, R. Quirino T045 (UNL, ANSM, MEXU, TEX-LL, y Herbario de Geo. B. Hinton).

Usos: Ornato y las semillas se utilizan para alimentar el ganado.

118

Figura 74: Fotografía de la hoja de Nolina nelsonii Rose. (20X). Figura 75: Fotografía de Ejemplar de Nolina nelsonii Rose.

Figura 76: Fotografía de Semilla de Nolina nelsonii Rose.

119

Figura 77. Isotipo N. nelsonii Rose (tomado de jstor.com)

120

Figura 78. Dibujo N. nelsonii Rose, A hoja, B plana, C fruto, D semilla.

121

Figura 79: Mapa de distribución de Nolina nelsonii Rose.

122

9. Discusión

No se pudo comprobar la existencia de Beaucarnea hookeri dentro de los limites estatales aunque no se descarta completamente su presencia dada la cercanía de algunas colectas de la especie en el estado de Tamaulipas [Bustamante, 2 Km al Norte de la Verdolaga cerca de Las Antonias, 8/Diciembre/1972, F. González Medrando 4632 (MEXU 15456)]. Por otra parte Dasylirion acrotriche, D. longissimum, D. texanum, Nolina texana y N. microcarpa depositadas como ejemplares de herbario, resultaron ser especímenes mal identificados y no se encontró ninguna otra evidencia que pudiera corroborar la presencia de estos taxa en el estado. Dasylirion parryanum y D. leiophyllum son mencionadas por Villaseñor (2016), pero no existe eviencia tangible de la presencia de poblaciones de estas especies en el estado de Nuevo León.

La especie más común fue Dasylirion berlandieri encontrándose en las tres provincias fisiográficas del estado y en todos los municipios de la provincia de la Sierra Madre Oriental con excepción de Mina. También ésta especie fue la mejor representada con 76 de los 144 ejemplares encontrados en los herbarios visitados lo que representa 39.2% de todas las colectas de la familia para el estado de Nuevo León. La menos común fue Nolina nelsonii encontrándose solo dos ejemplares, esto debido a lo difícil que es acceder a las pocas poblaciones dentro de los límites estatales.

En cuanto a la representación de la familia por regiones fisiográficas del estado, la más pobre es la Planicie Costera del Golfo encontrándose solo dos especies (Dasylirion berlandieri y D. cedrosanum), seguida por la región del Altiplano donde se encontraron cinco taxa asociadas (Dasylirion berlandieri, D. cedrosanum, D. quadrangulatum, D. miquihuanense y Nolina cespitifera) y la más diversa fue la Sierra Madre Oriental provincia en la cual se encontraron la siete especies silvestres de la familia.

Aramberri, Dr. Arroyo y Gral. Zaragoza tienen la mayor diversidad por municipio del estado, con cuatro especies presentes en los límites de sus respectivos territorios, estos municipios están dentro de la región sur de la Sierra Madre Oriental en Nuevo León y regiones adyacentes del Altiplano. En la zona centro de la Sierra Madre Oriental la diversidad decrece a tres especies en municipios como Galeana y Santa Catarina, en tanto que para la región oriental y norte se encontraron dos especies, y en los lomeríos bajos una sola especie. En la Planicie Costera del Golfo, en la parte centro y norte del estado ya no existen poblaciones silvestres de especies de

123

esta familia. En cuanto a los ejemplares cultivados de esta familia, todos fueron encontrados en los límites del área metropolitana de Monterrey ya fuera plantados en patios de las casas o como ejemplares a la venta dentro de viveros, aunque para el caso particular de Beaucarnea recurvata se encontraron ejemplares que posiblemente superen los 30 años de edad, además este último sería nuevo registro para el estado.

Todas las especies se reportaron en rangos altitudinales y ecológicos generales más amplios, los casos más notables fueron los de Dasylirion berlandieri y Nolina cespitifera, dado que D. berlandieri se conocía solo de los 950 a los 1850 msnm y se encontró en altitudes desde los 450 hasta los 2950 msnm en una gran diversidad de ecosistemas, y no se conocía su presencia en matorral xerófilo. Para N. cespitifera solo se conocía de los 1800 a los 2000 msnm y se encontró desde los 900 hasta los 3000 msnm en la cima de la sierra de Infiernillos en Galeana, y en zonas de matorral submontano, vegetación en la que no se había reportado. Así mismo, para D. cedrosanum reportada hasta 2000 msnm, en Nuevo León se encontró una población en altitudes de 2700 msnm asociado a bosque y matorrales de pino piñonero, ya que las poblaciones estan en sitios no accesibles para vehículos. En cuanto a las demás especies se amplió en 200 a 400 metros la altitud a la que se conocían o se conocía muy poco de estas especies en un ámbito ecológico.

Bogler (1994) designa a Dasylirion serratifolium (Karw. ex Schult. f.) Zucc. como especie que tipifica al género Dasyilirion, ya que la descripción orignial de Zuccarini fue en base a un ejemplar estaminado de Dasylirion graminifolium, sin el material tipo y hasta la fecha se desconocen las características de los ejemplares pistilados y de los frutos, cabe destacar que las semillas a partir de las cuales se obtuvo esta planta eran de localidad desconocida. Por lo que Bogler (1994) cataloga a Dasyliron graminifolium (Zucc.) Zucc. como nomen confusem, designando los ejemplares que Trelease había identificado como esta especie en D. acrotriche o D. parryanum. Posteriormente Bogler (1998) en un posible sintipo que había designado Trelease afirma la validez del nombre, aunque no lo corrobora como sintipo o lectotipo, e identifica (1999) en varios ejemplares de, ASNM, MEXU y SLPM, de los estados de Aguascalientes, Jalisco y Zacatecas como esta especie. En este trabajo no se revisó esta especie, por lo que se respetó a D. serratifolium como especie que tipifica al género, pero se hace notar la necesidad de definir a D. graminifolium.

Para Dasylirion se decidió desechar el carácter del espacio entre las alas y el estilo y estigma (“Notch”) como elemento para discernir entre especies, dado que este carácter es demasiado

124

variable incluso a nivel de individuo, esto es porque tanto el tamaño de las alas y del estilo es sumamente variable por lo que demostró ser un carácter poco confiable para la identificación. Conclusión similar a la que llegó Bogler (1994).

Durante la recta final de este trabajo Villarreal et. al. (2016) describieron una nueva especie para la ciencia como Dasylirion micropterum con poblaciones de la Sierra Madre Oriental, se decidió por cuestiones de tiempo no incluir la especie en este estudio, dado que requiere de una revisión más exhaustiva.

La presencia de la cera también pareció variar de forma considerable en ejemplares de D.cedrosanum y D. berlandieri, en este caso parece haber sido en respuesta a condiciones ambientales, i.e. que en condiciones de mayor exposición a radiación solar, mayor cantidad de cera presentaban las hojas y en condiciones protegidas, era menor la capa, ello explica la variación de color verde oscuro a verde glauco.

Dasylirion berlanderi constituyó un problema taxonómico ya que se encontraron individuos dentro de algunas poblaciones norteñas, que presentaban características similares a D. berlandieri var. longistylum, pero las brácteas no eran consistentemente lisas o escabrosas por lo que es muy probable que haya sido una convergencia por algún fenómeno de introgresión dado que esta región es donde Trelease (1911) reporta poblaciones de D. texanum var. aberrans, que fue descartada por Bogler (1994). La localidad donde se colectó el holotipo de D. texanum var. aberrans está al este de la ciudad de Monclova, Coah. a unos 20 km de las poblaciones aberrantes de D. berlandieri por lo que se sospecha que estas poblaciones tiene introgresión con la población mencionada. Esto es porque las hojas tienen una ligera torsión en la cercanía del ápice, una reducción ligera en el tamaño del fruto y el estilo y estigma a tal punto que estos quedan al mismo nivel de las alas, algo poco común en D. berlandieri y a su vez es consistente con la descripción de D. berlandieri var. longistylum, también presentaron hojas de menor longitud y grosor en la base: de 65 - 100 cm largo, siendo lo normal de 100 - 170 cm. La inflorescencia también resulta peculiar en estas poblaciones ya que es más delgada y sin la forma elíptica típica de D. berlandieri, teniendo incluso los fascículos reducidos. Sin embargo estas poblaciones entran más en el fenotipo de D. berlandieri que en el de D. texanum, dado que las hojas tienen papilas y cera típicas de D. berlandieri así como la vaina y la semilla que corresponde más en tamaño y forma. Al parecer Trelease se basó en estas poblaciones norteñas para indicar que D. texanum estaría en Nuevo León, lo cual es erróneo. Este desacierto al parecer fue continuado por Standley (1920) y

125

persistió durante la primera mitad del siglo XX debido al uso de la flora del Valle de Texas para identificar plantas en Nuevo León y dado que ésta literatura solo menciona D. texanum, D. leiophyllum y D. wheeleri, es posible que esa sea la causa de que la mayoría de los ejemplares de sotoles del estado hayan sido erróneamente identificados como D. texanum. En total se encontraron alrededor de 40 ejemplares, en los diferentes herbarios, de D. berlandieri o D. cedrosanum mal identificados como D. texanum.

En cuanto a D. cedrosanum se encontraron varias discrepancias, empezando por las poblaciones al norponiente del área metropolitana de Monterrey que menciona Bogler como D. berlandieri, que en realidad corresponden a D. cedrosanum. En cuanto a la morfología se encontraron diferencias con respecto a la descripción de Bogler, en particular en que la vaina midió 15 cm de ancho en la base en lugar de los 11 cm que reporta como máximo. En cuanto a el fruto se encontraron ecotipos para el municipio de Galeana (R. Quirino T018 y R. Quirino T049) de 4.5 mm de largo por 2.7 mm de ancho con la forma y el estilo y estigma correspondientes a D cedrosanum, característica no fija en la población. En particular en el ejemplar R. Quirino T018 fue bastante extraño ya que los fascículos de la inflorescencia presentaban de 15 a 18 ramas, esta midiendo hasta 12 cm, esto solo fue de este ejemplar, tampoco se reflejaba a nivel población, pero si se encontraron ejemplares con ramas de los fascículos femeninos más grandes que los que reportados por Bogler (1994), ampliando de 6 – 8 cm a 5- 9(11.5) cm.

Con respecto a D. miquihuanense, Bogler (1998) menciona el tamaño de la hoja de 70 - 100 cm, en esta investigación se reporta de 54 - 120 cm, donde el mínimo corresponde a poblaciones del cañón de Sandia en Aramberri y el máximo a una población de ejemplares sumamente robustos de La Cardona en Mier y Noriega. También se expande el ancho de la lámina en la base, pasando de 0.8 - 1 (1.5) cm a 0.8 - 2.2 (2.5) cm. Las poblaciones de esta especie variaron en tamaño ya que se encontraron ejemplares con un fenotipo parecido a D. acrotriche que generalmente se localizaban en las zonas de menor precipitación o mayor perturbación y los fenotipos masivos donde tenían ligeramente mayor humedad y mayor posibilidad de que las plantas lleguen a una edad considerable. Se encontró una pequeña población de características intermedias de D. miquihuanense y D. berlandieri en una zona gypsofila del municipio de Galeana (R. Quirinio T033, UNL, MEXU, ANSM, TEX-LL, y Herbario Geo. B. Hinton).

En D. quadrangulatum también se encontró una ampliación en los rangos de tamaño de las láminas, siendo de 80 - 90 cm lo que reporta Bogler (1998) contra 67 - 124 cm que fue lo

126

observado, parece haber una fuerte relación entre la cantidad de agua que reciben las plantas y el largo de las láminas, siendo los ecotipos al norte de Dr. Arroyo los que presentan las hojas más cortas y los de Gral. Zaragoza los que alcanzan más de 1 m. En cuanto a las ramas de los fascículos no se encontraron ejemplares con las ramas de 24 cm que reporta Bogler, la de mayor tamaño apenas alcanzó los 18.3 cm, pero deben existir ecotipos con ramas de mayor tamaño.

Nolina es un género poco estudiado en su morfología, por lo que la mayoría de sus especies solo cuentan con la descripción original, misma que resulta insuficiente debido a la falta de datos de caracteres de importancia. En el caso particular de Nolina cespitifera, Hochstätter hace una descripción recopilatoria de unos pocos ejemplares de herbario y algunas colectas de campo de tal manera que ésta resulta escueta como por ejemplo solo menciona que la flor mide 2.5 - 3.5 mm, sin describir la forma de los tépalos o la del pistilo. Mide y detalla los caracteres de la hoja, la cual menciona como cóncava de 0.5 - 1.5 cm de ancho en la base, pero se encontraron plantas con las hojas hasta de 1.8 cm de ancho, en cuanto a lo largo el autor reporta de 40 - 80 cm, pero en las colectas de este trabajo se observaron hojas de hasta 150 cm, la variación parece estar ligada la altitud, humedad y la cantidad de luz que recibe la planta siendo las hojas más largas y grandes encontradas en una localidad a los 900 msnm con una pluviosidad anual aproximada de 800 mm, protegidas por un bosque de pinos piñoneros, en tanto que las hojas más cortas se observaron en una planta en la parte alta de un cerro, en condiciones de exposición solar.

Para el caso particular de Nolina hibernica la descripción original resulta incompleta dado que no menciona las características del fruto, ni los detalles propios del tallo como tipo de corteza y diámetro. La descripción de la flor también resulta poco demostrativa, dado que no da detalles de la forma de los tépalos o las medidas de estos, solo se remite a mencionar su tamaño con un grave error, reportándolas como de 2 - 3 cm de diámetro, cuando en los ejemplares revisados la flor no rebasa los 1.5 a 2 mm de tamaño. A pesar de esto, la descripción de las hojas resulta suficiente para delimitar una especie completamente diferente a las conocidas para el género. En la descripción original también se menciona que convive con N. nelsonii y que estas dos plantas no se hibridizan, esto resultó no ser así dado que los ejemplares de N. nelsonii en el estado de Nuevo León parecen presentar introgresión de N. hibernica y en la localidad de Puerto del Aire, Gral. Zaragoza se colectó un ejemplar con características claras intermedias de ambas especies (R. QuirinoT042 UNL, MEXU, ANSM, TEX-LL, y Herbario Geo. B. Hinton). Tampoco se menciona en

127

ningún momento detalles del fruto o la semilla, y el holotipo carece de ellos, por lo que la primera descripción de ambos es en este trabajo.

La colecta de ejemplares de Nolina nelsonii fue difícil, debido a que la mayoría de las poblaciones se localizan en sitios retirados de zonas urbanas y en terrenos muy accidentados. Se encuentran en los límites del estado con algo de introgresión de N. hibernica, esto se observó por ejemplo en lo largo de las hojas que en poblaciones de Tamaulipas miden de 50 - 80 cm de largo y las encontradas en N.L. llegaron a medir de 80 - 105 cm de largo, además de que en varios ejemplares las hojas persistían hasta la mitad del tallo, algo que no ocurre en las poblaciones tamaulipecas. En ninguna descripción se menciona que las hojas presentan cera, que sería la razón por la cual se observa la coloración verde glauca. Aún y con estos detalles las poblaciones tienen características mayoritariamente de N. nelsonii.

128

10. Conclusiones

*la Familia Nolinaceae está representada en el estado de Nuevo León por dos géneros silvestres: Nolina y Dasylirion con 3 y 4 especies respectivamente; y Beaucarnea recurvata como ornamental.

* La especie con distribución más amplia distribución en el estado es Dasylirion berlandieri y de menor superficie es Nolina nelsonii.

* En el estado de Nuevo León existe el 11.3% de la diversidad total de la familia Nolinaceae y el 13.2% de la diversidad reportada para México.

*Si bien no existen especies exclusivas de Nuevo León, tres de las especies son de distribución reducida (Dasylirion quadrangulatum, Nolina hibernica y N. nelsonii) y todas las especies son endémicas de México.

* Para el estado de Nuevo León la mayor diversidad en esta familia está en el sur del estado, en la región sur de la Sierra Madre Oriental y zonas adyacentes del Altiplano, particularmente en los municipios de Aramberri, Dr. Arroyo y Gral. Zaragoza, que presentan cinco de las siete especies silvestres lo que representa el 71.4% de la diversidad del grupo.

* De las ocho especies encontradas en Nuevo León, cinco se cultivan como ornamentales lo que representa el 62.5% de las especies.

* Dasyliron quadrangulatum, según la NOM-059 SEMARNAT 2010, está considerada como amenazada y es la única silvestre en esta categoría en el estado.

* El género Nolina en general está poco estudiado en casi todos los aspectos.

* Este trabajo esboza la familia en el estado de Nuevo León, no necesariamente es conclusivo.

129

11. Literatura consultada

APG [Angiosperm Phylogeny Group]. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85:531-553.

APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436.

APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105-121.

Bentham, G. y J.D., Hooker 1883. Genera Plantarum III. Reeve and Co., Londres, pp. 780- 781.

Brummitt , R.K. 1992. Vascular Plant Families and Genera. Royal Botanic Gardens, Kew. pp. 11901 – 11946, 1203 – 12057.

Bogler, J.D., 1994, Taxonomy and Phylogeny of Dasylirion (Nolinaceae), Tesis Doctoral, University of Texas in Austin, Austin, Tx.

“ “, 1998, Three New Species of Dasylirion (Nolinaceae) and the clarification of the D. longissimum complex, Brittonia, 50(1): 71-86.

Castillo, Q. D. y A., Cano, 2005, Guía técnica para el establecimiento de plantaciones de cortadillo (Nolina cespitifera Trel.) para la producción de fibras duras en el estado de Coahuila. INIFAP- CIRNE. Campo Experimental Saltillo. Folleto Técnico 16. Coahuila

Cronquist, A., 1981,. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia University Press, Nueva York.

Dahlgren, R.M. & H.T,. Cliford, 1982, The Monocotyledons a Comparative Study. Academic press, London.

Dahlgren, R.M., H.T. Clifford & P.F., Yeo 1985. The Families of the Monocotyledons: Structure, Evolution and Taxonomy. Springer-Verlag, Nueva York pp. 371-394.

Engler, A. 1888. Liliaceae. En: Engler A. y Prantl K. Eds. Die Natürlichen Pflanzenfamilien T2, Ab5, Verlag, Leipzig. pp. 10-91.

Espejo, A., 2012, Endemismo en las Liliopsida en México, Acta Botánica Mexicana 100: 195 – 217.

Flores Vindas E., 1999, La planta esctructura y función, Libro Universitario Regional. Cartago.

Font Quer, P. 2001. Diccionario de Botánica, segunda edición. Editorial Peninsula. Barcelona, España. 1244 p.

Galván, R., 1998, Nolinaceae, Rzedowski, G.C. de, J., Rzedowski y colaboradores, Flora Fanerogámica del Valle de México pp. 1239 – 1241, 2ª Edición, primera reimpresión,

130

Instituto de Ecología A.C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán México.

García, A. y R., Galván, 1995, Riqueza de las Familias Agavaceae y Nolinaceae en México, Acta Botanica Mexicana (56): 7-24

García, A., E., Solano y M., Rivera-Lugo, 2012, Nolina excelsa (Nolinaceae) una Nueva Especie del Estado de Oaxaca, México, Botanical Science 90 (1): 21-25.

Golubov, J., Mandujano, M.C., S., Arrizaga, Martínez-Palacios, A. & P., Koleff, 2007, Riqueza, Inventario Nacional de Agavaceae y Nolinaceae, Recuperado de: “www.academia.edu/1198453/Inventarios_y_conservación_de_Agavaceae_y_Nolinaceae ”.

Gomez – Pompa, A., R. Villalobos – Pietrini & Chimal, A., 1971, Studies in the Agavaceae I. Chromosome morphology and number of seven species, Madroño, [Vol. 21]: 208 – 221.

Hallé, F. R.A.A. Oldenman y P.B.Tomlison, 1978, Tropical trees and forests: An architectural analysis, Sprienger Verlang, Berlin, pp. 118 -. 153.

Hernández –Sandoval, L. G. & B. B., Simpson, 1994, Analisis Filogenetico de Beaucarnea y Géneros Afines. (Nolinaceae), Certamen investigación de excelencia “Gral. Y Lic. Bernardo Lopez García”, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Ciudad Victoria, Tamaulipas.

Hochstätter, F. 2010. Il Genere/The genus Nolina (Nolinaceae). Gli Speciali di Piante Grasse. Associazione Italiana Amatori delle Piante Succulente, Bolonia. pp. 1-4, 20, 37 – 39.

F. Hochstätter & D. Donati, 2010, A New Species belonging to genus Nolina: Nolina hibernica F. Hochstätter & D. Donati, Plante Grasse 30 (2): 72-77.

Huber, H., 1969, Die Samernmerkmale and Verwandtschaftsverhaltnisse de liliiflorae. Mitt. Bot. Staaatssamml. München.8: 219-538.

Hutchinson, J., 1934, The Families of Flowering Plants. Vol II. Monocotyledons. Macmillan, Londres.

Ibave, F. J., J.L., Ibave, M. G., Lopez, y E. I., Díaz de la Garza, 2001, Generación de tecnologías para la Extracción de Inulina y su estudio perspectivo de mercado, In: memorias. III Foro Estatal Sivilla-Chihuahua, Sep. CONACyT Gob. del Edo. de Chihuahua, Chihuahua, Chih. pp. 177- 179.

INEGI. 1986. Síntesis Geográfica de Nuevo León. Instituto de Estadística, Geografía e Informática. Secretaría de Programación y Presupuesto. México.

Jstor. 2017. ITHAKA. Disponible en:http://plants.jstor.org/search?plantName=%22Nolina+nelsonii%22&syn=1> [Consultado el 03 Mayo 2017]

131

Judd W.S., Campbell C.S., Kellogg E. A. Stevens P. F. y Donoghue M.J. 2008. Plant systematic: A phylogenetic Approach Sinauer Associates, Sunderland.

Krause, K. 1930. Liliaceae. En: Engler A. y Prantl K. Eds. Die Natürlichen Pflanzenfamilien Band 15a, Wilhelm Engelmann, Leipzig. pp. 227-386.

Lazcano ,D., R., Quirino-Olvera, Nevárez-de los Reyes, M. & J., Banda-Leal, 2016, Sotols and Beargrass Involved in Herpetological Activity in the State of Nuevo Leon, Mexico, Notes on Mexican Herpetofauna # 29: Association of the Herpetofauna with Sotols and Beargrass in the State of Nuevo Leon, Mexico. Submitted.Bulletin of the Chicago Herpetological Society xx(x): xx-xx.

McVaugh, R. 1989. Nolina Michaux. En: Anderson W.R. Ed. Flora Novo-Galiciana: Bromeliaceae to Dioscoreaceae., The University of Michigan Herbarium, Ann Arbor. (15): 240-244

Melgoza, A. y J.S., Sierra, 2003, Contribución al Conocimiento y Distribución de las Especies de Dasylirion spp. (sotol) En Chihuahua, México, Rev. Forestal en México, Vol. (28): 25 – 40.

Miranda, F. y E., Hernandez X., 1963, Los Tipos de Vegetación de México y su Clasificación. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 28: 29 – 176.

Moreno N.P., 1984, Glosario Botanico Ilustrado, CESCA, Instituto Nacional de Investigacion sobre Recursos Bioticos, Xalapa, Veracruz.

Nakai, T. 1943. Ordines, Familiae, Tribi, Genera, Sectiones… novis edita. Appendix. Quaestiones characterium naturalium plantarum. Chosakuronbun Mokuroku pp. 226.

Osirio-Rosales, M.L., A., Contreras, Equihua, M. y G., Benitez, 2011, Conservación y aprovechamiento de la Palma monja, Beaucarnea recurvata (Lemire), como especie forestal no maderable, Comisión Nacional Forestal, Primera Edición México.

Patiño-González B.I., L. Hernández-Sandoval y Martínez M., 2013, Tejidos vasculares y meristemos implicados en la morfología de dos especies de Beaucarnea (Nolinaceae)., En: XIX Congreso de la Sociedad Botanica de México, Tuxla Gutierrez, Chiapas.

Radford, A., W., Dickinson, J., Massey y C., Bell, 1974, Vascular Plant Systematics. Harper & Row Publishers. New York. pp. 522 – 537

Reyes, M H, A., Benavides, Ramírez, H., y J. A., Villareal, 2012, Biología E Importancia del Sotol (Dasylirion spp.). Parte I: Sistemática, Genética y Reproducción, Planta (14): 11 – 13

“ “ 2013, Biología e Importancia del sotol (Dasylirion spp.). Parte II: Ecofisiologia, Usos e Interrogantes, Planta (17): 16 – 20.

Rivas-Martínez E. N., 2016, Determínate Hormonal en la Diferenciación Sexual de D. cedrosanum Trel. (Trelease 1911), Tesis Doctoral, UANL, San Nicolás de los Garza, N.L.

132

Rivera-Estrada, A., 2007, Labores Indígenas de Urdimbre en el Sur de Nuevo León. En: Rivera Estrada, Araceli (Coordinadora), Cultura Indígena Serrana: Cañada Alardín, General Zaragoza, Nuevo León. Academia de Investigaciones Históricas Regionales A.C. y Centro INAH Nuevo León.

Rivera-Estrada, A., 2014, Proyecto Arqueológico "Sierra Madre Oriental". Informe 3a-4a Temporadas, 2012-2013. Centro INAH (Instituto Nacional de Antropología e Historia) N. L., Monterrey.

Rivera-Lugo, M. y E. Solano. 2012. Nolinaceae en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, fascículo 99.

Rojas-Mendoza, P., 1965, Generalidades sobre el Estado de Nuevo León y Datos Acerca de su Flora, Tesis Doctoral, UNAM, México, pp. 124.

Rojas-Piña, V., M.E., Olson, Alvarado-Cardenas, L.O. y L.E., Eguiarte, 2014. Molecular phylogenetics and morphology of Beaucarnea (Ruscaceae) as distinct from Nolina, and the submersion of Calibanus into Beaucarnea, Taxon, 63 (6): 1193-1211.

Rose, J. N., 1906, Studies of Mexican And Central American Plants, Contributions from the United States National Herbarium Vol. 10, Part. 3, Washington, DC.

Rzedowski, J., 1981, Vegetación de México, Editorial Limusa, 2ª edición, México, D.F..

Rzedowski, G.C. de, J., Rzedowski y colaboradores, Flora Fanerogámica del Valle de México, 2ª Edición, primera reimpresión, Instituto de Ecología A.C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán México.

Rzedowsky, J. y T., Reyna. 1990. ‘Divisiones Florísticas’. Escala 1:8000000. En: Tópicos Fitogeográficos (provincias, matorral xerófilo y cactáceas.)IV .8.3 Atlas Nacional de México .vol. II. Instituto de Geografía, UNAM, México.

Shafer, J.J., 1986, Ancient Texans: Rock Art And Lifeways Along the lower Pecos. Texas Monthly Press.

Standley, P. C. , 1920, Trees and Shrubs of Mexico, Contributions from the United States National Herbarium. Vol. 23. Part 1. Washington, DC. P. 169

NOM-059-2010- SEMARNAT ,2010, Diario official de la Nación, Mexico D.F.

Takhtajan, A, 1980, Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta), Bot. Rev. 46: 225 – 359.

“ ”. 1986. Floristic Regions of the World. University of California Press, Berkeley.

Trelease, W., 1911, The Desert Group Nolineae. Proceedings of the American Philosophical Society 50:404-443.

133

Treviño, J., 2004, Ecología De Los Matorrales Rosetófilo De México: Patrones Geográficos Y Ecofisiológicos de las Comunidades de Dasylirion. Tesis doctoral, UAQ, Querétaro, Qro.

Tropicos. 2017. Missouri Botanical Garden. Disponible en: http://www.tropicos.org/Name/50153816, http://www.tropicos.org/Name/50209700, http://www.tropicos.org/Name/50141879, http://www.tropicos.org/Name/50141888 y http://www.tropicos.org/Name/50160854 > [Consultado el 07 Abril 2017].

Velasco-Macías, C., 2009, Flora Del Estado De Nuevo León, México: Diversidad y Análisis Espacio- Temporal, Tesis Doctoral, UANL, San Nicolás De Los Garza, N.L.

Verhoek, S. & W.J., Hess, 2002, Agavaceae Dumortier. En: Flora of North America Editorial Committee. Eds. Flora of North America. Volume 26 Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, pp. 413-465, Oxford University Press, Nueva York.

Villarreal, J.A. y E., Estrada, 2008, Listados Florísticos de México, XXIV. Flora de Nuevo León, Instituto de Biología, UNAM, Coyoacan, D.F. pp. 26

Villarreal, J. A., E. Estrada, Reyes- Valdez M. H., J.A. Encina-Domínguez, O Martinez y Hernández- Godinez F., 2016, Dasylirion micropterum (Asparagaceae), a new species from sierra madre oriental, Mexico, Phytotaxa, 253(2): 139-146.

Villaseñor J.L., 2016, Checklist of Vascular Plants of Mexico, Revista Mexicana de Biodiversidad 87: 559 – 902.

Villavicenio, E., A. Cano, & A. Juárez, 2007, Guía para la Micropropagación y Producción in vitro de sotol (Dasylirion cedrosanum trel.), Folleto técnico # 37, INEFAP - CIRNE, Saltillo, Coahuila, 29 p.

Walker, C.C., 2001, Nolina. En: Eggli U. Ed. Illustrated Handbook of Succulent Plants: Monocotyledons, Springer-Verlag, Berlin, pp. 291-292.

Watson, S., 1879, Contributions to American Botany. A revision of North America. LIliaceae Proc Amer. Acad. Arts 14: 256 261.

Whitaker, T. W., 1934, Chromosome constitution in certain monocotyledons, Journal of the Arnold Arboretum XV: 134 – 143.

134

12. Apéndice

12.1 Claves para Géneros de Nolinaceae de Nuevo león

C. Clave para la Determinación de Géneros

135

12.2 Claves para Especies de Dasylirion

F. Clave para Determinación de Especies de Dasylirion

1) Hojas cuadrangularmente ensanchadas, erguidas jamás colgantes, frágiles, sin indumento ceroso, verde claro o verde oscuro; subacaules o acaulescentes...... 2

136

12.3 Claves para Especies de Nolina

137

12.4. Diagramas de Variación de las especies de Nolinaceae en Nuevo León

Figura 80. Diagramas de Variación de D. berlandieri S. Wat.

(Valores Mínimos y máximos H, Mediana (I ) Desviación estándar

(□) y Valores atípicos( ○)

138

Figura 81. Diagramas de Variación de D.cedrosanum Trel. (Valores

Mínimos y máximos H, Mediana (I ) Desviación estándar (□) y

Valores atípicos( ○)

139

Figura 82. Diagramas de Variación de D.miquihuanesne Bogler.

(Valores Mínimos y máximos H, Mediana (I ) Desviación estándar (□) y Valores atípicos( ○)

140

Figura 83. Diagramas de Variación de D. quadrangulatum S. Wat. (Valores Mínimos y máximos H,

Mediana (I ) Desviación estándar (□) y Valores atípicos( ○)

141

Figura 84. Diagramas de Variación de N. cespitifera Trel. (Valores Mínimos y máximos H, Mediana

(I ) Desviación estándar (□) y Valores atípicos( ○)

142

Figura 85. Diagramas de Variación de N.hibernica F. Hochstätter & D. Donati. (Valores Mínimos y máximos H, Mediana (I ) Desviación estándar (□) y Valores atípicos( ○)

143

Figura 86. Diagramas de Variación de N.nelsonii Rose. (Valores Mínimos y máximos H, Mediana (I)

Desviación estándar (□) y Valores atípicos( ○)

144

12.5 Glosario

Las siguientes definiciones se basaron total o parcialmente de Rzedowski y Rzedowski (2005), Moreno (1984) y Font Quer (2001)

Acaulescente: Plantas con tallos cortos que parecen inexistentes, de forma que las hojas nace al ras del suelo.

Actinomorfa: flores con simetría radial, es decir que presenta más de dos planos de simetría.

Adventicias: Referencia a raíces expuestas al aire total o parcialmente.

Amacollado: referencia a plantas que forman macollo (conjunto de tallos nacidos de un mismo pie o serie de plantas que germinaron casi sin espacio entre ellas).

Anátropo: referente al óvulo de postura invertida, o sea con el ápice apuntado hacia la base, es el tipo más frecuente de posición del óvulo; opuesto a ortótropos.

Artrorso: habito de los dientes de doblarse de forma opuesta a la base de las hojas.

Aquillado: provisto de reborde (o rebordes) sobre salientes a manera de quilla.

Arborescente: que presenta un tronco bien definido y tejido lignificado en alguna medida.

Bráctea: hoja modificada presente en la inflorescencia.

Cápsula: Fruto sincárpico, seco, dehiscente, derivado de un ovario compuesto de dos o más carpelos.

Carpelo: cada una de las hojas modificadas para sostener a los óvulos y conforman el gineceo. Hoja carpelar.

Cáudice: Tallo corto y grueso, de cuyo extremo superior emerge sobre el suelo y de donde parten rosetas o fascículos de hojas.

Caulescente: con tallo bien desarrollado y conspicuo.

145

Crenado: con bordes provisto de dientes cortos y rombos; de apariencia ondulada.

Crenulados: finamente crenados.

Cuneiforme: con forma de cuña.

Endoderimis: capa de células de la raíz interna que rodea a los vasos vasculares de aspecto parenquimatoso.

Ensiforme: en forma de espada, largo de bordes paralelos y afilados, terminando en punta (linear- . lanceolado).

Escapo: pedúnculo o tallo alargado y desprovisto de hojas, que sostiene a las flores en su ápice, característico de plantas que tienen concentradas las hojas cerca de su base.

Esclerotizado: endurecido, lignificado.

Espiciforme: con forma de espiga.

Estéril: que no produce estructuras reproductoras o que no es capaz de reproducirse.

Estilo: parte cilíndrica del Pistilo que sostiene al estigma.

Estaminodio: relicto de estructura floral masculina que no es funcional.

Exina: capa más externa y dura del grano de polen, cuya función es protectora para los gametos.

Exserto: que sobre sale; se refiere comúnmente a los estambres o estilos que sobre salen de la corola, aquí utilizado para marcar la posición del estilo y estigma con respecto a las alas, opuesto a incluso.

Declinado: dirigido hacia afuera o hacia abajo.

Deltoide: de forma de triángulo isósceles (lados iguales en tamaño).

Dialitépala: de tépalos libres, sin fusión alguna.

Dioico: referente a las plantas en que las flores masculinas y las femeninas se encuentran en distintos individuos.

146

Fascículo: conjunto de elementos por lo general alargados que se disponen en forma paralela a modo de haces o manojos.

Fértil: capaz de producir estructuras reproductoras o capaces de reproducirse.

Fibroso: provisto de fibras; en particular se refiere al tipo de raíz formada por numerosos elementos delgados, como en muchas monocotiledóneas.

Filotaxia: Noción referente a la ordenación de las hojas (u otros órganos foliares) sobre el eje caulinar.

Fusiforme: en forma de huso (instrumento antiguo para hilar).

Hábito: porte, aspecto de la planta.

Heliófila: plantas que son capaces de germinar y establecerse sin la necesidad de una nodriza.

Hipógino: referente a la corola, estambres o disco, que se insertan debajo del ovario de la flor.

Imbricado: que las brácteas estén muy próximas entre sí, de tal forma que se cubren por los bordes.

Incurvado: doblado o curvado hacia el lado superior interior de la misma estructura.

Inflorescencia: sistema de ejes ramificados en los que se disponen las flores y posteriormente frutos.

Infractado: doblado abruptamente en forma de codo.

Infundibuliforme: con forma de embudo.

Introgresion: proceso de movimiento de genes de una especie a otra a consecuencia de un poceso de hibridación seguido de un proceso de retrocruza.

Linear: prolongado y angosto, de bordes paralelos o casi paralelos, comparables en cierto modo a una línea de trazo grueso.

Laciniado: con incisiones paralelas, formando segmentos angostos de ápice agudos.

Lóculo: cavidad o compartimiento de un ovario o de un fruto.

147

Monoaxial: con uno solo eje derivado de un meristemo primario único.

Monocaule: de un solo tronco que jamás ramifica.

Monosulcado: grano de polen con una apertura alargada en uno de los polos.

Mucronado: que termina abruptamente en una proyección corta, rigida y aguda (Mucron), formada por una extencion del nervio medio.

Óvulo: cada uno de los órganos, generalmente pequeños y de forma ovoide, contenidos dentro del ovario en las angiospermas y que al fecundarse se convierte en las semillas. Rudimento seminal.

Panícula: Inflorescencia muy ramificada, con flores pediceladas. Racimo de racimos.

Papila: protuberancia diminuta, corta, gruesa y suave.

Pecíolo: porción basal muy estrecha (por lo general subcilindrica) de la hoja que une la lámina con el tallo.

Pedicelo: en la inflorescencia, el último segmento del sistema de ejes ramificados, el que sostiene directamente a la flor.

Peridermis: capa externa de la dermis, capa muerta y lignificada.

Pistilo: conjunto de los órganos femeninos de la flor; generalmente consta de ovario(s), estilo(s) y Estigma(s).

Pistilodio: Pistilo rudimentario, no funcional.

Polígamodioico: referente a la planta dioica, en la que existen algunas flores hermafroditas.

Policárpico: plantas que florecen más de una vez en su vida, es decir que no mueren después de florecer.

Poliploide: referente a organismos con tres o más series completas de cromosómas (corpúsculo que en número definido se localizan dentro de los núcleos de las células y contienen los elementos responsables de la herencia de los organismos).

148

Quilla: cresta o reborde alargado, saliente y agudo, en referencia a la saliente que forma una pieza, ya sea de madera o metal, lo largo y por debajo del barco.

Retrorso: habito de las espinas de doblarse en dirección de la base de la hoja.

Reticulado: en forma de red diminuta.

Ripidio: Inflorescencia unípar, en la cual los pedicelos en lados alternos del eje principal; normalmente es aplanada en forma de abanico (utilizado aquí para referirse al ultimo pedazo de las inflorecencias de Beaucarnea).

Roseta: conjunto de hojas concentradas sobre una corta porción del tallo (frecuentemente cerca de la base). Y orientadas en espiral.

Sámara: fruto caracterizado por ser de una sola semilla, y presentar una o más prolongaciones membranosas, generadas a partir del pericarpio, planas a manera de alas.

Samaroide: fruto que asemeja una sámara.

Septos: pared o tabique que divide el interior de una estructura.

Sigmoide: Doblado en forma de “S”

Sincárpico: referente a la flor, gineceo o frutos, cuyos carpelos se hallan soldado en un solo cuerpo.

Tépalo: cada una de las piezas que forman una envoltura floral en la cual no están diferenciados cáliz (sépalos) y corola (pétalos).

Traqueida: célula propia de los haces vasculares, unicelulares, alargadas, con numerosas punteaduras areoladas y simples.

Turbiniforme: Con forma de turbina o bien de trompo.

Unisexual: referente a la planta o flor provista (morfológica y/o funcionalmente) de un solo sexo.

Vaina: estructura tubular en la base foliar o del peciolo que rodea al tallo parcial o completamente.

149