NAÎUUlîHISTORISCH MAANDBLAD SEPTEMBER 2004 JAARGANG fi 261

EEN NIEUWE MINIMOSASAURUS UIT MAASTRICHT

Anne S. Schulp, Natuurhistorisch Museum Maastricht, De Bosquetplein 6-7, 621 I Kj Maasthcht

Het is één van de minst bekende mosasauriërs ter wereld, en de zaam is vergeleken met de zoveel beter beken• de hoffmanni blijft nog de vraag. allerkleinste bovendien. Een nieuwe vondst van deze Cannodens belgicus uit de ENCI-groeve werpt meer licht op het mysterieuze BUITEN MAASTRICHT gebit van de minimosasaurus. Ook over de eetgewoonten van

Carinodens valt nu wat meer te zeggen. Buiten Maastricht is Carinodens opvallend genoeg maar nauwelijks bekend, terwijl de karakterisde- ke tanden toch geen ruimte voor verwarring overlaten. In Bulgarije is totdusver welgeteld één

EERSTE VONDST SINDS 1913 naturelles de Belgique te Brussel schonk. tandje opgegraven (TZANKOV, 1939), maar Ra• Soms is de geschiedenis van de nomenclatuur men Tzankov (géén familie!), diezich momenteel

Vondsten van Carinodens, de kleinste mosasau• van een fossiel nogal onoverzichtelijk. Bij Cari• met de studie van de Bulgaarse mosasauriërs be• rus uit het Maastrichtse Krijt, behoren tot de nodens is dat zeker het geval. Omdat de tanden zighoudt, wist ons te vertellen dat er op de Bul• grote zeldzaamheden. Losse tanden duiken nog toch wat meer afgeplat waren dan die van Glo• gaarse Car/nodens-vindplaats nog niet veel gegra• wel eens op, maar meer compleet materiaal is bidens veranderde de naam in Compressidens, ven is. Dat biedt dus hoop voor de toekomst Carinodens nagenoeg onbekend. Verzamelaar Frans Fon- maar die naam bleek al voor een ander dier in Ook uit Marokko is bekend. Ook hier ken ontdekte in 2000 in de ENCI-groeve een gebruik, dus uiteindelijk werd de naam Carino• weer één los tandje, dat in 1952 beschreven stukje kaak van Carinodens (figuur I). En dat was dens geïntroduceerd. Om de verwarring com• werd (ARAMBOURG, 1952). Sindsdien is het tand• voor het eerst in bijna negentig jaar, want de pleet te maken was er in 1869 ook al een tandje je, datzich ergens in de collecties van het Muséum eerste beschrijvingvan ditdier dateert uit 1913. beschreven onder de naam belgicus, d'Histoire Naturelle in Parijs zou moeten bevin• De beroemde mosasauruspaleontoloog Louis maar dit tandje bleek niets met de Bottosaurus- den, niet meer gezien. Alleen de afbeelding in de Dollo beschreef toen een onderkaakje waar krokodil te maken te hebben, maar veel meer originele publicatie is nog over. Tot slot Brazilië, drie tanden in bewaard gebleven waren (DOL- met Carinodens. Omdat de soortnaam belgicus ook daar is één tandje ontdekt (PRICE, 1957). En Carinodens LO, 1913). De drie tanden zaten allemaal in de uit 1869 uiteraard voorrang heeft boven fraasi daar moeten we het mee doen. Hoe er achterkant van de kaak, de andere negen tand• uit 1913,staatG/ob/densfraas/tegenwoordigdus verder uitzag is onbekend. Waarom hij zo holtes waren leeg (figuur 2). Over de voorste bekend onder de naam Carinodens belgicus. zeldzaam is, blijft een raadsel. En wat hij precies tanden van Carinodens was nog niets bekend. De 15 losse tanden die we tot dusver kennen, at blijft ook de vraag.

In de eerste beschrijving doopte Dollo het dier zijn flink verspreid in ruimteen tijd. Uit vrijwel Dankzij de vondst van Frans Ponken hebben we Fraasi. Gtobidens Het was net een allegroeves in hettype-Maastrichtien zijn wel nu eindelijk een iets beter idee van de opbouw jaar eerder geïntroduceerd op basis van een bij• exemplaren gevonden, op vrijwel alle niveaus van het gebit van Carinodens, en daarmee kunnen zonder bol-tandige mosasaurus uit de Verenig• van de Maastricht Formade. Met die 15 losse we mogelijk ook de voedselvoorkeur van deze Fraasi de Staten (GILMORE, 1912). De soortnaam tandjes behoort Cor/nodens bepaald niet tot de kleine mosasaurus iets nauwkeuriger afbakenen. (in de originele beschrijving met een hoofdlet• stamgasten van de Maastrichtste Krijtzee, Over de voedselvoorkeur van Carinodens zijn ter!) was een eerbetoon aan Eberhard Fraas, die maar hij moet zich er zeker van djd tot djd eerder al veel aannames gemaakt. DOLLO het fossiel aan het Institut Royal des Sciences vertoond hebben. Waaróm het dier zo zeld• (1913) stelde zich voor dat Carinodens zee• egels at. Niet verwonderlijk, want de tanden lijken geschiktvoorhetvermorzelen van deze stekelhuidigen. In de Maastrichtse Krijaeezal Carinodens, als Dollo gelijk had, waarschijnlijk geen honger geleden hebben, want zee-egels vinden we in overvloed. Sinds 1913 bleef het lange tijd rustig aan hetdurofage-mosasaurus- front, want veel nieuwe durofage('hard-voed- sel-etende') mosasauriërs werden niet ont• dekt. Tot 1975, toen Russell een tweede Ame• rikaanse Globidens beschreef (RUSSELL, 1975),

FIGUUR I Het nieuwe kaakfragment van Carinodens belgicus, gevonden door Frans Fonken (foto: Rudi Dortangs). 262 SEPTEMBER 2004 JAARGANG 93 NAÎUUlîHISTORISCH MAANDBLAD

FIGUUR 2 Het eerste kaakje van Carinodens, door DotLO (1913) beschreven.

i-IU. 2- — DENTAIRE DROLL. — FACE SUPÉRIEURE.

Pour monirer Its deiils comprimées bilaicratfmtnt fi Irm ook weer een zeer bol-tandige mosasaurus• te zetten, duidelijk bedoeld om hard voedsel soort. 'Mollusken' stonden er op zijn menu, mee fijn te kraken. meende Russell. De bolle tanden leken heel bruikbaar voor het kraken van allerlei hard- schalige weekdieren. Maar complete skelet• VOEDSELVOORKEUR FIGUUR 3 Door met een unster via een katrol en een hefboom de ten, met maaginhoud-en-al werden er niet nagebouwde Carinodens-kaak dicht te trekken, is de gevonden, dus het bleef bij giswerk. Het leek ons interessant om de vraag over de kracht die nodig is om bijvoorbeeld een krabbepootje kapot te kraken vrij nauwkeurig bepalen (foto: A. Schulp). In 1999 nam Theagarten Lingham-Soliar de voedselvoorkeur van Carinodens ook experi• te mosasauruscollectie van het Institut Royal des menteel te benaderen. Ik heb daarom het ach•

Sciences Naturelles in Brussel onder handen. terste gedeelte van het gebit, het stuk met de spierbundels in andere mosasaurusschedels Carinodens Ook ontsnapte niet aan zijn aan• vijf kraak-tanden, nagebouwd. De tanden wer• duidelijkzichtbaar (figuurS). Omdat de kracht dacht Op basis van vergelijkingen met andere den afgegoten in een harde kunsthars, en ge• van een spierbundel evenredig is met de dikte (Varanus nilo- diersoorten, zoals de Nijlvaraan monteerd in een constructie van aluminium- van de bundel, is de schatting van de bijtkracht ticus), kwam Lingham-Soliar met een comple• profiel (figuur 3 en 4). De bijtkracht viel een• niet meer dan een simpel sommetje. Een hand• te reconstructie van de onderkaak, en presen• voudig te meten, door aan de hefboom een un- jevol klassieke mechanica volstaat. teerde hij een idee van het mogelijke dieet van stertje met een handgreep te monteren. De De maximale bijtkracht per kaakhelftzal voor Carinodens (LiNGHAM-SOUAR, 1999). Het was schedel van Carinodens is weliswaar onbekend, Carinodens een paar honderd Newton ge• "een kleine mosasaurus, die in staat was de maar van de nauw-verwante Globidens en Prog- weest zijn. 'Prooien' die met minder dan twee , dunne schalen van [...] kleine schaal• nathodon kennen we de schedel wel. De posi• ä driehonderd Newton door het model te ver• dieren en zee-egels te kraken [...]". tie van de tanden ten opzichte van het schar• morzelen zijn, zullen bij Carinodens op het Sinds de nieuwe vondst zijn ook de voortan• nier werd gebaseerd op deze familieleden. menu gestaan kunnen hebben. Prooien die bij Carinodens al., den van bekend (SCHULP et in Voor bijt-experimenten is niet alleen een na• meer dan vijfhonderd NewT;on nog niet uit el• druk). De tamelijk kleine, haast 'miezerige' gemaakt gebit nodig, ook de bijtkracht moe• kaar spatten lagen ongetwijfeld buiten bereik. voortanden bevestigen wat we aan de vorm ten we kennen. In een gereconstrueerde Cari- van de onderkaak en de grootte van de tand• nodens-schedel vallen de kaakspieren vrij een• kassen van het exemplaar uit 1913 al vermoed• voudig in te tekenen - we weten immers hoe SOEP den: er is een duidelijke tweedeling in functie die spieren lopen bij varanen en slangen, de tussen de voorste zeven tanden en de achter• nog levende familieleden van de mosasauriërs. De Maastrichtse vismarkt heeft een goede ste vijf Bij de meeste mosasauriërs is het gebit Bovendien zijn de aanhechtingsplaatsen van de omzet aan schaal- en schelpdieren gedraaid. eigenlijk een beetje 'saai'. Van voor tot achter lijken de tanden op elkaar. Het gebit van Cari• nodens is echter 'heterodont': in de kaak ko• men we verschillende soorten tanden tegen. De voorste zeven tanden zijn klein, bot, en duidelijk ongeschikt voor knippen of snijden. Ze zijn nog het best te vergelijken met een spaghettitang, bedoeld om voedsel mee beet te pakken en te manipuleren. De achterste tanden, dik, bol, iets geribbeld en behoorlijk bot, doen meer aan een notenkraker denken: dichtbij hetscharnier,geschiktomkrachtmee

FIGUUR 4 Carinodens had botte, bolle tanden. Hier de afgietsels in harde kunsthars in ctose-up (foto: A. Schulp). N/VTUUlîHISTORISCH MAANDBLAD SEPTEMBER 2004 IAARGANG 11 263

FIGUUR 5 Door de grootte vort de verschillende spiergroepen die bij het sluiten van de kaak betrokken zijn te bepalen, vak een redelijke schatting te maken van de bijtkracht (Fmamp: bijdrage in de bijtkracht van de M. adductor mandibulae posterior: FMAME' idem van de M. adductor manibulae externus groep; FMP. idem van de M. pseudotemporalis; totaal moment onderkaak; F,„hii: bijtkracht op de 12e tand) (illustratie: A. Schulp).

Mosselen, alikrulkjes, Sint-Jakobsschelpen, al• lerlei krabben en kreeftjes, maar ook zee-egels en inktvis werden aan de mechanische Carino• dens gevoerd alvorens in de zeebeestensoep te verdwijnen. Een paar verrassende uitkom• sten: Carinodens had waarschijnlijk moeite met inktvissen. Hoewel Lingham-Soliar suggereer• I-Iet nieuwe kaakje van Carinodens is, samen met LITERATUUR de dat ook Nautilussen op het menu stonden, het schilderij van Wouter Verhesen, te zien in het blijkt het bolle gebit van Carinodens nauwelijks Natuurhistorisch Museum Maastricht. Op de ARAMBOURG, C, 1952, Les vertébrés fossiles des gisements de phosphates (Maroc-Algérie-Tunisie). geschikt om het rubberachtige inktvissenvlees website van het museum, www.nhmmaastrlchtnl, Notes et Mémoires du Service Géologique du Maroc te verwerken. Alikrulkjes zijn erg klein, maar is een speciale pagina aan de vondst gewijd. 92: 1-372, hun bolle, dikke schelp geeft de bolle tanden DOLLO, L., 1913. Globidens Fraasi, mosasaunen m/lodonte nauwelijks grip. Kleine Sint-Jakobsschelpen, nouveau du Maestrichtien {Crétacé supérieur) du Limbourg, et l'Ethologie de la Nutrition chez les wulken, mosselen en allerlei kleine geleedpo- SUMMARY Mosasauriens. Archives de Biologie 28; 609-626. tigen waren geen enkel probleem voor Cari• GILMORE, CW., 1912. A new Mosasauroid from nodens. Het kraken van zee-egels kost al hele• the of Alabama, Proceedings of the United A NEW MINI- FROM States National Museum 41: 479-484. maal geen moeite, alhoewel de mate van ste• MAASTRICHT LINGHAM-SOLIAR. T.. 1999. The Durophagous keligheid natuurlijk ook een factor geweest (Lepidosauromorpha, ) Globidens and Cannodens moet zijn in de maaltijdkeus van Carinodens. from the Upper Cretaceous of Belgium and Carinodens belgicus is one of the most enig• The Netheriands. Paleontological Joumal 33: 638-647. Nu we de voedselvoorkeur van Carinodens ex• matic mosasaurs from the type Maastrich• PRICE. L.L, 1957. A presença de Globidens no Cretácico perimenteel een beetje beter afgebakend heb• tian. Apart from isolated teeth, only two superior do Brasil, Boletim da Divisao de Geología e ben, en en passant een reconstructie van de Mineralogía 169: 1-24. jaw fragments of this ma• RUSSELL, D.A., 1975. A New of Globidens from schedel hebben gemaakt, is het natuurlijk aar• rine reptile are known. An experimental South Dakota, and a Review of Globidentine Mosasaurs. dig om ook een beeld te vormen van het ui• attempt to narrow down its possible die• Fieldiana 33: 235-256. terlijk van dit dier. Wouter Verhesen is geen SCHULP, A.S., J.W.M. JAGT & F. FONKEN (in druk). New tary habits is presented here. Smaller mol- material of the mosasaur Carinodens belgicus from the onbekende bij het Natuurhistorisch Museum lusks, sea urchins and small Upper Cretaceous of The Netheriands. Joumal of Maastricht Hij stelde voor om ook Carinodens were likely prey items. Squid, by the 'rub• Vertebrate Paleontology, te portretteren. Er blijft nog wel wat giswerk TZANKOV. V., 1939. Note sur la présence des bery' nature of its flesh, are less likely to fossiles du Crétacé supérieur de la Bulgarie du Nord. over. Details van de kop en de kleur van de Carinodens. have featured on the menu of Geologica Balkánica 3: I 3-20, huid zijn bijvoorbeeld onbekend. Hoe de rest van het lichaam er uitzag weten we slechts bij benadering. Toch zullen we- met het beschei• den materiaal dat we hebben - hiermee best een beetje in de buurt gekomen zijn (figuur 6).

OPROEP

Heeft u toevallig nog een Corinodens-tandje, of iets wat daar op lijktin uw collectie, waar wij geen weet van hebben? Wij horen hetgraag, en indien mogelijk komen wij het fotograferen en opme• ten. Uiteindelijk hopen wij daarmee het beeld dat we van het gebit van dit vreemde dier hebben nog een beetje te kunnen verbeteren.

FIGUUR 6 Zo zou Carinodens belgicus er, volgens Wouter Verhesen, uitgezien kunnen hebben.