22 - Estudos biogeográficos sobre o gênero Thaumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini)
Benoit Jahyny Hilda Susele Rodrigues Alves Dominique Fresneau Jacques H. C. Delabie
SciELO Books / SciELO Livros / SciELO Libros
JAHYNY, B., et al. Estudos biogeográficos sobre o gênero Thaumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini). In: DELABIE, JHC., et al., orgs. As formigas poneromorfas do Brasil [online]. Ilhéus, BA: Editus, 2015, pp. 327-343. ISBN 978-85-7455-441-9. Available from SciELO Books
All the contents of this work, except where otherwise noted, is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International license.
Todo o conteúdo deste trabalho, exceto quando houver ressalva, é publicado sob a licença Creative Commons Atribição 4.0.
Todo el contenido de esta obra, excepto donde se indique lo contrario, está bajo licencia de la licencia Creative Commons Reconocimento 4.0. 22
Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini)
Benoit Jahyny, Hilda Susele Rodrigues Alves, Dominique Fresneau, Jacques H. C. Delabie
Resumo
O gênero Thaumatomyrmex é endêmico ampla, praticamente em toda a Região Neotro- da Região Neotropical e sua distribuição con- pical, entre os limites de 18°N (México) e 19°S tinental se estende desde o México até o Sul do (Brasil), desde o nível do mar a mais de 2.000 Brasil e ao norte da Argentina, com presença em metros de altitude; as espécies do grupo Mutila- várias ilhas do Caribe. Suas espécies vivem em tus têm uma distribuição limitada à America do ambientes variados como florestas úmidas tro- Sul (Brasil, Argentina e Paraguai), com ocorrên- picais, áreas periodicamente inundadas ou ainda cia desde o nível do mar até 1.000 m de altitu- ambientes secos, tais como Cerrado ou Caatin- de. Existem várias combinações de pares simpá- ga. Suas colônias, que possuem provavelmente tricos de espécies no gênero Th aumatomyrmex a menor população entre os membros da famí- e um habitat não parece comportar simultane- lia Formicidae, se instalam em cavidades natu- amente mais do que duas espécies do gênero. rais que ocorrem no solo, na serapilheira ou na As simpatrias conhecidas consistem sempre de base de árvores. Elas se alimentam de Penicilla- uma espécie grande e de outra menor e, prova- ta vivos (Myriapoda, Diplopoda), que são suas velmente por isso, permitem sempre a cada uma presas quase exclusivas. As operárias são dis- o acesso diferenciado aos recursos alimentares tintas das de outros Ponerinae principalmente e aos lugares de nidifi cação. A diferença de ta- pela sua morfologia cefálica característica. Suas manho é, muito provavelmente, um dos fatores mandíbulas são extremamente compridas, finas que permitem a coexistência das espécies, redu- e arqueadas, com três dentes compridos, afu- zindo a sobreposição de seus respectivos nichos. nilados, pontudos e recurvados. Para o estudo A casta “gine” foi descrita apenas recentemente e biogeográfico, nos referimos ao agrupamento gines de diversas espécies estão presentes em al- de espécies que Kempf definiu em 1975 a partir gumas coleções. Em espécies em que falta a casta de critérios morfológicos, os grupos Cochlearis, morfologicamente distinta da gine, a reprodução Ferox e Mutilatus. As espécies do grupo Cochle- ocorre por meio de gamergates. Atualmente são aris vivem nas ilhas das Grandes Antilhas; as conhecidas menos de uma dúzia de espécimes de espécies do grupo Ferox têm a distribuição mais gines de poucas espécies de Th aumatomyrmex,
JAHYNY, Benoit; ALVES, Hilda Susele Rodrigues; FRESNEAU, Dominique; DELABIE; Jacques H. C. Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini). In: DELABIE, Jacques H. C. et al. As formigas poneromorfas do Brasil. Ilhéus: Editus, 2015. p. 327-343.
Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini) | 327
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 33227 113/01/20163/01/2016 11:51:3311:51:33 todas pertencentes ao grupo Ferox, enquanto características muito peculiares de nidifi cação e nos demais grupos (Cochlearis e Mutilatus) e a alimentação com a baixa capacidade de disper- maioria dos táxons do grupo Ferox, as espécies são das espécies onde as fêmeas aladas não exis- se reproduzem através de gamergates ou inexiste tem, espera-se que as populações não respon- informação sobre a existência de gine. Essa situ- dam bem a mudanças climáticas, assim como ação e a ampla distribuição latitudinal do grupo a variações rápidas da qualidade de seu habitat. Ferox sugerem também que esse grupo (ou parte Th aumatomyrmex parece ser, assim, um modelo do mesmo) corresponde à linhagem mais basal ideal para abordar estudos sobre a estrutura da do gênero. Uma vez que essas formigas possuem biodiversidade neotropical e biomonitoramento.
Abstract
Biogeographic studies on the genus altitude; the species of the Mutilatus group have Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae. their distribution limited to South America (Brazil, Ponerini) - Th e genus Th aumatomyrmex is Argentina and Paraguay), between 03°S and 29°S, an endemic of the Neotropical Region, with a occurring from sea level up to 1,000 m altitude. continental distribution that extends from Mexico Th ere are several combinations of sympatric to southern Brazil and northern Argentina, with species pairs within this genus but one particular an occurrence in several Caribbean islands. Its habitat does not seem to simultaneously support species live in several types of environment, such more than two species of the genus. Known as tropical rainforests, periodically fl ooded areas sympatries always consist of a large species and or dry environments, such as savanna or semi- another smaller one, which allows each of them arid vegetation. Th eir colonies, with probably the diff erential access to food resources and nesting smallest populations in the whole Formicidae places. Th e size diff erence is, in fact, one of the family, settle in natural cavities that occur in soil, factors that allow the species coexistence, reducing litter or at trees bases. Th ey feed on live Penicillata the overlap of their respective niches. Currently, (Myriapoda, Diplopoda), which are almost their less than a dozen specimens from a few species exclusive prey. Th e workers are distinct from of Th aumatomyrmex are known from gynes, all other Ponerinae, mainly due to their characteristic of which belong to the Ferox group. In the other cephalic morphology. Th eir jaws are extremely groups (Cochlearis and Mutilatus) and a majority long, thin and arched, with three long, tapered, of the taxa of the Ferox group, the species reproduce pointed and curved teeth. Th e gyne morphotype through gamergates or there is little information was recently described and gynes of several on the existence of gynes. Th is situation and the species are conserved in some collections. In wide latitudinal distribution of the Ferox group species lacking the morphologically distinct gyne, also suggest that this group (or part of) is the most reproduction occurs by means of gamergates. basal clade of the genus. Since these ants have For this biogeographic review, we refer to the very specifi c nesting and feeding characteristics, grouping of species that Kempf defi ned in 1975 together with a low dispersion capacity for the from morphological criteria, being the Cochlearis, species where winged females do not occur, it is Ferox and Mutilatus groups. Th e species of the expected that their populations would be severely Cochlearis group live in the islands of the Greater impacted by climate changes and rapid alterations Antilles; the species of the Ferox group have wider of their habitat quality. Th aumatomyrmex therefore distribution, occurring practically throughout the seems then to be an ideal model for studies on Neotropics, in the range of 18°N (Mexico) to 19°S the structure of Neotropical biodiversity and for (Brazil), from the sea level to over 2,000 meters biomonitoring.
328 | Benoit Jahyny, Hilda Susele Rodrigues Alves, Dominique Fresneau, Jacques H. C. Delabie
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 332828 113/01/20163/01/2016 11:51:3411:51:34 Introdução recentemente (VAZQUEZ et al., 2010), apesar de sua existência ser conhecida há muito tempo (D.R. Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, SMITH, in litt., In: KEMPF, 1975) e de gines de vá- Ponerini) é um gênero endêmico da Região Ne- rias espécies estarem presentes em algumas cole- otropical, cuja distribuição continental se estende ções (B.J. obs. pess.). No entanto, a casta morfologi- desde o México até o Sul do Brasil e ao norte da camente distinta da gine é desconhecida na maioria Argentina, com presença em várias ilhas do Ca- das espécies de Th aumatomyrmex, nas quais a re- ribe (KEMPF 1975; BARONI URBANI; DE AN- produção ocorre por meio de operárias fecundadas DRADE, 2003; JAHYNY et al., 2008). Suas espé- (JAHYNY et al., 2002), chamadas “gamergates” sen- cies vivem desde o nível do mar até 2.000m de su Peeters; Crewe (1984). altitude e são encontradas em ambientes variados O desenvolvimento e o uso do extrator de como fl orestas úmidas tropicais, áreas periodica- Winkler como técnica de coleta de formigas per- mente inundadas ou ainda ambientes secos, tais mitiram a captura de uma quantidade razoável de como Cerrado ou Caatinga (JAHYNY et al., 2008, indivíduos de Th aumatomyrmex em diversas par- 2009). Este gênero de formiga de morfologia in- tes da Região Neotropical. Esta técnica de amos- comum (Figura 22.1) possui uma biologia muito tragem da fauna da serapilheira é agora ampla- peculiar (BRANDÃO et al., 1991; JAHYNY et al., mente utilizada em larga escala em toda a Região 2008, 2009). Suas colônias, que possuem provavel- Neotropical em estudos de ecologia de comuni- mente as menores populações entre os membros dades ou mesmo simplesmente para inventariar a da família Formicidae (Figura 22.2), se instalam fauna. Esta técnica é reconhecida como especial- em cavidades naturais como conchas de gastró- mente efi ciente para a captura das formigas da podes, cupinzeiros, ninhos de vespas em terra serapilheira (BESTELMEYER et al. 2000; PARR; ou, ainda, casulos de mariposas, que ocorrem no CHOWN 2001; LONGINO et al., 2002. UNDE- solo, na serapilheira ou na base de árvores (Figura RWOOD; FISHER, 2006), das quais fazem parte as 22.3) (JAHYNY et al., 2002, 2008, 2009; JAHYNY, Th aumatomyrmex (DELABIE et al., 2000; DELA- 2010). Elas se alimentam de Penicillata vivos BIE et al., 2007a). (Myriapoda, Diplopoda) (Figura 22.4), que são A biogeografi a das formigas neotropicais, suas presas quase exclusivas (BRANDÃO et al., ainda incipiente (KUSNEZOV, 1963; LATTKE, 1991; JAHYNY et al., 2008, 2009; JAHYNY, 2010; 2003), foi estudada, sobretudo, em nível regional RABELING et al., 2012). (LATTKE, 2003, 2007) ou em relação a um deter- As espécies do gênero Th aumatomyrmex são minado táxon ou grupo de espécies (DELABIE conhecidas principalmente pela casta operária. A et al., 1997, 2007b, 2011). Por ser relativamente gine [alada e que perdeu as asas] foi descrita apenas bem distribuído na Região Neotropical, o gênero
FIGURA 22.1 – Cabeça de uma operária de Th aumatomyrmex contumax (Ilhéus, BA) (Microscopia Eletrônica de Varredura, M.C. Malherbes, Laboratoire d’Ethologie Expérimentale et Comparée – LEEC, Universidade Paris XIII). Operária de T. contumax, Automontage
A B
Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini) | 329
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 33229 113/01/20163/01/2016 11:51:3511:51:35 FIGURA 22.2 – População de uma colônia completa de Th aumatomyrmex sp.11 (3 fêmeas, 1 macho, 1 pupa, 2 larvas, 3 ovos), La Selva, Costa Rica
FIGURA 22.3 – Exemplos de sítios de nidifi cação de Th aumatomyrmex spp. em cavidades: a) casulos secos de Lepidoptera Limacodidae colados ao tronco de uma árvore (Foz do Iguaçu, PR), b) cupinzeiro terrícola (Rio Claro, SP), c) ninho de vespa solitária terrícola (Ilhéus, BA), d) concha do gastrópode terrestre Megalobulimus gummatus (Hidalgo, 1870) (Ilhéus, BA), e) Endocarpos de Dipteryx panamensis (Pittier) Record; Mell (Fabaceae) (Estacíon Biologica La Selva, Costa Rica)
D
B
A C E
330 | Benoit Jahyny, Hilda Susele Rodrigues Alves, Dominique Fresneau, Jacques H. C. Delabie
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 333030 113/01/20163/01/2016 11:51:3811:51:38 FIGURA 22.4 – Predação de um Penicillata (Monographis tamoyoensis Schubart, 1939; Polyxenida, Polyxenidae) por uma fêmea de Th aumatomyrmex contumax (Ilhéus, BA): a: captura; b: ferroada; c: transporte; d: inicio da sequência de retiradas do tricomas.
A B
D C
Th aumatomyrmex pode fornecer subsídios para Metodologia a compreensão da evolução dos biomas desta re- gião. Por exemplo, essas formigas se prestam à Os dados de distribuição das espécies de interpretação das consequências das oscilações Th aumatomyrmex que utilizamos resultam da paleoclimáticas do quaternário que refl etiram nas compilação da literatura, do material visto pelos fases alternadas de expansão e regressão de fl ores- autores nas coleções CPDC, MZSP e INBio [ver tas úmidas (incluindo a Floresta Amazônica e a EVENHUIS (2015) para a abreviação das coleções Mata Atlântica) e da vegetação aberta (Cerrado e entomológicas indicadas neste trabalho] e de in- Caatinga). Uma vez que essas formigas possuem formações da Internet (AntWeb). Nos casos em características muito peculiares de nidifi cação e que as informações relativas à localidade de cole- alimentação (BRANDÃO et al., 1991; JAHYNY ta não tenham sido apropriadamente detalhadas et al., 2008, 2009; JAHYNY 2010), além de uma na literatura ou nos rótulos, essas foram buscadas baixa capacidade de dispersão para a maioria das com o auxílio do GoogleEarth. Mapas de distribui- espécies (quando não existe a fêmea alada), espe- ção foram produzidos com o auxílio do soft ware ra-se que as populações dessas formigas respon- ArcGis 9.3. (ESRI 2009). A classifi cação dos climas dam a variações climáticas amplas, assim como segue Köppen (1936). Seguimos o agrupamen- às mudanças rápidas da qualidade de seu habitat. to de espécies proposto por Kempf (1975), sendo Th aumatomyrmex parece ser, assim, um modelo que utilizamos as mesmas características defi nidas ideal para abordar estudos sobre a formação da por esse autor para agrupar táxons encontrados ou biodiversidade neotropical, ou em biomonitora- descritos posteriormente nos grupos Ferox, Muti- mento a longo prazo. latus e Cochlearis.
Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini) | 331
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 333131 113/01/20163/01/2016 11:51:5511:51:55 TABELA 22.I – Espécies descritas e não descritas do gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887, classifi cadas de acordo com os grupos defi nidos por KEMPF (1975), e sua distribuição por país baseada em dados de literatura e coleções museológicas
Nome do agrupamento Espécie Fonte das informações Distribuição (país) de espécies Thaumatomyrmex bariay Fontenla FONTENLA, RIZO 1995; BARONI Cuba Rizo, 1995 URBANI; DE ANDRADE, 2003 CREIGHTON, 1928; KEMPF 1975; Thaumatomyrmex cochlearis BARONI URBANI; DE ANDRADE, Cuba Creighton, 1928 2003 Thaumatomyrmex mandibularis BARONI URBANI; DE ANDRADE, Cuba Grupo Cochlearis Baroni Urbani; De Andrade, 2003 2003 Thaumatomyrmex nageli Baroni BARONI URBANI; DE ANDRADE, Cuba Urbani; De Andrade, 2003 2003 República Thaumatomyrmex sp.12 AntWeb (casent0010674 – UCDC) Dominicana República Thaumatomyrmex sp.13 AntWeb (casent0173033 – MCZC) Dominicana Thaumatomyrmex contumax Kempf, KEMPF, 1975; CPDC Brasil 1975 Grupo Mutilatus Thaumatomyrmex mutilatus Mayr, MAYR, 1887; KEMPF, 1975, CPDC; Argentina, Brasil, 1887 MZUSP Paraguai Colômbia, Costa WEBER, 1939; KEMPF, 1975; Rica, Guiana, CPDC; INBio; MCZ; AntWeb Panama, Trinidad-e- Thaumatomyrmex atrox Weber, 1939 (casent0010857 - UCDC); B. Tobago (apenas na Guénard com. pers. 2008 ilha de Trinidade), Venezuela Thaumatomyrmex ferox Mann, 1922 MANN, 1922; KEMPF, 1975; Honduras Thaumatomyrmex manni Weber, 1939 WEBER, 1939; ; KEMPF 1975 Bolívia WEBER, 1942; KEMPF, 1975; Thaumatomyrmex paludis Weber, CPDC, H. Vasconcelos com. pers. Brasil, Venezuela 1942 2005; Vasconcelos 2008; AntWeb (casent0173035 - MCZ) Thaumatomyrmex soesilae Makhan, MAKHAN, 2007; CPDC Brasil, Surinam 2007 Thaumatomyrmex zeteki Smith, M.R. SMITH, 1944; KEMPF 1975; CPDC Colômbia, Panamá 1944 Thaumatomyrmex sp.1 CPDC Brasil Thaumatomyrmex sp.2 CPDC Brasil CPDC; AntWeb (casent0102935 – Brasil, Granada, Grupo Ferox Thaumatomyrmex sp.3 BMNH); Guiana Francesa Thaumatomyrmex sp.4 AntWeb (casent0173031 – MCZC) México Thaumatomyrmex sp.5 CPDC Brasil Thaumatomyrmex sp.6 AntWeb (casent0178703 – MIZA) Venezuela Thaumatomyrmex sp.7 CPDC Guiana Francesa Thaumatomyrmex sp.8 CPDC Brasil Thaumatomyrmex sp.9 CPDC Colômbia Thaumatomyrmex sp.10 AntWeb (casent0010852 – UCDC) Peru Costa Rica, Thaumatomyrmex sp.11 CPDC, INBio, ALAS Nicaragua Costa Rica, Thaumatomyrmex sp.11 CPDC, INBio, ALAS Nicarágua
332 | Benoit Jahyny, Hilda Susele Rodrigues Alves, Dominique Fresneau, Jacques H. C. Delabie
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 333232 113/01/20163/01/2016 11:51:5811:51:58 Distribuição geográfi ca América do Sul entre 03°S e 29°S, com ocorrên- cia desde o nível do mar até 1.000 m de altitude. Doze espécies são conhecidas até o momento Essas formigas são conhecidas somente do Brasil, e uma quinzena de táxons novos está à espera de ser Argentina e Paraguai. No Brasil, elas foram cole- descrita (Tabela 22.I). Estima-se que o gênero seja re- tadas nos estados da Bahia, Ceará, Espírito San- presentado na realidade por cerca de trinta táxons atu- to, Goiás, Maranhão, Mato Grosso, Mato Grosso ais com sua ocorrência restrita à Região Neotropical. do Sul, Minas Gerais, Pará, Pernambuco, Rio de Th aumatomyrmex é exclusivamente neotropi- Janeiro, Rio Grande do Sul, São Paulo, Santa Ca- cal (sensu Morrone 2014), distribuído entre 22°N no tarina e Tocantins. Das espécies brasileiras do Caribe (Cuba) ou 18°N no continente norte-america- gênero, Th aumatomyrmex contumax Kemf, 1975 no (México) para os limites norte, a 29°S (Brasil) para e Th aumatomyrmex mutilatus Mayr, 1887 são as seu limite sul, e encontra-se desde o nível do mar até únicas a viver na Caatinga, no Cerrado e no Pan- altitudes superiores a 2.000 metros nas montanhas da tanal, três biomas do tipo savana. Apesar de serem Colômbia (JAHYNY et al., 2008). Espécies deste gêne- também encontradas em fl orestas úmidas, as espé- ro já foram coletadas em todos os países latino-ame- cies deste grupo parecem estar mais adaptadas a ricanos, exceto El Salvador, Chile e Uruguai. Encon- um clima árido e/ou áreas de vegetação aberta do tram-se também nas Grandes Antilhas, nas ilhas de que as outras espécies de Th aumatomyrmex. Sua Cuba e Hispaniola, assim como nas Pequenas Antilhas cutícula, fi namente estriada e menos brilhante do (Granada e Trinidad). O gênero Th aumatomyrmex que as demais espécies do grupo Ferox é, talvez, faz parte dos 56 gêneros endêmicos da Região Neo- uma forma de adaptação a este ambiente. tropical (em 119 conhecidos, ou seja, 47%) (BOLTON et al., 2006; RABELING et al., 2008). Th aumatomyrmex grupo Ferox (Tabela 22.I; Figura 22.5) Th aumatomyrmex grupo Cochlearis (Tabela 22.I; Figura 22.5) As espécies de Th aumatomyrmex do grupo Ferox têm uma distribuição estritamente Neotropi- As quatro espécies formalmente descritas de cal, sendo encontradas entre 18°N (México) e 19°S Th aumatomyrmex do grupo Cochlearis vêm todas (Brasil), desde o nível do mar a mais de 2.000 me- da ilha de Cuba (BARONI URBANI; DE ANDRA- tros de altitude. Espécimes já foram coletados no DE, 2003). Exemplares de espécies não descritas e México e em todos os países da América Central, que também pertencem a esse grupo foram encon- com a exceção de El Salvador. Na América do Sul tradas na República Dominicana na ilha Hispanio- já foram coletados na Colômbia, Venezuela, Guia- la (AntWeb (casent0010674 – UCDC); AntWeb na, Suriname, Guiana Francesa, Brasil (estados do (casent0173033 – MCZC)). Nenhuma espécie Acre, Amazonas, Bahia, Minas Gerais, Pará, Para- deste grupo foi coletada até agora no Arquipéla- íba, Rondônia e Sergipe), Equador, Peru e Bolívia. go das Bahamas ou nas Pequenas Antilhas onde, Estão presentes nas ilhas de Trinidad e Granada no entanto, existem espécies do grupo Ferox nas nas Pequenas Antilhas. Essas espécies distribuem- ilhas mais próximas ao continente sul-americano se em áreas onde o clima é Af ou Am (Classifi ca- como Granada e Trinidad (KEMPF 1975; Antweb ção de Köppen: clima tropical úmido, sem estação (casent0102935 – BMNH)). As Th aumatomyrmex seca ou clima tropical úmido com 1-3 meses secos, do grupo Cochlearis são, portanto, endêmicas respectivamente), apenas alguns pontos de ocor- das Grandes Antilhas. Duas espécies desse grupo rência estão situados numa região de clima Aw, no (Th aumatomyrmex mandibularis Baroni Urbani; estado da Bahia. Essas espécies provavelmente não De Andrade, 2003 e Th aumatomyrmex sp.13) fo- estão adaptadas a climas áridos e a vegetação aber- ram encontradas a mais de 800 metros de altitude, ta, ao contrário das espécies do grupo Mutilatus. A e os demais táxons vivem abaixo de 200 metros. presença de populações de Th aumatomyrmex sp.1 em enclaves de fl oresta úmida no meio da Caatin- Th aumatomyrmex grupo Mutilatus ga (=brejos do Nordeste) testemunha, sem dúvi- (Tabela 22.I; Figura 22.5) da, a expansão da fl oresta durante o período mais quente e úmido do Quaternário (ver TABARELLI; As duas espécies de Th aumatomyrmex do SANTOS 2004; PINHEIRO et al., 2007). Duran- grupo Mutilatus têm uma distribuição restrita à te a regressão dessas fl orestas, ilhas de vegetação
Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini) | 333
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 333333 113/01/20163/01/2016 11:51:511:51:59 FIGURA 22.5 – Distribuição conhecida dos três grupos de espécies do gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887
se mantiveram em áreas com micro-climas favo- Na América do Sul, durante o Quaternário, ráveis, as quais podem ser consideradas refúgios os períodos frios e secos causaram uma expansão para as espécies do bioma Mata Atlântica no meio das áreas de savana para a região amazônica acom- da Caatinga (ver TABARELLI; SANTOS, 2004). panhada por uma regressão e fragmentação da Outros animais têm este tipo de distribuição des- fl oresta úmida em áreas mais altas; estes períodos contínua, tais como alguns roedores (SOUSA et al., frios alternaram-se com períodos quentes e úmidos 2004). Com uma distribuição latitudinal que vai do durante os quais a fl oresta úmida teria se expandi- México ao estado de Minas Gerais no Brasil, espé- do novamente enquanto a savana teria se recolhi- cies do grupo Ferox representam possivelmente o do. Populações disjuntas sobrevivendo nos refúgios grupo mais basal do gênero, mas somente estudos teriam, então, se diferenciado por vicariância, tan- fi logenéticos poderiam comprovar isso. to em refúgios de fl oresta úmida quanto de savana
334 | Benoit Jahyny, Hilda Susele Rodrigues Alves, Dominique Fresneau, Jacques H. C. Delabie
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 333434 113/01/20163/01/2016 11:51:511:51:59 mais seca, em função do período climático e confor- quanto à distribuição das espécies do gênero me a “Teoria dos refúgios quaternários” (HAFFER, Th aumatomyrmex que, muitas vezes, são 1969; PRANCE, 1973; HAFFER, 1997; MAYLE et encontradas em pares simpátricos. O fato de que al., 2000; HAFFER; PRANCE, 2001; PENNING- elas são, a priori, todas especializadas num único TON et al., 2004; CARNAVAL; MORITZ, 2008; tipo de presas, os Diplopoda Penicillata, que não HAFFER, 2008). As mudanças cíclicas de clima-ve- são muito diversifi cados morfologicamente, deve getação do fi nal do Cenozoico são consideradas por limitar suas possibilidades de ocupação dos estratos alguns como um dos principais fatores que levaram disponíveis no mesmo habitat. Procurou-se ao processo de especiação e diversifi cação das espé- identifi car algumas características destas espécies cies de fl orestas e savanas tropicais da América do simpátricas e um sucinto estudo biométrico das Sul (PENNINGTON et al., 2004; HAFFER, 2008). espécies encontradas em simpátria foi realizado Mesmo se as mudanças climáticas cíclicas do Qua- (isso não inclui espécies de Th aumatomyrmex ternário e, consequentemente, da vegetação, não te- do grupo Cochlearis para as quais não há dados nham signifi cativamente contribuído para a diver- disponíveis) (Tabela 22.II, Figura 22.6). sidade do gênero Th aumatomyrmex, elas tiveram Existem várias combinações de pares de es- certamente uma grande infl uência sobre a distri- pécies simpátricas no gênero Th aumatomyrmex. buição moderna das espécies. Isto pode também ter Um determinado habitat não parece comportar acontecido na ilha de Cuba onde os acontecimentos mais do que duas espécies do gênero. Algumas ca- climáticos do Quaternário em alguns momentos racterísticas fazem dessas formigas modelos inte- isolaram ou limitaram as conexões entre as diferen- ressantes e simples para estudar essas simpatrias: tes regiões da ilha por causa de inundações (ITUR- são poucas espécies envolvidas; os ecossistemas RALDE-VINENT, 2005). implicados são bastante diversos; todas elas pos- suem provavelmente uma dieta similar baseada em Organização simpátrica de algumas espécies Penicillata que são suas presas habituais. Como tal, de Th aumatomyrmex elas formam a guilda de formigas predadoras espe- cialistas de Penicillata. Estes Diplopoda possuem O estudo da distribuição das espécies uma forma tubular em todos os estágios da sua permitiu destacar um fenômeno notável vida, seu tamanho aumenta progressivamente até
TABELA 22.II – Algumas características biométricas dos pares de espécies simpátricas. Medidas e índices determinados a partir de um único indivíduo: TL: comprimento do corpo - HF: forma da cápsula cefálica (Q: Quadrada - A: Alongada (retangular) - T: Trapezoídeal (mais larga na frente)) - ML/HW: comprimento das mandíbulas em relação à largura da cabeça (NU: não ultrapassa o ângulo anterolateral da cabeça - U: ultrapassa o ângulo anterolateral da cabeça - HW: largura da cabeça na frente aos olhos - ML: comprimento mandibular - RTL: razão (TL espécie grande / TL espécie pequena) - RHW: razão (HW espécie grande / HW espécie pequena) - RML: razão (ML espécie grande / ML espécie pequena)
Pequena espécie Grande espécie Pequena/Grande espécies – RTL RHW RML localidade TL ML/ HW ML TL ML/ HW ML HF HF (mm) HW (mm) (mm) (mm) HW (mm) (mm)
Thaumatomyrmex sp.1 - T. contumax 2,8 Q NU 0,6 0,6 4,7 T U 1,1 1,3 1,7 1,9 2,3 - Brasil (CEPLAC, Ilhéus-BA) Thaumatomyrmex sp.2 - T. 2,7 A NU 0,5 0,6 4,7 T U 1,1 1,3 1,7 2,1 2,2 contumax - Brasil (Itacaré-BA) Thaumatomyrmex sp.1 - T. mutilatus - Brasil (Serra Campo Formoso ou 2,8 Q NU 0,6 0,6 4,1 Q NU 1,0 1,0 1,5 1,8 1,8 Olho D'água-Itambé-BA) T. mutilatus - T. contumax - Brasil 3,4 Q NU 0,7 0,7 4,6 T U 1,2 1,3 1,4 1,7 1,8 (Olivença, Ilhéus-BA) Thaumatomyrmex sp.11 - T. atrox - Costa Rica (Estación Biológica La 3,5 Q NU 0,8 0,8 5,2 T U 1,4 1,6 1,5 1,9 2,1 Selva-Heredia) T. zeteki - T. atrox – Panama (Barro 3,3 Q NU 0,7 0,6 5,5 T U 1,3 1,4 1,7 2,0 2,2 Colorado)
Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini) | 335
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 333535 113/01/20163/01/2016 11:52:0011:52:00 FIGURA 22.6 – Relações alométricas entre os pares de espécies simpátricas no gênero Th aumatomyrmex. Os dados foram retirados da Tabela 22.II. As elipses delimitam separadamente as espécies de tamanhos pequeno e grande dos diferentes pares, respectivamente. Cada par é indicado pelo mesmo símbolo
a idade adulta (onde atingem cerca de 5 mm) e vi- a sobreposição de seus respectivos nichos (WIL- vem em todos os estratos desde o solo até o dossel. SON, 1975). No caso de espécies fi logeneticamente O comprimento do corpo das Th aumatomyrmex, próximas, esse deslocamento de caracteres entre o das suas mandíbulas, além da largura da cabeça pares de espécies aumenta ainda a incompatibili- à frente dos olhos, são provavelmente determinan- dade sexual entre ambas e, assim, reduz a probabi- tes na sua capacidade e efi cácia para caçar os Pe- lidade de interações reprodutivas que representam nicillata de dada faixa de tamanho. Duas espécies um dos principais problemas para a coexistência de Th aumatomyrmex de mesmo tamanho difi cil- de dois táxons aparentados (ver PFENNIG; PFEN- mente coexistiriam uma vez que iriam competir NIG 2009). Esse deslocamento de caracteres tem, pelo mesmo tipo de recurso (por exemplo, Peni- assim, a propriedade de reduzir a probabilidade de cillata da mesma faixa de tamanho) ou locais de ocorrer acasalamentos interespecífi cos e hibridiza- nidifi cação. As simpatrias conhecidas entre espé- ção, além de limitar a competição por recursos; ele cies de Th aumatomyrmex consistem sempre de pode ser de origem morfológica, ecológica, fi sio- uma espécie grande e de outra menor e, por isso, lógica ou comportamental (BROWN; WILSON, permitem a cada uma o acesso diferenciado aos 1956; PFENNIG; PFENNIG, 2009). Este fenôme- recursos alimentares e aos locais de nidifi cação. no encontra todo seu signifi cado com a espécie T. Dados de coleta de ninhos e dados de criação de mutilatus que, encontrada em simpatria com uma colônias no laboratório de duas espécies simpá- espécie maior, T. contumax, possui um tamanho tricas, Th aumatomyrmex sp.1, a menor, e T. contu- menor do que quando encontrada em simpatria max, a maior, indicam que Th aumatomyrmex sp.1 com uma espécie menor, Th aumatomyrmex sp.1. difi cilmente consegue predar os Penicillata de um Além disso, vários casos de parapatria entre espé- tamanho maior do que o dela e não utiliza conchas cies de tamanhos equivalentes foram registrados de Gastropoda de maior tamanho para nidifi car, no Brasil. Isto inclui tanto espécies presentes em ao contrário de T. contumax que caça facilmente áreas de mata contínua quanto nos fragmentos de estes Penicillata grandes e não utiliza as conchas mata distintos. Porém, em muitos casos, os dados pequenas (JAHYNY, 2010). A diferença de tama- de coleta são imprecisos e, por isso, novas coletas nho é, muito possivelmente, um dos fatores que seriam necessárias para defi nir melhor os limites permitem a coexistência das espécies, reduzindo de distribuição de cada espécie.
336 | Benoit Jahyny, Hilda Susele Rodrigues Alves, Dominique Fresneau, Jacques H. C. Delabie
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 333636 113/01/20163/01/2016 11:52:0111:52:01 A coexistência de espécies que pertencem à unicamente em operárias até a descrição recente mesma guilda, em geral, está baseada na diferen- de uma gine identifi cada como Th aumatomyrmex ciação morfológica ligada ao tamanho do corpo ferox Mann, 1922 (VAZQUEZ et al., 2010). Até ou de estruturas em conexão com a utilização do onde sabemos, existem em coleções mirmecoló- recurso na qual a guilda está baseada (HUTCHIN- gicas 11 espécimes de gines de pelo menos duas SON, 1959). Esta diferenciação morfológica pode espécies diferentes de Th aumatomyrmex (Tabela ser quantifi cada para espécies simpátricas poten- 22.III, Figura 22.8), e o registro mais antigo foi cialmente em competição, pela determinação do mencionado por Kempf, em 1975 (D.R. SMITH, tamanho do corpo ou por características morfo- in litt.). Uma destas espécies com gine já é co- lógicas relacionadas com a obtenção de alimentos nhecida: Th aumatomyrmex zeteki M.R. SMITH, (HUTCHINSON, 1959). Os resultados aqui apre- 1944; a outra é uma espécie ainda não descrita sentados são uma reminiscência da sugestão de do oeste do Brasil depositada na coleção CPDC Hutchinson (1959) segundo a qual, pares de espé- (Th aumatomyrmex sp.8). Gines e operárias de cies simpátricas muitas vezes diferem fortemente Th aumatomyrmex sp.8 (Figura 22.7) foram cole- em tamanho. Hutchinson (1959) chegou a sugerir tadas nas mesmas localidades em seis oportunida- uma razão de tamanho mínimo de aproximada- des. Suspeita-se que a gine observada por Vazquez mente 1,3 que permitiria que duas espécies co-o- et al. (2010) pertença à espécie Th aumatomyrmex corressem em diferentes nichos, mas no mesmo zeteki, e não à Th aumatomyrmex ferox, em razão nível da cadeia alimentar. Esse valor é amplamente de suas características morfológicas, e por ter sido ultrapassado nas simpatrias observadas no gênero coletada no Panamá onde outras gines de T. zeteki Th aumatomyrmex (Tabela 22.II). As espécies de já foram encontradas (coleção CPDC). Além des- Th aumatomyrmex poderiam representar um dos tes dados, na página antweb.org, existem imagens raros casos conhecidos de similaridade limitante de uma gine e de uma operária, provavelmente de em formigas (ver FOITZIK; HEINZE, 1999) e até uma mesma espécie ainda não identifi cada. Esses em insetos (ver PEARSON, 1980). A similaridade indivíduos encontram-se na coleção CASC, sem limitante é um conceito da ecologia teórica e eco- nenhuma informação de coleta (AntWeb - ca- logia de comunidades que propõe a existência de sent0006627 e casent0006628). um nível máximo de sobreposição de nicho entre A coleta de ninhos sugere que o morfo- duas espécies permitindo uma coexistência contí- tipo gine é ausente em pelo menos sete espécies nua. A competição é normalmente menos intensa de Th aumatomyrmex: Th aumatomyrmex atrox quanto maior é a diferença fenotípica. As espécies Weber, 1939 (Panamá - Jonathan Shik com. pess. de Th aumatomyrmex de tamanho maior, frequen- 2006), T. ferox (KEMPF, 1975), Th aumatomyrmex temente, possuem uma cabeça trapezoidal, alarga- sp.1 (Brasil - JAHYNY, 2010), Th aumatomyrmex da na frente, enquanto as espécies pequenas têm sp.2 (Brasil - JAHYNY, 2010), Th aumatomyrmex sua cápsula cefálica tão comprida quanto larga. sp.11 (Costa Rica - JAHYNY, 2010), T. contumax Foi encontrada uma correlação signifi cativa posi- (Brasil - JAHYNY, 2010) e T. mutilatus (Brasil - tiva entre a razão (comprimento / largura da cáp- JAHYNY, 2010). A dissecação de operárias coleta- sula cefálica) e o tamanho do corpo sem a cabeça das em vários ninhos das cinco últimas espécies (coefi ciente de correlação de Pearson = 0,53; p = citadas mostrou que, dentro de cada colônia, pelo 0,0001). A relação entre a morfologia de uma es- menos uma fêmea era fecundada e possuia a esper- pécie e o tipo predominante de presa precisa ainda mateca repleta de espermatozoides, ovaríolos com ser defi nida, a fi m de compreendermos em maio- ovócitos em desenvolvimento e corpos amarelos, res detalhes as relações entre espécies simpátricas indicando que uma possível oviposição ocorreu. através da morfologia. Estas espécies adotaram uma estratégia de repro- dução através de “gamergates” (JAHYNY, 2010). Distribuição diferenciada das espécies de Sete gines de T. zeteki foram coletadas em três Th aumatomyrmex com gamergates e com gines áreas de fl orestas tropicais pluviais no Panamá (Ta- bela 22.III). Esta espécie também está presente na Doze espécies do gênero Th aumatomyrmex província de Cundinamarca na Colômbia (KEMPF foram descritas, mas o gênero pode contar cerca de 1975). Três gines de Th aumatomyrmex sp.8 foram trinta espécies (JAHYNY et al., 2008; B. JAHYNY encontradas no bioma amazônico (Tabela 22.III - obs. pess.). A descrição das fêmeas era baseada Figura 22.7). Uma das gines foi capturada em uma
Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini) | 337
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 33337 113/01/20163/01/2016 11:52:0111:52:01 FIGURA 22.7 – Gine que perdeu as asas (a,b) e operária (c,d) de Th aumatomyrmex sp.8, cabeça em vista frontal (a,c) e vista lateral (b,d) (ESTEX-CEPLAC, Ouro Preto do Oeste, Rondônia); Estereomicroscópio LEICA M165C, Automontage, imagem: Odair Rodrigues. Fontes, CPDC
A B
C D
armadilha de queda; ela estava provavelmente fora- com clima semiárido como o Cerrado e a Caatin- geando na serrapilheira em busca de alguma presa ga, às quais elas estão bem adaptadas. Dados adi- ou de um sítio de nidifi cação. cionais de coleta serão necessários para desvendar Gines aladas, energeticamente mais custo- a exata infl uência dos fatores ambientais sobre a sas de se produzir do que as operárias, são con- diferenciação dessas espécies. sideradas a forma de dispersão a longa distância, enquanto uma estratégia de reprodução com ga- Hipótese biogeográfi ca sobre a radiação mergates implica uma dispersão a curta distância, específi ca no gênero Th aumatomyrmex via fi ssão da colônia. Nesse caso, algumas ope- rárias se separam do “ninho-mãe” para fundar Como para as demais formigas (PEETERS, uma nova colônia (ver PEETERS, 2012). Fatores 2012), a presença de gine é uma característica ambientais (clima e tipo de vegetação) poderiam plesiomórfi ca da subfamília Ponerinae, enquanto ter infl uência nas estratégias reprodutivas de uma a condição presença de gamergates é apomórfi - espécie (colônias com gines ou com gamergates). ca. Apesar do raro material biológico disponí- No caso das Th aumatomyrmex, as gines das es- vel, temos evidências que as poucas espécies de pécies com gines foram todas coletadas em área Th aumatomyrmex com gines pertencem todas de fl oresta tropical pluvial. As espécies sem gine ao grupo Ferox, enquanto para os demais grupos foram tanto encontradas em fl orestas tropicais (Cochlearis e Mutilatus) e provavelmente para a pluviais quanto em áreas de vegetação mais aberta maioria dos táxons do grupo Ferox, as espécies
338 | Benoit Jahyny, Hilda Susele Rodrigues Alves, Dominique Fresneau, Jacques H. C. Delabie
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 333838 113/01/20163/01/2016 11:52:0111:52:01 FIGURA 22.8 – Distribuição das espécies do gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 sem gine e com gines
se reproduzem através da casta operária. Como uma zona com grande endemicidade de Formici- já apontado, a ampla distribuição latitudinal do dae, onde se destacam os gêneros Lenomyrmex Fer- grupo Ferox, que vai do México ao estado de nández; Palacio, 1999 e Protalaridris Brown, 1980, e Minas Gerais no Brasil, sugere também que esse que corresponde às províncias Ocidente do Istmo grupo (ou parte do mesmo) corresponde à linha- do Panamá, Chocó, Magdalena, Cauca e Ocidente gem mais basal do gênero. Isso indica, então, que do Equador (MORRONE, 2001; LATTKE, 2003). o ancestral comum a todas as espécies atuais de A origem monofi lética das Th aumatomyrmex Th aumatomyrmex tenha se originado na América com gamergates é somente uma hipótese de tra- Central ou no noroeste da Bacia Amazônica. Esta balho nas condições de conhecimento atuais, mas área coincide com a do gênero Belonopelta Mayr, poderia ser confi rmada com o uso de ferramentas 1870, que é um forte candidato a ser o grupo irmão fi logenéticas, além de mais informações sobre a bio- de Th aumatomyrmex em estudos fi logenéticos logia dessas formigas. Em razão de sua ampla distri- (ver SCHMIDT; SHATTUCK, 2014). Essa mesma buição e da quantidade de espécies com ou sem ga- região extrapola um pouco os limites para o sul e o mergates, a monofi lia do grupo Ferox é bastante in- leste daquela que Lattke (2003) caracteriza, e que é certa. No entanto, se a origem das gamergates se deu
Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini) | 339
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 33339 113/01/20163/01/2016 11:52:0611:52:06 TABELA 22.III – Dados de coleta das espécies de Th aumatomyrmex com gines
Número Número de Localidade e data de Técnica de Fonte das Espécie País de gines operárias coleta coleta informações coletadas coletadas Ilha de Barro Colorado ? 1 0 KEMPF 1975 Thaumatomyrmex Colon – San Lourenzo extrator 5 11 CPDC zeteki M.R. SMITH, Panamá Forest – 30/12/2004 Winkler 1944 Cerro Campana – extrator 1 1 VAZQUEZ et al., 2010 05/06/1995 Winkler Antweb Thaumatomyrmex casent0006627 e sp. não ?? ?11 casent0006628 – identifi cada CASC Amazonas - Benjamin Constant - Proj. BioBrasil/ ? 0 8 CPDC GEF/UNEP Rondônia – Município Ouro Preto do Oeste - extrator 1 1 CPDC Estex (Estação da Ceplac) Winkler Brasil - cacaual - 13/03/1998 Thaumatomyrmex Rondônia - Nova armadilha sp.8 (CPDC) Mamoré - Parque de queda 1 0 CPDC Estadual Guajará Mirim - (pitfall traps) 02/02/1998 Acre - Porto Walter - ? 0 1 CPDC 05/02-17/04/1997 Acre - RESEX Chico extrator Brasil Mendes Xapuri - 1 1 Lacau S. com. pess. Winkler 14/10/2008
numa população a partir da qual as espécies sem 2012). O estudo do comportamento alimentar de gamergates atuais do grupo Ferox se diferenciaram, várias espécies de Th aumatomyrmex indica que hipotetiza-se que: 1) as populações encontradas na essas formigas têm como presas quase exclusivas parte leste do território brasileiro derivam de uma os Penicillata (BRANDÃO et al., 1991; JAHYNY colonização relativamente recente; 2) o atual grupo et al., 2008, 2009; JAHYNY, 2010; RABELING Cochlearis deriva da colonização das Grandes Anti- et al., 2012), que podem ser localmente muito lhas por algum ancestral com gamergates do grupo abundantes e para as quais as Th aumatomyrmex Ferox e o grupo Cochlearis é muito provavelmente não têm competidor conhecido na Região Ne- monofi lético. Quanto ao grupo continental Mutila- tropical, da qual são endêmicas. As mandíbulas tus, as características morfológicas de suas espécies das Th aumatomyrmex não permitem a excavação, e sua distribuição relativamente limitada ao leste do e todos os ninhos coletados foram encontrados Brasil até a Argentina e o Paraguai sugerem também em cavidades naturais (JAHYNY, 2010). Todas as sua monofi lia e uma radiação no Cerrado e na Mata colônias coletadas de várias espécies tinham pou- Atlântica. cas fêmeas por ninho, menos de cinco em geral A ocorrência de fêmeas reprodutoras sem (JAHYNY, 2010). Provavelmente, a maioria das asas é uma convergência entre espécies de vários Th aumatomyrmex têm em comum estas três carac- gêneros e de várias subfamílias de Formicidae, terísticas: predação de Penicillata, nidifi cação em portanto, as ligações com os parâmetros ecoló- cavidades naturais e colônias muito pequenas. Com gicos e história de vida são múltiplas e variadas isso, o gênero Th aumatomyrmex se torna um mo- (PEETERS, 2012). Há pouco consenso na literatu- delo muito particular e interessante para analisar a ra sobre quais fatores ambientais favorecem uma evolução das estratégias de reprodução que pode- fundação independente de colônia (principalmen- riam ser estudadas com a adição de informações te via gines aladas) ou uma fundação dependente sobre sua distribuição, ecologia e comportamento, (o caso de espécies com gamergates) (PEETERS, assim como através de uma fi logenia do gênero.
340 | Benoit Jahyny, Hilda Susele Rodrigues Alves, Dominique Fresneau, Jacques H. C. Delabie
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 334040 113/01/20163/01/2016 11:52:011:52:07 Referências DELABIE, J. H. C. D.; ALVES, H. S. R.; FRANÇA, V. C.; MARTINS, P. T. A.; NASCIMENTO, I. C. Biogeografi a AntWeb. Disponível em:
BRANDÃO, C. R. F., DINIZ, J. L. M.; TOMOTAKE, FOITZIK, S.; HEINZE, J. Non-random size diff erences E. M. Th aumatomyrmex strips millipedes for prey: a between sympatric Leptothorax ants. Entomologia novel predatory behaviour in ants, and the fi rst case Generalis, v. 24, p. 65-74, 1999. of sympatry in the genus (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux, v. 38, p. 335-344, 1991. HAFFER J. Speciation in Amazonian forest birds. Science, v. 165, p.131-137, 1969. BROWN, W. L. Jr.; WILSON, E. O. Character displacement. Systematic Zoology, v. 5, n. 2, p. 49-64, HAFFER, J. Alternative models of vertebrate 1956. speciation in Amazonia: an overview. Biodiversity and Conservation, v. 6, p. 451-476, 1997. CARNAVAL, A. C.; MORITZ, C. Historical climate modelling predicts patterns of current biodiversity HAFFER, J. Hypotheses to explain the origin of species in the Brazilian Atlantic forest. Journal of in Amazonia. Brazilian Journal of Biology, v. 68, n. 4, Biogeography, v. 35, n. 7, p. 1187-1201, 2008. p. 917-947, 2008.
DELABIE, J. H. C.; NASCIMENTO, I. C.; FONSECA, HAFFER, J.; PRANCE, G. T. Climatic forcing of E. C.; SGRILLO, R. B. SOARES, P. A. O.; CASIMIRO, A. evolution in Amazonia during the Cenozoic: on the B.; FURST, M. Biogeografi a das formigas cortadeiras refuge theory of biotic diff erentiation. Amazoniana, v. (Hymenoptera; Formicidae; Myrmicinae; Attini) de 16, p. 579-607, 2001. importância econômica no leste da Bahia e nas regiões Agrotrópica periféricas dos Estados vizinhos. , v. 9, n. 2, HUTCHINSON G. E. Homage to Santa Rosalia or p. 49-58, 1997. why are there so many kinds of animals? American Naturalist, v. 93, p. 145-159, 1959. DELABIE, J. H. C., FRESNEAU, D.; PEZON, A. Notes on the ecology of Th aumatomyrmex spp. ITURRALDE-VINENT, M. A. La paleogeografía (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) in Southeast Bahia, Brazil. Sociobiology, v. 36, n. 3, p. 571-584, 2000. del Caribe y sus implicaciones para la biogeografía histórica. Revista del Jardín Botánico Nacional, v. 25- DELABIE, J. H. C., JAHYNY B., NASCIMENTO, I. 26, p. 49-78, 2005. C., MARIANO, C. S. F., LACAU, S., CAMPIOLO, S., PHILPOTT, S. M.; LEPONCE, M. Contribution of JAHYNY, B. Histoire naturelle du genre de cocoa plantations to the conservation of native ants fourmis néotropical Th aumatomyrmex Mayr 1887 (Insecta: Hymenoptera: Formicidae) with a special (Arthropoda, Insecta, Hymenoptera, Formicidae, emphasis on the Atlantic Forest fauna of southern Ponerinae, Th aumatomyrmecini). 2010. 582 f. Tese Bahia, Brazil. Biodiversity Conservation, v. 16, p. (Doutorado em Etologia). Université Paris XIII, 2359-2384, 2007a. Villetaneuse, 2010.
Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini) | 341
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 334141 113/01/20163/01/2016 11:52:0811:52:08 JAHYNY, B., DELABIE, J. H. C.; FRESNEAU D. MORRONE, J. J. Biogeografía de América Latina y el Mini-sociétés sans reine chez le genre neotropical Caribe. Manuales y Tesis SEA, v. 3. 2001. Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Formicidae : Ponerinae). In: Actes des Colloques Insectes Sociaux, MORRONE, J. J. Biogeographical regionalisation of v. 15, 2002, Versailles. the Neotropical region. Zootaxa, v. 3782, p. 1–110, 2014. JAHYNY, B.; LACAU, S.; DELABIE, J. H. C.; FRESNAU, D. 2008. Le genre Th aumatomyrmex Mayr 1887, cryptique PARR, C. L.; CHOWN, S. L. Inventory and bioindicator et prédateur spécialiste de Diplopoda Penicillata. In: sampling: testing pitfall and Winkler methods with Jiménez, E., Fernández, F., Arias T. M.; Lozano-Zambrano, ants in a South African savanna. Journal of Insect F. H. (Org.). Sistemática, Biogeografía y Conservación Conservation, v. 5, p. 27-36, 2001. de las Hormigas Cazadoras de Colombia. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos PEARSON, D. L. Patterns of limiting similarity in Alexander von Humboldt, 2008. p.329-346. tropical forest tiger beetles (Coleoptera: Cicindelidae). Biotropica, v. 12, p. 195-204, 1980. JAHYNY, B.; LACAU, S.; FRESNEAU, D.; DELABIE, J. H. C. Historia natural das formigas do gênero PEETERS, C. Convergent evolution of wingless neotropical Th aumatomyrmex Mayr 1887 (Ponerinae, reproductives across all subfamilies of ants, and Th aumatomyrmecini). In: Simpósio de Mirmecologia, sporadic loss of winged queens (Hymenoptera: n. 19, 2009, Ouro Preto. Formicidae). Myrmecological News, v. 16, p. 75-91, 2012. KEMPF, W. A revision of the Neotropical ponerine ant genus Th aumatomyrmex Mayr (Hymenoptera: PEETERS, C.; CREWE, R. Insemination controls the Formicidae). Studia Entomologica, v. 18, p. 95-126, 1975. reproductive division of labour in a ponerine ant. Naturwissenschaft en, v. 71, p. 50-51, 1984. KÖPPEN W. Das geographische System der Klimate. In: Köppen, W.; Geiger, R. (Org.) Handbuch der PENNINGTON, R. T.; LAVIN, M.; PRADO, D. E.; Klimatologie. Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1936. p PENDRY, C. A.; PELL, S. K.; BUTTERWORTH, C. 1−44. A. Historical Climate Change and Speciation: Neotropical Seasonally Dry Forest Plants show KUSNEZOV, N. Zoogeografi a de las hormigas en Patterns of both Tertiary and Quaternary Sudamerica. Acta Zoologica Lilloana, v. 19, p. 25-186, Diversifi cation. Philosophical Transactions of the 1963. Royal Society, London B, v. 359, p. 515–538, 2004.
LATTKE, J. E. Biogeografía de las hormigas PFENNIG, K. S.; PFENNIG, D. W. Character neotropicales. In: Fernández, F. (Org.). Introducción displacement: ecological and reproductive responses to a las hormigas de la región Neotropical. Bogotá: a common evolutionary problem. Quarterly Review Instituto de Investigación de Recurso Biológicos of Biology, v. 84, p. 253-276, 2009. Alexander von Humboldt, 2003. p 65-85. PINHEIRO, S. F.; OLIVEIRA, F. M. P. ; CPRDEIRO, LATTKE, J. E. Retos biogeográfi cos de las hormigas del H. T. L.; QUINET, Y. Soil arthropod diversity in two trópico Americano. Biológico, v. 69, suplemento 2, p. moist montane forests of the Semi-Arid Brazilian. In: 213-216, 2007. Congresso de Ecologia do Brasil, n. 8, 2007, Caxambu. Anais do VIII Congresso de Ecologia do Brasil. LONGINO, J. 1988. Notes on the taxonomy of the Caxambu: IBUSP. p. 1-2. Neotropical ant genus Th aumatomyrmex Mayr (Hymenoptera: Formicidae). In: Trager, J. C.; Brill, E. J. PRANCE, G. T. Phytogeographic support for the (Org.). Advances in Myrmecology. New York: Leiden, theory of Pleistocene forest refuges in the Amazon 1988. p. 35-42. basin, based on evidence from distribution patterns in Caryocaraceae, Chrysobalanaceae, Dichapetalaceae LONGINO, J. T.; CODDINGTON, J.; COLWELL, R. and Lecythidaceae. Acta Amazonica, v. 3, p. 5-28, K. Th e ant fauna of a tropical rain forest: Estimating 1973. species richness three diff erent ways. Ecology, v. 83, n. 3, p. 689–702, 2002. RABELING, C.; BROWN, J. M.; VERHAAGH, M. Newly discovered sister lineage sheds light on early ant MAYLE F.E., BURBRIDGE R.; KILLEEN T.J. evolution. Proceedings of the National Academy of Millennial-scale dynamics of southern Amazonian Sciences of the United States of America, v. 105, n. 39, rain forests. Science, v. 290, p. 2291-2294, 2000. p. 14913-14917, 2008.
342 | Benoit Jahyny, Hilda Susele Rodrigues Alves, Dominique Fresneau, Jacques H. C. Delabie
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 334242 113/01/20163/01/2016 11:52:011:52:09 RABELING, C.; VERHAAGH, M.; GARCIA, M. TABARELLI, M.; SANTOS, A. M. M. Uma breve V. B. Observations on the specialized predatory descrição sobre a história natural dos Brejos behavior of the pitchfork-mandibled ponerine ant nordestinos. In: Pôrto, K. C.; Cabral, J. J. P. ; Tabarelli, M. Th aumatomyrmex paludis (Hymenoptera: Formicidae). (Org.). Brejos de altitude em Pernambuco e Paraíba: Breviora, v. 533, p. 1-8, 2012. História Natural, Ecologia e Conservação. Brasília: Ministério do Meio Ambiente, 2004. p. 17-24. SCHMIDT C. A.; SHATTUCK, S. O. Th e higher classifi cation of the ant subfamily Ponerinae UNDERWOOD, E. C.; FISHER, B. L. Th e role of (Hymenoptera: Formicidae), with a review of ponerine ants in conservation monitoring: If, when, and how. ecology and behavior. Zootaxa, v. 3817, n. 1, p. 001-242, Biological Conservation, v. 132, p. 166-182, 2006. 2014. VAZQUEZ, M; DASH; S. T.; MACKAY W. P. SOUSA, M. A. N., LANGGUTH, A.; GIMENEZ, E. Description of the gyne of the ant Th aumatomyrmex do A. Mamíferos dos Brejos de Altitude Paraíba e ferox Mann, 1922 (Hymenoptera: Formicidae). Pernambuco. In: Pôrto, K. C.; Cabral, J. J. P. ; Tabarelli, Entomologica Americana, v. 11, n. 3; 4, p. 25-28, 2010 M. (Org.). Brejos de Altitude em Pernambuco e Paraíba: História Natural, Ecologia e Conservação. WILSON, D. S. Th e adequacy of body size as a niche Brasília: Ministério do Meio Ambiente, 2004. p. 229- diff erence. Th e American Naturalist, v. 109, p. 769- 254. 784, 1975.
Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini) | 343
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 334343 113/01/20163/01/2016 11:52:011:52:09