sign in sign up
<<
Home , Babuvirus, Oryzavirus, Rymovirus

BAHÇE 46 (2): 51–57 2017

VİRÜS TAKSONOMİSİNİN TARİHSEL GELİŞİMİ VE SON DURUMU1

Nesrin UZUNOĞULLARI2 Mustafa GÜMÜŞ3

ÖZET

İnsanoğlu yaşadığı dünyayı keşfederken etrafındaki canlı ve cansız varlıkları sınıflandırma ihtiyacı duymuştur. Benzer özellikler gösteren mikroorganizmalar, böcekler, bitkiler ve hayvanlar belli bir sistematik içerisinde değerlendirilerek kendi aralarında gruplandırılmıştır. Bu yolla olası bir karmaşanın önüne geçildiği gibi sağlıklı bilimsel veriler de kayıt altına alınmaya başlamıştır. Taksonomi sözcüğü Yunanca kökenli olup sıralama anlamına gelen “taxis” ve yasa anlamına gelen “nomos” sözcüklerinin birleşmesiyle oluşmuştur. Taksonomi biliminin amacı, herhangi bir organizma ya da organizma grubunda yapılan gözlemler sonucunda ortaya konmuş olan bilgileri toplayarak uluslararası alanda kullanılabilir bir sistem oluşturmaktır. Bu sistemin bir parçası olan ve canlılarda zarar yapan virüslerin de zaman içerisinde sınıflandırılması bir zorunluluk haline gelmiştir. Sınıflandırmada farklı yöntemler kullanılsa da 1966 yılında Moskova Uluslararası Mikrobiyoloji Kongresi’nde virüslerin alem, familya, altfamilya, cins ve tür şeklinde sınıflandırılması için bir komite oluşturulmasına karar verilmiştir. International Committee on Taxonomy of (ICTV) kurulmuş ve virüslerin sınıflandırılması sistematik olarak düzenlenmiştir. Bu derlemede virüs taksonomisinin tarihsel gelişimi içerisinde isimlendirme, taksonomi ve virüs taksonlarını birbirinden ayıran kıstaslar ele alınmıştır.

Anahtar Kelimeler: Virüs, ICTV, taksonomi

ABSTRACT

HISTORICAL DEVELOPMENT AND CURRENT STATE OF TAXONOMY

When humankind was exploring the world, they felt the need to classify living and non– living elements around them. These were assessed within certain systematics; grouping microorganisms, insects, and animals among themselves based on similar characteristics. Just as this method prevents possible confusion, it started the recording of healthy scientific data. The word taxonomy has a Greek root, formed by the combination of the word “taxis” meaning list and “nomos” meaning law. The aim of the science of taxonomy is to collect observation–based information relating to any organism or group of organisms and created systems that can be used in the international field. Over time it has become necessary to classify viruses, a part of this system and which may harm organisms. Though different methods have been used for classification, the decision was made to create a committee for classification of viruses into order, family, subfamily, genus and species at the Moscow International Microbiology Congress in 1966. The International Committee

1 Yayın Kuruluna Geliş Tarihi: Ağustos 2017 2 Dr., Atatürk Bahçe Kültürleri Merkez Araştırma Enstitüsü, Yalova 3 Prof. Dr., Ege Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Bitki Koruma Bölümü, İzmir

51

on Taxonomy of Viruses (ICTV) was founded and the classification of viruses was systematically organized. This review deals with discovery of viruses, naming within the historical development of virus taxonomy, taxonomy and criteria differentiating virus taxa.

Keywords: Virus, ICTV, taxonomy

GİRİŞ parçalardan meydana gelmiştir. İlk kuram, mikrobiyologlar tarafından uzun zaman Canlıların belirli özellikleri ve benzerlikleri benimsenmesine karşın, bugün en az olasılıkla göz önüne alınarak yapılan gruplandırmaya kabul görmektedir. Çünkü her iki grup arasında o “sınıflandırma” veya “biyosistematik” denir. kadar büyük farklar vardır ki birinin diğerine Sınıflandırmayı inceleyen bilim dalına ise köken olduğu varsayılamamaktadır. İkinci kuram taksonomi (sistematik) adı verilir [2, 22]. biraz daha ilgili görünmesine rağmen, yine Canlıların benzer özellik gösterenlerini yukarıda belirtilen nedenden dolayı kabulü gruplamak, elde edilen bilgiyi o grubun tamamı olanaksız görülmüştür. Her iki halde de için geçerli saymak zaman kaybını azaltmaktadır. organizmalar ve virüsler arasında herhangi bir Sınıflandırma ile türlere verilen adlar tüm dünyada geçit form bulunamamıştır [4]. Kökeni her ne ortak olacağından, bilim adamları arasında ortak olursa olsun, bu kadar küçük boyuttaki bir dil birliği de sağlanmaktadır. Bir canlı çeşidi mikroorganizmaların canlılarda yapmış olduğu üzerinde yapılan araştırma ve buluşlar, diğer bilim zarar arttıkça, bu etmenler üzerindeki çalışmalar adamları tarafından öğrenilerek aynı konuda da artmıştır. Böylece virüslerin tanımlanması, tekrar çalışılmasının önüne geçilebilmekte ve isimlendirilmesi ve sistematik bir düzen içerisinde canlılar gruplandırılarak daha kolay sınıflandırılması art arda gelmiştir. incelenebilmektedirler. Virüsler üzerindeki ilk çalışmalar 19. yüzyıl Canlılarda hastalığa neden olan virüsler, çeşitli sonlarında başlamıştır. Rus botanikçi Dmitri kriterlere göre sınıflandırılırlar. Virüsler, ışık Ivanovsky, 1892 yılında tütünde zarar yapan mikroskobunda görülemeyen, elektron gizemli bir hastalığı keşfetmiştir. Martinus mikroskobu ile incelenebilen, konukçusu Beijerinck 1898 yılında bu buluşu doğrulamış ve içerisinde sentezlenerek çoğalan hastalık yapma çözünebilir canlı mikroplar şeklinde bir yeteneğine sahip nükleoprotein molekülleridir. Bu tanımlama yaparak ilk modern virüs fikrini özellikleri ile diğer patojenlerden ayrılırlar. Bu geliştirmiştir. Bitkilerde zarar yapan ilk virüs olan patojenler, herhangi bir hücre yapı ve Tobacco (TMV) keşfedilmiştir [19]. organizasyonuna sahip değildirler. RNA veya Frederick Tworth, (1915) ve Felix d’Herelle DNA olmak üzere sadece tek bir nükleik asit (1917) bakterileri infekte eden virüsleri içerirler. Diğer patojenlerin aksine yüksek enerji keşfederek bunları bakteriyofaj (bakteri yiyenler) bağlarına sahip kimyasal moleküllere ihtiyaç olarak tanımlamışlardır [5]. duymazlar. Ancak virüsler mutasyona uğrama ve Bugün yaklaşık 4000’den fazla virüs olduğu ve yeni ırklar oluşturma özelliğine sahiptirler. Bütün bunun 1000 kadarının bitkilerde zarar yaptığı bunların sonucunda, virüslerin kökeni tartışılmış tahmin edilmektedir. Önceleri virüslerin ve farklı görüşler ortaya çıkmıştır. Bir görüşe farklılıkları, onların biyolojik özelliklerinin göre; virüslerin kökeni bir zamanlar hücreli incelenmesiyle, konukçudaki belirtileri ve taşınma organizmalardı. Diğer hücrelerde parazit hale yollarıyla ortaya konmuştur. Geçtiğimiz yüzyılda, geçen bu canlılar, zamanla tüm organellerini biyokimyasal ve biyofiziksel buluşlarla birlikte yitirmiştir. Diğer bir görüşe göre; virüslerin virüslerin karakteristik özelliklerini ortaya kökeni serbest yaşayan bir ilkin (pre) hücrelidir. koymak için çalışmalar hız kazanmıştır. Daha sonra hücreli organizmaların ortaya Günümüzde virüslerin sınıflandırılmasında viral çıkmasıyla bu ilkin formlar onların içerisinde genoma ait nükleotit dizilerinin yanında fiziksel parazit yaşamaya başlamışlardır. Bir başka görüş özelliklerin de belirlenmesi önemli bir kıstas ise, virüsler ne ilkin hücreli canlılardan ne de olarak görülmektedir [18]. hücreli canlılardan türemiştir. Diğer organizmaların kalıtsal materyalinden kopan

52 N. UZUNOĞULLARI, M. GÜMÜŞ / BAHÇE 46 (2): 51–57 (2017) VİRÜS TAKSONOMİSİNİN TARİHSEL isimlerini alarak da kullanılmaktadırlar GELİŞİMİ (Cucumber mosaic cucumovirus). Uluslararası Virüs Taksonomi Komitesi (International Virüslerin İsimlendirilmesi Committee on Taxonomy of Viruses: ICTV) tarafından hazırlanan 7. Raporda; familya, Virüslerin sınıflandırılması için ilk önce altfamilya, cins ve tür isimlerinin italik yazılması isimlendirme gerekliliği ortaya çıkmıştır. İlk kuralı getirilmiş ve tür isimlerinin İngilizce isimlendirme, virüslerin tipik belirtilerini yazılması kabul edilmiştir [21]. Familya: gösterdiği konukçu bitkiden türetilerek Bunyaviridae, Cins: Tospovirus, Tür: Tomato yapılmıştır. Tobacco mosaic virus (TMV) bu spotted wilt virus (TSWV) ve Impatiens necrotic şekilde isimlendirilmiştir. 1927’de J. Johnson spot virus (INSV) örnek olarak verilebilir. konukçu adını takip eden bir numara ile Taksonomik durumu belirsiz (tanımlanmamış) bir temellendirilen bir sınıflandırma sistemi türün adı italik olarak yazılmamakta ancak ilk önermiştir. Bu sistemde, TMV’nin isminin sözcük büyük harfle başlamaktadır: Groundnut tobacco virus 1 olması öngörülmüştür. Virüslerin chlorotic fan–spot virus 1 (GCFV) [6]. tanımlanması (isimlendirilmesi) için virüs ismine bazı ortak kıstasların eklenmesi önerilmiştir. Bu Virüslerin Taksonomisi nedenle TMV için 5 kıstas ortaya konmuştur. Bunlar; taşınma modu, doğal konukçuları, in Hücresel canlıların görece oturmuş vitroda kalıcılığı, termal ölüm noktası ve sınıflandırma sistemlerinde olduğu gibi, virüslerin belirleyici semptomlar olarak sıralanır. Bu şekilde sınıflandırılması da süregiden tartışma ve 50 kadar virüs isimlendirilmiştir. Smith, bir önerilerin konusudur. Bu durum büyük ölçüde bitkide zarar yapan virüsün, o bitkinin cins virüslerin henüz kesin bir şekilde "canlı" ya da isminden hareketle adlandırılmasını önermiştir. "canlı olmayan" varlıklar olarak tanımlanamamış Tütünde ilk defa saptanan TMV Nicotiana Virus olmasından kaynaklanmaktadır. Virüslerin 1, diğer virüsler ise sırayla; Nicotiana Virus 2, 3, sınıflandırılması, diğer sınıflandırmalardaki gibi 4 şeklinde isimlendirilmiştir. Potato virus X’e benzer özellik gösteren bireyleri gruplar içinde (PVY) ise, Solanum Virus 1 ismi verilmiştir. toplamayı hedefler. Holmes tarafından 1939 yılında ilk defa Latin İlk çalışmalarda, virüsler konukçu (bitki, Binomial Sistem önerilmiştir. Bu sistemde bir türe hayvan, insan, bakteri) çeşidine göre ait olan iki kelimelik isimden birincisi cins, gruplandırılmışlardır. Çalışmalar ilerledikçe; ikincisi ise o canlının tanımlayıcı tür adıdır. TMV genetik materyalin DNA veya RNA oluşu, virüsün bu kurala göre Marmor tabaci olarak simetrik yapısı, virüsün bir zarfla kaplı olup adlandırılmıştır [15]. Ancak virüslerin yapısının olmayışı, partikül çapı, moleküler ağırlığı ve bilinmemesi ve mantıklı bir sınıflandırmanın partikül boyutu gibi farklı temel özellikler öne henüz olmamasından dolayı, bu sistem kabul çıkmıştır. görmemiştir. Virüslerin Latince adlandırılması Gibbs ve Harrison [9], virüslerin özellikleri konusundaki çekinceler nedeniyle yeni arayışlar hakkında kısa bilgi vermek amacıyla yerel adına ortaya çıkmıştır. Virüslerin isimlendirilmelerinde ek olarak kriptogram sistemini tanıtmışlardır. biyolojik (hayvansal, bitkisel ve prokaryotik) Kriptogramlar, isimlendirme ve sınıflandırmaya isimlendirme kuralları, virologlar tarafından kabul destek olarak virüslerin özellikleri hakkında özet edilmemiştir. Virüs taksonlarının biyoloji bir bilgi sağlamaktadırlar. Bu farklı anahtarlar içerisinde özgün bir yerlerinin olması buna neden viral özellikleri göstermek için kullanılır. Tobacco olarak gösterilmektedir. Virüs isimlendirilmesi, mosaic virus (Tütün mozaik virüsü=TMV) için bir uluslararası kurallardan bağımsızdır [12]. Son kriptogram oluşturmak istenirse aşağıdaki yıllarda isimlendirmede “vernacular sistem” kıstaslar göz önüne alınır; (yerel dil) kullanılmaktadır. Bu isimlendirme I–Nükleik asidin tipi / nükleik asit çubuğunun virüslerin neden oldukları hastalıklara göre sayısı. yapılmaktadır. Tobacco mosaic virus, Smallpox R=RNA 1 =Single strain, virus gibi. Virüsler, tür isimleri (Cucumber mosaic D=DNA 2 =Double strain virus) ile kullanıldıkları gibi sonlarına cins

53 N. UZUNOĞULLARI, M. GÜMÜŞ / BAHÇE 46 (2): 51–57 (2017) II–Milyonda nükleik asitin moleküler 1–Baltimore sınıflandırma: ağırlığı/enfektif partikülde nükleik asitin yüzdesi. David Baltimore, virüslerin nükleik asit III–Partikülün dış yapısı ve şekli. tiplerini, iplik sayılarını, polaritelerini ve S: Spheric (Küresel) replikasyon stratejilerini dikkate almıştır. Bu E: Elongated (Uzun) sınıflandırma günümüzde hala geçerliliğini B: Baciliform korumakta ve viral mRNA sentez yöntemine IV–Konukçunun tipi dayanmaktadır [1]. Baltimore, virüsleri 7 gruba B= Bacterium (Bakteri) ayırmıştır: F= Fungus I–ds DNA virüsleri (Çift iplikli DNA virüsleri) I= Invertebrate (Omurgasızlar) (Adenoviruses, Herpesviruses, Poxviruses vs.) S=Seed (Tohumlu bitkiler) II–ss DNA virüsleri (+) sense (Tek iplikli DNA Vektörün tipi virüsleri) (Parvoviruses vs.) Ap: Aphid (Afit) III–ds RNA virüsleri (Çift iplikli RNA Au: Lefhopper (Yaprak Piresi) virüsleri) (Reoviruses vs.) Cl: Beetle (Coleopter) IV–ss RNA virüsleri (+) sense (Pozitif Fu: Fungus polariteli tek iplikli RNA virüsleri) Ne: Nematod (, Togaviruses vs.) Th: Thrips (Trips) V–(–) ss RNA virüsleri (Negatif polariteli tek W: Whitefly (Beyazsinek) iplikli RNA virüsleri) (Orthomyxoviruses, S: Seed transmitted (Tohumla taşınma) Rhabdoviruses) I II III IV VI–ss RNA–RT virüsleri ( vs.) TMV: R/1: 2/5: E/E: S/O VII–ds DNA–RT virüsleri (Hepadnaviruses Virüslerin alem, familya ve altfamilya şeklinde vs.) sınıflandırılması için 1966 yılında Moskova Uluslararası Mikrobiyoloji Kongresi’nde bir 2–ICTV sınıflandırması: komite oluşturulmasına karar verilmiştir. ICTV yöntemi, Baltimore sınıflandırma ICTV’nin bugünkü temeli ilk kez o zaman atılmış sistemine eşlik eden ve üzerinde uzlaşılmış özgün ve virüslerin sınıflandırılması sistematik olarak adlandırmalar ile ek sınıflandırma kılavuzları düzenlenmiştir [12]. ICTV’in amacı; virüsler için ortaya koyan bir sistemdir. Virüslerin tür uluslararası alanda kabul edilmiş sınıflandırma adlandırmalarını yapar ve o türleri biyolojik yapmak, bu konular ile ilgili kararlar alabilmek sınıflandırmadakine benzer şekilde cins, alt için toplantılar ile yayın raporları düzenleyerek familya, familya ve takımlara yerleştirir. ICTV virologlarla paylaşmak ve virüs taksonlarının virüsleri aşağıdaki şeklinde sınıflandırılmıştır: isimlendirilmesinde resmi dizin sağlamaktır. –Takım–(virales) ICTV, dünyanın dört bir yanından bilgi –Familya–(viridae) toplayarak virüsler hakkında bir veri tabanı –Alt familya–(virinae) oluşturmuştur. Bu durum yeni ve önemli virüs –Cins–(virus) hastalıklarının doğru bir şekilde tespit ve teşhisini –Tür–(virus) kolaylaştırmaktadır. Son yıllara kadar virüsler, Virüs Taksonomisinde Kullanılan Tanımlayıcı belli bir takson içerisinde yer almamış hatta bitki Kriterler [3]: virüsleri spesifik cins veya familya yerine gruplar I. Partikül Özellikleri içerisinde sınıflandırılmışlardır. Toplanan veriler A–Partikülün morfolojik özellikleri ışığında cins veya familya kavramları gelişmiştir. (Büyüklük, şekil, protein zarfın varlığı veya Halen bazı virüsler bir familya içerisinde yokluğu, kapsomerin simetri ve yapısı) sınıflandırılamasa da, bunların sayıları ICTV’nin B. Partikülün fiziksel özellikleri (Moleküler yaptığı çalışmalar sonucunda gün geçtikçe ağırlığı, yüzme yoğunluğu, sedimentasyon azalmaktadır. Virüs sınıflandırması, virüslerin katsayısı, pH stabilitesi, katyon stabilitesi, solvent yapı (morfoloji), nükleik asit tipi, çoğalma şekli, stabilitesi, arıtıcı (deterjan) stabilitesi, radyasyon konukçu ve neden oldukları hastalık gibi fenotipik sabilitesi) özellikleri temel alır. Bunun için, günümüzde iki C. Genomun özellikleri (nükleik asit tipi, iplik ana sistem birlikte kullanılmaktadır: sayısı tek iplikli veya çift iplikli doğrusal veya

54 N. UZUNOĞULLARI, M. GÜMÜŞ / BAHÇE 46 (2): 51–57 (2017) halka şeklinde olması, pozitif, negatif duyarlılık, ICTV 1971 ile 2015 yılları arasında 11 rapor ve segment sayısı, genomun veya genom 2 bülten yayınlamıştır (Çizelge 1). ICTV’nin ilk segmentlerinin sayısı, 5’ terminal çapının tipi, raporu 1971 yılında yayınlanmıştır. Bu raporda varlığı ya da yokluğu, 5’ ucuna kovalent bağlı aynı cinse mensup üyeler listelenerek, bu cinslere olipeptidlerin varlığı, nükleotid dizilerinin ait bilgiler kısaca özetlenmiştir. Üye virüslerden karşılaştırılması) birisi tip olarak kabul edilmiştir. Virüsler cins ve II. Genom Organizasyonu ve Çoğaltma familyalar içerisinde sınıflandırılıncaya kadar (Genom organizasyonu, nükleik asidin çoğalma grup olarak isimlendirilmişlerdir. ICTV’nin stratejisi, transkripsiyon özellikleri, translasyon yedinci raporu ile virüs türleri sistematik olarak özellikleri, partikül proteinlerinin biriktiği düzenlenmiştir. Bu listeler içindeki türlerden bölgeler) bazılarının daha önce sınıflandırılmış cinslere üye III. Antijenik Özellikler (Serolojik olduğu belirlenmiş, 1998 ve 1999 yılları arasında akrabalıklar, epitopların haritalanması, biyolojik tanımlanan türlerin toplam sayısında belirgin özellikler, konukçu aralığı, etiyoloji, düşüş meydana gelmiştir. 2005 yılındaki sekizinci patonejenisite, doku yönelimi, histopatoloji, raporda, farklı familyalarda tür sınırlamasının doğada taşınması, vektör ilişkileri, jeolojik kıstaslarının değişebileceği belirtilmiştir [6]. Aynı dağılım) rapor içerisinde bitki virüsleri, nükleik asit tiplerine göre sınıflandırılmıştır [20] (Çizelge 2).

Çizelge 1. ICTV’nin yayınladığı rapor ve taksonomi bültenleri Table 1. ICTV’s report and taxonomy bulletins Yıl–Rapor Takım Familya Subfamilya Cins Tür 1971–I. Rapor [23] – 2 – 43 290 1976–II. Rapor [8] – 17 3 67 754 1979–III. Rapor [13] – 24 8 84 1007 1982–IV. Rapor [14] – 29 8 97 1209 1991–V. Rapor [16] 1 40 9 142 1674 1995–VI. Rapor [17] 1 50 9 166 2220 2000–VII. Rapor [10] 3 64 9 234 1551 2005–VIII. Rapor [20] 3 73 11 289 1898 2009–IX. Rapor [11] 6 88 19 349 2285 2014–Taksonomi Bülteni 7 104 23 505 3186 2015–Taksonomi Bülteni 7 111 27 609 3704

Çizelge 2. ICTV’nin VIII. raporunda yer alan nükleik asit tiplerine göre bitki virüsleri [20] Table 2. ICTV’s VIII. report, according to the nucleic acid types included plant viruses Tek iplikli (ss) DNA Virüsleri Negatif Polariteli Tek İplikli RNA virüsleri ((–) ss RNA Viruses) Curtovirus–Beet curly top virus Begomovirus–Bean golden mosaic virus Cytorhabdovirus–Lettuce necrotic yellows virus Topocuvirus–Tomato pseudo–curly top virus Nucleorhabdovirus–Potato yellow dwarf virus Mastrevirus–Maize streak virus Bunyaviridae Tospovirus–Tomato spotted wilt virus Nanovirus–Subterranean clover stunt virus Tanımlanmamış Cinsler Babuvirus– Tenuivirus–Rice stripe virus Ophiovirus–Citrus psorosis virus Çift İplikli (ds) RNA Virüsleri Varicosavirus–Lettuce big–vein associated virus Pozitif Polariteli Tek İplikli RNA virüsleri ((+) ss RNA Viruses) Fijivirus–Fiji disease virus Bymovirus–Barley yellow mosaic virus Oryzavirus–Rice ragged stunt virus Ipomovirus–Sweet potato mild mottle viru Phytoreovirus–Wound tumor virus Macluravirus–Macluramosaic virus Potyvirus–Potato virus Y Alphacryptovirus–White clover cryptic virus 1 Rymovirus– Betacryptovirus–White clover cryptic virus 2 Tritimovirus–Wheat streak mosaic virus

55 N. UZUNOĞULLARI, M. GÜMÜŞ / BAHÇE 46 (2): 51–57 (2017) ICTV tarafından 2015 Yılı’nda Yayınlanan yöntemler geliştirilmektedir. Dünyanın farklı Taksonomi Bülteninde yer alan takımlar; ülkelerinde tespit edilen virüslerin sayısı artmakta 1– Takımı, dsDNA (grup 1) ve virüslerin genom dizilerine ait bilgiler gen içeren kuyruklu bakteriyofajları içerir. bankalarında kayıt altına alınmaktadır. Bu yoğun 2– Takımı, büyük ökaryotik çalışmalar, virüs taksonominin daha sağlıklı bir dsDNA virüslerini içerir. şekilde yapılabilmesi için önemli veriler 3– Takımı, doğrusal dsDNA oluşturarak, taksonomide yerini almamış (grup1) bulunduran archaean virüslerini içerir. virüslerin sınıflandırılmasında büyük adımlarla 4–Mononegavirales Takımı, segmentsiz (–) ilerlemenin yolunu açacaktır. ssRNA’ya (Grup 5) sahip bitki ve hayvan virüslerini içerir. 5– Takımı, (+) ssRNA’ya (Grup KAYNAKLAR IV) sahip konukçuları omurgalılar olan virüsleri içerir. 1. Anonim, 2015. of 6– Takımı, küçük (+) ssRNA Viruses (Website). Molecular Biology Web içeren bitki, hayvan ve böcekleri enfekte eden Book (http://web–books.com/), (Erişim Tarihi: virüsleri içerir. 20 Ekim 2016). 7– Takımı, tek parçalı (+) ssRNA 2. Arda, M., 1997. Temel Mikrobiyoloji. içeren bitkileri enfekte eden virüsleri içerir. Medisan Yayın Serisi, Ankara No:25, 490 s. Herhangi bir takım içerisinde tanımlanmamış 3. Calisher, C. H. and B. W. J. Mahy, 2003. familya sayısı ise 85’dir. Editorial Taxonomy: Get It Right Or Leave It Alone. Am. J. Trop. Med. Hyg., 68(5):505– 506. SONUÇ 4. Demirsoy, A., 1995, Kalıtım ve Evrim. Meteksan Yayıncılık, Ankara, 73 s. Geçtiğimiz yüzyıl boyunca virüslerin teşhis 5. Duckworth, D. H., 1976. Who Discovered metotlarının gelişmesiyle beraber virüs Bacteriophage? American Society for taksonomisinin ilkeleri kurulmuştur. Virologlar, Microbiology 40(4):793–802. virüslerin değişkenliğini kaydetme ve yorumlama 6. Fauquet, C. M. and D. Fargette, 2005. konusunda önemli bir çaba göstermişlerdir. ICTV International Committee on Taxonomy of raporlarında yayınlanan virüslerin Viruses and the Unassigned Species. Virology sınıflandırılması, bu kaydın önemli bir parçasıdır. Journal 2:64. Bu raporlar, yeni virüsleri belirlemek ve 7. Fauquet C. M. and G. P. Martelli, 2013. Viral tanımlamak için çalışan virologlara önemli bir Classification and Nomenclature. Wiley kaynak teşkil etmiştir. ICTV içerisinde prokaryot, Online Library, (http://onlinelibrary.wiley. fungus, bitki, omurgalı ve omurgasız canlılara com) (Erişim Tarihi: 13 Ekim 2015). zarar veren virüslerden sorumlu 5 alt komite ile 8. Fenner, F., 1976. Classification and birlikte, verileri yönetmek ve ICTV veri tabanı Nomenclature of Viruses. Intervirology 7:1– oluşturarak web sitelerinin sürekliliğini 116. sağlamakla görevli 6. bir alt komite mevcuttur. 9. Gibbs, A. J. and B. D. Harrison, 1968. Realistic Ayrıca ICTV’ye bağlı 76 adet uluslararası çalışma Approach to and grubu, tüm virüslerin familya ve cinslerini içeren Nomenclature. Nature (London) 218:927–929. çalışmaları yürütmektedir. Bugün ICTV’de kayıtlı 10. King, A. M. Q., F. Brown, P. Christian, T. olmayan 2500’den fazla virüs olduğu Hovi, T. Hyypiä, N. J. Knowles, S. M. Lemon, düşünülmektedir. Ayrıca ICTV tarafından P. D. Minor, A. C. Palmenberg, T. Skern and herhangi bir takım içerisinde tanımlanmamış G. Stanway, 2000. Picornaviridae. In: Van familya sayısı 82, herhangi bir familya içerisinde Regenmortel, M. H. V., C. M. Fauquet, D. H. tanımlanmamış cins sayısı 250’den fazladır. L. Bishop, C. H. Calisher, E. B. Carsten, M. K. Moleküler çalışmaların hızlanmasıyla beraber Estes, S. M. Lemon, J. Maniloff, M. A. Mayo, virüslerin gen dizileri belirlenmeye başlanarak, D. J. McGeoch, C. R. Pringle and R. B. soyağaçlarının oluşturulabilmesi için yeni Wickner, (Eds.) Virus Taxonomy.

56 N. UZUNOĞULLARI, M. GÜMÜŞ / BAHÇE 46 (2): 51–57 (2017) Classification and Nomenclature of Viruses, Archives of Virology Supplementum (2):320– Seventh Report of the ICTV. Academic Press, 326. New–York, San Diego, 657–673. 17. Minor, P., F. Brown, E. Domingo, E. Hoey, A. 11. Knowles, N. J., T. Hovi, T. Hyypiä, A. M. Q. King, N. Knowles, S. Lemon, A. Palmenberg, King, A. M. Lindberg, M. A. Pallansch, A. C. R. R. Rueckert, G. Stanway, E. Wimmer, M. Palmenberg, P. Simmonds, T. Skern, G. Yin–Murphy, 1995. Picornaviridae. In: F. A. Stanway, T. Yamashita and R. Zell, 2012. Murphy, C. M. Fauquet, S. A. Ghabrial, A. W. Picornaviridae. In: Virus Taxonomy: Jarvis, G. P. Martelli, M. A. Mayo, M. D. Classification and Nomenclature of Viruses: Summers (Eds.) Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee Classification and Nomenclature of Viruses, on Taxonomy of Viruses. Ed: King, A. M. Q., Sixth Report of the ICTV. Springer–Verlag, Adams, M. J., Carstens, E. B. and Lefkowitz, Vienna Austria, 329–336. E. J. San Diego. Elsevier 855–880. 18. Pogue, G. P., J. A. Lindbo, S. J. Garger, and 12. Kuhn, J. H., Y. Bao, S. Bavari, S. Becker, S. W.P. Fitzmaurice, 2002. Making an Ally from Bradfute, J. R. Brister, A. A. Bukreyev, K. an Enemy: Plant Virology and the New Chandran, R. A. Davey, O. Dolnik, J. M. Dye, Agriculture. Annual Review of Phytopathology S. Enterlein, L. E. Hensley, A. N. Honko, P. B. (40):45–74. Jahrling, K. M. Johnson, G. Kobinger, E. M. 19. Scholthof, K. B., 2001. 1898–The Beginning Leroy, M. S. Lever, E. Mühlberger, S. V. of Virology Time Marches on. The Plant Netesov, G. G. Olinger, G. Palacios, J. L. Health Instructor. (www.apsnet.org/edcenter/ Patterson, J. T., Paweska, L. Pitt, S. R. intropp/lessons/viruses/pages/tobaccomosaic.a Radoshitzky, E. O. Saphire, S. J. Smither, R. spx) (Erişim Tarihi: 16 Mayıs 2015). Swanepoel, J. S. Towner, G. van der Groen, V. 20. Stanway, G., F. Brown, P. Christian, T. Hovi, E. Volchkov, V. Wahl–Jensen, T. K. Warren, T. Hyypiä, A. M. Q. King, N. J. Knowles, S. M. Weidmann, S. T. Nichol, 2013. Virus M. Lemon, P. D. Minor, M. A. Pallansch, A. C. Nomenclature Below The Species Level: A Palmenberg and T. Skern, 2005. Family Standardized Nomenclature For Natural Picornaviridae. In: "Virus Taxonomy. Eighth Variants Of Viruses Assigned To The Family Report of the International Committee on . Arch Virol., 158(1):301 Taxonomy of Viruses". Eds. Fauquet, C. M., 13. Matthews, R. E. F., 1979. Classification and Mayo, M. A., Maniloff, J., Desselberger, U. Nomenclature of Viruses. Intervirology and Ball, L. A. Elsevier/Academic Press, (11):133–135. London, 757–778. 14. Matthews, R.E.F., 1982. Classification and 21. Van Regenmortel, M. H., M. A. Mayo, C. M. Nomenclature of Viruses. Fourth Report of the Fauquet and J. Maniloff, 2000. Virus International Committee on Taxonomy of Nomenclature: Consensus Versus Chaos. Arch Viruses. Intervirology (17): 1–200. Virol. (145):2227–2232. 15. Matthews, R. E. F., 1991, Nomenclature, 22. Yardımcı, N., 2013. Bitki Virolojisi. Hasad Classification, Origins and Evolution. Plant Yayıncılık ve Reklamcılık Tarım San. Ltd. Virology, Third Edition, Academic Press, Inc., Şti./İstanbul. 117 s. 815 p. 23. Wildy, P., 1971, Classification and 16. Minor, P., 1991. Picornaviridae. In: Nomenclature of Viruses: First Report of the Classification and Nomenclature of Viruses. International Committee on Nomenclature of Fifth Report of the International Committee on Viruses. Monographs in Virology Ed. J. L. Taxonomy of Viruses. Ed. R. I. B. Francki, C. Melnick. Basel: S. Karger, pp:81. M. Fauquet, D. L. Knudson and F. Brown.

57 N. UZUNOĞULLARI, M. GÜMÜŞ / BAHÇE 46 (2): 51–57 (2017)