Ediakara Stratotyyppi ja elämän varhaiskehityksen problematiikka Ediacara Stratotype and the problematics of the Metazoan origins
ANNA HAAPANIEMI
Abstract tavasti viimeaikoina. Tämä on saattanut olla yksi niistä syistä, miksi aikakaudesta usein käytetty nimi The new geological period Ediacara has been ”Vendi” korvattiin nyt Ediakaralla. Mutta samalla discussed vividly ever since its formal ratification kun kambrikautisten fossiilien joukosta on löytynyt in 2004. Although Ediacara is a considerable leap merkkejä ediakaraeliöstöstä, niin nyt myös ediaka- in the construction of an international geological rakautisista kerrostumista on raportoitu löydetyn timetable, it is also connected to several theories entuudestaan tunnettuja kambrikautisia eläimiä. and concepts central to the geological community, Nämä löydöt siirtäisivät kiistattomasti monisoluis- but sometimes little understood. The Vendobionta ten kehityksen prekambriin. Näin ollen komplek- theory created by Seilacher is now rivalled by sisen elämän synnyn tutkimuksen painopiste on the “Ediacaran survivors” –hypothesis of Con- siirtynyt kambrikauden radiaation syistä ediakara- way Morris. Supporting evidence of Ediacarans kauden alkuun. Eliöstön mahdollinen kehittyminen in Cambrian strata seems to be piling up, but at Rodinian hajoamisen jälkeisten jäätiköiden keskelle the same time Cambrian animals appear to have on problemaattinen; jäätiköitymiskauden on arvioi- their origin deep in ediacaran times. Thus, the tu olleen tuona aikana epätavallisen laaja. Mikäli focus of current research has partly shifted from elämän kehittyminen on ollut mahdollista, on voi- the causes of Cambrian radiation to the beginning makas valintapaine ja isolaatio saattanut olla radiaa- of Ediacaran. However, the first appearance of the tion taustalla. Vaihtoehtoisesti kyseessä on saattanut biota in the glacial conditions of the post-Rodinian olla ’punctuated equilibrium’ -teorian mukainen world is problematic; the glacial extent has been evoluutionopeuden kiihtyminen; viimeisimmän jää- estimated unusually large. If this situation truly has tiköitymisvaiheen ja ensimmäisen ediakarafossiilin allowed development of complex life, it could have välillä on vain 5 miljoonaa vuotta. been a result of intense natural selection pressure and isolation. The speed of evolutionary changes could have grown to levels corresponding “punctu- Johdanto ated equilibrium” –situation; the time between the – Ediakara korvaa Vendin last glaciation period and first ediacaran fossil is IUGS:n (International Union of Geological only 5 Ma according to current knowledge. Sciences) stratigrafisen komission ICS:n (Interna- tional Commission on Stratigraphy) tavoitteena on luoda maailmanlaajuinen stratigrafinen aikataulu Abstrakti eri aikakausiin erikoistuneiden työryhmien avulla. Uusi geologinen aikakausi Ediakara on herättänyt Komission julkaisema geologinen aikataulu luo paljon keskustelua. Vaikka se onkin suuri askel pohjan geologien käyttämälle terminologialle ja geologisen aikataulun kokoamisessa, on Ediakaran sitoo nimistön tarkasti ajoitettuihin ikiin. Viimeisin hyväksyminen myös yhteydessä moniin keskeisiin versio julkaistiin vuonna 2005, ja mielenkiintoista teorioihin ja käsityksiin, jotka usein jäävät vähem- kyllä, se toi mukaan uuden aikakauden: ediakaran mälle huomiolle. Seilacherin Vendobionta-teoria on (IUGS, 2005) (kuva 1). Virallistamista on kuiten- saanut varteenotettavan kilpailijan Conway Morri- kin edeltänyt yli vuosikymmenen tutkimusrupea- sin ”ediakaran selviytyjät” -hypoteesista, jota tu- ma, joka huipentui vuoden 2003 äänestyksiin ja kevien fossiililöytöjen määrä on kasvanut huomat- viimein IUGS:n ratifiointiin maaliskuussa 2004 GEOLOGI 58 (2006) 117 (Knoll et al. 2004a, 2004b). Uusi kausi sijoittuu tyyppikohteen alueen mukaan: Nuccaleena-muo- kambrikauden alapuolelle, ollen ensimmäinen dostuma sijaitsee Ediacara-vuoristossa Flinders geokronologisesti määritelty prekambriin kuuluva Ranges-alueella (kuva 2). Muita nimiehdotuksia ajanjakso. Ediakara on siten vanhin kultaisen piikin olivat venäläisten kannattama Vendi ja kiinalaisten määrittämä geologinen kausi! Piikki iskettiin lo- ehdottama Sinia, vanhakantaisempi Ediakaria ei pulta eteläaustraliaisen Nuccaleena-muodostuman sen sijaan saanut kannatusta (Knoll et al. 2004b). ”lakkikarbonaattiin”, mutta päätös ei ollut täysin Mielenkiintoista kyllä, äänestystulokset tuntuvat yksimielinen (ks. alla). Ediakaran ylärajan sen si- heijastavan pitkälti kansallisia näkemyksiä, kylmän jaan määrittää toinen vastaava kultainen piikki: sodan ilmapiiri on käsinkosketeltava. Erityisesti kambrikauden stratotyyppi löytyy Newfoundlan- vendin kannattajat Fedonkinin johdolla kieltäyty- dista Treptichnus pedum -jälkifossiilien ilmestyes- vät hyväksymästä päätöstä, sillä heidän mielestään sä stratigrafiaan. Uusi kausi on saanut nimensä päätös on vastoin tieteen traditiota: Vendi-nimeä on käytetty kirjallisuudessa jo 50 vuoden ajan. He nä- kevät myös uuden Ediakara-nimen ongelmallisena, sillä se assosioituu voimakkaasti sen edustamaan eliöstöön – päätettiinhän samanaikaisesti asettaa kauden alaraja, ei eliöstön ilmestymisajankohtaan, vaan Marinoa-jäätiköitymisen loppuun. Kuitenkaan Kuva 1. Ediakarakausi virallistettiin maalis- itse vendin stratotyyppiä ei koskaan ehdotettu ko- kuussa 2004 ollen ensimmäinen geokronolo- gisesti määritetty prekambriin kuuluva kausi. missiolle. Itä-Euroopan kratonialueelta on vaikea IUGS (2005) mukaan. löytää maailmanlaajuisesti korreloitavaa kerrostu- (GLDFDUD3HULRGZDVUDWL¿HGLQ0DUFK maa, korreloituvuus on kuitenkin yksi tärkeimmistä WKXVEHLQJWKH¿UVWJHRFKURQRORJLFDOO\GH¿QHG ja oleellisimmista GSSP kriteereistä (Knoll et al. 3UHFDPEULDQSHULRG$IWHU,8*6 2004b). Toisaalta myös Vendi-nimi, niin kuin Edia-
Kuva 2. Ediakarakauden määrittelevä uusi GSSP sijaitsee Ediacara-vuoriston maisemissa Flinders Ranges -alueella (vasemalla). ”Kultaisen piikin” paikka on merkitty tyyppikohteen ”lakkikarbonatiit- ti”-kerrostumaan (oikealla). Kuva: David Wood ja Antti Kallio. 7KHQHZ*663LVORFDWHGLQWKH)OLQGHUV5DQJHVDUHDRI(GLDFDUDPRXQWDLQV OHIW 7KH³*ROGHQ 6SLNH´LVPDUNHGRQWKHFDSFDUERQDWLWHOD\HU ULJKW 3KRWRE\'DYLG:RRGDQG$QWWL.DOOLR 118 GEOLOGI 58 (2006) karakin, voidaan yhdistää kyseenalaiseen asiayh- mantereen noin 750 Ma sitten tapahtuneen ha- teyteen; Vendobionta-teoria (ks. alla) on ajautunut joamisen synnyttämät tektoniset muutokset ovat vastatuuleen. Tämä saattaa hyvinkin olla yksi tekijä ainakin välillisesti luoneet ne haasteet ja mahdol- äänestystulosten taustalla. Näin ollen käy selväksi, lisuudet, joihin elämänkehityksen oli vastattava. että mielipidettä uudesta aikakaudesta on vaikea Samanaikaisesti jäätiköitymiskaudet yleistyivät, muodostaa ymmärtämättä sen taustalla olevaa pit- ja maailmanlaajuisesti tavatut tilliittikerrostumat kää paleontologista tutkimusta. (kuvat 3 ja 4) antavat ymmärtää, että kyseessä oli erityisen kylmä ajanjakso. On jopa tulkittu, että jääpeite ulottui aina päiväntasaajalle saakka. Vendobionta-teoria syntyy Teoria, joka kantaa nimeä ”Snowball Earth” (Lu- – Ediakara ainutlaatuinen mipallo-Maa) on kuitenkin vielä kyseenalainen Meistä ne, jotka ovat lukeneet ediakara-faunas- (Hoffman ja Schrag 2002). Donnadieu et al. (2004) ta, ovat mitä oletettavimmin siinä käsityksessä, esittävät, että nämä kaksi ilmiötä, supermantereen että kyseessä oli ns. evolutiivinen kokeilu, joka hajoaminen ja jäätiköitymisjakso, olisivat olleet päättyi jättämällä jälkeensä ainoastaan mielen- yhteydessä toisiinsa. Heidän mukaansa tektonisten kiintoisen fossiiliaineiston. Sukupuuttoon kuollut muutosten aiheuttama voimakas rapautuminen olisi
”Vendozoa” (1989) ja myöhemmin Vendobionta johtanut huomattavaan CO2-pitoisuuden laskuun. (1992) oli alun perin Adolf Seilacherin esittämä Tämä olisi ollut riittävä muuttamaan ilmaston jää- teoria. Vendobionta koostui pehmytkudoksisista tiköitymisille suotuisaksi aikana, jolloin auringon ja sessiileistä organismeista; sen sukupuuton ai- säteily ei vielä ollut yhtä voimakas kuin nykyään. heuttanut ’kambrin räjähdys’ saattoi Seilacherin Aiheutti jäätiköitymisjakson sitten mikä tahansa, (1992) mukaan olla seurausta biomineralisaation ei sen olemassa olosta kuitenkaan kiistellä. ja liikkumiskyvyn kehittymisestä. Kumpikin omi- Hiilen isotooppikoostumuksen positiiviset ano- naisuushan mahdollistaisi tehokkaan bioturbaation maliat kertovat etenevistä jäätiköistä. Jäätiköitymis- – ja predaation. Ediakara olikin niin sanotusti para- vaiheet voidaan jakaa Sturtia-, Marinoa- (Varange- tiisi McMenaminin (1998) ’Garden of Ediacara’ ri-) ja Gaskiers-vaiheisiin (kuva 5), joista erityisesti -kirjan mukaan. Niinpä Seilacherin mukaan ky- Marinoa oli poikkeuksellisen laaja. Mutta samalla seessä oli erillinen radiaatio, joka hävisi kilpailussa isotooppikoostumuken vaihtelu kertoo orgaanisen kookkaille monisoluisille (Metazoa). Vaikka edia- aineksen poistumisesta hiilen kiertokulusta. Mie- karafossiilien huomattava koko, desimetreistä yli lenkiintoiseksi ilmiön tekee sen yhteys happipitoi- metrin halkaisijaan, tuntuisikin perustellulta argu- suuden kasvuun, muutokseen, joka on olennainen mentilta monisoluisuuden puolesta, oli Seilacherin kookkaampien ja monimutkaisempien elämänmuo- mukaan kuitenkin kyse yksisoluisista organismeis- tojen kehitykselle. Ediakaraeliöstön synnyn reuna- ta. Poimuttunut, patjamainen rakenne (ks. esim. ehto on ollut ilmakehän hapen kasvu, ja jäätiköity- kansikuvan Dickinsonia sp.) poikkesi aiemmin miskausilla on saattanut olla tässä merkittävä rooli vallinneesta yksinkertaisen solun pyöreästä muo- (Kirschvink et al. 2000, Hoffman ja Schrag 2002, dosta ja samalla mahdollisti suuremman pinta-alan Narbonne 2005). Emme kuitenkaan ole vielä pys- ja koon kasvun ilman, että eliö oli monisoluinen. tyneet osoittamaan mikä aiheutti hiilen poistumisen Huomattava on myös, että Seilacherin Vendobion- (Kerr 2005). ”Malnourished Earth”–teoria (Anbar ta-luokittelu antoi ymmärtää, että kaikki ediaka- ja Knoll 2002) yhdessä ”Canfield Ocean”–idean raeliöt kuuluivat samaan ryhmään, jota yhdistävä (Canfield 1998) kanssa luo mielenkiintoisen hy- piirre oli juuri poimuttunut ruumiinrakenne. poteesin, jonka mukaan happipitoisuus todellakin nousi proterotsooisen eonin lopussa. Viimeisin merkki jäätiköitymisestä on Gaskiers- Elämä ”Lumipallo-Maassa”? muodostuman glasimariiniset diamiktiitit, joiden Elämä on aina riippuvainen sitä ympäröivistä iäksi on saatu 595 Ma. Tätä ennen ei ole raportoitu abioottisista tekijöistä. Ediakaran ainutlaatuinen yhtäkään ediakaraesiintymää. Ensimmäinen edia- kompleksisuus herättääkin erityisen mielenkiinnon karafossiili on Newfoundlandin Drook-muodos- maailmaan, johon eliöstö syntyi. Rodinia-super- tuman Charnia wardi, miltein kaksimetrinen leh- GEOLOGI 58 (2006) 119 Kuva 3. Pohjois-Norjan Varangerivuonon tilliittikerrokset kertovat jäätiköitymisvaiheista. Saman- kaltaisia kerrostumia löytyy ympäri maailmaa, seikka, joka on osaltaan johtanut ”Snowball Earth” –teorian syntyyn. Jäätikön virtaus on kerrostanut niin tilliitiksi kivettynyttä moreenia kuin hangannut tilliitin alla olevaan silokalliohiekkakiveen tuttuja uurrejälkiä. Kuva: Veli-Pekka Salonen. 7KHWLOOLWHOD\HUVRIWKH9DUDQJHUIMRUGLQQRUWKHUQ1RUZD\VKRZVLJQVRIJODFLDWLRQVWDJHV6LPLODU GHSRVLWVFDQEHHQFRXQWHUHGDOORYHUWKHZRUOGDIDFWWKDWKDVOHGWRWKHSURSRVLWLRQRID³6QRZ- EDOO(DUWK´WKHRU\7KHÀRZLQJLFHVKHHWKDVGHSRVLWHGPRUDLQHWKDWKDVOLWKL¿HGLQWRDFRPSDFW WLOOLWHDQGDEUDGHGWKHXQGHUO\LQJVPRRWKVDQGVWRQH3KRWRE\9HOL3HNND6DORQHQ
Kuva 4. Ediacara GSSP -kohteella tavataan myös tilliittikerrostumia (vasen), jotka sijaitsevat strati- JUD¿VHVWLDLYDQW\\SSLNHUURVWXPDQDODSXROHOOD YDVHQ .XYD 'DYLG:RRG 7LOOLWHOD\HUVFDQDOVREHIRXQGIURPWKH(GLDFDUD*663ORFDOLW\ OHIW 7KHVHFWLRQLVVWUDWLJUDSKL- FDOO\VLWXDWHGULJKWXQGHUWKH*663W\SHOD\HU OHIW 3KRWRE\'DYLG:RRG
120 GEOLOGI 58 (2006) Kuva 5. Myöhäis-neoproterotsooinen maailmankausi oli massiivisten jäätiköitymisvaiheiden aikaa. Kuitenkin ediakaraeliöstön fossiileja on löydetty vain Gaskiers-jäätiköitymiskauden jälkeisistä ker- roksista, joskin todellinen radiaatio saattoi olla huomattavasti varhaisempi. Hyvin mahdollista on myös, että osa ediakaraeliöistä selvisi kambrikaudelle. Narbonne (2005) mukaan. 7KH/DWH3URWHUR]RLFHRQZDVDWLPHRIPDVVLYHJODFLDWLRQV+RZHYHUIRVVLOVRI(GLDFDUDELRWD KDYHEHHQHQFRXQWHUHGRQO\IURPWKHOD\HUVGDWHGDIWHUWKH¿QDO*DVNLHUVJODFLDWLRQSHULRG1H- YHUWKHOHVVWKHWUXHUDGLDWLRQRIWKHELRWDPD\KDYHVWDUWHGVXEVWDQWLDOO\HDUOLHUWKDQWKDW$OVRLWLV KLJKO\OLNHO\WKDWSDUWRIWKHHGLDFDUDQVVXUYLYHGWRWKH&DPEULDQSHULRG$IWHU1DUERQQH vämäinen organismi. Mutta kuten sen kuvanneet ulottuvuudesta: ristiriitaiset tulokset saattaisivat Narbonne ja Gehling (2003) huomauttavat, ediaka- hänen mielestään olla merkki siitä, että eliöstö olisi raeliöstön alkuperän on oltava huomattavasti tätä kehittynyt huomattavasti aikaisemmin kuin ensim- varhaisempi, onhan kyseessä kuitenkin kooltaan mäiset fossiililöydöt antaisivat ymmärtää. Tämä huomattava ja kompleksinen organismi. Mielen- jättää meille kaksi mahdollisuutta: eliöstö joko kiintoinen on myös Waggonerin (2003) vastaava kykeni elämään jäätiköiden vallitsemassa maail- päätelmä ediakaraeliöstön paleomaantieteellisestä massa tai vaihtoehtoisesti sen evoluutionopeuden GEOLOGI 58 (2006) 121 on täytynyt olla huomattava. Sama tilanne pätee tamatta toisen paleontologisen teorian herättämistä myös monisoluisten varhaiskehitykseen; myös nii- ajatuksista. Mayrin (1954) ensimmäisen kerran den on oletettu molekyylikello-tutkimusten perus- esittämän peripatria-teorian mukaan lajiutuminen teella syntyneen huomattavasti ennen kambrikautta usein edellyttää maantieteellisesti pääpopulaatiosta (n. 1200–600 Ma). eristettyjä perifeerisiä populaatioita: pienikokoinen Mutta saattaisivatko vanhimman ediakarafossii- populaatio reagoi muutokseen nopeammin, ollen lin kuvanneet Narbonne ja Gehling (2003) olla samalla kuitenkin herkkä ympäristömuutoksille, väärässä olettaessaan, että evoluutio olisi vaatinut toisin sanoen todennäköisyys kuolla sukupuuttoon pidemmän ajanjakson saavuttaakseen ediakara- aiemmin on suurempi. Mayrin teoria ennakoi jo eliöstön kaltaisen kompleksisuuden? Onhan ajatus mainittua ”punctuated equilibrium”-teoriaa, ja itse evoluutionopeuden vaihtelusta kuitenkin yksi mie- asiassa on se prosessi, joka pitkälti selittää hyppi- lenkiintoisimmista paleontologisista kysymyksistä vältä vaikuttavan biostratigrafian. Menestyksekäs (ks. esim. Mayr 1954, Gould ja Eldridge 1993, perifeerinen sivupopulaatio kykenee syrjäyttämään Dawkins 1983). Gradualistinen lähestymistapa oli pääpopulaation nopeasti, kun niitä erottava este alun perin James Huttonin ratkaisu geologisten pro- poistetaan. Mielenkiintoista teoriassa on kuinka sessien ymmärtämiseksi. Tämän kuitenkin oletet- se suhtautuu ”Lumipallo-Maa”-hypoteesiin. Erityi- tiin, enemmän tai vähemmän tietoisesti, soveltuvan sesti ”nuoskalumipallon” luomat refugiot saattaisi- myös evolutiivisten prosessien tulkintaan, ja näin vat olla merkittävässä roolissa: olisiko populaatioi- ollen lajiutuminen on nähty asteittain tapahtuvana den pirstaloituminen synnyttänyt elämän kehitystä muutossarjana (mm. molekyylikellon periaate on kiihdyttävän voiman? Hoffman ja Schrag (2002) hyvin lähellä gradualistista ajattelutapaa). Fossii- myöntävät, että myös jäälumipallo olisi tarjonnut liaineisto ei kuitenkaan tue tätä näkemystä, olihan isolaatiota ja valintapainetta synnyttäviä refugioita, tämä jo yksi Darwinin huolenaiheista hänen kuva- ja heidän mukaansa varhainen kompleksinen elämä tessaan lajien kehitystä. ”Punctuated equilibrium” olisi saattanut elää jäätikköjen maailmassa. on Gouldin ja Eldridgen (1972) esittämä teoria, Tämän tiedon valossa on helppo ymmärtää, joka on laajan hyväksynnän lisäksi myös aiheut- miksei GSSP-työryhmä pitänyt hyvänä ajatuksena tanut kiivaan keskustelun. Teorian mukaan evoluu- asettaa uuden kauden alarajaksi ediakaraeliöstön tio etenee nykäyksittäin lajien pysyessä valtaosan ilmestymistä fossiiliaineistoon. Vaikka pystymme- ajasta muuttumattomina. Onkin mielenkiintoista kin rekonstruoimaan ne evoluutioprosessit, jot- spekuloida mikäli Charnian ja viimeisimpien Gas- ka olisivat saattaneet synnyttää ediakarakauden kiers-tilliittien erottava 5 miljoonaa vuotta olisi äkilliseltä vaikuttavan radiaation, on tilanteesta riittänyt luomaan uuden elämänmuodon. Ehkä jää- kuitenkin vielä pitkä matka asian todentamiseen. tiköitymisen jälkeinen aika muodosti eräänlaisen Ja edelleen, on enemmän kuin mahdollista, että fylogeneettisen optimin, tai hetken, jolloin viimei- eliöstöllä oli pitkä evoluutiohistoria takanaan. Yh- sinkin vaatimus kompleksisuudelle täyttyi. Näin distettynä siihen tosiasiaan, että ediakarafossiilit ollen ediakaraeliöstön synty voisi olla esimerkki ovat harvinaisia, voimme päätellä, että biostra- ”punctuated equilibrium”-ilmiöstä. tigrafinen korrelaatio olisi yksinkertaisesti ollut Ratkaisevin tekijä ”lumipallo-maa”-teorian tul- liian haasteellinen. Mutta jäätiköitymisen päätty- kinnassa elämän kannalta on kuitenkin se, oliko mistä edustavan ’lakkikarbonatiitin’ asettaminen jääpeite todella aukoton ja ulottuiko se aina päivän- ediakarakauden rajaksi ei sekään ole ongelma- tasaajalle saakka. Hoffman ja Schrag (2000) kan- tonta. Kuten vendikautta kannattavat venäläiset nattavat edelleen ns. ”jäälumipallo-maa” -teoriaa, ovat huomattaneet, ei kerrostuman synkroniasta jonka mukaan maapallo oli jään peitossa valtame- ole todisteita (Knoll et al. 2004b). Totta on, että riä myöten. Toisaalta Kirschvink (1992), ja myö- ediakarakauden ajoitus on ollut vaikeaa; siitä on hemmin myös Runnegar (2000), esittivät kilpaile- osoituksena uudessa geologisessa aikataulussa il- van ajatuksen ns. ”nuoskalumipallosta” (”Slushball moitettu keskiarvo ~630 Ma (kuva 1). Ikä on haa- Earth”), jonka aukottaiseen jääpeitteeseen elämän rukoitu Omanin ja Kiinan Yunnanin esiintymistä, varhaisvaiheet olisivat saattaneet muodostaa refu- mutta yrityksistä huolimatta tarkempaan arvoon gioita. Refugioajatusta on vaikea ohittaa huomaut- ei ole päästy. 122 GEOLOGI 58 (2006) Problematica kitella kuuluvaksi ediakarafaunaan, löydettiin jo vuonna 1872 Newfoundlandin Fermeuse-muodos- Nykyään ediakaraeliöstöä tavataan ympäri maa- tumasta (Gehling et al. 2000). Billings (1872) ni- ilmaa, lähimmät tyyppiesiintymät meille suoma- mesi löytämänsä kiekkomaiset painaumat Aspidel- laisille löytyvät Venäjältä Vienanmeren rannalla la terranovicaksi ymmärtäen samalla, että kyseessä sijaitsevan Arkangelin lähistöltä ja Pohjois-Norjas- oli ennalta tuntematon pehmytkudoksinen fossiili ta Finnmarkista (Farmer et al. 1992) (kuva 6). Vie- stratigrafisesti selkeästi vanhemmissa kerroksissa nanmeren esiintymä kuuluu monimuotoisimpiin ja kuin tuolloin vanhimpana tunnettu kambrikautinen rikkaimpiin maailmassa (Martin et al. 2000) ja on elämänmuoto. Löytö ei kuitenkaan saanut ansaitse- tunnettu erityisen hyvin säilyneistä Kimberella sp. maansa huomiota tuon aikakauden tietouden valos- -fossiileistaan. Kimberella on yksi niistä organis- sa vaan luokiteltiin anomaliseksi epäorgaaniseksi meista, jonka sukulaisuussuhteet ovat kyseenalais- sedimenttirakenteeksi; prekambrin kerrostumissa taneet Seilacherin (1992) Vendobionta-teorian. Fe- ei sen ajan luokituksen mukaan odotettu olevan donkin ja Waggoner (1997) mukaan kyseessä on kookkaampia elämänmerkkejä. Vasta nyttemmin kaksikylkisymmetrinen monisoluinen (Metazoa) on Aspidella hyväksytty kuuluvaksi ediakaraeliös- eläin, jolla on yhteyksiä nilviäisten (Mollusca) töön. Gehling et al. (2000) mukaan kyseessä oli kanssa. Mikäli näin todellakin on, ei ediakaraeliös- todennäköisimmin lehvämäisen organismin, kuten töä voitaisi pitää sukupuuttoon kuolleena säteit- Charniodiscus, pohjakiinnike. Muitakin tulkintoja täissymmetristen kokeiluna. Näin ollen vahvistuisi on nilviäisestä meduusaan. Peterson et al. (2003) käsitys, että monisoluinen elämä alkoi valloittaa nostivat esiin mahdollisuuden, että niin Aspidella meriä jo huomattavasti ennen kambrikautta. kuin Charniodiscuskin kuuluisivat, jos ei sieni- Vienanmeren esiintymä löydettiin 1980-luvulla, eläimiin (Porifera), niin ainakin esisienieläimiin, mutta ensimmäinen raportoitu pehmytkudoksinen mutta tulkinta ei ole saavuttanut laajempaa hy- fossiiliesiintymä, joka jälkikäteen on voitu luo- väksyntää.
Kuva 6. Ediakaraeliöstöä löydetään nykyään ympäri maailmaa, joskin huomioon on otettava man- nerlaattojen ediakarakautinen sijainti. Pohjois-Norjan Finnmark on suomalaisille lähin kohde. Nar- bonne (1998) ja Waggoner (1999) mukaan. 1RZDGD\V(GLDFDUDELRWDKDVEHHQHQFRXQWHUHGZRUOGZLGHDOWKRXJKRQHKDVWRWDNHLQWRFRQVL- GHUDWLRQWKHFKDQJHVLQWKHSODWHWHFWRQLFV)LQQPDUNLQQRUWKHUQ1RUZD\LVWKHFORVHVWORFDOLW\WR )LQODQG$IWHU1DUERQQH DQG:DJJRQHU
GEOLOGI 58 (2006) 123 Selviytyjät? jalkaisiin ja ovat mitä todennäköisimmin läheistä – Vendobionta-teoria ongelmissa sukua trilobiiteille. Näin ollen, mikäli löytö todella on oikea, siirtäisi se todistetusti niveljalkaisten kehi- Charniodiscus on herättänyt yhtälailla erilaisia su- tyshistorian pitkälle ediakaran puolelle. kulaisuusteorioita kuin Kimberellakin. Se kuvattiin Selviytyjiin saattaisikin näin ollen kuulua myös ensimmäisen kerran vuonna 1958 Englannista, Charn- monia muita kambrikauden monisoluisia. Edia- wood Forestista (LaFlamme et al. 2004). Charniodis- karafaunan joukossa on epäilty olevan kanta-ni- custa verrataan yleisesti nykymeristäkin löydettävään veljalkaisia jo Sprigginan nimeämisestä saakka. merisulkaan, joka kuuluu polttiaiseläimiin (Cnidaria), Glaessnerin vuonna 1958 kuvaamalla eliöllä on mutta sienieläinteorian lisäksi sukulaisuusyhteyksiä selkeä pääkilpi ja segmentoitunut vartalo. Vaikka on etsitty niin kampamaneeteista kuin yksisoluisis- Sprigginaa on pidetty niin nivelmatona (Annelida) ta (LaFlamme et al. 2004). Kuitenkin suurimman kuin vendobionttinakin, muistuttaa se kuitenkin vaikutuksen teki Conway Morrisin (1993) huomio niveljalkaisen ulkomuotoa niin paljon, että Mc- Charniodiscusen ja keski-kambrikautisen Burgess Menamin (2003) luokittelee sen trilobiittien kanta- Shalen Thaumaptilonin samankaltaisuuksista: Ven- muodoksi! Ajankohtaisemmin Lin (2003) raportoi dobionta-teorian rinnalle syntyi tutkimussuunta, joka ediakaraeliöstöön kuuluvan sydämenmuotoisen pyrki löytämään ”Ediakaran selviytyjiä” – niitä eliö- Parvancorina-löydöstä keski-kambrikautisesta tä, jotka onnistuivat livahtamaan monisoluisilta saa- Kaili-muodostumasta; fossiili luokiteltiin myöhem- listajilta. Conway Morris ei ollut ensimmäinen, joka min niveljalkaisiin kuuluvaan Skania-sukuun, jota esitti ilmiön mahdollisuuden. Varhaisin löytämäni tavataan ajoittain kambrikautisista ”lagerstätten”- artikkeli on Copen (1977) havainto Astropolithon esiintymistä (Lin et al. 2006). Pienestä koostaan jälkifossiileista varhais-kambrikautisissa kerroksissa. huolimatta Parvancorinan ulkomuoto on herättä- Mutta ilmeisesti artikkelin kovin vihjaileva luon- nyt epäilyksiä yhteydestä jo ennen itse löytöä. ne ei synnyttänyt suurempaa mielenkiintoa. Kovin usein vain kiistanalaisimmat julkaisut saavat aikaan keskustelua ja näin ollen julkisuutta; ilmiö, jonka Häviäjät – Kambrikauden koitto myös Knoll (2003) huomasi kirjoittaessaan edia- Liioin innostumatta uusista löydöistä on samal- karasta ja Seilacherista tutkimusalan innoittajana. la kuitenkin vaikea pitää ediakaraeliöstöä enää Conway Morrisin (1998) näkemyksen mukaan Char- sukupuuttoon kuolleena evolutiivisena kokeena; niodiscus ei ollut ainoa menestyksekäs laji, vaan Seilacherin teoriaa sellaisenaan on mahdoton hy- mitä todennäköisimmin useampi kehityslinja selvisi väksyä. Kuitenkin ediacara–kambri-raja muodostaa fanerotsooiselle maailmankaudelle. Tähän mennessä selkeän siirtymän, eivätkä kaikki ediakaraeliöistä julkaistuihin selviytyjiin kuuluu mahdollinen meri- selvinneet uudelle maailmankaudelle – ainakaan to- vuokko, piikkinahkaisia, polyyppieläimiä, sienieläin distettavasti. Vendobionta-nimi elää näiden eliöiden ja kanta-niveljalkaisia. Viimeaikaisin julkaistu löytö luokituksessa. Mikä sitten aiheutti tämän muutok- on Kiinan Yunnanin Chengjiang Lagerstättenistä: sen, joka lopulta johti ns. ”kambrin räjähdykseen”? Stromatoveris on tulkittu kuuluvaksi polttiaiseläi- Kyseessä saattoi olla erilaiset tafonomiset olosuh- miin, ja Shu et al. (2006) pitää todennäköisenä, että teet; ediakaraeliöiden poikkeuksellinen säilyminen se edustaa ediakaraeliöstöä. Stromatoveris muistuttaa hiekkakivissä on mikrobien muodostamien peit- rakenteeltaan läheisesti muita lehvämäisiä organis- teiden ansiota. Kambrin laiduntavien ja kaivautu- meja, kuten Charniodiscusta, mutta sukulaisuutta vien organismien nopea evoluutio ajoi tämän elä- toisen kambrikautisen selviytyjän, Thaumaptilonin, mänmuodon marginaalisiin olosuhteisiin. Kuten kanssa ei pidetä kovin läheisenä. Ivantsovin (2006) mainittua, kambrikauden alun bioindikaattorihan Vienanmeren löydöt edelleen vahvistavat käsitystä, on kaivautumisjälkifossiili. Mahdollista on myös, että monet ediakaran aikaiset eliöt ovat meille en- että ediakaraeliöstöä kohtasi massasukupuutto, joka nestään tuttuja: kambrikauden ”lagerstätten”-esiin- tyhjensi ekosysteemin luoden tilaa kambrikauden tymissä yleinen Naraoia-ryhmään kuuluva fossiili radiaatiolle. Predaation ja kilpailun mahdollisuutta löydettiin kerrostumasta, joka muutoin edustaa edia- ei myöskään voida sulkea pois (Narbonne 2005). karakokoonpanoa! Naraoiat kuuluvat varhaisnivel- Ediakarakausi loppui 542 miljoonaa vuotta sitten. 124 GEOLOGI 58 (2006) Kiitokset: biology. Freeman, Cooper & Co., San Francisco, s. 82–115. FM Mikko Haaramo teki asiantuntevan oikolu- Gould, S.J. ja Eldridge, N. 1993. Punctuated equilibrium vun suomenkieliseen tekstiin, kun taas BSc Heat- comes of age. Nature 366:223–227. her Rockford tarkisti englannin kielisten osien Hoffman, P.F. ja Schrag, D.P. 2002. The snowball Earth kirjoitusasun. hypothesis: testing the limits of global change. Terra Lämmin kiitos lehden toimittajakunnalle, FT Nova 14:129–155. Anu Hakalalle ja FT Seija Kultille, heidän korjauk- IUGS 2005. International Stratigraphic Chart. Interna- sistaan ja erityisesti kärsivällisyydestä. Kuvista tional Commission on Stratigraphy, International kiitos kuuluu Prof. Veli-Pekka Saloselle sekä FM Union of Geological Sciences.
Science 297:1137–1142. Kerr, R.A. 2005. The story of O2. Science 308:1730– Billings, E. 1872. On some fossils from the Primordial 1732. rocks of Newfoundland. Canadian Naturalist and Kirschvink, J.L. 1992. Late Proterozoic Low-Latitude Glo- Geologist 6:465–479. bal Glaciation: the Snowball Earth. Teoksessa: Schopf, Canfield, D.E. 1998. A new model for Proterozoic ocean J.W. ja Klein, C. (toim.).The Proterozoic Biosphere chemistry. Nature 396:450–453. – A Multidisciplinary Study. Cambridge, s. 51–52. Conway Morris, S. 1993. Ediacaran-like fossils in Cam- Kirschvink, J.L., Gaidos, E.J., Bertani, L.E., Beukes, brian Burgess Shale-type faunas of North America. N.J., Gutzmer, J., Maepa, L.N. ja Steinberger, R.E. Palaeontology 36:593–635. 2000. Paleoproterozoic snowball Earth: Extreme Conway Morris, S. 1998. The Crucible of Creation. climatic and geochemical global change and its Oxford University Press, 242 s. biological consequences. Proceedings of the Na- Cope, J.C.W. 1977. An Ediacara-type fauna from South tional Academy of Sciences of the United States Wales. Nature 268:624. of America 97:1400–1405. Dawkins, R. 1983. The Blind Watchmaker. Penguin, Knoll, A.H. 2003. Life on a Young Planet: the first 340 s. three billion years of evolution on earth. Princeton Donnadieu, Y., Godderis, Y., Ramstein, G., Nedelec, University Press, 277 s. A. ja Meert, J. 2004. A ‘snowball Earth’ climate Knoll, A.H., Walter, M.R., Narbonne, G.M. ja Christie- triggered by continental break-up through changes Blick N. 2004a. A New Period for the Geologic in runoff. Nature 428:303–306. Time Scale. Science 305:621–622. Farmer, J., Vidal, G., Moczydlowska, M., Strauss, H., Knoll, A.H., Walter, M., Narbonne, G. ja Christie-Blick, Ahlberg, P. ja Siedlecka, A. 1992. Ediacaran fossils N. 2004b. The Ediacaran Period: A New Addition to from the Innerelv Member (late Proterozoic) of the the Geologic Time Scale. Lethaia 39:13–30. Tanafjorden area, northeastern Finnmark. Geologi- LaFlamme M., Narbonne, G.M. ja Anderson, M.M. cal Magazine 129(2):181–195. 2004. Morphometric analysis of the Ediacaran Fedonkin, M.A. ja Waggoner, B.M. 1997. The Late frond Charniodiscus from the Mistaken Point For- Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like mation, Newfoundland. Journal of Paleontology bilaterian organism. Nature 388:868–871. 78(5):827–837. Gehling, J.G., Narbonne, G.M. ja Anderson, M.M. 2000. Lin, J.-P. 2003. An Ediacaran-like arthropod from the The first named Ediacaran body fossil, Aspidella Kaili Biota (Middle Cambrian, Guizhou Province, terranovica. Palaeontology 43(3):427–456. China) – A missing link for assessing the early Gould, S.J. ja Eldridge, N. 1972. Punctuated equilib- evolution of arthropods. Seattle Annual Meeting ria: an alternative to phyletic gradualism. Teok- 2003. Geological Society of America, Abstracts sessa: Schopf, J.T.M. (toim.). Models of Paleo- with Programs 35(6):106. GEOLOGI 58 (2006) 125 Lin, J.-P., Gon, S.M., Gehling, J.G., Babcock, L.E., Peterson, K.J., Waggoner, B. ja Hagadorn, J.W. 2003. Zhao, Y.-L., Zhang, X.-L., Hu, S.-X., Yuan, J.-L., A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Yu, M.-Y. ja Peng, J. 2006. A Parvancorina-like Fossils? Integrative and Comparative Biology arthropod from the Cambrian of South China. Jour- 43:127–136. nal of Paleobiology 18(1):33–45. Runnegar, B. 2000. Loophole for snowball Earth. Nature Martin, M.W., Grazhdankin, D.V., Bowring, S.A., Evans, 405:403–404. D.A.D., Fedonkin, M.A. ja Kirschvink, J.L. 2000. Seilacher A. 1989. Vendozoa: organismic construction in Age of the Neoproterozoic Bilaterian Body and the Proterozoic biosphere. Lethaia 22:229–239. Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Seilacher A. 1992. Vendobionta and Psammocorallia: Metazoan Evolution. Science 288:841–845. lost constructions of Precambrian evolution. Journal Mayr, E. 1954. Change of Genetic Environment and of the Geological Society, London 149:607–613. Evolution. Teoksessa: Huxley, J., et al. (toim.). Shu, D.-G., Conway Morris, S., Han, J., Li, Y., Zhang, Evolution as a Process. Allen and Unwin, London, X.-L., Hua, H., Zhang, Z.-F., Liu, J.-N., Guo, J.-F., 157–180. Yao, Y. ja Yasui, K. 2006. Lower Cambrian Vendo- McMenamin, M.A.S. 1998. The Garden of Ediacara. bionts from China and Early Diploblast Evolution. Columbia University Press, New York, 295 s. Science 312:731–734. McMenamin, M.A.S. 2003. Spriggina is a trilobitoid Waggoner, B. 1999. Biogeographic analyses of the Edia- ecdysozoan. Seattle Annual Meeting 2003. Geolo- cara biota: a conflict with paleotectonic reconstruc- gical Society of America, Abstracts with Programs tions. Paleobiology 25(4):440–458. 35(6):105. Waggoner, B. 2003. The Ediacaran Biotas in Space Narbonne, G.M. 1998. The Ediacara biota: A terminal and Time. Integrative and Comparative Biology Neoproterozoic experiment in the evolution of life. 43:104–113. GSA Today 8(2):1–6. Narbonne, G.M. 2005. The Ediacara Biota: Neoprote- Anna Haapaniemi rozoic Origin of Animals and Their Ecosystems. University of Wales, Bangor Annual Reviews of Earth and Planet Science School of Ocean Sciences 33:421–442. Menai Bridge Narbonne, G.M. ja Gehling, J.G. 2003. Life after snow- Isle of Anglesey ball: The oldest complex Ediacaran fossils. Geology UK 31(1):27–30. anna.haapaniemi@helsinki.fi
GEOLOGI 2006:
Lehden numero Aineisto toimituksessa Lehti ilmestyy
5 11.9. 16.10. 6 18.10. 20.11.
Geologi julkaisee geologisia ja geologiaa sivuavia artikkeleita, katsauksia, keskustelupuheen- vuoroja, uutisia ja tiedonantoja sekä kirjojen ja muiden julkaisujen arvosteluja ja esittelyjä. Lähetä aineistosi toimitukseen postitse sähköisessä muodossa. Tarkemmat ohjeet kirjoittajille löytyvät Seuran kotisivuilta http://www.pro.tsv.fi/sgs. Mikäli sinulla on toiveita, ehdotuksia tai ideoita lehden kehittämiseksi, ota yhteyttä päätoimittajaan: seija.kultti@helsinki.fi.
126 GEOLOGI 58 (2006)