UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’ Etudes Approfondies (D.E.A.)

Formation Doctorale : Sciences de la vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

CONTRIBUTION A L’ETUDE ECOLOGIQUE

DE Mentocrex beankaensis (AVES, RALLIDAE) DANS LA FORET DE BEANKA, REGION MELAKY

Présenté par :

Mademoiselle Nasolo Seheno RAMASINATREHINA

Devant le JURY composé de :

Président : Monsieur Achille Philippe RASELIMANANA Maître de Conférences, HDR

Rapporteur : Madame Marie Jeanne RAHERILALAO Maître de Conférences

Examinateurs : Madame Ranalison OLIARINONY Maître de Conférences

Monsieur Steven Michael GOODMAN Docteur HDR

Soutenu publiquement le : 21 juin 2013

Remerciements

REMERCIEMENTS

Je remercie Dieu car c’est grâce à sa bénédiction et à sa bienveillance que j’ai pu terminé la présente étude. J’adresse également mes remerciements les plus sincères à toutes les personnes et les organismes qui ont contribué à la réalisation de ce mémoire.

La présente étude a été réalisée grâce aux supports matériel, logistique et financier du Projet Vontobel et de l’Association Vahatra à qui j’adresse ma gratitude.

Je remercie infiniment mon encadreur Madame Marie Jeanne RAHERILALAO, Enseignant-chercheur au Département de Biologie Animale, Université d’Antananarivo, qui a accepté de diriger et de corriger ce mémoire. Elle m’a fait bénéficier de ses nombreux conseils tout au long de ce travail. Elle m’a accordé encore sa confiance en acceptant d’être le rapporteur de ma soutenance.

J’adresse également tous mes vifs remerciements à :

Monsieur Maroson RAHERIMANDIMBY, Doyen de la Faculté des Sciences, et Monsieur Felix RAKOTONDRAPARANY, Chef de Département de Biologie Animale, pour m’avoir autorisé à faire la soutenance de ce mémoire.

Monsieur Achille Philippe RASELIMANANA, Enseignant-chercheur au Département de Biologie Animale, Université d’Antananarivo, qui n’a cessé de me faire profiter ses précieux conseils et a apporté ses commentaires instructifs dans la version précédente de ce document. Aujourd’hui encore, il a bien voulu présider le jury de ce mémoire.

Madame Ranalison OLIARINONY, Enseignant-chercheur au Département de Biologie Animale, Université d’Antananarivo, qui a accepté de faire partie des membres de jury en tant qu’examinateur de ce mémoire.

Monsieur Steven Michael GOODMAN, Docteur HDR, membre fondateur de l’Association VAHATRA et staff du « Field Museum of the Natural History », pour ses encadrements pratiques et techniques, ainsi que son soutien moral tout au long de la préparation de ce mémoire. Il m’a fait aussi l’honneur d’accepter de juger ce mémoire.

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Remerciements

Je tiens à remercier tout le personnel enseignant et administratif de la Faculté des Sciences et celui du Département de Biologie Animale de l’Université d’Antananarivo pour les efforts qu’ils ont investi tout au long de mon cursus académique.

J’adresse également mes vifs remerciements à toute l’équipe de Vahatra, dirigée par Monsieur Achille Philippe RASELIMANANA, Président, et aux étudiants de l’association pour leur entraide et leur précieux soutien.

Mes sincères remerciements vont aussi à l’Association « Biodiversity Conservation Madagascar » (BCM) et à toute l’équipe à Beanka dirigé par Monsieur Roger RANDALANA, ainsi qu’aux villageois d’Ambinda pour leur accueil chaleureux et leur aide précieuse pendant le travail sur le terrain. Merci à Bidy et à Kiroke pour leur assistance.

Je suis reconnaissante à « California Academy of Sciences » Tsimbazaza (CAS) de m’avoir permis de travailler dans son laboratoire pendant l’identification des microfaunes du sol qui sont les proies potentielles pour l’espèce étudiée.

Je remercie également toute l’équipe de Conservatoire et Jardin Botanique Suisse (CJB) qui a travaillé à Beanka, en particulier Monsieur Laurent GAUTIER, Louis NUSBAUMER, Jacquis ANDONAHARY et les étudiants du Projet Vontobel, pour leur aide efficace au cours de l’étude de la végétation.

Je remercie beaucoup aussi Claude Fabienne RAKOTONDRAMANANA, Tahiry Soa RAMASINATREHINA et Patrick RANIRISON qui ont accepté de lire et d’apporter leurs commentaires pour améliorer ce mémoire.

Merci à ma famille et à mes collègues pour leur assistance quotidienne et pour leur compréhension envers ce travail.

Merci infiniment à tous.

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Résumé

RESUME

La connaissance sur l’histoire naturelle de la nouvelle espèce forestière de râle, Mentocrex beankaensis ou Râle des Tsingy, qui est confinée dans les forêts sèches sur substrat calcaire de l’Ouest malgache est encore vague. Pourtant, ce type de forêt qui ne représente qu’une faible portion de l’écosystème forestier est sous des pressions anthropiques. Une étude sur l’écologie de cette espèce et de la taille de sa population a été entreprise dans la forêt de Beanka, localisée dans le Centre-ouest de Madagascar entre le 17 novembre et le 22 décembre 2011. Trois méthodes complémentaires, notamment les itinéraires échantillons, le pré-enregistrement et les observations générales ont été utilisées pour collecter les informations sur l’espèce. La méthode de relevé mixte ligne-surface a été adoptée pour étudier la structure de la végétation et des petits plots pour le recensement des proies potentielles pour sa nourriture. Cette étude a montré que l’abondance relative de M. beankaensis recensée dans la forêt de Beanka est de 5 individus/km de transect parcouru et l’espèce semble être commune dans la partie Sud de ce site. M. beankaensis pourrait s’adapter dans des microhabitats relativement homogènes du site. Les proies potentielles sont constituées en majeure partie d’invertébrés aux Ordres des Coleoptera, des Araneae et des Scolopendromorpha. Bien que des nouvelles informations soient obtenues, d'autres études sont encore nécessaires pour compléter les données sur cette espèce, qui seront importantes pour appuyer des projets de conservation et de développement de l'écotourisme dans la région.

Mots clés : abondance relative, habitat, régime alimentaire, forêt tsingy , conservation, Mentocrex beankaensis , Beanka, Madagascar.

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Abstract

ABSTRACT

Information on the natural history of the recently described forest dwelling bird Mentocrex beankaensis or Tsingy Wood Rail, confined to Malagasy western dry forests resting on limestone substrate, is notably lacking. This forest type, representing only a small portion of the forest ecosystems of Madagascar, is under considerable anthropogenic pressure. Studies on the ecology and the relative abundance of this endemic rail were carried out in the Beanka Forest, located in the central west of the island from 17 November to 22 December 2011. Three complementary methods, including line transects, call play-back, and general observations, were used to gather information on the species. A linear sampling method was employed to measure vegetation structure of the local forest habitat and small plots for the quantification of potential invertebrate prey. This study showed that the relative estimated abundance of M. beankaensis in the Beanka forest was 5 individuals/km of transect trails and this rail appears to be common in the southern portion of this site. M. Beankaensis appears to be adapted to largely homogeneous microhabitats at this site. The majority of potential prey was composed of invertebrate in the Orders of Coleoptera, Araneae and Scolopendromorpha. While important new information on this species was obtained, further studies are needed to increase data on this species, which will be important to support conservation and ecotourism development projects in the region.

Key words: relative abundance, habitat, diet, tsingy forest, conservation, Mentocrex beankaensis , Beanka, Madagascar.

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SOMMAIRE

INTRODUCTION ...... 1

I. DESCRIPTION DE LA ZONE D’ETUDE ...... 4

I. 1. Situation géographique ...... 4

I. 2. Climat ...... 4

I. 3. Hydrologie ...... 6

I. 4. Géomorphologie et pédologie ...... 7

I. 5. Flore et végétation ...... 7

I. 6. Faune ...... 8

1.7. Conservation ...... 8

II. PRESENTATION DE L’ESPECE ETUDIEE ...... 9

II. 1. Classification...... 9

II. 2. Description morphologique ...... 9

II. 3. Distribution géographique ...... 11

II. 4. Menace et conservation...... 11

III. METHODOLOGIE ...... 12

III. 1. Site et période d’échantillonnage ...... 12

III. 2. Estimation de l’abondance relative de Mentocrex beankaensis ...... 13 III. 2. 1. Méthode des itinéraires échantillons ...... 13 III. 2. 2. Méthode de pré-enregistrement (« play-back ») ...... 14 III. 2. 3. Observations générales ...... 15 III. 3. Caractérisation des microhabitats ...... 15 III. 3. 1. Etude de la végétation ...... 15 III. 3. 1. 1. Relevé linéaire ...... 16 III. 3. 1. 2. Quadrat ...... 17 III. 3. 2. Echantillonnage des sols ...... 18 III. 4. Etude des proies potentielles ...... 18 III. 4. 1. Collectes des proies par « Tamisage du sol et de l’humus » ...... 18 III. 4. 2. Identification des proies ...... 18

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III. 5. Traitement et analyse statistique des données ...... 19 III. 5. 1. Abondance relative ...... 19 III. 5. 2. Analyse de la préférence d’habitat de Mentocrex beankaensis ...... 19 III. 5. 3. Analyse de l’homogénéité de l’habitat en fonction de la structure de la végétation et de la disponibilité des proies ...... 20 IV. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 21

IV. 1. Biologie et comportement ...... 21 IV. 1. 1. Mode de vie ...... 21 IV. 1. 2. Régime et comportement alimentaires ...... 21 IV. 1. 3. Reproduction ...... 21 IV. 2. Abondance relative ...... 22

IV. 3. Analyse de la préférence d’habitat de Mentocrex beankaensis ...... 23

IV. 4. Caractérisation des microhabitats ...... 23 IV. 4. 1. Recouvrement forestier ...... 23 IV. 4. 2. Distribution des arbres par classe de diamètre ...... 24 IV. 4. 3. Distribution des arbres par classe de hauteur ...... 25 IV. 4. 4. Matières organiques ...... 26 IV. 4. 5. Caractéristiques des sols ...... 26 IV. 5. Proies potentielles...... 27

V. DISCUSSION ...... 29

V. 1. Abondance relative ...... 29

V. 2. Préférence d’habitat de Mentocrex beankaensis , caractéristiques de son habitat et disponibilité des proies ...... 30

CONCLUSION ...... 32

PERSPECTIVES ET RECOMMANDATIONS...... 34

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 35

ANNEXES ...... I

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Liste des tableaux

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Principales caractéristiques et coordonnées géographiques des transects dans la forêt de Beanka ...... 13

Tableau 2. Abondance relative de Mentocrex beankaensis dans le site étudié ...... 23

Tableau 3. Liste et pourcentages des Invertébrés collectés au niveau du site d’étude ...... 28

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Liste des figures

LISTE DES FIGURES

Figure 1. Carte de localisation géographique de la forêt de Beanka ...... 5 Figure 2. Courbe ombrothermique de Maintirano de 1995 à 2004 ...... 6 Figure 3. Photo de Mentocrex beankaensis , en quête de nourriture dans le sous-bois ...... 10 Figure 4. Position géographique du site d’étude...... 12 Figure 5. Méthode de relevé linéaire avec les points régulièrement espacés le long de la ligne de transect ...... 17 Figure 6. Nid de Mentocrex beankaensis dans un creux du tsingy ...... 22 Figure 7. Taux de recouvrement végétal au sein de chaque strate ...... 24 Figure 8. Distribution des troncs d’arbres par classe de Diamètre à la hauteur de poitrine (Dhp) au sein des trois transects ...... 25 Figure 9. Distribution des troncs d’arbres par classe de hauteur au sein des trois transects. ... 26

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Liste des annexes

LISTE DES ANNEXES

Annexe I. Données climatiques de Maintirano entre 1995 et 2004...... I

Annexe II. Températures et précipitations enregistrées durant la période d’étude ...... II

Annexe III. Résultats du test de Kruskal-Wallis H ...... III

Annexe IV. Profil de la végétation le long des trois transects de 1000 m de longueur dans la forêt de Beanka ...... IV

Annexe V. Distribution des arbres par classe de diamètre le long des trois transects dans la forêt de Beanka ...... V

Annexe VI. Quelques photos illustrant les caractéristiques des milieux fréquentés par M. beankaensis dans la forêt de Beanka ...... VI

Annexe VII. Distribution des arbres par classe de hauteur dans la forêt de Beanka ...... VIII

Annexe VIII. Nombre de bois morts sur pied et tombés au sol relevé dans le site d’étude dans la forêt de Beanka ...... IX

Annexe IX. Résultats d’analyse physico-chimique des échantillons de sol dans le site d’étude ...... X

Annexe X. Liste des groupes d’Arthropodes inventoriés dans la forêt de Beank ...... XI

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Introduction

INTRODUCTION

Madagascar est reconnu dans le monde par sa richesse en diversité biologique unique avec une concentration exceptionnelle d’espèces endémiques (Ganzhorn et al ., 2001). Cette diversité élevée est en étroite relation avec l’hétérogénéité des habitats naturels surtout forestiers, que ce pays lui offre comme un refuge approprié. Pour la faune ornithologique, plus de 50 % ne se trouvent nulle part ailleurs, et le taux d’endémisme est remarquable au sein des espèces forestières représentant plus de 90 % (Goodman & Hawkins, 2008).

La famille des Rallidae regroupant plus de 140 espèces de râle est largement répandue dans le monde (Sibley & Monroe, 1990). Douze espèces se rencontrent à Madagascar dont quatre sont endémiques. La plupart de ces espèces fréquentent des zones humides, à l’exception de quelques unes qui exploitent les habitats ouverts et les forêts. Les deux espèces de Mentocrex qui sont endémiques, terrestres et forestières, étaient auparavant supposées appartenir à un genre monotypique avec deux sous-espèces, Mentocrex kioloides kioloides dans toutes les forêts humides et les forêts sèches sur substrat calcaire de l’Ouest, et Mentocrex kioloides berliozi dans la forêt de transition de Sambirano (Salomonsen, 1934). Mais la population de l’Ouest central a été récemment décrite comme une nouvelle espèce, Mentocrex beankaensis (Goodman et al ., 2011).

Comme chez la plupart des espèces d’oiseaux malgaches, les études sur les râles de la Grande île sont encore rares. Les seules espèces qui ont reçu une attention particulière sont Amaurornis olivieri , une espèce rare et menacée (Rabenandrasana et al. , 2009) et M. kioloides (Rand, 1936). Pour cette dernière, l’analyse stomacale de quelques individus a permis de constater qu’elle n’est pas un spécialiste en matière de régime alimentaire (Rand, 1936). Par conséquent, les informations sur l’histoire naturelle de ces espèces sont seulement récoltées à partir des quelques études ou des observations ponctuelles.

Les forêts malgaches représentant 23 % de la superficie de l’île (Harper et al ., 2007) sont inégalement réparties et de différents types selon les caractères de la végétation liés aux bioclimats et aux types de substrats (Humbert, 1965 ; Kœchlin et al ., 1974 ; Moat & Smith, 2007). La région occidentale, composée d’une grande variété de substrat, est constituée par des massifs calcaires à forêts denses sèches caducifoliées (Humbert, 1965 ; Cornet & Guillaumet, 1976 ; Faramalala, 1995). La forêt de Beanka, située dans le Centre-ouest de

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Introduction

Madagascar, fait partie de cette formation végétale de l’Ouest. Ce bloc forestier renferme des espèces originelles du biome occidental. Des espèces endémiques des forêts sèches et caractéristiques des zones calcaires avec une distribution localisée y sont rencontrées (Randriamoria, 2011 ; Letsara et al ., 2012), telle est le cas de M. beankaensis .

Cependant, comme le cas d’une vaste partie des forêts sèches de Madagascar, la forêt de Beanka est vulnérable dans certains endroits par différentes pressions anthropiques comme le feu, la chasse et l’exploitation forestière, si bien que de nombreuses espèces animales et végétales risquent de disparaître. Des efforts et des recherches ont été déjà menés afin de mieux préserver les ressources biologiques restantes, notamment l’intégration de la forêt dans les systèmes des aires protégées, la lutte contre le feu de brousse, le reboisement et la sensibilisation. Bien qu’essentielle à la conservation, l’inclusion des forêts dans les systèmes des aires protégés ne permet pas forcément de comprendre les mécanismes qui régissent la biodiversité (Caro, 2007 ; Morris et al ., 2009). Mais la conservation de la biodiversité repose sur celle de l’espèce. Ainsi, la connaissance de l’espèce, de son milieu et de sa relation avec son environnement sont nécessaires pour sa préservation. C’est dans cette optique que la présente étude se propose d’étudier l’écologie de la population de M. beankaensis . Ces informations sont utiles pour la mise en marche des activités ultérieures ou le renforcement des programmes déjà en place tels que le suivi écologique, la mise en place des stratégies pour la conservation de l’espèce et de la biodiversité de la forêt de Beanka en général et pour la promotion du projet de développement de l’écotourisme dans la région.

Les objectifs spécifiques de la présente étude sont les suivants :

- Apporter des informations sur l’aspect de biologie et du comportement de l’espèce ; - Estimer l’abondance relative de la population dans la forêt de Beanka ; - Mettre en évidence sa préférence en fonction de la répartition des individus dans les microhabitats identifiés ; - Caractériser les types de microhabitats que l’espèce fréquente ; - Déterminer les proies potentielles disponibles dans son habitat.

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Introduction

Pour cette étude, deux hypothèses sont avancées. La première stipule que M. beankaensis exploite indifféremment les types de microhabitats disponibles. Et la deuxième suppose que les différents types de microhabitats étudiés sont homogènes.

Le présent document se divise en cinq parties. La forêt de Beanka est tout d’abord présentée dans la description de la zone d’étude. Puis, la deuxième partie concerne la présentation de l’espèce étudiée qui est M. beankaensis . Ensuite, la troisième partie est consacrée aux différentes techniques utilisées pour réaliser le présent travail, ainsi que les analyses statistiques entreprises. Les résultats obtenus et leurs interprétations sont présentés dans la quatrième partie qui s’enchaîne directement à la cinquième qui est la discussion. Enfin, des conclusions et des recommandations terminent ce document.

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Description de la zone d’étude

I. DESCRIPTION DE LA ZONE D’ETUDE

L’étude a été menée dans la forêt de Beanka. Le choix de la région a été basé sur les informations obtenues à partir de l’investigation biologique menée par l’Association Vahatra en 2009 en collaboration avec « Biodiversity Conservation Madagascar » (BCM) concernant la présence de Mentocrex beankaensis dans cette forêt.

I. 1. Situation géographique

La forêt de Beanka est localisée dans la partie Centre-ouest de Madagascar (Figure 1), au nord de la Réserve Naturelle Intégrale (RNI) de Bemaraha. Elle est située à proximité du village d’Ambinda qui se trouve à 75 km à l’Est de la ville de Maintirano, dans la Région de Melaky, Commune rurale de Belitsaka, Fokontany d’Ankilimanarivo. La forêt est traversée par la route reliant les villes de Tsiroanomandidy et de Maintirano dans sa partie méridionale. Sa superficie est de 17 133 ha et sa position géographique est entre 17°44'18,90'' et 18°06'14,40'' de latitude Sud, de 44°27'18,20'' et 44°35'54,00'' de longitude Est. Son altitude varie entre 215 et 512 m au-dessus du niveau de la mer.

I. 2. Climat

Selon la classification de Cornet (1974), la forêt de Beanka est soumise à un bioclimat du type Etage sec, Sous-étage 1 avec un déficit hydrique cumulé, compris entre 300 et 400 mm. La saison sèche dure 7 ou 8 mois par an. Les précipitations annuelles sont supérieures à 1 000 mm et la température moyenne des mois les plus froids est comprise entre 13 et 16°C. D’après la courbe ombrothermique de la région (Figure 2) obtenue à partir des données météorologiques recueillies à Maintirano entre 1995 et 2004 (Annexe I) qui sont les seules données récentes disponibles de la région, le climat est chaud et pluvieux entre le mois de novembre et le mois de mars. La température peut s’élever jusqu’à 31,5°C aux mois de février et de mars. La précipitation est abondante pendant cette période, elle est maximale (P = 415,1 mm) au mois de janvier. Mais le climat devient froid et sec à partir du mois d’avril jusqu’au mois d’octobre. La température diminue mais située au-dessus de 23°C. Le mois de juin est le mois le plus sec dans la région avec une précipitation inférieure à 1 mm. Le mois de juillet est le mois le plus froid dans l’année avec une température de 20,9°C.

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Description de la zone d’étude

Légende

Ville Village/Place Site

Rivière

Route Nationale Tsiroanomandidy- Maintirano

Route Nationale Maintirano-Antsalova

Limite de la Réserve Naturelle Intégrale de Bemaraha

Limite de la forêt de Beanka

Figure 1. Carte de localisation géographique de la forêt de Beanka (Source : Google Earth et « Madagascar Vegetation Mapping Project », modifiée par Seheno Ramasinatrehina, 2012).

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Description de la zone d’étude

Figure 2. Courbe ombrothermique de Maintirano de 1995 à 2004 (Source : Direction générale de la météorologie, Ampandrianomby, Antananarivo, 2012).

Les données météor ologiques journalières (Annexe II ) collectées dans le site , au niveau du siège de « Biodiversity C onservation Madagascar » (BCM) à Ambinda, pendant le travail sur le terrain ont permis d’enregistrer une température moyenne minimale et maximale de 24,4°C ± 1,2 et de 30°C ± 2,9 . La précipitation moyenne était de 139 mm ± 12,5.

I. 3. Hydrologie

La forêt de Beanka tient un rôle important dans l ’irrigation de la région. Deux types de cours d’eau assurent le drainage permanent des sols : la rivière de Manomba qui se trouve dans la partie nord de la forêt et la rivière de Kimanambolo au sud. Il y a égal ement les cours d’eau temporaires qui apparaissent et irriguent les sols surtout pendant la saison de pluie telle que la rivière de Kinahengo dans la partie sud de la forêt et qui est la plus proche du village d’Ambinda.

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Description de la zone d’étude

I. 4. Géomorphologie et pédologie

La forêt de Beanka s’est développée sur une zone sédimentaire de l’Ouest, plus particulièrement sur d’épaisses couches calcaires du Jurassique moyen (Besairie, 1971) à surface ondulée, ornées d’arêtes tranchant, dressées comme des cathédrales appelé tsingy . Cette formation de relief dite karstique est due à l’action surtout des eaux de pluie sur les roches calcaires. A la surface, l’eau crée par érosion un paysage en forme de cône effilé. Puis, elle s’infiltre dans la roche et constitue des labyrinthes. D’ailleurs, elle s’accumule à l’intérieur et construit des grottes et des cavernes. En outre, le mouvement des plaques provoquait des fractures des roches calcaires à partir de laquelle les eaux souterraines sont montées à la surface et viennent également s’accumuler dans la roche poreuse (Márton et al ., 2008).

Autre que les roches calcaires, les substrats édaphiques sont constitués des sols ferrugineux et du sable blanc (Riquier, 1965). Les résultats d’analyse des sols échantillonnés sur le terrain s’ajoutent à sa description.

I. 5. Flore et végétation

Plusieurs classifications ont été avancées pour définir la formation végétale de la région d’étude qui fait partie du biome sec. Suivant la division phytogéographique de Madagascar établie par Humbert (1965), la forêt de Beanka est du type forêt dense sèche caducifoliée caractérisée par la série à Dalbergia , Commiphora et Hildegardia . Koechlin et al . (1974) l’ont défini comme étant une forêt dense sèche de l’Ouest à faciès karstique. Moat & Smith (2007) ont classé cette formation comme étant une forêt dense sèche de l’Ouest.

D’après les inventaires récents, la forêt renferme de nombreuses espèces qui lui sont propres et des éventuelles nouvelles espèces non décrites (MBG, non publié ; Gautier et al ., non publié). Une espèce d’ Aloe endémique de Beanka, Aloe beankaensis (Famille des Aloeaceae) est récemment nommée (Letsara et al. , 2012). Les espèces de plantes formant la canopée sont constituées essentiellement par des Anacardiaceae, des Meliaceae, des Sapindaceae et des Sapotaceae.

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Description de la zone d’étude

Du point de vue structurale, la végétation est généralement dense sur le sol et éparse sur les tsingy . La canopée est généralement ouverte et le sous-bois est bien fourni.

I. 6. Faune

La forêt du plateau calcaire de Beanka offre de refuge important pour de nombreuses espèces animales dont un certain nombre ne se rencontre nulle part ailleurs en dehors de ce type d’habitat. En terme de la richesse spécifique, la forêt de Beanka héberge 12 espèces de chauve-souris (Ramasindrazana & Goodman, 2011), neuf espèces de petits mammifères non volants (Zafindranoro, 2011 ; Soarimalala et al ., non publié), 58 espèces d’oiseaux (Raherilalao & Goodman, non publié), 56 espèces de reptiles et d’amphibiens (Randriamoria, 2011) et 11 espèces de lémuriens (Biodiversity Conservation Madagascar, 2010).

1.7. Conservation

La forêt de Beanka a été incluse dans le réseau du système des aires protégées de Madagascar (SAPM) ; elle a reçu un statut officiel de Nouvelle Aire Protégée (NAP) selon le décret n˚ 52005/2010 du 20 décembre 2010. L’association BCM gère cette forêt depuis octobre 2008. Des efforts considérables touchant la conservation, le développement et la santé sont entrepris par cette association pour la préservation de la biodiversité de cette forêt. Pourtant, des problèmes ont toujours survenu notamment l’insécurité forestière. La forêt de Beanka n’a observé aucune trace de feu que depuis juillet 2011 (Solofonanahary, 2011) et qui devient une menace pour la biodiversité.

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Présentation de l’espèce étudiée

II. PRESENTATION DE L’ESPECE ETUDIEE

Mentocrex beankaensis est une nouvelle espèce endémique terrestre et diurne. Il est discret et vit souvent en groupe (Raherilalao, com. pers). M. beankaensis a été soupçonné depuis 1994 de constituer une forme distincte de M. kioloides de la forêt humide malgache mais ce n’était qu’en 2011 que sa description définitive a été réalisée (Goodman et al ., 2011). Sa position systématique est présentée ci-après.

II. 1. Classification

Règne : ANIMAL Embranchement : VERTEBRES Classe : AVES Sous-classe : CARINATES Ordre : GRUIFORMES Famille : RALLIDAE Genre : Mentocrex (Peters, 1934 ; Olson, 1973) Espèce : beankaensis Goodman et al ., 2011 Noms communs : Malagasy : Tsikozanalan’i Tsingy Français : Râle des Tsingy Anglais : Tsingy Wood Rail

II. 2. Description morphologique

Mentocrex beankaensis ou Râle des Tsingy est un oiseau de taille moyenne d’environ 180 g, plus grand que les deux sous-espèces ( M. k. kioloides et M. k. berliozi ), avec des ailes de 142 mm, d’une queue de 65 mm et des tarses de 46,1 mm de long. La couleur du plumage est du roux gris en général. Elle se ressemble beaucoup à celles des deux sous-espèces mais la différence réside surtout au niveau de l’intensité de la couleur qui est plus sombre et plus saturée chez M. beankaensis . La couleur roux de la gorge s’étend jusqu’à la couverture de l’oreille. Le menton est blanc (Figure 3). Le dimorphisme sexuel est morphologiquement peu apparent. Le mâle et la femelle ont la même couleur, par contre la femelle est un peu plus grande que le mâle.

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Présentation de l’espèce étudiée

Figure 3. Photo de Mentocrex beankaensis , en quête de nourriture dans le sous -bois (Cliché par Seheno Ramasinatrehina , 2011).

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Présentation de l’espèce étudiée

II. 3. Distribution géographique

L’aire de distribution de l’espèce est très localisée, englobant seulement la partie Centre-ouest de Madagascar, dans les forêts sèches caducifoliées sur substrat calcaire entre le bloc de Beanka au nord et celui de Bemaraha au sud. La zone délimitant sa répartition géographique est connue seulement sur une superficie d’environ 125 km de long et 5 km de large (Goodman et al ., 2011).

II. 4. Menace et conservation

Etant une espèce forestière, la destruction de l’habitat naturel due aux pressions anthropiques (feu, coupe) serait une des menaces de Mentocrex beankaensis et de tous les animaux dépendant de cet écosystème en général. Comme sa distribution est très limitée, il serait plus sensible à cette dégradation. Son statut de conservation n’a pas encore été évalué à cause de sa description récente et les lacunes sur les informations qui le concernent.

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Méthodologie

III. METHODOLOGIE

III. 1. Site et période d’échantillonnage

L’étude a été effectuée dans un seul site en raison de la difficulté d’accès dans certains endroits. Il est situé dans la partie Sud de la forêt de Beanka, 6 km au Sud -est du village d’Ambinda. L es points de références sont les suivants : 18°03'44,88'' de latitude Sud et 44°31'28,00'' de longitude Est, 310 m d’altitude. Il est délimité par la rivière de Kimanambolo au sud et par la route menant vers Maintirano au nord (Figure 4).

Figure 4. Position géographique du site d’étude (Source Google Earth , 2012). Ligne jaune : route nationale Maintirano -Tsiroanomandidy, Déb : début des transects et Fin : fin des transects.

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Méthodologie

L’étude sur le terrain s’est déroulée du 17 novembre au 22 décembre 2011, une période qui correspond généralement à la saison de reproduction des oiseaux de l’Ouest (Rand, 1936 ; Appert, 1985 ; Langrand, 1995). Pendant cette période, ces oiseaux sont très actifs et il est ainsi plus facile de les détecter en pleine forêt.

III. 2. Estimation de l’abondance relative de Mentocrex beankaensis

Durant la présente étude, trois méthodes complémentaires ont été utilisées afin d’estimer l’abondance relative de la population, notamment les itinéraires échantillons, le pré- enregistrement (« play-back ») et les observations générales.

III. 2. 1. Méthode des itinéraires échantillons

L’itinéraire échantillon est une piste préexistante ou aménagée dans un site le long duquel le recensement aura lieu. Le recensement consiste au comptage direct des individus vus ou entendus le long des lignes de transect. Les observations effectuées le long du transect permettent ainsi d’avoir plus de contacts avec les individus (Bibby et al ., 2000). Trois lignes de transect de 1000 m de longueur chacune ont été établies pour collecter des données aussi représentatives que possible. Leur direction et leur emplacement ont été choisis aléatoirement. Les principales caractéristiques des transects sont présentées dans le Tableau ci-après.

Tableau 1. Principales caractéristiques et coordonnées géographiques des transects dans la forêt de Beanka.

Coordonnées Géographiques Transect (début/fin) Altitude Orientation Topographie Pente Latitude Longitude (m) (°)

18°03'37,56''S 44°32'90''E 40°NE vers 35 1 303 ± 44,69 220°SW Bas versant 18°03'54,18''S 44°31'54''E

18°03'56,46''S 44°31'46''E 329°NW 75 2 18°04'2,76''S 44°32'11''E 311 ± 15,22 vers 149°SE Versant 18°03'48,54''S 44°31'40''E 82°E vers 65 3 18°03'44,76''S 44°31'9,60''E 306 ± 11,93 318°W Bas versant

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Méthodologie

Le long de chaque transect, les parcours ont été faits lentement et silencieusement avec une vitesse constante de 1 km/h. Tous les individus vus ou entendus dans une bande de 50 m de part et d’autre de la ligne ont été comptés. La position de chaque individu, représentée par la distance perpendiculaire entre l’oiseau et la ligne de transect a été également notée. Le comptage a été réalisé dans la matinée entre 6 et 8 heures pendant laquelle l’activité de l’espèce est maximale. Chaque transect a été visité cinq fois au cours de l’étude sur le terrain pour avoir plus de précision lors de l’estimation.

III. 2. 2. Méthode de pré-enregistrement (« play-back »)

Cette technique consiste à utiliser des chants préenregistrés de l’oiseau à l’aide d’un magnétophone muni d’un haut parleur pour révéler la présence des individus d’une espèce qui ne peuvent pas être aperçus durant l’observation (Glahn, 1974 ; Marion et al ., 1981 ; Gibbs & Melvin, 1993 ; Legare et al ., 1999). Comme il n’y a pas encore des chants préenregistrés de cette espèce, le chant territorial d’une autre espèce de râle, Mentocrex kioloides similaire à celui de l’espèce cible a été utilisé. Cette méthode a été réalisée entre 6 et 9 heures du matin sur les mêmes itinéraires échantillons destinés pour le comptage. Chaque transect a été divisé en 10 points d’émission dont l’intervalle entre deux points consécutifs est de 100 m. Cette distance a été déterminée en fonction de l’intensité du chant et du volume couverts par le magnétophone utilisé. Le pré-enregistrement a été répété cinq fois sur chaque ligne de transect. Pour chaque point, deux émissions sont émises. La durée de chaque émission est de 30 secondes.

A chaque point d’émission, il est primordial de rester silencieux et immobile pendant une minute avant de lancer le chant préenregistré, ceci pour éviter le dérangement causé par l’arrivée de l’observateur. La réponse éventuelle d'un individu de M. beankaensis est alors notée. Cette réponse peut se manifester de plusieurs manières : soit l'individu répond sans changer de place, soit il se rapproche de la source de son en chantant ou en silence pour venir inspecter les lieux, soit il ne réagit pas du tout. S’il n’y a pas de réponse, une deuxième émission est lancée encore une fois.

En outre, plusieurs variables sont prises en compte au cours du recensement : le point exact où il y a eu des réponses positives, l’heure, la direction de l’oiseau, la durée de la réponse, la distance perpendiculaire entre la position initiale de l’oiseau avant tout déplacement et la piste.

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Méthodologie

Cette méthode a été appliquée indépendamment de la méthode des itinéraires échantillons. Elle a été conduite entre deux temps d’observation sur des transects. Chronologiquement, dans le premier jour les itinéraires échantillons, au deuxième jour le pré- enregistrement, au troisième jour les itinéraires échantillons et ainsi de suite.

III. 2. 3. Observations générales

Il s’agit d’une balade effectuée en dehors des méthodes standardisées en prospectant des endroits de forêt susceptibles d’observer l’espèce pour avoir plus d’informations sur le type et la nature de l’habitat, sur le comportement et l’activité de l’animal au moment de l’observation.

III. 3. Caractérisation des microhabitats

III. 3. 1. Etude de la végétation

La méthode de relevé mixte ligne-surface (Gautier et al ., 1994) a été adoptée pour l’étude de la végétation. Elle consiste à combiner la méthode de relevé linéaire avec celle des quadrats. L’ensemble permet de déterminer à la fois la composition floristique et la structure de la végétation. Pour le présent travail, l’étude a été concentrée sur la structure de la végétation. Cette dernière est plus importante pour la répartition spatiale ou l’abondance des oiseaux en milieu forestier que la composition floristique (Rottenberry, 1985). Les variables sur la structure ayant considéré et qui peuvent influencer l’abondance relative de l’oiseau sont : - Le recouvrement des strates et la hauteur des arbres qui déterminent le degré de l’intensité de la lumière à l’intérieur d’une forêt influençant le développement des proies au niveau du sol ; - Le diamètre des arbres qui montre le niveau de la qualité de la forêt où l’espèce vit ; - Le nombre de bois morts abritant les proies, source de la nourriture de l’espèce.

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Méthodologie

III. 3. 1. 1. Relevé linéaire

Cette méthode permet de déterminer la structure verticale de la végétation en mettant en évidence la physionomie, la stratification et le recouvrement forestier. Elle consiste à tracer une ligne horizontale à l’aide d’une chevillière de 30 m dans un milieu homogène. Le long de cette ligne horizontale, un jalon de 6 m est dressé verticalement à chaque point de relevé qui est équidistant (Figure 5). Dans cette étude, le relevé est fait tous les 20 m le long de chaque transect et a été effectué dans l’après-midi. A chaque point de relevé, les hauteurs de points de contact entre la ligne verticale (le jalon) et les éléments végétaux sont notées. Au-delà de 6 m de haut, elles sont estimées.

Tous les points de contact sont projetés verticalement sur un graphique pour former le profil de végétation. Sur l’axe des abscisses est portée la distance parcourue du relevé linéaire et sur l’axe des ordonnées les hauteurs de contact avec la végétation. Selon Gounot (1969), l’analyse du profil par l’intervalle de hauteur permet d’obtenir les pourcentages de recouvrement végétal à chaque strate ou encore le degré d’ouverture de la formation végétale. Ce recouvrement est défini comme étant l’estimation de la surface occupée par la projection au sol des différentes strates. Pour chacune des strates, tous les points de contacts obtenus à chaque point de relevé le long de la ligne constituent à 100 % de recouvrement. L’occupation des strates est représentée sous la forme d’un histogramme horizontal. Selon les pourcentages obtenus, chaque strate peut être qualifiée comme suit : 0 à 25 % : strate ouverte, 25 à 50 % : strate clairsemée, 50 à 75 % : strate bien fournie et 75 à 100 % : strate dense ou abondante (Gounot, 1969).

Les classes de hauteurs, 0-2 m, 2-4 m, 4-8 m, 8-16 m, 16-32 m, >32 m souvent utilisés dans les études tropicales ont été choisies pour l’analyse de recouvrement (Emberger et al ., 1968 ; Gounot, 1969 ; Chatelain, 1996).

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Méthodologie

Figure 5. Méthode de relevé linéaire avec les points régulièrement espacés le long de la ligne de transect (d’après Chatelain, 1996).

III. 3. 1. 2. Quadrat

Cette méthode fournit des informations sur la structure horizontale de la végétation. Elle permet de définir la distribution des pieds d’arbre recensés par classe de diamètre et de hauteur. Ainsi, 10 quadrats de 10 x 10 m espacées d’un intervalle de 100 m ont été placées le long du transect de 1000 m. Des quadrats ont été également faits dans l’endroit où un oiseau a été observé en dehors de la ligne de transect. A l’intérieur de ces quadrats, les paramètres suivants ont été collectés : - Paramètres physiques : orientation, type de substrat, pente, altitude ; - Paramètres floristiques : dendrométrique (hauteur de la voûte forestière, diamètre à la hauteur de poitrine : Dhp), types morphologiques de Raunkiaer (1905) (liane, épiphyte, arbre, arbuste) et nombre de bois morts.

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Méthodologie

Pour les mesures dendrométriques, le diamètre à hauteur de poitrine (Dhp) à 1,30 m à partir du sol et la hauteur de tous les arbres ayant un Dhp > 10 cm ont été relevés. Les bois morts quantifiés dans cette étude prenaient en compte le nombre de bois intégralement mort sur pied et le nombre de bois tombés au sol (les troncs et les branches).

III. 3. 2. Echantillonnage des sols

L’étude du sol permet d’évaluer la stabilité structurale du sol c’est à dire la solidité de l’état de structure du sol et sa résistance aux agents de dégradation, de connaitre les éléments minéraux, gazeux ou organiques disponibles dans le sol pour la nutrition des plantes et des faunes qui y vivent. Une fosse pédologique de 40 x 40 x 40 cm a été creusée sur chaque transect. Les échantillons de sol étant prélevés ont été ensuite analysés dans le laboratoire de sols du Département de l’Agriculture de l’Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques de l’Université d’Antananarivo (ESSA).

III. 4. Etude des proies potentielles

III. 4. 1. Collectes des proies par « Tamisage du sol et de l’humus »

Etant donné que M. beankaensis se nourrit principalement au niveau de la couche superficielle du sol et dans la litière. Il est nécessaire de connaître la disponibilité des invertébrés qui y vivent et d’avoir une idée sur ses proies probables. La méthode de « tamisage du sol et de l’humus » a été utilisée pour recenser ces invertébrés du sol. Dix plots de 1 x 1 x 0,1 m, espacés de 100 m ont été installés systématiquement le long du transect. D’ailleurs, des plots ont été également faits dans l’endroit où un oiseau a été observé en train de chercher des proies. Les spécimens ont été conservés dans l’éthanol 90°.

III. 4. 2. Identification des proies

Afin d’identifier les proies potentielles du milieu étudié pour M. beankaensis , tous les invertébrés récoltés ont été triés et groupés par ordre puis par famille et même jusqu’à la sous- famille et au genre. Les observations microscopiques ont été faites dans le laboratoire de « California Academy of Sciences » Tsimbazaza (CAS). La clé d’identification des invertébrés adoptée suit les détails taxonomiques présentés par Borror & White (1970) et Borror et al . (1989).

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Méthodologie

III. 5. Traitement et analyse statistique des données

III. 5. 1. Abondance relative

Etant donné le nombre minime d’observations et de contacts avec les individus, l’abondance relative de la population de Mentocrex beankaensis est exprimée par le nombre d’individus rencontrés par kilomètre de transect parcouru. Dans ce cas, le nombre d’individus maximal observé lors des cinq jours d’observations a été maintenu pour estimer l’abondance relative de la population.

III. 5. 2. Analyse de la préférence d’habitat de Mentocrex beankaensis

Le test de conformité de Khi-deux (χ2) a été utilisé pour déterminer la préférence d’habitat de l’espèce. Le choix de ce test repose sur les deux raisons suivantes : - Il permet de comparer une seule variable entre chaque échantillon (Johnson, 1992) ; - Il permet de vérifier la conformité d’une distribution observée à une distribution théorique (présumée).

En effet, il s’agit de comparer la distribution observée à une distribution théorique et à tester si la distribution observée diffère ou non de la distribution théorique. Pour la présente

étude, l’hypothèse nulle (H0) statuant que les individus sont uniformément répartis dans les différents microhabitats au sein du site d’échantillonnage est avancée. Notons que chaque transect avec ses caractéristiques est considéré comme un microhabitat au cours de cette étude.

Pour ce test, la valeur de la probabilité de signification α = 0,05 et le nombre du degré de liberté (ddl) = nombre de colonne - 1 ont été pris. Si p < α = 0,05, H 0 est rejetée, c'est-à- dire il y a une différence significative entre les abondances relatives au sein des microhabitats. Autrement dit, l’espèce semble préférer un microhabitat donné par rapport à un autre et la différence observée ne serait pas due au hasard. Dans le cas contraire, si p > 0,05, H 0 est maintenue, c'est-à-dire la population de M. beankaensis serait uniformément répartie dans le site et la différence entre les tailles des individus au niveau des transects ne serait due qu’au hasard.

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Méthodologie

Ce test n’est pas applicable si l’une des valeurs théoriques est strictement inférieure à cinq. Dans ce cas, la correction de Yate selon la formule ci-dessous devrait être appliquée :

é Oi Ci χ2 th orique Ci

Où Oi est la valeur observée et Ci est la valeur théorique.

III. 5. 3. Analyse de l’homogénéité de l’habitat en fonction de la structure de la végétation et de la disponibilité des proies

Afin de comprendre la raison pour laquelle l’oiseau fait son choix au niveau d’un type d’habitat donné, le test de Kruskal-Wallis qui est un test non paramétrique servant à comparer simultanément les moyennes de K-échantillons a été adopté. Les paramètres considérés dans ce test concernent les différentes variables de la structure de la végétation et de la disponibilité des proies. L’hypothèse nulle (H0) qui stipule que la différence entre les microhabitats n’est pas statistiquement significative si p > 0,05, dans ce cas, les trois transects sont homogènes.

Par contre, l’hypothèse alternative (H1) qui énonce qu’il y a une différence significative entre les trois microhabitats si p < 0,05, dans ce cas, les trois transects sont différents en termes de structure de l’habitat et de disponibilité des proies. Cette analyse a été réalisée avec le programme SPSS version 11.5 de Windows.

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Résultats et interprétations

IV. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

IV. 1. Biologie et comportement

IV. 1. 1. Mode de vie

Mentocrex beankaensis est une espèce terrestre et diurne, très actif à partir du lever de soleil jusqu’à 10 heures mais il peut être observé toute la journée entre 5 heures du matin et 18 heures du soir. Pendant la journée, il prend quelque fois de longues pauses pour le peignage des plumes.

IV. 1. 2. Régime et comportement alimentaires

M. beankaensis se nourrit principalement au niveau du sol. Il consomme d’invertébrés qui se cachent sous la litière et dans le sol et même dans les graines de plante trouvées par terre. Dans ce cas, il fouille et retourne les feuilles avec le bec pour chercher les proies dans la litière. Puis, il creuse la terre toujours avec le bec pour déterrer les invertébrés du sol. Autrement dit, cette espèce semble utiliser d’autres organes de sens (tactile) que la vue afin de repérer leur proie.

IV. 1. 3. Reproduction

Au cours de la période d’étude sur le terrain, les mâles et les femelles forment des couples et les nids observés sont en construction. Cela signifie que la saison de reproduction de l’espèce a déjà commencé avant notre arrivée sur le terrain.

Lors de la construction du nid, c’est la femelle qui le façonne entièrement tandis que le mâle cherche la nourriture aux alentours immédiats de l’emplacement du nid. Les matériaux utilisés sont des feuilles mortes dont une grande partie est formée par des feuilles de Pandanus et de Dracaena , ainsi que des brindilles. Ces feuilles sont prises sur le sol aux alentours de l’emplacement du nid qui est construit dans un creux du tsingy (Figure 6). Il s’agit alors d’un nid non suspendu mais se repose directement sur un support solide. Par ailleurs, il est en forme d’une coupe avec une grande ouverture. Il se trouve dans des endroits relativement ouverts et il est ainsi très vulnérable aux prédateurs, tel que Galidia elegans occidentalis .

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Résultats et interprétations

Figure 6. Nid de Mentocrex beankaensis dans un creux du tsingy (Cliché par Seheno Ramasinatrehina, 2011).

IV. 2. Abondance relative

Le Tableau 2 montre l’abondance relative de Mentocrex beankaensis trouvée sur les trois transects étudiés selon les deux méthodes ( itinéraires échantillons et pré -enregistrement). L’a bondance relative varie d’un transect à l’autre. Elle est élevée sur le Transect 1 (7 individus/km) mais celles sur des Transects 2 et 3 sont similaires, respectivement 3 individus/km et 4 individus/km. L ’abondance relative est estimée à 5 individus/km dans l’ensemble du site d’étude indiquant une taille de population assez faible.

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Résultats et interprétations

Tableau 2. Abondance relative de Mentocrex beankaensis dans le site étudié.

Transect Nombre d'individus Distance parcourue Abondance relative maximal (km) (individu/km) 1 7 1 7 2 3 1 3 3 4 1 4 Total (site) 14 3 5

IV. 3. Analyse de la préférence d’habitat de Mentocrex beankaensis

D’après le résultat de test du χ2, la différence entre la valeur observée et la valeur 2 théorique est non significative ( χ Yate = 2,02 ; ddl = 2 ; p = 0,39), ce qui veut dire que l’hypothèse nulle indiquant une répartition uniforme des individus sur les transects est retenue et la différence observée au niveau de l’abondance relative de cette population est due au hasard. Autrement dit, l’espèce de M. beankaensis ne montre pas une préférence particulière envers les trois transects. Elle exploite indifféremment les différents types de microhabitat disponibles, ce qui nous laisse supposer qu’elle ne serait pas une vraie spécialiste vis-à-vis des types de microhabitats et pourrait s’adapter à une large gamme de conditions écologiques.

IV. 4. Caractérisation des microhabitats

Le test d'égalité des moyennes de Kruskal-Wallis pour les différentes variables considérées entre les trois transects montrent que la majorité des variables ne sont pas significativement différentes entre elles sauf la classe des hauteurs entre 5 et 10 m (H = 10,42 ; p = 0,01) (Annexe III). Les trois transects paraissent ainsi être homogènes. Leurs caractéristiques sont les suivants :

IV. 4. 1. Recouvrement forestier

Les différents niveaux de strates verticales considérés sont présents sur les profils de la végétation (Figure 7 ; Annexe IV). Dans l’ensemble, les profils obtenus montrent apparemment une strate herbacée dense et une litière relativement épaisse (plus de 46 %),

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Résultats et interprétations ainsi qu’une canopée ouverte (22 à 30 %). En effet, ces deux paramètres sont étroitement liés car l’ouverture de la canopée laisse la lumière arriver au sol favorisant ainsi le développement de la végétation de sous-bois et le tapis herbacé. Ainsi, le râle évolue dans un tel habitat.

En comparant les recouvrements des strates observées sur les figures ci-après, la biomasse sur le Transect 1 semble être légèrement importante que sur celles des deux autres qui apparaissent être similaires. Mais cette différence n’est pas significative (Annexe III). Autrement dit, les formations végétales au niveau des zones échantillonnées ne semblent pas très homogènes en matière de biomasse, ce qui souligne encore une certaine tolérance de l’espèce vis-à-vis d’une faible variation de la qualité de l’habitat.

8 à 16 22,75 8 à 16 22,5 8 à 16 29,67

4 à 8 39,5 4 à 8 38,5 4 à 8 40

2 à 4 25 2 à 4 37 2 à 4 33 Hauteur(m) Hauteur (m) Hauteur(m) Hauteur(m)

0 à 2 46 0 à 2 53 0 à 2 56

0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100

Taux Taux Taux de recouvrement % de recouvrement % de recouvrement %

Figure 7. Taux de recouvrement végétal au sein de chaque strate. De gauche à droite : Transect 1, Transect 2 et Transect 3.

IV. 4. 2. Distribution des arbres par classe de diamètre

D’une manière générale, les effectifs des pieds d’arbre diminuent au fur et à mesure que la classe de diamètre augmente (Figure 8 ; Annexe V). En effet, la physionomie de la forêt au niveau des transects est dominée par les arbres de faible diamètre (10 à 15 cm) qui sont généralement plus abondants que les arbres de gros diamètre plus de 25 cm de diamètre. Mais

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Résultats et interprétations l’ensemble des autres classes de diamètre n’est pas négligeable. Il maintient les conditions écologiques correspondant aux besoins de l’espèce.

En analysant les détails au niveau de ces transects, ils diffèrent légèrement d’un transect à l’autre même si aucune différence significative n’a été observée (Annexe III). Les arbres ayant de gros diamètre sont plus fréquents auprès du Transect 1 qu’au sein des deux autres transects montrant encore une légère hétérogénéité des zones prospectées. Quelques photos illustrant les caractéristiques des milieux fréquentés par Mentocrex beankaensis sont présentées dans l’Annexe VI.

90 82 81 80 70 66 60 50 35 Transect 1 40 32 34 Transect 2 30 18 20 Transect 3 20 15

Nombre de Nombre pieds d'arbre 12 11 10 11 9 9 6 5 10 2 0 10 à 15 15 à 20 20 à 25 25 à 30 > 30 Total Classe de diamètre (cm)

Figure 8. Distribution des troncs d’arbres par classe de Diamètre à la hauteur de poitrine (Dhp) au sein des trois transects.

IV. 4. 3. Distribution des arbres par classe de hauteur

Bien que le substrat sur lequel poussent les arbres soit dur ne favorisant pas souvent la présence des grands arbres, les arbres d’une hauteur variant entre 10 et 20 m sont plus nombreux que les autres dans l’ensemble et les émergents existent par endroits (Figure 9 ; Annexe VII). Ceci correspond à une forêt relativement en pleine régénération. Cependant, les arbres appartenant à la classe de hauteur entre 5 et 10 m ne sont pas uniformément répartis (H = 10,42 ; p = 0,01) au niveau de chaque zone prospectée. Il a été constaté par exemple que cette classe est presque inexistante sur le Transect 1 alors que celles entre 15 et 20 m y sont

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Résultats et interprétations abondants. Autrement dit, bien que la différence ne soit pas significative pour la plupart des classes de hauteur (Annexe III), le résultat semble montrer une hétérogénéité du site d’étude, ce qui se traduit par une capacité d’adaptation de l’espèce aux conditions variées.

90 82 81 80 70 66 60 50 Transect 1 40 32 34 29 Transect 2 30 26 21 19 Transect 3 20 17 15

Nombre de Nombre pieds d'arbre 11 8 6 10 2 2 3 4 0 5 à 10 10 à 15 15 à 20 20 à 25 25 à 30 Total Classe de hauteur (m)

Figure 9. Distribution des troncs d’arbres par classe de hauteur au sein des trois transects.

IV. 4. 4. Matières organiques

Les matières organiques quantifiées sont les bois morts tombés par terre qui constituent les microhabitats des proies. Les transects se caractérisent par une quantité importante de ces matières (Annexe VIII). Leur nombre au niveau des zones échantillonnées varie entre 181 et 266 dont le plus élevé a été observé sur le Transect 1. Mais comme dans les cas des autres variables susmentionnées, la différence n’est pas également significative (Annexe III). Autrement dit, les résultats suggèrent déjà une répartition légèrement hétérogène de ces matières organiques. En effet, si l’abondance des invertébrés est fonction de la quantité de ces bois, le Transect 1 pourrait fournir une quantité de nourriture un peu plus importante pour l’espèce.

IV. 4. 5. Caractéristiques des sols

L’analyse des échantillons de sol collectés dans le site d’étude a montré que le sol est du type argilo-limoneux et possède une grande capacité de rétention d’eau. Il est à pH neutre,

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Résultats et interprétations pauvre en éléments minéraux tels que le Magnésium et le Potassium mais possède en quantité moyenne de Calcium et de Phosphore. Le sol présente en quantité moyenne de l’élément Carbone et Azote. Il contient suffisamment de la matière organique en réserve pour l’alimentation des plantes et des animaux qui y abritent. En ce qui concerne la capacité d’échange cationique du sol, il est pauvre auprès des Transect 1 et 2 et presque moyen au niveau du Transect 3. C'est-à-dire que la capacité du sol de retenir et d’échanger entre les éléments fixés et les éléments libres en solution est faible. Ceci pourrait être dû aux carences des cations (ions chargés positifs) disponibles dans la solution du sol. Les trois transects ne présentent aucune différence au niveau du type de sol. Les résultats d’analyse des échantillons du sol sont présentés dans les Annexes IX.

IV. 5. Proies potentielles

Les échantillons pris au niveau de la litière et du sol ont montré une gamme considérable d’invertebrés qui pourraient servir des proies pour Mentocrex beankaensis . Cinq classes d’Arthropodes dont 19 ordres, 47 familles et 104 morpho-espèces ont été identifiées à partir des échantillons collectés. Trois groupes sont très abondants. Par ordre d’importance, il s’agit des Coléoptères (24,5 %), des Araignées (14,5 %) et des Scolopendromorphes (13,7 %). Les Hyménoptères, les Blattes, les Orthoptères et les Isoptères sont également trouvés mais leur abondance ne représente que 5 à 10 % de l’ensemble. D’ailleurs, la quantité des autres groupes est très faible, inférieure à 5 %. Les résultats révèlent également l’importance de la variété au niveau de la qualité de certaines proies. Trente cinq morpho-espèces ont été identifiées chez les Coléoptères, 16 chez les Araignées et 13 chez les Hyménoptères.

D’après l’analyse effectuée, il n’y a pas de différence significative entre les transects en termes de la quantité de nourritures disponibles dans le milieu (H = 2,67 ; p = 0,26). Le Tableau 3 suivant montre la liste des proies potentielles constituant le régime alimentaire de M. beankaensis pour l’ensemble des transects. La liste fournie ci-après se limite au niveau de l’Ordre mais les détails sont présentés dans l’Annexe X.

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Résultats et interprétations

Tableau 3. Liste et pourcentages des Invertébrés collectés au niveau du site d’étude.

Nombre de morpho Nombre Pourcentage CLASSE ORDRE - espèces d'individus % recensées ARACHNIDA ACARINA (MITES) 1 3 0,6 ARANEAE 16 72 14,5 SCORPIONIDA 1 7 1,4 DIPLOPODA POLYDESMIDA 1 6 1,4 JULIDA 3 17 3,4 SPIROBOLIDA 1 7 1,4 CHILOPODA SCOLOPENDROMORPHA 3 68 13,7 SCUTIGERIMORPHA 1 2 0,4 INSECTA COLEOPTERA 35 122 24,5 ORTHOPTERA 6 37 7,4 DERMAPTERA 1 1 0,2 BLATTARIA 7 43 8,6 ISOPTERA 2 36 7,2 HYMENOPTERA 13 44 8,8 HOMOPTERA 2 3 0,6 HEMIPTERA 5 16 3,2 PHASMATODEA 1 1 0,2 DIPTERA 2 4 0,8 EMBYOPTERA 1 2 0,4 CRUSTACEA Non identifié 2 7 1,4 Total 19 104 498

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Discussion

V. DISCUSSION

V. 1. Abondance relative

Etant donné que ce résultat est le premier jet sur l’abondance relative de Mentocrex beankaensis , qui a été estimée à 5 individus/km et il n’a été collecté que dans une partie seulement de l’ensemble du bloc forestier de Beanka, il serait prudent de considérer les résultats obtenus comme étant préliminaires. Mais ils peuvent contribuer à la connaissance de la biologie de cette espèce. Trois points pourraient être soulevés pour expliquer les données collectées. Premièrement, l’accès difficile dans des zones plus étendues limite la longueur des transects. La surface des zones prospectées sont généralement limitées dans les bas-fonds à cause de la présence des grands blocs de tsingy . Plusieurs endroits où l’on pourrait observé l’espèce n’ont pu être visités, réduisant ainsi la probabilité de rencontre avec l’espèce. Par conséquent, les zones d’échantillonnage pour les méthodes standardisées sont assez limitées pouvant induire ainsi une sous estimation de la population. En outre, d’après nos observations sur le terrain souvent en dehors des séances de comptage, des individus ont été souvent observés aux alentours des affleurements rocheux. Deuxièmement, les comportements individuels et sociaux de l’espèce pourraient également influencer les données obtenues. M. beankaensis est très discret ; de ce fait, des individus pourraient être échappés à la détection durant le comptage. Troisièmement, l’utilisation de la méthode de pré-enregistrement au cours de la présente étude n’était pas assez efficace puisque le volume des chants n’était pas assez fort pour parvenir assez loin due à la faible capacité d’émission de l’appareil par rapport à l’étendue de la bande forestière considérée. Ensuite, étant donné que les chants utilisés sont de M. kioloides , il serait possible que les individus ne réagissent pas en entendant ces chants au cours du comptage.

A partir des observations dans l’aire protégée de Bemaraha, des chercheurs ont constaté que cette espèce est grégaire et commune dans cette forêt (Raherilalao & Goodman, non publié ; Rene de Roland, com. pers.). En outre, au mois d’octobre 2012, Rene de Roland a signalé avoir vu deux groupes de M. beankaensis adultes, composés respectivement de cinq et six individus dans le même site que le nôtre au cours d’une visite rapide (Rene de Roland, com. pers.). Deux raisons pourraient être avancées pour expliquer cette variation de la taille de population observée. Premièrement, cette espèce fréquente également les zones inaccessibles des tsingy et l’observation d’un groupe coïncide avec son mouvement au cours

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Discussion de la quête de nourriture ou lors de son déplacement pour se mettre à l’ombre de la forêt au moment chaud de la journée. Deuxièmement, outre les mouvements des individus entre les tsingy et les zones forestières accessibles, le mois d’octobre, au cours duquel ce chercheur a visité le site a eu lieu un mois avant le début des travaux sur le terrain pour la présente étude. Il se peut que l’espèce n’entre à la phase de pleine saison de reproduction qu’à partir du mois de novembre à cause du retard de la pluie dans la partie occidentale par rapport à celle de la partie orientale de l’île. Pendant cette phase, les couples formés mèneraient une vie à l’écart des autres et sont territoriaux et ce sont eux qui ont été probablement observés au cours de l’étude. Aussi, il est difficile d’envisager une conclusion satisfaisante sur la taille réelle de la population dans cette forêt. Mais il parait que cette espèce est commune dans la région autour du site d’étude ; et même plusieurs individus ont été observés dans la partie nord du bloc forestier de Beanka, du côté d’Ambinda Nord (Raherilalao, non publié). Des études ultérieures seraient encore souhaitables afin de compléter les informations obtenues au cours de la présente étude.

V. 2. Préférence d’habitat de Mentocrex beankaensis , caractéristiques de son habitat et disponibilité des proies

A partir de l’analyse, il a été constaté que la population de M. beankaensis ne présente pas une préférence particulière pour les différents microhabitats. Les individus sont uniformément répartis sur les transects. Ces résultats ne sont pas surprenant puisque d’après le test de Kruskal-Wallis, la structure de la végétation au niveau des transects semble être homogène sauf pour la strate inférieure de la végétation de 5 à 10 m de hauteur. Bien que les caractéristiques de cette strate varient d’un microhabitat à l’autre, cette variation n’affecte pas la répartition de la population. L’espèce semble donc indifférente à ce paramètre. L’homogénéité apparente de la structure de la végétation n’est pas également surprenante car les lignes de transect ont été en grande partie installées le long des bas-fonds et des canyons où les conditions écologiques sont similaires. Les zones sur le tsingy ne font pas l’objet d’investigation car elles sont inaccessibles.

L’habitat offre à l’espèce des conditions écologiques favorables. Premièrement, le pourcentage de recouvrement de strate basse de 0 à 2 m élevé indiquant un sous-bois dense avec une litière relativement épaisse qui offre à la fois un refuge approprié contre les prédateurs et une grande abondance des proies. Les prédateurs de cette espèce ne sont pas

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Discussion encore identifiés. Mais des consommateurs secondaires, notamment les rapaces, les serpents et les carnivora, qui attaquent généralement les premiers stades de développement des oiseaux (œufs, oisillons, etc.), sont présents à Beanka. Rene de Roland et Goodman (2003) ont identifié par exemple qu’ Asio madagascariensis est un prédateur de Mentocrex kioloides . Deuxièmement, les pourcentages de recouvrement des différentes strates qui sont généralement ouvertes permettraient à la lumière d’être arrivée au niveau de la strate inférieure et du sol favorisant ainsi le développement des populations proies. Selon Scherzinger (2001), les arthropodes tels que les coléoptères phytophages et les hétéroptères se développent bien dans des milieux où il y a une lumière suffisante, alors que le sous-bois fourni et la litière épaisse favorisent les araignées. Troisièmement, l’aspect général de la forêt du site vis-à-vis de la hauteur des arbres qui varie entre 10 et 20 m ressemble apparemment à la physionomie d’une forêt dense caducifoliée due à la présence de l’eau souterraine retenue par les roches calcaires. Ce type de forêt offre à la fois un abri et une fraicheur appropriée dans cette région où il fait souvent très chaud. Quatrièmement, le nombre élevé de bois morts tombés au sol offre davantage des nourritures car ces troncs constituent des microhabitats importants, en particulier pour les insectes et les larves. Au cours de la présente étude, aucune proie de M. beankaensis n’a été définie due au manque d’une étude à long terme et d’une analyse stomacale. Toutefois, selon la façon dont il cherche la nourriture, il serait probable que celle-ci est composée d’insectes. La seule information recueillie sur le terrain sur son régime alimentaire ce que l’espèce a été trouvée picorer des larves non identifiées dans des graines pourries. Cela laisse supposer qu’elle consomme de matière végétale, soit de la chair soit des graines ou les deux en même temps. Alors, M. beankaensis peut être une espèce généraliste en nourriture comme celle de M. kioloides . Ce dernier consomme d’insectes, de petites grenouilles et de graines (Rand, 1936). Enfin, le type de substrat compte beaucoup pour le Râle. Pour lui, le tsingy servirait comme un lieu de repos, de nidification et de refuge contre les prédateurs, ainsi qu’un lieu de point d’eau et de nourriture. Ce bloc de rocher abrite également divers groupes d’arthropodes, tels que les Scorpions, les Araignées, les Scolopendres et les Blattes qui pourraient faire partie du régime alimentaire de l’espèce.

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Conclusion

CONCLUSION

Mentocrex beankaensis ou Râle des Tsingy est une nouvelle espèce d’oiseau endémique de Madagascar et décrite en 2011. C’est une espèce terrestre et forestière qui exploite le sous- bois de la végétation. Elle se nidifie dans du creux du tsingy en utilisant des brindilles, des petites branches et de feuilles sèches de Pandanus et de Dracaena pour construire son nid en forme de coupe. Jusqu’à présent, M. beankaensis ne se rencontre que dans la région Centre- ouest de Madagascar, dans la forêt sèche de Bemaraha et celle de Beanka. La présente étude a fait ressortir les points suivants :

L’abondance relative de la population de M. beankaensis trouvé dans le site est de 5 individus par km de transect. Malgré la durée de l’étude qui est assez courte, ce résultat serait indicatif dû aux différentes contraintes rencontrées sur le terrain. Toutefois, les différentes observations faites dans différentes parties de la forêt sèche sur calcaire de l’ouest malgache avancent qu’il s’agit d’une espèce commune.

L’étude n’a pas révélé une préférence particulière de l’espèce pour un microhabitat dans le site considéré du fait de l’homogénéité de la plupart des paramètres de la structure de la végétation. En effet, l’ensemble de l’habitat de M. beankaensis est caractérisé par une canopée forestière ouverte, une végétation de sous-bois très dense, une abondance élevée des arbres de moyenne taille et de faible diamètre et une quantité importante de matières organiques, en particulier les bois morts.

En ce qui concerne les proies disponibles, les Coléoptères, les Araignées et les Scolopendromorphes sont les plus abondants dans le site par rapport aux autres groupes d’insectes et certaines espèces de ces ordres pourraient constituer, du moins en partie le régime alimentaire de cette espèce. En outre, en s’appuyant sur le mode de chasse de l’espèce qui consiste à fouiller la litière et le sol, il est possible qu’elle soit généraliste comme celle de M. kioloides .

Les caractéristiques de l’habitat ne seraient pas les seuls paramètres qui déterminent la distribution ou l’abondance de la population dans un habitat donné mais les rôles des autres facteurs, en particulier la prédation et la compétition qui n’ont pas été considérés dans la présente étude ne sont pas à écarter. En outre, bien qu’aucune préférence en microhabitat n’ait

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Conclusion

été trouvée, l’intégrité de tous ces paramètres déterminent certainement la présence de cette espèce dans les forêts sèches sur substrat calcaires qui méritent d’être préservées.

La nature des informations obtenues au cours du présent travail ont tracé des nouvelles perspectives pour compléter les données obtenues sur l’histoire naturelle de l’espèce.

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Perspectives et recommandations

PERSPECTIVES ET RECOMMANDATIONS

Recherche Afin d’apporter des informations complémentaires sur l’écologie et la biologie de Mentocrex beankaensis , les suggestions suivantes seraient avancées : - Une étude de la structure et de la phénologie de la population (taille de la population, sex-ratio, structure d’âge, etc.) dans des différentes saisons et des sites pour déterminer clairement la dynamique de la population et l’étendue de leur domaine vital ; - Une étude éthologique (régime alimentaire, comportement social, soin parental, etc.) est aussi indispensable pour compléter les données obtenues de cette espèce afin de mieux la préserver ; - Une étude des autres facteurs telle que la prédation serait aussi très intéressante pour comprendre leurs impacts sur la dynamique de la population et son comportement ; - L’utilisation du chant de l’espèce cible et des appareils performants pour résoudre le problème lié à la méthode de pré-enregistrement dans un comptage d’une population.

Conservation et développement La présence de cette nouvelle espèce, Mentocrex beankaensis dans le bloc forestier de Beanka et d’autres trésors feront de cette région et de la Grande île une destination enrichissante pour les touristes amateurs de la nature. Cela contribuera au développement socio-économique de la région et représente une occasion pour valoriser l’authenticité du pays. Aussi, outre les activités de développement et de conservation qui sont déjà entreprises, il serait souhaitable de tenir compte les quelques propositions suivantes pour un éventuel projet éco-touristique à Beanka : - Amélioration des infrastructures existantes autour de la forêt de Beanka (route, ponts, etc.) ; - Construction des écolodges ou un centre d’accueil communautaire qui devrait prendre en compte la culture de la région et le contexte local ; - Choix des sites pour une observation facile de l’espèce et des autres curiosités naturelles de la forêt ; - Aménagement des pistes pour faciliter l’accès à ces sites tout en réduisant le plus possible la perturbation du milieu et de la biodiversité qui s’y trouve.

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Annexes

ANNEXES

Annexe I. Données climatiques de Maintirano entre 1995 et 2004 (Source : Direction générale de la météorologie, Ampandrianomby, Antananarivo, 2012).

Températures (°C) Mois minimale maximale moyenne Précipitations (mm) Janvier 25,97 30,91 29,40 415,10 Février 25,94 31,50 29,80 313,40 Mars 26,14 31,54 29,65 159,42 Avril 25,16 30,44 28,40 15,96 Mai 23,37 28,90 26,82 33,57 Juin 21,29 27,98 25,68 0,93 Juillet 20,91 28,18 25,89 1,24 Août 21,72 29,01 26,72 5,67 Septembre 23,00 29,92 27,77 7,20 Octobre 24,55 31,02 29,07 15,18 Novembre 25,88 27,80 29,64 46,38 Décembre 25,98 27,82 27,82 170,75

I

Annexes

Annexe II. Températures et précipitations enregistrées durant la période d’étude. Station de prélèvement : siège de « Biodiversity Conservation Madagascar », Ambinda.

Températures (°C) JOUR Précipitations (mm) minimale maximale moyenne 17-nov-11 24 28 26 0 18-nov-11 25 28 26,5 0 19-nov-11 25 29 27 0,3 20-nov-11 24 27 25,5 0 21-nov-11 23 24 23,5 0 22-nov-11 23 28 25,5 0,2 23-nov-11 24 26 25 0 24-nov-11 26 28 27 0 25-nov-11 26 28 27 0 26-nov-11 25 28 26,5 0 27-nov-11 25 30 27,5 3 28-nov-11 26 34 30 0 29-nov-11 25 26 25,5 0,1 30-nov-11 24 28 26 0 01-déc-11 25 26 25,5 0 02-déc-11 25 30 27,5 0 03-déc-11 25 34 29,5 0 04-déc-11 25 27 26 7,2 05-déc-11 24 32 28 0 06-déc-11 24 31 27,5 0 07-déc-11 24 32 28 0 08-déc-11 24 31 27,5 0 09-déc-11 24 31,5 27,7 39 10-déc-11 23 26 24,5 7,6 11-déc-11 21 33 27 0 12-déc-11 25 35 30 0 13-déc-11 24 26 25 59 14-déc-11 26 33 29,5 0 15-déc-11 25 32 28,5 0 16-déc-11 25 34 29,5 22 17-déc-11 26 33 29,5 0 18-déc-11 24 30 27 0 19-déc-11 21 30 25,5 0,6

II

Annexes

Annexe III. Résultats du test de Kruskal-Wallis H, probabilité de signification p. La valeur de probabilité en gras indique un test significatif.

Variables de N Moyenne Ecart-type H p l’habitat Dhp [10-15[ cm 30 3,4 1,59 0,18 0,91 Dhp [15-20[ cm 30 1,5 1,16 2,13 0,35

Dhp [20-25[ cm 30 1,4 1,43 3,13 0,21

Dhp [25-30[ cm 30 0,6 0,93 5,09 0,08

Dhp > 30 cm 30 0,8 0,97 0,91 0,63

Hauteur [5-10[ m 30 1,0 1,27 10,42 0,01 Hauteur [10-15[ m 30 2,7 1,69 3,43 0,18

Hauteur [15-20[ m 30 2,6 1,75 4,66 0,10

Hauteur [20-25[ m 30 1,1 1,41 1,91 0,38 Hauteur [25-30[ m 30 0,3 0,75 0,42 0,81

Quantité de bois 30 23,4 11,38 3,39 0,18 morts ou tombés par terre Proies potentielles 30 16,6 10,15 2,67 0,26

III

Annexes

Annexe IV. Profil de la végétation le long des trois transects de 1000 m de longueur dans la forêt de Beanka, point de lecture tous les 20 m.

20 19 18 Transect 1 17 16 15 14 13 12

H auteur11 (m ) 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 420 440 460 480 500 520 540 560 580 600 620 640 660 680 700 720 740 760 780 800 820 840 860 880 900 920 940 960 980 1000

Distance (m)

18 17 Transect 2 16 15 14 13 12 11 10

H auteur (m9 ) 8 7 6 5 4 3 2 1 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 420 440 460 480 500 520 540 560 580 600 620 640 660 680 700 720 740 760 780 800 820 840 860 880 900 920 940 960 980 1000

Distance (m)

20 19 18 Transect 3 17 16 15 14 13 12 11 10

H auteur (m9 ) 8 7 6 5 4 3 2 1 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 420 440 460 480 500 520 540 560 580 600 620 640 660 680 700 720 740 760 780 800 820 840 860 880 900 920 940 960 980 1000

Distance (m)

IV

Annexes

Annexe V. Distribution des arbres par classe de diamètre le long des trois transects dans la forêt de Beanka.

Classe de Dhp (cm) Transect 1 Transect 2 Transect 3 10 à 15 32 34 35

15 à 20 18 11 15

20 à 25 12 10 20

25 à 30 11 2 6

> 30 9 9 5

Total 82 66 81

V

Annexes

Annexe VI. Quelques photos illustrant les caractéristiques des milieux fréquentés par M. beankaensis dans la forêt de Beanka : forêt sur tsingy , forêt à canopée ouverte (claire et bien aérée), arbre de faible diamètre.

Photo représentant le sous-bois clair d’une forêt dense sèche sur calcaire. Les affleurements rocheux se rencontrent par endroits dans cette formation (Cliché par Seheno Ramasinatrehina, 2011).

VI

Annexes

Photo montrant le sous-bois de la forêt dense sèche sur un substrat calcaire continu (Cliché par Seheno Ramasinatrehina, 2011).

Photo montrant un sous-bois dense de la forêt sèche sur calcaire avec des arbres de petit diamètre (Cliché par Seheno Ramasinatrehina, 2011).

VII

Annexes

Annexe VII. Distribution des arbres par classe de hauteur dans la forêt de Beanka.

Classe de hauteur (m) Transect 1 Transect 2 Transect 3 5 à 10 2 8 21

10 à 15 29 32 19

15 à 20 34 17 26

20 à 25 15 6 11

25 à 30 2 3 4

Total 82 66 81

VIII

Annexes

Annexe VIII. Nombre de bois morts sur pied et tombés au sol relevé dans le site d’étude dans la forêt de Beanka.

Nombre de bois Moyenne des bois Transect Ecart-type morts morts par quadrat

Transect 1 266 26,6 12,22

Transect 2 255 25,5 9,63

Transect 3 181 18,1 11,29

IX

Annexes

Annexe IX. Résultats d’analyse physico-chimique des échantillons de sol dans le site d’étude.

Annexe IXa. Propriété physique du sol.

Echantillons Sable % Argile % Limon % Humidité Couleur T1 6,84 75,75 15,95 13,05 Gris T2 5,95 68,50 23,80 11,25 Gris T3 7,15 67,25 24 24,55 Marron grisâtre

Annexe IXb. Propriété chimique du sol.

Echantillons pH C% N% C/N MO P2O5 K2O CaO MgO CECTme % ‰ me% me% me% %

T1 7,09 3,40 0,19 17,89 5,84 0,11 0,07 0,10 0,04 8,50 T2 7,24 3,35 0,17 19,70 5,76 0,10 0,08 0,10 0,04 8,25 T3 7,45 3,40 0,17 20,00 5,84 0,10 0,07 0,11 0,03 9,65

X

Annexe X. Liste des groupes d’Arthropodes inventoriés dans la forêt de Beanka. Annexes

CLASSE ORDRE FAMILLE MORPHO- Transect Transect Transect Total/morpho ESPECE 1 2 3 -espèce ACARINA (MITES) Acarina 1 3 0 0 3 1. ARACHNIDA OPILIONES Opiliones 1 1 0 0 1 ARANEAE OXYOPIDAE Oxyopidae 1 5 6 5 16

Oxyopidae 2 2 2 2 6

Oxyopidae 3 1 1 3 5 DYSDERIDAE Dysderidae 1 5 1 1 7 SALTICIDAE Salticidae 1 3 3 5 11 Salticidae 2 1 1 1 3 LYCOSIDAE Lycosidae 1 1 2 2 5 Lycosidae 2 1 0 0 1 AMAUROBIDAE Amaurobidae 1 0 1 6 7 Amaurobidae 2 1 2 1 4

Amaurobidae 3 0 2 0 2

THOMISIDAE Thomisidae 1 0 0 0 0 Thomisidae 2 0 1 0 1 LOXOSCELIDAE Loxoscelidae 1 0 0 0 0 PHOLCIDAE Pholcidae 1 0 0 3 3 SCORPIONIDA Scorpionida 1 4 3 0 7 2. DIPLOPODA POLYDESMIDA Polydesmida 1 3 2 1 6

JULIDA Julida 1 11 1 1 13 Julida 2 0 2 1 3

XI

Annexes

CLASSE ORDRE FAMILLE MORPHO- Transect Transect Transect Total/morpho ESPECE 1 2 3 -espèce Julida 3 0 0 1 1

SPIROBOLIDA Spirobolida 1 2 0 5 7

3. CHILOPODA SCOLOPENDROMORPHA SCOLOPENDRIDAE Scolopendridae 1 2 5 6 13

Scolopendridae 2 7 10 19 36 Scolopendridae 3 8 7 4 19 SCUTIGERIMORPHA SCUTIGERIDAE Scutigeridae 1 0 2 0 2 4. INSECTA COLEOPTERA SCARABAEIDAE Scarabaeidae 1 7 2 2 11 Scarabaeidae 2 1 0 0 1

Scarabaeidae 3 1 0 1 2 Scarabaeidae 4 3 2 0 5 Scarabaeidae 5 3 4 1 8 Scarabaeidae 6 15 10 1 26

Scarabaeidae 7 0 0 1 1

Scarabaeidae 8 0 2 0 2 Scarabaeidae 9 1 0 0 1 Scarabaeidae 10 1 0 0 1 Scarabaeidae 11 0 3 1 4 Scarabaeidae 12 1 0 0 1 Scarabaeidae 13 1 0 0 1 Scarabaeidae 14 1 0 0 1

XII

Annexes

CLASSE ORDRE FAMILLE MORPHO- Transect Transect Transect Total/morpho ESPECE 1 2 3 -espèce CARABIDAE Carabidae 1 3 11 1 15 Carabidae 2 2 0 0 2 Carabidae 3 0 0 1 1 Carabidae 4 0 5 2 7 Carabidae 5 0 0 1 1

BYRRHIDAE Byrrhidae 1 2 3 2 7 ELATERIDAE Elateridae 1 2 1 0 3 STAPHILINIDAE Staphilinidae 1 1 1 2 4 Staphilinidae 2 0 1 0 1

CICINDELIDAE Cicindelidae 1 1 0 0 1 ARDERIDAE Arderidae 1 1 0 0 1 PTYLODACTYLIDAE Ptylodactylidae 1 0 0 1 1 Ptylodactylidae 2 3 0 0 3 CURCULIONIDAE Curculionidae 1 0 1 0 1 DASYTIDAE Dasytidae 1 0 1 0 1 Dasytidae 2 0 3 0 3 ANTHRIBIDAE Anthribidae 1 0 1 0 1 TENEBRIONIDAE Tenebrionidae 1 0 2 0 2 LAGRIIDAE Lagriidae 1 1 0 0 1 CHRYSOMELIDAE Chrysomelidae 1 0 0 1 1 ORTHOPTERA TETTIGONIDAE Tettigonidae 1 10 4 3 17

GRILLACRIDIDAE Grillacrididae 1 2 1 0 3 GRILLIDAE Grillidae 1 5 4 3 12 Grillidae 2 2 0 1 3 MANTIDAE Mantidae 1 1 0 0 1

XIII

Annexes

CLASSE ORDRE FAMILLE MORPHO- Transect Transect Transect Total/morpho ESPECE 1 2 3 -espèce ACRIDIDAE Acrididae 1 0 0 1 1 DERMAPTERA LABIDURIDAE Labiduridae 1 1 0 0 1 BLATTARIA BLATTIDAE Blattidae 1 0 1 2 3 Blattidae 2 15 5 13 33 Blattidae 3 1 1 1 3 Blattidae 4 1 0 0 1

Blattidae 5 0 1 0 1 BLATTELIDAE Blattelidae 1 1 0 0 1

BLABERIDAE Blaberidae 1 1 0 0 1 ISOPTERA RHINOTHERMITIDAE Rhinotermitidae 1 1 0 0 1 TERMITIDAE Termitidae 1 0 34 1 35

HYMENOPTERA FORMICIDAE Pachycondyla 1 6 0 4 10 Pachycondyla 2 0 5 2 7 Anochetus 1 1 0 0 1 Leptogenys 1 0 1 0 1 Nylanderia 1 1 0 0 1 Nylanderia 2 0 0 1 1 Camponotus 1 0 1 0 1 Camponotus 2 1 0 0 1 Mystrium 1 1 1 0 2 Pheidole 1 0 3 3 6 Pheidole 2 0 3 2 5 Pheidole 3 0 3 4 7 Terataner 1 0 0 1 1

XIV

Annexes

CLASSE ORDRE FAMILLE MORPHO- Transect Transect Transect Total/morpho ESPECE 1 2 3 -espèce HOMOPTERA CICADELLIDAE Cicadellidae 1 1 0 0 1 CIXIIDAE Cixiidae 1 0 0 2 2

HEMIPTERA REDUVIIDAE Reduviidae 1 2 4 2 8 LIGAEIDAE Ligaeidae 1 1 0 1 2 Ligaeidae 2 4 0 0 4

PENTATOMIDAE Pentatomidae 1 0 1 0 1 Pentatomidae 2 0 0 1 1

PHASMATODEA HETERONEMIIDAE Heteronemiidae 1 0 1 0 1 DIPTERA APIDAE Apidae 1 0 3 0 3 ANISOPODIDAE Anisopodidae 1 1 0 0 1

EMBYOPTERA EMBIIDAE Embiidae 1 1 1 0 2 5. CRUSTACEA Isopoda 1 3 0 2 5 Isopoda 2 0 0 2 2

TOTAL/ 5 19 47 104 176 185 137 498

XV

TITRE : CONTRIBUTION A L’ETUDE ECOLOGIQUE DE Mentocrex beankaensis (AVES, RALLIDAE) DANS LA FORET DE BEANKA, REGION MELAKY.

RESUME

La connaissance sur l’histoire naturelle de la nouvelle espèce forestière de râle, Mentocrex beankaensis ou Râle des Tsingy, qui est confinée dans les forêts sèches sur substrat calcaire de l’Ouest malgache est encore vague. Pourtant, ce type de forêt qui ne représente qu’une faible portion de l’écosystème forestier est sous des pressions anthropiques. Une étude sur l’écologie de cette espèce et de la taille de sa population a été entreprise dans la forêt de Beanka, localisée dans le Centre-ouest de Madagascar entre le 17 novembre et le 22 décembre 2011. Trois méthodes complémentaires, notamment les itinéraires échantillons, le pré-enregistrement et les observations générales ont été utilisées pour collecter les informations sur l’espèce. La méthode de relevé mixte ligne-surface a été adoptée pour étudier la structure de la végétation et des petits plots pour le recensement des proies potentielles pour sa nourriture. Cette étude a montré que l’abondance relative de M. beankaensis recensée dans la forêt de Beanka est de 5 individus/km de transect parcouru et l’espèce semble être commune dans la partie Sud de ce site. M. beankaensis pourrait s’adapter dans des microhabitats relativement homogènes du site. Les proies potentielles sont constituées en majeure partie d’invertébrés aux Ordres des Coleoptera, des Araneae et des Scolopendromorpha. Bien que des nouvelles informations soient obtenues, d'autres études sont encore nécessaires pour compléter les données sur cette espèce, qui seront importantes pour appuyer des projets de conservation et de développement de l'écotourisme dans la région.

Mots clés : abondance relative, habitat, régime alimentaire, forêt tsingy , conservation, Mentocrex beankaensis , Beanka, Madagascar.

ABSTRACT

Information on the natural history of the recently described forest dwelling bird Mentocrex beankaensis or Tsingy Wood Rail, confined to Malagasy western dry forests resting on limestone substrate, is notably lacking. This forest type, representing only a small portion of the forest ecosystems of Madagascar, is under considerable anthropogenic pressure. Studies on the ecology and the relative abundance of this endemic rail were carried out in the Beanka Forest, located in the central west of the island from 17 November to 22 December 2011. Three complementary methods, including line transects, call play-back, and general observations, were used to gather information on the species. A linear sampling method was employed to measure vegetation structure of the local forest habitat and small plots for the quantification of potential invertebrate prey. This study showed that the relative estimated abundance of M. beankaensis in the Beanka forest was 5 individuals/km of transect trails and this rail appears to be common in the southern portion of this site. M. Beankaensis appears to be adapted to largely homogeneous microhabitats at this site. The majority of potential prey was composed of invertebrate in the Orders of Coleoptera, Araneae and Scolopendromorpha. While important new information on this species was obtained, further studies are needed to increase data on this species, which will be important to support conservation and ecotourism development projects in the region.

Key words: relative abundance, habitat, diet, tsingy forest, conservation, Mentocrex beankaensis , Beanka, Madagascar.

Encadreur : Docteur Marie Impétrante : Mademoiselle Nasolo Seheno RAMASINATREHINA Jeanne RAHERILALAO Adresse : Lot III O 56 Nord Mananjara, 101 Antananarivo Tél : +261330504016 e-mail : [email protected]