Akademik Ziraat Dergisi 1(2): 117-127 (2012) Derleme ISSN: 2147-6403 http://azd.odu.edu.tr (Review)

Atlarda don kalıtımı

Orhan YILMAZ1, Saim BOZTEPE2, Mehmet ERTUĞRUL3

1 Üniversitesi, Ziraat Fakültesi 2Selçuk Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Zootekni Bölümü, 42110, Konya Iğdır , Zootekni Bölümü, 76100, Iğdır 3Ankara Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Zootekni Bölümü, 06110, Ankara

ül 2012 Sorumlu yazar: Orhan YILMAZ, e-posta: [email protected] Alınış tarihi: 15 Haziran 2012, Kabul tarihi: 05 Eyl

Özet Coat colour inheritance in horses

Abstract Gerçekleştirilen bu derleme çalışmasında atların don In this study horse coat colour genetics was tried to kalıtımı özetlenmeye çalışılmıştır. Bir atın don ve horse coat nişanelerinin tanımlanması, o atın bir birey olarak tanımlanması bakımından önemlidir. Atlarda bütün be summarized. A way of identification of vedonlar B genlerinden birkaç gen çiftimeydana tarafından gelen belirlenir.temel renk Bu colour and marking genetics is basically important to genler dört grup altında sınıflandırılabilir. İlk grup, E identify a horse as an individual animal. All coat colours are determined by the action of only a couple genleridir. Temel renk genleri siyah ve kırmızı of genes. Those genes can basically be classified into renkleri belirler. Renk açıcı genler olarak four groups. The first groups is called as the base (mushroom)adlandırılan ikincigenlerinden grup genlermeydana krem gelir. (C), Bu boz genler (D), coat colours by including the genes of E (Extension), şampanya (Ch), gümüş yele (Z) ve mantar rengi B (Black) and. The basic colour genes determine colours of black and red. The seconde), Z (Silvergroup isdapple) called siyah ve kırmızı rengin tonunu açarak, geniş bir renk andas the Mushroom. dilution genesThe dilution by including genes theare genesresulted of in C yelpazesi oluştururlar. Modifiye edici (değiştirici) (Cream), D (Dun), Ch (Champagn genler olarak adlandırılan üçüncü grup genler, siyah pigmentin dağılımını sınırlayıcı (A), kırlaştırma (G), extensive array of colour dilution from black and red kırçıllık (Rn), baskın beyaz (W), leopar deseni (Lp) genler, temel renkleri meydana getiren pigmentlerin colours. The third group is called ) as and the coloured modifier ve alacalık genlerinden meydana gelir. Modifiye edici genes by including A (Agouti), G (Grey/Gray), Rn tonu (), W (White) Lp ( hangi miktarda ve nerede dağılacağını ve temel renk colourgenes. Theand modifieradd some genes white controls hairs in how coat. much The andlast arasına beyaz kıllar veya benekleri where pigment is actually expressed in the coat yerleştirmekten sorumlu genlerdir. Son grup renk ty, postu,tonu iselepiska isli ton,ve porsuk renk soluklaştırıcı,surat genleridir. benek, Bu genler leke, group is called as the miscellaneous modifier genes temelbeyaz renk kuyruk genl (rabicano ve gulastra plume), kaplan by including the genes of shade, /smut mealy/pangare, spot, rabicano, gulastra plume, erini kısmen değiştiren genlerdir. mainbrindle, coat flaxen colour. and badger face. Those genes modify Anahtar kelimeler: Equus caballus, gen basic coat colour genes by altering minimally the

Evcil at, Key words: Domestic horse, Equus caballus, gene kalıtımı, pigment, renk tonu inheritance, pigmentation, colour shade

118 ______

Yılmaz, O., Boztepe, S., Ertuğrul, M. Giriş Equus caballus meydana gelir. Suffolk gibi bazı ırklarda al don en sık görülen dondur. Diğer taraftan baskın beyaz geni Evcil at ( ), Equus cinsi içinde yer alan; (W) tarafından meydana getirilen beyaz don taşıma, tarım, binek, spor, yarış, savaş ve gıda olarak , dominant karakterli bir gen tarafından meydana kullanılabilen tek tırnaklı bir hayvan olarak , 2012). getirilir. Oysa beyaz don bazı ırklarda çok nadir adlandırılabilir (Batu, 1962; Bennet ve Hoffmann Atlard görülür hatta hiç görülmez (Panse 1999). Osmanlı döneminde ve cumhuriyetin ilk yıllarında, yurdumuzda önemli sayıda tek toynaklı Bunlara donlarıeumelanin meydana ve getiren phaeomelanin renk maddelerine renk populasyonu bulunduğu halde, bu sayı günümüzde adı verilir. Melaninin iki farklı tipi vardır. oldukça azalmıştır. Günümüzde Alaca, Anadolu Yerli, maddeleridir. Eumelanin maddesinin yapısında Karakaçan,Ayvacık Midillisi, Malakan, Cani Nonyus,k, Çamardı Trakya, Kulası, Türk Çukurova, Arap, Doğu Anadolu, Hınısın Kolıkısası, Karacabey, kükürt bulunmadığı için, koyu kahverenginden siyaha kadar değişen renk tonlarını üretir. Türk İngiliz ve Uzunyayla at ırkları yetiştiriciliği Phaeomelanin maddesinin bileşimi ise kükürt madde bakımından zengin olduğu için, kırmızımsı yapılmaktadır., 1946 Bu at ırklarından, 1962 Sönmez birçoğu, nesli desenlerini üretir (Thiruvenkadan ve ark., 2008). kahverenginden sarıya kadar değişen renk tükenme , tehdidi veya , ağır 2007 tehdit Alarslan altındadır, 2009 (Düzgüneş ; , Yarkın2009 Boztepe;, 2011 1975; hal Hendricks, 2011a1995, ; , Yılmazerc ;, 2011 ; Atlarda don, her biri, diğerinin alleli olan bir çift Emiroğlu, 2012ave Yüksel, ; ; Yılmaz ve indeki genlerin kombinasyonu ile ortaya çıkar. Ertuğrul b ; Yılmaz ve ark. ; Yılmaz ve Çift haldeki gen allellerinin her biri anne ve babadan Ertuğrul b). ayrı ayrı olarak gelir. Böylece tayda birleşen genn Atlarda don tanımlayıcı bir ırk karakteridir. 20. çiftleri, kendi aralarındaki dominantlık, 2009). durumu ve yüzyılın başlarında K. Pearson, C. H. Harper ve C. C. diğer genlere olan etkilerinin birleşimi ile yeni do Hurst adlı bilim adamları, İngiliz atlarının soy rengini ortaya çıkarır (Sponenberg kütüklerini esas alarak, at donlarını sadece kır, yağız, Kıllarda eumelanin ve phaeomelanin renk maddeleri, doru ve al olarak dört grupta sınıflandırmışlardır. yani herhangi bir pigment maddesi bulunmazsa, o Daha sonraki yıllarda gelen J. Wilson, A. H. zaman atın kılları dolayısı ile donu beyaz renk olarak Sturtevant, W. S. Anderson, E. N. Wentworth ve S. görülür. Yani beyaz renk, pigment adı verilen Wright adındaki genetikçiler konuyu kalıtım bazında herhangi bir renk maddesi tarafından meydana ele almışlar ve don ile ilgili genler üzerinden getirilmez. Ayrıca eumelanin ve phaeomelanin gibi sınıflandırma yapmaya çalışmışlardır. Bu renk maddeleri sadece kıllara yerleşmez, deriye de Odriozola,genetikçilerin S. Adalsteinsson, çalışmalarını izleyenL. D. van F. Vieck, Gremmel, M. Davitt, G. W. eumelaninyerleşebilir. ve Bu durumlardaphaeomelanin deri renk siyahtan maddelerinin kırmızıya Salisbury, J. W. Britton, W. E. Castle, F. L. King, M. kadar farklı renk tonlarında görülebilir. Bazı genler,

D. P. Sponenberg, C. M. Woolf, A. T. Bowling, A. K. deriye de yerleşmesini engellediği için, bu Thiruvenkadan ve D. D. Householder gibi, 2006 bilim durumlarda at pembe bir renk alır. Atın derisinin Thiruvenkadanadamları ise atlarda ve ark. don, 2008 kal Alvarezıtımını büyükve ark. , ölçüde2010 bazı durumlarda pembe renk alması, bazı donlarınrinden aydınlığa kavuşturmuşlardır, 2012). (Toth ve ark. ; tanımlanması bakımından çok önemlidir. Örneğin ; ; perlino ve cremello donlarının birbi Householder (Thiruvenkadanayrılmasını sağlayan ve ark. , en 2008). önemli işaret, cremello donda derinin pembe renkte olmasıdır Diğer bütünn, canlılarda olduğu gibi, atlarda vücudun dış rengini yani at donunu genler belirler (Düzgüneş ve Ekinge 1972). Atlarda don kalıtımının bilinmesi, Bütün at donları, ekstension lokusunda bulunan ve ebeveyn (kimlik) teşhisine yardımcı olabilir. bu lokustaki genler tarafından üretilen siyah ve Bazen baskın ve resesif gen kavramları yanlış kırmızı olmak üzere iki temel renge dayanır. Bu iki renk genetik olarak birbirinin allelidir. Dominant E popülasyondaanlaşılmaya sebep daha olabilmektedir.çok, çekinik Bazıgenin kişilerceortaya “Baskın genin ortaya çıkardığı karakter geni siyah rengi, resesif e geni ise al donu belirler. Yani iki adet siyah E geni EE genotipinde bir araya çıkardığı karakter ise popülasyonda daha az ortaya gelerek, homozigot yağız donu meydana getirir. Bir çıkar.” gibi algılama bulunmaktadır. Bu her zaman siyah E ile bir kırmızı e geni aynı genotipte Ee olarak doğru değildir. Başka bir deyişle bu her at ırkı için bir araya geldiği zaman meydana gelen form doğru değildir. Örneğin al don resesif genlerden heterozigot olarak adlandırılır. E geni, e genine ______119

Atlarda don kalıtımı dominant olduğu için, heterozigot yapıdaki den Ee E geninin bu şekilde tüm vücuda dağılıp, genotipinde de siyah don ortaya çıkar. Ee dağılmamasını sağlayan gen A (Agouti) genidir ve genotipindeki kırmızı rengin meydana gelmesin modifiye edici gen bahsinde açıklanacaktır. sorumlu e geni, resesif olduğu için herhangi bir Extension geni ayrıca atın derisine de (dominant taneetkide varsa, bulunamaz o zaman ve at gizlenmiş ee genotipine haldedir. sahip Eğer olur atın ve veya resesif olduğuna bakılmaksızın) siyaha yakın genotipinde kırmızı rengi yapan bu e geninden ikia koyu bir renk verir. Eğer atın genotipi ee şeklindeyse, atın derisi siyah olduğu halde, kılları kırmızı renk kendini gösterebilir. Böylece at al don kırmızı görünür. Yani al donlu atlar ee bürünür. Atta don kalıtımı bu kadar basit olmamakla genotipindedir. ee genotipindeki bir atın yelesi ve birlikte, son yıllarda yapılan birçok çalışma ve kuyruğu vücut rengi ile aynı olabileceği gibi, koyu geliştirilen bazı teknikler sonucu, doğacak tayın veya açık tonda da olabilir. Al dona sahip bir atın örnekdonu ve büyük oranda , 2012). belirlenebilmektedir. donunda kırlaşma görülmüyorsa, genotipi ee Mikrosatellit işaretleyicileri yöntemi, bu çalışmalara şeklindedir. Bu yüzden bir al kısrak ile al aygırdan rilebilir (Householder muhakkak al bir tay dünyaya gelir. Eğer al bir Atlarda don kalıtımından sorumlu birçok gen çifti kısrağın al bir aygır ile çiftleştirildiği iddia edilip, bu bulunmaktadır. Atlarda mevcut bu don genleri 12 birleşmeden al bir tay dünyaya gelmemişse, o zaman al kısrak, al aygırdan değil, kesinlikle al dona sahip farklı lokusta yerleşmiştir.rici) edici Bunlardan genlerdir bir kısmı (Anonim temel, don genleri, diğerleri ise donların rengini açıcı veya olmayan bir aygırdan gebe kalmıştır. Al bir kısraktan modifiye (değişti doğma al bir tayın babasının al dondan farklı bir 2011a,b,c,d). Tüm bu genler, ortaya çıkan donların donda olduğu iddia ediliyorsa, bu kesinlikle doğru, vücutta yayılımı, renk açılımı, koyulaşması, değildir. Al kısrak,, 2012). sahibi nin bilgisi dışında al solgunlaşması, çeşitli büyüklüklerde çizgi, benek ve olmayan bir aygır ile çiftleşmiştir (Sponenberg leke oluşturması gibi değişimlerini belirler. Temel 2009; Householder don genleri E ve B genleridir. Bu genlerin dışında, ED geni son yıllarda tespit edilmiştir ve jet black donların rengini açıcı C, D, Ch ve Z genleri bulunur. olarak adlandırılır. ED dominant siyah rengi Ayrıca A, G, Rn, W, alacalık ve leopar deseni genleri meydana getirir. Bu gen ilk defa Punnet tarafından de vücuttaki asıl rengin dağılımını sınırlar veya tavşanlarda tespit edilmiştir. Daha sonra yapılan aralarına beyaz kıllar ya da benekler yerleştirerek, bilimsel çalışmalarda, atlarda da var olduğu görüntüsünü modifiye eder. Tüm bu genlerin anlaşılmıştır. ED geninin etkisi, iki yönden E dışında, az görülen ve don üzerindeki etkisi nispeten geninden ayrılır. İlk olarak EE aa veya Ee aa az bazı modifiye edici genler de vardır. Bunlar renk genotipindeki yağız dona sahip bir at ile EDE aa veya tonu (shade), isli ton (sooty), renk soluklaştırıcı EDe aa genotipindeki yağız dona sahip bir at, güneş (mealy/pangare), benek ve leke (spot), beyaz kuyruk ışığı olmayan bir havada siyah görünür. Ancak bu (rabicanogenleridir ve gulast(Thiruvenkadanra plume), kaplanve postuark. ,(), 2008 atlar güneş ışığına çıkarıldığı zaman, genotipinde ED lepiska (flaxen), 2009 ve porsuk surat, 2012). (badger face) bulunan atın donu güneş ışığının etkisi ile kırmızımsı ; siyah, kahverengimsi siyah gibi görünür, ancak

Sponenberg ; Householder genotipinde ED bulunmayan atın donundaki Temel Renk Genleri (Basic Colour Genes) siyahlıkta hiçbir değişme olmaz. İkinci olarak genetik mekanizması tam anlaşılamamakla birlikte, bazen ED geni, siyah rengin vücudaunur dağılımını (Thiruvenkadan sınırlayan ve A Temel renk genleri iki adet lokusa yerleşmiştir. ark.(agouti), 2008 geninin etkisini, 2012). örter. Yani ED geni, A geni BBunlar (Black) siyah genidir ve (Anonim kırmızı rengi belirleyen E, üzerine epistatik etkide bul 2012).(Extension) geni ile siyah ve kahverengini belirleyen ; Householder , 2011a,b,c; Householder - Siyah/Kırmızı renk geni (E “Extension” gene) Genetik kurallarına göre iki yağız atın çiftleşmesinden sadece yağız veya al at dünyaya gelir. Çünkü EE aa ve EE aa çiftleşmesi ile EE aa ve Ee Allelleri E, e ve ED’dir. E siyah rengi dolayısı ile yağız aa çiftleşmesinden meydana gelen taylar fenotipik donu, e kırmızı rengi yani al donu meydana getirir. E olarak % 100 yağız dona sahiptir. Genotipik olarak geni, siyah kılları yele, kuyruk ve bacaklara ise EE aa ve EE aa çiftleşmesinden % 100 homozigot yerleştirebileceği gibi, akıtma ve seki gibi beyaz yağız, EE aa ve Ee aa çiftleşmesinden ise % 50 bölgeler hariç, tüm vücudu örtmesini de sağlayabilir. homozigot, % 50 heterozigot yağız tay meydana

120 ______

Yılmaz, O., Boztepe, S., Ertuğrul, M. gelir. Ee aa ve Ee aa çiftleşmesinden ise fenotipik allelleri atlarda bulunmaz. cch alleli Chinchilla olarak % 75 yağız don (bunun % 50’si homozigot, % Tavşanı’nda, cH alleli ise Himalaya Tavşanı’nda 25’i ise heterozigottur), % 25 olarak ise al dona bulunur ve bu hayvanların özel post rengini sahip tay dünyaya gelir. Ancak bu çiftleşmelerin (Thiruvenkadanmeydana getirir. veCC ark.genotipindeki, 2008). Tüm atlarda renkler don gerçek rengi hiçbirisinde doru dona sahip bir tay dünyaya gelmez. asıl tonundadır ve herhangileli birise renk renk açılması pigmentinin olmaz Çünkü bu genotiplerin hiçbirisindenant EA geninin geni vücudayoktur. dağılımını sınırlayan, yani sadece uzantılara tonda açığa çıkar. c al yerleşmesini sağlayan domi bulunmadığı anlamına gelir. Bir genotipte homozigot Ancak çok nadir de olsa, iki yağız attan bir doru tay cc olarak bulunması durumunda tam albinoluk dünyaya gelebilir. Bunun sebebi ise atın genotipinde görülür. Bu genotipe sahip bir hayvanın fenotipik ED geni bulunmasından dolayıdır. ED geni, A geni olarak tüm vücudu beyaz, derisi pembe ve gözleri üzerine epistatik etkide bulunduğu için, arada sırada kırmızı renktedir. Ancak bu fenotipte bir ata bugüne kadar rastlanılmamıştır. Bu durum, bu allelin atlarda bu gene sahip bir (Thiruvenkadan yağız atın, diğer ve bir ark. yağız at ile bulunmadığını gösterir. Ancak c alleli diğer birçok çiftleştiği durumlarda, 2012). doru bir tay dünyaya gelebilmektedir , 2008; hayvanda bulunur ve bunlar albino olarak - Siyah/Kahverengi renk geni (B “Black” gene) Householder adlandırılır. En bilinenin albino canlılardan birisi, kırmızı gözlü Beyaz Yeni Zelanda Tavşan’ıdır. Beyaz B geni siyah donu, post, bu tavşan ırkında cc genotipinin etkisi ile, Bu genin allelleri B ve b’dir. Siyah pigmentin 2012).meydana geldiğinden, tavşanın postu beyaz, derisi salınmasından sorumludur. pembe ve gözleri kırmızı renklidir (Householder çekinik alleli b geni ise kahverengi donu üretir. Yani sadece bazı ırklarda çok ender görülen çikolata ccr geni, renk veya pigment açıcı (dilution) bir gendir (kahverengi) donlu atlar bb genotipindedir. Bu atlar don genellikle A+ ve sadece kırmızı renge etki eder. Dominant C geni, genellikle ciğer rengi dona sahip koyu al () kırmızı dona herhangi bir etki göstermediği halde, don olarak adlandırılır. Bu eksik dominant etkili ccr geni atın mevcut kırmızı tarafından meydana getirilen kestane doru veya donunu bir renk tonu açar. Cccr genotipi, al bir atın yanık kestane doru don ile karıştırılır. Ancak bu pi siyah renge tesir etmez. donu , doru bir atın donunu ise kula dona donda yele ve kuyruk gibi uzantılar, kestane veya çevirir. Fakat Cccr genoti yanık kestane dondaki gibi koyu değildir ve Bir atın yele, kuyruk ve bacaklarındaki siyah kıllara bacaklarda da siyahlık çok az veya yoktur. Bu atların da herhangi bir etki göstermez. Kula bir atın genotipi donu kahverengi düz çikolata kahverengidir. Eğer A_ E_ Cccr şeklindedir. Palomino bir atın genotipi ise atın genotipinde hiçbir modifiye edici gen yoksa BB ee Cccr şeklindedir. Genotip olarak aa E_ ve Bb genotipindeki atlar benzer tonda olmak üzere yah don genotipindeki yağız bir at, Cccr genotipini taşıyabilir siyah donludur. Ancak atın genotipinde A, E veya D , 2012). ama atın donunda bir renk açılması görülmez. ccrccr genlerinden birisi varsa, atın vücudundaki si genotipi, iki misli renk açma etkisi gösterir ve al bir etkilenir (Householder Renk Açıcı Genler (Dilution Genes) rengindedir.atın donunu, Bu soluk atlara krem c rengine dönüştürür. Bu atların derileri pembe, gözleri buz mavisi remello adı verilir. Cremello (Dun) ve Z (Silver Dapple) genleridir. Bu genler, etki Renk açıcı genler C (Cream), Ch (Champagne), D dona sahip çok açık renkli bir atı, Ww genotipindeki beyaz donlu kır bir attan ayırmak, son derece güçtür. genotipte homozigot olarak iki adet ettikleri rengin tonunu bir veya iki doz açarlar. ccr ve Ancak çok dikkatli bir kıl muayenesi ile anlaşılabilir. Ch genleri, bir ccrccr genotipindeki cremello bir atın kılları kremsi bulunduğu zaman çift doz renk açma etkisi yaparlar. renktedirbeyaz ren ginde(Thiruvenkadan olduğu halde, ve Ww ark. genotipindeki baskın dominant beyaz bir atın kılları süt beyazı (ThiruvenkadanCh ve Z genleri iseve genotipteark. ister bir adet, ister, 2009 iki , 2009 , 2012). adet bulunsunlar bir doz renk açma etkisi gösterirler , 2008; r, 2012). - Boz renk geni (D “Dun” gene) , 2008; Sponenberg ; Sponenberg ; Householder - Krem geni (C “Cream” gene) Householde D geni de, C geni gibi renk/pigment açıcı bir gendir. Allelleri C, c, cch, cH ve ccr’dir. Atlarda bu beş Ancak D geni C geninden iki yönden farklıdır. C allelden ancak C (colour/renk) ve ccr (cream/krem geninin resesif alleli ccr alleli renk açma etkisi yapar renk) bulunur. c, cch (chinchilla) ve cH (himalaya) ve sadece kırmızı rengi açtığı halde, D geninin ______121

Atlarda don kalıtımı dominant k , alleli renk açma etkisi yapar ve kırmızı ela rengine döner. Şampanya atlarda sırt ve baca rengin yanında siyah rengi de açar. D geni vücuttaki çizgisi genellikle görülmez (Castle 1953). Şampanya siyah veya kırmızı tüm renkleri daha açık renklere (Tgenihiruvenkadan çok nadir görülen ve ark., bir2008). renk açıcı gendir. En çok Tennessee Walking Atlarında görülür karakçevirir. D geninin diğer bir özelliği ise vücudun çeşitli - Gümüş yele geni (Z “Silver Dapple” gene) yerlerinde koyu lekeler ile eşek ve katırlarda i sadece siyah teristik olarak görülen sırt (ester) ve omuz - çizgisi ile bacaklarda koyu renkli halkaların meydana Z geni de bir renk açıcı gendir. Z gen gelmesine yol açar. Ayrıca vücudun diğer renk üzerine etkilidir ve siyah rengi kırmızı genotiptebölgelerinde D çizgig şeklinde lekelere ve sandviç kahverengine çevirir. Kırmızı renge etki etmez. Eğer şeklinde çift renkli yele rengine de yol açabilir. Bir yağız dondaki bir atın genotipinde Z geni varsa,skülü eni homozigot DD forumunda vücut rengini çikolata kahverengi veya siyahımsı bulunursa, donun rengini iki misli açar. En son çikolata kahverengine, yelesini ise mısır pü (Thiruvenkadanözellik olarak da, ve eğerark. bir atın genotipinde, 2009). A geni rengine çevirir. Castle ve Smith (1953), Z geni ile G varsa, D geninin renk açma etkisi azalır zigot durumda (Gray/Grey) geni bir arada bulunduğunda, G geni , 2008; Sponenberg tarafından meydana gelen kılları beyazlatma hızının. Çok homozigotkenD geni, ccr geninde ise iki olduğu doz açar. gibi, heteroD geni koyu doru ya arttığını iddia etmiştir. Z geni daha çok Shetland, siyah, kahve, kırmızı ve sarı renklerini bir doz, (ThiruvenkadanMiniature ve Icelandic ve ark., 2008 at ırklarında bulunur, 2012). nadir olarak Arap atlarında da görülür - Mantar Renk Geni (Mushroom gene) da kestane doru (mahogany ) donu (A_ B_B_ E_D_ dd),ee) ; Householder boz don (A_ B_ E_ Dd) yapar. Kiraz doru (red blood Atlarda son zamanlarda tespit edilen genlerden bay) donu (A_ B_ dd ee), kula dona (A_ çevirir. Tam yağız olmayan (recessive black) donu er ve Icelandic birisidir. Çok ender bulunur. Daha çok Shetland (aa B_ dd ee), fare bozu (grulla) dona (aa B_ Dd E_) Pony, Haflinger, American Quart çevirir. Son olarak (fok balığı) donu (at D geninin kahverengi don rengine etkisi, siyah don Atlarında mevcuttur. Daha önceleri yağız veya doru B_ dd E_), açık seal brown dona (at B_ Dd E_) çevirir. donlu atların renginin, gümüş yele (silver dapple) geni tarafından açılması sonucu mantar donunun rengine etkisinden daha fazladır. Bu yüzden al meydana geldiği zannediliyordu. Ancak daha sonra (chestnut) bir atın donuna (A_ bb E_ dd) etki ederek, yapılan genetik temelli çalışmalarda, gümüş yele kuyruk ve yele rengini beyaza, vücudun geri kalan D geni geninden farklı bir mantar geni bulunduğu ve kısmını ise sarımsı kahverengine çevirerek, kestane alı (chestnut) donlu atların rengini açarak palomino donu (A_ bb Dd E_) meydana getirir. , 2009). mantar donunu meydana getirdiği anlaşılmıştır başta bazı Pony ırkları olmak üzere, genellikle (Sponenberg ABD’de yetiştirilen, 2012). at ırklarında bulunur. Arap ve Modifiye Edici Genler (Modifier Genes) İngiliz safkanlarının gen havuzunda bu gen - Şampanya renk geni (Ch “Champagne” gene) vücutta bulunmaz (Anonim Modifiye edici genler, asıl renk tonunun Bu genin allelleri Ch, Ch+ ve ChCr genleridir. Ch dağılımını sınırlayarak veya asıl renk tonu arasına dominant alleldir. Ch+ atlarda yabani tip (wild type) (Thiruvenkadanbeyaz kıllar ve veya ark. benekler yerleştirerek,, 2009 fenotipi belirler ve resesiftir. ChCr ise resesif görüntüsünün, değişmesine yol açan genlerdir , 2008; Sponenberg ; cremello alleldir. Şampanya geni, siyah ve kırmızı -Siyah pigmentin dağılımını sınırlayıcı gen (A Householder 2012). Bu genler şunlardır: rengi belirleyen genlerin her ikisine de etki eder. “Agouti” gene) Siyah rengi kahverengine, kırmızı rengi sarıya çevirir. Resesif karakterdeki Ch+ geni yabani tip olarak anılır ve rengi açılan donun koyu renkli A geni, yabani tip (wild type) geni olarak da bilinir. görünmesini sağlar. Şampanya genine sahip atların geniAslında ve rengiAgouti, at Dasyproctatürü haricinde cinsine köpek, bağlı kurt, bazı at, türleri kedi, donu açık kahverenginden, altın sarısı ve krem içeren kemirgen hayvanlara verilen addır. Agouti rengine kadar değişiklik gösterebilir. Şampanya atın derisi soluk, pembe, gri veya kahverengi olabilir. tavşan ve fare gibi birçok hayvanda bulunur. Agouti Derilerinde kahverengi veya siyah benekler bulunur. geni, o canlıda bulunan siyah renk Anonim pigmentlerini,, 2012). Bu atların gözleri ilk doğduklarında buz mavisidir hayvanın uzantıları ile sırt ve yanlarında ancak yaşlandıkça çok karakteristik bir amber veya yoğunlaştırır (Sponenberg, 2009;

122 ______Y

ılmaz, O., Boztepe, S., Ertuğrul, M.

y görünmesini sağlayan ee genotipine etki etmez. Bu Örneğin çok tanınan Kangal (Karabaş) Çoban, üzden al dona sahip bir atın genotipinde AA, Aa Köpeğinde1989). burun, göz çevresi ve kulaklarda siyahlık , 2009 , 2012). veya aa genotiplerinden hangisinin mevcut olduğu olmasını sağlayan gen, Agouti genidir (Robinson - Kırlaştırma geni (G “Grey/Gray” gene) Agouti geni atlarda sadece siyah rengi etkiler. Siyah anlaşılamaz (Sponenberg ; Householder ancak siyah rengin tonunu değiştirmek gibi bir etki yapmaz donaAllelleri sahip G ve olur. g’dir. Bu Atın durum, donu insanlarda ne olursa erkeklerinolsun, bu rengin vücuttaki dağılımını etkiler. Siyah gene sahip bir atın donu zamanla beyazlaşır ve kır rengin vücuttaki dağılımını kuyruk, yele, bacakların alt kısımları ve kulak uçları ile sınırlar. Agouti gen ilkh saçlarının yaşlanma ile birlikte kırlaşması ile aynıdır. defa Castle (1953) tarafından Przewalski Atı’nda G geni, melanin granüllerinin vücuttan kıllara tespit edilmiştir. Bu attaki don rengi sarı ve siya gitmesini engellediği için, atın kılları zamanla grulla,kılların perlino, karışımıdır. palomino Yele, ve kuyruk, koyu al bacaklar () vedonlu sırt beyazlaşır. G geninin başka bir özelliği ise, beyaz W çizgisi siyahtır. Agouti geni diğer doru, kula, boz, geni dışında diğer tüm renk genleri üzerine epistatiktir. Yani beyaz W geni hariç diğer tüm renk atlarda da bulunur. Ancak başka bir genin etkisinden, genlerinin etkisini örter ve hepsini kırlaştırır. Bu dolayı palomino ve ,koyu 2012). al (sorrel) donlu atların yele nedenle alaca veya Appaloosa atı yetiştiren bir ve kuyrukları vücut renginden daha açıktır (Castle kimse, atlarında G geninin olup, olmadığını iyi 1953; Householder bilmelidir. Çünkü bir atın genotipinde G geni varsa, Agouti geninin atlardaki allelleri A, A+, a ve a+’dır. alacalık veya leopar deseni (Lp) geni üzerine de epistatik etkili olduğundan, alaca veya leopar desenli rengiA+ ve a+’ allelleri tavşan, köpek ve bazı kemiricilerde de bulunur. Çekinik a+ geni bulunan hayvanın post ark.bir Appaloosa at zamanla, 2009). kırlaşır ve alaca veya siyahtır ancak vücudun kaş, çene, karın, leopar deseni özelliğini kaybeder (Thiruvenkadan ve bacakların iç kesimi ve kuyruk altı gibi kısımları açık , 2008; Sponenberg kahverengidir. A+ geni, a genine karşı dominant G geni taşıyan atların kırlaşması sürerken, bazen ancak A geninenden genellikle karşı resesiftir. normal Bu doru yüzden at elde kestane edilir. kırlaşma bölgelerinde açık veya koyu renkli renk veya yanık kestane doru atlar ile yağız atların gruplaşmaları, benekler veya puanlar (dapples) çiftleşmesi meydana gelir. Bu yüzden bazı kır atlar “elma kır, A+ alleli atların vücudunda kahverengi, siyahımsı bakla kır, kar yağdı kır, sinekli kır” gibi adlarla kahverengi veya fok balığı kahverengisi (seal brown) anılırlar. Atın vücudundaki beyazlaşmalar arttıkça, eder.donu An üretir. Ayrıca atların sırtında siyah çizgi ve atın vücudunda elma, bakla veya sinek bacaklarda yuvarlak siyah halkalar şeklinde etki büyüklüğünde beyaz bölgeler meydana gelir. Ancak cak bu çizgiler, D (Dilution) geni tarafından bu beyaz bölge gruplaşmaları tüm kır atlarda üretilen sırtta siyah çizgi ve bacaklarda yuvarlak görülmez. Wried kır atlarda görülen bu beneklerin, G siyah halkalar ile karıştırılmamalıdır. A+ allelini geni ile bağlantılı başka bir gen tarafından geldiğini taşıyan atların yele, kuyruk ve bacaklar gibi iddia etmiştir. Eğer bir atın vücudunda kırlaşma uzantıları siyah renkte, vücudun diğer kalan sırasında renk gruplaşmaları meydana gelmiyor ve kısımları ise kahverenginden siyaha değişen homojen bir şekilde kırlaşıyorsa, bu tip atlar demir tonlarda renktedir. Ayrıca bu atların burun, boyun ve kır olarak adlandırılırlar. G geninin en son özelliği böğürleri daha açık, tondadır. Türkiye’de, 2009). kestane ise, bu gene sahip atların deri tümörlerine veya yanık kestane doru olarak adlandırılan atlar bu yakalanma sıklığının artmasıdır. Bu deri tümörleri A geni, siyah rengin vüc geni taşırlar (Castle 1953; Sponenberg iyi huylu veya, 2012). kötü huylu olabilir. Deri tümörleri uttaki kıllara dağılımını genellikle kuyruk ve anüs çevresinde yoğunlaşır sınırlar. Eğer atın genotipinde E geni ile birlikte (Householder dominant A geni de varsa, siyah kıllar sadece yele Kırlaştırma genine sahip bir tay, her tüy dökümünde kuyruk ve bacaklara yerleşir. Böylece doru don renkli kılların bir kısmını kaybeder ve yerine beyaz meydana gelir. Eğer donunda kırlaşma kıllar gelir. İleri yaşlarda taylıktan çıkıp, ergin at görülmüyorsa, doru bir atın genotipi EE AA veya EE halini aldıktan sonra da, at yaşlandıkça her tüy Aa şeklindedir. Resesif a geni siyah pigmentin dökümünde beyaz kılların oranı artar. Nihayet en veyadağılım a sınırlamasınıgeninin her ortadan ikisi alleli kaldırdığı de içinal donun EE aa sonunda atın kıllarının hepsi beyaz halini alır. Atın veya Ee aa genotipindeki atlar yağız dona sahiptir. A doğum anındaki donu ne olursa olsun, kıllarının beyazlaşması atın ırkı, genotipi ve bazı çevre ______123

Atlarda don kalıtımı - r renk yelpazesinin meydana gelmesine yol açar.

şarlarına bağlı olarak 3 4 yıldan, 10 yıldan fazlaya bi kadar sürebilir. Bazı atların kırlaşması 4 yaşında Kırçıl donun en çok al kırçıl (red roan), doru kırçıl tamamlanırken, bazı durumlarda 12 yaşına gelmiş (bay roan) ve gök kırçıl (blue roan) olmak üzere üç tipi bulunur. Doru kırçıl atlar ülkemizde ahreç olarak bir at, kırlaşmasını henüz tamamlamış olabilir. Bir atın kırlaşma süreci devam ederken, bu tip atlar sık adlandırılır. Yabancı ülkelerde al kırçıl atların oranı, sık kırçıl atlar ile karıştırılır. Bir tay doğduğunda, bu gök kırçıllardan fazladır. Ancak kırçıl atlara gene sahip olup olmadığını anlamak için, gözlerinin ülkemizde oldukça az rastlanır. Kırçıl don Dünya at ve ağzının etrafına bakılır. Eğer bir tay bu gene ırkları içinde en çok Quarter, Welsh Pony, Miniature ve ve Belçika çeki atlarında görülür. Ancak Arap ve sahipse, gözlerin ve ağzının etrafında beyaz kıllar ark., 2008). İngiliz atlarında hiç görülmez (Thiruvenkadan vardır. İleri yaşa gelmiş bir kır atın, W veya G - Pigment salınımı önleyici gen (W “White” gene) genlerinin hangisinden dolayı kır olduğunu anlamak için, atın başı incelenir. W geninden dolayı kır dona sahip atın göz çevresi, burun delikleri ve ağız çevresi Allelleri W ve w’dir. W geni, melanin granüllerinin gibi kılsız olan bölgeleri pembe renklidir. Hâlbuki bir vücuttan deri, toynak ve kıllara gitmesini önler. Bu atın donu G geninden dolayı kırlaşmış, 2008 ise, atın sözü, yüzden eğer atta dominant W geni mevcutsa, atın 2009).edilen bölgeleri siyaha yakın koyu renkli deri ile toynak, deri ve kıllarında pigment olmayacaktır. Deri kaplıdır (Thiruvenkadan ve ark. ; Sponenberg pembe, toynaklar beyaz, gözler kahverengi, ela veya buz mavisi ve kıllar tam anlamı ile kar beyazı GG ve Gg genotiplerinin etkisi aynıdır. Ancak bazı renklidir. Koyu pigmentli bölgeler çok küçük bir bilim adamları GG genotipindeki bireylerin Gg yüzeyi kaplamak kaydıyla derinin veya toynağın bazı genotipindeki bireylerden daha hızlı bir kırlaşma bölgelerinde görülebilir. Böyle bir at, kır donlu bir at süreci yaşadığını ileri sürmektedir. Bu yüzden görünümündedir. Bu atlar genellikle albino olarak dışarıdan muayene ile bu genotipler birbirinden nitelendirilir. C (krem renk) geni bölümünde de ayrılmaz. Donu kırlaşan bir atın ebeveynlerinden açıklandığı gibi, atlarda albinoluk görülmez. Çünkü birisi muhakkak, (G genine sahip) donugenotipindedir. kırlaşmış bir G albino canlıların gözlerinde de pigment maddesi at olmalıdır. Donu kırlaşmayan bütün atların mevcut olmadığından, gözleri kırmızı görünür. En sık genotipi bu gen bakımından gg rastlanan albino hayvanlar tavşan,, 2011a). kobay ve minktir. geni hemen bütün at ırklarında bulunmasına Ancak bugüne kadar kırmızı gözlü bir ata rağmen, frekansı at ırkından ırkına değişir. G geni en rastlanılamamıştır (Anonim üzer çok Arap, Lipizzan ve Percheron gibi at ırklarında W geni, G geni dâhil atlarda mevut tüm don genleri görülür. Kır at birçok yetiştirici tarafından ine epistatik etkilidir. Yani W geni, atın beğenilmesine rağmen, yukarıda da bahsedildiği gibi, genotipinde hangi gen olursa olsun onu örter ve atın ark.G geninin, 2008). alaca veya leopar desenli at yetiştiren beyaz donlu görünmesini sağlar. W geninin başka bir kimseler tarafından hiç istenmez (Thiruvenkadan ve - Kırçıllık geni (R “Roan” gene) engellemeözelliği, çift etkili bir gen olmasıdır. Bu etkiler; pigment maddesinin deri ve saça yerleşmesini ile çift dozda ölümcül (lethal) etkiye sahip R geni de diğer ccr ve D genleri gibi renk/pigment olmasıdır. Bu yüzden WW genotipindeki atlar henüz açıcı gendir. Kırçıl don, beyaz kılların siyah, kahve, doğmadan, erken embriyo safhasında ölürler. Doğsa kırmızı veya sarı kıllar arasında düzgün şekilde bile, doğumdan birkaç gün sonra sindirim sistemi karışması olarak tarif edilebilir. Kırçıl gene sahip bir çalışmadığından dolayı tay ölür. W genini taşıyan tay doğduğu zaman, vücudunda beyaz kılların baskın beyaz dondaki bir at Ww genotipindedir. Bu miktarı, tay büyüdükçe artıp, eksilmez ve sabit kalır. nedenle, Rn (Kırçıl) ve OFr (Frame ) gene sahip Allelleri R ve r’dir. Rr genotipindeki bir at kırçıl OFratlarda genlerinin olduğu gibi,üçü deW geninedon rengini sahip meydanabeyaz donlu getirme atlar donda göründüğü halde, rr genotipindeki bir atın hiçbir zamann safdominant, olarak yetiştirilemezler.ölümcül (lethal) W, Rnolma ve donunda kırçıllık meydana gelmez. RR genotipi lethal etkiye sahiptir ve bu genotipe sahip atlar WW bakımında genotipli atlarda olduğu gibi henüz embriyo bakımından resesif, yani pleitropik etkili genlerdir. döneminde iken ölür. Bu nedenle kırçıl dondaki atlar W geni aynı ölümcül etkiyi Dexter Sığırı (Dexter saf olarak yetiştirilemezler. İki kırçıl dondaki atın genotipeCattle), Gümüş sahip Tilki (Platinum fox), buz mavi renkli çiftleşmesinden her zaman 2:1 oranında kırçıl ve Mink (Bluefrost Mink) gibi türlerde de gösterir. Ww normal taylar doğar. Kırçıllık geni atlarda çok geniş baskın beyaz atlar çok nadiren

124 ______

Yılmaz, O., Boztepe, S., Ertuğrul, M. - Alacalık genleri (Coloured genes) görülür. Atlar içinde görülen kır donlu atların büyük bir çoğunluğu G geni yüzünden, 2012). kır dona sahip olmuş Bir atta alacalık geni varsa, atın derisi üzerinde atlardır. Kır dona sahip olmayan bütün atlar ww pembe renkli beyaz bölgeler bulunur. Bu beyaz - Leopar deseni geni (Appaloosa gene) genotipindedir (Householder bölgeler alacalığı meydana getirir. Alacalık doğum ile ortaya çıkar ve atın ömrü boyunca değişmeden kalır. Beyazlık genellikle boyunun üst kısımlarında Leopar deseni (Appaloosa) don kalıtımı oldukça görülür. Diğer sık görülen vücut kısımları cidago ve karmaşıktır. Çünkü leopar deseni (Appaloosa) - sağrı bölgeleri ile daha aşağı bacak kısımlarıdır. donunun buz (frost), leopar (leopard), mermer Beyaz bölgeler, siyah alaca sığırlardaki desene (marble), kar tanesi (snowflake), benekli örtü benzer şekilde genellikle yumuşak sınırlar çizerek (spotted blanket) ve beyaz örtü (white blanket) gibi ilerler. Bacaklar genellikle beyaz, ama baş siyah birçok deseni vardır. Leopar deseni donu, dominant renktedir. Alacalığın , Overo ve etkili Ap geni tarafından meydana getirilir. Resesif adında üç alt çeşidi vardır. Atlarda alacalık meydana alleli ap’dir. Bu gene sahip bir atın genotipindeki getiren çeşitli genler olmasına rağmen, bunlardan beyaz bölgeler modifiye edici genler tarafından, sadece Tobiano donunun bir çift gen tarafından benekler ise Spot (S) geni adı verilen başka bir gen meydana geldiği ispat edilebilmiştir. Diğer alacalık grubu tarafından belirlenir. Bu desen çeşidinde, mekanizmalarının genetik formülü henüz tam karakteristik beneklerin içinde olduğu beyaz bölge manası ile anlaşılamamıştır. Tobiano alacalığı genellikle atın arka bölgesinde bulunur. Bu bölge dar meydana getiren gen To harfleri ile sembolize edilir. bir alanı kaplayabileceği gibi, daha geniş alanları Resesif alleli to genidir. Overo alacalık ise O ve o hatta bazı durumlarda atın tüm vücudunu genleri ile temsil edilir. Ancak overo x overo kaplayabilir. Modifiye edici genler, atın vücudundaki çiftleşmelerinin yaklaşık % 10’unda tay doğduktan benekli beyaz bölgenin atın hangi kısmına sonra 5 gün içinde ölmektedir. Ölüm sebebi yerleşeceğini ve yerleşeceği alanın büyüklüğünü de eritroblastosis olarak görülse de, homozigot OO belirler. genotipinin pleitropik etki olarak ölüme yol açtığı Eğer atın genotipinde bir veya iki modifiye edici gen bildirilmektedir. Alacalık genleri dünya at ırklarırülür. varsa, atın kalça kısmına renk pigmentlerinin içinde en fazla Paint, Pinto, Tennesse Walking, yerleşmesini önleyerek, benekli beyaz bölgenin atın Icelandic, Shetland ve Miniature ırklarında gö kalça kısmına yerleşmesini sağlar. Eğer atın Ancak Quarter, Standardbred, Arap ve İngiliz genotipinde üç veya dört modifiye edici gen varsa, ırklarının gen, 2012). havuzunda bu gen olmadığı için, benekli beyaz bölge atın vücudunda büyük bir alana alacalık hiç görülmez (Thiruvenkadan ve ark., 2008; yayılır hatta bazı durumlarda atın tüm vücudu Householder beyazdır ve benekler bu beyazlık üzerine dağılmıştır. Diğer Modifiye Edici Genler (Miscellaneous Bu yüzden eğer Ap geni bulunan bir atta modifiye Modifier Genes) görülmezedici gen yoksa(Thiruvenkadan veya modifiye edicive genark. bulunan, 2008 bir atta Ap geni, 2012). yoksa bu atın donunda beyaz bölge ; Atın tüm vücudunu kaplamayan ve atın vücudunda zellikleri tespit Householder oransal olarak küçük değişiklikler meydana getiren

Appaloosa geninin bazı tipik ö genler bulunur. Bu genler renk tonu genleri (shade edilmiştir: genes), isli ton geni (sooty gene), renk soluklaştırıcı gen (mealy/pangare gene), benek ve leke genleri a. Appaloosa geni taşıyan atların ağız, burun ve göz (spot genes), beyaz kuyruk genleri (rabicano and gibi salgı salgılayan organlarının etrafındaki deri tek gulastra plume genes), kaplan postu geni (brindle renk değildir. Koyu ve açık renkli deri karışıktır. , 2008 c. Toynak üze gene), lepiska geni (flaxen gene) ve2012). porsuk surat geni b. Gözdeki beyazlık (sclera) tabakası belirgindir. (badger face gene) dir (Thiruvenkadan ve ark. ; - Renk tonu genleri (Shade genes) rinde yere dikey inen beyaz şerit Sponenberg, 2009; Householder, bölgeler bulunur. , d.2012). Bazı Appaloosa atların kuyrukları çok kısadır ve Renk tonu genlerinin genetik mekanizması tam fare kuyruk (rat tail) olarak adlandırılır (Anonim olarak anlaşılmamakla birlikte, vücut renginin tonunu çeşitli derecelerde artırır veya azaltır. Bunlar çok karmaşık ve birden fazla faktör tarafından ______

Atlarda don kalıtımı 125 etkilenen donlardır. Renk tonu genleri etkisi en çok tachestnutylar elde x sorreledilmektedir çiftleşmesinden (Thiruvenkadan sadece chestnut,ve ark., doru ve al donlu atlarda görülür. Örneğin doru sorrel2008). x sorrel çiftleşmesinden ise sadece sorrel atların donu açık dorudan yanık kestane doruya - Benek ve leke genleri (Spot genes) kadar çok geniş bir yelpaze gösterir. Açık doru neredeyse kula dona benzer. Hatta sık sık açık doru ile kula don birbiri ile karıştırılır. Yine yanık kestane Benek genleri birkaç çeşittir ve bunlar atın vücut doru don, loş ışıkta yapılan incelemede birçok kişi desenibölgelerinde çeşitli büyüklükte ve sayıda benek tarafından yağız don olarak kayıt edilebilir. Alal meydana getirir. Ancak bu benek genleri, leopar atlarda da durum böyledir. Ciğer rengi koyu al (Appaloosa) veya alacalık (coloured) genleri dondan, kum rengi ala kadar çok değişik yelpazede ile karıştırılmamalıdır. Benek ve leke genleri kendi a) Koyu benekli (Bend or spots): don görülebilir. Ciğer rengi koyu al bazen kahverengi arasında birkaç gruba ayrılır: don olarak kayıt edilebileceği gibi, kum rengi açık al , 2008). Bu gen, yaklaşık 2 da sık sık palomino veya kırmızı boz (red dun) don lekeler daha çok - İsli ton geni (Sooty/Smutty gene) cm çapından el büyüklüğüne kadar çeşitli olarak kayıt edilebilir (Thiruvenkadan ve ark. palomino ve kestane al donlu atlarda görülür. büyüklükte koyu lekeler üretir. Bu B b) Birdcatcher lekesi (Birdcatcher spots): u genin genetik mekanizması da tam olarak anlaşılamamıştır. Bir don, isli ton geni (sooty gene) lekelerBirdcatcher meydana lekesi getirir. atın vücudunda, daha çok tarafından modifiye edilirse, don üzerinde farklı gövdesinde tırnak büyüklüğünde, beyaz renkli c) Chubari lekesi (Chubari spots): çevreselbüyüklükte e alanlarda koyu bölgeler meydana gelir. Ayrıca isli tonun etkisinin genlerden değil, bazı Chubari lekesi tkilerden meydana geldiğini savunan bilim geni, atın vücudunda yumurta gibi oval şekilli ve adamları da bulunmaktadır. İsli don geni etkisine en yaklaşık olarak yumurta büyüklüğünde lekeler tipik örnek doru dondur. İsli ton geni tarafından , 2012). meydana getirir. Daha çok İngiliz safkanlarında modifiye edilmiş bir doru at, çoğu kez yağız bir at - Renk soluklaştırıcı/Yabani tip gen görülen bu lekelerin orijini soy kütüğü, 19. yüzyılda zannedilebilir (Householder (Mealy/Pangare gene) İngiltere’de yaşamış ünlü yarış atı Tetrarch’a dayanır. Bu lekeler ilk defa Tetrarch adlı atta görülmüştür. Bu yüzden Chubari lekesine bazen Renk soluklaştırıcı gen atın göz ve ağız çevresi, Tetrarch lekesi adı da verilir (Thiruvenkadan ve ark. d) Kırmızı omuz nişanesi (Bloody shoulder bacakların iç kısımları, dirseklerin arkası, böğürler 2008, Householder 2012). markings): ve karın bölgelerinde soluk kırmızı veya sarımsı bölgeler meydana getirir. Dominant etkili Pa+ geni Kırmızı omuz nişanesi geni, sadece kır tarafından belirlenir. Resesif alleli ise Panp genidir. donlu Arap atlarında bulunan bir gen tarafından Bu genin etki mekanizması tam olarak özellikle kestane al (chestnut) donlu atlarda determine edilir. Kır donlu atın genellikle, 2012). omuz anlaşılamamıştır. Renk soluklaştırıcı gen etkisi bölgesinde kırmızı renkli benekler bulunur. Atın yaşı e) Lekeli (Manchado): Lekeli (Manchado) geni etkisi ilerledikçe, lekeler de büyür (Anonim önemlidir. Eğer bir kestane al (chestnut) genotipi, renk soluklaştırıcı gen etkisi altında kalmış ise artık ile atın vücudunda, sabino donlu atların lekesine bu ata kızıl al (sorrel) adı verilir. İngilizce benzer şekilde alaca lekeler meydana gelir. Bu kaynaklarda “chestnut” ve “sorrel” olarak yüzden lekeli don ile sabino don sık sık birbiri ile adlandırılan kelimelerin 2011e). karıştırılır. Ancak genetik yapıları farklıdır (Anonim, - Beyaz kuyruk genleri (Rabicano and Gulastra Türkçe karşılıkları, çeşitli sözlüklerde “al” olarak verilir. Ancak bu ikisi anlam ve genetik bakımından Plume genes) farklıdır ve yukarıdaki satırlarda açıklandığı gibidir. Renk soluklaştırıcı gen, yağız genotipe sahip bir atı modifiye etmiş ise, bu atın donu çok koyu kestane Beyaz kuyruk genleri, adından da anlaşılacağı gibi, renk (seal brown colour) olarak görülür. Böyle bir at, atın kuyruğunda beyazlık meydana getirir. İki çeşidi r a) Kokarca kuyruk geni (Rabicano gene): Bu gen, yanık kestane doru attan, ağız çevresinin daha açık vardır: enkli, sarımsı kahve renkli olması ile ayrılır. McCann adlı bilim adamı sorrel genotipin, chestnut genotipe atın kuyruğunun üst kısımlarında şerit şeklinde resesif olduğunu bildirmiştir. McCann’a göre beyazlıklar meydana getirir. Beyazlıklar kuyruk

126 ______

Yılmaz, O., Boztepe, S., Ertuğrul, M.

etkileyen genotipi tahmin etmenin çok kolay olduğu ucuna gidildikçe azalır. Kuyruğun görünümü kokarca kuyruğuna benzediği için, kokarca kuyruk (skunk söylenebilir. Bunu gerçekleştirmek için çok özel veya zorlu bir genetik eğitimi almanın gerekli olduğu tail gene) geni olarak adlandırılır. Bu geni taşıyan atlar sık sık kırçıl veya leopar deseni donlu atlar ile kavransöylenemez. Önemli olan hangi genlerin hangi etkiyi b) Beyaz kuyruk geni (Gulastra plume gene): karıştırılır. meydana getirdiğini bilmektir. Bu nokta iyi ırsa, atın ve ebeveyninin fenotipine bakarak, atın genotipi; ya da ebeveynlere bakarak, doğacak Beyaz kuyruk geni, koyu renkli atın kuyruğunu a da, tayın fenotipini belirlemek mümkündür. modifiye ederek beyaza çevirir. Arap atlarında sık Kaynaklar görülür. Bazen rabicano geni ile karıştırıls gulastra plume geni tarafından modifiye edilmiş atın (Anonimkuyruğundaki, 2011e). beyazlık, rabicano'dan çok fazladır. Alarslan, E. 2009. Van İli Erçiş İlçesi Ulupamir Köyündeki Hemen hemen kuyruğun tamamını kaplamıştır - Kaplan postu geni (Brindle gene) Geleneksel At Yetiştiriciliğinin Yapısal Özellikleri (Yüksek lisans tezi). Yüzüncü Yıl Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü. - mey Kaplan postu geni, atın vücudunda dikine çizgiler Alvarez, I., Royo, L. J., Pérez Pardal, L., Fernández, I., dana getirir. Bu çizgiler koyu renkli olabileceği Payeras, L., and Goyache, F. 2010. Assessing– Losses462. gibi, beyaz çizgiler de olabilir. Sığır ve köpek of Genetic Variability in the Endangered Mallorquí horse. Czech J. Anim. Sci., 55, 2010 (10): 456 türlerinde oldukça yaygın bir gen olmasına rağmen, atlarda seyrek görülür. Eğer atın vücudu açık tonlu Anonim, 2011a. Genetics. bir dona sahip ise, çizgiler daha koyu renklidir. Koyu http://en.wikipedia.org/wiki/Equine_coat_color_g enetics. (Erişim 12 Kasım 2011). renkli don üzerinde, 2011e). beyaz çizgilerden meydana gelen don şekline reverse brindle ya da white brindle - Lepiska geni (Flaxen gene) Anonim, 2011b. Equine Coat Colour. adı verilir (Anonim http://en.wikipedia.org/wiki/Equine_coat_color (Erişim 12 Kasım 2011). http://www.vgl.ucdavis.edu/services/coatcolor.ph Resesif etkili flaxen geni tarafından determine Anonim, 2011c. Horse Coat Colour. edildiği zannedilmektedir. Sadece kızıl al donu etkiler. Bu dona sahip atın yelesini mısır püskülü gibi p. (Erişim 12 Kasım 2011). çevirir (Thiruvenkadan ve ark., 2008). http://www.vgl.ucdavis.edu/services/coatcolorhor altın sarısı, soluk kahverengi veya beyaz renge Anonim, 2011d. Horse Coat Colour. - Porsuk surat geni (Badger face gene) Anonim,se.php (Erişim2011e. 12 Kasım 2011).

Porsuk surat geni etkisi ile beyaz başlı bir atın ön Horse Coat Colour. cephesinde yani alın ve burunu kaplayan bölgede http://www.whitehorseproductions.com/ecg_basi cs1.html (Erişim 12 Kasım 2011). koyu bir bölge meydana gelir. Bu don deseni daha çok sabino donlu atlarda görülmektedir. Bu yüzden Anonim,14.04.2012) 2012. Horse Coat Colour. http://www.theequinest.com/colors/ (Erişim bazı bilim adamları bu deseninler (Anonim bir gen, 2011e). tarafından meydana getirilmediğini, sabino atın doğal bir deseni Veteriner Fa olduğunu iddia etmektedir Batu, S. 1962. Türk Atları ve At Yetiştirme Bilgisi. A. Ü. Sonuç kültesi Yayınları:13. Ankara. Mammalian Species, 628: 1-14. Bennet, D. ve Hoffmann, R. 1999. Equus caballus.

Bu çalışmada atların donlarını etkileyen gen -at- mekanizmaları açıklanmaya çalışılmıştır. Beyazdan Boztepeyetistirme S 2011.-ders - At Yetiştirme Ders Notları. siyaha veya açıktan koyuya kadar bütün renklerin http://www.saimboztepe.com/genel/23 a hizmet eder. ortaya çıkmasından sorumlu olan don genleri, bir notlari.html Ulaşım 12 Kasım 2011 -44. atın fenotipik olarak tanımlanmasın Castle, W. E. 1953. Coat Color Inheritance in Horses and in Atın fenotipik olarak tanımlanması, özellikle Other Mammals. Genetics, 39: 35 pedigrili yetiştiricilik yapılması durumunda çok Castle, W. E., Smith, F. H.,– 1953. Silver Dapple, A Unique önemlidir. Donların ortaya çıkmasını sağlayan Color Variety Among Shetland Ponies. Journal of genlerin etki mekanizmalarını anlamak, bu yüzden Heredity, 44: 139 145. çok önemlidir. Fenotipine bakarak, bir atın donunu ______127

Atlarda don kalıtımı

. Düzgüneş, O. 1946. Atçılık (Üretme, Bakım ve Yemleme Toth, Z., Kaps, M., Sölkner, J., Bodo, I., and Curik, - I.2628. 2006. Usulleri) (1 baskı). Ali Rıza İncealemdaroğlu Quantitative Genetic Aspects of Coat Color in Matbaası, Zonguldak. Horses. Journal of Animal Science, 84: 2623

Düzgüneş, O., ve Ekingen, H. R. 1972. Genetik. Ankara Yarkın, İ. 1962. Atçılık (1 baskı). Ankara Üniversitesi Ziraat Üniversitesi Yayınları:555, Ankara Üniversitesi Fakültesi Yayınları:40, Ders Kitabı:20. A. Ü. Basımevi, Ankara. Basımevi, Ankara.

Emiroğlu, K. ve Yüksel, A. 2009. Yoldaşımız At. Yapı Kredi Yılmaz, ScienceO. and Ertuğruland Technology, M. 2011a. 3 (3): Description 203-206. of Coloured Yayınları. İstanbul. Horses Raised in Turkey. Journal of Agricultural

Hendricks, B. L. 1995. International Encyplopedia of Horse Breeds. Univercity of Oklahoma Press. Norman and Yılmaz, O. and Ertuğrul, M. 2011b. Some Morphological-116. London, UK. Traits of Donkeys Raised in Igdir, Turkey. Iğdır Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi. 1(2): 113 Householder, D. D. 2012. The Genetics of Equine Coat - Color. Teas A&M University, Department of Animal Yılmaz, O. ve Ertuğrul, M. 2011c. Eşeğin Evcilleştirilmesi. Science, Equine Sciences Program. - Iğdır Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi. 1(3): 111 d. 115. Panse, S. 2012. Equine Color Genetics How Horses Get Their Color (E by P. Arnold). Yılmaz, O., Boztepe, S. and Ertuğrul, M. 2011. Some http://www.brighthub.com/science/genetics/artic Morphological Traits of Turkish-79. Mules Raised in les/50991.aspx (Erişim 15.02.2012) - East Region of Turkey. Iğdır Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi. 1(4): 75 don. Robinson, R., 1989. Genetica. Sayı:79, Sayfa: 143 145. Gaziosmanp Kluwer Academic Publishers. Belçika. Yılmaz, Dergisi O. ve, Ertuğrul, M. 2012a. Atlarda aşa Üniversitesi, Ziraat Fakültesi Sönmez, R. 1975. At Yetiştirme (Özel Zootekni). E. Ü. Ziraat 28(2): Baskıda. Fakültesi Yayınları: 141. E. Ü. Basımevi,cs İzmir. (3rd ed.). -Blackwell, ABD. Yılmaz, O. and Ertuğrul M. 2012b. Determination of Sponenberg, P. 2009. Equine Color Geneti Sciences, 22 (2): Turkish Mules. Journal of Animal and Plant Wiley Baskıda. Thiruvenkadan, A. K., Kandasamy, N., and Panneerselvam, Çanakkale Onsekiz Mart Ü. Ziraat Fakültesi. Science, 117: 109-129. Yılmazer, A. 2007. Ayvacık Midillisi (Lisans tezi). S. 2008. Coat Colour Inheritance in Horse. Livestock Çanakkale.