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Variación Altitudinal En Las Estrategias Vitales

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Variación Altitudinal En Las Estrategias Vitales Variación altitudinal en las estrategias vitales de la lagartija colilarga, Psammodromus algirus, en Sierra Nevada: relaciones entre termorregulación, velocidad de carrera y sistema inmune. Francisco Javier Zamora Camacho TESIS DOCTORAL Departamento de Zoología Universidad1 de Granada 2 UNIVERSIDAD DE GRANADA FACULTAD DE CIENCIAS Departamento de Zoología TESIS DOCTORAL Variación altitudinal en las estrategias vitales de la lagartija colilarga, Psammodromus algirus, en Sierra Nevada: relaciones entre termorregulación, velocidad de carrera y sistema inmune. PRESENTADA POR Francisco Javier Zamora Camacho DIRECTOR Gregorio Moreno Rueda Granada, 2015 3 Esta tesis ha sido posible gracias a la financiación concedida por el proyecto CGL2009-13185, y a la beca pre-docotral AP2009-3505, ambos otorgados por el Ministerio de Ciencia e Innovación. También ha sido imprescindible el apoyo recibido por el Espacio Natural de Sierra Nevada. Todas las fotografías que figuran en esta tesis son obra del autor, Francisco Javier Zamora Camacho. 4 Variación altitudinal en las estrategias vitales de la lagartija colilarga, Psammodromus algirus, en Sierra Nevada: relaciones entre termorregulación, velocidad de carrera y sistema inmune. Memoria presentada por Francisco Javier Zamora Camacho para optar al Grado de Doctor por la Universidad de Granada. El Doctorando Francisco Javier Zamora Camacho Granada, noviembre de 2014 5 El Dr. Gregorio Moreno Rueda, Profesor Ayudante Doctor de la Universidad de Granada CERTIFICA Que los trabajos de investigación realizados en la Memoria de Tesis Doctoral: “Variación altitudinal en las estrategias vitales de la lagartija colilarga, Psammodromus algirus, en Sierra Nevada: relaciones entre termorregulación, velocidad de carrera y sistema inmune”, son aptos para ser presentados por el Ldo. Francisco Javier Zamora Camacho ante el Tribunal que en su día se designe, para aspirar al Grado de Doctor en Ciencias Biológicas por la Universidad de Granada. Y para que así conste, en cumplimiento de las disposiciones vigentes, extiendo el presente certificado a 19 de noviembre de 2014 en Granada. VºBº Director Dr. Gregorio Moreno Rueda 6 A mi madre, A quien encuentro en la causa de cada uno de mis logros. 7 Índice Agradecimientos . 11 Resumen . 25 Abstract . 27 Preámbulo . 29 1.-Introducción general . 30 1.1.-Introducción . 30 1.2.-Temperatura corporal . 32 1.3.-Velocidad de carrera . 37 1.4.-Sistema inmune . 39 2.-La especie de estudio: La lagartija colilarga . 42 2.1.-Filogenia y biogeografía . 43 2.2.-Corología . 44 2.3.-Morfología . 45 2.4.-Variación geográfica . 47 2.5.-Hábitat . 48 2.6.-Abundancia . 60 2.7.-Ecología térmica . 60 2.8.-Actividad . 52 2.9.-Reproducción . 53 2.10.-Dieta . 56 2.11.-Depredadores . 56 2.12.-Estrategias antidepredatorias . 57 2.13.-Parásitos . 59 3.-La zona de estudio: Sierra Nevada . 61 3.1.-Su formación en contexto: la Península Ibérica . 62 3.1.1.-Historia Geológica . 63 3.1.2.-Litología . 65 3.1.3.-Clima . 66 3.2.-Sierra Nevada . 66 4.-Objetivos . 69 5.-Materiales y Métodos Generales . 72 5.1.-¿Por qué la lagartija colilarga? . 72 5.2.-¿Por qué Sierra Nevada? . 72 5.3.-Poblaciones de muestreo . 73 5.4.-Manipulación y mantenimiento . 80 6.Bibliografía . 81 I - Chapter 1 . 103 I.1.-Abstract . 104 I.2.-Introduction . 104 I.3.-Materials and methods . 106 I.4.-Results . 109 I.4.1.-Temperature and activity . 109 I.4.2.-Circa-annual and circadian activity patterns . 112 I.5.-Discussion . 113 I.5.1.-Activity patterns . 113 I.5.2.-Thermal gradient . 114 I.5.3.-Thermoregulation mechanisms . 115 I.5.4.-Implications under the Global Change scenario 117 8 I.6.-Conclusions . 118 I.7.-Acknowledgements . 118 I.8.-References . 118 II - Chapter 2 . 125 II.1.-Abstract . 126 II.2.-Introduction . 126 II.3.-Materials and Methods . 130 II.3.1.-Experimental species handling . 130 II.3.2.-Field measurements . 131 II.3.3.-Laboratory measurements . 131 II.3.4.-Indexes . 132 II.3.5.-Statistical analyses . 133 II.4.-Results . 134 II.4.1.-Field body temperature (Tb) . 134 II.4.2.-Selected body temperature (Tsel) . 139 II.4.3.-Thermal quality of the habitat (de) . 140 II.4.4.-Accuracy of thermoregulation (db) and effectiveness of thermoregulation (de-db) . 143 II.5.-Discussion . 145 II.5.1.-Elevation . 145 II.5.2.-Reproductive condition . 148 II.6.-Conclusions . 149 II.7.-Acknowledgements . 150 II.8.-References . 150 III - Chapter 3 . 157 III.1.-Abstract . 158 III.2.-Introduction . 158 III.3.-Materials and methods . 161 III.4.-Results . 164 III.4.1.-Morphological variation in elevation . 164 III.4.2.-Heating rates . 165 III.4.3.-Transition lapses . 166 III.4.4.-Cooling rates . 167 III.4.5.-Net heating rate . 169 III.5.-Discussion . 171 III.6.-Conclusions . 173 III.7.-Acknowledgements . 174 III.8.-References . 174 IV - Chapter 4 . 179 IV.1.-Abstract . 180 IV.2.-Introduction . 180 IV.3.-Materials and Methods . 184 IV.4.-Results . 186 IV.5.-Discussion . 190 IV.6.-Conclusions . 193 IV.7.-Acknowledgements . 193 IV.8.-References . 193 V - Chapter 5 . 197 V.1.-Abstract . 198 V.2.-Introduction . 199 9 V.3.-Materials and Methods . 201 V.4.-Results . 205 V.4.1.-Morphology, gender and sprint speed . 205 V.4.2.-Elevational differences in sprint speed . 207 V.4.3.-Sprint speed in gravid females . 211 V.5.-Discussion . 212 V.6.-Conclusions . 215 V.7.-Acknowledgements . 215 V.8.-References . 215 VI - Chapter 6 . 221 VI.1.-Abstract . 222 VI.2.-Introduction . 222 VI.3.-Materials and Methods . 226 VI.4.-Results . 229 VI.5.-Discussion . 232 VI.6.-Conclusions . 234 VI.7.-Acknowledgements . 234 VI.8.-References . 235 VII - Chapter 7 . 241 VII.1.-Abstract . 242 VII.2.-Introduction . 242 VII.3.-Materials and Methods . 246 VII.3.1.-Study species and field area . 246 VII.3.2.-Laboratory procedures . 246 VII.3.3.-Statistical analyses . 248 VII.4.-Results . 249 VII.4.1.-Treatment . 249 VII.4.2.-Elevation . 251 VII.4.3.-Reproductive Condition . 251 VII.5.-Discussion . 252 VII.6.-Conclusions . 256 VII.7.-Acknowledgements . 257 VII.8.-References . 258 Appendix A . 265 A.1.-Geographic location . 265 A.2.-Sampling Stations . 266 A.3.-Habitat structure . 269 A.4.-Aknowledgements . 269 A.5.-References . 269 Appendix B . 271 B.1.-Thermal quality of the habitat (de) . 271 B.2.-Accuracy of thermoregulation (db) . 271 B.3.-Effectiveness of thermoregulation . 271 Appendix C . 281 Conclusiones . 283 10 Agradecimientos “El agradecimiento es la parte principal de un hombre de bien” Francisco de Quevedo y Villegas Al azar. Al amor. A la belleza. A las propiedades físico-químicas del carbono. La vida es tan poco probable, particularmente la nuestra, que no hay momento de ella que no deba ser agradecido. Como la humilde amalgama de átomos organizados de manera insólita que somos, deberíamos agradecer cada sencillo instante que vivimos. Al azar, al amor, a la belleza, a esos otros conglomerados de átomos convenientemente estructurados que hacen que seamos mucho más que conglomerados de átomos convenientemente estructurados. Y, si la vivencia más cotidiana es digna de agradecimiento, con más razón, pues, se ha de mostrar gratitud por aquellos momentos que marcan un hito en una vida. Y yo, ahora que me veo ante el abismo de uno de ellos, encuentro que no sé por dónde empezar. Pero algunos empieces se acometen mejor por el principio. Y en mi caso, el principio empezó a comenzar hace muchos años, o quizás no tantos, en una tierra, mi tierra, a la que añoro, y en una familia, mi familia, en cuyo amor se cimienta mi vida. Y a mi familia les debo tanto que toda mi vida ha de ser un tributo a ella. Si algo bueno hay en mí, si algo bueno he hecho alguna vez, todo se lo debo a mi familia. Todo se lo debo a mi madre, a quien hace ya algunos años porté sobre mi hombro en su último viaje. Aún cargo sobre mi espalda el peso de su marcha. Aún cargo el peso de ese vacío tan grave. Sin embargo, en él pesan también mis recuerdos más felices. Dichosa sea mi carga. Quién no querría cargar con el recuerdo de la felicidad más plena. Quién no querría cargar con el recuerdo de una mirada del amor más absoluto. Ningunos ojos volverán a mirarme tan rebosantes de amor como los suyos. Tuve la fortuna del amor más puro y más cándido. Es imposible tanto amor. Y ahora sólo perdura en mi recuerdo. Por mucho que me pese. Por eso cargo dichoso incluso con los 11 momentos que no puedo recordar: cómo podía imaginar aquella mujer que, preñadísima del que un día habría de ser yo, huía despavorida monte abajo de una serpiente que resultó ser un palo, cómo podría ella imaginar que llevaba dentro un herpetólogo que acabaría llenando su casa de culebras y de escuerzos. Y que ella habría de consentirlo, y hasta fomentarlo. Mientras haya bichos en casa, el niño seguirá viniendo. Ciertamente. Aún sigo yendo en busca de lo que queda fuera de su lápida. Y por fortuna lo que queda no es poco. Tengo la enrome suerte de tener a mi hermana, María Ángeles, con quien tanto comparto, y a quien tanto necesito. Llevar esta carga a medias con ella la hace aún más feliz. Gracias a ella, algunas cosas de mi familia todavía permanecen intactas; gracias a ella, sé que sigue existiendo mi familia, de otra manera muy distinta, pero con la misma esencia. Jamás terminaré de darle las gracias. Gracias también por mi niño, por mi Javi, por la ilusión que nos hizo recordar que existe la magia, esa magia que ha sobrepasado todas las expectativas: uno espera una pequeña porción de tembloroso amor cuando da la bienvenida a un niño, y mi Javi rebosa ese amor hasta cualquier rincón del mundo en que me encuentre.
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