Boletín De La Real Sociedad Española De Historia Natural Sección Biológica

Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural Sección Biológica

Tomo 106, Año 2012 ISSN: 0366-3272 Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural

Revista publicada por la Real Sociedad Española de Historia Natural, dedicada al estudio y difusión de las Ciencias Naturales en España. Se edita en tres secciones: Actas, Sección Biológica y Sección Geológica. Los trabajos están disponibles en la página web de la Sociedad (www.historianatural.org) y periódicamente se editan en un tomo impreso.

Editor Antonio Perejón Rincón Editores adjuntos Sección Biológica Sección Geológica Raimundo Outerelo Domínguez María José Comas Rengifo Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM Carlos Morla Juaristi Luis Carcavilla Urquí ETS Ingenieros de Montes. Madrid Instituto Geológico y Minero de España Consejo de redación Pedro del Estal Padillo Rosa María Carrasco González ETS Ingenieros Agrónomos Universidad de Castilla La Mancha Ignacio Martínez Mendizábal José Francisco García-Hidalgo Pallarés Universidad de Alcalá Universidad de Alcalá Esther Pérez Corona Mª Victoria López Acevedo Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM José Luís Viejo Montesinos Agustín P. Pieren Pidal Universidad Autónoma de Madrid Facultad de Ciencias Geológicas UCM Coordinación editorial Alfredo Baratas Díaz José María Hernández de Miguel Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Biológicas UCM

Consejo Asesor Luís Alcalá Martínez Juan Manuel García Ruiz María Dolores Ochando González Fundación Conjunto Paleontológico Teruel Lab. de Estudios Cristalográficos Granada Facultad de Ciencias Biológicas UCM Eumenio Ancochea Soto Raúl Gío Argáez Mercedes Peinado Moreno Facultad de Ciencias Geológicas UCM Universidad Nacional Autónoma México Facultad de Ciencias Univ. de Salamanca Valentín Buencuerpo Arcas Juan José Gómez Fernández Cecilio Quesada Ochoa Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM Instituto Geológico y Minero de España Rolf Schroeder Rosario Calderón Fernández Alberto Gomis Blanco Senckenberg Forschunsinstitut und Naturmu- Facultad de Ciencias Biológicas UCM Universidad de Alcalá seum. Frankfurt am Main. Alemania Ramón Capote del Villar Eladio Liñán Guijarro José Luís Tellería Jorge Facultad de Ciencias Geológicas UCM Facultad de Ciencias Univ. de Zaragoza Facultad de Ciencias Biológicas UCM Benjamín Fernández Ruiz José F. Martín Duque Mauricio Velayos Rodríguez Facultad de Ciencias Biológicas UCM Facultad de Ciencias Geológicas UCM Real Jardín Botánico de Madrid Antonio M. García Carrascosa Carmen Monge García-Moreno Jane Willembring Facultad de Biología Univ. de Valencia IES Palomeras-Vallecas Pennsylnania University. USA

Fotografía de cubierta: Álvaro Altuna. Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), una especie nueva para la fauna ibérica procedente del banco de Galicia y del cañón de La Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE)

Correspondencia: Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Facultades de Biología y Geología Los artículos aparecidos en el Boletín están Universidad Complutense de Madrid 28040 Madrid recogidos en las siguientes bases de datos: [email protected] BIOSIS, CAS, FAO, GEO ABSTRACT, GEOBASE, www.historianatural.org GEOLINE, GEOREF, ICYT, PASCAL, RZ. © Real Sociedad Española de Historia Natural ISSN: 0366-3272 Depósito Legal: S. 581-1988 Fecha de publicación del volumen impreso: 30 de spetiembre de 2012 Impresión: Gráficas Varona, S.A. Polígono El Montalvo, parcela 49. 37008 Salamanca BOLETÍN DE LA REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA DE HISTORIA NATURAL

Tomo 106. Año 2012

BOLETÍN DE LA REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA DE HISTORIA NATURAL

FUNDADA EL 15 DE MARZO DE 1871

SECCIÓN BIOLÓGICA

FACULTADES DE BIOLOGÍA Y GEOLOGÍA CIUDAD UNIVERSITARIA 28040 MADRID 2012 BOLETÍN DE LA REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA DE HISTORIA NATURAL

Editor: D. ANTONIO PEREJÓN RINCÓN

Editores adjuntos: Sección Biológica: RAIMUNDO OUTERELO DOMÍNGUEZ CARLOS MORLA JUARISTI Sección Geológica MARÍA JOSÉ COMAS RENGIFO LUÍS CARCAVILLA URQUÍ

Coordinación editorial: JOSÉ MARÍA HERNÁNDEZ DE MIGUEL ALFREDO BARATAS DÍAZ

Revista publicada por la Real Sociedad Española de Historia Natural, dedicada al fomento y difusión de las Ciencias Naturales en España. Se edita en tres secciones: Actas, Sección Biológica y Sección Geológica, publicándose dos tomos al año, uno de cada Sección, y un fascículo de Actas.

Las referencias bibliográﬁ cas de trabajos aparecidos en este Boletin, Sección Biológica, deben hacerse con la sigla siguiente: Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol.

Evaluadores de los trabajos publicados en este volumen: Benzal, J.; Bermudez, G.M.A. (Argentina); Calle, D.; Covarrubias, R. (Chile); Flaquer, C.; Garmendia, J.M.; Iturrondobeitia, J.C.; Johansen, R.M. (México);Ocaña, O., Outerelo, R.; Quetglas, J.;Ramil, F.J. Rueda, J.L.; Sanchís, S.; Sebastián, A.; Toca, M.A.

La Real Sociedad Española de Historia Natural quiere expresar su sincero agradecimiento a estos cientíﬁ cos que han dedicado parte de su valioso tiempo a evaluar desinteresadamente los trabajos que se publican en este volumen, colaborando así para que su calidad mejore cada día.

Fecha de publicación: 30 de septiembre de 2012

ISSN: 0366-3272 Depósito legal: S.581-1988

Impresión: Gráﬁ cas Varona, S.A. Polígono El Montalvo, parcela 49. 37008 Salamanca Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012, 5-92. ISSN: 0366-3272

Listado sistemático, sinonímico y biogeográﬁ co de los ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) mediterráneos

Systematic, synonymic and biogeographical checklist of the mediterranean oribatid mites (Acari: Oribatida)

Luis S. Subías¹ y Umukusum Ya. Shtanchaeva 1. Departamento de Zoología y Antropología Física. Facultad de Biología. Universidad Complutense. Madrid 28040. España. [email protected] 2. Instituto de Recursos Biológicos del Cáucaso. Centro Cientíﬁ co de Daguestán. Academia de Ciencias de Rusia. Mahachkala 376000. Rusia. [email protected]

Recibido: 13-septiembre-2011. Aceptado: 13-diciembre-2011. Publicado en formato electrónico: 23-enero-2012

PALABRAS CLAVE: Ácaros oribátidos, Listado sistemático, Biodiversidad, Taxonomía, Biogeografía, Nuevas citas, Nuevas sinonimias, Región mediterránea KEY WORDS: Oribatid mites, Systematic checklist, Biodiversity, Taxonomy, Biogeography, New recors, New synonyms, Mediterranean region

RESUMEN

Se elabora un listado sistemático, sinonímico y biogeográﬁ co en el que se recopilan todas las especies y subespecies de oribátidos conocidas actualmente en la Región Mediterránea, 1937 en total, destacándose la gran riqueza de esta fauna en comparación con la conocida en otras regiones biogeográﬁ cas. Se aportan cuatro nuevas citas para dicha región, dos de ellas, Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975) y Eremella pulchella (Balogh, 1959) (también el género Eremella Berlese, 1913 es citado por primera vez), procedentes de España, otra de Marruecos, Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998), y la cuarta, Montizetes rarisetosus Bayartogtokh, 1998, del Cáucaso, ampliándose notablemente la distribución de Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969 y de Eupelops somalicus (Berlese, 1916) también citadas por primera vez para el Cáucaso. Se aportan nuevas sinonimias de Oribatula (Zygoribatula) lanceolata (Grobler, Bayram y Cobanoglu, 2004) y de Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968.

ABSTRACT

A systematic, synonymic and biogeographical check-list of oribatid mites known in the Mediterranean Region is made. Comparing this fauna with that of the other biogeographical regions, its results hightly rich, because incude 1937 species and subspecies. Four new records for that region, two from Spain, Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975) and Eremella pulchella (Balogh, 1959) (also the genus Eremella Berlese, 1913 is new record), other from Morocco, Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998), and the fourth, Montizetes rarisetosus Bayartogtokh, 1998, from the Caucasus, are made. The distribution of Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969 and Eupelops somalicus (Berlese, 1916), also recorded for the fi rst time for the Caucasus, is remarkably widered. New synonyms of Oribatula (Zygoribatula) lanceolata (Grobler, Bayram y Cobanoglu, 2004) and Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968 are established. ecosistema y, por lo tanto, de gran interés desde el 1. INTRODUCCIÓN punto de vista de estudios sobre la biodiversidad y su utilización como bioindicadors de impacto Como ponen de manifi esto SUBÍAS & ambiental, degradación y contaminación humana, SHTANCHAEVA (2011a), “los ácaros oribátidos fertilidad de suelos, etc. Se trata de un grupo constituyen el grupo más cosmopolita e importante de animales muy antíguo, ya que se conocen de artrópodos de la fauna del suelo, tanto por su fósiles suyos desde el Devónico (NORTON et al., abundancia como por su diversidad en cualquier 1988), que no han abandonado el medio edáfi co

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 6 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA en el que se originaron, de lenta evolución y SUBÍAS (2010a), el listado de Azores de BORGES et amplias distribuciones geográfi cas. Todavía su al. (2005) y el de Canarias de BÁEZ et al. (2004), conocimiento deja mucho que desear en extensas el listado de Italia de BERNINI et al. (1995) y los regiones de la Tierra, en parte porque sus hábitos de de Egipto, de ABDEL-HAMID et al. (1980), Arabia vida saprófagos no implican un interés económico Saudita, de BAYOUMI Y AL-KHALIFA (1985), e directo sobre la economía humana, y en parte Israel, de VASILIU & IVAN (1995), además de los porque sus pequeñas dimensiones no los hacen catálogos de Grecia (FLOGAITIS, 1992) y la antigua atractivos al entomólogo afi cionado y requieren Yugoslavia (TARMAN, 1983) así como la fauna de unos métodos muy particulaes de recolección, oribátidos búlgaros de KUNST (1958a, 1958b, 1959 manipulación y estudio. Como consecuencia y 1961), completándose con otras publicaciones de esto hay una notable escasez de claves de parciales de las que las más signifi cativas se identifi cación y catálogos faunísticos de muchas relacionan en la Bibliografía. También se han regiones, y se hace imprescidible su elaboración aportado cuatro nuevas citas de oribátidos para la si queremos que progrese su conocimiento y región Mediterránea, tres de las cuales proceden de se facilite el acceso a su estudio para nuevos la colección de oribátidos depositados en Cátedra investigadores, a pesar de lo cual son centenares de Artrópodos de la Facultad de Biología de la las nuevas especies de oribátidos, y taxones de Universidad Complutense de Madrid (UCME) nivel superior, los que se describen todos los años. En esta línea se inscribe la reciente publicación 3. RESULTADOS del listado mundial de oribátidos (SUBÍAS, 2004)”, que anualmente se actualiza en Internet (SUBÍAS, 2011). El presente listado recoge un total de 1.936 Actualmente se conocen alrededor de 10000 especies y subespecies de las que cuatro son nuevas especies y subespecies de Oribátidos (SUBÍAS, citas para la región Mediterránea (marcadas con 2011), siendo la Región Mediterránea de las más un *), Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975), diversas del mundo ya que se han recopilado 1937 Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998), Eremella especies y subespecies, motivo por el cual se pulchella (Balogh, 1959) (también el género hacía imprescindible la elaboración del presente Eremella Berlese, 1913 es citado por primera Listado como ayuda y orientación para todos los vez para esta región) y Montizetes rarisetosus oribatólogos que quieran trabajar sobre dicha Bayartogtokh, 1998. M. asiaticus es una especie Fauna. conocida del Asia centrooccidental y de Ucrania (SUBÍAS, 2004) y la nueva cita procede de España, de la localidade de Pont de Suert en los Pirineos de 2. MATERIAL Y MÉTODO Lérida, y se trata de una muestra de hojarasca de avellano y boj cerca de un arroyo recolectada por El presente listado está organizado R. Outerelo (7 de agosto de 1977). M. simplisetus sistemáticamente, siguiendo el modelo de SUBÍAS fue descrita por Mahunka (1998) de Uganda y la (2004), recogiéndose a continuación de cada nueva cita para la región Mediterránea procede especie, si fuera necesario, el nombre genérico de una muestra recolectada por J. Zaballos en en el que fue descrita originalmente, así como sus Marruecos, en un cardonal en una ladera cultivada sinonimias primarias y distribución reconocidos de MEKNÈS-SIDI-KACEM (20 de febrero de1999). actualmente. En los taxones supraespecífi cos de E. pulchella es una especie conocida de Europa nivel familia y género se da también la distribución central (SUBÍAS, 2004) y la nueva cita procede de conocida actualmente. La delimitación de la zona España, de una muestra de musgo sobre troncos de estudio, región Mediterránea, se ha realizado de quejigo y chaparro recolectada por L. S. Subías de una forma pragmática ya que se ha procurado el 30 de noviembre de 1983 en Torre del Vinagre que incluya países completos, para facilitar la (Jaén). Por último, Djaparidze (1986) cita del elaboración del Listado, salvo alguna excepción, Cáucaso, de Georgia, a Amazoppia tricuspidata como es el caso de la inclusión sólo del Sureste Balogh y Mahunka 1969, especie Neotropical de Francia y de Crimea en el caso de Ucrania, así (SUBÍAS, 2004), pero la descripción que da se como la del Sur de la Rusia europea (repúblicas corresponde con M. rarisetosus, especie descrita y distritos autónomos caucásicos) en el caso de por Bayartogtokh (1998) de Mongolia. Además Rusia. Se incluye la región Macaronésica, toda se amplía notablemente la distribución de dos la Península Ibérica e Italiana, Los Balcanes (no especies, Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969 se incluye Rumanía), Bulgaria, Turquía, Cáucaso, y Eupelops somalicus (Berlese, 1916), ambas Oriente Próximo, incluídos Iraq y Arabia Saudita, citadas del Cáucaso (SHTANCHAEVA y SUBÍAS, Egipto y los países de Norte de África. 2010a), la primera como Eupelops sp. 1 y sp. 2, y Se han tomado como base de la elaboración la segunda como Eupelops sulcatus (Oudemans, del presente Listado de Oribátidos, el mundial de 1914) de Lagonaki (Adigueya). SUBÍAS (2004, 2011), el reciente iberocaucásico Por otra parte, se considera que la especie de SUBÍAS y SHTANCHAEVA (2011), el listado del descrita de Grecia por MAHUNKA y MAHUNKA-PAPP Mediterráneo Occidental de SUBÍAS y GIL-MARTÍN (2010), Zygoribatula longa Mahunka y Mahunka- (1997), el catálogo del Cáucaso de SHTANCHAEVA y Papp, 2010, es coespecífi ca con Oribatula

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(Zygoribatula) lanceolata (Grobler, Bayram y suroriental e I. Galápagos. Cobanoglu, 2004), especie descrita de Turquía y que también presenta grandes similitudes con Zachvatkinella Lange, 1954 la especie del Mediterránea oriental Oribatula (=Himalacarus Sheals, 1965) (Zygoribatula) longisensilla Djaparidze, 1985. Especie tipo: Zachvatkinella belbiformis También se considera que las especies descritas Lange, 1954 como Turcibates parvus Ayyildiz y Luxton, Distribución: Holártica. 1989, descrita de Turquía, Hemileius lanceolatus • Zachvatkinella caucasica Lange, 1972 Bayartogtokh y Aoki, 1997, descrita de Mongolia, Distribución: Cáucaso. y Urubambates xerophilus Mahunka y Mahunka- Papp, 2007, descrita de Hungría, presentan ▲ Palaeacaroidea Grandjean, 1932 grandes similitudes y se podrían corresponder con la especie del Cáucaso Hemileius (Simkinia) ♦ Palaeacaridae Grandjean, 1932 ovalis Kulijev, 1968, siendo también posible su Distribución: Holártica. sinonimia con Dometorina rossica Bashkirova, 1958, species inquirienda. Otra consideración que Palaeacarus Trägårdh, 1932 convien hacer es que, según MAHUNKA Y MAHUNKA (=Traegardhacarus Zachvatkin, 1945) -PAPP (2007), las especies Oppia hungarica Especie tipo: Palaeacarus hystricinus Bayoumi, 1979 y Microppia minus longisetosa Trägårdh, 1932 Subías y Rodríguez, 1998 son sinónimos, pero Distribución: Holártica y Oriental. eso es prácticamente imposible ya que según la • Palaeacarus caucasicus Lange, 1972 descripción de Bayoumi (1999) se trata cláramente Distribución: Paleártica (Cáucaso e Islas del de una Berniniella Balogh, 1983, y lo que ha Este de Rusia asiática). debido de ocurrir es una equivocación al guardar • Palaeacarus hystricinus Trägårdh, 1932 o etiquetar el vial. (=Palaeacarus appalachicus Jacot, 1938) A continuación se da el listado sistemátco, Distribución: Holártica (menos frecuente en sinonimico y biogeográﬁ co que incluye todas las el Sur) y China suroriental. especies de ácaros oribátidos citados en la Región • Palaeacarus kamenskii (Zachvatkin, 1945) Mediterránea. (Traegardhacarus) (=Palaeacarus hystricinus vaesterbottensis 3.1. Listado taxonómico Grandjean, 1954) Distribución: Paleártica: Paleártica Los diferentes rangos taxones estan repre- occidental (Norte de Europa y Ucrania: Crimea) sentados por los siguientes simbolos: y Paleártica oriental.

▪ : Suborden; ♦ Ctenacaridae Grandjean, 1954 ▲ : Superfamilia; Distribución: Pantropical y subtropical. ♦ : Familia; : Género, Beklemishevia Zachvatkin, 1945 • : Especie Especie tipo: Beklemishevia galeodula *: Citas nuevas, Mediterráneo Zachvatkin, 1945 Distribución: Tropical (Etiópica y Orden ORIBATIDA Dugès, 1834 Neotropical) y Holártica meridional. • Beklemishevia galeodula Zachvatkin, 1945 ▪ Suborden PALAEOSOMATA Grandjean, 1969 Distribución: Holártica meridional (Mediterránea oriental, Asia centrooccidental y ▲ Acaronychoidea Grandjean, 1932 U.S.A.: Califormia). • Beklemishevia hispaniola Pérez-Íñigo, 1997 ♦ Acaronychidae Grandjean, 1932 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Cosmopolita (excepto Oriental). Ctenacarus Grandjean, 1939 (=Grandjeanacarus Zachvatkin, 1945) Acaronychus Grandjean, 1932 Especie tipo: Palaeacarus araneola Especie tipo: Acaronychus traegardhi Grandjean, 1932 Grandjean, 1932 Distribución: Pantropical y subtropical. Distribución: Neotropical, Oriental y • Ctenacarus araneola (Grandjean, 1932) subtropical (Holártica meridional). (Palaeacarus) • Acaronychus grandjeani Lange, 1975 Distribución: Pantropical y subtropical. Distribución: Cáucaso. • Acaronychus traegardhi Grandjean, 1932 Gilarovella Lange, 1974 Distribución: Holártica meridional Especie tipo: Gilarovella demetrii Lange, (Mediterránea occidental, Paleártica oriental 1974 meridional y U.S.A. meridional), China Distribución: Holártica.

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• Gilarovella demetrii Lange, 1974 ♦ Gehypochthoniidae Strenzke, 1963 Distribución: Holártica meridional Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica (Mediterránea, Asia centrooccidental y U.S.A.: y Antártica). Nuevo Méjico). Gehypochthonius Jacot, 1936 Neoctenacarus Moritz, 1974 Especie tipo: Gehypochthonius Especie tipo: Neoctenacarus hastilis Moritz, rhadamanthus Jacot, 1936 1974 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica Distribución: Paleártica. y Antártica). • Neoctenacarus hastilis Moritz, 1974 • Gehypochthonius antonii Lombardini, 1962 Distribución: Europa centromeridional. “sp. inq.” Distribución: Italia. ♦ Aphelacaridae Grandjean, 1954 • Gehypochthonius rhadamanthus Jacot, 1936 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Distribución: Semicosmopolita (Holártica: Etiópica y Neotropical). Europa, Japón y Neártica, Norte de Oriental, Australia y Panamá). Adelphacarus Grandjean, 1952 Especie tipo: Adelphacarus sellnicki ▪ Suborden ENARTHRONOTA Grandjean, 1947 Grandjean, 1952 Distribución: Paleártica y Neotropical. ▲ Hypochthonioidea Berlese, 1910 • Adelphacarus sellnicki Grandjean, 1952 Distribución: Europea y Brasil. ♦ Hypochthoniidae Berlese, 1910 Distribución: Cosmopolita (excepto Aphelacarus Grandjean, 1932 Antártica). Especie tipo: Parhypochthonius acarinus Berlese, 1910 Eohypochthonius Jacot, 1938 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, (=Afrhypochthonius Balogh, 1958) Etiópica y Neotropical). Especie tipo: Hypochthonius gracilis Jacot, • Aphelacarus acarinus (Berlese, 1910) 1936 (Parhypochthonius) Distribución: Pantropical y subtropical. • Aphelacarus acarinus acarinus (Berlese, 1910) • Eohypochthonius benacensis Schatz, 2009 (=Aphelacarus rossicus Zachvatkin, 1945) Distribución: Italia. Distribución: Semicosmopolita (Holártica: • Eohypochthonius crassisetiger Aoki, 1959 menos frecuente en el Norte, Etiópica y (E. gracilis c.) Neotropical). Distribución: Paleártica meridional: • Aphelacarus acarinus sahariensis Gil-Martín, Cáucaso y Paleártica oriental (excepto Norte), y Subías y Arillo, 1992 Australianooriental. Distribución: Sahara occidental. • Eohypochthonius parvus Aoki, 1977 Distribución: Paleártica meridional ▪ Suborden PARHYPOSOMATA Balogh y (Mediterránea occidental y Este de Paleártica Mahunka, 1979 oriental).

▲ Parhypochthonioidea Grandjean, 1932 Hypochthonius Koch, 1835 Especie tipo: Hypochthonius rufulus Koch, ♦ Parhypochthoniidae Grandjean, 1932 1835 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica Antártica). y Antártica). • Hypochthonius luteus Oudemans, 1917 Parhypochthonius Berlese, 1904 (=Hypochthonius luteus rectosetosus Krivolutsky, Especie tipo: Parhypochthonius aphidinus 1965) Berlese, 1904 Distribución: Holártica (frecuente), Noreste Distribución: Cosmopolita (excepto de Oriental y Nueva Zelanda. Antártica). Hypochthonius rufulus Koch, 1835 • Parhypochthonius aphidinus Berlese, 1904 • Hypochthonius rufulus rufulus Koch, 1835 (=Parhypochthonius aphidinus germanicus (=Hypochthonius rufulus brevisetosus Willmann, 1931) Krivolutsky, 1965) (=Parhypochthonius aphidinus octoﬁ lamentis (=Hypochthonius pallidulus Koch, 1835) Jacot, 1938) Distribución: Semicosmopolita: Holártica Distribución: Semicosmopolita (Holártica: (frecuente), Oriental (China suroriental e India: frecuente, Australiana e I. Galápagos). Bengala Occidental), I. Seychelles y Méjico. • Parhypochthonius pilosus Mahunka, 1991 • Hypochthonius rufulus europaeus Krivolutsky, Distribución: Macaronésica (Cabo Verde). 1965 Distribución: Europa oriental.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 9

Especie tipo: (Eobrachychthonius ♦ Eniochthoniidae Grandjean, 1947 sexnotatus Jacot, 1936) =Brachychthonius latior Distribución: Cosmopolita (excepto Berlese, 1910 Antártica). Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Neotropical y Antártica). Hypochthoniella Berlese, 1910 • Eobrachychthonius borealis Forsslund, 1942 (=Arthrochthonius Ewing, 1917) Distribución: Holártica (menos frecuente en (=Eniochthonius Grandjean, 1933) el Sur). Especie tipo: Hypochthonius minutissimus • Eobrachychthonius latior (Berlese, 1910) Berlese, 1904 (Brachychthonius) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Brachychthonius brevis glabra Thor, 1930) Antártica). (=Eobrachychthonius grandis Sellnick, 1944) • Hypochthoniella minutissima (Berlese, 1904) (=Eobrachychthonius latior strictior Lombardini, (Hypochthonius) 1963) (=Eniochthonius grandjeani Hammen, 1952) (=Brachychthonius mooseri Hammen, 1951) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Eobrachychthonius sexnotatus Jacot, 1936) Antártica). Distribución: Holártica (frecuente). • Eobrachychthonius longisetosus Csiszár, 1960 ▲ Brachychthonioidea Thor, 1934 Distribución: Europa centromeridional. • Eobrachychthonius oudemansi Hammen, 1952 ♦ Brachychthoniidae Thor, 1934 (=Eobrachychthonius argentinensis Hammer, Distribución: Cosmopolita. 1958) Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Brachychthonius Berlese, 1910 China suroriental, Neotropical y Antártica: (=Brachychochthonius Jacot, 1938) I. Georgia del Sur). Especie tipo: (Hypochthonius • Eobrachychthonius similis Mahunka, 1979 brevis Michael “sensu” Berlese, 1910) Distribución: Europa meridional. =Brachychthonius berlesei Willmann, 1928 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Liochthonius Hammen, 1959 Etiópica y Australiana). Especie tipo: (Brachychthonius perpusillus • Brachychthonius amicabilis Gil-Martín y Berlese, 1910) =Hypochthonius brevis Michael, Subías, 1997 1888 Distribución: España. Distribución: Cosmopolita. • Brachychthonius berlesei Willmann, 1928 • Liochthonius alpestris (Forsslund, 1958) (=Brachychochthonius jugatus Jacot, 1938) (Brachychthonius) Distribución: Holártica (frecuente). Distribución: Paleártica. • Brachychthonius bimaculatus Willmann, 1936 • Liochthonius asper Chinone, 1978 (=Brachychthonius helveticus Schweizer, 1956) Distribución: Holártica meridional Distribución: Holártica (Paleártica: menos (Cáucaso, Este de Paleártica oriental y U.S.A.: frecuente en el Norte, y Canadá). Luisiana) y China suroriental. • Brachychthonius hauserorum (Mahunka, 1979) • Liochthonius brevis (Michael, 1888) (Brachychochthonius) (Hypochthonius) Distribución: Mediterránea (Grecia y (=Brachychthonius perpusillus Berlese, 1910) Túnez). Distribución: Holártica (frecuente). • Brachychthonius hirtus Moritz, 1976 • Liochthonius clavatus (Forsslund, 1942) Distribución: Europa centromeridional y (Brachychthonius) Mongolia. Distribución: Paleártica (menos frecuente en • Brachychthonius impressus Moritz, 1976 el Sur). (=Brachychochthonius subcricoides Balogh y • Liochthonius dilutus Moritz, 1976 Mahunka, 1979) Distribución: Paleártica occidental. Distribución: Paleártica. • Liochthonius evansi (Forsslund, 1958) • Brachychthonius parahirtus Subías y Gil- (Brachychthonius) Martín, 1991 (=Liochthonius asotthalomensis Marshall, Distribución: Ibérica. Reeves y Norton, 1987) • Brachychthonius pius Moritz, 1976 (=Liochthonius forsslundi Mahunka, 1969, “nom. Distribución: Holártica (Paleártica praeoc.” por Hammer, 1952) occidental: menos frecuente en el Norte, y (=Liochthonius forsslundi levis Chinone, 1974) Canadá). Distribución: Holártica (Paleártica y U.S.A.: • Brachychthonius pseudoimmaculatus Subías y Carolina del Norte) y China suroriental. Gil-Martín, 1991 • Liochthonius furcillatus (Willmann, 1942) Distribución: Mediterránea. (Brachychthonius) (=Brachychthonius ensifer Strenzke, 1951) Eobrachychthonius Jacot, 1936 Distribución: Paleártica (menos frecuente en

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 10 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA el Sur). (=Mixochthonius moritzi Evison, 1981) • Liochthonius horridus (Sellnick, 1928) Distribución: Boreoalpina (Paleártica (Brachychthonius) occidental y Canadá). Distribución: Paleártica (frecuente). • Liochthonius hystricinus (Forsslund, 1942)  Neobrachychthonius Moritz, 1976 (Brachychthonius) Especie tipo: Brachychthonius marginatus (=Brachychthonius ocellatus Hammer, 1952) Forsslund, 1942 Distribución: Holártica (frecuente). Distribución: Paleártica. • Liochthonius laetepictus (Berlese, 1910) • Neobrachychthonius magnus Moritz, 1976 (Brachychthonius) “sp. inq.” (N. marginatus m.) Distribución: Italia. Distribución: Paleártica (Paleártica • Liochthonius lapponicus (Trägårdh, 1910) occidental y Japón). (Hypochthonius brevis l.) • Neobrachychthonius marginatus (Forsslund, Distribución: Holártica (frecuente). 1942) (Brachychthonius) • Liochthonius leptaleus Moritz, 1976 (=Brachychthonius neosimplex Schweizer, 1956) Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Paleártica (menos frecuente en • Liochthonius moritzi Balogh y Mahunka, 1983 el Sur). (=Liochthonius hystricinus tuxeni Chinone, 1974, “nom. praeoc.” por Forsslund, 1957) Neoliochthonius Lee, 1982 Distribución: Paleártica meridional. (=Moritzichthonius Pereda e Iturrondobeitia, • Liochthonius muscorum Forsslund, 1964 1990) Distribución: Paleártica. (=Paraliochthonius Moritz, 1976, “nom. • Liochthonius neglectus Moritz, 1976 praeoc.” por Beier, 1956) Distribución: Paleártica occidental. Especie tipo: Brachychthonius piluliferus • Liochthonius peduncularius (Strenzke, 1951) Forsslund, 1942 (Brachychthonius) Distribución: Holártica. Distribución: Europea. • Neoliochthonius globuliferus (Strenzke, 1951) • Liochthonius perelegans Moritz, 1976 (Brachychthonius) Distribución: Europa centrooccidental. Distribución: Europa centromeridional. • Liochthonius perfusorius Moritz, 1976 • Neoliochthonius occultus (Niedbała, 1971) Distribución: Europea. (Liochthonius) • Liochthonius phitosi Mahunka, 1982 Distribución: Euroatlántica. Distribución: Grecia. • Neoliochthonius piluliferus (Forsslund, 1942) • Liochthonius propinquus Niedbała, 1972 (Brachychthonius) Distribución: Paleártica occidental (excepto Distribución: Holártica (menos frecuente en Norte). el Sur). • Liochthonius sellnicki (Thor, 1930) (Brachychthonius) Papillochthonius Gil-Martín, Subías y Arillo, (?=Brachychthonius brevis expolitus Berlese, 1992 1910 “sp. inq.”) Especie tipo: Papillochthonius astatus Gil- (=Brachychthonius nodosus Willmann, 1952) Martín, Subías y Arillo, 1992 (=Brachychthonius scalaris Forsslund, 1942) Distribución: Paleártica. Distribución: Holártica (frecuente) y China • Papillochthonius astatus Gil-Martín, Subías y suroriental. Arillo, 1992 • Liochthonius simplex (Forsslund, 1942) Distribución: Sahara occidental. (Brachychthonius) Distribución: Semicosmopolita: Paleártica, Poecilochthonius Balogh, 1943 Groenlandia, Oriental (Filipinas e India: Tripura) Especie tipo: Brachychthonius brevis y Australia. italicus Berlese, 1910 • Liochthonius strenzkei Forsslund, 1963 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica Distribución: Holártica y China suroriental. y Antártica). • Liochthonius tuxeni (Forsslund, 1957) • Poecilochthonius italicus (Berlese, 1910) (Brachychthonius hystricinus t.) (Brachychthonius brevis i.) Distribución: Europa occidental. Distribución: Holártica (menos frecuente en • Liochthonius tyrrhenicus Bernini, 1985 el Norte). Distribución: Mediterránea occidental. • Poecilochthonius spiciger (Berlese, 1910) (Brachychthonius brevis s.) Mixochthonius Niedbała, 1972 (=Brachychthonius rapoporti Balogh y Mahunka, Especie tipo: Brachychthonius pilososetosus 1968) Forsslund, 1942 Distribución: Holártica, China suroriental y Distribución: Holártica. Neotropical (Argentina e I. Galápagos). • Mixochthonius pilososetosus (Forsslund, 1942) (Brachychthonius) Sellnickochthonius Krivolutsky, 1964

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 11

Especie tipo: Brachychthonius zelawaiensis • Sellnickochthonius rostratus rostratus (Jacot, Sellnick, 1928 1936) Distribución: Cosmopolita. Distribución: Holártica. • Sellnickochthonius anonymus Ruiz, Subías y • Sellnickochthonius rostratus hungaricus Kahwash, 1991 (Balogh, 1943) (Poecilochthonius h.) Distribución: España. Distribución: Paleártica meridional y China • Sellnickochthonius chinonei Subías y suroriental. Shtanchaeva, 2011 • Sellnickochthonius suecicus (Forsslund, 1942) Distribución: Paleártica meridional. (Brachychochthonius jugatus s.) • Sellnickochthonius cricoides (Weis-Fogh, 1948) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica, (Brachychthonius (Brachychochthonius)) Neártica: Canadá, Australiana: Nueva Zelanda, y Distribución: Paleártica, India y Australia. subantártica: I. Amsterdam). • Sellnickochthonius dolosus Gil-Martín, Subías y • Sellnickochthonius variabilis (Mahunka, 1982) Arillo, 1992 (Brachychochthonius) Distribución: Ibérica. Distribución: Mediterránea oriental. • Sellnickochthonius formosus (Cooreman, 1947) • Sellnickochthonius zelawaiensis (Sellnick, (Eobrachychthonius) 1928) (Brachychthonius) Distribución: Euroatlántica. Distribución: Holártica (frecuente). • Sellnickochthonius fuentesi Ruiz, Subías y Kahwash, 1991 Synchthonius Hammen, 1952 Distribución: España. Especie tipo: (Synchthonius boschmai • Sellnickochthonius furcatus (Weis-Fogh, 1948) Hammen, 1952) =Brachychochthonius crenulatus (Brachychthonius (Brachychochthonius)) Jacot, 1938 Distribución: Paleártica occidental. Distribución: Holártica. • Sellnickochthonius guanophilus (Mahunka, • Synchthonius crenulatus (Jacot, 1938) 1979) (Brachychochthonius) (Brachychochthonius) Distribución: Grecia. (=Synchthonius boschmai Hammen, 1952) • Sellnickochthonius honestus (Moritz, 1976) Distribución: Holártica (frecuente). (Brachychochthonius) • Synchthonius elegans Forsslund, 1956 Distribución: Europa occidental. Distribución: Holártica (Paleártica y • Sellnickochthonius immaculatus (Forsslund, Neártica septentrional). 1942) (Brachychochthonius) (=Brachychochthonius arcticus Hammer, 1952) Verachthonius Moritz, 1976 (=Brachychochthonius berlesei erosus Jacot, Especie tipo: Brachychthonius laticeps 1938) Strenzke, 1951 (=Brachychthonius gygeri Bader, 1963) Distribución: Semicosmopolita (Holártica, (=Brachychthonius obscurus Krivolutsky, 1966) Australiana y Neotropical). (=Brachychthonius semiornatus Evans, 1952) • Verachthonius diversus Moritz, 1976 (=Brachychthonius striatus Willmann, 1956) Distribución: Europa centrooccidental. Distribución: Holártica (frecuente) y • Verachthonius laticeps (Strenzke, 1951) Neotropical. (Brachychthonius) • Sellnickochthonius jacoti (Evans, 1952) Distribución: Paleártica (Europa y Japón). (Brachychthonius) • Verachthonius pseudolaticeps (Subías, 1977) Distribución: Holártica (Paleártica y U.S.A.: (Liochthonius) Carolina del Norte). Distribución: España. • Sellnickochthonius maroccanus (Mahunka, 1980) (Brachychochthonius) ▲ Cosmochthonioidea Grandjean, 1947 Distribución: Marruecos. • Sellnickochthonius meridionalis (Bernini, 1973) ♦ Cosmochthoniidae Grandjean, 1947 (Brachychochthonius) Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Mediterránea. Antártica). • Sellnickochthonius niliacus (Al-Assiuty, Bayoumi, Abdel-Hamid y El-Deeb, 1984) Cosmochthonius Berlese, 1910 (Brachychochthonius) Especie tipo: Hypochthonius lanatus Distribución: Egipto. Michael, 1885 • Sellnickochthonius phyllophorus (Moritz, 1976) Cosmochthonius (Cosmochthonius) Berlese, (Brachychochthonius) 1910 Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Cosmopolita (excepto • Sellnickochthonius plumosus Subías y Gil- Antártica). Martín, 1991 • Cosmochthonius (C.) asiaticus Gordeeva, 1980 Distribución: Mediterránea. Distribución: Paleártica meridional (Asia • Sellnickochthonius rostratus (Jacot, 1936) centrooccidental y España). (Brachychthonius) • Cosmochthonius (C.) foliatus Subías, 1982

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Distribución: Paleártica meridional Distribución: Holártica. (Mediterránea e Irán) • Cosmochthonius (Nanochthonius) ruizi • Cosmochthonius (C.) lanatus (Michael, 1885) Kahwash, Subías y Ruiz, 1989 (Hypochthonius) (C. (Microchthonius)) (=Cosmochthonius arctosus Pankov, 2002) Distribución: Mediterránea occidental. (=Cosmochthonius domesticus Grandjean, 1947) (=Cosmochthonius novus Sergienko, 1991) Krivolutskiella Gordeeva, 1980 (=Cosmochthonius wallworki Lee, 1982) Especie tipo: Krivolutskiella pubescens Distribución: Cosmopolita (Holártica: Gordeeva, 1980 frecuente, Etiópica, Oriental y Neotropical). Distribución: Paleártica. • Cosmochthonius (C.) macrosetosus Ayyildiz y • Krivolutskiella pennata Gordeeva, Penttinen y Luxton, 1990 Petrova, 2007 Distribución: Turquía. Distribución: Paleártica meridional • Cosmochthonius (C.) maroccanus Gil-Martín, (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental). Subías y Arillo, 1992 • Krivolutskiella pubescens Gordeeva, 1980 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Mediterránea occidental. • Cosmochthonius (C.) minifoveolatus Gil- Martín, Subías y Candelas, 1991 Phyllozetes Gordeeva, 1978 Distribución: España. Especie tipo: Cosmochthonius emmae • Cosmochthonius (C.) monegrensis Pérez-Íñigo Berlese, 1910 jr., 1991 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: España. Antártica). • Cosmochthonius (C.) pallidus Lombardini, • Phyllozetes emmae (Berlese, 1910) 1961 “sp. inq.” (Cosmochthonius) Distribución: Italia. (=Trichthonius heterotrichus Sanyal y Bhaduri, • Cosmochthonius (C.) perezinigoi Morell, 1988 1983) Distribución: España. Distribución: Pantropical (excepto Etiópica) • Cosmochthonius (C.) plumatus Berlese, 1910 y subtropical. Distribución: Holártica meridional. • Phyllozetes latifolius Gordeeva, 1980 • Cosmochthonius (C.) ponticus Gordeeva, 1980 Distribución: Mediterránea e Indonesia. Distribución: Mediterránea oriental. • Phyllozetes osithchnjukovi Gordeeva, 1980 • Cosmochthonius (C.) reticulatus Grandjean, Distribución: Mediterránea oriental. 1947 • Phyllozetes tauricus Gordeeva, 1978 (=Cosmochthonius trivialis Sergienko, 1991) Distribución: Paleártica meridional Distribución: Mediterránea y Brasil. (Mediterránea y Asia centrooccidental). • Cosmochthonius (C.) semifoveolatus Subías, 1982 ♦ Heterochthoniidae Grandjean, 1954 Distribución: España. Distribución: Paleártica. • Cosmochthonius (C.) signatus Pérez-Íñigo, 1990 Heterochthonius Berlese, 1910 Distribución: España. Especie tipo: Cosmochthonius • Cosmochthonius (C.) spinosus Gil-Martín, (Heterochthonius) gibbus Berlese, 1910 Subías y Candelas, 1991 Distribución: Paleártica. Distribución: Ibérica. • Heterochthonius caucasicus Krivolutsky, 1977 • Cosmochthonius (C.) taurus Niemi, Gordeeva y Distribución: Cáucaso. Ayyildiz, 2002 • Heterochthonius gibbus (Berlese, 1910) Distribución: Turquía. (Cosmochthonius (H.)) • Cosmochthonius (C.) tenuisetus Gordeeva, 1980 Distribución: Paleártica meridional. Distribución: Ucrania (Crimea). • Cosmochthonius (C.) ugamaensis Gordeva, ♦ Haplochthoniidae Hammen, 1959 1980 Distribución: Cosmopolita. Distribución: Paleártica meridional (Asia centrooccidental y Grecia) Amnemochthonius Grandjean, 1949 • Cosmochthonius (C.) zanini Penttinen y Especie tipo: Amnemochthonius Gordeeva, 2003 taeniophorus Grandjean, 1949 Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Paleártica y Australiana. Cosmochthonius (Nanochthonius) Subías y Gil- • Amnemochthonius taeniophorus Grandjean, Martín, 1995 1949 (=Microchthonius Kahwash, Subías y Ruiz, Distribución: Mediterránea y Australia. 1989, “nom. praeoc.” por Hadzi, 1933) Especie tipo: Cosmochthonius Haplochthonius Willmann, 1930 (Microchthonius) ruizi Kahwash, Subías y Ruiz, (=Tetrochthonius Hammer, 1958) 1989 Especie tipo: Cosmochthonius

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(Haplochthonius) simplex Willmann, 1930 (Holártica meridional: frecuente). Distribución: Cosmopolita (excepto • Sphaerochthonius suzukii Aoki, 1977 Australiana). Distribución: Paleártica meridional • Haplochthonius clavatus (Hammer, 1958) (Cáucaso y Japón) y Hawai. (Tetrochthonius) • Sphaerochthonius transversus Wallwork, 1960 Distribución: Neotropical, India y España. Distribución: Tropical (Ghana, India y • Haplochthonius crassisetosus Gil-Martín, Cuba) y Paleártica meridional. Subías y Arillo, 1992 Distribución: Mediterránea occidental. ▲ Atopochthonioidea Grandjean, 1949 • Haplochthonius graecus Mahunka, 1992 Distribución: Grecia. ♦ Atopochthoniidae Grandjean, 1949 • Haplochthonius sanctaeluciae Bernini, 1973 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Distribución: Paleártica meridional Paleotropical y Australiana). (Mediterránea occidental y Asia centrooccidental), Senegal y Neotropical Atopochthonius Grandjean, 1949 (I. Galápagos y Chile). Especie tipo: Atopochthonius artiodactylus • Haplochthonius simplex (Willmann, 1930) Grandjean, 1949 (Cosmochthonius (H.)) Distribución: Holártica y Oriental. Distribución: Semicosmopolita (Holártica, • Atopochthonius artiodactylus Grandjean, 1949 Etiópica: Senegal, y Oriental). Distribución: Holártica y China suroriental. • Atopochthonius maimaensis Grishina, 1971 ♦ Pediculochelidae Lavoipierre, 1946 Distribución: Paleártica meridional Distribución: Pantropical (excepto (Cáucaso y Paleártica oriental meridional). Neotropical) y Holártica meridional. Pterochthonius Berlese, 1913 Paralycus Womersley, 1944 Especie tipo: Cosmochthonius angelus (=Pediculochelus Lavoipierre, 1946) Berlese, 1910 Especie tipo: Alycus pyrigerus Berlese, Distribución: Holártica, y 1905 Australianooriental. Distribución: Pantropical (excepto • Pterochthonius angelus (Berlese, 1910) Neotropical) y Holártica meridional. (Cosmochthonius) • Paralycus pyrigerus (Berlese, 1905) (Alycus) Distribución: Holártica, China suroriental, Distribución: Mediterránea occidental. Méjico y Hawai.

♦ Sphaerochthoniidae Grandjean, 1947 ▲ Protoplophoroidea Ewing, 1917 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica). ♦ Protoplophoridae Ewing, 1917 Distribución: Cosmopolita (excepto Sphaerochthonius Berlese, 1910 Antártica). (=Sphaerochthoniella Mahunka, 1985) Especie tipo: Hypochthonius splendidus Arthrhoplophora Berlese, 1910 Berlese, 1904 (=Neoprototritia Shereef, 1978) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Triplophora Mahunka, 1977) Antártica). Especie tipo: Arthrhoplophora paradoxa • Sphaerochthonius gemma (Oudemans, 1909) Berlese, 1910 (Hypochthonius) Distribución: Paleotropical. (=Sphaerochthonius elegans Berlese, 1910) • Arthrhoplophora zachvatkini (Shereef, 1978) (=Sphaerochthonius elegans Berlese, 1916, (Neoprototritia) “nom. praeoc.” por Berlese, 1910) Distribución: Egipto. (=Sphaerochthonius wallworki Lee, 1982) Distribución: Indonesia (Java y Komodo), Bursoplophora Subías y Pérez-Íñigo, 1978 Etiópica (Ghana y Somalia) y Sureste de Europa (=Csibiplophora Mahunka, 1984) (Ucrania: Crimea). Especie tipo: Bursoplophora iberica Subías • Sphaerochthonius pallidus Muñoz-Mingarro, y Pérez-Íñigo, 1978 1987 Distribución: Tropical (Etiópica y Distribución: España. Neotropical) y Paleártica meridional. • Sphaerochthonius splendidus (Berlese, 1904) • Bursoplophora bivaginata (Grandjean, 1932) (Hypochthonius) (Protoplophora) (=Sphaerochthonius dilutus Sergienko, 1991) Distribución: Mediterránea. (=Sphaerochthonius ovatus Sergienko, 1991) • Bursoplophora iberica Subías y Pérez-Íñigo, Distribución: Tropical (Oriental: China 1978 suroriental, Australiana: Australia y Polinesia, y Distribución: España. Neotropical: Chile e I. Galápagos) y subtropical • Bursoplophora insularis Kahwash, Subías y

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Ruiz, 1989 Distribución: Mediterránea occidental. ♦ Perlohmanniidae Grandjean, 1954 • Bursoplophora meridionalis Bernini, 1983 Distribución: Holártica y Australiana. Distribución: Italia (Sicilia). • Bursoplophora tyrrhenica Bernini, 1983 Perlohmannia Berlese, 1916 Distribución: Mediterránea occidental. (=Neolohmannia Bulanova-Zachvatkina, 1960) Especie tipo: Lohmannia insignis Berlese, Cryptoplophora Grandjean, 1932 1904 Especie tipo: Cryptoplophora abscondita Distribución: Holártica y Australiana. Grandjean, 1932 • Perlohmannia altaica Grishina, 1968 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Paleártica meridional Australiana y Antártica). (Cáucaso y Paleártica oriental meridional). • Cryptoplophora abscondita Grandjean, 1932 • Perlohmannia coiffaiti Grandjean, 1961 Distribución: Tropical: Etiópica (Nigeria), Distribución: Paleártica (Europa Oriental (Java) y Neotropical, y subtropical: centromeridional y Este de Asia) y ¿Neártica Paleártica (Mediterránea y Japón) y Neártica septentrional?. (U.S.A.: Tejas). • Perlohmannia dissimilis (Hewitt, 1908) (Lohmannia insignis d.) Grandjeanoplophora Balogh y Mahunka, Distribución: Paleártica (Europa 1979 centromeridional, Asia centrooccidental y Este de Especie tipo: Cryptoplophora mauritanica Rusia asiática) y Hawai. Grandjean, 1932 • Perlohmannia nasuta Schuster, 1960 Distribución: Paleártica. Distribución: Europa centromeridional. • Grandjeanoplophora mauritanica (Grandjean, • Perlohmannia zachvatkini (Bulanova- 1932) (Cryptoplophora) Zachvatkina, 1960) (Neolohmannia) Distribución: Marruecos. Distribución: Paleártica (Cáucaso e I. Sajalín). Hauseroplophora Mahunka, 1977 Especie tipo: Hauseroplophora soniae ♦ Collohmanniidae Grandjean, 1958 Mahunka, 1977 Distribución: Paleártica. Distribución: Paleártica meridional y Etiópica. Collohmannia Sellnick, 1922 • Hauseroplophora phitosi Mahunka, 1977 (=Phthiracaroides Štorkán, 1923) Distribución: Grecia. Especie tipo: Collohmannia gigantea Sellnick, 1922 Protoplophora Berlese, 1910 Distribución: Paleártica. Especie tipo: Protoplophora palpalis • Collohmannia gigantea Sellnick, 1922 Berlese, 1910 (=Phthiracaroides incertus Štorkán, 1923) Distribución: Holártica y Australiana. (=Collohmannia nova Sellnick, 1932) • Protoplophora oglasicola Bernini, 1983 Distribución: Paleártica meridional (Europa Distribución: Italia. centrooriental y Asia centrooccidental). • Protoplophora palpalis Berlese, 1910 (=Protoplophora grandjeani Bernini, 1983) ▲ Eulohmannioidea Grandjean, 1931 Distribución: Holártica meridional (Paleártica meridional y U.S.A.: California) y ♦ Eulohmanniidae Grandjean, 1931 Australia. Distribución: Holártica y Oriental.

Prototritia Berlese, 1916 Eulohmannia Berlese, 1910 Especie tipo: Arthrhoplophora (Prototritia) (=Arthronothrus Trägårdh, 1910) armadillo Berlese, 1916 Especie tipo: Lohmannia (Eulohmannia) Prototritia (Siciliophora) Bernini, 1983 ribagai Berlese, 1910 Especie tipo: Prototritia (Siciliophora) Distribución: Holártica y Oriental. sicula Bernini, 1983 • Eulohmannia ribagai (Berlese, 1910) Distribución: Paleártica. (Lohmannia (E.)) • Prototritia (Siciliophora) sicula Bernini, 1983 (=Arthronothrus biunguiculatus Trägårdh, 1910) Distribución: Italia (Sicilia). Distribución: Holártica (frecuente) y China suroriental. ▪ Suborden MIXONOMATA Grandjean, 1969 ▲ Epilohmannioidea Oudemans, 1923 Infraorden DICHOSOMATA Balogh y Mahunka, 1979 ♦ Epilohmanniidae Oudemans, 1923 Distribución: Cosmopolita (excepto ▲ Perlohmannioidea Grandjean, 1954 Antártica).

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 15

Heptacarus Piffl , 1963 (10 spp.) Epilohmannia Berlese, 1910 (=Neotrichacarus Hammer, 1973) (=Lesseria Oudemans, 1917) (=Pseudocryptacarus McDaniel, Norton y Bolen, (=Neoepilohmannia Bolen y McDaniel, 1989) 1979) (=Sinolohmannia Balogh y Mahunka, 1979) Especie tipo: Heptacarus notoneotrichus Especie tipo: Lohmannia cylindrica Berlese, Wallwork, 1963 1904 Distribución: Pantropical y subtropical Distribución: Cosmopolita (excepto (Holártica meridinal). Antártica). • Heptacarus ornatus Bayoumi y Al-Khalifa, Epilohmannia cylindrica (Berlese, 1904) 1985 (Lohmannia) Distribución: Mediterránea oriental. • Epilohmannia cylindrica cylindrica (Berlese, • Heptacarus supertrichus Piffl , 1967 1904) Distribución: Iraq. (=Phthiracarus szanisloi Oudemans, 1915) (=Epilohmannia verrucosa Jacot, 1934) Javacarus Balogh, 1961 Distribución: Cosmopolita (Paleártica: (=Tongacarus Hammer, 1973) menos frecuente en el Norte, Neártica, Etiópica: Especie tipo: Javacarus kuehnelti Balogh, Chad, 1961 Oriental, Australiana: Hawai, y Neotropical: Distribución: Pantropical. Cuba e I. Galápagos). • Javacarus kuehnelti Balogh, 1961 • Epilohmannia cylindrica minima Schuster, 1960 Distribución: Tropical (Oriental: frecuente, Distribución: Europa meridional (frecuente). y Australiana: Islas del Pacífi co) y Egipto. • Epilohmannia daghestanica Karppinen y Shtanchaeva, 1987 Lohmannia Michael, 1898 Distribución: Cáucaso. (=Michaelia Haller, 1884, “nom. praeoc.” por • Epilohmannia gigantea Berlese, 1916 Roemer, 1852) Distribución: Europa meridional. Especie tipo: Michaelia paradoxa Haller, • Epilohmannia heterotricha Mahunka, 1966 1884 Distribución: Italia. Distribución: Pantropical y subtropical. • Epilohmannia inexpectata Schuster, 1960 • Lohmannia egyptica (Elbadry y Nasr, 1977) Distribución: Mediterránea e I. Santa (Papillacarus) Helena. Distribución: Egipto. • Epilohmannia kulaginae Shtanchaeva, 1993 • Lohmannia hungarorum Mahunka, 1980 Distribución: Cáucaso. Distribución: Mediterránea occidental. Epilohmannia minuta Berlese, 1920 • Lohmannia paradoxa (Haller, 1884) • Epilohmannia minuta aegyptica Bayoumi y (Michaelia) Mahunka, 1976 (E. pallida a.) (=Lohmannia loebli Mahunka, 1974) Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Paleártica occidental • Epilohmannia norberti Moreno y Moraza, 1994 (Mediterránea y Alemania). Distribución: España. • Lohmannia regalis Berlese, 1923 • Epilohmannia ovata Aoki, 1961 Distribución: Mediterránea. Distribución: Paleártica meridional: • Lohmannia reticulata Sellnick, 1931 (L. regalis Cáucaso y Paleártica oriental (excepto Norte), y r.) China suroriental. Distribución: Grecia. • Epilohmannia styriaca Schuster, 1960 • Lohmannia semibarbulata Ruiz, Subías y Distribución: Europa meridional. Kahwash, 1991 Distribución: España. ▲ Lohmannioidea Berlese, 1916 • Lohmannia turcmenica Bulanova-Zachvatkina, 1960 (L. lanceolata t.) ♦ Lohmanniidae Berlese, 1916 (=Lohmannia hispaniola Pérez-Íñigo, 1967) Distribución: Pantropical y subtropical. Distribución: Paleártica meridional, China suroriental y Argentina. Cryptacarus Grandjean, 1950 • Lohmannia vanharteni Mahunka, 1987 Especie tipo: Cryptacarus promecus Distribución: Macaronésica (Cabo Verde). Grandjean, 1950 Distribución: Pantropical (excepto Mixacarus Balogh, 1958 Neotropical) y Paleártica meridional. (=Hamacarus Hammer, 1977) • Cryptacarus promecus Grandjean, 1950 Especie tipo: Mixacarus integrus Balogh, (=Lohmannia valdemorica Mihelčič, 1956) 1958 Distribución: Paleártica meridional Distribución: Pantropical (excepto (Mediterránea y Asia centrooccidental) y Australiana) y subtropical (Holártica meridional). Etiópica. • Mixacarus exilis Aoki, 1970 Distribución: Paleártica meridional (Este

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 16 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA de Paleártica oriental y Cáucaso) y China Distribución: Cosmopolita (excepto suroriental. Antártica). • Mixacarus murcioides (Berlese, 1896) (Angelia) • Archoplophora Hammen, 1959 Distribución: Italia. Especie tipo: (Phthiracarulus laevis Jacot, 1938) =Phthiracarulus rostralis Willmann, 1930 Papillacarus Kunst, 1959 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, (=Vepracarus Aoki, 1965) Oriental y Neotropical). Especie tipo: Lohmannia murcioides • Archoplophora rostralis (Willmann, 1930) aciculata Berlese, 1905 (Phthiracarulus) Distribución: Pantropical y subtropical. (=Phthiracarulus laevis Jacot, 1938) • Papillacarus abchasicus Tarba, 1985 (=Archoplophora villosa Aoki, 1980) Distribución: Cáucaso. Distribución: Holártica (Neártica: • Papillacarus aciculatus (Berlese, 1905) menos frecuente en el Sur, Paleártica oriental (Lohmannia murcioides a.) meridional y Cáucaso), Oriental Neotropical Distribución: Paleártica occidental (excepto (Centroamérica). Norte) y Vietnam. • Papillacarus aequalis Mahunka, 1991 Mesoplophora Berlese, 1904 Distribución: Macaronésica (Cabo Verde). Especie tipo: Mesoplophora michaeliana • Papillacarus akimovi Sergienko, 1992 Berlese, 1904 Distribución: Mediterránea oriental. Mesoplophora (Mesoplophora) Berlese, 1904 • Papillacarus angulatus Wallwork, 1962 (=Phthiracarulus Berlese, 1920) Distribución: África centrooccidental y Distribución: Pantropical (excepto Cáucaso. Australiana) y subtropical. • Papillacarus chamartinensis Pérez-Íñigo, 1967 • Mesoplophora (M.) michaeliana Berlese, 1904 Distribución: España. (=Mesoplophora caucasica Krivolutsky, 1975) • Papillacarus ondriasi Mahunka, 1974 (=Mesoplophora graeca Walzl, 1974) Distribución: Sureste de Europa y China (=Mesoplophora pectinata Mahunka, 1979) suroriental. (=Phthiracarus (Phthiracarulus) perexiguus • Papillacarus pavlovskii (Bulanova-Zachvatkina, Berlese, 1920) 1960) (Thamnacarus) Distribución: Paleártica meridional y Distribución: Paleártica meridional Noreste de India. (Mediterránea y Asia centrooccidental). Mesoplophora (Parplophora) Niedbała, 1985 • Papillacarus pseudoaciculatus Mahunka, 1980 Especie tipo: Mesoplophora pulchra Distribución: Mediterránea occidental y Sellnick, 1928 Australia. Distribución: Cosmopolita (excepto • Papillacarus vitis Elbadry y Nasr, 1977 Antártica). Distribución: Egipto. • Mesoplophora (Parplophora) pulchra Sellnick, 1928 (M.) Reptacarus Pérez-Íñigo y Peña, 1995 Distribución: Paleártica occidental (excepto Especie tipo: Reptacarus sagatus Pérez- Norte) e Irán. Íñigo y Peña, 1995 Distribución: Paleártica. ▲ Euphthiracaroidea Jacot, 1930 • Reptacarus sagatus Pérez-Íñigo y Peña, 1995 Distribución: Mediterránea occidental. ♦ Oribotritiidae Grandjean, 1954 Distribución: Cosmopolita. Thamnacarus Grandjean, 1950 (=Asiacarus Krivolutsky, 1971) Austrotritia Sellnick, 1959 Especie tipo: Lohmannia deserticola (=Macarotritia Pérez-Íñigo, 1986) Grandjean, 1934 Especie tipo: Autrotritia quadricarinata Distribución: Subtropical (Paleártica Sellnick, 1959 meridional). Distribución: Paleotropical y subtropical. • Thamnacarus deserticola (Grandjean, 1934) • Austrotritia herenessica (Pérez-Íñigo, 1986) (Lohmannia) (Indotritia (Macarotritia)) Distribución: Paleártica meridional. Distribución: I. Canarias. • Thamnacarus longisetosus Bulanova- Zachvatkina, 1978 Indotritia Jacot, 1929 Distribución: Paleártica meridional. Especie tipo: Tritia krakatauensis Sellnick, 1924 Infradorden EUPTYCTIMA Grandjean, 1967 Distribución: Cosmopolita. • Indotritia consimilis Märkel, 1964 ▲ Mesoplophoroidea Ewing, 1917 (I. krakatauensis c.) Distribución: Europa centromeridional. ♦ Mesoplophoridae Ewing, 1917 • Indotritia krakatauensis (Sellnick, 1923)

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(Tritia) 1966 (=Indotritia acanthophora Märkel, 1964) Distribución: Paleártica. (=Indotritia heterotricha Mahunka, 1984) • Paratritia baloghi Moritz, 1966 (=Indotritia sellnicki Aoki, 1965) Distribución: Paleártica (Europa (=Indotritia septentrionalis Mahunka, 1987) centromeridional e Irán). (=Indotritia tropica Starý, 1993) Distribución: Pantropical (frecuente) y Protoribotritia Jacot, 1938 subtropical. Especie tipo: Protoribotritia canadaris • Indotritia tricarinata Niedbała, 2006 Jacot, 1938 Distribución: Eslovenia. Distribución: Holártica y Etiópica. • Indotritia zangherii Mahunka y Paoletti, 1984 • Protoribotritia oligotricha Märkel, 1963 Distribución: Italia. Distribución: Holártica (Paleártica occidental y Neártica: menos frecuente en el Sur). Mesotritia Forsslund, 1963 (=Entomotritia Märkel, 1964) ♦ Euphthiracaridae Jacot, 1930 Especie tipo: (Mesotritia testacea Forsslund, Distribución: Cosmopolita. 1963) =Phthiracarus fl agelliformis Ewing, 1909 Distribución: Cosmopolita (excepto Acrotritia Jacot, 1923 Australiana y Antártica). (=Rhysotritia Märkel y Meyer, 1959) • Mesotritia grandjeani (Feider y Suciu, 1957) Especie tipo: (Phthiracarus americanus (Oribotritia) Ewing, 1909) =Hoplophora ardua Koch, 1841 Distribución: Paleártica (Este de Paleártica Distribución: Cosmopolita. occidental y Este de Rusia asiática) y Méjico. Acrotritia ardua (Koch, 1841) (Hoplophora) • Mesotritia nuda (Berlese, 1887) (Tritia) • Acrotritia ardua ardua (Koch, 1841) (=Oribotritia brachythrix Walker, 1965) (=Phthiracarus americanus Ewing, 1909) (=Mesotritia elastica Sergienko, 1988) (=Hoplophora arctata Riley, 1874) (=Mesotritia (Entomotritia) piffl i Märkel, 1964) (=Pseudotritia ardua antetriheterodactylum Distribución: Semicosmopolita: Holártica Jacot, 1933) (Paleártica: menos frecuente en el Norte, y (=Phthiracarus canestrinii Michael, 1898) Neártica: frecuente), Etiópica (=Phthiracarus pectinatus Ewing, 1917) (Sudáfrica) y Norte de Neotropical. Distribución: Cosmopolita (frecuente). • Acrotritia ardua affi nis (Sergienko, 1989) Oribotritia Jacot, 1924 (Rhysotritia) (=Berndotritia Mahunka, 1987) Distribución: Paleártica (Mediterránea (=Philotritia Mahunka, 1988) oriental y Oeste de Paleártica oriental). (=Plesiotritia Walker, 1965) • Acrotritia ardua monodactyla (Niedbała, 2002) (=Tritia Berlese, 1883, “nom. praeoc.” por Risso, (Rhysotritia m.) 1826) Distribución: Norte de Neotropical y Especie tipo: (Hoplophora decumana Koch Mediterránea (Cáucaso y España). “sensu” Berlese, 1883) =Phthiracarus berlesei Acrotritia clavata (Märkel, 1964) (Rhysotritia) Michael, 1898 • Acrotritia clavata sextiana (Lions, 1966) Distribución: Cosmopolita (excepto (Rhysotritia) Antártica). (=Rhysotritia riezuae Moreno y Moraza, 1994) • Oribotritia berlesei (Michael, 1898) Distribución: Oeste de Europa. (Phthiracarus) • Acrotritia closteros Niedbała, 2006 Distribución: Paleártica (frecuente). Distribución: Argelia. • Oribotritia hauseri Mahunka, 1982 • Acrotritia duplicata (Grandjean, 1953) Distribución: Grecia. (Pseudotritia) • Oribotritia hermanni Grandjean, 1967 (=Rhysotritia duplicata limbata Märkel y Meyer, Distribución: Mediterránea. 1959) • Oribotritia rafalskii Niedbała, 1997 Distribución: Paleártica (frecuente) y Distribución: Argelia. Vietnam. • Oribotritia schusteri Niedbała, 2006 • Acrotritia hyeroglyphica (Berlese, 1916) (Tritia Distribución: Europa meridional. lentula h.) • Oribotritia serrata Feider y Suciu, 1958 (=Rhysotritia hauseri Mahunka, 1991) Distribución: Europa suroriental. (=Rhysotritia ardua penicillata Pérez-Íñigo, • Oribotritia storkani Feider y Suciu, 1957 1969) Distribución: Europa meridional. (=Acrotritia sinensis triheterodactylis Jacot, • Oribotritia turcica Niedbała, 2006 1923) Distribución: Turquía. Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Etiópica: Somalia, Oriental y Neotropical: Paratritia Moritz, 1966 Panamá). Especie tipo: Paratritia baloghi Moritz, • Acrotritia pirovaci Niedbała, 2006 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 18 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA

Distribución: Croacia. (=Steganacarus serratus Feider y Suciu, 1957) Distribución: Mediterránea. Eupththiracarus Ewing, 1917 • Atropacarus csiszarae (Balogh y Mahunka, (?=Hummelia Oudemans, 1916 “gen. inq.”) 1979) (Steganacarus) (=Niedbalaia Mahunka, 1999) Distribución: Europa centrooriental. (=Pseudotritia Willmann, 1919) • Atropacarus echinodiscus (Mahunka, 1982) Especie tipo: Phthiracarus ﬂ avus Ewing, (Steganacarus) 1908 Distribución: Paleártica meridional (Grecia Distribución: Cosmopolita (excepto e Irán). Antártica). • Atropacarus immundus (Niedbała, 1983) • Euphthiracarus cribrarius (Berlese, 1904) (Steganacarus (A.)) (Phthiracarus) (=Steganacarus (Atropacarus) decipiens (=Phthiracarus punctulatus Berlese, 1913) Niedbała, 1983) Distribución: Holártica (frecuente). (=Atropacarus papillatus Gil-Martín, Subías y • Euphthiracarus excultus Pérez-Íñigo, 1987 Arillo, 1992) Distribución: I. Azores. Distribución: Mediterránea. • Euphthiracarus monodactylus (Willmann, • Atropacarus inculpatus (Niedbała, 1984) 1919) (Tritia (Pseudotritia)) (Steganacarus (A.)) (=Tritia aequipunctata Berlese, 1923) Distribución: Ibérica. (=Euphthiracarus mixtus Mahunka, 1979) • Atropacarus maculosus (Niedbała, 1983) Distribución: Holártica (Paleártica (Steganacarus (A.)) occidental: menos frecuente en el Norte, y Distribución: Cáucaso. Neártica: excepto Sur) y Nueva Guinea. • Atropacarus mirabilis (Mahunka, 1979) Euphthiracarus reticulatus (Berlese, 1913) (Steganacarus) (Phthiracarus) Distribución: Mediterránea. • Euphthiracarus reticulatus reticulatus (Berlese, • Atropacarus murciensis Niedbała, 1986 1913) Distribución: España. (=Pseudotritia intermedia Feider y Suciu, 1958) • Atropacarus obesus (Niedbała, 1983) Distribución: Paleártica meridional. (Steganacarus (A.)) • Euphthiracarus reticulatus alpinus Märkel, Distribución: Cáucaso. 1964 • Atropacarus ochraceus (Niedbała, 1983) Distribución: Paleártica (Europa (Steganacarus (A.)) centromeridional y Este de Rusia asiática). Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental e Irán). Microtritia Märkel, 1964 • Atropacarus parainsularis Niedbała y Starý, Especie tipo: Phthiracarus minimus Berlese, 2011 1904 Distribución: España. Distribución: Cosmopolita (excepto • Atropacarus parastriculus Niedbała y Starý, Antártica). 2011 • Microtritia minima (Berlese, 1904) Distribución: España. (Phthiracarus) • Atropacarus parvulus (Niedbała, 1983) (=Tritia (Pseudotritia) minuta Willmann, 1919) (Steganacarus (A.)) (=Microtritia xiloﬁ la Subías, 1977) Distribución: Cáucaso. Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: • Atropacarus perversus (Niedbała, 1983) frecuente, Neártica oriental, Oriental: Vietnam (Steganacarus (A.)) y China suroriental, Australiana: Hawai, y Distribución: Cáucaso. Neotropical: Centroamérica). • Atropacarus phyllophorus (Berlese, 1904) (Hoploderma) ▲ Phthiracaroidea Perty, 1841 (=Steganacarus ropalus Feider y Suciu, 1957) Distribución: Europa centromeridional y ♦ Phthiracaridae Perty, 1841 Vietnam. Distribución: Cosmopolita. • Atropacarus platakisi (Mahunka, 1979) (Steganacarus) Atropacarus Ewing, 1917 Distribución: Mediterránea. (=Helvetacarus Mahunka, 1993) • Atropacarus punctulatus Moraza, 1985 Especie tipo: Hoplophora stricula Koch, Distribución: España. 1835 Atropacarus striculus (Koch, 1835) Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica (Hoplophora) y Antártica). • Atropacarus striculus striculus (Koch, 1835) • Atropacarus bichei Niedbała, 1986 (=Steganacarus diaphanus Jacot, 1930) Distribución: Mediterránea occidental. (=Steganacarus senex Aoki, 1958) • Atropacarus clavigerus (Berlese, 1904) (=Steganacarus trichosus Mahunka, 1982) (Hoploderma) Distribución: Semicosmopolita (Holártica:

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frecuente, Oriental, Méjico y Australiana: el Norte). Hawai). • Hoplophthiracarus illinoisensis (Ewing, 1909) • Atropacarus striculus insularis (Weigmann, (Hoploderma) 1976) (Steganacarus) (=Hoplophthiracarus paludis Jacot, 1938) Distribución: I. Azores. (=Hoplophthiracarus vanderhammeni Niedbała, • Atropacarus substrictus (Niedbała, 1983) 1991) (Steganacarus (A.)) Distribución: Holártica (frecuente), Oriental Distribución: Cáucaso. (Filipinas) y Norte de Neotropical. • Atropacarus wandae (Niedbała, 1981) • Hoplophthiracarus maritimus (C. y C., jr. (Steganacarus) Pérez-Íñigo, 1996) (Calyptophthiracarus) (=Steganacarus navarrensis Moraza, 1985) Distribución: I. Azores. Distribución: Europa occidental. Notophthiracarus Ramsay, 1966 Hoplophorella Berlese, 1923 Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) Aoki, Especie tipo: Hoploderma cucullatum 1980 Ewing, 1909 (=Hauserophthiracarus Mahunka, 1982) Distribución: Pantropical y subtropical. (=Phrathicarus Niedbała, 1994) • Hoplophorella brevipilis (Balogh, 1958) Especie tipo: Calyptophthiracarus mitratus (Steganacarus) Aoki, 1980 Distribución: África centrooriental y Distribución: Cosmopolita (excepto Cáucaso. Antártica). • Hoplophorella hamata (Ewing, 1909) • Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) (Hoploderma) canariensis (Pérez-Íñigo y Peña, 1996) (C.) (=Hoplophorella cochlearia Pérez-Íñigo y Distribución: I. Canarias. Baggio, 1993) • Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) (=Hoplophorella cucullata curassensis candidulus (Niedbała, 1983) (Hoplophthiracarus) Willmann, 1936) Distribución: Cáucaso. (=Hoplophorella cucullata ﬂ oridae Jacot, 1933) • Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) costai (=Phthiracarus (Hoplophorella) cucullatus (Macfarlane y Sheals, 1965) (Hoplophthiracarus) obsoletior Berlese, 1923) Distribución: Israel. (=Hoplophorella cuneiseta Mahunka, 1988) • Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) (=Hoplophorella glauca Hammer, 1972) gomerensis (Niedbała, 2008) (=Hoplophorella ligulifera Mahunka, 1987) (Austrophthiracarus) (=Hoplophorella schauenbergi Mahunka, 1978) Distribución: I. Canarias. (=Hoplophorella spatulata Parry, 1980) • Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) Distribución: Pantropical (frecuente) y heterotrichus (Mahunka, 1979) subtropical. (Hoplophthiracarus) • Hoplophorella vitrina (Berlese, 1913) Distribución: Paleártica meridional. (Hoploderma) • Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) (=Hoplophorella africana Wallwork, 1967) meridionalis (Sergienko, 1992) (=Steganacarus andrei Balogh, 1958) (Hoplophthiracarus) (=Hoplophorella lienhardi Mahunka, 1987) Distribución: Mediterránea oriental. (=Hoplophorella raychaudhurii Subías y Sarkar, • Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) 1984) oenipontanus (Mahunka, 1982) (=Hoplophorella scapellata Aoki, 1965) (Hauserophthiracarus) Distribución: Pantropical (frecuente). Distribución: Grecia. Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) pavidus Hoplophthiracarus Jacot, 1933 (Berlese, 1913) (Hoploderma) Especie tipo: Hoploderma histricinum • Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) Berlese, 1908 pavidus pavidus (Berlese, 1913) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Hoplophthiracarus cretensis Mahunka, 1979) Antártica). Distribución: Paleártica meridional. • Hoplophthiracarus cazanicus Feider y Călugăr, • Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) 1970 pavidus vicinus (Niedbała, 1984) Distribución: Mediterránea (Rumanía e I. (Hoplophthiracarus v.) Canarias). Distribución: Cáucaso. • Hoplophthiracarus histricinus (Berlese, 1908) (Hoploderma) Phthiracarus Perty, 1841 (=Phthiracarus (Trachyhoplophora) histricinus Especie tipo: (Phthiracarus contractilis nitidior Berlese, 1923) Perty, 1841) =Hoplophora laevigata Koch, 1841 (=Hoplophthiracarus minus Krivolutsky, 1966) Phthiracarus (Phthiracarus) Perty, 1841 (=Hoplophthiracarus robustior Jacot, 1933) (=Ginglymacarus Ewing, 1917) Distribución: Holártica (menos frecuente en (=Hoploderma Michael, 1898)

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(=Hoplophora Koch, 1835, “nom. praeoc.” por (=Phthiracarus incertus Niedbała, 1983) Germar, 1833) (=Phthiracarus rotundus Berlese, 1923, “nom. (=Peridromotritia Jacot, 1923) praeoc.” por Ewing, 1908) Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Holártica (Paleártica: menos Antártica). frecuente en el Norte, y Neártica) y Angola. • Phthiracarus (P.) afﬁ nis (Hull, 1914) • Phthiracarus (P.) longulus (Koch, 1841) (Hoploderma) (Hoplophora) Distribución: Europa occidental. (=Phthiracarus apiculatus Jacot, 1939) Phthiracarus (P.) boresetosus Jacot, 1930 (=Phthiracarus ﬂ exisetosus Parry, 1979) • Phthiracarus (P.) boresetosus boresetosus Jacot, (=Phthiracarus hortobagyensis Mahunka, 1982) 1930 (=Phthiracarus montium Jacot, 1937) (=Phthiracarus dudichi Mahunka, 1982) (=Phthiracarus mundus Niedbała, 1983) (=Phthiracarus kaszabi Mahunka, 1981) (=Phthiracarus prior Jacot, 1933) (=Phthiracarus minimarginatus Woolley, 1954) (=Phthiracarus setosellus Jacot, 1929) (=Phthiracarus tenuis Hammer, 1977) (=Phthiracarus tardus Forssluns, 1943) Distribución: Holártica (frecuente en Distribución: Holártica. Neártica), Neotropical e India (Cachemira). • Phthiracarus (P.) membranifer Parry, 1979 • Phthiracarus (P.) boresetosus propinquus Distribución: Paleártica (Paleártica Niedbała, 1983 (P. p.) occidental y Corea) y Ceilán [Sri Lanka]. Distribución: Paleártica (Mediterránea • Phthiracarus (P.) serrulatus Parry, 1979 oriental y Asia centroccidental). Distribución: Europa occidental. • Phthiracarus (P.) compressus Jacot, 1930 • Phthiracarus (P.) sphaerulus (Banks, 1895) (=Phthiracarus commutabilis Niedbała, 1983) (Hoplophora) (=Phthiracarus pallidus Feider y Suciu, 1958) Distribución: Holártica. Distribución: Holártica. • Phthiracarus (P.) subdolus Niedbała, 1983 • Phthiracarus (P.) crenophilus Willmann, 1951 Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Europa central. • Phthiracarus (P.) testudineus (Koch, 1841) • Phthiracarus (P.) crinitus (Koch, 1841) (Hoplophora) “sp. inq.” (Hoplophora) Distribución: Europa central. Distribución: Europa centromeridional. • Phthiracarus (P.) tristis Mahunka y Paoletti, • Phthiracarus (P.) dubinini Feider y Suciu, 1958 1984 Distribución: Europa suroriental. Distribución: Italia. • Phthiracarus (P.) ferrugineus (Koch, 1841) Phthiracarus (Archiphthiracarus) Balogh y (Hoplophora) Mahunka, 1979 (=Phthiracarus juvenalis Parry, 1979) (=Archiphthiracarella Mahunka, 1996) (=Phthiracarus paraligneus Iturrondobeitia y (=Microphthiracarus Mahunka, 1982) Saloña, 1989) (=Paraphthiracarus Aoki, 1980) (=Phthiracarus sellnicki Feider y Suciu, 1957) Especie tipo: Archiphthiracarus variabilis Distribución: Paleártica occidental. Balogh y Mahunka, 1979 • Phthiracarus (P.) incredibilis Niedbała, 1983 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Paleártica meridional Antártica). (Cáucaso e Irán). • Phthiracarus (Archiphthiracarus) aegypticus • Phthiracarus (P.) italicus (Oudemans, 1900) (Al-Assiuty, Bayoumi, Abdel-Hamid y El-Deeb, (Hoploderma) 1984) (A.) Distribución: Holártica (Paleártica: Distribución: Egipto. frecuente, y U.S.A.: Míchigan). • Phthiracarus (Archiphthiracarus) anonymus • Phthiracarus (P.) jacoti Feider y Suciu, 1958 Grandjean, 1933 (P.) Distribución: Europa suroriental. (=Phthiracarus anonymus amicus Jacot, 1938) • Phthiracarus (P.) koumantanosi Niedbała, 1983 (=Archiphthiracarus hauseri Mahunka, 1988) Distribución: Grecia. (=Archiphthiracarus pocsi Mahunka, 1983) • Phthiracarus (P.) laevigatus (Koch, 1841) Distribución: Pantropical y subtropical. (Hoplophora) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) atlanticus (=Phthiracarus contractilis Perty, 1841) (Pérez-Íñigo, 1987) (A.) (=Hoplophora nitens Nicolet, 1855) Distribución: I. Azores. (=Phthiracarus roubali Berlese, 1923) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) baloghi Distribución: Paleártica (menos frecuente en Feider y Suciu, 1957 (P.) el Norte), Perú e I. Santa Helena. Distribución: Europa meridional. • Phthiracarus (P.) lautus Niedbała, 1981 • Phthiracarus (Archiphthiracarus) borealis Distribución: Mediterránea oriental. (Trägårdh, 1910) (Hoploderma) • Phthiracarus (P.) lentulus (Koch, 1841) Distribución: Holártica (menos frecuente en (Hoplophora) el Sur). (=Phthiracarus angolensis Mahunka, 1985) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) bryobius (=Phthiracarus conformis Sergienko, 1987) Jacot, 1930 (P. setosellum b.)

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(=Phthiracarus crinitosimilis Willmann, 1939) (=Phthiracarus murphyi Harding, 1976) (=Archiphthiracarus gobiensis Mahunka, 1981) (=Phthiracarus rectisetosus Parry, 1979) (=Archiphthiracarus hungaricus Balogh y (=Archiphthiracarus tzanoudakisi Mahunka, Mahunka, 1979) 1979) (=Phthiracarus lanatus Feider y Suciu, 1957) Distribución: Paleártica occidental. (=Archiphthiracarus pilosus Sergienko, 1987) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) Distribución: Holártica (Paleártica: menos parabotrichus (Feider y Suciu, 1957) (P.) frecuente en el Norte, y Neártica: excepto Distribución: Mediterránea. Sureste). • Phthiracarus (Archiphthiracarus) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) cadizi parainusitatus (Niedbała y Starý, 2011) Niedbała, 1986 (P.) (Austrophthiracarus) Distribución: España. Distribución: España. • Phthiracarus (Archiphthiracarus) clavatus • Phthiracarus (Archiphthiracarus) Parry, 1979 (P.) peristomaticus Willmann, 1951 (P.) Distribución: Holártica (Paleártica (=Archiphthiracarus hammeni Balogh y occidental y Canadá). Mahunka, 1979) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) clemens (=Archiphthiracarus variabilis Balogh y Aoki, 1963 (P.) Mahunka, 1979) (=Phthiracarus clemens kyushuensis Aoki, 1980) Distribución: Paleártica occidental (excepto Distribución: Paleártica oriental (excepto Norte). Norte), Cáucaso y Norte de Oriental. • Phthiracarus (Archiphthiracarus) piger • Phthiracarus (Archiphthiracarus) crassus (Scopoli, 1763) (Acarus) Niedbała, 1983 (P.) (=Hoplophora lucida Koch, 1841) Distribución: Cáucaso. Distribución: Holártica (frecuente en • Phthiracarus (Archiphthiracarus) dissonus Paleártica). Niedbała, 1983 (P.) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) robertsi Distribución: Cáucaso. Sheals, 1965 (P.) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) dominiaki Distribución: Cáucaso, Nepal e India Niedbała, 1984 (P.) (Bengala Occidental). Distribución: Turquía. • Phthiracarus (Archiphthiracarus) sanvicensis • Phthiracarus (Archiphthiracarus) duplex Subías y Gil-Martín, 1990 (P.) Mahunka y Mahunka-Papp, 2010 (P.) Distribución: Portugal. Distribución: Grecia. • Phthiracarus (Archiphthiracarus) schusteri • Phthiracarus (Archiphthiracarus) eupalineus Niedbała, 2008 (P.) Mahunka, 2001 Distribución: Turquía. Distribución: Grecia. • Phthiracarus (Archiphthiracarus) scitus • Phthiracarus (Archiphthiracarus) falciformis Niedbała, 1983 (P.) Morell y Subías, 1991 Distribución: Cáucaso. Distribución: Mediterránea occidental. • Phthiracarus (Archiphthiracarus) stramineus • Phthiracarus (Archiphthiracarus) furvus (Koch, 1841) (Hoplophora) Niedbała, 1983 (P.) (=Phthiracarus malagensis Niedbała, 1986) Distribución: Mediterránea oriental. (=Phthiracarus opacus Niedbała, 1986) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) globosus (=Phthiracarus wallworki Niedbała, 1984) (Koch, 1841) (Hoplophora) Distribución: Holártica (Paleártica y Noreste (=Phthiracarus globus Parry, 1979) de U.S.A.) e I. Santa Helena. (=Phthiracarus mediocris Niedbała, 1984) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) subiasi (=Phthiracarus rotundus Ewing, 1908) Niedbała, 1986 (P.) (=Phthiracarus subglobosus Berlese, 1923) Distribución: España. Distribución: Holártica (frecuente) y • Phthiracarus (Archiphthiracarus) torosus Borneo. Willmann, 1939 (P.) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) inornatus Distribución: Macaronésica (Madeira). Niedbała, 1984 (P.) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) totus Distribución: Turquía. Niedbała, 2003 (P.) • Phthiracarus (Archiphthiracarus) ligneus Distribución: Neotropical (Costra Rica y Willmann, 1931 (P.) Brasil) y Cáucaso. Distribución: Holártica. • Phthiracarus (Archiphthiracarus) liparus Rhacaplacarus Niedbała, 1986 Niedbała, 1984 (P.) (=Plonaphacarus Niedbała, 1986) Distribución: Mediterránea (Turquía y Especie tipo: Hoplophorella amoena Argelia). Niedbała, 1983 • Phthiracarus (Archiphthiracarus) montanus Distribución: Cosmopolita (excepto Pérez-Íñigo, 1969 (P.) Antártica). (=Phthiracarus assimilis Niedbała, 1983) • Rhacaplacarus contrarius (Niedbała, 1984) Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 22 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA

(Hoplophthiracarus) Distribución: Holártica (Paleártica Distribución: Iraq. occidental: frecuente, y U.S.A.) e I. Santa • Rhacaplacarus ortizi (Pérez-Íñigo, 1970) Helena. (Steganacarus) • Steganacarus (S.) magnus anomalus (Berlese, Distribución: Europa occidental. 1883) (Hoplophora a.) (=Steganacarus karamani Tarman, 1962) Steganacarus Ewing, 1917 (=Phthiracarus magnus anomaloides Oudemans, Especie tipo: Hoplophora anomala Berlese, 1915) 1883 Distribución: Paleártica (excepto este). Steganacarus (Steganacarus) Ewing, 1917 • Steganacarus (S.) manganellii Avanzati, Baratti (=Trachyhoplophora Berlese, 1923) y Bernini, 1994 Distribución: Cosmopolita (excepto Oriental Distribución: Italia. y Antártica). • Steganacarus (S.) michaeli Bernini y Avanzati, • Steganacarus (S.) applicatus (Sellnick, 1920) 1987 (Phthiracarus) Distribución: Europa occidental. (=Phthiracarus berlesei Oudemans, 1915) • Steganacarus (S.) similis Willmann, 1939 (=Hoplophora quadriseriata Haupt, 1882) Distribución: Macaronésica (Madeira). Distribución: Paleártica occidental. • Steganacarus (S.) simonettae Bernini y • Steganacarus (S.) carlosi Niedbała, 1984 Avanzati, 1987 Distribución: I. Canarias. Distribución: Mediterránea occidental. • Steganacarus (S.) carusoi Bernini y Avanzati, Steganacarus (S.) spinosus (Sellnick, 1920) 1989 (Phthiracarus) (?=Steganacarus applicatus crassisetosus • Steganacarus (S.) spinosus spinosus (Sellnick, Willmann, 1939 “sp. inq.”) 1920) Distribución: Mediterránea occidental. (=Steganacarus barborae Mahunka y Miko, • Steganacarus (S.) donatoi Avanzati, Baratti y 1989) Bernini, 1994 Distribución: Europea e Irán. Distribución: Italia. • Steganacarus (S.) spinosus personatus • Steganacarus (S.) ﬂ agellatissimus Mahunka, Niedbała, 1983 (S. p.) 1979 (=Steganacarus punctulatus Sergienko, 1985) Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Mediterránea oriental. • Steganacarus (S.) guanarteme Pérez-Íñigo y • Steganacarus (S.) tenerifensis Pérez-Íñigo, 1972 Peña, 1996 Distribución: I. Canarias. Distribución: I. Canarias. • Steganacarus (S.) travei Lions, 1968 • Steganacarus (S.) herculeanus Willmann, 1953 Distribución: Mediterránea occidental. (=Steganacarus longisetosus Moraza, 1985) • Steganacarus (S.) vernaculus Niedbała, 1982 Distribución: Europa centrooccidental. Distribución: Europa centromeridional. Steganacarus (S.) hirsutus Pérez-Íñigo, 1974 Steganacarus (Tropacarus) Ewing, 1917 • Steganacarus (S.) hirsutus hirsutus Pérez-Íñigo, (=Calhoplophora Berlese, 1923) 1974 Especie tipo: Hoplophora carinata Koch, (=Steganacarus perezinigoi Balogh y Mahunka, 1841 1979) Distribución: Paleártica. Distribución: Mediterránea occidental. • Steganacarus (Tropacarus) balcanicus Berninni • Steganacarus (S.) hirsutus azorensis Pérez- y Avanzati, 1989 Íñigo, 1992 Distribución: Grecia. Distribución: I. Azores. • Steganacarus (Tropacarus) balearicus Pérez- • Steganacarus (S.) incognitus Niedbała, 1984 Íñigo, 1969 (S.) Distribución: España. Distribución: Mediterránea occidental. • Steganacarus (S.) incomptus Niedbała, 1983 • Steganacarus (Tropacarus) bicarinatus (Jeleva, Distribución: Cáucaso. 1970) (T.) • Steganacarus (S.) insulanus C. y C., jr. Pérez- Distribución: Bulgaria. Íñigo, 1996 • Steganacarus (Tropacarus) boulfekhari Distribución: I. Azores. Niedbała, 1986 (S.) Steganacarus (S.) magnus (Nicolet, 1855) Distribución: Argelia. (Hoplophora) • Steganacarus (Tropacarus) brevipilus (Berlese, • Steganacarus (S.) magnus magnus (Nicolet, 1923) (Phthiracarus (Trachyhoplophora)) 1855) (Hoplophora) (=Hoploderma brevipilus perfecta Sellnick, (=Phthiracarus magnus oblongus Oudemans, 1931) 1915) Distribución: Paleártica occidental (excepto (=Phthiracarus magnus rotundus Oudemans, Norte). 1915) • Steganacarus (Tropacarus) callainii Bernini, S. (=Phthiracarus magnus transitans Oudemans, Bernini y Avanzati, 1989 1915) Distribución: Mediterránea.

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Steganacarus (Tropacarus) carinatus (Koch, • Mainothrus badius (Berlese, 1905) 1841) (Hoplophora) (Trhypochthonius) • Steganacarus (Tropacarus) carinatus carinatus Distribución: Holártica (menos frecuente en (Koch, 1841) el Sur). Distribución: Paleártica (menos frecuente en el Norte) e India (Cachemira). Mucronothrus Trägårdh, 1931 • Steganacarus (Tropacarus) carinatus Especie tipo: (Mucronothrus rostratus pulcherrimus (Berlese, 1887) (Hoplophora p.) Trägårdh, 1931) =Malaconothrus nasalis Distribución: Paleártica meridional. Willmann, 1929 • Steganacarus (Tropacarus) coniunctus Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Niedbała, 1983 (S.) Australiana y Neotropical). (=Steganacarus danae Mahunka y Miko, 1989) • Mucronothrus nasalis (Willmann, 1929) Distribución: Mediterránea oriental. (Malaconothrus) • Steganacarus (Tropacarus) desmeti Niedbała, (=Mucronothrus rostratus Trägårdh, 1931) 1988 (S.) Distribución: Semicosmopolita (=Steganacarus (Tropacarus) altitudinis Bernini, (Boreoalpina: frecuente, Australiana y S. Bernini y Avanzati, 1989) Neotropical). Distribución: Mediterránea occidental. • Steganacarus (Tropacarus) doumandji Trhypochthoniellus Willmann, 1928 Niedbała, 1986 (S.) (=Hydronothrus Aoki, 1964) Distribución: Mediterránea occidental. Especie tipo: Trhypochthonius • Steganacarus (Tropacarus) excavatus (Trhypochthoniellus) setosus Willmann, 1928 (Niedbała, 1981) (T.) Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Turquía. Antártica). • Steganacarus (Tropacarus) grandjeani • Trhypochthoniellus longisetus (Berlese, 1904) Mahunka, 1977 (S.) (Trhypochthonius) (=Steganacarus sacculiferus Parry, 1978) (=Hydronothrus aquariorum Fain y Lambrechts, Distribución: Israel. 1987) • Steganacarus (Tropacarus) lasithiensis (=Nothrus crassus Warburton y Pearce, 1905) Mahunka, 1979 (S.) (=Hydronothrus crispus Aoki, 1964) Distribución: Mediterránea. (=Camisia excavata Willmann, 1919) • Steganacarus (Tropacarus) lucidus Sergienko, (=Hydronothrus puniceus Habeeb, 1981) 1994 (S.) (=Trhypochthonius trichosus Schweizer, 1922) Distribución: Mediterránea. Distribución: Semicosmopolita (Holártica, • Steganacarus (Tropacarus) maghrebinus Etiópica: I. Santa Helena y Madagascar, Bernini, S. Bernini y Avanzati, 1989 Australiana y Neotropical). Distribución: Argelia. • Steganacarus (Tropacarus) malatestai Avanzati, Trhypochthonius Berlese, 1904 Baratti y Bernini, 1994 (=Albonothrus Tseng, 1982) Distribución: Italia. (=Trilohmannia Willmann, 1919) • Steganacarus (Tropacarus) patruelis Niedbała, (=Tumidalvus Ewing, 1908) 1983 (S.) Especie tipo: Hypochthonius tectorum (=Steganacarus lazitanicus Mahunka y Miko, Berlese, 1896 1989) Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Mediterránea oriental. Antártica). • Steganacarus (Tropacarus) pseudocarinatus • Trhypochthonius cladonicola (Willmann, 1919) Bernini y Avanzati, 1989 (Camisia) Distribución: Paleártica meridional Distribución: Paleártica (menos frecuente en (Mediterránea y Asia central rusa). el Sur) y Canadá. • Trhypochthonius conspectus Sergienko, 1991 Suborden HOLOSOMATA Grandjean, 1960 Distribución: Mediterránea oriental. • Trhypochthonius nigricans Willmann, 1928 ▲ Crotonioidea Thorell, 1876 (=Trhypochthonius sphagnicola Weigmann, 1997) ♦ Trhypochthoniidae Willmann, 1931 Distribución: Holártica (Paleártica: menos Distribución: Cosmopolita. frecuente en el Sur y Neártica septentrional). • Trhypochthonius setantis Golosova, 1983 Mainothrus Choi, 1996 Distribución: Cáucaso y Paleártica oriental (=Altrhypochthonius Weigmann, 1997) meridional. Especie tipo: Mainothrus aquaticus Choi, Trhypochthonius tectorum (Berlese, 1896) 1996 (Hypochthonius) Distribución: Holártica y Neotropical • Trhypochthonius tectorum tectorum (Berlese, austral. 1896)

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(=Trhypochthonius monodactylus Mihelčič, • Trimalaconothrus (T.) tardus (Michael, 1888) 1957) (Nothrus) (=Tumidalvus mutsalpina Kishida, 1931) Distribución: Paleártica (excepto Norte) y Distribución: Holártica (frecuente), Oriental Neártica (U.S.A.: Carolina del Norte, y Canadá). (China suroriental y Sikkim) y Perú. • Trimalaconothrus (T.) vietsi Willmann, 1925 • Trhypochthonius tectorum congregator Distribución: Paleártica occidental Grandjean, 1940 (Euroatlántica y Cáucaso). Distribución: Europa meridional. Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) Knülle, • Trhypochthonius tectorum spinosus Kulijev, 1957 1968 (=Fossonothrus Hammer, 1962) Distribución: Cáucaso. Especie tipo: (Malaconothrus novus Sellnick, 1921) =Malaconothrus maior Berlese, ♦ Malaconothridae Berlese, 1916 1910 Distribución: Cosmopolita. Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica). Malaconothrus Berlese, 1904 • Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) buresi Especie tipo: Nothrus monodactylus Kunst, 1959 (Trim.) Michael, 1888 Distribución: Europa meridional. Malaconothrus (Malaconothrus) Berlese, 1904 • Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) glaber Distribución: Cosmopolita (excepto (Michael, 1898) (Nothrus) Antártica). Distribución: Holártica (Paleártica: • Malaconothrus (M.) globiger Trägårdh, 1910 frecuente, y U.S.A.). Distribución: Paleártica occidental (excepto • Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) maior Suroeste). (Berlese, 1910) (Malaconothrus) • Malaconothrus (M.) monodactylus (Michael, (=Trimalaconothrus intermedius Cooreman, 1888) (Nothrus) 1941) (=Lohmannia (Malaconothrus) egregia Berlese, (=Malaconothrus novus Sellnick, 1921) 1904) (=Malaconothrus sphagnicola Trägårdh, 1910) (=Malaconothrus gracilis Hammen, 1952) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: (=Malaconothrus mollisetosus Hammer, 1952) frecuente en Paleártica occidental, Neotropical, (=Malaconothrus pulcher Mihelčič, 1957) I. Santa Helena y Nueva Zelanda). (=Malaconothrus punctulatus Hammen, 1952) • Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) saxosus Distribución: Holártica (frecuente) y Knülle, 1957 (Trim.) Neotropical. (?=Malaconothrus optatus Berlese, 1908 “sp. • Malaconothrus (M.) processus Hammen, 1952 inq.”) Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Paleártica (Europa meridional • Malaconothrus (M.) pygmaeus Aoki, 1969 y Este de Rusia asiática). Distribución: Holártica: Paleártica (excepto Norte) y Canadá, y China suroriental. ♦ Nothridae Berlese, 1896 Malaconothrus (Cristonothrus) Subías, 2004 Distribución: Cosmopolita (excepto Especie tipo: Malaconothrus pauciareolatus Antártica). Subías y Sarkar, 1982 Distribución: Cosmopolita (excepto Boreal). Nothrus Koch, 1836 • Malaconothrus (Cristonothrus) ramensis (=Angelia Berlese, 1885) Hammer, 1966 (M.) (=Gymnonothrus Ewing, 1917) Distribución: Paleártica meridional (=Vigilomicrozetes Tseng, 1982) (Mediterránea y Paquistán). Especie tipo: Nothrus palustris Koch, 1839 Distribución: Cosmopolita (excepto Trimalaconothrus Berlese, 1916 Antártica) Especie tipo: Malaconothrus • Nothrus anauniensis Canestrini y Fanzago, (Trimalaconothrus) indusiatus Berlese, 1916 1876 Trimalaconothrus (Trimalaconothrus) Berlese, (=Nothrus pseudoborussicus Mahunka 1978) 1916 Distribución: Cosmopolita (excepto (=Zeanothrus Hammer, 1966) Antártica): frecuente en Paleártica. Distribución: Cosmopolita. • Nothrus borussicus Sellnick, 1928 • Trimalaconothrus (T.) foveolatus Willmann, Distribución: Holártica (frecuente en 1931 Paleártica). Distribución: Holártica septentrional • Nothrus longipilus (Berlese, 1910) (Angelia (Europa: menos frecuente en el Sur, Paquistán y anauniensis l.) Neártica septentrional). Distribución: Europa centromeridional. • Trimalaconothrus (T.) indusiatus (Berlese, • Nothrus macedi Beck, 1962 1916) (Malaconothrus (T.)) Distribución: Neotropical (Perú y Argentina) Distribución: Europea. y Paleártica occidental (Cáucaso).

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Nothrus palustris Koch, 1839 (=Nothrus rostratus Koch, 1839) • Nothrus palustris palustris Koch, 1839 (=Camisia segnis segnoides André, Lebrun y (=Nothrus pallens Koch, 1844) Leroy, 1984) Distribución: Holártica (frecuente en (=Nothrus ventricosus Koch, 1844) Paleártica) e I. Santa Helena. Distribución: Semicosmopolita (Holártica: • Nothrus palustris azorensis Pérez-Íñigo, 1987 frecuente, Oriental, y Antártica). Distribución: I. Azores. • Camisia (C.) spinifer (Koch, 1835) (Nothrus) • Nothrus perezinigoi Mahunka, 1980 (=Nothrus ansatus Haupt, 1882) Distribución: Holártica (Europa (=Nothrus concavus Haupt, 1882) centooccidental y U.S.A.: Carolina del Norte). (=Nothrus echinatus Koch, 1835) • Nothrus pratensis Sellnick, 1928 (=Nothrus quadracanthus Haupt, 1882) Distribución: Holártica (menos frecuente en (=Nothrus sordidus Koch, 1839) el Sur). (=Nothrus superbus Berlese, 1910) • Nothrus pulchellus (Berlese, 1910) (Angelia) (=Nothrus taurinus Banks, 1906) (=Nothrus parvus Sitnikova, 1975) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: Distribución: Paleártica: Europa frecuente, Norte de Oriental y Neotropical: Brasil centromeridional y Paleártica oriental. y Panamá). • Nothrus silvestris Nicolet, 1855 • Camisia (C.) zangherii Lombardini, 1963 “sp. Distribución: Holártica (frecuente) y Nueva inq.” Zelanda. Distribución: Italia. Camisia (Ensicamisia) Kunst, 1971 ♦ Crotoniidae Thorell, 1876 (=Ivarsia Karppinen y Krivolutsky, 1987) Distribución: Cosmopolita. Especie tipo: Nothrus lapponicus Trägårdh, 1910 Camisia Heyden, 1826 Distribución: Holártica y Oriental. Especie tipo: Notaspis segnis Hermann, • Camisia (Ensicamisia) lapponica (Trägårdh, 1804 1910) (Nothrus) Camisia (Camisia) Heyden, 1826 (=Camisia labradorica Behan-Pelletier, 1978) (=Uronothrus Berlese, 1913) Distribución: Boreoalpina. Distribución: Cosmopolita. • Camisia (Ensicamisia) solhoeyi Colloff, 1993 • Camisia (C.) biurus (Koch, 1839) (Nothrus) (C.) (=Camisia exuvialis Grandjean, 1939) (=Camisia islandica Gjelstrup y Solhøy, 1994) (=Nothrus furcatus Koch, 1844) Distribución: Holártica (menos frecuente en (=Uronothrus kochi Willmann, 1943) el Sur) y China suroriental. (=Nothrus pigerrimus Koch, 1844) Distribución: Holártica y China suroriental. Heminothrus Berlese, 1913 • Camisia (C.) biverrucata (Koch, 1839) Especie tipo: Nothrus targionii Berlese, (Nothrus) 1885 (?=Acarus scaber Linnaeus, 1758 “sp. inq.”) Heminothrus (Heminothrus) Berlese, 1913 (=Camisia berlesei Oudemans, 1900) (=Paulonothrus Kunst, 1971) (=Camisia ﬁ scheri Oudemans, 1900) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Camisia nicoleti Oudemans, 1900) Neotropical y Antártica). Distribución: Holártica (frecuente en • Heminothrus (H.) longisetosus Willmann, 1925 Paleártica). (H. paolianus l.) • Camisia (C.) borealis (Thorell, 1871) (Nothrus) Distribución: Holártica (frecuente en Norte) Distribución: Boreoalpina (Eurosiberiana, y Taiwan [Formosa]. Cáucaso y Groenlandia). • Heminothrus (H.) oromii Morell y Subías, 1991 • Camisia (C.) horrida (Hermann, 1804) Distribución: I. Azores. (Notaspis) • Heminothrus (H.) paolianus (Berlese, 1913) (=Nothrus bistriatus Koch, 1839) (Nothrus (H.)) (=Nothrus mutilus Koch, 1839) Distribución: Holártica (Europa, Asia (=Nothrus rugulosus Banks, 1895) central, U.S.A.: Míchigan, y Groenlandia). (=Nothrus runcinatus Koch, 1839) • Heminothrus (H.) targionii (Berlese, 1885) (=Nothrus sinuatus Koch, 1839) (Nothrus) Distribución: Holártica (frecuente), Norte de (=Nothrus (Heminothrus) princeps Berlese, Oriental, y Centroamérica. 1916) • Camisia (C.) invenusta (Michael, 1888) Distribución: Holártica (frecuente en (Nothrus) Paleártica), China suroriental y Panamá. Distribución: Paleártica. Heminothrus (Capillonothrus) Kunst, 1971 • Camisia (C.) segnis (Hermann, 1804) (=Ovonothrus Kunst, 1971) (Notaspis) (=Paracamisia Olszanowski y Norton, 2002) (=Nothrus bicarinatus Koch, 1839) Especie tipo: Angelia thori Berlese, 1904 (=Nothrus excisus Banks, 1895) Distribución: Holártica, Oriental y

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Neotropical. Distribución: Pantropical y subtropical. • Heminothrus (Capillonothrus) capillatus • Cyrthermannia tuberculata Balogh, 1958 (Berlese, 1914) (Angelia) Distribución: Congo, Egipto y Java. (=Platynothrus capillatus septentrionalis Sellnick, 1944) Masthermannia Berlese, 1913 (=Platynothrus maior Willmann, 1956) (=Phyllonothrus Sellnick, 1959) Distribución: Holártica (Paleártica, U.S.A.: (=Posthermannia Grandjean, 1954) California, y Groenlandia). Especie tipo: Angelia mammillaris Berlese, • Heminothrus (Capillonothrus) nevadensis 1904 (Pérez-Íñigo, 1969) (Platynothrus) Distribución: Pantropical y subtropical. Distribución: España y Corea. • Masthermannia mammillaris (Berlese, 1904) • Heminothrus (Capillonothrus) thori (Berlese, (Angelia) 1904) (Angelia) (=Posthermannia nematophora Grandjean, 1954) (=Nothrus crinitus Warburton y Pearce, 1905) Distribución: Pantropical y subtropical. Distribución: Holártica (Paleártica: frecuente, y Neártica: menos frecuente en el Sur) Nanhermannia Berlese, 1913 y Oriental (China suroriental e India: Sikkim). Especie tipo: Nothrus nanus Nicolet, 1855 Heminothrus (Platynothrus) Berlese, 1913 Nanhermannia (Nanhermannia) Berlese, 1913 (=Neonothrus Forsslund, 1955) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Sigmonothrus Chakrabarti y Kundu, 1978) Antártica). Especie tipo: Nothrus peltifer Koch, 1839 • Nanhermannia (N.) comitalis Berlese, 1916 Distribución: Cosmopolita. (=Nanhermannia ussurica Golosova, 1969) • Heminothrus (Platynothrus) humicola Distribución: Holártica (Paleártica: menos (Forsslund, 1955) (Neonothrus) frecuente en el Norte, y Noreste de U.S.A.). Distribución: Boreoalpina. • Nanhermannia (N.) dorsalis (Banks, 1896) • Heminothrus (Platynothrus) peltifer (Koch, (Carabodes) 1839) (Nothrus) (=Nanhermannia coronata Berlese, 1913) (=Heminothrus abchasicus Tarba, 1990) (=Nanhermannia hiemalis Fujikawa, 2003) (=Nothrus bicristatus Haupt, 1882) Distribución: Holártica y Neotropical. (=Nothrus cirrosus Canestini y Fanzago, 1876) • Nanhermannia (N.) elegantula Berlese, 1913 (=Platynothrus grandjeani Sitnikova, 1975) (=Nanhermannia areolata Strenzke, 1953) (?=Acarus infusionum Schrank, 1803 “sp. inq.”) Distribución: Holártica e I. Santa Helena. (=Nothrus palliatus Koch, 1839) • Nanhermannia (N.) komareki Kunst, 1956 (=Nothrus spiroﬁ lus Haupt, 1882) Distribución: Europa centrooriental. Distribución: Semicosmopolita (Holártica: • Nanhermannia (N.) nana (Nicolet, 1855) frecuente, Norte de Oriental, Australiana: Nueva (Nothrus) Zelanda, Norte de Neotropical e Isla Santa Distribución: Semicosmopolita (Holártica: Helena). frecuente, Neotropical, Norte de Oriental, Nueva • Heminothrus (Platynothrus) punctatus Zelanda, I. Santa Helena y Antártica). (L. Koch, 1879) (Nothrus) • Nanhermannia (N.) pectinata Strenzke, 1953 (=Hermannia carinata Kramer, 1897) Distribución: Paleártica centromeridional. (=Heminothrus valentianus Hull, 1916) • Nanhermannia (N.) sellnicki Forsslund, 1958 Distribución: Boreoalpina. Distribución: Paleártica (Eurosiberiana, Cáucaso y China: Tíbet). ▲ Nanhermannioidea Sellnick, 1928 Nanhermannia (Nippohermannia) P. Balogh, 1985 ♦ Nanhermanniidae Sellnick, 1928 Especie tipo: Nanhermannia parallela Aoki, Distribución: Cosmopolita (excepto 1961 Antártica). Distribución: Paleártica meridional y Oriental. Bicyrthermannia Hammer, 1979 • Nanhermannia (Nippohermannia) parallela Especie tipo: Bicyrthermannia duodentata Aoki, 1961 (Nan.) Hammer, 1979 Distribución: Este de Paleártica oriental, Distribución: Pantropical (excepto Cáucaso y Oriental. Australiana). • Bicyrthermannia ezzati (Bayoumi y Mahunka, ▲ Hermannioidea Sellnick, 1928 1977) (Cyrthermannia) Distribución: Egipto. ♦ Hermanniidae Sellnick, 1928 Distribución: Cosmopolita. Cyrthermannia Balogh, 1958 (=Linothrus Tseng, 1982) Hermannia Nicolet, 1855 Especie tipo: Cyrthermannia tuberculata Especie tipo: (Hermannia crassipes Nicolet, Balogh, 1958 1855) =Nothrus gibbus Koch, 1839

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Hermannia (Hermannia) Nicolet, 1855 • Hermanniella canestrinii (Tietze, 1899) Distribución: Holártica, Paleotropical, (Hypochthonius) “sp. inq.” “Neotropical” y “Australiana”. Distribución: Italia. • Hermannia (H.) canariensis Pérez-Íñigo y • Hermanniella clavigera Berlese, 1908 Peña, 1996 Distribución: U.S.A. (Misuri) y Cáucaso. Distribución: I. Canarias. • Hermanniella dolosa Grandjean, 1931 • Hermannia (H.) convexa (Koch, 1839) Distribución: Paleártica (menos frecuente en (Nothrus) el Norte). (=Hermannia grandis Berlese, 1910) • Hermanniella dubinini Sitnikova, 1973 (=Claviceps rugosus L. Koch, 1879) Distribución: Cáucaso, Paleártica oriental Distribución: Holártica (Europa: menos meridional y China (Tíbet). frecuente en el Sur, Paleártica oriental y U.S.A.: • Hermanniella gibber Kulijev, 1979 Virginia), India (Sikkim) e I. Seychelles. Distribución: Cáucaso. • Hermannia (H.) gibba (Koch, 1839) (Nothrus) • Hermanniella granulata (Nicolet, 1855) (=Hermannia crassipes Nicolet, 1855) (Hermannia) Distribución: Holártica e I. Seychelles. Distribución: Holártica (Paleártica: menos Hermannia (Heterohermannia) Woas, 1992 frecuente en el Norte, y Noreste de U.S.A.). Especie tipo: Hermannia reticulata Thörell, • Hermanniella incondita Pérez-Íñigo, 1987 1871 Distribución: I. Azores. Distribución: Holártica. • Hermanniella issanielloides Gil-Martín y • Hermannia (Heterohermannia) evidens Pérez- Subías, 1997 Íñigo, 1992 (Herm.) Distribución: España. Distribución: I. Azores. • Hermanniella laurisilvae Pérez-Íñigo, 1972 • Hermannia (Heterohermannia) minuta Woas, Distribución: I. Canarias. 1980 (Herm.) • Hermanniella multipora Sitnikova, 1973 Distribución: Europa meridional. Distribución: Paleártica (Mediterránea • Hermannia (Heterohermannia) nodosa oriental, Sur de Siberia y Este de Rusia asiática). Michael, 1888 (Herm.) • Hermanniella oblitera Sitnikova, 1973 Distribución: Europa occidental. Distribución: Paleártica meridional • Hermannia (Heterohermannia) pulchella (Cáucaso y Asia centrooccidental). Willmann, 1952 (Herm.) • Hermanniella picea (Koch, 1839) (Nothrus) Distribución: Euroatlántica. (=Hermannia arrecta Nicolet, 1855) • Hermannia (Heterohermannia) scabra (=Hermanniella punctulata Berlese, 1908) (L. Koch, 1879) (Nothrus) Distribución: Holártica (Paleártica: menos Distribución: Holártica (menos frecuente en frecuente en el Norte, y U.S.A.: Virginia), el Sur). Noreste de Oriental y Filipinas. • Hermannia (Heterohermannia) schusteri Woas, • Hermanniella reticulata Sitnikova, 1973 1980 (Herm.) Distribución: Paleártica meridional (Asia Distribución: Europa meridional (excepto centrooccidental y Cáucaso). Oeste). • Hermanniella septentrionalis Berlese, 1910 • Hermannia (Heterohermannia) subglabra (H. punctulata s.) Berlese, 1910 (Herm.) (=Hermanniella b arbata Moraza, 1990) Distribución: Holártica (Europa y Neártica Distribución: Holártica (Paleártica septentrional). occidental: excepto Norte, y U.S.A.: Oregón). • Hermannia (Heterohermannia) woasi Pérez- • Hermanniella serrata Sitnikova, 1973 Íñigo, 1992 (Herm.) Distribución: Paleártica (Mediterránea Distribución: I. Azores. oriental y Este de Rusia asiática).

▪ Suborden BRACHYPYLINA Hull, 1918 Issaniella Grandjean, 1962 Especie tipo: Issaniella mograbin Infraorden PYCNONOTICAE Grandjean, 1954 Grandjean, 1962 Distribución: Paleártica y Neotropical. ▲ Hermannielloidea Grandjean, 1934 Issaniella mograbin Grandjean, 1962 • Issaniella mograbin mograbin Grandjean, 1962 ♦ Hermanniellidae Grandjean, 1934 Distribución: Mediterránea e I. Galápagos. Distribución: Cosmopolita (excepto • Issaniella mograbin hauseri Mahunka, 2001 Antártica). Distribución: Grecia.

Hermanniella Berlese, 1908 ♦ Plasmobatidae Grandjean, 1961 Especie tipo: Hermannia granulata Nicolet, Distribución: Pantropical y Paleártica meridional. 1855 Distribución: Cosmopolita (excepto Plasmobates Grandjean, 1929 Neotropical y Antártica). Especie tipo: Plasmobates pagoda

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Grandjean, 1929 (=Neoliodes caudatus Berlese, 1914) Distribución: Pantropical y Paleártica Distribución: Paleártica (frecuente en meridional. Paleártica occidental). • Plasmobates pagoda Grandjean, 1929 Distribución: Norte de Neotropical, India ▲ Plateremaeoidea Trägårdh, 1926 (Bengala Occidental) y Cáucaso. ♦ Plateremaeidae Trägårdh, 1926 ▲ Neoliodoidea Sellnick, 1928 Distribución: Pantropical y subtropical.

♦ Neoliodidae Sellnick, 1928 Balogheremaeus Arillo y Subías, 2006 Distribución: Cosmopolita (excepto Especie tipo: Balogheremaeus chimaera Antártica). Arillo y Subías, 2006 Distribución: Paleártica. Neoliodes Berlese, 1888 • Balogheremaeus chimaera Arillo y Subías, (=Liodes Heyden, 1826, “nom. praeoc.” por 2006 Leiodes Latreille, 1796) Distribución: España. (=Udetaliodes Jacot, 1929) Especie tipo: Notaspis theleproctus Lopheremaeus Paschoal, 1987 Hermann, 1804 Especie tipo: Plateremaeus mirabilis Distribución: Cosmopolita (excepto Csiszár, 1962 Antártica). Distribución: Subtropical (Paleártica • Neoliodes globosus (Subías y Gil-Martín, 1990) meridional) y Etiópica. (Liodes) • Lopheremaeus laminipes (Berlese, 1916) Distribución: Mediterránea. (Plateremaeus) • Neoliodes ionicus Sellnick, 1931 Distribución: Europa meridional. Distribución: Mediterránea. • Lopheremaeus mirabilis (Csiszár, 1962) • Neoliodes terrestris (Wallwork, 1963) (Liodes) (Plateremaeus) Distribución: Tropical (Etiópica: Ghana, Distribución: Mediterránea oriental. Oriental: India, y Neotropical: Venezuela) y Paleártica meridional (Cáucaso y Asia Paralopheremaeus Paschoal, 1987 centrooccidental). Especie tipo: Plateremaeus legendrei • Neoliodes theleproctus (Hermann, 1804) Balogh, 1962 (Notaspis) Distribución: Paleotropical y subtropical (=Nothrus circumvallatus Haupt, 1882) (Paleártica meridional). (=Nothrus dimera Haupt, 1882) • Paralopheremaeus hispanicus (Ruiz, Kahwash (=Nothrus dorsatus Canestrini y Fanzago, 1876) y Subías, 1990) (Plateremaeus) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: Distribución: Europa meridional. menos frecuente en el Norte, Oriental: Vietnam, y Australiana: Nueva Guinea y Hawai). ♦ Licnodamaeidae Grandjean, 1954 Distribución: Cosmopolita (excepto Platyliodes Berlese, 1916 Antártica). Especie tipo: Nothrus doderleini Berlese, 1883 Licnodamaeus Grandjean, 1931 Distribución: Holártica. Especie tipo: Licneremaeus undulatus Paoli, • Platyliodes doderleini (Berlese, 1883) (Nothrus) 1908 (?=Nothrus venosus Grube, 1859 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica, Oriental y Distribución: Paleártica meridional Neotropical. (Mediterránea y Japón). • Licnodamaeus baccettii Bernini, 1972 • Platyliodes graecus Sellnick, 1927 Distribución: Italia. Distribución: Grecia. • Licnodamaeus costula Grandjean, 1931 • Platyliodes longisetosus Sitnikova, 1975 Distribución: Mediterránea. Distribución: Paleártica meridional • Licnodamaeus inaequalis (Balogh y Mahunka, (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental). 1965) (Pedrocortesia) • Platyliodes scaliger (Koch, 1839) (Nothrus) Distribución: Paleártica: Sureste de Distribución: Holártica (frecuente en Europa (Ucrania: Crimea) y Paleártica oriental Mediterránea). meridional. • Licnodamaeus pulcherrimus (Paoli, 1908) Poroliodes Grandjean, 1934 (Licneremaeus) Especie tipo: (Notaspis theleproctus Distribución: Paleártica (excepto Norte). Hermann “sensu” Michael, 1888) =Nothrus • Licnodamaeus undulatus (Paoli, 1908) farinosus Koch, 1839 (Licneremaeus) Distribución: Paleártica. Distribución: Paleártica (excepto Norte) y • Poroliodes farinosus (Koch, 1839) (Nothrus) Taiwán [Formosa].

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(Gymnodamaeus) Licnoliodes Grandjean, 1931 (=Arthrodamaeus parvulus Kunst, 1958) Especie tipo: Licnoliodes andrei Grandjean, Distribución: Europa centromeridional. 1931 • Adrodamaeus mongolicus (Bayartogtokh y Distribución: Paleártica. Weigmann, 2005) (Arthrodamaeus) • Licnoliodes adminensis Grandjean, 1933 Distribución: Paleártica meridional Distribución: Mediterránea occidental. (Cáucaso y Paleártica oriental meridional). • Licnoliodes andrei Grandjean, 1931 • Adrodamaeus pusillus (Berlese, 1910) Distribución: Paleártica (menos frecuente en (Gymnodamaeus) el Norte). Distribución: Europa centromeridional. • Licnoliodes apunctatus Mahunka, 1977 • Adrodamaeus siculus (Berlese, 1910) Distribución: Grecia. (Gymnodamaeus reticulatus s.) (=Arthrodamaeus ignotus Paschoal, 1984) ♦ Licnobelbidae Grandjean, 1965 Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Paleártica. • Adrodamaeus starki (Bulanova-Zachvatkina, 1967) (Allodamaeus) Flabellobelba Pérez-Íñigo, 1994 Distribución: Paleártica (Mediterránea Especie tipo: Licnobelba almeriensis Ruiz, oriental y Este de Rusia asiática). Kahwash y Subías, 1990 Distribución: Paleártica. Arthrodamaeus Grandjean, 1954 • Flabellobelba almeriensis (Ruiz, Kahwash y Especie tipo: Gymnodamaeus reticulatus Subías, 1990) (Licnobelba) Berlese, 1910 Distribución: España. Distribución: Paleártica. • Arthrodamaeus bicristatus Subías, Arillo y Licnobelba Grandjean, 1931 J. Subías, 1997 Especie tipo: (Licnobelba alestensis Distribución: Mediterránea occidental. Grandjean, 1931) =Licneremaeus latiﬂ abellatus • Arthrodamaeus cereus Subías, Arillo y Paoli, 1908 J. Subías, 1997 Distribución: Paleártica. Distribución: Italia. • Licnobelba caesarea (Berlese, 1910) • Arthrodamaeus mediterraneus Subías, Arillo y (Licneremaeus) J. Subías, 1997 Distribución: Mediterránea. Distribución: Mediterránea occidental. • Licnobelba latiﬂ abellata (Paoli, 1908) • Arthrodamaeus octosetosus Subías, Arillo y (Licneremaeus) J. Subías, 1997 (=Licnobelba alestensis Grandjean, 1931) Distribución: España. (=Licnobelba montana Mihelčič, 1957) • Arthrodamaeus reticulatus (Berlese, 1910) Distribución: Paleártica occidental (excepto (Gymnodamaeus) Norte). Distribución: Europa occidental. • Arthrodamaeus rosarius Subías, Arillo y ▲ Gymnodamaeoidea Grandjean, 1954 J. Subías, 1997 (?=Arthrodamaeus reticulatus tenuis Mihelčič, ♦ Gymnodamaeidae Grandjean, 1954 1958 “sp. inq.”) Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: España. Australiana y Antártica). Gymnodamaeus Kulczynski, 1902 Adrodamaeus Paschoal, 1984 (=Donjohnstonella Walter, 2009) (=Heterodamaeus Woolley, 1957, “nom. (=Heterodamaeus Ewing, 1917) praeoc.” por Ewing, 1917) (=Johnstonella Paschoal, 1983) Especie tipo: Damaeus magnisetosus (=Odontodamaeus Paschoal, 1982) Ewing, 1909 (=Pleodamaeus Paschoal, 1983) Distribución: Holártica y Oriental. Especie tipo: Damaeus bicostatus Koch, • Adrodamaeus femoratus (Koch, 1839) 1935 (Damaeus) Distribución: Holártica y Oriental. (=Damaeus dugesi Michael, 1890) • Gymnodamaeus bicostatus (Koch, 1835) (=Belba gibba Canestrini y Fanzago, 1877) (Damaeus) Distribución: Paleártica (Paleártica (=Eremaeus asperulus Berlese, 1882) occidental: excepto Norte, y Paquistán). Distribución: Holártica. • Adrodamaeus hispanicus (Grandjean, 1928) • Gymnodamaeus quadriseta Ruiz, Kahwash y (Gymnodamaeus) Subías, 1990 (=Gymnodamaeus noster Mihelčič, 1957) Distribución: Mediterránea occidental. (=Gymnodamaeus sculptus Mihelčič, 1957) • Gymnodamaeus trichosus (Kulijev, 1979) Distribución: Paleártica meridional. (Allodamaeus) • Adrodamaeus italicus (Berlese, 1916) Distribución: Cáucaso.

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Etiópica. Jacotella Banks, 1947 • Aleurodamaeus setosus (Berlese, 1883) Especie tipo: Gymnodamaeus (Damaeus) quadricaudiculus Jacot, 1937 (=Gymnodamaeus gibbus Mihelčič, 1963) Distribución: Holártica, Oriental y (=Gymnodamaeus nitidus Mihelčič, 1956) Neotropical. Distribución: Paleártica meridional. • Jacotella austriaca (Willmann, 1935) (Gymnodamaeus) ▲ Damaeoidea Berlese, 1896 (=Gymnodamaeus austriacus stepposus Bashkirova, 1958) ♦ Damaeidae Berlese, 1896 Distribución: Paleártica (Europa Distribución: Cosmopolita (excepto centromeridional y Asia centrooccidental). Antártica). • Jacotella enoplura Paschoal, 1983 Distribución: Holártica: Noroeste de U.S.A. Belba Heyden, 1826 y Europa meridional (Bulgaria). Especie tipo: Notaspis corynopus Hermann, • Jacotella frondeus (Kulijev, 1979) 1804 (Plesiodamaeus) Distribución: Holártica, Oriental y (=Plesiodamaeus ornatus Mahunka, 1979) “Australiana”. (=Plesiodamaeus perezinigoi Mahunka, 1986) • Belba aurata Kulijev, 1967 Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Cáucaso. • Jacotella glabra (Mihelčič, 1957) • Belba compta (Kulczynski, 1902) (Oribata) (Plesiodamaeus) (=Belba verrucosa Bulanova-Zachvatkina, 1962) (?=Gymnodamaeus aprofundatus Mihelčič, 1956 Distribución: Paleártica. “sp. inq.”) • Belba corynopus (Hermann, 1804) (Notaspis) Distribución: Paleártica meridional. (=Belba bulbipes Karpelles, 1893) • Jacotella neonominata Subías, 2004 (=Damaeus sufﬂ exus Michael, 1885) (=Plesiodamaeus ornatus Pérez-Íñígo, 1972, Distribución: Holártica y Norte de Oriental. “nom. praeoc.” por Balogh y Csiszár, 1963) • Belba daghestanica Bulanova-Zachvatkina, Distribución: Mediterránea. 1962 • Jacotella reticulata Ruiz, Kahwash y Subías, Distribución: Mediterránea oriental. 1990 • Belba dubinini Bulanova-Zachvatkina, 1962 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Paleártica (Europa centrooriental y Paleártica oriental). Joshuella Wallwork, 1972 • Belba globiceps (Canestrini y Fanzago, 1876) (=Nortonella Paschoal, 1982, “nom. praeoc.” por (Oribata) “sp. inq.” Rohwer, 1908) Distribución: Italia. (=Paschoalia Özdikmen, 2008, “nom. praeoc.” • Belba meridionalis Bulanova-Zachvatkina, por Subías, 2004) 1962 (=Roynortonella Walter, 2009) Distribución: Paleártica meridional Especie tipo: Joshuella striata Wallwork, (Mediterránea y Paleártica oriental meridional). 1972 • Belba paracorynopus Bulanova-Zachvatkina, Distribución: Holártica y Oriental. 1962 • Joshuella helvetica (Woas, 1992) Distribución: Paleártica meridional (Europa (Gymnodamaeus) meridional y Este de Paleártica oriental). Distribución: Suroeste de Europa. • Belba patelloides (Michael, 1888) (Notaspis) (=Belba bartosi Winkler, 1955) Plesiodamaeus Grandjean, 1954 (=Belba pseudocorynopus Märkel, 1960) Especie tipo: Damaeus craterifer Haller, Distribución: Paleártica occidental (excepto 1884 Norte). Distribución: Paleártica y Neotropical. • Belba sculpta Mihelčič, 1957 • Plesiodamaeus craterifer (Haller, 1884) (=Belba aberrans Mihelčič, 1957) (Damaeus) (=Belba ignota Mihelčič, 1957) Distribución: Paleártica (Europa Distribución: Mediterránea. centromeridional y Sur de Siberia). • Belba servadeii Lombardini, 1963 “sp. inq.” Distribución: Italia. ♦ Aleurodamaeidae Paschoal y Johnston, 1985 Distribución: Paleártica meridional y Belbodamaeus Bulanova-Zachvatkina, 1967 Etiópica. Belbodamaeus (Lanibelba) Norton, 1980 Especie tipo: Lanibelba pini Norton, 1980 Aleurodamaeus Grandjean, 1954 Distribución: Holártica. Especie tipo: Damaeus setosus Bersese, • Belbodamaeus (Lanibelba) marginatus Kulijev, 1883 1967 (B.) Distribución: Paleártica meridional y Distribución: Cáucaso.

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Rumanía). Damaeus Koch, 1835 • Damaeus (Adamaeus) onustus Koch, 1841 (D.) Especie tipo: Damaeus auritus Koch, 1835 (=Belba geniculosa Oudemans, 1929) Damaeus (Damaeus) Koch, 1835 (=Belba helvetica Schweizer, 1956) (=Hypodamaeus Bulanova-Zachvatkina, 1957) Distribución: Paleártica occidental Distribución: Holártica y “Neotropical”. (frecuente), Etiópica (Tanzania) e I. Santa • Damaeus (D.) arvernensis Grandjean, 1960 Helena. Distribución: Oeste de Europa. Damaeus (Epidamaeus) Bulanova-Zachvatkina, • Damaeus (D.) auritus Koch, 1835 1957 Distribución: Paleártica: frecuente. Especie tipo: Oribata bituberculata • Damaeus (D.) crispatus (Kulczynski, 1902) Kulczynski, 1902 (Oribata) Distribución: Holártica y tropical (Oriental y Distribución: Paleártica (Europa y Neotropical). Paquistán). • Damaeus (Epidamaeus) aleinikovae (Bulanova- • Damaeus (D.) echinopus Bulanova- Zachvatkina, 1964) (E.) Zachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus)) Distribución: Este de Paleártica occidental. Distribución: Mediterránea oriental. • Damaeus (Epidamaeus) berlesei Michael, 1908 • Damaeus (D.) fl agellifer Michael, 1890 (D.) (=Damaeus kulczynskii Grandjean, 1943) Distribución: Paleártica occidental (excepto (=Damaeus longipes Mihelčič, 1957, “nom. Norte). praeoc.” por Willmann, 1940) • Damaeus (Epidamaeus) bituberculatus (=Belba pachytrichosa Mihelčič, 1956) (Kulczynski, 1902) (Oribata) Distribución: Paleártica occidental (excepto Distribución: Paleártica. Norte). • Damaeus (Epidamaeus) fl exispinosus (Kunst, • Damaeus (D.) foroliviensis (Lombardini, 1943) 1961) (E.) (Neophyllobius) “sp. inq.” Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Italia. • Damaeus (Epidamaeus) pavlovskii (Bulanova- • Damaeus (D.) glycyphagoides Bulanova- Zachvatkina, 1957) (E.) Zachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus)) Distribución: Paleártica (Mediterránea Distribución: Cáucaso y Méjico. oriental y Asia centroocidental). • Damaeus (D.) gracilipes (Kulczynski, 1902) • Damaeus (Epidamaeus) pinguis (Kulijev, 1967) (Oribata) (E.) Distribución: Holártica (Paleártica Distribución: Cáucaso. occidental, Paquistán y Groenlandia). • Damaeus (Epidamaeus) plumosus (Bulanova- • Damaeus (D.) longipes (Willmann, 1940) Zachvatkina, 1975) (E.) (Belba) Distribución: Este de Paleártica occidental Distribución: Centro de Europa meridional. (excepto Norte). • Damaeus (D.) maximus Mihelčič, 1957 • Damaeus (Epidamaeus) pyrenaicus (Pérez- Distribución: Europa meridional. Íñigo jr., 1991) (E.) • Damaeus (D.) oritizi Pérez-Íñigo, 1995 (=Epidamaeus ibericus Moraza, Moreno y Distribución: España. Saloña, 1991) • Damaeus (D.) pseudoauritus Bulanova- Distribución: España. Zachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus)) • Damaeus (Epidamaeus) smirnovi Bulanova- Distribución: Cáucaso. Zachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus)) • Damaeus (D.) recasensi Capilla, 1971 Distribución: Paleártica (Este de Paleártica Distribución: Mediterránea occidental. occidental y Este de Paleártica oriental). • Damaeus (D.) riparius Nicolet, 1855 • Damaeus (Epidamaeus) subiasi (Pérez-Íñigo, (=Damaeus alienus Hull, 1915) 1995) (E.) Distribución: Paleártica (frecuente). Distribución: España. • Damaeus (D.) selgae Pérez-Íñigo, 1966 • Damaeus (Epidamaeus) tatricus (Kulczynski, Distribución: España. 1902) (Oribata) • Damaeus (D.) tauricus Bulanova-Zachvatkina, (=Epidamaeus pseudotatricus Bulanova- 1957 (D. (Hypodamaeus)) Zachvatkina, 1957) Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Holártica. • Damaeus (D.) torquisetosus (Mihelčič, 1955) Damaeus (Eudamaeus) Pérez-Íñigo, 1987 (Belba) Especie tipo: Damaeus (Eudamaeus) (=Damaeus ornatus Mihelčič, 1957) pomboi Pérez-Íñigo, 1987 Distribución: España. Distribución: Paleártica. Damaeus (Adamaeus) Norton, 1977 • Damaeus (Eudamaeus) pomboi Pérez-Íñigo, Especie tipo: Damaeus onustus Koch, 1841 1987 Distribución: Paleártica y Etiópica. Distribución: I. Azores. • Damaeus (Adamaeus) fi rmus Kunst, 1958 (D.) Damaeus (Kunstidamaeus) Miko, 2006 Distribución: Europa meridional (Bulgaria y Especie tipo: Belba lengersdorfi Willmann,

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1932 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Holártica. Neotropical y Antártica). • Damaeus (Kunstidamaeus) diversipilis • Metabelbella (M.) gratiosa (Willmann, 1940) (Willmann, 1951) (Belba) (Belba) Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Europa centrooriental (excepto • Damaeus (Kunstidamaeus) longisetosus Norte). (Willmann, 1953) (Belba) • Metabelba (M.) limasetosa (Bulanova- Distribución: Europa centromeridional. Zachvatkina, 1962) (Belba) • Damaeus (Kunstidamaeus) tecticola Michael, Distribución: Mediterránea oriental. 1888 (D.) • Metabelba (M.) papillipes (Nicolet, 1855) Distribución: Europea. (Damaeus) Damaeus (Paradamaeus) Bulanova- (=Metabelba cremersi Hammen, 1952) Zachvatkina, 1957 (=Belba globipes Canestrini y Berlese, 1884) Especie tipo: Notaspis clavipes Hermann, (=Belba michaeli Oudemans, 1900) 1804 (=Belba obscura Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica. Distribución: Holártica (Paleártica • Damaeus (Paradamaeus) clavipes (Hermann, occidental: menos frecuente en el Norte, Oeste de 1804) (Notaspis) Siberia y U.S.A.). (=Oppia glaucina Koch, 1836) • Metabelba (M.) parapulverosa Moritz, 1966 (=Damaeus nodipes Koch, 1839) Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Paleártica occidental • Metabelba (M.) propexa (Kulczynski, 1902) (frecuente). (Oribata) Damaeus (Spatiodamaeus) Bulanova- Distribución: Europa centromeridional. Zachvatkina, 1957 • Metabelba (M.) propinqua (Sellnick, 1943) Especie tipo: Damaeus verticillipes Nicolet, (Damaeus) “sp. inq.” 1855 Distribución: Italia. Distribución: Holártica. • Metabelba (M.) pulverulenta (Koch, 1839) • Damaeus (Spatiodamaeus) boreus Bulanova- (Nothrus) Zachvatkina, 1957 (=Metabelba pulverosa Strenzke, 1953) Distribución: Este de Paleártica occidental. Distribución: Holártica (Paleártica: • Damaeus (Spatiodamaeus) fageti Bulanova- frecuente, y U.S.A.: Virginia). Zachvatkina, 1957 • Metabelba (M.) rara Bulanova-Zachvatkina, Distribución: Europa oriental. 1965 • Damaeus (Spatiodamaeus) glabrisetus Distribución: Paleártica (Mediterránea (Willmann, 1930) (Belba) oriental y Oeste de Siberia). Distribución: Europa centromeridional • Metabelba (M.) rohdendorﬁ Bulanova- (excepto Oeste). Zachvatkina, 1965 • Damaeus (Spatiodamaeus) setiger (Kulczynski, Distribución: Europa centrooriental. 1902) (Oribata) Metabelba (Allobelba) Kunst, 1961 Distribución: Europa centrooriental (excepto Especie tipo: Allobelba aculeata Kunst, Norte). 1961 • Damaeus (Spatiodamaeus) verticillipes Distribución: Paleártica. (Nicolet, 1855) (D.) • Metabelba (Allobelba) aculeata (Kunst, 1961) (=Belba mirabilis Karpelles, 1893) (A.) (=Damaeus quadrihastatus Märkel y Meyer, Distribución: Europa meridional (Bulgaria y 1960) Rumanía). (?=Damaeus torvus Koch, 1835 “sp. inq.”) Metabelba (Neobelba) Bulanova-Zachvatkina, Distribución: Holártica (Paleártica 1967 occidental: frecuente, y U.S.A.: New Hampshire). Especie tipo: Neobelba pseudopapillipes Bulanova-Zachvatkina, 1967 Dameobelba Sellnick, 1928 Distribución: Paleártica. Especie tipo: Oribata minutissima Sellnick, • Metabelba (Neobelba) pseudopapillipes 1920 (Bulanova-Zachvatkina, 1967) (N.) Distribución: Paleártica. Distribución: Europa meridional. • Dameobelba minutissima (Sellnick, 1929) Metabelba (Parametabelba) Mihelčič, 1964 (Oribata) Especie tipo: (Metabelba gladiator Distribución: Paleártica (Paleártica Mihelčič, 1963) =Damaeus romandiolae occidental y Este de Rusia asiática). Sellnick, 1943 Distribución: Paleártica y Etiópica. Metabelba Grandjean, 1936 • Metabelba (Parametabelba) ericius Kunst, Especie tipo: Damaeus papillipes Nicolet, 1958 (M.) 1855 Distribución: Sureste de Europa. Metabelba (Metabelba) Grandjean, 1936 • Metabelba (Parametabelba) ﬁ lippovae

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Bulanova-Zachvatkina, 1965 (M.) • Nortonbelba italica plesiomorphica (Saloña e Distribución: Cáucaso. Iturrondobeitia, 1989) (Epidamaeus p.) • Metabelba (Parametabelba) ﬂ agelliseta Distribución: España. Bulanova-Zachvatkina, 1965 (M.) Distribución: Mediterránea oriental. Parabelbella Bulanova-Zachvatkina, 1967 • Metabelba (Parametabelba) italica (Sellnick, Especie tipo: Parabelbella crenatosetosa 1931) (Damaeus) Bulanova-Zachvatkina, 1967 Distribución: Europa centromeridional. Parabelbella (Parabelbella) Bulanova- • Metabelba (Parametabelba) machadoi Pérez- Zachvatkina, 1967 Íñigo, 1986 (M.) (=Heterodamaeus Mihelčič, 1964, “nom. Distribución: I. Canarias. praeoc.” por Ewing, 1917) • Metabelba (Parametabelba) monilipeda (=Mirobelba Pérez-Íñigo y Peña, 1994) Bulanova-Zachvatkina, 1965 (M.) Distribución: Paleártica. Distribución: Cáucaso. • Parabelbella (P.) exilior (Mihelčič, 1964) • Metabelba (Parametabelba) platynota (Damaeus (Heterodamaeus)) Grandjean, 1954 (M.) Distribución: Italia. Distribución: Europa meridional. • Parabelbella (P.) grancanariae (Pérez-Íñigo y • Metabelba (Parametabelba) pseudoitalica Peña, 1994) (Mirobelba) Bulanova-Zachvatkina, 1965 (M.) Distribución: I. Canarias. (=Metabelba paraitalica Kulijev, 1967) Parabelbella (Tectodamaeus) Aoki, 1984 Distribución: Cáucaso. Especie tipo: Tectodamaeus armatus Aoki, • Metabelba (Parametabelba) rhodopeia Kunst, 1984 1961 (M.) Distribución: Paleártica, Oriental y Distribución: Europa meridional. “Australiana”. • Metabelba (Parametabelba) romandiolae • Parabelbella (Tectodamaeus) alpina (Schwizer, (Sellnick, 1943) (Damaeus) 1956) (Belba) (=Metabelba gladiator Mihelčič, 1963) Distribución: Paleártica occidental (Suiza y Distribución: Suroeste de Europa. Cáucaso). • Parabelbella (Tectodamaeus) interlamellaris Metabelbella Bulanova-Zachvatkina, 1967 (Willmann, 1939) (Belba)Distribución: Sur de Especie tipo: Metabelbella zachvatkini Paleártica occidental (Macaronésica: Madeira, y Bulanova-Zachvatkina, 1967 Ucrania). Distribución: Paleártica. • Metabelbella gratiosa (Willmann, 1940) Porobelba Grandjean, 1936 (Belba) Especie tipo: Oribata spinosa Sellnick, Distribución: Europa centrooriental (excepto 1920 Norte). Distribución: Holártica. • Metabelbella interlamellaris Pérez-Íñigo, 1987 • Porobelba grandjeanica Subías, 1977 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: España. • Metabelbella janae Pérez-Íñigo jr., 1991 • Porobelba spinosa (Sellnick, 1920) (Oribata) Distribución: España. (=Belba parvula Mihelčič, 1955) • Metabelbella kosarovi Jeleva, 1970 (=Belba parvula Mihelčič, 1956, “nom. praeoc.” Distribución: Bulgaria. por Mihelčič, 1955) • Metabelbella macerochaeta Bulanova- Distribución: Paleártica (frecuente). Zachvatkina, 1967 Distribución: Mediterránea oriental. Subbelba Bulanova-Zachvatkina, 1967 • Metabelbella phalangioides (Michael, 1890) Especie tipo: Subbelba partiocrispa (Damaeus) Bulanova-Zachvatkina, 1967 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Paleártica. • Metabelbella tichonravovi Bulanova- Subbelba elisae Pérez-Íñigo, 1972 Zachvatkina, 1967 • Subbelba elisae elisae Pérez-Íñigo, 1972 Distribución: Ucrania (Crimea). Distribución: I. Canarias. • Metabelbella zachvatkini Bulanova- • Subbelba elisae fuerteventurae Pérez-Íñigo y Zachvatkina, 1967 Peña, 1996 Distribución: Cáucaso. Distribución: I. Canarias. • Subbelba elisae grancanariae Pérez-Íñigo y Nortonbelba Bernini, 1980 Peña, 1996 Especie tipo: Nortonbelba italica Bernini, Distribución: I. Canarias. 1980 • Subbelba montana (Kulczynski, 1902) Distribución: Paleártica. (Oribata) Nortonbelba italica Bernini, 1980 (=Belba ursina Thor, 1930) • Nortonbelba italica italica Bernini, 1980 Distribución: Paleártica (Euroatlántica, Distribución: Mediterránea occidental. Cáucaso y Asia centrooccidental).

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(=Oribata microptera Canestrini, 1896, “nom. ▲ Polypterozetoidea Grandjean, 1959 praeoc.” por Berlese, 1885) Distribución: Holártica (Paleártica ♦ Polypterozetidae Grandjean, 1959 occidental centromeridional: frecuente, Este de Distribución: Paleártica. Paleártica oriental y U.S.A.), Oriental: Taiwán [Formosa], e India (Sikkim), y Bolivia. Polypterozetes Berlese, 1916 Especie tipo: Polypterozetes cherubin Eupterotegaeus Berlese, 1916 Berlese, 1916 (=Diodontocepheus Mihelčič, 1958) Distribución: Paleártica. Especie tipo: Tegeocranus ornatissimus • Polypterozetes cherubin Berlese, 1916 Berlese, 1908 Distribución: Italia. Distribución: Holártica y Neotropical. • Eupterotegaeus ornatissimus (Berlese, 1908) ▲ Niphocepheoidea Travé, 1959 (Tegeocranus) (?=Cepheus pseudosculptus Coggi, 1900 “sp. ♦ Compactozetidae Luxton, 1988 inq.”) Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica (=Diodontocepheus steinboecki Mihelčič, 1958) y Antártica). Distribución: Holártica (Paleártica meridional, I. Sajalín y Canadá). Cepheus Koch, 1835 (=Pelonia Grube, 1859) Hypocepheus Krivolutsky, 1971 (=Tegeocranus Nicolet, 1855) Especie tipo: Hypocepheus mirabilis Especie tipo: Cepheus latus Koch, 1835 Krivolutsky, 1971 Distribución: Semicosmopolita (Holártica y Distribución: Paleártica. Australianooriental). • Hypocepheus mirabilis Krivolutsky, 1971 • Cepheus caucasicus Sitnikova, 1975 Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Cáucaso. • Cepheus cepheiformis (Nicolet, 1855) Ommatocepheus Berlese, 1913 (Tegeocranus) Especie tipo: Cepheus ocellatus Michael, (=Cepheus michaeli Jacot, 1928) 1882 Distribución: Holártica (Paleártica: Distribución: Holártica. frecuente, y U.S.A.: Carolina del Norte) y China • Ommatocepheus crassisetosus Pérez-Íñigo y suroriental. Peña, 1996 • Cepheus dentatus (Michael, 1888) Distribución: I. Canarias. (Tegeocranus) • Ommatocepheus ocellatus (Michael, 1882) (=Cepheus grandis Sitnikova, 1975) (Cepheus) Distribución: Paleártica: Europa (frecuente) (=Scutovertex pulcherrimus Berlese, 1913) y Este de Rusia asiática. Distribución: Paleártica (Paleártica • Cepheus heterosetosus (Sitnikova, 1975) occidental: excepto Norte, e India: Himalaya). (Oribatodes) • Ommatocepheus parvilamellatus C. y C., jr. Distribución: Este de Paleártica occidental: Pérez-Íñigo, 1996 excepto Norte. Distribución: I. Azores. • Cepheus latus Koch, 1835 • Ommatocepheus reticulatus Pérez-Íñigo y Peña, Distribución: Holártica (frecuente en 1997 Paleártica) y China suroriental. Distribución: I. Canarias. • Cepheus pegazzanoae Bernini y Nannelli, 1982 Distribución: Mediterránea occidental. Oribatodes Banks, 1895 • Cepheus tuberculosus Strenzke, 1951 Especie tipo: Oribatodes mirabilis Banks, Distribución: Paleártica occidental: excepto 1895 Norte. Distribución: Holártica. • Cepheus verrucosus Bernini, 1971 • Oribatodes crenulatus Csiszár, 1962 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Sureste de Europa.

Conoppia Berlese, 1908 Pilocepheus Pérez-Íñigo, 1992 (=Balzania Jacot, 1929) Especie tipo: Pilocepheus azoricus Pérez- (=Phyllotegeus Berlese, 1913) Íñigo, 1992 Especie tipo: (Oppia microptera Berlese, Distribución: Paleártica. 1885) =Leiosoma palmicinctum Michael, 1884 • Pilocepheus azoricus Pérez-Íñigo, 1992 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Distribución: I. Azores. Oriental y Neotropical). • Conoppia palmicincta (Michael, 1884) Protocepheus Jacot, 1928 (Leiosoma) Especie tipo: Tegeocranus hericius Michael, (=Oppia microptera Berlese, 1885) 1887

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 35

Distribución: Paleártica. ▲ Charassobatoidea Grandjean, 1958 • Protocepheus hericius (Michael, 1887) (Tegeocranus) ♦ Microtegeidae Balogh, 1972 Distribución: Europa central. Distribución: Pantropical.

Sphodrocepheus Woolley e Higgins, 1963 Microtegeus Berlese, 1916 Especie tipo: Sphodrocepheus tridactylus Especie tipo: Tegeocranus (Microtegeus) Woolley e Higgins, 1963 undulatus Berlese, 1916 Distribución: Holártica, Oriental y Distribución: Pantropical. Neotropical. • Microtegeus undulatus (Berlese, 1916) • Sphodrocepheus tridactylus Woolley e Higgins, (Tegeocranus (M.)) 1963 Distribución: Etiópica (Somalia y Tanzania) Distribución: Holártica (U.S.A. occidental y y Paleártica meridional (Cáucaso). Caúcaso). ♦ Nosybeidae Mahunka, 1993 Tereticepheus S. y F. Bernini, 1990 Distribución: Subtropical. Especie tipo: Tereticepheus annamariae S. y F. Bernini, 1990 Lamellocepheus Balogh, 1961 Distribución: Paleártica meridional. (=Nosybea Mahunka, 1993) • Tereticepheus annamariae S. y F. Bernini, 1990 (=Tessacarus Grandjean, 1962) Distribución: Argelia. Especie tipo: Tectocepheus personatus • Tereticepheus undulatus (Willmann, 1939) Berlese, 1910 (Cepheus) Distribución: Paleártica meridional y Distribución: Macaronésica (Madeira). Etiópica. • Lamellocepheus personatus (Berlese, 1910) Tritegeus Berlese, 1913 (Tectocepheus) Especie tipo: (Cepheus biﬁ datus Nicolet (=Lamellocepheus ambitus Kulijev, 1966) “sensu” Michael, 1880) =Tritegeus bisulcatus Distribución: Europa meridional. Grandjean, 1953 Distribución: Paleártica. ▲ Microzetoidea Grandjean, 1936 • Tritegeus bisulcatus Grandjean, 1953 Distribución: Paleártica occidental (menos ♦ Microzetidae Grandjean, 1936 fecuente en el Norte). Distribución: Cosmopolita. • Tritegeus brevisetus Sitnikova, 1975 Distribución: Paleártica (Mediterránea Acaroceras Grandjean, 1936 oriental y Paleártica oriental). Acaroceras (Trichacaroceras) Mahunka, 1991 • Tritegeus sculptus S. y F. Bernini, 1990 Especie tipo: Acaroceras (Trichacaroceras) Distribución: Mediterránea occidental. africanus Mahunka, 1991 Distribución: Paleártica meridional. ♦ Niphocepheidae Travé, 1959 • Acaroceras (Trichacaroceras) africanus Distribución: Paleártica y Oriental. Mahunka, 1991 Distribución: Macaronésica (Cabo Verde). Niphocepheus Balogh, 1943 Especie tipo: Cepheus nivalis Schweizer, Arenozetes Krivolutsky, 1971 1922 Especie tipo: Arenozetes christovi Distribución: Paleártica, Oriental y Krivolutsky, 1971 Neotropical. Distribución: Paleártica. • Niphocepheus guadarramicus Subías, 1977 • Arenozetes christovi Krivolutsky, 1971 Distribución: España. Distribución: Paleártica meridional Niphocepheus nivalis (Schweizer, 1922) (Mediterránea oriental y Asia centroocidental). (Cepheus) • Niphocepheus nivalis nivalis (Schweizer, 1922) Berlesezetes Mahunka, 1980 Distribución: Paleártica (Europa Especie tipo: (Microzetes auxiliaris centromeridional y Japón) y Taiwán [Formosa]. Grandjean, 1936) =Microzetes ornatissimus • Niphocepheus nivalis baloghi Travé, 1959 Berlese, 1913 Distribución: Mediterránea. Distribución: Cosmopolita. • Niphocepheus nivalis delamarei Travé, 1959 • Berlesezetes aegypticus (Bayoumi, 1977) (Cepheus) (Microzetes) Distribución: Mediterránea occidental y Distribución: Egipto. Méjico. • Berlesezetes alces (Pifﬂ , 1961) (Microzetes) • Niphocepheus nivalis grandjeani Travé, 1959 Distribución: Mediterránea. Distribución: Oeste de Europa. • Berlesezetes cuspidatus Mahunka, 1982 Distribución: Grecia.

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• Berlesezetes grandjeani (Mahunka, 1977) Distribución: Grecia. (Microzetes) • Microzetes pyrenaicus (Travé, 1956) Distribución: Mediterránea oriental. (Nellacarus) • Berlesezetes kingi Bayoumi y Al-Khalifa, 1986 Distribución: Suroeste de Europa. Distribución: Arabia Saudita. • Microzetes sestai Mahunka, 1982 Berlesezetes ornatissimus (Berlese, 1913) Distribución: Grecia. (Microzetes) • Berlesezetes ornatissimus ornatissimus * • Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998) (Berlese, 1913) (Nellacaroides) (=Microzetes africanus Balogh, 1958) Distribución: Uganda y Marruecos. (=Microzetes auxiliaris Grandjean, 1936) • Microzetes viedmai Subías, Ruiz y Kahwash, (=Microzetes auxiliaris pachyseta Hammer, 1990 1971) Distribución: España. Distribución: Pantropical y subtropical (frecuente). Miracarus Kunst, 1959 • Berlesezetes ornatissimus mirus (Mihelčič, Especie tipo: Miracarus hurkai Kunst, 1959 1956) (Microzetes m.) Distribución: Paleártica. Distribución: España. • Miracarus discrepans Mahunka, 1966 Distribución: Mediterránea occidental. Caucasiozetes Shtanchaeva, 1984 • Miracarus hurkai Kunst, 1959 (=Teraja Mahunka, 1995) Distribución: Centro de Europa meridional. Especie tipo: Caucasiozetes lamellatus • Miracarus senensis Bernini, 1975 Shtanchaeva, 1984 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Oriental y Paleártica • Miracarus similis Subías e Iturrondobeitia, meridional. 1978 • Caucasiozetes lamellatus Shtanchaeva, 1984 (=Miracarus abeloosi Lions, 1979) Distribución: Cáucaso. Distribución: Mediterránea.

Microzetes Berlese, 1913 ▲ Zetorchestoidea Michael, 1898 (=Nellacaroides Mahunka, 1998) (=Nellacarus Grandjean, 1936) ♦ Zetorchestidae Michael, 1898 Especie tipo: Sphaerozetes (Tectoribates) Distribución: Cosmopolita (excepto mirandus Berlese, 1908 Antártica). Distribución: Paleártica meridional y Etiópica. Belorchestes Grandjean, 1951 • Microzetes adansoni (Lions, 1966) (Nellacarus) Especie tipo: Belorchestes planatus Distribución: Mediterránea occidental. Grandjean, 1951 *• Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975) Distribución: Paleártica. (Nellacarus) • Belorchestes gebennicus Grandjean, 1957 Distribución: Paleártica (España, Ucrania, y Distribución: Mediterránea occidental. Asia centroocidental). • Belorchestes planatus Grandjean, 1951 • Microzetes baloghi (Jeleva, 1962) (Nellacarus) Distribución: Europa meridional. Distribución: Europa meridional. • Belorchestes sectus Pérez-Íñigo y Peña, 1996 • Microzetes castrii (Mahunka, 1966) Distribución: Mediterránea occidental. (Nellacarus) Distribución: Italia. Litholestes Grandjean, 1951 • Microzetes caucasicus (Krivolutsky, 1967) Especie tipo: Litholestes altitudinis (Nellacarus) Grandjean, 1951 Distribución: Cáucaso. Distribución: Paleártica. • Microzetes costulatus (Travé, 1956) • Litholestes altitudinis Grandjean, 1951 (Nellacarus) Distribución: Europa central. Distribución: Europa meridional. • Microzetes hellenicus (Mahunka, 1977) Microzetorchestes Balogh, 1943 (Nellacarus) (=Diorchestes Grandjean, 1951) Distribución: Grecia. Especie tipo: Zetorchestes emeryi Coggi, • Microzetes mirandus (Berlese, 1908) 1898 (Sphaerozetes (Tectoribates)) Distribución: Paleártica. Distribución: Mediterránea occidental. • Microzetorchestes emeryi (Coggi, 1898) • Microzetes petrocoriensis (Grandjean, 1936) (Zetorchestes) (Nellacarus) (=Zetorchestes consanguineus Oudemans, 1902) Distribución: Europa centromeridional. (=Zetorchestes italicus Eyndhoven, 1942) • Microzetes phitosi (Mahunka, 1979) Distribución: Paleártica centromeridional. (Nellacarus)

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Saxicolestes Grandjean, 1951 (=Liacarus bicornis Warburton y Pearce, 1905) Especie tipo: Saxicolestes auratus (?=Acarus muscorum Scopoli, 1763 “sp. inq.”) Grandjean, 1951 Distribución: Paleártica: Europa (menos Distribución: Paleártica. frecuente en el Sur) y Paleártica oriental • Saxicolestes auratus Grandjean, 1951 meridional. Distribución: Europa meridional. • Saxicolestes corsicanus Grandjean, 1956 Cultroribula Berlese, 1908 Distribución: Mediterránea occidental. Especie tipo: Notaspis juncta Michael, 1885 • Saxicolestes pollinivorus Travé, 1963 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Francia. Antártica). • Cultroribula bicultrata (Berlese, 1905) Strenzkea Travé, 1967 (Dameosoma) Especie tipo: Strenzkea depilata Travé, 1967 (=Cultroribula falcata Evans, 1952) Distribución: Paleártica. (=Cultroribula szentivanyi Balogh, 1943) • Strenzkea depilata Travé, 1967 (=Cultroribula trifurcata Jacot, 1939) Distribución: Paleártica occidental. (=Cultroribula trifurcata rotundata Krivolutsky, 1962) Zetorchestes Berlese, 1888 Distribución: Holártica (frecuente en (=Leptorchistis Canestrini y Berlese, 1885, Paleártica) y Java. “nom. praeoc.” por Leptorchestes Thorell, 1870) • Cultroribula confi nis Berlese, 1908 (=Phyllorchestes Mahunka, 1983) Distribución: Europa meridional. Especie tipo: Carabodes micronychus • Cultroribula juncta (Michael, 1885) (Notaspis) Berlese, 1883 Distribución: Holártica (Europa y U.S.A. Distribución: Cosmopolita (excepto oriental). Antártica). • Cultroribula neonominata Subías, 2004 • Zetorchestes fl abrarius Grandjean, 1951 (=Cultroribula tridentata Aoki, 1965, “nom. Distribución: Mediterránea. praeoc.” por Mihelčič, 1958) • Zetorchestes grandjeani Krisper, 1987 Distribución: Paleártica: Cáucaso y Este de Distribución: Europa meridional. Paleártica oriental (frecuente). Zetorchestes micronychus (Berlese, 1883) (Carabodes) Furcoribula Balogh, 1943 • Zetorchestes micronychus micronychus Especie tipo: Notaspis furcillata (Berlese, 1883) Nordenskiöld, 1901 (=Zetorchestes falzonii Coggi, 1898) Distribución: Holártica. Distribución: Paleártica (Paleártica • Furcoribula furcillata (Nordenskiöld, 1901) occidental: menos frecuente en el Norte, y Este (Notaspis) de Rusia asiática). (=Notaspis bicuspidata Štorkán, 1925) • Zetorchestes micronychus unicorniculatus (=Eremaeus copulatus Oudemans, 1906) Lombardini, 1961 “ssp. inq.” (=Cultroribula confi nis magna Ewing, 1917) Distribución: Italia. Distribución: Holártica (Europa • Zetorchestes phyllosetus Mahunka, 1977 centrooriental, Paleártica oriental y U.S.A.: Distribución: Mediterránea oriental. Ilinois). • Zetorchestes reticulatus Karppinen y • Furcoribula pacifi ca Krivolutsky, 1975 Poltavskaja, 1990 Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de Distribución: Cáucaso. Paleártica oriental). • Zetorchestes saltator Oudemans, 1915 Distribución: Oriental (frecuente) y ♦ Ceratoppiidae Kunst, 1971 Paleártica: Ucrania (Crimea) y Corea. Distribución: Cosmopolita. • Zetorchestes schusteri Krisper, 1984 Distribución: Neotropical e I. Canarias. Ceratoppia Berlese, 1908 (?=Notaspis Hermann, 1804 “gen. inq.”) ▲ Gustavioidea Oudemans, 1900 Especie tipo: Notaspis bipilis Hermann, 1804 ♦ Astegistidae Balogh, 1961 Distribución: Holártica, Oriental, Distribución: Cosmopolita (excepto ¿Neotropical? y “Australiana”. Antártica). • Ceratoppia abchasica Krivolutsky y Tarba, 1971 Astegistes Hull, 1916 Distribución: Cáucaso. (=Cultrozetes Sellnick, 1922) • Ceratoppia bipilis (Hermann, 1804) (Notaspis) Especie tipo: (Liacarus bicornis Warburton (=Murcia acuminata Koch, 1841) y Pearce, 1905) =Zetes pilosus Koch, 1841 (=Oribata badius Koch, 1839) Distribución: Paleártica. (=Oppia cornuta Koch, 1844) • Astegistes pilosus (Koch, 1841) (Zetes) (=Ceratoppia herculeana Berlese, 1908)

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(=Oribata politus Koch y Berendt, 1854) Distribución: Paleártica occidental (menos Distribución: Holártica (frecuente), Noreste frecuente en el Norte). de Oriental y ¿Centroamérica?. • Gustavia longicornis (Berlese, 1904) • Ceratoppia quadridentata (Haller, 1882) (Serrarius) (Notaspis bipilis q.) Distribución: Mediterránea y Taiwán (=Ceratoppia quadridentata arctica Hammer, [Formosa]. 1955) • Gustavia maior (Berlese, 1904) (Serrarius) Distribución: Holártica (Paleártica: (=Gustavia microcephala longirostris Mihelčič, frecuente, y Neártica septentrional) y China 1957) suroriental. Distribución: Mediterránea. • Ceratoppia sexpilosa Willmann, 1938 • Gustavia microcephala (Nicolet, 1855) Distribución: Holártica (Europa, Este de (Leiosoma) Paleártica oriental y Neártica septentrional). (=Neozetes bicornis Berlese, 1885) (=Gustavia sol Kramer, 1879) Parapyroppia Pérez-Íñigo y Subías, 1979 Distribución: Paleártica (frecuente), China Especie tipo: (Parapyroppia monodactyla surorietal y Méjico. Pérez-Íñigo y Subías, 1979) =Oribella cornuta • Gustavia oceanica Pérez-Íñigo, 1987 Berlese, 1910 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Holártica. • Parapyroppia cornuta (Berlese, 1910) ♦ Liacaridae Sellnick, 1928 (Oribella) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Oribella magna Mihelčič, 1957) Antártica). (=Parapyroppia monodactyla Pérez-Íñigo y Subías, 1979) Adoristes Hull, 1916 Distribución: Mediterránea. Especie tipo: Oribata ovata Koch, 1839 Adoristes (Adoristes) Hull, 1916 Pyroppia Hammer, 1955 Distribución: Holártica. Especie tipo: Pyroppia lanceolata Hammer, Adoristes (A.) ovatus (Koch, 1839) (Oribata) 1955 • Adoristes (A.) ovatus ovatus (Koch, 1839) Distribución: Holártica, Oriental y (=Conoppia grandis Berlese, 1908) Neotropical. (=Leiosoma pyrigerum Berlese, 1888) • Pyroppia lanceolata Hammer, 1955 (=Leiosoma truncatum Canestrini y Fanzago, Distribución: Holártica: Paleártica 1876) occidental (Cáucaso), Paleártica oriental (Noreste Distribución: Paleártica (Paleártica de Rusia), y Neártica septentrional. occidental: frecuente, y Asia centrooccidental). • Pyroppia tajikistanica Krivolutsky y Christov, • Adoristes (A.) ovatus extraneus Mihelčič, 1955 1970 (A. e.) Distribución: Paleártica meridional Distribución: Ibérica. (Cáucaso y Asia centrooccidental) y Méjico. • Adoristes (A.) ovatus poppei (Oudemans, 1906) (Liacarus p.) ♦ Metrioppiidae Balogh, 1943 Distribución: Holártica (Paleártica Distribución: Holártica. occidental: frecuente, Oeste de Siberia y U.S.A.: Minesota). Metrioppia Grandjean, 1931 Adoristes (Gordeeviella) Shtanchaeva, (=Peloppia Sellnick, 1931) Subías y Arillo, 2010 Especie tipo: Metrioppia helvetica Especie tipo: Adoristes (Gordeeviella) Grandjean, 1931 krivolutskyi Shtanchaeva, Subías y Arillo, 2010 Distribución: Holártica. Distribución: Paleártica meridional. • Metrioppia helvetica Grandjean, 1931 • Adoristes (Gordeeviella) krivolutskyi (=Ceratoppia microseta Hammer, 1952) Shtanchaeva, Subías y Arillo, 2009 Distribución: Holártica (Europa Distribución: Cáucaso. centromeridional, Paleártica oriental y Neártica). Birsteinius Krivolutsky, 1965 ♦ Gustaviidae Oudemans, 1900 Especie tipo: Birsteinius clavatus Distribución: Holártica y Etiópica. Krivolutsky, 1965 Distribución: Paleártica y Oriental. Gustavia Kramer., 1879 • Birsteinius clavatus Krivolutsky, 1965 (=Neozetes Berlese, 1885) Distribución: Este de Paleártica occidental. (=Serrarius Michael, 1883) • Birsteinius microchaetus Krivolutsky, 1967 Especie tipo: (Gustavia sol Kramer, 1879) Distribución: Paleártica (Mediterránea =Leiosoma microcephala Nicolet, 1855 oriental y Paleártica oriental: excepto Oeste). Distribución: Holártica y Paleotropical. • Birsteinius perlongus Krivolutsky, 1965 • Gustavia fusifer (Koch, 1841) (Oribata) Distribución: Paleártica meridional

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 39

(Mediterránea oriental y Paleártica oriental • Liacarus (L.) reticulatus Mahunka, 1966 meridional). Distribución: Italia. • Liacarus (L.) subiasi Shtanchaeva, 2008 Liacarus Michael, 1898 Distribución: Mediterránea (Cáucaso y Especie tipo: Oribata nitens Gervais, 1844 España). Liacarus (Liacarus) Michael, 1898 • Liacarus (L.) subterraneus (Koch, 1844) (=Leiosoma Nicolet, 1855, “nom. praeoc.” por (Oribata) Stephens, 1829) (=Liacarus gracilis Mihelčič, 1954) (=Leuroxenillus Woolley e Higgins, 1966) (=Leiosoma lativentris Nicolet, 1855) (=Stenoxenillus Woolley e Higgins, 1966) (=Liacarus willmanni Pschorn-Walcher, 1951) Distribución: Holártica y Paleotropical. Distribución: Holártica (Paleártica Liacarus (L.) brevilamellatus Mihelčič, 1955 occidental: frecuente, Suroeste de Siberia y • Liacarus (L.) brevilamellatus brevilamellatus U.S.A.: Virginia). Mihelčič, 1955 • Liacarus (L.) tubifer Djaparidze y Melamud, (=Liacarus cartalinicus Djaparidze, 1979) 1990 (=Liacarus internodentatus Kulijev, 1962) Distribución: Mediterránea oriental. (=Liacarus ovalis Mihelčič, 1956) • Liacarus (L.) xylariae (Schrank. 1803) (Acarus) (=Liacarus vastus Mihelčič, 1956) (=Liacarus cuspidatus Mihelčič, 1954) Distribución: Paleártica meridional (=Oribata fusca Koch, 1841) (Mediterránea e Irán). (=Liacarus sphaericus Djaparidze, 1980) • Liacarus (L.) brevilamellatus major Mihelčič, (=Liacarus translamellatus Kulijev, 1962) 1955 (L. m.) Distribución: Paleártica (frecuente). Distribución: Europa meridional. • Liacarus (Dorycranosus) Woolley, 1969 • Liacarus (L.) chroniosus Woolley, 1968 Especie tipo: Liacarus abdominalis Banks, (=Liacarus robustus Mihelčič, 1954, “nom. 1906 praeoc.” por Ewing, 1918) Distribución: Holártica. Distribución: Europa centromeridional. • Liacarus (Dorycranosus) acutus Pschorn- • Liacarus (L.) coracinus (Koch, 1841) (Oribata) Walcher, 1951 (L.) (=Liacarus lencoranicus Krivolutsky, 1967) (=Liacarus claviger Mihelčič, 1956) (=Liacarus nitidulus Krivolutsky, 1967) (=Liacarus coracinus racovitzae Trägårdh, 1912) (=Liacarus parvus Mihelčič, 1954) (=Cultroribula grandis Mihelčič, 1956) (=Leiosoma similis Nicolet, 1855) (=Liacarus inﬁ ssus Gunhold, 1953) (=Liacarus vombi Dalenius, 1950) Distribución: Paleártica occidental (menos Distribución: Paleártica (frecuente) e frecuente en el Norte). I. Santa Helena. • Liacarus (Dorycranosus) angustatus • Liacarus (L.) granulatus Willmann, 1940 (Weigmann, 1976) (D.) Distribución: Eslovenia. Distribución: I. Azores. • Liacarus (L.) incisus (Grobler, Ozman y • Liacarus (Dorycranosus) badghysi Krivolutsky, Cobanoglu, 2003) (Stenoxenillus) 1966 (L.) Distribución: Turquía. Distribución: Paleártica meridional • Liacarus (L.) jordanai Moraza y Pérez-Íñigo, (Ucrania: Crimea, y Asia centrooccidental). 1979 • Liacarus (Dorycranosus) dickersoni (Moraza, Distribución: España. 1990) (D.) • Liacarus (L.) koeszegiensis Balogh, 1943 Distribución: España. (=Liacarus sejunctus Mihelčič, 1954) • Liacarus (Dorycranosus) djaparidzae Subías, Distribución: Europa centromeridional. 2010 • Liacarus (L.) laterostris Mihelčič, 1954 (=Dorycranosus ovatus Djaparidze, 1973, “nom. Distribución: Europa centromeridional. praeoc.” por Mihelčič, 1954) • Liacarus (L.) longipilis Shtanchaeva, Subías y Distribución: Cáucaso. Arillo, 2010 • Liacarus (Dorycranosus) musaevi Distribución: Cáucaso. (Shtanchaeva, 2008) (D.) • Liacarus (L.) madeirensis Willmann, 1939 Distribución: Cáucaso. Distribución: Mediterránea occidental. • Liacarus (Dorycranosus) punctulatus Mihelčič, • Liacarus (L.) mucronatus Willmann, 1939 1956 (L.) Distribución: Holártica meridional (=Liacarus diversus Mihelčič, 1956) (Mediterránea occidental y U.S.A.: Carolina del Distribución: Mediterránea. Norte). • Liacarus (Dorycranosus) splendens (Coggi, • Liacarus (L.) nitens (Gervais, 1844) (Oribata) 1898) (Cepheus) Distribución: Holártica (Paleártica (=Liacarus alatus Berlese, 1904) occidental, Este de Paleártica oriental y U.S.A.: (=Liacarus ghilarovi Bashkirova, 1958) Virginia). (=Liacarus moraviacus Willmann, 1954) • Liacarus (L.) perezinigoi Capilla, 1972 Distribución: Paleártica centromeridional Distribución: Mediterránea. (frecuente).

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• Liacarus (Dorycranosus) zachvatkini Kulijev, Distribución: I. Azores. 1962 (L.) • Xenillus (X.) discrepans canariensis Pérez- (=Dorycranosus ibericus Djaparidze, 1973) Íñigo, 1976 Distribución: Mediterránea oriental e Irán. Distribución: I. Canarias. • Xenillus (X.) erbanensis Pérez-Íñigo y Peña, Planoristes Iturrondobeitia y Subías, 1978 1996 Especie tipo: Planoristes acuspidatus Distribución: I. Canarias. Iturrondobeitia y Subías, 1978 • Xenillus (X.) fernandoi Morell, 1989 Distribución: Paleártica. Distribución: Mediterránea occidental. • Planoristes acuspidatus Iturrondobeitia y • Xenillus (X.) halophilus Weigmann, 2011 Subías, 1978 Distribución: Portugal. Distribución: España. • Xenillus (X.) ibericus Djaparidze, 1974 Distribución: Cáucaso. Scarabacarus Shtanchaeva y Subías, 2010 • Xenillus (X.) latilamellatus Willmann, 1939 Especie tipo: Scarabacarus longisensillus Distribución: Macaronésica (Madeira). Shtanchaeva y Subías, 2010 • Xenillus (X.) lebanonensis Woolley, 1970 Distribución: Paleártica meridional. Distribución: Líbano. • Scarabacarus longisensillus Shtanchaeva y • Xenillus (X.) longipilus Pérez-Íñigo y Peña, Subías, 2010 1996 Distribución: Cáucaso. Distribución: I. Canarias. • Xenillus (X.) moyae Pérez-Íñigo y Peña, 1994 ♦ Xenillidae Woolley e Higgins, 1966 Distribución: I. Canarias. Distribución: Holártica, Oriental y • Xenillus (X.) penicilliger Csiszár, 1962 Neotropical. Distribución: Sureste de Europa. • Xenillus (X.) pulvillus Pérez-Íñigo y Peña, 1996 • Xenillus Robineau-Desvoidy, 1839 Distribución: I. Canarias. Especie tipo: Xenillus clypeator Robineau- • Xenillus (X.) sculptrus Kulijev, 1963 Desvoidy, 1839 (=Xenillus stepensis Djaparidze, 1974) Xenillus (Xenillus) Robineau-Desvoidy, 1839 Distribución: Cáucaso. (=Banksia Oudemans y Voigts, 1905) • Xenillus (X.) selgae Morell, 1987 (=Dinoxenillus Pérez-Íñigo y Baggio, 1980) Distribución: Mediterránea occidental. (=Kochia Oudemans, 1900) • Xenillus (X.) setosus Grobler, Ozman y (=Pseudocepheus Jacot, 1928) Cobanoglu, 2003 Distribución: Holártica, Oriental y Distribución: Turquía. Neotropical. • Xenillus (X.) tegeocranus (Hermann, 1804) • Xenillus (X.) adelae Pérez-Íñigo y Peña, 1996 (Notaspis) Distribución: I. Canarias. (=Cepheus bifi datus Nicolet, 1855) • Xenillus (X.) anasillus Woolley e Higgins, 1966 (=Cepheus vulgaris Nicolet, 1855) Distribución: Líbano. Distribución: Paleártica (frecuente) y China • Xenillus (X.) arilloi Gil-Martín y Subías, 1997 suroriental. Distribución: España. • Xenillus (X.) tuberculatus Subías y Arillo, 2000 • Xenillus (X.) athesis Schatz, 2004 Distribución: España. Distribución: Italia. • Xenillus (X.) ybarrai Morell, 1987 • Xenillus (X.) clavatopilus Mihelčič, 1966 Distribución: España. Distribución: Mediterránea occidental. Xenillus (Stonyxenillus) Woolley e Higgins, • Xenillus (X.) clypeator Robineau-Desvoidy, 1966 1839 Especie tipo: Stonyxenillus spilotus Woolley (=Cepheus latus Nicolet, 1855) e Higgins, 1966 (=Cepheus permixtus André, 1925) Distribución: Holártica. Distribución: Holártica (Paleártica • Xenillus (Stonyxenillus) gephyrus (Woolley, occidental: frecuente, Paleártica oriental: excepto 1970) (S.) Norte, y U.S.A.: Míchigan) y Méjico. Distribución: Líbano. • Xenillus (X.) confusus Mahunka, 1979 Distribución: Grecia. ♦ Tenuialidae Jacot, 1929 Xenillus (X.) discrepans Grandjean, 1936 Distribución: Holártica. (X. permixtus d.) • Xenillus (X.) discrepans discrepans Grandjean, Hafenferrefi a Jacot, 1939 1936 (=Hafenrefferiella Sellnick, 1952) (=Xenillus baderi Mahunka, 1996) Especie tipo: Galumna nitidula Banks, 1906 Distribución: Paleártica meridional Distribución: Holártica. (Mediterránea y Asia centrooccidental). • Hafenferrefi a imperialis (Berlese, 1910) • Xenillus (X.) discrepans azorensis Pérez-Íñigo, (Achipteria) “sp. inq.” 1987 Distribución: Italia (Sicilia).

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• Hafenferreﬁ a nevesi (Sellnick, 1952) • Eremaeus longiseta Djaparidze, 1990 (Hafenrefferiella) DISTRIBUCIÓN:Cáucaso. (=Hafenrefferiella hyrcanica Krivolutsky, 1967) • Eremaeus tenuisetiger Aoki, 1970 Distribución: Mediterránea. Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de Paleártica oriental). Hafenrefferia Oudemans, 1906 • Eremaeus translamellatus Hammer, 1952 Especie tipo: Oribata gilvipes Koch, 1839 (=Eremaeus oblongus borealis Strenzke, 1952) Distribución: Paleártica. Distribución: Holártica. • Hafenrefferia gilvipes (Koch, 1839) (Oribata) • Eremaeus tuberosus Gordeeva, 1970 (=Liacarus auritus Nordenskiöld, 1901) Distribución: Este de Paleártica occidental. (=Liacarus pterotus Coggi, 1900) Distribución: Paleártica (Paleártica Eueremaeus Mihelčič, 1963 occidental: menos frecuente en el Sur, y (=Kartoeremaeus Higgins, 1979) Paleártica oriental: excepto Norte). Especie tipo: Eremaeus oblongus Koch, 1835 Tenuiala Ewing, 1913 Distribución: Holártica y Oriental. Especie tipo: Tenuiala nuda Ewing, 1913 • Eueremaeus brevifer (Mahunka, 1980) Distribución: Holártica. (Eremaeus) • Tenuiala crenulata Woolley e Higgins, 1966 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Líbano. • Eueremaeus cornutus (Lombardini, 1943) (Eremaeus) “sp. inq.” ▲ Eremaeoidea Oudemans, 1900 Distribución: Italia. • Eueremaeus foveolatus (Hammer, 1952) ♦ Kodiakellidae Hammer, 1967 (Eremaeus) Distribución: Holártica. Distribución: Holártica. Eueremaeus oblongus (Koch, 1835) (Eremaeus) Kodiakella Hammer, 1967 • Eueremaeus oblongus oblongus (Koch, 1835) Especie tipo: Kodiakella lutea Hammer, (=Eremaeus areolatus Kunst, 1959) 1967 (=Eremaeus ﬁ guratus Winkler, 1956) Distribución: Holártica. (=Eremaeus intermedius Mihelčič, 1955) • Kodiakella dimorpha Pérez-Íñigo y Subías, (=Eueremaeus kuehnelti Mihelčič, 1963) 1978 Distribución: Holártica (frecuente) y China Distribución: Mediterránea occidental. suroriental. • Eueremaeus oblongus granulatus (Mihelčič, ♦ Eremaeidae Oudemans, 1900 1955) (Eremaeus g.) Distribución: Holártica y Oriental. (=Eremaeus ornatus Mihelčič, 1957) (=Eremaeus silvestris Forsslund, 1957) Caucaseremaeus Subías y Shtanchaeva, 2006 Distribución: Holártica (frecuente). Especie tipo: Caucaseremaeus krivolutskyi • Eueremaeus oblongus valkanovi (Kunst, 1957) Shtanchaeva y Subías, 2006 (Eremaeus v.) Distribución: Paleártica. Distribución: Paleártica centromeridional. • Caucaseremaeus krivolutskyi Shtanchaeva y • Eueremaeus quadrilamellatus (Hammer, 1952) Subías, 2006 (Eremaeus) Distribución: Cáucaso. (=Eremaeus fossulatus Kunst, 1959) (=Eueremaeus valkanovi debilis Mihelčič, 1963) Eremaeus Koch, 1835 Distribución: Holártica (Neártica Especie tipo: Eremaeus hepaticus Koch, septentrional y Europa centromeridional). 1835 • Eueremaeus travei Mihelčič, 1963 Distribución: Holártica y Oriental. (?=Eremaeus oblongus major Mihelčič, 1957 Eremaeus hepaticus Koch, 1835 “sp. inq.”) • Eremaeus hepaticus hepaticus Koch, 1835 Distribución: Europa meridional. (=Notaspis dentilamellatus Štorkán, 1925) • Eueremaeus triglavensis (Tarman, 1958) (=Eremaeus hepaticus acruciata Mihelčič, 1952) (Eremaeus) (=Eremaeus magnus Mihelčič, 1957) Distribución: Europa meridional. (=Eremaeus ovalis Mihelčič, 1955, “nom. praeoc.” por Koch, 1841) Tricheremaeus Berlese, 1908 Distribución: Holártica (Paleártica: Especie tipo: Notaspis serrata Michael, frecuente, y U.S.A.: Virginia). 1885 • Eremaeus hepaticus cordiformis Grandjean, Distribución: Paleártica. 1934 (E. c.) • Tricheremaeus abnobensis Miko y Weigmann, (=Eremaeus setiger Mihelčič, 1957) 2006 Distribución: Paleártica meridional Distribución: Europa centromeridional. (Mediterránea e Irán). • Tricheremaeus conspicuus Berlese, 1916

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Distribución: Europa centromeridional. Ctenobelba (Bifurcobelba) Subías y • Tricheremaeus grandjeani Bernini, 1970 Shtanchaeva, 2010 Distribución: Italia. Especie tipo: Ctenobelba (Bifurcobelba) • Tricheremaeus nemossensis Grandjean, 1963 iberica Subías y Shtanchaeva, 2010 Distribución: Europa meridional. Distribución: Paleártica meridional. • Tricheremaeus serratus (Michael, 1885) • Ctenobelba (Bifurcobelba) iberica Subías y (Notaspis) Shtanchaeva, 2010 Distribución: Europa occidental. Distribución: España. • Tricheremaeus travei Miko, 1993 Ctenobelba (Caucasiobelba) Subías y Distribución: Europa centrooccidental. Shtanchaeva, 2010 Especie tipo: Ctenobelba (Caucasiobelba) ▲ Ameroidea Bulanova-Zachvatkina, 1957 reticulata Subías y Shtanchaeva, 2010 Distribución: Paleártica meridional. ♦ Ctenobelbidae Grandjean, 1965 • Ctenobelba (Caucasiobelba) reticulata Subías y Distribución: Paleártica y Oriental. Shtanchaeva, 2010 Distribución: Cáucaso. Ctenobelba Balogh, 1943 Especie tipo: Eremobelba pectinigera ♦ Amerobelbidae Grandjean, 1961 Berlese, 1908 Distribución: Holártica. Ctenobelba (Ctenobelba)Balogh, 1943 (=Elapheremaeus Grandjean, 1944) Amerobelba Berlese, 1908 Distribución: Paleártica y Oriental. Especie tipo: Amerobelba decedens Berlese, • Ctenobelba (C.) apatomorpha Iturrondobeitia, 1908 Saloña, Andrés y Caballero, 1998 Distribución: Paleártica meridional. Distribución: España. • Amerobelba decedens Berlese, 1908 • Ctenobelba (C.) foliata Hammer, 1961 (=Eremobelba maxima Willmann, 1951) Distribución: Europa meridional. Distribución: Paleártica meridional (Europa • Ctenobelba (C.) grancanariae Pérez-Íñigo y centromeridional e Irán). Peña, 1997 Distribución: I. Canarias. Berndamerus Mahunka, 1977 • Ctenobelba (C.) heterosetosa Murvanidze y Especie tipo: Berndamerus hellenicus Weigmann, 2007 Mahunka, 1977 Distribución: Cáucaso. Distribución: Paleártica. • Ctenobelba (C.) mahnerti Mahunka, 1974 • Berndamerus bicostatus (Berlese, 1910) Distribución: Europa meridional. (Amerobelba) • Ctenobelba (C.) marcuzzii Mahunka, 1974 Distribución: Mediterránea. Distribución: Italia. • Berndamerus eremuloides (Berlese, 1910) • Ctenobelba (C.) parafoliata Pérez-Íñigo jr., (Amerobelba) 1991 Distribución: Europa meridional. Distribución: España (I. Baleares). • Berndamerus hellenicus Mahunka, 1977 • Ctenobelba (C.) pectinigera (Berlese, 1908) Distribución: Grecia. (Eremobelba) (=Amerobelba bicarinata Berlese, 1910) Hellenamerus Mahunka, 1974 (=Ctenobelba fenestrata Pérez-Íñigo jr., 1990) Especie tipo: Hellenamerus ionicus (?=Notaspis maculosa Warburton y Pearce, 1905 Mahunka, 1974 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica. Distribución: Europa centromeridional • Hellenamerus ionicus Mahunka, 1974 (frecuente). Distribución: Mediterránea. • Ctenobelba (C.) perezinigoi Moraza, 1985 Distribución: Mediterránea occidental. Mongaillardia Grandjean, 1961 • Ctenobelba (C.) pilosella Jeleva, 1962 Especie tipo: Mongaillardia callitoca (=Ctenobelba tuberculata Kulijev, 1966) Grandjean, 1961 Distribución: Mediterránea. Distribución: Paleártica y Etiópica. • Ctenobelba (C.) pulchellula Gil-Martín y • Mongaillardia aeoliana (Bernini, 1979) Subías, 1997 (Amerobelba) Distribución: España. Distribución: Mediterránea occidental. • Ctenobelba (C.) serrata Mahunka, 1964 • Mongaillardia callitoca Grandjean, 1961 Distribución: Europa meridional. Distribución: Europa meridional • Ctenobelba (C.) simplex (Willmann, 1940) • Mongaillardia eveana Grandjean, 1961 (Eremobelba) Distribución: Europa occidental. Distribución: Bosnia-Herzegovina. • Ctenobelba (C.) translamellata Iordansky, 1990 Rastellobata Grandjean, 1961 Distribución: Mediterránea oriental. Especie tipo: Amerobelba rastelligera

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Berlese, 1908 (=Damaeolus pistillifer Berlese, 1913) Distribución: Paleártica. (=Fosseremus quadripertitus Grandjean, 1965) • Rastellobata rastelligera (Berlese, 1908) (=Damaeolus saltaensis Hammer, 1958) (Amerobelba) Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Mediterránea. Antártica): frecuente.

♦ Eremulidae Grandjean, 1965 ♦ Hungarobelbidae Miko y Travé, 1996 Distribución: Cosmopolita. Distribución: Paleártica.

Eremulus Berlese, 1908 Hungarobelba Balogh, 1943 Especie tipo: Eremulus fl agellifer Berlese, Especie tipo: Belba visnyai Balogh, 1938 1908 Distribución: Paleártica. Distribución: Cosmopolita. • Hungarobelba pyrenaica Miko y Travé, 1996 • Eremulus antis Poltavskaja, 1987 Distribución: Oeste de Europa. Distribución: Mediterránea oriental. • Hungarobelba visnyai (Balogh, 1938) (Belba) • Eremulus avenifer Berlese, 1913 Distribución: Paleártica (Europa Distribución: Paleártica meridional (Italia centromeridional y Este de Paleártica oriental). y Paleártica oriental meridional), Oriental (frecuente) y Polinesia (Tahití). ♦ Eremobelbidae Balogh, 1961 • Eremulus clavatofl agellatus Lombardini, 1963 Distribución: Pantropical y subtropical. “sp. inq.” Distribución: Italia. Eremobelba Berlese, 1908 • Eremulus elegans Gordeeva, 1987 Especie tipo: Eremaeus leporosus Haller, Distribución: Ucrania (Crimea). 1884 • Eremulus fl agellifer Berlese, 1908 Distribución: Pantropical y subtropical. (=Eremulus modestus Berlese, 1908) • Eremobelba geographica Berlese, 1908 Distribución: Cosmopolita: Paleártica Distribución: Europa centromeridional. (menos frecuente en el Norte), Neártica (U.S.A.: • Eremobelba gracilior Berlese, 1908 Washington D.C.), Etiópica (Congo), Noreste de (=Eremobelba leporosa fl agellaris Jacot, 1938) Oriental, Australiana y subantártica (I. St. Paul). (=Oribata neosota Banks, 1909) (=Eremobelba nervosa Hartenstein, 1962) ♦ Damaeolidae Grandjean, 1965 Distribución: Holártica (Neártica oriental y Distribución: Cosmopolita (excepto Cáucaso) y Méjico. Antártica). • Eremobelba longisetosa Subías, Ruiz y Kahwash, 1990 Damaeolus Paoli, 1908 Distribución: España. Especie tipo: Dameosoma asperatum Berlese, 1904 ♦ Ameridae Bulanova-Zachvatkina, 1957 Distribución: Holártica y Etiópica. Distribución: Pantropical y subtropical. • Damaeolus asperatus (Berlese, 1904) (Dameosoma) Amerus Berlese, 1896 Distribución: Holártica (Paleártica: excepto Especie tipo: Belba troisi Berlese, 1883 Norte, y U.S.A.: Columbia). Amerus (Amerus) Berlese, 1896 • Damaeolus bregetovae Csiszár, 1962 Distribución: Paleártica. Distribución: Mediterránea. • Amerus (A.) cuspidatus Avanzati, Salomone, • Damaeolus cellulatus Subías, Ruiz y Kahwash, Baratti y Bernini, 2003 1990 Distribución: Mediterránea. Distribución: España. • Amerus (A.) polonicus Kulczynski, 1902 • Damaeolus magnus Mahunka, 1979 Distribución: Europa centromeridional e Distribución: Grecia. Irán. • Damaeolus ornatissimus Csiszár, 1962 • Amerus (A.) troisi (Berlese, 1883) (Belba) Distribución: Paleártica meridional Distribución: Mediterránea. (Mediterránea y Asia centrooccidental). Amerus (Neamerus) Willmann, 1939 Especie tipo: Amerus (Neamerus) lundbladi Fosseremus Grandjean, 1954 Willmann, 1939 Especie tipo: Dameosoma laciniatum Distribución: Paleártica. Berlese, 1905 • Amerus (Neamerus) lundbladi Willmann, 1939 Distribución: Cosmopolita (excepto (?=Amerus laticephalus Berlese, 1915 “sp. inq.”) Antártica). Distribución: Mediterránea occidental. • Fosseremus laciniatus (Berlese, 1905) (Dameosoma) ▲ Eremelloidea Balogh, 1961 (=Fosseremus africanus Balogh, 1958) (=Damaeolus ornatus Mihelčič, 1956) ♦ Caleremaeidae Grandjean, 1965 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 44 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA

Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica). Oribella Berlese, 1908 (=Infernobates Karppinen y Poltavskaja, 1990) Caleremaeus Berlese, 1910 Especie tipo: Notaspis pectinata Michael, Especie tipo: Damaeus monilipes Michael, 1885 1882 Distribución: Holártica. Distribución: Holártica y Neotropical. • Oribella canariensis Pérez-Íñigo, 1986 • Caleremaeus monilipes (Michael, 1882) Distribución: I. Canarias. (Damaeus) • Oribella citelli (Karppinen y Poltavskaja, 1990) Distribución: Paleártica occidental (Infernobates) (frecuente) y Méjico. Distribución: Mediterránea oriental. • Oribella fujikawae Mahunka, 1982 ♦ Eremellidae Balogh, 1961 Distribución: Grecia. Distribución: Pantropical y subtropical. • Oribella matritensis Arillo, Bordel y Subías, 1988 Eremella Berlese, 1913 Distribución: España. (=Proteremella Balogh, 1959) • Oribella pectinata (Michael, 1885) (Notaspis) Especie tipo: Eremella vestita Berlese, 1913 (=Dameosoma crinitum Berlese, 1916) Distribución: Pantropical y Paleártica (=Oribata distincta Karpelles, 1893) meridional. (=Xenillus limburgiensis Oudemans, 1912) Distribución: Holártica (Paleártica * • Eremella pulchella (Balogh, 1959) occidental: frecuente, Asia centrooccidental y (Proteremella) U.S.A.: Nuevo Méjico). Distribución: Europa centromeridional. Oribellopsis Kunst, 1971 Triteremella Kunst, 1971 (=Gemmazetes Fujikawa, 1979) (=Afreremella Mahunka, 1974) Especie tipo: Oribella cavatica Kunst, 1962 Especie tipo: Eremella kaszabi Csiszár, Distribución: Holártica. 1962 • Oribellopsis cavaticus (Kunst, 1962) (Oribella) Distribución: Paleártica y Etiópica. Distribución: Holártica (Paleártica: Europa • Triteremella kaszabi (Csiszár, 1962) (Eremella) centromeridional, Mongolia y Noreste de China, (?=Licneremaeus tuberculatus Paoli, 1908 “sp. y Neártica septentrional). inq.”) • Oribellopsis etruscus (Bernini, 1980) Distribución: Europa centromeridional. (Gemmazetes) Distribución: Italia. ♦ Oribellidae Kunst, 1971 • Oribellopsis grecus Mahunka y Mahunka-Papp, Distribución: Holártica, Etiópica y 2010 “Oriental”. Distribución: Grecia.

Kaszabobates Balogh, 1972 Pantelozetes Grandjean, 1953 (=Gobiella Balogh y Mahunka, 1965, “nom. Especie tipo: Xenillus paolii Oudemans, praeoc.”por Cienkowsky, 1882) 1913 Especie tipo: Gobiella kaszabi Balogh y Distribución: Holártica y “Oriental”. Mahunka, 1965 • Pantelozetes berlesei Fujikawa, 1979 Distribución: Paleártica. Distribución: Europa suroccidental. • Kaszabobates olbiopolitanus Sergienko, 1980 • Pantelozetes paolii (Oudemans, 1913) Distribución: Mediterránea oriental. (Xenillus) (=Amazoppia caucasica Djaparidze, 1986) Montizetes Kunst, 1971 (=Oribella dentata Mihelčič, 1956) Especie tipo: Xenillus alpestris Willmann, (=Oribella pannonica Mahunka, 1969) 1929 (=Oribella paolii multidentata Evans, 1954) Distribución: Holártica. (=Pantelozetes paolii tuxeni Fujikawa, 1979) • Montizetes abulensis Pérez-Íñigo, 1984 Distribución: Holártica (Paleártica Distribución: Ibérica. occidental: frecuente, Asia centrooccidental y • Montizetes alpestris (Willmann, 1929) Neártica septentrional) y Java. (Xenillus) Distribución: Holártica (Paleártica y ♦ Spinozetidae Balogh, 1972 Neártica septentrional). Distribución: Paleártica. • Montizetes delamellatus Pérez-Íñigo jr., 1991 Distribución: España. Iberoppia Pérez-Íñigo, 1986 Especie tipo: Iberoppia paradoxa Pérez- * • Montizetes rarisetosus Bayartogtokh, 1998 Íñigo, 1986 Distribución: Mongolia y Cáucaso. Distribución: Paleártica.

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• Iberoppia paradoxa Pérez-Íñigo, 1986 Cosmogneta Grandjean, 1960 Distribución: España. Especie tipo: Cosmogneta impedita Grandjean, 1960 Spinozetes Piffl , 1966 Distribución: Paleártica y Neotropical. (=Mirus Kulijev, 1967) • Cosmogneta cassolai Bernini, Baratti y Especie tipo: Spinozetes inexspectatus Piffl , Avanzati, 1991 1966 Distribución: Suroeste de Europa. Distribución: Paleártica. • Cosmogneta impedita Grandjean, 1960 • Spinozetes inexspectatus Piffl , 1966 Distribución: Francia y Méjico. Distribución: Sureste de Europa. • Cosmogneta kargi Grandjean, 1963 • Spinozetes pectinatus (Kulijev, 1967) (Mirus) Distribución: Europa centrooccidental. Distribución: Cáucaso. • Cosmogneta ozkani Toluk, Ayyildiz y Subías, 2007 ▲ Oppioidea Sellnick, 1937 Distribución: Turquía.

♦ Autognetidae Grandjean, 1960 ♦ Thyrisomidae Grandjean, 1953 Distribución: Holártica y subtropical austral Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica (excepto Etiópica). y Antártica).

Autogneta Hull, 1916 Banksinoma Oudemans, 1930 Especie tipo: Notaspis longilamellata (=Thyrisoma Grandjean, 1953) Michael, 1885 Especie tipo: (Notaspis lanceolata Michael Autogneta (Autogneta) Hull, 1916 “sensu” Oudemans, 1930) =Banksinoma Distribución: Holártica. lanceolata oudemansi Fujikawa, 1979 • Autogneta (A.) longilamellata (Michael, 1885) Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica (Notaspis) y Antártica). Distribución: Holártica (Paleártica: • Banksinoma lanceolata (Michael, 1885) frecuente, y Neártica septentrional). (Notaspis) • Autogneta (A.) parva Forsslund, 1947 (?=Zetes dorsatus Koch, 1841 “sp. inq.”) (=Autogneta rugosa Mihelčič, 1956) (?=Zetes ﬂ avipes Koch, 1841 “sp. inq.”) Distribución: Paleártica. (=Banksinoma lanceolata islandica Fujikawa, • Autogneta (A.) penicillum Grandjean, 1960 1979) Distribución: Oeste de Europa. Distribución: Paleártica (excepto Este): • Autogneta (A.) traegardhi Forsslund, 1947 frecuente, y Hawai. Distribución: Holártica (Paleártica y Canadá). ♦ Oppiidae Sellnick, 1937 Autogneta (Rhaphigneta) Grandjean, 1960 [Antilloppiinae] Mahunka, 1985 Especie tipo: Rhaphigneta numidiana Distribución: Neotropical y subtropical Grandjean, 1960 (Holártica meridional). Distribución: Paleártica meridional. • Autogneta (Rhaphigneta) ﬂ agellata (Mahunka, Joboppia Ruiz, Mínguez y Subías, 1988 1977) (R.) Especie tipo: Neoppia (Joboppia) dichosa Distribución: Grecia. Ruiz, Mínguez y Subías, 1988 • Autogneta (Rhaphigneta) numidiana Distribución: Holártica. (Grandjean, 1960) (R.) • Joboppia dichosa (Ruiz, Mínguez y Subías, Distribución: Mediterránea. 1988) (Neoppia (J.)) Distribución: España y “U.S.A.” Conchogneta Grandjean, 1963 • Joboppia expansum (Paoli, 1908) (Dameosoma) Especie tipo: (Autogneta dalecarlica Distribución: Mediterránea. Forsslund, 1947) =Dameosoma willmanni Dyrdowska, 1929 Neoppia Bhattacharya y Banerjee, 1981 Distribución: Holártica. (=Antilloppia Mahunka, 1985) Conchogneta willmanni (Dyrdowska, 1929) Especie tipo: Neoppia minuta Bhattacharya (Dameosoma) y Banerjee, 1981 • Conchogneta willmanni willmanni (Dyrdowska, Distribución: Neotropical y subtropical 1929) (Paleártica meridional). (=Autogneta dalecarlica Forsslund, 1947) • Neoppia bayoumii (Al-Assiuty y El-Deeb, (=Oppia talischica Kulijev, 1962) 1983) (Multioppia) Distribución: Paleártica. Distribución: Egipto. • Conchogneta willmanni herzegowinensis • Neoppia discreta Ruiz, Mínguez y Subías, 1988 (Willmann, 1941) (Oppia) Distribución: Europa meridional. Distribución: Bosnia-Herzegovina. [Paternoppiinae] Gil-Martín, Subías y Arillo,

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2000 • Neoamerioppia hamidi (Al-Assiuty y El-Deeb, Distribución: Paleártica. 1983) (Amerioppia) Distribución: Egipto. Paternoppia Gil-Martín, Subías y Arillo, 2000 Especie tipo: Paternoppia Niloppia Balogh, 1983 andalusicabulensis Gil-Martín, Subías y Arillo, Especie tipo: Oppia sticta Popp, 1960 2000 Distribución: Paleártica. Distribución: Paleártica. • Niloppia sticta (Popp, 1960) (Oppia) • Paternoppia andalusicabulensis Gil-Martín, Distribución: Egipto. Subías y Arillo, 2000 Distribución: España. Oppia Koch, 1836 (=Dameosoma Berlese, 1892) [Oppiinae] Sellnick, 1937 Especie tipo: Oppia nitens Koch, 1836 Distribución: Cosmopolita. Distribución: Cosmopolita (excepto Australiana). Lasiobelba Aoki, 1959 • Oppia denticulata (G. y R. Canestrini, 1882) Especie tipo: Lasiobelba remota Aoki, 1959 (Belba) Lasiobelba (Lasiobelba) Aoki, 1959 (=Oppia cyclosoma Mihelčič, 1955) (=Cilioppia Balogh, 1983) (=Oppia grandis Mihelčič, 1955) Distribución: Pantropical y subtropical. (=Oppia willmanni Oudemans, 1937) • Lasiobelba (L.) arcidiaconoae (Bernini, 1973) Distribución: Paleártica (Paleártica (Oppia) occidental: menos frecuente en el Norte, Irán y Distribución: Mediterránea e India Sur de Siberia) y Antillas (La Española: (Tripura). R. Dominicana). • Lasiobelba (L.) decui (Vasiliu e Ivan, 1995) • Oppia neonominata Subías, 2004 (Cilioppia) (=Oppia concolor tridentata Pérez-Íñigo, 1976, Distribución: Israel. “nom. praeoc.” por Forsslund, 1942) • Lasiobelba (L.) hesperidiana (Pérez-Íñigo, Distribución: I. Canarias. 1986) (Cilioppia) • Oppia nitens Koch, 1836 Distribución: Mediterránea occidental. (=Belba minuta Banks, 1895) • Lasiobelba (L.) neonominata Subías, 2004 (=Dameosoma myrmecophilum Sellnick, 1928) (=Oppia yodai africana Kok, 1967, “nom (=Oribata perolata Banks, 1909) praeoc.” por Evans, 1953) Distribución: Holártica (Paleártica Distribución: Etiópica (Sudáfrica y occidental: menos frecuente en el Norte, Asia Malgache), Hawai y Paleártica meridional centrooccidental y Neártica oriental). (Mediterránea occidental e Irán). • Lasiobelba (L.) pori (Vasiliu e Ivan, 1995) Pluritrichoppia Subías y Arillo, 1989 (Cilioppia) Especie tipo: Pluritrichoppia insolita Subías Distribución: Israel. y Arillo, 1989 Lasiobelba (Antennoppia) Mahunka, 1983 Distribución: Paleártica. (=Daedaloppia Hauser y Mahunka, 1983) • Pluritrichoppia insolita Subías y Arillo, 1989 Especie tipo: Antennoppia minor Mahunka, Distribución: España. 1983 Distribución: Pantropical, subtropical Taiwanoppia Tseng, 1982 (Paleártica meridional) y Neártica. Taiwanoppia (Paragloboppia) Subías, 1989 • Lasiobelba (Antennoppia) izquierdoae Arillo, Especie tipo: Oppia diversiseta Mahunka, Gil-Martín y Subías, 1994 (L.) 1985 Distribución: I. Canarias. Distribución: Pantropical (excepto Oriental) • Lasiobelba (Antennoppia) quadriseta Subías, y subtropical. 1989 (L.) • Taiwanoppia (Paragloboppia) mercedesae (=Lasiobelba icaria Mahunka, 2001) (Arillo y Subías, 1997) (Vietoppia (P.) Distribución: Grecia. Distribución: España.

Neoamerioppia Subías, 1989 [Multioppiinae] Balogh, 1983 Especie tipo: Amerioppia decemsetosa Distribución: Cosmopolita. Hammer, 1973 Distribución: Pantropical y subtropical. Anomaloppia Subías, 1978 • Neoamerioppia abchasica (Golosova y Tarba, Especie tipo: Anomaloppia canariensis 1974) (Oppia) Subías, 1978 Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Semicosmopolita (Holártica, • Neoamerioppia ﬂ agellata (Hammer, 1975) Etiópica, Neotropical y Antártica). (Amerioppia) • Anomaloppia canariensis Subías, 1978 Distribución: Sahara. Distribución: I. Canarias.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 47

• Anomaloppia chitinoﬁ ncta (Kulijev, 1962) praeoc.” por Balogh y Mahunka, 1969) (Oppia) Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Asia central rusa). Javieroppia Mínguez y Subías, 1986 • Anomaloppia differens Mahunka y Topercer, Especie tipo: Javieroppia cervus Mínguez y 1983 Subías, 1986 Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Paleártica meridional y • Anomaloppia madeirensis Arillo y Subías, 1990 Australiana. Distribución: Macaronésica (Madeira). • Javieroppia cervus Mínguez y Subías, 1986 • Anomaloppia mazandaranica Akrami y Subías, Distribución: España y Australia. 2007 Distribución: Paleártica meridional Multioppia Hammer, 1961 (Cáucaso e Irán). Especie tipo: Multioppia radiata Hammer, • Anomaloppia ozkani Ayyildiz, 1989 1961 (=Anomaloppia iranica Bayartogtokh y Akrami, Multioppia (Multioppia) Hammer, 1961 2000) Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Paleártica meridional Antártica). (Mediterránea oriental e Irán). • Multioppia (M.) ghiljarovi (Kulijev, 1962) (Oppia) Graptoppia Balogh, 1983 Distribución: Paleártica (Mediterránea Especie tipo: (Dameosoma foveolatum Paoli oriental y Este de Rusia asiática). “sensu” Bernini, 1973) =Graptoppia paraanalis • Multioppia (M.) gilmartinoi Subías y Arillo, Subías y Rodríguez, 1985 1996 Graptoppia (Graptoppia) Balogh, 1983 Distribución: España. (=Frondoppia Mahunka, 1983) • Multioppia (M.) glabra (Mihelčič, 1955) Distribución: Pantropical (excepto (Oppia) Australiana) y subtropical. Distribución: Europa centrooriental y Oeste • Graptoppia (G.) neonominata Subías, 2004 de Siberia. (=Oppia parva Kok, 1967, “nom. praeoc.” por • Multioppia (M.) insulana Pérez-Íñigo, 1982 Lombardini, 1952) Distribución: Guinea Ecuatorial: I. Pagalu Distribución: Sudáfrica y Europa [Annobón], Hawai y Macaronésica (Madeira). meridional. • Multioppia (M.) integra Pérez-Íñigo jr., 1990 • Graptoppia (G.) paraanalis Subías y Distribución: España. Rodríguez, 1985 • Multioppia (M.) jandiae Pérez-Íñigo y Peña, (=Stenoppia italica quinquepilosa Morell, 1987) 1996 Distribución: Paleártica occidental (menos Distribución: I. Canarias. frecuente en el Norte). • Multioppia (M.) neglecta Pérez-Íñigo, 1969 Graptoppia (G.) sundensis (Hammer, 1979) (=Multioppia excisa Moritz, 1971) (Oppia) Distribución: Holártica (Europa: excepto • Graptoppia (G.) sundensis acuta Ayyildiz, 1989 Este, y U.S.A.: Nuevo Méjico) y Hawai. Distribución: Mediterránea oriental. • Multioppia (M.) turcica Toluk, Ayyildiz y • Graptoppia (G.) tanaitica Karppinen y Subías, 2009 Poltavskaja, 1990 Distribución: Turquía. Distribución: Mediterránea oriental. Multioppia (Furculoppia) Balogh, 1983 Graptoppia (Apograptoppia) Subías y Especie tipo: Oppia furcata Kunst, 1958 Rodríguez, 1985 Distribución: Paleártica. Especie tipo: Dameosoma foveolatum • Multioppia (Furculoppia) furcata (Kunst, 1958) Paoli, 1908 (Oppia) Distribución: Holártica. (=Oppia bulgarica Mahunka, 1987) • Graptoppia (Apograptoppia) foveolata (Paoli, (=Oppia ramulifera Kunst, 1959) 1908) (Dameosoma) Distribución: Europa meridional. (=Graptoppia (Apograptoppia) paolii Ohkubo, Multioppia (Hammeroppia) Vasiliu e Ivan, 2009 1993) Especie tipo: Multioppia wilsoni Aoki, 1964 Distribución: Holártica (Paleártica Distribución: Cosmopolita (excepto meridional: Mediterránea e Irán, y Canadá). Antártica). Graptoppia (Stenoppia) Balogh, 1983 • Multioppia (Hameroppia) canariensis Pérez- Especie tipo: (Oppia heterotricha Bernini, Íñigo y Peña, 1996 (M.) 1969) =Oppia italica Bernini, 1973 Distribución: I. Canarias. Distribución: Tropical (Etiópica y Multioppia (Hammeroppia) wilsoni Aoki, 1964 Neotropical) y subtropical (excepto Australiana). • Multioppia (Hammeroppia) wilsoni wilsoni • Graptoppia (Stenoppia) italica (Bernini, 1973) Aoki, 1964 (Oppia) (?=Oppia carolinae Jacot, 1938 “sp. inq.”) (=Oppia heterotricha Bernini, 1969, “nom. (?=Oppia carolinae barbatis Jacot, 1938 “sp.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 48 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA inq.”) Rodríguez, 1987 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Mediterránea occidental. Neotropical y Antártica). • Ramusella (R.) clavipectinata (Michael, 1885) • Multioppia (Hammeroppia) wilsoni laniseta (Notaspis) Moritz, 1966 (M. l.) (=Oppia alamellata Kardar, 1976) (?=Oppia caporiacci Valle, 1955 “sp. inq.”) (=Dameosoma alces Jacot, 1934) (?=Dameosoma clavipectinatum lamellatum (=Oppia assimilis Mihelčič, 1956) Thamdrup, 1932 “sp. inq.”, “nom. praeoc.” por (=Oppia taminae Rjabinin, 1975) Halbert, 1923) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: (?=Oppia insolita Mihelčič, 1956 “sp. inq.”) frecuente, U.S.A.: California, I. Seychelles, (?=Oppia sexmaculata Dalenius, 1950 “sp. inq.”) Oriental y Hawai). Distribución: Paleártica occidental • Ramusella (R.) confusa Arillo y Subías, 1990 (frecuente), Paleártica oriental (excepto Este), Distribución: Macaronésica (Madeira). “USA.” y Venezuela. • Ramusella (R.) defectuosa Subías y Rodríguez, Multioppia (Multilanceoppia) Subías, 1989 1987 Especie tipo: Multioppia ramulifera Distribución: España. carpatica Schalk, 1966 • Ramusella (R.) gyrata (Mahunka y Paoletti, • Multioppia (Multilanceoppia) carpatica Schalk, 1984) (Bioppia) 1966 (Multiop. ramulifera c.) Distribución: Italia. Distribución: Mediterránea oriental. • Ramusella (R.) junonis Pérez-Íñigo, 1986 Distribución: Mediterránea occidental y Pseudoamerioppia Subías, 1989 Norte de Neotropical. (=Minoricoppia Pérez-Íñigo jr., 1991) • Ramusella (R.) puertomonttensis Hammer, 1962 Especie tipo: Oppia barrancensis Distribución: Tropical (India: Bengala paraguayensis Balogh y Mahunka, 1981 Occidental, Melanesia: I. Fiji, y Chile) y Distribución: Pantropical, subtropical Paleártica meridional (Mediterránea y Este de (Paleártica meridional) y Neártica. Rusia asiática). • Pseudoamerioppia balearica (Pérez-Íñigo jr., Ramusella (R.) sengbuschi Hammer, 1968 1991) (Minoricoppia) • Ramusella (R.) sengbuschi sengbuschi Hammer, Distribución: España. 1968 • Pseudoamerioppia paraguayensis (Balogh y Distribución: Pantropical (excepto Etiópica) Mahunka, 1981) (Oppia barrancensis p.) y subtropical. Distribución: Neotropical e I. Canarias. • Ramusella (R.) sengbuschi tokyoensis (Aoki, 1974) (Oppia) Pulchroppiella Balogh, 1983 (=Ramusella tuberculata Mahunka y Topercer, Especie tipo: Oppia plurisetosa Mihelčič, 1983) 1956 Distribución: Paleártica meridional. Distribución: Paleártica. • Ramusella (R.) translamellata Subías, 1980 • Pulchroppiella plurisetosa (Mihelčič, 1956) Distribución: Mediterránea. (Oppia) Ramusella (Insculptoppia) Subías, 1980 Distribución: Europa meridional. Especie tipo: Dameosoma insculptum Paoli, 1908 Ramonoppia Morell, 1990 Distribución: Cosmopolita (excepto Especie tipo: Ramonoppia amparoae Antártica). Morell, 1990 • Ramusella (Insculptoppia) anuncata Subías y Distribución: Paleártica. Rodríguez, 1986 • Ramonoppia aequiseta (Pérez-Íñigo jr., 1990) Distribución: Mediterránea. (Multioppia) • Ramusella (Insculptoppia) berninii (Pérez- Distribución: España. Íñigo, 1975) (Oppia) • Ramonoppia amparoae Morell, 1990 Distribución: España. Distribución: España. • Ramusella (Insculptoppia) corniculata Pérez- Íñigo y Peña, 1997 Ramusella Hammer, 1962 Distribución: I. Canarias. Especie tipo: Ramusella puertomonttensis • Ramusella (Insculptoppia) elliptica (Berlese, Hammer, 1962 1908) (Lohmannia) Ramusella (Ramusella) Hammer, 1962 (=Ramusella abarkouhiensis Bayartogtokh y (=Alcioppia Balogh, 1983) Akrami, 2000) (=Amolops Hull, 1916, “nom. praeoc.” por Cope, (=Insculptoppia lamellata Pérez-Íñigo jr., 1991) 1865) Distribución: Holártica meridional (=Bioppia Mahunka y Paoletti, 1984) (Mediterránea: frecuente, Irán y U.S.A.: Nuevo Distribución: Cosmopolita (excepto Méjico) y Costa Rica. Antártica). • Ramusella (Insculptoppia) ermani Baran, 2010 • Ramusella (R.) assimiloides Subías y (R.)

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Distribución: Turquía. Distribución: Cosmopolita (excepto • Ramusella (Insculptoppia) furcata (Willmann, Australiana). 1928) (Dameosoma) • Ramusella (Rectoppia) debililamellata (Kulijev, Distribución: Europea. 1962) (Oppia) • Ramusella (Insculptoppia) golbasiensis Baran, Distribución: Cáucaso. 2010 (R.) • Ramusella (Rectoppia) eduardoi Arillo y Distribución: Turquía. Subías, 1996 • Ramusella (Insculptoppia) insculpta (Paoli, Distribución: España. 1908) (Dameosoma) Ramusella (Rectoppia) fasciata (Paoli, 1908) (=Oppia shaldybinae Kulijev, 1962) (Dameosoma) (=Ramusella insularis Rjabinin, 1987) • Ramusella (Rectoppia) fasciata fasciata (Paoli, Distribución: Paleártica occidental (excepto 1908) Norte): frecuente, Paleártica oriental (Este de Distribución: Paleáretica (Europa Paleártica oriental e Irán) y Vietnam. centromeridional y Corea), “U.S.A. (Florida)”, • Ramusella (Insculptoppia) krivolutskyi (Kulijev, Somalia, India (Tripura) e “I. 1966) (Oppia) Amsterdam”. Distribución: Paleártica meridional • Ramusella (Rectoppia) fasciata sahariensis (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental). (Hammer, 1975) (Oppia s.) • Ramusella (Insculptoppia) luxtoni (Ayyildiz, Distribución: Mediterránea (frecuente). 1989) (Gressittoppia) • Ramusella (Rectoppia) mihelcici (Pérez-Íñigo, Distribución: Turquía. 1965) (Oppia) • Ramusella (Insculptoppia) pinarbasiensis (=Oppia guelticola Hammer, 1975) Ayyildiz, Toluk y Taskiran, 2010 Distribución: Paleártica (menos frecuente en Distribución: Turquía. el Norte) y Venezuela. • Ramusella (Insculptoppia) ramulifera Subías y • Ramusella (Rectoppia) rhinina Subías y Shtanchaeva, 2011 Mínguez, 1981 Distribución: España. Distribución: España. • Ramusella (Insculptoppia) salmani Toluk y Ramusella (Rectoppia) strinatii (Mahunka, 1980) Ayyildiz, 2008 (Oppia) Distribución: Turquía. • Ramusella (Rectoppia) strinatii strinatii • Ramusella (Insculptoppia) soror (Balogh, 1958) (Mahunka, 1980) (Oppia) Distribución: Mediterránea. Distribución: África centrooriental y • Ramusella (Rectoppia) strinatii curtiramosa Cáucaso. Subías y Rodríguez, 1987 • Ramusella (Insculptoppia) terricola Subías y Distribución: Mediterránea (España y Rodríguez, 1986 Caucaso) Distribución: Mediterránea. Ramusella (Insculptoppiella) Subías y Ramuselloppia Subías y Rodríguez, 1986 Rodríguez, 1986 Especie tipo: Ramuselloppia anomala Especie tipo: Oppia alfonsii Bernini, 1980 Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: Pantropical (excepto Distribución: Paleártica. Australiana) y subtropical. • Ramuselloppia anomala Subías y Rodríguez, • Ramusella (Insculptoppiella) alejnicovae 1986 (Krivolutsky y Gatilova, 1974) (Oppia) Distribución: Ibérica. Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Paleártica oriental Tainsculptoppia Subías y Shtanchaeva, 2011 meridional). Especie tipo: Tainsculptoppia • Ramusella (Insculptoppiella) alfonsii (Bernini, graptoppioides Subías y Shtanchaeva, 2011 1980) (Oppia) Distribución: Paleártica. Distribución: Italia. • Tainsculptoppia graptoppioides Subías y • Ramusella (Insculptoppiella) elongata (Paoli, Shtanchaeva, 2011 1908) (Dameosoma) Distribución: España. Distribución: Europa meridional. • Tainsculptoppia subiasi (Pérez-Íñigo jr., 1990) • Ramusella (Insculptoppiella) paillei (Mahunka, (Oxyoppia) 1980) (Oppia) Distribución: España. Distribución: Marruecos. • Ramusella (Insculptoppiella) varians [Pulchroppiinae] Balogh, 1983 (Wallwork, 1961) (Oppia) Distribución: Pantropical (excepto Distribución: Etiópica (Ghana e I. Santa Australiana) y subtropical. Helena) y Suroeste de Paleártica oriental. Ramusella (Rectoppia) Subías, 1980 Multipulchroppia Subías, 1989 Especie tipo: Oppia mihelcici Pérez-Íñigo, Especie tipo: Multioppia berndhauseri 1965 Mahunka, 1978

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Distribución: Pantropical (excepto Distribución: Mediterránea y Argentina. Australiana) y subtropical (Paleártica meridional). Multimedioppia Subías, 1991 • Multipulchroppia graeca (Mahunka, 1977) Especie tipo: Multimedioppia mirena (Multioppia) Subías, 1991 Distribución: Grecia. Distribución: Paleártica. • Multimedioppia mirena Subías, 1991 [Arcoppiinae] Balogh, 1983 Distribución: Ibérica. Distribución: Pantropical y subtropical. Ramuloppia Balogh, 1961 Arcoppia Hammer, 1977 Especie tipo: Oppia ramiseta Balogh, 1959 (=Chuoppia Tseng, 1982) Distribución: Etiópica y Paleártica Especie tipo: Arcoppia brachyramosa meridional. Hammer, 1977 • Ramuloppia ramiseta (Balogh, 1959) (Oppia) Distribución: Pantropical y subtropical. Distribución: Angola y Cáucaso. • Arcoppia mahunkai Rodríguez y Subías, 1984 Distribución: I. Canarias. Rhinoppia Balogh, 1983 • Arcoppia perezinigoi Rodríguez y Subías, 1984 Especie tipo: Oppia nasuta Moritz, 1965 Distribución: I. Canarias. Rhinoppia (Rhinoppia) Balogh, 1983 • Arcoppia perisi Rodríguez y Subías, 1984 (=Kunoppia Mahunka, 1987) Distribución: I. Canarias. (=Medioppia Subías y Mínguez, 1985) Distribución: Cosmopolita (excepto Oriental [Medioppiinae] Subías y Mínguez, 1985 y Antártica). Distribución: Cosmopolita. • Rhinoppia (R.) arilloi Subías y Shtanchaeva, 2011 Discoppia Balogh, 1983 Distribución: España. Discoppia (Cylindroppia) Subías y Rodríguez, • Rhinoppia (R.) artvinensis Toluk y Ayyildiz, 1986 2008 Especie tipo: Oppia minus cylindrica Pérez- Distribución: Turquía. Íñigo, 1965 • Rhinoppia (R.) berzosai Subías y Shtanchaeva, Distribución: Tropical (Oriental y 2011 Neotropical) y subtropical. Distribución: España. Discoppia (Cylindroppia) cylindrica (Pérez- Rhinoppia (R.) bulanovae (Kulijev, 1962) Íñigo, 1965) (Oppia minus c.) (Oppia) • Discoppia (Cylindroppia) cylindrica cylindrica • Rhinoppia (R.) bulanovae bulanovae (Kulijev, (Pérez-Íñigo, 1965) 1962) (=Oppia agricola Fujikawa, 1982) Distribución: Mediterránea oriental. (=Oppia biﬁ dus Bayoumi y Al-Khalifa, 1985) • Rhinoppia (R.) bulanovae hauseri (Mahunka y (=Oppia casuarina Abdel-Hamid, Hussein, Mahunka-Papp, 2000) (Lauroppia h.) Bayoumi y Al-Assiuty, 1983) Distribución: Europa central y Cáucaso. (=Oppia sitnikovae Shereef, 1976, “nom. • Rhinoppia (R.) centrodentata (Gordeeva y praeoc.” por Kulijev, 1962) Niemi, 1990) (Medioppia) Distribución: Paleártica (menos frecuente en Distribución: Sureste de Europa. el Norte) y Panamá. • Rhinoppia (R.) eduardoi Subías y Shtanchaeva, • Discoppia (Cylindroppia) cylindrica 2011 rostroincisa Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: España. Distribución: Europa centrooccidental y • Rhinoppia (R.) elifae Toluk, Ayyildiz y Subías, Antillas (La Española: R. Dominicana). 2009 Distribución: Turquía. Microppia Balogh, 1983 • Rhinoppia (R.) exobothridialis Toluk y Especie tipo: Dameosoma minus Paoli, Ayyildiz, 2009 1908 Distribución: Turquía. Distribución: Cosmopolita. • Rhinoppia (R.) gomozovae (Gordeeva y • Microppia arcuata Gordeeva y Tarba, 1990 Karppinen, 1988) (Ctenoppiella) Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Ucrania (Crimea). Microppia minus (Paoli, 1908) (Dameosoma) Rhinoppia (R.) hygrophila (Mahunka, 1987) • Microppia minus minus (Paoli, 1908) (Kunoppia) (=Oppia minus simplex Jacot, 1938) • Rhinoppia (R.) hygrophila hygrophila (=Oppia minutissima Sellnick, 1950) (Mahunka, 1987) Distribución: Cosmopolita (frecuente en Distribución: Europa central y Cáucaso. Paleártica). • Rhinoppia (R.) hygrophila multiciliata Subías y • Microppia minus longisetosa Subías y Shtanchaeva, 2011 Rodríguez, 1988 Distribución: España.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 51

• Rhinoppia (R.) mahunkai Toluk, Ayyildiz y Gordeeva, 1991) (Medioppia) Subías, 2009 Distribución: Mediterránea. Distribución: Turquía. • Rhinoppia (R.) truncata (Iturrondobeitia y • Rhinoppia (R.) media (Mihelčič, 1956) (Oppia) Saloña, 1988) (Medioppia) (=Medioppia templadoi Pérez-Íñigo, 1988) Distribución: España. Distribución: Mediterránea (frecuente) y • Rhinoppia (R.) vera (Mihelčič, 1956) (Oppia) Perú. Distribución: Mediterránea. • Rhinoppia (R.) melisi (Valle, 1949) (Oppia) • Rhinoppia (R.) zaballosi Subías y Shtanchaeva, Distribución: Italia. 2011 • Rhinoppia (R.) minidentata (Subías y Distribución: Marruecos. Rodríguez, 1988) (Medioppia) Rhinoppia (Bipectinoppia) Subías y Distribución: Mediterránea occidental. Shtanchaeva, 2011 • Rhinoppia (R.) minimedia (Arillo y Subías, Especie tipo: Rhinoppia (Bipectinoppia) 1990) (Medioppia) outereloi Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Macaronésica (Madeira). Distribución: Paleártica meridional. • Rhinoppia (R.) monicae Subías y Shtanchaeva, • Rhinoppia (Bipectinoppia) bipectinata (Akrami 2011 y Subías, 2007) (Medioppia) Distribución: España. Distribución: Paleártica meridional • Rhinoppia (R.) nasuta (Moritz, 1965) (Oppia) (Cáucaso e Irán). Distribución: Europa centrooriental. • Rhinoppia (Bipectinoppia) emarginata Toluk y Rhinoppia (R.) obsoleta (Paoli, 1908) Ayyildiz, 2009 (R.) (Dameosoma fallax o.) Distribución: Turquía. • Rhinoppia (R.) obsoleta obsoleta (Paoli, 1908) • Rhinoppia (Bipectinoppia) outereloi Subías y (=Dameosoma vitrinum Hull, 1914 Shtanchaeva, 2011 Distribución: Paleártica (excepto Este de Distribución: Portugal. Paleártica oriental): frecuente, Groenlandia y • Rhinoppia (Bipectinoppia) plumata (Gordeeva Australiana (Nueva Zelanda y Hawai). y Karppinen, 1988) (Ctenoppiella) Rhinoppia (R.) obsoleta curtiramosa Subías y Distribución: Cáucaso. Shtanchaeva, 2011 • Rhinoppia (Bipectinoppia) tasdemiri Toluk y Distribución: España. Ayyildiz, 2008 (R.) • Rhinoppia (R.) ordunensis (Iturrondobeitia y Distribución: Turquía. Saloña, 1988) (Lauroppia) • Rhinoppia (Bipectinoppia) variopectinata Toluk (=Oppiella acutirostris Pérez-Íñigo jr., 1990) y Ayyildiz, 2008 (R.) Distribución: Paleártica (Europa Distribución: Turquía. centrooccidental e Irán). • Rhinoppia (R.) parva (Lombardini, 1952) Serratoppia Subías y Mínguez, 1985 (Oppia) “sp. inq.” Especie tipo: Oppia serrata Mihelčič, 1956 Distribución: Italia. Distribución: Paleártica y Neotropical. • Rhinoppia (R.) pinsapi (Arillo y Subías, 1996) • Serratoppia guanicola Subías y Arillo, 1996 (Medioppia) Distribución: España. Distribución: España. • Serratoppia intermedia Subías y Rodríguez, • Rhinoppia (R.) producta (Iturrondobeitia y 1988 Arillo, 1997) (Medioppia) (?=Serratoppia toletana Muñoz-Mingarro, 1987 Distribución: España. “sp. inq.”) • Rhinoppia (R.) samaina (Mahunka, 2001) Distribución: Ibérica. (Medioppia) • Serratoppia minima Subías y Rodríguez, 1988 Distribución: Grecia. Distribución: Ibérica y Costa Rica. • Rhinoppia (R.) subpectinata (Oudemans, 1900) • Serratoppia mitrofanovi (Gordeeva y (Eremaeus) Karppinen, 1988) (Berniniella) (=Dameosoma subpectinatum aberratum Distribución: Ucrania (Crimea). Thamdrup, 1932) • Serratoppia serrata (Mihelčič, 1956) (Oppia) (=Oppia globosa Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica occidental (excepto (=Oppia paoliana Cooreman, 1941) Norte) y Venezuela. (=Oppia tuberculata Bulanova-Zachvatkina, 1964) [Oppiellinae] Seniczak, 1975 (=Oppia zachvatkini Kulijev, 1962) Distribución: Cosmopolita. Distribución: Holártica: excepto Este de Paleártica oriental (frecuente en Paleártica Abchasiella Gordeeva y Tarba, 1990 occidental), y Senegal. Especie tipo: Abchasiella dentata Gordeeva • Rhinoppia (R.) tridentata (Subías y y Tarba, 1990 Mínguez,1985) (Medioppia) Distribución: Paleártica. Distribución: España. • Abchasiella dentata Gordeeva y Tarba, 1990 • Rhinoppia (R.) trilobata (Khanbekjan y Distribución: Cáucaso.

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Distribución: Europa centrooccidental. Berniniella Balogh, 1983 • Berniniella sigma (Strenzke, 1951) (Oppia) Especie tipo: Oppia aeoliana Bernini, 1973 Distribución: Paleártica (Europa y Asia Distribución: Semicosmopolita (Holártica, centrooccidental). Oriental y Neotropical). • Berniniella silvatica (Vasiliu y Călugăr, 1976) • Berniniella aeoliana (Bernini, 1973) (Oppia) (Oppia) Distribución: Mediterránea. (?=Oppia azerbeidjanica Kulijev, 1962 “sp. • Berniniella bicarinata (Paoli, 1908) inq.”) (Dameosoma) Distribución: Europa meridional (excepto (=Oppia triconica Mihelčič, 1956) Oeste). Distribución: Paleártica (frecuente) y Vietnam. Dissorhina Hull, 1916 • Berniniella carinatissima Subías, Rodríguez y (=Cosmoppia Balogh, 1983) Mínguez, 1987 Especie tipo: (Notaspis splendens Koch Distribución: Mediterránea. “sensu” Michael, 1888) =Eremaeus ornatus • Berniniella conjuncta (Strenzke, 1951) (Oppia Oudemans, 1900 sigma c.) Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Distribución: Europa centromeridional. Etiópica y Neotropical). • Berniniella extrudens Subías, Rodríguez y • Dissorhina cretensis Mahunka, 2008 Mínguez, 1987 Distribución: Grecia (Creta). Distribución: España. • Dissorhina longipilosa (Kunst, 1958) (Oppia • Berniniella formosa Gordeeva y Karppinen, ornata l.) 1988 Distribución: Europa meridional. Distribución: Ucrania (Crimea). Dissorhina ornata (Oudemans, 1900) (Eremaeus) • Berniniella inornata (Mihelčič, 1957) (Oppia) • Dissorhina ornata ornata (Oudemans, 1900) (=Oppia simplex Mihelčič, 1956, “nom. praeoc.” (=Oppia bolei Tarman, 1958) por Jacot, 1938) (=Dameosoma captator Hull, 1915) Distribución: Mediterránea (frecuente). (=Dameosoma tricarinatum Paoli, 1908) • Berniniella intrudens Subías, Rodríguez y (=Dameosoma vetula Hull, 1914) Mínguez, 1987 Distribución: Holártica: frecuente en Distribución: España y Cuba. Paleártica (excepto Este de Paleártica oriental) y • Berniniella jahnae (Sellnick, 1961) (Oppia) África oriental. Distribución: Mediterránea. • Dissorhina ornata corniculata (Paoli, 1908) • Berniniella latidens Subías, Rodríguez y (Dameosoma tricarinatum c.) Mínguez, 1987 Distribución: Europa occidental. Distribución: Europa centromeridional. • Dissorhina ornata globosa (Paoli, 1908) • Berniniella minuta (Bulanova-Zachvatkina, (Dameosoma tricarinatum g.) 1964) (Oppia) Distribución: Holártica meridional (Europa Distribución: Este de Paleártica occidental. meridional y U.S.A.: Florida). • Berniniella parasigma Iturrodobeitia, 1987 • Dissorhina ornata peloponnesiaca (Mahunka, Distribución: Mediterránea (España y 1974) (Oppia) Turquía). Distribución: Mediterránea. • Berniniella sakeni Gordeeva y Tarba, 1990 • Dissorhina ornata tunisica (Mahunka, 1980) Distribución: Cáucaso. (Oppia) Berniniella serratirostris (Golosova, 1970) Distribución: Túnez. (Oppia) • Dissorhina shqipetarica Mahunka y Mahunka- • Berniniella serratirostris serratirostris Papp, 2008 (Golosova, 1970) Distribución: Albania. Distribución: Holártica (Europa • Dissorhina signata (Schwalbe, 1989) (Oppiella) centromeridional, Este de Paleártica oriental y Distribución: Europa centromeridional U.S.A.: Carolina del Norte). (excepto Oeste). • Berniniella serratirostris hauseri (Mahunka, • Dissorhina tricarinatoides (Dubinina, Sosnina, 1974) (Oppia) Vysotskaya, Markov y Atanasov, 1966) (Oppia) (=Berniniella coronata Mahunka y Paoletti, Distribución: Europa centromeridional. 1984) • Dissorhina uludagensis Ayyildiz, Toluk y (=Oppiella rafalskii Opłotna y Rajski, 1983) Taskiran, 2010 Distribución: Paleártica occidental (excepto Distribución: Turquía. Norte) y Asia centrooccidental. • Berniniella serratirostris oscensis Pérez-Íñigo Hypogeoppia Subías, 1981 jr., 1990 (B. coronata o.) Especie tipo: Hypogeoppia terricola Subías, Distribución: España. 1981 • Berniniella setilonga Iturrondobeitia y Saloña, Distribución: Paleártica meridional, “Java” 1988 y Cuba.

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• Hypogeoppia exempta (Mihelčič, 1958) (Oppia) 1988 (=Oppia ornatissima Mihelčič, 1953) Distribución: Paleártica meridional. Distribución: Mediterránea. • Hypogeoppia hypogea (Paoli, 1908) Moritzoppia Subías y Rodríguez, 1988 (Dameosoma) Especie tipo: Oppia keilbachi Moritz, 1969 Distribución: Oeste de Europa. Moritzoppia (Moritzoppia) Subías y Rodríguez, • Hypogeoppia perezinigoi Subías y Arillo, 1996 1988 Distribución: España. (=Moritziella Balogh, 1983, “nom. praeoc.” por Hypogeoppia terricola Subías, 1981 Börner, 1908) • Hypogeoppia terricola terricola Subías, 1981 (=Tetroppia Gordeeva, 1999) (=Hypogeoppia festoneata Moraza y Moreno, Distribución: Holártica. 1988) • Moritzoppia (M.) acuta Toluk y Ayyildiz, 2010 Distribución: Ibérica, “Java” y Cuba. Distribución: Turquía. • Hypogeoppia terricola salmanticensis Morell, • Moritzoppia (M.) escotata (Subías y Rodríguez, 1987 (H. s.) 1986) (Moritziella) Distribución: España. Distribución: Mediterránea. • Moritzoppia (M.) keilbachi (Moritz, 1969) Kulievia Vasiliu e Ivan, 1999 (Oppia) Especie tipo: Oppia paradecipiens Kulijev, (=Moritziella uherkovichi Mahunka, 1985) 1962 Distribución: Paleártica. Distribución: Paleártica. • Moritzoppia (M.) longilamellata (Subías y • Kulievia paradecipiens (Kulijev, 1962) (Oppia) Rodríguez, 1986) (Moritziella) (=Neotrichoppia (Confi noppia) calugarae Distribución: España. Mahunka, 2006) • Moritzoppia (M.) longohisterosoma (Kulijev, Distribución: Europa centromeridional 1962) (Oppia) (excepto Oeste). Distribución: Cáucaso. • Moritzoppia (M.) oreia Colloff y Seyd, 1991 Lauroppia Subías y Mínguez, 1986 Distribución: Euroatlántica. (=Ctenoppiella Gordeeva y Karppinen, 1988) • Moritzoppia (M.) problematica Mahunka y Especie tipo: Dameosoma fallax Paoli, 1908 Mahunka-Papp, 2002 Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica Distribución: Hungría y Turquía. y Antártica). • Moritzoppia (M.) sitnikovae (Kulijev, 1962) • Lauroppia baetica Arillo y Subías, 1996 (Oppia) Distribución: España. Distribución: Cáucaso. • Lauroppia brevisimile Mahunka y Mahunka- • Moritzoppia (M.) tridentata (Forsslund, 1942) Papp, 2010 (Oppia) Distribución: Grecia. Distribución: Paleártica occidental • Lauroppia doris (E. Pérez-Iñigo, 1978) (Oppia) (Euroatlántica y Cáucaso). (=Lauroppia obscura Mahunka y Mahunka-Papp, • Moritzoppia (M.) turcica Toluk y Ayyildiz, 2000) 2010 Distribución: Paleártica meridional (Europa Distribución: Turquía. centromeridional e Irán). Moritzoppia (M.) unicarinata (Paoli, 1908) • Lauroppia falcata (Paoli, 1908) (Dameosoma) (Dameosoma) Distribución: Paleártica. • Moritzoppia (M.) unicarinata unicarinata • Lauroppia fallax (Paoli, 1908) (Dameosoma) (Paoli, 1908) (=Oppia aligarhiensis Kardar, 1976) (=Oppia fi xa Mihelčič, 1956) (=Oppiella dubia Hammer, 1962) (=Dameosoma formosum Hull, 1914) Distribución: Semicosmopolita (Holártica: (=Dameosoma minus lamellata Halbert, 1923) frecuente en Paleártica occidental, India: Uttar Distribución: Holártica (frecuente en Pradesh, Nueva Zelanda y Chile). Paleártica). Lauroppia maritima (Willmann, 1928) • Moritzoppia (M.) unicarinata clavigera (Dameosoma falcatum m.) (Hammer, 1952) (Oppia c.) • Lauroppia maritima maritima (Willmann, 1928) Distribución: Boreoalpina. (=Oppia fi ssurata Hammer, 1952) • Moritzoppia (M.) unicarinata cristata (Subías y Distribución: Holártica (Paleártica: menos Rodríguez, 1986) (Moritziella) frecuente en el Sur, y Neártica septentrional). Distribución: España. • Lauroppia maritima acuminata (Strenzke, • Moritzoppia (M.) unicarinata unicarinatoides 1951) (Oppia) (Subías y Rodríguez, 1986) (Moritziella) Distribución: Holártica (Europea, Mongolia Distribución: Paleártica (Europa y Neártica septentrional). centromeridional y Este de Paleártica oriental). • Lauroppia similifallax Subías y Mínguez, 1986 • Moritzoppia (M.) unicarinata yozgatensis Distribución: Europa centromeridional. Toluk, Ayyildiz y Subías, 2007 • Lauroppia tenuipectinata Subías y Rodríguez, Distribución: Turquía.

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Especie tipo: (Dameosoma corrugatum Moritzoppia (Moritzoppiella) Gordeeva, 2000 Berlese, 1904) =Eremaeus novus Oudemans, (=Dentoppia Gordeeva, 2001) 1902 (=Drukoppia Gordeeva, 2001) Oppiella (Oppiella) Jacot, 1937 Especie tipo: Moritziella microdentata Distribución: Cosmopolita. Gordeeva y Grishina, 1991 Oppiella (O.) nova (Oudemans, 1902) Distribución: Holártica, Neotropical y (Eremaeus) “Australiana”. • Oppiella (O.) nova nova (Oudemans, 1902) • Moritzoppia (Moritzoppiella) neerlandica (=Oppiella aegyptiaca Elbadry y Nasr, 1974) (Oudemans, 1900) (Eremaeus longilamellatus (=Oppiella chistyakovi Rjabinin, 1975) n.) (=Dameosoma corrugatum Berlese, 1904) (=Oppia carniolica Tarman, 1958) (=Oppiella corrugata apicalis Jacot, 1937) (=Dameosoma translamellatum Willmann, 1923) (=Dameosoma corrugatum intralamellatum Distribución: Holártica (menos frecuente en Thamdrup, 1932) el Sur) (=Oppiella corrugata squarrosa Jacot, 1937) • Moritzoppia (Moritzoppiella) splendens (Koch, (=Dameosoma krygeri Trägårdh, 1931) 1841) (Oppia) (=Oppia neerlandica sumatrensis Willmann, (=Oppia lignivora Jacot, 1939) 1931) (=Moritziella nikolskii Gordeeva y Grishina, (=Oppiella orientata Rjabinin, 1975) 1991) (=Oppia rossica Bulanova-Zachvatkina, 1964) Distribución: Holártica y “Australiana”. (=Notaspis sculptilis Warburton y Pearce, 1905) (=Oppia washburni Hammer, 1952) Neotrichoppia Subías e Iturrondobeitia, 1980 Distribución: Cosmopolita (frecuente). Especie tipo: Neotrichoppia pseudoconfi nis • Oppiella (O.) nova palustris Laskova, 1980 Subías e Iturrondobeitia, 1980 Distribución: Sureste de Europa. Neotrichoppia (Neotrichoppia) Subías e • Oppiella (O.) nova uliginosa (Willmann, 1919) Iturrondobeitia, 1980 (Dameosoma u.) Distribución: Paleártica. Distribución: Europa centromeridional. • Neotrichoppia (N.) pseudoconfi nis Subías e • Oppiella (O.) primorica (Golosova, 1969) Iturrondobeitia, 1980 (Oppia) Distribución: Ibérica. Distribución: Paleártica (Europa Neotrichoppia (Ancestroppia) Subías y centrooriental y Paleártica oriental meridional). Rodríguez, 1986 • Oppiella (O.) propinqua Mahunka y Mahunka- Especie tipo: Neotrichoppia (Ancestroppia) Papp, 2000 berninii Subías y Rodríguez, 1986 Distribución: Suroeste de Europa. Distribución: Paleártica. Oppiella (Perspicuoppia) Pérez-Íñigo, 1971 • Neotrichoppia (Ancestroppia) berninii Subías y Especie tipo: Oppia perspicua Mihelčič, Rodríguez, 1986 1956 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Paleártica. Neotrichoppia (Confi noppia) Subías y • Oppiella (Perspicuoppia) minidentata (Subías, Rodríguez, 1986 1977) (P.) Especie tipo: Dameosoma confi ne Paoli, Distribución: Europea. 1908 • Oppiella (Perspicuoppia) perspicua (Mihelčič, Distribución: Paleártica. 1956) (Oppia) • Neotrichoppia (Confi noppia) adanata Distribución: Mediterránea. Iturrondobeitia y Saloña, 1988 • Oppiella (Perspicuoppia) turcica Toluk y Distribución: España. Ayyildiz, 2009 Neotrichoppia (Confi noppia) confi nis (Paoli, Distribución: Turquía. 1908) (Dameosoma) [Oxyoppiinae] Subías, 1989 • Neotrichoppia (Confi noppia) confi nis confi nis Distribución: Cosmopolita. (Paoli, 1908) Distribución: Europa centromeridional. Foraminoppia Subías y Arillo, 1998 • Neotrichoppia (Confi noppia) confi nis tenuiseta Especie tipo: Foraminoppia iturrondobeitiai Subías y Rodríguez, 1986 Subías y Arillo, 1998 Distribución: Mediterránea. Distribución: Paleártica. • Neotrichoppia (Confi noppia) gibber (Mahunka, • Foraminoppia iturrondobeitiai Subías y Arillo, 1982) (Oppia) 1998 Distribución: Grecia. Distribución: España. • Neotrichoppia (Confi noppia) variabilis • Foraminoppia salonae Subías y Arillo, 1998 Iturrondobeitia y Subías, 1981 Distribución: España. Distribución: España. Oxybrachioppia Subías, 1989 Oppiella Jacot, 1937 Especie tipo: Brachioppiella ctenifera

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barbata Choi, 1986 1986 Distribución: Paleártica. (=Cassioppia Poltavskaja, 1994) • Oxybrachioppia ctenifera (Golosova, 1970) (=Pararectoppia Mahunka, 1987) (Oppia) Especie tipo: (Oppia ventronodosa Hammer, Distribución: Paleártica: Europa 1962) =Oppia maculata Hammer, 1952 centromeridional (excepto Oeste) y Este de Distribución: Holártica y Neotropical. Paleártica oriental. • Subiasella (Lalmoppia) gracilis (Paoli, 1908) (Dameosoma) Oxymystroppia Subías y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Holártica (Paleártica Especie tipo: Oxymystroppia phylloseta occidental: Bulgaria, y U.S.A.: Misuri). Subías y Shtanchaeva, 2011 • Subiasella (Lalmoppia) krivolutskyi Distribución: Paleártica. (Poltavskaja, 1994) (Cassioppia) • Oxymystroppia phylloseta Subías y Distribución: Paleártica (Mediterránea Shtanchaeva, 2011 oriental y Paleártica oriental). Distribución: Marruecos. • Subiasella (Lalmoppia) maculata (Hammer, 1952) (Oppia) Oxyoppia Balogh y Mahunka, 1969 (=Oppia ventronodosa Hammer, 1962) Oxyoppia (Dzarogneta) Kulijev, 1978 Distribución: Holártica (Este de Paleártica (=Fineoppia Khanbekyan y Gordeeva, 1991) occidental, Paleártica oriental y Neártica (=Pectinoppia Subías y Rodríguez, 1986) septentrional ) y Chile. Especie tipo: Oppia dubia Kulijev, 1966 • Subiasella (Lalmoppia) quadrimaculata (Evans, Distribución: Tropical (Etiópica y 1952) (Oppia) Neotropical) y subtropical (Paleártica Distribución: Paleártica (Europa y Paleártica meridional). oriental meridional). • Oxyoppia (Dzarogneta) baranae Toluk y Ayyildiz, 2008 [Mystroppiinae] Balogh, 1983 Distribución: Turquía. Distribución: Pantropical y subtropical. • Oxyoppia (Dzarogneta) dubia (Kulijev, 1966) (Oppia) Corynoppia Balogh, 1983 Distribución: Cáucaso. Especie tipo: Stachyoppia kosarovi Jeleva, • Oxyoppia (Dzarogneta) ilicaensis Baran y 1962 Ayyildiz, 2007 Distribución: Tropical (Oriental y Distribución: Turquía. Neotropical) y subtropical (Paleártica • Oxyoppia (Dzarogneta) intermedia Subías y meridional). Rodríguez, 1986 (O. (Pectinoppia)) • Corynoppia foliata (Mihelčič, 1957) Distribución: España. (Damaeolus) • Oxyoppia (Dzarogneta) khosrovica Distribución: España. (Khanbekyan y Gordeeva, 1991) (Fineoppia) • Corynoppia foliatoides Subías y Rodríguez, Distribución: Cáucaso. 1986 • Oxyoppia (Dzarogneta) yepesensis Muñoz- Distribución: España. Mingarro, 1987 (O.) • Corynoppia hispanica Subías y Shtanchaeva, Distribución: Mediterránea occidental. 2011 Distribución: España. Oxyoppioides Subías y Mínguez, 1985 Corynoppia kosarovi (Jeleva, 1962) Especie tipo: Dameosoma decipiens Paoli, (Stachyoppia) 1908 • Corynoppia kosarovi kosarovi (Jeleva, 1962) Distribución: Paleártica. Distribución: Mediterránea y Panamá. • Oxyoppioides decipiens (Paoli, 1908) • Corynoppia kosarovi matritensis (Pérez-Íñigo, (Dameosoma) 1967) (Stachyoppia) Distribución: Paleártica meridional Distribución: Mediterránea. (Paleártica occidental: excepto Norte, y Sur de • Corynoppia maritima Pérez-Íñigo jr., 1991 (C. Siberia). kosarovi m.) Distribución: España (I. Baleares). Subiasella Balogh, 1983 • Corynoppia papillisetigera Iturrondobeitia y Especie tipo: Oppia exigua Hammer, 1971 Saloña, 1998 Subiasella (Subiasella) Balogh, 1983 Distribución: España. Distribución: Tropical (Australiana y • Corynoppia weigmanni (Murvanidze y Behan- Neotropical) y subtropical. Pelletier, 2011) (Striatoppia) • Subiasella (S.) segmella (Golosova, 1970) Distribución: Cáucaso. (Oppia) Distribución: Paleártica (Mediterránea Mystroppia Balogh, 1959 oriental y Paleártica oriental). Especie tipo: Mystroppia sellnicki Balogh, Subiasella (Lalmoppia) Subías y Rodríguez, 1959

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Distribución: Paleártica y Oriental. Especie tipo: Gredosella fraternalis Gil- • Mystroppia dallaii Bernini, 1973 Martín, Subías y Arillo, 2000) Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Paleártica. • Mystroppia sellnicki Balogh, 1959 • Gredosella capitata (Kulijev, 1967) Distribución: Europa centromeridional e India (Machuella) (Tripura). Distribución: Mediterránea oriental. • Gredosella fraternalis Gil-Martín, Arillo y Stachyoppia Balogh, 1961 Subías, 2000 Especie tipo: Stachyoppia muscicola Distribución: España. Balogh, 1961 Distribución: Etiópica y Paleártica Machuella Hammer, 1961 meridional. Especie tipo: Machuella ventrisetosa • Stachyoppia muscicola Balogh, 1961 Hammer, 1961 Distribución: Congo y Cáucaso. Distribución: Pantropical y Paleártica. • Machuella draconis Hammer, 1961 Striatoppia Balogh, 1958 (=Machuella africana Mahunka, 1978) Especie tipo: Stiatoppia machadoi Balogh, Distribución: Paleártica occidental (menos 1958 frecuente en el Norte) , Malgache (I. Reunión) y Distribución: Pantropical y subtropical. Méjico. • Striatoppia niliaca (Popp, 1960) (Oppiella) • Machuella turcica Baran y Ayyildiz, 2007 Distribución: Mediterránea oriental e India Distribución: Turquía. (Bengala Occidental). Machuella ventrisetosa Hammer, 1961 • Striatoppia papillata Balogh y Mahunka, 1966 • Machuella ventrisetosa ventrisetosa Hammer, Distribución: Congo, Egipto y Vietnam. 1961 (=Machuella hellenica Mahunka, 1982) ♦ Epimerellidae Ayyildiz y Luxton, 1989 (=Machuella hippy Niemi y Gordeeva, 1991) Distribución: Oriental y subtropical Distribución: Pantropical (excepto Etiópica) (Paleártica meridional). y Paleártica meridional. • Machuella ventrisetosa bilineata Weigmann, Enisella Ayyildiz y Luxton, 1989 1976 (M. b.) Especie tipo: Enisella turcica Ayyildiz y Distribución: Europea. Luxton, 1989 Distribución: Paleártica meridional. ♦ Quadroppiidae Balogh, 1983 • Enisella turcica Ayyildiz y Luxton, 1989 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Turquía. Antártica).

Epimerella Kulijev, 1967 Quadroppia Jacot, 1939 Especie tipo: Oppia smirnovi Kulijev, 1962 Especie tipo: Notaspis quadricarinata Distribución: Paleártica meridional. Michael, 1885 • Epimerella distenta Ayyildiz y Luxton, 1989 Quadroppia (Quadroppia) Jacot, 1939 Distribución: Turquía. Distribución: Cosmopolita (excepto • Epimerella luxtoni Toluk, Ayyildiz y Baran, Antártica). 2008 • Quadroppia (Q.) hammerae Mínguez, Ruiz y Distribución: Turquía. Subías, 1985 • Epimerella puzanovi Gordeeva y Karppinen, Distribución: Semicosmopolita (Paleártica 1988 centromeridional, U.S.A.: Carolina del Norte, Distribución: Ucrania (Crimea). Australiana: Nueva Zelanda y Hawai, y Costa • Epimerella rubeni Khanbekjan y Gordeeva, Rica). 1991 • Quadroppia (Q.) longisetosa Mínguez, Ruiz y Distribución: Cáucaso. Subías, 1985 Epimerella smirnovi (Kulijev, 1962) (Oppia) Distribución: Mediterránea occidental. • Epimerella smirnovi smirnovi (Kulijev, 1962) • Quadroppia (Q.) maritalis Lions, 1982 (Q. Distribución: Mediterránea oriental. quadricarinata m.) • Epimerella smirnovi longisetosa Kulijev, 1967 Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Mediterránea oriental. • Quadroppia (Q.) obsoleta Mínguez, Ruiz y • Epimerella subiasi Toluk, Ayyildiz y Baran, Subías, 1985 (Q. longisetosa o.) 2008 Distribución: España. Distribución: Turquía. • Quadroppia (Q.) quadricarinata (Michael, 1885) (Notaspis) ♦ Machuellidae Balogh, 1983 (=Quadroppia skookumchucki Jacot, 1939) Distribución: Pantropical y Paleártica. (=Qudroppia quadricarinata virginalis Lions, 1982) Gredosella Gil-Martín, Arillo y Subías, 2000 Distribución: Holártica (frecuente), China

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suroriental y Malgache (I. Mauricio). (=Quadroppia gumista Gordeeva y Tarba, 1990) • Quadroppia (Q.) squarrosa Toluk y Ayyildiz, Distribución: Mediterránea. 2009 • Quadroppia (Coronoquadroppia) Distribución: Turquía. pseudocircumita Mínguez, Ruiz y Subías, 1985 Quadroppia (Coronoquadroppia) Ohkubo, 1995 (Q.) Especie tipo: (Coronoquadroppia parallela Distribución: Holártica (Oeste de Paleártica Ohkubo, 1995) =Oppia circumita Hammer, 1961 occidental y Canadá) y Perú. Distribución: Cosmopolita (excepto • Quadroppia (Coronoquadroppia) sezeki Baran Antártica). y Ayyildiz, 2009 • Quadroppia (Coronoquadroppia) abchasica Distribución: Turquía. Gordeeva y Tarba, 1990 (Q.) Distribución: Cáucaso. ▲ Trizetoidea Ewing, 1917 • Quadroppia (Coronoquadroppia) circumita (Hammer, 1961) (Oppia) ♦ Suctobelbidae Jacot, 1938 (?=Oppia quadricarinata ferrumequina Jacot, Distribución: Cosmopolita. 1938 “sp. inq.”) (=Coronoquadroppia parallela Ohkubo, 1995) Allosuctobelba Moritz, 1970 Distribución: Pantropical (excepto Etiópica) Especie tipo: Suctobelba grandis Paoli, y subtropical. 1908 • Quadroppia (Coronoquadroppia) crenata Distribución: Holártica, Oriental y Mahunka, 1984 (Q.) Neotropical. Distribución: Tanzania y Cáucaso. • Allosuctobelba grandis (Paoli, 1908) • Quadroppia (Coronoquadroppia) erzurumensis (Suctobelba) (Baran y Ayyildiz, 2007) (C.) Distribución: Holártica y Noreste de Distribución: Turquía. Oriental. • Quadroppia (Coronoquadroppia) foveolata Toluk y Ayyildiz, 2009 Rhynchobelba Willmann, 1953 Distribución: Turquía. Especie tipo: Rhynchobelba inexpectata • Quadroppia (Coronoquadroppia) Willmann, 1953 galaica Mínguez, Ruiz y Subías, 1985 (Q. Distribución: Paleártica. pseudocircumita g.) • Rhynchobelba altaica Krivolutsky, 1971 (=Quadroppia bellula Luxton, 1987) Distribución: Paleártica meridional (Asia Distribución: Europa occidental y Cuba. central rusa y Eslovenia). • Quadroppia (Coronoquadroppia) guttata • Rhynchobelba inexpectata Willmann, 1953 (Weigmann, 2010) (C.) Distribución: Europa centrooriental. Distribución: Portugal. • Rhynchobelba machadoi Pérez-Íñigo, 1976 • Quadroppia (Coronoquadroppia) media Distribución: I. Canarias. Gordeeva, 1983 (Q.) • Rhynchobelba ornithorhyncha (Willmann, (=Quadroppia ritza Gordeeva y Tarba, 1990) 1953) (Suctobelba) Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Europa centromeridional. Quadroppia (Coronoquadroppia) michaeli Mahunka, 1977 (Q.) Suctobelba Paoli, 1908 • Quadroppia (Coronoquadroppia) michaeli Especie tipo: Notaspis trigona Michael, michaeli Mahunka, 1977 1888 Distribución: Paleártica occidental (menos Distribución: Holártica. frecuente en el Norte). • Suctobelba aliena Moritz, 1970 • Quadroppia (Coronoquadroppia) michaeli Distribución: Europea. turcica Baran, Toluk y Ayyildiz, 2009 • Suctobelba altvateri Moritz, 1970 Distribución: Turquía. Distribución: Europa centromeridional. • Quadroppia (Coronoquadroppia) monstruosa • Suctobelba atomaria Moritz, 1970 Hammer, 1979 (Q.) Distribución: Europa centromeridional. (=Quadroppia lesleyae Monson, 2000) • Suctobelba beringiana Krivolutsky, 1974 (=Quadroppia mahunkai Mínguez, 1981) Distribución: Paleártica (I. Kuriles, Polonia (=Quadroppia omodeoi Mahunka y Paoletti, y Turquía). 1984) • Suctobelba cornigera Shtanchaeva y Subías, (=Quadroppia paolii Woas, 1986) 2009 Distribución: Holártica (Europa: excepto (=Suctobelba cornuta Shtanchaeva y Subías, Norte, y U.S.A.: Carolina del Norte) y Java. 2009, “nom. praeoc.” por Hammer, 1962) • Quadroppia (Coronoquadroppia) nana Distribución: Cáucaso. Gordeeva, 1983 (Q.) • Suctobelba discrepans Moritz, 1970 Distribución: Cáucaso. Distribución: Europa centromeridional. • Quadroppia (Coronoquadroppia) nasalis • Suctobelba ﬂ agelliseta Shtanchaeva y Subías, Gordeeva, 1983 (Q.) 2009

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Distribución: Cáucaso. España). • Suctobelba granulata Hammen, 1952 (S. • Suctobelbella (S.) acutidens sarekensis trigona granulata) (Forsslund, 1941) (Suctobelba s.) (=Suctobelba saetosa Kulijev, 1965) Distribución: Holártica (Paleártica Distribución: Europa centromeridional. occidental y Neártica). • Suctobelba lapidaria Moritz, 1970 • Suctobelbella (S.) arcana Moritz, 1970 Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Holárica: Paleártica (Europa • Suctobelba regia Moritz, 1970 centromeridional y Este de Rusia asiática) y Distribución: Europea. Neártica (U.S.A.: Luisiana, y • Suctobelba reticulata Moritz, 1970 Canadá). Distribución: Europa centromeridional. • Suctobelbella (S.) carcharodon Moritz, 1966 Suctobelba scalpellata Moritz, 1970 Distribución: Europa centromeridional e • Suctobelba scalpellata scalpellata Moritz, 1970 India (Tripura). Distribución: Europa centromeridional. • Suctobelbella (S.) dargoltsiana (Krivolutsky, • Suctobelba scalpellata caucasica Shtanchaeva 1966) (Suctobelba) y Subías, 2009 Distribución: Paleártica meridional Distribución: Cáucaso. (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental). • Suctobelba secta Moritz, 1970 • Suctobelbella (S.) granifera Chinone, 2003 Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Paleártica meridional (Japón, • Suctobelba sorrentensis Hammer, 1961 Cáucaso y España). Distribución: Europa centromeridional. • Suctobelbella (S.) hamata Moritz, 1970 • Suctobelba trigona (Michael, 1888) (Notaspis) Distribución: Holártica (Europa Distribución: Paleártica (frecuente en centrooccidental y U.S.A.: Luisiana). Paleártica occidental). • Suctobelbella (S.) harteni Mahunka, 1991 Distribución: Macaronésica (Cabo Verde). Suctobelbata Gordeeva, 1991 • Suctobelbella (S.) italica (Mahunka, 1966) (=Unicobelba Mahunka y Mahunka-Papp, 1999) (Suctobelba) Especie tipo: Suctobelbata nova Gordeeva, (=Suctobelbella difﬁ ssa Moritz, 1974) 1991 Distribución: Paleártica occidental (excepto Distribución: Holártica y Australiana. Norte). • Suctobelbata prelli (Märkel y Meyer, 1958) • Suctobelbella (S.) latirostris (Strenzke, 1950) (Suctobelba) (Suctobelba) Distribución: Holártica (Europa Distribución: Paleártica (Europa y Oeste de centrooccidental y Canadá). Siberia) y Vietnam. • Suctobelbella (S.) liacariformis Shtanchaeva y Suctobelbella Jacot, 1937 Subías, 2009 Especie tipo: Suctobelbella serratirostrum Distribución: Mediterránea (Cáucaso y Jacot, 1937 España). Suctobelbella (Suctobelbella) Jacot, 1937 • Suctobelbella (S.) longicuspis Jacot, 1937 Distribución: Cosmopolita. (=Suctobela falcata Forsslund, 1941) • Suctobelbella (S.) acutidens (Forsslund, 1941) Distribución: Semicosmopolita: Holártica (Suctobelba) (Neártica oriental, Europa: frecuente, e I. • Suctobelbella (S.) acutidens acutidens Kuriles), El Salvador y Nueva (Forsslund, 1941) Zelanda. (?=Dameosoma cornigerum Berlese, 1902 “sp. • Suctobelbella (S.) longirostris (Forsslund, 1941) inq.”) (Suctobelba) (=Suctobelba perpendiculata Forsslund, 1958) Distribución: Holártica: Paleártica (Europa: Distribución: Holártica (frecuente) y frecuente en el Norte, y Paleártica oriental) y Argentina. Neártica (U.S.A. • Suctobelbella (S.) acutidens duplex (Strenzke, Alaska y Carolina del Norte). 1950) (Suctobelba d.) • Suctobelbella (S.) messneri Moritz, 1971 (=Suctobelba brachyodon Mihelčič, 1958) Distribución: Europa centromeridional. (=Suctobelba glabroclava Kulijev, 1965) • Suctobelbella (S.) opistodentata (Golosova, (=Suctobelba hammerae Krivolutsky, 1965) 1970) (Suctobelba) (=Suctobelba tuberosa Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica (Europa meridional Distribución: Holártica (Paleártica: y Este de Paleártica oriental). frecuente, y Canadá). • Suctobelbella (S.) palustris (Forsslund, 1953) • Suctobelbella (S.) acutidens lobata (Strenzke, (Suctobelba) 1950) (Suctobelba) Distribución: Holártica. Distribución: Europea. • Suctobelbella (S.) perforata (Strenzke, 1950) • Suctobelbella (S.) acutidens pilososetosa (Suctobelba) Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Paleártica. Distribución: Mediterránea (Cáucaso y • Suctobelbella (S.) prominens (Moritz, 1966)

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(Suctobelba) (=Suctobelba naginata Aoki, 1961) Distribución: Europa centromeridional. (=Suctobelba quadricarina Hammer, 1958) • Suctobelbella (S.) similis (Forsslund, 1941) Distribución: Neotropical, Norte de Oriental (Suctobelba) y Holártica meridional (Paleártica meridional y Distribución: Paleártica (Europa y Este de U.S.A.: Luisiana). Rusia asiática). • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) ﬂ agellifera • Suctobelbella (S.) singularis (Strenzke, 1950) Chinone, 2003 (S.) (Suctobelba) Distribución: Paleártica (Cáucaso y Japón). Distribución: Paleártica (Europa: excepto Suctobelbella (Flagrosuctobelba) forsslundi Oeste, y Este de Paleártica oriental) y Taiwán (Strenzke, 1950) (Suctobelba) [Formosa]. • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) forsslundi Suctobelbella (S.) subcornigera (Forsslund, forsslundi (Strenzke, 1950) 1941) (Suctobelba) (=Suctobelbella besucheti Mahunka y Mahunka- • Suctobelbella (S.) subcornigera subcornigera Papp, 2001) (Forsslund, 1941) Distribución: Paleártica (frecuente en (?=Suctobelbella laxtoni Jacot, 1937 “sp. inq.”) Paleártica occidental). (=Suctobelba macrodon Mihelčič, 1956) • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) forsslundi Distribución: Semicosmopolita: Holártica moritzi Mahunka, 1987 (S. m.) (frecuente en Paleártica), Oriental y Nueva Distribución: Europa centromeridional. Zelanda. • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) hastata • Suctobelbella (S.) subcornigera maculata Pankov, 1986 (S.) Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de Distribución: Mediterránea (Cáucaso y Paleártica oriental). España). • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) meridionalis • Suctobelbella (S.) subcornigera vera (Moritz, (Kahwash, Subías y Ruiz, 1991) (F.) 1964) (Suctobelba v.) Distribución: España. Distribución: Paleártica (Europa y Oeste de • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) multiplumosa Siberia). (Hammer, 1979) (F.) • Suctobelbella (S.) subtrigona (Oudemans, 1900) Distribución: Oriental (Indonesia), Norte de (Eremaeus) Neotropical y Cáucaso. (=Suctobelba intermedia Willmann, 1939) • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) nana Distribución: Holártica (Paleártica: Shtanchaeva y Subías, 2009 frecuente en Paleártica occidental, y Neártica Distribución: Mediterránea (Cáucaso y septentrional) y Méjico. España). • Suctobelbella (S.) tschabovskyi (Krivolutsky, • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) nasalis 1966) (Suctobelba) (Forsslund, 1941) (Suctobelba) Distribución: Paleártica meridional (Europa (?=Dameosoma bellum Berlese, 1904 “sp. inq.”) centromeridional y Asia centrooccidental). Distribución: Paleártica (frecuente en • Suctobelbella (S.) tuberculata (Strenzke, 1950) Paleártica occidental) y Nueva Zelanda. (Suctobelba) • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) Distribución: Paleártica (Europa y Este de quinquedentata (Hammer, 1970) (Suctobelba) Paleártica oriental). Distribución: Paleártica meridional Suctobelbella (Flagrosuctobelba) Hammer, 1979 (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental). Especie tipo: Flagrosuctobelba • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) sensillinuda multiplumosa Hammer, 1979 Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Cosmopolita. Distribución: Cáucaso. • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) alloenasuta Moritz, 1971 (S.) Suctobelbila Jacot, 1937 Distribución: Holártica meridional (Europa (=Reticobella Hammer, 1962) centromeridional y U.S.A.: Carolina del Norte). (=Rhynchobella Hammer, 1961) • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) ancorhina (=Suctoppia Balogh, 1958) Chinone, 2003 (S.) Especie tipo: Suctobelbila punctillata Jacot, Distribución: Paleártica (Cáucaso y Japón). 1937 • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) baloghi Distribución: Pantropical y subtropical. (Forsslund, 1958) (Suctobelba) Suctobelbila dentata (Hammer, 1961) Distribución: Paleártica occidental. (Rhynchobella) Suctobelbella (Flagrosuctobelba) diversosetosa • Suctobelbila dentata europaea Moritz, 1974 (Hammer, 1979) (F.) Distribución: Europa centromeridional. • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) diversosetosa • Suctobelbila fonticula Hammer, 1975 arilloi Shtanchaeva y Subías, 2009 Distribución: Argelia y Congo. Distribución: Cáucaso. • Suctobelbella (Flagrosuctobelba) elegantula ♦ Trizetidae Ewing, 1917 (Hammer, 1958) (Suctobelba) Distribución: Subtropical (Paleártica

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 60 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA meridional). (Mediterránea y Asia centrooccidental). Austrocarabodes foliaceisetus Krivolutsky, 1971 Trizetes Berlese, 1904 • Austrocarabodes foliaceisetus foliaceisetus Especie tipo: Trizetes pyramidalis Berlese, Krivolutsky, 1971 1904 Distribución: Paleártica meridional Distribución: Subtropical (Paleártica (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental). meridional). • Austrocarabodes foliaceisetus georgiensis • Trizetes pyramidalis Berlese, 1904 Murvanidze y Weigmann, 2007 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Cáucaso. • Austrocarabodes intermedius Ruiz, Subías y ▲ Otocepheoidea Balogh, 1961 Kahwash, 1989 Distribución: España. ♦ Dampfi ellidae Balogh, 1961 Distribución: Pantropical. Carabodes Koch, 1835 Especie tipo: Carabodes coriaceus Koch, Dampfi ella Sellnick, 1931 1835 Especie tipo: Dampfi ella procera Sellnick, Carabodes (Carabodes) Koch, 1835 1931 (=Neocepheus Willmann, 1936) Distribución: Pantropical. Distribución: Semicosmopolita: Holártica y • Dampfi ella ambigua Pérez-Íñigo, 1976 pantropical (excepto Australiana). Distribución: I. Canarias. • Carabodes (C.) affi nis Berlese, 1913 Distribución: Mediterránea. ♦ Tetracondylidae Aoki, 1961 • Carabodes (C.) apuanicus Bernini, 1979 Distribución: Pantropical y subtropical. Distribución: Italia. • Carabodes (C.) arduinii Valle, 1955 Dolicheremaeus Jacot, 1938 Distribución: Mediterránea occidental. (=Dicondyla Aoki, 1965) • Carabodes (C.) areolatus Berlese, 1916 (=Tetracondyla Newell, 1956) Distribución: Paleártica (frecuente). Especie tipo: Dolicheremaeus rubripedes • Carabodes (C.) auriculatus Mahunka, 1987 Jacot, 1938 Distribución: Cáucaso. Distribución: Pantropical y subtropical. • Carabodes (C.) azoricus C. y C., jr. Pérez- • Dolicheremaeus dorni (Balogh, 1937) (Oppia) Íñigo, 1996 Distribución: Europa meridional. Distribución: I. Azores. • Carabodes (C.) bellus Aoki, 1959 ♦ Otocepheidae Balogh, 1961 Distribución: Paleártica meridional (Este de Distribución: Australianooriental y Paleártica oriental y Cáucaso). subtropical (Paleártica meridional). • Carabodes (C.) berninii Mahunka, 1983 Distribución: Europa centromeridional. Otocepheus Berlese, 1905 • Carabodes (C.) chirstlus Mahunka, 1987 Especie tipo: Carabodes (Otocepheus) (=Carabodes foliatus Morell, 1990) longior Berlese, 1905 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Tropical (Oriental, Australiana • Carabodes (C.) comas Kulijev, 1979 y “Neotropical”) y subtropical (Paleártica Distribución: Cáucaso. meridional). • Carabodes (C.) coriaceus Koch, 1835 • Otocepheus longior (Berlese, 1905) (Carabodes (=Carabodes nepos Hull, 1914) (O.)) (=Carabodes papillosus Lucas, 1849) Distribución: Oriental (Java y Tailandia) y Distribución: Paleártica occidental Cáucaso. (frecuente) y “U.S.A. (Virginia)”. • Carabodes (C.) csikii Mahunka y Mahunka- ▲ Carabodoidea Koch, 1837 Papp, 2008 Distribución: Albania. ♦ Carabodidae Koch, 1837 • Carabodes (C.) egregius Djaparidze, 1990 Distribución: Cosmopolita. Distribución: Cáucaso. • Carabodes (C.) femoralis (Nicolet, 1855) Austrocarabodes Hammer, 1966 (Tegeocranus) Especie tipo: Carabodes ensifer Sellnick, Distribución: Paleártica (Paleártica 1931 occidental: frecuente, y Paleártica oriental Distribución: Cosmopolita (excepto Boreal). meridional). • Austrocarabodes arrogans Pérez-Íñigo, 1967 • Carabodes (C.) grandjeani Bernini, 1977 Distribución: Mediterránea. Distribución: Italia. • Austrocarabodes ensifer (Sellnick, 1931) • Carabodes (C.) granulatus Banks, 1895 (Carabodes) (=Carabodes omo Jacot, 1937) Distribución: Paleártica meridional Distribución: Holártica (Neártica oriental y

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Paleártica occidental: Cáucaso). frecuente en el Sur, y Paleártica oriental). • Carabodes (C.) gregorioi Gil-Martín y Subías, • Carabodes (C.) tenuis Forsslund, 1953 1997 Distribución: Paleártica: Europa (menos Distribución: España. frecuente en el Sur) y Paquistán. • Carabodes (C.) guadarramicus Subías y Arillo, • Carabodes (C.) tyrrhenicus Salomone, 2001 Avanzati, Baratti y Bernini, 2003 Distribución: España. Distribución: Italia. • Carabodes (C.) hispanicus Pérez-Íñigo, 1966 Carabodes (Flexa) Kulijev, 1977 Distribución: España. Especie tipo: Carabodes dubius Kulijev, • Carabodes (C.) hungaricus Balogh, 1943 1968 Distribución: Europa meridional. Distribución: Paleártica. • Carabodes (C.) kintrishiana Murvanidze, 2008 • Carabodes (Flexa) bidens (Djaparidze, 1990) Distribución: Cáucaso. (F.) • Carabodes (C.) labyrinthicus (Michael, 1879) Distribución: Cáucaso. (Tegeocranus) • Carabodes (Flexa) djaparidzae Murvanidze y (=Cepheus heimi Oudemans, 1903) Weigmann, 2007 (C.) (=Carabodes marginepunctatus Trägårdh, 1902) Distribución: Cáucaso. (=Carabodes scymnus Hull, 1914) • Carabodes (Flexa) dubius Kulijev, 1968 (C.) (=Carabodes vermiculatus Berlese, 1916) Distribución: Cáucaso. Distribución: Holártica (frecuente). • Carabodes (Flexa) horreo (Djaparidze, 1990) • Carabodes (C.) magnus Kunst, 1961 (F.) Distribución: Sureste de Europa. Distribución: Cáucaso. • Carabodes (C.) marginatus (Michael, 1884) • Carabodes (Flexa) intermedius Willmann, 1951 (Tegeocranus) (C.) (=Carabodes pontiger Berlese, 1913) (=Carabodes tenuis longisetosus Kulijev, 1968) Distribución: Paleártica (Paleártica Distribución: Europa centromeridional. occidental: frecuente, y Noroeste de Siberia). • Carabodes (Flexa) scopulae Kulijev, 1968 (C.) • Carabodes (C.) montanus Bernini, 1979 Distribución: Cáucaso. Distribución: Suroeste de Europa. • Carabodes (Flexa) tarbae (Shtanchaeva, 2004) • Carabodes (C.) ornatus Štorkán, 1925 (F.) (=Carabodes forsslundi Sellnick, 1953) Distribución: Cáucaso. Distribución: Paleártica (excepto Este de Carabodes (Klapperiches) Mahunka, 1979 Paleártica oriental): frecuente. Especie tipo: Klapperiches nigrosetosus • Carabodes (C.) palmifer Berlese, 1904 Mahunka, 1979 (=Carabodes peniculatus Aoki, 1970) Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Holártica (Paleártica: Antártica). Mediterránea occidental y Este de Paleártica • Carabodes (Klapperiches) dissimilis Bernini, oriental, y Neártica oriental) y Noreste de 1976 (C.) Oriental. Distribución: Suroeste de Europa. • Carabodes (C.) perezinigoi Salinas, 1971 • Carabodes (Klapperiches) manganoi Bernini, Distribución: España. 1976 (C.) • Carabodes (C.) pirenaicus Subías y Arillo, Distribución: Italia. 2001 • Carabodes (Klapperiches) minusculus Berlese, Distribución: España. 1923 (C.) • Carabodes (C.) pirinensis Kunst, 1961 (=Carabodes castrii Mahunka, 1966) Distribución: Bulgaria. Distribución: Paleártica (Paleártica • Carabodes (C.) procerus Weigmann y occidental: frecuente, y Paleártica oriental Murvanidze, 2003 meridional) y “U.S.A.” Distribución: Cáucaso. • Carabodes (Klapperiches) poggii Bernini, 1976 • Carabodes (C.) quadrangulus Bernini, 1979 (C.) (?=Carabodes ﬂ agellifer Mihelčič, 1966 “sp. Distribución: Mediterránea occidental. inq.”) Carabodes (Klapperiches) pulcher Bernini, 1976 Distribución: Mediterránea (excepto Este). (C.) • Carabodes (C.) reticulatus Berlese, 1913 (C. • Carabodes (Klapperiches) pulcher pulcher coriaceus r.) Bernini, 1976 Distribución: Paleártica occidental. Distribución: Mediterránea. • Carabodes (C.) rugosior Berlese, 1916 (C. • Carabodes (Klapperiches) pulcher occidentalis femoralis r.) Pérez-Íñigo y Peña, 1996 (C.) Distribución: Holártica (Paleártica y Distribución: I. Canarias. Neártica septentrional). • Carabodes (Klapperiches) purpurarius Pérez- • Carabodes (C.) subarcticus Trägårdh, 1902 (C. Íñigo y Peña, 1996 (C.) elongatus s.) Distribución: I. Canarias. Distribución: Paleártica (Europa: menos • Carabodes (Klapperiches) schatzi Bernini,

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1976 (C.) Distribución: Europa meridional. ♦ Tectocepheidae Grandjean, 1954 • Carabodes (Klapperiches) similis Ruiz, Subías Distribución: Cosmopolita. y Kahwash, 1989 (C.) (=Carabodes translamellatus Pérez-Íñigo jr., Tectocepheus Berlese, 1896 1990) Especie tipo: Tegeocranus velatus Michael, Distribución: Mediterránea (España y 1880 Cáucaso). Distribución: Cosmopolita. • Carabodes (Klapperiches) tenerifensis Pérez- • Tectocepheus alatus Berlese, 1913 Íñigo, 1976 (C.) Distribución: Paleártica (excepto Norte). Distribución: Mediterránea occidental. • Tectocepheus knuellei Vanĕk, 1960 • Carabodes (Klapperiches) willmanni Bernini, Distribución: Paleártica. 1975 (C.) • Tectocepheus minor Berlese, 1903 (?=Carabodes paraspinosus Kulijev, 1968 “sp. (=Tectocepheus bisignatus Moritz, 1968) inq.”) (=Tectocepheus cuspidentatus Knülle, 1954) Distribución: Holártica (Paleártica (=Tectocepheus velatus novus Hammer, 1967) occidental y Neártica septentrional). Distribución: Semicosmopolita: Paleártica (Paleártica occidental: menos frecuente en el Cavernocarabodes Mahunka, 1974 Norte, y Japón), U.S.A. (Virginia), Oriental, Especie tipo: Cavernocarabodes perreti I. Galápagos y Nueva Zelanda. Mahunka, 1974 • Tectocepheus punctulatus Djaparidze, 1985 Distribución: Etiópica y Paleártica Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de meridional. Rusia asiática). • Cavernocarabodes trigonosternum (Pérez- Tectocepheus velatus (Michael, 1880) Íñigo, 1976) (Carabodes) (Tegeocranus) Distribución: I. Canarias. • Tectocepheus velatus velatus (Michael, 1880) (=Tectocepheus translamellaris Kardar, 1974) Odontocepheus Berlese, 1913 Distribución: Cosmopolita (frecuente). Especie tipo: Tegeocranus elongatus • Tectocepheus velatus clavatus Mahunka, 1983 Michael, 1879 (T. c.) Distribución: Holártica y Australiana. Distribución: Europa meridional e India • Odontocepheus bandae Subías y Arillo, 2001 (Tripura). Distribución: Marruecos. • Tectocepheus velatus sarekensis Trägårdh, 1910 • Odontocepheus curtiseta Ruiz, Subías y (=Tectocepheus latilamellaris Kardar, 1974) Kahwash, 1989 (=Tectocepheus velatus angulatus Mihelčič, Distribución: España. 1957) • Odontocepheus elongatus (Michael, 1879) (=Tectocepheus velatus ibericus Mihelčič, 1957) (Tegeocranus) (=Tectocepheus velatus inﬂ exus Mihelčič, 1957) (=Hermannia oblonga Karpelles, 1893) Distribución: Cosmopolita (frecuente). Distribución: Holártica (Paleártica • Tectocepheus velatus universitatum Abdel- occidental: menos frecuente en el Norte, y Hamid, 1964 Sureste de U.S.A.). Distribución: Egipto. • Odontocepheus espatulatus Saloña e Iturrondobeitia, 1989 ♦ Tegeocranellidae P. Balogh, 1987 Distribución: España. Distribución: Cosmopolita (excepto • Odontocepheus hungaricus Mahunka, 1991 Antártica). Distribución: Europa meridional. • Odontocepheus laeviusculus (Canestrini y Tegeocranellus Berlese, 1913 Fanzago, 1877) (Claviceps) “sp. inq.” Especie tipo: Tegeocranus laevis Berlese, Distribución: Italia. 1905 • Odontocepheus oglasae Baratti y Bernini, 1994 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Italia. Antártica). • Odontocepheus piramidalis Mahunka, 1987 • Tegeocranellus bosniae (Frank, 1961) Distribución: Mediterránea occidental. (Carabodes) • Odontocepheus ruber (Canestrini y Fanzago, Distribución: Bosnia-Herzegovina. 1877) (Claviceps) “sp. inq.” • Tegeocranellus laevis (Berlese, 1905) Distribución: Italia. (Tegeocranus) • Odontocepheus villosus Mahunka, 1987 Distribución: Mediterránea, Oriental: Distribución: Mediterránea occidental. Filipinas y Ceilán [Sri Lanka], y Melanesia • Odontocepheus zaballosi Subías y Arillo, 2001 (I. Fiji). Distribución: Marruecos. ▲ Hydrozetoidea Grandejan, 1954 ▲ Tectocepheoidea Grandjean, 1954

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♦ Hydrozetidae Grandjean, 1954 inq.”) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Scutovertex spooﬁ Oudemans, 1900) Antártica). Distribución: Holártica septentrional (excepto Paleártica oriental). Hydrozetes Berlese, 1902 • Ameronothrus oblongus Sitnikova, 1975 (=Argentinobates Fernández, 1984) Distribución: Paleártica (Este de Paleártica (=Heloribates Grandjean, 1966) occidental y Este de Paleártica oriental). (=Ojaithrus Habeeb, 1982) • Ameronothrus schneideri (Oudemans, 1903) Especie tipo: Notaspis lacustris Michael, (Scutovertex) 1882 Distribución: Euroatlántica. Distribución: Cosmopolita (excepto • Ameronothrus schusteri Schubart, 1970 Antártica). Distribución: Croacia. • Hydrozetes confervae (Schrank, 1781) (Acarus) (=Hydrozetes terrestris Berlese, 1910) ♦ Selenoribatidae Schuster, 1963 Distribución: Holártica. Distribución: Pantropical (excepto • Hydrozetes eichhornia (Soliman, Hussein y Australiana) y Paleártica meridional. Ramadan, 1991) (Linobia) “sp. inq.” Distribución: Egipto. Selenoribates Strenzke, 1961 • Hydrozetes inquirenda Subías, 2010 “sp. inq.” Especie tipo: Selenoribates foveiventris (=Linobia nilotica Soliman, Hussein y Ramadan, Strenzke, 1961 1991,”nom. praeoc.” por Trägårdh, 1905) Distribución: Paleártica. Distribución: Egipto. • Selenoribates foveiventris Strenzke, 1961 Hydrozetes lacustris (Michael, 1882) (Notaspis) Distribución: Egipto. • Hydrozetes lacustris lacustris (Michael, 1882) • Selenoribates ghardaqensis Abdel-Hamid, 1973 Distribución: Boreal (Paleártica Distribución: Egipto. occidental: menos frecuente en el Sur, Siberia • Selenoribates mediterraneus Grandjean, 1966 centrooccidenal, Japón y Canadá). Distribución: Europa meridional. • Hydrozetes lacustris parisiensis Grandjean, 1948 (H. p.) Thalassozetes Schuster, 1963 Distribución: Mediterránea. (=Rhizophobates Karasawa y Aoki, 2005) • Hydrozetes lemnae (Coggi, 1897) (Notaspis) Especie tipo: Thalassozetes riparius (=Hydrozetes mollicoma Hammer, 1958) Schuster, 1963 Distribución: Semicosmopolita (Paleártica Distribución: Paleotropical y subtropical. occidental: frecuente, Oriental: Bali, Australiana: • Thalassozetes riparius Schuster, 1963 frecuente, y Neotropical: frecuente). Distribución: Croacia. • Hydrozetes replacementica (Soliman, Hussein y Ramadan, 1991) (Linobia) “sp. inq.” ▲ Cymbaeremaeoidea Sellnick, 1928 Distribución: Egipto. • Hydrozetes tridactylus Abdel-Hamid, 1964 ♦ Cymbaeremaeidae Sellnick, 1928 Distribución: Egipto. Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica). ▲ Ameronothroidea Willmann, 1931 Cymbaeremaeus Berlese, 1896 ♦ Ameronothridae Willmann, 1931 Especie tipo: Eremaeus cymba Nicolet, Distribución: Cosmopolita. 1855 Distribución: Paleártica, Oriental y Ameronothrus Berlese, 1896 Neotropical. (=Hygroribates Jacot, 1934) • Cymbaeremaeus cymba (Nicolet, 1855) Especie tipo: Eremaeus lineatus Thorell, (Eremaeus) 1871 (=Cymbaeremaeus pulvillifer Willmann, 1931) Distribución: Semicosmopolita (Holártica, Distribución: Paleártica (Paleártica Etiópica y Neotropical). occidental: frecuente, y Paleártica oriental: • Ameronothrus maculatus (Michael, 1882) excepto Este) e India (Sikkim). (Scutovertex) (=Scutovertex maculatus groenlandicus Trägårdh, Scapheremaeus Berlese, 1910 1904) Especie tipo: Eremaeus patella Berlese, (=Scutovertex pseudomaculaltus Hull, 1914) 1886 (=Scutovertex pseudomaculatus insularis Hull, Distribución: Cosmopolita (excepto 1914) Antártica). Distribución: Holártica septentrional • Scapheremaeus corniger (Berlese, 1908) (excepto Paleártica oriental) y Pequeñas Antillas. (Cymbaeremaeus) • Amernonthrus marinus (Banks, 1896) (Nothrus) (=Scapheremaeus madeirensis Willmann, 1939) (?=Ameronothrus fucicolum Brady, 1875 “sp. Distribución: Mediterránea occidental.

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• Scapheremaeus ﬁ mbriatus (Michael, 1890) 1882 (Eremaeus) Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Argelia. Antártica). • Scapheremaeus guerini (Berlese, 1908) • Licneremaeus embeyisztini Mahunka, 1980 (Cymbaeremaeus) Distribución: Mediterránea occidental. (=Cymbaeremaeus (Scapheremaeus) reticulatus • Licneremaeus giustii Bernini, 1973 Berlese, 1910) Distribución: Italia (Sicilia). Distribución: Europa centromeridional. • Licneremaeus licnophorus (Michael, 1882) • Scapheremaeus palustris (Sellnick, 1924) (Notaspis) (Cymbaeremaeus (S.)) Distribución: Holártica (Paleártica: Distribución: Holártica (Paleártica frecuente, y U.S.A.: Carolina del Norte) y occidental y Neártica) e I. Santa Helena. Méjico. • Scapheremaeus patella (Berlese, 1886) • Licneremaeus novus Karppinen y Shtanchaeva, (Eremaeus) 1987 (=Scapheremaeus hammerae J. y P. Balogh, (=Licneremaeus similis Pérez-Íñigo jr., 1990) 2002) Distribución: Mediterránea. Distribución: Paleártica meridional • Licneremaeus prodigiosus Schuster, 1958 (Mediterránea e Irán) y Nueva Zelanda. Distribución: Paleártica meridional (Europa • Scapheremaeus subcorniger Pérez-Íñigo y centomeridional y Asia centrooccidental). Peña, 1996 Distribución: I. Canarias. ♦ Scutoverticidae Grandjean, 1954 • Scapheremaeus tricarinatus Sitnikova, 1975 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Mediterránea. Antártica).

Infraorden PORONOTICAE Grandjean, 1954 Ethiovertex Mahunka, 1982 Especie tipo: Ethiovertex macrosetosus ▲ Licneremaeoidea Grandjean, 1931 Mahunka, 1982 Distribución: Etiópica y Paleártica ♦ Micreremidae Grandjean, 1954 meridional. Distribución: Cosmopolita (excepto • Ethiovertex elisae Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Antártica). Distribución: I. Canarias.

Micreremus Berlese, 1908 Hypovertex Krivolutsky, 1969 Especie tipo: Eremaeus brevipes Michael, Especie tipo: Hypovertex mirabilis 1888 Krivolutsky, 1969 Distribución: Semicosmopolita (Paleártica y Distribución: Paleártica meridional, Etiópica Paleotropical). y Neotropical. • Micreremus brevipes (Michael, 1888) • Hypovertex lenticulatus Kahwash, Ruiz y (Eremaeus) Subías, 1990 (=Micreremus gracilior Willmann, 1931) Distribución: España. (=Eremaeus minimus Berlese, 1891) • Hypovertex mirabilis Krivolutsky, 1969 (=Eremaeus minutipes Berlese, 1902) Distribución: Paleártica meridional Distribución: Paleártica (frecuente en (Cáucaso y Paleártica oriental meridional). Paleártica occidental). • Hypovertex saxicola Sitnikova, 1975 Distribución: Paleártica meridional ♦ Lamellareidae Balogh, 1972 (Cáucaso y Paleártica oriental meridional). Distribución: Cosmopolita. Lamellovertex Bernini, 1976 • Tenuelamellarea Subías e Iturrondobeitia, 1978 Especie tipo: Scutovertex caelatus Berlese, Especie tipo: Tenuelamellarea hispanica 1895 Subías e Iturrondobeitia, 1978 Distribución: Paleártica. Distribución: Cosmopolita. • Lamellovertex caelatus (Berlese, 1895) • Tenuelamellara hispanica Subías e (Scutovertex) Iturrondobeitia, 1978 Distribución: Mediterránea. Distribución: España, Sudáfrica y subantártica (I. San Pablo y Amsterdam). Provertex Mihelčič, 1959 Especie tipo: Provertex kuehnelti Mihelčič, ♦ Licneremaeidae Grandjean, 1931 1959 Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Paleártica meridional. Antártica). • Provertex delamarei Travé, 1963 Distribución: Europa suroccidental. Licneremaeus Paoli, 1908 • Provertex kuehnelti Mihelčič, 1959 Especie tipo: Notaspis licnophorus Michael, Distribución: Europa centromeridional.

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• Provertex mailloli Travé, 1965 Distribución: I. Canarias. Distribución: Francia. ♦ Passalozetidae Grandjean, 1954 Scutovertex Michael, 1879 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, (=Neoscutovertex Mihelčič, 1957) Etiópica y Neotropical). Especie tipo: Scutovertex sculptus Michael, 1879 Bipassalozetes Mihelčič, 1957 Distribución: Cosmopolita (excepto Especie tipo: Passalozetes (Bipassalozetes) Antártica). permixtus Mihelčič, 1957 • Scutovertex arenocolus Pﬁ ngstl y Schäffer, Bipassalozetes (Bipassalozetes) Mihelčič, 1957 2009 (=Salpasozetes Mahunka, 1977) Distribución: Europa centrooccidental. Distribución: Holártica y Etiópica. • Scutovertex bulgaricus Kunst, 1961 • Bipassalozetes (B.) bidactylus (Coggi, 1900) Distribución: Bulgaria. (Scutovertex) • Scutovertex glaber Mihelčič, 1957 Distribución: Paleártica meridional (S. (Neoscutovertex)) (Mediterránea, Asia centrooccidental y (=Scutovertex perforatulus Mihelčič, 1958) Mongolia). Distribución: Mediterránea. • Bipassalozetes (B.) intermedius (Mihelčič, • Scutovertex granulatus Mihelčič, 1957 1954) (Passalozetes) (S. (Neoscutovertex)) (=Passalozetes variatepictus Mihelčič, 1956) Distribución: Paleártica meridional (Europa Distribución: Paleártica (excepto Norte). centromeridional y Asia central rusa). • Bipassalozetes (B.) nitidus (Bayoumi y Al- • Scutovertex inlenticulatus Sitnikova, 1975 Khalifa, 1984) (Passalozetes) Distribución: Cáucaso y Asia Distribución: Arabia Saudita. centrooccidental. • Bipassalozetes (B.) perforatus (Berlese, 1910) • Scutovertex mikoi Weigmann, 2009 (Scutovertex) Distribución: Mediterránea occidental. (=Passalozetes granulatus Mihelčič, 1955) • Scutovertex minutus (Koch, 1836) (Cepheus) (=Passalozetes propinquus Mihelčič, 1956) (=Eremaeus ovalis siculus Berlese, 1887) Distribución: Paleártica centromeridional. Distribución: Paleártica (frecuente). • Bipassalozetes (B.) reticulatus (Mihelčič, 1957) • Scutovertex neonominatus Subías, 2004 (Passalozetes) (=Scutovertex perforatus Sitnikova, 1975, “nom. Distribución: Paleártica meridional. praeoc.” por Berlese, 1910) • Bipassalozetes (B.) strenzkei (Weigmann, 2006) Distribución: Paleártica occidental (excepto (Passalozetes) Oeste). Distribución: Paleártica occidental: menos • Scutovertex pannonicus Schuster, 1958 frecuente en el Norte, Mongolia y Etiópica Distribución: Paleártica meridional (Kenia). (Europa centromeridional y Paleártica oriental • Bipassalozetes (B.) striatus (Mihelčič, 1955) meridional). (Passalozetes) • Scutovertex pictus Kunst, 1959 (=Passalozetes kaszabi Mahunka, 1964) Distribución: Mediterránea. Distribución: Paleártica meridional. • Scutovertex punctatus Sitnikova, 1975 • Bipassalozetes (B.) vicinus (Mihelčič, 1957) Distribución: Paleártica meridional (Passalozetes) (Mediterránea, Asia centrooccidental y Distribución: Paleártica centromeridional Mongolia). (Europa centromeridional y Asia • Scutovertex sculptus Michael, 1879 centrooccidental). (?=Eremaeus ovalis Koch, 1841 “sp. inq.”) Bipassalozetes (Passalobates) Pérez-Íñigo y (=Scutovertex (Neoscutovertex) rugosus Peña, 1996 Mihelčič, 1957) Especie tipo: Passalobates asper Pérez- (=Scutovertex steineri Mihelčič, 1956) Íñigo y Peña, 1996 Distribución: Paleártica (menos frecuente en Distribución: Holártica. el Norte) y Nueva Zelanda. • Bipassalozetes (Passalobates) asper (Pérez- • Scutovertex serratus Sitnikova, 1975 Íñigo y Peña, 1996) (P.) Distribución: Paleártica (Este de Paleártica Distribución: I. Canarias. occidental y Paleártica oriental meridional). • Bipassalozetes (Passalobates) linearis (Higgins y Woolley, 1962) (Passalozetes) Scutoverticosus Kok, 1968 Distribución: Holártica meridional (U.S.A.: Especie tipo: Scutoverticosus arcanus Kok, Utah, y Mediterránea). 1968 • Bipassalozete (Passalobates) sabulosus Distribución: Etiópica y Paleártica (Shtanchaeva, 1986) (Passalozetes) meridional. Distribución: Cáucaso. • Scutoverticosus insperatus Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Passalozetes Grandjean, 1932

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Especie tipo: Passalozetes africanus Distribución: Mediterránea oriental. Grandjean, 1932 Eupelops claviger (Berlese, 1916) (Pelops) Distribución: Semicosmopolita (Holártica, • Eupelops claviger claviger (Berlese, 1916) Etiópica y Neotropical). Distribución: Paleártica (Europa y Este de • Passalozetes africanus Grandjean, 1932 Paleártica oriental). Distribución: Paleártica centromeridional • Eupelops claviger fuerteventurae Pérez-Íñigo y (frecuente) y Guinea Ecuatorial. Peña, 1996 • Passalozetes agricola Mínguez y Subías, 1983 Distribución: I. Canarias. Distribución: España. • Eupelops geminus (Berlese, 1916) (Pelops) • Passalozetes hauseri Mahunka, 1977 Distribución: Paleártica (Paleártica Distribución: Mediterránea oriental. occidental y Este de Rusia asiática). • Passalozetes hispanicus Mihelčič, 1955 • Eupelops gibbus (Mihelčič, 1957) (Pelops) Distribución: Mediterránea. Distribución: España. • Passalozetes imperfectus Pérez-Íñigo jr., 1991 • Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969 Distribución: España. Distribución: Mediterránea. • Passalozetes inlenticulatus Mihelčič, 1959 • Eupelops hygrophilus (Knülle, 1954) (Pelops) Distribución: Mediterránea. Distribución: Europa centromeridional. • Passalozetes macedonicus Tarman, 1962 • Eupelops latipilosus (Ewing, 1909) (Pelops) Distribución: Macedonia. Distribución: Holártica (U.S.A. • Passalozetes nesebarensis Vanĕk, 1966 centrooriental, Cáucaso y Asia centrooccidental). Distribución: Bulgaria. • Eupelops major (Hull, 1914) (Pelops) • Passalozetes onubensis Subías, Ruiz y (=Pelops differens Mihelčič, 1953) Kahwash, 1990 (=Pelops hirtus Berlese, 1916) Distribución: España. (=Pelops perarmatus Hull, 1916) • Passalozetes paucesculptus Bernini, 1973 (=Pelops simplex Berlese, 1916) Distribución: Italia (Sicilia). Distribución: Holártica (Europa • Passalozetes ruderalis Mínguez y Subías, 1983 centromeridional: frecuente, Paquistán y Distribución: España. Canadá). • Passalozetes scholzi Pérez-Íñigo y Peña, 1996 • Eupelops occultus (Koch, 1835) (Pelops) Distribución: I. Canarias. (=Pelops brevicuspis Knülle, 1954) • Passalozetes stellifer Pérez-Íñigo y Peña, 1997 Distribución: Paleártica: frecuente. Distribución: Mediterránea occidental. • Eupelops plicatus (Koch, 1835) (Celaeno) (=Pelops acromios diversipilus Mihelčič, 1957) ▲ Phenopelopoidea Petrunkevitch, 1955 (=Pelops afﬁ nis Berlese, 1916) (=Pelops approximatus Hull, 1916) ♦ Phenopelopidae Petrunkevitch, 1955 (=Pelops auritus Koch, 1839) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Pelops diversus Mihelčič, 1957) Antártica). (=Pelops fuligineus Koch, 1839) (=Pelops fusiger Mihelčič, 1957) Eupelops Ewing, 1917 (=Pelops laevigatus Nicolet, 1855) (=Allopelops Hammer, 1952) (=Pelops siculus Berlese, 1916) (=Celaeno Koch, 1835, “nom. praeoc.” por Distribución: Holártica (Paleártica: Leach, 1821) frecuente, y U.S.A.: Alaska y Virginia). (=Globonothrus Tseng, 1982) • Eupelops reticulatus (Willmann, 1939) (Pelops) (=Pelops Koch, 1836, “nom. praeoc.” por Gistl, Distribución: Macaronesica (Madeira). 1834) • Eupelops similis (Berlese, 1916) (Pelops) (=Phenopelops Petrunkevitch, 1955) Distribución: Europa meridional. (=Tectopelops Jacot, 1929) • Eupelops somalicus (Berlese, 1916) (Pelops Especie tipo: (Pelops hirsutus Koch, 1844) curtipilus s.) =Notaspis acromios Hermann, 1804 Distribución: Somalia y Mediterránea Distribución: Cosmopolita (excepto (Portugal y Cáucaso). Antártica). • Eupelops subexutus (Berlese, 1916) (Pelops) • Eupelops acromios (Hermann, 1804) (Notaspis) (?=Pelops glaber G. y R. Canestrini, 1882 “sp. (=Pelops hirsutus Koch, 1844) inq.”) (=Pelops kochi Jacot, 1929 Distribución: Europa centromeridional. (=Pelops phytophilus Berlese, 1916) • Eupelops subuliger (Berlese, 1916) (Pelops) (=Celaeno spinosa Koch, 1835) (=Pelops longiﬁ ssus Willmann, 1951) Distribución: Paleártica (frecuente), Norte Distribución: Europa centromeridional. de Oriental y Sudáfrica. • Eupelops sulcatus (Oudemans, 1914) (Pelops) • Eupelops berlesei (Oudemans, 1929) (=Pelops bilobus Sellnick, 1928) (Peloptulus) “sp. inq.” (=Pelops curtipilus Berlese, 1916) Distribución: Italia. (=Pelops depilatus Berlese, 1916) • Eupelops caucasicus Sitnikova, 1975 Distribución: Paleártica (excepto Este) y

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Groenlandia. • Eupelops tardus (Koch, 1835) (Pelops) ♦ Limnozetidae Thor, 1937 (=Pelops nepotulus Berlese, 1916) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Pelops pulchellus Berlese, 1916) Australiana). Distribución: Paleártica (excepto Este). Eupelops torulosus (Koch, 1839) (Pelops) Limnozetes Hull, 1916 • Eupelops torulosus torulosus (Koch, 1839) (=Vietobates Mahunka, 1987) (=Pelops duplex Berlese, 1916) Especie tipo: (Oribata sphagni Michael, (=Pelops variolosus Nicolet, 1855) 1880) =Acarus ciliatus Schrank, 1803 Distribución: Paleártica (excepto Este): Distribución: Semicosmopolita (Holártica, frecuente. Oriental y Neotropical). • Eupelops torulosus macroporosus Pérez-Íñigo • Limnozetes amnicus Behan-Pelletier, 1989 jr., 1991 Distribución: Holártica (Neártica Distribución: España. septentrional e Ibérica). • Eupelops torulosus meridionalis Pérez-Íñigo, • Limnozetes ciliatus (Schrank, 1803) (Acarus) 1969 (=Limnozetes canadensis Hammer, 1952) Distribución: Mediterránea. (=Limnozetes ciliatus foveolatus Willmann, 1939) • Eupelops uraceus (Koch, 1839) (Pelops) (=Oribata sphagni Michael, 1880) Distribución: Paleártica (Europa y Asia Distribución: Holártica y ¿Centroamérica?. centrooccidental) y Groenlandia. • Limnozetes onondaga Behan-Pelletier, 1989 • Eupelops variatus (Mihelčič, 1957) (Pelops) Distribución: Holártica (Neártica Distribución: Mediterránea. septentrional y España). • Limnozetes rugosus (Sellnick, 1923) Peloptulus Berlese, 1908 (Ceratozetes) Especie tipo: Pelops phaeonotus Koch, Distribución: Paleártica: Europa (menos 1844 frecuente en el Sur) y Japón. Distribución: Holártica y Neotropical. • Peloptulus borgesi C. y C., jr. Pérez-Íñigo, 1996 ♦ Austrachipteriidae Luxton, 1985 Distribución: I. Azores. Distribución: Tropical y subtropical. • Peloptulus gibbus Mihelčič, 1957 Distribución: Paleártica meridional Lamellobates Hammer, 1958 (Mediterránea y Asia centrooccidental). Especie tipo: (Lamellobates palustris Hammer, • Peloptulus latirostris Pérez-Íñigo, 1969 1958) =Achipteria molecula Berlese, 1916 Distribución: España. Lamellobates (Lamellobates) Hammer, 1958 • Peloptulus montanus Hull, 1914 Distribución: Pantropical y subtropical. Distribución: Paleártica (Europa y Asia Lamellobates (L.) molecula (Berlese, 1916) centrooccidental). (Achiperia) • Peloptulus phaeonotus (Koch, 1844) (Pelops) • Lamellobates (L.) molecula aegypticus Distribución: Paleártica (frecuente). Bayoumi, 1979 (L. hauseri a.) • Peloptulus reticulatus Mihelčič, 1957 Distribución: Mediterránea oriental. (=Peloptulus trinacriae Arcidiacono, 1975) • Lamellobates (L.) orientalis Csiszár, 1961 Distribución: Paleártica occidental (excepto Distribución: Oriental (frecuente) y Norte). Paleártica meridional (Egipto y Japón). • Peloptulus sacculiferus Weigmann, 2008 Lamellobates (Paralamellobates) Bhaduri y Distribución: Portugal. Raychaudhuri, 1968 Especie tipo: Lamellobates ▲ Unduloribatoidea Kunst, 1971 (Paralamellobates) bengalensis Bhaduri y Raychaudhuri, 1968 ♦ Unduloribatidae Kunst, 1971 Distribución: Pantropical y Paleártica Distribución: Paleártica meridional y Norte meridional. de Oriental. • Lamellobates (Paralamellobates) misella (Berlese, 1910) (Oribatella) Unduloribates Balogh, 1943 (=Oribatella ceylanica Oudemans, 1915) Especie tipo: Sphaerozetes (Tectoribates) (=Oribatella schoutedeni Balogh, 1959) undulatus Berlese, 1914 Distribución: Pantropical: frecuente, y Distribución: Paleártica alpina y Norte de Paleártica meridional. Oriental. • Unduloribates undulatus (Berlese, 1914) Palmitalia Pérez-Íñigo y Peña, 1997 (Sphaerozetes (Tectoribates)) Especie tipo: Palmitalia latilamellata Pérez- Distribución: Paleártica (Europa Íñigo y Peña, 1997 centromeridional e Himalaya). Distribución: Paleártica meridional. • Palmitalia latilamellata Pérez-Íñigo y Peña, ▲ Limnozetoidea Thor, 1937 1997 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 68 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA

Distribución: I. Canarias. • Anachipteria deﬁ ciens Grandjean, 1932 Distribución: Paleártica centromeridional. ▲ Achipterioidea Thor, 1929 • Anachipteria grandis Aoki, 1961 Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de ♦ Achipteriidae Thor, 1929 Paleártica oriental). Distribución: Holártica, Oriental y • Anachipteria howardi (Berlese, 1908) Neotropical. (Sphaerozetes) (=Anachipteria achipteroides milleri Jacot, 1936) Achipteria Berlese, 1885 (=Oribata corpuscula Ewing, 1908) Especie tipo: (Oribata nicoleti Berlesle, (=Sphaerozetes latitectus Berlese, 1908) 1883) =Acarus coleoptratus Linnaeus, 1758 (=Oribata major Mihelčič, 1956) Distribución: Semicosmopolita (Holártica, (=Oribata perisi Mihelčič, 1956) Oriental y Neotropical)). Distribución: Holártica (Europa, Asia • Achipteria acuta Berlese, 1908 centrooccidental y Neártica). (=Notaspis anglicus Oudemans, 1914) • Anachipteria shtanchaevae Subías, 2009 (=Notaspis mixtus Sellnick, 1943) (=Oribata tecta alpina Schweizer, 1922, ”nom. (=Oribata nitens Nicolet, 1855, “nom. praeoc.” praeoc.” por Halbert, 1915) por Gervais, 1844) Distribución: Europa centromeridional. (=Oribata nitens L. Koch, 1879, “nom. praeoc.” por Gervais, 1844) Campachipteria Aoki, 1995 (=Achipteria nitens Kishida, 1930, “nom. Especie tipo: Campachipteria uenoi Aoki, praeoc.” por Nicolet, 1855) 1995 Distribución: Holártica (Paleártica: Distribución: Holártica y Oriental. frecuente, y U.S.A.: Virginia). • Campachipteria bella (Sellnick, 1928) • Achipteria coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Notaspis) (Acarus) Distribución: Holártica. (=Oribata intermedia Michael, 1898) • Campachipteria fanzagoi (Jacot, 1929) (=Oribata nicoleti Berlese, 1883) (Achipteria) (=Oribata ovalis Nicolet, 1855, “nom. praeoc.” (=Parachipteria willmanni Hammen, 1952) por Koch, 1835) Distribución: Holártica (Paleártica: (=Oribata redux Hull, 1914) frecuente, y U.S.A.: Virginia) y Centroamérica. Distribución: Holártica (Paleártica: • Campachipteria patavina (Oudemans, 1914) frecuente, y Neártica septentrional), India (Notaspis) (Sikkim) e I. Santa Helena. Distribución: Paleártica (Europa • Achipteria holomonensis Cancela da Fonseca y centromeridional y Rusia asiática). Stamou, 1987 • Campachipteria perproxima (Sellnick, 1931) Distribución: Grecia. (Notaspis) • Achipteria italica (Oudemans, 1914) (Notaspis) (=Parachipteria georgica Murvanidze y Distribución: Europea. Weigmann, 2003) • Achipteria longesensillus Schweizer, 1956 Distribución: Europa meridional. Distribución: Europa centromeridional. • Campachipteria petiti (Travé, 1960) • Achipteria longisetosa Weigmann y (Parachipteria) Murvanidze, 2003 Distribución: Mediterránea. Distribución: Cáucaso. • Campachipteria weigmanni (Pérez-Íñigo, 1987) • Achipteria moderatior Berlese, 1923 (A. nitens (Parachipteria) m.) “sp. inq.” Distribución: I. Azores. Distribución: Oeste de Europa. • Achipteria praeoccupata Subías, 2004 Cerachipteria Grandjean, 1935 (=Achipteria oudemansi Hammen, 1952, “nom. (=Zygachipteria Mihelčič, 1956) praeoc.” por Jacot, 1929) Especie tipo: Cerachipteria digita Distribución: Mediterránea. Grandjean, 1935 • Achipteria regalis Berlese, 1908 Distribución: Paleártica. Distribución: Oeste de Europa. Cerachipteria digita Grandjean, 1935 • Achipteria sellnicki Hammen, 1952 • Cerachipteria digita digita Grandjean, 1935 Distribución: Europea y Mongolia. Distribución: Oeste de Europa. • Cerachipteria digita jugata Mihelčič, 1956 (C. Anachipteria Grandjean, 1932 (Zygachipteria) j.) Especie tipo: Anachipteria deﬁ ciens Distribución: España. Grandjean, 1932 • Cerachipteria minuscula (Berlese, 1902) Distribución: Holártica, Oriental y (Oribata) Neotropical. Distribución: Italia. • Anachipteria aegyptiaca Abdel-Hamid, 1964 • Cerachipteria pyrenaica Pérez-Íñigo jr., 1991 Distribución: Egipto. (C. digita p.)

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(?=Cerachipteria fusiger Mihelčič, 1957 “sp. frecuente) y Surinám. inq.”) Distribución: España. Tegoribates Ewing, 1917 (=Lepidoribates Sellnick, 1920) Parachipteria Hammen, 1952 Especie tipo: Tegoribates subniger Ewing, (=Pseudachipteria Travé, 1960) 1917 Especie tipo: Oribata punctata Nicolet, Distribución: Holártica y Neotropical. 1855 • Tegoribates latirostris (Koch, 1844) (Zetes) Distribución: Holártica y Oriental. (=Oribata alzanii Coggi, 1900) • Parachipteria agenjoi (Pérez-Íñigo, 1976) Distribución: Paleártica (menos frecuente en (Pseudachipteria) el Sur). Distribución: I. Canarias. • Parachipteria ﬂ oresiana (Pérez-Íñigo, 1992) Umbellozetes Krivolutsky, 1969 (Pseudachipteria) Especie tipo: Umbellozetes fuscus Distribución: I. Azores. Krivolutsky, 1969 • Parachipteria insularis (Pérez-Íñigo, 1992) Distribución: Paleártica. (Pseudachipteria) • Umbellozetes fuscus Krivolutsky, 1969 Distribución: I. Azores. Distribución: Paleártica meridional • Parachipteria magna (Sellnick, 1928) (Cáucaso y Paleártica oriental meridional). (Notaspis) Distribución: Europea. ▲ Oribatelloidea Jacot, 1925 • Parachipteria punctata (Nicolet, 1855) (Oribata) ♦ Oribatellidae Jacot, 1925 Distribución: Holártica (frecuente en Distribución: Cosmopolita. Paleártica) e I. Santa Helena. Ferolocella Grabowski, 1971 Plakoribates Popp, 1960 (=Gendzella Kulijev, 1977) Especie tipo: Plakoribates multicuspidatus Especie tipo: (Oribatella carolina Banks, Popp, 1960 1947) =Oribatella tessellata Berlese, 1908 Distribución: Pantropical (excepto Distribución: Holártica. Australiana) y subtropical (Paleártica • Ferolocella cribraria (Kulijev, 1977) meridional). (Gendzella) • Plakoribates multicuspidatus Popp, 1960 (=Oribatella sitnikovae Djaparidze, 1989) Distribución: Egipto. Distribución: Cáucaso.

♦ Tegoribatidae Grandjean, 1954 Joelia Oudemans, 1906 Distribución: Cosmopolita (excepto (=Coggiella Berlese, 1916) Antártica). Especie tipo: Oribata fi orii Coggi, 1898 Distribución: “Holártica” y Neotropical. Lepidozetes Berlese, 1910 • Joelia dubia (Kulijev, 1967) (Oribatella) (=Onazetes Bugrov, 1991) Distribución: Cáucaso y ¿Méjico?. Especie tipo: Lepidozetes singularis Berlese, • Joelia fi orii (Coggi, 1898) (Oribata) 1910 Distribución: Mediterránea y Méjico. Distribución: Holártica. • Joelia spina Kulijev, 1979 • Lepidozetes latipilosus Hammer, 1952 Distribución: Cáucaso. Distribución: Holártica (Neártica septentrional, Mediterránea oriental y Paleártica Ophidiotrichus Grandjean, 1953 oriental: excepto Este). Especie tipo: (Oribata connexa Berleser, • Lepidozetes singularis Berlese, 1910 1904) =Oribata tecta Michael, 1884 (=Lepidozetes conjunctus Schweizer, 1922) Distribución: Holártica. (=Lepidozetes chernovi Rjabinin, 1974) • Ophidiotrichus corsicanus Bernini y Avanzati, Distribución: Holártica (Paleártica y 1983 Neártica septentrional): frecuente. Distribución: Francia (Córcega). • Ophidiotrichus oglasae Bernini, 1975 Scutozetes Hammer, 1952 Distribución: Mediterránea occidental. (=Neolepidozetes Hammer, 1977) • Ophidiotrichus tectus (Michael, 1884) (Oribata) Especie tipo: Scutozetes lanceolatus (=Notaspis borussicus Sellnick, 1908) Hammer, 1952 (=Oribata connexa Berlese, 1904) Distribución: Holártica y Neotropical. Distribución: Paleártica occidental (menos • Scutozetes lanceolatus Hammer, 1952 frecuente en el Norte). Distribución: Holártica (Neártica • Ophidiotrichus vindobonensis Piffl , 1961 septentrional: frecuente, Paleártica occidental: (O. connexus v.) Mediterránea oriental, y Paleártica oriental: Distribución: Europa centromeridional.

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Distribución: Suroeste de Europa. Oribatella Banks, 1895 • Oribatella (O.) longispina Berlese, 1914 Especie tipo: Oribatella quadridentata Distribución: Oeste de Europa. Banks, 1895 • Oribatella (O.) luisae Bernini, 1979 Oribatella (Oribatella) Banks, 1895 Distribución: Mediterránea. Distribución: Cosmopolita. • Oribatella (O.) mahani Pérez-Íñigo y Peña, • Oribatella (O.) abdurachmanovi Shtanchaeva, 1996 2009 Distribución: I. Canarias. Distribución: Cáucaso. • Oribatella (O.) nigra Kulijev, 1967 • Oribatella (O.) angulosa Csiszár, 1962 Distribución: Cáucaso. Distribución: Mediterránea oriental. • Oribatella (O.) nugarica Bernini y Avanzati, • Oribatella (O.) arabia Kardar, 1988 1983 Distribución: Arabia Saudita. Distribución: Mediterránea occidental. • Oribatella (O.) asiatica Krivolutsky, 1974 • Oribatella (O.) ornata (Coggi, 1900) (Oribata) Distribución: Paleártica meridional (=Oribatella producta Berlese, 1908) (Cáucaso y Paleártica oriental meridional). Distribución: Paleártica occidental (excepto • Oribatella (O.) azizia Kardar y Mattu, 1999 Norte). Distribución: Arabia Saudita. • Oribatella (O.) parvula Bernini, 1974 • Oribatella (O.) berlesei (Michael, 1898) Distribución: Italia. (Oribata) • Oribatella (O.) phyllophora Jeleva, 1962 Distribución: Paleártica occidental, Este de Distribución: Sureste de Europa. Rusia asiática ¿y Canadá?. • Oribatella (O.) pulchra Bernini, 1974 • Oribatella (O.) berninii Pérez-Íñigo, 1989 Distribución: Europa meridional. Distribución: España. • Oribatella (O.) quadricornuta (Michael, 1880) • Oribatella (O.) brevicuspidis Bernini, 1972 (Oribata) Distribución: Suroeste de Europa. (?=Oribata ﬂ ammula Koch, 1839 “sp. inq.”) • Oribatella (O.) bulanovae Kulijev, 1967 (?=Oribata quadricuspis Grube, 1859 “sp. inq.”) Distribución: Europa centrooriental. Distribución: Holártica (Paleártica y • Oribatella (O.) calcarata (Koch, 1835) Neártica septentrional): frecuente. (Oribata) • Oribatella (O.) reticulata Berlese, 1916 (=Oribatella decumana Berlese, 1910) Distribución: Holártica meridional: Europa Distribución: Holártica (Paleártica, Canadá centromeridional, Paleártica oriental meridional y y “U.S.A”). Neártica (U.S.A.: Misuri, ¿y Canadá?). • Oribatella (O.) colchica Krivolutsky, 1974 • Oribatella (O.) sardoa Bernini, 1979 Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Mediterránea occidental. • Oribatella (O.) crassipilosa Bernini, 1975 • Oribatella (O.) sexdentata Berlese, 1916 Distribución: Suroeste de Europa. Distribución: Holártica (Europa, Este de • Oribatella (O.) eutricha Berlese, 1908 Rusia asiática y U.S.A.: Virginia). (=Oribatella producta quadrimucronata Berlese, • Oribatella (O.) shaldybinae Rjabinin, 1974 1910) Distribución: Sureste de Paleártica oriental. Distribución: Europa centromeridional. • Oribatella (O.) superbula (Berlese, 1904) • Oribatella (O.) exilicornis Berlese, 1910 (Oribata) Distribución: Mediterránea. (=Oribatella meridionalis Berlese, 1908) • Oribatella (O.) foliata Krivolutsky, 1974 Distribución: Paleártica meridional (=Oribatella brevipila Bernini, 1977) (Paleártica occidental: menos frecuente en el Distribución: Paleártica meridional (Europa Norte, y Paleártica oriental meridional) y Norte centromeridional y Este de Rusia oriental). de Oriental. • Oribatella (O.) gomerae Pérez-Íñigo, 1986 • Oribatella (O.) tenerifensis Pérez-Íñigo, 1986 Distribución: I. Canarias. Distribución: I. Canarias. • Oribatella (O.) heterodentata Karppinen y • Oribatella (O.) tenuis Csiszár, 1962 Shtanchaeva, 1987 Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Cáucaso. • Oribatella (O.) triangulata Pérez-Íñigo jr., 1990 • Oribatella (O.) hungarica Balogh, 1943 Distribución: España. Distribución: Mediterránea. • Oribatella (O.) tridactyla Ruiz, Subías y • Oribatella (O.) ichnusae Bernini y Avanzati, Kahwash, 1991 1983 Distribución: Suroeste de Europa. Distribución: Italia (Cerdeña). • Oribatella (O.) tyrrhenica Bernini, 1975 • Oribatella (O.) inﬂ exa Mihelčič, 1957 Distribución: Suroeste de Europa. Distribución: Mediterránea. • Oribatella (O.) valeriae Mahunka y Mahunka- • Oribatella (O.) krivolutskyi Karppinen y Papp, 2010 Shtanchaeva, 1987 Distribución: Grecia. Distribución: Cáucaso. • Oribatella (O.) willmanni Subías y Gil-Martín, • Oribatella (O.) kunsti Bernini, 1972 1995

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(=Oribatella similesuperbula Weigmann, 2001) (Anachipteria) Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Paleártica y Neotropical Oribatella (Fberninia) Özdikmen, 2008 (Argentina y Uruguay). (=Cavernella Bernini, 1975, “nom. praeoc.” por • Tectoribates proximus (Berlese, 1910) Morozova, 1975) (Spaerozetes (T.)) (=Berniniella Özdikmen, 2008, “nom. praeoc.” (=Tectoribates punctatus Sellnick, 1943) por Balogh, 1983) Distribución: Mediterránea occidental. Especie tipo: Cavernella helenae Bernini, 1975 ▲ Ceratozetoidea Jacot, 1925 Distribución: Paleártica. • Oribatella (Fberninia) helenae (Bernini, 1975) ♦ Heterozetidae Kunst, 1971 (Cavernella) Distribución: Cosmopolita (excepto Distribución: Suroeste de Europa. Australiana y Antártica). Oribatella (Fenestrobates) Balogh y Mahunka, 1969 Farchacarus Wallwork, 1967 Especie tipo: Fenestrobates capucinus (=Africacarus Wallwork, 1965) Balogh y Mahunka, 1969 Especie tipo: Africacarus calcaratus Distribución: Neotropical y Paleártica Wallwork, 1965 meridional. Distribución: Paleotropical. • Oribatella (Fenestrobates) rossica (Krivolutsky, • Farchacarus calcaratus (Wallwork, 1965) 1974) (F.) (Africacarus) Distribución: Paleártica oriental meridional Distribución: Etiópica (Tchad y Senegal) y y Cáucaso. Macaronésica (Cabo Verde). Oribatella (Multoribatella) Subías, 2004 Especie tipo: Oribatella bromeliarum Heterozetes Willmann, 1917 Behan-Pelletier y Paoletti, 1993 Especie tipo: Ceratozetes (Heterozetes) Distribución: Neotropical y Paleártica palustris Willmann, 1917 meridional. Distribución: Holártica, Oriental y • Oribatella (Multoribatella) kurchevae Neotropical. Krivolutsky, 1974 (O.) • Heterozetes palustris (Willmann, 1917) Distribución: Mediterránea oriental. (Ceratozetes (H.)) • Oribatella (Multoribatella) pseudonigra Subías Distribución: Paleártica. y Shtanchaeva, 2011 Distribución: Cáucaso ♦ Ceratozetidae Jacot, 1925 Distribución: Cosmopolita. Pseudotectoribates Subías, 1977 Especie tipo: (Pseudotectoribates bellus Ceratozetella Shaldybina, 1966 Subías, 1977) =Anachipteria subsimilis Mihelčič, (=Ceratozetoides Shaldybina, 1966) 1956 (=Ceresella Paulitchenko, 1993) Distribución: Paleártica y Etiópica. Especie tipo: Ceratozetes sellnicki Rajski, • Pseudotectoribates minidentatus Ruiz, Subías y 1958 Kahwash, 1991 Distribución: Holártica, Neotropical y Distribución: Mediterránea occidental. Australiana. • Pseudotectoribates subsimilis (Mihelčič, 1956) • Ceratozetella bregetovae Shaldybina, 1970 (Anachipteria) Distribución: Paleártica meridional (=Pseudotectoribates bellus Subías, 1977) (Mediterránea oriental y Sur de Siberia). (=Anachipteria kittenbergeri Balogh, 1959) • Ceratozetella cisalpina (Berlese, 1908) Distribución: Mediterránea occidental y (Ceratozetes) Etiópica (Tanzania y Sudáfrica). Distribución: Holártica (Europa: menos frecuente en el Oeste, Paleártica oriental y Siciliotrichus Bernini, 1983 U.S.A.: Minesota). Especie tipo: Siciliotrichus siculus Bernini, • Ceratozetella cuspidodenticulata (Kulijev, 1983 1962) (Ceratozetes) Distribución: Paleártica. Distribución: Mediterránea. • Siciliotrichus siculus Bernini, 1983 • Ceratozetella djaparidzae Shaldybina, 1979 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Cáucaso. • Ceratozetella fjellbergi (Behan-Pelletier, 1986) Tectoribates Berlese, 1910 (Ceratozetes) (=Anoribatella Kunst, 1962) (=Ceratozetella helenae Paulitchenko, 1993) Especie tipo: Sphaerozetes (Tectoribates) Distribución: Holártica: Neártica proximus Berlese, 1910 septentrional y Paleártica meridional Distribución: Paleártica y Neotropical. (Mediterránea oriental y Paleártica oriental: • Tectoribates ornatus (Schuster, 1958) excepto Norte).

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• Ceratozetella maxima (Berlese, 1908) (?=Ceratozetes petrovi Kulijev, 1962 “sp. inq.”) (Ceratozetes) Distribución: Europa centromeridional (=Sphaerozetes major Irk, 1939) (frecuente). (=Sphaerozetes maximus Willmann, 1953, “nom. • Ceratozetes macromediocris Shaldybina, 1970 praeoc.” por Berlese, 1908) Distribución: Europa oriental. (=Ceratozetes maximus jeannelli Trägårdh, 1925) • Ceratozetes mediocris Berlese, 1908 (?=Acarus spinipes Müller, 1776 “sp. inq.”) (=Ceratozetes dubius Mihelčič, 1956) (?=Sphaerobates subseminulum Oudemans, 1902 (=Ceratozetes japonicus Aoki, 1961) “sp. inq.”) Distribución: Semicosmopolita: Holártica Distribución: Paleártica occidental (excepto (frecuente en Paleártica), Oriental y Australiana Norte). (Nueva Zelanda). • Ceratozetella minima (Sellnick, 1928) • Ceratozetes microsetosus Ayyildiz y Luxton, (Ceratozetes) 1989 Distribución: Paleártica (Europa: menos Distribución: Turquía. frecuente en el Norte, y Paleártica oriental • Ceratozetes minutissimus Willmann, 1951 meridional) Distribución: Paleártica centromeridional. • Ceratozetella redempta (Caroli y Mafﬁ a, 1934) • Ceratozetes nanus Subías, 2001 (Ceratozetes) (=Ceratozetes minutissimus Subías y Arillo, Distribución: Italia. 2000, “nom. praeoc.” por Willmann, 1951) • Ceratozetella sellnicki (Rajski, 1958) Distribución: España. (Ceratozetes) • Ceratozetes nasutus Subías, Kahwash y Ruiz, Distribución: Paleártica (Europa: excepto 1990 Oeste, y Paleártica oriental): frecuente. Distribución: España. • Ceratozetella thienemanni (Willmann, 1943) • Ceratozetes parvulus Sellnick, 1922 (Ceratozetes) C. (Allozetes) (=Ceratozetes aelleni Mahunka, 1983) Distribución: Boreoalpina (Eurosiberiana, Distribución: Holártica septentrional Cáucaso y Neártica septentrional). (frecuente Boreal) y Neotropical. • Ceratozetes peritus Grandjean, 1951 Distribución: Holártica (Europa y Canadá). Ceratozetes Berlese, 1908 • Ceratozetes psammophilus Horak, 2000 Especie tipo: Oribata gracilis Michael, Distribución: Europa occidental. 1884 • Ceratozetes simulator Pérez-Íñigo, 1970 Distribución: Cosmopolita. (=Ceratozetes petri Weigmann, 1976) • Ceratozetes armatus Mihelčič, 1956 Distribución: Mediterránea. Distribución: Paleártica (Europa centromeridional y Asia centrooccidental). Edwardzetes Berlese, 1914 • Ceratozetes campestris Mihelčič, 1956 Especie tipo: Oribata edwardsi Nicolet, (=Ceratozetes obtusus Mihelčič, 1956) 1855 Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Semicosmopolita (excepto • Ceratozetes colchica Murvanidze y Weigmann, paleotropical). 2003 • Edwardzetes edwardsi (Nicolet, 1855) (Oribata) Distribución: Cáucaso. (=Notaspis edwardsi lapponicus Trägårdh, 1902) • Ceratozetes conjunctus Mihelčič, 1956 Distribución: Boreoalpina: Euroatlántica (=Ceratozetes contiguus Jeleva, 1962) (frecuente), Cáucaso y Groenlandia. Distribución: Mediterránea (frecuente). • Edwardzetes ubali Iturrondobeitia y Caballero, • Ceratozetes gemmula Pérez-Íñigo jr., 1990 2000 Distribución: España. Distribución: España. • Ceratozetes gracilis (Michael, 1884) (Oribata) (=Ceratozetes fusiger Mihelčič, 1956) Euzetes Berlese, 1908 (=Ceratozetes grandis Berlese, 1908) Especie tipo: Oribata globula Nicolet, 1855 (=Ceratozetes longocuspidatus Kulijev, 1962) Distribución: Holártica y Neotropical. Distribución: Cosmopolita: Holártica • Euzetes globulus (Nicolet, 1855) (Oribata) (frecuente), I. Santa Helena, Oriental, Nueva (=Oribata nitens Johnston, 1853, “nom. praeoc.” Zelanda, Neotropical (Chile y Panamá) y por Gervais, 1844) Antártica (I. Shetland del Sur). Distribución: Paleártica (Paleártica • Ceratozetes guadarramicus Pérez-Íñigo, 1991 occidental: frecuente, y Este de Paleártica Distribución: España. oriental) y Neotropical (Argentina). • Ceratozetes lagrecai Bernini, 1973 (?=Sphaerozetes elongatissimus Berlese, 1908 Fuscozetes Sellnick, 1928 “sp. inq.”) Especie tipo: Oribata fuscipes Koch, 1844 Distribución: Mediterránea. Distribución: Holártica y Oriental. • Ceratozetes laticuspidatus Menke, 1964 • Fuscozetes fuscipes (Koch, 1844) (Oribata) (?=Oribata myrmobates Berlese, 1903 “sp. inq.”) (=Galumna slossonae Banks, 1906)

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Distribución: Holártica (menos frecuente en 1839 el Sur), ¿Costa Rica? y Vietnam. Distribución: Holártica y Etiópica. • Fuscozetes intermedius Caroli y Mafﬁ a, 1934 • Melanozetes azoricus Weigmann, 1976 (?=Oribata rubens Koch, 1839 “sp. inq.”) • Melanozetes azoricus azoricus Weigmann, 1976 Distribución: Paleártica occidental (excepto Distribución: I. Azores. Este). • Melanozetes azoricus ﬂ oresianus Pérez-Íñigo, • Fuscozetes novus Shaldybina, 1969 1992 Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: I. Azores. • Fuscozetes pini Dalenius, 1964 • Melanozetes azoricus sanctaemariae Pérez- Distribución: Paleártica occidental (Suecia y Íñigo, 1992 Cáucaso). Distribución: I. Azores. • Fuscozetes setosus (Koch, 1839) (Oribata) • Melanozetes meridianus Sellnick, 1928 Distribución: Holártica (Paleártica y Distribución: Holártica (menos frecuente en Neártica nororiental) y China (Tíbet). el Sur). • Melanozetes mollicomus (Koch, 1839) Ghilarovizetes Shaldybina, 1969 (Oribata) Especie tipo: Ghilarovizetes obtusus (=Melanozetes mollisimilis Schweizer, 1956) Shaldybina, 1969 Distribución: Boreoalpina (Paleártica Distribución: Holártica y Etiópica. occidental: menos frecuente en el Sur, Paleártica • Ghilarovizetes obtusus Shaldybina, 1969 oriental: excepto Este, y Neártica septentrional). Distribución: Paleártica (Cáucaso y Paleártica oriental). Oromurcia Thor,1930 • Ghilarovizetes rostralis Shaldybina, 1969 Especie tipo: Oromurcia bicuspidata Thor, Distribución: Asia centrooccidental y 1930 Cáucaso. Distribución: Holártica. • Oromurcia bicuspidata Thor, 1930 Hispanozetes Subías y Shtanchaeva, 2011 (?=Trichoribates lucens distinguendus Berleser, Especie tipo: Ceratozetes aragonensis 1923 “sp. inq.”) Pérez-Íñigo jr., Herrero y Pérez-Íñigo, 1988 (=Oromurcia sudetica Willmann, 1939) Distribución: Paleártica. Distribución: Paleártica occidental • Hispanozetes aragonensis (Pérez-Íñigo jr., (frecuente en Norte de Europa), Noroeste de Herrero y Pérez-Íñigo, 1988) (Ceratozetes) Siberia y Groenlandia. Distribución: Suroeste de Europa. • Oromurcia lucens (Koch, 1879) (Oribata) • Hispanozetes bicarinatus Subías y Shtanchaeva, (=Notaspis setosa curta Trägårdh, 1902) 2011 (=Claviceps trimaculatus L. Koch, 1879) Distribución: España. Distribución: Boreoalpina. • Hispanozetes bicorniculatus Subías y Shtanchaeva, 2011 Sphaerozetes Berlese, 1885 Distribución: España. (=Incudozetes J. y P. Balogh, 2002) • Hispanozetes foveolatus Subías y Shtanchaeva, (=Sphaerozetella Jacot, 1929) 2011 Especie tipo: Oribata orbicularis Koch, Distribución: España. 1835 • Hispanozetes punctulatus Subías y Distribución: Holártica, Neotropical y Shtanchaeva, 2011 Australiana. Distribución: Francia. • Sphaerozetes comelicensis Lombardini, 1963 • Hispanozetes striatus Subías y Shtanchaeva, Distribución: Italia. 2011 Sphaerozetes globularis Lombardini, 1963 “sp. Distribución: España. inq.” • Sphaerozetes (S.) globularis globularis Macrogena Wallwork, 1966 Lombardini, 1963 “sp. inq.” (=Lophozetes P. Balogh, 1985) Distribución: Italia. Especie tipo: Macrogena monodactyla • Sphaerozetes (S.) globularis neonominatus Wallwork, 1966 Subías, 2004 “sp. inq.” Distribución: Antártica, Australiana austral y (=Sphaerozetes globularis maior Lombardini, Paleártica meridional. 1963, “nom. praeoc.” por Irk, 1939) • Macrogena minor (Subías, Kahwash y Ruiz, Distribución: Italia. 1990) (Mycobates) • Sphaerozetes neglectus (Kulijev, 1979) Distribución: Mediterránea occidental. (Trichoribates) Distribución: Cáucaso. Melanozetes Hull, 1916 • Sphaerozetes orbicularis (Koch, 1835) (=Alphypochthonius Schweizer, 1956) (Oribata) (=Sculptozetes Mahunka, 1984) (=Sphaerozetes italiensis Jacot, 1939) Especie tipo: Oribata mollicomus Koch, Distribución: Paleártica (excepto Este de

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Paleártica oriental): frecuente. suroriental y Paleártica oriental meridional). • Sphaerozetes perezinigoi Gómez-Llusá, 1988 • Trichoribates (T.) ruber (Canestrini y Fanzago, Distribución: España. 1877) (Claviceps) “sp. inq.” • Sphaerozetes piriformis (Nicolet, 1855) Distribución: Italia. (Oribata) • Trichoribates (T.) scilierensis Bayartogtokh y Distribución: Paleártica (Europa: frecuente, Schatz, 2008 y Noroeste de Siberia). Distribución: Europa centromeridional. • Sphaerozetes subintectus Sellnick, 1931 “sp. • Trichoribates (T.) zingerlei Bayartogtokh y inq.” Schatz, 2008 Distribución: Grecia. Distribución: Italia. • Sphaerozetes tricuspidatus Willmann, 1923 Trichoribates (Latilamellobates) Shaldybina, Distribución: Paleártica (Europa y Asia 1971 central rusa). (=Trichoribatella Mahunka, 1983) (=Vicinebates Paulitchenko, 1991) Trichoribates Berlese, 1910 Especie tipo: Oribata incisella Kramer, Especie tipo: Sphaerozetes (Trichoribates) 1897 berlesei Jacot, 1929 Distribución: Holártica. Trichoribates (Trichoribates) Berlese, 1910 • Trichoribates (Latilamellobates) algarvensis (?=Claviceps Canestrini y Fanzago, 1877 “gen. (Subías y Gil-Martín, 1990) (L.) inq.”) Distribución: Suroeste de Europa. (?=Murcia Koch, 1835 “gen. inq.”) • Trichoribates (Latilamellobates) clavatus Distribución: Holártica, Neotropical y Mihelčič, 1956 (T.) Oriental. Distribución: Mediterránea. • Trichoribates (T.) angulatus (Koch, 1839) • Trichoribates (Latilamellobates) columbreti (Oribata) (Mínguez y Subías, 1986) (L.) (=Jugatala rotunda Willmann, 1953) Distribución: España (I. Columbretes). Distribución: Europa centrooccidental. • Trichoribates (Latilamellobates) incisellus • Trichoribates (T.) angustatus Mihelčič, 1957 (Kramer, 1897) (Oribata) (?=Sphaerozetes prudens Berlese, 1913 “sp. (=Trichoribatella baloghi Mahunka, 1983) inq.”) (=Sphaerozetes (Trichoribates) oxypterus Distribución: Mediterránea. Berlese, 1910) • Trichoribates (T.) berlesei (Jacot, 1929) (=Sphaerozetes (Trichoribates) oxypterus (Sphaerozetes (T.)) meridionalis Berlese, 1910) (?=Murcia trimaculata Koch, 1835 “sp. inq.”) (=Trichoribates setosus apenninicus Berlese, Distribución: Holártica (frecuente en 1923) Paleártica). Distribución: Holártica: Paleártica • Trichoribates (T.) brevicuspis Mihelčič, 1958 (frecuente) y Canadá. (=Trichoribates longipilis Mihelčič, 1956, “nom. • Trichoribates (Latilamellobates) latilamellatus praeoc.” por Willmann, 1951) Mihelčič, 1956 (T.) (=Trichoribates pilosus Mihelčič, 1966) (=Trichoribates latilamellatus angustissima Distribución: Mediterránea occidental. Mihelčič, 1957) • Trichoribates (T.) caucasicus Shaldybina, 1971 Distribución: Mediterránea (frecuente). Distribución: Cáucaso. • Trichoribates (Latilamellobates) naltschicki • Trichoribates (T.) hirtus (Canestrini y Fanzago, (Shaldybina, 1971) (L.) 1877) (Claviceps) “sp. inq.” Distribución: Mediterránea oriental, Irán y Distribución: Italia. Suroeste de Rusia asiática. • Trichoribates (T.) longipilis Willmann, 1951 • Trichoribates (Latilamellobates) sergienkoae Distribución: Europa meridional. (Paulitchenko, 1991) (Vicinebates) • Trichoribates (T.) monticola (Trägårdh, 1902) Distribución: Mediterránea oriental. (Notaspis) (=Trichoribates montanus Irk, 1939) Zetomimus Hull, 1916 Distribución: Euroatlántica y Cáucaso. Especie tipo: Oribata furcata Warburton y Trichoribates (T.) novus (Sellnick, 1928) Pearce, 1905 (Murcia) Zetomimus (Zetomimus) Hull, 1916 • Trichoribates (T.) novus novus (Sellnick, 1928) (=Hamobates Hammer, 1962) Distribución: Holártica (Paleártica: Distribución: Holártica y Neotropical. frecuente, y U.S.A.: Virginia). • Zetomimus (Z.) furcatus (Warburton y Pearce, • Trichoribates (T.) novus dentatus Mihelčič, 1905) (Oribata) 1957 (=Ceratozetes argentinensis Hammer, 1958) Distribución: Mediterránea (España y (?=Oribata avenifera Michael, 1884 “sp. inq.”) Cáucaso). (=Ceratozetes magniﬁ cus Berlese, 1910) • Trichoribates (T.) punctatus Shaldybina, 1971 Distribución: Paleártica occidental (menos Distribución: Paleártica meridional (Europa frecuente en el Norte) y Argentina.

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Zetomimus (Protozetomimus) Pérez-Íñigo, 1990 (=Chamobates incisus Hammen, 1952) Especie tipo: Ceratozetes acutirostris Distribución: Paleártica (frecuente). Mihelčič, 1957 • Chamobates (C.) schuetzi (Oudemans, 1902) Distribución: Paleártica y Neotropical. (Notaspis) • Zetomimus (Protozetomimus) acutirostris Distribución: Holártica (Paleártica (Mihelčič, 1957) (Ceratozetes) occidental: frecuente, Este de Rusia asiática y (=Ceratozetes bulanovae Kulijev, 1962) U.S.A.: Virginia y Alaska). Distribución: Mediterránea. • Chamobates (C.) subglobulus (Oudemans, 1900) (Notaspis) ♦ Chamobatidae Thor, 1937 (?=Oribata facula Koch, 1839 “sp. inq.”) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Chamobates nasutus Mihelčič, 1957) Antártica). (=Euzetes nigerrimus Berlese, 1908) (=Oribata omissa Warburton y Pearce, 1905) Chamobates Hull, 1916 Distribución: Paleártica (Paleártica Especie tipo: Oribata cuspidata Michael, occidental: frecuente, y Este de Rusia asiática). 1884 Chamobates (Xiphobates) Paulitchenko, 1993 Chamobates (Chamobates) Hull, 1916 Especie tipo: Notaspis voigtsi Oudemans, Distribución: Holártica y Paleotropical. 1902 • Chamobates (C.) birulai (Kulczynski, 1902) Distribución: Paleártica. (Notaspis) • Chamobates (Xiphobates) dactyloscopicus (=Chamobates cuspidatus alpinus Schweizer, Bernini y Mahunka, 1982 (C.) 1956) Distribución: Mediterránea oriental. (=Chamobates tricuspidatus Willmann, 1953) • Chamobates (Xiphobates) depauperatus Distribución: Paleártica (Europa y Noroeste (Berlese, 1886) (Oribata) de Siberia). Distribución: Mediterránea. • Chamobates (C.) caucasicus Shaldybina, 1969 • Chamobates (Xiphobates) interpositus Pschorn- Distribución: Mediterránea (Cáucaso y Walcher, 1953 España). (=Chamobates kieviensis Shaldybina, 1980) • Chamobates (C.) confusus Subías, 2000 (=Chamobates longipilis Willmann, 1953) (?=Chamobates angulatus Mihelčič, 1957 “sp. Distribución: Mediterránea. inq.”) • Chamobates (Xiphobates) latissimus Mahunka (?=Chamobates triangularis Mihelčič, 1957 “sp. y Mahunka-Papp, 2008 inq.”) Distribución: Albania. Distribución: Paleártica occidental (excepto • Chamobates (Xiphobates) rastratus (Hull, Norte): frecuente, Este de Paleártica oriental y 1914) (Oribata) Alaska. (=Chamobates spinosus Sellnick, 1928) (C.) • Chamobates (C.) cuspidatiformis (Trägårdh, Distribución: Paleártica (Europa: frecuente, 1904) (Notaspis) y Siberia centrooccidental). Distribución: Paleártica occidental. • Chamobates (Xiphobates) sergienkoae • Chamobates (C.) cuspidatus (Michael, 1884) Shaldybina, 1980 (C.) (Oribata) Distribución: Mediterránea oriental. (=Oribata dominae Hull, 1914) • Chamobates (Xiphobates) voigtsi (Oudemans, (=Oribata lucifer Hull, 1914) 1902) (Notaspis) Distribución: Holártica (frecuente en Distribución: Paleártica (Europa: frecuente, Paleártica) e I. Seychelles. y Siberia centrooccidental). • Chamobates (C.) dentatus Mihelčič, 1956 Distribución: Mediterránea. Globozetes Sellnick, 1928 • Chamobates (C.) dentotutorii Shaldybina, 1969 Especie tipo: Globozetes longipilus Sellnick, Distribución: Paleártica meridional 1928 (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental). Distribución: Paleártica. • Chamobates (C.) hauseri Mahunka, 1980 • Globozetes longipilus Sellnick, 1928 Distribución: Marruecos. (?=Euzetes paolii Berlese, 1910 “sp. inq.”) • Chamobates (C.) lapidarius (Lucas, 1849) Distribución: Europa centromeridional. (Oribata) “sp. inq.” • Globozetes microtus Shaldybina, 1969 Distribución: Argelia. Distribución: Cáucaso. • Chamobates (C.) pedemontanus (Berlese, 1910) • Globozetes petrinjensis (Willmann, 1940) (Sphaerozetes) “sp. inq.” (Chamobates) Distribución: Italia. Distribución: Europa meridional. • Chamobates (C.) perezinigoi Subías, 1977 Distribución: Suroeste de Europa. Hypozetes Balogh, 1959 • Chamobates (C.) pusillus (Berlese, 1895) Especie tipo: Hypozetes imitator Balogh, (Oribata) 1959 (=Notaspis cuspidatus borealis Trägårdh, 1902) Distribución: Pantropical (excepto

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Neotropical) y subtropical (Paleártica Distribución: Holártica (frecuente en meridional). Paleártica). • Hypozetes bulgaricus Jeleva, 1962 • Diapterobates notatus (Thorell, 1871) (Oribata) Distribución: Europa meridional e India (=Claviceps bimaculatus L. Koch, 1879) (Orissa). (=Sphaerozetes strandi Berlese, 1910) Hypozetes translamellatus Wallwork, 1965 Distribución: Boreoalpina (frecuente). • Hypozetes translamellatus saudicus Bayoumi y • Diapterobates oblongus (L. Koch, 1879) Al-Khalifa, 1984 (Oppia) Distribución: Arabia Saudita. Distribución: Paleártica: Europa (excepto Oeste) y Paleártica oriental. Iugoribates Sellnick, 1944 • Diapterobates reticulatus (L. Koch, 1879) Especie tipo: Iugoribates gracilis Sellnick, (Oribata) 1944 (=Sphaerozetes (Trichoribates) principalis Distribución: Holártica. Berlese, 1914) • Iugoribates cornutus Mínguez, 1981 Distribución: Holártica (Europa meridional, (=Chamobates incisus Mihelčič, 1957, “nom. “Siberia”, Mongolia y Canadá). praeoc.” por Hammen, 1952) • Diapterobates rostralis Shaldybina, 1971 (=Chamobates mihelcici Paulitchenko, 1992) Distribución: Paleártica (Mediterránea Distribución: Mediterránea. oriental y Este de Paleártica oriental). • Diapterobates sitnikovae Shaldybina, 1970 Ocesobates Aoki, 1965 Distribución: Paleártica oriental y “Alaska”. (=Chamozetes Sellnick, 1974) (=Danobates Gjelstrup, 1978) Humerobates Sellnick, 1928 Especie tipo: Ocesobates kumadai Aoki, (=Antarctozetes Balogh, 1961) 1965 (=Baloghobates Hammer, 1967) Distribución: Paleártica. (=Banksinus Jacot, 1938) • Ocesobates boedvarssoni (Sellnick, 1974) (=Jeannelia Dalenius, 1958, “nom. praeoc.” por (Chamozetes) Raffray, 1913) (=Danobates insignitus Gjelstrup, 1978) (=Trihumerozetes Sellnick, 1959) Distribución: Europa. Especie tipo: (Notaspis humeralis Hermann • Ocesobates bregetovae Shaldybina, 1974 “sensu” Sellnick, 1928) =Humerobates Distribución: Paleártica meridional (España rostrolamellatus Grandjean, 1936 y Este de Rusia asiática). Distribución: Cosmopolita. • Humerobates pomboi Pérez-Íñigo, 1992 ♦ Humerobatidae Grandjean, 1970 Distribución: I. Azores. Distribución: Cosmopolita. Humerobates rostrolamellatus Grandjean, 1936 • Humerobates rostrolamellatus rostrolamellatus Anellozetes Hammer, 1962 Grandjean, 1936 (=Kilimabates Mahunka, 1984) (?=Oribata arborea Banks, 1895 “sp. inq.”) Especie tipo: Anellozetes muscicola (=Sphaerobates dentatus Mihelčič, 1957) Hammer, 1962 (?=Murcia rubra Koch, 1841 “sp. inq.”) Distribución: Pantropical (excepto Oriental) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica y subtropical. occidental: menos frecuente en el Norte, • Anellozetes translamellatus (Shaldybina, 1971) Neártica, (Humerobates) Etiópica, Islas de Pacíﬁ co y Méjico). Distribución: Asia centrooccidental y • Humerobates rostrolamellatus giganteus Cáucaso. Willmann, 1939 (H. fungorum g.) Distribución: Macaronésica (Madeira). Diapterobates Grandjean, 1936 • Humerobates rostrolamellatus guadarramicus Especie tipo: (Sphaerozetes (Trichoribates) Pérez-Íñigo, 1972 numerosus Sellnick, 1924) =Notaspis humeralis (?=Chamobates magnus Mihelčič, 1957 “sp. Hermann, 1804 inq.”) Distribución: Holártica. Distribución: Mediterránea occidental. • Diapterobates arnoldii Krivolutsky, 1966 Distribución: Paleártica meridional Svalbardia Thor, 1930 (Cáucaso y Rusia asiática). Especie tipo: Svalbardia paludicola Thor, • Diapterobates dubinini Shaldybina, 1971 1930 Distribución: Este de Paleártica occidental. Distribución: Boreoalpina. • Diapterobates humeralis (Hermann, 1804) • Svalbardia paludicola Thor, 1930 (Notaspis) Distribución: Boreoalpina (Norte de (=Sphaerozetes (Trichoribates) numerosus Europa, Sur de Siberia y Neártica septentrional: Sellnick, 1924) frecuente) y Cáucaso. (=Oribata picipes Koch, 1839)

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 77

Punctoribatidae Thor, 1937 Distribución: Mediterránea. Distribución: Cosmopolita. • Mycobates (M.) parmeliae (Michael, 1884) (Oribata) Ellipsozetes Bernini, 1980 (=Sphaerozetes (Trichoribates) lenicomus Especie tipo: Ellipsozetes sphaerulus Berlese, 1910) Bernini, 1980 (=Mycobates nadiji Paulitchenko, 1991) Distribución: Paleártica. Distribución: Holártica (Europa: frecuente, • Ellipsozetes sphaerulus Bernini, 1980 Paleártica oriental y Canadá). Distribución: Italia. • Mycobates (M.) tridentatus Weigmann, 1976 Distribución: I. Azores. Feiderzetes Subías, 1977 Mycobates (Calyptozetes) Thor, 1930 (=Allozetes Feider, Vasiliu y Călugăr, 1971, (=Permycobates Strenzke, 1954) “nom. praeoc.” por Berlese, 1913) Especie tipo: Oribata sarekensis Trägårdh, Especie tipo: Punctoribates (Minunthozetes) 1910 latus Schweizer, 1956 Distribución: Holártica y Oriental. Distribución: Paleártica. • Mycobates (Calyptozetes) alpinus (Willmann, • Feiderzetes latus (Schweizer, 1956) 1951) (C.) (Punctoribates (Minunthozetes)) Distribución: Europa meridional. Distribución: Europa meridional. • Mycobates (Calyptozetes) bicornis (Strenzke, 1954) (Permycobates) Minunthozetes Hull, 1916 Distribución: Paleártica centromeridional. Especie tipo: (Oribata fusigera Michael, • Mycobates (Calyptozetes) cribelliger (Berlese, 1884) =Zetes semirufus Koch, 1841 1904) (Oribata) Minunthozetes (Minunthozetes) Hull, 1916 Distribución: Europa suroccidental. (=Jurabates Jacot, 1929) • Mycobates (Calyptozetes) patrius Shaldybina, Distribución: Holártica. 1970 (M.) • Minunthozetes (M.) pseudofusiger (Schweizer, Distribución: Paleártica meridional 1922) (Oribata) (Mediterránea oriental y Paleártica oriental Distribución: Paleártica (frecuente). meridional). • Minunthozetes (M.) quadriareatus Mínguez, • Mycobates (Calyptozetes) sarekensis (Trägårdh, Subías y Ruiz, 1986 1910) (Oribata) (?=Punctoribates atomus Berlese, 1908 “sp. (=Mycobates consimilis Hammer, 1952) inq.”) Distribución: Boreoalpina (Euroatlántica: Distribución: Mediterránea occidental. frecuente, Asia central rusa y Neártica • Minunthozetes (M.) semirufus (Koch, 1841) septentrional: frecuente). (Zetes) • Mycobates (Calyptozetes) tridactylus Willmann, (=Punctoribates bicornis Berlese, 1908) 1929 (M.) (=Oribata fusigera Michael, 1884) Distribución: Paleártica y Oriental (India: (=Minunthozetes major Mihelčič, 1957) Tripura). Distribución: Holártica: Paleártica (Paleártica occidental: frecuente, y Asia Punctoribates Berlese, 1908 centrooccidental) y Canadá. Especie tipo: Oribata punctum Koch, 1839 • Minunthozetes (M.) tarmani Feider, Vasiliu y Punctoribates (Punctoribates) Berlese, 1908 Călugăr, 1971 Distribución: Semicosmopolita (Holártica y Distribución: Paleártica meridional Australianooriental). (Mediterránea y Este de Rusia asiática). • Punctoribates (P.) angulatus Bayartogtokh, Minunthozetes (Inigozetes) Subías, 2000 Grobler y Cobanoglu, 2000 Especie tipo: Minunthozetes reticulatus Distribución: Turquía. Pérez-Íñigo, 1969 • Punctoribates (P.) aveiroensis Weigmann, 2009 Distribución: Paleártica. Distribución: Portugal. • Minunthozetes (Inigozetes) reticulatus Pérez- • Punctoribates (P.) ghilarovi Shaldybina, 1969 Íñigo, 1969 (M.) Distribución: Este de Paleártica occidental y Distribución: Oeste de Europa. Mongolia. • Punctoribates (P.) grishinae Shaldybina, 1977 Mycobates Hull, 1916 Distribución: Paleártica (Cáucaso y Siberia Especie tipo: Oribata parmeliae Michael, central). 1884 • Punctoribates (P.) liber Paulitchenko, 1991 Mycobates (Mycobates) Hull, 1916 Distribución: Mediterránea. Distribución: Holártica y Neotropical. • Punctoribates (P.) meridianus Shaldybina, 1973 • Mycobates (M.) carli (Schweizer, 1922) Distribución: Mediterránea oriental. (Oribata) • Punctoribates (P.) minimus Shaldybina, 1969 Distribución: Europa meridional. Distribución: Paleártica meridional (excepto • Mycobates (M.) integer Mihelčič, 1957 Este). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 78 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA

• Punctoribates (P.) mundus Shaldybina, 1973 • Zachvatkinibates (Z.) quadrivertex (Halbert, Distribución: Paleártica (Mediterránea 1920) (Oribata) oriental y Paleártica oriental: excepto Norte). Distribución: Holártica septentrional: • Punctoribates (P.) palustris (Banks, 1895) Paleártica occidental (Euroatlántica), Paleártica (Oribata) oriental (I. Kuriles) y Neártica septentrional. (=Galumna armipes (Banks, 1906) Zachvatkinibates (Alpizetes) Mahunka, 2001 Distribución: Noreste de U.S.A e Italia. (=Schweizerzetes Mahunka, 2001) • Punctoribates (P.) punctum ( Koch, 1839) Especie tipo: Alpizetes behanae Mahunka, (Oribata) 2001 (=Punctoribates latilobatus Kunst, 1958) Distribución: Paleártica. Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: • Zachvatkinibates (Alpizetes) perlongus (Balogh, frecuente, U.S.A.: Virginia, Oriental y Nueva 1959) (Punctoribates) Zelanda). Distribución: Europa meridional. • Punctoribates (P.) selgae (Pérez-Íñigo, 1976) (Minunthozetes) ▲ Zetomotrichoidea Grandjean, 1934 Distribución: I. Canarias. • Punctoribates (P.) sellnicki Willmann, 1928 ♦ Zetomotrichidae Grandjean, 1934 Distribución: Europea (frecuente) y Distribución: Pantropical y subtropical. Mongolia. • Punctoribates (P.) sphaericus Shaldybina, 1987 Ghilarovus Krivolutsky, 1966 Distribución: Paleártica meridional Especie tipo: Ghilarovus humeridens (Mediterránea oriental y Asia central). Krivolutsky, 1966 Punctoribates (Minguezetes) Subías, Kahwash y Distribución: Subtropical (Holártica, Ruiz, 1990 Oriental y Neotropical). Especie tipo: Minguezetes conjunctus Ghilarovus hispanicus Subías y Pérez-Íñigo, Subías, Kahwash y Ruiz, 1990 1977 Distribución: Cosmopolita (excepto • Ghilarovus hispanicus hispanicus Subías y Antártica). Pérez-Íñigo, 1977 • Punctoribates (Minguezetes) conjunctus Distribución: España. (Subías, Kahwash y Ruiz, 1990) (M.) • Ghilarovus hispanicus guadarramicus Subías, Distribución: Suroeste de Europa. 1977 • Punctoribates (Minguezetes) hexagonus Distribución: Mediterránea occidental. Berlese, 1908 (P.) • Ghilarovus humeridens Krivolutsky, 1966 (=Punctoribates hygrophilus Mihelčič, 1957) Distribución: Paleártica meridional Distribución: Holártica (Paleártica (Mediterránea oriental y Paleártica oriental occidental: frecuente, Paleártica oriental meridional). meridional y Neártica septentrional) y Vietnam. • Punctoribates (Minguezetes) insignis Berlese, Mikizetes Hammer, 1958 1910 (P.) Mikizetes (Oglasacarus) Bernini, 1979 (=Punctoribates manzanoensis Hammer, 1958) Especie tipo: Oglasacarus oglasae Bernini, Distribución: Neotropical y subtropical 1979 (excepto Etiópica). Distribución: Paleártica subtropical. Punctoribates (Semipunctoribates) Mahunka, • Mikizetes (Oglasacarus) oglasae (Bernini, 1987 1979) (M.) Especie tipo: Semipunctoribates hungaricus Distribución: Suroeste de Europa. Mahunka, 1987 Distribución: Paleártica. Zetomotrichus Grandjean, 1934 • Punctoribates (Semipunctoribates) zachvatkini Especie tipo: Zetomotrichus lacrimans Shaldybina, 1969 (P.) Grandjean, 1934 Distribución: Mediterránea y Mongolia. Distribución: Paleotropical y subtropical (Paleártica meridonal). Zachvatkinibates Shaldybina, 1973 • Zetomotrichus lacrimans Grandjean, 1934 Especie tipo: Zachvatkinibates nemoralis Distribución: Mediterránea, Sudáfrica y Shaldybina, 1973 Filipinas. Zachvatkinibates (Zachvatkinibates) Shaldybina, 1973 ▲ Oripodoidea Jacot, 1925 (=Eupunctoribates Hammer, 1977) Distribución: Holártica. ♦ Mochlozetidae Grandjean, 1960 • Zachvatkinibates (Z.) maritimus Shaldybina, Distribución: Pantropical y subtropical. 1973 Distribución: Boreoalpina (Este de Podoribates Berlese, 1908 Paleártica oriental y Neártica septentrional) y (=Cardioribates Jacot, 1934) Cáucaso. (=Falsolobozetes Tseng,1984)

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(=Sphaerobates Sellnick, 1928) Distribución: I. Canarias. Especie tipo: Oribata longipes Berlese, • Oribatula (O.) intermedia Mihelčič, 1969 1887 Distribución: Suroeste de Europa. Distribución: Pantropical y subtropical. Oribatula (O.) interrupta (Willmann, 1939) • Podoribates longipes (Berlese, 1887) (Oribata) (Zygoribatula) (=Sphaerozetes gratus Sellnick, 1921) • Oribatula (O.) interrupta interrupta (Willmann, Distribución: Holártica (Paleártica 1939) occidental: menos frecuente en el Norte, Asia (=Zygoribatula bulanovae Kulijev, 1961) central rusa y Canadá). (=Oribatula sitnikovae Iordansky, 1991) Distribución: Holártica (Paleártica y Unguizetes Sellnick, 1925 Neártica septentrional). (=Terrazetes Jacot, 1929) • Oribatula (O.) interrupta major Mihelčič, 1963 Especie tipo: Oribata sphaerula Berlese, (=Zygoribatula saxicola Kunst, 1959, “nom. 1905 praeoc.” por Halbert, 1920) Distribución: Pantropical y subtropical. Distribución: Paleártica meridional • Unguizetes reticulatus Wallwork, 1965 (Mediterránea y Asia centrooccidental). Distribución: Etiópica (Tchad y Congo) y • Oribatula (O.) macrostega Iturrondobeitia, Arabia Saudita. 1985 (=Oribatula longilamellata Subías, 1977, “nom. ♦ Oribatulidae Thor, 1929 praeoc.” por Schweizer, 1956) Distribución: Cosmopolita. (?=Eporibatula nodifer Mihelčič, 1956 “sp. inq.”) Lucoppia Berlese, 1908 Distribución: España. (=Romanobates Feider, Vasiliu y Călugăr, 1970) • Oribatula (O.) pannonica Willmann, 1949 Especie tipo: (Zetes lucorum Koch “sensu” (=Oribatula tenella Mihelčič, 1956) Berlese, 1892) =Notaspis burrowsi Michael, (=Oribatula tenella longipilus Mihelčič, 1966) 1890 Distribución: Paleártica. Distribución: Cosmopolita (excepto • Oribatula (O.) parisi Travé, 1961 Antártica). (=Oribatula saljanica Kulijev, 1962) • Lucoppia burrowsi (Michael, 1890) (Notaspis) Distribución: Mediterránea. (=Zygoribatula apletosa Higgins y Woolley, • Oribatula (O.) praeoccupata Subías, 2004 1975) (=Oribatula dentata Grobler y Skubala, 2000, (=Romanobates maiensis Choi, 1995) “nom. praeoc.” por Mihelčič, 1969) (=Lucoppia orientalis Djaparidze, 1985) Distribución: España. (=Notaspis pectinata Hall, 1912, “nom. praeoc.” • Oribatula (O.) robusta Iordansky, 1991 por Michael, 1885) Distribución: Mediterránea oriental. (=Eremaeus sanremensis Oudemans, 1900) Oribatula (O.) tibialis (Nicolet, 1855) (Notaspis) (=Zygoribatula spinosissima Mihelčič, 1956) • Oribatula (O.) tibialis tibialis (Nicolet, 1855) Distribución: Holártica (Paleártica (=Oribatula afﬁ nis Hull, 1914) occidental: menos frecuente en el Norte, Corea y (=Oribatula alpina Schweizer, 1956) Neártica), China suroriental y (=Oribatula amblyptera Berlese, 1916) Hawai. (=Oribatula coggii Jacot, 1929) • Lucoppia feideri Subías, 2009 (=Oribata crassipes L. Koch, 1879) (=Romanobates reticulatus Feider, Vasiliu y (=Zygoribatula incurva Mihelčič, 1969) Călugăr, 1970, “nom. praeoc.” por Willmann, (=Liacarus minutus Ewing, 1909) 1933) (=Oribatula pallida Banks, 1906) Distribución: Mediterránea oriental y Chile. (=Oribatula tibialis azerbeidjanica Kulijev, • Lucoppia nicora Djaparidze, 1986 1962) Distribución: Cáucaso. (=Oribatula tibialis sardoa Berlese, 1916) (=Oribatula venusta Berlese, 1908) Oribatula Berlese, 1896 Distribución: Holártica (frecuente) e India Especie tipo: Notaspis tibialis Nicolet, 1855 (Sikkim). Oribatula (Oribatula) Berlese, 1896 • Oribatula (O.) tibialis allifera Subías, 2000 (=Ceroribatula Lee y Birchby, 1989) (?=Oribatula beccus Djaparidze, 1990 “sp. inq.”) Distribución: Cosmopolita (excepto (?=Oribatula caliptera Berlese, 1902 “sp. inq.”) Antártica). (=Oribatula tibialis alata Iordansky, 1991, “nom. • Oribatula (O.) angustolamellata Iordansky, praeoc.” por Mihelčič, 1956) 1991 (?=Zygoribatula vera Bulanova-Zachvatkina, Distribución: Paleártica meridional 1967 “sp. inq.”) (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental). Distribución: Holártica (Mediterránea, Irán • Oribatula (O.) exsudans Travé, 1961 y Neártica septentrional). Distribución: Suroeste de Europa. • Oribatula (O.) torrijosi Subías, Ruiz y • Oribatula (O.) incerta Pérez-Íñigo y Peña, 1996 Kahwash, 1990

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Distribución: Mediterránea occidental. Distribución: Cáucaso. Oribatula (Zygoribatula) Berlese, 1916 • Oribatula (Zygoribatula) frisiae (Oudemans, (=Fovoribatula Lee y Birchby, 1991) 1900) (Eremaeus) (=Neoribatula Ewing, 1917) (=Zygoribatula debilitranslamellata Kulijev, (=Zetobelba Hull, 1916) 1962) Especie tipo: Oribatula connexa Berlese, (=Zygoribatula frisiae insularis Travé, 1961) 1904 (=Zygoribatula kelbadjarica Kulijev, 1962) Distribución: Cosmopolita. (=Notaspis pyrostigmata Ewing, 1909) • Oribatula (Zygoribatula) arcuatissima Berlese, (=Zygoribatula tenuelamellata Mihelčič, 1956) 1916 (=Oribatula variabilis Berlese, 1908) (?=Notaspis aequalis Michael, 1890 “sp. inq.”) Distribución: Holártica (frecuente en (=Zygoribatula gozmanyi Mahunka, 1980) Paleártica meridional). Distribución: Holártica (Mediterránea • Oribatula (Zygoribatula) glabra (Michael, occidental y “U.S.A.: Ilinois”). 1890) (Notaspis) • Oribatula (Zygoribatula) caspica Shtanchaeva, (=Oribatula (Zygoribatula) angulata Berlese, Grikurova y Subías, 2011 1916) Distribución: Cáucaso. (=Eremaeus brauni Sellnick, 1908) • Oribatula (Zygoribatula) cognata (Oudemans, (=Zygoribatula extremodentata Kulijev, 1962) 1902) (Eremaeus) (=Zygoribatula hortobagyensis Mahunka, 1983) (=Zygoribatula diversa Mihelčič, 1956) (=Zygoribatula laubieri Travé, 1961) (=Oribatula (Zygoribatula) socia Berlese, 1916) (=Zygoribatula laubieri canariensis Pérez-Íñigo Distribución: Paleártica centromeridional. y Peña, 1997) Oribatula (Zygoribatula) connexa Berlese, 1904 (=Zygoribatula laubieri meridionalis Travé, (O.) 1961) • Oribatula (Zygoribatula) connexa connexa (=Zygoribatula matritensis Mihelčič, 1966) Berlese, 1904 (=Eremaeus propinquus Oudemans, 1902) (?=Notaspis bisignata Coggi, 1898 “sp. inq.”) (=Eremaeus varius Oudemans y Voigts, 1904) (=Zygoribatula concinna Iordansky, 1990) Distribución: Paleártica (menos frecuente en (=Oribatula (Zygoribatula) excavata Berlese, el Norte). 1916) • Oribatula (Zygoribatula) grandjeani (Nawar y (=Zygoribatula magna Ramsay, 1966) El-Borolossy, 1990) (Z.) (=Zygoribatula striatissima Hammer, 1962) Distribución: Egipto. (=Zygoribatula terricola Hammen, 1952) • Oribatula (Zygoribatula) granulata (Kunst, (=Zygoribatula trichosa Mihelčič, 1956) 1958) (Z.) Distribución: Subtropical (Paleártica Distribución: Mediterránea oriental. meridional y austral: América austral, Australia y • Oribatula (Zygoribatula) guadarramica Nueva Zelanda). (E. Pérez-Íñigo, 1978) (Z.) • Oribatula (Zygoribatula) connexa ucrainica Distribución: España. (Iordansky, 1990) (Z. terricola u.) • Oribatula (Zygoribatula) hispanica Subías y Distribución: Mediterránea oriental. Arillo, 1998 • Oribatula (Zygoribatula) dactylaris (Subías, Distribución: Mediterránea (España y Ruiz y Kahwash, 1990) (Z.) Cáucaso). Distribución: Mediterránea occidental. • Oribatula (Zygoribatula) lanceolata (Grobler, • Oribatula (Zygoribatula) exarata Berlese, 1916 Bayram y Cobanoglu, 2004) (Z.) (=Oribatula rugifrons Sellnick, 1943) (=Zygoribatula longa Mahunka y Mahunka- (=Oribatula rugifrons striata Mihelčič, 1955) Papp, 2010) (=Oribatula rugosa Kulijev, 1979) (?=Zygoribatula longisensilla Djaparidze, 1985 Distribución: Paleártica meridional “sp. inq.”) (frecuente). Distribución: Mediterránea oriental. • Oribatula (Zygoribatula) excavata Berlese, • Oribatula (Zygoribatula) lenticulata (Mínguez 1916 y Subías, 1986) (Z.) Distribución: Mediterránea. Distribución: Mediterránea. Oribatula (Zygoribatula) exilis (Nicolet, 1855) • Oribatula (Zygoribatula) mabar (Mahunka, (Notaspis) 2000) (Z.) • Oribatula (Zygoribatula) exilis exilis (Nicolet, Distribución: Península Arábiga. 1855) • Oribatula (Zygoribatula) microporosa (=Dameosoma jugorum Hull, 1914) (Bulanova-Zachvatkina, 1967) (Z.) (=Oribatula (Zygoribatula) lineola Berlese, Distribución: Paleártica (Este de Paleártica 1916) occidental y Este de Rusia asiática). Distribución: Holártica (frecuente) e I. Santa • Oribatula (Zygoribatula) niliaca (Bayoumi, Helena. 1980) (Z.) • Oribatula (Zygoribatula) exilis Distribución: Egipto. clavatotrichobothria (Kulijev, 1962) (Z. c.) • Oribatula (Zygoribatula) ruchljadevi

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(Bulanova-Zachvatkina, 1967) (Z.) (?=Acarus geniculatus Linnaeus, 1758 “sp. inq.”) Distribución: Mediterránea oriental. (=Paraliodes incurvata Hall, 1911) • Oribatula (Zygoribatula) sayedi (Elbadry y (=Phauloppia longiporosa Kulijev, 1968) Nasr, 1974) (Z.) (=Eporibatula longiporosa Pérez-Íñigo, 1976) Distribución: Egipto. (=Phauloppia longiporosa Mahunka, 1982, • Oribatula (Zygoribatula) skrjabini (Bulanova- “nom. praeoc.” por Kulijev, 1968) Zachvatkina, 1967) (Z.) (=Phauloppia longiporosa Djaparidze, 1985, Distribución: Paleártica meridional “nom. praeoc.” por Kulijev, 1968) (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental: (=Liacarus modestus Banks, 1904) frecuente). (=Eremaeus modestus Banks, 1910) • Oribatula (Zygoribatula) smirnovi (Bulanova- (?=Acarus musci Schrank, 1781 “sp. inq.”) Zachvatkina, 1978) (Z.) (=Phauloppia ohat Mahunka, 1997) Distribución: Mediterránea oriental. (=Phauloppia saakadzei Djaparidze, 1985) • Oribatula (Zygoribatula) spherisensilla (=Eremaeus schneideri Oudemans, 1896) (Djaparidze, 1985) (Z.) Distribución: Holártica (frecuente en Distribución: Cáucaso. Paleártica occidental). • Oribatula (Zygoribatula) tameyei (Elbadry y • Phauloppia nemoralis (Berlese, 1916) Nasr, 1974) (Z.) (Lucoppia (P.)) Distribución: Egipto. (=Phauloppia coineaui Travé, 1961) • Oribatula (Zygoribatula) thalassophila Distribución: Europea (frecuente). Grandjean, 1935 • Phauloppia pilosa (Koch, 1841) (Zetes) (=Oribatula travei Bernini, 1969) Distribución: Holártica (Europa centromeridional Distribución: Europa centromeridional. y U.S.A.: Virginia). • Oribatula (Zygoribatula) tritici (Elbadry y • Phauloppia rauschenensis (Sellnick, 1908) Nasr, 1974) (Z.) (Eremaeus) Distribución: Egipto. =Eporibatula gessneri Willmann, 1932) • Oribatula (Zygoribatula) undulata Berlese, (=Oribatula lucida Sellnick, 1921) 1916 (=Phauloppia paspalevi Csiszár, 1962) (=Zygoribatula dubita Coetzer, 1968) (=Phauloppia saxicola Travé, 1961) (=Zygoribatula heteroporosa Wallwork, 1972) Distribución: Paleártica occidental y Asia (=Zygoribatula longiporosa Hammer, 1953) central rusa. (=Zygoribatula tadrosi Popp, 1960) • Phauloppia vallei Bernini, 1973 Distribución: Pantropical (excepto Distribución: Italia (Sicilia). Neotropical) y subtropical. • Oribatula (Zygoribatula) vulgaris (Bulanova- Phauloppiella Subías, 1977 Zachvatkina, 1967) (Z.) (=Ausoribula Lee, 1992) Distribución: Paleártica meridional Especie tipo: Phauloppiella striata Subías, (Mediterránea oriental y Asia central rusa). 1977 Distribución: Paleártica meridional, Etiópica Phauloppia Berlese, 1908 y Australiana. (=Calvoppia Jacot, 1934) • Phauloppiella striata Subías, 1977 (=Eporibatula Sellnick, 1928) Distribución: España. (=Imparatoppia Jacot, 1934) (?=Oribata Latreille, 1802 “gen. inq.”) ♦ Pseudoppiidae Mahunka, 1975 (=Paraliodes Hall, 1911) Distribución: Tropical (Etiópica) y (=Trichoribatula Balogh, 1961) subtropical (Paleártica meridional). Especie tipo: (Oppia conformis Berlese, 1895) =Zetes lucorum Koch, 1841 Pseudoppia Pérez-Íñigo, 1966 Distribución: Semicosmopolita (Holártica, (=Micropirnodus Weigmann, 2009) Australiana y Neotropical). (=Symphauloppia Balogh, 1972) • Phauloppia incomperta (Pérez-Íñigo y Peña, Especie tipo: Lucoppia mediocris Mihelčič, 1996) (Zygoribatula) 1957 Distribución: I. Canarias. Distribución: Paleártica meridional y • Phauloppia knoepfﬂ eri Travé, 1961 Etiópica. Distribución: Francia (Córcega). • Pseudoppia interrupta (Jeleva, 1962) • Phauloppia lucorum (Koch, 1841) (Zetes) (Phauloppia) (=Lucoppia (Phauloppia) asperula Berlese, Distribución: Mediterránea y Etiópica 1916) (Congo). (=Oppia berlesei Leonardi, 1896) • Pseudoppia longissima (Weigmann, 2009) (=Oppia conformis Berlese, 1895) (Micropirnodus) (=Eremaeus conjunctus Oudemans, 1902) Distribución: Portugal. (?=Acarus corticalis De Geer, 1778 “sp. inq.”) • Pseudoppia mediocris (Mihelčič, 1957) (=Phauloppia dzaparidzei Mahunka, 1997) (Lucoppia)

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Distribución: Paleártica meridional • Hemileius (H.) hierrensis Pérez-Íñigo, 1984 (Mediterránea e Irán). Distribución: Mediterránea. • Hemileius (H.) humeralis Pérez-Íñigo jr., 1991 ♦ Parapirnodidae Aoki y Ohkubo, 1974 (?=Simkinia montana Krivolutsky y Grishina, Distribución: Semicosmopolita (Pantropical: 1970 “sp. inq.”) excepto Etiópica, y Holártica). Distribución: Paleártica (Mediterránea y Paleártica oriental). Gerloubia Coetzer, 1968 • Hemileius (H.) initialis (Berlese, 1908) (=Monophauloppia P. Balogh, 1988) (Protoribates (Scheloribates)) (=Fuerteventuria Pérez-Íñigo y Peña, 1996) (=Scheloribates confundatus Sellnick, 1928) Especie tipo: Eporibatula bicuspidata Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: Hammer, 1958 frecuente, ¿U.S.A. (Nuevo Méjico)?, Oriental: Distribución: ¿Holártica? meridional, Bali, y Neotropical). Oriental y Neotropical. • Hemileius (H.) robustus Pérez-Íñigo, 1969 • Gerloubia hispanica Subías, 1977 Distribución: Mediterránea occidental. (=Liebstadia ahumerata Mahunka, 1987) Hemileius (Simkinia) Krivolutsky, 1966 (=Fuerteventuria mirabilis Pérez-Íñigo y Peña, (=Tenuileius Lee, 1989) 1996) (=Turcibates Ayyildiz y Luxton, 1989) Distribución: Mediterránea. Especie tipo: Simkinia turanica Krivolutsky, 1966 ♦ Hemileiidae J. y P. Balogh, 1984 Distribución: Paleártica meridional y Distribución: Cosmopolita. Australiana. • Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968 (H.) Dometorina Grandjean, 1951 (=Hemileius lanceolatus Bayartogtokh y Aoki, (=Cryptozetes Hammer, 1962) 1997) Especie tipo: Oribatula plantivaga Berlese, (=Turcibates parvus Ayyildiz y Luxton, 1989) 1895 (?=Dometorina rossica Bashkirova, 1958 “sp. Distribución: Cosmopolita. inq.”) Dometorina plantivaga (Berlese, 1895) (=Urubambates xerophilus Mahunka y Mahunka- (Oribatula) Papp, 2007) • Dometorina plantivaga plantivaga (Berlese, Distribución: Paleártica meridional. 1895) • Hemileius (Simkinia) tianschanicus Distribución: Cosmopolita (Neártica, (Krivolutsky, 1971) (S.) Paleártica occidental: menos frecuente en el Distribución: Paleártica meridional Norte, Paleártica oriental, Etiópica: Yemen, (Mediterránea oriental y Asia centrooccidental). Oriental y Neotropical: frecuente). • Hemileius (Simkinia) turanicus (Krivolutsky, • Dometorina plantivaga insularis Travé, 1969 1966) (S.) Distribución: Macaronésica (I. Salvajes). Distribución: Paleártica meridional. • Dometorina plantivaga saxicola Grandjean, Hemileius (Tuberemaeus) Sellnick, 1930 1951 (=Anisochthodes Newell, 1957) Distribución: Europa meridional. (=Setulobates Mahunka, 1984) Especie tipo: Tuberemaeus singularis Exoribatula Jacot, 1936 Sellnick, 1930 Exoribatula (Multoribates) Hammer, 1961 Distribución: Pantropical (excepto Especie tipo: Multoribates chavinensis Neotropical) y subtropical (Paleártica Hammer, 1961 meridional). Distribución: Tropical (Neotropical y • Hemileius (Tuberemaeus) scrobina (Berlese, Oriental) y subtropical (Paleártica meridional). 1916) (Oribatula (H.)) • Exoribatula (Multoribates) chavinensis Distribución: Italia. (Hammer, 1961) (M.) Hemileius (Urubambates) Hammer, 1961 Distribución: Perú y Cáucaso. Especie tipo: Urubambates punctatus Hammer, 1961 Hemileius Berlese, 1916 Distribución: Paleártica meridional, Etiópica Especie tipo: Protoribates (Scheloribates) y Neotropical. initialis Berlese, 1908 • Hemileius (Urbambates) schachtachtinskoi Hemileius (Hemileius) Berlese, 1916 (Kulijev, 1961) (Oribatula) Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica Distribución: Paleártica meridional y Antártica). (Cáucaso y Paleártica oriental meridional). • Hemileius (H.) eperezinigoae Subías, 2010 (=Hemileius elongatus E. Pérez-Íñigo, 1978, Paraleius Travé, 1960 “nom. praeoc.” por Krivolutsky, 1969) Especie tipo: Oribella leontonycha Berlese, Distribución: Paleártica meridional 1910 (Mediterránea y Mongolia) Paraleius (Paraleius) Travé, 1960

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Distribución: Paleártica. Canadá). • Paraleius (P.) leontonychus (Berlese, 1910) Liebstadia (L.) pannonica (Willmann, 1951) (Oribella) (Protoribates) Distribución: Paleártica. • Liebstadia (L.) pannonica pannonica Paraleius (Metaleius) Travé, 1960 (Willmann, 1951) Especie tipo: Metaleius strenzkei Travé, (=Protoribates austriacus Willmann, 1953) 1960 (=Protoribates divergens Mihelčič, 1955) Distribución: Paleártica. (=Protoribates novus Willmann, 1953) • Paraleius (Metaleius) strenzkei (Travé, 1960) (=Protoribates variabilis Rajski, 1958) (M.) (=Liebstadia willmanni Miko y Weigmann, 1966) (?=Oribatula (Hemileius) sternalis Berlese, 1916 Distribución: Holártica: Paleártica “sp. inq.”) (frecuente) y U.S.A. (Carolina del Norte). Distribución: Mediterránea. • Liebstadia (L.) pannonica microptera (Mihelčič, 1957) (Protoribates) Siculobata Grandjean, 1953 (?=Oribatula alata Mihelčič, 1956 “sp. inq.”) (=Floribates Norton y Kethley, 1989) Distribución: Mediterránea. Especie tipo: Oppia tibialis sicula Berlese, • Liebstadia (L.) parabadensis (Kulijev, 1968) 1892 (Protoribates) Distribución: Pantropical y subtropical. Distribución: Cáucaso. • Siculobata sicula (Berlese, 1892) (Oppia • Liebstadia (L.) saifulmalukensis (Hammer, tibialis s.) 1977) (Gerloubia) Distribución: Paleártica meridional (=Liebstadia khugniensis Bayartogtokh, 2001) (Mediterránea, Polonia e Irán), Islas del Pacíﬁ co Distribución: Paleártica meridional (Ibérica y Sudáfrica. y Paleártica oriental meridional). • Liebstadia (L.) similis (Michael, 1888) ♦ Liebstadiidae J. y P. Balogh, 1984 (Notaspis) Distribución: Cosmopolita. (=Oribatula anomala Hull, 1916) (=Protoribates serratomarginatus Mahunka, Areozetes Hammer, 1961 1983) Especie tipo: Areozetes altimontanus (=Protoribates silesius Sellnick, 1925) Hammer, 1961 Distribución: Holártica (Paleártica y Distribución: Tropical (Oriental y Neártica septentrional): frecuente, India (Sikkim) Neotropical) y subtropical (Paleártica y Nueva Zelanda. meridional). • Liebstadia (L.) tenuis (Ayyildiz y Luxton, 1989) • Areozetes altimontanus Hammer, 1961 (Rajskibates) Distribución: Perú e I. Canarias. Distribución: Turquía. Liebstadia (Lagenobates) Weigmann y Miko, Haloribatula Schuster, 1957 2002 Especie tipo: Haloribatula tenareae (=Pseudoprotoribates Weigmann y Monson, Schuster, 1957 2004) Distribución: Paleártica y Oriental. Especie tipo: Oribata lagenula Berlese, • Haloribatula tenareae Schuster, 1957 1904 Distribución: Francia e India (Tripura). Distribución: ¿Holártica?. • Liebstadia (Lagenobates) lagenula (Berlese, Liebstadia Oudemans, 1906 1904) (Oribata) Especie tipo: Notaspis similis Michael, 1888 (?=Protoribates pupula Berlese, 1910 “sp. inq.”) Liebstadia (Liebstadia) Oudemans, 1906 Distribución: Paleártica (menos frecuente en (=Irinobates Krivolutsky y Christov, 1970) el Norte) ¿y Canadá?. (=Rajskibates J. y P. Balogh, 1984) Especie tipo: Notaspis similis Michael, 1888 Poroscheloribates Arillo, Gil-Martín y Subías, Distribución: Semicosmopolita (Holártica, 1994 Oriental, “Etiópica” y Australiana). Especie tipo: Poroscheloribates canariensis • Liebstadia (L.) gallardoi (Morell, 1987) Arillo, Gil-Martín y Subías, 1994 (Protoribates) Distribución: Paleártica. Distribución: Mediterránea occidental. • Poroscheloribates canariensis Arillo, Gil- • Liebstadia (L.) humerata Sellnick, 1928 Martín y Subías, 1994 Distribución: Holártica (Paleártica Distribución: I. Canarias. occidental: frecuente, Asia centooccidental y Neártica) y Vietnam. ♦ Scheloribatidae Jacot, 1935 • Liebstadia (L.) longior (Berlese, 1908) Distribución: Cosmopolita. (Protoribates) (=Protoribates badensis Sellnick, 1928) Perscheloribates Hammer, 1973 Distribución: Holártica (Paleártica y (=Ischeloribates Corpuz-Raros, 1980)

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(=Scheloribatella Mahunka, 1984) • Scheloribates fi mbriatus africanus Wallwork, Especie tipo: Perscheloribates clavatus 1964 Hammer, 1973 Distribución: Tchad y Arabia Saudita. Distribución: Pantropical y subtropical. • Scheloribates ibericus Weigmann, 2010 • Perscheloribates algarvensis (Weigmann, 2009) Distribución: Portugal. (Scheloribates (Euscheloribates)) • Scheloribates kargilensis Kardar y Mattu, 1999 Distribución: Portugal. Distribución: Arabia Saudita. • Perscheloribates monodactylus (Morell, 1987) Scheloribates labyrinthicus Jeleva, 1962 (Scheloribates) • Scheloribates labyrinthicus labyrinthicus (?=Scheloribates elongatus Mihelčič, 1963 “sp. Jeleva, 1962 inq.”) Distribución: Mediterránea. Distribución: España. • Scheloribates labyrinthicus oscensis Pérez- Íñigo jr., Herrero y Pérez-Íñigo, 1987 Scheloribates Berlese, 1908 Distribución: España. (=Megascheloribates Lee y Pajak, 1990) Scheloribates laevigatus (Koch, 1835) (Zetes) (=Paraschelobates Jacot, 1934) • Scheloribates laevigatus laevigatus (Koch, (=Protoschelobates Jacot, 1934) 1835) (=Semischeloribates Hammer, 1973) (=Oribata lucasi Nicolet, 1855) (=Storkania Jacot, 1929) (=Oribata michaeli Hull,1914) Especie tipo: (Zetes latipes Koch, 1844) (=Scheloribates robustus Mihelčič, 1969, “nom. =Zetes pallidulus Koch, 1841 praeoc.” por Pletzen, 1963) Distribución: Cosmopolita. Distribución: Semicosmopolita (Holártica: • Scheloribates aethiopicus Mahunka, 1982 frecuente, y Paleotropical). Distribución: Etiópica (Etiopía y Congo) e • Scheloribates laevigatus angustirostris I. Canarias. Mihelčič, 1957 (S. a.) • Scheloribates agilis (Nicolet, 1855) (Oribata) (=Scheloribates quintus Wunderle, Beck y Woas, “sp. inq.” 1990) Distribución: Mediterránea (Francia y (=Scheloribates sine Kulijev, 1979) Egipto). Distribución: Europa centromeridional. • Scheloribates alexandrinae Vasiliu e Ivan, 1995 • Scheloribates longus Kulijev, 1968 Distribución: Egipto. (=Scheloribates lencoranicus Subbotina, 1981) • Scheloribates barbatulus Mihelčič, 1956 Distribución: Paleártica: Mediterránea (=Scheloribates penicillatus Mihelčič, 1957) oriental y Paleártica oriental (excepto Oeste). (=Scheloribates subsimilis Mihelčič, 1956) • Scheloribates litoralis Weigmann, 2010 Distribución: Paleártica meridional y Distribución: Portugal. Méjico. • Scheloribates magnus Abdel-Hamid, Al-Assiuty • Scheloribates bicornis Mahunka, 1991 y Trrad, 1983 Distribución: Macaronésica (Cabo Verde). Distribución: Egipto. • Scheloribates caprai Bernini, 1973 • Scheloribates minifi mbriatus Mínguez, Subías y (=Scheloribates baloghi Pérez-Íñigo, 1982, “nom. Ruiz, 1986 praeoc.” por Kardar, 1976) (?=Protoribates (Scheloribates) exilior Berlese, (=Scheloribates subsimilis Balogh, 1962, “nom. 1916 “sp. inq.”) praeoc.” por Mihelčič, 1956) Distribución: Holártica meridional Distribución: Mediterránea occidental, (Mediterránea y U.S.A.: Carolina del Norte), Etiópica (Tanzania) y Oriental (India: Tripura). Guinea Ecuatorial y Panamá. • Scheloribates crimicus Subbotina, 1989 Scheloribates pallidulus (Koch, 1841) (Zetes) Distribución: Ucrania (Crimea). • Scheloribates pallidulus pallidulus (Koch, • Scheloribates dimentmani (Vasiliu e Ivan, 1995) 1841) (Hemileius) (=Protoribates (Scheloribates) frigidus Berlese, Distribución: Israel. 1908) • Scheloribates distinctus Mihelčič, 1964 (=Zetes fuscomaculatus Koch, 1841) Distribución: Paleártica meridional (Europa (=Scheloribates ponticus Subbotina, 1989) meridional y Asia centrooccidental). Distribución: Cosmopolita (excepto Scheloribates fi mbriatus Thor, 1930 Antártica; frecuente en Holártica). • Scheloribates fi mbriatus fi mbriatus Thor, 1930 • Scheloribates pallidulus latipes (Koch, 1844) (?=Protoribates (Scheloribates) artifex Berlese, (Zetes l.) 1916 “sp. inq.”) (=Scheloribates campestris Mihelčič, 1966) (?=Oribata helvina Ewing, 1909 “sp. inq.”) (=Scheloribates grandis Subbotina, 1979) (?=Protoribates (Scheloribates) lanceoliger Distribución: Holártica (frecuente en Berlese, 1908 “sp. inq.”) Paleártica) y Oriental. (?=Galumna sylvicola Banks, 1909 “sp. inq.”) • Scheloribates pilosus Sellnick, 1943 “sp. inq.” Distribución: Cosmopolita (Paleártica Distribución: Italia. meridional: frecuente, Neártica y Pantropical). • Scheloribates praeincisus (Berlese, 1910)

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(Protoribates (S.)) Distribución: Tanzania y Egipto. (=Murcia insularis Oudemans, 1915) (=Scheloribates zaherii Abdel-Hamid, Al-Assiuty ♦ Oripodidae Jacot, 1925 y Trrad, 1983) Distribución: Cosmopolita. Distribución: Tropical (Oriental: frecuente, Islas del Pacíﬁ co: frecuente, y Neotropical: Truncopes Grandjean, 1956 Panamá e I. Galápagos) y Holártica meridional (=Huarpescopes Fernández, Monetti y Martínez, (Egipto, Irán y U.S.A.: Tejas). 1995) • Scheloribates repetitus Subías, 2004 Especie tipo: Truncopes optatus Grandjean, (=Scheloribates crassus Kulijev, 1979, “nom. 1956 praeoc.” por Hammer, 1967) Distribución: Paleártica meridional, Oriental Distribución: Cáucaso. y Neotropical. • Scheloribates riyadhiensis Kardar, 1988 • Truncopes optatus Grandjean, 1956 Distribución: Arabia Saudita. Distribución: Mediterránea occidental e • Scheloribates salebrosus Mahunka y Mahunka- I. Kuriles. Papp, 2008 Distribución: Albania. ♦ Pirnodidae Grandjean, 1956 • Scheloribates saudicus Bayoumi y Al-Khalifa, Distribución: Tropical (Australiana y 1985 Neotropical) y subtropical. Distribución: Arabia Saudita. • Scheloribates saudiensis Kardar, 1988 Pirnodus Grandjean, 1956 Distribución: Arabia Saudita. Especie tipo: Pirnodus detectidens • Scheloribates semidesertus Bulanova- Grandjean, 1956 Zachvatkina y Mahmudova, 1991 Distribución: Paleártica meridional y Distribución: Sureste de Europa. Neotropical. • Scheloribates sergienkoae Subbotina, 1987 • Pirnodus detectidens Grandjean, 1956 Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Suroeste de Europa. • Scheloribates teldanicus Vasiliu e Ivan, 1995 • Pirnodus soyeri Travé, 1969 Distribución: Israel. Distribución: Macaronésica (I. Salvajes). • Scheloribates transplicatus Abdel-Hamid, Al- Assiuty y Trrad, 1983 ♦ Protoribatidae J. y P. Balogh, 1984 Distribución: Egipto. Distribución: Cosmopolita. • Scheloribates tuberculatus Pérez-Íñigo jr., Herrero y Pérez-Íñigo, 1987 Perxylobates Hammer, 1972 Distribución: España. (=Octodurozetes Mahunka, 1993) • Scheloribates tubuaiensis Sellnick, 1959 Especie tipo: Xylobates vermiseta Balogh y Distribución: Polinesia y Paleártica Mahunka, 1968 occidental (Cáucaso). Distribución: Pantropical y subtropical. • Scheloribates xylobatoides Mahunka, 1977 • Perxylobates mahunkai Bayoumi, 1980 Distribución: Sureste de Europa. Distribución: Egipto. • Perxylobates obesus Bayoumi, 1977 Topobates Grandjean, 1958 Distribución: Egipto. (=Berndia Mahunka, 1988) (=Flagellobates Mahunka, 1978) Protoribates Berlese, 1908 (=Setobates Balogh, 1961) Especie tipo: Oribata dentata Berlese, 1883 Especie tipo: Topobates granifer Grandjean, Protoribates (Protoribates) Berlese, 1908 1958 (=Alloribates Banks, 1947) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Propeschelobates Jacot, 1936) Neotropical y Antártica). (=Styloribates Jacot, 1934) • Topobates alvaradoi (Pérez-Íñigo, 1969) (=Xylobates Jacot, 1929) (Scheloribates) Distribución: Cosmopolita. Distribución: Mediterránea occidental. • Protoribates (P.) capucinus Berlese, 1908 • Topobates circumcarinatus (Weigmann y Miko, (=Xylobates capucinus angustior Jacot, 1937) 1998) (Scheloribates (T.)) (?=Oribata monodactyla Haller, 1884 “sp. inq.”) Distribución: Europa centromeridional. (=Alloribates singularis Banks, 1947) • Topobates comatus (Pérez-Íñigo jr., Herrero y Distribución: Cosmopolita (excepto Pérez-Íñigo, 1987) (Setobates) Antártica): frecuente en tropical (excepto Distribución: Suroeste de Europa. Etiópica) y subtropical. • Topobates granifer Grandjean, 1958 • Protoribates (P.) dentatus (Berlese, 1883) Distribución: Francia e “India”. (Oribata) • Topobates holsaticus Weigmann, 1969 (=Peloribates vastus Mihelčič, 1956) Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Holártica, Oriental (Filipinas y • Topobates magnus (Balogh, 1962) (Setobates) Vietnam) y Melanesia (I. Fiji).

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• Protoribates (P.) lophothrichus (Berlese, 1904) y subtropical. (Oribata) • Lauritzenia (Incabates) atlantica Pérez-Íñigo y (=Styloribates pectinatus Jacot, 1934) Peña, 1996 (=Xylobates prionotus Woolley, 1968) Distribución: I. Canarias. Distribución: Semicosmopolita (Holártica: • Lauritzenia (Incabates) canariensis Pérez-Íñigo frecuente, Etiópica: Senegal e I. Santa Helena, y Peña, 1997 Oriental: Vietnam y China Distribución: I. Canarias. suroriental, y Hawai). • Lauritzenia (Incabates) depilis Pérez-Íñigo y • Protoribates (P.) souchnaiensis Abdel-Hamid, Peña, 1996 1964 Distribución: I. Canarias. Distribución: Egipto. • Lauritzenia (Incabates) elegans (Kunst, 1977) Protoribates (Triaungius) Kulijev, 1978 (Haplozetes) (=Brasilobates Pérez-Íñigo y Baggio, 1980) (?=Scheloribates longiporosus Kulijev, 1968 “sp. (=Glaberoribates Tseng, 1984) inq.”) Especie tipo: Scheloribates fallax Kulijev, Distribución: Holártica meridional (Europa 1968 centromeridional y U.S.A. suroriental). Distribución: Pantropical y subtropical. • Lauritzenia (Incabates) hispanica Morell, 1991 • Protoribates (Triaungius) obtusus (Mihelčič, (L.) 1956) (Peloribates) Distribución: Ibérica. (=Scheloribates fallax Kulijev, 1968) • Lauritzenia (Incabates) pallida (Mihelčič, Distribución: Paleártica meridional 1956) (Peloribates) (Mediterránea e Irán). (=Protoribates meridionalis Mihelčič, 1965) Distribución: Mediterránea. Transoribates Pérez-Íñigo, 1992 • Lauritzenia (Incabates) similis Subías y Gil- (=Edaphoribates Nakamura y Nakai, 2009) Martín, 1995 Especie tipo: Protoribates latus Mihelčič, Distribución: Portugal. 1965 • Lauritzenia (Incabates) sinuata (Pérez-Íñigo jr., Distribución: Paleártica meridional. 1990) (Haplozetes) • Transoribates latus (Mihelčič, 1965) Distribución: España. (Protoribates) • Lauritzenia (Incabates) tenuifusus (Berlese, Distribución: Mediterránea occidental. 1916) (Protoribates (Scheloribates)) (=Canaribates chamobatoides Pérez-Íñigo y ♦ Haplozetidae Grandjean, 1936 Peña, 1994) Distribución: Cosmopolita. Distribución: Mediterránea.

Indoribates Jacot, 1929 Peloribates Berlese, 1908 Indoribates (Haplozetes) Willmann, 1935 (=Capillozetes Balogh, 1943) (=Mixobates Subías y Gil-Martín, 1993) (=Euryparazetes Radford, 1950) (=Triungulozetes Subías, 2001) (=Indobates Pandit y Bhattacharya, 1999) Especie tipo: Peloribates vindobonensis (=Parazetes Willmann, 1930, “nom. praeoc.” por Willmann, 1935 Sclater, 1879) Distribución: Cosmopolita (excepto Especie tipo: Oribata peloptoides Berlese, Antártica). 1888 • Indoribates (Haplozetes) differens (Weigmann, Distribución: Cosmopolita (excepto 2010) (H.) Antártica). Distribución: Portugal. • Peloribates europaeus Willmann, 1935 • Indoribates (Haplozetes) fusifer (Berlese, 1908) Distribución: Holártica (Paleártica: (Protoribates (Scheloribates)) frecuente, y U.S.A.: Nuevo Méjico) y Méjico. (=Haplozetes (Mixobates) insularis Pérez-Íñigo y • Peloribates glaber Mihelčič, 1956 Peña, 1996) (=Peloribates alatus Mihelčič, 1957) Distribución: Mediterránea e India Distribución: Mediterránea. (Tripura). • Peloribates longipilosus Csiszár, 1962 • Indoribates (Haplozetes) vindobonensis Distribución: Paleártica meridional. (Willmann, 1935) (Peloribates) • Peloribates perezinigoi Shtanchaeva, Grikurova Distribución: Paleártica (frecuente), y Subías, 2011 Península Arábiga y Méjico. Distribución: Mediterránea. • Peloribates pilosus Hammer, 1952 Lauritzenia Hammer, 1958 Distribución: Holártica (menos frecuente en Lauritzenia (Incabates) Hammer, 1961 el Sur). (=Canaribates Pérez-Íñigo y Peña, 1994) • Peloribates tunisiensis Mahunka, 1980 Especie tipo: Incabates nudus Hammer, Distribución: Mediterránea occidental. 1961 Distribución: Pantropical (excepto Etiópica) Pilobates Balogh, 1960

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Especie tipo: Protoribates pilosellus Balogh, • Neoribates krivolutskyi Grishina y Vladimirova, 1958 2009 Distribución: Etiópica y Paleártica Distribución: Mediterránea oriental. meridional. • Neoribates roubali (Berlese, 1910) (Oribata) • Pilobates carpetanus Pérez-Íñigo, 1969 Distribución: Paleártica y Noreste de (?=Protoribates elongatus Mihelčič, 1956 “sp. Oriental. inq.”) (?=Protoribates longior Mihelčič, 1957 “sp. ♦ Galumnidae Jacot, 1925 inq.”) Distribución: Cosmopolita. Distribución: Mediterránea. • Pilobates pilosellus (Balogh, 1958) Acrogalumna Grandjean, 1956 (Protoribates) Especie tipo: Oribata elimata longipluma Distribución: Angola y Cáucaso. Berlese, 1904 Distribución: Cosmopolita (excepto Trachyoribates Berlese, 1908 Antártica). Trachyoribates (Rostrozetes) Sellnick, 1925 Acrogalumna longipluma (Berlese, 1904) (=Carabozetes Mihelčič, 1957) (Oribata elimata l.) (=Zaherizetes Yousef y Nasr, 1976) • Acrogalumna longipluma longipluma (Berlese, Especie tipo: (Rostrozetes foveolatus 1904) Sellnick, 1925) =Trachyoribates ovulum Berlese, (=Galumna ﬁ lata Oudemans, 1914) 1908 (=Galumna latipluma Mihelčič, 1952) Distribución: Pantropical y subtropical. (=Galumna longiporus Mihelčič, 1952) • Trachyoribates (Rostrozetes) aegypticus (=Oribata setiformis Hall, 1911) (Yousef y Nasr, 1976) (Zaherizetes) Distribución: Semicosmopolita: Holártica Distribución: Egipto. (frecuente en Europa), Etiópica (Sudáfrica e • Trachyoribates (Rostrozetes) africanus (Yousef I. Santa Helena), Oriental (India: Kerala y China y Nasr, 1976) (Zaherizetes) suroriental), y Nueva Zelanda. Distribución: Egipto. • Acrogalumna longipluma adjarica Murvanidze • Trachyoribates (Rostrozetes) ovulum Berlese, y Weigmann, 2003 1908 (T.) Distribución: Cáucaso. (=Peloribates areolatus Balogh, 1958) (=Trachyoribates dorsalis Balogh, 1958) Aegyptogalumna Al-Assiuty, Abdel-Hamid, (=Rostrozetes ﬂ avus Woodring, 1965) Seif y El-Deeb, 1985 (=Rostrozetes foveolatus Sellnick, 1925) Especie tipo: Aegyptogalumna (=Rostrozetes geneuxi Mahunka, 1985) mastigophora Al-Assiuty, Abdel-Hamid, Seif y (=Trachyoribates nodosus Hammer, 1958) El-Deeb, 1985 (=Rostrozetes pulcherrimus Balogh, 1961) Distribución: Paleártica. (=Peloribates punctulatus Balogh, 1958) • Aegyptogalumna mastigophora Al-Assiuty, (=Rostrozetes punctulifer Balogh y Mahunka, Abdel-Hamid, Seif y El-Deeb, 1985 1979) Distribución: Egipto. (=Rostrozetes trimorphus Balogh y Mahunka, 1979) Allogalumna Grandjean, 1936 Distribución: Pantropical (frecuente) y (=Ctenogalumna Balogh, 1961) subtropical. Especie tipo: Galumna alamellae Jacot, 1935 ▲ Galumnoidea Jacot, 1925 Distribución: Cosmopolita (excepto Antártica). ♦ Parakalummidae Grandjean, 1936 • Allogalumna exigua Popp, 1960 Distribución: Cosmopolita. Distribución: Egipto. • Allogalumna integer (Berlese, 1904) (Oribata Neoribates Berlese, 1914 alata i.) Especie tipo: Oribata roubali Berlese, 1910 (=Allogalumna alata transversa Mihelčič, 1957) Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica (=Galumna (Pergalumna) diversiareata y Antártica). Mihelčič, 1956) • Neoribates aurantiacus (Oudemans, 1914) (=Allogalumna neerlandica Hammer, 1952) (Galumna) Distribución: Europa centromeridional. Distribución: Holártica (menos frecuente en • Allogalumna parva (Berlese, 1916) (Oribata) el Sur) y Vietnam. (=Galumna alamellae Jacot, 1935) • Neoribates bulanovae Grishina y Vladimirova, (=Galumna alamellae italicum Jacot, 1935) 2009 Distribución: Mediterránea. Distribución: Mediterránea oriental. • Allogalumna turkeyensis Grobler, Bayram y • Neoribates gracilis Travé, 1972 Cobanoglu, 2004 Distribución: Europa meridional. Distribución: Turquía.

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• Galumna (G.) dimorpha Krivolutskaja, 1952 Centroribates Berlese, 1914 Distribución: Paleártica centromeridional Especie tipo: Oribata mucronata G. y R. (excepto Este). Canestrini, 1882 • Galumna (G.) elimata (Koch, 1841) (Oribata) Distribución: Paleártica. Distribución: Europea. • Centroribates mucronatus (G. y R. Canestrini, • Galumna (G.) europaea (Berlese, 1914) 1882) (Oribata) (Oribata emarginatus e.) Distribución: Suroeste de Europa. Distribución: Paleártica meridional (Europa centromeridional y Asia centrooccidental). Cryptogalumna Grandjean, 1957 • Galumna (G.) ﬂ abellifera Hammer, 1958 Especie tipo: Cryptogalumna cryptodonta (=Pergalumna pyri Elbadry y Nasr, 1975) Grandjean, 1957 Distribución: Pantropical (frecuente) y Distribución: Paleártica meridional y subtropical. Oriental. • Galumna (G.) ﬂ agellata Willmann, 1925 • Cryptogalumna cryptodonta Grandjean, 1957 Distribución: Paleártica centromeridional Distribución: Mediterránea occidental. (excepto Este). • Galumna (G.) gharbiensis Bayoumi, Al- Dicatozetes Grandjean, 1956 Assiuty, Abdel-Hamid y El-Shereef, 1983 Especie tipo: Centroribates uropygium Distribución: Egipto. Grandjean, 1928 • Galumna (G.) gibbula Grandjean, 1956 (G. Distribución: Paleártica meridional. tarsipennata g.) • Dicatozetes numidicus Bernini, 1984 Distribución: Mediterránea. Distribución: Argelia. • Galumna (G.) kazakhstani Krivolutskaja, 1952 • Dicatozetes uropygium (Grandjean, 1928) Distribución: Paleártica meridional (Centroribates) (Mediterránea oriental y Sur de Rusia asiática). Distribución: Mediterránea occidental. • Galumna (G.) lanceata (Oudemans, 1900) (Notaspis) Galumna Heyden, 1826 (=Galumna maxima Mihelčič, 1956) Especie tipo: Notaspis alatus Hermann, Distribución: Paleártica (frecuente) y 1804 Vietnam. Galumna (Galumna) Heyden, 1826 • Galumna (G.) mariae Balogh, 1961 (=Holokalumma Jacot, 1929) Distribución: Etiópica (Tanzania y Congo) y (=Holozetes Jacot, 1929) Macaronésica (Cabo Verde). (=Kinezogalumna Aoki y Hu, 1993) • Galumna (G.) mollis Kunst, 1958 (=Zetes Koch, 1836) Distribución: Mediterránea oriental. Distribución: Cosmopolita. • Galumna (G.) niliaca Al-Assiuty, Abdel- • Galumna (G.) aegyptica Abdel-Hamid, Al- Hamid, Seif y El-Deeb, 1985 Assiuty y Trrad, 1982 Distribución: Egipto. Distribución: Egipto. • Galumna (G.) obvia (Berlese, 1914) (Oribata) Galumna (G.) alata (Hermann, 1804) (Notaspis) (=Galumna longior Willmann, 1928) • Galumna (G.) alata alata (Hermann, 1804) (=Oribata obvius norvegicus Berlese, 1914) (=Galumna coleoptratrum occidentale Jacot, (=Dimidiogalumna wallworki J. y P. Balogh, 1929) 2002) (=Oribata octopunctata Ewing, 1909) Distribución: Semicosmopolita (Paleártica: (=Zetes satellitius Koch, 1841) frecuente, U.S.A.: California, Sudáfrica, I. Santa Distribución: Semicosmopolita (Paleártica Helena, Vietnam, Hawai y Neotropical). occidental: menos frecuente en el Norte, • Galumna (G.) paragibbula Weigmann, 2011 Mongolia, U.S.A.: frecuente, I. Distribución: Portugal. Seychelles, Hawai, Argentina y Antártica: • Galumna (G.) rossica Sellnick, 1926 I. Georgia del Sur) Distribución: Paleártica (excepto Oeste): • Galumna (G.) alata multiiterata Subías, 2004 frecuente. (=Galumna maxima Willmann, 1939, “nom. • Galumna (G.) setigera Mihelčič, 1956 praeoc.” por Berlese, 1916) (=Galumna (Pergalumna) crassicostata Distribución: Macaronésica (Madeira). Mihelčič, 1956) • Galumna (G.) arabica Bayoumi y Al-Khalifa, (=Galumna distincta Mihelčič, 1956) 1984 (=Galumna (Pergalumna) fusigera Mihelčič, Distribución: Arbia Saudita. 1956) • Galumna (G.) azoreana Pérez-Íñigo, 1992 (=Galumna sicca Mihelčič, 1957) Distribución: I. Azores. Distribución: Mediterránea. • Galumna (G.) berlesei Oudemans, 1919 • Galumna (G.) tarsipennata Oudemans, 1914 Distribución: Europa centromeridional. (=Galumna (Pergalumna) lata Mihelčič, 1956) • Galumna (G.) betzaida Mahunka, 1992 (=Galumna nova Mihelčič, 1957) Distribución: Israel. (=Galumna parvula Mihelčič, 1956) Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 89

Distribución: Paleártica meridional (=Galumna sexareata Mihelčič, 1956) (Paleártica occidental: frecuente en el Sur, y Asia (=Allogalumna subaequalis Mihelčič, 1956) centrooccidental) y Brasil. (=Allogalumna subaequelis fusca Mihelčič, • Galumna (G.) zachvatkini Grishina, 1982 1956) Distribución: Paleártica meridional Distribución: Paleártica meridional (Mediterránea oriental y Paleártica oriental (Paleártica occidental: frecuente en Mediterránea, meridional). y Paquistán) y Etiópica:Guinea Ecuatorial: Bioco Galumna (Indogalumna) Balakrishnan, 1985 [Fernando Poo] y Tanzania (Zanzíbar). Especie tipo: Indogalumna microsulcata Pergalumna nervosa (Berlese, 1914) (Oribata) Balakrishnan, 1985 • Pergalumna nervosa nervosa (Berlese, 1914) Distribución: Pantropical y subtropical Distribución: Holártica (Paleártica: (Paleártica meridional). frecuente, y U.S.A.) y Sudáfrica. • Galumna (Indogalumna) rasilis Pérez-Íñigo, • Pergalumna nervosa retalata (Oudemans, 1915) 1987 (G.) (Galumna r.) (=Galumna rugosa Wallwork, 1977, “nom. (=Galumna (Pergalumna) nervosa punctata praeoc.” por Hammer, 1968) Mihelčič, 1957) (=Galumna sanctaehelenae J. y P. Balogh, 2002) Distribución: Oeste de Europa. Distribución: I. Azores e I. Santa Helena. Pergalumna semistriata Pérez-Íñigo jr., 1990 Galumna (Kabylogalumna) Bernini, 1984 • Pergalumna semistriata semistriata Pérez-Íñigo Especie tipo: Kabylogalumna rhinoceros jr., 1990 Bernini, 1984 Distribución: España. Distribución: Paleártica. • Pergalumna semistriata matritensis Arillo y • Galumna (Kabylogalumna) rhinoceros (Bernini, Subías, 1993 1984) (K.) Distribución: España. Distribución: Argelia. • Pergalumna willmanni (Zachvatkin, 1953) (Galumna) Pergalumna Grandjean, 1936 Distribución: Paleártica (Europa (?=Neorizetes Jacot, 1933 “gen. inq.”) centromeridional y Suroeste de Siberia). Especie tipo: Oribata nervosa Berlese, 1914 Distribución: Cosmopolita (excepto Pilogalumna Grandjean, 1956 Antártica). Especie tipo: Pilogalumna ornatula • Pergalumna altera (Oudemans, 1915) Grandjean, 1956 (Galumna) Distribución: Cosmopolita (excepto (=Galumna (Pergalumna) diversa Mihelčič, Australiana y Antártica). 1956) • Pilogalumna arabica Bayoumi y Al-Khalifa, (=Pergalumna harunaensis Aoki, 1961) 1986 Distribución: Semicosmopolita (Holártica: Distribución: Península Arábiga. frecuente en Europa, Sudáfrica, Oriental: Pilogalumna crassiclava (Berlese, 1914) Vietnam y China suroriental, y Micronesia: (Allogalumna) I. Marianas). • Pilogalumna crassiclava crassiclava (Berlese, • Pergalumna curva (Ewing, 1907) (Oribata) 1914) (=Oribata tantillus Berlese, 1908 (=Galumna allifera Oudemans, 1915) Distribución: Holártica (U.S.A. Distribución: Paleártica centromeridional centrooriental: frecuente, y Paleártica: (frecuente). Mediterránea oriental y Este de Paleártica • Pilogalumna crassiclava longiareata Pérez- oriental) y Oriental (Java y China suroriental). Íñigo, 1976 (P. allifera l.) • Pergalumna formicaria (Berlese, 1914) Distribución: Mediterránea occidental. (Oribata) Pilogalumna ornatula Grandjean, 1956 Distribución: Holártica (Paleártica • Pilogalumna ornatula ornatula Grandjean, occidental y Neártica septentrional). 1956 • Pergalumna intermedia Aoki, 1963 (=Galumna adareata Mihelčič, 1957) Distribución: Paleártica meridional (Grecia (=Galumna decipiens Mihelčič, 1956) y Paleártica oriental meridional) y Noreste de (=Allogalumna molensis Mihelčič, 1957) Oriental. (=Allogalumna pterata Mihelčič, 1957) • Pergalumna minor (Willmann, 1928) Distribución: Mediterránea y Méjico. (Galumna) • Pilogalumna ornatula fayoumensis Abdel- Distribución: Holártica (Europa Hamid, 1964 centromeridional y U.S.A.: Nueva York). Distribución: Egipto. • Pergalumna minoricana Pérez-Íñigo jr., 1991 • Pilogalumna recta (Mihelčič, 1957) Distribución: España (I. Baleares). (Allogalumna) • Pergalumna myrmophila (Berlese, 1914) Distribución: España. (Oribata longiplumus m.) • Pilogalumna tenuiclava (Berlese, 1908) (=Galumna linata Oudemans, 1914) (Oribata)

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(?=Acarus alatus Schrank, 1803 “sp. inq.”) (?=Acarus aquaticus marginatus De Geer, 1778 “sp. inq.”) 4. CONCLUSIONES (=Galumna areolata Willmann, 1923) (=Allogalumna atra Mihelčič, 1957) La Región Mediterránea es de gran riqueza (=Allogalumna boevi Krivolutskaja, 1952) oribatológica puesto que las 1937 especies y (=Galumna radiata Sellnick, 1928) subespecies recopiladas suponen más de las Distribución: Holártica (frecuente en mitad de todas las especies Paleárticas conocidas, Europa). 3.641, y un número muy similar al de todas las Neotropicales y Orientales conocidas (2023 Psammogalumna Balogh, 1943 y 1990 respectivamente), siendo superior al Especie tipo: Stictozetes hungaricus de las Etiópica y Australianas (1628 y 1325 Sellnick, 1925 respectivamente) y prácticamente el doble que el Distribución: Paleártica. de las Neárticas (1058) (Subías, 2011), y aunque • Psammogalumna hungarica (Sellnick, 1925) todavía queda mucho por hacer para conocer (Stictozetes) en su totalidad dicha fauna, estos resultados Distribución: Paleártica meridional (excepto ponen de manifi esto que se trata de una Región extremos Este y Oeste). relativamente bien conocida, sobre todo si se compara con las regiones extrapaleárticas, y la Setogalumna P. Balogh, 1985 necesidad de continuar sus estudios para conocer Especie tipo: Setogalumna excellens P. cada vez mejor la biodiversidad de oribátidos Balogh, 1985 existente. Distribución: Australiana y Paleártica meridional. • Setogalumna diminuta Arillo y Subías, 1993 AGRADECIMIENTOS Distribución: España. Este trabajo ha sido fi nanciado gracias al Trichogalumna Balogh, 1960 Program of Basic Research of the Presidius RAS Especie tipo: Pilogalumna lunai Balogh, “Biodiversity and Dynamics of Genetic Funds” y 1958 a la Universidad Complutense de Madrid (SAB, Distribución: Pantropical (excepto 2005-0021 UCM). Neotropical) y subtropical. • Trichogalumna nipponica (Aoki, 1966) (Pergalumna duplicata n.) BIBLIOGRAFÍA Distribución: Paleártica meridional: Cáucaso y Sureste de Paleártica oriental ABD-EL-HAMID M.E., AL-ASSIUTY A.I.M. & TRRAD (frecuente), y Noreste de Oriental. A.M., 1983. Ecology and taxonomy of genus Scheloribates Berlese (1908) in Egypt (Acari: Vaghia Oudemans, 1919 Oribatei) with description of two new species. Especie tipo: Oribata (Stictozetes) Delta Jounal Science, 7(1): 228-247. stupendus Berlese, 1916 ABD-EL-HAMID M.E., BAYOUMI B.M. & MOHAMAD A.I., Distribución: Paleártica, Oriental y 1980. Check-list of the oribatid mites (Acari: Neotropical. Oribatei) of Egypt. Bulletin Faculty Science, • Vaghia carinata (Travé, 1956) (Galumna) Assiut University, 9(1): 139-157. AL-ASSIUTY A.I.M. & EL-DEEB S.I.K., 1983. Distribución: Suroeste de Europa y Méjico. Amerioppia hamidi and Multioppia bayoumii two • Vaghia simplex Travé, 1957 new oribatid mite species (Acari: Cryptostigmata) Distribución: Mediterránea occidental. from egyptian soil samples. Delta Jounal Science, • Vaghia stupenda (Berlese, 1916) (Oribata 7(1): 277-291. (Stictozetes)) AVANZATI A.M., SALOMONE N., BARATTI M. & BERNINI Distribución: Suroeste de Europa. F., 2003. Taxonomic revision of Amerus troisi • Vaghia uniporosa Arillo y Subías, 1993 (Berlese, 1883) (Acari, Oribatida, Ameridae) Distribución: España. using morphological and biochemical characters. Journal of Natural History, 37: 797-819. ♦ Galumnellidae Piffl , 1970 AYYILDIZ N., 1988a. Systematic investigations on the Distribución: Pantropical y subtropical. oribatid mites (Acari: Oribatida) of the Erzurum Plain. IIa. Higher Oribatids. (En turco). Doğa TU Iberogalumnella Arillo y Subías, 1993 Zoologi D., 12(2): 131-144. ─ 1988b. Systematic investigations on the oribatid Especie tipo: Iberogalumnella alandalusica mites (Acari: Oribatida) of the Erzurum Plain. III. Arillo y Subías, 1993 Higher Oribatids. (En turco). Doğa TU Zoologi Distribución: Paleártica meridional. D., 12(2): 145-155. • Iberogalumnella alandalusica Arillo y Subías, AYYILDIZ N. & LUXTON M., 1989. Epimerellidae (Acari, 1993 Oribatida), a new mite family. Journal of Natural Distribución: Mediterránea occidental. History, 23: 1381-1386.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS 91

AYYILDIZ N. & ÖZKAN M., 1988. Systematic sp. n., from the Eastern Mediterranean and new investigations on the oribatid mites (Acari: data for Krivolutskiella pubescens Gordeeva, Oribatida) of the Erzurum Plain. I. Primitivi 1080 (Cosmochthoniidae, Acarina, Oribatida). Oribatids. (En turco). Doğa TU Zoologi D., Acarologia, 47(3-4): 165-171. 12(2): 115-130. GROBLER L., BAYRAM S. & COBANOGLU S., 2004. Two AYYILDIZ N., TOLUK A. & TASKIRAN M., 2010. Two new new species and new records of oribatid mites species of oppiid mites (Acari: Oribatida) from from Turkey. Internaional Journal Acarology, Turkey. Acarologia, 50(1): 13-20. 30(4): 351-358. BÁEZ M., MARTÍN E. & ZURITA N., 2004. Acari. En I. GROBLER L., OZMAN S.K. & COBANOGLU S., 2003. Izquierdo et al.: Lista de especies silvestres de The genera Liacarus, Stenoxenillus and Canarias. Hongos, Plantas y Animales Terrestres Xenillus (Oribatida: Gustavioidea) from Turkey. 2004: 155-163. Acarologia, 43(1): 133-149. BARAN Ş., 2010. Two new species of Ramusella (Acari, GRISHINA L.G. & VLADIMIROVA N.V., 2009. New Oribatida) from Turkey. Entomological News, species of the genus Neoribates (Berlese, 1914) 120(5): 488-495. (Acariformes: Oribatida) from Russia and BARAN Ş. & AYYILDIZ N., 2007. Two new species adjacent Countries. Acarina, 17(2): 211-222. of soil mites (Acari, Oribatida, Oppiidae and JELEVA M., 1966. Oribatid mites (Acarina, Oribatida) Machuellidae) from Turkey. Zootaxa, 1445: 57- from Thrace. (En búlgaro). Fauna na Trakiya, 3: 64. 77-136. BARAN Ş., TOLUK A. & AYYILDIZ N., 2009. Mites of KARPPINEN E., KRIVOLUTSKY D.A., TARBA Z.M., the genus Quadroppia Jacot, 1939 (Acari: SHTANCHAEVA U.YA. & GORDEEVA E.W., 1987. List Oribatida: Quadroppiidae) from Turkey, with of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern zoogeographical remarks. Enomological Review, palaearctic region IV. Caucasus and Crimea. 120(3): 240-252. Annales Entomologica Fennici, 53: 119-137. AYARTOGTOKH B B., 1998. A new species of oribatid KRIVOLUTSKY D.A., 1995. (Ed.). Oribatid mites. mite (Acari: Banksinomidae) from Mongolia. Morphology, development, phylogeny, ecology, International Journal Acarology, 24(2): 125-129. methods of study, model species Nothrus palustris BAYARTOGTOKH B. & AOKI J-I., 1997. New species of C.L. Koch, 1839. (En ruso). Moscow. Nauka oribatid mites (Acari: Oribatei) from Mongolia. I. Publishers: 224 págs. Journal. Acarology Societe Japon, 6(2): 123-132. KUNST M., 1958a. Bulgarische Oribatiden (Acarina) BAYOUMI B.M., 1979. Some new oribatid mites from I. Universitas Carolina, Biologica, (1957) 3(2): Hungary (Acari: Oribatida). Folia Entomologique 133-165. Hungaricae, 32: 11-14. KUNST M., 1958b. Bulgarische Oribatiden (Acarina) II. BAYOUMI B.M. & AL-KHALIFA M.S., 1985. Oribatid Acta Universitatis Carolinae, 5(1): 13-31. mites (Acari) of Saudi Arabia. Fauna of Saudi Arabia, 7: 66-92. ─ 1959. Bulgarische Oribatiden (Acarina) III. Acta Universitatis Carolinae, 1: 51-74. BERNINI F., CASTAGNOLI M. & NANNELLI R., 1995. 24. Arachnida Acari. In A. Minelli et al.: Checklist ─ 1961. Bulgarische Oribatiden (Acarina) IV. Acta delle specie della Fauna Italiana: 131 págs. Universitatis Carolinae, 2: 151-163. MAHUNKA S., 1998. Oribatid mites (Acari: Oribatida) BORGES P.A.V., CARDOSO P. & DINIS F., 2005. Acari (Astigmata; Oribatida; Prostigmata; Ixodida; from Uganda, III. Microzetid species. Folia Mesostigmata). In P.A.V. Borges et al.: Listagem Entomologica Hungarica, 59: 257-262. da Fauna e Flora Terrestres dos Açores: 173-178. ─ 2001. Cave-dwelling oribatid mits from Greece CSISZÁR J. & JELEVA M., 1962. Oribatid mites (Acari) (Acari: Oribatida). (Neue und interessante Milben from bulgarian soils. Acta Zoologica, 8(3-4): aus dem Genfer Museum XLIX). Revue suisse de 273-301. Zoologie, 108(1): 165-188. DJAPARIDZE N.I., 1985. Neue Hornmilbenfunde ─ 2008. Dissorhina cretensis n. sp. and some other (Acariformes, Oribatei) aus Grusii. (En ruso). remarkable oribatid mites (Acari: Oribatida) from Fauna und Ökologie einiger Insekten- und Crete, Greece. Opuscula Zoologics Budapest, 39: Milbengruppen von Gruzii (Tbilisi): 57-81. 43-51. ─ 1986. Die Hornmilben der Gattung Amazoppia ─ 2009. Oribatid mites from the Arabian Peninsula, Balogh et Mahunka, 1969 in Gruzinien. (En including further records from Socotra (Acari: ruso). Soobsc. AN GSSR, 121(3): 629-632. Oribatida). (Acarologica Genavensia CXII). FISHER B.M., PFALLER K. & SCHATZ H., 2009. Die Revue suisse de Zoologie, 116(2): 257-274. Hornmilbenfamilie Quadroppiidae Balogh, 1983 MAHUNKA S. & MAHUNKA-PAPP L., 2007. Contribution (Acari: Oribatida) im Schlerngebiet (Südtirol, to the knowledge of the Hungarian Oribatida Italien). Gredleriana, 9: 171-186. fauna (Acari) II. Opuscula Zoologica Budapest, FISHER B.M. & SCHATZ H., 2010. Hornmilbenarten (2005) 36: 69-77. (Acari: Oribatida) in Feuchtgebieten Südtirols ─ 2010. New and little known oribatid mites from (Italien). Gredleriana, 10: 209-226. the Carpathian Basin and the Balkan Peninsula FLOGAITIS E., 1992. Catalogue of oribatid mites of (Acari: Oribatida). Acta Zoologica Academiae Greece (Acari: Oribatida). Biologia Gallo- Scientiarum Hungaricae, 56(3): 211-234. Helenica, 19(1): 29-54. MAHUNKA S. & MIKO L., 1989. Soma Steganacarus GORDEEVA E., 2004. Suctobelbila popovi, a new Ewing, 1917 species (Acari: Oribatida) from species of the family Suctobelbidae (Oribatei, Turkey. Acta Zoologica Hungarica, 35(3-4): 221- Acariformes) from Karadag Reserve (Crimea, 234. Ukraine). Vestnik zoologii, 38(6): 65-68. MURVANIDZE M. & BEHAN-PELLETIER V.M., 2011. A new GORDEEVA E., PENTTINEN R., SUBÍAS, L.S. & PETROVA species of Striatoppia (Acari: Oribatida) from the A., 2007. A new species, Krivolutskiella pennata Caucasus region, with remarks on the familial

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 92 L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA

placement of the genus. International Journal of ─ 2011c. Ácaros oribátidos de medios endogeos del Acarology, 37(1): 53-59. Este de España: un nuevo género y dos nuevas NIEDBAŁA W., 2006A. New species of palaearctic especies de Multioppiinae (Acari, Oribatida, Euphthiracaridae (Acari, Oribatida). Zootaxa, Oppiidae) y dos primeras citas ibéricas. 1175: 43-54. Graellsia, 67 (2): 127-134. ─ 2006b. New species of palaearctic Oribotritiidae ─ 2011d. Descripción de Hispanozetes n. gen. y (Acari, Oribatida). Zootaxa, 1175: 55-68. cinco nuevas especies suyas (Acari, Oribatida, NIEDBAŁA W. & STARY J., 2011. Three new species Ceratozetidae). Revista Ibérica de Arachnología, of ptyctimous mites (Acari: Oribatida: 20 [en prensa] Phthiracaroidea) from Spain. Zootaxa, 2966: 58- ─ 2011e. Descripción de Oxymystroppia phylloseta 64. n. gen., n. sp. de Marruecos y Corynoppia NIEMI R. GORDEEVA E. & AYYILDIZ N., 2002. hispanica n. sp. del sur de España (Acari, Cosmochthonius taurus n. sp. (Acari: Oribatida: Oribatida, Oppiidae). Boletín de la Asociación Cosmochthoniidae) from Turkey. Acarologia, española de Entomología, 35 (4): 315-323. 42(3): 283-285. TARMAN K., 1983. Catalogus faunae Jugoslaviae PAULITSHENKO P.G., 1994. A Guide to the Ceratozetoid III/4. Acarina, Oribatei. Slovenian Akademy Mites (Oribatei, Ceratozetoidea) of Ukraine. (En (Ljubljana): 61 págs. ucraniano). Academia Nacional de Ciencias de TOLUK A. & AYYILDIZ N., 2009. Two new species Ucrania: 144 págs. of the genus Quadroppia (Acari: Oribatida: Quadroppiidae) from Turkey. Versita, Biologia, SERGIENKO G.D., 1994. Oribátidos Primitivos. Fauna de Ucrania. 25 (21). (En ucraniano). Memorias Section Zoology, 64(5): 930-936. TOLUK A., AYYILDIZ N. & BARAN Ş., 2008. Two new Científi cas de Kiev: 204 págs. species of Epimerella Kulijev, 1967 (Acari, SHTANCHAEVA U.YA., GRIKUROVA A.A. & SUBÍAS, L.S., Oribatida, Epimerellidae) from Turkey. Journal 2011. Oribatid mites (Acariformes) of the Caspian of Natural History, 42(39-40): 2537-2546. Sea Coast and Islands. (En ruso). Zoologicheskii TOLUK A., AYYILDIZ N. & SUBÍAS, L.S., 2007. Two new Zhurnal, 90(10): 1-5. species of oppioid mites from Turkey (Acari: SHTANCHAEVA U.YA. & SUBÍAS L.S., 2010a. Catalogue of Oribatida). Zootaxa, 1551: 61-68. oribatid mites of the Caucasus. (En ruso). Instituto ─ 2009. Three new species of the family Oppiidae de Recursos Biológicos del Cáucaso. Centro (Acari, Oribatida) from Turkey. Acta Zoologica Científi co de Daguestán. Academia de Ciencias Academiae Scientiarum Hungaricae, 55(1): 11- de Rusia: 276 págs. 21. ─ 2010b. A new genus and species of oribatid VASILIU N. & IVAN O., 1995. Oribatid mites from mites Scarabacarus longisensillus gen. et sp. n. Israel. Soil Fauna of Israel. Editura Academiei (Acariformes, Liacaridae) from the Caucasus. Române: 69-86. Entomological Review, 90(8): 1111-1114. WEIGMANN G., 2009a. Oribatid mites (Acari: Oribatida) SUBÍAS L.S., 2004. Listado sistemático, sinonímico from the coastal region of Portugal. II. The y biogeográfi co de los ácaros oribátidos genera Zachvatkinibates and Punctoribates (Acariformes, Oribatida) del mundo (1758- (Mycobatidae). Soil Organisms, 81(1): 85-105. 2002). Graellsia, 60. Número extraordinario: ─ 2009b. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from 3-305. the coastal region of Portugal. III. New species ─ 2011. Listado sistemático, sinonímico y of Scutoverticidae and Scheloribatidae. Soil biogeográfi co de los ácaros oribátidos Organisms, 81(1): 107-127. (Acariformes, Oribatida) del mundo. (Excepto ─ 2010. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from fósiles). http://www.ucm.es/info/zoo/Artropodos/ the coastal region of Portugal. IV. The genera Catalogo.pdf Coronoquadroppia, Scheloribates, Haplozetes SUBÍAS L.S. & GIL-MARTÍN J., 1997. Systematic and Pilobates. Soil Organisms, 82(3): 383-406. and biogeographic checklist of oribatids from ─ 2011. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from Western the coastal region of Portugal. V. Xenillus, Mediterranean (Acari, Oribatida). Annali del Oribatella, Galumna, Eupelops and Lucoppia. Museo Civico di Storia Naturale “Giacomo. Soil Organisms, 83(2): 287-306. Doria”, 91: 459-538. SUBÍAS L.S. & SHTANCHAEVA U., 2011a. Listado sistemático de los ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) iberocaucásicos. Revista Ibérica de Arachnología, 19: 55-132. ─ 2011b. Un nuevo subgénero, seis nuevas especies y dos nuevas subespecies del género Rhinoppia Balogh, 1983 (Acari, Oribatida, Oppiidae, Medioppiinae) de la Península Ibérica y Marruecos. Boletín Real Sociedad Española Historia Natural Sección Biologica,105(1-4):1-10.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012, 93-100. ISSN: 0366-327293

Presencia de dos géneros africanos en España, con la descripción de dos nuevas especies (Insecta: Thysanoptera: Thripidae)

Presence of two african genus in Spain, with the description of two new species (Insecta: Thysanoptera: Thripidae)

Jacinto Berzosa

Departamento de Zoología y Antropología Física. Facultad de Biología, Universidad Complutense, 28040-Madrid (España); [email protected]

Recibido: 27-noviembre-2011. Aceptado: 1-febrero-2012. Publicado en formato electrónico: 26-febrero-2012

PALABRAS CLAVE: Tisanópteros, Thripidae, Ephedrothrips, Hyalopterothips, Especies nuevas, Claves de especies, España KEY WORDS: Thysanoptera, Thripidae, Ephedrothrips, Hyalopterothrips, New species, Key of species, Spain

RESUMEN

Dos géneros africanos Ephedrothrips zur Strassen y Hyalopterothrips Priesner son citados en España, a través de la descripción de dos nuevas especies, Ephedrothrips ontigolae sp. n., y Hyalopterothrips luteus sp. n., ambas colectadas en la Reserva Natural El Regajal-Mar de Ontígola, provincia de Madrid (España). Se incluyen claves para la determinación de las especies de los dos géneros citados.

ABSTRACT

Two African genus Ephedrothrips zur Strassen and Hyalopterothrips Priesner are mentioned in Spain, with the description of two new species, Ephedrothrips ontigolae sp. n., and Hyalopterothrips luteus sp. n. These species have been collected in the Natural Reservation The Regajal-Sea of Ontígola situated in the province of Madrid (Spain). Keys are included for the determination of the species of both mentioned genus.

1. INTRODUCCIÓN el Decreto 68/1994 de 30 de Junio declara dicho espacio como Reserva Natural. Dentro del estudio de la fauna La Reserva Natural El Regajal-Mar de tisanopterológica que vive en España se han Ontígola está constituida por dos espacios encontrado dos géneros que fueron descritos de claramente defi nidos que están inmersos en el países norteafricanos, Ephedrothrips zur Strassen bosque climácico propio de estos parajes un citado de Marruecos y cuya presencia representa su encinar basófi lo (Bupleuro-Quercetum) bastante primera cita para nuestro país, y Hyalopterothrips degradado. Un primer espacio es El Regajal, un Priesner descrito de Egipto que ha sido citado por monte dominado por el sotobosque de arbustos ZUR STRASSEN et al. 1997 mediante una especie esclerófi los o coscojar (Rhamno-Quercetum) innominada Hyalopterothrips sp., encontrada en donde se observan matorrales nitrófi los yesíferos Zaragoza. (Limonio-Atriplecetum); retamares (Genisto- Ambos taxones se han colectado en la Retametum) y tomillares frecuentes en estos suelos Reserva Natural El Regajal-Mar de Ontígola. tan extremos (Herniario-Teucrietum; Gypsophilo- Este espacio singular con antigua raigambre Centauretum), también se aprecian espartales de naturalista, en las cercanías de la capital, fue atocha (Arrhenathero-Stipetum), espartales fi nos en 1979 considerado, por miembros de la (Gypsophilo-Limonietum) y esplegueras (Lino- Unión Internacional para la Conservación de la Salvietum), además de comunidades nitrófi las Naturaleza (IUCN), en el quinto lugar en la lista diversas (IZCO 1984; RIVAS-MARTÍNEZ 1987). prioritaria de espacios mundiales de interés para Por otro lado, el segundo espacio llamado su conservación tanto por su fauna entomológica Mar de Ontígola es una laguna artifi cial, construida (sobre todo lepidópteros) como por su riqueza en el siglo XVI, que a día de hoy se encuentra botánica. En 1994 la Comunidad de Madrid en naturalizada en el entorno y presenta una amplia

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 94 J. BERZOSA vegetación palustre (Thypho-Scirpetum) de carrizos (Phragmites communis Trin.), juncos (Scirpus holoschoenus L.) y aneas (Thypha latifolia L.) que inundan la laguna, sobre suelos de margas y yesos.

2. RESULTADOS

2.1. Género Ephedrothrips zur Strassen

Es un género norteafricano descrito del sur de Marruecos por ZUR STRASSEN (1968) sobre plantas de Ephedra alata alenda (STPF), y desde entonces no había sido citado de nuevo, a excepción de las de JACOT-GUILLARMOD ( 1971) y ZUR STRASSEN (2003). Figura 2. Ephedrothrips ontigolae sp. n., tipo, ♀, antena Al igual que otros géneros de tisanópteros izquierda, visión dorsal. que presentan una aﬁ nidad muy marcada con - Ephedrothrips ontigolae sp.n.,type, ♀, left algún grupo de plantas (familia, género, etc..); las antenna, dorsal view especies de este género parecen tener una relación muy estrecha con la familia de las Efedráceas. Esta familia comprende un solo género actual, Ephedra L., con unas sesenta especies distribuidas por la Región mediterránea hasta Asia central; Oeste de Norteamérica; México, Patagonia y sur de los Andes (CASTROVIEJO et al. 1986). Ephedrothrips que fue descrito dentro de la subtribu Scirtothripina de la tribu Sericothripini, ahí permanece a pesar de los cambios de tribu que aquella ha experimentado (BHATTI 1973, KUDO 1991). 2.1.1 Ephedrothrips ontigolae sp. n. (Fig. 1 a 4) Diagnosis: Especie pequeña de color gris parduzco. Figura 3. Ephedrothrips ontigolae sp. n., tipo, ♀, tergos Cabeza claramente transversa y cono bucal abdominales V-VII. redondeado. Pronoto con las setas centrales del - Ephedrothrips ontigolae sp. n., type, ♀, margen posterior sin superar 15 μm de longitud. abdominal tergum V-VII. Ala anterior con una-dos setas en la vena inferior. VIII tergo abdominal con un peine de largas microtríquias en el borde posterior, a excepción

Figura 4. Ephedrothrips ontigolae sp. n., paratipo, ♀, Figura 1. Ephedrothrips ontigolae sp. n., tipo, ♀, VIII-X segmento abdominal, visión dorsal cabeza y pronoto en visión dorsal. - Ephedrothrips ontigolae sp. n., paratype, ♀, - Ephedrothrips ontigolae sp.n., type, ♀, head VIII-X abdominal segment, dorsal view. and pronotum in dorsal view

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de los laterales que no lo presentan. Esternos 42-49 (19-21), IV 42-44 (19), V 37-39 (16-17), VI abdominales sin setas accesorias. IX tergo 44-49 (16-17), VII 8-9 (8) y VIII 12-13 (5-6). abdominal con las setas “si “ cortas en relación a Pronoto 81-90 (188-193) con forma casi las setas S1 del margen posterior. rectangular y líneas de escultura en toda la Descripción: ♀ (macróptera) superfi cie cuya densidad disminuye en el tercio Color general de cuerpo gris-parduzco. posterior; en la línea media se observan treinta y Cabeza gris claro con el área central anterior, cinco-cuarenta y tres líneas de escultura. Margen desde la base de las antenas hasta la inserción anterior con dos-tres pares de setas (alguno de las setas ocelares S1, obscurecida, pardo- submarginal), borde posterior con tres-cuatro grisácea; área de inserción de las setas ocelares S3 pares de setas incluyendo los ángulos, siendo los más obscura. Antena pardo-grisácea, I segmento dos pares centrales más largos con 12-15, y el par hialino (transparente), II-VIII pardo grisáceos; central más interno es ligeramente submarginal; III-V segmento en la base con un anillo más claro cuatro-cinco pares de setas discales con 8-13 de que disminuye su tamaño progresivamente desde largo, además de dos pares laterales (Fig. 1). el III hasta el V segmento. Pterotórax 172-188 (135-139) longitud Protórax gris claro. Meso y metatórax (anchura). Mesonoto 84-90 (135-139) con líneas desde gris claro a gris parduzco; el área central y de escultura más marcadas en el centro; tres pares posterior del mesonoto, además de la zona central de setas, un par central, otro par lateral y un par del metanoto, son más claras. Patas gris-parduzcas, en el margen posterior, todos ellos semejantes en las tibias y los tarsos algo más obscuros (sobre longitud a las setas pronotales. todo en el 1º y 2º par). Metascutum y metascutellum 86-95 (118- Alas anteriores sombreadas de gris claro, 121) longitud (anchura del metanoto). Metanoto como el cuerpo; alas posteriores blanquecinas con con líneas de escultura en forma de red, con una vena central parda. grandes celdas centrales; dos pares de setas, el Abdomen gris-parduzco. Tergos y esternos central claramente discal que alcanza 14-20 de abdominales con una gruesa línea anterior obscura largo y el par lateral algo submarginal con 26-29 (apodema), ausente en el I segmento. Setas de longitud. Meso y metaesterno con una espínula del cuerpo y de las alas, en general, grisáceo- bien desarrollada y bifurcada en el extremo distal; parduzcas. mesoesterno con diez-catorce pares de setas y En general las setas del cuerpo, incluidas metaesterno con ocho pares de setas, siempre las alas, tienen forma de lapicero con los lados apuntadas. paralelos y el ápice apuntado y son algo cortas en Ala anterior 675-708 longitud, anchura en el su longitud. No obstante se observan excepciones centro 42-46 y en la base (escapo) 72-84. Setas en las setas S1 y S2 de los tergos abdominales alares en la vena principal 12-23 de longitud. y en las mismas setas del borde posterior de los Costa con veinticinco-veintiocho setas; vena esternos abdominales; además de las grandes setas superior con tres-cuatro setas basales, tres-cuatro del VIII-X segmento abdominal, todas ellas tienen setas medias y tres distales; vena inferior con forma apuntada, y son algo más largas, que las de una-dos setas. Cilios del borde posterior rectos. forma de lapicero, sobre todo en los segmentos Patas con líneas de escultura y setas en forma de abdominales VIII-X. lapicero; pata anterior con fémur 107-116, tibia Cabeza claramente transversa 79-84 (172- 104-111 y tarso 51-56 de largo, respectivamente; 181)1 longitud (anchura) con líneas de escultura en pata posterior con fémur 128-139, tibia 144-158 y toda su superfi cie, más apretadas entre sí desde los tarso 63-65 de largo, respectivamente. ocelos posteriores hasta el margen posterior (Fig. Abdomen corto y ancho. II-VII tergos y 1). Tres pares de setas ocelares (en un ejemplar esternos abdominales, en el borde posterior, con dos pares), los dos pares anterocelares 10- con un faldón que recorre toda la anchura del 13 de largo; el par interocelar 10-12 de largo y segmento. Tergos III-VIII con una línea gruesa situado entre los ocelos posteriores. Dos-tres pares anterior, subasal y obscurecida, a lo largo de toda de setas postoculares que alcanzan 9-12 de largo, la anchura de cada segmento; en el tergo II este el par central situado justo detrás de los ocelos apodema es una línea más fi na. Tergos II-V con posteriores. Cono bucal, redondeado 84-90 de las setas S1, cortas, 8-12 de largo, y bastante largo. próximas entre sí. I tergo abdominal con algunas Antena 257-271 de longitud, con el I líneas de microtríquias, lateralmente dispuestas. segmento antenal pequeño y algo transverso, II Tergos II-VII presentan líneas de escultura con segmento en forma de barril, III-V segmentos con microtríquias desde la posición de las setas S2 un pedicelo basal siendo el pedicelo más pequeño hasta el margen lateral; la zona central entre las el del IV artejo; III y IV segmentos con los conos setas S1-S2 lisa, sin líneas ni microtríquias (Fig. sensoriales bifurcados; V segmento con los lados 3). VIII tergo abdominal en el centro liso pero con paralelos y una unión sentada con el VI segmento. alguna microtríquia dispuesta en una fi na línea VIII segmento más largo que el VII (Fig. 2). anterior submarginal; setas S1 35-46 de largo; Longitud (anchura) de los segmentos antenales, el margen posterior con un peine de microtríquias III con pedicelo: I 19-20 (26-28), II 35-38 (28), III bien desarrolladas 9-16 de largo que desaparecen, 1 Todas las medidas realizadas en μm. lateralmente, a la altura de la mitad de la distancia

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 96 J. BERZOSA de las setas S2-S3 (Fig. 4). Esternos abdominales de la mitad de la distancia entre las setas S2-S3 del III-VII con una gruesa franja anterior subasal margen posterior en Ephedrothrips ontigolae sp. y obscurecida como en los tergos. Esternos n. (peine con microtríquias más pequeñas 7-9 de abdominales II-VII con líneas de escultura en largo y presentes lateralmente en E. maroccanus); toda su superﬁ cie y, lateralmente, con algunas VIII tergo abdominal con las setas discales más microtríquias que se distribuyen a la altura de las próximas al borde posterior que las setas S1 y setas S2-S3; tres pares de setas posteromarginales, S2 en la nueva especie (setas discales, S1 y S2 el segundo esterno con dos pares. Esternos sin a la misma distancia del borde posterior en E. setas accesorias. maroccanus). IX tergo abdominal con las setas IX y X tergo abdominal 111-125 longitud, “si” cortas 21-29 de largo, sin alcanzar la mitad anchura en la base 155-169; con algunas líneas del tamaño de las setas S1 56-60; relación si/S1 de escultura pero sin microtríquias, lisos (Fig. 4). 0.37-0.48 en Ephedrothrips ontigolae sp. n. (setas IX tergo abdominal, setas S1 56-60, S2 58-60 y “si” más largas 45-48, sobrepasando la mitad de la S3 55-58 de largo, respectivamente; setas “si” longitud de las setas S1 52-58; relación si/S1 0.77- (Sakimura & O’Neill 1979), situadas entre las 0.92 en E. maroccanus). Tergo IX con las setas S1 setas S1 y S2, pequeñas alcanzando 21-29 de largo 56-60 semejantes en longitud a las setas S2 58-60 (Fig. 4, si); setas discales bien desarrolladas 33- en la nueva especie (setas S1 52-58 más pequeñas 37 de largo que están situadas en la mitad anterior que las S2 68-75 en E. maroccanus). del tergo y sin sobrepasar, hacia el borde lateral, la posición de las setas S2 del margen posterior. Clave para la determinación de las ♀♀ del X segmento abdominal, setas S1 58-65 y setas S2 género Ephedrothrips zur Strassen 51-56 de largo, respectivamente. Oviscapto 179- 1. Setas del pronoto en el margen posterior 195 de largo. 19-22 μm de largo. IX tergo abdominal Longitud total (distendido): 1.182-1.270. con las setas “si” (entre las setas S1 y S2) Material estudiado: 4 hembras. más largas que la mitad de la longitud Holotipo: ♀, Mar de Ontígola, Aranjuez de las setas S1; relación si/S1 0.77-0.92. (prov. Madrid), 6.V.1992, en Ephedra nebrodensis Tergo abdominal VIII en el borde posterior Tineo ex Guss. (Ephedraceae), 489 m, E. Tomás, con un peine de microtríquias de 7-9 μm leg. de largo que alcanzan el borde lateral. IX Paratipos: 3 ♀♀ con los mismos datos que segmento abdominal con las setas S1 < el holotipo. S2. II segmento antenal más obscuro que Tanto el holotipo como los paratipos están el resto de la antena. Conocida del sur de depositados en la Colección de la Cátedra de Marruecos, sobre arbustos de Ephedra Entomología de la Facultad de Biología de la alata alenda (Stapf.) Trab...... …….. Universidad Complutense de Madrid (UCME) ...... ……….maroccanus zur Strassen. Material de comparación: dos hembras, paratipos, de Ephedrothrips maroccanus zur 1*. Setas del pronoto en el margen posterior Strassen con los datos: 12-15 μm de longitud. IX tergo abdominal MAROKKO: Prov. Goulimine, Torkoz. con las setas “si” más cortas que la mitad 21.II.1965, Auf blühender Ephedra alata (♂) de la longitud de las setas S1; relación si/ DECAISNE, R. zur Strassen, leg. [SMF 2579’3 S1 0.37-0.48. VIII tergo con un peine de y 2579]. grandes microtríquias 9-16 μm de largo Discusión: que no se desarrollan lateralmente. IX La nueva especie Ephedrothrips ontigolae sp. tergo abdominal con las setas S1 = S2. n., se presenta muy parecida en tamaño a la especie II segmento antenal del mismo color que tipo del género, pero es un poco más obscura en el resto de la antena, gris-parduzco. En la coloración del cuerpo, y especialmente en el el centro de la Península Ibérica, sobre color de las antenas. También se observa un mayor plantas de Ephedra nebrodensis Tineo ex número de líneas de microtríquias en los tergos Guss ………...…...……… ontigolae sp. n. abdominales en la nueva especie. Los caracteres que pueden diferenciar ambas taxones son, entre 2.2. Género Hyalopterothrips Priesner otros, los siguientes: En la nueva especie se aprecia que las Cuando PRIESNER (1957) crea las subtribus setas del pronoto son cortas 12-15 μm de largo Anaphothripina y Thripina dentro de la (setas del pronoto más largas 19-22 μm en E. tribu Thripini, tal vez se olvidó del género maroccanus); del mismo modo, las setas alares en Hyalopterothrips. Este género descrito como la vena principal del ala anterior alcanzan 12-23 un subgénero de Anaphothrips Uzel por el μm de largo en Ephedrothrips ontigolae sp.n. (las propio autor en 1939a, no encaja en la subtribu setas de la vena principal son más largas, 30-39 Anaphothripina donde fue ubicado. Sin embargo μm, medidas en dos paratipos de E. maroccanus). sus caracteres sí coinciden con los que deﬁ nen a VIII tergo con un peine de microtríquias grandes la subtribu opuesta, Thripina como son: protorax 9-16 de largo en el borde posterior, que no se casi siempre con dos pares de setas en los ángulos desarrolla lateralmente, desapareciendo a la altura posteriores; venas del ala en general visibles; setas

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de las venas alares desarrolladas; mesosterno con espínula. No obstante, PRIESNER (1957) incluye a Anaphothrips (Hyalopterothrips) en la subtribu Anaphothripina continuando con su idea original de 1939a cuando escribe que “a pesar de la diﬁ cultad de situar al nuevo subgénero su apariencia es de Anaphothrips”. PRIESNER ya en el año 1928 incluía dentro de la tribu Anaphothripini a dos taxones, el género Tmetothrips Serville y al subgénero Anaphothrips (Chaetanaphothrips) Priesner, a pesar de presentar dos pares de setas en los ángulos posteriores del protórax, carácter típico de la tribu Thripini. En 1963 BHATTI eleva Hyalopterothrips a género al describir la especie H. roonwali de la India. Por cierto, en la frase donde se cambia de Figura 5 . Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀, status al nuevo género, éste se cita con una grafía cabeza en visión dorsal. errónea “Halopterothrips” que no pertenece a - Hyalopterothrips luteus sp.n., type, ♀, head ningún género actual de tisanópteros que el autor dorsal view. conozca. Años más tarde, BHATTI (1969) cita a H. roonwali como especie tipo del género Alathrips separándola de H. crocatus, especie tipo de Hyalopterothrips. BHATTI 1978 en su trabajo sobre la sistemática del género Anaphothrips en “sensu lato” incluye una breve diagnosis y otros datos sobre Hyalopterothrips. Por otra parte, algunos géneros de Thripidae presentan, como ahora Hyalopterothrips con la descripción de esta nueva especie, los conos sensoriales del III y IV segmento antenal con formas distintas en una especie dada; cuando lo habitual es que presenten una única estructura que se repite en ambos segmentos antenales. En la fauna europea se aprecian estos hechos en Chirothrips Haliday (III: cono sencillo, IV: cono sensorial sencillo o bifurcado); Limothrips Haliday (III sencillo o bifurcado, IV sencillo o bifurcado); Anaphothrips Uzel (III sencillo o bifurcado, IV bifurcado); Eremiothrips Priesner y Thermothrips Pelikan (III sencillo, IV bifurcado); Figura 6. Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀, III-IV y Bradinothrips Hood (III bifurcado y IV con dos segmento antennal, visión lateral. conos, bifurcado y sencillo, a la vez). Todavía - Hyalopterothrips luteus sp.n., type, ♀, antennal no conocemos bien el sentido de la diversidad segment III-IV, lateral vision. morfológica en estos quimiorreceptores.

2.2.1. Hyalopterothrips luteus sp. n. (Fig. 5 a 8)

Diagnosis: Especie de tamaño medio. Coloración del cuerpo amarillo-pálida. Segmentos antenales III y IV con conos sensoriales sencillos y grandes. Pronoto en el margen posterior, entre los ángulos, con cuatro pares de setas, siendo S1 y S3 más largos que el resto. Ala, en general, de corta longitud. IX tergo abdominal con S1 = S2 > S3. X segmento abdominal con S1 = S2 < S3. Descripción: ♀ (macróptera) Color general del cuerpo amarillo pálido. Cabeza ligeramente más obscura. Antena con los segmentos I-IV amarillo-claros, y de ellos, el Figura 7. Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀, II algo más obscuro que los demás. V segmento pronoto, visión dorsal. antenal amarillo parduzco y los segmentos VI- - Hyalopterothrips luteus sp.n., type, ♀, pronotum, VIII pardos muy claros con el ápice del VIII dorsal view.

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par S1 y S3 algo más largos que los restantes, S1 21-24 y S3 16-19 de longitud (Fig. 7). Mesonoto 72 (148-162) longitud (anchura) y escultura patente, con tres pares de setas el par discal situado en el tercio posterior 12, el par del margen posterior 14-17 y el par lateral 21-23 de largo, respectivamente. Metanoto 95-97 (128- 139) longitud (anchura) con dos pares de setas en el borde anterior y escultura visible, el par central alcanza 35-44 de largo y el par lateral 30; dos sensilas campaniformes en el centro. Meso y metaesterno con numerosas setas accesorias. Ala anterior 684-732 (93-95, 56-65) longitud (anchura en el escapo, en el centro); en la costa anterior con veintiséis-veintiocho setas, vena Figura 8. Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀, IX-X superior con cuatro + tres setas basales y tres setas segmento abdominal, vision dorsal. distales; vena inferior con cuatro setas distribuidas - Hyalopterothrips luteus sp.n., type,♀, IX-X de forma equidistante. Presentan las alas anteriores abdominal segment, dorsal view. dos venas transversas; una a la altura de la primera seta de las tres distales que decoran la vena principal uniéndose a la costa anterior, y la otra amarillo claro. Alas hialinas. Patas como el a la altura de la segunda seta, de las cuatro, que cuerpo. Setas del cuerpo hialinas incluidas las de deﬁ nen la vena secundaria, uniéndose a la costa las alas, a excepción de las grandes setas del IX y en el borde posterior. Escama alar con cinco setas X segmento abdominal que son pardo claras. en el borde anterior y sin setas discales. Cilios En general las grandes setas del cuerpo desde posteriores ondulados. las setas interocelares hasta las del VIII segmento Patas con red de escultura; tibias anteriores abdominal son de sección estrellada, incluidas 104-111 y posteriores 151-162 de largo, las alares. También son una excepción para este respectivamente. carácter, como en la descripción anterior, las Abdomen en los tergos y esternos con líneas grandes setas del IX y X segmento abdominal que, de escultura que son menos patentes en el tercio en su corte transversal, son circulares. central. Tergos y esternos de los segmentos II-VIII Cabeza ligeramente transversa 100 (146-151) con una franja anterior claramente separada del longitud (anchura), con las setas interocelares, 29- resto que ocupa aproximadamente un cuarto de la 30 de largo, situadas ligeramente por fuera del longitud total del tergo. Tergos II-VII en el margen triangulo ocelar y detrás del ocelo anterior. Cuatro posterior, y sólo lateralmente desarrolladas, con pequeñas setas postocelares en dos ﬁ las y cuatro pequeñas microtríquias triangulares. Tergos II-VII pares de setas postoculares pequeñas. Occipucio con las setas S1 pequeñas y claramente separadas con líneas de escultura visibles (Fig. 5). Cono entre sí, situadas en el tercio posterior del tergo; bucal sobrepasando el centro del prosterno, 122- setas S3 y S6 marginales. Tergo VIII sin peine de 135 de largo. microtríquias en el margen posterior; setas S1 y Antena 257-276 de largo, con microtríquias S2 situadas en el tercio posterior del tergo y de desde el II-VI segmento antenal; I segmento longitud semejante 14-16; setas S3 marginales y antenal más ancho que largo; II en forma de barril; alcanzando 37-39 de largo. Esternos abdominales III y IV segmento con los lados casi paralelos y sin setas discales y en el VII segmento con el par conos sensoriales grandes y sencillos (Fig. 6, cs). S1 discal. III segmento con la base estrechada (pedicelo) IX segmento abdominal 70-74 (162-179) que recuerda a la que presentan las especies del longitud (anchura); tergo IX con las setas dorsales grupo “tritici-cephalica” del género Frankliniella bien desarrolladas que alcanzan 26-30 de largo; Karny (MOULTON 1948). V segmento con un setas S1-S3 largas y de semejante longitud, S1 estrechamiento basal. Longitud (anchura) de los 102-111, S2 107-116 y S3 100-104 (Fig. 8). X segmentos antenales, el III con pedicelo: I 16 (26), segmento abdominal 67-70 (84-93) longitud II 30-32 (23-24), III 49-52 (16-17), IV 37-42 (16), (anchura); setas S1 86-93 y S2 79-81 de largo; V 35-42 (16), VI 46-50 (16), VII 9-10 (7-8) y VIII tergo X con una hendidura dorsal no completa 12 (5-6). (Fig. 8). Oviscapto 202-220 longitud. Pronoto con escultura patente y anastomosada, Longitud total (distendido): 1.403 – 1.580. 135-158 (211) longitud (anchura). Veinticinco a Material estudiado: 2 hembras. veintisiete pares de pequeñas setas presentes en Holotipo: ♀, Mar de Ontígola, Aranjuez el área notal, incluidos los ángulos anteriores y el (Prov. Madrid), 21.VI.1992, en Helianthemum borde anterior. Ángulos posteriores con dos pares squamatum (L.) Dum-Cours. (Cistaceae), 489 m, de setas largas, de ellos el par externo alcanza 38- E. Tomás, leg. 43 de largo y el par interno 38-44 de largo. Cuatro Paratipos: ♀ con los mismos datos que el pares de setas en el margen posterior destacando el holotipo.

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Tanto el holotipo como el paratipo están del Sinaí) sobre plantas de Zygophyllum depositados en la Colección de la Cátedra de decumbens Delile (Zygophyllaceae)...... Entomología de la Facultad de Biología de la …………...... ……….. crocatus Priesner Universidad Complutense de Madrid (UCME) 2*. Antena en su mayor parte pardo-obscura, Material de comparación: una hembra excepto el III segmento amarillo-pálido y un macho, paratipos, de Anaphothrips y el extremo apical del II segmento claro . [Hyalopterothrips] hieroglyphicus Priesner con Longitud del III y VI segmento antenal 60 los datos: y 55 μm . Setas del IX segmento abdominal Egypt, Wadi Rish-Rash, IV.1938, leg. Farag, S1-S3: 90-95 μm de largo. Borde posterior Coll. H.Priesner. (SMF T 18985´2 y 18985´5). del pronoto con cuatro pares de setas, Discusión: entre los ángulos. Presente en Egipto (al La nueva especie Hyalopterothrips luteus sur de El Cairo) en planta desconocida. sp. n., puede separarse claramente de las restantes ….....………………hieroglyphicus Priesner especies conocidas del género por la estructura de los conos sensoriales del III y IV segmento 2.2.2 Hyalopterothrips sp. antenal, así como por la coloración general del cuerpo. ZUR STRASSEN et al. (1997) citan esta especie En relación con la especie tipo innominada en un estudio sobre los tisanópteros Hyalopterothrips crocatus descrita de Egipto por de un bosque de Juniperus thurifera L. en Los PRIESNER (1939a) la especie nueva se distingue Monegros (Zaragoza). Esta cita del género por las setas interocelares más cortas 29-30 Hyalopterothrips Priesner es la primera que el (35-40 en H. crocatus); setas de los ángulos autor conoce en nuestro país. Desgraciadamente posteriores del pronoto 38-43 (par externo), no se conoce ninguna planta hospedante de esta 38-44 (par interno) en Hyalopterothrips luteus referencia ya que el muestreo se obtuvo sobre sp. n. (43-45, 47-51 en H. crocatus) y grandes discos de colores. setas del IX segmento abdominal S1-S3 más El estudio preliminar realizado al largas 100-116 en Hyalopterothrips luteus sp. ejemplar disponible parece corresponder a una n. (80-87 en H. crocatus). Por otra parte, en especie desconocida hasta ahora. Los datos cuanto a H. hieroglyphicus también descrita de morfológicos y la coloración que presenta son Egipto por PRIESNER (1939b) la nueva especie claramente diferentes a los de los machos de H. puede diferenciarse por las setas de los ángulos hieroglyphicus Priesner. No obstante la ausencia posteriores del pronoto 38-43 (par externo), 38- de más ejemplares que nos permita conocer la 44 (par interno) (24, 32 en H. hieroglyphicus); variabilidad de la especie, así como la falta de setas del IX segmento abdominal más largas hembras, unido al desconocimiento de su planta 100-116 en Hyalopterothrips luteus sp. n. (90-95 nutricia; aconseja no realizar una descripción de en H. hieroglyphicus); y también las setas del X este nuevo taxón, por el momento, hasta tener más segmento abdominal 79-93 en Hyalopterothrips ejemplares para su estudio. luteus sp. n. (59-71 en H. hieroglyphicus). También conviene indicar que este macho no parece presentar ninguna aﬁ nidad con la nueva Clave para la determinación de las ♀♀ del especie que aquí se describe Hyalopterothrips género Hyalopterothrips Priesner luteus sp. n., debido a los caracteres morfológicos y coloración que presenta. 1. III y IV segmento antenal con conos Material estudiado: un macho de Hyalopte- sensoriales sencillos. Cuerpo de coloración rothrips sp., con los datos: amarillo-pálida. Longitud del III y VI SPANIEN, Aragón, Los Monegros (Prov. segmento antenal 49-52 y 46-50 μm, Zaragoza), 14.IV.1990. Aus Farbschale [1341], respectivamente. Setas del IX segmento J.Blasco-Zumeta leg. (SMF T sin referencia) abdominal S1-S3: 100-116 μm de largo. En el centro de España sobre plantas de AGRADECIMIENTOS Helianthemum squamatum (L.) Dum-Cours. (Cistaceae)……...... …...... luteus sp. n. Agradezco al Dr. Richard zur Strassen, al Dr. 1*. III y IV segmento antenal con conos Damir Kovac y a la Sra. Andrea Hastenpﬂ ug- sensoriales bifurcados. Cuerpo al menos con Vesmanis el envío de ejemplares del Instituto los segmentos abdominales VII-X de color S.M.F. (Frankfurt am Main) para la realización de pardo……….…...... ……………… 2 este estudio. 2. Antena bicolor con los segmentos I-IV amarillo-parduzcos, el resto pardo-obscuros. BIBLIOGRAFÍA III y VI segmento antenal 48 y 42 μm de largo. IX segmento abdominal con las setas BHATTI, J.S. 1963. Hyalopterothrips roonwali, a new S1-S3: 80-87 μm de longitud. Borde posterior thripid from India (Thysanoptera: Thripidae). del pronoto, entre los ángulos, con tres pares Journal of the Zoological Society of India, 14 (2) de setas. Conocida de Egipto (península (1962): 176-178. Calcutta. — 1969. Taxonomic studies in some Thripini

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(Thysanoptera: Thipidae). Oriental Insects, 3 (4): PRIESNER, H. 1928. Die Thysanopteren Europas. Ed. 373-382. Delhi. Fritz Wagner, (1926-1928). 755 págs. Wien. — 1973. A preliminary revision of Sericothrips — 1939a. Contributions towards a knowledge of the Haliday, sensu lat., and related genera, with Thysanoptera of Egypt, XII. Bulletin de la Société a revised concept of the tribe Sericothripini Fouad 1er d’Entomologie, 22 (1938): 123-132. Le (Thysanoptera: Thripidae). Oriental Insects, 7 Caire. (3): 403-449. Delhi. — 1939b. Contributions towards a knowledge of — 1978. Systematics of Anaphothrips Uzel 1895, the Thysanoptera of Egypt, XIII. Bulletin de la sensu latu and some related genera (Insecta: Société Fouad 1er d’Entomologie, 23: 352-363. Thysanoptera: Thripidae). Senckenbergiana Le Caire. biologica, 59 (1/2): 85-114. Frankfurt am Main. — 1957. Zur vergleichenden Morphologie des CASTROVIEJO, S.; LAÍNZ, M., LOPEZ GONZÁLEZ, G., Endothorax der Thysanopteren. Zoologischer MONTSERRAT, P., MUÑOZ GARMENDIA, F., PAIVA, Anzeiger, 159 (7/8): 159-167. Leipzig. J. & VILLAR, L. 1986. FLORA IBERICA: Plantas RIVAS-MARTÍNEZ, S. 1987. Memoria del mapa de series vasculares de la Península Ibérica e Islas de vegetación de España.ICONA, Ministerio de Baleares, vol. I Lycopodiaceae-Papaveraceae. Agricultura, Pesca y Alimentación. 268 págs. Real Jardín Botánico, C.S.I.C., 575 págs., Madrid. Madrid. IZCO, J. 1984. Madrid Verde. Instituto de Estudios ZUR STRASSEN, R. 1968. Ökologische und zoogeogra- Agrarios, Pesqueros y Alimentarios. Comunidad phische Studien über die Fran-senﬂ ügler-Fau- de Madrid, 517 págs. Madrid. na (Ins., Thysanoptera) des südlichen Marokko. JACOT-GUILLARMOD, C.F. 1971. Catalogue of the Abhandlungen der Senckenbergischen Naturfor- Thysanoptera of the World, part 2. Annals of the schenden Gesells-chaft, 515: 1-125. Frankfurt am Cape Provincial Museums. (Natural History), 7 Main. (2): 217-515. Grahamstown. — 2003. Die terebranten Thysanopteren Europas KUDO, I. 1991. Sericothripini thrips of Japan und des Mittelmeer-Gebietes. Die Tierwelt (Thysanoptera, Thripidae). Japan Journal of Deutschlands, 74: 1-277. Keltern. Entomolgy, 59 (3): 509-538. Tokyo ZUR STRASSEN, R.; LACASA PLASENCIA, A. & BLASCO- MOULTON , D. 1948. The genus Frankliniella Karny, ZUMETA, J. 1997. Thrips (Insecta: Thysanoptera) with keys for the determination of species of a Juniperus thurifera forest of Los Monegros (Thysanoptera). Revista de Entomologia, 19 (Zaragoza, Spain). Zapateri, 7: 251-268. (1/2): 55-114. Rio de Janeiro. Zaragoza.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012, 101-111. ISSN: 0366-3272

Distribución de los quirópteros (Mammalia: Chiroptera) en el parque natural de la Serranía de Cuenca, España Central

Bats distribution (Mammalia: Chiroptera) in the Serranía de Cuenca Natural Park, Central Spain

Óscar de Paz1, Jesús de Lucas2 y María José Moreno

1. Departamento de Zoología y Antropología Física, Universidad de Alcalá. 28871 Alcalá de Henares, Madrid. [email protected]. 2. Junta de Comunidades de Castilla La Mancha. [email protected]. 3. Departamento de Biología Vegetal II, Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid. [email protected]

Recibido: 6 febrero 2012; Aceptado 10 mayo 2012, Publicado en formato electrónico: 18-junio-2012.

PALABRAS CLAVE: Chiroptera, Distribución, Cuenca, España KEY WORDS: Chiroptera, Distribution, Cuenca, Spain

RESUMEN

Durante el período comprendido entre los años 2003 y 2011 se ha muestreado la fauna de quirópteros del parque natural de la Serranía de Cuenca mediante la combinación de distintas metodologías: inspección de potenciales refugios, captura de ejemplares con redes de niebla y trampas de arpa, detectores de ultrasonidos manuales y automáticos y grabaciones de video con focos infrarrojos y detectores de sonido en refugios. Todo ello ha permitido identiﬁ car 20 especies de murciélagos de las que seis son nuevas citas para la provincia de Cuenca: M. daubentonii, Pipistrellus kuhlii, Hypsugo savii, Eptesicus serotinus, Nyctalus leisleri y N. lasiopterus. Se han localizado en refugios, 12 colonias de cría de seis especies: Rhinolophus ferrumequinum, R. hipposideros, Myotis emarginatus, M. daubentonii, Plecotus auritus y Miniopterus schreibersii y se han obtenido datos de reproducción de otras 6 especies: M. bechsteinii, M. escalerai, P. pipistrellus, P. kuhlii, N. lasiopterus, y Tadarida teniotis. Las especies más frecuentes fueron las denominadas ﬁ surícolas: P. pipistrellus (42 localidades), H. savii (37 localidades), P. kuhlii (35 localidades,) y T. teniotis (30 localidades). Cabe destacar la presencia de especies forestales como Barbastella barbastellus, M. bechsteinii, P. auritus, N. leisleri y N. lasiopterus, que proporcionan un valor excepcional al parque natural. Se expone la distribución de todas estas especies en mapas UTM 10 x 10 km y se indican datos de su biología.

ABSTRACT

This work is the result of the study of the chiroptera from 2003 to 2011 in Serranía de Cuenca Natural Park, central Spain. We used mist nets, harp traps, manual and passive ultrasound detectors of bat calls and video cameras with infrared illumination and ultrasound devices. 20 species have been identiﬁ ed, 6 of them were recorded for the ﬁ rst time in the province of Cuenca: M. daubentonii, Pipistrellus kuhlii, Hypsugo savii, Eptesicus serotinus, Nyctalus leisleri and N. lasiopterus. 12 breeding colonies belonging to 6 species were found in their shelthers: Rhinolophus ferrumequinum, R. hipposideros, Myotis emarginatus, M. daubentonii, Plecotus auritus and Miniopterus schreibersii. Data were also obtained from pregnant or breeding females of other 6 species: M. bechsteinii, M. escalerai, P. pipistrellus, P. kuhlii, N. lasiopterus, and Tadarida teniotis The most frequent species are those that roost in crevices: P. pipistrellus (42 records), H. savii (37 records), P. kuhlii (35 records) and Tadarida teniotis (30 records). The presence of forest-dwelling bats is remarkable, such as Barbastella barbastellus, M. bechsteinii, Plecotus auritus, N. leisleri and N. lasiopterus, providing an exceptional value to the natural park. The distribution of these species in Serranía of Cuenca Natural Park is shown in 10 x 10 km UTM maps and some biology data.

1. INTRODUCCIÓN escasez de datos de la provincia de Cuenca y más concretamente en el parque natural de la Serranía El conocimiento sobre la distribución de de Cuenca queda de maniﬁ esto en el Atlas de los murciélagos en Castilla La Mancha es muy los Mamíferos Terrestres de España (PALOMO limitado, a pesar de que las primeras citas proceden et al., 2007) en el que se citan para la provincia de principios del siglo XX (CABRERA, 1914). La 11 especies, de las que seis estarían presentes en

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106. 2012 102 Ó. DE PAZ, J. DE LUCAS Y M.J. MORENO el parque, siendo la mayoría de ellas de hábitos cavernícolas. Sin embargo, la información bibliográﬁ ca sobre murciélagos en el parque natural de la Serranía de Cuenca hace referencia a la presencia de siete especies (CABRERA, 1914, IBÁÑEZ & FERNÁNDEZ, 1989; PAZ et al., 1986, BENZAL et al., 1991; PAZ, 1994). El presente artículo tiene como objetivo mejorar el conocimiento sobre la distribución y biología de los murciélagos del parque natural de la Serranía de Cuenca utilizando, para ello, los datos obtenidos por los autores tanto en los proyectos subvencionados por el gobierno regional durante los últimos años, como los inéditos de los propios autores.

2. MATERIAL Y MÉTODOS

El parque natural de la Serranía de Cuenca fue declarado por la ley 5/2007 (DOCM 60 de 20 de marzo) cuenta con una extensión de 737,26 km2 y se encuentra situado en la parte nororiental de la provincia de Cuenca, de la que supone aproximadamente un 4,3% de su superfi cie (Fig. 1). Su relieve está dominado por altas parameras de sustrato calizo destacando en el territorio la gran continuidad y extensión que presentan las Figura 1. Ubicación de la zona de estudio masas forestales, particularmente los pinares - Map of the study area que dominan el paisaje vegetal (HERNÁNDEZ- MONEDERO, 2009). molecular de ADN realizado por investigadores Durante el período comprendido entre los de la Estación Biológica de Doñana (CSIC). años 2003 y 2011, y con el fi n de obtener una Asimismo, se efectuaron ocho estaciones representación realista de la fauna de quirópteros de escucha de cinco minutos de duración en los del parque natural de la Serranía de Cuenca, se valles de los principales ríos del parque natural con combinaron distintas metodologías de muestreo, detectores de ultrasonidos con sistemas heterodino, debido a que la detectabilidad entre las distintas división de frecuencia y tiempo expandido (D-980, especies de murciélagos difi ere en función de los Pettersson Elektronics) conectados a grabadoras métodos de muestreo utilizados (FLAQUER et al., digitales (Zoom H2, Edirol R9). También se 2007; HOURIGAN et al., 2008; HAYES et al., 2009). establecieron 30 estaciones de escucha automáticas En diferentes épocas del año de ese periodo, se (SM2BAT Wildlife Acoustics) programadas inspeccionaron 52 refugios potenciales (cavidades, para grabar con frecuencias de muestreo de 196 minas, casas abandonadas o refugios forestales y 384 kHZ y en modo WAC0 durante tres días y fi suras de puentes sobre ríos y arroyos) y las consecutivos en el periodo comprendido entre colonias cavernícolas halladas durante el periodo el ocaso y el orto del sol y distribuidas de forma de actividad de los murciélagos fueron censadas proporcional a la superfi cie ocupada por cada mediante grabaciones de vídeo con luz infrarroja y uno de los principales tipos de hábitat del parque detector de ultrasonidos en división de frecuencia. natural (11 en pinares de Pinus nigra J.F. Arnold Igualmente, se realizaron 10 sesiones de captura 1785; nueve en pinares de P. sylvestris L., 1753; con redes de niebla (en ríos, estanques y charcas, una en pinares de P. pinaster Aiton 1789; tres en en el interior de bosques atravesando pistas formaciones de matorral; dos en encinares, dos en forestales) o trampas de arpa colocadas sobre el melojares y dos en quejigares). Las secuencias de agua y tres sesiones a la entrada de refugios. sonido grabadas fueron analizadas mediante una La identifi cación de los ejemplares aplicación informática específi ca (BatSound 4.03, capturados se ha realizado en mano analizando Petterson Elektronik) utilizando como referencia sus rasgos característicos, anotando el sexo, edad una colección de grabaciones de sonidos de (joven del año o adulto) y estado reproductor y 103 individuos obtenida de áreas adyacentes e tomando diversas variables biométricas, siendo identifi cados a nivel de especie. En este análisis liberados posteriormente en el lugar de captura. fueron analizados 17.752 archivos de sonido y La identifi cación de Myotis escalerai Cabrera, consideradas las siguientes variables: frecuencia 1904, Eptesicus serotinus Schreber, 1774 y de emitida en el instante de máxima energía de la algunos ejemplares de Pipistrellus pipistrellus señal; frecuencias mínima y máxima emitidas con Schreber, 1774 se ha confi rmado mediante análisis una diferencia de 24dBs por debajo o encima de la

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frecuencia de máxima energía; amplitud de la señal; (con círculos o cuadrados vacios centrados en su intervalo entre pulsos y duración del pulso (AHLEN localidad) y los datos del presente trabajo (círculos & BAAGØE, 1999). No obstante, como el análisis o cuadrados negros para especies identifi cadas y de las secuencias de sonido no siempre permite la triángulos vacíos para pares o grupos de especies). identifi cación específi ca (RUSSO & JONES, 2002; BISCARDI et al.2004), todas las identifi caciones de 3. RESULTADOS los géneros Plecotus, Nyctalus, excepto N. leisleri (Kuhl, 1817), y Myotis de pequeño tamaño se han Las observaciones realizadas en el presente considerado respectivamente como P. auritus/ trabajo han permitido obtener en el parque austriacus, N. lasiopterus/noctula y Myotis sp. natural de la Serranía de Cuenca 328 localidades Asimismo, las correspondientes a los grandes con presencia de murciélagos, de las que 279 Myotis se han considerado como M. myotis/blythii. han podido ser atribuidas a 20 especies y las 49 En total se ha muestreado en 103 localidades restantes a pares o grupos de especies (Tabla I), diferentes del parque natural o de su entorno confi rmándose, además, la reproducción en el más próximo. La distribución de cada especie parque o en su entorno más próximo de 12 de se muestra en mapas de cuadrícula UTM de 10 las 20 especies, pues se han localizado colonias km de lado; considerando como localidad todas de cría en refugios de seis especies y se han las observaciones de una especie en la misma capturado hembras con signos de reproducción de cuadrícula UTM de 1 km de lado (GONZÁLEZ- otras 6 especies. Además, durante todo el período ÁLVAREZ & RODRÍGUEZ-MUÑOZ, 1995). En los de muestreo (2003-2011), se capturaron 569 mapas se han incluido las citas bibliográfi cas ejemplares (397 machos y 172 hembras).

Tabla I.- Principales datos de las observaciones realizadas en el presente trabajo y número de citas obtenidas con cada método: captura con trampas de arpa y redes de niebla, inspección en refugios y registros acusticos con estaciones automáticas y detectores de ultrasonidos. Se indica el número de colonias de cría localizadas en sus refugios y, entre paréntesis, el número de hembras capturadas con signos de lactancia o gestación. - Main data records from this work and number of records obtained under each method: capture from trapping or netting, shelters inspecctioned and acoustic records from passive ultrasonic recorder or ultrasonic bat detector. The number of breeding colonies found in their shelthers is showed, and, in brackets, the number of pregnant or breeding females captured. Localidades Nº Colonias Captura Refugio R. acústicos Todos los métodos R. ferrumequinum 3 (4) 3 14 10 27 R. hipposideros 2 (2) 1 9 1 11 R. euryale 0030 3 M. bechsteinii 0 (1) 1 1 0 2 M. blythii 0010 1 M. myotis 0110 2 M. myotis_blythii 0005 5 M. escalerai 0 (1) 3 2 0 5 M. emarginatus 3 (4) 1 3 0 4 M. daubentonii 1 (1) 1 1 5 7 Myotis sp. 0001919 P. pipistrellus 0 (2) 8 2 32 42 P. kuhlii 0 (2) 6 1 28 35 H. savii 0513137 N. leisleri 0201315 N. lasiopterus 0 (1) 2 0 0 2 N. lasiopterus_noctula 0001010 E. serotinus 0111113 B. barbastellus 0121821 P. auritus 2 (3) 5 5 0 10 P. austriacus 0030 3 P. auritus_austriacus 0001515 M. schreibersii 1 (0) 1 3 5 9 T. teniotis 0 (1) 1 0 29 30 Total 12 (22) 43 53 232 328

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Figura 2. Observaciones de A: Rhinolophus ferrumequinum; B: R. hipposideros; C: R. euryale y D: Myotis bechsteinii. Los círculos vacíos representan las citas bibliográﬁ cas y los círculos negros los datos aportados en este trabajo. - Records of A: Rhinolophus ferrumequinum; B: R. hipposideros; C: R. euryale and D: Myotis bechsteinii. Open circles show literature records and black circles show records from this work.

Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, Muestra una distribución amplia y uniforme a lo 1774): ha sido observada en 27 localidades, largo de la superfi cie del parque natural (Fig. 2A). algo más de la mitad corresponden a refugios Rhinolophus hipposideros (Bechstein, (Tabla I), siendo la especie más frecuente en 1800): ha sido observada en 11 localidades (Tabla refugios cavernícolas. Además, se han observado I), nueve de las cuales corresponden a refugios 3 colonias de cría (dos cavidades y un edifi cio). en cavidades, aunque las dos colonias de cría se También, se ha obtenido un considerable número han localizado en edifi cios. Solamente en una de localidades (10) en las estaciones de escucha localidad ha sido capturado en una trampa de arpa automáticas. Durante el periodo de estudio se ha situada en un pasillo de vegetación próximo a una capturado un total de 271 ejemplares, la mayoría cavidad. Asimismo, se ha obtenido solamente un en sus refugios, donde se observó una considerable registro en las estaciones de escucha automáticas. sex ratio favorable a los machos (0,8), mientras en Además, se ha citado en una cavidad próxima a redes y trampas ha sido escasamente trampeada. Valdecabras (PALOMO et al., 2007). Muestra una En el área de estudio existen además dos citas, una amplia distribución en el parque natural (Fig. 2B). en la Ciudad Encantada (CABRERA, 1914, IBÁÑEZ & Rhinolophus euryale Blasius, 1853: tan FERNÁNDEZ, 1989) y otra en las proximidades de solo se han obtenido 3 localidades, todas ellas Valdecabras (PAZ et al., 1986, PALOMO et al., 2007). en refugios (dos cavidades y un edifi cio) donde

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aparece asociada a R. ferrumequinum, aunque et al., 2007). A pesar de la escasez de localidades siempre en número muy reducido de ejemplares. en las que ha sido observada su distribución en Su distribución es más dispersa que la de las el parque natural (Fig. 2D) podría ser más amplia especies anteriores (Fig. 2C) apareciendo en el si tenemos en cuenta que algunos de los registros centro del parque natural en el valle del Júcar. sonoros identiﬁ cados como Myotis sp. podrían Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817): ha sido pertenecer a esta especie. observada en dos localidades, una de ellas Myotis blythii (Tomes, 1857): solamente corresponde a una cavidad durante el invierno y se ha localizado en la misma cavidad donde se la otra a la captura de dos ejemplares a ﬁ nales de había citado previamente (PALOMO et al., 2007) y verano, uno de ellos una hembra con claros signos en la que se observaron tres machos, uno durante de haber estado lactante. También ha sido citada el invierno y los otros dos en el transcurso de en una cavidad próxima a Valdecabras (PALOMO un censo estival en el mes de junio. Parece una

Figura 3.- Observaciones de A: Myotis myotis (círculos), M. blythii (cuadrados) y registros acústicos de ambas especies (triángulos); B: M. escalerai (círculos) y registros acústicos de pequeños Myotis; C: M. emarginatus (círculos) y M. daubentonii (cuadrados) y. D: Barbastella barbastellus. Los círculos y cuadrados vacíos representan las citas bibliográﬁ cas, los círculos y cuadrados negros las aportadas en el presente trabajo y los triángulos vacíos las citas correspondientes a pares o grupos de especies. - Records of A: Myotis myotis (circles), M. blythii (squares) and acoustic records for both species (triangles); B: M. escalerai (circles) and acoustic records of medium and little Myotis species; C: M. emarginatus (circles) and M. daubentonii (squares) and. D: Barbastella barbastellus. Open circles and open squares show literature records, black circles and black squares show records from this work and triangles show records of groups or pairs of species.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106. 2012 106 Ó. DE PAZ, J. DE LUCAS Y M.J. MORENO especie infrecuente y escasa cuya distribución en una cavidad próxima a Valdecabras durante resulta difícil precisar (Fig. 3A). el invierno (PALOMO et al., 2007). Se encuentra Myotis myotis (Borkhausen, 1797): se ha repartida por toda la superfi cie del parque natural encontrado en dos localidades, una cavidad situada (Fig. 3D) donde resulta también frecuente. en el límite sur del parque natural, donde se observó Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774): un ejemplar durante el invierno y la captura aparece en 42 localidades, la mayoría de ellas de un macho al fi nal del verano mediante redes (76%) corresponden a registros obtenidos con situadas en una piscina. Su distribución resulta detectores de sonido y estaciones de escucha difícil de determinar debido al escaso número de automática con una frecuencia de máxima localidades. No obstante, el conjunto de citas de intensidad comprendida entre los 44 y 51 kHz. las especies de grandes Myotis aportadas por las Varios individuos capturados han sido identifi cados estaciones de escucha automáticas, proporcionan mediante análisis de ADN mitocondrial. Además, una distribución periférica dejando un importante dos de las hembras capturadas mostraron signos vacío en el interior del parque natural (Fig. 3A). de lactancia. Es la especie más frecuente en el Myotis escalerai Cabrera, 1904: se ha parque natural y se reparte por toda su superfi cie confi rmado la presencia en 5 localidades cuya (Fig. 4A). identifi cación se ha llevado a cabo mediante Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817): se ha análisis de ADN mitocondrial, tres de ellas observado en 35 localidades, la mayor parte de corresponden a ejemplares capturados en redes, ellas (80%) corresponden a registros sonoros lo que ha permitido identifi car a una hembra proporcionados por detectores de ultrasonidos y con signos de lactancia y otras dos en cavidades estaciones de escucha automáticas. Las capturas durante el invierno. Además, habría que añadir han aportado un par de hembras con signos de una localidad más, una casa abandonada, donde lactancia. Es una especie frecuente que muestra se había citado previamente una pequeña colonia una amplia distribución por el parque natural (Fig. equinoccial de otoño compuesta por una decena de 4B). ejemplares (QUETGLAS, 2004). Su distribución se Hypsugo savii (Bonaparte, 1837): se ha reparte principalmente por la periferia del parque encontrado en 37 localidades, la mayor parte de natural (Fig. 2B), aunque al igual que las otras ellas (84%) proporcionadas por detectores de especies de pequeños ratoneros (M. bechstenii ultrasonidos y estaciones de escucha automáticas. y M. emarginatus) su distribución podría verse Solamente se ha observado en un refugio y todos ampliada si consideramos los registros acústicos los ejemplares capturados en las cinco localidades correspondientes al grupo de especies identifi cadas fueron machos. Es la segunda especie más como Myotis sp (Fig. 3B). frecuente en el parque natural cuya distribución Myotis emarginatus (Geoffroy, 1806): se ha (4C) se encuentra repartida por toda su superfi cie encontrado en cuatro localidades y se han podido de forma similar a la de las especies del género identifi car tres refugios (dos cavidades y un edifi cio) Pipistrellus. con colonias de cría de 100 a 300 ejemplares, Eptesicus serotinus (Schreber, 1774): ha sido además de la captura de una hembra con signos observada en 13 localidades, de las que solamente de haber estado lactante. Además, existe una cita una corresponde a un refugio, una cavidad natural en una cavidad próxima a Valdecabras (PALOMO et donde se observaron dos ejemplares durante el al., 2007), en la que ha vuelto a ser observada en el invierno. También se capturó un macho en redes desarrollo de este trabajo. Se encuentra repartida y el resto de las citas corresponde a registros por toda la superfi cie del parque aunque de forma sonoros obtenidos con detectores de ultrasonidos dispersa (Fig. 3C). y estaciones de escucha automáticas. Las Myotis daubentonii (Kuhl, 1817): aparece identifi caciones de los ejemplares capturados se en siete localidades. Además, se ha encontrado un han realizado mediante análisis molecular con el refugio con una pequeña colonia de cría en una fi n de verifi car la presencia de esta especie frente fi sura de un puente y se ha capturado una hembra a su congénere E. isabellinus. Su presencia se con signos de lactancia. Su presencia está ligada reparte por toda la superfi cie del parque, aunque a los cursos de agua por lo que las observaciones aparece con más frecuencia en el norte (Fig. 4D). corresponden a capturas con redes en cursos de Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817): se ha agua o a registros acústicos realizados al observar encontrado en 15 localidades, de las que el 87% la especie en vuelo sobre el agua. Parece frecuente corresponden a registros sonoros. Además se y relativamente abundante (Fig. 3C). capturaron por medio de redes 4 machos en dos Barbastella barbastellus (Schreber, 1774): localidades a fi nales de verano. La especie se se ha observado en 21 localidades. De ellas dos reparte por todo el área de estudio (Fig. 5A), aunque corresponden a refugios invernales, una a la parece más frecuente en el norte, principalmente captura de un ejemplar en redes y el resto de las en el valle del río Escabas. citas proceden de los registros sonoros obtenidos Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780): ha de estaciones de escucha automáticas cuya sido capturado en dos localidades del norte y sur identifi cación se pudo llevar a cabo al observar la del parque (Fig. 5B), en esta última se observó un característica alternancia de pulsos de esta especie. individuo juvenil con las epífi sis de las falanges Además, existe una cita de un ejemplar localizado sin fusionar, lo que hace suponer una colonia

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Figura 4. Observaciones de A: Pipistrellus pipistrellus; B: P. kuhlii; C: Hypsugo savii y D: Eptesicus serotinus. Símbolos como en la ﬁ gura 1. - Records of A: Pipistrellus pipistrellus; B: P. kuhlii; C: Hypsugo savii y D: Eptesicus serotinus. Symbols as in the ﬁ gure 1.

de cría en las proximidades. Además, se han 1994). Su distribución es amplia (Fig. 5C), aunque obtenido registros sonoros identiﬁ cados como parece más frecuente en el extremo oriental N. lasiopterus/noctula en 10 localidades, lo que del parque. Además, se han obtenido otras 15 parece indicar que la distribución de esta especie localidades por medio de estaciones de escucha comprendería todo el área del parque natural. automáticas, aunque el análisis de estos registros Plecotus auritus (Linnaeus, 1758): se ha no ha permitido la correcta identiﬁ cación de una u encontrado en 10 localidades. La búsqueda directa otra especie del género Plecotus por lo que se han en refugios ha proporcionado cinco localidades, agrupado como P. auritus/austriacus (Fig. 5D). tres de ellas invernales y el resto fueron colonias Plecotus austriacus (Fischer, 1829): ubicadas en una casa abandonada o una caja solamente se ha observado en 3 localidades, refugio. El empleo de redes o trampas de arpa ha todas ellas en refugios: dos cavidades durante el resultado positiva en cinco localidades, en una de invierno y una caja refugio durante el periodo las cuales se capturó una hembra con signos de estival. Aparece en la mitad sur del parque (Fig. lactancia. Además, en el área del parque natural 5D), aunque su distribución podría ser más amplia existe una cita en las inmediaciones del parque si tenemos en cuenta que algunos de los registros cinegético experimental del Hosquillo (PAZ, sonoros considerados como P. auritus/austriacus

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Figura 5.- Observaciones de A: Nyctalus leisleri; B: N. lasiopterus (círculos) y registros acústicos de N. lasiopterus / noctula (triángulos); C: Plecotus auritus y D: P. austriacus (círculos) y registros sonoros de P. auritus / austriacus (triángulos). Símbolos como en las fi guras 1 y 2. - Records of A: Nyctalus leisleri; B: N. lasiopterus (circles) and acoustic records of N. lasiopterus / noctula (triangles); C: Plecotus auritus and D: P. austriacus and acoustic records of P. auritus / austriacus (triangles). Symbols as in the fi gures 1 and 2. podrían pertenecer a esta especie. Tadarida teniotis (Rafi nesque, 1814): aparece Miniopterus schreibersii (Kuhl, 1817): ha en 30 localidades. Todos los registros, a excepción sido observada en nueve localidades. La búsqueda de la captura de una hembra reproductora, han de refugios ha proporcionado tres localidades, sido proporcionados por medio de detectores una de ellas corresponde a una colonia de cría y estaciones de escucha automáticas. Además, de entre 600 y 800 ejemplares, las capturas con redes han proporcionado una localidad y los existe una cita en las inmediaciones de Tragacete registros sonoros cinco localidades. Muestra una (BENZAL et al., 1991). Es una especie frecuente y distribución amplia (Fig. 6A), aunque dispersa y de distribución amplia (Fig. 6B). con una patente ausencia en el centro del parque natural.

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Figura 6.- Observaciones de A: Miniopterus schreibersii y B: Tadarida teniotis. Símbolos como en la ﬁ gura 1. - Records of A: Miniopterus schreibersii y B: Tadarida teniotis. Symbols as in ﬁ gure 1.

4. DISCUSIÓN y T. teniotis que han sido citadas con mayor frecuencia y muestran una amplia distribución en La información bibliográfi ca sobre el área de estudio. No obstante, a pesar del gran murciélagos en el parque natural de la Serranía volumen de registros analizados no se ha obtenido de Cuenca hace referencia a la presencia de siete ninguna identifi cación de P. pygmaeus, aunque generalmente suele presentarse en simpatría especies (CABRERA, 1914, IBÁÑEZ & FERNÁNDEZ, con P. pipistrellus (GUARDIOLA Y FERNÁNDEZ, 1989; PAZ et al., 1986, BENZAL et al., 1991; PAZ, 1994). El presente trabajo permite aportar 2007), siendo esta la especie con mayor número la presencia de otras 13 especies que, hasta el de localidades citadas. Asimismo, H. savii y momento, no habían sido citadas: Rhinolophus T. teniotis han sido frecuentemente citadas en euryale, Myotis myotis, M. escalerai, M. el área de estudio lo cual corresponde con sus emarginatus, M. daubentonii, Pipistrellus descripciones como especies características de pipistrellus, P. kuhlii, Hypsugo savii, Nyctalus roquedos y zonas montañosas (ALCALDE, 2007, leisleri, N. lasiopterus, Eptesicus serotinus, BALMORI, 2007). P. kuhlii también se encuentra Plecotus austriacus y Miniopterus schreibersii. presente en todo el parque natural si bien suele ser Además, algunas de ellas constituyen novedades más abundante en áreas cálidas del sur peninsular para la fauna de la provincia de Cuenca (M. (Ibáñez, 1998). Otras especies fi surícolas como daubentonii, P. kuhlii, H. savii, E. serotinus, M. daubentonii y P. austriacus han sido citadas N. leisleri y N. lasiopterus) o la comunidad de con menor frecuencia, localizándose la primera Castilla La Mancha como es el caso de N. leisleri solamente en enclaves ligados a cursos y masas y N. lasiopterus (PALOMO et al., 2007). Cabe de agua donde suele ser abundante (BOGDANOWICZ, destacar la elevada diversidad de quirópteros, ya 1994), mientras que la segunda resulta localmente que al menos 20 especies, de las 31 presentes en rara aunque es común en el área mediterránea la península ibérica (PALOMO et al., 2007, LORENTE (JUSTE et al., 2008). Probablemente, su presencia et al., 2010) han visto confi rmada su presencia en podría estar parcialmente enmascarada debido a este entorno, así como el considerable número de que su identifi cación acústica es compleja y a la especies que se reproducen en el parque natural. coincidencia con su congénere P. auritus cuyos Algunas de estas han sido declaradas como raras pulsos sónicos son similares (RUSSO & JONES, o se encuentran especialmente amenazadas, ya 2002). Aunque se desconocen los límites de la que se han localizado ocho de las 12 especies distribución de las especies del género Eptesicus consideradas como vulnerables en el Catálogo (IBÁÑEZ, 2007) todos los individuos analizados español de especies amenazadas (R.D. 139/2011) pertenecen a la especie E. serotinus, por lo que y, a excepción de R. mehelyi y M. capaccinii, la distribución de E. isabellinus resulta más todas las señaladas como de interés comunitario meridional y no parece alcanzar la superfi cie del en la legislación europea (Directiva 43/92/CEE). parque natural. Dentro del conjunto de especies consideradas Algunas de las especies cavernícolas, como fi surícolas hay un grupo compuesto por como, R. ferrumequinum, R. hipposideros, M. P. pipistrellus, P. kuhlii, H. savii, E. serotinus emarginatus, M. escalerai y M. schreibersii,

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106. 2012 110 Ó. DE PAZ, J. DE LUCAS Y M.J. MORENO también muestran una amplia distribución en el AGRADECIMIENTOS parque natural, especialmente las dos primeras, que aparecen con mayor frecuencia. Además, para Quisiéramos expresar nuestro agradecimiento todas ellas se han encontrado diversas localidades a los técnicos de la Junta de Comunidades de de reproducción, entre las que se han observado Castilla La Mancha (Enrique Montero y Nicolás diversas colonias de cría compuestas por varios Hernández) por su confi anza y su efi caz gestión; a centenares de individuos de R. ferrumequinum, Gonzalo Pérez-Suárez y Susana Martínez-Alós por M. emarginatus y M. schreibersii. Sin embargo, la su siempre valiosa colaboración en todas aquellas presencia de otras especies cavernícolas, como R. salidas de campo en las que nos acompañaron y euryale, M. blythii, M. myotis, resulta muy escasa nos aconsejaron en diversas cuestiones técnicas y a pesar de que la naturaleza kárstica del área de lingüísticas. estudio favorece la abundancia de cavidades El estudio realizado entre los años 2003-2011 (FERNÁNDEZ-TABERA, 1979). ha sido fi nanciado por la Junta de Comunidades Merece especial atención el gran número de de Castilla La Mancha. Para su realización se localidades en que han sido observadas diferentes contó con la autorización para la captura y manejo especies forestales entre las que cabe destacar a B. de murciélagos de la Junta de Comunidades de barbastellus y N. leisleri. Ambas especies habitan Castilla La Mancha. en bosques maduros tanto de frondosas como de coníferas (BENZAL et al., 2001; FLAQUER et al., 2007) por lo que no resulta raro la abundancia de BIBLIOGRAFÍA localidades observadas en el área de estudio. P. auritus es otra especie forestal que se localiza con AHLÉN, I. & BAAGOE, H. J. 1999: Use of ultrasound cierta frecuencia en el parque natural, aunque las detectors for bat studies in Europe: observaciones corresponderían a la subespecie P. experiences from fi eld identifi cation, surveys auritus begognae (PAZ, 1994). El nóctulo gigante, and monitoring. Acta Chiropterologica, 1: N. lasiopterus, es una especie rara o infrecuente 137-150. que suele habitar bosques caducifolios maduros, ALCALDE, J. T. 2007. Hypsugo savii (Bonaparte, aunque también suele encontrarse en pinares 1837). In: L. J. Palomo, J. Gisbert y J.C. (IBÁÑEZ et al., 2004), su distribución en el parque Blanco, Eds Atlas y Libro Rojo de los natural podría verse ampliada si las secuencias Mamíferos Terrestres de España. Págs 218- de ultrasonidos correspondientes a los grandes 221. Madrid: Dirección General para la nóctulos confi rman su identifi cación. Además, la Biodiversidad- SECEM-SECEMU. captura de un individuo juvenil confi ere al parque ALCALDE, J. T. & ESCALA, M. C. 1999. Distribución natural un valor excepcional por el escaso número de los quirópteros en Navarra, España. de citas en la península ibérica en las que existen Boletín de la Real. Sociedad Española de evidencias de reproducción (ALCALDE et al., 2008; Historia Natural (Sección Biología), 95: IBÁÑEZ et al., 2009). M. bechsteinii es otra de las 157-171 especies más raras y escasas de Europa (HUTSON ALCALDE, J. T., TRUJILLO, A., ARTÁZCOZ, A. & et al., 2008) que en nuestras latitudes muestra AGIRRE-MENDI, P. T. 2008. Distribución y una clara preferencia por bosques caducifolios, estado de conservación de los quirópteros en constituidos particularmente por Quercus Aragón. Graellsia, 64: 3-16. pyrenaica (NAPAL et al., 2010; PAZ et al, 2010). Sin BALMORI, A. 2007. Tadarida teniotis (Ranifesque, embargo, en el área de estudio, tanto las cavidades 1814). In: L. J. Palomo, J. Gisbert y J.C. donde se localizaron durante el invierno, como Blanco, Eds Atlas y Libro Rojo de los los ejemplares capturados al fi nal del verano, se Mamíferos Terrestres de España. Págs 267- encontraban en pinares maduros (Pinus nigra). 271. Madrid: Dirección General para la En general, las especies más frecuentes y Biodiversidad-SECEM-SECEMU. que resultan aparentemente más abundantes han BENZAL, J.; FAJARDO, S. & GARCÍA, L. 2001. El sido aquellas identifi cadas por medios acústicos patrón de distribución del murciélago de (detectores de ultrasonidos y estaciones de bosque (Barbastella barbastellus) en España escucha automáticas) lo que ha incidido de forma y la posible infl uencia de su especifi cidad notable en el conocimiento de su distribución. Esta alimentaria. Ecología, 15: 361- 372. metodología, junto a las técnicas de captura han BENZAL, J., PAZ, O. DE & GISBERT, J.1991: Los permitido disminuir el desequilibrio existente entre murciélagos de la Península Ibérica y especies fi surícolas y forestales y las consideradas Baleares. Patrones biogeográfi cos de su cavernícolas, generalmente sobredimensionadas, distribución. In: J. Benzal & O. de Paz, Eds cuando comparamos los datos obtenidos con Los Murciélagos de España y Portugal Págs. aquellos publicados en estudios de distribución 37- 92. ICONA, Madrid. de murciélagos (BENZAL et al., 1991; ALCALDE & BISCARDI, S., ORPRECIO, J., FENTON, M. B., TSOAR, ESCALA, 1999; PALOMO et al., 2007), ya que el uso A. & RATCLIFFE, J. M. 2004: Data, sample combinado de metodologías identifi ca con mayor sizes and statistics affect the recognition of rigor la riqueza de las comunidades de quirópteros species of bats by their echolocation calls. (FLAQUER et al., 2007). Acta Chiropterologica, 6: 347–363.

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BOGDANOWICZ, W. 1994. Myotis daubentonii. iberian noctule bats. Journal of Zoology, 90: Mammalian Species, 475: 1-9. 235-243. CABRERA, Á., 1914. Fauna Iberica: Mamíferos. IBÁÑEZ, C., GUILLÉN, A. & BOGDANOWICZ. W. 2004. 441 págs. Junta de Ampliación de Estudios e Nyctalus lasiopterus (Schreber,1780)— investigaciones cientíﬁ cas. Museo Nacional Riesenabendsegler. Pp. 695–716 In J. de Ciencias Naturales, Madrid. Niethammer and F. Krapp, Eds Handbuch FERNÁNDEZ-TABERA, M. 1979.Avance al catálogo der Saügetiere Europas Vol. 4 (II). Págs 695- de cavidades de la provincia de Cuenca. 414 716. Aula- Verlag, Wiesbaden, Germany. págs. Comité Regional Castellano-Centro de IBÁÑEZ, C., GUILLÉN, A., AGIRRE-MENDI, P. T., Espeleología. Madrid. JUSTE, J., SCHREUR, G., CORDERO, A. I. & POPA- FLAQUER, C., TORRE, I. & ARRIZABALAGA, A. LISSEANU, A. G. 2009. Sexual segregation in 2007. Comparison of sampling methods for iberian noctule bats. Journal of Zoology, 90 : inventory of bat communities. Journal of 235-243. Mammalogy, 82: 526- 533. JUSTE, J., KARATAS, A., PALMEIRIM, J., PAUNOVIC, GONZÁLEZ-ÁLVAREZ, F. & RODRÍGUEZ-MUÑOZ, M., SPITZENBERGER, F. & HUTSON, A.M., R. 1995: Distribution of bats in Asturias 2008. Plecotus austriacus. In: IUCN Red (Nothern Spain). Myotis, 32-33: 163-181. List of Threatened Species, Version 2010.4. GUARDIOLA, A. & FERNÁNDEZ, P. 2007. Pipistrellus (downloaded Pipistrellus (Schreber, 1774). In: L. J. 12.12.10). Palomo, J. Gisbert y J.C. Blanco, Eds Atlas LORENTE, L., ALBERO, J. C., RIVAS, J. L. & JATO, R. y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de 2010. Nuevas observaciones de murciélago España. Págs 199-202. Madrid: Dirección bicolor (Vespertilio murinus L., 1758) en el General para la Biodiversidad-SECEM- pirineo aragonés. Galemys, 22: 53-54. SECEMU. NAPAL, M., GARÍN, I., GOITI, U., SALSAMENDI, E. HAYES, J. P., OBER, H. K. & SHERWIN, R. E. 2009. & AIHARTZA, J. R. 2010. Habitat selection Survey and Monitoring Methods. In: T. H. by Myotis bechsteinii in the southwestern Kunz & S. Parsons, Eds Ecological and Iberian peninsula. Annales Zoologici Fennici, Behavioral Methods for the Study of Bats. 47: 239-250. 2nd edition. Págs. 112-129. John Hopkins PALOMO, L. J., GISBERT, J. & BLANCO, J. C. University Press, Baltimore. 2007. Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos HERNÁNDEZ-MONEDERO, N., 2009: Parque natural Terrestres de España. 586 págs. Madrid: de la Serranía de Cuenca. Foresta, 47: 194- Dirección General para la Biodiversidad- 196. SECEM-SECEMU. HOURIGAN, C., CATTERALL, C., JONES, D. & RHODES, PAZ, O. DE. 1994. Systematic position of Plecotus M. 2008. A comparison of the effectiveness (Geoffroy, 1818) from the Iberian peninsula of bat detectors and harp traps for surveying (Mammalia: Chiroptera). Mammalia, 58: bats in an urban landscape. Wildlife Research. 423-432. 35, 768-774. PAZ, O. DE, BENZAL, J. & FERNÁNDEZ, R. 1986. HUTSON, A.M., SPITZENBERGER, F., TSYTSULINA, El anillamiento de quirópteros en el centro K., AULAGNIER, S., JUSTE, J., KARATAŞ, A., de la Península Ibérica durante el periodo PALMEIRIM, J. & PAUNOVIĆ, M. 2008. Myotis 1977-1986. Boletín de la Estación Central bechsteinii. (en línea). IUCN 2011. IUCN de Ecología, 30: 113-138. Red List of Threatened Species. Version PAZ, O. DE, PÉREZ-SUÁREZ, G., LUCAS, J. DE & 2011.2. . (Consulta: ARANDA, A. 2010. Fauna de quirópteros en 12-12-2011). la sierra de San Vicente, Toledo. Actas II IBÁÑEZ, C. 1998. Los quirópteros. In: J. C. Blanco, Congreso de Naturaleza de la provincia de Ed. Los mamíferos de España. Págs114-218. Toledo, 23 a 26 de septiembre de 2008: 169- Geoplaneta, Barcelona. 178 — 2007. Eptesicus serotinus (Schreber, 1774) QUETGLAS, J. 2004. Murciélago ratonero gris – y Eptesicus isabellinus (Temminck, 1839). Myotis nattereri. In: L. M. Carrascal & A. In: L. J. Palomo, J. Gisbert y J.C. Blanco, Salvador, Eds. Enciclopedia Virtual de los Eds Atlas y Libro Rojo de los Mamíferos Vertebrados Españoles. Museo Nacional Terrestres de España. Págs 237-240. Madrid: de Ciencias Naturales, Madrid. http://www. Dirección General para la Biodiversidad- vertebradosibericos.org/ (Consulta: 12-12- SECEM-SECEMU. 2011). RUSSO, D. & JONES, G. 2002. Identiﬁ cation IBÁÑEZ, C. & FERNÁNDEZ, R. 1989. Catálogo de murciélagos de las colecciones del Museo of twenty-two bat species (Mammalia: Nacional de Ciencias Naturales. 54 págs. Chiroptera) from Italy by analysis of time- Museo Nacional de Ciencias Naturales, expanded recordings of echolocation calls C.S.I.C., Madrid. Journal of Zoology, 258, 91-103. IBÁÑEZ, C., GUILLÉN, A., AGIRRE-MENDI, P. T., JUSTE, J., SCHREUR, G., CORDERO, A. I. & POPA- LISSEANU, A. G. 2009. Sexual segregation in

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106. 2012

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012, 113-126. ISSN: 0366-3272

Inventario de los moluscos y poliquetos asociados a las praderas de Zostera marina y Zostera noltei de la Ensenada de O Grove (Galicia, N-O España) Check-list of molluscs and polychaetes associated to the Zostera marina and Zostera noltei meadows in the Ensenada de O Grove (Galicia, NW Spain) Patricia Quintas 1*, Eva Cacabelos 2 y Jesús S.Troncoso 1

1. Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Facultade de Ciencias, Campus Lagoas-Marcosende s/n, Universidade de Vigo, E-36210, Vigo, España. *[email protected] 2. Centro Tecnológico del Mar-Fundación CETMAR, C/ Eduardo Cabello s/n, 36208, Vigo, España.

Recibido: 23-abril-2012. Aceptado: 5-junio-2012. Publicado en formato electrónico: 30-junio-2012.

PALABRAS CLAVE: Inventario, Moluscos, Poliquetos, Praderas de fanerógamas, Zostera marina, Zostera noltei, Ensenada de O Grove, España KEY WORDS: Check-list, Molluscs, Polychaetes, Seagrass, Zostera marina, Zostera noltei, Ensenada de O Grove, Spain

RESUMEN

Se aporta el inventario de los moluscos y anélidos poliquetos encontrados en los fondos colonizados por Zostera marina L. y Zostera noltei Hornemann de la Ensenada de O Grove (Galicia, NO España). Los muestreos incluyeron un estudio espacial, en el que se muestrearon 10 estaciones con una draga Van-Veen (noviembre 1996), y un estudio temporal, en el que se realizaron inmersiones bimensuales con escafandra autónoma (mayo 1998-marzo 1999) en una estación. Durante el estudio espacial, se contabilizaron 158 taxones, siendo dominante el grupo de los poliquetos (91 taxones) frente al de los moluscos (67 taxones). Con el estudio temporal (136 taxones) se incrementó el número de taxones presentes en la ensenada, ascendiendo el total a 188 taxones. Los resultados reﬂ ejan la importancia de las praderas de fanerógamas para la preservación de la biodiversidad y refuerzan el valor ecológico de una ensenada ya protegida por la legislación vigente y donde hay una gran actividad socio-económica (cultivo de mejillón, marisqueo y pesca). Este estudio representa el primer inventario en el que se caracterizan cualitativa y detalladamente los moluscos y poliquetos asociados a las praderas de fanerógamas de la Ensenada de O Grove.

ABSTRACT

A check-list of the molluscan and annelid polychaete species associated to the seagrass meadows of the Ensenada de O Grove, located in the inner part of Ria de Arousa (Galicia, NW Spain) (Fig. 1), is presented in this study. This work is part of a bigger cartography of the benthic fauna associated to the soft bottoms of the inlet. The studied bottoms were mostly muddy and colonized predominantly by Zostera marina L., Zostera noltei Hornemann or by mixed meadows Z. marina and N. noltei. Molluscs and annelid polychaetes of these seagrass meadows were studied both at spatial and temporal scales. The spatial study was carried out in November 1996 and samples were collected in 10 intertidal and subtidal sites with a Van-Veen grab in order to compare our results with the remaining samples of the Ensenada de O Grove. Five replicated samples were collected from each site accounting for a total area of 0.28 m2. For the temporal study, samples were collected bimonthly between May 1998 and March 1999 in a muddy sand bottom colonized exclusively by Z. marina. This site (Site 27, Fig.1) was selected because of its subtidal position, the high diversity and the good state of the seagrass meadow. Five replicate samples were collected by scuba diving with a quadrat of 0.0625 m2 (Total area: 0.31 m2). Blades, shoots and rhizomes and sediment were kept separately in plastic bags. In both, spatial and temporal study, samples were sieved through a 0.5 mm mesh and retained material was fi xed in 10% buffered formalin for later sorting and identifi cation of the fauna. Samples of surface and bottom water were taken at each site for salinity (psu) and temperature (ºC) measurements. An additional sample of sediment was collected from each site in order to analyze particle-size composition and carbonate (%) and organic matter contents (TOM; %). The studied seagrass meadows were muddy bottoms characterized by moderate to high content of silt/clay (6- 62%) (Table I). Sand content was generally greater in subtidal sites and the sedimentary types ranged from muddy sand to mud. Carbonate content ranged from 5 to 10 % and content in organic matter ranged from low values in subtidal sites (1.3%) to higher ones (10.7-15.5%) in intertidal inner areas. Water salinity was low (<33), particularly in St. 37 (S: 21-20), site subjected to strong changes of salinity due to the infl uence of freshwater inputs from a river. Sediment characteristics of the muddy sand bottom of site 27 during the temporal study were summarized in Table II

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 114 P. Q UINTAS, E. CACABELOS Y J.S.TRONCOSO for each sampling time. As result of spatial study, a total of 158 taxa were collected. Polychaetes were a diverse and abundant group with 91 taxa mainly belonging to Syllidae, Capitellidae, Spionidae, Sabellidae and Maldanidae families. Among molluscs, 67 taxa were collected. Bivalves and gastropods had the greater number of species (38 and 26 respectively). Veneridae (7 spp.) and Lucinidae (3 spp.) families within bivalves and Trochidae, Nassaridae (5 spp.), Rissoidae and Littorinidae (3 spp., respectively) families within gastropods contained most of species. Polyplacophorans were represented by 3 species. During the dynamic study, a total of 136 taxa were collected. Again, annelid polychaetes were the most representative group (75 taxa and 23 families) in front of molluscs (40 taxa and 25 families). It is remarkable, with the temporal study, the increment of polychaetes and molluscs in 14 and 16 species, respectively, accounting for a total number of 189 taxa (105 polychaetes and 84 molluscs). Similar diversity of polychaetes has been recorded in other studies focussed on benthic fauna associated to seagrass meadows (SOMASCHINI et al., 1994; GAMBI et al., 1998; HUTCHINGS, 1998; BRITO et al., 2005; BOX et al., 2010). Similarly, some authors studying Zostera meadows recorded similar numbers of mollusc species to those inhabiting the seagrasses of the Ensenada de O Grove (JACOBS, 1980; JACOBS & HUISMAN, 1982; CURRÁS et al., 1993; JUNOY, 1996; ÇINAR et al., 1998; GLEMAREC & GRALL, 2000; ARROYO et al., 2006; CACABELOS et al., 2008). Seagrass meadows infl uence certain processes such as predation, through the protection of some preys from their predators (HECK & THOMAN, 1981; ORTH et al., 1984; HOVEL et al., 2002; HECK et al., 2003; ORTH et al., 2006), accumulation and retention of sediment (TERRADOS & DUARTE, 2000; HOVEL et al., 2002) and food availability for many organisms (KITTING et al., 1984; BOSTROM & MATILLA, 1999; HOVEL et al., 2002; HILY et al., 2004; FREDRIKSEN et al., 2005). Due to the great socio-economic activity (mussel culture on rafts, bivalve collection, fi shing, etc.) and its high ecological value, the inlet had been protected by current legislation from different perspectives. This study represents the fi rst complete and detailed check-list as qualitative characterization of molluscan and annelid polychaetes colonizing the seagrass beds in the Ensenada de O Grove. The presence of these benthic invertebrates in the Z. marina and Z. noltei meadows remarks their importance for the preservation of its biodiversity, and contributes to reinforce the ecological importance of the inlet.

1. INTRODUCCIÓN al., 1993; JUNOY, 1996; CACABELOS et al., 2008). En la Ensenada de O Grove, y a pesar de la gran Las praderas de fanerógamas marinas son importancia socio-económica derivada de su hábitats característicos de zonas costeras que se actividad marisquera y el alto valor ecológico distribuyen de forma global en latitudes tropicales derivado de la riqueza de sus recursos marinos, la y templadas (RASMUSSEN, 1973; HEMMINGA fauna bentónica apenas ha sido estudiada de forma & DUARTE, 2000; ORTH et al., 2006) y son de exhaustiva (QUINTAS, 2005; ESQUETE et al., 2010), gran importancia para el mantenimiento de la siendo el resto de trabajos existentes estudios que biodiversidad (LABORDA et al., 1997; ORTH et mencionan someramente la fauna de la ensenada al., 1984; ORTH et al., 2006). La presencia de dentro de un entorno mayor como la Ría de fanerógamas, gracias a su entramado de rizomas Arousa (CADEÉ, 1968; MORA, 1980; MORA, 1982) y hojas, reduce el estrés físico de muchos o estudios concretos sobre la presencia de algunas organismos marinos al disminuir los efectos especies de moluscos (ROLÁN et al., 1985; ROLÁN, de las corrientes marinas, atrapar sedimento, 1992; QUINTAS et al., 2005) y poliquetos (SAN proporcionar protección, sustrato y refugio a MARTÍN et al., 1985). Por ello, el presente estudio muchos animales (HECK & THOMAN, 1981; HECK constituye el primer inventario de moluscos et al., 2003; BORG et al., 2006; HECK & ORTH, y anélidos poliquetos, dos de los grupos más 2006; COMO et al., 2008; FONSECA et al., 2010) y importantes tanto en densidad como en riqueza en aumentar la disponibilidad de alimento (KITTING et especies, que integran la fauna bentónica asociada al., 1984; DUFFY & HARVILICZ, 2001; FREDRIKSEN et al zosteral. al., 2005). En la costa atlántica de España, las ATERIAL Y MÉTODOS fanérogamas Zostera marina L. y Zostera noltei 2. M Hornemann aparecen principalmente a lo largo de la costa de Galicia (NW España) formando 2.1. Área de estudio extensas praderas en zonas intermareales y submareales de poca profundidad (LABORDA et al., La Ensenada de O Grove se encuentra 1997). en la parte más interna de la Ría de Arousa, en El estudio de las comunidades bentónicas la costa oeste de Galicia (NW España) entre las asociadas a las praderas es muy importante para coordenadas 42º26’-42º 41’N y 8º44’-9º01’W conocer y describir la riqueza faunística que (Fig. 1). A la ensenada, que cubre un área de albergan y contribuir así a la conservación y aproximadamente 15 km2 y está protegida en gestión de estos hábitats. Sin embargo, los estudios su boca por la presencia de la Península de O sobre las comunidades bentónicas asociadas a las Grove, llegan aportes de agua dulce de ríos praderas de fanerógamas de la costa gallega han localizados en la boca y en su parte más interna sido escasos (CURRÁS & MORA, 1990; CURRÁS et (Fig 1). Los fondos blandos estudiados son fondos

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Figura 1. Mapa de la Ensenada de O Grove (Galicia, España) y localización de las estaciones de muestreo en el zosteral estudiado. La estación 27 es la pradera de Z. marina estudiada temporalmente. - Map of the Ensenada de O Grove (Galicia, Spain) with the location of the sampling sites in the seagrass meadow. Site 27 was the Z. marina bed subjected to a temporal study.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 116 P. Q UINTAS, E. CACABELOS Y J.S.TRONCOSO intermareales y submareales (prof. < 10 m) y están salinidad, temperatura y pH. Además, se recogió colonizados por las fanerógamas Z. marina y Z. en cada estación una muestra adicional de noltei. En la ensenada se desarrollan actividades sedimento para medición de su temperatura in situ de marisqueo, cultivo de mejillones en batea y y para posteriores análisis granulométricos y de pesca, por lo que el área en la que se ubica tiene una contenido en carbonatos y materia orgánica total. gran importancia socio-económica. Además, la Una vez en el laboratorio, la fauna, previamente ensenada tiene un gran valor natural y paisajístico teñida con rosa de bengala, fue separada y los a nivel internacional, y está protegida por la organismos fueron contados e identifi cados a nivel legislación vigente al formar parte del Complejo de especie siempre que fue posible. Los nombres intermareal Umia-O Grove, La Lanzada, punta actualizados de las especies y de los niveles Carreirón y laguna Bodeira que incluye varios superiores se han obtenido empleando las bases tipos de hábitats naturales según el Inventario de datos MarBEF Data System (ww.marbef.org) y Nacional de Hábitats (Directiva Habitat, Directiva WoRMS (www.marinespecies.org). 92/43/CEE). Destaca también por su gran valor Se realizaron análisis del sedimento que ecológico para las aves (ZEPA, 1979 y Convención incluyeron la determinación de las diferentes RAMSAR, 1990) y está incluida en la red natural fracciones granulométricas siguiendo los criterios de espacios de importancia para la Comunidad empleados por JUNOY (1996) que a su vez se Económica Europea (“Red Europea Natura basan en el protocolo estandarizado de GUITIÁN 2000”) por pertenecer al Complejo Ons-O Grove, & CARBALLAS (1976). Se determinaron para cada denominado Lugar de Importancia Comunitaria muestra los valores de la mediana (Q50) y el RASK (LIC ES1140004). coefi ciente de selección (So) (T , 1932). Los tipos sedimentarios fueron establecidos siguiendo 2.2. Material y métodos el protocolo de RODRIGUES & QUINTINHO (1985). El contenido en carbonatos (%) fue estimado a partir El presente estudio forma parte de una del tratamiento de la muestra con ácido clorhídrico, cartografía bentónica mucho más amplia dirigida y la materia orgánica total (%) fue estimada a partir a estudiar las comunidades bentónicas asociadas de la pérdida de peso por calcinación durante 4 h a los fondos blandos de la Ensenada de O Grove. a 450 ºC. Los resultados obtenidos tanto para el Los muestreos de los fondos blandos colonizados estudio espacial como para el temporal se refl ejan por Z. marina y Z. noltei se realizaron en diez en las Tablas I y II, respectivamente. estaciones en noviembre de 1996. Las muestras se recolectaron de forma cuantitativa con una draga 3. SECUELAS Van-Veen para obtener muestras representativas de los fondos y facilitar futuras comparaciones con otros fondos blandos de la ensenada. En cada 3.1 Resultados sedimentológicos estación se recogieron cinco réplicas, cubriendo un área total de 0,28 m2. Además del muestreo Como resultado del estudio espacial, en estas 10 estaciones, se ha realizado un estudio las estaciones muestreadas presentaron unos temporal de una de las estaciones (27), un fondo sedimentos de naturaleza fangosa, colonizados de arena fangosa colonizada exclusivamente por por las fanerógamas Z. marina, Z. noltei o Z. marina (Fig. 1), y seleccionada por su gran praderas mixtas formadas por ambas fanerógamas. diversidad y el buen estado de la pradera. Para este El porcentaje de las diferentes fracciones estudio temporal, las muestras fueron recolectadas granulométricas, tipos sedimentarios y el contenido bimensualmente durante el período comprendido en materia orgánica y carbonatos se detallan en la entre mayo de 1998 y marzo de 1999. Mediante Tabla I para cada una de las estaciones. buceo con escafandra autónoma y la utilización de La estación 27, muestreada durante el un cuadrado de 0,0625 m2, se recogieron un total estudio temporal, es un fondo de arena fangosa de 5 réplicas por mes (área total: 0,31 m2). Las submareal (7-8 metros profundidad) colonizada hojas se cortaron cuidadosamente con ayuda de exclusivamente por Z. marina. Su salinidad unas tijeras a nivel del sedimento y el rizoma y presentó los menores valores en los meses de mayo los primeros cm de sedimento se recolectaron con y enero (32 y 32,7 respectivamente) y los mayores ayuda de una pala. Las muestras de hoja, rizoma en marzo (41,0). El porcentaje de las diferentes y sedimento se mantuvieron siempre por separado fracciones granulométricas, tipos sedimentarios y en bolsas plásticas. Durante las inmersiones el contenido en materia orgánica y carbonatos se realizadas, se tomaron fotografías de la pradera detallan en la Tabla II para cada uno de los meses y se recolectó fauna conspicua que se identifi có de estudio. posteriormente en el laboratorio. Una vez recolectadas las muestras, tanto en 3.2 Resultados faunísticos el estudio espacial como en el temporal, éstas fueron lavadas a través de una columna de tamices Como resultado del estudio espacial en las de 2,0 y 0,5 mm y fi jadas con formol tamponado diez estaciones muestreadas con la draga Van- al 10%. Simultáneamente, se recogieron muestras Veen, se han contabilizado un total de 159 taxones de agua de fondo para medir los valores de de los cuales 142 lo han sido a nivel específi co, 12

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Tabla I. - Estación (SITE); coordenadas geográﬁ cas (COORD.); profundidad (PROF.; S: Submareal, I: Intermareal); salinidad de agua de fondo (psu) (SAF); temperatura de agua de fondo (ºC) (TAF); pH de agua de fondo (pH AF); temperatura de sedimento (ºC) (T SED); porcentaje de fracciones granulométricas (mm) (AM, arena media; AF,

arena fi na; AMF, arena muy fi na; L/A, limo/arcilla); mediana (mm) (Q50); coefi ciente de selección (S0); selección (SEL.: M, moderada; MB, moderadamente buena; P, pobre); tipo sedimentario (%) (T. SED.: AF, arena fangosa; FA, fango arenoso; F, fango); porcentaje total de materia orgánica (MO); contenido en carbonatos (%) (CARB y número de especies (S), para cada estación de muestreo. - SITE; geographical coordinates (COORD.); depth (PROF.; S: Subtidal, I: Intertidal); salinity of bottom water (psu) (SAF); temperature of bottom water (ºC) (TAF); pH of bottom water (pH AF); temperature of sediment (ºC) (T SED.); percent of granulometric fractions (AM, medium sand; AF, fi ne sand; AMF, very fi ne sand; L/A,

silt/clay); median grain size (mm) (Q50); sorting coefﬁ cient (S0); sorting (SEL.: M, moderate; MB, moderately well sorted; P, poor); sedimentary type (%) (T. SED.: AF, muddy sand; FA, sandy mud; F, mud); percent of organic matter (MO); carbonate content (%) (CARB) and number of species (S) for each sampling site.

SITE COORD. PROF. SAF TAF pH T AM AF AMF L/A Q S SEL. T. MO CARB S AF SED. 50 0 SED. 42º 29’7’’N 24 8º 50’15’’W S 29,0 14,60 7,76 12,50 3,82 40,14 40,68 12,01 0,12 1,52 M AF 3,93 7,58 64 42º 28’45’’N 26 8º 50’ 45’’W S 30,0 10,00 7,90 11,10 10,19 46,14 25,89 6,41 0,17 1,50 M AF 1,37 10,05 58 42º 29’45’’N 27 8º 50’ 15’’W S 32,0 9,90 7,85 11,60 2,37 37,80 47,89 10,90 0,11 1,48 M AF 2,98 8,46 94 42º 28’15’’N 31 8º 50’ 45’’W I 32,5 16,70 7,81 13,40 4,76 58,03 23,20 10,59 0,16 1,45 M AF 2,80 8,69 69 42º 27’45’’N 34 8º 50’15’’W I 30,0 13,00 7,74 12,70 10,97 20,85 33,93 32,05 0,18 1,82 M FA 5,08 7,22 33 42º 27’45’’N 35 8º 51’45’’W I 30,5 15,30 7,89 13,50 14,48 64,63 11,40 6,75 0,19 1,30 MB AF 1,32 10,46 68 42º 27’45’’N 37 8º 49’15’’W I 20,0 13,20 7,74 12,90 3,88 11,77 19,49 61,61 0,10 2,31 P F 15,55 5,41 26 42º 27’15’’N 38 8º 52’15’’W I 33,0 13,20 7,71 12,60 5,13 18,51 29,66 37,02 0,11 1,70 M FA 10,75 7,40 57 42º 27’15’’N 39 8º 51’15’’W I 33,0 13,00 7,70 12,70 4,72 43,58 31,07 18,22 0,13 1,61 M AF 3,32 9,59 59 42º 27’15’’N 40 8º 51’45’’W I 32,0 13,30 7,73 12,80 9,71 18,36 13,17 27,44 0,18 1,99 P FA 7,10 7,17 54

Tabla II. - Estación (SITE); salinidad de agua de fondo (psu) (SAF); temperatura de agua de fondo (ºC) (TAF); pH de agua de fondo (pH AF); temperatura de sedimento (ºC) (T SED.); porcentaje de fracciones granulométricas (%)

(AM, arena media; AF, arena fi na; AMF, arena muy fi na; L/A, limo/arcilla); mediana (mm) (Q50); coefi ciente de selección (S0); selección (SEL.: M, moderada; MB, moderadamente buena); tipo sedimentario (T. SED.: AF, arena fangosa); porcentaje total de materia orgánica (%) (MO); contenido en carbonatos (%) (CARB) y número de especies (S) para la estación 27 durante el estudio temporal (MY98, mayo 1998; JL98, julio 1998; SP98, septiembre 1998; NV98, noviembre 1998; EN99, enero 1999; MR99, marzo 1999). - SITE; salinity of bottom water (psu) (SAF); temperature of bottom water (ºC) (TAF); pH of bottom water (pH AF); temperature of sediment (ºC) (T SED.); percent of granulometric fractions (%) (AM, medium sand; AF, fi ne

sand; AMF, very ﬁ ne sand; L/A, silt/clay); median grain size (mm) (Q50); sorting coefﬁ cient (S0); sorting (SEL.: M, moderate; MB, moderately well sorted); sedimentary type (T. SED.: AF, muddy sand); percent of organic matter (%) (MO); carbonate content (%) (CARB) and number of species (S) for the Site 27 during the temporal study (MY98, May 1998; JL98, July 1998; SP98, September 1998; NV98, November 1998; EN99, January 1999; MR99, March 1999).

SITE TAF pH AF T AM AF AMF L/A Q S SEL. T. SED. MO CARB 27 SAF SED. 50 0 S

MY 98 32,0 21,50 8,05 19,30 17,29 56,93 9,49 9,46 0,19 1,34 MB AF 3,05 8,09 68 JL 98 34,7 25,20 7,79 18,80 10,68 51,45 17,76 11,88 0,17 1,47 M AF 2,95 8,51 68 SP98 40,4 20,10 7,66 19,60 17,53 57,17 9,50 7,90 0,20 1,35 MB AF 2,18 8,41 76 NV98 40,8 17,20 7,73 16,90 9,51 67,33 11,48 8,41 0,17 1,69 M AF 2,28 8,18 72 EN99 32,7 21,20* 7,55 21,20* 35,42 40,93 3,51 5,49 0,25 1,57 M AF 1,28 8,51 80 MR99 41,0 12,40 7,58 12,30 10,44 52,28 7,87 21,33 0,17 1,60 M AF 4,60 9,93 73 * dato posiblemente incorrecto, aparato defectuoso

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 118 P. Q UINTAS, E. CACABELOS Y J.S.TRONCOSO a nivel genérico y 5 a nivel supragenérico. St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Durante el estudio temporal realizado Pygospio elegans Claparède, 1863 mediante buceo con escafandra autónoma se St: 35, 39, 40 han contabilizado un total de 136 taxones, de los Spio decoratus Bobretzky, 1870 cuales 113 lo han sido a nivel específi co, 13 a nivel St: 24, 27, 31, 38 genérico y 10 a nivel supragenérico. Spio martinensis Mesnil, 1896 A continuación, se aporta el nombre St: 24, 26, 27, 31, 39 actualizado para cada especie encontrada, así Streblospio shrubsolii (Buchanan, 1890) como el nombre del autor y fecha, y la relación St: 34, 37 de estaciones (St) en las que ha aparecido. Es Familia Chaetopteridae Audouin &Milne destacable durante el estudio temporal realizado Edwards, 1833 en la estación 27 la aparición de 14 especies de Spiochaetopterus costarum (Claparède, 1869) poliquetos y 16 especies de moluscos que no fueron St: 26, 27 encontradas previamente en el estudio espacial, Familia Cirratulidae Carus, 1863 ascendiendo el total de taxones asociados al zosteral Aphelochaeta marioni (de Saint Joseph, a 189 (poliquetos: 105 taxones; moluscos: 84 1894) taxones.). *Taxones cuyos ejemplares aparecieron St: 24, 26, 27, 31, 35, 40 únicamente en la estación 27 durante el estudio Caulleriella alata (Southern, 1914) temporal, **Especies conspicuas recolectadas St: 24, 27, 35, 40 durante la toma de fotografías de la pradera. Caulleriella bioculata (Keferstein, 1862) St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 Filo Annelida Caulleriella zetlandica (McIntosh, 1911) Clase Polychaeta St: 27, 35, 37, 39, 40 Orden Orbiniida Chaetozone gibber Woodham & Chambers, Familia Orbiniidae Hartman, 1942 1994 Phylo foetida (Claparède, 1869) St: 27 St: 24, 27, 35, 37, 39 Cirratulus cirratus (O.F. Müller, 1776) Scolaricia typica Eisig, 1914 St: 27 St: 38 Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) Scoloplos (Scoloplos) armiger (Müller, 1776) St: 27, 35, 37, 38, 39, 40 St: 35, 39 Orden Capitellida Familia Paraonidae Cerruti, 1909 Familia Capitellidae Grube, 1862 Paraonidae genera et spp. indet. Capitella capitata (Fabricius, 1780) St: 27* St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Cirrophorus furcatus (Hartman, 1957) Heteromastus fi liformis (Claparède, 1864) St: 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 St: 24, 26, 27, 31, 35, 40 Orden Spionida Notomastus latericeus Sars, 1851 Familia Spionidae Grube, 1850 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Aonides oxycephala (Sars, 1862) Familia Arenicolidae Johnston, 1835 St: 27 Arenicola marina (Linnaeus, 1758) Laonice cirrata (M. Sars, 1851) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39 St: 27 Arenicolides branchialis (Audouin & Milne- Malacoceros fuliginosus (Claparède, 1870) Edwards, 1833) St: 24, 26, 27, 34, 38, 40 St: 27 Malacoceros sp. Familia Maldanidae Malmgren, 1867 St: 27* Leiochone leiopygos (Grube, 1860) Microspio mecznikowianus (Claparède, 1869) St: 24, 26, 27, 31, 35, 39 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Leiochone sp. 1 Polydora ciliata (Johnston, 1838) St: 26, 27, 31 St: 27* Euclymene oerstedi (Claparède, 1863) Polydora fl ava Claparède, 1870 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 St: 24, 26, 27, 31 Praxillella sp. Prionospio fallax Söderström, 1920 St: 24, 26, 27, 31, 35, 39 St: 24, 26, 27, 31 Orden Phyllodocida Prionospio multibranchiata Berkeley, 1927 Familia Phyllodocidae Örsted, 1843 St: 27 Mysta picta (Quatrefages, 1865) Prionospio pulchra Imajima, 1990 St: 31, 37 St: 27* Eumida sanguinea (Örsted, 1843) Prionospio steenstrupi Malmgren, 1867 St: 24, 27, 31 St: 27 Phyllodoce mucosa Örsted, 1843 Prionospio sp. St: 24, 26, 27, 31, 34, 38, 40 St: 27* Pseudopolydora sp.

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Familia Polynoidae Malmgren, 1867 St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 Polynoidae genera et spp. indet. Parapionosyllis minuta (Pierantoni, 1903) St: 27* St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 Harmothoe sp. 1 Sphaerosyllis hystrix Claparède, 1863 St: 27, 35 St: 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 Harmothoe sp. 2 Prosphaerosyllis tetralix (Eliason, 1920) St: 27* St: 27, 31 Malmgreniella marphysae (McIntosh, 1867) Prosphaerosyllis campoyi (San Martín, St: 37 Acero, Contonente & Gómez, 1982) Familia Sigalionidae Malmgren, 1867 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Sthenelais boa (Johnston, 1833) Erinaceusyllis belizensis (Russell, 1989) St: 27 St: 24, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Familia Pholoidae Kinberg, 1858 Subfamilia Syllinae Rioja, 1925 Pholoe inornata Johnston, 1839 Eurysyllis tuberculata Ehlers, 1864 St: 24, 27, 31 St: 27* Familia Hesionidae Grube, 1850 Syllis columbretensis (Campoy, 1982) Ophiodromus ﬂ exuosus (Delle Chiaje, 1827) St: 27* St: 27* Syllis garciai (Campoy, 1982) Psamathe fusca Johnston, 1836 St: 27, 35, 38, 39, 40 St: 27 Syllis gracilis Grube, 1840 Syllidia armata Quatrefages, 1866 St: 27* St: 27 Xenosyllis scabra (Ehlers, 1864) Familia Pilargidae de Saint Joseph, 1899 St: 24 Sigambra parva (Day, 1963) Subfamilia Autolytinae Langerhans, 1879 St: 27 Myrianida convoluta (Cognetti, 1953) Familia Syllidae Grube, 1850 St: 27* Subfamilia Eusyllinae Malaquin, 1893 Myrianida prolifera (O.F. Müller, 1788) Amblyosyllis sp. St: 27* St: 27 Familia Nereididae Blainville, 1818 Odontosyllis gibba Claparède, 1863 Nereididae genera et spp. indet. St: 27, 31 St: 27* Pionosyllis longocirrata Saint Joseph, 1887 Micronereis variegata Claparède, 1863 St: 27* St: 27, 31 Pionosyllis sp. 1 Nereis caudata (Delle Chiaje, 1828) St: 31 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Streptosyllis websteri Southern, 1914 Perinereis cultrifera (Grube, 1840) St: 24, 27, 31, 39 St: 24, 26, 27, 34, Anoplosyllis edentula Claparède, 1868 Platynereis dumerilii (Audouin & Milne- St: 27, 38, 39 Edwards, 1834) Syllides edentatus Westheide, 1974 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 St: 27, 34, 35, 38, 39, 40 Familia Glyceridae Grube, 1850 Syllides cf. edentatus Westheide, 1974 Glycera convoluta Keferstein, 1862 St: 27* St: 24, 26, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Syllides sp. 1 Familia Nephtyidae Grube, 1850 St: 31 Nephtys cirrosa (Ehlers, 1868) Subfamilia Exogoninae Langerhans, 1879 St: 31 Brania pusilla (Dujardin, 1851) Nephtys hombergii Savigny in Lamarck, 1818 St: 35, 38, 40 St: 27, 31 Exogone (Paraexogone) hebes (Webster & Familia Sphaerodoridae Malmgren, 1867 Benedict, 1884) Sphaerodoropsis minuta (Webster & St: 27, 35, 38 Benedict, 1887) Exogone (Exogone) naidina Örsted, 1845 St: 24, 27, 34, 35, 38, 39 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Orden Eunicida Exogone (Exogone) verugera (Claparède, Familia Eunicidae Berthold, 1827 1868) Marphysa belli (Audouine & Milne-Edwards, St: 24, 27, 31, 35 1833) Salvatoria clavata (Claparède, 1863) St: 27, 38 St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39 Nematonereis unicornis (Grube, 1840) Salvatoria limbata (Claparède, 1868) St: 27 St: 27, 38, 39 Familia Lumbrineridae Schmarda, 1861 Parapionosyllis brevicirra Day, 1954 Lumbrineridae genera et spp. indet. St: 34, 35, 38, 39 St: 27* Parapionosyllis elegans (Pierantoni, 1903) Lumbrineris latreilli Audouin &

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MilneEdwards, 1834 St: 35, 40 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Orden Chitonida Scoletoma impatiens (Claparède, 1868) Familia Lepidochitonidae Iredale, 1914 St: 24, 27, 31, 38 Lepidochitona (Lepidochitona) cinerea Familia Dorvilleidae Chamberlin, 1919 (Linnaeus, 1767) Ophryotrocha sp. St: 27, 31, 35 St: 24, 26, 27, 31 Lepidochitona (lepidochitona) iberica Kaas Schistomeringos caeca (Webster & Benedict, &Van Belle, 1981 1887) St: 40 St: 27, 31, 35, 38, 39 Familia Acanthochitonidae Pilsbry, 1893 Schistomeringos neglecta (Fauvel, 1923) Acanthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767) St: 27* St: 27** Orden Oweniida Clase Gastropoda Familia Oweniidae Rioja, 1917 Subclase Prosobranchia Galathowenia oculata (Zachs, 1923) Orden Archaeogastropoda St: 24, 26, 27, 35, 38, 39, 40 Familia Fissurellidae Fleming, 1822 Orden Terebellida Diodora graeca (Linnaeus, 1758) Familia Pectinariidae Quatrefages, 1866 St: 40 Lagis koreni Malmgren, 1866 Puncturella noachina (Linnaeus, 1771) St: 27 St: 27, 38 Familia Ampharetidae Malmgren, 1866 Familia Trochidae Rafi nesque, 1815 Ampharete fi nmarchica (M. Sars, 1864) Trochidae genera et spp. indet. St: 24, 26, 27 St: 27* Melinna palmata Grube, 1870 Gibbula adansonii (Payraudeau, 1826) St: 27* St: 34, 38 Familia Terebellidae Malmgren, 1867 Gibbula albida (Gmelin, 1791) Terebellidae genera et spp. indet. St: 27, 34, 35, 37 St: 27* Gibbula cineraria (Linnaeus, 1758) Nicolea venustula (Montagu, 1818) St: 27, 31, 35, 39 St: 27 Gibbula magus (Linnaeus, 1758) Polycirrus sp. St: 27 St: 24, 27 Gibbula umbilicalis (da Costa, 1778) Terebella lapidaria Linnaeus, 1767 St: 27* St: 37, 40 Gibbula sp. Orden Sabellida St: 27* Familia Sabellidae Latreille, 1825 Jujubinus striatus (Linnaeus, 1758) Sabellidae genera et spp. indet. St: 27, 31, 35, 38, 39 St: 27* Familia Calliostomatidae Thiele, 1924 Branchiomma bombyx (Dalyell, 1853) Calliostoma zizyphinum (Linnaeus, 1758) St: 27* St: 27** Fabricia stellaris stellaris (O.F. Müller, Subclase Caenogastropoda 1774) (Sin asignar) Orden Caenogastropoda St: 27, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Familia Cerithiidae Fleming, 1822 Megalomma vesiculosum (Montagu, 1815) Bittium reticulatum (da Costa, 1778) St: 27, 40 St: 31, 35, 38 Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791) Familia Cerithiopsidae H. Adams & A. Adams, St: 24, 26, 27, 31, 35, 38 1853 Familia Serpulidae Rafi nesque, 1815 Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803) Vermiliopsis infundibulum (Philippi, 1844) St: 27 St: 27* Orden Littorinimorpha Vermiliopsis striaticeps (Grube, 1862) Familia Littorinidae Children, 1834 St: 27* Littorina littorea (Linnaeus, 1758) Vermiliopsis sp. St: 27, 37, 39, 40 St: 27* Littorina fabalis (Turton, 1825) Janua (Dexiospira) pagenstecheri (de St: 40 Quatrefages, 1865) Littorina obtusata (Linnaeus, 1758) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 St: 34, 37, 38, 40 Familia Skeneopsidae Iredale, 1915 Filo Mollusca Skeneopsis planorbis (O. Fabricius, 1780) Clase Polyplacophora St: 24, 31, 38 Orden Lepidopleurida Familia Cingulopsidae Fretter & Patil, 1958 Familia Leptochitonidae Dall, 1889 Eatonina fulgida (J. Adams, 1797) Leptochiton cancellatus (Sowerby, 1840) St: 27, 35, 38, 39

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Familia Rissoidae Gray, 1847 Orden Cephalaspidea Rissoa decorata Philippi, 1846 Familia Diaphanidae Odhner, 1914 (1857) St: 27* Diaphana minuta T. Brown, 1827 Rissoa lilacina Récluz, 1843 St: 24, 35 St: 27* Familia Retusidae Thiele, 1925 Rissoa membranacea (J. Adams, 1800) Retusa truncatula (Bruguière, 1792) St: 24, 27, 31, 34, 35, 38, 40 St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40 Rissoa parva (da Costa, 1778) Retusa sp. 1 St: 24, 27, 31, 39 St: 35 Rissoa sp. Familia Haminoeidae Pilsbry, 1895 St: 27* Haminoea navicula (da Costa, 1778) Familia Hydrobiidae Stimpson, 1865 St: 27, 34, 37, 40 Peringia ulvae (Pennant, 1777) Orden Sacoglossa St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Familia Plakobranchidae Gray, 1840 Familia Iravadiidae Thiele, 1928 Elysia viridis (Montagu, 1804) Hyala vitrea (Montagu, 1803) St: 40 St: 39 Orden Nudibranchia Familia Calyptraeidae Lamarck, 1809 Familia Dorididae Rafi nesque, 1815 Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758) Doris verrucosa Linnaeus, 1758 St: 24, 26, 27, 31, 35, 39 St: 27, 40 Orden Neogastropoda Familia Polyceridae Alder & Hancock, 1845 Familia Muricidae Rafi nesque, 1815 Polycera quadrilineata (O.F. Müller, 1776) Hexaplex trunculus (Linnaeus, 1758) St: 27** St: 27** Familia Aeolidiidae Gray, 1827 Ocenebra erinaceus (Linnaeus, 1758) Aeolidiidae genera et spp. indet. St: 27** St: 27* Familia Nassariidae Iredale, 1916 (1835) Spurilla neapolitana (delle Chiaje, 1844) Nassarius ovoideus (Locard, 1886) St: 27** St: 37, 40 Clase Bivalvia Nassarius corniculum (Olivi, 1792) Bivalvia, genera et sp. indet. 1 St: 27* St: 27* Nassarius pfeifferi (Philippi, 1884) Bivalvia, genera et sp. indet. 2 St: 37 St: 27* Nassarius pygmaeus (Lamarck, 1822) Subclase Pteriomorphia St: 27 Orden Mytiloida Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) Familia Mytilidae Rafi nesque, 1815 St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39 Mytilidae genera et spp. indet. Cyclope neritea (Linnaeus, 1758) St: 27* St: 26, 27, 35, 39 Musculus subpictus (Cantraine, 1835) Subclase Heterobranchia St: 27, 35, 38 (Sin asignar) Infraclase Heterobranchia Modiolula phaseolina (Philippi, 1844) Familia Omalogyridae G.O. Sars, 1878 St: 27,31,35,39 Omalogyra atomus (Philippi, 1841) Orden Pectinoida St: 35, 38, 40 Familia Anomiidae Rafi nesque, 1815 Familia Pyramidellidae Gray, 1840 Anomiidae genera et spp. indet. Chrysallida indistincta (Montagu, 1808) St: 27* St: 26, 27 Heteranomia squamula (Linnaeus, 1758) Chrysallida terebellum (Philippi, 1844) St: 27* St: 27* Subclase Heterodonta Odostomia sp. Orden Lucinoida St: 27* Familia Lucinidae Fleming, 1828 Turbonilla acuta (Donovan, 1804) Loripes lucinalis (Lamarck, 1818) St: 24, 27, 31, 40 St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 Familia Murchisonellidae Casey, 1904 Myrtea spinifera (Montagu, 1803) Ebala nitidissima (Montagu, 1803) St: 26, 27, 31, 39 St: 24, 26, 31, 35 Familia Thyasiridae Dall, 1900 (1895) Infraclase Opistobranchia Thyasira fl exuosa (Montagu, 1803) Opistobranchia, genera et sp. indet. 1 St: 27 St: 24 Orden Veneroida Opistobranchia, genera et sp. indet. 2 Familia Montacutidae W. Clark, 1855 St: 27 Montacutidae genera et sp. indet. 1 Opistobranchia, genera et sp. indet. 3 St: 24 St: 27 Kurtiella bidentata (Montagu, 1803)

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St: 24, 26, 27, 31, 35, 39 Thracia papyracea (Poli, 1791) Familia Cardiidae Lamarck, 1809 St: 24, 26, 27, 31 Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40 Durante el estudio espacial los poliquetos Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) constituyeron el grupo más representativo en St: 37, 39, 40 términos de riqueza en especies, con un total Familia Mactridae Lamarck, 1809 de 91 taxones pertenecientes a 28 familias. Las Spisula subtruncata (da Costa, 1778) familias de poliquetos con mayor número de St: 26 especies fueron por orden de importancia Syllidae, Lutraria lutraria (Linnaeus, 1758) Spionidae, Cirratulidae, Maldanidae y Nereididae. St: 26 La familia Syllidae con 22 especies fue la familia Familia Tellinidae Blainville, 1814 más diversa, especialmente en los fangos arenosos Angulus tenuis (da Costa, 1778) formados por las praderas mixtas de las estaciones St: 24, 27 38, 39 y 40. De estas especies, 13 pertenecieron Angulus fabula (Gmelin, 1791) a la subfamilia Exogoninae, 7 especies a la St: 31 subfamilia Eusyllinae y 2 especies a la subfamilia Moerella donacina (Linnaeus, 1758) Syllinae. La segunda familia más diversa fue la St: 27* familia Spionidae, con 13 especies, seguido de las Familia Psammobiidae Fleming, 1828 familias Cirratulidae, con 7 especies, y las familias Gari (Gobraeus) sp. Maldanidae y Nereididae, ambas representadas St: 26 por 4 especies. Estas familias estuvieron presentes Familia Semelidae Stoliczka, 1870 (1825) en la mayoría de las estaciones y sobre todo en las Abra alba (W. Wood, 1802) arenas fangosas de Z. marina (27, 24, 26 y 31) y St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40 de Z. noltei (35). Familia Veneridae Raﬁ nesque, 1815 Los moluscos aparecieron representados por Chamelea striatula (da Costa, 1778) un total de 67 taxones, en su mayoría pertenecientes St: 26 a la Clase Bivalvia y la Clase Gastropoda con 27 Dosinia exoleta (Linnaeus, 1758) y 40 taxones respectivamente. Dentro de la Clase St: 26 Bivalvia, destacaron la familia Veneridae (7 spp.) Dosinia sp. 1 y la familia Lucinidae (3 spp.). Dentro de la Clase St: 26, 27, 38 Gastropoda, destacaron las familias Trochidae y Callista chione (Linnaeus, 1758) Nassaridae (5 spp., respectivamente) y las familias St: 27** Rissoidae y Littorinidae (3 spp., respectivamente). Polititapes aureus (Gmelin, 1791) Durante el estudio temporal en las arenas St: 27, 34, 37 fangosas con Z. marina (estación 27), se han Polititapes virgineus (Linnaeus, 1767) determinado un total de 136 taxones. Entre estos St: 35 taxones, tal como consta en la relación sistemática, Venerupis corrugata (Gmelin, 1791) se han incluido siete especies de moluscos que se St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39 recogieron en el zosteral durante las inmersiones Venerupis decussata (Linnaeus, 1758) de forma complementaria. Nuevamente, durante St: 27 el estudio temporal, los poliquetos fueron el grupo Venerupis sp. más representativo con 75 taxones y 23 familias St: 27* frente a los moluscos, representados por 40 Orden Carditoida taxones y 25 familias. Gran parte de estas especies Familia Carditidae Férussac, 1822 ya fueron encontradas anteriormente en la estación Carditidae genera et spp. indet. 27 durante el estudio espacial, pero otras se St: 27, 35, 40 recogieron por primera vez en el estudio temporal. Familia Astartidae d’Orbigny, 1844 (1840) De este modo se ha incrementado el número de Digitaria digitaria (Linnaeus, 1758) especies asociadas al zosteral: concretamente se St: 26 encontraron 14 especies más de poliquetos y 16 (Sin asignar) Orden Euheterodonta especies más de moluscos. Es el caso de varias Familia Solenidae Lamarck, 1809 especies de sílidos de los géneros Pionosyllis, Solen vagina Linnaeus, 1758 Eurysyllis, Syllis y Myrianida, y espiónidos St: 26 como Polydora ciliata, Prionospio pulchra, entre Familia Pharidae H. Adams & A. Adams, 1856 otros. También destacó el aumento de especies Pharus legumen (Linnaeus, 1758) de moluscos por la contribución de las familias St: 27* Rissoidae (Rissoa lilacina, Rissoa decorata), Orden Myoida Trochidae (Calliostoma zizyphinum, Gibbula Familia Myidae Lamarck, 1809 umbilicalis), Muricidae (Hexaplex trunculus, Sphenia binghami Turton, 1822 Ocenebra erinaceaus) y nudibranquios de las St: 24, 27 familias Polyceridae (Polycera quadrilineta) y Orden Anomalodesmata Aeolididae (Spurilla neapolitana) entre otras. Familia Thraciidae Stoliczka, 1870 (1839)

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4. DISCUSIÓN porcentaje de fracción pelítica (limos y arcillas) en el sedimento (61,61%) y el elevado contenido Las praderas de Zostera marina y Zostera en materia orgánica (15,55%), como también noltei que constituyen los fondos estudiados de la señalaron CURRÁS (1990) y CURRÁS et al. (1993) en Ensenada de O Grove son de naturaleza fangosa fondos de similares características. Además, en las últimas dos estaciones (34 y 27), localizadas en la y albergan una gran riqueza de especies. Los zona intermareal más interna y cercanas al río, las sedimentos fangosos, generalmente localizados condiciones de vida son más duras para muchos en la parte más interna de las ensenadas en zonas organismos debido a la desecación y los grandes cercanas a puertos, ríos, etc., han sido descritos cambios de salinidad, temperatura y disponibilidad en la literatura científi ca como fondos con un de alimento a los que están sometidos (OLABARRIA, menor número de especies que aquellos más 1995), además de la elevada depredación por aves submareales y con granulometría más gruesa e (JACOBS et al., 1981; THAYER et al., 1984) existente infl uencia oceánica (NOMBELA & VILAS, 1987; en este espacio catalogado ZEPA. LASTRA, 1991; GARMENDIA, 1997; OLABARRIA et al., Es destacable durante el estudio temporal 1998; MOREIRA et al., 2005). Sin embargo, en el realizado en la estación 27, la aparición de presente estudio, la presencia de las fanerógamas nuevos taxones de moluscos y poliquetos que añade complejidad al hábitat, favoreciendo la no fueron encontrados previamente en el estudio presencia de muchos organismos. Las praderas de espacial, lo que pone de manifi esto la importancia fanerógamas condicionan ciertos procesos como de combinar estudios espaciales y temporales la depredación, al proteger a muchos organismos para una adecuada caracterización de la fauna frente a sus depredadores (HECK & THOMAN, 1981; bentónica y la utilización de diferentes métodos ORTH et al., 1984; HOVEL et al., 2002; HECK et al., para la recogida de muestras. 2003; ORTH et al., 2006), la acumulación y retención Las familias de poliquetos más representa- de sedimento (TERRADOS & DUARTE, 2000; HOVEL tivas del zosteral fueron las familias Syllidae, et al., 2002) y el aumento de la disponibilidad de Capitellidae, Spionidae y Nereididae, como ya alimento para muchos organismos (KITTING et al., describieran otros autores en praderas de Cymo- 1984; BOSTROM & MATILLA, 1999; HOVEL et al., docea nodosa y Z. noltei en el Mar Mediterráneo 2002; HILY et al., 2004; FREDRIKSEN et al., 2005), (RASMUSSEN, 1973; GIANGRANDE & GAMBI, 1986, entre muchos otros. LANERA & GAMBI, 1993, GAMBI et al., 1998, BRITO En el zosteral estudiado, considerando los et al., 2005, SANCHEZ MOYANO & GARCÍA-ASENCIO, poliquetos, moluscos y crustáceos como los 2009). principales grupos faunísticos que constituyen De todas ellas, la familia Syllidae (22 taxa) las comunidades bentónicas, los poliquetos han ha sido la más importante en el zosteral como ya dominado en términos de densidad y riqueza en se ha descrito previamente en otras praderas de especies (36131 indiv.; 91 spp.) frente al grupo fanerógamas (SAN MARTÍN, 1984; GAMBI et al., de los moluscos (7641 indiv.; 67 spp.) aunque 1985; SOMASCHINI & GRAVINA, 1994; BONE & SAN ligeramente superados en número de especies MARTÍN, 2003). Los sílidos estuvieron presentes en por el grupo de los crustáceos (15523 indiv.; 113 todas las estaciones salvo en los fondos fangosos spp.) (ESQUETE et al., 2010). La importancia de con Z. noltei de la estación 37. El mayor número de los poliquetos en las comunidades bentónicas especies de sílidos se registró en la arena fangosa y concretamente en praderas de fanerógamas con Z. marina de las estaciones 27 y 31 y en el ha sido refl ejada previamente en otros trabajos fango arenoso con pradera mixta de la estación 38. realizados (SOMASCHINI et al., 1994; GAMBI et al., La gran cantidad de intersticios que proporciona la 1998; HUTCHINGS, 1998; BRITO et al., 2005; BOX et fanerógama con su estructura formada por hojas al., 2010). y un entramado de rizomas y raíces favorece la Las arenas fangosas colonizadas por Z. proliferación de estos organismos de muy pequeño marina (24, 26, 27, 31) presentaron el mayor tamaño que, además, encuentran en la pradera una número de especies (58-94 spp.) junto con las gran variedad de alimento (GIANGRANDE, 1985; arenas fangosas con Z. noltei de la estación 35. SOMASCHINI et al., 1994; BRITO et al., 2005). La Los fangos arenosos intermareales con pradera familia Nereididae, muy común en otras praderas mixta de las estaciones 38, 39 y 40 presentaron de fanerógamas (GAMBI et al., 1998; BOX et al., valores intermedios (54-59 spp.) y los fangos 2010), apareció representada en la ensenada arenosos con pradera mixta de la estación 34 y los por cuatro especies. La familia Capitellidae, fangos con Z. noltei de la estación 37 presentaron apareció tan sólo representada por 3 especies en los menores valores de riqueza (33 y 26 spp., el zosteral, alcanzando su mayor densidad en respectivamente). El mayor número de especies la estación 37 por la dominancia del capitélido encontrado en las arenas fangosas con Z. marina Capitella capitata (QUINTAS, 2005). Se trata de podría ser explicado por tratarse de estaciones una especie oportunista y característica de estos más profundas y sometidas a menores cambios de ambientes con elevada cantidad de detritus y de salinidad y, por tanto, más estables (LASTRA, 1991). materia orgánica (restos de descomposición de la El reducido número de especies presentes en la planta, elevada fracción pelítica, etc.), como se estación 37 podría ser explicado por el elevado ha refl ejado en otros trabajos (LEWIS & STONER,

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1983; CURRÁS, 1990; JUNOY, 1996; GLÉMAREC Sea), with biogeographic considerations. Marine & GRALL, 2000). Esta abundancia debe ser Ecology: An evolutionary perspective, 27: 417- entendida en este caso como consecuencia de su 430. plasticidad reproductiva y alimenticia y por las BONE, D. & SAN MARTÍN, G. 2003. Ecological aspects características sedimentarias, y no como un refl ejo of syllids (Annelida: Polychaeta: Syllidae) on Thalassia testudinum beds in Venezuela. de contaminación antropogénica (MOREIRA et al., Hydrobiologia, 496: 289-298. 2006). BORG, J. A., ROWDEN, A. A., ATTRILL, M. J., SCHEMBRI, Con relación a los moluscos, varios autores P. J. & JONES, M. B. 2006. Wanted dead or alive: han encontrado especies similares asociadas a high diversity of macroinvertebrates associated praderas de Zostera (JACOBS, 1980; JACOBS & with living and ‘dead’ Posidonia oceanica matte. HUISMAN, 1982; CURRÁS et al., 1993; JUNOY, 1996; Marine Biology, 149: 667-677. ÇINAR et al., 1998; GLEMAREC & GRALL, 2000; BOSTROM, C. & MATTILA, J. 1999. The relative ARROYO et al., 2006; CACABELOS et al., 2008). importance of food and shelter for seagrass- Es destacable la dominancia del gasterópodo associated invertebrates: a latitudinal comparison eurihalino P. ulvae en los fondos fangosos de la of habitat choice by isopod grazers. Oecologia, estación 37, con grandes cambios en su salinidad 120: 162-170. BOX, A., MARTIN, D. & DEUDERO, S. 2010. Changes por la cercanía de un río, como ya refl ejaran in seagrass polychaete assemblages after otros autores en ambientes similares (CURRÁS & invasion by Caulerpa racemosa var. cylindracea MORA, 1990; JUNOY, 1996; OLABARRIA et al., 1998; (Chlorophyta: Caulerpales): community structure, CACABELOS et al., 2008). trophic guilds and taxonomic distinctness. Entre las especies encontradas, es importante Scientia Marina, 74(2): 317-329. destacar la presencia de especies fuera de su rango BRITO, M. C., MARTIN, D. & NUNEZ, J. 2005. Polychaetes de distribución natural. Es el caso de Erinaceusyllis associated to a Cymodocea nodosa meadow in the belizensis, un poliqueto de la familia Syllidae, Canary Islands: assemblage structure, temporal con una distribución natural más característica de variability and vertical distribution compared to other Mediterranean seagrass meadows. Marine aguas cálidas y tropicales (LÓPEZ & SAN MARTÍN, Biology, 146: 467-481. LANO AN ARTÍN 1997, O et al., 1998; S M , 2003) que CACABELOS, E., MOREIRA, J. & TRONCOSO, J. S. 2008. ya CACABELOS et al. (2010) encontraron en fondos Distribution of Polychaeta in soft-bottoms of fangosos de la Ensenada de San Simón (Galicia, a Galician Ria (NW Spain). Scientia Marina, España). También es el caso del molusco murícido 72(4): 655-667. Hexaplex trunculus, los nasáridos Cyclope neritea - 2010. Distribution and ecological analysis of the y Nassarius pfeifferi y los tróquidos Gibbula Syllidae (Annelida, Polychaeta) from the adansonii y G. albida (QUINTAS, 2005; QUINTAS et Ensenada de San Simón (Galicia, NW Spain). al., 2005). Algunas de estas especies de moluscos Thalassas, 26(2): 93-102. fueron introducidas por el comercio de ostra en CADÉE, G. C. 1968. Molluscan biocoenoses and thanatocoenoses in the Ría de Arosa, Galicia. la zona (ROLÁN et al., 1985; ROLÁN, 1992), y es PhD Thesis, Zoologische Verhandelingen, 95: importante su identifi cación en el control de las 1-121. actividades desarrolladas en la zona para evitar un ÇINAR, M. E., ERGEN, Z., OZTURK, B. & KIRKIM, F. 1998. impacto ecológico y económico negativo derivado Seasonal analysis of zoobenthos associated with a de la proliferación de especies foráneas en la zona. Zostera marina L. bed in Gulbahce Bay (Aegean Con este trabajo se contribuye a la descripción Sea, Turkey). Marine Ecology, 19: 147-162. detallada de las especies de moluscos y poliquetos COMO, S., MAGNI, P., BAROLI, M., CASU, D., DE FALCO, que habitan los zosterales de la Ensenada de O G. & FLORIS, A. 2008. Comparative analysis of Grove para facilitar la conservación de estos macrofaunal species richness and composition in ambientes y la gestión integrada con las actividades Posidonia oceanica, Cymodocea nodosa and leaf económicas de la zona. litter beds. Marine Biology, 153: 1087-1101. CURRÁS, A. 1990. Estudio de la fauna bentónica de la Ría del Eo (Lugo). PhD Thesis, Universidad de AGRADECIMIENTOS Santiago. España: 450 págs. Deseamos agradecer a los colegas del equipo CURRÁS, A. & MORA, J. 1990. Dinámica poblacional de de investigación de Adaptaciones de Animales Bittium reticulatum (Da Costa) e Hydrobia ulvae Marinos su gran ayuda en la recolección de las (pennant) en fondos de Zostera spp. de la Ría del muestras y trabajo de campo, así como su valiosa Eo (Galicia-Asturias). Thalassas, 8: 93-99. colaboración en la identifi cación de los organismos. CURRÁS, A., SÁNCHEZ-MATA, A. & MORA, J. 1993. Agradecemos también la ayuda del Dr. Rolán por Estudio comparativo de la macrofauna bentónica de un fondo de Zostera marina y un fondo arenoso su interés y ayuda en la identifi cación de algunas libre de cubierta vegetal. Cahiers de Biologie especies. Este trabajo ha sido fi nanciado por el Marine, 35: 91-112. proyecto XUGA30101A98. DUFFY, J. E. & HARVILICZ, A. M. 2001. Species-specifi c impacts of grazing amphipods in an eelgrass-bed BIBLIOGRAFÍA community. Marine Ecology Progress Series, 223: 201-211. ARROYO, M. C., SALAS, C., RUEDA, J. L. & GOFAS, S. 2006. ESQUETE, P., MOREIRA, J. & TRONCOSO, J. S. 2010. Temporal changes of mollusc populations from a Peracarid assemblages of Zostera meadows in an Zostera marina bed in southern Spain (Alboran estuarine ecosystem (O Grove inlet, NW Iberian

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Peninsula): spatial distribution and seasonal 183-195. variation. Helgoland Marine Research, 65: 445- HOVEL, K. A., FONSECA, M. S., MYER, D. L., KENWORTHY, 455. W. J. & WHITFIELD, P. E. 2002. Effects of seagrass FONSECA, G., HUTCHING, P. & GALLUCCI, F. 2011. landscape structure, structural complexity and Meiobentic communities of seagrass beds hydrodynamic regime on macrofaunal densities (Zostera capricorni) and unvegetated sediments in North Carolina seagrass beds. Marine Ecology along the coast of New South Wales (Australia). Progress Series, 243: 11-24. Estuarine Coastal and Shelf Science, 91(11): 69- HUTCHINGS, P. 1998. Biodiversity and functioning of 77. polychaetes in benthic sediments. Biodiversity FREDRIKSEN, S., CHRISTIE, H. & SÆTHRE, B. A. 2005. and Conservation, 7: 1133-1145. Species richness in macroalgae and macrofauna JACOBS, R. P. W. M. 1980. Ecological effects of assemblages on Fucus serratus L. (Phaeophyceae) the “Amoco Cádiz” oil spill on the seagrass and Zostera marina L. (Angiospermae) in ecosystem at Roscoff France. In: Components Skagerrak, Norway. Marine Biology Resources, Studies in Seagrass Ecosystems along West 1(1): 2-19. European coasts. PhD Thesis. France. 216 págs. GAMBI, M. C., CONTI, G. & BREMEC, C. S. 1998. JACOBS, R. P. W. M., DEN HARTOG, C., BRASTER, B. F. Polychaete distribution, diversity and seasonality & CARRIERE, F. C. 1981. Grazing of the seagrass related to seagrass cover in shallow soft bottoms Zostera noltii by birds at Terschelling (Dutch of the Tyrrhenian Sea (Italy). Scientia Marina, Wadden Sea). Aquatic Botany, 10: 241-259. 62(1-2): 1-17. JACOBS, R. P. W. M. & HUISMAN, W. H. T. 1982. GAMBI, M. C., GIANGRANDE, A., CHESSA, L. A., MANCONI, Macrobenthos of some Zostera beds in the R. & SCARDI, M. 1985. Distribution and ecology vicinity of Roscoff (France) with special of polychaetes in the foliar stratum of a Posidonia reference to relations with community structure oceanica bed in the bay of Porto Conte (N. W. and environmental factors. Proceedings of Sardinia). International Workshop on Posidonia the Koninklijke Nederlandse Akademie van Beds, 2: 175-187. Wetenschappen. Series C, Biological and medical GARMENDIA, J. M. 1997. El macrozoobentos submareal sciences 85: 335-356. de la ría de Ares y Betanzos II: Estructura JUNOY, J. 1996. La Ría de Foz, comunidades bentónicas. faunística, dinámica poblacional en sedimentos Servicio de Publicaciones de la Diputación arenosos e impacto inicial de la marea negra Provincial de Lugo, Lugo 210 págs. del “Aegean Sea”. PhD Thesis, Universidad de KITTING, C. L., FRY, B. & MORGAN, M. D. 1984. Detection Santiago, España: 557 págs. of inconspicuous epiphytic algae supporting food GIANGRANDE, A. 1985. Policheti dei rizomi di webs in seagrass meadows. Oecologia, 62: 145- Posidonia oceanica (L.) Delile (Helobiae, 149. Potamogetonaceae) di una prateria dell’isola di LABORDA, A. J., CIMADEVILLA, I., CAPDEVILA, L. & Ischia (Napoli). Atti della Societá Toscana de GARCÍA, J. R. 1997. Distribución de las praderas Scienze Naturali Di Pisa. Memorie, 92: 195-206. de Zostera noltii Hornem., 1832 en el litoral del GIANGRANDE, A. & GAMBI, M. C. 1986. Polychètes d’une norte de España. Publicaciones especiales del pelose de Cymodocea nodosa (Ucria) Aschers. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, Du Golfe de Salerno (mer Tyrrhénienne). Vie et 23: 273-282. Milieu, 36: 185-190. LANERA, P. & GAMBI, M. C. 1993. Polychaete distribution GLÉMAREC, M. & GRALL, J. 2000. Les groupes in some Cymodocea nodosa meadows around the écologiques et zoologiques d’invertébrés marins Island of Ischia (Gulf of Napoles, Italy). Oebalia, face aux dégradations de l’environnement côtier. 19: 89-103. Bulletin de la Société Zoologique de France, LASTRA, M. 1991. Cartografía y dinámica de la 125(1): 37-48. macrofauna bentónica submareal de los sustratos GUITIÁN, F. & CARBALLAS, J. 1976. Técnicas de análisis blandos de la Bahía de Santander. PhD Thesis, de suelos. Sacro, P. (Ed). Santiago de Compostela, Universidad de Santiago. España: 383 págs. España. LEWIS, F. G. & STONER, A. W., 1983. Distribution of HECK, K. L, HAYS, C. & ORTH, R. J. 2003. A critical macrofauna within seagrass beds: An explanation evaluation of the nursery role hypothesis for for patterns of abundance. Bulletin Marine seagrass meadows. Marine Ecology Progress Science, 33(2): 296-304. Series, 253: 123-136. LÓPEZ, E. & SAN MARTÍN, G. 1997. Eusyllinae, HECK, K. L. & ORTH, R. J. 2006. Predation in seagrass Exogoninae and Autolytinae (Syllidae, Annelida, beds. In: Eds.: Larkum, A. W. D., Orth, R. J. & Polychaeta) from the Chafarinas lslands (Alboran Duarte, C. M. Seagrasses: Biology, Ecology, Sea, W Mediterranean). Miscelánea. Zoológica, and Conservation. Springer. Dordrecht (The 20(2): 101-111. Netherlands). Pages 537-550. MORA, J. 1980. Poblaciones bentónicas de la Ría de HECK, K. L. JR. & THOMAN, T. A. 1981. Experiments Arosa. PhD Thesis. Universidad de Santiago, on predator-prey interactions in vegetated aquatic España: 335 págs. habitats. Journal of Experimental Marine Biology — 1982. Consideraciones generales sobre la and Ecology, 3: 125-134. macrofauna bentónica de la Ría de Arosa. HEMMINGA M. A. & DUARTE, C. M. 2000. Seagrass Oecologia Aquatica, 6: 41-49. Ecology. Cambridge University Press. MOREIRA, J., QUINTAS, P. & TRONCOSO, J. S. 2005. Cambridge. 298 págs. Distribution of molluscan fauna in subtidal soft- HILY, C., CONNAN, S., RAFFIN, C. & WYLLIE-ECHEVERRIA, bottoms of the Ensenada de Baiona (NW Spain). S. 2004. In vitro experimental assessment of the American Malacological Bulletin, 20: 75-86. grazing pressure of two gastropods on Zostera — 2006. Spatial distribution of soft-bottom marina L., epiphytic algae. Aquatic Botany, 78: polychaete annelids in the Ensenada de Baiona

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 126 P. Q UINTAS, E. CACABELOS Y J.S.TRONCOSO

(Ría de Vigo, Galicia, north-west Spain). Scientia ROLÁN, E. 1992. Dos especies más de moluscos Marina, 20: 217-224. mediterráneas introducidas en la bahía de O NOMBELA, M. A. & VILAS, F. 1987. Estudio Grove (Galicia, Spain). Thalassas, 10: 135. sedimentológico del litoral gallego: III, ROLÁN, E., TRIGO, J., OTERO-SCHMITT, J. & ROLÁN- Resultados previos sobre los sedimentos de los ÁLVAREZ, E. 1985. Especies implantadas lejos de fondos de la Ría de Vigo. Thalassas, 5: 7-19. su área de distribución natural. Thalassas, 3(1): OLABARRIA, C. 1995. Malacofauna bentónica de la 29-36. Ensenada do Baño (Ría de Ferrol): Estudio SAN MARTÍN, G. 1984. Estudio biogeográfi co, faunístico faunístico y ecológico. PhD Thesis, Universidad y sistemático de los poliquetos de la familia de Santiago, España: 565 págs. sílidos (Syllidae: Polychaeta) en Baleares. PhD OLABARRIA, C., URGORRI, V. & TRONCOSO, J. S. 1998. An Thesis, Universidad Complutense de Madrid, analysis of the community structure of subtidal Madrid, España: 581págs. and intertidal benthic mollusks of the Inlet of — 2003. Fauna ibérica. Annelida, Polychaeta II Baño (Ría de Ferrol) (Northwestern Spain). Syllidae In: Fauna Iberica 21. Ramos M.A. et American Malacological Bulletin, 14(2): 103- al. (Eds.). Museo Natural de Ciencias Naturales. 120. CSIC. Madrid. 554 págs. OLANO, M. L., LÓPEZ, E. & SAN MARTÍN, G. 1998. Dos SAN MARTÍN, G., GONZÁLEZ, G. & LÓPEZ-JAMAR, E. 1985. nuevas especies de Sílidos (Polychaeta, Syllidae, Aspectos sistemáticos y ecológicos sobre algunas Exogoninae) para el litoral ibérico: Sphaerosyllis especies de Sílidos (Polychaeta: Syllidae) de las belizensis Russell, 1989 y Exogone (Parexogone) costas gallegas. Boletín del Instituto Español de cognettii Castelli, Badalamenti & Lardicci, 1987. Oceanografía, 2 (2): 27-36. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia SÁNCHEZ-MOYANO, J. E. & GARCÍA-ASENCIO, I. 2009. Natural, 94(1-2): 83-88. Distribution and trophic structure of annelid assemblages in a Caulerpa prolifera bed from ORTH, R. J., CARRUTHERS, T. J. B., DENNISON, W. C., southern Spain. Marine Biology Resources, 5(2): DUARTE, C. M., FOURQUERAN, J. W., HECK, K. L. 122-132. JR., HUGHES, A. R., KENDRICK, G. A., KENWORTHY, SOMASCHINI, A. & GRAVINA, M. F. 1994. Ecological W. J., OLYARNIK, S., SHORT, F. T., WAYCOTT, M. & analysis of some Syllidae (Annelida, Polychaeta) WILLIAMS, S. L. 2006. A Global Crisis for Seagrass from the central Tyrrhenian Sea (Ponza Island). Ecosystems. BioSciencie, 56(12): 987-996. In: Dauvin, J.C., Laubier L., Reish D.J. (Eds.), ORTH, R. J., HECK, K. L. & VAN MONTFRANS, FR. 1984. Actes de la 4ême Conférence internationale Faunal communities in seagrass beds: A review des Polychètes. Memories du Museum National of the infl uence of plant structure and prey D’Historie Naturelle, 162: 567-573. characteristics on predator-prey relationships. SOMASCHINI, A., GRAVINA, M. F. & ARDIZZONE, G. Estuaries, 7(4A): 339-350. D. 1994. Polychaete depth distribution in a QUINTAS, P. 2005. Distribución espacial y temporal de Posidonia oceanica bed (Rhizome and matte los moluscos y anélidos poliquetos asociados a strata) and neighbouring soft and hard bottoms. las praderas de Zostera marina L. y Zostera noltii Marine Ecology, 15 (2): 133-151. Hornem. en la Ensenada de O Grove (Galicia, TERRADOS, J. & DUARTE, C. M. 2000. Experimental España). PhD Thesis, Universidad de Vigo, evidence of reduced particle resuspension within Galicia, España: 488 págs. a seagrass (Posidonia oceanica L.) meadow. QUINTAS, P., ROLÁN, E. & TRONCOSO, J. S. 2005. Sobre la Journal of Experimental Marine Biology and presencia de un ejemplar de Hexaplex trunculus Ecology, 243: 45-53. en la Ensenada de O Grove (Ría de Arousa, THAYER, G. W., BJORNDAL, K. A., OGDEN, J. C., Galicia). Noticiario SEM, 43: 77-78. WILLIAMS, S. L. & ZIEMAN, J. C. 1984. Role of RASMUSSEN, E. 1973. Systematics and ecology of the larger herbivores in seagrass communities. Isefjord marine fauna (Denmark). Ophelia, 11(1- Estuaries, 7(4): 351-376. 2): 1-507. TRASK, P. D. 1932. Origin and environment of RODRIGUES, A. M. & QUINTINHO, V. 1985. Estudo source sediments of petroleum. Houston Gulf granulométrico e cartografía dos sedimentos Publications Co., Houston. 67 págs. superfi ciais da Lagoa de Obidos (Portugal). Comunicaçoes da Commissao do Serviço Geológico de Portugal, 71(2): 231-242.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012, 127-136. ISSN: 0366-3272

Estimación de la altura en la cruz de los perros (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) recuperados en un relleno alto-medieval del aljibe de la antigua fábrica de Tabacalera (Gijón, Asturias)* Shoulder height estimation of dogs (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) from an early middle ages ﬁ ller of the cistern at the site of Tabacalera (Gijón, Asturias) Jimena López Arrabé1, Sara Casado Violat2, Laura Llorente Rodríguez1 y Arturo Morales Muñiz1

1. Laboratorio de Arqueozoología (Departamento de Biología). Universidad Autónoma de Madrid. 2. Facultad de Veterinaria (Departamento de Producción Animal). Universidad Complutense de Madrid. [email protected]

Recibido: 7-diciembre-2011. Aceptado: 21-junio-2012. Publicado en formato electrónico: 9-julio-2012.

PALABRAS CLAVE: Perro, Altura en la cruz, Diversiﬁ cación racial, Edad Media, Asturias, Península Ibérica KEY WORDS: Dog, Shoulder height, Racial diversiﬁ cation, Middle Ages, Asturias, Iberian Peninsula

RESUMEN

Se ha realizado una caracterización morfométrica del perro (Canis lupus f. familiaris) basada en los principales huesos apendiculares recuperados en un relleno de época Alto-Medieval en el aljibe romano sito en la antigua fábrica de Tabacalera (Gijón). Las medidas seleccionadas fueron la longitud máxima y la anchura mínima de la diáﬁ sis para un total de 59 huesos epiﬁ sados y en excelente estado de conservación. A partir de dichas medidas se ha estimado el índice de robustez y la altura en la cruz de los ejemplares arqueológicos. La muestra representa un número mínimo de 23 individuos. El rango de variación para las alzadas en la cruz oscila entre 32 y 60 cm. Al agrupar los resultados se aprecian dos poblaciones diferenciadas. La población más abundante es la de mayor tamaño aunque el grupo de pequeño tamaño también aparece bien representado, con una mínima presencia de tamaños entre 40-50 cm. Además, parece existir una alta correlación entre el índice de robustez y la altura en la cruz, siendo, en este caso, más robustos los huesos pertenecientes a ejemplares de menor tamaño. Estos resultados permiten ampliar el conocimiento sobre las razas caninas y su funcionalidad durante los primeros momentos del Medioevo en la Península Ibérica.

ABSTRACT

A morphometric characterization of dog remains (Canis lupus f. familiaris) from the Early Middle Ages site of Tabacalera (Gijón, Asturias) has been carried out. The ﬁ ve major limb bones (humerus, radius, ulna, femur and tibia) were selected. Greatest length and mid-shaft diameter were the measurements taken to estimate robustness and shoulder height in the archaeological specimens. Those estimators revealed, for a minimun number of individuals of 23 dogs, a 32- 60cm shoulder height range, corresponding to three populations. The largest dogs (above 50cm) were the most frequent animals and small sized dogs (under 40cm) were the second best represented. A few medium sized dogs (i.e., 40 to 50cm) were characterized through these estimators. According to our indexes, robustness apparently correlated with shoulder height, being smallest in the largest individuals. Interesting information about dog races and their function during the Early Middle Ages in the Iberian Peninsula has been gathered through these results.

1. INTRODUCCIÓN las comunidades humanas a lo largo de su historia. Los restos de perro no son, sin embargo, Entre las distintas especies domésticas, el frecuentes en los conjuntos de fauna recuperados perro (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) en los yacimientos arqueológicos. Habitualmente ha jugado un papel particularmente importante en esta especie no ha sido explotada por su carne sino, *. Presentado en la XIX Bienal RSEHN-UCLM, Toledo 2011.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 128 J. LÓPEZ ARRABÉ; S. CASADO VIOLAT, L. LLORENTE RODRÍGUEZ Y A. MORALES MUÑIZ más bien, por otros atributos, como ayudante en el uso de categorías similares, características que, la caza o en la custodia de rebaños. Su presencia obviamente, no se pueden determinar a partir de en yacimientos arqueológicos se atestigua en los huesos (HARCOURT, 1974). Esto ha dado lugar muchas ocasiones de manera indirecta, a través de a muchas difi cultades y precauciones a la hora de las marcas que sus denticiones han dejado sobre extrapolar la consideración de raza en análisis de los huesos de otros animales, principalmente de restos arqueológicos. especies domésticas, trazas que, de forma general, No obstante, puesto que los progenitores de se suelen relacionar de modo indirecto con la muchas de las razas modernas defi nidas tuvieron alimentación humana (SANCHIS & SARRIÓN, 2004). su origen en periodos históricos anteriores, es muy La presencia de restos óseos de estos cánidos probable que los precursores de estos grupos estén en yacimientos arqueológicos ha permitido representados en los conjuntos arqueológicos, conocer sus hábitos, enfermedades, formas por lo que se hacen necesarias investigaciones corporales y tallas más frecuentes en los distintos en esta línea que confi rmen o maticen los datos periodos, así como, ocasionalmente, las relaciones disponibles. que se establecían entre perros y humanos y su En el presente trabajo hemos analizado funcionalidad dentro de las comunidades de estos morfométricamente los restos óseos apendiculares últimos (ONAR & BELLI, 2005). de perro del periodo tardorromano del yacimiento El análisis osteométrico, especialmente de de Tabacalera (Gijón, Asturias) a fi n de realizar los huesos largos, está siendo recurrentemente una estimación de la talla de los ejemplares así utilizado para determinar cambios en el tamaño y como la robustez ósea de los mismos. Con ello, la morfología de los perros, siendo también la base pretendemos ampliar nuestro conocimiento para crear hipótesis sobre su apariencia externa. sobre las poblaciones caninas y su funcionalidad Para llevar a cabo tal evaluación morfológica, la durante los primeros momentos del Medioevo en altura a la cruz se considera uno de los parámetros la Península Ibérica. principales. La relación entre el tamaño corporal y las dimensiones de los huesos largos ha sido objeto de 2. MATERIAL Y MÉTODOS estudio en muchos casos, pudiendo establecerse, mediante análisis alométricos, las diferencias Las muestras analizadas en el presente trabajo óseas existentes entre perros grandes y pequeños proceden del material extraído de las excavaciones (ALPAK et al., 2004), lo que ha permitido incluso arqueológicas realizadas en el antiguo edifi cio clasifi carlos en categorías basadas en morfologías de Tabacalera (Fábrica de Tabacos), situado en típicas (morfotipos) que se utilizan en la el barrio de Cimadevilla en la ciudad de Gijón, terminología de las razas actuales (SMITH, 1998). constituyendo el límite norte de la actual Plaza El grado de variación morfológica observado del Periodista Arturo Arias. El edifi cio ocupaba en el perro sobrepasa al de todos los carnívoros una construcción erigida a fi nales del siglo XVII terrestres actuales (OSTRANDER, 2008). Aunque como fue el Convento de las Agustinas Recoletas se cree que la mayoría de las más de 400 razas (INFORME TÉCNICO, 2009). Los estudios y actualmente reconocidas “existen” desde que excavaciones referidos forman parte del Proyecto las exposiciones caninas comenzaron a hacerse Gijón de Excavaciones Arqueológicas, creado e populares, alrededor de 1850 (BJÖRNERFELDT et al., impulsado por el arqueólogo e historiador Manuel 2008), ya en época romana hubo un primer intento Fernández Miranda, con objeto de desentrañar de clasifi cación, en base a la funcionalidad, que el pasado y orígenes de la ciudad asturiana dividió a los perros en tres grupos: “Canes Villatici” (FERNÁNDEZ, 1996). En sus comienzos, el proyecto (guardianes), “Canes Pastorales” (ovejeros) y abarcaba el estudio de enclaves como el castro “Canes Venatici” (rastreadores, corredores y de Campa Torres o la Villa de Veranes, para más cazadores), (SCHARFF, 1924; CLUTTON-BROCK, tarde incorporar en las campañas de excavación 2002). Esta defi nición de los grupos raciales distintos elementos arquitectónicos del núcleo romanos vino de la mano de Marco Terencio fundador de Cimadevilla, tales como la muralla Varrón, un polígrafo romano del siglo I a.C., y se y el edifi cio de Tabacalera que aquí nos ocupa refi ere en su obra “Rerum Rusticarum Libri III”, (FERNÁNDEZ, 1996). en la que trata todos los tópicos relacionados con Los numerosos sondeos realizados en el la vida rural y la agricultura (Goetz, 1912). enclave sacaron a la luz restos y estructuras La moderna clasifi cación racial del perro asociadas con las reformas realizadas en aquel se basa en las ideas introducidas en el siglo Convento para su adecuación como fábrica XIX por el Kennel Club británico, mediante la de tabacos, así como materiales de uso en el utilización de morfotipos basados en caracteres convento durante época moderna. Sin embargo, tales como el color, las características de la librea destacan los restos arqueológicos hallados en la corporal y el temperamento. Actualmente se zona del claustro, pertenecientes a momentos de utiliza también la clasifi cación establecida por ocupación anteriores al Convento de las Agustinas la Fédération Cynologique Internationale (FCI), Recoletas, y en concreto a época bajomedieval considerada como el estándar mundial, que y romana (INFORME TÉCNICO, 2009). Si bien los agrupa a las razas caninas en 10 grupos mediante restos materiales no son demasiado abundantes

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ni llamativos, destaca la abundancia de materiales península de Santa Catalina, donde se encuentra el orgánicos así como su óptimo estado de actual barrio de Cimadevilla, se fortifi ca con una conservación, debido al ambiente anaeróbico en el potente muralla de 1 km de perímetro construida a que se han mantenido los depósitos. fi nales del siglo III d.C. o comienzos del siglo IV Las excavaciones realizadas en las campañas d.C (FERNÁNDEZ, 1988). de 2008 y 2009 bajo el claustro del antiguo Con el tiempo, alrededor de Cimadevilla Convento de las Agustinas Recoletas (Tabacalera), surgen una serie de establecimientos rurales dejaron al descubierto bajo unos niveles de relleno (villae) dedicados a la explotación agropecuaria. bajomedieval, los restos de una edifi cación civil En 1147 los cruzados que se dirigían a Lisboa de época romana. Se trata de una torre empleada se detuvieron en el puerto astur de Mala Rupis como punto estratégico de vigilancia sobre el identifi cado como Gijón. En el siglo XIV la conjunto de la ciudad (se encuentra situada en el ciudad se ve envuelta en los problemas dinásticos centro de la villa romana y como anexo a la vía de los Trastámara y en 1395, tras sucesivos cercos, principal del núcleo del poblado), que funcionó Enrique III la incendia y derriba sus muros. Es en durante siglos como aljibe o depósito de agua. ese momento cuando posiblemente se produzca Las ruinas del aljibe dibujan una estancia el derrumbe defi nitivo de la torre sobre el aljibe, de planta cuadrangular de 36 X 2m de superfi cie. permaneciendo éste sellado hasta nuestros días La torre, con un máximo de dos plantas, presenta (FERNÁNDEZ, 1988). un nivel inferior construido bajo los niveles de La secuencia estratigráfi ca refrenda la superfi cie para así aprovechar los aportes de agua cronología romana de las estructuras y el uso del de la ladera que se fi ltraría a través de las arcillas o espacio durante la época romana, y seguramente margas del substrato geológico natural. en épocas posteriores, hasta su abandono. Los paramentos de la torre se asientan La excavación en área de este sector del directamente sobre el suelo rocoso localizado aljibe, al que se denomina Sector 20, se realizó a unos 4m de profundidad. Están realizados en durante las campañas de 2008 y 2009. En la mampostería de caliza trabada con argamasa y primera se excavó la mitad del depósito y en la solamente presentan trabajada su cara interior, en de 2009 se procedió a excavar la mitad norte que tanto que la exterior, al encontrarse insertada en quedaba aún en el interior de la torre, agotando las arcillas, está careada irregularmente. Además, todo el sedimento (INFORME TÉCNICO, 2009). para darle mayor estabilidad a la estructura, se Se han podido diferenciar tres niveles en la construyeron dos contrafuertes adosados a cada secuencia estratigráfi ca: lado del cuadrado que confi gura la torre que - Primer Nivel: Situado por encima de la capa funcionaron a modo de pilares. De esta manera de derrumbe, se trata de una serie de rellenos que se se contabilizan ocho contrafuertes interiores que adscriben a época bajomedieval. Constituido por compensan los empujes laterales del suelo natural arcillas de tono pardo oscuro y muy compactas, en el que se encuentra insertada la construcción se encuentran dispuestas horizontalmente sobre (INFORME TÉCNICO, 2009). los restos del derrumbe en el interior de la torre El descubrimiento y estudio de los y en la zona Sur de la misma. Contiene restos de yacimientos de Campa Torres, Veranes y Murias tejas fragmentadas, algún trozo de tégula y ladrillo de Beloño o Lucus Asturum, ha facilitado la romano rodado así como algún resto romboidal aproximación al conocimiento histórico del de suelo latericio romano. Además, aparecieron poblamiento civil romano en Asturias. Dentro restos óseos de grandes ungulados (INFORME de este contexto, el reciente descubrimiento de TÉCNICO, 2009). la torre-aljibe en Cimadevilla supone una nueva - Segundo Nivel: Coincidente con el nivel de fuente de información, que a buen seguro aportará derrumbe, constituye un depósito de unos 60cm de nueva luz en la reconstrucción de esta etapa de potencia que no conserva materiales a excepción la historia asturiana. La región central (Gijón de las piedras del muro caídas en el derrumbe y y sus alrededores) es, de hecho, el territorio restos de argamasa del mismo. La forma en la que donde la acción romana ha dejado huellas más han caído los paramentos de la parte superior de la intensas. Como era propio del proceder romano al torre (se conservan enteros por tramos) refl eja una conquistar nuevos territorios, se crearon entonces intención manifi esta de derrumbar la construcción núcleos semiurbanos o civitates que funcionaban en un momento anterior a la deposición del relleno como “motores” de la romanización (FERNÁNDEZ, de época bajomedieval. Este nivel de derrumbe se 1988). denomina 20-Unidad Estratigráfi ca 23 (20UE23). El asentamiento romano que da origen a Gijón - Tercer Nivel: Correspondiente al nivel nace en Cimadevilla a mediados del siglo I d.C, en de relleno del aljibe, se sitúa bajo la capa de época de los emperadores Flavios, momento en que derrumbe de los muros que sellan el aljibe, donde la Campa Torres se empieza a abandonar. Durante se distinguen tres capas sucesivas de arcilla, los siglos II y III d.C. Cimadevilla se convierte en depositadas como consecuencia del abandono un enclave estratégico de especial interés, ya que del depósito de agua, ya que éste debió perder su la Campa Torres, que hasta ese momento había función y colmatarse de tierra, sedimentos y una sido un importante asentamiento, se abandona fuerte cobertura vegetal en varias ocasiones a lo defi nitivamente. Es en ese momento cuando la largo del tiempo. Se trata de tres niveles de arcilla

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 130 J. LÓPEZ ARRABÉ; S. CASADO VIOLAT, L. LLORENTE RODRÍGUEZ Y A. MORALES MUÑIZ muy húmeda y depurada, sin apenas materiales restos óseos objeto del presente estudio. arqueológicos, y con escasas piedras. Estos Las excepcionales condiciones de subniveles se encuentran separados por cambios conservación del yacimiento han permitido la en el registro en el que aparecen pequeñas líneas caracterización morfométrica de los principales de piedras de reducida talla. Los tres subniveles huesos apendiculares de perro recuperados durante buzan ligeramente hacia la pared central de la torre las excavaciones. La osteometría se ha centrado y hacia el Oeste. Los subniveles mencionados son: sobre los cinco grandes huesos apendiculares, Primer subnivel de abandono (20UE24)1. a saber, húmeros, radios, ulnas, fémures y tibias Localizado a una cota mayor (por debajo del nivel epifi sados (animales adultos) y en mejor estado de de derrumbe). El sedimento apenas conserva conservación (Tabla I; Figura 1). Los restos óseos se recuperaron de forma materiales aunque presenta algunas piedras no articulada en el yacimiento, por lo que, una dispersas. Tiene coloración parda de tonos vez en el laboratorio, se procedió únicamente grisáceos y contiene gran cantidad de restos a la identifi cación anatómica sin determinar si vegetales bien conservados por la acción del un conjunto de piezas correspondía a un mismo agua y el sellado superior (ambiente anaeróbico). ejemplar. Aparecen numerosos restos de ramas y mantos de Los huesos sin epifi sar fueron descartados hojas acumuladas y superpuestas. para evitar errores de estimación de talla por Segundo subnivel de abandono (20UE25)1. causa de un crecimiento aún por completar, Localizado por debajo del anterior, posee pertenecientes, por lo general, a ejemplares de características similares. Se trata de un sedimento menos de 18 meses de edad. Asimismo, los huesos arcilloso, encharcado y de tonalidad pardo- fracturados tampoco se han tenido en cuenta para grisácea. En este estrato se han documentado este estudio por la imposibilidad de aplicar en materiales que evidencian que el aljibe en este ellos la batería de medidas que se decidió tomar. momento era utilizado como punto de recogida de Para la cuantifi cación de los restos hemos agua a pesar de un cierto estado de abandono. Se utilizado los parámetros del número de restos han conservado en este nivel, todo tipo de maderas identifi cados (NR) y un segundo más subjetivo, y elementos vegetales, herramientas, calzado de y de más difícil evaluación, pero que es habitual cuero, un cesto, mobiliario, etc. en estudios arqueozoológicos como es el número Tercer subnivel de abandono (20UE26)1. mínimo de individuos (NMI) (GRAYSON, 1984; Se asienta directamente sobre la roca de base DAVIS, 1989; LYMAN, 2008). Las medidas siguen los criterios explicitados del depósito de agua. Tiene una potencia de 50- en el trabajo clásico de DRIESCH (1976) en tanto 75cm. Está compuesto por arcilla de tonalidad que las siglas adaptadas al castellano son las gris oscura muy hidratada. En este nivel se han ofrecidas por MIGUEL & MORALES (1984). Las depositado numerosos elementos de madera, pero medidas osteométricas utilizadas fueron la ya no aparece la vegetación en forma de palos y longitud máxima (LM) y la anchura mínima ramas, característica del estado de abandono de de la diáfi sis (Amd). Ambas se expresaron en los niveles superiores. Aparecen algunas maderas, milímetros y fueron registradas con calibre tipo herramientas y utensilios. Destaca un madero estándar (Figura 2). trabajado con un rebaje en la parte central que A partir de dichas medidas se ha estimado el semeja una parte del armazón de madera de la polea índice de robustez ósea (IR) y la altura en la cruz del pozo. Es en este nivel donde se encuentran los (HC) de los perros, para lo que se han empleado

Tabla I. Relación de los huesos apendiculares de perro estudiados. -Limb bones from dogs analyzed in this study.

Nº huesos Nº huesos epifi sados Hueso Lado epifi sados fracturados Nº huesos sin epifi sar Total medidos (no medidos) (no medidos) Izquierdo 6 4 7 17 Húmero Derecho 6 4 7 17 Izquierdo 6 5 9 20 Radio Derecho 7 3 7 17 Izquierdo 3 7 7 17 Ulna Derecho 2 11 5 18 Izquierdo 5 4 14 23 Fémur Derecho 9 0 11 20 Izquierdo 8 3 7 18 Tibia Derecho 7 2 10 19 Total 59 43 84 186

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Figura 1. Restos óseos completos y fracturados de la muestra arqueológica de estudio. a.-Fémures. b.- Húmeros.c.-Ulnas.d.-Tibias.e.-Radios - Complete and fragmented elements from the archaeological sample . a.- Femurs. b.- Humerus, c.- Ulnas. d.- Tibias. e.- Radius. (Photos: Lab. de Arqueozoología, UAM).

Tabla II. Estimadores para el cálculo del índice de robustez (IR) ósea y la altura en la cruz (HC) de los perros a partir de los huesos largos seleccionados. -Estimates for calculating the index of robustness (IR) and shoulder height (HC) of dogs for the selected limb bones.

HÚMERO RADIO ULNA FÉMUR TIBIA IR Amd*100/LM Amd*100/LM - Amd*100/LM Amd*100/LM HC (3,43*LM)-26,54 (3,18*LM)+19,51 (2,78*LM)+6,21 (3,14*LM)-12,96 (2,92*LM)+9,41

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 132 J. LÓPEZ ARRABÉ; S. CASADO VIOLAT, L. LLORENTE RODRÍGUEZ Y A. MORALES MUÑIZ

Figura 2. Representación de los puntos osteométricos para la toma de la longitud máxima (LM) y anchura mínima de la diáfi sis (Amd) en los huesos largos seleccionados. - Osteometric points representation for the greatest length (LM) and mid-shaft diameter (Amd) measures in the limb bones selected for this study. los factores proporcionados por HARCOURT (1974) muestral. (Tabla II). Los índices de robustez ósea oscilan entre Con estas variables se ha realizado una 5,63-11,42, donde la tibia vuelve a ser la pieza que descripción estadística y un análisis mediante presenta valores más extremos en los coefi cientes histogramas de frecuencias para observar, por un de variación entre derechas e izquierdas, lado, las tallas más representadas en el yacimiento indicando, de nuevo, una baja homogeneidad y, por otro, la correlación entre la robustez ósea muestral. y las alzadas en la cruz de los ejemplares. Estos Al agrupar estos resultados en función de las análisis se han llevado a cabo con el paquete alzadas estimadas, se aprecian dos poblaciones estadístico StatGraphics Plus 5.0 para Windows. bien diferenciadas. La población más abundante estaría representada por los animales de mayor talla (HC≥500mm), constatándose una mínima 3. RESULTADOS presencia de ejemplares de talla media, con alzadas comprendidas entre los 400 y los 500 mm, Es importante destacar de partida que, así como un tercer grupo, bien representado, de dentro del conjunto de restos recuperados, talla más pequeña pequeña (HC< 400mm). Lo aproximadamente un 45% pertenecen a huesos más destacable es que los resultados son similares sin epifi sar, en fase de crecimiento, lo cual pudiera en todos los huesos considerados lo que confi ere sugerir una alta mortandad de ejemplares juveniles una notable robustez al dato (Figura 3). en la zona. En todos los casos parece existir una Para la estimación del NMI a partir de correlación negativa muy alta entre el índice de los 186 restos de perros identifi cados (Tabla robustez de los huesos y la altura a la cruz estimada I), se seleccionaron los fémures izquierdos por para los ejemplares a los que pertenecen (Figura 4) proporcionar el mayor valor correspondiente a un siendo, en este caso, más robustos aquellos huesos número mínimo de 23 individuos. pertenecientes a los individuos de menor talla. La descripción estadística de los índices Al igual que ocurría con las alzadas, calculados (Tabla III) muestra que el rango de detectamos una ausencia de valores intermedios variación calculado para las alturas a la cruz oscila para el índice de robustez, generándose de esta entre 320,10 y 600,56 mm. suerte dos agrupaciones donde la más abundante, Tanto la altura mínima como la máxima presenta un índice con valores más bajos, y un vienen dadas a partir de las medidas tomadas en segundo grupo, mucho menos frecuente, con las tibias. Los coefi cientes de variación son muy valores mayores. elevados, excepto en los húmeros y las tibias No parecen existir signos de cortes o derechas, lo cual sugiere una baja homogeneidad manipulación por parte del hombre en los restos

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Tabla III. Descriptores estadísticos para los índices de robustez ósea (IR) y altura en la cruz (HC) obtenidos para la muestra de perros de Tabacalera. M: Media; SD: Desviación típica; MIN: Valor mínimo; MAX: Valor máximo; CV: Coeﬁ ciente de variación. -Statistical descriptors for the robustness index (IR) and the shoulder height (HC) obtained for the dogs of Tabacalera. M: Mean; SD: Standard deviation; MIN: Minimum value; MAX: Maximum value; CV: Coefﬁ cient of variation.

Húmero Radio Ulna Fémur Tibia Dcho. Izdo. Dcho. Izdo. Dcho. Izdo. Dcho. Izdo. Dcho. Izdo. M 6,94 7,24 7,24 7,26 - - 6,87 7,11 6,07 6,11 SD 0,45 1,36 0,89 1,58 - - 0,25 1,69 0,31 2,08 IR MÍN 6,37 6,64 6,55 6,82 - - 6,55 6,76 5,63 5,71 MÁX 7,50 9,95 9,31 10,34 - - 7,19 10,77 6,38 11,42 CV 6,42 17,77 12,10 19,36 - - 3,69 21,87 5,08 29,02 M 560,68 497,87 552,48 563,68 541,01 502,02 561,19 537,33 575,60 544,28 SD 27,93 100,66 66,62 102,62 58,29 124,97 62,67 93,91 21,05 101,58 HC MÍN 510,60 357,79 386,64 373,13 499,80 334,39 393,98 344,22 541,14 320,10 MÁX 587,43 595,32 570,76 592,86 582,23 578,75 595,57 588,98 600,56 584,07 CV 5,04 20,18 12,65 20,17 10,77 26,49 11,58 18,69 3,69 20,03

Figura 3. Gráﬁ cas de frecuencias para las estimaciones de la altura a la cruz (Alturas expresadas en mm). a.-Fémur.b.-Húmero.c.-Ulna.d.-Tibia. e.-Radio. - Frequencies of the shoulder height estimations (Height in mm). a.- Femur. b.- Humerus. c.- Ulna. d.- Tibia. e.- Radius.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 134 J. LÓPEZ ARRABÉ; S. CASADO VIOLAT, L. LLORENTE RODRÍGUEZ Y A. MORALES MUÑIZ

Figura 4. Correlación entre el índice de robustez (IR) y la altura a la cruz (HC). Coeﬁ ciente de correlación = -0,9176 (α = 0,05; n = 51; p-valor <0,001). - Correlation between the robustness index (IR) and the shoulder height (HC). Coefﬁ cient of correlation = -0,9176 (α = 0,05; n =51; p-value <0,001).

de canes, por lo que su presencia en el yacimiento con los aportados por BARTOSIEWICZ (2002) en la no parece explicada por una explotación cárnica Pannonia romana (Hungría). Sin embargo, difi eren de los perros (ZINOVIEV, 2010). Otros estudios considerablemente de los perros medievales de plantean el uso del perro como mascota en época Novgorod (Rusia), estudiados recientemente romana, cuyos cuidados por parte del hombre por ZINOVIEV (2010), donde la mayor parte son se han hecho patentes al aparecer ejemplares de ejemplares de talla mediana (esto es, entre los 40- avanzada edad con diversas patologías en muchos 50 cm de alzada). yacimientos de este periodo y, en concreto, en La existencia de perros de tamaño mediano- varios del área Mediterránea (MACKINNON & grande, que, además, presentan índices de robustez BELANGER, 2002; MACKINNON, 2010). bajos, sugiere morfotipos esbeltos -tipo galgo o podenco- que podrían haber sido utilizados para la caza, puesto que unos huesos largos y gráciles 4. DISCUSIÓN suelen estar asociados con una musculatura más adecuada para la carrera (KEMP et al., 2005). Este El excepcional estado de conservación y morfotipo podría ser similar al de los lebreles, que la gran cantidad de restos óseos hallados en el parecen constituir uno de los grupos raciales más yacimiento de Tabacalera ha permitido estimar antiguos (VILÀ et al., 1997, TRANTALIDOU, 2002) y con cierta facilidad las alturas a la cruz de los cuyo origen parece situarse en el antiguo Egipto, perros y caracterizar los morfotipos caninos de la hace más de 6.000 años (FÉDÉRATION CYNOLOGIQUE época. De este modo, los datos obtenidos pueden INTERNATIONALE, 2010). Morfotipos así han sido ser utilizados como un referente sobre los tipos de ampliamente representados tanto en el arte romano perro que existieron durante los albores de la Alta como en el medieval y se postula que su llegada Edad Media en el norte de la Península Ibérica. a España como “raza” autóctona reconocida (el Las medidas de los huesos apendiculares llamado Galgo Español), se remonta a épocas estudiados revelan que las alturas en la cruz de los muy anteriores al periodo romano (FÉDÉRATION perros de Tabacalera variaban entre los 32 a los 60 CYNOLOGIQUE INTERNATIONALE, 1982). cm, si bien los elevados coefi cientes de variación Los ejemplares de Tabacalera de mayor que presentan todos los conjuntos indican una tamaño y mayor robustez podrían haber sido baja homogeneidad muestral. Así, la agrupación utilizados, en este caso, como animales de guarda de los datos refl eja dos poblaciones: una formada o caza, más parecidos a razas de tipo lobuno. El por animales de tamaño mediano-grande y otra “Cave Canem” típico de las casas de Pompeya ya por ejemplares de pequeño tamaño. Se evidencia, representaba estas morfologías en el Siglo I d.C.. en cualquier caso, la ausencia tanto de animales La aparición de perros de tallas pequeñas, macromorfos (de más de 65 de altura) como de por último, podría interpretarse como presencia perros enanos (menores a 25 cm de altura). de animales de compañía y no tanto de trabajo Estos resultados para las alzadas entran dentro (ZINOVIEV, 2010). de los rangos de variación obtenidos por HARCOURT Existen datos sobre ejemplares de similares (1974) para la Gran Bretaña anglosajona así como características a los de Tabacalera hallados en

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Inglaterra, en yacimientos romanos del siglo morfotipos extremos se vienen relacionando con IVd.C.. En los estudios llevados a cabo con estos las clases sociales altas (CAIUS, 1729; ZINOVIEV, restos, se sugirió que los ejemplares podían ser 2010), lo que podría sugerir que el núcleo de de tipo sabueso, los cuales podrían utilizarse más Tabacalera atestigua la presencia de un contexto de como rastreadores que como perros de compañía prosperidad. Además, aunque muchos de los restos (BAXTER, 2002). En las diversas representaciones óseos pertenecen a individuos juveniles, no parece escultóricas de Mitra matando al toro (Siglo II) que existan signos de su uso como alimento o para aparece un perro de pequeño tamaño que bien la obtención de piel, práctica al parecer extendida podría ser una representación de estas morfologías. en aquellos tiempos entre los yacimientos rurales No descartamos, en cualquier caso, la idea así como en núcleos poblacionales constituidos de que se pueda tratar de animales de compañía, mayoritariamente por la eufemística denominación como ya refi eren los estudios de MACKINNON Y de “clases desfavorecidas” (ZINOVIEV, 2010). BELANGER (2002) en los que se analizaron los restos Uno de los factores limitantes de cualquier óseos de un perro tipo Bichón Maltés recuperado estudio arqueozoológico es el tamaño de la en un yacimiento romano en Túnez, revelando la muestra de estudio. En el presente trabajo la existencia de ese uso como animales de compañía buena representación de restos en excelentes ya en el siglo III d.C.. Tal funcionalidad estaría condiciones de conservación facilitó sobremanera pendiente de confi rmar en Tabacalera a través de realizar una estimación de lo que pudieron ser las estudios más exhaustivos de estimación de la edad poblaciones caninas más frecuentes en el entorno y posibles patologías en los restos que pudiesen del yacimiento de Tabacalera. indicar este uso en Tabacalera. No obstante, se hace necesario profundizar Como la defi nición de raza canina es un en otros estudios concernientes a la morfología concepto moderno, se debe tener precaución al de esta especie, abarcando tanto análisis craneales comparar los restos arqueológicos de perros con como postcraneales, a fi n de abordar el problema los de las razas actuales, dado lo problemático que de la siempre discutida adscripción de los restos puede ser esto en ausencia de datos genéticos. subfósiles a grupos raciales concretos que Sin embargo, si se aplica con cautela y cierta hubieran servido como antecesores de los actuales “fl exibilidad” el criterio racial, resulta posible morfotipos para poder proceder a una más fi able comparar osteológicamente los restos de perros reconstrucción de la evolución canina en el solar recuperados en yacimientos con ejemplares ibérico. modernos, pudiendo entonces realizarse las puestas en común de estos datos con los de los registros AGRADECIMIENTOS históricos (documentales) y con los estudios de las habilidades propias de las razas conocidas. Ello Queremos agradecer a la Consejería de posibilitaría encuadrar determinados morfotipos Cultura, Ayuntamiento de Gijón, por hacer posible de las poblaciones caninas de épocas pretéritas la realización de esta investigación. con conjuntos o grupos raciales actuales, Asimismo, queremos expresar nuestro proporcionando información complementaria agradecimiento a Concepción Pérez Marcos y a acerca de la apariencia, tamaño y funcionalidad de Elisabeth González de Chávarri Echaniz (Fac. de estos animales en el pasado (PHILLIPS et al., 2009). Veterinaria, Depto. de Producción Animal, UCM) por su asesoramiento durante la consecución del presente estudio. 5. CONCLUSIONES BIBLIOGRAFIA Gracias a los estudios morfométricos presentados se han podido establecer dos ALPAK, H., MUTU, R. & ONAR, V. 2004. Correlation poblaciones bien defi nidas en los niveles de época analysis of the skull and long bone measurements altomedieval del yacimiento de Tabacalera: (a) of the dog. Annals of Anatomy, 186:323-330. BARTOSIEWICZ, L. 2002. Dogs from the Ig pile dwellings un primer grupo racial formado por animales in the National Museum of Slovenia. Arheološki mesomorfos, polivalentes, que podrían haber vestnik, 53:77-89. sido utilizados como perros de caza, de guarda BAXTER, I.L. 2002. A Dwarf Hound Skeleton from a en las casas e incluso, ocasionalmente, como Romano-British Grave at York Road, Leicester, perros pastores y (b) un segundo grupo, formado England, U.K., with a discussion of other Roman por ejemplares más pequeños, aunque nunca small dog types and speculation regarding their enanos, muy parecidos a los actuales perros respective aetiologies. In: SNYDER, L.M. & rastreadores, que podrían haber participado de MOORE, E.A. (Eds.). Dogs and People I Social, la vida cotidiana de las comunidades en las que Working, Economic or Symbolic Interaction. vivían, convirtiéndose en eventuales animales de Págs. 12-23.Oxbow Books. Proceedings of the compañía. 9th ICAZ Conference, Durham. BJÖRNERFELDT, S., HAILER, F., NORD, M., & VILÀ, C. Esta caracterización poblacional de los 2008. Assortative mating and fragmentation perros en dos grupos de tamaños diferenciados within dog breeds. BMC Evolutionary Biology, podría suponer una especialización de su 8 (28). funcionalidad. Además, cabe destacar que los CAIUS, J. 1729. De canibus Britannicis: de rariorum

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 136 J. LÓPEZ ARRABÉ; S. CASADO VIOLAT, L. LLORENTE RODRÍGUEZ Y A. MORALES MUÑIZ

animalium et stirpium historica, de libris propriis, MACKINNON, M. & BELANGER, K. 2002. In Sickness de pronuncatione graecae et latinae linguae, and in Health: Care for an Arthritic Maltese Dog cum scriptione nova libellus. [En línea]. from the Roman Cemetery of Yasmina, Carthage, (2ª ed.). 249 págs. Versión completa disponible Tunisia. In: SNYDER, L.M. & MOORE, E.A. (Eds.). en: (última consulta: 29 de mayo de 2011). Books. Proceedings of the 9th ICAZ Conference, CLUTTON-BROCK, J. 2002. Origins of the dog: Durham. domestication and early history. In: SERPELL, MIGUEL, F.J. & MORALES, A. 1984. Catálogo para J. (Ed.). The Domestic Dog: its Evolution, una unifi cación de las medidas del esqueleto Behaviour and Interactions with People. Págs. postcraneal de los mamíferos en España. Primeras 7-20. Cambridge University Press. Cambridge. Jornadas de Metodología de Investigación DAVIS, S. 1989. La Arqueología de los animales. Prehistórica (Soria, 1981), 299-305. Ministerio Bellaterra. Barcelona. de Cultura. Madrid. DRIESCH, A VON DEN. 1976. A guide to the measurement ONAR, V. & BELLI, O. 2005. Estimation of shoulder of animal bones from archaeological sites. height from long bone measurements on dogs Peabody Museum Bulletins 1. Peabody Museum unhearted from the Van-Yoncatepe early iron of Archaeology and Ethnology, Harvard age necropolis in Eastern Anatolia. Revue de University, Massachusetts. Médecine Vétérinaire, 156(1):53-60. FÉDÉRATION CYNOLOGIQUE INTERNATIONALE. 1982. OSTRANDER, E.A. 2008. Base genética de la morfología Estándar FCI Nº 285. Galgo Español. [En canina. Investigación y ciencia, 376:26-34. línea]: PHILLIPS, C., BAXTER, I.L. & NUSSBAUMER, M. 2009. The (última consulta: 02 de septiembre de Application of Discriminant Function Analysis 2011). to Archaeological Dog Remains as an Aid to the FÉDÉRATION CYNOLOGIQUE INTERNATIONALE. 2010. Elucidation of Possible Affi nities with Modern Estándar FCI Nº 158. Greyhound. [En línea]: Breeds. Archaeofauna, 18:51-64. (última SANCHIS, A. & SARRIÓN, I. 2004. Restos de cánidos consulta: 04 de septiembre de 2011). (Canis familiaris ssp.) en yacimientos valencianos FERNÁNDEZ OCHOA, C. 1988. Arqueología de Gijón en de la edad del bronce. Archivo de prehistoria Época Romana. Memorias de Historia Antigua, levantina, 25:161-198. 9: 153-163. SCHARFF, R.F. 1924. On the Breeds of Dogs Peculiar FERNÁNDEZ OCHOA, C. 1996. Historia del Proyecto to Ireland and Their Origin. The Irish Naturalist, Gijón de Arqueología. Complutum Extra, 6(1): 33(8):77-88. 29-37. SMITH, C. 1998. Dogs, cats and horses in the Scottish GOETZ, G. 1912. M. Terenti Varronis Rerum Rusticarum medieval town. Proceedings of the Society of Libri Tres. Ed. Teubner, Leipzig. Antiquaries of Scotland, 128:859-885. GRAYSON, D.K. 1984. Quantitative Zooarchaeology. TRANTALIDOU, K. 2002. Companions from the Oldest Academic Press. Londres. Times: Dogs in Ancient Greek Literature, HARCOURT, R.A. 1974. The Dog in Prehistoric and Iconography and Osteological Testimony. In: Early Historic Britain. Journal of Archaeological SNYDER, L.M. & MOORE, E.A. (Eds.). Dogs Science, 1:151-175. and People in Social, Working, Economic or INFORME TÉCNICO DEL YACIMIENTO DE TABACALERA. Symbolic Interaction. Págs. 96-120. Oxbow 2009. Excavaciones Arqueológicas en la Antigua Books. Proceedings of the 9th ICAZ Conference, Fábrica de Tabacos, Tercera Fase. Cimadevilla, Durham. Gijón. VILÀ, C., SAVOLAINEN, P., MALDONADO, J.E., AMORIM, KEMP, T.J., BACHUS, K.N., NAIRN, J.A & CARRIER, D.R. I.R., RICE, J.E., HONEYCUTT, R.L., CRANDALL, 2005. Functional trade-offs in the limb bones of K.A., LUNDEBERG, J. & WAYNE, R.K. 1997. dogs selected for running versus fi ghting. The Multiple and Ancient Origins of the Domestic Journal of Experimental Biology, 208:3475- Dog. Science, 276:1687-1689. 3482. ZINOVIEV, A.V. 2012. Study of the Medieval Dogs LYMAN, R.L. 2008. Quantitative Paleozoology. from Novgorod, Russia (X-XIV Century). Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge International Journal of Osteoarchaeology, University Press, Cambridge. 22:145-157. MACKINNON, M. 2010. “Sick as a dog”: zooarchaeological evidence for pet dog health and welfare in the Roman world. World Archaeology, 42(2):290-309.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012, 137-150. ISSN: 0366-3272

La enseñanza de la Biología y las Ciencias Ambientales del bachillerato internacional en el I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, España)*

The teaching of Biology and environmental Science of international baccalaureate at I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, Spain)

Sofía Martín Nieto y Carlos J. Martín-Blanco

I.E.S. Maestro Matías Bravo. Avda. Mar Egeo, s/n. 28341. Valdemoro. Madrid. biologí[email protected] Recibido: 29 noviembre de 2011; Aceptado: 27 abril 2012, Publicado en formato electrónico: 16-abril-2012.

PALABRAS CLAVE: Didáctica, Biología, Ciencias Ambientales, Bachillerato internacional, España KEY WORDS: Didacticism, Biology, Environmental Science, International baccalaureate, Spain

RESUMEN

La organización del Bachillerato Internacional es una entidad sin ánimo de lucro fundada en Ginebra en 1968. Los alumnos optan entre un grupo de asignaturas establecidas, con currículos comunes a todo el mundo. Los estudios pueden cursarse en tres lenguas ofi ciales: inglés, francés y español. La enseñanza de las Ciencias Naturales se realiza a través de dos asignaturas “Sistemas ambientales y sociedades” y “Biología”. Sistemas ambientales se desarrolla a lo largo de un curso e incluye 120 horas de contenidos teóricos y 30 de prácticas de laboratorio y campo. Biología es una asignatura de desarrollo bienal con 180 horas de contenidos teóricos y 60 de contenidos prácticos que incluyen un trabajo práctico interdisciplinar con las otras materias experimentales (Física y Química). Las prácticas de laboratorio deben ser representativas del temario e incluir actividades que impliquen el desarrollo de las T.I.C. La monografía es un trabajo de investigación original bajo la tutela de un profesor. Contribuye decisivamente a la formación científi ca de los alumnos, ya que se familiarizan con la forma de trabajar y comunicar los hallazgos, propia de los científi cos.

ABSTRACT The Internacional Baccalaureate Organization is an international organization with non profi t motive, founded in Geneva, 1968. The IB programme can be taken in English, French or Spanish. Students can choose six subjects from six different subject groups. There are also three additional core requirements: Theory of Knowledge; Creativity, Action and Service (C.A.S.) and the extended essay. In our changing world it is increasingly clear the need for science education for unfolding in our daily lives. The great development of the technologies and their access so easy for a large part of the population greatly infl uences the learning of our students. Teachers we need to develop specifi c teaching strategies (GARCIA HERRERO, 2008). Teaching must enable students to make information in knowledge (LÓPEZ SANCHO, 2003). At I.E.S. Maestro Matías Bravo, we tried to place emphasis on practical work as an important strategy in the constructivist approach to teaching (TRUMPER, 2003), not only in the International Baccalaureate but in other stages as well. Science subjects consists of two parts: “Environmental Systems and Societies” and “Biology”. Environmental Systems and Societies is developed in one year’s course which requires students to complete 120 hours of theoretical content and 30 hours of laboratory practice and fi eld study. Biology is developed in two years. Students must complete 180 hours theoretical content and 60 hours of practice which must include interdisciplinary investigation with Physics and Chemistry. The internal assessment of the Diploma Program goes beyond the mere practical demonstration of theoretical concepts. We are interested in the scientist’s work and we expect our students to learn about life from the scientist’s point of view. Practices is carefully selected to for our students so that it can serve as training in the most elementary instrumental techniques wich will enable students to design and control experiments independently and to explain their assumptions and results in consistent reports. Furthermore, they will learn not only to appreciate the advantages of research methodologies but also to consider their limitations and to assess the practical nature of the fi eld work. Laboratory practice must be representative and include activities where T.I.C. are involved. The extended essay is an original piece of research on a topic of interest for the student, developed with the advice and guidance from a teacher. This work provides the student with important scientifi c training. The extended essay is carried out over two courses. During the fi rst course the topic of research is decided and the student begins to search bibliographic sources. In summer pupils do the experimental work and write a preliminary draft. In the fi rst trimester of the second course the draft suffers successive corrections until it achieves the fi nal version of manuscript. * Presentado en la XIX Bienal RSEHN-UCLM, Toledo 2011

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The newest in the International Baccalaureate is not the contents but the methodology. This way of working is the main learning of our students. Its introduction can be done little by little throughout the courses of secondary. During course 2011/12 the government of the Autonomous Community of Madrid has introduced an experimental studies called "Baccalaureate of Excellence", intended for students that show special motivation and ability to go deep into scientiﬁ c, humanistic and technological knowledge. We believe that the International Baccalaureate can meet these to these expectations.

1. INTRODUCCIÓN

Desde el curso 2008-09 el Instituto de Educación Secundaria (I.E.S.) Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid) viene impartiendo las enseñanzas del Diploma del Bachillerato Internacional. Con este trabajo queremos dar a conocer las actividades didácticas que realizamos los profesores de Biología y Sistemas Ambientales en el marco de este proyecto. Adaptadas a contextos particulares, estas actividades pueden extrapolarse y tenerse en cuenta en la planifi cación de actividades prácticas en cursos de Enseñanza Secundaria Obligatoria (E.S.O.) y Bachillerato Ley de Ordenación de la Educación (L.O.E.) La organización del Bachillerato Internacional es una entidad sin ánimo de lucro fundada en Ginebra en 1968. Cuenta con diversos programas Figura 1. Currículo del Programa del Diploma, presentado en forma de hexágono (ORGANIZACIÓN destinados a diferentes niveles educativos no DEL BACHILLERATO INTERNACIONAL, 2007) universitarios que cursan en la actualidad más de - Curriculum of I.B. Diploma Programme, 925.000 alumnos de 3.215 centros distribuidos presented in the form of a hexagon (ORGANIZACIÓN en 140 países de todo el mundo, su relevancia DEL BACHILLERATO INTERNACIONAL, 2007) internacional es indudable (DRAKE, 2004). En España el programa es impartido en 52 centros, bachillerato de modalidad de ciencias sociales cifra superior a la de otros países de nuestro entorno una optativa científi ca (Sistemas Ambientales, en como Francia (11), Finlandia (15) o Alemania nuestro caso). (45), pero muy inferior a la de Reino Unido (216) En nuestro mundo cambiante es cada vez o Estados Unidos (747) (WALKER, 2011). más clara la necesidad de instrucción científi ca La “internacionalidad” de estos estudios es para desenvolvernos en nuestra vida cotidiana. El debida al currículo, no a la lengua. Los alumnos gran desarrollo de las tecnologías y su facilidad de optan entre un grupo de asignaturas establecidas, acceso para buena parte de la población condiciona con currículos comunes en todo el mundo. Los enormemente el aprendizaje de nuestros alumnos. estudios pueden cursarse en tres lenguas ofi ciales: Los profesores tenemos que desarrollar estrategias inglés, francés y español. didácticas específi cas (GARCÍA HERRERO, 2008). Las asignaturas se reparten en seis grupos La enseñanza busca que el alumno convierta entorno a un núcleo central, constituido por tres la información (contenidos curriculares) en trabajos imprescindibles para lograr el diploma: conocimiento (LÓPEZ SANCHO, 2003). Según el un ensayo (Teoría del conocimiento); Creatividad, modelo constructivista de PIAGET (COLL & AL., Acción y Servicio (C.A.S.); y la monografía 2007) el proceso de aprendizaje incluye tres fases: (Fig. 1). La enseñanza de las Ciencias Naturales comprensión de palabras, conceptualización y se realiza a través de dos asignaturas “Sistemas destreza para construir proposiciones con ellas. ambientales y sociedades” y “Biología”. La Las dos primeras fases son las más importantes primera de ellas es una asignatura transdisciplinar y suelen representarse por medio de diagramas que combina las técnicas y conocimientos propios conceptuales basados en los desarrollados por del Grupo 4 (Ciencias Experimentales) con los NOVAK & AL. (1999) basándose en ideas de propios del Grupo 3 (Individuos y Sociedades) y WITTGENSTEIN. La importancia de su uso en la segunda es una asignatura del Grupo 4 (Ciencias enseñanza secundaria en nuestro país se ha puesto Experimentales) (ORGANIZACIÓN BACHILLERATO de manifi esto (CALVO & AL., 2008). INTERNACIONAL, 2007). En el I.E.S. Maestro Matías Bravo tratamos Las asignaturas permiten confi gurar de poner énfasis en los trabajos prácticos como una diferentes itinerarios científi cos y humanísticos estrategia importante en el enfoque constructivista que se completan con una asignatura optativa. de la enseñanza (TRUMPER, 2003), no sólo en el Los alumnos que cursan un bachillerato de Bachillerato Internacional sino también en otras modalidad científi ca tienen que cursar una optativa etapas educativas. humanística (Historia, en nuestro caso) y los de

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Tabla I. Modelo curricular de las asignaturas experimentales de nivel medio y nivel superior en el Bachillerato Internacional. - Curriculum model of the subjects of experimental mid-level and higher level in the International Baccalaureate.

MODELO CURRICULAR NIVEL MEDIO NIVEL SUPERIOR TOTAL DE HORAS LECTIVAS 150 240 TEORÍA 120 180 TEMAS TRONCALES OPCIONES TEMAS ADICIONALES DEL NIVEL SUPERIOR ACTIVIDADES PRÁCTICAS 30 60 TRABAJOS PRÁCTICOS 30 50 PROYECTO DEL GRUPO 4 - 10

Tabla II. Contribución de los distintos elementos de la evaluación. NM = nivel medio, NS = nivel superior, TT = temas troncales, TANS = temas de ampliación (NS), OP = opciones, T.I.C. = tecnologías de la información y la comunicación. - Contribution of the elements to evaluation. NM = med-level, NS = higher level, TT = common topics, TANS = ampliation topics (NS), OP = optional topics, T.I.C. = information and communications tecnologies.

COMPONENTES DE LA EVALUACIÓN CONTRIBUCIÓN DURACIÓN MATERIA

NM 30 60´ Preguntas de respuesta corta y preguntas Prueba 1 basadas en datos NS 20 60´ Test de 40 (NM) / 60 (NS) preguntas sobre TT Sección A: estudio de caso NM 50 120´ Sección B: preguntas de respuesta larga estructurada Prueba 2 Preguntas de respuesta corta y larga sobre TT y NS 36 135´ TANS Prueba 3 NS 20 75´ Preguntas de respuesta corta y larga sobre OP Evaluación NM 20 30 h interna Todo el temario. Deben incluir uso de T.I.C. (prácticas) NS 24 60 h

2. DESARROLLO La evaluación tiene dos partes: la externa (sobre contenidos teóricos) y la interna (sobre 2.1. Organización de las materias trabajos prácticos). La primera se realiza mediante el desarrollo de pruebas escritas comunes a todos Las materias pueden ser de dos tipos en los centros del mundo. Se realizan de forma función de su carga horaria: de nivel medio y de sincronizada y su contribución a la nota ﬁ nal es nivel superior (Tabla I). Sistemas Ambientales y variable (Tabla II). Sociedades es una materia de nivel medio que La evaluación interna se hace sobre los cursan como optativa los alumnos del itinerario de informes de prácticas que son caliﬁ cados por humanidades y ciencias sociales durante el primer el profesor y moderados parcialmente por un curso de bachillerato a razón de cinco sesiones corrector externo. Entre estos trabajos prácticos se semanales. Biología es una asignatura de nivel incluye el Proyecto del Grupo 4, una investigación superior que cursan durante los dos cursos de multidisciplinar sobre un tema que realizan en bachillerato los alumnos del itinerario de Ciencias equipo todos los alumnos de Biología, Física y de la Salud, con cinco sesiones semanales cada Química. Las prácticas de laboratorio deben ser año. variadas y representativas del temario e incluir

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 140 S. MARTÍN NIETO Y C.J. MARTÍN-BLANCO actividades que impliquen el desarrollo de las explicar sus hipótesis y resultados en informes T.I.C. (elaboración de informes, tratamiento de coherentes tal como sugiere NEDELSKY (1958). datos, obtención de datos mediante software, Asimismo, aprenderán a apreciar las ventajas y las simulaciones informáticas…). limitaciones de las metodologías de investigación y a valorar el carácter práctico del trabajo de 2.2. Los trabajos prácticos de la evaluación campo. interna Cada práctica puede ser evaluada de acuerdo a tres aspectos: En la literatura se pueden encontrar diversas 1) Diseño funciones atribuidas a las prácticas de laboratorio: 2) Obtención y proceso de datos Como medio de exploración física 3) Conclusiones y evaluación Otros aspectos se evalúan globalmente al (GIUSEPPIN, 1996). Como estrategia de desarrollo conceptual y ﬁ nalizar todas las prácticas y el proyecto del Grupo 4: procedimental (WOOLNOUGH & ALLSOP, 1985). Como estrategia de trabajo en grupo 1) Técnicas de manipulación 2) Aptitudes personales (BROWN et al., 1989). Para la realización de estos trabajos prácticos Como elemento motivador (BERG et al., 2003). se entrega a los alumnos un guión con la informa- La evaluación interna del Programa del ción precisa para su realización. En la portada les Diploma va más allá de la mera demostración aportamos una tabla con los aspectos que se van práctica de conceptos teóricos. Se busca a evaluar concretamente en cada práctica (Fig.2). fundamentalmente enseñar la profesión de Dependiendo de los aspectos que se vayan cientíﬁ co a los alumnos. Para ello las prácticas a evaluar, el guión será más o menos extenso. El se seleccionan cuidadosamente para que sirvan caso más extremo es el de las prácticas en las que para adiestrar a los alumnos en las técnicas se pretende evaluar el diseño cuyo guión se reduce instrumentales más elementales pero sobre básicamente a una frase (Fig. 2). En estos casos el todo para que puedan diseñar y controlar alumno tiene que describir el experimento que ha autónomamente experimentos y sean capaces de ideado y el protocolo de adquisición de datos que

Figura 2. Ejemplo de portada de un guión de prácticas con la tabla para resumir los aspectos evaluados. Cuando se evalúa el aspecto “Diseño” el guión queda reducido a la mínima expresión y no se aporta información para su ejecución. Únicamente se enuncia el objetivo experimental que los alumnos tienen que conseguir. - Sample cover page of a set of intructions for practices with the table to summarize the issues evaluated. When evaluating the aspect "Design" the indent is reduced to the minimum expression and no information is provided for its implementation. Only sets out the experimental objective that students have to achieve.

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ha seguido. Tabla III. Prácticas de la evaluación interna en Biología. El instrumento para evaluar los trabajos es un La columna T.I.C. concreta el uso en cada caso informe escrito sobre cada una de las prácticas. En (1) registro de datos, (2) trazado de gráfi cas, (3) dicho informe se valora no sólo la obtención de hoja de cálculo, (4) base de datos, (5) programas datos sino también la forma en que se expresan las de simulación y elaboración de modelos. - Practices of internal evaluation in Biology. conclusiones y se evalúan los resultados. Se hace The column T.I.C. concrete use in each case (1) especial hincapié en la forma de presentar datos recording of data, (2) graphing, (3) worksheet, en tablas y gráfi cos. Algunos autores como TAMIR (4) database, (5) programs for simulation and (1989) ya pusieron de manifi esto la importancia modeling. de la estimación de órdenes de magnitud y el establecimiento de inferencias. El programa de prácticas que se desarrolla DESCRIPCIÓN TIC TEMA HORAS intenta que todos los contenidos teóricos Análisis estadístico con hojas de 2 aparezcan refl ejados y que el uso de las T.I.C. cálculo sea variado (Tablas III y IV). La mayor parte de Reconocimiento de glúcidos 2 las actividades prácticas son experimentales pero reductores se realizan también actividades de simulación y Estudio de los ecosistemas de la uso de herramientas informáticas y de resolución Laguna del Campillo 5 de problemas más convencionales (por ejemplo Estudio de cladogramas 2 de genética o pirámides trófi cas). Las prácticas Cultivo e identifi cación de de campo son realizadas conjuntamente por los protozoos ciliados 2 alumnos de ambas asignaturas. Identifi cación de tejidos animales 2,6,H 2 2.3. El proyecto del grupo 4 Identifi cación de tejidos vegetales 2,9 2 Como ya se ha comentado, se trata de un Estudio de la digestión del trabajo interdisciplinar y colectivo que desarrollan almidón 1,2 3,6 2 los alumnos de materias experimentales sobre Estudio de propiedades físicas y un tema común. Puede optarse por diferentes químicas de los lípidos 32 estrategias de trabajo y presentación de los resultados. Debido al número de alumnos El clima como factor abiótico 2,3,4 5 1 matriculados, hemos optado por formar un único Estudio de cariotipos 5 2,4 1 grupo de trabajo con todos los de las asignaturas Estudio biométrico de Ligustrum 2,3,4 1,5 2 de Biología, Física y Química. Los resultados del vulgare estudio se muestran en forma de presentación de Reconocimiento de prótidos 2,7 2 Power-Point. Este formato facilita tremendamente la entrega de la contribución de cada alumno Estudio de biocenosis vegetales. 1,5,9 2 porque sólo hay que agrupar las diapositivas y Los índices de biodiversidad anotar la contribución de cada alumno al total. Elaboración de presentaciones 2F 2 Este tipo de investigaciones es muy formativa con Power-Point Introducción al manejo de claves (KIRSCHNER, 1992) y se presta a la ejecución de 9,F 2 trabajos de campo midiendo variables de naturaleza dicotómicas de identifi cación biológica, física y química respectivamente. Simulación de la obtención del 5 7,10 1 También puede elegirse un proceso concreto y ADN recombinante estudiarlo desde diferentes puntos de vista (Tabla Cruces de dihíbridos y de 5101 V). ligamiento de genes El proyecto del Grupo 4 es una herramienta Estudio de la transpiración en las 1,2,3 1 2 formativa muy útil y desarrolla capacidades muy plantas importantes en los alumnos. Por una parte la Estimación de concentraciones 1,2,3 1 2 creatividad, a través del diseño de los experimentos mediante el colorímetro adecuados seleccionando las variables pertinentes Estudio de campo de los pisos y la presentación de los resultados de una forma de vegetación de la Comunidad 4 5,9 5 clara y llamativa. Por otra parte la colaboración, el de Madrid trabajo en equipo cobra un papel protagonista en Estudio de fenómenos osmóticos 2,3 2,3 2 este proyecto. Se forman grupos de investigación Estimación de tamaños autónomos en cada asignatura. Dentro de ellos los poblacionales 52 alumnos elaboran un esquema con los contenidos Interpretación de imágenes de a investigar y se reparten las tareas. Finalmente la microscopía electrónica 2,6 2 integración, estudiar un mismo fenómeno desde las Estudio de factores que afectan a ópticas de las diferentes ciencias experimentales la germinación 93 permite una mejor relación y comprensión de conceptos.

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Tabla IV. Prácticas de la evaluación interna Sistemas 2.4 La monografía Ambientales y Sociedades. La columna T.I.C. concreta el uso en cada caso (1) registro de datos, Este trabajo lo realizan todos los alumnos (2) trazado de gráfi cas, (3) hoja de cálculo, (4) base de datos, (5) programas de simulación y eligiendo sólo una de las asignaturas que cursan y se elaboración de modelos. realiza a lo largo de los dos cursos de bachillerato. - Practices of internal evaluation in Environmental GAOS & LEJAVITZER (2002) y CALDERÓN (2005) Systems and Societies. The column T. I. C. proponen una guía para la realización de este concrete use in each case (1) recording of data, tipo de trabajos dirigida a alumnos de secundaria. (2) graphing, (3) worksheet, (4) database, (5) De forma ideal, la elección y planifi cación de programs for simulation and modeling. la investigación se lleva a cabo durante los dos últimos trimestres del primer curso. El grueso de DESCRIPCIÓN TIC TEMA HORAS la fase de recopilación de datos tanto bibliográfi ca Estudio de los ecosistemas de la como experimental se realiza durante el verano o Laguna de el Campillo 25 el inicio del 2º curso. La corrección y depuración Identifi cación de organismos a del manuscrito con los resultados se hace través de claves 22 durante el primer trimestre del segundo curso. El Construcción de clave de informe fi nal no puede exceder de 4000 palabras clasifi cación de aves de Europa 22 excluidos portada, índice, resumen, pies de foto y Estudio de biocenosis vegetales. bibliografía. Se puede adjuntar otra información Índice de biodiversidad 2,4 2 en anexos. Estimación del tamaño de una El trabajo de la monografía debe ser original población animal 1,2,3 2 2 y tiene que enfocarse desde una perspectiva Estudio de campo de los pisos de biológica o medioambiental (lo relevante serán los vegetación de la Comunidad de 42 5 seres vivos, no los aspectos químicos o físicos). Madrid Dadas las limitaciones que un trabajo de este tipo Cálculo de biomasa vegetal y tiene para los alumnos y los centros de Educación estimación de la producción 22 Secundaria, el tema debe concretarse mucho para primaria neta que las conclusiones y el desarrollo experimental Germinación de semillas sean viables. sometidas a diferentes factores 1,2 2 6 Algunos de estos trabajos han sido abióticos presentados en certámenes de ámbito nacional Estudio de permeabilidad y para alumnos de bachillerato o primeros cursos textura de suelos 1,2 3 1 de facultad (Anexo I y Fig. 3) que en ocasiones publican en revistas específi cas una versión Determinación de pH y nutrientes 1,2 3 1,5 de suelos abreviada de las ponencias (CANO BARBACIL, 2011; GARCÍA RODRIGUEZ, 2011). También han llegado a Estudio de parámetros físicos y 5 2,5 químicos del agua (I y II) revistas más especializadas (MARTÍN-BLANCO, en Planifi cación sobre la calidad del prensa) las experiencias pedagógicas de algunas agua de consumo humano 1,2 5 2 de estas monografías. Simulación de efecto invernadero Sirva como indicador de lo que se puede terrestre 1,2 6 2 hacer los títulos de las monografías que hemos Manejo de modelo informático tutelado: de clima global 56 2 Estudio de las comunidades de aves en tres localidades de Valdemoro (Madrid – España). Tabla V. Ejemplos de proyectos del grupo 4 realizados en el I.E.S. Maestro Matías Bravo y contribución de las diferentes asignaturas experimentales. - Examples of projects of the group 4 made in the I.E.S. Maestro Matias Bravo and contribution of the different experimental subjects. TEMAS DE INVESTIGACIÓN BIOLOGÍA FÍSICA QUÍMICA I. ESTUDIOS DE CAMPO 1. Estudio ecológico del Soto - Comunidades - Presión atmosférica y - Análisis químico de de Bayona (Titulcia) vegetales y aves teledetección aguas fl uviales II. ESTUDIO DE PROCESOS - Factores que 2. La fotosíntesis modifi can la tasa - El espectro luminoso - Los pigmentos fotosintética fotosintéticos

- Producción de CO2 en - Contaminantes 3. Modiﬁ cación de la atmósfera los incendios forestales - Contaminantes físicos químicos

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Bravo de Valdemoro. Estudio de la plasticidad ecológica de Erodium ciconium en Valdemoro (Madrid). Taxonomía de las Reseda en los cerros de la laguna de Ontígola. Estudio comparativo del proceso biotecnológico de la elaboración de vino, realizado mediante fermentación espontánea y por dos cepas de levaduras seleccionadas (Lámina II).

3. CONCLUSIONES

El Programa del Diploma del Bachillerato Internacional tiene una implantación dispar entre las principales naciones del mundo. Pese a ello su impacto mundial es innegable. Lo más novedoso de su currículo no son los contenidos sino su metodología que busca desarrollar la madurez intelectual del alumno y dotarle de un papel primordial en la construcción de los conocimientos. En este sentido las actividades prácticas de laboratorio y de campo (Tabla II) cobran una importancia inusitada. Las capacidades de los alumnos no suponen una limitación para poder ofrecer un abanico realmente amplio de temas de investigación individual (Tablas III y IV) o colectiva (Tabla V). La Comunidad Autónoma de Madrid ha puesto en marcha durante este curso (2011-12) Figura 3. Las monografías ofrecen a los alumnos con carácter experimental el llamado Bachillerato a presentar sus trabajos de investigación en de Excelencia, para “aquellos alumnos de distintos certámenes nacionales. Esta faceta Bachillerato que tengan o muestren especial enriquece notablemente la formación personal motivación y capacidad para profundizar de los alumnos. Entre estas iniciativas nuestros alumnos han participado en el XIV Premio Don en el conocimiento científi co, humanístico y Bosco y en el Impulso a la Investigación en tecnológico, así como en los métodos que le son Jóvenes (IMINJO), ambos celebrados en 2011. propios”. Creemos que estas palabras son un fi el - The monographs offer students to present their retrato de nuestros alumnos y del Bachillerato research work in various national competitions. Internacional. This facet greatly enriches the personal formation of the students. Among these initiatives our BIBLIOGRAFÍA students have participated in the XIV Prize Don Bosco and in the Impulse to Research in Young BERG, C.A.R., V.C.B. BERGNDAHL, B.K.S. LUNDBERG & People (IMINJO), both held in 2011. L.A.E. TIBELL. 2003. Benefi ting from an open- ended experiment? A comparison of attitudes Estudio de los cerros yesíferos de la laguna to, and outcomes of, an expository versus an de San Juan en Chinchón (Madrid – España). open-inquiry version of the nature experiment. International Journal of Science Education, Estudio de las adaptaciones fi siológicas de 25(3): 351-372 algunas especies del Parque Natural de las Bolitas BROWN, J.S. 1989. Situated cognition and the culture del Airón en Valdemoro (Madrid – España). of learning. Educational Researcher, 1(1): 32-42. Estudio de los factores determinantes en CALDERÓN, G. 2005. Aprender a investigar investigando. la distribución y selección de hábitat del Mirlo Universidad Nacional de Colombia. Editorial común, la Paloma torcaz y la Urraca en la localidad Zapata. Manizales. de Valdemoro (Madrid – España). CALVO, P., R. PÉREZ & C. VALCÁRCEL. 2008. La utilización Contribución al catálogo de aves de de mapas conceptuales como herramienta de Valdemoro. trabajo interdisciplinar. Memorias Real Sociedad Estudio comparativo por edades y sexos de Española Historia Natural, 2ª época, 5: 293-306. CANO BARBACIL, C. 2011. Aproximación al catálogo de los hábitos alimenticios estivales de los adultos en aves de Valdemoro. ). II Encuentro de Impulso a la localidad de Valdemoro. la investigación en jóvenes, 2: 105-110. Estudio de las comunidades de protozoos COLL, C., E. MARTIN, T. MAURI, M. MIRAS, J. ONRUBIA, I. ciliados en la E.D.A.R. (Estación de Depuración SOLÉ & A. ZABALA. 2007. El constructivismo en el de Aguas Residuales) “Rejas” Madrid, España. aula. 18ª ed. Editorial Graó. Barcelona. La huella ecológica del IES Maestro Matías DRAKE, B. 2004. Internacional education and I.B.

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programmes: worldwide expansion and potencial MARTÍN-BLANCO, C.J. (en prensa). El análisis estadístico cultural dissonance. Journal of Research in en la ecología vegetal. Boletín de Estadística e International Education, 3(2): 189-205. Investigación Operativa. GAOS, A. & A. LEJAVITZER. 2002. Aprender a investigar. NEDELSKY, L. 1958. Introductory physics laboratory. Cómo elaborar trabajos escolares y tesis. American Journal of Physics, 26(2): 51-59. Santillana. México. NOVAK, J.D. & D.B. GOWIN. 1999. Aprendiendo a GARCÍA HERRERO, J.N. 2008. La didáctica en la clase aprender. Editorial Martínez Roca. Barcelona. de ciencias. Memorias Real Sociedad Española ORGANIZACIÓN DEL BACHILLERATO INTERNACIONAL. Historia Natural, 2ª época, 5: 307-319. 2007. Programa del Diploma. Guía de Biología. GARCÍA RODRÍGUEZ, D. 2011. Estudio de las adaptaciones Cardiff. ﬁ siológicas de algunas especies del Parque Natural TAMIR, P. 1989. Training teachers to teach effectively “Bolitas del Airón” en Valdemoro (Madrid). in the laboratory instruction. Science Education, II Encuentro de Impulso a la investigación en 73(1): 59-69. jóvenes, 2: 35-41. TRUMPER, R. 2003. The physics laboratory – a historical GIUSEPPIN, M. 1996. Place et rôle des activités overview and future perspectives. Science & expérimentales en sciences physiques. Education, 12: 645-670. Didaskalia, 9: 107-118. WALTER, G. Ed. 2011. The changing face in KIRSCHNER, P.A. 1992. Epistemology, practical work internacional education: challenges for the I.B. and academic skills in science education. Science Internacional Baccalaureate. Cardiff. & Education, 1: 273-299. WOOLNOUGH, B. & T. ALLSOP. 1985. Practical work in LÓPEZ SANCHO, J.M. 2003. La naturaleza del science. Cambridge Science Education Series. conocimiento. Clave para entender el proceso de Cambridge University Press. aprendizaje. Colección Ciudad de las Ciencias. Serie Educadores nº 4. Editorial CCS. Madrid.

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LÁMINA /PLATE I. Figura 1. Dispositivo experimental para estimar la transpiración estomática a partir de la presión de succión medida en un tallo. Figura 2. Tabla de datos en bruto. Figura 3. Gráﬁ ca que ilustra la variación de presión en dos condiciones experimentales diferentes. - Figure 1. experimental device for estimating estomatic transpiration from the suction pressure measured on a stem. Figure 2. Table of raw data. Figure 3. Graph that illustrates the variation of pressure in two different experimental conditions.

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LÁMINA /PLATE II. Figura 1. Tanque de fermentación de vino utilizado en una de las monografías dirigidas en el centro. Figura 2. Montaje para la determinación de la tasa de transpiración de plantas mediante un sensor digital de presión. - Figure 1. Tank fermentation of wine used in one of the monographs aimed at the center. Figure 2. Mount for the determination of the rate of transpiration from vascular plants using a digital pressure sensor.

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ANEXO /ANNEXE I. Algunas de las diapositivas de un proyecto del grupo 4 sobre la fotosíntesis. En la presentación se integran las aportaciones de los alumnos de cada una de las asignaturas. En algunos casos (dependiendo de las optativas que se cursen), los alumnos participan en distintos enfoques enriqueciendo su formación. - Some of the slides of the group 4 project on photosynthesis. In the presentation will integrate the contributions of the students in each one of the subjects. In some cases (depending on the electives that are forwarded), students take part in different approaches enriching their training.

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Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), una especie nueva para la fauna ibérica procedente del banco de Galicia y del cañón de La Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE)

Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), a new species for the Iberian fauna from the Galicia bank and the La Gaviera canyon (Bay of Biscay) (Spain, NE Atlantic)

Álvaro Altuna

INSUB, Museo de Okendo, Zemoria 12, Apdo. 3223, Donostia-San Sebastián (España). [email protected]

Recibido: 16-diciembre-2011. Aceptado: 25-septiembre-2012. Publicado en formato electrónico: 27-septiembre-2012

PALABRAS CLAVE: Corallimorpharia, Sideractis glacialis, Batial, Banco de Galicia, Cañón La Gaviera, Golfo de Vizcaya, España KEY WORDS: Corallimorpharia, Sideractis glacialis, Bathyal, Galicia Bank, La Gaviera Canyon, Bay of Biscay, Spain

RESUMEN

Durante las campañas ECOMARG 2009 e INDEMARES 2010-2011 en el cañón de La Gaviera y el banco de Galicia (N y NO Península Ibérica, Atlántico NE), se obtuvieron varios ejemplares del coralimorfario Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) entre 780 m y 970 m de profundidad, asociados a formaciones de coral blanco. Es una especie muy rara de distribución principalmente ártica y subártica, que había sido hallada anteriormente entre 220 m y 520 m de profundidad. Pertenece a una familia desconocida en la fauna ibérica. Únicamente había una cita previa más al sur del paralelo 60ºN, en el Mediterráneo. Se describe la anatomía externa, y se estudia el cnidoma con fotografías de todos los tipos de cnidae.

ABSTRACT

During the ECOMARG 2009 and INDEMARES 2010-2011 surveys to the La Gaviera canyon and the Galicia bank (N and NW Iberian Peninsula, NE Atlantic), several specimens of the uncommon corallimorpharian Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) were dredged between 780 m and 970 m depth, using white coral as substrate. This is a rarely recorded species mainly distributed in arctic and subarctic waters, previously known between 220 m and 520 m depth. There was only one prior record further south than the 60ºN parallel from the Mediterranean, and it is a new species for the Bay of Biscay and the Iberian Peninsula. The external anatomy is described, including a study of the cnidome with pictures of all the cnidae. The species is distinguished by its small size, thick and short tentacles of brick red colour tapering distally, white and neat hemispherical acrospheres (Fig.1), numerous papilliform elevations with spirocysts on the surface of the tentacle stalks, oral disc and distal end of the column (Pl.2, ﬁ g.7), and the characteristic cnidome (Pl.1-4).

1. INTRODUCCIÓN El orden incluye no más de 40-50 especies a nivel mundial (DEN HARTOG et al., 1993) en cuatro familias (DALY et al., 2007). Dos de ellas, Coralli- La historia taxonómica del orden Coralli- morphidae Hertwig, 1882 y Sideractiidae Daniels- morpharia Carlgren, 1940 es compleja. Ello es en sen, 1890, cuentan con especies en Europa (ERMS, gran parte debido a las características anatómicas 2011), que se reparten en cinco de los 12 géneros internas y el cnidoma de sus especies, muy seme- reconocidos por FAUTIN et al. (2007) (ERMS, 2010, jantes a las de las escleractinias (orden Scleracti- 2011; FAUTIN, 2011b). nia Bourne, 1900), aunque carecen, a diferencia La fauna europea ha sido objeto de atención de éstas, de un esqueleto calcáreo (CARLGREN, especial por parte de DEN HARTOG et al. (1993), 1940, 1949; DEN HARTOG et al., 1993; PINTO & BE- autores que admiten cinco especies válidas, con LEM, 2000; FAUTIN et al., 2002; DALY et al., 2007; una sexta en las Islas Canarias. En aguas ibéricas, FAUTIN, 2011a). ALTUNA PRADOS & LÓPEZ-GONZÁLEZ (2006) citan

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únicamente a Corynactis viridis Allman, 1846, aunque hay un hallazgo de Corallimorphus atlanticus Carlgren, 1934 en una estación próxima en el Golfo de Vizcaya a gran profundidad (45º26’N- 09º20’O, 4700 m, CARLGREN 1934, 1949; DEN HARTOG et al., 1993). Salvo la abundantísima en la fauna litoral C. viridis, los coralimorfarios euro- peos son animales muy raros, de los que hay muy pocos hallazgos, y que habitan en aguas profundas. Esto contrasta con algunas zonas tropicales, donde pueden ser muy abundantes a escasa profundidad en comunidades fotófi las (DEN HARTOG, 1980; PINTO & BELEM, 2000). En las Islas Canarias hay una especie asimismo litoral, Pseudocorynac- tis caribbeorum den Hartog, 1980 (DEN HARTOG et al., 1993). En los años 2009, 2010 y 2011, el Instituto Español de Oceanografía (IEO Santander) desa- rrolló campañas de muestreo en el batial noribé- rico dentro de los proyectos ECOMARG (2009) e INDEMARES (2010-2011). El objetivo de es- Figura 1. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. tos proyectos es el estudio integrado del ecosiste- Ejemplar en visión oral, estación V8, banco de ma bentónico demersal de los fondos profundos Galicia. Escala= 0.8 cm. de los márgenes continentales de Galicia y Mar - Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Specimen Cantábrico (ECOMARG) (SERRANO et al., 2005; in oral view, station V8, Galicia bank. Scale SÁNCHEZ et al., 2008, 2009; SÁNCHEZ, 2009), así bar= 0.8 cm. como el inventario y designación de la Red Na- tura 2000 en áreas marinas del Estado Español (INDEMARES) (SÁNCHEZ DELGADO & SERRANO, 2010). Dos de las zonas más intensamente mues- campañas INDEMARES 2010-2011 se centraron treada fueron el banco de Galicia y el cañón de en el sistema del cañón de Avilés (primavera) y el Avilés. El primero es una montaña submarina si- banco de Galicia (verano) (SÁNCHEZ DELGADO & tuada a unos 200 km al oeste de la costa gallega, a SERRANO, 2010; SERRANO, 2011). 42º67’N-11º74’W (SÁNCHEZ DELGADO & SERRANO, Las muestras se fi jaron a bordo en formol 2010). Es una zona poco estudiada, de gran interés en agua de mar y en ocasiones, en etanol al 70%. biológico y elevada biodiversidad, y en la que los Como consecuencia de su defi ciente estado, no impactos por explotación pesquera están sin eva- se ha estudiado la anatomía interna, descrita luar (MARCOS & GARCÍA VARAS, 2006). El cañón de detalladamente por CARLGREN (1921). Sólo Avilés se ubica en el Golfo de Vizcaya frente a la excepcionalmente se han conseguido observar localidad de Avilés, y es uno de los más profundos cnidae descargados, a pesar de haberse empleado del mundo (LOUZAO et al., 2010). Está en realidad varias de las técnicas descritas al respecto compuesto de diferentes cañones, uno de los cua- (MANUEL, 1981; HÄUSSERMANN, 2004). Se indica les es el de La Gaviera. en la tabla I el número de cápsulas medidas de Durante las campañas, se obtuvieron a pro- las distintas categorías. La terminología para fundidades inusuales varios ejemplares de Side- clasifi car los cnidae es compleja y difi ere entre ractis glacialis Danielssen, 1890, un raro corali- distintos autores, habiéndose seguido aquí a DEN morfario de distribución principalmente ártica y HARTOG et al. (1993) para facilitar la comparación subártica incluido en una familia desconocida de con su trabajo. Algunos autores califi can una de la fauna ibérica (Fig.1). En el presente artículo di- las categorías de cnidae de la especie como atricos chos ejemplares se describen, haciendo especial (CARLGREN, 1940; DEN HARTOG et al., 1993). Para énfasis en el cnidoma, cuyo conocimiento es in- otros como ENGLAND (1991), la mayoría de atricos completo en las especies del orden procedentes de examinados con el microscopio electrónico de aguas profundas (FAUTIN, 2011a). barrido (SEM) presentan ornamentación, por lo que esta categoría debiera desestimarse. Es por 2. MATERIAL Y MÉTODOS ello que aquí se indican como ‘atricos’, al no haberse examinado nunca el cnidoma de Sideractis La campaña ECOMARG 2009 fue glacialis con microscopía electrónica. desarrollada en tres enclaves noribéricos, el Cachucho (banco Le Danois), el sistema del cañón de Avilés, y el banco de Galicia. La cartografía de las estaciones de muestreo y las artes empleadas, se detallan en SÁNCHEZ (2009). Los muestreos de las

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Tabla I. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de la muestra V8 (banco de Galicia). N: número de cápsulas medidas. Abundancia estimada: +presente, +++++muy abundante. SD, desviación estándar. Los márgenes de algunas categorías y el número de cápsulas medidas son muy amplios, por lo que parámetros estadísticos como la media o la desviación estándar carecen de mucho sentido, aunque se hayan incluido. Terminología según DEN HARTOG et al. (1993). *) Vástago corto. **) Vástago largo. - Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from sample V8 (Galicia bank). N: number of capsules measured. Estimation of abundance: + present, +++++ very abundant. SD, standard deviation. Terminology follows DEN HARTOG et al. (1993). *) Short shaft. **) Long shaft.

Tejido Tipo N Rango (μm) Abundancia Ilustraciones longitud (media, SD) x anchura (media, SD) Columna Espirocistos 22 40.1-60.3 (47.3, 8.9) x 5.8-9 (6.5, 1.2) +++ Lám. I, fi g.3 Penicilli D 13 25.1-33.7 (30.5-2.8) x 7.2-9.6 (7.9, 0.9) ++ Lám. I, fi g.1-2 Spirulae * 42 16.6-21.4 (19.2, 1.3) x 4.5-7.9 (5.8, 0.9) +++ Lám. I, fi g.4 Spirulae ** 4 13-14.6 (13.8, 0.8) x 3.8-4.4 (4.1, 0.3) + Lám. I, fi g.5 Acrosferas ‘Atricos’ 12 95.9-122.8 (110.8, 8.5) x 22.2-27.4 (25.5, 1.8) ++ Lám. II, fi g.2 Espirocistos 45 27.2-55.7 (41.0, 7.1) x 2.9-5.7 (4.5, 0.8) +++++ Lám. II, fi g.1b, 5 Penicilli D 45 81.3-112.8 (93.3, 9.7) x 5.8-8.9 (6.8, 0.8) +++++ Lám. II, fi g.1a, 3 Penicilli E 45 88.7-129.6 (113.6, 12,1) x 13.8-22.2 (16.9, 2.1) ++++ Lám. II, fi g.1c, 4 Spirulae * 6 14.9-29.6 (18.2, 5.6) x 3.7-4.4 (4.1, 0.3) + Lám. II, fi g.6 Resto tentáculo Espirocistos 45 37.2-62.6 (48.7, 5.3) x 4.8-8.5 (6.8, 1.1) +++++ Lám. II, fi g.9 Spirulae * 45 15.1-23.4 (17.8, 1.7) x 3.8-5.5 (4.7, 0.4) +++ Lám. II, fi g.8 Actinofaringe Penicilli E 30 35.1-40.7 (37.5, 2.1) x 8-11.5 (9.8, 0.7) ++ Lám.III, fi g.1-3 Spirulae * 45 15.6-20.7 (17.9, 1.5) x 6.7-4.5 (5.6, 0.7) ++++ Lám.III, fi g.4 Filamentos Penicilli D 45 26.2-36.9 (31.0, 2.7) x 5.2-9.9 (6.6, 0.7) +++ Lám. IV, fi g.1b, 4-5 Penicilli E 45 44.1-67.7 (55.0, 5.3) x 12.3-20.3 (14.9, 1.4) +++ Lám. IV, fi g.1a, 2-3 Spirulae * 45 15.3-19.3 (17.4, 1.2) x 4.7-7.9 (5.8, 0.7) +++ Lám. IV, fi g.1c, 6

3. RESULTADOS 826 m, un ejemplar. Cañón La Gaviera (Golfo de Vizcaya): INDEMARES 2011, 03.05.2011, Phylum Cnidaria Verrill, 1865 estación DR03, 43º55.118’N-05º45.950’O, 776 m, tres ejemplares. Todos los ejemplares examinados Clase Anthozoa Ehrenberg, 1834 están deteriorados y han sido hallados sobre Subclase Hexacorallia Haeckel, 1866 fragmentos madrepóricos. Orden Corallimorpharia Carlgren, 1940 Descripción: ejemplares de 0.4-1.5 cm de Familia Sideractiidae Danielssen, 1890 diámetro distal, con el disco oral y los tentáculos de Sideractis glacialis Danielssen, 1890 color teja oscuro en vivo, salvo las acrosferas. Base translúcida, ancha, claramente más que la columna, Sideractis glacialis DANIELSSEN, 1890: 14, con su borde levemente ondulado. Columna poco lám.1, fi g.1, lám.7, fi g.10-12; CARLGREN, 1921: 6, aparente, con altura <0.5 cm. Tentáculos 30-35 lám.1, fi g.17-19; CARLGREN, 1940: 19, fi g.4.12- en tres ciclos, no retráctiles, cortos (4-6 mm), 4.16; CARLGREN, 1949: 12, lám.4, fi g.2; RIEMANN- gruesos, cónicos, disminuyendo de manera muy ZÜRNECK, 1979: 233; JENSEN & FREDERIKSEN, evidente desde la base (Ø= 1.2-2.3 mm) hasta la 1992: 64 (apéndice 1); DEN HARTOG et al., 1993: extremidad distal bajo la acrosfera (Ø= 0.6-0.9 64, fi g.56-58, tabla 9; LOUKMIDOU et al., 1996: 68 mm), con relación base/extremo distal= 2.0-2.41. (tabla 1); CHINTIROGLOU et al., 1997: 67 (tabla1); Los del ciclo interior son los más anchos y gruesos. FAUTIN et al., 2007: 235. Acrosferas gruesas, hemisféricas (1.0-1.5 anchura Material examinado. Banco de Galicia: x 0.4-0.8 mm altura), de color blanco sucio (en ECOMARG 2009, 25.07.2009, estación V8, vivo y en formol) que contrasta claramente con 42º27.006’N-11º27.0479’O (como 42.4501ºN- el resto del tentáculo. Boca alargada, ubicada en 11.4658ºO en el cuaderno de campo), 780 m, dos una pequeña elevación en el centro del disco oral. ejemplares. INDEMARES 2010, 11.08.2010, Disco oral, parte superior de la columna, y tallos estación DR06, 42º39.779’N-11º56.963’O, 920 de los tentáculos con su superfi cie cubierta de m, tres ejemplares; 19.08.2010, estación V03, numerosas papilas en general ovaladas de 104-350 42º45.118’N-11º46.133’O, 788 m, dos ejemplares; μm de longitud. Las papilas se extienden hasta el 20.08.2010, estación G05, 42º47.045’N- borde de la cavidad bucal, y están formadas por 11º45.382’O, 827 m, un ejemplar; 21.08.2010, acúmulos de cnidae, principalmente espirocistos estación V06, 42º45.433’ºN-11º54.587’O, 970 (Lám.II, fi g.7). Actinofaringe festoneada. m, un ejemplar. INDEMARES 2011, 26.07.2011, La columna tiene tres categorías de cnidae estación DR10, 42º45.905’N-11º49.124’O, (espirocistos, penicilli D y spirulae), aunque

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 154 Á. ALTUNA entre los spirulae pueden distinguirse dos tipos Según estos últimos autores, es una rara especie diferentes, uno de los cuales es de menor tamaño y conocida exclusivamente de los fi ordos noruegos tiene un vástago de mayor longitud (Lám.I, fi g.4- e islas Feroe, con una única cita mediterránea, 5). de su sector occidental (Banyuls). Previamente Las acrosferas tienen cinco categorías de desconocida del ámbito íbero-balear, los hallazgos cnidae (Lám.II). Particularmente llamativos por aquí presentados suponen la segunda referencia su tamaño son los penicilli E, penicilli D —con que se da más al sur del paralelo 60ºN. La especie acusada morfología vermiforme— y los ‘atricos’. es asimismo nueva para el Golfo de Vizcaya. Los spirulae son muy escasos, al igual que los ‘atricos’, siendo el resto de cnidae mucho más abundantes. El tronco de los tentáculos posee 4. DISCUSIÓN numerosos espirocistos, y spirulae relativamente frecuentes (Lám.II). Los ejemplares están mal conservados como La faringe posee abundantes spirulae y más suele suceder con otros coralimorfarios obtenidos escasos penicilli E (Lám.III). Algunos de estos en aguas profundas (FAUTIN et al., 2002). No últimos han podido observarse descargados, obstante, su identifi cación no alberga dudas. La mostrando un túbulo isodiamétrico con varias morfología externa de Sideractis glacialis es muy vueltas de espinas (Lám.III, fi g.2). característica, y la especie es identifi cada por su Los fi lamentos tienen spirulae similares pequeño tamaño, tentáculos gruesos y cortos de a los de las acrosferas, penicilli E y penicilli D color teja oscuro con acrosferas blanquecinas (Lám.IV). Estos últimos tienen un vástago con y muy aparentes, la superfi cie papiliforme de la grandes espinas que se diferencia claramente del parte distal de la columna, tentáculos, y parte del túbulo terminal (Lám.IV, fi g.5b). Su tamaño es disco oral, y el cnidoma. notablemente inferior al de los penicilli D de las El cnidoma tiene algunos cnidae muy acrosferas. característicos, especialmente en las acrosferas, Observaciones: la descripción de DANIELSSEN y ha sido descrito por CARLGREN (1921, 1940) (1890) tiene diversos errores, y sus dibujos de los de poblaciones nórdicas, y por DEN HARTOG et tentáculos no muestran los extremos capitados al. (1993), a partir de un ejemplar mediterráneo, característicos. No obstante, Sideractis glacialis aunque no había ilustraciones publicadas de fue minuciosamente descrito por CARLGREN todos los tipos de cápsulas. El de los ejemplares (1921), y su determinación no alberga dudas. del banco de Galicia tiene algunas diferencias Como consecuencia de ello, la diagnosis del que pueden apreciarse comparando la tabla 9 del género dada por CARLGREN (1921) difi ere trabajo de DEN HARTOG et al. (1993), en la que sustancialmente de la del otro autor. DEN HARTOG se resumen los datos conocidos hasta entonces, et al. (1993) atribuyen a la especie color verdoso, y el presente artículo (Tabla I). Estas diferencias mientras que los ejemplares ibéricos son de color afectan a la presencia/ausencia de las categorías teja oscura en vivo, y marrón muy oscuro una vez (tipos) de cnidae en los tejidos, a variaciones en el fi jados. Los fi lamentos extruidos son frecuentes en tamaño de algunas cápsulas, y a su abundancia. No los alrededores de algunos ejemplares. obstante, los resultados son coincidentes entre los Sideractis glacialis ha sido hallado sobre autores respecto a los tipos presentes en el animal restos madrepóricos tanto en el banco de Galicia (‘atricos’, espirocistos, penicilli D, penicilli E, como en el cañón de La Gaviera, lo que es habitual spirulae). en la especie, que aparece comúnmente asociada En relación a las categorías, en la muestra del a los bancos de coral blanco—Lophelia pertusa banco de Galicia pueden distinguirse dos spirulae (L., 1758), Madrepora oculata L., 1758— (DEN distintos en la columna que difi eren en el tamaño HARTOG et al., 1993). Según estos autores, su de la cápsula, y en el del vástago en relación rango batimétrico conocido es de 220-500 m de a la longitud de la cápsula (Lám.I, fi g.4-5). Por profundidad (220-520 m para RIEMANN-ZÜRNECK, otro lado, los grandes y característicos ‘atricos’ 1979), por lo que tanto los ejemplares del banco (Lám.II, fi g.2) de las acrosferas no los menciona de Galicia (780-970 m), como los del cañón de CARLGREN (1940), aunque señala escasas cápsulas La Gaviera (776 m), son los conocidos a mayor de la misma categoría y mucho menor tamaño profundidad. En cualquier caso, su distribución (15 x 5.5 μm) en la actinofaringe, no vistas en biocenológica se ciñe al batial en toda su área de el material gallego. Este autor indica, además, repartición. La excepcional profundidad de las penicilli D en el tronco tentacular (no vistos en muestras no es consecuencia de una sumergencia la muestra V8 ni tampoco por DEN HARTOG et isotérmica, por cuanto en el Mediterráneo se al., 1993) y no apreció spirulae en los fi lamentos obtuvo a una profundidad de 340 m, que es similar (comunes en la muestra V8, y asimismo vistos a la de los hallazgos en los fi ordos noruegos (DEN por DEN HARTOG et al., 1993). Respecto a las HARTOG et al., 1993). variaciones en el tamaño de los nematocistos, que Distribución geográfi ca: especie califi cada afectan a distintas categorías de cnidae y tejidos, de ártica por RIEMANN-ZÜRNECK (1979), su también son apreciadas por DEN HARTOG et al. distribución ha sido revisada por DEN HARTOG et (1993) entre poblaciones nórdicas y mediterráneas al. (1993) quienes la califi can de ártica y subártica. de la especie. Parecen especialmente acusadas en

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los espirocistos y penicilli E y D de las acrosferas, diferente. Esto induce a pensar que el origen de cnidae de la faringe, y penicilli E de los fi lamentos. estas cápsulas no debe considerarse como parte Finalmente, la variabilidad en la abundancia del cnidoma de Sideractis, aunque su presencia es de los distintos tipos de cnidae en los tejidos es difícil de explicar en el interior del animal. también destacable, aunque no está exenta de Sideractis Danielssen, 1890 es un género subjetividad en la apreciación de los diferentes monoespecífi co, y S. glacialis pertenece a una autores. Estas diferencias en el cnidoma deben familia, Sideractiidae, que era desconocida en la interpretarse como lógicas entre poblaciones fauna ibérica. Algunos autores como DEN H ARTOG et distanciadas entre sí, o bien, relacionables con al. (1993) no admiten la validez de esta familia por el tamaño de los ejemplares investigados, con estimar que la ausencia de tentáculos discales en la factores biológicos no determinados, o con una especie no es un carácter diferenciador sufi ciente, distribución heterogénea de los cnidae en los debiendo por ello incluirse en Corallimorphidae tejidos. Variaciones en el tamaño de los cnidae R. Hertwig, 1882. El mismo criterio es seguido entre ejemplares se conocen en otras especies por OCAÑA et al. (2010). Sideractiidae es admitida, del orden (ACUÑA & GARESE, 2009; OCAÑA et al., sin embargo, en otros trabajos recientes (DALY et 2010; FAUTIN, 2011a). al., 2007; FAUTIN, 2012). Es factible que haya cápsulas cuyo origen Sideractis glacialis se asocia a los bancos sea externo al animal y fruto probable de una de coral blanco (JENSEN & FREDERIKSEN, 1992; interacción trófi ca o defensiva frente a otros DEN HARTOG et al., 1993; presente estudio). La antozoos. Así, en los fi lamentos de la muestra V8 abundancia de estos bancos en el talud de gran hay algunos nematocistos (17.4-37.3 μm x 3.8- parte del Atlántico nororiental en un amplio rango 4.5 μm) que carecen de túbulo terminal o es muy batimétrico (LE DANOIS, 1948; ZIBROWIUS, 1980), corto o vestigial (‘amastigóforo’, ENGLAND, 1991) permite suponer que la presencia de Sideractis (Fig.2). En la terminología de CARLGREN (1940) esté minusvalorada y sea más frecuente de lo esta cápsula sería un amastigóforo microbásico, que se estima según las citas existentes en aguas un p-rhabdoide en la de SCHMIDT (1969, 1972), o europeas, por lo que es factible que su repartición un p-amastigóforo en la de ÖSTMAN (2000). Este sea amplia en el batial noribérico. No obstante, su nematocisto es muy similar al p-rhabdoide B de pequeño tamaño puede hacer que el animal pase algunos actiniarios (SCHMIDT, 1972, 1974). Para fácilmente desapercibido, y su gran fragilidad, CARLGREN (1940: 50), es exclusivo del orden que los ejemplares que puedan obtenerse estén Actiniaria, no habiendo sido señalado en el orden deteriorados y no sean identifi cables. Corallimorpharia (SCHMIDT, 1974; DEN HARTOG, 1980; DEN HARTOG et al., 1993; PIRES, 1997; AGRADECIMIENTOS PINTO & BELEM, 2000; FAUTIN, 2011a). Cnidae del tipo p-rhabdoide D han sido señalados en A Alberto Serrano (IEO Santander), Pilar algunos coralimorfarios discosomátidos (PIRES, Ríos y Javier Cristobo (IEO Gijón) por poner a 1997; PINTO & BELEM, 2000), pero su tipología es disposición del autor el material objeto de este estudio, y a Pablo López-González por su ayuda con la bibliografía. Fran Ramil y Óscar Ocaña han contribuido con sus observaciones a la mejora del manuscrito. Estudio fi nanciado parcialmente por la Comunidad Europea, proyecto INDEMARES- LIFE (07/NAT/E/000732) y por el Ministerio de Medio Ambiente, proyecto ECOMARG.

BIBLIOGRAFÍA

ACUÑA, F.H. & GARESE, A. 2009. The cnidae of the acrospheres of the corallimorpharian Corynactis carnea (Studer, 1878) (Cnidaria, Corallimorphar- ia, Corallimorphidae): composition, abundance and biometry. Belgian Journal of Zoology, 139: 50-57. ALTUNA PRADOS, A. & LÓPEZ-GONZÁLEZ, P. 2003. An- tozoos (Cnidarios)citados en el ámbito íbero-ba- Figura 2. P-rhabdoide hallado en los ﬁ lamentos. Este lear. [En línea]. Proyecto Fauna Ibérica, Museo nematocisto no se conoce en los Corallimorpharia, Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http// y su presencia en la muestra a estudio debe fauna-iberica.mncn.csic.es/faunaib/Antozoos. considerarse de origen externo. Escala= 20 μm. pdf (Última revisión: 23/12/2003. Actualización - P-rhabdoid seen in the ﬁ laments. This nematocyst de nomenclatura: 10/12/2006). [Consulta: 31-08- does not occur in the Corallimorpharia, and 2011]. its presence in the sample at study is here CARLGREN, O. 1921. Actiniaria I. Danish Ingolf-Expe- considered of external origin, perhaps due to a dition, 5: 1-241. trophic interaction of the specimen with another — 1934. Ceriantharia, Zoantharia, Actiniaria from anthozoan. Scale bar= 20 μm. the “Michael Sars” North Atlantic deep-sea expe-

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012 156 Á. ALTUNA

dition 1910. Report of the Scientifi c Results of the cifi c Science, 56: 113-124. “Michael Sars” North Atlantic Deep-Sea Expedi- FAUTIN, D.G., ZELENCHUK, T. & RAVEENDRAN, D. 2007. tion 1910, 5: 1-27. Genera of orders Actiniaria and Corallimorpharia — 1940. A contribution to the knowledge of the (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia), and their structure and distribution of the cnidae in the An- types species. Zootaxa, 1668: 183-244. thozoa. Lunds Universitets Arsskrift (N.F.), (2) HÄUSSERMANN, V. 2004. Identifi cation and taxonomy of 36: 1-62. soft-bodied hexacorals exemplifi ed by Chilean — 1949. A survey of the Ptychodactiaria, Coral- sea anemones; including guidelines for sampling, limorpharia and Actiniaria. Kungliga Sven- preservation and examination. Journal of the Ma- ska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, (4) 1: rine Biological Association of the United King- 1-121. dom, 84: 931-936. CHINTIROGLOU, CH.CH., DOUMENC, D. & ZAMPONI, M. JENSEN, A. & FREDERIKSEN, R. 1992. The fauna associat- 1997. Commented list of the Mediterranean Ac- ed with the bank-forming deepwater coral Loph- tiniaria and Corallimorpharia (Anthozoa). Acta elia pertusa (Scleractinia) on the Faroe shelf. Sar- Adriatica, 38: 65-70. sia, 77: 53-69. DALY, M.M., BRUGLER, M.R., CARTWRIGHT, P., COLLINS, LE DANOIS, E. 1948. Les profondeurs de la mer. Trente A.G., DAWSON, M.N., FAUTIN, D.G., FRANCE, S.C., ans de recherches sur la faune sous-marine au MCFADDEN, C.S., OPRESKO, D.M., RODRIGUEZ, E., large des côtes de France. 303 págs. Payot. Paris. ROMANO, S.L. & STAKE, J.L. 2007. The phylum LOUKMIDOU, S., CHINTIROGLOU, CH.CH. & DOUMENC, Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and D. 1996. Inventaire du cnidome des actiniaires diversity 300 years after Linnaeus. Zootaxa, et corallimorphaires de Méditerranée (Cnidaria, 1668: 127-182. Anthozoa). Bios, 4: 63-114. DANIELSSEN, D.C. 1890. Den Norske Nordhavs-Expe- LOUZAO, M., ANADÓN, N., ARRONTES, J., ÁLVAREZ- dition 1876-1878, Actinida. 185 págs, 25 lám. CLAUDIO, C., FUENTE, M., OCHARÁN, F., ANADÓN, Grøndahl and Søn. Christiania. A. & ACUÑA, J.L. 2010. Historical macrobenthic DEN HARTOG, J.C. 1980. Caribbean shallow water Coral- community assemblages in the Avilés Canyon, N limorpharia. Zoologische Verhandelingen, Leiden, Iberian Shelf: baseline biodiversity information 176: 3-83, lám.1-14. for a marine protected area. Journal of Marine DEN HARTOG, J.C., OCAÑA, O. & BRITO, A. 1993. Cor- Systems, 80: 47-56. allimorpharia collected during the CANCAP ex- MANUEL, R.L. 1981. British Anthozoa. Synopses of the peditions (1976-1986) in the south-eastern part of British Fauna (New Series), 18: 1-241, lám. 1-2. the North Atlantic. Zoologische Verhandelingen, MARCOS, P. & GARCÍA VARAS, J.L. 2006. Banco de Gali- Leiden, 282: 1-76. cia. WWW/Adena, 2 págs. NGLAND E , K.W. 1991. Nematocysts of sea anemones OCAÑA, O., DEN HARTOG, J.C., BRITO, A. & BOS, A.R. (Actiniaria, Ceriantharia and Corallimorpharia: (2009) 2010. On Pseudocorynactis species and Cnidaria): nomenclature. Hydrobiologia 216/217: another related genus from the Indo-Pacifi c (An- 691-697. thozoa: Corallimorphidae). Revista de la Academia ERMS, 2010. Sideractiidae. [En línea]. In: M.J. Canaria de Ciencias, 21: 9-34. Costello, P. Bouchet, G. Boxshall, C. Arvan- ÖSTMAN, C. 2000. A guideline to nematocyst nomencla- tidis & W. Appeltans, European Register of ture and classifi cation, and some notes on the sys- Marine Species. http//marbef.org/data/aphia. tematic value of nematocysts. Scientia Marina, php?p=taxdetails&id=100686 [Consulta: 31-08- 64 (Supl.1): 31-46. 2011]. PINTO, S.M. & DA COSTA BELÉM, M.J. 2000. Cnidae of — 2011. Corallimorpharia. [En línea]. In: M.J. two species of Discosomatidae (Cnidaria: Antho- Costello, P. Bouchet, G. Boxshall, C. Arvan- zoa: Corallimorpharia) from Brazil. Proceedings tidis & W. Appeltans, European Register of Marine Species. http//marbef.org/data/aphia. of the Biological Society of Washington, 113: php?p=taxdetails&id =1362 [Consulta: 31-08- 129-144. 2011]. PIRES, O.D. 1997. Cnidae of Scleractinia. Proceedings of the Biological Society of Washington, 110: FAUTIN, D.G. 2011a. Corallimorphus niwa new species (Cnidaria: Anthozoa), New Zealand members of 167-185. Corallimorphus, and redefi nition of Corallimor- RIEMANN-ZÜRNECK, K. 1979. Two disc-shaped deep sea phidae and its members. Zootaxa, 2775: 37-49. Anthozoa from the Gulf of Biscay, with a survey — 2011b. Corallimorphidae. [En línea]. In: M.J. of adaptation types in the Actiniaria. Zoomor- Costello, P. Bouchet, G. Boxshall, C. Arvantidis phologie, 93: 227-243. & W. Appeltans, European Register of Marine SÁNCHEZ, F. 2009. ECOMARG 09. Plan de Campaña. Species. http//vliz.be/vmdcdata/narms/narms. Proyecto ECOMARG-3. Seguimiento del AMP php?p=taxdetails&id=100685 [Consulta: 31-08- de “El Cachucho” e identifi cación de ecosiste- 2011]. mas relevantes en las plataformas de Galicia y — 2012. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. [En Mar Cantábrico. 15 págs. Gobierno de España, línea]. In: M.J. Costello, P. Bouchet, G. Boxshall, Ministerio de Ciencia e Innovación, Ministerio de C. Arvantidis & W. Appeltans, European Register Medio Ambiente Rural y Marino, Madrid. of Marine Species. http//marbef.org/data/aphia. SÁNCHEZ, F., SERRANO, A. & GÓMEZ BALLESTEROS, M. php?p=taxdetails&id=101019 [Consulta: 20-07- 2009. Photogrammetric quantitative study of ha- 2012]. bitat and benthic communities of deep Cantabrian FAUTIN, D.G., WHITE, T.R. & PEARSON, K.E. 2002. Two Sea hard grounds. Continental Shelf Research, 29: new species of deep-water Corallimorpharia 1174-1188. (Cnidaria: Anthozoa) from the northeast Pacifi c, SÁNCHEZ, F., SERRANO, A., PARRA, S., BALLESTEROS, M. & Corallimorphus denhartogi and C. pilatus. Pa- CARTES, J.E. 2008. Habitat characteristics as deter- minant of the structure and spatial distribution of

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epibenthic and demersal communities of Le Da- sium, 1: 533-560. nois Bank (Cantabrian Sea, N Spain). Journal of SERRANO, A. 2011. INDEMARES 0711. Plan de cam- Marine Systems, 72: 64-86. paña. 17 págs. Gobierno de España, Ministerio de SÁNCHEZ DELGADO, F. & SERRANO, A. 2010. Plan de Ciencia e Innovación, Madrid. Campaña. INDEMARES 0710. Proyecto LIFE- SERRANO, A., SÁNCHEZ, F., CARTES, J.E., SORBE, J.C., INDEMARES. Inventario y Designación de la PARRA, S., FRUTOS, I., OLASO, I., VELASCO, F., PUN- Red natura 2000 en Áreas marinas del Estado ZÓN, A., MUÑOZ, A., GÓMEZ, M., POLA, C. & PRE- Español. 17 págs. Gobierno de España, Ministe- CIADO, I. 2005. ECOMARG Project: A multidis- rio de Ciencia e Innovación, Madrid. ciplinary study of Le Danois Bank (Cantabrian SCHMIDT, H. 1969. Die Nesselkapseln der Aktinien und Sea, N Spain). 17 págs. ICES CM 2005/P: 11. ihre differentialdiagnostische Bedeutung. Hel- ZIBROWIUS, H. 1980. Les Scléractiniaires de la Méditer- goländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchun- ranée et de l'Atlantique nord-oriental. Mémoires de gen, 19: 284-317. l’Institut Océanographique, Monaco, 11: 1-284, — 1972. Prodromus zu einer Monographie der medi- lám. 1-107. terranen Aktinien. Zoologica, 42 (2) 121: 1-146. — 1974. On evolution in the Anthozoa. Proceedings of the Second International Coral Reef Sympo-

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LÁMINA/PLATE I. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de la columna. 1) Penicillus D. 2) Penicillus D, descargado. 3) Espirocisto. 4) Spirulae de vástago corto. 5) Spirula de vástago largo. Escala=20 μm. - Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the column. 1) Penicillus D. 2) Penicillus D, discharged. 3) Spirocyst. 4) Spirulae with short shaft. 5) Spirula with long shaft. Scale bar= 20 μm.

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LÁMINA/PLATE II. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de los tentáculos. 1) Macerado de una acrosfera mostrando la abundancia de los penicilli D vermiformes (a) y penicilli E (c), así como los más raros espirocistos (b), muy abundantes, sin embargo, en el tronco tentacular. 2) ‘Atrico’ de las acrosferas. 3) Penicillus D de las acrosferas. 4) Penicillus E de las acrosferas. 5) Espirocisto de las acrosferas. 6) Spirula de las acrosferas. 7) Detalle de las vesículas de cnidae (espirocistos) que cubren los troncos tentaculares. 8) Spirula del tronco tentacular. 9) Espirocisto del tronco tentacular. Escala: 1= 50 μm; 2-6, 8-9= 20 μm; 7= 100 μm. - Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the tentacles. 1) Squash of an acrosphere, showing the great abundance of the vermiform penicilli D (a) and penicilli E (c), and the scarcer spirocysts (b). The latter are very common in the rest of the tentacle. 2) ‘Atrichous’ from the acrospheres. 3) Penicillus D from the acrospheres. 4) Penicillus E from the acrospheres. 5) Spirocyst from the acrospheres. 6) Spirula from the acrospheres. 7) Detail of the papilliform elevations of cnidae (spirocysts) from the tentacle stalks. 8) Spirula from the tentacle stalk. 9) Spirocyst from the tentacle stalk. Scale bar: 1= 50 μm; 2-6, 8-9= 20 μm; 7= 100 μm.

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LÁMINA/PLATE III. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de la faringe. 1-2) Penicilli E descargados, mostrando el túbulo (a). 3) Penicillus E; compárese esta cápsula con las dos imágenes anteriores. 4) Spirula. Escala=20 μm. - Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the actinopharynx. 1-2) Penicilli E discharged, showing the tubule (a). 3) Penicillus E; compare this capsule with the two preceding images. 4) Spirula. Scale bar= 20 μm.

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LÁMINA/PLATE IV. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de los fi lamentos. 1) Macerado del fi lamento mostrando los tres tipos de cnidae presentes: penicilli E (a), penicilli D (b) y spirulae (c). 2) Penicillus E. 3) Penicillus E parcialmente descargado, mostrando el túbulo isodiamétrico (a). 4) Penicillus D. 5) Penicillus D descargado, mostrando el túbulo terminal (a) y el vástago espinoso (b); comparar con la imagen 4. 6) Spirula. Escala= 20 μm. - Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the fi laments. 1) A squash from the fi lament showing the three categories of cnidae that occur: penicilli E (a), penicilli D (b) and spirulae (c). 2) Penicillus E. 3) Penicillus E partially discharged. 4) Penicillus D. 5) Penicillus D discharged, showing the terminal tubule (a) and the shaft (b); compare with fi gure 4. 6) Spirula. Scale bar= 20 μm.

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Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección Biológica Tomo 106, Año 2012

ÍNDICE/INDEX

L. S. SUBÍAS, U. YA. SHTANCHAEVA. Listado sistemático, sinonímico y biogeográﬁ co de los 5-92 ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) mediterráneos Systematic, synonymic and biogeographical checklist of the mediterranean oribatid mites (Acari: Oribatida)

J. BERZOSA. Presencia de dos géneros africanos en España, con la descripción de dos 93-100 nuevas especies (Insecta: Thysanoptera: Thripidae) (8 ﬁ gs.) Presence of two african genus in Spain, with the description of two new species (Insecta: Thysanoptera: Thripidae)

Ó. DE PAZ, J. DE LUCAS, M. J. MORENO. Distribución de los quirópteros (Mammalia, 101-111 Chiroptera) en el parque natural de la Serranía de Cuenca, España Central (6 ﬁ gs., 1 tabla) Bats distribution (Mammalia: Chiroptera) in the Serranía de Cuenca Natural Park, Central Spain

P. Q UINTAS, E. CACABELOS, J. S.TRONCOSO. Inventario de los moluscos y poliquetos 113-126 asociados a las praderas de Zostera marina y Zostera noltei de la Ensenada de O Grove (Galicia, N-O España) (1 ﬁ g., 2 tablas) Check-list of molluscs and polychaetes associated to the Zostera marina and Zostera noltei meadows in the Ensenada de O Grove (Galicia, NW Spain)

J. LÓPEZ ARRABÉ, S. CASADO VIOLAT, L. LLORENTE RODRÍGUEZ, A. MORALES MUÑIZ. 127-136 Estimación de la altura en la cruz de los perros (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) recuperados en un relleno alto-medieval del aljibe de la antigua fábrica de Tabacalera (Gijón, Asturias) (4 ﬁ gs., 3 tablas) Shoulder height estimation of dogs (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) from an early middle ages ﬁ ller of the cistern at the site of Tabacalera (Gijón, Asturias)

S. MARTÍN NIETO, C. J. MARTÍN-BLANCO. La enseñanza de la Biología y las Ciencias 137-150 Ambientales del bachillerato internacional en el I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, España) (3 ﬁ gs., 5 tablas, 2 láms., 1 anexo) The teaching of Biology and environmental Science of international baccalaureate at I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, Spain)

Á. ALTUNA. Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), una 151-161 especie nueva para la fauna ibérica procedente del banco de Galicia y del cañón de La Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE) (2 ﬁ gs., 1 tabla, 4 láms.) Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), a new species for the Iberian fauna from the Galicia bank and the La Gaviera canyon (Bay of Biscay) (Spain, NE Atlantic)

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De los Tipos Para que los trabajos en los que se describan nuevos taxones, géneros, especies o subespecies puedan ser aceptados, deberán ajustarse estrictamente al Código de Nomenclatura Zoológica y Botánica, así como a las Recomendaciones del mismo, y las colecciones estudiadas, incluidos los holotipos, deberán estar depositadas en un Organismo o Institución Pública que asegure su conservación y accesibilidad (Recomendación 72D del ICZN y 7A del ICBN). Cuando en un trabajo se mencionen los taxones deberán incluir el autor y el año de descripción, por lo menos la primera vez que aparezcan en el texto.

Manuscritos Estarán escritos en castellano o inglés y eventualmente en otro idioma a juicio del Consejo de Redacción. Deberán llevar en español e inglés los siguientes apartados: título, palabras, pies de figuras, tablas, cuadros y láminas. Se incluirá un resumen en castellano y en el idioma del trabajo de 200 palabras. Además de un Abstract en inglés de 500 a 1.000 palabras, con las aportaciones y conclusiones, haciendo referencia, cuando sea preciso, a las figuras, tablas y láminas. Su extensión no sobrepasará las 25 páginas UNE-A4 a doble espacio, incluyendo figuras, láminas y tablas. Sólo en casos excepcionales el Consejo de Redacción considerará la publicación de manuscritos con mayor extensión. Se recomienda que la ordenación interna de los trabajos se ajuste al siguiente esquema: introducción, materiales y métodos, resultados, discusión, conclusiones y bibliografía. Todas las figuras de línea se denominarán figuras y llevarán numeración arábiga correlativa. Cuando una figura conste de varios elementos independientes, cada uno de ellos se identificará por una letra minúscula (Fig. 5a, b, c).Las fotografías se podrán agrupar en láminas numeradas correlativamente en romano; en cada lámina las fotografías que contengan se numerarán a su vez correlativamente en arábigo o con letras (por ejemplo: Lám. IV, fig. 1, 2../a, b..).Las Tablas y Cuadros se numerarán en romanos de forma correlativa. Los manuscritos, incluidas todas las imágenes se remitirán en formato digital (MS Word ó rtf.). Los ficheros pdf de los trabajos aceptados se publicaránon line, en la página web de cada una de las Secciones del Boletín. Cuando haya un número suficiente de trabajos aceptados se procederá a realizar la versión impresa del Boletín

Referencias bibliográficas Sólo se incluirán aquellos trabajos que se mencionen expresamente en el texto. Deberán hacerse de la siguiente forma: Bolívar, (1878) o Bolívar (1878:65) cuando se quiera hacer referencia a una página concreta. Las citas bibliográficas se ordenarán alfabéticamente, por nombres de autores y cronológicamente, de antiguo a moderno, para los trabajos de un mismo autor. En las citas a un mismo autor, se pondrá el nombre en la primera y en las siguientes un guión (-) y el año. Cuando un trabajo lo firmen varios autores se seguirá el orden alfabético del 2º, 3º, etc. con independencia del año de publicación. Cuando una cita tenga varios autores el último estará separado del anterior por el símbolo &, tanto en las citas en el texto como en la Bibliografía. Las citas se harán de la siguiente forma: LIBRO: Autor/Editor. Año.Título. Páginas. Editorial. Ciudad. Guinoux, M. 1960.Géologie statigraphique.759 págs. Masson & Cie Éditeurs. Paris. Libro colectivo: Autor. Año. Título del capítulo. In: Editor/es, Coordinador/es Título del libro. pág inicial-pág. final. Editorial. Ciudad. Sanford, F. 1994. The Florida hermit-crab sponge, a littleknown ‘mobile sponge from the NE corner of the Gulf of Mexico, and its hermit crab associates. In: R.W.M. Van Soest, TH.M.G. Van Kempem & J.C. Braekman, Eds. Sponges in time and space. págs. 273-278. A. B. Balkema. Rotterdam. REVISTA: Autor. Año. Título. Vol. Núm. Revista (Título completo). pág inicial-pág. final. Montes, Mª J., Andrés, C., Ferrer, S. & Guinea, J. 1997. Identificación de una nueva especie de Cryptococcus procedente de Botany Bay, Tierra Victoria. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección Biológica, 93(1-4): 45-50.

Cita de los recursos electrónicos Autor/Editor (si está explicitada en el texto o referencia). Título en cursiva. [en línea//catálogo//base de datos en línea//cd-rom]. Editorial o mención institucional de responsabilidad. Ciudad. <> [Consulta: día-mes-año ]. Gamarra, P. & Outerelo, R. Actualización del Catálogo Iberobalear de los Aleocharina (Coleoptera, Staphylinidae). [en línea]. Grupo de Investigación UCM 921632 «Biología y Biodiversidad de Artrópodos». < http://escalera.bio.ucm.es/usuarios/bba/cont/docs/RO_9.pdf> [Consulta: 09-12-2010]

Ilustraciones Las ilustraciones pueden enviarse en color y así se incluirán en la versión electrónica pero los autores deben tener en cuenta que la versión impresa puede no ser en color. Todas las ilustraciones se remitirán en formato electrónico con formato jpg ó tiff con una resolución mínima de 300 puntos por pulgada, adaptadas al tamaño de caja o columna (16,5x22,5 ó 7,5x22,5 cm) Las figuras deberán llevar una escala gráfica. Las letras, números arábigos, símbolos, medidas, textos, etc., que figuren en las ilustraciones, serán de un tamaño tal que al reducirse a las dimensiones de la caja tengan, como mínimo, dos milímetros.

Los originales que no se ajusten a estas instrucciones serán devueltos a los autores. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural Sección Biológica Tomo 106, Año 2012

Índice/Index L. S. Subías, U. Ya. Shtanchaeva. Listado sistemático, sinonímico y biogeográfico de los ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) mediterráneos Systematic, synonymic and biogeographical checklist of the mediterranean oribatid mites (Acari: 5-92 Oribatida) J. Berzosa. Presencia de dos géneros africanos en España, con la descripción de dos nuevas especies (Insecta: Thysanoptera: Thripidae) (8 figs.) Presence of two african genus in Spain, with the description of two new species (Insecta: 93-100 Thysanoptera: Thripidae) Ó. de Paz, J. de Lucas, M. J. Moreno. Distribución de los quirópteros (Mammalia, Chiroptera) en el parque natural de la Serranía de Cuenca, España Central (6 figs., 1 tabla) Bats distribution (Mammalia: Chiroptera) in the Serranía de Cuenca Natural Park, Central 101-111 Spain P. Quintas, E. Cacabelos, J. S.Troncoso. Inventario de los moluscos y poliquetos asociados a las praderas de Zostera marina y Zostera noltei de la Ensenada de O Grove (Galicia, N-O España) (1 fig., 2 tablas) 113-126 Check-list of molluscs and polychaetes associated to the Zostera marina and Zostera noltei meadows in the Ensenada de O Grove (Galicia, NW Spain) J. López Arrabé, S. Casado Violat, L. Llorente Rodríguez, A. Morales Muñiz. Estimación de la altura en la cruz de los perros (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) recuperados en un relleno alto-medieval del aljibe de la antigua fábrica de Tabacalera (Gijón, Asturias) (4 figs., 3 tablas) 127-136 Shoulder height estimation of dogs (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) from an early middle ages filler of the cistern at the site of Tabacalera (Gijón, Asturias) S. Martín Nieto, C. J. Martín-Blanco. La enseñanza de la Biología y las Ciencias Ambientales del bachillerato internacional en el I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, España) (3 figs., 5 tablas, 2 láms., 1 anexo) 137-150 The teaching of Biology and environmental Science of international baccalaureate at I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, Spain) Á. Altuna. Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), una especie nueva para la fauna ibérica procedente del banco de Galicia y del cañón de La Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE) (2 figs., 1 tabla, 4 láms.) Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), a new species for the 151-161 Iberian fauna from the Galicia bank and the La Gaviera canyon (Bay of Biscay) (Spain, NE Atlantic)

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