Mammalia, Theria) Un Primitivo Mamífero Del Cretacico Inferior De La Cuenca Neuquina Rougier, Guillermo Walter 1993

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Tesis de Posgrado

Vincelestes neuquenianus bonaparte (mammalia, theria) un primitivo mamífero del cretacico inferior de la cuenca neuquina Rougier, Guillermo Walter 1993

Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias Biológicas de la Universidad de Buenos Aires

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Cita tipo APA: Rougier, Guillermo Walter. (1993). Vincelestes neuquenianus bonaparte (mammalia, theria) un primitivo mamífero del cretacico inferior de la cuenca neuquina. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2605_Rougier.pdf

Cita tipo Chicago: Rougier, Guillermo Walter. "Vincelestes neuquenianus bonaparte (mammalia, theria) un primitivo mamífero del cretacico inferior de la cuenca neuquina". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1993. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2605_Rougier.pdf

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE BUENOS AIRES FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

VINCELESTES NEUQUENIANUS BONAPARTE (MAMMAIJA, THERIA) UN PRIMITIVO MAMIFERO DEL CRETACICO INFERIOR

DE LA CUENCA NEUQUINA.

Por: GUILLERMO W. ROUGIER.

Director: Dr. JOSE F. BONAPARTE

Lugar de trabajo: Sección de Paleontología de Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" e Instituto de Investigación de las Ciencias Naturales.

Twis para optar al título de Doctor en Ciencias Biológicas.

-1993- S 3905 -\'lc; 91 a) t AmimujerfAdela,“ hasabidoalegrar.“por los años compartidos AGRADECIMIENTOS

Deseo en primer termino expresar mi agradecimiento al Dr. José F. Bonaparte por su guia a través de los últimos 12 años, que hicieron posible mi participación en la paleontología y también por su generosidad al ofrecerme el material de Vincelestes, como tema de tesis. Su apoyo y estimulo han sido de especial importancia para mi formación y desarrollo, tanto en la carrera de grado, como en el postgrado. Los doctores Fernando E. Novas y Luis M. Chiappe, merecen un reconocimiento especial, pues han sido -además de colegas de una paciencia y capacidad que admiro- amigos entrañables a quiénes debo, como a hermanos mayores, una afectuosa guia. Adela Reale fue en el transcurso de este trabajo —y también con anterioridad- una combinación única de compañera y secretaria, que hizo posible mediante su incondicional confianza y capacidad organizativa más de lo que parecia alcanzable. Sin duda, a ella se deben muchas de las ventajas y comodidades que he disfrutado para poder llevar adelante mi trabajo. La Dra. Ana M. Baéz me ha dirigido en una Beca de Investigación para Estudiantes (UBA), su consejo y tiempo han sido importantes para mi, por lo cual estoy en deuda con ella. El Dr. James A. Hopson (University of Chicago) se ha preocupado especialmente en bn‘ndarme oportunidades tanto en EEUU como en otros lugares, además del inmenso privilegio que ha signiﬁcado trabajar y aprender junto a él. Su dedicación y atención hacia mi persona, y trabajo, agradezco profundamente. Las siguientes personas me han ayudado de distintas maneras a mejorar mi desarrollo profesional a todos eJlos mi más sincera gratitud: Dr. John R. Wible (University of Louisville); Dr. w.A. Crompton (Museum of Comparative Zoology, Harvard University); Dr. Z.Luo (College of Charleston); Dr. M. Novacek y R. H. Tedford (American Museum of Natural History). Dr.J.J. Flynn (Field Museum); Dr. B. Rubidge (Bernard Price Institute). El Lic. Fernando Abdala ha leido diversos manuscritos y discutido conmigo sus ideas acerca de los cinodontes canivoros del Triásico de América del Sur, realizando valiosas sugerencias, por ello mi reconocimiento.

III El Sr. Sebastián Cerruti ha realizado con extrema pen‘cia muchas de las ilustraciones de esta tesis. Un numeroso grupo de voluntarios y amigos ha colaborado en las tareas realizadas que, en el campo, o en la Sección de Paleontología del MACN, he llevado adelante; todos han facilitado de una u otra forma la realización de este trabajo, entre ellos se encuentran: Marcelo Isasi, Analia Forasiepi, Diego Poll, Laura Ación y Marcela Olmedo. Verónica Brunner ha traducido del alemán, con inﬁnita paciencia buena parte de la bibliograﬁa en esa lengua, en los primeros años de mi doctorado. Federico Will, Pablo Puerta, Adrián Bonaparte y Raúl Vacca han sido compañeros insuperables en el campo y en el laboratorio, habiendo participado en la extracción de los restos de Vinoelestes, o en distintos trabajos relacionados. A mis padres Nivel Rougier y Enid Viollaz, por años de esfuerzo y respaldo hacia un chiquilin "que le gustaban los huesos". Por último quiero agradecer a las autoridades del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" , cuyo ámbito me ha recibido tempranamente y al CONICET, cuyo aporte a través de una Beca Doctoral ha hecho posible la realización de esta tesis.

IV INDICE

AGRADECIMIENTOS ...... III CAPITULO I: INTRODUCCION 1.1 Introducción a los mamíferos mesozoicos y a la problemática de su estudio ...... 2 1.1 "Morganucodontidos" ...... 3 1.2 Triconodonta (sensu stricto) ...... 3 1.3 Docodonta ...... 4 1.4 Multituberculata-Haramiyidae ...... 4 1.5 Monotremas ...... 5 1 .6 Terios ...... 6 1.2 Introducción a los mamíferos mesozoicos en Amén'ca del Sur . . .6 1.3 Localidades argentinas con restos óseos de mamíferos mesozoicos ...... 7 1.4 Los mamíferos, el grupo dominante de los últimos 65 M.A. y 1a definición de Mammalia ...... 9 1.5 E1origen de los mamíferos y diversos problemas planteados por su evolución durante el Mesozoico ...... 13 5.1 El origen de los mamíferos ...... 13 5.2 Los multituberculados y las relaciones de los haramiyidos. . 15 5.3 La pared lateral del cráneo ...... 18 5.4 Los terios, sus principales grupos y 1a problemática de los monotremas ...... 20 PARTE II CAPITULO II: MATERIALES Y OBJETIVOS 2.1 Procedencia geográfica y geológica, material disponible y repositorio ...... 25 1.1 Procedencia geológica y geográﬁca ...... 25 1.2. Materiales y repositorio ...... 25 2.2 Reseña de las circunstancias del hallazgo ...... 36 2.3. Objetivos de 1a tesis ...... 36 CAPITULO DI: GEOLOGIA Y PALEONTOLOGIA DE LA FORMACION LA AMARGA. 3.1 La cuenca neuquina, generalidades ...... 38 3.2 La Formación La Amarga, unidades que 1a componen, distribución areal y ambiente de depositación ...... 43 3.3 E1contenido paleontológico de vertebrados de 1a Formación La Amarga y su edad ...... 44 CAPITULO IV: METODOLOGIA 4.1 Metodologia Sistemática: sistemática filogenética ...... 48 4.2 Técnicas y métodos de preparación del material ...... 53 PARTE III CAPITULO V: ANATOMIACRANEANADE Vinoelestü neuggenianus. 5.1 Introducción ...... 56 5.2 Descripciones ...... 56 2.1 Premaxilar ...... 56 2.2 Septomaxilar ...... 62 2.3 Maxilar ...... 64 2.4 Nasal ...... 73 2.5 Lacrimal ...... 77 2.6 Yugal ...... 83 7 8 .9 Vomer ...... 95 1 O Pterigoides ...... 95 1 1 Basiesfenoides-paraesfenoides ...... 98 1 2 Basioccipital ...... 101 13 Orbitoesfenoides ...... 102 14 Parietal ...... 106

¡.4 U1 Aliesfenoides ...... 109 16 Petroso ...... 111 17 Estribo ...... 135 18 Escamoso ...... 135 19 Supraoccipital ...... 140 .20 Exoccipitales ...... 141 5 Comparaciones generales del cráneo ...... 145 1 Introducción ...... 145

wuLoNNNNNNNNNNNNMN 2 Sector anterior del cráneo ...... 147 2.1 Consideraciones generales ...... 147 2.2 El hocico mamaliano ...... 149 2.3 E1 canal infraorbitario y estructuras asociadas ...... 152 3.3 Paladar ...... 153 3.4 Sector orbital ...... 160 3.5 La pared lateral del cráneo ...... 161 3.6 Sector posterior del cráneo ...... 163 3.7 Sector glenoideo y auditivo ...... 164 Apéndice 1: Abreviaturas ...... 166 CAPITULO VI: ANATOMIAMANDIBULARDE Vínoelestes neuﬂenianus. 6.1 Descripción del dentan‘o ...... 171 6.2 Consideraciones generales ...... 177 CAPITULO VII: ANATOMIADENTARIA DE Vincelestes neugllenianus. 7.1. Introducción ...... 181 7.2. Dentición superior ...... 182 2.1 Incisívos ...... 182 2.2 Canino ...... 189 2.3 Premolares ...... 190 2.4 Molares ...... , ...... 193 7.3. Dentadura Inferior ...... 206 3.1 Incisivos ...... 206 3.2 Canino ...... 211 3.3 Premolares ...... 213 3.4 Molares ...... 216 7.4. Consideraciones generales ...... 225 4.1 Dentición inferior ...... 225 4.2. Dentición superior ...... 229 CAPITULO V111: ANATOMIA POSTCRANEANA DE Vinoelests neuﬂenianus 8.1. Introducción ...... 233 8.2. Esqueleto axial ...... 234 2.1. Vértebras cervicales ...... 234 2.2. Vértebras dorsales ...... 248 2.3. Vértebras lumbares ...... 260 2.4. Vértebras sacras ...... 265 2.5. Vértebras caudales ...... 269 2.6. Arcos hemales ...... 277 2.7. Costillas ...... 279

VI 8.3. Cintura pectoral y estemón ...... 283 3.1. Escapulocoraooides ...... 283 3.2. Manubrium ...... 290 8.4 Miembro anterior ...... 293 4.1. Húmero ...... 293 4.2. Ulna ...... 298 4.3. Radio ...... 302 4.4. Mano ...... 305 4.1. Carpales ...... 305 4.2. Metacarpos ...... 314 4.3. Falanges ...... 318 8.5. Cintura pélvica ...... 321 5.1. íleon ...... 323 5.2. Isquion ...... 327 5.3. Pubis ...... 328 5.4. Prepubis ...... 330 8.6 Miembros posteriores ...... 332 6.1. Fémur ...... 332 6.2. Tibia ...... 335 6.3. Fíbula ...... 341 6.4. Tarsales ...... 343 4.1. Astrágalo ...... 343 4.2. Calcaneo ...... 347 4.3. Otros elementos tarsales ...... 351 6.5. Metatarsos ...... 353 6.6. Falanges ...... 353 8.7 Comentarios generales y comparativos del postcraneo ...... 354 7.1. Esqueleto axial ...... 354 1.1. Complejo atlas-axis ...... 354 1.2. Vértebras cervicales posteriores ...... 357 1.3. Vértebras dorsolunbares ...... 358 1.4. Vértebras sacras ...... 359 1.5. Vértebras caudales ...... 360 1.6. Costillas ...... 362 7 2 Cintura escapular ...... 363 7.3. Miembro anterior ...... 365 7.4 Cintura pélvica ...... 368 7.5 Miembro posterior ...... 368 PARTE IV CAPITULO IX: ANALISIS DE CARACTERES DENTARIOS Y MANDIBULARES. 9.1. Introducción ...... 373 9.2 Caracteres de la dentadura superior ...... 374 2.1 Incisivos ...... 374 2.2. Caninos ...... 376 2.3. Premolares ...... 378 2.4 Molares ...... 391 9.3 Caracteres de 1a dentición inferior ...... 425 3.1 Incisivos ...... 425 3.2. Premolares ...... 426 3.3. Molares ...... 428 9.4. Caracteres mandibulares ...... 443 9.5 Discusión ...... 454 5.1 La posición ﬁlogenética de Vincelestes y diagnosis de los nodos ...... 454 5.2 Consideraciones acerca del origen del molar tribosfénico . . . . 464 5.3 Comentarios paleobiogegráﬁcos sobre Vincelestes ...... 466

VII Apéndice 1: Listado de caracteres ...... 468 Apéndice 2: Matriz de caracteres ...... 470 CAPITULO X: COMPARACION Y ANALISIS DE CARACTERES CRANEANOS. 10.1. Introducción ...... 472 10.2 Caracteres analizados ...... 473 10.3 Cladogramas resultantes y diagnosis de los nodos ...... 511 10.4 Comentarios generales ...... 516 4.1 El cráneo de Vinoelestes y los terios tribosfénicos ...... 517 4.2 Monotremas, multituberculados y triconodontes ...... 517 4.3 La circulación craneana de Víncelestes neugueníanus y la evolución vascular craneana de los mamíferos ...... 518 4.4. La evolución de la pared lateral del cráneo mamaliano . . . . 527 4.5. Dimorfismo sexual en Vínoelestes ...... 533 Apéndice 1: Listado de caracteres craneanos ...... 535 Apéndice 2: Matriz de caracteres craneanos ...... 537 Apéndice 3: Caracteres excluidos ...... 538 CAPITULO XI: COMPARACIONES Y ANALISIS DE CARACTERES POSTCRANEANOS .

11.1 Introducción ...... 539 11.2 Análisis de caracteres postcraneanos ...... 540 11.3 Discusión ...... 622 3.1 Cladogramas resultantes y diagnosis de los nodos ...... 622 3.2 Comentarios generales ...... 626 3.3 Observaciones sobre el cladograma 4 ...... 627 3.4 El postcráneo de los mamíferos tribosfénícos ...... 630 3.5 ¿Monofilía Vinoelestes-Henkelotherium? ...... 632 3.6 El postcráneo de Vincelestes y Henkelothen'um ...... 632 3.7 Algunos aspectos de la biología de Vinoelestes ...... 635 3.8 El postcráneo de los monotremas ...... 637 3.9 Observaciones sobre la evolución de 1a cintura pectoral y esternón de los mamíferos ...... 638 Apéndice 1: Listado de caracteres postcraneanos ...... 643 Apéndice 2: Matriz de caracteres del postcráneo ...... 646 Apéndice 3: Caracteres excluidos ...... 647 PARTE V CAPITULO 12: CONCLUSIONES 12.1 Análisis de los cladogramas producidos con caracteres dentan'os, craneanos y postcraneanos ...... 655 12.2 Conclusiones ...... 657 Apéndice 1: Diagnosis de los nodos obtenidos a partir de 1a matriz de caracteres craneanos y postcraneanos ...... 662 PARTE VI CAPITULO 13: TABLAS DE MEDIDAS ...... 668

CAPITULO 14: BIBLIOGRAFIA ...... 679

VIII PARTE l Capítqu I

Introducción. CAPITULO I INTRODUCCION

1.1. Introducción a los mamíferos mesozoicos y a la problemática de su estudio.

Los mamíferos mesozoicos cuentan con una larga tradición dentro de los estudios paleontológicos de vertebrados y fueron tempranamente reconocidos. Amphithen'um, Meyer 1832; es quien porta el galardón de ser el primer mamífero mesozoico en ser identificado como tal (Buckland 1824). Estos restos, que habían sido colectados alrededor de 1764 (Clemens et al. , 1979), fueron interpretados dentro de los paradigmas pre-evolutivos y asumidos como grupos antediluvianos semejantes a los marsupiales, que comenzaban a ser conocidos de las colonias de Australia e islas vecinas. Su hallazgo causo gran debate, pues no parecía posible la existencia de mamíferos en las rocas "secundarias" (véase Simpson {1928a}, para una revisión histórica). Posteriormente se sucedieron otros descubrimientos en Europa continental y América del Norte (Plieninger, 1847; Marsh, 1878, 1879a, b,; Osborn, 1888). Los mamíferos mesozoicos como tales no forman, por supuesto, un grupo natural y este nombre recalca el único criterio que los vincula: el temporal. En realidad ellos están signados por un mismo sino que se convierte en una desgracia común: el pobre registro. En general sus restos son de naturaleza altamente fragmentaria, constituido muchas veces sólo por dientes aislados. Teniendo en cuenta los variados taxones registrados y el enorme lapso de tiempo involucrado (del orden de los 130 millones de años), es evidente que las evidencias son absolutamente insuficientes para obtener un cuadro armónico de la evolución de los mamíferos mesozoicos. A pesar que este campo de estudio se encuentra convulsionado por posiciones encontradas, al menos algunas agrupaciones gozan de cierto consenso, ya sea como entidades monofiléticas, o bien como grupos parafilétícos de conveniencia que ilustran un grado determinado de evolución de los mamíferos. Un breve comentario general de estas agrupaciones se efectúa a continuación. 1. 1. 1. 'Morganuoodontídos" .

Probablemente representen el arquetipo de lo que es un mamífero mesozoico para la mayoria de los biólogos no paleontólogos. Su registro más antiguo lo constituye Brachizostrodon, del Retíco temprano de Francia (Sigogneau-Russel, 1983; Hahn et al., 1991) y el más moderno serian los molares de "Wareolestes gg (Freeman, 1976, 1979) de probable edad Batoniana. Son mamíferos no terios pequeños, con una longitud total del cráneo de alrededor de tres centímetros y un tamaño dentarlo que ronda el milímetro. Sus hábitos fueron probablemente insectívoros y son conocidos por cráneos, mandíbulas y postcráneo, incluyendo algunos restos articulados, lo que hace de ellos uno de los grupos mejor representados del mesozoico. Su distribución geográfica es amplía incluyendo América del Norte, Europa continental e insular, Africa del Sur y China. Los trabajos más relevantes sobre este grupo incluyen Kühne, 1958; Kermack, 1963; Parrington 1971; Crompton 1974, Kermack et al. 1973; 1981; Crompton y Jenkins, 1979; Jenkins y Crompton, 1979; Sigogneau Russell, 1983. Las comillas utilizados para nombrarlos aquí sugieren que pueden no ser un grupo monoﬁlético, como indicaria los rasgos supuestamente más primitivos de Megazostrodon, identificados por Gow (1986a). A lo largo de este trabajo no se utilizan las comillas pero siempre se mantiene esta duda respecto a su monofilia.

1.1.2. Trioonodonta (sensu stricto).

Son mamíferos que como sugiere su nombre poseen caracterísücamente tres cúspides en los molares. Algunas formas, como las especies de Gobioonodon (Trofimov, 1978; Jenkins y Schaff, 1988) alcanzan tamaños considerables para los estándares de los mamíferos mesozoicos, llegando a tener un cráneo de hasta 8 cm aproximadamente. Posiblemente indiquen un especialización carnívora temprana entra los mamíferos. Su registro más antiguo es del Jurásico Temprano (Jenkins et al. , 1983) y su biocrón se extiende hasta el Cretácico Tardío de Patagonia (Bonaparte, l986b, 1992) y América del Norte (Fox, 1969). Son conocidos a través de mandíbulas completas, fragmentos craneanos y el esqueleto de Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988) ha sido reconstruido en base a los restos de dos especimenes. Cráneos completos de Amphilestidae han sido anunciados por Jenkins y Crompton (1979), pero aún no han sido descritos, con excepción de unas pocas notas preliminares. Su distribución geográﬁca también es amplia, incluyendo América del Norte y Sur, Europa y China. Las publicaciones más relevantes‘ respecto de este grupo son: Simpson, 1925a, b; 1928a, 1929; Fox, 1969; Trofimov, 1978; Jenkins y Crompton, 1979; Jenkins et al., 1983; Chow y Rich, 1984; Jenkins y Shaﬁ, 1988.

1.1.3. Dooodonta.

A1 igual que los grupos anteriores este es un taxón de mamíferos no terios, con una dentición compleja adaptada a una dieta omnivora que retienen aún elementos postdentarios vinculados a 1a mandíbula. Se los conocia sólo a traves de mandíbulas y fragmentos de maxilares del Jurásico de America del Norte y Europa. Sin embargo recientemente se ha descrito el cráneo de Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991) y muy brevemente el postcráneo (Krusat, 1991) de este mismoanimal. Por sus marcadas especializaciones dentarias los docodontes constituyen con toda probabilidad un grupo monofilético. La bibliograﬁa más relevante es: Simpson 1928a, 1929, Butler 1939a; Kretzoi, 1946; Patterson 1956; Jenkins, 1969b; Waldman y Savage, 1972; Krusat 1980; Lillegraven y Krusat, 1991; Kmsat, 1991.

1.1.4. Multutuberculata-Haranúyidae :

Los multituberculados propiamente dichos están representados por molares fragmentarios desde el Triásioo tardío (Hahn et a1., 1987) y 10s haramiyidos son uno de los grupos de mamíferos más antiguos conocidos, estando presentes en el Rético de Suiza y Francia (Peyer, 1956; Clemens, 1980; Sigogneau-Russell, 1989a). Los multituberculados alcanzan el Oligoceno medio en América de Norte (Kﬁshtalka et al. , 1982). Son mamíferos que reﬂejan de un herbivon'smo acentuado. Las cúspide de sus molares se disponen en lineas longitudinales y poseen incisivos rodentiformes. Se los conoce por cráneo completos del Cretácico Tardio y por evidencias más incompletas del Kimmeridgiano, también existen buenos restos craneanos paleocenos (Gidley, 1909; Sloan, 1979). El postcráneo está menos estudiado pero existe material fragmentario Cretácico y gran parte de un esqueleto Paleoceno, por ello este grupo de origen Triásico debe ser estudiado mayoritariamente por intermedio de representantes tardios (Cretácicos o Paleocenos) con la consiguiente incertidumbre. Los multituberculados son conocidos en todos los continentes excepto en Australia habiéndose registrado en los continentes del Sur muy recientemente (Bonaparte 1986a; Sigogneau-Russel, 19910). Las principales publicaciones son: Gidley 1909; Broom, 1914b; Simpson 1928a, 1937; Hahn, 1969, 1987, 1988; Hahn et al., 1989; Kielan Jaworowska, 1970, 19'71, Kielan-Jaworowska et al., 1986; Kermack y Kielan-Jaworowska, 1971; Krause y Jenkins, 1983; Krause, 1986; Miao, 1988. Algunos aspectos destacados de la problemática de los multituberculados y los Haramiyidae con comentado posteriormente en este mismocapitulo.

1.1.5. Monotremas:

El aporte paleontológico al estudio de los monotremas es limitado y se restringe a una mandíbula con tres molariformes del Cretácico Temprano y restos aislados del Miocenoque incluyen un cráneo casi completo. Estos peculiares mamíferos conocidos solamente en Australia y la Patagonia (Archer et al., 1992; Pascual et al., 1992a, b), retienen caracteres primitivos que están ausentes en los restantes mamíferos vivientes como son por ejemplo la reproducción a través de huevos, la presencia de un procoracoides, interdaviculas y la falta de una fosa supraespinosa. A partir del hallazgo del Cretácico de Australia se ha propuesto dependiendo de los autores- vinculos más o menos estrechos con los terios (Archer et al., 1985; Kielan-Jaworowska et al., 1987; Bonaparte, l990a, b). Sin embargo Archer et al. , (1992) son más cautelosos que en trabajos previos a1 proponer afinidades de los monotremas con los terios, aunque tales relaciones continúan siendo sostenidas por estos autores. De hecho, los globales de la ﬁlogenia de los mamíferos publicados recientemente (Rowe, 1988; Rougier et al., 1992; Wible y Hopson, 1993) no apoyan esta hipótesis. E1 único caso que si lo hace es 1a revisión de Wible (1991) de los caracteres craneodentarios de Rowe (1988), pero en forma muy débil (con sólo agregar dos pasos al cladograma se invierte 1a posición de los monotremas y los multituberculados) . La principal bibliografía sobre monotremas fósiles es: Woodbourne y Tedford 1975, Archer et al., 1985, Archer et al., 1978; Archer et al., 1992 y Pascual et al., 1992a, b.

1.1.6. Ten'os:

Constituyen un grupo monofilético diagnosticado por 1a disposición triangular de las cúspides de sus molares que aparece en el Triásico tardío y que incluye la totalidad de los géneros de mamíferos vivientes, con la posible excepción de los monotremas. Vinoelestes neuggenianus, Bonaparte, 1986b que constituye el núcleo de esta tesis es un terio (capitulo 7). Los problemas acerca de las relaciones ﬁlogenéticas de los terios y su evolución constituyen tópicos de interés de este estudio. Una breve mención de los temas y grupos involucrados se adelanta más abajo en este capitulo introductorio.

1. 2. Introducción a los mamíferos mesozoicos en América del Sur

E1estudio de los mamíferos mesozoicos sudamericanos se encuentra en sus etapas iniciales, aunque existe una larga historia respecto a supuestos mamíferos fósiles del Cretácioo. Asi pues, los mamíferos descritos como mesozoicos son aquellos dados a conocer por el ilustre paleontólogo argentino Florentino Ameghino, quien hizo especial énfasis en que las faunas patagónicas más primitivas se adentraban profundamente en el Cretácico. El elaboró una detallada secuencias de pisos basados en 1a fauna contenida en cada uno de ellos siguiendo el modelo de los pisos europeos de aquel momento (Ameghino, 1896, 1898, 1899, 1902a, b, 1900 1903, 1906). El inmenso cuerpo de trabajo de Ameghino desafortunadamente se vio posteriormente cuestionado en sus aspectos cronológioos. De este modo, el estudio de las faunas tempranas de Sudamérica fue cubierta, paulatinamente por los múltiples problemas y cuestiones de la paleomastozoología del Terciario Argentino. A este campo, dedicaron sus vidas la mayoria de los investigadores que mediaron entre Ameghino y la década del '60 del presente siglo. En consecuencia, el Terciario argentino es conocido hoy en dia en forma bastante satisfactoria, en lo que respecta a los rasgos mayores de su evolución (véase Pascual {1986}, para una revisión de los principales taxones) , en marcado contraste con lo que ocurre con el estudio de los tetrápodos mesozoicos (Reig, 1962, 1981; Bonaparte, 1978), aunque un notable avance se ha logrado en el último medio siglo.

Hacia fines de la década del '60 (Grambast et al., 1967; Sigé, 1968; Marshall et al., l983b), se dio a conocer el hallazgo de una modesta fauna reputada como cretácica en Perú (Branisa et al. , 1969; Audebaud et al., 1976; Portugal., 1974; Keroun'o y Sigé, 1984). Posteriormente, se descubrieron ricos yacimientos en la localidad de Tiupampa, Bolivia (Marshall y de ¡Muizon, 1988; Muizon et al., 1983; Marshall et al., 1983a, 1985; Muizon y Marshall, 1987a, b). La edad cretácica de estas faunas, compuestas exclusivamente por mamíferos tribosfénicos, no ha sido aceptada por otros autores (Archibald, 1982; Bonaparte y Pascual, 1987; Van Valen, 1988; Ortiz Jaureguizar y Pascual, 1989; Pascual y Ortiz-Jaureguizar, 1992).

Revisado criticamente el registro de mamíferos mesozoicos, se hace evidente que los únicos restos óseos cuya antigüedad los ubica en el Mesozoico, son aquellos hallados en años recientes en Argentina. Tres son la localidades que han brindado restos. El material proveniente de ellas es comentado a continuación.

1.3. Localidades argentinas con ratos óseos de mamíferos mesozoicos

La primera de ellas es conocida con el nombre de Los Alamitos; ubicada en el Sudeste de Rio Negro, en 1a misma localidad tipo de la formación homónima asignada al Campaniano (Bonaparte et al. , 1984). Este yacimiento, descubierto y explotado por Bonaparte, ha brindado algo más de un centenar de dientes de mamíferos, merced a trabajos continuados desde 1984. Las piezas colectadas consisten casi invariablemente en dientes aislados, aunque se han recobrado algunos restos mandibulares y mucho más infrecuentemente fragmentos postcraneanos. Estos restos permitieron a Bonaparte dar a conocer la peculiar fauna de mamíferos del Cretácico Tardio de esta localidad e hipotetizar acerca de la composición faunistica de Gondwana en el Cretácico y sus diferencias con aquella de Laurasia (Bonaparte y Soria, 1985; Bonaparte 1986a, b, 1987, 1989, 1990a, b, 1991; Bonaparte y Kielan-Jaworowska, 1987; Bonaparte y Pascual, 1987), debido al aislamiento sufrido durante la mayor parte del Cretácico (Bonaparte, 1982, 1986c). La fauna de Los Alamitos esta compuesta mayoritariamente por terios, entre los que se encuentran formas semejantes a las de Laurasia (Symetrodonta y Dryolestoidea) , junto con grupos de un alto rango taxonómico que muestran un fuerte endemismo (Bonaparte, 1990a). Acompañando a los terios, se hallan en número mucho menor, triconodontes de una familia también endémica (Bonaparte, 1986b, 1990a, 1992) y multituberculados (Bonaparte, 1986b; Krause et al., 1992). Este grupo parece haber sufrido una radiación adaptativa muy marcada en el aislamiento impuesto por 1a paleogeografía a América del Sur durante gran parte del Cretácico (Hallam, 1981, 1983; Ziegler et al., 1983; Parrish, 1993a, b) , siendo los hallazgos sudamericanos probablemente representativos de Gondwana como sugiriera Bonaparte (1986c, 1990a) y parecen confirmarlo hallazgos muy recientes de Africa (Jacobs et al. , 1988; Sigogneau-Russell et al., 1990; Sigogneau-Russell, 1991a, b). Los peculiares Sudamericidae, originalmente reconocidos en base a Sudamerica mghinoi (Scillato-Yane y Pascual, 1985), una forma del Paleoceno de Patagonia, y posteriormente identificados en el Cretácico de Los Alamitos a través de Gondwanatherium Etagonicum (Bonaparte, 1986a, b, c, d, 1990a); no tendrian vínculos con los edentados como se sugirió previamente (Scillato-Yane y Pascual, 1985; Bonaparte y Pascual, 1987; Mones, 1987; Bonaparte, 1990a), sino que representarían un linaje especializado de multituberculados (Krause UyBonaparte, 1990; Pascual et al. , 1993).

Una segunda localidad, también n'onegrina, está ubicada en las cercanias de Allen, en el paraje conocido como Paso Córdoba, en términos de 1a Formación Rio Colorado (Cretácico Tardio) . En ella se ha recobrado un fragmento mandibular edéntulo asignado con dudas por Goin et al. , (1986) a un marsupial didelfoideo. El resto es tan incompleto que coincidimos con la opinión de Marshall y de Muizon (1988), de considerar con cautela un material tan pobre.

La tercera localidad es la que ha brindado los materiales que constituyen el núcleo de esta tesis y que será presentada más detalladamente -como asi también los fósiles provenientes de ella- en los capítulos 2 y 3. Baste aqui decir que esta localidad está emplazada en el borde sur de la Cuenca Neuquina, en terminos de la Formación La Amarga, de edad Cretácico Temprano, muy probablemente Hauteriviano Tardio (capítulo 3.3). Los restos de mamíferos provenientes de este lugar son monoespecíficos e incluyen material dentario craneano y postcraneano muy elocuente de un terio primitivo Vincelestesneuﬂenianus, Bonaparte1986b,cuyo es presentado en este trabajo.

Parece conveniente discutir aquí algunos problemas que bn'ndan un marco general a tópicos que se tratarán con más detalle posteriormente y el alcance de términos relevantes como Mammalia, que han sido utilizados recientemente para grupos de distinta composición.

1.4 Los mamíferosl el 92m dominante de los últimos 65 M.A. y la deﬁnición de Mammalia

Los mamíferos constituyen el grupo de vertebrados más conspicuo entre los componentes de las faunas actuales. El Cenozoico ha sido llamado con frecuencia "la edad de los mamíferos", como una compulsa obligada a la "edad de los reptiles" o Mesozoico. Estos términos, reflejan en parte el punto de vista antropocéntrico de la historia de la vida, puesto que los mamíferos no son el grupo de vertebrados más especioso, las aves con sus casi 9.000 especies duplican holgadamente el número de especies de mamíferos (Ziswiler, 1980; Eisenberg, 1981). Es posible que el bautismo de los 63 M.A. que nos preceden como "la edad de los mamíferos" se deba en parte a la perspectiva paleontológica de la historia de la vida, ya que tal denominación sólo puede originarse de un ámbito familiarizado con el registro fósil y conmovido por la desaparición de los grandes dinosaurios. Los restos más abundantes, de mayor tamaño y casi siempre más espectaculares del Cenozoico corresponden a mamíferos; es indudable que las colecciones presentan un sesgo posiüvo hacia el registro de mamíferos y negativo respecto de 1a aves. Esta faz si bien reconocida ampliamente por zoólogos y paleontólogos puede haber inﬂuido decisivamente en 1a elaboración de este concepto.

Por Cierto, que a pesar de todas estas consideraciones, aún las personas con una educación .míníma pueden distinguir con cierta confianza si se trata de un mamífero o no, cosa que no ocurre con los reptiles y anfibios. En 1a literatura científica, no se encuentra un error de identiﬁcación de un mamífero en los últimos 200 años (Rowe, 1988).. Los marcados rasgos que los diferencian de otros grupos de vertebrados actuales (Marshall, 1979; Ax, 1987) como el pelo; 1a presencia de mamas en la mayoria de ellos; su homeotermia, que brinda al tacto 1a sensación de "caliente", etc. , los hacen fácilmente identiﬁcables. Sin embargo, para los paleontólogos las diferencias no son tan claras, pues los caracteres "blandos" no se preservan como fósiles, o si lo hacen, es en forma tan ocasional que carecen de todo poder explicativo. Por ello, debemos basamos en caracteres osteológicos que nos permitan reconocerlos. El tema ha sido enfocado multidisciplinan'amente, puesto que el origen de los mamíferos es uno de los ejemplos paradigmáticos en los que el aporte detallado de 1a paleontología colabora en forma capital con 1a neontología en 1a dílucídación de 1a filogenia y las principales transformaciones morfológicas sufridas en 1a evolución de este grupo (para un compendio reciente véase, Kemp, 1982; Kermack y Kermack, 1984). El registro fósil, paradójicamente, es el causante indirecto de 1a mayoría de 1a desavenencias de los investigadores que estudian el origen y radiación temprana de los mamíferos, puesto que 1a mayoría de los caracteres osteológicos presentes en los mamíferosactuales se distribuyen en grupos paulatinamente más primitivos (Hopson, 1987). Por ello es que el taxón Mammalíapierde progresivamente identidad, siendo puramente convencional 1a elección de los rasgos que marcan el limite de lo que llamamos mamíferos (para una opinión contraria véase, Ax, 1987) y reptiles mamiferoides (Simpson, 1959, 1961, 1971; Van Valen, 1960; Reed, 1960; Crompton, 1974, entre otros).

Tres son las posturas sostenidas al presente. La primera tiene como premisa 1a naturalidad de los taxones supraespecíficos y su existencia individual en 1a naturaleza como parte de un proceso histórico (closed historical oomunity); consecuentemente es imposible definir cualquier

10 taxón, este debe ser reconocido, puesto que tiene existencia real y no es susceptible de ser dividido arbitrariamente por una deﬁnición (Ax, 1987). Mammaliaabarcaría según Ax (op. cit.) incluso a los pelicosaurios, puesto que este grupo seria el más primitivo que presenta un rasgo sinapomórfico de los mamíferos en 1a comparación de estos con los restantes animales vivientes. Este sistema utiliza como pilares las formas vivientes y a partir de las sinapomorﬁas que caracterizan a cada grupo son ubicados los fósiles.

Las dos opciones restantes aceptan 1a posibilidad de una definición, por lo que los taxones supraespecíficos son considerados "constructos de 1a mente" (Reig, 1979), una aproximación modelística a las jerarquías reconocidas en 1a biota. La elección de una de ellas es tan solo una cuestión de convenciones, es decir, del consenso que esa opinión tenga en la comunidad zoológica en este momento, puesto que no existen reglas nomenclatoriales que indique el uso obligatorio del criterio de prioridad en un nivel taxonómico tan elevado como el que exige el tratamiento de Mammalia. Curiosamente, 1a propuesta más conservadora es probablemente la de revalorización más reciente; Rowe (1988) propone restringir Mammaliapara el antecesor común de los Monotremata y los terios modernos, más todos sus descendientes ; estos son los taxones originalmente incluidos en Mammalia, Linneus (1758) y para los cuales fue definido conceptualmente el término. Rowe (1987, 1988) señaló que el efecto combinado de una definición por ancestría de un taxón (es decir, filogeneticamente) más la utilización del concepto original para el cual se acuñó el termino, deviene en un sistema muy estable. Este método, no está desprovisto de arbitrariedades, pero estas convenciones son claras y fáciles de manejar. Este proceder, si bien es metodologicamente sólido, tiene un inconveniente mayúsculo: contradice una fuerte tradición preexistente respecto de algunos taxones considerados por 1a mayoría como mamíferos, tal es el caso de Morganucodon (Mills, 1971; Kermack et al., 1973, 1981), que deberia ser excluido de Mammaliapor ocupar una posición por fuera del ancestro común de tribosfénida y Monotremata (Gauthier et al. , 1988, 1989; Rowe, 1988). Si bien es claro que La delimitación de un taxón es puramente convencional, esto modifica los conceptos de ritmos evolutivos, edades

11 minimas, etc. y diﬁculta la comunicación, puesto que un mismo nombre es utilizado para dos nodos diferentes de un mismo cladograma. Otro punto objetable es que 1a formulación original de los taxones mayores fue concebida sólo con animales vivientes en mente, por lo cual cuando uno aplica una definición por ancestria, está tomando las dos ramas basales opuestas de un cladograma e incluyendo a todos los taxones que parten de ese ancestro hipotético común. A1 hacer esto 1a definición de nuestro grupo depende de 1a supervivencia de estas ramas basales, en otras palabras, la definición de Mammalia dependeria de 1a supervivencia de Monotremata o de los Tribosphenida. Miao (1991) critica también con diversos argumentos esta postura. Por otra parte el hecho de tener representantes vivientes es a todas luces una plesiomorfía para el estudio de 1a biota.

La última propuesta, y 1a que seguimos aqui, implica utilizar una definición por caracteres. Se considerará mamíferos a los taxones en los cuales el dentarío es 1a principal articulación mandibular. Ello está de acuerdo con lo que reconocen actualmente como mamíferos 1a mayoria de los autores modernos (Kermack y Kermack, 1984; Hopson y Barghusen, 1986; Crompton y Sun, 1985; Miao, 1988; Líllegraven y Krusat, 1991; Rougier et a1., 1992; Wible y Hopson, 1993). El carácter antes mencionado, indica un cambio importante en las estructuras vinculadas con 1a masticación y 1a audición, por lo que se lo toma como indicativo de un grado evolutivo mínimo a partir del cual reconocemos que estamos en presencia de un animal que comparte con los mamíferos actuales algunos rasgos básicos de su organización. Bajo este marco, el mamífero más antiguo seria Adelobasíleus cromptoni, (Lucas y Hunt, 1990; Lucas y Luo, 1991, 1993) proveniente del miembro Tecovas de 1a Formación Dockum, datada como Carniano Tardio (Triásico Tardio) en base al contenido palinológico, sus ostrácodos y 1a bioestraügrafía de otros restos de vertebrados 10 que le otorga una edad aproximada de 225 M.A. Con ello, los dos principales grupos post triásicos, dinosaurios y mamíferos, comenzarían su historia casi al mismo tiempo y ambos continúan conviviendo actualmente a través de sus descendientes las aves y los mamíferos modernos.

12 1.5. El orígen de los mamíferos 1 diversos problemas planteados mr su evolución durante el Mesozoíoo

1.5.1. El origen de los mamíferos

Este tema es un punto tradicional en los argumentos de los biólogos evolutivos respecto de los cambios y novedades evolutivas que originan 1a aparición de grupo de alto rango taxonómico, tal vez por ser uno de los grupos de vertebrados con mejor registro. Los estudios clásicos de ﬁnes del siglo pasado y hasta algo más de mediados de este (Broom, 1902, 1914a, b; Gregory, 1910; Simpson, 1928a, 1929; Parrington, 1946, 1947, 1971, 1973; Parrington y Weston, 1940; Olson, 1944), resultaron en el reconocimiento de una diversidad notable entre los mamíferos mesozoicos sin claras relaciones de parentesco entre ellos. A partir de ello se postulo un origen polífílétíco para la Clase Mammalíay se convirtió en el paradigma dominante de los ‘30 a los '60. La idea de un origen múltiple para los mamíferos, llevó a un estado de crisis el concepto de Mammalíaprocurándose restringir el uso de ese termino a un grupo monofilético. Las soluciones propuestas cubrieron un amplio espectro; por un lado aquellas más abarcativas de Van Valen (1960) y Reed (1960); el primero de los cuales incluía dentro de MammaJíaa los Therapsida, mientras que el segundo incluía también a los esfenacodontes. Por otro lado, estaban aquellas propuestas que restringían la aplicación de este nombre al grupo menos abarcativo y mejor representado, como por ejemplo, MacIntyre (1967), que lo empleo sólo para los mamíferos tribosfénicos, excluyendo por lo tanto a los monotremas. Entre estos extremos las opiniones oscilaron considerablemente, con 1a tendencia general de ﬁjar el límite inferior de los mamíferos en los "Morganucodontidos" o alguna forma que no se alejase demasiado de ese patrón morfológico. Este criterio fue sustentado por Parrington, Kermack, Hopson, Crompton y ooautores en los últimos 20 años. La razón de 1a elección de este "patrón" como el más primitivo para los mamíferos es fundamentalmente histórica.

Los morganucodontídos son conocidos desde 1941 (Parrington, 1941) a través de dientes aislados (Kühne, 1949) y por material más elocuente desde finales de 1a década del '50 (Kühne, 1958; Kermack y Musset,

13 1958). Ya en 1963 fue dado a conocer el cráneo de Morganuoodon oehleri (Rigney, 1963) y poco antes había sido descrito el cráneo fragmentario de Sinooonodonnggeﬂ' (Patterson y Olson, 1961), estas fueron las primeras evidencias craneanas aproximadamente completas de los "mamíferos Raeto Liásicos". La morfología mandibular de estos especimenes, es semejante a la de los dooodontes, considerados en aquel momento como parte de un grupo de terios no tribosfénicos (Simpson, 1928a, 1929). Como consecuencia de esto, se dedujo una relación filogenetica más o menos estrecha de estas formas con los mamíferos actuales, si bien cambios mayores en el patrón dentario eran reconocidos (Kermack y Musset, 1958). Un punto de apoyo importante para relacionar a Morganuoodon con los mamíferos modernos fue su pequeño tamaño, casi un orden de magnitud menor respecto de los cínodontes tipicos como cmthus o Thrinaxodon. Pareció claro que una discontinuidad marcada existía entre los cinodontes y los mamíferos: las formas pequeñas y con una estructura mandibular semejante a la de Morganuoodon eran "mamíferos"; las formas grandes y una importante articulación cuadrado-articular, sin la presencia de aquella dentario-escamoso eran "reptiles mamiferoides". Los "Ictidosaurios" de pequeño tamaño fueron descartados de 1a discusión por la retención de rasgos supuestamente muy primitivos (por ejemplo vacuidades interpterigoideas) . En la actualidad el registro es más completo y está mejor estudiado {Jenkins et al., 1983; Kermack et al., 1981; Henkel y Krebs, 1977; Crompton y Sun, 1985; Bonaparte y Rougier, 1987; Hahn, 1988; Jenkins y Schaff, 1988; Krebs, 1991; Lillegraven y Kmsat; 1991; Wible y Hopson, 1993). Por otra parte los conceptos han cambiado profundamente, con lo que el limite es mucho menos claro y el número de caracteres que permiten diagnosticar a Mammaliaes exiguo. En la década pasada y en la precedente se propuso repetidas veces a los morganucodontidos como los mamíferos basales, a partir de los cuales podría haber surgido los restantes (Hopson y Crompton, 1969; Crompton y Jenkins, 1979; Jenkins y Crompton, 1979; Kemp, 1982, 1983). La aceptación de estas propuestas hizo posible el reconocimiento de 1a monoﬁlia de los mamíferos (aunque véase también Lillegraven y Kmsat [1991], quiénes advierten sobre 1a posibilidad de un polífileüsmo de los mamíferos).

14 En esta tesis se adopta el criterio de considerar a los mamíferos como un grupo monofilético, pero no se resuelve la situación del grupo hermano a Mammalia (Kemp, 1982, 1983; Hopson y Barghusen, 1986; Rowe, 1988; Hopson, 1991; Wible, 1991; Lillegraven y Krusat, 1991)

1.5.2 Los multituberculados y las relaciones de los haramiyidos

Los Haramiyidae (:Microlestidae, Marsh, 1887; Microcleptidae, Simpson, 1928a); son conocidos sólo por material dentan'o aislado, ni siquiera asociado con fragmentos mandibulares o maxilares. La morfología de estos dientes es tan peculiar que se ha desconocido hasta muy recientemente (Hahn et al., 1989; Sigogneau-Russell, 1989a), no sólo la posición de los elementos, sino también que lado es anterior o posterior y con serias dudas respecto de cuál es el lado lingual (Henning, 1922; Simpson, 1928a, 1929). Sus restos han sido hallados tradicionalmente en localidades Triásicas Tardias y Jurásicas Tempranas de Europa, aunque restos dudosos de un haramiyido han sido descritos por Jenkins et al. (1983), en el Jurásico de la Formación Kayenta. Los estudios clásicos han postulado incluso la posible relación de los haramiyidos con los traversodontes, pero los trabajos de Simpson (1928a, 1929, 1945, 1947, 1961) y Parrington (1947) demostraron con argumentos sólidos la inclusión de estos dientes entre los mamíferos, fundamentalmente por las facetas de desgaste definidas y por las presencia de raices subdivididas completamente como lo sugerian los fragmentos recobrados .

Los géneros reconocidos son Haramiza y Thomasia mostrando todos los ejemplares una uniformidad morfológica remarcable. Muy recientemente, se ha descrito del Retico de Francia una nueva familia bautizada por Sigogneau-Russell et al. (1986) con el nombre de Theroteinidae. Este grupo muestra semejanzas por una parte con los haramiyidos y por otra con los mulütuberculados Paulchoffaüdae más primitivos descritos por Hahn et alii (1987) con el nombre de M usuratus. El origen de los multituberculados y las relaciones de estos taxones basales son probablemente uno de los problemas más interesantes que presenta el estudio de 1a diversificación temprana de los mamíferos basales. Los tres taxones (Haramiyidae, Theroteinidae y Paulchoffatiidae) se caracterizan por la presencia de cúspides en linea y una estructura preprismática del esmalte (Hahn et al., 1989). Las comparaciones más finas entre ellos se ven especialmente dificultadas debido a que en Theroteinidae y Haramiyidae la posición en vida de los dientes es controvertida. Parrington (1947) opina que 1a porción en "U" de los molares de los Haramiyidos se orientaban en forma opuesta en los molares superiores e inferiores, es decir, con 1a parte abierta hacia adelante en uno de ellos y viceversa en la posición opuesta. Esta orientación fue cuestionada por Hahn (1973), suponiendo más probable 1a orientación posterior de el sector en "U" en todos los elementos molariformes como ocurre entre los multituberculados más antiguos pertenecientes a 1a familia de los Paulchoffau'dae, sin embargo, el estudio de las facetas de desgaste sugieren que 1a interpretación correcta es 1a de Parrington (1947). En consecuencia, solo una convención, asignando letras y números a las cúspides, es uülizable hoy en día (Hahn et al. , 1989), dado el estado de incertidumbre respecto de estos materiales. Los movimientos mandibulares de haramiyidos y multituberculados fueron utilizados en favor de las relaciones de ambos grupos (Simpson, 1928a; Panington, 1947), puesto que la disposición en linea de las cúspides suponía movimientos mandibulares anteroposteriores, pero estos tres grupos muestran patrones de movimientomandibulares característicos de cada uno de ellos. En los multituberculados primitivos y haramiyidos, los movimientos poseen una importante componente palinal, pero en los Theroteinidae, 1a componente principal de su masificación parece haber sido ortal (Sigogneau-Russel, 1986). La filogenia propuesta por Hahn et al. , (1987), con los Theroteinidae, Haramiyidae, Paulchoffaüidae y restantes multituberculados como grupos hermanos sucesivos es plausible, pero está débilmente soportada por caracteres derivados. La microestructura del esmalte utilizada como un argumento decisivo para vincular a los Theroteinidae y los Haramiyidae con los multituberculados basales del Jurásico de Portugal (Osbom y Hillman, 1979; Frank et al., 1984; Sigogneau-Russell et al., 1986) ha sido cuestionado como un carácter inequivocamente diagnóstico (Dauphin, 1987; Dauphin y Jager, 1987; Buffetaut et al., 1986) por lo que 1a estructura

16 preprismática del esmalte de estos grupos parece ser un carácter con una variabilidad tal que no permite considerarlo como sinapomorfía.

Por otra parte, la distribución que presenta el esmalte preprismático en otros grupos fuera de Allotheria (Docodontes, Morganuoodon y Kuehneotherium, {Krause, 1985}), además de los tres grupos antes comentados, induce a pensar que este rasgo de ser diagnóstico, lo es a un nivel de generalidad considerablemente mayor que el de Allotheria, probablemente de mamíferos en general. El esmalte preprismático podría incluso estar aún más ampliamente distribuido en los sinápsidos, ya que se lo ha registrado en icüdosaurios Tritheledontidae (Grine y Vrba, 1980) que eventualmente podrian ser el gmpo hermano de Mammalia (Hopson y Barghusen, 1986; Hopson, 1990, 1991).

En sintesis, la inclusión de los Haramiyidae y los recientemente descritos Theroteinidae dentro de un clado mayor que comprende como taxones terminales a los multituberculados, parece ser la hipótesis más plausible, soportada por la morfología de los elementos dentarios de estos grupos (Hahn et al., 1989; Sigogneau-Russell, 1989a). El debate, luego del debilitamiento de la microestructura dentaria como un carácter importante para la reconstrucción filogenética, ha vuelto a encausarse en la senda tradicional, en la que un estudio detallado de la morfología macroscópica marca los lineamientos principales de la historia evolutiva de este grupo. Este conﬂictivo campo es uno de los problemas más interesantes planteados por el estudio de los mamíferos basales, pues sus consecuencias son trascendentales frente a propuestas filogenéticas recientes (Rowe, 1988; Miao, 1988; Wible, 1991; Wible y Hopson, 1993) en las que la posición de los multituberculados es el punto más problemático. Este hecho es relevante para las cuestiones respecto de la monoﬁlia de los mamíferos (véase comentarios de Líllegraven y Krusat, 1991) o la existencia de una dicotomía basal de la historia mamaliana (Kemp, 1982, 1983; Presley, 1981; Clemens, 1986; Rougier et al., 1992, Hopson y Rougier, 1993). Este promisorío campo se abre a quiénes tengan la fortuna de hallar restos significativos en el Triásico Tardio-Jurásíco Temprano de alguno de estos grupos, que aún no se han registrado en nuestro país, pero cuya presencia es sugerida por un conjunto de evidencia circunstancial. 1.5.3 La pared lateral del cráneo

Este sector craneano ha sido objeto intenso estudio por parte de los anatomistas, puesto que se ha utilizado los caracteres de esta región como unos de los más importantes en la sistemática de los mamíferos. Las profundas diferencias en la constitución de la caja craneana de los "reptiles ", monotremas y terios modernos fueron reconocidas tempranamente por Gaupp, (1900, 1902) y Watson (1916). A pesar del considerable esfuerzo invertido en el estudio del cráneo mamaliano (para una reseña véase, Moore, 1981) distintos paradigmas se han ido sucediendo a lo largo de este siglo escaso, que ha transcurrido desde los primeros estudio detallados.

La importancia de la pared lateral del cráneo y basicráneo, en general, descansa en dos pilares fundamentales:

1) Esta zona craneana es posiblemente la más afectada en la "transición reptil-mamífero" , sufriendo una reorganización profunda de sus elementos constitutivos. Reorganización ésta, vinculada con el aumento del volumen craneano relativo y aumento del tamaño de los ganglios de los nervios cefálicos, consecuencias ambas de la agudización de los sentidos en general y de un progresivo incremento de la osificación craneana. Estas diferencias fueron percibidas aún bajo el paradigma pre-evolutivo y dificultaron el reconocimiento de las homologias existentes entre los distintos componentes de la caja craneana de mamíferos y "reptiles" . Bajo la teoria evolutiva estas diferencias se transformaron en la manifestación de un proceso de cambio (Goodrich, 1930; De Beer, 1937).

2) Este sector craneano muestra una elevada complejidad producto de los numerosos nervios y vasos que están en relación con él, determinando una variedad de caracteres susceptibles de ser utilizados en la sistemática del grupo. El basicráneo y la caja craneana en general, son probablemente la porción del esqueleto que mayor número de caracteres puede brindamos para elaborar una filogenia. Su estudio intensivo se ha visto justificado en el caso de los mamíferos, puesto que caracteres

18 basicraneanos son utilizados en la sistemática de los ordenes modernos de mamíferos (Novacek, 1986a, 1992; Novacek et al., 1988). El aliesfenoides es uno de los componentes principales de esa caja ósea que forma el cráneo para proteger al cerebro y los órganos de los sentidos. Este hueso, es tal vez el que muestra los cambios más notables, pasando de ser un hueso, columelar, emplazado lateralmente y sin contacto con el cerebro en los "reptiles", a ser un hueso de aspecto laminar y que forma parte de la caja cefálíca en los mamíferos. Este elemento llamado epiterigoides en los "reptiles", ha sido cuestionado en su homologia con el aliesfenoides de los mamíferos. Este problema fue discutido desde sus inicios por los neontólogos y paleontólogos en su conjunto. El material motivo de esta tesis, Vincelestes neuggeníanus Bonap. brinda evidencias novedosas para reanalizar este punto (Hopson y Rougier, 1993 y cap. 10.4.4), puesto que es la única evidencia craneana disponible para los terios no tribosfénicos (Bonaparte y Rougier, 1987). La utilización de un carácter para elaborar una filogenia entre distintos taxones supone el reconocimiento de la homologia de ese carácter entre los taxones a analizar (véase, Wiley, 1981). Según es interpretada aqui la caja craneana de Vinoelestes apoya la homologia entre el aliesfenoides mamaliano y el epiterigoides de los amniotas no mamalianos, facilitando las comparaciones a traves de un amplio espectro de sinápsidos que incluye a los mamíferos como grupo cuspidal (Crown group). Por lo tanto la hipótesis que apoyamos (defendida originariamente por Broom, 1909) y otras evidencias aportadas por el petroso de Vincelestes, nos permiten incursionar en el problema de una dicotomía ancestral de los mamíferos en dos subclases "prototheria" y Theria. Este esquema sistemático propuesto por Hopson y Crompton, 1969; Hopson, 1970; Kermack y Kielan-Jaworowska, 1971, tiene como principal fundamento la estructura de la pared lateral del cráneo. Nuestro material no apoya esta dicotomía, pero reconoce la presencia de caracteres útiles para el establecimiento de relaciones filogenéücas en la pared lateral del cráneo, a diferencia de los que postulan autores recientes (Presley y Steel, 1976; Presley, 1981). Este punto es tratado en 10.4.4. Sin embargo, nuestra ignorancia de la morfología craneana de muchos de los grupos más relevantes de mamíferos mesozoioos es casi completa. El hallazgo de restos craneanos de Monotremas jurásicos o cretácioos, simetrodontes, Haramiyidos o "triboterios" podria cambiar drasticamente nuestro entendimiento de la evolución del cráneo mamaliano, por lo que

19 las conclusiones que pueden obtenerse a partir de restos tan saltuarios como los que disponemos deben tomarse con las reservas del caso.

1.5.4. Los terios, sus principales grupos y la problemática de los monotremas

La tradicional dicotomía de los mamíferos en dos grupos "Prototheria" y "Theria" , parece carecer de fundamentos a la luz de los nuevos hallazgos y el reanálísis de nuestros materiales (véase punto anterior y capítulo 10.4.4). Sin embargo, el problema de esta división radica en la paraﬁlía o poliﬁlia, según las distintas hipótesis, de los Prototheria (Kemp, 1982, 1983; Clemens, 1986; Rowe, 1988). Los Theria, por el contrario han sido consideradosun grupo natural en todos esos (para un punto de vista contrario véase, Kühne, 1973, 1975; Gregory, 1947, quienes soportan los Marsupionta {Marsupiales + monotremas}) . Los terios se caracterizan por la disposición de las cúspides de los molares que forman triángulos reversos (Simpson, 1928a, 1929). Esta condición es un carácter derivado respecto de la presente en los mamíferos primitivos y los cinodontes no mamalianos en los cuales los postcanínos presentan un patrón "triconodonte" más o menos generalizado. El representante primitivo mejor conocido de este linaje es Kuehneotherium (Kermack et al., 1968) que posee cúspides altas y agudas, rodeadas por un cíngulo língual tanto en los molares superiores como en los inferiores. El ángulo que forman las cúspides principales es obtuso (Kermack et al., 1968; Crompton, 1971; Cassilíano y Clemens, 1979). Kuehneotherium aún posee un notable surco mandibular para los huesos postdentarios semejante al presente en Morganucodon (Kermack et al., 1968; Gill, 1974). Kuehneotherium, Woutersia (Sigogneau-Russell, 1983) y probablemente Kotatherium (Datta, 1981), son considerados miembros primitivos de Theria que pueden representar a1 grupo hermano de los Symetrodonta posteriores. Este último grupo alcanza el Cretácíco pero no lo supera. Muchos de los mamíferos incluidos en este taxón justifican el nombre que poseen por la distribución simétrica de las cúspides de los molares respecto de un plano bucolíngual, pero otros pierden en distinto grado este rasgo. Los simetrodontes post-Liásicos de América del Norte no presentan surco mandibular (Simpson, 1929), de lo que se deduce que

20 estos mamíferos adquieren un oido esencialmente moderno, con los huesos postdentan‘os integrados a1 oido medio. Los terios incluyen como grupo cuspidal a los marsupiales y placentanos actuales, los cuales están vinculados con los simetrodontes a través de formas que reflejan sucesivos grados evolutivos. En general, puede reconocerse un progresivo reﬁnamiento de la masticación que culmina con 1a adquisición del molar tribosfénico (Butler, 1939a, 1990; Patterson, 1956; Slaughter, 1965, 1968a, b, c; Crompton, 1971). Los terios que cubren este rango, es decir que son más derivados que los simetrodontes, pero que aún no poseen un molar tn'bosfénico, se los ha reunido en un grupo parafilético, "Eupantothen'a" (Kermack y Musset, 1958), por lo que este término es utilizado informalmente (véase Prothero {1981} para una critica a su empleo). Entre los grupos más característicos de los terios no tribosfénicos están los drioléstoideos, formas de pequeño tamaño y dentición insectívora, con trigónidos comprimidos y raices desiguales y un talónido muy reducido. Este conjunto forma un grupo conspicuo con una diversidad moderada en el Jurásico de Amén'ca del Norte, pero que es dominante en el Cretácico Tardío de Patagonia (Bonaparte, 1986b, l990a) dando origen al surgimiento de categorías taxonómicas mayores. Otro grupo relacionado con los dnoléstidos es 1a familia de los Paurodontidae, caracterizados por un paracónido procumbente, con tendencia a formar una plataforma como lo hace en sus representantes más especializados (Simpson, 1929; Kraus, 1979; Prothero, 1981). Estos peculiares mamíferos poseen una mandíbula corta y robusta, consecuencia del reducido número de postcaninos; en general, siete o menos piezas son halladas en los taxones jurásicos de América del Norte. Sin embargo, Henkelotherium del Jurásico Superior de Portugal, posee al menos nueve postoaninos en 1a mandíbula inferior mostrando similitudes con Tathiodon y Pelioogg' , las formas más primitivas de los Paurodontidae americanos y con los Dryolestidae menos especializados (Krebs, 1991). Un último grupo de "eupantoterios" está constituido por Peramus tenuirostn‘s (Owen, 1871; Mills, 1964; Clemens y Mills, 1971) del Volgiano de Inglaterra y otros mamíferos conocidos en forma más imperfecta como Paleoxonodon ooliticus (Freeman, 1976, 1979), Argm'us kosbag‘ ' (Dashzeveg, 1979) y probablemente Brancatherulum tendagyrﬁ (Dietrich, 1927). Este conjunto reunidos en la Familia Peramuridae Kretzoi, (1960); es el que muestra mayores afinidades con los

21 Tribosphenida como ha sido reconocido por Simpson (1928a), Crompton (1971) y por Clemens y Mills (1971). Los caracteres del sector estílar, para y metacono; pero fundamentalmente el desarrollo de un pequeño talónido acuencado y de un cingulum lingual de los molares superiores, sugieren un patrón morfológico ligado al origen de los Tribosphenida en estos mamíferos del Jurásico Superior y Cretácico Inferior (Clemens y Mills, 1971; McKenna, 1975, Prothero, 1981). Los Peramuridae probablemente, tampoco formen un grupo natural y reflejen una etapa avanzada de los terios hacia 1a tn'bosfenia. Este grupo ha poseído una amplia distribución geográfica si se tiene en cuenta que probables restos se hallan en Inglaterra, Africa y Asia. Vinoelestes está relacionado con este grupo, aunque como se verá más adelante es probable que este más ligado a los Tribosphenida que a los Peramun‘dae. Un conjunto de formas tribosfénicas primitivas se conoce del Cretácico Temprano de América del Norte (Patterson, 1956; Slaughter, 1971; Butler, 1978a; Jacobs et al., 1989) y de Asia (Kielan-Jaworowska y Nessov, 1990). Estos hallazgos mostraron una diversidad de formas con dentición tn'bosfénica que no pueden incluirse en ninguno de los grupos de mamíferos vivientes (marsupiales y placentanos) , por lo que se los llamó informalmente "mamíferos del grado Metatheria-Eutheria". Estos linajes conviven con las formas más primitivas de marsupiales (Cifelli y Eaton 1987) presentes desde el Albiano y de euterios probablemente de edad comparable (Kielan-Jaworowska et al. , 1979a; Kielan-Jaworowska y Trofimov, 1980, 1981). En consecuencia, el panorama del Cretácico Temprano nos muestra un momento de diversificación de los terios tribosfénicos en América del Norte y Asia. En América del Sur, 1a historia paleogeográfica (Hallam, 1983; Ziegler et al., 1983) parece haber condicionado el desarrollo de los mamíferos terios, puesto que en este subcontinente no se conoce para el Cretácico ningún taxón francamente tribosfénico y en la fauna del Cretácico Superior, los terios no tribosfénicos son el elemento dominante (Bonaparte, 1986b, c, 1990a; Bonaparte y Kielan-Jaworowska, 1987). Desde el Aptiano-Albiano, los terios tribosfénicos pasan a ser los terios dominante de las faunas mamalianas en Laurasia, aunque algunos grupos "no terios" sean más diversos en el Cretácico, e incluso, como en el caso de los multituberculados, superan este limite y se diversifican en el Paleógeno para exünguirse en el Oligoceno (Krishtalka et al, 1982; Krause, 1986).

22 Hasta aqui, la historia de los tres grandes grupos de mamíferosvivientes parece carecer de conﬂicto, con una clara distinción entre Monotremata y Theria (marsupiales y placentarios) . La idea de una vinculación entre ambos grupos fue sostenida por Kemp (1982, 1983) quien postula a los monotremas como el grupo hermano de los terios suponiendo un ancestro para ambos Taxones con dientes que forman triángulos reversos (véase también Gregory, 1947; Kühne, 1973, 1975). El hallazgo en años recientes (Archer et al. , 1985) de SteroMon galmani, un probable monotremata del Cretácico Temprano de Australia, ha brindado la primera evidencia fósil relevante para analizar las relaciones de este grupo. El material consiste en una hemimandibula que conserva el M1‘3, con una disposición triangular de las cúspides principales y ha planteado, comolo hicieron los autores originales, 1a posibilidad que los monotremas formaran parte de Tribosphenida. Kielan-Jaworowska et al. , 1987 analizaron calcos del material y negaron 1a naturaleza tribosfénica del resto, pero lo mantuvieron dentro de Theria, haciendo derivar su morfología de una forma similar a Peramus. Por otro lado, Bonaparte (1990a), estudiando el variado conjunto de terios no tribosfénicos del Cretácico de Patagonia sugirió que los monotremas serían el resultado del endemismo de Gondwana ocurrido durante 1a mayor parte del Cretácico (Bonaparte, 1986c). Según este autor (1990a, b), los monotremas se originarian en algún grupo de Driolestoideos derivados. Ambas hipótesis implican que el origen de los monotremas ha ocurrido dentro del linaje de los Theria y consecuentemente, muchos de los caracteres primitivos de los monotremas deberian haber estado presentes en los terios ancestrales. La aceptación de esta hipótesis general —independientemente de las relaciones de monotremas con un determinado grupo de terios, en particular- implica el fin de los Prototheria como taxón, hecho este también sustentado por 1a morfología de la caja craneana de Vinoelestes (capítulo 10.4), ya que el nombre "Prototheria" fue acuñado por GiJl (1872) para los monotremas en oposición a Eutheria, que incluía a los tribosfénicos actuales (marsupiales y placentarios) . La utilización de este nombre deberia respetar la conceptualización original o ampliarse para incluir formas relacionadas con los monotremas, pero no deberia utilizarse para un grupo en el cual no estarian incluidos los monotremas. Las relaciones entre monotremas y terios descansan en el supuesto de que la morfología dentaria de SteroMon muestra las sinapomorfias del grupo

23 (disposición triangular de las cúspides, etc.). Comoseñalaran Clemens y Lillegraven (1986) restan determinar si: 1) esta morfología es común a todos los mamíferos o 2) si es convergente. Un antecedente a considerar es el hallazgo de Shuotheríum dongí (Chow y Rich, 1982), este espécimen consiste en una mandíbula con los tres últimos premolares y cuatro premolares los cuales constituyen el total de elementos postoaninos. Shuotherium ha desarrollado mesialmente al trigónido un pseudotalónido, con el mismoarreglo de cúspides que en los molares tribosfénicos y a partir del cual se ha deducido 1a presencia de un pseudoprotocono en los molares superiores. Como destacaron estos autores, de hallarse cualquiera de estas piezas aisladas, se hubiese pensado que se estaba en presencia de un animal tribosfénico. Parece posible suponer que una morfología semejante a la de Steromdon pueda darse convergentemente con los ten'os, la posibilidad de tal fen[omeno es discutida en los análisis de caracteres. Kermack et al. (1987) describieron un nuevo docodonte: Simgnodon y remarcaron que funcionalmente sus molares son semejantes a un molar tetratubercular de placentario. Este hecho nos llama la atención respecto de las múltiples posibilidades de convergencia que existen entre grupos muy separados filogeneticamente, merced a el gran tiempo geológico interviniente y las necesidades comunes, que tienden por una regla de máximaeficacia a resolverse en forma Unas pocas, de las múltiples facetas que presenta el estudio de la diversidad de los terios primitivos serán analizadas en los capítulos que siguen a partir de la evidencia aportada por Vincelestes. PARTE II Capítulo II

Materiales y objetivos. CAPITULO II MATERIALES Y OBJETIVOS

2.1. Procedenciagmáﬁca y geolggi’'ca;material dismnible x rem'torio

2.1.1. Procedencia geológica y geográﬁca:

Todos los especimenes conocidos de Vinoelestes provienen del miembro inferior, Pichi Picún Leufú, de la localidad tipo de la Formación La Amarga (Parker, 1965). Los fósiles fueron recobrados de una única excavación de no más de 9 mts. de frente, en un área de aproximadamente 12 mtz. Esta excavación fue practicada unos 25 mts. por sobre la base de la barranca ; esta altura es simplemente de referencia topográﬁca, puesto que la base de la formación se halla cubierta en el lugar del hallazgo.

La Amarga se encuentra en el Sur de 1a Provincia del Neuquén, aproximadamente 70 km. al Sur de la ciudad de Zapala por la Ruta Nacional Nro. 40 (ﬁg. l). El lugar del hallazgo dista desde el punto de intersección de esta Ruta con el Arroyo La Amarga unos 3-4 km. en linea recta hacia el SE. E1lugar del hallazgo ha sido marcado en el techo de la linea de barranca por un pequeño monolito construido con yeso y piedras, reconocible desde la huella si se observa con detenimiento.

2.1.2. Materiales y repositorio.

El número minimo de ejemplares recobrados es nueve. La hemimandibula izquierda es el elemento más repetido entre los materiales identiﬁcables. De este minimode nueve individuos, se dispone de evidencias craneanas de siete de ellos, seis de los cuales consisten en cráneos más o menos completos y el séptimo está representado por un petroso fragmentario que no corresponde a ninguno de los cráneos precedentes. Todos los ejemplares tienen como repositorio la Sección Paleontología de Vertebrados del Museo Argentino de Ciencias Naturales e Instituto de Investigación de las Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (MACN);

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F0rmacIón Balada Colorad

Figura 1: Mapa de ubicación de la localidad tipo de la Formación La Amarga. La flecha indica el lugar de hallazgo de los materiales de Vinoelestes neuggeníanus. Redibujado a partir de Bonaparte y Rougier, 1987.

26 ígïra 2_ ""_”“ Esquema del bloque conteniendo al ejemplar tipo MACN-N 01 antes de su preparación. Obsérvese 1a estrecha relación entre todos los elementos conservados, que junto a 1a no repetición de piezas apoya 1a hipótesis de que se trata de un único individuo.

27 en la denominada "Colección Neuquén" por lo que al número de colección precede la sigla MACN-N.

Los materiales disponibles son los siguientes: Vincelestes neuggenianus, Bonaparte, 1986b.

MACN-N 01: Ejemplar tipo de la especie (fig. 1). Consta de: hemimandibula izquierda, con dentición casi completa, hemiarco derecho del atlas, fragmentos de cinco vértebras dorsales, siete lumbares —algunas de ellas completas- dos vértebras sacras, una caudal proximal -eventualmente la segunda-, 14 vértebras caudales medias y distales algunas representadas sólo por fragmentos muy pequeños. La cintura pélvica está representada por el ileon izquierdo completo, pubis incompleto del mismo lado y un prepubis izquierdo? muy fragmentado. Del esqueleto apendicular se han recobrado fragmentos distales y proximales del húmero derecho que incluyen la cabeza humeral casi completa, radio y ulna del mismo lado con sus extremos distales algo dañados. Extremo distal de radio izquierdo. Tibia derecha casi completa separados el extremo proximal del distal por una fractura sin puntos de unión, extremo distal de fíbula derecha?, calcáneo incompleto y astrágalo completo. Del autopodio se colectaron huesos indeterrninados del carpo o tarso, metápodos y falanges. Al darse a conocer esta especie (Bonaparte, 1986b) no se cito 1a totalidad del material disponible, el que corresponde a un único individuo.

MACN-N 04: Consta de un cráneo, con su dentadura bastante bien conservada, en el que faltan ambos I4 y el M3 izquierdo. La pared lateral del craneo está muy dañada y el supraoccipital falta por completo.

MACN-N 05: Consiste en un cráneo y ambas mandíbulas asociadas. La dentadura craneana está muy gastada y pobremente conservada. Es el mejor ejemplar en lo que respecta a conservación de las caja craneana, en general, habiéndose perdido sólo el área de contacto petroso-basioccipital

28 Fe'

Esc

MACN-N 09 M H

Figura 3: Esquema del bloque Nro. 1 (postcráneo) y de dos cráneos asociados. A) Huesos que estaban superpuestos a los de figura B), el cráneo en lineas de puntos es el MACN-N 09 de la ﬁgura inferior ilustrado para referencia.

29 y daños menores en el paladar, hocico y sector anterior del maxilar. La mandíbula derecha está completa habiendo perdido los incisivos y el PMI, los demás elementos están completos. La mandíbula izquierda se ha quebrado y ha perdido la mayoria de sus dientes quedando restos sólo del Il, canino, PM2, M1 y M3.

MACN-N 06: Es un cráneo de pequeño tamaño, uno de los adultos más joven poseemos, está muy mal conservado, en general, y la mayoria de sus dientes están rotos, pero los postcaninos derechos están bien conservados, faltando solamente el M3. Los incisivos de ambos lados como los postcaninos del lado izquierdo están muy fragmentados.

MACN-N 07: Es un cráneo que ha perdido la mayor parte de los dientes excepto el I1 izquierdo, ambos 14, el canino, el PMl y parte del PMZ derecho. Los huesos craneanos están rotos pero se han conservado en su mayoria (fig. 3a).

MACN-N 08: Es un craneo con sus dos hemimandibulas articuladas (fig. 4), todos los dientes están muy rotos y astillados, lo mismoque el cráneo y mandíbulas habiéndose esparcido numerosos fragmentos. Los dientes mejor conservados son ambos M2 que no muestran evidencias de desgaste. El postcráneo asociado a este ejemplar que estaba relativamente separado del resto incluye: fragmentos de ambos húmeros y fémures, fragmentos de seis vértebras y dos diáﬁsis irreconocibles de huesos largos, casi todos estos elementos se encuentran aún en el bloque 7 (fig. 4).

MACN-N 09: Este ejemplar consiste en un craneo con sus dos mandíbulas (fig. 3b), que ha perdido el sector posterior izquierdo del cráneo y parte de la rama mandibular derecha. La mandíbula izquierda conserva 11-2, canino, PM2 y M1_3, la derecha 11-2, canino y PMZ. El lado izquierdo del cráneo

30 MACN-N 08

Figura 4: Esquema del bloque Nro. 7, ejemplar MACN-N 08, corresponda a un único individuo joven. probablemente

31 posee evidencias de todos los elementos más o menos completos. El ejemplar presenta fallas en la conservación de la región orbitaria, siendo su conservación por lo demás satisfactoria. No hay postcráneo que puede asociarse con el en forma segura, pero indudablemente alguno de los elementos extraídos del bloque Nro. 1 (fig. 3), del ejemplar MACN-N 39 corresponden a este cráneo.

MACN-N 16: Este resto consta de un petroso derecho aislado, que ha perdido totalmente la lámina anterior y el sector más rostral del promontorium. No se poseen datos de su procedencia dentro de la excavación.

MACN-N 17: Consiste en una hemimandibula derecha con C, PM1_2, M1_3, con los elementos bastante bien conservados mostrando fuertes facetas de desgaste, pero con el dentario pobremente conservado.

MACN-N 18: Es una hemimandibula izquierda casi completa, pero que conserva sólo el M2.

MACN-N 19: Este ejemplar está representado por una hemimandibula derecha que posee el M1 fragmentario y el M2 completo.

MACN-N 20: Este número fue asignado también a una hemimandibula derecha que conserva completos pero gastados el Il, PMl y M2 y fragmentos del M3_ Figura 5: A) Figura del bloque Nro 2, ejemplar MACN-N 38. El borde superior derecho de la ﬁgura A, es el contacto con el bloque 3 (Fig. 5A). B) Contracara del mismo bloque. La mandíbula MACN-N 21 fue extraída, mientras que las dos mandíbulas de 1a Fig. B aún están en el bloque.

33 MACN-N 21: Es una hemimandibula derecha con 11-2, C, PMZy M1_2. El dentario está bien conservado. Esta mandíbula posee asociado el probable I3 (fig. 5a)

MACN-N 36: Este ejemplar probablemente represente un único individuo, pues fue el pn'mero hallado durante la apertura de la cantera que llevó al hallazgo de los restantes ejemplares. Estos restos estaban separados de los demás formando un conjunto bastante bien delimitado y están en su mayoria articulados, caracteristica poco frecuente en los restantes ejemplares. Se han conservado fragmentos de aproximadamente 20 vértebras troncales, brazo izquierdo articulado incompleto, un hemiatlas, 2da. vértebra sacra, fragmento de pubis, húmero derecho, costillas y restos indeterminados.

MACN-N 37: El material con este número no representa un individuo y está constituido por el conjunto de los restos que se han hallado aislados durante las excavaciones. Comprende: fragmento de fibula, l vértebra sacra, vértebra dorsal incompleta y fragmentos indeterminados.

MACN-N 38: Este número tampoco representa un individuo y ha sido asignado a los restos incluidos en los bloques Nros. 2 (fig. 5) y 3 (fig. 6a), que incluyen numeroso material postcraneano aún por extraer. Entre el material preparado se cuenta con dos escapulocoracoides fragmentarios, fibula, pelvis, radio y varias vértebras. En en extremo del bloque Nro. 3 estaban los cráneos MACN-N 04 y MACN-N 05, en el Nro. 2 se hallaron las mandíbulas MACN-N 20 y MACN-N 21.

MACN-N 39: Con este número se identifican los restos incluidos en los bloques Nros. l (fig.3), 4 (fig. 7a), 5 (fig. 6b) y 6 (fig. 7b). El Nro. l fue completamente preparado, habiéndose obtenido de él los restos postcraneanos mejor conservados. Entre otros un escapulocoracoides,

34 Figura 6: A) Esquema del bloque Nro. 3 correspondiente al ejemplar MACN-N 38. La cara inferior es la que contacta con el bloque Nro. 2, en el que puede verse la cabeza y el trocanter menordel femur ubicado en el margen de ese bloque. B) Esquema del bloque Nro. 5, ejemplar MACN-N 39. Este bloque presenta una secuencia de vértebras caudales vagamente articuladas, que es la más completa de las disponibles. fémur, húmero y 3 ulnas casi completas, además numerosas vértebras, una pelvis fragmentan'a, etc. Del bloque Nro. l se aislaron los cráneos MACN-N 07 y MACN-N 09, mientras que del Nro. 4 la hemimandibula MACN-N 19.

2.2 Reseña de las circunstancias del hallazgo.

Los primeros restos (el ejemplar tipo, MACN-N 01), fueron extraídos durante el último dia de campo de la 9na. Expedición Paleontológica a Patagonia, financiada por la National Geographic Society y el MACNen 1985. El hallazgo fue maten'alizado por el técnico del CONICET y de la Fundación Miguel Lillo, el Sr. Martin Vince a quien se ha dedicado el epiteto genérico. La comisión dirigida por el Dr. J.F. Bonaparte habia terminado de colectar en esa temporada parte del esqueleto de Amargasaurus cazaui descubierto y extraido parcialmente el año anterior cuando se realizó el descubrimiento. Los pequeños restos fueron hallados en superficie y extraídos en un pequeño "bochón", recolectándose unos pocos huesos caidos y muy fragmentados. La naturaleza mamaliana de los fósiles no fue deﬁnitivamente establecida hasta que en el MACNfueron preparados y entre otros elementos diagnósticos se descubrió una hemimandibula derecha. Este material fue descrito por Bonaparte, l986b como tipo de Vinoelestes neuggenianus (MACN-NOl). Al siguiente año, en el mes de enero de 1986, una excavación exploratoria fue practicada con gran exito, en el lugar donde se habian hallado los restos, lográndose recobrar por lo menos nueve individuos (véase el punto anterior). En los trabajos de campo en esta localidad participaron además del Dr. J.F. Bonaparte, como jefe de la expedición, Martin Vince, Federico Will, Pablo Puerta, Luis Chiappe, Fernando Novas, Rodolfo Con'a, Silvana Montanelli, Diego Rougier, Ubaldo Bonaparte, Igor Gavn‘loff y el autor.

2.3. ObE'tivos de la tesis.

Con este trabajo se pretende dar a conocer la anatomia de Vincelestes neuggenianusl Bonaparte, a través de su descripción detallada e

36 Figura 7: A) Esquema del bloque Nro. 4, correspondiente al ejemplar MACN-N 39; ambas caras están superpuestas. B) Esquema del bloque Nro. 6, ejemplar MACN-N 39. Este bloque posee un brazo articulado, casi completo y eventualmente puede contener más material dado que su espesor es considerable .

37 interpretar su morfología dentro del marco general de la evolución de los mamíferos mesozoicos. Por ser el primer mamífero terio no tribosfénico para el cual el esqueleto completo es conocido, se intentará evaluar su aporte al entendimiento de las relaciones filogenéticas de los principales taxa de mamíferos mesozoicos y recientes. Para ello se utilizan la dentición, el cráneo y el postcráneo, como tres grupos de datos independientes de análisis, cuyos resultados particulares son evaluados en las conclusiones. La morfología de Vincelestes se utilizará para establecer la condición pn‘mitiva en marsupiales y placentan'os, a partir de lo cual reconocer las principales transformaciones que han ocurrido en el surgimiento de los mamíferos recientes (por ejemplo, en el sistema vascular, pared lateral del cráneo, cintura pectoral, etc.). Capítqu III

Geología y paleontología de la Formación La Amarga. CAPITULO HI

GEOLOGIA Y PALEONTOLOGIA DE LA FORMACION LA AMARGA.

3.1 La Cuenca Neugui_n'aIgeneralidades.

El mamífero Vincelestes neuggenianus, que es el motivo principal de esta tesis fue hallado en los sedimentos de las Formación La Amarga, Formación esta emplazada dentro del ámbito mayor de la Cuenca Neuquina. La Cuenca Neuquina (fig. 8) abarca 1a mayor parte de la Provincia del Neuquén, el Sur de Mendoza, el sector Noroeste de Rio Negro y un área limitada del Suroeste de La Pampa. En esta basta región se han depositado enormes espesores de sedimentos tanto de ambientes marinos como continentales. La extensión de esta cuenca, en la actualidad de unos 100.000 km2 (Digregon'o, 1972), estuvo condicionada por los elementos positivos del macizo nordpatagónico en el flanco sur y por el sistema de la Sierra Pintada en el sector nordoriental y modelada en una depresión en el margen occidental de 1a placa sudamericana (Digregorio, 1972). El nombre de Cuenca Neuquina no responde a una unidad morfoestructural, puesto que abarca ámbitos como 1a parte andina del Neuquén y amplios sectores de la Patagonia extraandina. Su nombre se refiere al comportamiento como área de acumulación de sedimentos (Digregorio y Uliana, 1980). La cuenca es una depresión estructural en el zócalo formado durante los tiempos Eotriásicos y Neojurásicos que acumuló un elevado espesor de sedimentos entre el Triásico Tardio y el Terciario Temprano, por lo que consiste en uno de los registros geológicos más completos del Mesozoico de los que se dispone en el pais (Digregorio, 1972; Yrigoyen, 1979). En el transcurso de este enorme tiempo geológico, eventos mayores tuvieron lugar en la paleogeografia y eustática global, que determinaron en buena medida la naturaleza de los depósitos de la misma. Entre estos eventos cabe destacar 1a separación de América del Sur de Africa, los cambio del nivel eustático y las fases tempranas de la orogenia andina. El estudio de las cuencas sedimentan‘as ha registrado en los últimos años un cambio profundo en la metodologia aplicada, con el advenimiento de 1a

38 JI. .o

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43...».ﬁero

Figura 8: Mapa de 1a Cuenca Neuquina mostrando su extensión y emplazamiento. Modiﬁcado a partir de Legarreta y Gulisano, 1989. estratigrafía secuencial, (Van Wagoner et al. , 1987; Vail, 1987). Se ha planteado que, las variaciones del nivel del mar (que son el resultado del equilibrio entre el nivel eustático y la subsidencia) y la relación con el volumen de sedimentos que se aportan a 1a cuenca, son los factores principales que determinan la naturaleza e interrelaciones entre las secuencias deposicionales, unidad fundamental de este tipo de análisis (Mitchun et al., 1977). Este cambio de paradigma se ha visto impulsado principalmente por el rotundo éxito que ha tenido en la prospección petrolera (Berg y Woolverton, 1985). La Cuenca Neuquina como uno de los principales áreas de explotación petrolera de 1a Argentina fue sometida a este tipo de estudios con miras en 1a explotación económica de la misma (Legarreta et al., 1981; Orchuela et al., 1987). En esta Cuenca Leganeta y Gulisano (1989) reconocen tres supersecuencias, la primera de las cuales, 1a supersecuencia inferior, abarca desde el Triásico Superior hasta el Oxfordiano inclusive; la supersecuencﬁa media engloba los estratos depositados entre el Kimeridgiano y el Cenomaniano, por lo que en esta supersecuencia está comprendida la Formación La Amarga, portadora de los fósiles que se estudian. La última supersecuencia abarca desde el Turoniano hasta el Terciario Temprano. Lo que sigue es una escueta reseña de los eventos mayores ocurridos en la Cuenca Neuquina a través de su evolución mesozoica de acuerdo principalmente a los lineamientos de Legarreta y Gulisano (1989).

Supersecuencia inferior (Rético?—Oxfordiano)

- La historia de 1a Cuenca comienza con la Supersecuencia inferior, representada por depósitos continentales de probable edad Rética (Legarreta y Gulisano, 1989), sobre los que se desarrollan las sedimentitas de 1a Mesosecuencia Cuyo, que abarca desde el Jurásico basal hasta el Caloviano. En este momento comienzan a depositarse los primeros sedimentos de origen marino, con unos pocos eventos continentales asignados a las Formaciones El Freno y Challacó. La Mesosecuencia remata con la deposición de evaporitas de centro de cuenca correspondientes a la Formación Tábanos.

—La Mesosecuencia que sigue, conocida con el nombre de Lotena abarca desde el Caloviano Medio hasta el Oxfordiano Superior, marcando un

40 aumento de la preponderancia marina en la cuenca, que posee registros de on’gen continental sólo en la base de la primera de las cinco secuencias reconocidas por Legarreta y Gulisano (1989). Las secuencias inferiores muestran el desarrollo de un mar con condiciones salinas normales con depósitos de aguas profundas, pasando éstas abruptamente a condiciones de aguas someras en 1a parte superior de esta Mesosecuencia, con un aumento marcado de los depósitos carbonático e hipersalinos evaporíticos. Con estos eventos concluye la Supersecuencia Inferior.

Secuencia Media (Kinuneridgiano-Cenomaniano Medio)

- La primera de las cinco mesosecuencias de este ciclo llamada Mendoza Inferior, abarca desde el Kimmen‘dgianohasta el Valanginiano Inferior, comenzando sus depósitos con sedimento de origen continental asignados a la Formación Tordillo, a la que se sobreponen en un esquema regresivo las facies marinas (Formación Vaca Muerta), de plataforma (Formación Quintuco) y continentales asignadas fundamentalmente a la Formación Bajada Colorada.

- La Mesosecuencia Mendoza Medio es 1a siguiente y cubre desde el Valanginiano Inferior hasta el Hauteriviano Inferior. Al contrario de 1a Mesosecuencia Anterior evidencia un momento transgresivo del mar del Cretácico Temprano. En la base de esta Mesosecuencia se desarrollan depósitos continentales que cubren sólo 1a parte central de la cuenca asignados a la Formación Mulichinco. Las sucesivas secuencias superiores comienza con un pulso transgresivo intenso que deposita sedimentos de interior de cuenca para pasar hacia el techo a sedimentos clásticos o carbonáticos litorales y de plataforma que progradan sobre las pelitas de aguas profundas. La mayor parte de estas secuencias son incluidas en la Formación Agrio constituyendo su miembro inferior.

— La Mesosecuencia Mendoza Superior abarca temporalmente desde el Hauteriviano Temprano hasta el Aptiano Temprano, reconociéndose en ella cinco secuencias deposicionales. Como en el caso de la Mesosecuencia Anterior, 1a primera de las secuencias es de origen continental, restringida a 1a zona central de la cuenca e integrada fundamentalmente

41 por areniscas y pelitas conocidas como Miembro Avilé de la Formación Agrio. Sobre ella se depositan sedimentos marinos marginales, elásticos y carbonáticos, con una conﬁnentalización de los depósitos emplazados en el Sur del Neuquén que llegan a ser continentales. Las facies peliticas, elásticas y carbonáticas marinas son referidas al miembro superior de Agrio, mientras que los depósitos continentales reciben el nombre de Formación Centenario en el engolfamiento Neuquino y de La Amarga en el Sur del Neuquén (Gulisano y Legan‘eta, 1989). Bajo este esquema La Formación La Amarga es considerada como una variación lateral de la Formación Agrio, representando los depósitos de Borde de Cuenca al sur de la dorsal y por lo tanto coetánea con el miembro superior de Agrio en el centro de la cuenca. Las dos secuencias que restan de la Mesosecuencia Mendoza Superior, reflejan una relativa profundización de la cuenca con depósitos de pelitas de plataforma e interior de cuenca, ambas son incluidas en el Miembro Chorreado de la Formación Huitrin. Con esto concluye 1a Mesosecuencia Mendoza Superior.

- Mesosecuencia Huitrín cubriria el Aptiano. Este es un momento en que la cuenca se hace somera y en la que pueden distinguirse dos facies fundamentales, una constituida por sedimentos evaporíticos de un ambiente marino hipersalino, asignados a la Formación Huitrin y la restante conformada principalmente por sedimentos elásticos y carbonáticos referidos a la Formación Rayoso, de origen continental.

- Mesosecuencia Rayoso. Abarca los depósitos que cubren desde el Aptiano Superior hasta el Cenomaniano Medio. El arreglo de facies de las seis secuencias reconocidas por Legarreta y Gulisano (1989) para esta Mesosecuencia es repetitivo, con depósitos elásticos continentales en el borde de cuenca que engranan hacia el interior de la mismacon depósitos de anhidrita y más hacia el centro de halita. El comienzo de cada secuencia, está marcado por una progradación de los ambientes continentales que hacia el techo de cada secuencia son cubiertos por un mar somero en el centro de cuenca. Los depósitos continentales son los que poseen una mayor distribución areal. Esta es la última Mesosecuencia de la Supersecuencia Media.

42 El resto de las secuencias reconocidas están compuestas progresivamente por mayor cantidad de unidades continentales, hasta alcanzar el Cretácico Tardio.

Dentro de este marco general, 1a Formación La Amarga aparece como una unidad litoestratigráfica que expresa la oontinentalización de 1a cuenca, o al menos de los sectores próximos al margen de la misma, en un ambiente con oscilaciones frecuentes del limite de costa y por lo tanto influido por un Climade naturaleza Las caracteristicas específicas de 1a Formación La Amarga serán tratadas en el próximo punto.

3.2 La Formación La AmargaI unidades gue 1a commnenI distribución areal y ambiente de dem‘tación.

La Formación La Amarga, fue reconocida por Parker, (1965) en un informe inédito de YPF asignándole el rango de Grupo. Este criterio fue seguido por Digregorio, (1972) y por Volkheimer et al., (1977). En 1a actualidad se le asigna a esta unidad la categoria de Formación, criterio sostenido ya por Musacchio (1970, 197la, b) y Marchese (1971). Parker asignó este nombre a un paquete de sedimentitas emplazadas en el tercio sur de 1a Provincia del Neuquén, al Sur de 1a dorsal P10tier-Picún Lufú, que se disponen entre la Formación Agrio y la Formación Bajada Colorada (fig. l). La Formación La Amarga está constituida por tres miembros, que llevan los nombres de las Formaciones originalmente propuestas por Parker (1965). El miembro inferior recibe el nombre de Pichi Picún Leufú, siendo 1a unidad portadora de los fósiles. Este miembro alcanza un espesor de por lo menos 46 mts. , puesto que su base está cubierta. Litológicamente, está compuesto por lentes conglomerádicos, areniscas y limolitas intercaladas, en las que predominan los colores verdosos, grises y castaños rojizos. Este es 1a unidad de la Formación con una mayor distribución en el área tipo, exponiéndose a lo largo de 1a Ruta Nacional Nro. 40 desde las proximidades del Cerro Marucho hacia el Sur, hasta poco más allá del puesto "La Bomba", por el espacio de 30 km. Unos pocos aﬂoramientos restringidos se encuentran dispersos más al Sur (Leanza y Leanza, 1979).

43 El segundo miembro, Ortiz, es de granulometría fina con pelitas de color castaño, con varios bancos de calizas de color verdoso, a gn‘s ceniza que representa un ambiente lagunar. Esta unidad es de reducido espesor en la localidad donde fueron hallados los restos estando por debajo de los diez metros. Por encima se reconocen las sedimentitas del miembro Limay, que es el de mayor espesor en el sector sur llegando a alcanzar 90 mts. (Parker, 1965), pero que no ha brindado fósiles hasta el momento, si bien su exposición es mucho menor formando el sector elevado de la linea de barrancas. Está constituido por paquetes de limolitas moradas con intercalaciones de areniscas entrecruzadas de colores rojizo-verdosas. El techo de este estrato está marcado por un conspicuo conglomerado de tres metros de espesor, de color rojo pardusco, que en la zona del hallazgo forma el techo de la barranca (Parker, 1965; Digregon'o, 1972; Leanza y Leanza, 1979). El ambiente de la Formación La Amarga en la localidad tipo y lugar del hallazgo de los fósiles de mamíferos es continental como lo reconocieran previamente Parker (1965), Di Paola, (1972), Digregon‘o (1972), Legarreta y Gulisano (1989), aunque Leanza y Leanza, (1979) consideran esta Formación de origen mixto, con una restringida influencia marina. Pueden reconocerse dos eventos fluviales, representados por los miembros superior e inferior, interrumpidos por el Miembro Ortiz, que refleja un ambiente lacunar extendido ampliamente. Estos ambientes se desarrollaron en el margen de cuenca dejado libre por la retirada del mar del Cretácico Temprano, en 1a que rios de pendiente y energia moderada depositaron sedimentitas fundamentalmente psamiticas. La Amarga, junto con Mulichinco, son las primeros indicios de confinentalización de la cuenca durante el Cretácico.

3.3 El contenido Eeontológ‘co de vertebrados de la Formación La Amarga y su edad.

Además del mamífero Vinoelestes neuggenianus Bonaparte, el miembro inferior -(Pichi Picún Leufú)— ha bn'ndado un conjunto diverso de tetrápodos, que incluyen: Orden Crocodilia Suborden Mesosuchia Familia Trematochampsidae

44 Amargasuchus minor, Chiappe, 1988. Orden Pterosauria Gen. et sp. indet., Montanelli, 1987. Orden Saurischia Suborden Sauropodomorpha Infraorden Sauropoda Familia Dicraeosauridae Amargasaurus cazaluiI Salgado y Bonaparte, 1991 Saurópodo familia indet. Suborden Theropoda Sp. 1 (Bonaparte en preparación) Sp. 2 Orden Ornithischia Suborden Estegosauria Sp. 1 (Bonaparte en preparación)

Estos tetrápodos son de poca ayuda en 1a determinación de 1a edad, pero el saurópodo Amargasaurus, sugiere una edad neocomiana sunsu lato para los estratos, debido a su grado evolutivo más derivado respecto de formas relacionadas del Jurásico Superior de Africa (Salgado y Bonaparte, 1991).

La Formación La Amarga ha sido asignada al Cretácico Temprano por todos los autores recientes. Volkheimer et al.; (1977) basado en el contenido palinológico del miembro Ortiz que se sobrepone al miembro Pichi Picún Leufú (entonces considerado como Formación y La Amarga como grupo) escribió "...se puede decir que la Formación Ortiz de 1a localidad de La Amarga forma, desde el punto de vista microflorístico, una unidad con la parte superior de 1a Formación Agn‘o" (pag. 71). Esta microﬂora pertenece a 1a Asociación C clus haera 'ata-Classo establecida en las capas Hauteriviana-Barremianas de la Cuenca Neuquina (Volkheimer y Sepúlveda, 1976). Estudios en Charofitas (Musacchio, 1971a) y ostrácodos (Musacchio, 197lb) coincidentemente apoyan una edad Neocomiana Superior para La Amarga. Simeoni y Musacchio, estudiaron ostrácodos provenientes del miembro superior de la Formación Agrio 1a cual es correlacionable lateralmente con La Amarga (Leanza y Leanza, 1979; Legarreta y Gulisano, 1989). El material estudiado por ellos- proviene de niveles comparables a aquellos que brindaron los palinomorfos que muestran que la Formación La Amarga y esos niveles de la Formación Agrio forman una unidad paJinológica... ". En ese mismo trabajo se aﬁrma: "Estos

45 ostrácodos pueden compararse mejor con aquellos más modernos de la Formación La Amarga" (Simeoni y Musacchio, 1986). La asociación de Agrio fue interpretada como Hauteriviano Temprano. De lo anterior puede deducírse una edad Hauteriviana Tardia 1a los fósiles del miembro Ortíz; consecuentemente los restos de Vinoelestes (Miembro Pichi Picún Leufú) quedarían comprendidos en el Hauten'vano, acotados superior e inferiormente . En resumen, el conjunto de evidencia sugiere para los restos de Vinoelestes una edad Hauteriviana Tardia que podria extenderse, aunque poco probablemente hasta el Barremiano Temprano en base a 1a paJinoﬂora (Volkheimer et al., 1977; Leanza y Leanza, 1979). Un apoyo independiente de 1a edad Hauten'viana de los estratos portadores es brindado por la estratigraﬁa secuencial, las discontinuidades que marcan los limites de las secuencias pueden correlacionarse con las curvas de segundo y tercer orden (Haq et al. , 1987), para las que si se dispone de dataciones precisas. Estas curvas ubican la discordancia de la base de 1a Mesosecuencia Mendoza Superior, que incluye a La Amarga, (Legarreta y Gulisano, 1989) en 117 M.A., antigüedad correspondiente a la base del Hauteriviano Tardio, en el esquema de estos autores, mientras que a la discordancia que limita el techo de esta Mesosecuencia se le atribuye una antigüedad de 112 M.A. por lo que estaria ubicada en el limite Hauteriviano Tardio-Barremiano Temprano.

En consecuencia, la antigüedad Hauteriviana de los estratos portadores parece estar sólidamente establecida como sostuvieran Bonaparte y Rougier (1987).

46 Capítqu |V

Metodología. CAPITULO IV

METODOLOGIA

Eu el estado cientifico, el individuo se limita a observar y a dar cuenta de lo existente. Pero ello uo significa esperar que los hechos y datos se inscriban en la mente: la mente humananecesita una teoria para observar. La naturaleza por su parte, sólo contesta si se le pregunta, y acepta o rechaza ia respuesta que se le propone. Ahora bien, esta teoria no puede ser proporcionada por los propios hechos, ya que sólo ella permite conocerlos; se necesita, por tanto, una teoria primera que será el producto de la imaginación al no ser el resultado de una observación.

Auguste Compte

4.1. MetodolggiaSistemática: sistemática ﬁlggenéüca.

La teoria general que subyace a las observaciones de todos los sistemáticos de las ciencias naturales, es la teoría evolutiva. Este cuerpo de conocimientos, articulados en forma orgánica, permiten explicar al menos parcialmente, las causas de la diversidad biológica observable y las relaciones que existen entre sus componentes (Wiley, 1981). Darwin (1859) escribió "all organic beings are found to resemble each other in descending degree, so they can be classed in groups under groups",(citado por Mayr, 1969). La razón de esta similitud y jerarquías inclusivas en los seres vivos es debida al proceso evolutivo; 1a "herencia con modiﬁcación" que hace a todos los componentes de la biota parte de una misma historia biológica. El vinculo ﬁlogenético existente entre los seres vivos es la propiedad fundamental que modela las relaciones entre los componentes biológicos, creando la sucesión de jerarquías inclusivas expresadas en la sistemática (Wiley, 1981; Ax, 1987).

La sistemática es el estudio de las clases, diversidad orgánica y sus interrelaciones (Crisci y López Armengol, 1983). Tres escuelas son aquellas más difundidas entre los sistemáticos actuales; cada una de ellas

48 con un enfoque particular, a través del cual se ordena la diversidad observada.

1 - Feneticismo: Esta corriente considera la filogenia como inasible, por carecerse de información suficiente para reconstruirla. Las clasificaciones se elaboran con métodos numéricos a través de la utilización del mayor número de caracteres posibles y de cualquier campo de la biologia. Estas clasificaciones utilizan la similitud global existente entre los taxones a través de coeficientes numéricos que evalúan las semejanzas que presentan las OTU -unidades de análisis- (Sokal y Sneath, 1963; Crisci y Lopez Armengol, 1983). Ello resulta en un concepto de especie que no es exactamente asimilable al de las otras escuelas (Sokal y Crovello, 1970; Crisci, 1981). El feneticismo es de escaso arraigo entre los sistemáticos paleontólogos, para los que la filogenia es uno de los aspectos más importantes (Eldredge y Novacek, 1985).

2 —Evolucionismo: Esta escuela sistemática se basa en la filogenia de los taxones a clasificar y en la cantidad de modificaciones evolutivas ocurridas desde un ancestro (Simpson, 1961). La cantidad de modificaciones determinan una discontinuidad entre los grupos a formar que se traduce en la jerarquía de los taxones que se reconocen. Este procedimiento requiere a su vez que una categoria sea homogénea dentro de la categoria mayor subsiguiente, es decir, que exista una unidad de criterio entre taxones relacionados de un mismo nivel jerárquico. Esta escuela ha sido el producto de la nueva sintesis, que se plasmó en la sistemática a través de los trabajos de Simpson (1961); Mayr (1969); Bock (1973), Ashlok (1980).

3 - Cladismo o Sistemática ﬁlogenéüca: Este trabajo estará enmarcado por los métodos de esta escuela sistemática. Como su nombre lo indica, el cladograma o árbol de relaciones ﬁlogenéticas es de primordial importancia para esta corriente de pensamiento. El concepto fundamental que la diferencia del evolucionismo, del cual ha surgido, es el de monofilia. Un grupo es monofilético si comprende al ancestro común y a todos sus descendientes. Si una porción cualquiera de este conjunto es segregada fuera de un grupo, ese grupo deja de ser natural (monofiletico), bajo la conceptualización de ese término en esta escuela (Hennig, 1950, 1968; Wiley, 1981, Cracraf,

49 1981). Este concepto de monofilia tiende a resguardar la unidad genealógica que existe entre los taxones que comparten un vinculo filogenéüco. Las agrupaciones de taxones en unidades monofiléticas están justificadas por caracteres que tienen la propiedad de ser un rasgo distintivo para ese grupo, presente en ellos solamente, o cuya distribución más simple (parsimoniosa) , los supone característicos de ese nodo. Esto son caracteres derivados compartidos, llamados sinapomorfias, en contraposición a los caracteres primitivos en un determinado nivel de generalidad, que son llamados plesiomorfias (Hennig, 1968). Los únicos caracteres utilizados para elaborar hipótesis filogenéticas son las sinapomorfias (CracraIt, 1974; Wiley, 1981; Ax, 1987), que jalonan 1a historia del grupo con novedades evolutivas. Estos caracteres que constituyen una novedad para un taxón, dejan de ser informativos para la construcción de hipótesis filogenéticas entre los grupos más y menos inclusivos inclusivos que el taxón considerado. Esta propiedad es llamada nivel de generalidad y consiste en reconocer a que nivel un determinado carácter es sinapomórfico. Para un taxón por fuera de un grupo dado, el carácter no estará presente, pues esa es la propiedad fundamental de una sinapomorfía: es un rasgo característico de un conjunto determinado de taxones. Para taxones incluidos dentro del clado, para el que ese carácter es sinapomórfico, tampoco será informativo (respecto de la reconstrucción de la filogenia) , puesto que todos los taxones incluidos poseeneserasgoy por lo tantono es un carácterútil para entre ellos. Un carácter sinapomórfico puede ser también una apomorfia (carácter derivadoúnico, no compartido),dependiendodel nivel de Como ejemplo, veamos el pelo de los mamíferos: la presencia de pelo es una sinapomorfia que justifica la monofilia de los mamíferos vivientes, pero en una mayorde las relacionesde los tetrápodos (Gauthieret al. , 1988), en que las unidades de análisis sean las clases, el pelo será una autapomorfia de Mammalia,que justifica su individualidad.

Elección del grupo interno: Un paso fundamental en cualquier analisis como el que se ha llevado a cabo aqui, es la elección del grupo interno (Maddison et al. , 1984). Se denomina de esta forma al conjunto de taxones, cuyas relaciones ﬁlogenéticas se intentará resolver (Watrous y Wheeler, 1981). En esta tesis se subdividió en tres partes el estudio de las relaciones ﬁlogenéticas, por una parte las evidencias aportadas por 1a

50 dentición, por otra las de 1a morfología craneana y por último el esqueleto postcraneano. La necesidad de subdividir este estudio de esta forma surgió por las marcadas diferencias en lo que respecta a material de análisis en estos tres campos entre los restantes mamíferos mesozoicos. Existe un elevado número de taxones representados sólo por dientes aislados o fragmentos de mandíbulas. Muchisímo menor es 1a cantidad de taxones cuyos cráneos son conocidos y aún mas pobre es el registro postcraneano. En consecuencia, de incluirse a todos los taxones relevantes en un análisis conjunto, el número de interrogantes que introduciriamos sería elevadísimo, fundamentalmente por la multitud de taxones conocidos sólo por dientes, atentando contra 1a resolución de nuestro análisis. Por ello, en cada caso se escogió el grupo interno de tal forma que fuese lo más relevante posible, pero a 1a vez con materiales elocuentes que lo representen. Los principales grupos analizados fueron monotremas, Triconodontidae , Multituberculata , Dryolestoídea , Paurodontidae, Peramurídae, Víncelwtes, Metatheria y Eutheria.

Polar-ídad de caracteres: El reconocimiento de una sinapomorfía, significa que hemos sido capaces de reconocer en un determinado carácter al menos dos estadios homólogos, uno primitivo y otro derivado (Roth, 1984). Para poder determinar cuál de los múltiples estado que un carácter puede presentar es el primitivo existen distintos criterios. Aqui se han utilizado dos; A) Criten'o del extragrupo (outgroup comparison) quel. dice “para un dado carácter con dos o más estados dentro de un grupo, se asume que el estado que está presente en grupos relacionados es el plesiomorfo" (traducción del inglés, Watrous y Wheeler, 1981). Se siguió este método con las refinamientos sugeridos por Maddison et al. , (1984). El otro criterio; B) fue el ontogenético, útil sobre todo en la discusión de las transformaciones de 1a caja craneana de los mamíferos, donde se dispone de abundante literatura embriológica, susceptible de ser utilizada como fuente de información en 1a elaboración de una ﬁlogenia. Este criterio se basa en las leyes de Von Baer (1828), con ligeros ajustes de la embriología moderna, que supone que las transformaciones ontogenéticas hacia un carácter en particular reflejan las transformaciones ocurridas en 1a filogenia (Fink, 1982; De Queiroz, 1985). En todos los casos posibles fue complementadocon el criterio del extragrupo (Maddison et al. , 1984).

51 Con los principios arriba delineados se estableció la polaridad de los caracteres, pero para ello fue necesario elegir el grupo externo, para poder aplicar el criterio enunciado en A).

Elección del grupo externo: Siguiendo las sugerencias de Maddison et al., (1984) se escogieron dos extragrupos. El taxón más inmediato al conjunto que forma el grupo interno, es Morganuoodon de acuerdo a hipótesis previas (Crompton y Sun, 1985; Rowe, 1988; Wible; 1991), que reune óptimas condiciones para ser utilizado como extragrupo. Morganuoodon es conocido por maten'al elocuente, tanto en lo que respecta a su cráneo, dentición y postcráneo, (Kermack et al. , 1973, 1981) hecho poco frecuente entre los mamíferos primitivos. La elección del segundo grupo externo fue más conﬂictiva, ya que no hay dentro de Mammalia,como se la entiende en este estudio, otro grupo que reuna las condiciones necesarias, pues sólo resta como posible candidato Sinooonodon (Patterson y Olson, 1961; Crompton y Sun, 1985) que es conocido en forma poco satisfactoria en lo que respecta a toda su anatomia. Por lo tanto, debía escogerse un grupo de cinodontes no mamalianos (sensu Hopson y Barghusen, 1986). Uno de los puntos más controvertidos de la sistemática de los sinápsidos (grupo que incluye como formas cuspidales a los mamíferos) es precisamente cuál es su grupo hermano. Dos son las hipótesis mejor sustentadas, una que postula la vinculación de los mamíferos primitivos con los cinodontes carnívoros como fuera sostenido por Romer (1969b, c; 1970), entre otros ; con el aditamento de intercalar entre ellos y los mamíferos a los Tritheledontidae o "ictidosaurios" (Hopson y Barghusen, 1986). La hipótesis alternativa presenta a los Tritylodontes como el grupo hermano de los mamíferos cuyas afinidades fueron señaladas enfáticamente por Kemp (1982, 1983); Gow (1986b) y Rowe, (1988). La disputa entre ambas ideas no está saldada, fundamentalmente por el desconocimiento casi total de la anatomía postcraneana de los Tritheledontidae y restringida información anatómica del cráneo de Tritheledontidae (Crompton, 1958) y Pachygenelidae (Bonaparte, 1980). Por lo tanto, los "ictidosaurios" si bien plausiblemente sean el grupo más relacionado con los mamíferos, son conocidos en forma tan saltuan'a que no puede ser utilizado. Por el contran'o de los tn'tylodontes, se conocen elocuentes restos postcraneanos (Kühne, 1956; Sues, 1983; Sun y Li, 1985) y cráneos bien conservados (Sun, 1984; Sues, 1986), además de elementos

52 desarticulados que han permitido descripciones muy detalladas (Kühne, 1956) por lo que en conjunto resultó ser el taxones más indicado para ser el segundo extragrupo. La construcción de los cladogramas (esquemas que muestran las relaciones filogenéticas entre los grupos), a partir de las matrices de caracteres puede realizarse manualmente, pero cuando el número de taxones o caracteres es elevado, esto resulta complejo de manejar y casi imposible de resolver. Por ello, el numéricode los caracteres se realizó con 1a ayuda de el programa "Henning 86", versión 1.5 (Farn's, 1988). A partir de los datos, este programa brinda el árbol con el menor número de pasos (transformación de un estado del carácter a otro). Si un carácter simple estado -es decir un carácter con sólo dos condiciones una primitiva y una den'vada- es una sinapomorfía de un grupo y no existe ningún conflicto en su distribución el número de pasos será 1, es decir el pasaje de 1a condición primitiva (0) a la derivada (1). Si existe una reversión o una convergencia (plesiomorfias) en el grupo estudiado, la transformación será 0 => 1 => 0 y el número de pasos será de 2. E1 programa trata de minimizar el número de pasos en el árbol en general, es decir hallar 1a hipótesis de relaciones más simple (parsimoniosa, Sober, 1989). La parsimonia, (Popper, 1963, 1985) hace que una hipótesis sea más informativa y por lo tanto más fácil de falsear, demostrando su falsedad en el transcurso de una contrastadón. La hipótesis más parsimoniosa es la que incluye un número minimo de hipótesis auxiliares "ad hoc" (Wiley, 1981,; Sober, 1989).

4.2. Técnicas y métodos de preparación del material.

Los fósiles fueron colectados en bloques de tamaño modesto y transportados al MACNpara su preparación. La sedimentita que rodeaba a los huesos es bastante consolidada y en general cae dentro del rango de las psamitas medias, con pocos clastos de mayor tamaño. El sector afectado por meteorización presentó una tenacidad mucho menor que el resto, lo que facilitó la preparación del material tipo y del ejemplar MACN-N36 que eran los más próximos a la superficie. La preparación la efectuó el autor entre los años 1987 y 1991, primero como tecnico de 1a Sección Paleontología de Vertebrados y luego como becario del CONICET. Para esta tarea se utilizaron bun’les de distinto

53 tamaño y un martillo neumático marca Chicago Pneumatic "air scn'be" con el que se efectuó el trabajo de desbastado fino y la preparación de los elementos más resistentes. Las preparaciones más delicadas se llevaron a cabo con la ayuda de agujas enmangadas, con puntas de distinto diámetro de acero a1 carbono y bajo lupa binocular. Tres tipos de lupas estuvieron disponibles durante la preparación, la primera de ellas de marca Lumiere, modelo Hurn'can I 2x aumentos; la lupa binocular Olympus de 10 aumentos y por último la lupa Nikon de aumento van'able entre 0,66 y 4, que en todo momento se utilizó con oculares de 10x. Esta lupa posee también una cámara clara adicionable que fue 1a utiJizada para efectuar gran parte de los dibujos. La preparación y protección de huesos o dientes especialmente delicados fue facilitada gracias al empleo de carbowax (utilizado en la industria farmacéuüca como excipiente) . Este es un producto sólido a temperatura ambiente, pero con un punto de fusión por debajo de 100 C° y con la propiedad de ser hidrosoluble. El empleo de agua caliente (50-60 C°) es recomendable si el fósil es impermeable, como en este caso. Luego de la preparación los huesos fueron endurecidos con una solución de laca nitrocelulósica y thinner, en proporciones variables pero próximas a 1/4. Una gran cantidad de material resta aún por ser extraido de los bloques, pero en general, la mayoria de los elementos están ya expuesto parcialmente y 1a riqueza de cada bloque establecida. Eventualmente, la preparación de más material pueda brindar huesos de los que aún carecemos (clavicula, intercentro del atlas, etc. ), pero parece poco probable que aporte solución a otras cuestiones para las que hace falta material articulado, como por ejemplo, el número de vértebras troncales y caudales, etc.

54 PARTE III Capítqu V

Anatomía craneana de Vince/estes neuquenianus CAPITULO V ANATOMIACRANEANA DE Vinoelestes neuguem‘anus.

5. 1. Introducción .

En este capitulo se estudia, a través de 1a descripción, la anatomia craneana de Vincelestes. Las comparaciones y referencias a otros mamíferos tienen por objeto ilustrar algunos aspectos destacados del elemento que se está describiendo y sucintos comentarios generales se incluyen en el punto 5.3 de esta sección, pero 1a comparación más extensa se desarrolla en el capitulo de análisis de caracteres craneanos (Capitulo 10). Cuando fue posible se complementaron las descripciones con información de la anatomia blanda justificando su reconstrucción en la morfología ósea observable. En el caso de elementos vasculares y nerviosos una discusión más amplia puede hallarse en el Capitulo 10 y en Rougier et al.,(1992) y Hopson y Rougier (1993). En la nomenclatura se ha seguido la Nómina Anatómica Veterinaria (Provenzano, 1951) y su versión más moderna (1973), además de los glosarios elaborados por McDowell, (1958); MacPhee, (1981) y Kielan Jaworowska et al., (1986). De presentarse un conflicto en 1a nomenclatura utilizada por estos autores se utiliza la que consideramos más apropiada, señalando los términos equivalentes.

5.2 Descn‘u'ones.

5.2.1 Premaxilar. (Fig. 10, 11, 14-16, 18, 20, 38-42).

Los premaxilares, se han conservado en todos los ejemplares disponibles, aunque en algunos en forma muy fragmentan'a. Los más completos, son aquellos presentes en los cráneos MACN-N 04, MACN-N 06 y MACN-N 07, en los que se basa 1a descripción que sigue. E1 premaxilar contacta medialmente con su par del lado opuesto, dorsalmente con el septomaxilar y posteriormente con el maxilar.

56 . '¡.7 . ':'e. l:

Figura 9: Reconstrucción del premaxilar. A) Vista ventral, B) Vista dorsal, C) Vista lateral. En todas las figuras de este capítulo, excepto que indique otra cosa, la escala representa un centímetro. La delgada lámina de hueso que cubre dorsalmente las raices del primer par de incisivos y que forma el margen anterior del hocico, se ha perdido en todos los ejemplares que disponemos, por lo que no es posible observar si nacía alli algún proceso dorsal del premaxilar que dividiera las nan‘nas. No obstante, debido a la ausencia, en los nasales, de una faceta, para este eventual proceso suponemos que el proceso dorsal del premaxilar no existia en Vinoelestes. El sector más anterior del premaxilar delimita el margen inferior de la narina, aproximadamente hasta la altura del 12, lo que deja expuesta en vista lateral la extensa plataforma narial. La faceta articular para el septomaxilar, puede observarse en los ejemplares MACN-N 06, MACN-N 07 y MACN-N 09, en los cuales se ha perdido alguno de los septomaxilares, quedando expuesta. Ella es amplia, orientada lateralmente y casi plana, los márgenes de la faceta convergen posteriormente haciendo cada vez más estrecho (fig. 9, 11) el zócalo en que se apoya el septomaxilar. El premaxilar muestra un extenso proceso dorsoposterior que, como una cuña, se interpone entre el septomaxilar y el maxilar sin alcanzar al nasal (fig. 10). Estas caracteristicas no las poseen otros mamíferos descritos hasta el momento, y es comparable solamente a lo que se observa en algunos tritylodóntidos primitivos como Bienotherium (Young, 1947) y Kayentathen'um (Sues, 1986). Haldanodon (Krusat, 1980; Lillegraven y Krusat, 1991) posee un proceso dorsal del premaxilar pero muy atipico; delgado y largo, que alcanzaría al nasal. En vista ventral, destaca la sutura con el premaxilar del lado opuesto, que es lisa y aparentemente poco firme. El cráneo MACN-N 07, es el único que ha conservado —aunque en forma imperfecta- los procesos palatinos (fig. 20a). Cada uno de ellos es un delgado estilete óseo con una ligera expansión en la región media, que conﬁere a cada foramen incisivo un aspecto reniforme. Este proceso se superpone a una pequeña proyección anterior del maxilar y se prolonga por encima de ella hacia el interior de la cavidad nasal. En las proximidades de los foramenes incisivos, es frecuente observar un número variable de foramenes de distinto porte, pero en general pequeños y tal vez relacionados con los vasos que irrigaban el piso de la cavidad nasal o eventualmente el rinarium. El premaxilar contribuye moderadamente a la fosa paracanina, de la que forma el margen anterior. Lo más característico de este sector, es una pequeña proyección anterior

58 Figura 10: Vista lateral del extremo anterior del cráneo MACN-N04. La exposición de las raices del canino se deben a la pérdida de 1a pared lateral del alveolo; nótese la persistencia de hueso entre las raices indicando aproximadamente 1a extensión ventral del alvéolo.

59 del maxilar (proceso anterodorsal del premaxilar) que es ﬂanqueada a ambos lados por el premaxilar. En vista dorsal, el premaxilar muestra una extensa superficie (plataforma nar-ial; plataforma anterior de Kermack et al. 1981) que es cóncava e inclina levemente hacia adelante y abajo teniendo por limite anterior y posterior, las narinas externas y el margen anterior de los foramenes incisivos, respectivamente. El alvéolo del primer incisivo "perfora" parcialmente esta área (fig. 9). La perforación del alvéolo del n puede deberse también a la eventual rotura de la lamina ósea del premaxilar, pero dado que la fenestra está presente en todos los ejemplares en que el área relevante se ha conservado y que guarda una forma aproximadamente constante, la consideramos como natural. Muy probablemente, este sector estuvo cubierto por una extensión del epitelio de 1a cámara nasal anterior. Situaciones similares se registran en los mamíferos actuales, en los que las raices de los molares pueden perforar los alvéolos y estar expuestos lateralmente en el maxilar, o dorsalmente dentro de la órbita, como ocurre en Didelphis, Conemtus, ¿15, etc. El borde de las narinas externas está formado por una moderada cresta labial que va desde el plano sagital hasta el contacto con el septomaxilar (cresta labial del premaxilar, fig. 9). Internamente, se distingue una cresta roma (cresta medial del premaxilar, fig. 9), que naciendo en la superficie sutural de ambos premaxilares se prolonga hacia afuera y atrás, deviniendo más marcada lateralmente, donde toma una posición casi horizontal. La superficie que queda dorsalmente a esta cresta, es levemente cóncava dorsoventralmente y forma la pared lateral del vestíbulo de 1a cámara nasal anterior. Un pequeño, pero bien definido surco, corta la cresta medial del premaxilar para terminar en la porción anterior de la plataforma narial, dirigiéndose hacia la abertura provocada por el alvéolo del Il. Este surco posiblemente haya alojado la porción anterior del ducto nasolacrimal, que en los mamíferos actuales guarda estrecha relación con la cresta premaxilar medial, como es el caso de los didélfidos (ejemplo, Monodelphis y Didelphís). El premaxilar presenta sólo alvéolos incisivos, sin contribuir a la formación del alvéolo canino, formando tan solo un pequeño sector anterior de la fosa paracanina. La región alveolar (fig. 9, 14, 41) refleja las marcadas diferencias en la morfología y tamaño de los cuatro incisivos de Vincelestes. Entre los

60 Fo.Pa

Figura 11: Ejemplar MACN-N O7. A) Vista lateral del extremo anterior izquierdo del hocico; el limite dorsal del septomaxilar no puede definirse con claridad en este ejemplar. B) Vista lateral derecha del mismo ejemplar que ha perdido gran parte del sector dorsal del maxilar y el septomaxilar de este lado, exponiendo la faceta me-Smx.

61 alvéolos del I1 e I2 existe una mayor separación que entre los restantes, determinando un pequeño diastema. Esto sumado a 1a procumbencia del primer incisivo, hace que los alvéolos del Il e 12 estén muy separados entre si. El alvéolo del primer incisivo es alargado transversalmente, con un mayor desarrollo en el sector medial; este alvéolo es muy profundo, bastante horizontalizado y con su eje mayor divergiendo de la linea media hacia atrás. Los alvéolos del 12 e 13, son subiguales y de contorno casi circular, siendo ambos los de mayor diámetro. El cuarto y último alvéolo del premaxilar es de muy pequeño tamaño y también circular, estando ubicado en las proximidades de la fosa paracanina, en un plano ligeramente superior al de los demás alvéolos. Los márgenes mediales de los respectivos alvéolos determinan una tenue pendiente que converge hacia los foramenes incisivos. Lingualmente a los distintos alvéolos no se observan depresiones para los incisivos inferiores.

5.2.2. Septomaxilar. (Fig. 10-12, 15, 16, 18, 38-42)

Se ha preservado completo o casi, en los siguientes ejemplares, MACN-N O4, MACN-N 05 y MACN-N 08, en los restantes cráneos las evidencias son más fragmentarias. Es un hueso laminar cuneiforme, curvado medialmente en su margen dorsal y proporcionalmente de gran tamaño en comparación con aquel presente en otros mamíferos mesozoicos como Sinooonodon (Patterson y Olson, 1961) y Gobioonodon (Jenkins y Schaﬁ, 1988), pero semejante al inferido para Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991). Forma el margen posterolateral de las marinas, superponiéndose lateralmente al premaxilar y al maxilar. La sutura maxilar-septomaxilar es irregular y en vista lateral es formada por el proceso posterior del septomaxilar, el que se extiende hacia atrás hasta la altura del margen anterior del canino. Esta proyección posterior del septomaxilar es una caracteristica de Vinoelestes que parece no tener paralelo en otros grupos de mamíferos. Contacta dorsalmente con el nasal mediante una amplia superficie en la que pueden reconocerse dos sectores; el primero ocupa el tercio anterior, es liso y ligeramente curvo, por lo que la unión con el nasal es débil. Esto ha permitido que el sector

62 Figura 12: A) Septomaxilar derecho del ejemplar MACN-N 09. B) Reconstrucción del mismo en vista dorsal. C) Vista lateral del septomaxilar izquierdo del cráneo MACN-N 04 .

63 anterior de este último hueso se hundiera respecto del septomaxilar en la mayoria de los ejemplares. El segundo sector muestra una sutura dentada que en general, se ha mantenido firme (fig. 12). Desde aproximadamente el punto de contacto entre maxilar, premaxílar y septomaxilar, la dirección de la sutura del septomaxilar se orienta hacia abajo y adelante, apoyándose exclusivamente en el premaxílar. Esta sutura describe una suave curva que remata en un ápice redondeado, que forma parte del piso de la narina en el sector anterior del hocico. El contacto premaxílar-septomaxilar se realiza por medio de una faceta del septomaxilar que cubre lateralmente la faceta del premaxílar, de tal forma que la unión entre estos huesos no es firme y frecuentemente se ha desplazado. Medialmente el septomaxilar presenta un engrosamiento del extremo anten'or que se proyecta moderadamente hacia el plano medial (fig. 12, 15b), recordando vagamente por su posición a un relicto del proceso intrafenestralis, presente en varios Terápsidos (Duval, 1986; Sues, 1986). Este engrosamiento origina una superﬁcie aproximadamente plana que se continúa con la plataforma narial del premaxílar. El resto de la superficie interna es lisa y suavemente cóncava, enmarcando lateralmente la cámara nasal anterior.

5.2.3 Maxilar. (Fig. 10, ll, 13-16, 18, 20, 21, 38-42).

En todos los cráneos disponibles se han preservado al menos fragmentos de este hueso. Con frecuencia se ha perdido el extremo anterior del proceso palatino, que limita el margen posterior de los foramenes incisivos y la delgada laminilla ósea que forma externamente el alvéolo canino. Los mejores maxilares corresponden a los ejemplares: MACN-N04, MACN-N05 y MACN-N 09, a partir de ellos se puede conocer la totalidad del maxilar. El maxilar es un hueso relativamente corto y alto, con un importante proceso palatal que hace transversalmente ancho todo el sector anterior del cráneo; una cara lateral que forma gran parte de la superficie externa del hocico y un prominente cornu maxilar en su extremo posterior, por debajo de la órbita. El maxilar articula anteriormente con el premaxílar y septomaxilar, dorsalmente con el nasal y posteriormente

64 Fo.Pa

Figura 13: A) Reconstrucción del maxilar de Vincelestes neuguenianu . B) Ejemplar MACN-N08 mostrando, a pesar del estado fragmentario, la presencia de un foramen ubicado dorsalmente al foramen infraorbitan'o pn'ncipal (F.Inl) .

65 con el yugal, lacrimal y palatino. Ventromedialmente lo hace con el maxilar del lado opuesto. El alvéolo del canino marca el máximo ensanchamiento del hocico de Vincelestes determinando una notoria protuberancia en esta zona, además del canino el maxilar aloja dos premolares y tres molares. El ducto nasolacrimal atraviesa el maxilar y al menos dos de los foramenes infraorbitarios se abren en él, formando además el margen anterior de un tercero. Vista lateral: (fig. 13, 15a), el proceso ascendente es la estructura más importante de esta vista, es amplio y convexo externamente, con un marcado abultamiento que indica la posición del alvéolo canino. Este carácter está más desarrollado en el margen alveolar, desapareciendo casi en la sutura maxilar-nasal, donde el alvéolo se hace más medial y las raices disminuyen su diámetro. El proceso ascendente es relativamente alto y de contorno aproximadamente rectangular, siendo atravesado por al menos tres ramas del nervio infraorbitario. Dos de los foramenes están limitados en su totalidad por el maxilar, el restante, ubicado posteriormente es rodeado por el lacrimal, el maxilar y el yugal. Hay variaciones en el número de salida de las ramas del V2 y por lo tanto los foramenes que éstas determinan, pero son constantes las tres mencionadas anteriormente. El mayor de los foramenes (F. inl) , notoriamente hipertrofiado en todos los ejemplares, se ubica a la altura del PMl-PM2 y se continúa en un profundo surco que alcanza hacia adelante el abultamiento de 1a raiz del canino. Por debajo y hacia atrás de este se observa otro foramen (F. in2) , mucho menor que el anterior, que no determina más que una pequeña depresión en el maxilar. Este segundo foramen se abre a la altura del PMZ. E1 tercer y último foramen infraorbitario, que hallamos en forma constante en el cráneo, es el situado en la sutura maxilo-lacrimal yugal (F. in3), algo por debajo del foramen lacrimal. De reducidas dimensiones, se abre al exterior luego de un breve recorrido en el maxilar. Además de estos foramenes se ha observado 1a presencia de otros, que están presentes en forma variable, de tamaño comparable al del segundo foramen maxilar y en las cercanias del foramen infraorbitario

Figura 14: Reconstrucción del sector anterior del cráneo en el que se han removido todos los dientes para mostrar sus alvéolos. El sector ubicado por detrás de las coanas, entre el vómer y el palatino, limitado por linea de puntos; no está representado en ningún ejemplar.

66 Fln

————EPM

FPMe

Vo'

67 mayor o (F. inl) tanto por encima como por debajo de este. Un resumen de lo observado puede verse en la fig. 16, tomando como referencia el esquema que lo precede. Es así que para el foramen 4 y 5 contamos con sólo una evidencia positiva, en el caso del foramen 5 opuesta a lo observado en los restantes cráneos y aún más, opuesta a la evidencia del otro lado del mismo cráneo. En el caso del foramen 4 existen solamente dos observaciones negativas, frente a una positiva; desafortunadamente esta región se ha roto en la mayoria de los casos por la cercanía al alveolo del canino, que como hemos dicho pierde con frecuencia su pared externa. Parece bastante seguro que, en el caso del foramen 5, y con más reservas en el del foramen 4, se trata de variaciones individuales. Dado el reducido número de ejemplares que contamos, este es un indicio de una gran plasticidad de la rama infraorbitaria del nervio trigémino y los elementos vascculares que deben haberla acompañado. La evidencia para los foramenes l, 2, 3, si bien en algunos casos no muy elocuente, al menos no es contradictoria. La presencia de múltiples salidas del canal infraorbitario es bien conocido, entre otros, en chiniquodontes, Probainoggathus (Romer, 1969a, b) y Morganuoodon (Kermack et al., 1981) en todos ellos de reducidas dimensiones. En los paulchofatidos, la salida de este canal es doble, siendo la rama lacrimal la que está ausente. (Hahn, 1985, 1987a, 1988) El proceso cigomático, o cornu del maxilar está bien expuesto en el cráneo MACN-N 06, en el que se ha perdido el yugal del lado derecho, dejando expuesta una amplia faceta para este hueso en el maxilar. Numerosas crestas alineadas anteroposteriormente y de pequeño porte forman este contacto, que culmina en forma aguda, pero no muy proyectado posteriormente. Consecuentemente, la contribución del maxilar a la arcada cigomática es muy pequeña. Lateralmente, el sector que conforma la fosa paracam‘na muestra una fuerte proyección anterior del maxilar que se interdigita con el premaxilar, este es el proceso anterolateral del maxilar, semejante al presente en Haldanodon (Krusat, 1980; Lillegraven y Krusat, 1991).

Figura 15: A) Extremo anterior del cráneo del ejemplar MACN-N 04. B) Vista anterior del mismo ejemplar, donde se aprecia la deformación de este cráneo por compresión.

68 69 Estas características pueden observarse fundamentalmente en el ejemplar MACN-N 06. En vista palatina, el maxilar contribuye extensamente a 1a formación del paladar secundario, siendo éste más ancho y corto que el presente en la mayoria de los grupos de mamíferos mesozoicos, con excepción de los multituberculados (Gidley 1909; Simpson, l937a; Kielan-Jaworowska, 1971). El contacto con el premaxilar es neto y levemente sigmoideo en vista ventral. La sutura corre desde el borde posteroexterno de los foramenes incisivos hasta la fosa paracanina. La faceta maxilar para el premaxilar posee pequeñas proyecciones y depresiones que se alinean anteroposteriormente. El maxilar forma tan solo un pequeño sector del margen posterior de los foramenes incisivos (fig. 9, 14, 20), con un contorno semicircular. En la linea media una pequeña proyección cónica del maxilar se proyecta hacia los procesos palatinos del premaxilar, los cuales se superponen a1 maxilar. El paladar es plano hasta alcanzar a los caninos, de allí hacia atrás la zona alveolar se eleva dando lugar a una pendiente medial abrupta, que se hace más pronunciada a la altura del último molar. Un claro surco que nace en el foramen palatino mayor (fig. 14, 41), atraviesa el paladar; este surco refleja el paso de la arteria palatina mayor y del nervio homónimo, el cual es a su vez subsidiario de la rama maxilar del nervio trigémino. Cada uno de los surcos, que comienzan en los foramenes palatino mayor derecho e izquierdo, son ligeramente divergentes el uno del otro, siguiendo aproximadamente la linea media del proceso palatino del maxilar. Estos rasgos de Vincelestes semejan muy estrechamente la condición presente en mamíferos actuales. Hasta la altura de la raiz posterior del canino, este surco es único y bien definido. De alli en más se bifurca haciéndose más difusas las respectivas depresiones. La principal de ellas sigue el curso previo, para finalizar en las proximidades de la fosa paracanina, muy próximo al 14. La rama de menor porte, se dirige medialmente hasta alcanzar los foramenes incisivos. Es probable que ambas ramas mediales —la izquierda y la derecha penetraran en ellos, inervando la región anterior de la cámara nasal. El nervio palatino mayor y los vasos que lo acompañan inervan y nutren respectivamente a la parte craneana de la cavidad oral, fundamentalmente encias y el paladar (Story, 1951; JolJie 1962; Hollinshead, 1967).

70 MACN-N 04

MACN-N 05

MACN-N 06

MACN-N 07

MACN-N 08

MACN-N 09

Figura 16: A) Reconstrucción de la región rostral de Vinoelestes mostrando todas las posibles salidas del canal infraorbitan'o; situación ésta que no se da en ningún ejemplar. B) Tabla mostrando 1a distribución de las salidas del canal infraorbitario en los distintos cráneos. Símbolos: I: Izquierdo; D: Derecho; +: Presente; —:Ausente; ?: Condición desconocida.

71 A la altura del segundo molar y justo sobre la sutura maxilo-palatina se abre el foramen palatíno menor, de porte considerable. Un modesto surco nace de él y se proyecta anteriormente hasta la altura del primer molar. Este foramen ha sido observado solamente en el cráneo MACN-N04 (fig. 26); los restantes ejemplares no presentan esta área suﬁcientemente conservada como para conﬁrmar o refutar esta observación, pero su presencia es sugerida en el ejemplar MACN-N09. El canal que desde este foramen penetra la cámara nasal, sugiere que se dirige hacia el ganglio esfenoapalatino, por lo que este nervio sería en Vincelestes post ganglionar como ocurre en los mamíferos actuales generalizados (Miao, 1988). El contacto con el palatino es fuertemente irregular describiendo en su conjunto un perímetro aproximadamente rectangular, con su margen anterior más irregular que el resto de la sutura y prácticamente transversal al eje de la línea media, encontrándose a la altura del espacio interalveolar del PM2y M1, o ligeramente por detrás de el. El resto de la sutura diverge moderadamente hasta el foramen palatino accesorio. El maxilar aloja exclusivamente el canino y la serie postcanina, que constituyen un total de seis piezas. El alvéolo del canino es más del doble que el del M1 y se observan constricciones tanto medial como labialmente, lo que delimita perfectamente el ámbito de la raiz anterior y posterior del canino. El margen alveolar externo es sumamente delgado, habiéndose perdido gran parte de él en la mayoria de los ejemplares, por lo que pueden seguirse las raices que llegan casi hasta la sutura maxilar nasal, este rasgo pude apreciarse mejor en el cráneo MACN-N04 (fig. 15). Entre las raices de algunos caninos se han conservado restos de la pared lateral del alvéolo, lo que permite conocer la extensión ventral del mismo. El alvéolo del PMl es pequeño e imbricado con respecto al canino y opuesto a su vez al PMZ. Las raices del PM1 son variables en número y morfología, en los cráneos MACN-N 04, 05 y 07 este premolar es unirradiculado, en el ejemplar MACN-N 06 las raices se bifurcan distalmente y en el MACN-N 09 el PM1 es francamente birradiculado. Estas características se reflejan en los alvéolos respectivos. El alvéolo del PMz es mucho mayor que el del PMl, de raices dobles, formando un ángulo con el eje mayor del alvéolo del PMl.

72 El M1 es trinadiculado, dispuestos los alvéolos según los vértices de un triángulo. Las tres raices son subiguales de pequeñas dimensiones y dirigido algo hacia atrás en el extremo del maxilar (fig. 14, 41). El alvéolo para el M2 también es trirradiculado en algunos ejemplares, pero en otros las dos raices son conﬂuentes hacia la corona (véase discusión de este rasgo en cap. 7 y 9). Las raices de este molar sólo son algo menores que las del precedente. Por último el alvéolo del M3 es único y casi circular, El sector intraorbitan'o del maxilar es bastante amplio (fig. 18, 21, 24, 38), constituyendo una robusta plataforma suborbitaria, aproximadamente horizontal, que se extiende anteriormente hasta el canal infraorbitario. La proyección dorsoposterior de esta plataforma se convierte en el cornu maxilar, sobre el que articula el yugal.

5.2.4 Nasa]. (Fig. 10, 15-18, 38-40, 42)

Los nasales se han preservado en forma incompleta en los ejemplares MACN-N 06, MACN-N 08, pero los cráneos MACN-N 09 y MACN-N 04 poseen cada uno un nasal completo. Con frecuencia se ha perdido el extremo anten’or de estos huesos, ya que al no contactar con otros elementos este sector es especialmente frágil. Aún los ejemplares completos se han quebrado a la altura del canino, punto en que alcanza su menor desarrollo transversal, ensanchándose en forma pronunciada hacia atrás y en menor grado hacia adelante. Su aspecto general es el de un hueso laminar, levemente convexo en el sector anterior y en forma más pronunciada en 1a región posterior. Los nasales son huesos alargados anteroposten'ormente y fuertemente expandidos en su sector distal, en forma similar a lo observado en Morganucodon (Kermack et al., 1981), Sinooonodon (Patterson y Olson, 1961) Haldanodon (Krusat, 1980; Lillegraven y Krusat, 1991) y con ciertas diferencias en los Didélﬁdos y euterios basales (Novacek, 1986a). Lateralmente contacta con el septomaxilar en el sector anterior, con el

Figura 17: Reconstrucción del nasal izquierdo de Vinoelestes neuggenianus, a partir del cráneo MACN-N 09, que es aquel en el que el patrón vascular subcutáneo está mejor expresado.

73 74 maxilar en el sector central y en el posterior con el lacrimal. Medialmente con el nasal del lado opuesto y posteriormente con el frontal. El extremo anterior es agudo, sin vestigios de ninguna faceta para un proceso dorsal del premaxilar. El margen lateral, levemente convexo se proyecta hasta alcanzar el septomaxilar (fig. 17-18). El contacto entre estos dos huesos es extenso abarcando casi un cuarto de la longitud total del nasal. La faceta del nasal para el septomaxilar puede verse en el lado derecho del cráneo MACN-N 07, siendo ésta amplia, con un pequeño reborde dorsal que sigue la forma del nasal. Por debajo de este reborde corre una marcada depresión que con igual orientación termina en el contacto premaxilar-nasal. El nasal alcanza un extenso desarrollo transversal en el área de contacto con el lacrimal (fig. 24-38), al igual que en Morganucodon (Kermack et a1., 1981) y Haldanodon (Krusat, 1980; Lillegraven y Krusat, 1991). El nasal de los multituberculados se expande posteriormente, (Simpson, 1937a; Kielan-Jaworowska, 1971; Sloan, 1979; Miao, 1988), ello es probablemente la retención de un rasgo primitivo, ya que los cinodontes presentan también una expansión posterior de los nasales. La sutura con el lacrimal es moderadamente aserrada, como en el caso del maxilar, o tal vez algo más irregular. Describe un arco muy abierto y bastante simétrico. El contacto entre los nasales es neto y casi recto, como es característico de la sutura de estos huesos ("Butt Joint", Hildebrand, 1974). La carilla articular es muy simple, consta sólo de una ligera cresta que forma el margen dorsal, ventralmente a la cual se extiende un tenue surco. En el sector medial, los frontales forman una cuna entre ambos nasales, penetrando profundamente hacia adelante. Este carácter con distinto grado de desarrollo puede verse también en Morganuoodon (Kermack et a1., 1981) y multituberculados (Simpson, 1937a; Kielan-Jaworowska, 1971). En cinco, de seis ejemplares que contamos, los nasales no poseen ningún tipo de ornamentación; son por el contrario completamente lisos. Sin embargo, el cráneo MACN-N 09, que es el de mayor tamaño de todos, muestra surcos y depresiones que podria corresponder a la impresión de nervios y vasos subcutáneos. Este rasgo se extiende con distinto grado de desarrollo en los frontales y maxilares del mismo cráneo. En el nasal estos surcos y marcas están presentes sólo en su mitad posterior, con diseño

75 Figura 18: Vista dorsal del sector anterior del cráneo MACN-N07. El diente que se observa en el lado derecho es el PMl, que ha sido girado, de tal forma que se observa su corona en vista oclusal y con el borde mesial dirigido posteriormente .

76 arborescente, que disminuye su diámetro hasta convertirse en finos surcos (ﬁg. 17). No se observan anastomosis de los mismos. La mayoria de los surcos se originan a partir de uno de mayor grosor que se halla en las proximidades de la sutura entre nasal, lacrimal y maxilar. En el tercio anterior del nasal puede verse en casi todos los ejemplares dos foramenes de reducido diámetro, que guardan entre si una posición más o menos constante. El más anterior se ubica en el sector ﬂotante del nasal y es de contorno eliptico u oval, continuando hacia adelante por medio de una suave depresión (por lo que se trataría de la salida de un vaso desde la cavidad nasal). El segundo, generalmente menor que el anterior, es de forma algo variable, pudiendo ser casi circular o marcadamente eliptico. En un mismoindividuo, puede presentar diferentes formas, como lo muestra el ejemplar MACN-N 06. Su foramen derecho es circular y el izquierdo eliptico, siendo prácticamente circular en los cráneos MACN-N 04 y MACN-N 09. En los multituberculados (Kielan Jaworowska et al., 1986; Miao, 1988) los nasales portan numerosos foramenes, interpretados por estos autores como de naturaleza vascular. Morganuoodon (Kermack et al. , 1981) muestra en el nasal foramenes de modestas dimensiones similares a los observados en el mamífero patagónico y lo mismo ocurre en Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991). En los ten'os modernos no es frecuente la presencia de foramenes en el nasal comolos presentes en Vincelestes.

5.2.5 Lacrimal. (Fig. 15,16,18-21, 24, 38-40, 42)

Los lacrimales mejor conservados son aquellos de los cráneos MACN-N04, MACN-N05 Y MACN-N 06, en los que se basa la descripción que sigue.

Es un hueso robusto que ocupa una porción importante de la órbita y del sector anterior del cráneo de Vincelestes.

El lacrimal articula con el nasal y frontal dorsomedialmente, con el maxilar anteriormente e inferiormente con el yugal y el palatino. En la órbita, este hueso forma el techo del canal infraorbitario y el sector anterodorsal del gran foramen orbitonasal. El lacrimal aloja el sector posterior del ducto nasolacrimal.

77 Figura 19: Reconstrucción del lacn'mal. A) Vista dorsal, B) Vista lateral. C) Vista posterior desde 1a órbita.

78 Topográficamente pueden reconocerse en el lacn'mal dos procesos, uno facial y otro intraorbitan'o (ﬁg. 19, 20h). El proceso facial es amplio, en forma comparable a lo que se observa en Didelphis.

En el punto más anterior de la órbita, el lacrimal es atravesado por el ducto nasolacrimal (fig. 21, 20), que determina un foramen lacrimal único sobre la superficie orbitan'a, pero que se subdivide aproximadamente a los tres milímetros en el interior del hueso, en dos canales subiguales. El foramen lacrimal es elipüco con su eje mayor din’gido dorsoventralmente, con una leve inclinación medial que sigue el borde orbitario. Está circunscripto dentro de la órbita y su abertura dirigido posteriormente. Algo dorsalmente al foramen lacrimal y casi como continuación del borde orbitario, esta presente un modesto pero conspicuo, tubérculo lacrimal (fig. 19, 21, 24). Este se proyecta lateralmente, determinando un pequeño abultamiento que se restringe al sector anterodorsal de la órbita. La depresión que aloja al ducto lacrimal que se prolonga dorsalmente, ayudando a delimitar este tubérculo.

Del foramen lacrimal nace también un modesto surco, que dirigiéndose hacia atrás y afuera bordea 1a órbita, para finalizar sobre la breve contribución orbitan'a del yugal. El proceso orbitario es amplio y contacta con el frontal, palatino y maxilar. Existen fuertes diferencias entre la textura del sector orbitan'o y el proceso facial de este hueso, este último es moderadamente rugoso, mientras que el sector orbital que es completamente liso.

La sutura fronto-lacrimal del sector orbitario, es irregular en su porción superior, pero luego se hace más simple, hasta alcanzar el foramen orbitonasal. El lacrimal forma el limite anterodorsal de este foramen ligeramente eliptico, cuyo margen inferior es constituido por el proceso orbitan'o del palatino. El contacto de ambos huesos se dirige desde la parte media del margen inferior del citado foramen, hasta el margen ventral del canal infraorbitario por medio de una sutura ligeramente irregular.

Figura 20: A) Vista ventral del extremo anterior del paladar del ejemplar MACN-N 07, único espécimen con los procesos palatinos del premaxilar conservados. B) Reconstrucción de la región orbital mostrando los rasgos del interior de la órbita.

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80 El lacrimal determina mediante una fuerte cresta el margen dorsal y externo del sector intraorbital del canal infraorbitario (fig. 21). La entrada del canal es prácticamente circular y alojada en una fuerte depresión, hacia la que converge un marcado surco de 1a cara medial del proceso yugal del lacrimal. El margen superior es atravesado en las proximidades del canal infraorbitario por un pequeño foramen ovalado, interpretado aqui como el pasaje de la rama lacrimal o posterior del nervio infraorbitario. Este pequeño canal se dirige anterodorsalmente, para concluir en un modesto foramen en la sutura entre lacrimal, yugal y maxilar (fig. 15, 16, 38-40). En una posición comparable, puede verse un pequeño foramen en distintos grupos de terápsidos comotritylodontes, (Kühne, 1956; Sun, 1984; Sues, 1986); chiniquodontes (Romer, 1969a, 1973) como Probelesodon. En algunos mamíferos primitivos está también presente, entre ellos Morganuoodon (Kermack et al. , 1981) y Haldanodon (Krusat, 1980; Lillegraven y Krusat, 1991). Por lo tanto, el canal infraorbitario da paso fundamentalmente a las ramas nerviosas y elementos vasculares que desembocan en los foramenes infraorbitarios 1 y 2. La arteria, vena y nervio infraorbital (subsidiario del V2) son los ocupantes de este canal en los mamíferos actuales (Hildebrand, 1974). Un notable surco conduce desde el foramen esfenopalatino hasta la cara medial del canal infraorbitan'o, donde cobra mayor envergadura, para finalmente concurrir con el. Sólo el sector más anterior de este surco esta constituido por el lacrimal.

El contacto con el maxilar en la región orbitaria se establece con el sector basal de la plataforma suborbitaria (fig. 21) y se prolonga a través del proceso yugal del lacﬁmal. Este último proceso está moderadamente desarrollado y no alcanza al margen posterior de la plataforma suborbitaria. En los terios modernos la contribución del lacrlmal al arco cigomático es por lo general reducida. En didélfidos, el lacrimal tiene un proceso facial amplio, pero un pequeño proceso yugal; Morganuoodon por el contrario, muestra un extenso proceso yugal (proceso cigomatico de Kermack et al., 1981), que alcanza al borde posterior de 1a plataforma suborbitan'a. En este carácter, Vincelestes muestra una condición intermedia.

La sutura lacrimal-yugal es reducida en 1a región facial y se prolonga hacia atrás en forma casi paralela al eje anteroposten'or del craneo.

81 ¡{On RPOS

P_Or. FES F_P_AC.

Fíguríiíl: ’77 Reconstrucción de la Vista posterolateral de la órbita, para observar los distintos componentes del mosaico orbitario. 5.2.6. Yugal. (Fig. 14, 15, 20-22, 24, 29, 38-42).

Se han conservado fragmentos de ambos yugales en todos los ejemplares menos en el MACN-N 07, en el que sólo resta el sector proximal de 1a arcada cigomática derecha. El yugal es un robusto hueso alargado, comprimido y de contorno levemente sigmoideo. Articula anteriormente con el maxilar y el lacrimal; hacia atrás contacta con el escamoso. Su cara medial es claramente cóncava, sobre todo en el sector anterior. Distalmente toma un aspecto más plano, culminando en la cavidad glenoidea, donde forma el proceso glenoideo del yugal (fig. 22,29, 41; Bonaparte y Rougier, 1987). El sector anterior articula firmemente con el lacrimal y el cornu maxilar que se proyecta más allá de la plataforma suborbitaria. La sutura maxilo yugal es 1a más importante del sector anterior, ya que el lacrimal contribuye mucho menos. Este último contacta con el yugal dorsomedialmente, a traves del proceso yugal cuya sutura es paralela al plano sagital, de tal forma que el yugal se acuña entre el maxilar y el lacrimal. El extremo anterior del yugal alcanza el margen del tercer foramen infraorbitario (fig. 15, 16, 38, 39). En Kayentathen'um (Sues, 1986) 1a rama más posterior del canal infraorbitario se abre justo en la sutura entre yugal y lacrimal, pero el maxilar no participa de ese foramen; en Morganuoodon (Kermack et al. , 1981), 1a condición es estrechamente comparable a 1a de Vinoelestes. El margen dorsal del yugal, puede dividirse en dos sectores; el más proximal —cóncavohacia arriba- abarca desde el extremo proximal hasta el primer tercio de 1a arcada cigomática, punto donde alcanza su máxima altura. Esta es el área que forma el margen inferior de 1a órbita. De alli hacia atrás es convexo dorsalmente, con una curvatura de radio más amplio que en el sector anterior. E1 punto de inflexión de esta curva marca el limite posterior de 1a órbita. Aproximadamente desde la mitad de la longitud total del hueso y hacia atrás, posee en su margen dorsal 1a carilla articular para el escamoso (fig. 22). E1 contacto es muy amplio y dirigido diagonalmente desde el margen anteroposterior del arco cigomático hasta desembocar en la cavidad glenoidea. Topográficamente 1a sutura es simple, con una ligera depresión central que corre a lo largo

83 Figura 22: A) Arco zigomático izquierdo del ejemplar MACN-N 09, B) Vista medial del mismo en que se puede observar la robustez general y el proceso glenoideo del yugal. C) Cráneo MACN-N 05 arco zigomático izquierdo mostrando 1a presencia de un foramen escamoso.

84 del eje del hueso enmarcada por dos pequeños rebordes, de los cuales el interno esta algo más desarrollado que el externo. La cara externa es suavemente convexa, surcada en su linea media por una cresta (fig. 22, 39), que la divide aproximadamente en dos mitades iguales. El extremo anterior de esta cresta es el peor definido y se va perdiendo paulatinamente hasta transformarse en un modesto engrosamiento ventral, en el contacto de este hueso y el maxilar. El área delimitada dorsalmente por esta cresta seria aquella donde se inserta el músculo masetero superficial (Turnbull, 1970; Hildebrand, 1974). Hacia atrás, el yugal, alcanza 1a cavidad glenoidea, donde desarrolla un robusto proceso articular. La carilla articular es subtriangular, con su base en contacto con el escamoso y el vértice en el margen ventral (fig. 22, 41). El yugal de Vinoelestes es especialmente robusto en comparación con aquel presente en otros grupos de mamíferos mesozoicos, como morganucodóntidos (Kermack et al., 1981), docodontes (Krusat, 1980) y multituberculados (Simpson, 1937a; Kielan-Jaworowska, 1971). También es muy frágil en deltaten'deos (Kielan-Jaworowska, 1975b) y euterios primitivos (Kielan-Jaworowska, 1981). La robustez del jugal de Vinoelestes responde probablemente a su tamaño, más del doble que 1a mayon‘a de las formas antes mencionadas, pero es también concordante con el desarrollo de otras estructuras craneanas de Vincelestes que indican una poderosa musculatura adductora.

5.2.7. Frontal. (Fig. 15, 16, 18, 20, 21, 23, 24, 38-40, 42)

Todos los cráneos han conservado parte de sus frontales, los más completos son los ejemplares MACN-N 04 y MACN-N 05. El frontal es un hueso robusto, compuesto por un proceso orbitario dirigido ventralmente y una placa dorsal que forma parte del techo craneano dividido por 1a cresta temporal y sagital. Este hueso forma el extremo posterior de 1a cámara nasal y el anterior de 1a cavidad craneana. El frontal está en contacto con el nasal, lacn'mal, palatino, aliesfenoides, parietal, orbitoesfenoides y el frontal del lado opuesto. Es el componente más extenso de 1a región orbitan’a.

85 P.Pos

Figura 23: Reconstrucción del frontal de Vincelestes. A) Vista posterior. B) Vista dorsal. C) Vista lateral, mostrando parte de la faceta para el parietal.

86 La relación que puede guardar con elementos tales como etmoides, lateroesfenoides y mesetmoides son conjeturales ya que no es posible observar la superficie medial del frontal. El limite entre el proceso orbitano y la placa dorsal está dado por el margen de 1a órbita y el proceso postorbitario, por detrás del cual comienza la caja craneana. Los frontales no están fusionados, sino que contactan medialmente a través de una sutura irregular en el cráneo MACN-N05 (fig. 24), en cambio en el cráneo MACN-N 06 lo hacen por medio de una sutura casi recta (fig, 18). Los frontales forman el comienzo de 1a cresta sagital, que es baja anteriormente y deviene hacia atrás más estrecha y elevada (fig. 23, 29, 39, 40). Su mayor desarrollo -en el frontal- se da en el punto de unión entre parietal y frontal, es decir en el extremo más posterior del hueso que estamos describiendo. El parietal posee un contacto casi vertical con el frontal (fig. 23, 29, 38 40), al que se superpone en una amplia superﬁcie mediante una carilla extensa, con ligeras estriaciones dirigidas anteroposteriormente visibles en los frontales de los cráneos MACN-N 04 y MACN-N 06. El proceso postorbitario es una estructura destacada, roma y bien proyectada lateroposteriormente (fig. 21, 23, 24, 38-40). Hacia el convergen el margen orbital, la cresta temporal y la cresta orbital. El sector anterior de las crestas temporales están bien definidas y desde los procesos postorbitales convergen sobre la linea media, hasta contactar aproximadamente en los dos tercios posteriores del frontal (fig. 23, 38). La superficie de la placa dorsal que queda por delante de ellas es levemente cóncava, sobre todo en el sector próximo a la linea media. El sector del techo craneano que queda por detrás de las crestas temporales es sólo levemente convexo. En el cráneo MACN-N09, puede observarse una fuerte ornamentación del sector frontal ubicado por delante de las crestas temporales, como ocurre también en el nasal de este craneo. La ornamentación esta constituida por numecosos canaliculos y pequeñas elevaciones. En los restantes ejemplares los frontales no muestran ningún tipo de ornamentación. El proceso orbitario del frontal es muy liso y forma el margen dorsoposterior del foramen orbitonasal (fig. 20, 21), hasta encontrarse con el margen dorsal del palatino. Hacia atrás continúa como una lámina delgada hasta el foramen etmoidal del que forma el margen dorsal.

87 Na

Fr P.Or P.Pos \

Figura 24: Reconstrucción del sector orbitario y parte posterior del hocico en vista dorsal, basado fundamentalmente en el cráneo MACN-NO4.

88 Coincidentemente con la orientación de este foramen y conectando con el proceso postorbitano existe una destacada cresta, la cresta orbitaria del frontal, que ayuda a enmarcar la órbita (fig. 20, 21, 23). Una estructura semejante se ve en Morganuoodon (Kermack et al. , 1981). El sector anterior del orbitosfenoides es cubierto por una delgada lámina del frontal, que forma la pared lateral del canal orbitotemporal, poco antes de abrirse en la órbita. El limite posterior de esta lámina está dado por el aliesfenoides que determina una sutura vertical casi en línea con la fronto-parietal. Algo por delante del proceso postorbitario, en el margen orbital puede observarse una ligera depresión que se continúa levemente sobre la región dorsal del frontal (fig. 20, 21, 23). Esta caracteristica no es más que la continuación de un tenue surco, que naciendo en la fisura esfenorbitaria, corre paralelo a la cresta orbitaria. Este carácter puede verse en el cráneo MACN-N 04 y en aquellos en que no han sido demasiado distorsionados. En el cráneo MACN-N 06 que es un adulto joven, este rasgo está sumamente marcado. En ambos frontales se observa un profundo surco que nace en el interior de la órbita y se abre poco por delante del proceso postorbitario. Desafortunadamente no puede observarse el origen de este surco por lo fragmentan'o del material. Es posible que este carácter tenga una relación ontogenética, estando más desarrollado en las formas juveniles perdiéndose paulatinamente en los más adultos. Posiblemente corresponda a la presencia de una vena facial desarrollada (tributaria de la vena maxilar), que luego de superar el margen orbitario contacta con la vena frontal, como se observa en Didelphis (Dom et al., 1970) y carnívoros (Story, 1951). La sutura entre el frontal y el palatino es extensa, corriendo en forma casi horizontal en el piso de la cavidad orbitan'a, hasta alcanzar el foramen esfenopalau‘no, donde se din'ge dorsalmente hasta el margen del foramen orbitonasal. El sector de la sutura emplazado posteriormente al foramen esfenopalatino muestra un surco que se continua hasta la fisura esfenorbitan'a (fig.21); el surco posiblemente alojara el sector proximal del nervio vidiano, una vez que este abandona 1a caja craneana. Probablemente solo una pequeña porción de él fuese ocupado por el nervio propiamente dicho, pudiendo estar ocupado también, al menos en parte, por los elementos vasculares que dejan la fisura esfenorbitaria (arteria maxilar, etc).

89 E1 limite anterior de la cavidad craneana es marcado en los mamíferos actuales por la lámina cribosa; en Vinoelestes no hemos podido observar esta estructura, pero podemos inferir su ubicación en base a 1a posición del proceso postorbital y de 1a cresta orbitaria, estructuras con las que coincide frecuentemente. La sutura frontonasal ya ha sido descrita anteriormente, del mismo modo que aquellas del sector orbital.

5.2.8. Palatine. (Fig. 14, 21, 25, 26, 27, 38-41).

El palatino mejor conservado corresponde a1 cráneo MACN-N04. Es un elemento de topografía compleja que contacta anteriormente con el maxilar y el lacrimal, dorsalmente con el frontal y posteriormente con los pterigoides, alcanzando también el aliesfenoides. Probablemente contactara también con el vómer, pero este contacto no se ha conservado en ningún

Morfológicamentepuede dividirselo en tres sectores: una placa palatina, el proceso orbital y 1a lámina posterior. La placa palatina es horizontal, vertical el proceso orbital y dirigida hacia atrás 1a lámina posterior. Es en general un hueso robusto que se engrosa notablemente donde se encuentran las tres láminas, determinando un fuerte tubérculo palatino. El paladar secundario de Vinoelestes se extiende hasta la altura del último molar, no obstante, el palatino se proyecta aún más posteriormente por medio del tubérculo palatino. Su contacto con el maxilar es fuertemente irregular comose ha descrito previamente. La placa palatina forma el borde inferior y lateral de las coanas internas. El sector aledaño a las narinas se proyecta ventralmente en forma marcada, desde los foramenes palatinos mayores o anteriores, hacia atrás (ﬁg. 25, 26). El reborde posterior del palatino está ligeramente engrosado y culmina en los tubérculos palatínos; esta caracteristica y 1a modesta proyección ventral recuerda de algún modo el torus palatino de los marsupiales y

Figura 25: A) Reconstrucción del palatino derecho en vista ventral, basado fundamentalmente en el cráneo MACN-N 04. B) Vista lateral del mismo elemento. C) Reconstrucción del pterigoides izquierdo.

90 91 algunos insectivoros (McDowel, 1958; Novacek, 1986a). No obstante, en el mamífero patagónico esta proyección es mucho más gradual y el margen no está engrosado en forma tan prominente como ocurre en las formas actuales que desarrollan un torus. Los foramenes palatinos mayores están totalmente circunscriptos por este hueso, a partir de ellos nacen dos claras depresiones que se continúan hacia adelante en el maxilar. De la comparación con formas actuales puede decirse que este surco es para el nervio palatino mayor y 1a arteria del mismo nombre. La función de este nervio, como asi también del palatino menor es fundamentalmente sensitiva y recogen los impulsos de la cavidad oral. El foramen postpalatino está ubicado a 1a altura del extremo posterior del maxilar, es de contorno subcircular y hacia el que convergen varios surcos de modestas dimensiones. Se abre dorsalmente muy próximo al borde externo del palatino, algo por detrás se abre otro pequeño foramen accesorio (fig. 21, 25-27). Una pequeña depresión nace del foramen postpalatino y se prolonga hacia delante en dirección al foramen palatino mayor. La rama principal del nervio palatino menor pasa, por el foramen del mismo nombre e inerva el sector posterior del paladar, las encías y el epitelio oral. En el sector medio de la región lateral de la sutura maxilo-palatina, a la altura del M2, se abre el foramen palatino menor y mediante un canal intrapalatino alcanza el foramen esfenopalatino. El foramen esta ligeramente orientado hacia adelante y afuera, un surco muy suave nace de él y se pierde en las proximidades del M1. Este carácter es sólo observable en el ejemplar MACN-NO4 (fig. 26). En vista ventral una fuerte cresta separa la región de las coanas en dos sectores bien definidos, uno medial y otro lateral. Esta cresta puede homologarse a la cresta pterigopalatina (Barghusen, 1986) que según este autor y Presley (Com. Pers. Miao, 1988) serviría de limite lateral al pasaje de aire (porción medial de la coana). Mientras que el sector lateral estaria vinculado a la conexión del oido medio mamaliano con la faringe (trompas de Eustaquio), la cual estaria dada a traves del surco nasofaringeo lateral. El limite medial de 1a lamina posterior esta claramente definido en el cráneo MACN-N 04 en el que el contacto con los pterigoides es recto y dirigido anteroposteriormente (fig. 26, 27, 41). En vista lateral, donde se encuentran el proceso orbital y la lámina posterior existe un tenue surco, posiblemente para el nervio vidiano que se origina de la fusión de los nervios petrosos superficial mayor y petroso profundo (ambas ramas del nervio VII o facial). Este nervio pasaría por el foramen esfenopalatino hacia la cavidad nasal. La lámina posten'or es muy extensa, engrosándose anteriormente en las proximidades del tubérculo palatino, lo que determina una gran robustez en este sector y un margen definido y abrupto (fig. 25, 26). En la cara dorsal de esta porción del palatino hallamos la salida dorsal del foramen postpalatino muy próximo y algo por encima del tubérculo palatino en una posición semejante a la descrita en morganucodóntidos (Kermack et al. , 1981; Gow, 1985). El foramen esfenopalatino está ubicado justo entre el proceso orbital y la lámina posten'or. Es grande y de contorno eliptico con una depresión posterior para la entrada del nervio vidiano. En algunos ejemplares como en el MACN-N 06 y probablemente MACN-N 04 el foramen esfenopalatino está dividido en dos. Uno de ellos, on'entado ventralmente; el otro de envergadura semejante adopta una disposición más medial, como ocurre con este foramen en algunos insectivoros y carnívoros actuales (Roux, 1947; McDowell, 1958; Novacek, 1986a). El extremo distal alcanza el proceso pten‘goideo del aliesfenoides, con una delgada proyección que llega hasta poco por detrás de la fisura esfenorbitaria (ﬁg. 29a, 40). El contacto con el proceso ventral del frontal es extenso y prácticamente hon‘zontal, excepto en el extremo anterior donde el proceso orbitario es más vertical. Por sobre esta sutura o algo por debajo de ella correria el nervio vidiano. Existe cierta dificultad en determinar los limites precisos del proceso orbital debida a la incertidumbre del margen anteroventral del orbitosfenoides. Este sería de modesto desarrollo vertical, debido en parte al gran foramen orbitonasal que hace que el margen dorsal del palatino en este sector se encuentre próximo al foramen esfenopalatino. El proceso orbital es muy liso y levemente cóncavo. El contacto con el lacrimal se establece en forma oblicua entre el foramen orbitonasal y las proximidades del canal infraorbitario (fig. 15, 20, 21). La sutura maxilo palatina en el sector orbitario parece correr en forma ligeramente sinuosa desde el sector anterior, algo por debajo del foramen infraorbitario, hasta el borde posten'or de la plataforma orbitaria. Entre el foramen

93 F.F?Me

Pte

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Figura 26: Vista ventral del sector mesocraneano y del paladar posterior del cráneo MACN-N04, algunos rasgos de la pared lateral han sido omitidos a los efectos de clarificar el mesocráneo.

94 esfenopalatino y el canal infraorbitario corre un suave surco que los une, haciéndose cada vez menos definido hacia adelante (fig. 21).

5.2.9. Vomer. (Fig. 26, 41).

Este elemento impar se ha preservado sólo en el cráneo MACN-N04 y en forma incompleta. Observable en vista ventral, tiene aspecto alargado, vagamente triangular y con el extremo más agudo hacia atrás. La proyección posterior contacta con los pterigoides, a los cuales se superpone; su extensión posterior en el interior del cráneo es desconocida.

En 1a linea media el vómer presenta una cresta, que es continua con la cresta medial de los pterigoides y que parece cobrar mayor altura anteriormente dentro de la coana. Sus superficies laterales están incompletas, por lo que no puede resolverse si el espacio que queda entre el vómer y los palatinos, en el ejemplar MACN-N 04 y en el MACN N 05, por cuál de estos dos elementos estaba cubierto. Dado que el vómer es en todos los mamíferos un elemento estiliforme, suponemos que probablemente los palatinos forman el techo de este sector de la coana.

5.2.10 Pten'goides. (Fig. 25-28, 41).

Si bien algunos fragmentos de este elemento se han conservado en otros cráneos, los únicos ejemplares que presentan los pterigoides aproximadamente completos son los cráneos MACN-N 04 y MACN-N 05. Los pterigoides son huesos laminares que conforman un sector importante del área mesocraneana, (porción del cráneo comprendida entre el paladar secundario y el promontorio, Kielan-Jaworowska, 1981). Vincelestes no presenta una lámina pterigoidea. El pterigoides contacta anteriormente con los palatinos y posterolateralmente con el aliesfenoides. En la linea media el vomer alcanza el margen anterior del pterigoides, mientras que en el sector posterior el paraesfenoides se prolonga como una apófisis sobre el

95 Figura 27: Vista ventral del posterior del paladar y del mesocráneo del ejemplar MACN-N 05. pterigoides (proceso cultn‘forme), no siendo clara la presencia de suturas entre estos elementos (fig. 26-28). Los límites son marcados aqui por el cambio de topografía entre lo que se asume son los límites de ambos huesos. En el extremo anterior, la sutura de los Pterigoides alcanza el sector medial de las crestas pterigoides laterales. En todo el sector mesocraneano los pterigoides contactan uno al otro determinando una elevada cresta medial, a cuyos lados el pterigoides es levemente cóncavo; caracteristica acentuada por la naturaleza elevada del contacto pterigoides-aliesfenoides que está engrosado y elevado. Este hecho hace que el sector mesocraneano esté dividido en dos depresiones enmarcadas por las crestas laterales formadas por aliesfenoides pterigoides y por 1a cresta medial de los pterigoides que se continúa con el rostro del paraesfenoides. La unión del pterigoides con el basiesfenoides-aliesfenoides se da por una sutura un tanto irregular (fig. 26-28, 41), determinada por una lámina posterior del pterigoides (proceso aliesfenoideo del pterigoides) , que no alcanza a los foramenes para 1a carótida. Medialmente a ambas láminas, el paraesfenoides se proyecta hacia adelante. En el punto más anterior, a ambos lados del paraesfenoides, se observa un pequeño foramen, identificado aqui como foramenes vidianos, para el nervio homónimo, rama a su vez del nervio facial (ﬁg. 25-28). El cráneo MACN-N 05 es el que mejor ha conservado estos rasgos, pero detalles adicionales se preservan en el MACN-N 04 y MACN-N 09. El sector lateral de la sutura aliesfenoides-pterigoides corre paralela a los márgenes de este sector craneano, aproximadamente hasta la altura de la fisura esfenorbitaria. En el cráneo MACN-N04 parte del aliesfenoides (el proceso pterigoideo) se ha perdido dejando expuesta la faceta para el pterigoides. Esta es aproximadamente triangular, con un pequeño reborde. La proyección posterior del palatino evita que el pterigoides forme parte del piso de la fisura esfenorbitan'a. La ausencia de un hamulus pterigoidei es una característica destacada de Vinoelestes pues está relacionada con el origen de la musculatura pterigoidea y sus derivados como el músculo tensor veli palatinii (Barghusen, 1986), que es el encargado de tensar el paladar secundario blando, asociado por lo tanto con la masticación y el procesamiento oral de los alimentos (Hiiemae et al., 1978; Hiiemae, y Crompton, 1985; Crompton 1989). Es posible que los márgenes del tubérculo palatino haya servido para tal función.

97 Es destacable también la ausencia de una lámina pterigoidea que se aproxime al eje mandibular, este hecho confiere a la región mesocraneana de Vinoelestw una apariencia relativamente avanzada, hecho que contrasta con la amplia exposición y contacto medial de los pterigoides.

5.2.11. Basiesfmoides-paraesfenoides . (Fig. 26-28, 41)

El basiesfenoides se ha preservado completo o parcialmente en cinco de los seis ejemplares disponibles. El restante cráneo (MACN-N08) está aún sin haberse completado la preparación y el sector ventral no puede observarse. A este elemento de origen endocondral (derivado de los cartilagos trabeculares) , se fusionan otros dos elementos, el paraesfenoides y el ala temporalis del aliesfenoides, este último también de origen endocondral (autostosis) . El aspecto general de este hueso es triangular y con una cresta media que está más desarrollada en el sector anterior, desapareciendo casi por completo a la altura de los foramenes para la carótida. Esta cresta ósea es identificada aqui como el remanente óseo del paraesfenoides, que se fusiona con el basiesfenoides y se proyecta anteriormente por debajo de los pterigoides, a través del rostro paraesfenoidal (fig. 27, 28); esta morfología es coincidente con aquella de Morganuoodon (Kermack et al., 1981). En LambdofiLs' (Miao, 1988) se ha identificado como paraesfenoides una pequeña cresta fusionada al basiesfenoides, muy similar a lo observado en Vinoelestes., al igual que Kermack (1963), en Triconodon mordax. Los foramenes para 1a carótida, anteriormente mencionados, se encuentran completamente incluidos en el basiesfenoides, son ovales y dirigidos anteriormente (fig. 26-28, 41). Lateralmente a ellos, corren unas modestas crestas que nacen en la sutura pterigoides-basiesfenoides y se extienden paralelas a la cresta ventral del aliesfenoides, hasta el contacto con el petroso. Esta estructura probablemente representa el limite entre aliesfenoides (ala temporalis) y basiesfenoides. La zona comprendida entre los dos foramenes para la carótida se proyecta ventralmente en forma ligera. El sector posterior del basiesfenoides es el área de mayor desarrollo transversal, con una superficie lisa y moderadamente convexa (fig. 28)._

98 Figura 28: Reconstrucción del Basiesfenoides-aliesfenoides y del paraesfenoides (esfenoides) en vista ventral.

99 En el cráneo MACN-N09 el basiesfenoides está roto, habiéndose perdido la mitad derecha; de ese lado, poco por delante de la sección del foramen para la carótida, se ve un canal que se dirige anteroexternamente. En primera instancia pareciera sugerir que se trata de un canal transverso, pero la dirección en que corre es opuesta a la que se observa en marsupiales, por otro lado en la pared craneana de los ejemplares completos, no existe ningún foramen apropiado como para ser la salida externa del canal transverso. El pequeño foramen ubicado por debajo de 1a salida del V2, en el aliesfenoides no está en 1a posición indicada como para ser su salida. Por el momento no podemos asignar ninguna estructura blanda a este canal, seguramente relacionado con algún vaso. La sutura basiesfenoides-basioccipital, es neta y levemente curva. La sutura con el pten'goides ha sido descrita anteriormente. El cráneo MACN-N06 ha perdido por completo la pared lateral de la caja craneana, a través de este espacio fue posible prepara la superﬁcie dorsal del basiesfenoides; que aunque fragmentario aportó datos no disponibles en los cráneos más completos. En este ejemplar, la sella turclca es muy semejante a lo observable en mamíferos modernos, siendo amplia y ligeramente excavada en el piso de 1a caja craneana. Lo conservado sugiere un contorno oval para la fosa pituitaria. Algunos fragmentos óseos se hallan en el interior del cavum cranii, pero no parecen formar parte de 1a pared primaria de la caja craneana, ya que no tienen contacto con la base de esta, por lo que probablemente se trate de fragmentos craneanos que cayeron dentro del cavum cranii durante el enterramiento de los restos. El limite posterior de 1a fosa pituitaria está dado por el dorsum sellae que es prominente y surge de 1a base de la caja craneana abruptamente con una pendiente marcada, en forma similar a lo que se observa en ïis. La cara anterior del dorsum sellae es cóncava anteriormente y no muy alta, el reborde dorsal de la misma está engrosado formando una cresta cordiforme continua. La disposición transversal del dorsum sellae forma un arco en la linea media, cuyos extremos laterales parecen estar completos y no muestran evidencias de una taenia clino orbitalis (Kuhn, 1971; Kuhn y Zeller, 1987; Zeller, 1989a, b). La taenia clino orbitalis es la estructura postembrionaria homóloga de la pila antótica presente en los embriones de los mamíferos y restantes amniotas (Goodn'ch, 1930; de Beer, 1937). La retención de una pila antótica osificada es una condición primitiva retenida entre los mamíferos vivientes sólo por los monotremas.

100 El extremo anterior de la sella turcica no se ha conservado, pero tanto las paredes laterales poco elevadas, como la morfología del sector conservado, sugiere que 1a sella turcica era limitada anteriormente por una cresta baja y que en conjunto suponía una depresión poco hundida en el piso craneano, al contrario de lo que describe Kermack (1963) en Tríoonodon, Kermack et al. (1981) en Morganucodon y de lo que se observa en didélfidos; pero coincidente en este rasgo con 1a morfología de insectívoros y carnívoros (MacPhee, 1981). En el extremo anterolateral del área conservada se observa la abertura intracraneana de los foramenes para la carótida, cuya identiﬁcación es muy conﬁable puesto que han sido preparados por completo y pueden seguirse a través del basiesfenoides.

5.2.12. Basioocipital. (Fig. 27, 35h, 41).

Está muy mal preservado en la mayoría de los cráneos y la descripción que sigue se basa exclusivamente en lo conservado en los cráneos MACN N 05 y MACN-N 06. Es un hueso de origen endocondral derivado de los cartílagos paracordales (De Beer, 1937), que forma una parte importante del piso de la cavidad craneana. Sus contactos con los elementos anteriores y posteriores reﬂejan el origen segmentan'o del condrocráneo mamaliano. La forma general de este hueso es la de un hexágono alargado. Contacta anteriormente con el basiesfenoides-paraesfenoides, con el petroso lateralmente y con los exoccipitales posteriormente. Un pequeño sector posterior de este hueso forma parte del foramen magnum y los cóndílos occipitales se extienden sobre él, articulando con el proceso odontoides del axis, para el que existe una faceta (ﬁg. 29h, 41, 42). E1 contacto con el basiesfenoides es prácticamente recto y neto. En el sector anterior se distingue una fuerte cresta medial, 1a quilla medial, que desaparece hacia atrás a la altura del proceso timpánico rostral del petroso (fig. 35) . La sutura con el petroso no está claramente preservado en ninguno de los ejemplares, no obstante puede decirse que corre aproximadamente en línea recta desde el basiesfenoides hasta el contacto con los exoccipitales. E1sector posterior

101 de está sutura está claramente engrosado y proyectado ventralmente en correspondencia con el adyacente proceso timpánico rostral del petroso, que en conjunto forman un área muy prominente, este es el proceso timpánico del basioccipital (fig. 35). Esta cresta y la cresta medial antes mencionada, hacen que el basioccipital quede dividido en dos surcos con una cresta media, por detrás de la cual el basioccipital es liso y ligeramente convexo. El margen posterior, que bordea parte del foramen magnum muestra una faceta curva bastante lisa, para 1a apófisis odontoides del axis, y más ventralmente, un ligero engrosamiento que corre paralelo a1 foramen magnum, contribuyendo así a reforzar los cóndilos occipitales. La linea de sutura entre los basi y exoccipitales está completamente obliterada en el cráneo MACN-N05, que se tratan'a de un adulto viejo, por el contrario en el cráneo MACN-N06, a pesar del deterioro de la región puede seguirse el curso de ésta. El limite corre en forma oblicua desde el tercio posterior del promonton‘um hasta el borde medial de los cóndilos occipitales, muy próxima a la salida más anterior del l-Iipogloso (XII) . La fusión de estos en los adultos es un fenómeno que ocurre casi invariablemente en los mamíferos modernos. (Moore, 1981).

5.2 .13. Orbitoesfenoides . (Fig. 29a, 40)

El orbitosfenoides está mejor preservado en los ejemplares MACN-N04, MACN-N 05 y MACN-N 07.

Es un elemento laminar, que se ubica en un plano medial respecto del aliesfenoides y el frontal, con los que contacta postero y anterodorsalmente, en forma respectiva. El palatino forma el margen anterior y ventral de este hueso en gran parte de su longitud. El límite más dificultoso de precisar es el anterior, que indudablemente es formado por el frontal, no obstante, no hay una sutura clara en el sector anteroventral del mismo, por debajo del foramen etmoidal, a pesar que

Figura 29: A) Vista lateral del sector posterior del cráneo MACN-N 05. B) Vista posterior del mismo cráneo, ligeramente deformado por la carga sedimentaria.

102 esta área está bien preservada en los ejemplares MACN-N 05 y especialmente en el MACN-N 04. Es diﬁcil determinar las relaciones del orbitosfenoides con el esfenetmoides y mesetmoides y si contribuye a la formación de un septo medial y de la lámina cribosa, ya que no disponemos de un ejemplar que muestre la vista medial de este sector craneano.

El orbitosfenoides de Vinoelestes puede dividirse en dos sectores, uno laminar, anterodorsal y un cuerpo más robusto posteromedial. El sector laminar se extiende desde la ﬁsura esfenorbitaria hasta la altura del foramen etmoidal (fig. 40), a través del cual pasa el V1 inervando la mucosa olfativa, luego de atravesar la eventual lámina cribosa. E1 orbitosfenoides formaría la pared posterior de este foramen, como se ve en el cráneo MACN-N 05. Hacia abajo, naciendo de este foramen se observa a ambos lados del mismo cráneo dos delgadas láminas, que al tiempo de formar la pared lateral de la caja craneana en este sector, se superponen a otra lámina de hueso infrayacente. Los limites de estas láminas estarian dados por una tenue depresión; consideramos con reservas que este es el limite anterior entre orbitosfenoides y el frontal.

En los ejemplares en que la pared orbital está aproximadamente completa, la exposición lateral de este hueso no es muy amplia, restringiéndose al área por delante de la ﬁsura esfenorbitaria, en la que destaca un surco (fig. 29a), que indicaria 1a posición en 1a que salen los nervios craneanos III, IV, V y VI además de la rama inferior de la arteria estapedial y la rama palatina del VII. El canal pterigoideo se abre en la base de la fisura esfenorbitaria para el pasaje del nervio vidiano y eventualmente la arteria del mismo nombre, que de estar presente era muy pequeña (Véase cap. 10 carácter 20 y punto 10.4.3; Rougier et al., 1992).

El sector más robusto del orbitosfenoides forma un techo por delante de la fisura esfenorbitaria con dirección al foramen etmoidal. Ventralmente a esta saliente nace otro surco, que probablemente refleja la salida del nervio óptico (II), acotado parcialmente por una pequeña quilla ventral. En consecuencia un foramen óptico independiente, no estuvo presente en Vincelestes.

En los ejemplares MACN-N 04 y MACN-N 07, la delgada lámina del aliesfenoides que cubre al orbitosfenoides, se ha perdido total o

104 parcialmente, dejando al descubierto una amplia superficie del orbitosfenoides. Este sector es similar, aunque más extenso, a lo que puede verse en didélfidos actuales, luego de removerse el frontal y el aliesfenoides. E1cráneo MACN-N07 es especialmente claro en mostrar que la superposición del aliesfenoides es vasta, proyectándose anteriormente hasta alcanzar el margen posteroventral del frontal que también cubre al orbitosfenoides .

En los cráneos que muestran la superficie infrayacente del orbitosfenoides expuesta -por perdida del frontal o aliesfenoides- puede verse un pequeño surco que se dirige anteroventralmente. Este surco, que pasa a ser un canal cuando es cubierto por el frontal, se abre en las proximidades del foramen etmoidal. Este surco es coincidente en dirección con una moderada cresta del parietal, que será descrita posteriormente, 1a cual a su vez coincide con el canal ascendente del petroso (véase la descripción del petroso) . La posición de este canal y sus vinculaciones con otras estructuras de on'gen vascular del sector posterior del cráneo, hace que sea estrechamente comparable a estructuras similares que se observan es edentados e insectivoros (McDowell, 1958; Wible, 1987). En estos grupos esta estructura se la conoce comosinus canal y alberga un elemento arterial. Aqui preferimos seguir el uso del término canal orbitotemporalis (Kielan-Jaworowska et al. , 1986), que presenta menos ambigüedades que sinus canal, puesto que se ha utilizado para estructuras supuestamente de naturaleza arterial, venosa o mixta. En terápsidos avanzados y en la totalidad de los grupos de mamíferos mesozoicos, puede considerarse que este sistema, muy probablemente arterial, estuvo presente (Rougier et al. , 1992).

En el cráneo MACN-N07, 1a región adyacente a la fisura esfenorbitan'a está mal conservada habiéndose perdido el proceso pterigoideo del aliesfenoides y el pterigoides derecho, restando del izquierdo sólo un pequeño fragmento. La ausencia del pterigoides derecho permite observar que el orbitosfenoides se fusiona ventralmente a otro hueso, que es cubierto por el pterigoides, esto implica que el orbitosfenoides forma parte de un complejo esfenoidal, del que también forman parte el vómer y eventualmente el esfenetmoides -de estar presente- como ocurre en los mamíferos actuales (Moore, 1981).

105 5.2.14. Parietal. (Fig. 29, 30, 38-40, 42)

Se ha conservado bastante completo en la mayoria de los ejemplares que disponemos, pero los más elocuentes son los cráneos: MACN-N04, MACN N 05 y MACN-N 09. Los parietales forman casi la totalidad del sector dorsal de la caja craneana, pero sin proyectarse ventralmente en forma marcada, excepto en un punto entre el aliesfenoides y el petroso. La cresta sagital y lambdoidea son las estructuras más destacadas a las que contribuye. Los pan'etales contactan entre si en la linea media fusionándose sin que resten vestigios de sutura. Hacia adelante se superpone al frontal, el que muestra una extensa superficie para este contacto, en forma comparable a lo que puede verse en didélfidos actuales. Esta área cubierta del frontal constituye casi un tercio del largo total de este elemento. El pan'etal cubre también al aliesfenoides, lo que constituye una caracteristica desusada en los mamíferos, pues este último elemento ocupa siempre una posición lateral respecto del parietal (De Beer, 1937; Maier; 1987a). El parietal es cubierto a su vez por el escamoso. Sus relaciones con el petroso son menos definidas, pues no puede distinguirse ninguna faceta de unión en estos huesos, por lo que no nos ha sido posible determinar si el petroso es cubierto por el pan'etal o viceversa. El parietal, el petroso y el aliesfenoides son los principales constituyentes de la caja craneana de Vinoelestes. La prominente cresta sagital que nace en el frontal, se extiende a lo largo de todo el pan'etal proyectándose considerablemente más allá del plano occipital (fig. 29b, 42). Esta proyección posterior es acompañada por las crestas lambdoideas, también amplias y muy fuertes, de tal forma que el encuentro de éstas con la cresta sagital determina un robusto proceso subtriangular, que es reforzado ventralmente en la linea media por una cresta del supraoccipital. La cresta sagital alcanza su mayor desarrollo en el tercio posterior del pan'etal. Alli, el techo craneano presenta una marcada depresión, ligeramente por delante de la intersección del plano occipital y la superﬁcie dorsal del parietal, es decir en el limite posterior de 1a caja craneana. Hacia atrás ei techo craneano está formado por las proyecciones de 1a crestas sagital y lambdoideas exclusivamente.

106 Figura 30: Reconstrucción del parietal. A) Vista dorsal de este elemento. B) Vista lateral. Nótese la proyección posterior de la cresta sagital acompañada por las crestas lambdoideas.

107 El sector posterior de los frontales se dispone casi horizontalmente, de tal forma que 1a cresta sagital es en todo su recorrido una estructura que surge súbitamente de este plano. La misma característica se continúa en el parietal. La caja craneana se expande en forma abrupta poco por detrás de la sutura fronto-pan'etal por 1a que la constricción craneana se encuentra completamente en el parietal (fig. 29a, 30, 38, 41), de alli hacia atrás 1a caja cefálica toma un aspecto más globoso. La superficie está ornamentada por ligeras rugosidades que se anastomosan entre si. Este rasgo está mejor expresado en los cráneos MACN-N 05 y MACN-N 07. El relieve de la superficie externa del pan'etal serviría de punto de on'gen a la musculatura temporal, indicando un fuerte desarrollo de la musculatura de esta región, hecho también sugerido por el desarrollo de las crestas sagital y lambdoideas. El contacto con el aliesfenoides es vagamente semicircular y muy amplio. La máxima proyección ventral del pan'etal se da justamente en la unión del petroso y el aliesfenoides con este hueso, el cual se interpone entre ellos en forma de cuna (fig. 29a, 30, 40). La sutura con el petroso es también de aspecto semicircular y está engrosada a lo largo de su recorrido en algunos ejemplares como el MACN-N05, quedando así como una estructura destacada de esta región del cráneo. El escamoso contacta con el parietal aproximadamente a la altura de la cavidad glenoidea, de alli hacia atrás 1a sutura es en forma de arco, culminando en el margen de las crestas lambdoideas. La extensión del pan'etal que infrayace al escamoso es muy amplia, mostrando el primero ligeras onduladones paralelas que son cubiertas por una delgada proyección laminar: la escama o proceso craneano del escamoso. El parietal está fusionado, o al menos la sutura no es discernible en el material bajo estudio, con el supraoccipital (fig. 29b, 42), pero el limite posterior para este hueso estaría dado por las cresta lambdoideas. Estas crestas confieren al cráneo en vista occipital un perfil muy peculiar, de ángulos marcados. Las crestas lambdoideas son prácticamente horizontales en el sector compuesto por los parietales. Algo más lateralmente, ya en el escamoso cambian abruptamente de dirección dirigiéndose hacia abajo, para luego mediante una suave curva orientarse lateralmente y en forma continua unen las crestas lambdoideas con el margen dorsal del arco cigomático (fig. 29h, 42).

108 En las proximidades del contacto entre escamoso, petroso y parietal, nace en este último hueso una cresta roma que parece continuarse en forma menos marcada en el petroso. Desde su punto de inicio en el parietal, esta cresta se orienta anterodorsalmente hasta la altura de la máxima proyección dorsal del petroso, pasando de alli en más a tomar una orientación casi horizontal, alcanzando el sector orbitotemporal, donde poco antes del limite frontoparietal se curva ventralmente para culminar en el foramen del canal orbitotemporal. Esta cresta en el parietal es la expresión externa de una estructura endocraneana como es el pasaje de un vaso que con frecuencia ha sido llamado sinus canal, casi con seguridad de naturaleza arterial (McDowell, 1958; Wible, 1987, Rougier et al. , 1992). Este carácter cuenta con una larga historia, pues está presente en cinodontes no mamalianos (Watson, 1920; Crompton, 1958; Romer, 1969a, b, 1970) y persiste en los euterios del Cretácico de Mongolia (Kielan-Jaworowska, 1975b, 1979b, 1984), insectívoros y edentados actuales. Las transformaciones de este sistema son analizadas en el capitulo 10.4.3.

5.2.15. Aliesfenoides. (Fig. 27, 28, 29a, 35h, 40).

Si bien algunos fragmentos se han preservado en otros cráneos, es en el MACN-N 05, MACN-N 07 y MACN-N 09, donde este hueso está mejor conservado. El aliesfenoides es un hueso laminar, con dos sectores bien diferenciados; estos son: un proceso ascendente dorsal y un sector ventral, que se fusiona al basiesfenoides y en el que pueden reconocerse un grácil proceso pterigoideo y una pequeña rama cuadrada. Contacta con el frontal, palatino y pterigoides anteriormente ; con el orbitoesfenoides anterior y medialmente, con el petroso hacia atrás. Con el parietal lo hace dorsalmente y en su base se fusiona al basiesfenoides. El pterigoides contacta con el aliesfenoides por medio de su cara lateral. En el sector más distal contactando principalmente con el proceso pterigoideo del aliesfenoides. El aliesfenoides se expande ampliamente hacia arriba por medio de un proceso ascendente (fig. 29a, 40), que de este modo es un rasgo destacado de la pared lateral del cráneo. El margen superior del proceso ascendente es convexo y entre él y el sector anterior del petroso se

109 introduce una cuña del parietal, que marca la máxima contribución de este hueso a la caja craneana. El laminar proceso ascendente del aliesfenoides cubre el cuerpo del orbitoesfenoides, estando ornamentado por pequeñas crestas radiales que surcan el proceso ascendente en dirección anterodorsal, definiendo pequeñas fosetas alineadas. Estas crestas se originan poco por encima del foramen seudorotundo (para el V2) . Por debajo del foramen para la rama maxilar del nervio trigemino, se abre un foramen de pequeñas dimensiones, cuyo margen dorsal está formado por la cresta que marca el limite inferior del surco que nace frente al foramen seudorotundo. La naturaleza de este foramen es desconocida, pero su origen vascular es aqui propuesto como la alternativa más probable. La cresta antes mencionada forma el limite superior de una clara fosa que es acotada interiormente por el margen ventral del aliesfenoides, esta posiblemente es la fosa pterigoidea media para el músculo pterigoideus internus (Turnbull, 1970). La presencia de un fuerte proceso óseo que forma el margen anterior de ésta (fig. 27, 35h), indica la presencia de una musculatura potente insertándose en el área. Un proceso similar al de Vincelestes se observa en algunos individuos de Didelphisl asociado a la musculatura pterigoidea (Turnbull, 1970). El desarrollo del proceso es variable de un individuo a otro, tanto en Didelphis como en Vinoelestes. Por detrás de esta fosa el aliesfenoides se continúa mediante la rama cuadrada, que es de pequeña extensión, alcanzando hacia atrás hasta la altura de el margen anterior de' la abertura del cavum epiptericum. La lámina lateral del petroso parece estar aqui fusionada con una delgada terminación estiliforme de la rama cuadrada del aliesfenoides, que alcanzaría hasta muy cerca del foramen seudoval (fig. 27, 29a). La superposición de la lámina anterior sobre el proceso ascendente del aliesfenoides es marcada. En el cráneo MACN-N 05 puede verse una amplia superficie en la que se ha perdido el sector rostral de la lámina anterior, dejando expuesta la faceta para ésta en el aliesfenoides, que en toda su extensión es medial a la lámina anterior y al parietal. El margen anterior del aliesfenoides está dado por una sutura poco clara con el frontal, aproximadamente en linea con la sutura fronto-parietal, que se dirige inferiormente hasta alcanzar la fisura esfenorbitaria (ﬁg. 29a, 40). El aliesfenoides forma el margen posterior de la fisura esfenorbitaria y el margen lateral del cavum epiptericum. Es probable también que a través de esta fisura se dirigiera anteriormente el extremo

110 rostral de la rama inferior de la arteria estapedial, a esta altura llamada arteria maxilar, luego de haber entrado a la cavidad craneana a través de la abertura anterior del cavum epiptericum (cap. 10.4.3). El sector basal del aliesfenoides se origina a partir de la osificación del ala temporalis (de Beer, 1937). En Vinoelestes es casi indudable que este proceso cartilaginoso se ubicaba entre las ramas V1 y V2 del nervio trigémino, ya que el aliesfenoides completo se desarrolla entre estas dos ramas. Por lo tanto este mamífero retiene en este carácter la condición primitiva para amniotas (cap. 10.4.4). Morganuoodon (Kermack et al. , 1981), multituberculados (Kielan-Jaworowska, 1971), monotremas (Zeller, 1989b) y los didélfidos (Meier, 1987a, 1989b, c; Clark y Smith, 1989) retienen esta condición primitiva. Desde el margen ventral de la fisura esfenorbitaria se proyecta anteriormente el proceso pterigoideo del aliesfenoides, que contacta con este hueso, el cual es de aspecto estiliforme, constituyendo parte de la pared lateral de la fisura esfenorbitaria. En vista ventral el aliesfenoides se expone fusionado al basiesfenoides mediante su proceso ventral que es aliforme. Probablemente, su limite medial está dado por una tímida cresta que corre desde el proceso aliesfenoideo de los pterigoides, hasta el margen anterior del cavum epiptericum (fig. 27, 28). El limite lateral del sector mesocraneano está dado por una robusta cresta ventral del aliesfenoides, que es la continuación anterior de la lámina lateral, de tal forma que determina dos superficies que forman entre si ángulos muy marcados. Estas crestas laterales del aliesfenoides fusionadas al basiesfenoides- contribuyen a la continuación anterior del surco lateral, interrumpida por la abertura anterior del cavum epiptericum. La más lateral de estas depresiones posiblemente este relacionada con el pasaje de la trompas de Eustaquio.

5.2.16 Petroso. (Fig. 27, 29, 31-35, 38-42).

El petroso o periótico, es un elemento de origen endocondral (autostósico) en los tribosfém’da, que alberga las estructuras responsables de la audición y el equilibrio. En mamíferos como Vinoelestes no puede asegurarse que todo lo que llamamos petroso sea de origen

111 A.A

Figura 31: A) Vista ventral o timpánica del promontorium y sector glenoideo del cráneo MACN-N O4. B) Vista postero-medial del mismo cráneo para mostrar 1a abertura para 1a rama superior de la arteria estapedíal.

112 endocondral. Un amplio sector llamado aquí lámina anterior (Kermack, 1963), puede ser de origen intramembranoso, en base a estructuras similares observables en monotremas actuales (Griffiths, 1978; Presley, 1981). La lámina anten'or es discutida aquí junto con el petroso porque no se han diferenciado suturas que la separen de la osificación de la cápsula ótica (el petroso propiamente dicho por definición) . Es un hueso de topografía compleja, asociado a un elevado número de elementos vasculares y nerviosos, que aportan importantes rasgos anatómicos, utilizados con frecuencia en la sistemática de los mamíferos, por ello, este hueso es especialmente informativo. Las estructuras blandas son descritas comosi estas estuviesen presentes y en todos los casos debe tomarse como que ésta es la opción que el autor considera más probable, no como una aseveración conclusiva acerca de las relaciones que existen entre la morfología ósea y la anatomía blanda deducida a partir de las características de aquella. En todos los cráneos se han preservado al menos restos fragmentan'os de este hueso. Los más destacables son los petrosos de los cráneos MACN-N 05, MACN-N 04 y un petroso aislado MACN-N 16, que es la única fuente de información en lo que hace a las vistas medial y dorsal, pues éstas no están disponibles en los petrosos articulados a los cráneos. La descripción se efectúa siguiendo vistas opuestas entre sí aproximadamente 1809, tomando como base la posición de este elemento en un cráneo articulado. De este modo quedan deﬁnidas seis vistas; timpáníca, dorsal, lateral, medial, anterior y mastoidea. El petroso (S.S.) es un hueso macizo, lo que favorece su preservación como hueso aislado, su aspecto general es subtriangular y cumple un rol primordial en la constitución de la caja craneana de Vincelestes, siendo el resultado de la osificación de la capsula auditiva y demás estructuras asociadas (Starck, 1975). Con propósitos descriptivos puede dividirse al petroso en dos sectores de origen endocondral, siguiendo la diferenciación en pars canalicularis y coclearis establecida por Van der Klaaw (1931) en mamíferos terios actuales. Adicionalmente encontramos en Vinoelestes un tercer sector que a diferencia de los dos anteriores probablemente sea de orígen intramembranoso (fig. 29, 31a, 40, 41) y no es reconocible en los mamíferos actuales, con excepción de los monotremas, como veremos posteriormente en el capítulo 14 (discusión de las homologías de la pared lateral). Este tercer sector se emplaza

113 lateralmente al pars coclean's y forma la pared lateral del cavum epiptericum y fue bautizado como lámina anterior por Kermack (1963). En el petroso de Vinoelestes puede reconocerse claramente esta separación en tres componentes. El pars canicularis (ﬁg.3l, 32a, 35a, 41) esta emplazado posteriormente y aloja el utriculo y los canales semicirculares; estructuras encargadas de registrar las aceleraciones lineares y angulares que sufre el organismo (Hudspeth, 1989). Por delante, se reconoce el pars coclearis (fig. 31, 32a, 35a, 41) que aloja las estructuras relacionadas con 1a audición como 1a coclea, además del sáculo.

Vista timpánica o ventral (ﬁg. 31, 32a, 41)

Es en esta vista donde 1a separación en pars coclearis y canalicularis es más evidente. El pars coclearis está representado por el promontorium, una estructura globosa que se proyecta ventralmente y es un elemento sobresaliente de la región basicraneana. En el ángulo posteroexterno del promontorium destacan dos foramenes de considerables dimensiones. E1 más lateral de ellos, la fenestra ovalis o vestibular, es pronunciadamente oval con un radio estapedial promedio (Segall, 1969, 1970) de 1,6. La fenestra ovalis se emplaza en lo más profundo de una moderada fósula fenestra ovalis (Van der Klaaw, 1931; MacPhee, 1981) que es continua con el seno post-promontorial. El margen ventral de 1a fósula fenestra ovalis es emarginado por un surco de naturaleza vascular (véase más adelante y en 1a reconstrucción vascular). Esta fenestra es prácticamente vertical, la orientación de la fenestra vestibular tiene importancia en 1a determinación de 1a posición y orientación de la membrana timpánica, como se verá más adelante. El margen de la fósula fenestra ovalis está emarginado por una escotadura en su margen ventromedial, esta escotadura se continúa anteriormente, en forma de surco, a través del promontorium. Este es el surco promontorial (MacIntyre 1972; Novacek, 1986a; Wible, 1987) interpretado aqui como1a evidencia de una arteria promontorial. El surco no es recto, ni está igualmente delimitado a lo largo de todo su recorrido. El sector más posterior se curva lateralmente para alcanzar 1a fósula fenestra ovalis, lo que resulta en al ernarginación de la fósula antes mencionada, indicando que un vaso que contactaba con la arteria promontorial pasaba a través de 1a fenestra ovalis. De ser asi, este vaso

114 seria la arteria estapedial, ya que es el único vaso, que en los tetrápodos vivientes atraviesa el estribo y se continua sobre. el petroso (Romer y Parson, 1978; Wible, 1987). Anteriormente el surco promontorial es de limites, cada vez menos precisos, desapareciendo casi por completo a la altura del hiatus fallopii. Sin embargo, la orientación del surco es plenamente coincidente con la posición y orientación de los foramenes para la carótida, como puede esperarse si se trata de la arteria promontorial (Hafferl, 1933; MacPhee, 1981). Medialy posteriormente a la fenestra ovalis y separada por una delgada barra ósea, 1a cresta interfenestralis, se encuentra la fenestra rotunda o coclear, de forma vagamente circular; se orienta posteriormente y como en el caso de la fenestra ovalis se ubica en una fósula fenestra rotunda. Lateralmente a la fósula fenestra ovalis y adosado a la pared lateral del promontorium, existe un foramen de moderadas dimensiones, del que nace un claro surco que se dirige posteriormente para conﬂuir en el seno post-promontorial. Este foramen es interpretado aqui como para 1a salida de la rama hiomandibular del nervio facial (VII Hiom.), con frecuencia llamado simplemente facial o más precisamente foramen facialis secundorum (Provenzano, 1951; Lillegraven y Krusat, 1991). En coincidencia con la posición del foramen facial y a partir del margen anterior de este foramen se extiende una linea de sutura sobre la que volveremos más adelante. A lo largo de ella pueden observarse un número variable de pequeños foramenes que oscilan entre dos y cuatro, el mayor de los cuales es interpretado aqui como el hiatus Fallopü, para la rama palatina del nervio facial (VII Mand.). Foramenes alineados a lo largo del margen lateral del promontorium han sido descritos con anterioridad en Morganucodon (Kermack et al. , 1981; Graybeal et al., 1989) e interpretados como parte de un plexo venoso promontorial. En el petroso del adulto de Ornithorhﬂchus puede observarse una vascularización profunda de naturaleza venosa (Wible, com. pers.) brindando de este modo un modelo actual para un plexo venoso (capitulo 10). En el extremo anterolateral del promontorium existe una zona relativamente extensa y muy levemente deprimida, esta zona es interpretada aqui como el área de origen del músculo tensor timpanii. Este músculo es el encargado de proporcionar la turgencia (tensión de la membrana) necesaria para una mejor impedancia de la membrana timpánica, mediante la regulación de la tensión de esta, a través de su

115 inserción en el martillo. En este caso no se puede hablar de una fosa muscularis major (Hahn, 1988), ya que la supuesta área de origen no es una fosa propiamente dicha. En el sector medial del petroso, y continuandose en el basioccipital (MACN-N06), se destaca una fuerte cresta que se proyecta ventralmente y se extiende en dirección anteroposterior, este es el proceso timpánico rostral del petroso (PTRP) . Es robusto y está más desarrollado hacia atrás, esta cresta no alcanza sin embargo, el margen posterior del petroso, terminando abruptamente algo por delante del foramen yugular. Medialmentea la fenestra rotunda, entre esta y el foramen yugular, se emplaza un foramen de reducidas dimensiones, que está consistentemente presente y se dirige anterodorsalmente a través del petroso. Asociamos esta estructura con un seno petroso, comoel descrito para Morganuoodon (Kermack et al. , 1981) y presente hoy en dia en Ornithorhmchus (Wible, com. pers.). El pars canicularis, posee un área comparable al pars coclearis y en el destaca el seno post-promonton'al, que se extiende lateralmente desde el margen medial de la fósula fenestra rotunda hasta devenir conﬂuente con el seno epitimpánico y el surco facial (sensu Kermack et al. , 1981), en el ángulo posterolateral de la cavidad timpánica. Este seno está enmarcado por dos paredes abruptas: la anterior constituida por el margen posterior del promontorium y las fósulas fenestra ovalis y rotunda, mientras que la posterior la forma el proceso timpánico caudal del petroso (PTCP) (MacPhee, 1981). Esta robusta cresta se extiende desde el contacto con el exoccipital, hasta el proceso paraoccipital, que se encuentra aproximadamente enfrente de la fenestra vestibular. En los especimenes mejor conservados el proceso paraoccipital es una eminencia redondeada, que se proyecta en forma ligera anteroventralmente y su continuación anterolateral contribuye a formar el margen posteroventral del foramen estilomastoideum prirnitivum (sensu Kielan-Jaworowska et al. , 1986) o estilomastoideo. De este modo el proceso paraoccipital queda suspendido ventralmente en la cavidad timpánica y puede considerarse que en última instancia es el punto de nacimiento de la crista parótica. Como señalamos anteriormente el foramen estilomastoideo, a través del cual deja el oído medio la rama hiomandibular del nervio facial y probablemente la vena capitis lateralis, está enmarcado parcialmente por el proceso paraoccipital; la otra estructura que participa en la formación de este foramen es el timpanohial, la osiﬁcación más proximal del segundo

116 arco branquial -derivado del cartílago de Reichert- (Goodrich, 1930; DeBeer, 1937; MacPhee; 1981), que se fusiona a la cn'sta parótica. El timpanohial es un proceso digitiforme que se proyecta medialmente, quedando al igual que el proceso paraoccipital suspendido en la cavidad timpánica. El foramen que determinan estas dos estructuras es incompleto, como en la mayoria de los mamíferos en los que una bulla no esta completamente osiﬁcada, quedando libre el margen anteroventral. El diámetro del foramen circunscripto es de gran porte, mucho mayor que el diámetro del foramen facial lo que apoya 1a hipótesis de que este nervio deja el oído medio acompañado por vasos importantes como la vena capitis lateralis. Por delante del timpanohial se extiende una cresta que se hace paulatinamente más baja: es la cresta parótica, que limita medialmente el seno epitjmpánico y lateralmente al seno post-promontorial. Un leve proceso en el sector medio de la cresta podria indicar el punto de contacto entre el incus y esta estructura como ocurre entre los monotremas vivientes (Simpson, 1938) y se ha registrado también en los triconodontes del Cretácico Temprano de EEUU. (Crompton y Sun, 1985). El seno epitimpánico, donde ocurre la articulación incudo-maleolar, está acotado lateralmente por una pared prácticamente vertical del escamoso como ocurre también entre los marsupiales y euten'os actuales y medialmente por la crista parótica como ya comentamos anteriormente, no obstante, el seno epitimpánico se expande anteriormente por delante del punto más anterior de esta cresta. En este sector el limite lo marca el piso de una estructura vascular que describiremos posteriormente. El ángulo posteromedial del seno epitimpánico es la fosa incundis, que aloja el proceso corto del incus —la crus brevis-. El limite anterior no está marcado por ninguna estructura notable, finalizando en el margen anterior de este sector del petroso. De la crista parótica, a la altura del timpanohial nace lateralmente una cresta que finaliza contra el escamoso. Posteroventralmente a esta cresta se observa una amplia superficie cóncava que es acotada posteriormente por otra cresta que nace en el proceso paraoccipital y que eventualmente podria considerarse como continuación del proceso timpánico caudal del petroso (PTCP). Esta superficie muy lisa es continua en orientación con otra área cóncava del escamoso de dirección aproximadamente anteroventral, que interpretamos aqui como el área del meato auditivo externo. El punto de contacto del MAEcon la cavidad timpánica es un

117 tanto conflictivo, pues no hay claros surcos o depresiones que nos indiquen inequivocamente la posición de éste. Lo que consideramos más probable es que el MAE se dirija anteriormente, por encima del seno epiümpánico, entre la crista parótica, como limite medial, y el engrosamiento lateral de la cresta como limite posterior del seno epitimpánico. El MAEdeberia a partir de este punto cambiar de dirección y más medialmente,pues dado que la fenestra ovalis es casi vertical y muy lateralizada, ésta debe ser aproximadamente la disposición de la membrana timpánica (Allin, 1975, 1986; Miao, 1988). El área emplazada posteriormente al MAE, como se ve en los cráneos MACN-N 04 y mas claramente en el MACN-N 09, es lo que puede llamarse proceso mastoideo del petroso. Este sector es bulboso y en general esta pobremente preservado en forma semejante a lo que ocurre entre los chiniquodóntidos, en que este sector esta frecuentemente osificado en forma defectuosa. Acotada entre el proceso paraoccipital, el timpanohial y la cresta parótica, como limites laterales ; y el promontorium medialmente, vemos una amplia expansión del seno post-promontorial, que es de forma globosa. El sector ubicado posteriormente a la fenestra ovalis está aún más profundizado, delimitando una pequeña foseta, que consideramos aqui como el área de inserción del músculo estapedial, es decir la fossa muscularis minor, fosa estapedial o fossa muscularis hyoidei (MacPhee, 1981; Kielan-Jaworowska et al., 1986; Hahn, 19873. Continuando hacia adelante -ya en pleno surco lateral- frente a la salida de la rama hiomandibular del nervio facial, se observa en el techo de la cavidad timpánica un foramen oval de moderadas dimensiones, flanqueado lateralmente por una timida cresta. Consideramos que éste es el foramen prooticum, es decir 1a salida externa del canal prooticum, el cual es a su vez la continuación ventral del seno sigmoideo en los monotremas vivientes (Gaupp, 1908; Simpson, 1938; Wible, 1987; Zeller, 1989b). A partir del foramen, se dirige hacia atrás y en forma confluente con el surco del nervio facial, una notable depresión que se hace más difusa a la altura del timpanohial. Es probable que la vena del canal proótico acompañe al nervio facial a través del foramen estilomastoideo como ocurre en los monotremas actuales, de este modo se explicaría también el diámetro aparentemente desmesurado del foramen estilomastoideo si fuese sólo para el nervio facial. Lateralmente al foramen del canal proótico y formando el techo del seno epitimpánico puede observarse un gran

118 foramen del que nace un profundo y bien delimitado surco que corre en dirección anterior en el surco facial. Este foramen es interpretado como el foramen para la rama superior de la arteria estapedial, siendo uno de los rasgos más notorios de la vista ventral del petroso en Vincelestes, pues es un foramen de grandes dimensiones que determina parcialmente la morfología de las estructuras que lo rodean. El margen posterior de este foramen muestra evidencias de que un vaso se dirigía posteromedialmente en dirección a 1a fenestra ovalis. Esta evidencia conjuntamente con la escotadura presente en 1a fósula fenestra ovalis es utilizada para argumentar a favor de 1a presencia de una arteria estapedial en Vinoelestes. El borde lateral del petroso está formado por una robusta cresta que se proyecta ventralmente, la lámina lateral " lateral flange" (Kermack, 1963), que marca a su vez el margen externo del surco lateral, también llamado surco facial. La lámina lateral es delgada y en su extremo anterior contacta con una pequeña proyección posterior del aliesfenoides que borcla el foramen anterior del Cavum epiptericum. El área que se extiende desde la lámina lateral hasta el promontorium, es 1a que forma el piso del cavum supracoclear, 1a cavidad del ganglio genicular (VII); de tal forma que las dos ramas principales del nervio facial dejan el cavum supracoclear por orificios independientes. Las estructuras que rodea el techo de 1a cavidad timpánica, como asi también 1a posición general puede ser comparada con la que ocupa el tegmen timpanii (MacPhee, 1981), y sus estructuras derivadas, en el embrión de los mamíferos actuales. El techo de este sector de 1a cavidad tjmpánica se origina, en los mamíferos actuales, como una osificación de origen cartilaginoso que se expande, merced a 1a adición de hueso aposicional, desde el margen externo hasta contactar con 1a cápsula auditiva (Fawcett, 1918; De Beer, 1929, 1937; Roux, 1947). Precisamente, en Vinoelestes la superposición de una lámina de hueso sobre la pared lateral del promontorium, que determina una linea de debilidad a través de la cual pasan diversos foramenes, probablemente refleje la dirección de crecimiento medial del tegmen timpanii; la cual sería coincidente con la observada en mamíferos actuales. El extremo más anterior del petroso, entre la lámina lateral, promontorium y el margen posterior del aliesfenoides, existe un gran foramen que se dirige anteriormente como continuación natural del surco lateral. Este foramen aquí es interpretado como para la rama inferior de la arteria

119 estapedial y en realidad puede homologarselo con el remanente de la abertura anterior del cavum epiptericum, que conecta 1a cavidad timpánica con el sector endocraneano (Kermack, 1963; Kermack et a1., 1981; Crompton y Sun, 1985; Lillegraven y Krusat, 1991). E1 margen lateral de este foramen es formado por una pequeña rama cuadrada del aliesfenoides, que como un delgado esülete se proyecta poco por detrás de él.

Vista mastoidea o msterior (ﬁg. 29h, 42h).

En esta vista el petroso muestra un foramen de grandes dimensiones, solo ligeramente menor que la ﬁsura esfenorbitaria, es casi circular y dirigido anterolateralmente. Este es el foramen postemporal, presente también en cinodontes no mamalianos (Simpson, 1933; Parrington, 1946; Fourie, 1974; Sun y Cui, 1987); y grupos de mamíferos mesozoicos (Gidley, 1909; Kermack et al. , 1981; Crompton y Sun, 1985; Kielan-Jaworowska et al. , 1986), con la posible excepción de Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991). Entre los mamíferos vivientes estaría también presente en euten'os primitivos como insectivoros y edentados y monotremas (Wible, 1987; Rougier et a1., 1992). Dos surcos conducen a este canal, uno dorsomedialmente y el otro ventrolateralmente. E1 primero de ellos no está muy marcado y es cubierto por las crestas lambdoideas, de tal forma que en el cráneo MACN-N 05 el sector es prácticamente un canal. El surco dorsal al foramen postemporal es más ancho y claramente delimitado en toda 1a extensión del petroso, pero sin dejar evidencias en el supraoccipital. Ambos surcos deben corresponder a 1a presencia de un arteria occipital muy desarrollada. Este seria el principal vaso que aportaba sangre oxigenada a1 cráneo, siendo luego distribuida a traves de los tributarios menores de los sistemas orbitotemporal y estapedial. No existen otros accidentes en esta vista, siendo el resto de la superficie levemente ondulada. En el margen ventral el proceso paraoccipital y el mastoideo forman el contorno como dos moderadas eminencias.

Figura 32: A) Vista timpánica del petroso MACN-N 16. B) Vista dorsal del mismo ejemplar.

120 121 La sutura con el escamoso corre en lo más profundo del surco para la arteria occipital, en el sector por debajo del foramen postemporal, pero por encima de este es mucho menos clara a la situación; muy posiblemente lo haga en el límite de las cresta lambdoideas. Una faceta fuertemente rugosa presente en el cráneo MACN-N07 apoya esta idea. Este cráneo ha perdido gran parte del escamoso derecho, lo que permite observar el canal orbitotemporal; su dirección es anterodorsal y de el nacen dos pequeñas ramas, una anteromedialmente hacia la sustancia del petroso y otra anterolateralmente hacia el sector glenoideo.

Vista lateral (Fig. 29, 33, 40).

En vista lateral se destaca la gran extensión de la lámina anterior, uno de los componentes fundamentales de la pared lateral de la caja craneana. La lámina anterior es continua con la lámina lateral que forma el margen ventral de esta estructura a partir del engrosamiento y proyección de la misma. La lámina anterior contacta con el proceso ascendente del aliesfenoides por medio de una sutura fuertemente dentada, que en el tercio inferior está emarginada por un foramen de moderadas dimensiones, interpretado aqui como para la rama maxilar del nervio trigémino. De este foramen nace un profundo surco que se continúa anteriormente sobre el aliesfenoides, estando acotado dorsal y ventralmente por crestas bien diferenciadas, señaladas anteriormente en la descripción del aliesfenoides. Por debajo del foramen seudorotundo, existe otro pequeño foramen, dirigido anteroventralmente desde la cavidad craneana. Este rasgo se ha constatado en todos los cráneos en que esta área se ha preservado. La naturaleza de esta estructura es por el momento desconocida, sin poder asignarle ninguna estructura blanda y consecuentemente un nombre que indique su homologia. Este foramen será llamado en adelante foramen inframaxilar del petroso, en referencia a su posición respecto del V2 y nos inclinamos a pensar que naturaleza probablemente haya sido vascular.

Por debajo del foramen inframaxilar la sutura con el aliesfenoides se prolonga posteriormente, delimitando una corta rama cuadrada del aliesfenoides. Hacia atrás en plena lámina anterior, muy próximo a la base de la lámina lateral, destaca un foramen oval de grandes

122 dimensiones, interpretado aqui como el foramen seudoval (MacIntyre, 1967), para 1a rama mandibular del nervio trigémino. En algunos ejemplares como en el MACN-N O4, el margen posterior del foramen está enmarcado por una tenue cresta. En los ejemplares en que esta área se ha preservado, se puede ver un pequeño foramen ubicado dorsoposten'ormente a1 foramen seudoval, que formando un canal se abre en la vista ventral, muy próximo al foramen para la rama superior de la arteria estapedial. Sin embargo, este canal, y consecuentemente ambos foramenes, están definitivamente ausentes en el cráneo MACN-N05. Por su posición y relaciones con otras estructuras este canal seria lo que otros autores llamaron "foramen vena capitis lateralis" . Interpretamos en forma distinta este foramen por razones que se exponen en el capitulo dedicado a 1a reconstrucción vascular de Vinoelestes y preferimos llamarlo foramen vascular? sin mayores detalles. El cráneo MACN-N05 muestra claramente una conspicua cresta que surge posterodorsalmente a1 foramen seudoval, extendiéndose desde el margen dorsal del proceso glenoideo del petroso, hasta 1a sutura entre petroso y parietal. En este mismo cráneo se ve un foramen justo en 1a linea de esta cresta, dirigido anteroexternamente. Por detrás de él, otro foramen de envergadura semejante lo hace con dirección anterodorsal y por último un tercero enclavado en 1a sutura petroso escamoso se dirige dorsalmente. El número de estos foramenes, aqui llamados temporales (para las ramas homónimas del sistema orbitotemporal) no es constante en número ni tamaño. En el cráneo MACN-N04, falta el más anterior de los descritos y los dos posten'ores están más desarrollados ; en el MACN-N 07 está presente el más anterior de ellos, no pudiéndose constatar los dos posteriores. En el petroso aislado MACN-N16 se distingue claramente las dos salidas anteriores pero la tercera no puede constatarse. Las ramas temporales habrian sido los principales vasos que irn‘gan 1a musculatura de la región orbitotemporal, como ocurre en los dasipódidos actuales y varios grupos de insectivoros. La presencia de estos vasos está necesariamente asociado a 1a de un sistema orbito-temporal, por ello se los encuentra en insectivoros y edentados entre los mamíferos actuales (Wible, 1987, 1989), los únicos en que este sistema no se ha reducido lo suficiente como para perder completamente su funcionalidad. En los monotremas (Zeller, 1989b) la condición no es 1a misma que la de Vinoelestes edentados e insectivoros (véase reconstrucción vascular de Vinoelestes). Los rasgos descritos hasta aqui corresponden a aquellos

123 observables en los cráneos a partir de petroso articulados a estos. Lo que sigue se basa el único petroso aislado MACN-N16.

Petroso aislado MACN-N 16.

Este elemento es un petroso derecho, considerablemente afectado por rotura en varios sectores. Se describe sólo aquellas vistas que este ejemplar brinde información no disponible a partir de los ejemplares arüculados.

Vista medial .

En esta norma destacan dos profundas depresiones, 1a más anterior de ellas es el meato interno (MAI), para la salida primaria del nervio facial y vestíbulo coclear (VII y VIII), respectivamente. El MAI es muy profundo, enmarcado por un reborde redondeado y de diámetro reducido por lo que adquiere un aspecto casi digitiforme. Hasta donde ha sido posible preparar el MAI no han aparecido evidencias de puentes óseos que dividan a este, como ocurre en la gran mayoria de los mamíferos en los cuales el meato auditivo interno es dividido al menos en tres sectores (de Beer, 1937; Starck, 1967; Moore, 1981). El más anterior de ellos, para el nervio facial y los dos foramenes posteriores para la rama vestibular (VIII vest.) y coclear del nervio auditivo (VIII coclear) . Ventralmente al meato auditivo interno y anterodorsalmente al margen del foramen yugular, se distingue un pequeño foramencillo interpretado como el canalículo coclear o acueducto coclear para el ducto perilinfático, que conecta el espacio subaracnoideo intracraneano con el laberinto membranoso (Goodrich, 1930; de Beer, 1937). En Vinoelestes el acueducto coclear está completamente incluido en el petroso por el processus recessus (de Beer, 1937) a diferencia de lo que ocurre en los tetrápodos más primitivos que Vincelestes en los cuales el recessus scalae tympani es extracraneano (Goodrich, 1930; Kuhn, 1971; Kermack, 1963; Kermack et al., 1981; Zeller, l985a, b, 1989b). Otra estructura notable, en la vista medial que estamos describiendo, es una gran depresión cónica, la fosa subarcuata, que recibe al paraﬂoculus cerebeloso (Quiroga, 1980 a, b; Kielan-Jaworowska, 1986). Esta fosa subarcuata es limitada en mamíferos actuales y fósiles por los tres canales

124 semicirculares (Kuhn, 1971; Starck, 1975; Moore 1981). En el caso de Vinoelestes los márgenes de la fosa estan bastante dañados exhibiendo la sustancia del petroso pero en ningún caso parecen estar expuestos los canales semicirculares. La fosa es prácücamente cónica, lejos del aspecto globoso que presentan otros mamíferos como Morganuoodon (Kermack et al. , 1981; Graybeal et al. , 1989) y Multituberculados (Kielan-Jaworowska et al., 1986). Es de magnitudes mayores que el meato auditivo interno y su margen posterior está bastante distanciado de este, a diferencia de lo que ocurre en muchos grupos de mamíferos modernos. Entre estas dos grandes oquedades existe un pequeño foramen de función y relación desconocida, que penetra en el petroso. Anteroventralmente y en medio de fuertes replieges, se abre el acueducto vestibular a traves del cual pasa el ducto endolinfático, por su posición esta bien separado del foramen yugular, lo que implica un gran desarrollo del processus recessus. El sector lateral del margen del MAI es la comisura prefaclalis a través de la cual el nervio facial (VII) tiene su salida primaria hacia el cavum supracoclear, la cavidad que alberga al ganglio geniculi (de Beer, 1937). El área por detrás de la fosa subarcuata está muy deteriorado y no se conservan evidencias de vasos que serian de esperar en 1a región, como por ejemplo el seno sigmoideo, etc que debería converger hacia el foramen yugular, o salir posteriormente a través del foramen magnum (Gelderen, 1924a, b; Butler, 1967; Archer, 1976). Tampoco se observa ningún surco en 1a cara medial del petroso en las proximidades del pequeño foramen yugular por lo que probablemente el curso ventral del seno sigmoideo se ha dirigido posteriormente atravesando el foramen magnum: esto es congruente con el pequeño tamaño del foramen yugular. En el tope de la fosa subarcuata puede verse un amplio surco que pasa más allá de la cresta petrosa hacia el cavum epiptericum, este es parte del sector endocraneano del canal proótico, que será descrito con mayor detalle en la vista lateral de este ejemplar. Una modesta cresta (cresta petrosa), se extiende a lo largo de los márgenes de MAI y la fosa subarcuata. Esta cresta sirve de punto de inserción al tentorium cerebelli, un repliege de 1a "dura matter" , que separa al cerebelo del cerebro y que en algunos mamíferos actuales como los carnivora puede estar muy desarrollado formando un septo intracraneano incompleto.

125 Vista lateral .

Casi todas las estructuras que se observan en 1a vista lateral de este petroso no son observables en los especimenes articulados, porque son cubiertas en su mayoria por 1a lámina anterior -que se ha perdido en este caso- o bien por el escamoso. La lámina anterior se ha roto algo por delante de los foramenes temporales y por encima de 1a lámina lateral. La ausencia de la lámina lateral permite observar el cavum epiptericum, el cavum supracoclear y el canal proótico. En el extremo anterior de lo que se ha conservado puede verse una ligera pero muy amplia depresión que se prolonga ventralmente hasta la base de la lámina lateral, donde supuestamente la lámina anterior formaba la pared lateral. Esta depresión es identificada como el área que albergaba al ganglio del nervio trigémino o ganglio semilunar, es decir este seria el sector anterior del cavum epiptericum. En la parte posterior del cavum epiptericum, una fenestra de moderadas dimensiones, la fenestra semilunaris, se abre a otro cavum interpretado aqui como el cavum supracoclear (para el ganglio geniculi), cuya conexión fisica con el meato auditivo interno se ha constatado. Una fenestra similar conectando el cavum supracoclear y el cavum epiptericum esta presente entre los mamíferos actuales en Caenolestidos y didélfidos Marmosinii (Wible, 1990). El cavum supracoclear es de muy reducidas dimensiones si se lo compara con el área que albergaba al ganglio semilunar. En el interior del cavum supracoclear puede verse una linea de sutura como aquella que se observa en el techo de la cavidad timpánica en el surco lateral. En ambos extremos de esta sutura, en el interior del cavum hay un foramen. El más posterior de ellos para la rama hiomandibular del nervio facial y el más anterior para la rama palatina. Por detrás del cavum supracoclear el petroso muestra una estructura muy esponjosa con grandes celdillas, con una osificación más compacta alrededor de las estructuras vasculares. Atraviesa este sector en forma casi vertical el canal proótico, que es una estructura de gran calibre cuya impresión nace posterodorsalmente a 1a gran fosa subarcuata y se continúa ventralmente ya en forma de canal. Esta estructura ha sido preparada por completo hasta la superficie timpánica por lo que su identiﬁcación es muy conﬁable. Un foramen de relaciones desconocidas se abre en la parte más dorsal del surco del canal proótico con dirección ventromedial.

126 Figura 33: Vista lateral del petroso aislado MACN-N 16, la perdida de 1a lámina anterior deja expuesto el cavum epiptericum y el cavum supracoclear. Las áreas en blanco indican rotura.

127 Por detrás del canal proótico, se ha preservado un área restringida del petroso que se expone en vista lateral en los ejemplares articulados. A través de este sector salen al exterior las ramas temporales del sistema orbitomporal-estapedial. Sólo dos foramenes se han preservado en este ejemplar. Este reducido sector es limitado posteriormente por un profundo surco de forma sigmoideo, el canal ascendente dorsal. Los vasos que recorren este surco muy probablemente de naturaleza arterial, continúan anteriormente a través del canal orbitotemporal abriéndose anteriormente en 1a órbita próximo al foramen etmoidal. Hacia atrás el canal ascendente desemboca en el canal postemporal, que es de un calibre más del doble que el correspondiente al canal ascendente. Esta última estructura está casi completamente incluida en el petroso, excepto por una delgada laminilla del escamoso que formaba en algunos sectores la pared lateral de este canal y que se ha perdido durante la preparación. Apenas por delante del margen anterior del canal ascendente se observa una pequeña cresta que marca el limite de la faceta para la articulación del escamoso. Consecuentemente, una delgada lámina' de este hueso cubría al canal y se prolongaba ventralmente a los foramenes temporales, donde la faceta es más amplia, de forma triangular y muy rugosa. Esta faceta se extiende también en vista ventral con una mayor superficie y gran relieve.

En el ángulo posterolateral de esta vista del petroso aislado, (hacia donde converge el canal postemporal y el canal ascendente), cubierto por una proyección posterior del petroso, se abre un foramen cuyo canal se dirige anteroventralmente, este es identificado aqui comoel sector ventral del canal ascendente. El canal se ha preparado completamente y conecta en primera instancia con las ramas temporales para abrirse finalmente en vista timpánica, a través de un gran foramen aqui identificado como foramen para la rama superior de la arteria estapedial (véase descripción de 1a vista timpánica). Del canal postemporal se ha preservado sólo el techo de este, mostrando una dirección lateral. En las proximidades de la conﬂuencia de los canales ascendente dorsal, ventral y postemporal; pero sobre este último, hay un pequeño foramen que atraviesa el petroso cuya dirección sugiere que podria desembocar en la fosa subarcuata; esto no puede constatarse en el material disponible, pero parece poco probable.

128 Oído interno (Fig. 34, 35a)

En los cráneos MACN-N 04, MACN-N 07 y MACN-N 09 se han preservado evidencias fragmentarias de la estructura intema del oido de Vinoelestes. Pero los datos más precisos provienen del petroso izquierdo aislado del cráneo MACN-N06. Las evidencias que aportan cada uno de los cráneos son complementarios por lo que los describimos por separado.

- MACN-NO7. El petroso derecho de este ejemplar, carece de la totalidad del surco facial, la lámina lateral y el promontorium ha perdido el sector ubicado anterolateralmente a la fenestra coclear. Esta última es surcada por una grieta que corre en el plano horizontal provocada por el desplazamiento lateral del sector más ventral del promontorium. El fragmento perdido permitió la preparación del ducto coclear del que se ha preservado aproximadamente unos 250 9. El sector correspondiente al eje de la espira (eje modiolar) se ha perdido, en su lugar, puede verse un foramen de grandes dimensiones ubicado en el centro del sector conservado de la coclea, este foramen es interpretado aqui como para la rama coclear del nervio vestibular (VIII coc. ) . El laberinto óseo muestra que la primera vuelta de la coclea tiene gran altura. En el sector del ducto coclear más próximo a la fenestra rotunda, se observa una tenue cresta que lo divide en dos sectores. Esta pequeña cresta es la lámina espiral secundaria que sirve de sostén radial a la membrana basilar, encargada de transmitir las vibraciones producidas por el sonido en la rampa timpánica a las cilias inervadas por las terminales nerviosas del nervio vestíbulo coclear. Las evidencias de una lámina espiral secundaria están presente sólo en los 25-359 próximos a la fenestra coclear. En los mamíferos actuales la lámina espiralis secundaria desaparece apicalmente y la membrana es sostenida por el ligamento espiral. En ellos, la lámina espiral secundaria está presente por lo menos en la primera vuelta, lo mismo ocurre en un petroso de euterio del Cretácico superior s/n de las colecciones del AMNH.

—MACN-N 09. En este ejemplar, el petroso ha perdido el sector medial, desde las proximidades de la sutura del basiesfenoides hasta la altura de la fenestra coclear, dejando al descubierto el eje modiolar sosteniendo la

129 Figura 34: Vista ventral del relleno de la coclea del promontorium izquierdo del cráneo MACN-N 06. El ejemplar original está roto y desplazado por la línea de fractura que se observa en la figura, aquí ha sido reposicionado, a traves del dibujo.

130 superficie interna de la coclea, que es lisa y no se observa en ella evidencias de una lamina espiralis primaria.

— MACN-N 06 el sector posterior del cráneo está muy roto y el promontorium izquierdo fue separado de él. Se removió el hueso para exponer el relleno natural de la coclea, ésta es curva con una disminución gradual del diámetro hacia el extremo apical, que culmina en forma redondeada. Esta curvatura cubre aproximadamente unos 2709 de una espira completa. La coclea no se ensancha distalmente, por lo que posiblemente no se trate de una lagena terminal como ocurre en monotremas (Pritchard, 1881). La sección del ducto coclear tiene aproximadamente 1a forma de una arcada con su base plana dirigida dorsalmente. Apicalmente, la sección cambia hasta hacerse casi circular. El eje modiolar (utilizamos aqui este término a pesar de la única vuelta de la coclea presente Vinoelestes) , es óseo y forma la pared más abrupta, ¡mientras que la restante es más extendida. El extremo apical no se dispone en el mismo plano que el resto de la coclea, orientándose en forma leve pero decidida hacia una posición más ventral, lo que es coincidente con un comienzo de espiralamiento. Extendida poco más alla del tercio proximal, en la cara interna, desde el punto donde el ducto desemboca al vestíbulo, se observa una depresión lineal en el molde, que está mejor delimitada y es de mayor desarrollo en el extremo vestibular que apicalmente. Se trata del molde de la lámina espiral secundaria que constituye el sostén radial de la membrana basilar (Fleischer, 1976). El sosten medial está dado por la lamina espiral primaria, que no se ha conservado en este ejemplar. La escala vestibular, que junto con el ducto coclear se emplaza ventralmente a la lámina espiral secundaria, es de menor superficie que la escala timpánica, como ocurre en los mamíferos actuales (Fleischer, 1978).

Figura 35: A) Vista lateroventral del sector posterior del promontorium del cráneo MACN-N04, mostrando parte del oido interno conservado. B) Vista ventral del basicráneo del ejemplar MACN-N 06, antes de la remoción del promontorium ilustrado en la fig. 30.

131 Oo:

Hum - MACN-N 04

La cóclea del ejemplar MACN-N04 está expuesta parcialmente al igual que el sector vesübular del oido interno por la pérdida de la pared ventral del promontorium derecho. De la cóclea resta tan sólo el sector más anterior habiéndose preservado el extremo del ducto coclear, con una sección casi perfectamente circular y medialmente a él un sector más basal que posee 1a forma de arcada antes mencionada. El molde de la superficie medial de la cóclea se ha conservado como un surco, merced a la perdida de la pared lateral. Este molde desaparece en las proximidades del acueducto coclear. El vestíbulo está representado por el sector más posteromedial de éste, probablemente el área que albergaba el saculus, encargado de registrar las aceleraciones lineales verticales (Hudspeth, 1989), es probable que parte del área utricular se haya preservado también en conexión con la base de los canales semicirculares. Sin embargo, dado que el laben'nto membranoso en este sector no toma la forma del hueso que lo rodea, sino que ﬂotan en el liquido perilinfático aportado por el acueducto coclear (Goodnch, 1930; de Beer, 1937; Romer, 1956); esta cavidad general, que contiene al saculus y al utriculus es llamada vestíbulo. En el margen anterior de éste, poco por detrás del limite posterior del molde de la cóclea, se observa una angosta foseta subtn‘angular que penetra en dirección medial la sustancia del petroso, en el fondo de la misma se observa un foramen de pequeñas dimensiones que es coincidente en su orientación con el foramen intracraneano interpretado como acueducto coclear en el petroso aislado MACN-N 16. En los petrosos actuales observados, la posición de la abertura interna del acueducto coclear es muy semejante a la de Vinoelestes. Emarginando posteriormente esta depresión puede observarse un surco que se abre al seno postpromonton'al interpretado aqui como el techo de la fenestra rotunda ya que el sector ventral de ésta y el promontorium se ha perdido. E1 sector óseo ubicado medialmente a la fenestra coclear y ventroposteriormente al acueducto coclear es el processus recessus (de Beer, 1937; Zeller, 1985a). Esta estructura es en los Tribosphenida vivientes, un puente óseo derivado de los cartilagos paracordales que contacten con la cápsula auditiva (Zeller, l985a, b), en cuyo proceso incluyen en hueso el acueducto y determinan una verdadera fenestra coclear. Este es un rasgo derivado de Vinoelestes puesto que en los mamíferos no teríos y en los monotremas entre los mamíferos vivientes el acueducto coclear penetra al foramen yugular expuesto externamente. El processus recessus de Vinoelestes es muy robusto, de tal forma que su abertura endocraneana es distante y bien diferenciada del foramen yugular en forma estrechamente comparable a lo que se ha observado en mamíferos actuales.

Dorsalmente al segmento conservado de la cóclea se observa en este mismo ejemplar una profunda depresión con un foramen de grandes dimensiones que se abre al cavum cranii. Su perímetro está formado por hueso fragmentado, excepto en su margen posteroventral, donde un pequeño surco es observable. Dada la orientación de este y las características de la depresión mayor, interpretamos que el foramen de mayores dimensiones es el meato auditivo interno (MAI) y que el surco posteroventral refleja el pasaje de la rama vestibular del nervio auditivo (VIII vest. ), mientras que lo restante correspondería a la rama coclear del mismo nervio. En base a esto, su abertura estaría más próxima al extremo del ducto coclear que al eje de curvatura emplazado más rostralmente en Vincelestes. La rama vestibular del VIH se abriría a otra depresión subígual a la anterior y emplazada posterodorsalmente respecto de ésta. En ella se observan al menos tres foramenes de dimensiones modestas. El de posición central y tamaño intermedio es el que se ubica más profundamente, a partir de la comparación con marsupiales y placentarios primitivos se interpreta este foramen como la abertura vestibular de la crus comunis (segmento del laberinto común al canal semicircular anterior y posterior). Anterodorsalmente, la crus comunis y poco separado de este se observa un segundo foramen algo menor que el pn'mero, que representaría el extremo ampular del canal semicircular anterior. Dorsoposteriormente, se reconoce un tercer foramen, de difícil acceso, por lo que su preparación es insuﬁciente para determinar sus dimensiones reales, pero es de mayor porte que la crus comunis. Este foramen representaría los extremos ampulares del canal semicircular posterior y del horizontal que se abren conjuntamente a la cavidad vestibular. El sector interfenestral del promontorium está roto a nivel del techo del seno postpromonton‘al y no puede reconocerse la posición de la fenestra ovalis.

134 5.2.17. Estribo.

Desafortunadamente no se han preservado restos de ninguno de los huesecillos del oído medio. Sin embargo, del estribo, el más proximal de ellos, algunos datos de interés pueden referirse. La medición del radio estapedial (Segall, 1969, 1971a, b), (definido como: diámetro mayor/diámetro menor de la patela estapedial) en los seis ejemplares de Vinoelestes disponibles arrojó un resultado de 1,6 basado en las mediciones efectuadas en la fenestra vestibular. Dado que la patela del estribo se ajusta exactamente en la fenestra ovalis, a la que es fijada por medio del ligamento anular, puede considerarse que las mediciones tomadas en la fenestra ovalis representan fielmente las dimensiones del estribo. El radio estapedial ha sido cuantificado en la mayoria de los ordenes modernos y la comparación de estos valores con aquellos de Vincelestes tiene importancia filogenética, ya que existe una transformación del radio estapedial desde aproximadamente 1 en las formas primitivas de mamíferos fósiles y monotremas, hasta valores de 2 o incluso ligeramente mayores en los euterios más derivados, indicando claramente un aumento del carácter eliptico de la fenestra ovalis. Otro aspecto que puede deducirse de la morfología del estribo a a partir de evidencia indirecta es que Vincelestes, muy probablemente, haya tenido un estribo perforado por un foramen para la arteria estapedial. Para sostener esto se observa que la fósula fenestra ovalis, escotada por el surco promontorial, indica la presencia de una arteria estapedial de considerables dimensiones y que la escotadura alcanza hasta prácticamente la fenestra oval, debiendo la arteria atravesar por la parte media de la fenestra. Es muy dificil conciliar esto con un estribo columelar como el presente en los monotremas (Fleischer, 1973; Novacek y Wyss, 1986).

5.2.18. Escamoso. (Fig. 22, 29, 31, 35, 36, 38-42).

Los cráneos que muestran este elemento mejor conservado son: MACN-N 04 y MACN-N 09. No obstante, se ha utilizado la totalidad de los ejemplares disponibles, los que en mayor o menor medida contribuyen con información suplementaria.

135 Fa.Y'

Figura 36: Reconstrucción del escamoso de Vincelestes. A) Vista dorsal, B) Vista ventral, exponiendo la faceta para el yugal.

136 Este hueso articula con: parietal, petroso y yugal, entre los elementos craneanos y con la mandíbula a través del cóndilo del dentario. Escamoso, yugal y dentario son los únicos constituyentes de la articulación cráneo-mandibular (fig. 29, 31, 35, 39-42, 45h). El escamoso de Vinoelestes muestra un conjunto de caracteres primitivos y derivados. Primitiva es la reducida contribución a la caja craneana .y el extenso proceso cigomático; den'vado, por el contrario, es la ausencia de depresiones en el sector posterior para la articulación del cuadrado y cuadradoyugal (fig. 31a, 32, 41) presentes en cinodontes carnívoros (Romer, 1969, 1970) y en morganucodóntidos (Kermack et al., 1981), entre otros grupos de mamíferos primitivos. El arco cigomático es formado exclusivamente por yugal y escamoso. Este último se proyecta anteriormente hasta la mitad de la arcada cigomática. La sutura entre sus los componentes de este arco corre díagonalmente desde la cavidad glenoidea hacia adelante y arriba, de tal forma que la altura del yugal en vista lateral es más o menos constante. El escamoso cobra hacia atrás mayor altura, con lo que el arco czigomáticoes más extenso posteriormente (fig. 22, 39). El punto de máximo desarrollo vertical es coincidente con el límite anterior del proceso glenoideo del yugal. Por detrás de este punto del escamoso se curva ventralmente y su margen dorsal deviene contínuo con la proyección lateral de las crestas lambdoideas. En el escamoso derecho del cráneo MACN-N05 puede verse, en el sector anterior del arco cigomático, un foramen de mediana dimensión (ﬁg. 22c) , que por su posición recuerda el foramen suprameatal, o supraglenoideo de algunos marsupiales y placentarios (Novacek, 1986a), pero parece estar ausente en los restantes cráneos. En el sector posterior del escamoso se observa una leve depresión que se hace cada vez más marcado posteriormente. Este surco cambia paulatinamente de orientación, pasando de casi vertical a francamente anteroventral en su continuación en el petroso. Se interpreta aquí que esta depresión, representa el meato auditivo externo (fig. 29h, 31a) como fuera reconocido por Bonaparte y Rougier (1987) El MAE reduce su diámetro progresivamente, de tal forma que al pasar del escamoso al petroso es un canal de pequeñas dimensiones, enmarcado por el margen posterior del seno epitimpáníco y el proceso paroccípital. La cavidad glenoidea es de topografía muy simple, sin crestas pronunciadas ní procesos pre o postglenoideos. Es de contorno ovalado y

137 orientada anteroventralmente; una leve cresta, la cresta postglenoidea, marca el limite posterior de la superficie articular y es continua con el margen del proceso cigomático del escamoso. Esta cresta forma el limite anterior del MAE y muy próximo al contacto ventral con el petroso se encuentra en forma casi perpendicular con un reborde que nace anteriormente en el contacto entre escamoso y petroso. Esta segunda cresta forma el limite medial de la cavidad glenoidea y la pared lateral del seno epitjmpánioo y de 1a fosa incurias (fig. 31a, 32, 41) (MacPhee, 1981; Rougier et al., 1992). La participación del escamoso en la región auditiva se limita a este pequeño sector triangular que se apoya en el piso del foramen para la rama superior de la arteria estapedial y conjuntamente con 1a cresta parótica y el techo del MAE forma los limites del seno epitimpánico. Este sector fue descrito en detalle en la sección petroso. La sutura petroso-escamoso en vista ventral sigue el margen de esta cresta, que es ligeramente curvo hasta el borde anterior de la fosa incurias. Alli el escamoso es cubierto por una proyección de la lámina lateral del petroso, que en forma de cuna se antepone a la cavidad glenoidea, llamado aqui proceso glenoideo del petroso. En vista dorsal el sector del escamoso que suprayace a la cavidad glenoidea es una amplia fosa cóncava, abierta anteriormente, cuyos limites están marcados por el borde medial de la arcada cigomática y la cresta supraglenoidea del escamoso. Todo el sector es muy liso. En algunos ejemplares (MACN-N 04, MACN-N 05) pequeñas crestas verticales refuerzan el sector más posterior del arco cigomático. La sutura con el parietal es dentada y en forma de arco (fig. 29, 30, 36, 38, 40). La faceta de este hueso para la lámina del escamoso, está muy bien conservada en el cráneo MACN-N O4. Por detrás de la cresta supraglenoidea, el escamoso forma parte de las crestas lambdoideas. Aproximadamente en el limite escamoso-parietal las crestas se dirigen ventralmente en forma marcada, describiendo algo más lateralmente un arco muy abierto que es continuo con el margen dorsal del arco cigomático. Por ello este sector en vista occipital tiene contorno de "U" (fig. 29, 42). Entre el margen de las crestas lambdoideas y la cresta supraglenoidea del escamoso se extiende una profunda fosa. Este es un rasgo peculiar de Vincelestes relacionado con el gran desarrollo de la musculatura temporal. Las crestas también proporcionan inserción a 1a musculatura nuca, pero este sector está relacionado con el origen de los

138 paquetes musculares del temporal que se insertan en el ápice del proceso ooronoides. El perfil peculiar del sector posterior del cráneo de Vinoelestes hace que el punto de inserción de estos músculos se sitúe ligeramente por debajo de la linea de acción del cóndilo mandibular, por lo que el momento de la fuerza actuante se transforma de posterior en ventroposterior, merced a la forma de polea del sector supraglenoideo (fig. 29, 38, 42). La sutura petro-escamosa, en vista dorsal, con‘e desde algo por delante de los foramenes para las ramas temporales de los vasos del sistema orbitotemporal-estapedial, hasta alcanzar la cresta supraglenoidea. El escamoso puede formar el margen posterior de algún foramen temporal, como es el caso de los cráneos MACN-N 04 y MACN-N 05 (fig.36). Medialmente a estos foramenes, la sutura se prolonga hacia atrás en forma de arco, hasta alcanzar la cresta lambdoidea. Si bien no nos ha sido posible observar la caja craneana medialmente, es muy poco probable que el escamoso pueda tener alguna contribución en ia formación del cavum cranii, ya que el cráneo MACN-N 04 y el petroso aislado MACN-N 16 muestran que tanto parietal como petroso, subyacen extensamente al escamoso, el que proyecta una delgada lámina sobre ellos. En los marsupiales primiüvos observados, la contribución del escamoso al endocráneo es minima y también es poco extensa en general en euterios generalizados (de Beer, 1937; Roux, 1947; McDowell1958). El escamoso forma también una parte minima, o nula, del cavum cranii en tn'conodontes, monotremas y multituberculados (Crompton y Jenkins, 1979; Kielan-Jaworowska et al., 1986). En vista occipital el escamoso no tiene exposición, excepto por su participación en las crestas lambdoideas. La sutura con el petroso en este sector puede dividirse en dos tramos, el primero de ellos ubicado dorsomedialmente al gran foramen postemporal y paralelo a las crestas lambdoideas. Es dificil de individualizar sus limites, pero el cráneo MACN-N 07, que ha perdido casi por completo el escamoso izquierdo muestra en el petroso una faceta para el escamoso con una topografía muy fuerte. El segundo sector, ubicado ventrolateralmente al foramen postemporal corre también en 1a misma dirección que las crestas lambdoideas y finalmente alcanza, ya en la cara ventral, al MAE. Finalmente, el escamoso forma parte del techo del canal postemporal en toda su extensión intramural.

139 5.2.19. Supraoocipital. (Fig. 29h, 42)

Es observable en todos los cráneos, menos en el MACN-N08. De todos ellos el mejor preservado es el sector izquierdo del cráneo MACN-N05.

No se distinguen suturas de este elemento con el parietal, con el que contacta dorsalmente; lateralmente es limitado por el sector mastoideo del petroso y por los exoccipitales ventralmente. Si se toma como limite dorsal de este elemento el margen dorsal de las crestas lambdoideas, su contorno es casi cuadrangular, sin alcanzar a formar parte del foramen magnum (fig.29b).

La sutura con el petroso es recta y corre desde el punto de unión del escamoso y el petroso hasta la triple unión del petroso supraoccipital y exoccipitales, en la parte media del plano occipital. La sutura con los exoccipitales corre ventromedialmente desde ambos laterales hasta encontrarse en la linea media, por encima del foramen magnum, el cual es circunscripto en esta vista exclusivamente por exoccipitales y basioccipital.

En todos los ejemplares el supraoccipital es perforado por numerosos foramenes (fig. 29b, 42), variables en número y posición de un cráneo a otro. Sin embargo en el plano occipital, bordeado por los exoccipitales y el supraoccipital, se observa en el MACN-N05 un foramen de grandes dimensiones que debe atravesar estos elementos hasta el cavum cranii. El resto de los foramenes se distribuyen en forma variable y no determinan surcos en la superﬁcie del supraoccipital, sino que pasan directamente a través de él.

El supraoccipital y los exoccipitales, son los que determinan una fuerte inclinación anterior del plano occipital desde los cóndilos occipitales hacia las crestas lambdoideas (ﬁg. 29b, 39). Esto hace que, a pesar del desarrollo de las crestas lambdoideas y sagital, sean los cóndilos occipitales los que se proyectan más posteriormente.

Las enormes crestas lambdoideas y la proyección posterior de la cresta sagital, están reforzadas por moderadas crestas supraoccipitales (fig. 29b) . Entre ellas destaca una de mayor tamaño, emplazada en el plano de simetría -que sirve de apoyo a la cresta sagital- y dos menores ubicadas

140 a ambos lados de ésta, que soportan a las crestas lambdoideas. Este patrón es observable en los cráneos MACN-N05, MACN-N 07 y MACN-N 09; mientras que en el MACN-N06 estos rasgos están apenas esbozados, siendo más gráciles en su expresión. Probablemente este echo se deba a que el ejemplar MACN-N 06 es un adulto joven y estos rasgos se acentúan progresivamente en el curso de la ontogenia, tal como ocurre entre muchos de los mamíferos actuales (Marsupiales didélﬁdos y dasiúridos; carnívoros, etc; Obs. Pers)

5.2.20. Exoocipitales. (Fig. 29, 31, 35b, 37, 38-42).

Se han conservado en todos los cráneos excepto en el MACN-N04. Los siguientes cráneos presentan los exoccipitales mejor conservados MACN-N 05, MACN-N 07 y MACN-N 09. En casi todos ellos este elemento se ha desarticulado, habiéndose perdido en parte su contacto con los huesos aledaños. Los huesos con que contacta son: basioccipital, petroso y el supraoccipital. En Vinoelestes, los exoccipitales además de constituir los cóndilos occipitales, forman el margen posterior del foramen yugular ( nervios IX, X, XI y vena yugular), el complejo de foramenes para las salidas del nervio hipogloso (XII), y gran parte del foramen magnum. Sólo el margen ventral del foramen magnum está constituido por un hueso distinto del exoccipital; el basioccipital. Los exoccipitales se fusionan al basioccipital en los estadios adultos, como muestra el MACN-N 05, sin embargo, la textura de la región hace posible interpretar cuál es el probable curso de la sutura basi-exoccipital. Evidencia adicional al respecto, puede obtenerse del cráneo MACN-N 06. Su basicráneo ha sufn'do una ligera compresión, lo que llevó a una desarticulación de los distintos elementos, probablemente a través de las lineas de sutura. En este cráneo el sector que forma el margen inferior del foramen magnum, ha sido destruido, pero pueden seguirse aproximadamente las suturas entre basioccipital, petroso y exoccipitales, la última de las cuales correr-ia desde algo por delante de el foramen yugular hasta las cercanias del foramen magnum (fig. 37,41).

Reconstrucción del exoccipital de Vinoelestes. A) Vista ventral Mostrando el desarrollo del complejo hipogloso. B) Vista posterior del exoccipital.

141 142 Los cóndilos occipitales de Vincelestes. son grandes y prominentes y marcadamente ovalados. Pueden dividirse en dos sectores, el primero de ellos, ubicado ventralmente, se dispone casi en el plano horizontal. A esta porción contribuye al menos parcialmente al basioccipital. La faceta articular de los cóndilos se prolonga ventralmente hasta encontrarse una a la otra en 1a linea media. Los cóndilos se proyectan lateralmente hasta que son acotados por un profundo surco, 1a fosa condiloidea ventral (fig. 35, 37, 41). E1 segundo sector de los cóndilos, el dorsal, posee su eje mayor orientado oblicuamente de atrás hacia adelante y de abajo hacia arriba. Los cóndilos están claramente diferenciados de el resto de 1a región occipital por un surco dorsal (fosa condiloidea dorsal) que es continuación del ventral, en el plano occipital (fig. 29h, 37h). Los cóndilos se extienden lateralmente en forma marcada casi hasta 1a altura del foramen yugular, tomando una forma elipsoide, ellos enmarcan algo más de 1a mitad del foramen magnum (fig. 29h, 37, 42). El sector próximo al foramen yugular es de topografía compleja, sobre todo por las múltiples salidas del hipogloso (XLI). Todo el conjunto está circunscripto dentro de una bien determinada depresión, que llamamos fosa hipoglosa, por la relación que guarda con las salidas de este nervio. En el cráneo MACN-N05 existen tres salidas craneales para este nervio, el diámetro de los foramenes aumenta paulatinamente hacia atrás, siendo el posterior de ellos más del doble que el anterior. El primer y segundo foramen salen al exterior prácticamente con el mismo diámetro que con el que dejan la cavidad craneana. Sin embargo, el tercero y mayor de ellos, atraviesa el exoccipital dirigiéndose levemente hacia adelante y sale al exten'or también por medio de un foramen, pero este es subdividido ventralmente a la salida priman'a de la caja craneana, en tres ramas por delicados puentecillos. De las tres divisiones de este foramen dos se orientan anterolateralmente, el más externo en forma más marcada que el otro. Ambos son de porte semejante, pero mayores que los foramenes descn'tos anteriormente. La restante rama de este foramen es la de mayor envergadura, casi el doble que las anteriores y se orienta francamente hacia adelante. La naturaleza múltiple del nervio hipogloso es bien conocida y tiene numerosos precedentes en mamíferos actuales, (Starck, 1967; Moore, 1981). Sin embargo, lo que se observa en Vinoelestes es

Figura 38: Reconstrucción de 1a vista dorsal del cráneo de Vincelestes neu enianus.

143 diferente, pues en el mamífero patagónico este nervio se divide extracranealmente, como muestra claramente el cráneo MACN-N 05, mientras que en mamíferos actuales, este nervio puede tener dos o tres salidas de la caja craneana pero extracranealmente se unen para formar un sólo nervio (de Beer, 1937; Starck, 1967; Moore, 1981). El margen lateral del exoccipital forma parte del borde medial del foramen yugular, que es de dimensiones muy reducidas, siendo de tamaño comparable a la fenestra ovalis. El sector medial del exoccipital es alto y forma una cresta que se continúa en el petroso, la cual contribuye a delimitar la fosa yugular.

5.3. Comgaciones generales del cráneo.

5.3.1 Introducción En esta sección se incluyen comentarios generales sobre distintos aspectos que no son tratados en el análisis de caracteres o bien, se reseñan brevemente los rasgos destacados de un determinado sector craneano con el fin de ilustrar el cráneo de Vinoelestes respecto de los restantes grupos de mamíferos. El aspecto general del cráneo de Vinoelestes recuerda el de algunos marsupiales actuales, en especial a los didélfidos más grandes y dasiúridos, fundamentalmente por el gran tamaño de los caninos, la robustez del arco zigomático, el yugal elongado, que alcanza la cavidad glenoidea, la fuerte cresta parietal, etc. Estas semejanzas están dadas por la retención en los didélfidos de estos caracteres que muy probablemente sean plesiomórﬁcos a nivel de Tribosphenida y además por el tamaño relativamente grande de Vinoelestes. La asociación de caracteres del cráneo de Vinoelestes, presentes también en marsupiales generalizados y euterios insectívoros (fundamentalmente, Lipotyphlans) , está señalando las adaptaciones básicas de los mamíferos primitivos sin marcadas especializaciones para un rol ecológico determinado y que centran su modo de vida en la explotación generalizada del medio ambiente. Un análisis más detallado permite reconocer en Vinoelestes caracteres claramente más primitivos que en los didélfidos y euterios

Figura 39: Reconstrucción de la vista lateral de Vincelestes nequenianus.

145 basales, como es el caso de las múltiples salidas del canal infraorbitario, los pterigoides que contactan a lo largo de 1a linea media, el promontorium poco globoso; y fundamentalmente la estructura de 1a pared lateral del cráneo, que en Vincelestes es formada por el aliesfenoides y 1a lámina anterior, mientras que en los tn'bosfénida lo hacen el aliesfenoides y el escamoso. Como podia preverse, el cráneo de Vinoelestes muestra un mosaico de caracteres derivados y primitivos, que intervienen en conjunto para determinar las caracteristicas biológicas de este mamífero. Al mismo tiempo pueden reconocerse otros rasgos que se hipotetizan como caracteres derivados únicos para Vinoelestes (apomorfias), que determinan en gran medida la peculiaridad de este mamífero.

5.3.2. Sector anterior del cráneo.

5.3.2. 1. Consideraciones generales .

El sector anterior del cráneo de los vertebrados está especializado en 1a captación de alimentos y en la percepción del universo fisico que les rodea. En los mamíferos los sentidos están muy desarrollados, con importantes especializaciones respecto de los restantes tetrápodos localizadas en esta pequeña región (Orr, 1971; Moore, 1981). La evolución de este sector craneano, dentro del contexto de los sinápsidos puede verse como un incremento en la diferenciación de áreas sensoriales y el desarrollo de una musculatura facial sin precedentes, que posibilita a los mamíferos 1a mimica facial que los caracteriza y el complejo manejo oral de los alimentos (Texton, 1981; Texton y Crompton, 1989). El desarrollo de un rinarium y el sistema de vibrisas faciales y de labios capaces de desempeñar un papel importante en la captación, trajo aparejado un incremento de los elementos vasculares y nerviosos que se dirigieron hacia el sector anterior del cráneo, en concordancia con el desarrollo de una modesta musculatura facial (Duval, 1986).

Figura 40: Reconstrucción de la vista lateral de Vincelestes neug_1_1enianuslen 1a que se ha removido el arco zigomático.

147

Estas novedades de naturaleza "blanda" afectaron también a los huesos del sector involucrando, fundamentalmente, la región de las nar-inas y el complejo del canal infraorbitario.

5.3.2.2. El hocico mamaliano.

Los terápsidos avanzados como el Chiniquodontoidea, Pr bainoggathus poseen un premaxilar muy reducido sin un proceso dorsal. Puede hipotetizarse a partir de este estado ancestral una secuencia de transformación, en 1a cual los estadios más derivados están presentes en los marsupiales y placentarios. A partir de la condición primitiva, presente también en Morganuoodon (Kermack et al. 1981) y otros mamíferos mesozoicos, puede pensarse que el premaxilar desarrolla un proceso ascendente en forma de cuna que separa paulatinamente el septomaxilar del premaxilar. De este modo el contacto premaxilar-maxilar se hace cada vez más extenso. Una secuencia muy semejante parece haber ocurrido en los Tn'tylodontes, los cuales convergen en numerosos aspectos con los mamíferos (Sues, 1985; Hopson y Barghusen, 1986, Hopson, 1990, 1991, vs. Kemp, 1982, 1983; Rowe, 1988). Si consideramos la condición presente en Traversodontidae como el estado primitivo para este grupo, podemos trazar aproximadamente 1a misma secuencia de transformaciones. En traversodóntidos, (por ejemplo, Exaeretodon, Bonaparte, 1962) el premaxilar posee un moderado proceso dorsoposterior, que a pesar de tener un contacto relativamente amplio con el maxilar, es sin embargo menor que aquel que existe entre septomaxilar y maxilar. En tritylodontes pn'mitivos como Kaxentathen'um (Sues, 1986) y Bienotherium (Young, 1947), el premaxilar se proyecta en forma marcada dorsoposteriormente (Clark y Hopson, 1985), pero sin alcanzar al nasal. Esta condición es muy semejante a lo que se observa en Vincelestes entre los mamíferos. En los tritylodontes avanzados en cambio el premaxilar se proyecta aún más, hasta alcanzar al nasal, y el septomaxilar es muy reducido y limitado al ángulo posterodorsal de 1a nar-ina. Como ejemplo de esta condición puede citarse a Bienotheroides (Sun, 1984).

149 Sin embargo, las similitudes entre mamíferos y tritylodontes terminan aqui, pues el proceso facial del maxilar de estos últimos se reduce y el hocico de los tritylodontes más derivados está constituido casi exclusivamente por premaxilar y lacrimal (Clark y Hopson, op. cit. ) . Por otra parte, todos los tritylodontes conocidos parecen haber retenido el septomaxilar, que parece estar ausente en Tribosphenida (Wible et al. , 1990), pero persistir en Monotremata (Zeller, 1989b, Wible et al., 1990). Una interpretación de las causa que desembocaron en los cambios ocurridos en las proporciones de los disu'ntos componentes de la región facial parece particularmente difícil. Miao (1988), analiza la hipertrofia del premaxilar en los multituberculados, intentando una explicación funcional. Según este autor existe una buena correlación entre el desarrollo de un par de incisivos centrales fuertes y procumbentes con extenso premaxilar. Miao, documentó esto en una gran variedad de mamíferos actuales. Es posible extender este argumento tanto a los tritylodontes como a los mamíferos en general, con algunas salvedades. Parece que un premaxilar robusto no está necesariamente ligado a un "procumbent central incisor" pues en Paulchoffattidae son en realidad el 12 e I3 los que se hipertrofian y no se implantan en el plano sagital como los roedores, sino a los lados de éste. Lo mismo puede decirse de los tritylodontes . En los mamíferos el premaxilar comienza a hacerse más robusto en Vincelmtes, el que concordantemente con esta idea posee sus incisivos procumbentes y en especial los Il. Todos los incisivos excepto el 14 son muy grandes y notablemente complejos si se los compara con aquellos de Morganucodon y los didélfidos e "insectivoros". Es probable que el reemplazo paulatino del septomaxilar por el premaxilar en el sector anterior del cráneo puede estar relacionado con la aptitud mecánica de las suturas entre los distintos huesos. La sutura septomaxilar-premaxilar en tritylodontes (Kühne, 1956), Morganucodontidae (Kermack et al., 1981) y Vinoelestes está formada por dos planos que contactan entre si en forma tangencial, por lo que esta sutura no es muy resistente a fuerzas comprensivas ni transcurrentes (Hildebrand, 1974). Por el contran'o 1a sutura premaxilar-maxilar es

Figura 41: Reconstrucción del cráneo de Vinoelestes neuggenianus en vista ventral. 151 siempre bastante irregular, aunque sin llegar a ser aserrada, por lo que está capacitada para soportar tensiones y comprensiones tanto en el eje principal de 1a sutura, como perpendicular a el. Consecuentemente, la construcción del sector anterior del cráneo de esta manera sería más sólida, probablemente en relación a las fuerzas ejercidas sobre el premaxílar por los incisivos procumbentes (Hylander, 1984; Hylander et a1., 1987).

5.3.2.3. El canal infraorbitario y estructuras asociadas.

Como ya comentamos anteriormente, un canal infraorbitario dividido en van'as ramas de pequeño porte, caracteriza tanto a terápsidos avanzados como a mamíferos primitivos. Se puede hipotetizar una paulatina hipertrofia de algunas salidas y la reducción, hasta desaparecer de otras comoun carácter avanzado. Si, como parece ser, este carácter se ha adquin'do convergentemente más de una vez en 1a historia mamaliana deberia tener una explicación en terminos adaptativos. A través del canal infraorbitario pasarían la rama infraorbitaria del V2 y la vena y arteria del mismo nombre, que inervan e irn'gan respectivamente el hocico en los mamíferos actuales, en los cuales las estructuras óseas de esta región son estrechamente comparables con aquellas presentes en los taxones fósiles. Si todas las ramas del canal infraorbitario portaron elementos vasculares o nerviosos, no puede más que hipotetizarse en los mamíferos fósiles, pero parece bastante improbable el paso de uno sin lo otro, pues está íntimamente asociados en sus funciones. Independientemente del número de salidas en los mamíferos actuales el n'narium y toda la musculatura facial es inervada y nutrida por terminales nerviosas o capilares provenientes de los foramenes ínfraorbitarios, con algún aporte del nervio palatino mayor en el caso del rinarium, al que en última instancia contribuyen también fibras del V2, que luego de penetrar a través del foramen esfenopalatino y de reaparecer en el paladar por medio del foramen palatino mayor, se dirigen hacía los foramenes incisivos, pasando a través de ellos e inervando el rinarium. Parece que como sugiriera Hahn, (1985) puede asociarse la hipertrofia de un foramen infraorbitan‘o con un mayor desarrollo de 1a musculatura

152 facial, en especial de los labios, lo que por una parte ha llevado a un mejor manejo de los alimentos, interviniendo en la captación de éstos, y por otro en la mejora de la mimica facial, que juega un papel tan importante en 1a etologia de los mamíferos actuales (Eisenberg, 1981). No es claro para el autor, porque una única salida hipertrofiada del canal infraorbitario ha sido seleccionada frente a numerosas de pequeño porte. No obstante este parece haber sido un fenómeno recurrente en la histon'a de los mamíferos (Hahn, 1985). El rinarium tan característico en 1a mayoría de los mamíferos, no tiene precedentes dentro de los reptiles, es probable, sin embargo, que algún tipo de receptores asociados a terminales pilosa y por lo tanto nerviosas hayan existido en terápsidos avanzados (por ej. Thn'naxodon, Fourie, 1974; Chiniquodontes, (Duval, 1986) y tritylodontes, en que se observan claramente pequeños foramenes en el extremo anterior del premaxilar, esto habría sido llevado a su máximo desarrollo en los mamíferos. Vincelestes que presenta numerosos foramenes pequeños en el premaxilar y un canal infraorbitario de gran porte —apesar de estar dividido en un mínimo de tres ramas- habría tenido un hocico típicamente mamaliano. No puede decirse lo mismo de otros mamíferos como Morganuoodon, en los que el patrón del hocico, incluyendo las salidas del canal infraorbitario, son prácticamente idénticas a la de los cinodontes no mamalianos.

5.3.3. Paladar.

El paladar de Vincelestes es uno de los sectores del cráneo que muestra rasgos progresistas que lo vinculan con los mamíferos derivados, junto con la retención de caracteres remarcablemente primitivos. El paladar de los mamíferos actuales, en especial el de los "insectívora" , muestra respecto de Vincelestes una proporción semejante (Novacek, 1986a; McDoweJl, 1958) respecto del largo total del cráneo. Es sin embargo muy frecuente que el paladar se extienda posteriormente por detrás del último molar en las formas actuales, mientras que en Vincelestes y Morganucodon el margen posterior está en linea con él. Sin embargo la tendencia al alargamiento del paladar secundario óseo parece

Figura 42: A) Reconstrucción de la vista anterior del cráneo de Vincelestes neuﬂeníanus. B) Reconstrucción de la vista posterior del cráneo.

153 haberse adquirido varias veces, puesto que Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991), indudablemente más primitivo que Vincelestes, presenta un paladar que se extiende marcadamente por detrás del último postcanino. A pesar de las excepciones que pueden contarse tanto entre marsupiales como entre placentarios (muchos carnívoros por ejemplo), es reconocible 1a tendencia en las formas avanzadas a tener un paladar secundario óseo más largo, por lo que Vínoelstes mostraría en este carácter la condición esencialmente primitiva. La morfología del material en estudio muestra mayores similitudes con los euten‘os que con los marsupiales, ya que están presentes los foramenes palatinos mayores, menores y accesorios como en el caso de los insectívoros Lipotyphlan (McDowell, 1958; Novacek, l986a). La ausencia de vacuidades palatinas, caracteristicas de los marsupiales actuales, es una simplesiomorﬁa de Vinoelestes, del mismo modo que la presencia de un surco palatjno, ya que está presente ancestralmente en Mammalia como muestra Morganuoodon (Kermack et al. , 1981) y Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991). No pueden reconocerse en Vincelestes restos de un ectopterigoides como sugieren Kermack y coautores (Kermack et al 1981, Kermack y Kermack, 1984) para Morganuoodon y se ha constatado recientemente en forma confiable en los monotremas vivientes (Kuhn, 1971; Presley y Steel, 1978; Zeller, l989b) . La ausencia de este elemento como una osificación independiente podría considerarse una sinapomorfia de Vinoelestes y Tribosphenida. El ectopterigoides estaria presente en marsupiales y placentarios como el sector de origen endocondral del pterigoides asociado con la formación del hamulus pterigoidei (Parrington y Weston, 1940; Presley y Steel, 1976, 1978). Otros rasgos como la proyección posterior del tubérculo palatino son más difíciles de valorar, por 1a gran variedad presente en mamíferos vivientes, pero la condición del mamífero patagónico es muy semejante a la de Morganuoodon (Kermack et al., 1981), Mggazostrodon (Gow, 1986a), y Multituberculados (Kielan-Jaworowska, 1971; Hahn, 1987a, 1988), en los cuales el margen de las coanas alcanza posteriormente el nivel del último molar. El sector mesocraneano de Vinoelestes es largo (31%de 1a longitud total), con los pterigoides formando un porcentaje mayoritario de esta área, los cuales contactan entre si en la linea media. Estos rasgos son primitivos, estando presente en los mamíferos basales y en algunos cinodontes

155 carnívoros avanzados como chiniquodontes, ProbainggEthus (Romer, 1970) e Ictidosaurios (Crompton, 1958; Bonaparte, 1980) aunque parcialmente en este último grupo debido a las vacuidades interpterigoideas . En contraste con lo anterior y como un carácter francamente derivado hacia 1a condición de los mamíferos modernos Vinoelestes no posee una lámina pterigoidea, transversa, o proceso alar. El problema planteado es que no parece haber en Víncelestm un hamulus pterigoidei, la estructura presente en los mamíferos actuales que sirve de sostén óseo a la musculatura del paladar blando, función que sería cumplida en los sínápsidos basales por la lámina pterigoidea (Barghusen, 1986). El ejemplar MACN-N 04 -que es el que presenta este sector mejor conservado- parece estar completo y no se advierte esta estructura, ni facetas para otra osiﬁcación que pudiera haberse perdido. Este tópico está relacionado con el desarrollo del paladar blando mamaliano, como lo reconociera Barghusen (1986), el hamulus pterigoidei es en los mamíferos actuales el lugar de origen del músculo tensor velíi palatiníi homólogo al menos parcialmente con la musculatura pterigoidea de los cinodontes no mamalianos (Barghusen, 1986). La principal función de este músculo es intervenir en la tensión y relajación del paladar secundario blando durante los procesos masticatorios’ y de deglución. El bolo alimenticio producido por el procesamiento oral de los alimentos es acumulado en el sector posterior del paladar blando hasta que alcanza un volumen determinado, entonces este es relajado y el bolo alimenticio cae al esófago (Ardran et al., 1958; Hiiemae y Crompton, 1985). La perdida de 1a lámina lateral del pterigoides probablemente trajo aparejados cambios fundamentales en la masticación, no sólo por la reducción de la musculatura adductora pterigoidea que se originaba en ella (Barghusen, 1973; Allin, 1975, 1986), sino también por la liberación de las restricciones mecánicas que imponía para los movimientos transversales en la masticación. La pérdida de esta estructura fue muy probablemente un prerequisito para la adquisición de los postcaninos expandidos bucolingualmente (por ejemplo los Dryolestidae) y la aparición de la tribosfenía, en los cuales existe una importante contribución de los movimientos transversales en la masticación. Por ello parece lógico predecir la ausencia de lámina pterigoidea en los Dryolestidae y probablemente en los Dryolestoidea en general. El coronoides es el elemento mandibular con el que la lámina pterigoidea entra en contacto en

156 los cinodontes no mamalianos llegando a determinar amplios surcos de encastre en el caso de los tritylodontes, como por ejemplo Bienotheroides (Sun, 1984). En los terios primitivos el coronoides está presente (Krebs, 1971), también seria retenido por Vinoelestes y su presencia en forma vestigial ha sido sostenida en Eutheria cretácicos por Kielan-Jaworowska (1979b). Estas evidencias de coronoides vestigiales hablan en favor de una lámina pten'goidea transformada parcialmente en un hamulus o bien ausente por completo, dependiendo las hip[otesis que se acepten para el or[igen del pten'goides mamaliano (Parrington y Weston, 1940; Presley y Steel, 1976). En los mamíferos como Morganuoodon, Megazostrodon y en general todos los llamados "mamíferos Reto-Liásicos" las funciones masücatorias no eran independientes de aquellas auditivas puesto que la transformación de los huesos postdentarios en los huesecillos del oido medio mamaliano se hallaba en proceso, con la probable presencia de un timpano mandibular (Allin, 1975, 1986; para un punto de vista contrario véase Parrington, 1979). La reducción de la lámina pten'goidea implica consecuentemente la reducción de la musculatura pten'goidea y la perdida de su función como adductor importante de la mandíbula (Barghusen, 1968, 1973; Allin, 1975). Sin embargo en los mamíferos actuales los adductores pterigoideos no han desaparecido -aunque son bastante pequeños- (Turnbull, 1970, Barghusen, 1973, 1986) y parte .de ellos pueden homologarse con el tensor veli palatinii y el tensor timpanii. Este ultimo músculo retendria aproximadamente las relaciones primitivas respecto de su punto de on'gen e inserción, puesto que se inserta en el malleus, homólogodel articular, hueso este en que se inserta buena parte de la musculatura pterigoidea en los saurópsidos (Edgeworth, 1931a,b). El on'gen en Vinoelestes de este músculo se encuentra, según nuestra interpretación en el extremo anterior del promontorium y eventualmente puede haberse prolongado al sector anterior del basiesfenoides, en las proximidades del pterigoides. En los monotremas el robusto tensor timpanii se origina también en estrecha asociación con los centros de osificación del pterigoides y el "Echidna pterigoid", por lo que esta hipótesis de homologia se ve reforzada. Por otra parte esto explicaría la presencia de un músculo inervado por una rama del trigémino (V) -como es el caso del tensor timpanii- en la cavidad del oido medio, un ámbito donde las distintas

157 Figura 43: Restauración de la cabeza de Vincelestes neuguenianus, por S.Cerruti.

158 ramas del facial (VII) inervan a los restantes músculos (como el músculo estapedial) indicando el origen hioideo de ellos; mientras que por el contrario de la musculatura pterigoidea posee su origen en relación con el arco mandibular. Esta transformación muscular dificilmente puede comprenderse sin una reducción de la lamina pten'goidea que libere este músculo de su función masticatoria. Con la reducción de la musculatura adductora pterigoidea, muy desarrollada en saurópsidos y sinápsidos primitivos (Edgeworth, 1935; Barghusen, 1973), ganaron en importancia los adductores que se insertan en el dentario , maseteros y temporales fundamentalmente , consecuentemente con ello, el proceso coronoides de la mandíbula esta mucho más desarrollado en aquellas formas sin lámina del pterigoides que en aquellas en que esta presente. Es posible hipotetizar que este cambio en las proporciones de 1a musculatura adductora está tambien relacionado con el desarrollo del cóndilo dentario y un robustecimiento de este y de la cavidad glenoidea (forma cilindrica del cóndilo mandibular, proceso pre y postglenoideo, etc), que en conjunto han determinado un incremento en la carga mecánica sobre 1a articulación temporo-mandibular (Crompton e Hylander, 1986), la cual según estos autores es mucho menor en los mamíferos primitivos que en los actuales. En resumen se consideran como fenómenos probablemente interdependientes, 1a reducción de la lámina del pten'goides o proceso alar, reducción del coronoides hasta desaparecer, miniatun'zación y liberación de los huesos postdentarios adquin'endo una función auditiva, incremento del tamaño del cóndilo dentario y desarrollo del proceso coronoides, transformación de parte de la musculatura pterigoidea en el tensor timpanii y Tensor velii palatinii e incremento del componente transversal en la masticación de los mamíferos.

Es posible que el curso del tubo de Eustaquio —la conexión entre la cámara del oído medio y la cavidad oral- se haya modiﬁcado también en conjunto con estas estructuras, ya que junto con los huesos que forman el oido medio de los mamíferos debe haber migrado dorsalmente en los cinodontes no mamalianos, para vincularse finalmente con el piso del promontorium .

159 5.3.4. Sector orbital.

El sector orbitan'o de Vincelestes es amplio y participan de él todos los elementos característicos de los mamíferos primitivos; esto es lacrimal, frontal, palatino y en menor medida el maxilar y el yugal. La extensa participación del palatino en la composición del mosaico orbitario parece ser una característica primitiva de los mamíferosretenida a lo largo de su historia hasta los Eutheria actuales (Muller, 1935). En Vincelestes este carácter primitivo está enmascarado parcialmente por el gran tamaño del foramen orbitonasal, merced al cual un gran sector de esta área permanece sin osificarse; afectando primordialmente al palatino y el frontal. Un foramen semejante es conocido en multituberculados cretácicos (Kielan-Jaworowska, 1971, Clemens y Kielan-Jaworowska, 1979; Kielan-Jaworowska et al. , 1986), aunque de tamaño muy pequeño. Este carácter ha sido reconocido también en los monotremas por los autores antes mencionados, aunque su presencia como un rasgo constante y definido es dudosa y no puede trazarse su evolución a lo largo de la ontogenia (Kuhn, 1971; Grifﬁths, 1978; Zeller, 1989b) y aparentemente se trata de un foramen determinado por la presencia errática de una pequeña rama vascular, subsidiaria del sistema orbitotemporal, como puede observarse en cortes delgados de juveniles de OrnithorhEchus. El enorme desarrollo de este foramen es indudablemente una autapomor'fía de Vincelestes. Por otra parte la presencia del ducto lacrimal bífurcado en el sector orbital como ocurre en Vincelestes parece ser también la condición que esta presente primitivamente en los mamíferos tribosfénicos. Derivado por el contrario es el reducido proceso zigomático del lacrimal, que enmarca lateralmente la órbita en Morganuoodon superando la extensión de la plataforma orbitaria (Kermack et al., 1981). En Haldanodon (Krusat, 1980; Líllegraven y Krusat, 1991) este proceso es reducido, pero probablemente sea una reducción secundaria, ya que un proceso zigomático del lacrimal esta presente tanto en formas más avanzadas de mamíferos, como los morganucodóntidos, como así también en formas más primitivas como los cinodontes carnívoros (Romer, 1969a, b; 1970). El desarrollo de procesos postorbitarios en Vincelestes probablemente pueda relacionarselo con el tamaño, ya que entre los mamíferos actuales pequeños es frecuente que este rasgo desaparezca, en relación con los problemas de miniaturizacíón (Rieppel, 1985). En favor de esta idea

160 puede observarse que este proceso esta ausente en aquellas formas de menor tamaño, pero esta francamente presente o esbozado en aquellas mayores como Sinooonodon (Patterson y Olson, 1961; Crompton y Sun, 1985) o Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988), sin embargo el patrón de distribución de este rasgo sugiere que puede ser diagnóstico (carácter 12, cap 10). Este proceso amplia el área de origen de la musculatura temporal y brinda a las fibras anteriores de estos músculos una linea de acción más coplanar a 1a musculatura temporal anterior (en el sentido de una unidad funcional de este sector del músculo temporal como lo utilizaran Rieppel (1985); y Crompton e Hylander (1982, 1986) y no como el nombre formal de un paquete muscular), con lo que se maximiza1a función adductora de este sector muscular.

5.3.5. La pared lateral del cráneo.

Diversos aspectos generales han sido discutidos previamente en resumenes (Rougier y Bonaparte, 1988; Rougier 1989; Hopson Bonaparte y Rougier, 1989). Los huesos que forman este sector craneano (aliesfenoides, petroso y parietal) en Vinoelestes guardan las relaciones y morfología presentes en el extragrupo, por lo que es fundamentalmente primitiva. Entre los rasgos basales retenidos por el mamífero de La Amarga cabría citar la presencia de una lámina anterior, salidas independientes del V2 y V3 a través de 1a lámina anten'or, reducida o nula participación del escamoso en la formación de 1a caja craneana, etc. El único rasgo derivado de este sector es probablemente el ensanchamiento del aliesfenoides en Vinoelestes, que lo vincula con los tribosfénicos vivientes en los cuales este hueso es muy laminar y forma un sector importante de la pared lateral de la caja craneana, al contrario I.de lo que ocurre en los cinodontes no mamalianos y mamíferos basales en los cuales el aliesfenoides (=epipterigoides) está más restringido (Kemp, 1982, 1983). Las razones por las cuales los mamíferos primitivos y los recientes muestra diferencias tan marcadas no son claras, pero el evento mayor de este sector craneano es el aumento marcado del volumen craneano (Quiroga l980a,b; Kielan-Jaworowska, 1986; Jerison, 1973) que por otra parte obliga a 1a cavidad glenoidea a tomar una posición más lateral (Kielan-Jaworowska, 1981). El principal evento en los Tribosphenida actuales es el reemplazo de la lámina anterior por 1a escama del escamoso, de origen dérmico, como probablemente también lo fuera la lámina anterior (Hopson, 1964; Presley, 1980, 1981). La cavidad glenoidea cambia de posición en el transcurso de este reemplazo, pasando desde una posición por detrás del promontorium a ubicarse por delante o a la misma altura que el margen posterior de la fenestra ovalis. Vincelestes muestra en lo que respecta a este rasgo una posición intermedia, más den'vado que Morganuoodon (Kermack et al. , 1981), pero más primitivo que los marsupiales y placentarios (Kielan-Jaworowska, 1979b, 1981; Novacek, 1986a). La presencia de ramas temporales que nutren la musculatura adductora a través de foramenes en los elementos que forman la caja craneana y la inclusión en hueso de los principales vasos del sistema orbitotemporal son rasgos den‘vados de Vincelestes compartidos con Tribosphenida. Algunos multituberculados cretácicos (Kielan-Jaworowska, 1971; Kielan-Jaworowska et al., 1986), adquirieron esta condición, presentando un patrón vascular estrechamente comparable a la de Vincelestes, sin embargo, muy probablemente se trate de una convergencia, ya que un surco orbitotemporal abierto ha sido descrito en los fragmentos craneanos de multituberculados del Jurásico superior de Portugal (Hahn, 1988), por lo que la condición primitiva seria la presente ancestralmente en este linaje (Rougier et al., 1992). La cresta sagital y el desarrollo de las crestas lambdoideas es un rasgo único de Vincelestes (apomórfico), relacionado con la poderosa musculatura presente en este mamífero. La constitución del basicráneo es conservadora en general, con algunos rasgos peculiares considerados autapomorfias, como la depresión de la fosa hipoglosa que enmarca las salidas del XII. El número de foramenes que determina es de diﬁcil comparación, no es sólo extraño para los mamíferos, si no también para los vertebrados en general. El número de salidas puede estar determinado por el número de somitos vertebrales que se adosan a la parte posterior del cráneo (de Beer, 1937) y cada uno de ellos puede eventualmente on'ginar una rama más a este nervio, pero estas divisiones tienden a unirse fuera del cráneo. Una subdivisión del nervio hipogloso por puentecillos óseos como ocurre en Vincelestes no está presente en ningún otro mamífero que se haya tenido la oportunidad de consultar.

162 Es primitivo por otra parte la retención de un probable paraesfenoides adosado ventralmente al basíesfenoides, como ocurre en casi todos los grupos de mamíferos mesozoicos (Kermack 1963; Kermack et al., 1981; Miao, 1988) y está presente también en los grupos ancestrales a los mamíferos (Parrington y Weston, 1940). Primitivo es del mismo modo la persistencia de los foramenes para la arteria carótida atravesando el basiesfenoides . La formación de un dorsum sellae en este hueso es dificil de valorar, puesto que su distribución es ambigua. Esta presente en los mamíferos basales, incluyendo a Vinoelestes y en Ornithorhmchus, pero entre los mamíferos tribosfénicos esta ausente en marsupiales, xenartros, insectívoros y otros euterios generalizados, que en conjunto constituyen los grupos basales de Eutheria (MacKenna, 1987; Novacek et al., 1988). Por ello a primera vista parecen'a ser más simple considerar que 1a perdida de este proceso es sinapomórfico para Tribosphenida y que ha sido readquirido convergentemente dentro de van‘os grupos de Eutheria.

5.3.6. Sector posterior del cráneo.

Los únicos constituyentes de esta área en Vinoelestes serían el petroso, supraoccipítal y exoccipital. En los sinápsidos ancestralmente encontramos además el tabular (Olson, 1944; Fourie, 1974). Se ha interpretado (Kermack et al., 1981) que estaba presente en Morganuoodona través de las facetas presentes en los restantes constituyentes del sector posterior del cráneo (aunque su presencia ha sido cuestionada recientemente por Wible, 1991). En los multituberculados cretácicos se reconoció originalmente la presencia de este elemento (Kielan-Jaworowska, 1971; Clemens y Kielan-Jaworowska, 1979), pero Kielan-Jaworowska et a1. , (1986) demostraron posteriormente que las que se interpreto originalmente como un tabular correspondía en realidad a la expansión occipital del petroso, relacionado en parte con la gran expansión del vestíbulo del oido interno en los multituberculados. Entre los mamíferos vivientes un tabular es desconocido como osiﬁcación independiente postembrionaria, por lo que consideramos que 1a ausencia de tabular en Vinoelestes es un carácter avanzado, pero que probablemente ha sido adquirido en una etapa más temprana de 1a filogenia de los mamíferos. Vinoelestes retiene en este sector un carácter primitivo, como es 1a fuerte inclinación anterior del plano occipital; apoyando 1a hipótesis de Kielan-Jaworowska , (1981) que sostiene éste carácter como simplesiomórfico para los terios. Un rasgo sumamente peculiar del supraoccipital y considerado aqui como una apomorfía es 1a elevada cantidad de foramenes, algunos de ellos de porte considerable que atraviesan este hueso. El enorme desarrollo de las crestas lambdoideas y parietal son también con toda probabilidad autapomorfías del mamífero patagónico.

5.3.7. Sector glenoideo y auditivo.

La cavidad glenoidea de Vínoelestes es poco profunda y amplia transversalmente, sin conspicuos procesos postglenoideos, este es rasgo primitivo, pero con un borde neto que la delimita. La cavidad glenoidea es cóncava en vez de ser cilíndrica, como probablemnete sea plesiomórfico para Trobosphenida, e indica 1a posibilidad de amplios movimientos rotatorios de 1a mandíbula en el eje transversal, suposición avalada también por 1a morfología del cóndilo (cap. 6). Es también primitivo el proceso glenoideo del yugal que alcanza la cavidad, ya que esta presente, además de Víncelestes, en Sínooonodon (Patterson y Olson, 1961, Crompton y Sun, 1985), Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991), en los marsupiales actuales y en diversos Eutheria primitivos, como Asiogctes, Kennalestes y Zalambdalestes (Kielan-Jaworowska, 1977, 1981; Kielan-Jaworowska et al., 1979a), por lo que este rasgo parece ser simplesiomórficoaún para los euterios. La región auditiva muestra también un conjunto de caracteres derivados y primitivos, primitiva es la retención de una conspicua lámina lateral, una fuerte cresta parótica, un promontorium poco globoso y una coclea que no alcanza a formar una vuelta completa. Primitiva es del mismo modo 1a abertura anterior del cavum epiptericum, la presencia de un gran canal proótico, el gran tamaño de los foramenes para la rama superior de 1a arteria estapedial y el canal postemporal. Recuerda por el contrario 1a condición de los mamíferos modernos 1a presencia de un procesus recesus que determina un verdadero acueducto coclear, el surco promontorial, el desarrollo de un receso epitimpánico bien delimitado, la reducción o ausencia de la estructura vascular referida como "vena capitis lateralis" , presencia de una lámina espiral secundaria osiﬁcada, el desarrollo de una cresta que bordea posteriormente la cavidad glenoidea y por último la

164 morfología del sector posterior del pars canaliculan‘s en el que se diferenciaunproceso caudalmuyoonspicuo. No es fácil reconocer autapomorfias en este sector puesto que parece adecuarse en forma satisfactoria a la morfología que podría esperarse en una forma primitiva emparentada con los terios. Pueden eventualmente considerarse autapomorfias la presencia de algunos foramenes pequeños e innominados ubicados anterolateralmente al foramen yugular y probablemente conectando con el seno promontorial; además de un foramen pequeño, cuya presencia no es constante, emplazado el techo del oído medio en las proximidades del foramen para la rama superior. Estos rasgos menores no alcanzan sin embargo a disimular el carácter pn'mitivo del patrón del sector posterior del cráneo. En resumen, cada sector del cráneo muestra una compleja muestra de caracteres primitivos, derivados y autapomórficos; sólo unos pocos de estos últimos pueden relacionarse confiablemente con el modo de vida de Vinoelestes. Tal el caso del desarrollo de las crestas lambdoideas, pan'etal; y el ensanchamiento y reducción del paladar, lo cual junto a los rasgos dentarios y mandibulares, sugieren una gran fuerza muscular, probablemente relacionado con la inclusión de elementos vegetales tenaces en la dieta insectívoro-carnivora que es primitiva para los terios no tribosfénicos. El estado evolutivo general de Vinoelestes indica, dentro de la filogenia de los terios, fuertes vínculos con los Tribosphenida. Estas consideraciones son ampliadas en la sección correspondiente del análisis de caracteres (cap. 9, 10, 11 y 12). APENDICE1: Abreviaturas Cresta nedial pterigoides. Cresta nedial de la cavidad sigloidea Ab. ant. cavun epiptericul Cóclea.

.. Apótisis estiloidea. Cóndilo. Articulación ileosacra. Cúspide principal.

..u(n.. OHW> Arteria occipital. Cresta posterior de la ulna. Cresta acetabular. l-Q Area postglutea. Arteria estapedial. Cresta ciática. Area supraglenoidea. Cresta coronoidea anterior.

>>=F>>=F>=F : Cresta deltoidea. 'Ul-Q-v Arteria estapedial proximal.

:v dGamers-a f0 Ala telporalis. Crestas escanosas . < u Abertura para el V3. : Cresta espinal.

3.:! FU Aliesfenoides. Cresta glutea. Alvéolo canino. Cresta glutea dorsal. Acueducto coclear. Cresta interosea. Acetábulo. Cresta intracondilar. Arteria carotida interna. Cresta lanbdoidea. Aconion. Cresta lateral del calcaneo. Arteria diploetica magna. Cresta lateral plat. narial. Arco neural. Cresta medial. Anapótisis. Cresta orbitaria. Apófisis coronoides. Crista parótica. Acueductovestibular. Cresta pterigoidea. Borde dorsal de la fenestra coclear. : Cresta proceso transverso del atlas. Basioccipital. Cresta púbica. Basiesfenoides. Cresta sagital. Cúspide estilar C. Cresta temporal. Cúspideestilar 'C'. Cavidad signoidea. Canal ascendente dorsal. Cuello del numero. Canal ascendente ventral. Cialis radial. Crus conunis. Cúspide estiiar D. Costilla cervical. Depresión rotular. Central distal. Depres. tensor tinpani. Cóndilo externo. Dentario. Cabeza fenoral. Diapótisis. Complejo hipogloso. Digito I. Canal intraorbitario. Ducto lacrinal. Cóndilo interno. Depresión notocordal. Costilla lumbar. Cúspide estilar E. Canal neural. Expansionpara ei cartílago costal Cápsula ótica. Ectepicóndilo Central proximal. Espina iliaca.

LU'Uoerhm'ﬂmGñño...... gp....pu...(o.. (ny-r-o.-.. Canal postenporal. Entepicóndilo. Canal prootico. = rigcides.

..o Cóndilo radial. Dai-1 Costilla sacra. Conisure suprafaciel. Canal transverso.

. Cóndilo uinar. U1(II(n _ _ neural.

"y..r.. ...-v—n.. Cuerpo vertebral. ..-./_(¡¡.-..... _ansión anterior de! septomaxilar.

.<.=:-5cncnx-u Av.r. :n ﬂ! Capítulun. 'll(I)("Ul")ll .I n u Cavidad ariel. v4 "l’l’lI'IlllI'II'IIIII'll Cabeza numeral. Saranen carotideo.

mmm g.. Canino. Fosa condiloidea ventral. ñññ nm: Cav.E: Cavul epiptericun. Foranen dentario. Cav.Sc: Cavul supracoclear. .D...... Foranen entepicondilar. Cge: Cresta glenoidea externa. Foranen esfenopaltino.

Cgi: Cresta glenoidea interna. raw-qm-rgng-n Fosa estapedial. Foramenetloidal. Fo.Cf: Fovea capitis femoralis. Foramenfacial primario. Fo.E: Fosa ertensora. Foramen yugular. Fo.ﬂ: Fosa hipoglosa. Foralen incisivo. Fo.I: Fosa infrespinosa. Forameninfraorbitario uno. Fo.Has: Fosa maseterica. Forameninfraorbitario dos. Fo.M.St Fosa músculo estapedial. Foralen infraorbitario tres, o Fo.0: losa olecraneana. lacrimal. Fo.Pa: Fosa paracanina. Forameninfraorbitario cuatro. Fo.Po: Fosa poplitea. Forameninfraorbitario cinco. Fo.R: Fovea radial. Foramen magnum. Po.S: Fosa supraespinosa. Foramen mentoniano. Fo.Su: Fosa subarcuata. Fosa masetérica. Fo.Tr: Fosa trocantérica. Foramen nervioso. Foa: Foramenastragaliano. Foramen nasal. Fr: Frontal.

zz PRC: ¡:nan Foramennutricio. Faceta para la rama cuadrada del : Foramenpalatino accesorio. aliesfenoides. Foralen palatino mayor. Fv: Foranen vascular lam. lateral : Foramen palatino menor. G: Cavidad glenoidea. Foramenpost-palatino. G.8: Ganglio semilunar. Foramenpterigoparaoccipital. H: Húmero. Foramen trigémino. Hi: Hipocono. Foralen nervio vidiano. Hid: Hipoconulido. Foramen Obturador. Il: Primer incisivo superior. Foramenorbitonasal. 12: Segundoincisivo superior. Foseta rectus femoris. I3: Tercer incisivo superior.

...... Foramen rama superior. 14: Cuarto Incisivo superior. .mo-np.-.. Faceta sacra. Primer incisivo inferior. sv ...... o ’U mmwzoo

Fa.C: Faceta para el coronoides?. UDD Lámina ascendente. Fa.Co: Faceta costal. Lámina escapnlar. Fa.Cu: Faceta para el cuboides. ’U Lineaepifisiaria. Fa.Es: Faceta escaloso. Láminainferior.

Fa.F: Faceta fibular. rqr¡_—-r-r..—.r-.—..—-n ...... I Láminalateral.

Fa.la: Faceta intraatlántica. -¡—-—-mm:=-:=r Lacrimal. Fa.ls: Faceta para el isquion. Labrum. Fa.N: Faceta para el nasal. Cingulo labial. Fa.Na: Faceta para el navicular. Linea linitans. Fa.P: Faceta para el parietal. Lámina obturans. Fa.PPu: Faceta prepúbica. Manubriun. Fa.R: Faceta articular del radio. : Molde lámina espiral secundaria. Fa.Smr: Faceta para el septomaxilar. Membranaesíenorbitaria. Fa.Su: Faceta sustentacular. Heato auditivo externo. Fa.Ti: Faceta tibial. Magnum. Fa.Y: Faceta para el yugal. Heato auditivo interno. Fémur. Músculo abducror mandibular externo. Fe.Al: Fenestra alveolar. Músculo abductor mandibular interno. Fe.0: Fenestra ovalis. Husculo abducror mandibular. Fe.Ro: Fenestra rotunda. posterior. Fe.Se: Fenestra semilunaris. Hetacarpo I. Pes: Fisura esfenorbitaria. Hetacarpo Il. Fibula. Hetacarpo Ill. Fo.As: Fosa astragaliana. Hetacarpo IV.

1€S7 Metacarpo V. Prd: Protocónido. Margendorsal narina. PrI: Pronontoriul. Hetacónido. Pro: Proótico. Hetapótisis. Prs: Paraesfenoides. Hetacono. Prz: Prezigoapóiisis. Area de origen del lasetero Pt: Proceso transverso. superficial. Pte: Pterigoides. Haxilar. PTRB: Proceso tinpánico rostral del Tercer molar inferior. basiesfenoides. Nasal. Pubis. Orbitosfenoides. Postzigoapófisis. Olecranon. Cuadrado. Pelvís. Cuadradojugal. Proceso coronoides. Quilla medial del basiesfenoides. : Proceso anterior del maxilar. Radio. Proceso aliesfenoideo. Rana cuadrada del aliesfenoides. Proceso angular. Receso epitinpánico. Pila antótica. Rebordeventral palatino.

..rr.... 'U'U'U’U >>>> 'DDDF Proceso articular para la prinera Ranainterior arteria estapedial. caudal. Ranainfraorbital. Proceso facial del lacrinal. Rana neningea. Proceso glenoideo del petroso. Rana mandibular.

"<1 Proceso glenoideo del yugal. Rana muscular. Proceso naleolar. Rana orbitotenporal.

0165€)": Proceso odontoides. Ranasuperior arteria estapedial.

O) Ñ D) o PIO-n) Plataforna orbital. R supraorbital. Proceso paraoccipital. Ranas temporales. Proceso posterior de la escápula. Surco astragaliano. : Proceso palatino del prenaxilar. Surcobicipital. Proceso posterior del Snx. Surco calcaneal.

=.. Proceso posterosuperior. Superficie interna del ducto coclear.

Proceso pterigoideo. mn'UO o... Superficie endopelviana. Proceso palatal del maxilar. Surco intracondilar. Placa posterior del palatino. Surco lateral. Proceso postorbitario. Surco lánina lateral.

mmw'u'w-vvu-U'U'v Procesus recesus. Surco mandibular. (poema-r...... mm...... mm;m

.—:|...... Proceso tinpánico rostral. Surco para el nervio lingual.

Proceso teres Iaj0r. Ozzr'r'h "¡day-.10. ....=.. Surco orbitotenporal. Proceso ventral del aliesfenoides. Surco palatino.

..-.. 137.. Proyección ventral del palatino. Surco proceso naleolar.

.'<<—a:u ﬂ) Paracono. I'l' .... ’U’U'Ü'U’U'U’U’U’U’U’U'U'U'U'U’UW’H'U’U’U Surco pronontorial.

ParacónidoL "U Seno postpronontorial. Palatino. n Surco supracondilar. Surco ventral. mmmmmmmmmmmmmm Senilunar. 11'61 cumcuna .1o-—C¡ Sinfisis. Septonaxilar. Supraoccipital. Surco peronens brevis.

’v-u-a-a-v (oromanaIIIa...”El ...... l Seno prootico. Estilocono. Superficie de contacto epitisiario. Sustentaculuntalii. 'U'U'U :3:.—.._.. -unH r1 IlI o. ._ nl H u'u

Pix: ;renazilar. mmmmmmmmmm "mrnF'IHUnNnB

-G=GR'U’UOBI-"fh Pna: Plataforma narial. -I Tibia. PPU: Prepubis. T.C.P: Techo canal postenporal. Protocono. .. Taenia marginalis.

-au Pr.As: Proceso ascendente. rin-I .. va: Tubérculo palatino.

1658 Tilpanohial. Tnbérculolacrilal. Talónido. Tuberculo olecraneano. Trapecio. Trapezoide. Tubérculo. TuennMI. Tuberosidad externa. Tnber calcaneo. Tnber coxae. Tubércnlo ertensor. Tubérculo fleror. Tu.H: Tnbérculo layor. Tu.Ee: Tubérculo nenor. Tu.P: Tnbércnlo palatino. Tu.Pe: Tubércnlo peroneal. Tn.Pu: Tubérculo púbico. Tu.R: Tnbércnlo radial. U: Ulna. Un: unciforle. V1: Ranaoftállica del nervio trigénino. V2: Rana¡axilar del nervio trigélino. V3: Ranalandibnlar del nervio trigélino. VII hi: Rana Hionandibnlar del N. facial. VII pal Rana palatina del N. facial. V: Vértebra. Vcl: Venacapitis lateralis. Ve: Vestíbulo. Vo: Voner. Vsc: Vasodel 'sinus canal'. Yu: Yngal. t: Base de la lálina anterior. Capítulo V|

Anatomía mandibular de Vince/estes neuquenianus SMI ANATOMIAMANDIBULARDE Vinoelestes neuggenianus.

En este capitulo, se estudia 1a anatomía mandibular de Vincelestes y se realizan algunos comentarios generales para evaluar los rasgos mayores de la mandíbula de este mamífero. Los aspectos nomenclatoriales son los mismos que en el capítulo anterior.

6.1 Descripción del dentario (Figs. 44, 45).

Se han conservado 16 ramas mandibulares de Vincelests, 9 de ellas izquierdas y 7 derechas, indicando que al menos 9 individuos están representados en la colección de La Amarga. No obstante, esta cifra es provisoria, pues resta preparar material postcraneano que eventualmente puede brindar algún elemento óseo más frecuente. El dentan’o contacta con el escamoso y el dentario del lado opuesto. No existen evidencias concluyentes de huesos postdentan‘os, pero como se verá más adelante, se considera muy probable que un coronoides muy reducido haya estado presente. La mandíbula de Vinoelestes es corta y robusta, con un fuerte proceso coronoides (fig. 44), que otorga una amplia superficie de inserción a la musculatura temporal. La sinfisis mandibular es ovalada y de orientación coincidente con el sector anten‘or de la mandíbula, es decir, anterodorsal- posteroventral. La superficie de contacto es amplía y sin fuerte relieve; se observan tan sólo pequeñas ondulaciones dirigidas anteroposteriormente, sugiriendo la presencia de ligamentos que permitían cierto grado de movimientos independientes de cada una de las mandíbulas. Durante 1a oclusión unilateral, la sínfisis móvil de los mamíferos primitivos, permite trasladar parte de la fuerza de los músculos del lado que no ocluye (balanceo) a la mandíbula activa (Crompton e Hylander, 1986), posibilitando también la rotación mandibular, que aumenta la componente transversal en la oclusión. La sinfisis se extiende posteriormente hasta la altura del canino. El borde ventral de la mandíbula es levemente convexo longitudinalmente -algo más acentuadamente en la región sinfísiaria- hasta la altura del foramen dentario, de allí en más es apenas cóncavo hasta el extremo posterior, donde el proceso angular hace que el perfil sea nuevamente convexo. En vista lingual, a la altura del último molar, nace una modesta depresión, que se extiende anteriormente algo por debajo de la linea media de 1a mandíbula, haciéndose cada vez más estrecha anteriormente, para finalizar aproximadamente a la mitad de la sinfisis mandibular. Esta depresión o surco medial es muy abierto y poco profundo por lo que se diferencia marcadamente del surco para los huesos postdentarios presentes en diversos mamíferos mesozoicos como Morganuoodon (Kermack et al. 1981), Mggazostrodon (Gow, 1986a); Triconodontidae, Docodontes (Kron, 1979; Kmsat, 1980), etc. En estas formas el surco es profundo y bien delimitado, al menos en el sector próximo al foramen dentario o foramen del canal mandibular. La condición de Vinoelestes recuerda más lo observado en Peramus (Clemens y Mills, 1971) en el que una leve depresión recorre la cara medial de 1a mandíbula y recibe el nombre de surco mandibular (fig. 44, 45). En el sector más distal de la rama horizontal y por debajo del último molar, puede verse en el dentario derecho del cráneo MACN-N05, en el izquierdo MACN-N 09 y en el MACN-N 21 (fig. 45a), unas pequeñas crestas y rugosidades que limitan dorsoposteriormente un área aplanada, de superficie lisa. Una serie de rugosidades semejantes están vinculadas con el área de inserción de la musculatura pterigoidea, el pterigoideus internus en particular (Tumbqu, 1970). Marcas similares se han observado en 1a cara medial del dentario de algunos dasiúridos. Sin embargo, estos rasgos recuerdan más las suturas del coronoides dentario en algunos terios no tribosfénicos (Krebs, 1971; Simpson, 1928b). En el dentario asociado al cráneo MACN-N09 se observan ciertos indicios de una depresión ubicada posteriormente al último molar, justo en la base del proceso coronoideo y por lo tanto posterodorsal a la depresión descrita previamente. El ejemplar MACN-N 21 es una hemimandíbula

Figura 44: A) Mandíbula derecha del ejemplar MACN-N05 en vista lateral. B) Vista medial del mismo ejemplar. Escala = 1 Cm.

172 F_ Mas E Man

Sin S.Man EDen

173 derecha que muestra en la misma posición -poco por detrás y debajo del M3- una foseta subtriangular levemente limitada por dos pequeñas crestas, posterior y anteroventralmente (fig. 45a). Esta área es atravesada por un surco de dirección anterodorsal, de pequeño porte, pero muy bien diferenciado, que nace poco por delante del foramen dentario. En ningún otro ejemplar hay evidencias de este rasgo, pero es plenamente coincidente con la posición deducida por Krebs (1971) para el nervio Lingualis en la mandíbula de los driolestidos del Kimmeridgiano de Portugal. La persistencia de este elemento en Vinoelestes es probable, ya que se ha descrito una faceta para el mismo en Kielantherium, un Aegialodontidae del Cretácico Temprano de Mongolia (Dashzeveg y Kielan-Jaworowska, 1984) y aparentemente persiste fusionado al dentario en algunos euterios cretácicos (Kielan-Jaworowska, 1981). El proceso coronoides es muy amplio y forma un ángulo que varía entre 609 y 679, con el eje principal de la rama horizontal. E1 extremo superior es recurvado, culminando en la intersección con el margen posterior en una proyección posterior roma. El borde posterior del proceso coronoideo es cóncavo hacia atrás y termina en el cóndilo del dentario (fig. 44), del que puede estar separado por una ligera emarginación como en la mandibula MACN-N 09, o bien nacer directamente del nivel del cóndilo, como en las mandíbulas del cráneo MACN-N 05. De 1a superﬁcie posteromedial del cóndilo se proyecta ventralmente, en la cara medial, una bien definida cresta que contacta con el proceso angular. Esta es la cresta infracondilar, que forma el margen posterior de la fosa pterigoidea del dentario. El ámbito de esta fosa es marcado inferiormente por la cresta pterigoidea, que es continua con el proceso angular. A partir de ejemplos análogos de mamíferos actuales (Coues, 1872; Barghusen, 1968; Turnbull, 1970) puede sugerirse que la cresta infracondilar servía de inserción al músculo pterigiodeus externus, al menos en su sector próximo al cóndilo. En el ángulo anterior de la fosa pterigoidea se encuentra el foramen dentario, que a diferencia de los triconodontes, multituberculados, monotremas y drioléstidos, no se ubica por debajo del margen anterior del proceso coronoides; sino que en Vincelestes es mucho más posterior, en forma similar a lo observable en Peramus, terios modernos y probablemente Kielantherium (Dashzeveg y Kielan-Jaworowska, 1984). El proceso angular es corto y robusto, sin adquirir el característico aspecto laminar de los marsupiales (Maier, 1987b). Este proceso se

174 aparta ligeramente del plano mandibular, orientandose medialmente (fig. 45h) , esta leve proyección está dada simplemente por la continuación posterior y engrosamiento de la cresta pterigoidea en el margen medial del proceso angular. Su desarrollo es mucho menor que aquel típico de diversos grupos de marsupiales, aunque puede considerarse como un primordio de la mismaestructura. Una pequeña cresta corre diagonalmente desde el margen mandibular ventral, hasta el ápice del proceso angular. El sector comprendido entre esta cresta y la pterigoidea sería el área de inserción del músculo pterigoideo interno (Turnbull, 1970; Hildebrand, 1974), que se prolonga ligeramente a la cara ventral de la mandíbula. Dada la extensión de la superficie de inserción, este músculo habria estado bien desarrollado en Vincelestes, lo que sugiere, junto con el desarrollo de los temporales y maseteros, una addución especialmente fuerte. El proceso articular está dirigido hacia atrás y remata en el cóndilo que es robusto y moderadamente convexo, en ambos sentidos, anteroposterior y transversalmente (fig. 45b). El cóndilo es ovoide, con su eje mayor orientado transversalmente y algo más del doble que el menor. En vista posterior (fig. 45D), y tomando en cuenta el plano del proceso coronoides, el cóndilo se distribuye desigualmente, con un mayor desarrollo lateral que medial. En esta vista, se destaca la robustez del cóndilo, que está sólidamente soportado por el margen mandibular posterior notablemente engrosado, formando la cresta infracondilar. La superficie articular del cóndilo es muy poco convexa y se limita a la porción dorsal, modestamente expandida posteriormente. En vista externa, la caracteristica más notable de la mandíbula es 1a profunda fosa masetérica, que esta circunscripta anteriormente por una cresta coronoidea anterior, la cual forma el margen anterior del proceso coronoides. El límite ventral lo marca la cresta masetérica, que está bien definida anteriormente, pero que desaparece prontamente hacía atrás y no alcanza el proceso angular. En el punto más anterior y profundo de la fosa masetérica, es frecuente encontrar uno o dos foramenes de reducido porte, que por su orientación pueden conectar con el canal mandibular como se ha descrito para Kielantherium (Dashzeveg y Kielan

Figura 45: A) Vista medial de la mandíbula MACN-N 21 para mostrar la posible faceta para el coronoides y los surcos para el nervio lingual. B) Vista posterior de la mandíbula MACN-N05 derecha. Escala = l Cm.

175 S.Man .

Cr. Ca Jaworowska, 1984). No obstante, el valor sistemático de estos foramenes, no es claro, pues no están presentes en todos los ejemplares y su número es variable (véase discusión de este rasgo en otros terios en Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, {1989}). El margen alveolar interno y externo están a la misma altura, pero la cara medial es más abrupta que la externa, caracteristica que se acentúa en el diastema entre incisivos y canino, por la presencia de una escotadura amplia para el canino superior. El plano alveolar está muy por debajo del cóndilo; este último esta aproximadamente al nivel del ápice del canino, lo que constituye un rasgo avanzado. Dos foramenes mentonianos (fig. 47) están consistentemente presentes en las mandíbulas de Vinoelestes. Ambos son subiguales en tamaño; el más posterior se ubica a la altura de la raiz anterior del segundo premolar y algo por encima del más anterior. Este último se emplaza por debajo del primer premolar y puede ser ligeramente menor que el antes mencionado. La serie dentaria se dispone oblicuamente respecto del plano determinado por el proceso coronoides. Los elementos dentarios anteriores ocupan una posición labial, que pasa a lingual posteriormente, de tal forma que el M3está emplazado lingualmente al plano del proceso coronoideo. El tamaño total de las mandíbulas varia en forma notoria entre los ejemplares, pero no las medidas de los elementos dentarios (i.e. longitud de la serie postcanina, longitud de los molares, etc. ); estas" diferencias se deben probablemente a dimorfismo sexual y diferencias en la edad de los individuos. El mismo fenómeno es notorio en los cráneos en los que la muestra es más reducida (cap. 13).

6.2 Consideraciona generales

La mandíbula de Vincelestes, muestra las principales adaptaciones que pueden verse en los mamíferos modernos; el único rasgo que indicaria una posición basal respecto de marsupiales y placentarios actuales, serian la presencia del coronoides y el proceso angular débilmente desarrollado. Dado que en euterios cretacicos se ha identificado un coronoides fusionado al dentario (Kielan-Jaworowska, 1979), y también en las formas avanzadas de terios no tribosfénicos persiste como una osiﬁcación independiente (Krebs, 1971) la retención de este elemento en Vinoelestm era esperable.

177 El marcado desarrollo del proceso coronoideo y la particular robustez de la rama horizontal son rasgos que probablemente estén más relacionados con el modo de vida de Vincelestes que indicando sus relaciones ﬁlogenéticas. Tales rasgos parecen tener una buena correlación con el tipo de dieta en animales actuales, encontrándose asociado a dietas en que 1a fuerza tiende a centrarse en unos pocos elementos y cuando los alimentos son tenaces, como es el caso de los carnívoros y omnivoros que incluyen frutos y semillas duras en su dieta y también en los carnívoros osífragos (Savage, 1977; Eisenberg, 1981). La altura de la rama mandibular es algo más del doble que la de los molares, indicando que una gran tensón mecánica se ejercía sobre este hueso. La sinfisis es también del tipo generalizado que se encuentra en los mamíferos primitivos, con la posibilidad de amplios movimientos rotatorios que han tenido especial importancia en los mamíferos mesozoicos. El acortamiento de la longitud total de la mandíbula en concordancia con el reducido número de elementos dentarios postcaninos es un fenómeno que tiene precedentes entre los Paurodontidae Jurásicos de América del Norte (Simpson, 1929), pero que en Vinoelestes ha sido llevado a un punto culminante, pues tanto el PMl, como el M3 superior e inferior están tan reducidos que su funcionalidad era casi nula. Aún así, la presencia de sólo tres molares es un carácter remarcablemente 'den'vado para el Cretádco Temprano. Vinoelestes no parece tener relaciones particularmente estrechas con los Paurodontidae entre los terios no tríbosfénicos (véase el Capítulo 9 en que se discute la dentición de este mamífero). El acortamiento de la mandíbula y reducida dentición de Vinoelestes es, según nuestra interpretación, una condición derivada a partir de terios no tribosfénioos menos especializados, en los que al menos el tercer molar y el primer premolar eran de mayor tamaño y plenamente funcionales. Es claro al considerar la morfolog[ia del dentario de otros ten'os no tnbosfénicos, como los driolestoideos en general y simetrodontes, que una mandíbula larga y delgada es primitiva (plesiomorfa) para Zatheria (McKenna, 1975). El proceso angular, revertido medialmente parece ser una sinapomorﬁa de los Tribosphenida, ya que está presente entre los marsupiales actuales y entre las formas basales de euterios, (Kielan-Jaworowska, 1975, 1981; Kielan- Jaworowska et al., 1979). La condición de Vinoelestes, al igual que la de otros terios no tn‘bosfénicos es distinta a 1a de los Tribosphenida (Owen, 1866, 1871; Simpson, 1928a, 1929) pues

178 en ninguno de ellos la inﬂexión medial toma el aspecto laminar característico de estos últimos y apenas se aparta del plano mandibular, como una proyección medial de la cresta pterigoidea. El número de foramenes mentonianos no es por el momento valorable como un carácter de importancia en el establecimiento de las relaciones filogenéticas, fundamentalmente por desconocerse 1a variabilidad que presenta en otros taxones. Capítqu VII

Morfología dentaria de Vince/estes neuquen/anus CAPITULO VII ANATOMIADENTARIADE Vinoelestes neuﬂenianus.

7.1. Introducción.

La morfología dentaria es de capital importancia taxonómica y evolutiva en el estudio de los mamíferos, tanto vivientes como exu'nguidos. Ello se debe a la gran cantidad de rasgos que pueden valorarse y por su elevada resistencia, que hace de ellos elementos que presentan un claro sesgo positivo en el registro debido a su rnicroestructura tenaz (Hare, 1980). De hecho, numerosos grupos de mamíferos fósiles son conocidos principalmente a través de dientes aislados o fragmentos mandibulares, por lo que la sistemática de estos grupos se basa prioritariamente en el número y morfología dentaria. Los mamíferos mesozoicos son un ejemplo paradigmático de este caso, puesto que la mayoría de ellos están representados solo por dientes y en muchas ocasiones tan sólo por dientes aislados. Si bien esto ha producido una multiplicación inicial de los taxones reconocidos (en su mayoría publicados a fines del siglo pasado y principios de este), a medida que los materiales han sido reestudiados y material adicional ha sido descubierto el número de taxones se ha reducido considerablemente y su situación sistemática se ha esclarecido parcialmente; entre los intentos de sintesis más destacados pueden citarse los trabajos de Simpson (1928a, 1929) y Butler, (1939a). La naturaleza misma del registro de mamíferos mesozoicos ha condicionado que los criterios principales sean los dentarios, pues solo ocasionalmente fragmentos craneanos o postcraneanos han sido recobrados, por ello es de especial importancia la descripción del material dentario de Vinoelestes, ya que permite una comparación detallada con un ' número elevado de taxones mesozoicos, cosa que no puede efectuarse con el cráneo o el postcráneo. A pesar que Vincelestes no es aqui considerado un mamífero tribosfénico, se utiliza en la descripción la terminología que se emplea en 1a descripción de estos, bajo la hipótesis que las cúspides y crestas de Vinoelestes, pueden homologarse con aquellas de los Tribosphenida. La nomenclatura utilizada es 1a tradicional propuesta originariamente por Osborn (1888) y subsecuentemente modificada y ampliada por Simpson y otros sobre esa base.

181 La dentición de Vinoelestes, presenta un reducido número de elementos; su formula superior es 4-1-2-3, mientras que la inferior es 3-1-2-3. Este total de piezas es inusualmente bajo para los mamíferos mesozoicos y demasiado reducido para el ancestro común de los Tribosphenída. En el estudio de los dientes se ha tropezado con el fuerte desgaste que sufre la denüción oblíterando tempranamente muchos de los rasgos principales, las zonas de desgaste se ilustran como áreas blancas en las figuras. En lo posible se ha utilizado el material tipo para describir 1a dentición debido al peso sistemático que ese ejemplar tiene y por tratarse de una de las mandíbulas con menor desgaste. A partir de mandíbula asociadas a cráneos pueden referirse estos a Vinoelestes neuggenianus Bonaparte, 1986b.

7.2. Dentición sug‘or .

Nuestro conocimiento de 1a dentición superior de Vinoelestes proviene exclusivamente de las piezas halladas en los seis cráneos rescatados, no se han recobrado elementos dentarios superiores aislados. La asignación del material craneano a Vinoelestes, reconocido en base a una mandíbula y material postcraneano, se debe al hallazgo de varios dentarios articulados o estrechamente asociados a los cráneos, cuya morfología es coincidente con la del ejemplar tipo (Bonaparte y Rougier, 1987). La dentición superior, como hemos mencionado, tiene 1a siguiente fórmula 14, C1, PMZ, M3. Poseemos más de un ejemplar de cada elemento — aunque en muchos casos imperfectamente conservados- lo que nos ha permitido visualizar las diferencias que se producen en la morfología con el desgaste progresivo que sufren los dientes.

7.2.1. Incisivos. (Fig. 10, 11, 15, 16, 20, 38-43, 46-48, 52, 53).

Los cuatro incisivos superiores de Vinoelestes, tienen importantes diferencias morfológicas entre ellos, con 1a excepción de los 12 e 13, con sólo ligeras variaciones en cuanto a tamaño y proporciones. Todos ellos son francamente procumbentes y de estructura compleja que nos permite hablar de premolarización de los incisivos en este mamífero del Cretácico

182 5mm

Figura 46: A) Vista oclusal de los incisivos del cráneo MACN-N06. El único incisivo completo es el I3, el Il falta por completo y del 14 se ha conservado sólo 1a raiz. B) Reconstrucción de los incisivos superiores de Vinoelestes neuggenianus ; vista oclusal.

183 Temprano, aunque no en un grado tan avanzado como el logrado por mamíferos posteriores.

Il (Fig. 10, 11, 15, 16, 20, 46, 47, 52, 53).

Se ha conservado en los ejemplares MACN-N O4, MACN-N 05, MACN-N 07 y MACN-N 09. Este elemento es el más procumbente de toda 1a serie y diﬁere marcadamente de la morfología de los dos incisivos subsiguientes.

E1 I1 posee una corona relativamente baja y una raiz muy desarrollada. De sección triangular, su cara medial es plana y en contacto con el 11 del lado opuesto; la cara mesial es convexa y la distal plana. E1 Il, con poco desgaste, muestra una cúspide principal de posición central fuertemente procumbente; sin embargo, la mayoria de los ejemplares muestran importantes señas de desgaste, lo que hace que el I1 posea apicalmente una superﬁcie casi plana dirigida mesialmente. El contorno triangular de la corona está dado por una cúspide accesoria labial, que se prolonga medialmente en forma de cresta y por una cúspide accesoria posterior, que engrosa notablemente 1a corona, pero muy próxima a la linea media. Ambas cúspides están pobremente diferenciadas y llegan a desaparecer por desgaste en individuos de mayor edad como el MACN-N 05. Ambos I1 convergen en la linea media, siendo uno de los elementos más procumbentes de 1a dentición, por lo que superan el limite anterior de los premaxilares. La raiz de este incisivo es robusta y fuerte, prolongándose anteriormente por fuera del alvéolo una distancia considerable hasta alcanzar el cuello de 1a corona. La raiz en el alvéolo se orienta distolabialmente, siguiendo 1a forma del premaxilar, pudiendo perforar este hueso (capitulo 5, premaxilar). El patrón morfológico del Il, puede interpretárselo como una variación del presente en los incisivos posteriores y en los premolares. Para aceptar esto es necesario tener presente 1a estructura de los premolares y reconocer un gradiente de premolarización que comienza en forma rudimentan'a en el I1 y se acentúa posteriormente, como se ha sugerido para otros mamíferos (Butler, 1939b, 1978b; Vanderbroek, 1969; Osborn,

184 1973, 1978). Entre los ejemplares recobrados de Il, no tenemos ninguno asociado a los cráneos de individuos jóvenes, por lo que la morfología juvenil está enmascarada por el desgaste. El eje de diferenciación dentaria sigue la dirección mesial, como es deﬁnida por Vanderbroek, 1969, es decir la linea que sigue la hilera de dientes partiendo desde la mandibularo la unión de los premaxilares.Por ello la superﬁcie de desgaste del I1 puede ser comparada con aquella de los incisivos posteriores, pues esta es en sentido estricto el sector mesial del incisivo. La cúspide labial puede homologarse con la cúspide accesoria posterior y la cúspide presente sobre 1a linea media correspondería a la cúspide accesoria basal de los incisivos posteriores.

12 (Fig. 101, ll, 15, 16, 38-43, 46, 47, 52, 53).

El 12 se ha conservado en los cráneos MACN-N 04, MACN-N 05, MACN-N 06, MACN-N 07 y MACN-N 09, en algunos de ellos está muy mal preservado, pero en conjunto puede obtenerse una satisfactoria idea de la morfología de este elemento y los cambios que sufría con el desgaste. Entre este diente y el precedente existe un pequeño diastema, comparable casi a la extensión del alvéolo del Il. Por la pronunciada curvatura del premaxilar en el sector más rostral, este diastema no es apreciable en vista lateral. El 12 es el mayor de todos los incisivos. El 12, como todos los de la serie, es marcadamente procumbente, aunque en menor medida que el Il. La corona es de contorno aproximadamente triangular, dominada por una cúspide de posición centrolabial (homologable posiblemente al paracono de los postcaninos) . Todos los ejemplares conservados presentan mucho desgaste, lo que enmascara la morfología original, modiﬁcando incluso ligeramente el contorno general de este incisivo. De 1a cúspide principal nacen tres crestas, una anterolabial, otra mesiolingual y la última distal. Entre las dos primeras crestas se

Figura 47: Vista labial del extremo anterior del cráneos MACN-N09, mostrando los incisivos superiores e inferiores en oclusión. El tercer incisivo inferior fue hallado suelto poco por delante del segundo.

185 5m F.Man

186 desarrolla una gran faceta de desgaste, que en los individuos más jóvenes sigue 1a pendiente de la cúspide principal, pero que en los ejemplares viejos se dispone casi horizontal, como puede observarse en los cráneos MACN-N05 y MACN-N09. Probablemente las crestas que acotan esta faceta cuando aún no poseen desgaste, culminan en pequeñas cúspides, como ocurre en el 14, de ser asi, estas cúspides son rápidamente obliteradas por desgaste. Cuando el desgaste se hace mayor, las crestas y la cúspide principal comienza a perder identidad y 1a corona se hace más baja.

Linguodistalmente a la cúspide principal hay otra pequeña cúspide alargada, la cúspide accesoria basal en la base de la corona. La cresta que nace distalmente de la cúspide principal culmina en una proyección posterior ligeramente acuencada. La raiz es cilindn'ca y muy larga, ocupando una parte importante del proceso dorsal del premaxilar.

13 (Fig. 10, 11, 15, 16, 39-42, 46, 47, 52, 53) Es de morfología muy semejante al anterior, aunque de tamaño ligeramente menor. Se ha conservado en los ejemplares MACN-N 04, MACN-N 06, MACN-N 07 y MACN-N O9. Ningún ejemplar con poco desgaste está completo, el mejor preservado es el 13 izquierdo del cráneo MACN-N 06.

E1plan general del incisivo es el mismo que el de la pieza anterior, pero diﬁere de esta en que las crestas que nacen de 1a cúspide principal son más agudas y la cúspide accesoria basal es de menor tamaño y más próxima a 1a cresta mesioh‘ngual. La cuenca determinada por esta última y la cresta mesiolabial es más reducida, aunque probablemente se agranda paulatinamente por desgaste. Como en el caso anterior, el extremo desgaste termina por obliterar todos los rasgos de la corona, excepto 1a cúspide accesoria basal. La raíz es cilindrica, larga y también muy proyectada dorsalmente.

187 Figura 48: Cuarto incisivo superior derecho, basado fundamentalmente en el 14 derecho del Cráneo MACN-N07. A) Vista labial, B) Oclusal, C) lingual, D) Mesial. La escala en todas las figuras de este capítulo es l mm excepto que se indique lo contrario. 14 (Fig. 16, 39-42, 46-48, 52, 53)

Como en el caso del tercer incisivo inferior este elemento es muy reducido y guarda con él estrechas semejanzas en su estructura general y también con los premolares superiores. Es el "más pequeño de los incisivos superiores, siendo su corona aproximadamente un tercio de aquellas del 12. Se han preservado ambos 14 del cráneo MACN-N 07 y el derecho del cráneo MACN-N 09. Los ejemplares del MACN-N 07 están mejor preservados a pesar de haberse separado de sus alvéolos. Este incisivo es procumbente y repite en menor escala la morfología del PM2y el plan de los incisivos anteriores. El contorno en vista oclusal es tn’angular y la corona está dominada por cuatro cúspides conectadas entre si por crestas muy romas y bajas. El centro de la corona está dominado por una cúspide principal, mesialmente a ella, hay dos cúspides menores subiguales entre si, una de ellas en el ángulo mesiolabial de la corona y la restante en el mesiolingual. La primera de ellas está más desplazada mesialmente que la restante y está fuertemente diferenciada de la cresta mesiolabial. El desgaste de estos elementos es apical y probablemente no este producido por un contacto interdental, si no por atrición generalizada entre el alimento procesado oralmente y el 14. Otra cresta muy pequeña y ausente en los restantes incisivos y premolares conecta esta cúspide con la cúspide principal, determinando de esta forma una leve cuenca lingual. Por consiguiente se da una situación única entre los premolares e incisivos, en que la superficie anterior a 1a cúspide pn'ncipal es subdividida en dos por una cresta pequeña. Se reconoce otra pequeña cúspide en una posición directamente distal a la cúspide principal, la cúspide accesoria distal, a la que está unida por 1a cresta más prominente de la corona. Como en los incisivos más anteriores a este sector es ligeramente acuencado.

7.2.2. Canino. (Fig. 10, 11, 15, 16, 18, 20, 39-43, 47, 52, 53)

Vinoelestes posee un sólo elemento caniniíorme , implantado exclusivamente en el maxilar.

189 Restos de los caninos se han preservado en todos los cráneos disponibles probablemente por ser estos los elementos más fuertes de toda 1a dentición. El canino superior de Vinoelestes es de gran tamaño, muy robusto y bucolabialmente comprimido. La corona es unicuspidada y ligeramente recurvada hacia atrás, por lo que la cara distal es moderadamente cóncava. La cara mesial es casi plana en los ejemplares jóvenes, esta caracteristica que se hace menos notoria en los ejemplares con mucho desgaste. La única faceta producida por contacto interdental en el canino es aquella que produce el canino inferior, la cual ocupa gran parte de la cara mesial del canino, con especial énfasis en el sector lingual del mismo. Este tipo de desgaste no afecta la longitud total de los caninos superiores, estando ausente en el tercio basal. El canino es birradiculado, con ambas raices ubicadas mesiodistalmente; de eJlas la posterior es ligeramente menor. El desarrollo anteroposten'or de las raices es mayor que el de 1a corona, lo cual refuerza el aspecto cónico del canino. El ámbito de cada raiz se expresa en la corona por una depresión que recorre la misma en su tercio basal, otorgando al canino un aspecto ligeramente bilobado. Hay notables variaciones en la robustez de los caninos como ejemplos extremos pueden citarse los caninos de los cráneos MACN-N06 y MACN N 09, el primero es el más reducido y el segundo el más robusto de 1a muestra (Tabla 1).

7.2.3. Premolares.

PM1 (Fig. 11, 15, 16, 18, 39-41, 49, 50, 52, 53).

El maxilar de Vinoelestes lleva, como el dentario, sólo dos premolares de tamaño muy diferente, el primer premolar está reducido mientras que el segundo está hipertrofiado, respecto del tamaño de estos elementos en terios no tnbosfénicos. Figura 49: A) Vista labial de la dentadura postcanina derecha del cráneo MACN-N 04. B) Norma oclusal de la dentadura del mismocráneo.

190 191 Evidencias del PMl se ha conservado en los cráneos MACN-N 04 (izquierdo y derecho), MACN-N 05 (raiz izquierda), MACN-N 06 (izquierdo y derecho), MACN-N 07 (derecho) y MACN-N09 (izquierdo). Todos ellos presentan muy poco desgaste, en contra de lo que se observa en los restantes dientes. La corona es de contorno triangular en vista oclusal, la cual está dominada por un paracono de posición central, alto y comprimido, del que nacen dos crestas mesialmente. Una mesiolabial culmina en una pequeña cúspide accesoria labial, cónica, poco diferenciada y ligeramente procumbente. La otra cresta, más baja, se din'ge al ángulo mesiolingual y remata en una cúspide apenas individualizada. Por detrás del paracono, en dirección distal nace una aguda cresta, 1a cual, mediando una escotadura, contacto con la cúspide accesoria posterior. Esta cresta y el paracono son los rasgos sobresalientes de 1a corona. Existe variación en el número de raices que soportan el PMI. En los ejemplares MACN-N 05 y MACN-N 07, el PM1 es unirradiculado, como también lo es en el MACN-N 04, que presenta la raiz comprimida bucolingualmente en 1a linea media, quedando determinados dos sectores. El ejemplar MACN-N 06 muestra la raiz del PMl dividida distalmente en dos, mientras que es francamente birradiculado el PMl del cráneo MACN N 09. Diﬁcilmente este rasgo esté relacionado con la ontogenia, pues no parece existir una relación entre la edad relativa de los individuos (deducida a partir del desgaste) y la condición que presentan las raices del PMI. En mi opinión estos hechos están mostrando un notable polimorfismo para este carácter en la población, tal vez regulado en Vincelestes a través de control epigenético como se ha constatado para otros rasgos craneanos como número y tamaño de los foramenes (Wahlert, 1978, 1983). El polimorfismo radicular de este elemento puede deberse a su reducción respecto de la condición supuestamente primitiva, posiblemente correlacionado con 1a reducción de tamaño y número de las raices.

PM2 (Fig. 15, 16, 39-41, 49, 50, 52, 53).

Es el elemento de mayor altura y desarrollo mesiodistal después del canino. Se ha conservado, al menos fragmentariamente en todos los ejemplares. El paracono es una cúspide aguda y masiva, que domina el centro de la corona, su cara lingual es mucho más abrupta que la labial, la cual a su vez es moderadamente convexa. El sector mesial al paracono es una amplia superﬁcie aplanada que media entre el ápice de esta cúspide y 1a base del premolar, ﬂanqueada por las abruptas caras labial y lingual. Esta área es fácilmente comparable con el sector mesial del premolar anterior y de los incisivos. Esta superficie muestra en los individuos adultos un fuerte desgaste, en especial el sector mesiolingual, que se continúa en el sector distolingual del PMI. Distalmente al paracono, a lo largo de la cresta principal, se encuentran dos cúspides, 1a más mesial de ellas apenas se diferencia del margen mismo de la cresta y desaparece rápidamente con el desgaste. La restante de posición más distal, es la cúspide accesoria posterior y constituye el remate de la aguda cresta que se forma siguiendo el margen lingual del PMZ. Estos rasgos hacen que el PM2 tome aspecto laminar, aunque debido a1 aún considerable desarrollo bucolingual del sector anterior, este aspecto es incipiente. El sector de la cara labial, posterior al paracono, es cóncavo, a1 contrario de lo que ocurre en el sector anterior, por lo que las crestas devienen aqui muy agudas. Un pequeñisimo cingulum persiste en la cara lingual de este premolar, recorriendo la base de la corona, que debido a la profunda escotadura originada por las raices toma en este sector un aspecto lobulado. El PM2 es birradiculado, ambas raices son cilindricas y subiguales, brindando sostén aproximadamente a la mitad de la corona cada una. Este premolar se dispone en forma imbn'cada respecto del PMI, pues lo hace con el eje mayor dirigido mesiolabialmente, mientras que el PM1 muestra su eje mayor con una neta dirección mesiolingual.

7.2.4. Molares. (Fig. 15, 16, 21, 26, 39-41, 49-53)

Los tres molares de Vincelestes son transversalmente anchos, de cúspides bajas y bunodontoides. En los dos primeros se repite aproximadamente el mismo patrón, con cuatro cúspides estilares que formen el margen de la plataforma estilar amplia, cuyo limite medial esta Figura 50: A) Vista oclusal de 1a dentición postcanina derecha del cráneo MACN-N O6. B) Misma norma de la dentición izquierda del cráneo MACN-N 09.

193 194 dado por el para y metacono. El protocono se emplaza en una pequeña plataforma ubicada dorsalmente al nivel de 1a plataforma estilar. El último molar esta muy reducido respecto de los dos anteriores, no existe un plataforma para el protocono y apenas se diferencian cúspides.

M1 (Fig. 15, 16, 26, 39-41, 49, 50, 52, 53)

Es el mayor elemento de la serie de molares, los cuales disminuyen de tamaño hacia atrás. Se ha preservado este molar en los cráneos MACN-N O4 (derecho e izquierdo); MACN-N 05 (frag. derecho e izquierdo); MACN-N 06 (derecho); MACN-N07 (derecho) y MACN-N09 (derecho e izquierdo). En vista oclusal este molar posee el contorno triangular que diagnostica a los terios. En la corona pueden distinguirse como componentes principales: un área estilar amplia, emplazada labialmente; más lingualmente dos robustas cúspides y por último, formando el vértice lingual otra pequeña cúspide mucho menor que las anteriores. El margen labial de la plataforma estilar presenta una modesta serie de cúspides estilares, a las que aplicaremos la nomenclatura corriente en marsupiales (A-E), bajo la hipótesis sustentada en principios posicionales, que las cúspides presentes en Vinoelestes son homólogas con aquellas presentes en la región estilar de los Tribosphenida (Clemens, 1979). La extensa plataforma estilar se desarrolla entre estas cúspides y el plano determinado por paracono-metacono, emplazados ambos más lingualmente. En el ángulo mesiolabial de la plataforma estilar se distingue una robusta cúspide que se identifica aqui con el estilocono (B), aunque es posible que el parastilo esté fusionado a él y forme el sector mesial de este sector. Sospechamos esta posibilidad en base a lo observado en un ejemplar sin desgaste de M2 (MACN-N 08) en el que un leve engrosamiento mesial podria señalar la posición de un parastilo vestigial. El estilocono está unido al paracono mediante una fuerte preparacrista, que aún en los ejemplares muy jóvenes como el MACN-N 06, presenta ya un moderado desgaste, que enmascara parcialmente los rasgos del sector parastilar. No existe un proceso 'parastilar ("parastilar hook" de 1a literatura angloparlante) que se superponga distolabialmente al premolar precedente. Sin embargo labialmente, en las proximidades del

195 paracono, nace una cresta baja, que forma una pequeña área acuencada que se prolonga hasta enfrente del esu'locono. Atendiendo a los rasgos antes mencionados, es probable que en un molar sin desgaste el área mesial al estilocono estaba delimitado por una cresta aguda, en lugar de ser una pequeña cuenca abierta. No existe un ectoﬂexo profundo que limite claramente un lóbulo anterior y otro posterior. Aproximadamente, en la mitad del molar, separado del esu’locono por una suave depresión se observa una cúspide baja (C), que se engrosa mesiodistalmente, de tal forma que constituye una cresta poco desarrollada en el margen labial del M1. Esta cúspide es la más pequeña de las cúspides estilares. En posición inmediatamente distal a la cúspide C, separada de ésta por una pequeña escotadura se observa la cúspide D, mucho más robusta que la anterior, aunque de posición más lingual que la cúspide C respecto del margen del molar. Por ello el margen labial de la corona está distanciado del ápice de la cúspide D, originándose un área convexa -1a pendiente labial de la cúspide- que no forma parte del área oclusal del molar. La última cúspide estilar presente en Vinoelestes, es la de posición más distal e identificada aqui como el metastilo (E). El metastilo está aún más desplazado lingualmente que la cúspide D, por lo que se ubica directamente en la cara distal o posterior del molar, aunque por su continuidad con las restantes cúspides estilares no cabe duda de que ésta es una cúspide estilar y no se trata de una cúspide de la postmetacrista. El metastilo es cónico y ligeramente menor que la cúspide D. Lingualmente a las cúspides estilares hay una amplia cuenca de 1a que forman el limite labial: 1a plataforma estilar. El sector de la cuenca próximo a la cúspide C esta elevado modestamente respecto del área circundante, lo que divide a la plataforma estilar en dos sectores apenas diferenciados, uno mesial y otro posterior. La plataforma estilar es muy extensa representando mucho más de la mitad de la superficie en vista oclusal. Los limites linguales de ésta están dados por el paracono y metacono, ambas cúspides muy robustas y de moderada altura, que se disponen casi en el mismo plano mesiodistal. El paracono, que es ligeramente más robusto que el metacono, presenta naciendo de él la preparacn'sta, que es baja y se interrumpe antes de alcanzar el estilocono. La pared lingual del paracono es muy abrupta,

196 hasta contactar con el área dorsal del protocono. El paracono y metacono se ubican muy próximos el uno al otro, en la mitad de la distancia mesiodistal del M1. En el ejemplar MACN-N 06, que como ya hemos comentado es un adulto joven, el paracono y metacono son dos cúspides independientes, que muestran un desgaste apical y en la centrocrista que los une. Dada 1a poca altura de las cúspides y el fuerte desgaste que sufren, como asi también la robustez de las bases de estas cúspides, el desgaste tiende a unir a ambas cúspides en una sola área de desgaste. La profundidad de estas cúspides determina también una centrocrista poco aguda y solo ligeramente escotada, ya que la conﬂuencia de para y metacono no permite el desarrollo de postparacrista y premetacrista conspicuas, por lo tanto el desgaste de la centrocrista deviene conﬂuente con aquel de las cúspides principales. En un ejemplar de mayor edad, como el MACN N 04, el sector donde estaban emplazados el paracono y el metacono muestra en lugar de ellos una amplia faceta de desgaste de orientación mesiodistal, con pendiente lingual. Esto está determinado por la escasa distancia que separa a las bases del paracono y metacono y la aguda pendiente lingual de estas cúspides. El metacono proyecta posteriormente la postmetacrista, que como en el caso de la preparacrista se interrumpe a poco de la cúspide estilar correspondiente, el metastjlo en este caso. Algo por detrás del metacono la postmetacrista se engrosa moderadamente, pero en todos los molares preservados el desgaste enmascara los rasgos originales de este sector, que sugiere en forma menos concluyente que el M2 la presencia de una cúspide "C". Su pendiente lingual es tan aguda como la del paracono. Por la robustez de las bases de estas cúspides parece probable que el paracono haya sido ligeramente más alto que el metacono cuando ambos se encuentran sin desgaste. Ubicado lingualmente al paracono y metacono y en un plano más dorsal se encuentra una pequeña plataforma en la que sobresale una cúspide pequeña, que identificamos aqui como protocono. Esta cúspide es identificada como homóloga de aquella presente en los Tribosphenida, pero con ello no queremos significar que esta cúspide en Vincelestes cumple con la compleja funcionalidad, caracteristica del protocono de los terios más avanzados. Se utiliza aqui un cn’ten‘o exclusivamente posicional para determinar la homologia independientemente de las diferencias funcionales implicadas.

197 Esto remarca las diﬁcultades que pueden traer aparejadas los términos cuando están definidos teniendo en cuenta aspectos funcionales, afectando la comunicación y comprensión cuando lo que se pretende es hablar de homología y no de 1a función de una estructura. Esta pequeña cúspide es la máxima proyección lingual de toda la serie de molares y no alcanza a formar un trigono acuencado, por lo que no existe un tn‘gono propiamente dicho. La preprotocrista y la postprocrista, están apenas desarrolladas y desaparecen rápidamente por el desgaste. En el ejemplar MACN-N06 esta área está un tanto deteriorada, pero en el ejemplar MACN-N 09 está mejor conservada aunque con mayor desgaste. En el M1 de este último ejemplar, el protocono ha desaparecido como cúspide restando en su lugar, 1a base gastada de la cúspide. Posterolabialmente a este punto se extiende una faceta cuneiforme a lo largo de lo que resta de la postprotocn'sta. Por delante de la base del protocono también hay desgaste pero los limites de las facetas son más difíciles de delimitar, probablemente se extiendan labialmente en forma similar a la faceta de la postprotocrista. En los ejemplares senjles como el MACN-N 05, la totalidad de la superficie de la corona se desgasta obliterando todas las cúspides, quedando en su lugar sólo una plataforma triangular inclinada lingualmente. Tres raices subiguales y aproximadamente cilindricas soportan el M1, pero no se disponen formando un triangulo isósceles; la más lingual de ellas da basamento al protocono y la plataforma en que esta se desarrolla, como asi también la pendiente lingual del para y metacono y se dispone distalmente respecto del punto medio de la corona, casi en linea con 1a raiz posterior.

M2 (Fig. 15, 16, 21, 26, 39-41, 49-53)

Este molar es estructuralmente semejante al M1 y se ha conservado en los cráneos MACN-N 04, MACN-N 05, MACN-N 06, MACN-N 08 y MACN N 09, en todos ellos restos de los molares derecho e izquierdo están presentes. El M2 del cráneo MACN-N 08 es el molar mejor preservado de los que disponemos (fig. 51), pues se trata de un individuo muy joven, que

198 B "C" Met Pa

Figura 51: A) Vista oclusolabial del segundo molar superior izquierdo del cráneo MACN-N08 y fragmentos del primer molar, parcialmente ocultos por el dentario del mismo lado. B) Norma labial del mismo molar, observese 1a escasa altura de para y metacono sobre el nivel de la plataforma estilar y el aspecto bunodonte de las cúspides. C) Vista oclusal del segundo molar superior derecho del mismocráneo.

199 prácticamente no presenta desgaste. Desafortunadamente, este ejemplar posee las mandíbulas articuladas al cráneo, no habiendo sido posible por el momento desarticularlas. Ello no permite visualizar el sector lingual al paracono y metacono, por lo que no nos ayuda a establecer la condición del protocono en este molar. En el margen labial se distinguen claramente cuatro cúspides esülares y se insinúa un parastilo. El estilocono es muy robusto, con la cara labial fuertemente convexa y la lingual de pendiente abrupta, casi plana, mesialmente a él presenta apenas diferenciado un pequeño engrosamiento que podria ser el remanente de un parastílo adosado al estilocono. No puede de todos modos considerarse que en Vincelestes esté presente un parastilo como cúspide independiente. En el MACN-N08 una aguda cresta limita el restringido sector parastjlar y se prolonga lingualmente hasta la altura del paracono. En los ejemplares con más desgaste no continua lingualmente a este punto, sin observarse rastros de esta estructura. La cúspide C es muy pequeña y apenas destaca sobre el margen labial de la plataforma estilar, como ocurn'a en el M1. No se registran depresiones a los lados de el en la plataforma estilar. La posición que ocupa esta cúspide coincide con el punto de mayor penetración lingual del margen labial del M2. Este rasgo apenas puede llamárselo ectoflexo debido a su pobre desarrollo, a pesar de lo cual está mejor esbozado que en el molar precedente. Más distalmente encontramos la cúspide estilar D, que forma un cono comprimido bucolingualmente y se continúa en esta dirección a través de moderadas crestas, las cuales contribuyen a formar un margen estilar elevado. La cúspide estilar D constituye la mayor cúspide del lóbulo posten‘or del molar, siendo 1a cúspide más voluminosa después del estilocono, como ocurre en el M1, pero más alta que en este último. El metastilo es muy pequeño de tamaño comparable a la cúspide C y como en el molar anterior, ocupa una posición más lingual que las restantes cúspides estilares, aunque no tan marcadamente como el metastilo del M1.

Figura 52: Reconstrucción en vista oclusal de la dentadura superior de Vincelestes neuggenianus.

200 201 La plataforma estilar está surcada por depresiones poco profundas que coinciden vagamente con las escotaduras presentes entre las cúspides estilares. En el molar sin desgaste del cráneo MACN-N08, el paracono y metacono son subiguales. La centrocn'sta (sensu Bown y Kraus, 1979; no la centrocn'sta de los terios no tribosfénicos) es muy reducida y llega a desaparecer en los individuos adultos, ya que el desgaste hace que el paracono y metacono se combinen en una única estructura funcional con una única faceta de desgaste.Ambas cúspides están pobremente diferenciadas de la postmetacrista y la preparacrista, por lo que se presentan como un engrosamiento lingual de estas crestas. El paracono es marcadamente más robusto que el metacono en su base pero no más alto. La pendiente lingual de estas cúspides es abrupta en extremo, por lo que la plataforma del protocono forma un ángulo marcado con las pendientes de estas cúspides. La preparacrista corre mesiolabialmente desde el paracono en un ángulo muy abierto, en dirección a la cresta del sector parastilar antes descrita, pero se interrumpe antes de alcanzarla, al igual que en el M1. La postmetacrista es baja, pero más elevada que la preparacrista y no alcanza el metastilo como en el molar anten'or. Entre el metacono y el extremo distolateral de la cresta puede reconocerse en ambos molares del MACN-N 08 y menos claramente en el MACN-N 06 un a cúspide baja y gruesa, casi continua con el metacono, del que lo separa una escotadura leve. Interpretamos este elemento como una cúspide "c" de Crompton (1971). Eventualmente esta cúspide puede haber estado presente en el M1, como comentamos anteriormente, pero no poseemos ningún ejemplar que muestre etapas tempranas en el desgaste como lo hace el MACN-N08 para el M2. De los restantes ejemplares el que mejor ha preservado este sector es el MACN-N 06. Como el M1, el protocono está presente en un plano mucho más dorsal que el del paracono y metacono. A diferencia del Ml el protocono de este molar no posee una base tan expandida que soporte a 1a cúspide, que en el M2 es cómica y baja. El protocono surge como una proyección lingual de la pendiente del paracono y metacono, sin que las raices del molar den apoyo a buena parte de esta expansión. En la reconstrucción del maxilar (fig. 14, 41, capítulo 5) se ha mostrado un alvéolo con tres raices, tanto para el M1 como para el M2. Esta es la condición que presenta el cráneo MACN-N07, que ha perdido casi la

202 totalidad de 1a corona, quedando sólo las raices y también es la condición del MACN-N 05 y MACN-N 09, aunque el punto de división en dos de 1a raiz varia, pudiendo dividirse muy próximo a la corona, como en el caso del MACN-N 07, o profundamente dentro del alvé‘olo como puede verse en el MACN-N 09. En el ejemplar MACN-N 04, no se puede decir que ocurre pues no hay división clara en lo expuesto de la raiz. En el cráneo MACN-N 06 el M2 izquierdo posee su raiz izquierda expuesta por completo y no esta dividida y 1a misma condición es sugerida por el MACN-N08, pero la osificación de la raiz tiene menor extensión. Es posible que al tratarse de un adulto muy joven el sector distal de 1a raiz aún no se haya osificado, siendo esta el área que se muestra dividida en los ejemplares más viejos. En apoyo de esta idea puede señalarse que los ejemplares que muestran sus raices indivisas son los más jóvenes y que aquellos de mayor edad, de acuerdo al desgaste dentario, presentan sus raices divididas.

M3 (Fig. 15, 16, 21, 26, 39-41, 49, 52, 53)

Se ha preservado satisfactoriamente tan sólo en un ejemplar, el M3 derecho del cráneo MACN-N O4. Otro espécimen, el M3 derecho aislado del cráneo MACN-N 09, muestra un desgaste tan pronunciado que permite observar sólo contados rasgos. El M3 de Vinoelestes es un molar reducido y muy simplificado. Este molar es de pequeño tamaño y de corona muy baja, su contorno es oval, con el eje mayor orientado mesiodistalmente y el extremo distal moderadamente acuminado. El paracono se ubica muy lingualmente en la corona, tomando aspecto cordoniforme y se proyecta mesio-distalmente desde el ápice de la cúspide. La plataforma estilar es muy extensa y forma casi 1a totalidad de la superficie oclusal del molar. En el extremo mesial de ella destacan dos cúspides robustas, cónicas y bajas. La primera de ellas la interpretamos aqui como el estilocono, que no está conectado a 1a paracrista pues está es interrumpida por una depresión que es continuación de la plataforma estilar, caracteristica en común con los molares anteriores.

Reconstrucción en vista labial de la dentadura de superior de Vinoelestesneuﬂenianus.

203 EUF

204 Por detrás del estilocono y muy próximo a él se encuentra la cúspide C, que es casi tan prominente como aquel. Este es un rasgo peculiar, puesto que en los molares precedentes 1a cúspide C se caracteriza por: a) es menor que el estilocono; b) está separada por una distancia considerable de este último. Los argumentos a favor de que esta es la cúspide C son: 1) la cúspide de posición mesial no está emplazada tan mesialmente como para ser considerada un parastilo (ausente o muy reducido por otra parte en los demás molares), ni está en el margen de 1a proyección anterior, por lo que éste es el estilocono y la cúspide posterior a él debe ser la cúspide estilar C; 2) la posición general de las cúspides respecto del paracono; 3) el sector que se ha reducido y/o desaparecido, en el M3, es el distal, por lo que ésta debe ser alguna de las tres cúspides estilares anten‘ores. Por detrás de 1a cúspide C la plataforma estjlar no presenta cúspides, estando el margen labial demarcado por una cresta roma y baja que converge posterolingualmente con la postparacrista que eventualmente puede incluir a un metacono atrofiado como parece sugerirlo un timido engrosamiento de la cresta. Lingualmente a1 paracono y en un plano mucho más dorsal, se observa una minúscula cúspula que ocupa una posición muy comparable a la del protocono de los molares anteriores, por lo que consideramos que una estructura aún más rudimentaria que en los molares anten'ores esta presente en este molar, en 1a posición correspondiente a1 protocono de los mamíferos tribosfénicos. El ejemplar MACN-N 09 presenta mucho más desgaste, lo que ha hecho desaparecer la totalidad del esmalte de 1a cara lingual y casi por completo de la oclusal. Una gran faceta de desgaste abarca al molar por completo, orientada lingualmente en forma oblicua desde el borde labial de 1a corona, hasta la base de la raiz de la corona en la cara lingual. La raiz es única y de forma columnar. Como en el caso del M2 el "protocono" de este molar se encuentra suspendido de 1a cara lingual de la corona y no apoyado por 1a raiz.

205 7.3. Dentadura inferior. (Fig. 43-45, 47, 54-62).

Se han recuperado, en los trabajos de campo, un total de diecisiete mandíbulas que representan al menos nueve individuos. Debido a las condiciones tafonómicas muchos de los ejemplares han perdido algunos de sus elementos, siendo escasas las mandíbulas que preservan 1a totalidad de los dientes. No todos los ejemplares están, por otra parte, completamentepreparados. Hay tres incisivos inferiores, cada uno de ellos con una morfología muy caracteristica, en los que es diﬁcil reconocer un patrón común con los incisivos superiores, un canino unirradiculado y tres molares, que como en los superiores disminuyen de tamaño posteriormente.

7.3.1. Incisivos. (Fig. 43, 47, 54-56).

Posee tres incisivos inferiores, los dos primero de tamaño subigual y el tercero muy reducido. Todos ellos son procumbentes en mayor o menor medida aunque el Il es el más pronunciado a1 respecto. Como en los mamíferos actuales los incisivos inferiores ocluyen por detrás de los incisivos superiores .

I1 (Fig. 43, 47, 54-56).

El Il se ha preservado en las mandíbulas MACN-N01 (izquierdo: Tipo), MACN-N 05 (izquierdo), MACN-N 08 (derecho), MACN-N 09 (derecho e izquierdo), 20 y 21. Los ejemplares mejor preservados son los del tipo y 1a mandíbula izquierda del MACN-N 05. El extenso desgaste a que son sometidos todos los dientes de Vincelestes, y en este caso particular los incisivos, hace que la morfología de la corona se altere profundamente. Se describirá en primera instancia la morfología sin desgaste y luego se puntualizarán algunos de los cambios que sufre el diente por el desgaste.

206 Figura 54: Vista oclusal de los incisivos conservados en el ejemplar tipo (MACN-N 01), ligeramente restaurados. En el ejemplar tipo -que es el individuo más joven de todos los preservados, exceptuando los restos asociados al MACN-N08- el Il es marcadamente procumbente y algo recurvado hacia atrás. De sección oval, disminuye su tamaño hacia el ápice; el sector posterolabial delimita una cresta, que en este ejemplar es muy aguda, pero en aquellos con mayor desgaste como en el MACN-N 05 y 21; desaparece casi por completo. En la base de ella hay una pequeña cúspide accesoria, dirigida labialmente, conservada en los ejemplares MACN-N01, MACN-N08 y 20. Esta cúspide se orienta anterolabialmente, casi desde la altura del borde del alvéolo del dentario.

El Il deviene hacia el ápice cada vez más espatulado, la cara distal está ligeramente dividida en dos partes por una cresta baja que corre desde el ápice hasta el margen distal del borde alveolar. Aunque el MACN-N01 presenta muy poco desgaste esta cresta estaba ya muy próxima a desaparecer. La cara medial de la corona es plana en el sector basal, donde continúa con la morfología de 1a raiz, pasando hacia el ápice a convertirse en una cresta roma. La cara mesial es notablemente convexa, continuando con el margen mesial de 1a raiz que presenta el mismo rasgo aunque más moderado. La raiz del Il es muy grande, prolongándose a lo largo del borde ventral mandibular, superando o casi, el margen posterior de la sinfisis mandibular. La raiz es curva y comprimida, con el ancho máximo en las proximidades de la corona. El desarrollo mesio-distal es más del doble del labio-lingual.

En 1a mandíbula tipo, que como ya comentamos, es la que presenta menor desgaste de sus elementos, el esmalte cubre totalmente la corona; por el contrario en individuos de mayor edad, el esmalte desaparece de la cara distal y se restringe al margen mesiolabial. Esto determina 1a aparición de una faceta de desgaste oblicua, de franca orientación distal. Con el mayor desgaste desaparece también 1a cúspide accesoria basal y la corona pierde altura, reduciéndose a casi la mitad de la original en individuos como el MACN-N 05.

208 12 (Fig. 43, 47, 54-56).

Este elemento se ha conservado en las mandíbulas MACN-N 01, MACN-N 09 (ambos dentarios) y MACN-N 21. E1 12 es marcadamente procumbente como el Il , a1 que se adosa muy estrechamente. Es un elemento robusto, con una corona baja y de contorno triangular. La corona está dominada por una fuerte cúspide de posición aproximadamente central, que distolabialmente muestra una cúspide accesoria destacada. Esta es la cúspide accesoria basal donde remata 1a cresta distal, que nace en la cúspide principal. En los individuos de mayor edad una faceta de desgaste reduce paulatinamente 1a expresión de esta cúspide, para hacerla desaparecer por completo en los individuos seniles. Formando el limite mesiolingual de 1a corona corre una cresta aguda, que como 1a mesiolabial culmina en una cúspide aunque más pequeña que aquella. La cara posterior del incisivo es dividida en dos sectores por una clara cresta mesiodistal, que corre desde la cúspide principal hasta el punto medio del borde posterior de 1a corona del incisivo. El sector lingual de 1a cresta se on'enta posteromedialmente, mientras que el labial lo hace posterolabialmente. La primera de estas áreas está bordeada inferiormente por un cingulum de marcado desarrollo, delimitando en su sector posterior una suave cuenca, coincidente en posición con el eje mayor de 1a raíz del 12. La segunda área, labial a la cresta, es 1a que sufre mayor desgaste y paulatinamente se ensancha y en individuos de mayor edad el desgaste no deja rastros de la cresta media. La raiz está muy desarrollada y ventralmente casi llega a contactar a la del Il, como en esta, 1a raiz del 12 es fuertemente comprimida labio lingualmente.

I3 (Fig. 55).

Se han conservado tres ejemplares, uno perteneciente a 1a mandíbula MACN-N 21 y ambos 13 de las mandíbulas del cráneo MACN-N O9. La corona es muy baja y de contorno triangular en vista oclusal, con el

209 Figura 55: Tercer incisivo inferior derecho de 1a mandíbula MACN-N 21 A) Vista labial, B) Anterior C) Oclusal, D) Lingual.

210 vértice dirigido posteriormente. La posición de este elemento se ha deducido en función de la orientación de las facetas de desgaste y de la comparación de su morfología con aquella de los restantes incisivos superiores e inferiores. A pesar de no existir evidencias claras de un alvéolo para este elemento en ninguna mandíbula -1a cercanía del canino a la supuesta posición del alvéolo hace que con frecuencia el sector esté profundamente deteriorado- la evidencia circunstancial de haberse hallado el 13 en el MACN-N 21 y en una de las mandíbulas del MACN-N 09, entre el canino y el 12, sugieren fuertemente esta posición para el elemento, que indudablemente es un incisivo y que guarda estrecha semejanzas con el 14, mas que con los restantes incisivos inferiores. La cúspide mayor se ubica subcentralmente en la corona, algo desplazado labialmente, alargándose en sentido distal. En el ángulo mesíolingual, se emplaza una pequeña cúspula, pobremente diferenciada, separada por una suave depresión. En el ángulo mesiolabial destaca otra modesta cúspide algo más diferenciada que la anterior. Una clara faceta de desgaste abarca desde 1a depresión entre las cúspides anteriores, hasta el margen medial de 1a cúspide principal, donde llega al margen mesiolingual del incisivo. La cúspide principal, muestra en el MACN-N09 un fuerte desgaste, aunque como en el último incisivo superior tampoco ocluíría con otros elementos. La raiz, si bien imperfectamente conservada, en el ejemplar MACN-N O9, es larga, curvada anteroposten'ormente y de sección ligeramente oval, con el eje mayor orientado labiolingualmente. El carácter procumbente de este incisivo es atemperado parcialmente por la curvatura de la raiz.

7.3.2. Canino. (Fig. 43, 44, 47, 56).

Se ha conservado en los individuos MACN-N 01, MACN-N 05 (ambos dentarios), MACN-N 08 (ambos dentarios), MACN-N 09 (ambas dentarios), MACN-N 17 y MACN-N 21. Es unirradiculado, de modesto desarrollo y de posición casi vertical. Su alvéolo alcanza casi el margen inferior de la mandíbula, como se ve en el dentario derecho del ejemplar MACN-N05. Figura 56: A) Norma labial de 1a mandíbula derecha MACN-N 21. B) Vista lingual del ejemplar MACN-N 01 (tipo). 212 El canino es moderadamente curvo, con la curvatura del sector mesial más acentuada que la posterior. Su contorno es ovalado, levemente comprimidoy con una cresta dispuesta mesialmente, que hacia la base se dirige lingualmente para formar un pequeño Cingulum de emplazamiento anterolingual, que no alcanza el margen posterior. Este rasgo está mejor conservado en los ejemplares con moderado desgaste como en el MACN-N 01, MACN- N 17 y MACN-N 21. Con el desgaste el canino verticaliza su cara posterior, esto determina una faceta elipüca que desde el ápice se dirige posterolabialmente, abarcando el tercio cuspidal de la corona.

7.3.3. Premolares. (Fig. 43, 56-60).

Vincelestes posee sólo dos premolares muy desiguales entre si, el primero es muy reducido y simple, mientras que el segundo es de gran tamaño y mayor altura que el primer molar, como es usual en los terios no tribosfénicos.

PMI (Fig . 56-57).

Es el menor de los elementos postcaninos y sólo mayor que el diminuto 13. Se ha preservado en el MACN-N 01, MACN-N 17 y MACN-N 20. El PMI del tipo está deteriorado, habiéndose perdido la cúspide accesoria anterior y casi la totalidad de la posterior. Es un diente de estructura relativamente simple. La corona es de contorno oval, con el protocónido central, del que nacen dos crestas; una mesialmente que culmina en una cúspide anterior y otra posterior que contacta con una cúspide accesoria posterior más desarrollada. El encuentro de 1a cresta posterior, con aquella que nace en 1a cúspide accesoria, determina una escotadura moderada. Un pequeño cingulo se esboza en 1a cara lingual del premolar, próximo a su base. En el área distal, a ambos lados de la cúspide accesoria posterior se observa un engrosamiento de este sector con dos cúspulas casi indiferenciadas, que ensanchan ligeramente el contorno posterior del premolar .

213 El número de raices de este elemento está sujeto a variación dentro de los ejemplares con que contamos. El PM1 presente en el ejemplar MACN-N 17 es claramente birradiculado, tratándose de un individuo adulto con mucho desgaste en sus molares, ¡mientras que en el ejemplar MACN-N20, el PMl es unirradiculado y se trata también de un individuo adulto, pues el M3 está presente y con moderado desgaste. El tipo, que es un individuo adulto pero muy joven, sugiere que el PM1 es unirradiculado. Una situación semejante se describe para el PMl superior.

PMZ (Fig. 43, 44, 56-60).

Es el elemento de mayor desarrollo de la serie postcanina y está representado en los ejemplares MACN-N 01 y MACN-N 05 (ambas mandíbulas), MACN-N 09 (ambas mandíbulas), MACN-N 17 y MACN-N 21. La corona es de contorno ovalado, con el eje mayor dirigido mesio distalmente; el desarrollo en este sentido supera la altura de la corona, la cual está dominada por un prominente protocónido, levemente comprimido y algo recurvado. Mesialmente al protocónido nace una cresta aguda que contacta en la base del premolar con una pequeñisima cúspide accesoria anterior. Esta cresta y la cúspide se combina anteriormente con un pequeño cingulum que limita lingualmente al PMZy marca el limite de la corona. Posteriormente desde el protocónido nace una segunda cresta, algo más vertical en los individuos sin desgaste (MACN-N01), que divide en dos áreas el sector posterior del PMZ. Una pequeña cúspide accesoria refuerza esta cresta a la mitad de su recorrido, desapareciendo prontamente cuando el desgaste se hace pronunciado. Medialmente a esta cresta, el PMZ desarrolla un pequeño talónido enmarcado lingualmente por el sector posterior del cingulum. La cresta, el sector labial y la cúspide accesoria posterior desaparecen en los individuos que presentan un desgaste acentuado, quedando en lugar de ellos una faceta que se prolonga posterolabialmente desde el ápice del protocónido hasta el margen del PMz. La corona es más alta mesialmente que distalmente y no hay cingulum labial. El PM2 está implantado a menor altura que el PMI, ya que el margen alveolar de la rama horizontal esta ligeramente elevada para los elementos

214 Figura 57: Vista oclusal de la dentadura posteanina del ejemplar tipo (MACN-N01), una hemimandibula izquierda. por detrás del PMl, por lo que la diferencia de tamaño entre estos elementos se ve acentuada, llegando el ápice del PMI a 1a altura del alvéolo del PM2_ El premolar es birradiculado, cada una de las raices es cilíndrica y subigual a la otra.

7.3.4. Molares. (Fig. 45, 56-62).

Vinoelestes posee tres molares inferiores, el último de los cuales es sustancialmente menor que los precedentes y a diferencia de estos es unin'adiculado con un talónido extremadamente reducido.

M1 (Fig. 56-61).

Es el elemento más robusto de 1a serie de molares, pero menor que el PMZ. Se ha conservado en el MACN-N 01, MACN-N 05 (ambas mandíbulas), MACN-N 09 (mandíbula izquierda), MACN-N 17, MACN-N 19 y MACN-N 21. La corona es baja, de altura mucho menor que 1a extensión anteroposterior y de contorno elíptico. Su morfología es 1a típica de un mamífero ten‘o, con un tn'gónido con el vértice dirigido labialmente, y por detrás de éste un moderado talónido. El tn'gónido está delimitado por tres cúspides, el protocónido, el paracónido y el metacónido, ocupando cada una de ellas los vértices de un triángulo. La más prominente de ellas, el protocónido, ocupa el vértice labial y posee 1a cara labial fuertemente convexa y casi plana la lingual, por lo que 1a unión de las dos caras determina dos crestas bastante agudas, una mesial, 1a paracristida y otra distal, la metacrístida. Cuando el desgaste avanza estos rasgos desaparecen casi por completo, como 1a hace también el protocónido en los individuos muy viejos. El paracónido emplazado antero-língualmente es una cúspide robusta y bien diferenciada, pero mucho menor que el protocónido. Esta cúspide muestra una ligera tendencia a 1a procumbencia, aunque el borde mesial

216 puede describirse, dependiendo de la perspectiva, como vertical. La paracn’su'da se dirige desde el protocónido anterolabialmente, para contactar con la cresta del paracónido, que asume una dirección casi completamente labial. Esto hace que la protocristida muestre casi un ángulo recto, en forma similar a lo observado en el molar del Puerto Dinheiro (Krusat, 1969) y otros terios no tribosfénicos. Estos caracteres pueden verse sólo en los molares con muy escaso desgaste, ya que son prontamente obliterados. El metacónido es poco menor que el paracónido en altura, pero semejante en robustez. Está ubicado próximo a1 protocónido, por lo que la protocristida es muy corta. El desplazamiento lingual del metacónido respecto del protocónido es menor que el del paracónido por lo tanto, el triángulo determinado por estas tres cúspides es escaleno y la dirección de la protocristída difiere poco de la paracristida, por lo que ambas forman casi una única cresta. Un carácter llamativo es que el contorno triangular determinado por estas crestas no es plenamente coincidente con la posición de la cúspides del trigónido. Este posiblemente sea un rasgo primitivo, que está presente en paurodóntidos (Simpson, 1927), dn'olestidos (Prothero, 1981) y otros terlos avanzados no tribosfénicos (Krusat, 1969). No hay cúspides accesorias anteriores que delimiten una escotadura, por lo que no existe un "anclaje" entre el sector posterior del elemento precedente y el anterior del elemento sucesivo, comose observa en otros terios pn'mitivos como Kuehneotherium (Kermack et al. , 1968) y Amphitherium (Mills, 1964). El talónido es de pequeñas dimensiones, unicuspidado y surcado desde el metacónido hasta el hipocónido por una cresta de desarrollo moderado que divide en dos a la cuenca. Esta es la cn‘sta oblicua que no está bien diferenciada y es observable sólo en ejemplares con escaso desgaste, como por ejemplo el talónido aislado del MACN-N 20. El hipocónido, es una cúspide robusta y cónica emplazada en el margen labial del talónido. El talónido en general, tiene poca diferencia de altura con el tn‘gónido y es limitado lingualmente por una cresta baja que corre desde el metacónido hasta el hipocónido. El talónido presenta un fuerte desgaste en los individuos adultos, lo que tiende ha hacer desaparecer a esta cúspide y gran parte del talónido. No hay evidencia de cingulos. El M1 al igual que el PMZ es birradiculado, con ambas raices subiguales, robustas y columnares. Figura 58: Mandibula derecha del cráneo MACN-N 05. A) Vista labial. B) Vista lingual.

218 M2 (Fig. 56-62).

El M2 se ha conservado en los ejemplares MACN-N 01, MACN-N 05 (mandíbula derecha), MACN-N 09 (mandíbula izquierda), MACN-N 17, MACN-N 18, MACN-N 19 y MACN-N 21. Este molar guarda el mismo patrón que el anterior, aunque es de menor longitud total, variando las proporciones entre el trigónido y el talónido, siendo este último mayor en el M2, no sólo proporcionalmente sino también en términos absolutos. Como en el molar anterior la cúspide de mayor altura es el protocónido, aunque menor que el protocónido del M1. El protocónido del M2 se emplaza más labialmente que el del molar precedente, lo que le otorga un aspecto más francamente triangular. La diferencia entre la orientación de la paracristida y la cresta que nace en el paracónido no es en este caso tan marcada, por lo que la figura que describen se aproxima más a un triángulo en el que las cúspides coinciden con los vértices. De todos modos la orientación principal de la paracristida es casi paralela al eje mandibular. El paracónido es una cúspide alta y separada del protocónido por una profunda escotadura, y sólo ligeramente menor que este. Como en el M1, el sector de la paracristida que nace del paracono, se dirige en forma muy ligera labialmente. Medialmente al paracónido se continúa en una cresta baja que forma el margen medial del protocónido. En el M2, el protocónido es más equidistante del paracónido y metacónido que en su predecesor, estando el metacónido ubicado más posterolingualmente que en el M1. Por lo tanto la protocristida es de mayor longitud, determinando una cuenca del trigónido más amplia. En este molar el metacónido es proporcionalmente menor en comparación con el paracono que en el M1. El talónido es mayor que el del M1 ocupando un tercio de la superficie del molar, estando formado por una notable depresión que corre oblicuamente desde el margen mesiolabial al distolingual, interrumpida apenas por 1a modesta crista oblicua. La diferencia de altura entre el talónido y el trigónido es minima en este molar.

Figura 59: A) Vista oclusal de la dentadura de la mandíbula izquierda del cráneo MACN-N09. B) Vista oclusal de la dentadura de 1a mandíbula derecha del cráneo MACN-N 05.

219 220 Existe una cúspide prominente ubicada en el ángulo posterolabial que interpretamos como el hipocónido, ella es cónica y algo comprimida mesialmente. Muy poco diferenciada del hipocónido, puede verse en los ejemplares con poco desgaste, un engrosamiento de la cresta que puede interpretarse como una segunda cúspide del talónido. Este rasgo puede verse mejor en los ejemplares MACN-N 19 y MACN-N 21. El tipo MACN-N 01 no muestra este carácter, no obstante, hay una rotura en el talónído en la posición donde cabría esperar esta cúspide. La crista oblicua es moderada y nace sobre la mitad del metacónido (metacristida distal de Fox, 1974), disminuyendo en importancia hacia el hipocónido, sin alcanzar el ápice de la cúspide, cuya pendiente es pronunciada. La crista oblicua divide entonces sólo parcialmente el talónido. La cresta más desarrollada de este sector es la que contacta hipocónido y protocónido, mientras que la que contacta hipocónido, hípoconúlído y metacónido, es muy baja y está menos delimitada. No hay cúspides accesorias que formen encastre con el molar precedente. En los molares con mayor desgaste desaparece la crista oblicua y la mayor parte del talónido. Las raíces son dos, columnares y de desarrollo semejante.

M3 (Fig. 56-60).

El M3 se ha conservado en los ejemplares MACN-N 01, MACN-N 05 (ambas mandíbulas), MACN-N 09 (mandíbula izquierda), MACN-N 17 y MACN-N 20. Es el menor de los molares. El tipo MACN-N 01 muestra algún tipo de daño probablemente afectado por erosión, no pudiéndose determinar con certeza algunos rasgos del sector lingual, en especial el área aledaña al paracónído, por lo que la morfología del tipo no es completamente representativa de este elemento. El molar que presenta menor desgaste es el presente en la pieza MACN-N

Figura 60: Mandíbula izquierda del cráneo MACN-N 09. A) Vista labial. B) Norma lingual.

221

20, sin embargo, está surcado por una fractura transversal que oscurece parcialmente la morfología. En este molar hay tres cúspides principales, ninguna de las cuales es tan alta y prominente como el protocónido del M2, el talónido es mucho menor que en el molar precedente. La mayor de ellas ocupa una posición central sobre el margen lingual y es identificada aqui como el protocónido. Es una cúspide robusta, que mediante una aguda cresta (la paracristida) contacta con el paracono de posición francamente mesial, tan solo ligeramente lingual. El paracónido es alto y solido en el ejemplar MACN-N20. La pared distal es bastante abrupta como la cara lingual del protocónido. El paracónido, la paracristida y el protocónido enmarcan una profunda cuenca del trigono, cuyo margen lingual es abierto, ya que el paracónido no se proyecta mesiolingualmente. Separada del protocónido por una bien delimitada depresión, en el mismo plano que esta cúspide se observa el metacónido, de aspecto globoso. La posición marcadamente labial de esta cúspide es relativamente atipica para el metacónido de los restantes molares. De esta forma el M3 posee dos cúspides casi en linea, la escotadura entre el protocónido y el metacónido está más desarrollada que entre el protocónido y el paracónido. El metacónido es una cúspide mucho más robusta que el paracónido, aunque esta última este un tanto disminuida en su tamaño real por un mayor desgaste que el que afecta al hipoconúlido, por lo que en los individuos de avanzada edad el paracónido casi desaparece, transformándose en una cresta, mientras que el hipoconúlido muestra sólo un desgaste apical, debido probablemente a abrasión y no por desgaste por oclusión diente-diente. El metacónido se proyecta lingualmente por medio de una cresta roma, que concluye abruptamente. El metacónido no está presente como cúspide individual, por lo que lingualmente a las tres cúspides antes mencionadas se extiende una amplia cuenca, enmarcada por estas cúspides y las crestas que de ellas nacen. La raiz de este molar muestra una caracteristica peculiar, el lado lingual de ellos aparece como unirradiculado, mientras que 1a norma labial muestra el cuello de este molar profundamente escotado, que le da la apariencia de ser birradiculado, este rasgo puede verse en los ejemplares MACN-N 05 (ambas mandíbulas) y MACN-N O9 (mandíbula derecha). El ejemplar MACN-N 17 en cambio es unirradiculado, con la constricción central de la raiz muy leve, acentuándose hacia el extremo

223 Figura 61: Mandibula derecha MACN-N 19. A) Norma labial del primer molar fragmentan‘o y del segundo completo. B) Norma oclusal de los mismos. C) Vista lingual.

224 distal. En MACN-N01 parece ser unirradiculado, con poca o ninguna constricción, por lo que una vez más Vincelestes muestra un alto grado variación en la morfología de las raices dentro de una muestra relativamente reducida como la que poseemos.

7.4. Consideracions generales. 7.4.1. Dentícióninferior.

La dentición de Vinoelestes es muy clara en señalar las aﬁnidades de este mamífero con los terios, especialmente con las formas derivadas no tnbosfénicas, como reconociese Bonaparte (1986b), en la descripción original de la especie, basada en una mandíbula. Posteriormente Bonaparte y Rougier, (1987) conﬁrmaron esta interpretación cuando dieron a conocer los materiales craneanos. Los molares superiores e inferiores presentan 1a morfología de triángulos reversos, sinapomórfica de los terios, como han postulado autores previos (Kermack et al. , 1968; Hopson, 1970; McKenna, 1975, entre otros). El autor está de acuerdo con que este es uno de los caracteres principales que fundamentan 1a monofilia de los Theria y asume a Kuehneotherium como grupo hermano de los restantes terios, en función de ello se efectúan los comentarios que siguen.

La dentición de Vínoelestes es única en varios aspectos; por un lado, el número total de elementos presentes es muy reducido, tal es así que una cifra semejante es desconocida entre los terios cretácicos. El único precedente de una reducción tan extrema se encuentra entre los Paurodontidae, familia que como fue redefinida por Simpson (1929), incluye sólo formas jurásicas de América del Norte, representadas por mandíbulas cuya fórmula dentaria máxima de C1, PMZ, M4. Entre ellos la fórmula más reducida es la de Archeotrigodon brevimaxilus, con 2 premolares y 3 molares, 1a cual coincide con aquella presente en Vinoelestes (Simpson, 1927, 1929), sin embargo, el número de incisivos es desconocido y la morfología de los molares presenta importantes diferencias. El registro disponible de mandíbulas para efectuar comparaciones supera ampliamente al de maxilares y aún de elementos dentarios superiores aislados. Por lo tanto las posibilidades comparativas son mayores para los

225 Figura 62: Mandíbula izquierda MACN-N 18, M2 A) Vista labial, B) Norma lingual. C) Vista oclusal. Nótese el aspecto casi laminar que toma este molar por el avanzado desgaste .

226 elementos inferiores que para los superiores y por ello comenzamos con 1a dentición inferior en lugar de la superior.

La dentición inferior de Vincelestes es muy especializada, por 1a marcada diferenciación de los distintos elementos, como lo estableciera originalmente Bonaparte (1986b, d) y Bonaparte y Rougier (1987), este rasgo junto al reducido número de dientes hace que Víncelestes sea fácilmente reconocible entre los restantes mamíferos mesozoicos. En los pocos casos en que los incisivos inferiores de terios no tribosfénicos son conocidos, su número es de 4 (Simpson, 1928a, 1929; Prothero, 1981). Este es también el número probable de incisivos en Kuehneotherium (Gill, 1974) y un mínimo de tres han sido reconocidos para los simetrodontes (Cassíliano y Clemens, 1979). Para el docodonte Haldanodon, Krusat (1980), sugirió la presencia de tres incisivos. Entre los mamíferos tribosfénicos primitivos pocos ejemplares se conocen en que el número total puede dilucidarse, pero en Asiogctes usualmente clasiﬁcado como un euterio basal (Kielan-Jaworowska, 1975b, 1981; Kielan-Jawororwska et al. , l979a) hay 5 superiores y 4 inferiores, que se apartan de 1a formula clásica 3/3 supuestamente primitiva para los euterios actuales y coincidente con aquella presente en los marsupiales actuales. Variaciones semejantes de la formula de los incisivos inferiores y superiores se dan en otros géneros de euterios del Cretácíco de Asia (Kielan-Jaworowska , 1981) . La condición de Vinoelestes, con sólo dos incisivos funcionales y un tercero muy reducido es claramente autopomórﬁco. La morfología de los incisivos inferiores es más simple que la de los superiores, aunque en el 13, su patrón es muy similar al 14, por lo que puede hablarse de un aumento de la conplejídad' del patrón de cúspides hacía atrás. La morfología del 13 de Vinoelestes, tanto por su reducción, como por el patrón cuspidal es autopomórfico de la especie patagónica. E1 canino inferior unicuspidado no aporta información respecto del número primitivo de raices en los "pantoterios", ya que ellos presentan una gran variación entre los terios primitivos. La tendencia general es que los caninos superior e inferior sean birradiculados en los terios no tribosfénicos, (Simpson, 1928a, 1929; Clemens y Lillegraven, 1986). Esta parece ser 1a condición de Peramus (Mills, 1964); pero en Amphitherium la raiz es constreñida y probablemente también en Amblotherium (Clemens y Lillegraven, 1986). Por lo tanto la condición de Vinoelestes no ayuda a dilucidar sus relaciones con los restantes terios. Los premolares son tan solo dos en número y muestran tales diferencias en tamaño y morfología que no pueden encontrarse paralelo entre otros mamíferos mesozoícos siendo rasgos claramente autopomórficos de Vinoelestes. Los paurodónüdos son los únicos que pueden presentar formulas dentarias semejantes a 1a de Vinoelestes, pero en ningún caso las diferencias de tamaño son tan marcadas como en el mamífero neuquino. Los molares de Vinoelestes indican fuertemente su filiación con los terios avanzados y probablemente relacionados al linaje que originó a los mamíferos tn'bosfénicos como Amphitherium y Peramus, manteniendo un patrón generalizado sin las fuertes apomorfías presentes en Paurodonu’dae o Dryolestidae. Tal el caso del trigónido extenso mesiodistalmente, la presencia de una metacn'sta oblicua y no transversa (Prothero, 1981), raices subiguales y 1a reducción del metacono implantado lingualmente en el M1. El talónido de Vinoelestes es relativamente desarrollado respecto de la condición primitiva de Kuehneotherium, y proporcionalmente menor que en Amphitherium y Peramus y el molar de Porto Dinheiro. Sin embargo, posee una cresta fuerte y elevada que lo contacta con el protocónido, por lo que el talónido es acuencado, aunque en forma no homóloga a lo que ocurre en los Tribosphenida, puesto que la cuenca en estos se desarrolla lingualmente a la cresta oblicua y en Vinoelestes la cresta aquí supuesta homóloga de la crista oblicua (incluyendo a la metacrístida distal) atraviesa la cuenca del talónido formada por 1a cresta labial y lingual que recorre los márgenes del talónido. Consideramos que la reducción del talónido en tamaño y su limitación por una cresta labial y lingualmente por 1a crista oblicua y la cresta lingual del talónido como una condición derivada de Vinoelestes respecto de formas como Amphithen'um. Las caracteristicas del talónido descartan cualquier relación entre Vinoelestes y los Driolestidos en los que el talónido es muy simple y reducido, con una única cúspide pequeña de posición lingual, al contrario de lo que ocurre en Vinoelestes, en el que la cúspide principal es de posición labial.

228 7.4.2. Denticíón superior.

A pesar del escaso registro de elementos dentaríos superiores, uno de los ejes de la problemática del origen de la dentición de los mamíferos modernos ha sido siempre 1a discusión de las homologías de las cúspides de los molares superiores y sus relaciones con las cúspides de los molariformes de los mamíferos primitivos y cínodontes no mamalianos. De fundamental trascendencia en este marco ha sido el tratamiento que se ha dado al origen del protocono en los molares (Owen, 1871; Gregory; 1910, 1916; Simpson, 1928a, 1929, 1971, Butler, 1939, Patterson, 1956: Vandebroek, 1961, 1969; Crompton, 1971 entre otros). Los incisivos superiores -cuatro en número- son de estructura compleja, lo que nos ha llevado en la descripción a hablar de premolarización. Lamentablemente las comparaciones que pueden efectuarse con otros mamíferos primitivos son escasas, ya que no se conocen los incisivos en otros terios no tribosfénicos, excepto en el caso de Henkelotheríum, (Krebs, 1991) en el que el último incisivo se ha conservado. Este es de tamaño mucho menor que el canino, pero no pueden extraerse mayores datos, puesto que sólo la vista labial esta expuesta y no pueden discernirse las caracteristicas oclusales y tampocoestá ilustrado. La diferencia en el número de elementos superiores de Vince-latas, respecto de los inferiores, está dentro de las variaciones que se encuentran entre los mamíferos vivientes, muchos de los cuales tienen un incisivo superior más, ya que los inferiores ocluyen por detrás de los superiores, a la inversa de lo que ocurre con los caninos. Los incisivos superiores de los restantes mamíferos mesozoioos, como Morganucodon, EMother-ium (Kermack et a1., 1981; Crompton, 1974); Sinooonodon (Patterson y Olson, 1961) son cilíndricos y columnares y esta también es la condición presente en los euteríos fósiles de Asia (Kielan- Jaworowska, 1975b, 1981; Kielan-Jaworowska et a1., 197921). Por consiguiente consideramos que la morfología de los incisivos es autapomórfica para Víncelestes.

E21canino superior es de gran tamaño, mucho mayor que el inferior y con dos robustas raíces como en el caso del canino inferior el significado filogenético de un canino con estos rasgos es difícil de valorar. Un acabado análisis de la morfología radicular de los caninos en los mamíferos mesozoicos puede verse en Clemens y Lillegraven, (1986). La

229 robustez de los caninos de los "pantoterios" fue tempranamente reconocido por Simpson, (1928a) y también la frecuencia de la bin-adiculación de este elemento. Los premolares superiores al igual que los inferiores muestran una marcada diferencia en tamaño, aunque algo menor que los elementos mandibulares. Desafortunadamente, se desconoce 1a dentadura superior de Amphitherium y de los paurodontes, aunque a este grupo ha sido referido Pelimﬂ' (Simpson, 1927, 1929), un resto que consiste en los tres últimos molares de un terio no tribosfénico. La comparación con estos taxones seria de capital importancia, pues son mamíferos menos especializados que los drioléstidos y supuestamente más relacionados con Vinoelestes y los terios tribosfénicos que estos últimos.

Los mejores ejemplares de premolares de terios primitivos son los preservados en Sïﬂaootherium (Owen, 1854, Simpson, 1928a), Henkelotherium (Krebs, 1991), Driolestidos en general, (Simpson, 1928a, 1929; Prothero, 1981) y Peramus (Clemens y Mills, 1971), en todos ellos los premolares son simples, con una cúspide central desarrollada y al menos una cúspide accesoria posten'or y frecuentemente puede reconocerse una anterior también. Vinoelestes sigue este patrón primitivo, retenido por otra parte en los marsupiales actuales y placentarios primitivos. El número de premolares es un carácter autapomórfico de este mamífero patagónico, como así también la fuerte diferencia de tamaño entre ellos. La persistencia de un cingulum língual en el último premolar supone un rasgo primitivo de Vincelmtes ausente en Peramus y los Tribosphenida.

Los molares superiores de Vínoelestes son especialmente significativos en lo que respecta a 1a aparición de los rasgos característicos de los molares tribosfénicos. El mamífero, motivo de esta tesis, es el único taxón que muestra una etapa temprana en el desarrollo de una cúspide língual al para y metacono, las dos cúspides primitivas más importantes en el molar superior de los mamíferos basales. La valoración de este rasgo plantea problemas teóricos, que dependen fundamentalmente del concepto del observador. Es asi que esta pequeña cúspula puede tomarse como una autapomorfía de Vinoelestes, ya que no se conoce en otros mamíferos una estructura semejante; o interpretarla como una etapa

230 intermedia en una serie de transformación que abarca como condición primitiva 1a ausencia de cúspides lingualmente al paracono y como extremo derivado 1a presencia de un protocono conspicuo. Aqui se escoge 1a segunda posibilidad. Otra caracteristica derivada de Vinoelstes que lo relaciona con las formas tribosfénicas son: a) 1a posición de para y metacono en una misma linea, b) el metacono subigual al paracono y c) la formación de una extensa plataforma estjlar, cuyo perímetro esta guarecido por cúspides homologables posicionalmente con las caracteristicas de los molares tribosfénicos (véase cap. 9 para una discusión mayor).

Otro aspecto claramente autapomórfico de Vinoelestes, correlacionable con la escasa diferencia de altura entre el talónido y el trigónido, es la escasa altura de las dos cúspides principales de los molares superiores, el paracono y el metacono. Las bases de ellas son particularmente robustas, brindando una aspecto bunodontoide a los molares superiores, muy diferente al presente en todos los terios primitivos —tribosfénicos o no, con 1a posible excepción de los G1asbinae- en los cuales el aspecto agudo de las cúspides, que se diferencian marcadamente del plano del sector estilar. Este rasgo probablemente pueda relacionárselo con hábitos alimenticios omnivoros, como los que se registran en casi todas las formas actuales en la que su dentición es bunodonta o se aproxima a ella (Carnívora, Suidae, Primates, etc.). La radiculación parece indicar que la adquisición del protocono en Vinoelestes es reciente, puesto que brindan apoyo en forma parcial a la plataforma en que esta se sustenta; estas caracterísücas de las raices son coincidentes con el modesto desarrollo de esta cúspide y probablemente su escaso correlato funcional.

231

Capítqu VIII

Anatomía postcraneana de Vince/estes neuquenianus CAPITULO VIH: DESCRIPCION DEL POSTCRANEO DE Vinoelestes neuguenianus

8.1. Introducción. Entre los mamíferos mesozoicos el material postcraneano asociado a elementos dentarios o craneanos es muy escaso, por ello los restos de Vincelestes son especialmente significativos. Recientemente (Henkel y Krebs, 1977; Krebs, 1987, 1991) se ha dado ha conocer gran parte del esqueleto postcraneano de Henkelotherium un terio no tribosfénico del Kimmeridgiano de Portugal. Estos restos y aquellos de Vincelestes son los únicos ejemplares cuyo postcráneo pueden atribuirse conﬁablemente a un terio no tribosfénico y por lo tanto constituyen la única evidencia postcraneana de los terios en .un lapso aproximado de 100 millones de años. Es probable, como sospechara Simpson (1928a), que algunos de los elementos postcraneanos provenientes del Mesozoico de Inglaterra, en especial aquellos Jurásicos correspondan a terios no tribosfénicos, dada su similitud con los restos de Henkelotherium y Vincelestes.

COMENTARIO TAFONOMICO:

El material que se describe a continuación no puede en general asociarse en forma inequívoca con determinados ejemplares representados por elementos craneanos o mandibulares; en los pocos casos en que esto es posible, llevan el mismonúmero que el cráneo al que se los asigna. Las condiciones tafonómicas en que fueron enterrados los restos de Vincelestes, pueden interpretarse como ﬂuviales de baja energía, probablemente asociada a un pequeño canal secundario (cap. 3); esto'ha determinado que muy pocos elementos estuviesen articulados entre si. La energia fue suficiente para producir el desmembramientoy transporte de casi todos los huesos. La delicada preservación de algunos elementos, comolas largas espinas de las 'vértebras dorsales o la lámina escapular, hace pensar que este transporte fue escaso. Este cuadro seria el más probable que explica las condiciones en que fueron hallados los restos de Vincelwtes, pero otras alternativas son también posibles. La asociación en forma definitiva a un individuo se ve diﬁcultado por el número relativamente elevado de ejemplares presentes en el área reducida de excavación (al menos 9). Los huesos no parece haber estado expuestos subaereamente, pues no se observan el tipo de roturas y.

233 disgregación caracteristicas de estas condiciones. Los restos son, por su conservación, consistentemente asimilables a un sistema tafonómico ﬂuvial (Hanson, 1980). Por consiguiente, en pocos casos puede establecerse en forma fidedigna la posición de los elementos hallados aislados, que son numerosos y repetidos en los individuos, comoes el caso de las vértebras, o aquellos en que las diferencias morfológicas son menores, o poco conocidas, tal el caso de algunos carpales-tarsales, etc. En estas situaciones se han asignado posiciones tentativas, o bien se ha referido los elementos a un sector vago dentro del cual puede ubicárselo con cierta conﬁanza, por ejemplo dorsales anteriores .

8.2 . Esqueleto axial.

8.2.1. Vértebras cervicales

A_tlaé (fig. 63) Se ha recobrado dos hemiatlas, uno de ellos completo, perteneciente al material tipo MACN-N01, el otro fragmentario, pero informativo (MACN N 38). El primer resto, el mejor conservado, consiste en un hemiarco derecho, habiéndose perdido su par izquierdo y el intercentro que completaba el anillo del atlas. El espécimen MACN-N 01 es un adulto joven, según lo muestra 1a dentición de la mandíbula, descrita por Bonaparte (1986b). Esto también se evidencia en el atlas, habiéndose separado el hemiarco derecho del izquierdo a través de la linea “de sutura, la cual permanece abierta o incompletamente osiﬁcada en los monotremas juveniles (Griffiths, 1978; Lessertisseur y Saban, 1967a, b). Esta es la condición primitiva para este rasgo ya que está presente en los cinodontes no mamalianos (Jenkins, 1970) y en los morganucodóntidos, incluso parece muy probable que aún en los estadios más seniles el intercentro no se fusionase a los hemiarcos. El fragmento conservado consta del proceso alar (transverso), las carillas articulares occipital y axial; y el arco neural. Este último es robusto de amplio desarrollo anteroposterior, laminar y con un limite medial sin relieve que servia de faceta articular para el hemiarco izquierdo. Mantiene un espesor uniforme desde la linea media hasta alcanzar la cavidad glenoidea. No presenta este elemento una espina

234 Figura 63: Hemiarco derecho del atlas, ejemplar MACN-N01. A) Vista posterior. B) Vista lateral. C) Vista medial. La escala en todas las ﬁguras de este capítulo indica 1 cm salvo que se indique lo contrario.

235 neural de ningún tipo, como ocurre entre los marsupiales primitivos y los euterios cretácicos (Kielan-Jaworowska, 1977, 1979a), a diferencia de los monotremas actuales, en los que existe un engrosamiento medial que recuerda vagamente a una espina, en especial en Ornithorhynchus. Un leve robustecimiento del margen anterior del arco, próximo a la linea medial hace pensar en la posibilidad de un contacto de este sector con el margen dorsal del foramen magnum. La lámina del arco se prolonga lateralmente en el proceso alar del atlas que es robusto y no muy extenso. Nace poco por delante de la mitad del arco y se proyecta hacia atrás. Ventralmente una muy robusta cresta surca el proceso alar en dirección posterolateral. A ambos lados de ésta, dos depresiones longitudinales siguen 1a misma dirección, acotadas por modestas crestas formadas por los márgenes del proceso. En vista dorsal, el proceso alar es subrectangular, con una pronunciada depresión por detrás del margen anterior. E1 vértice posterior de este rectángulo se curva en forma moderada. Por debajo del proceso alar, en el punto de contacto con el arco del atlas, se abre la abertura externa del canal para la salida del nervio espinal (1ro) y los vasos acompañantes. La abertura interna de este canal se halla en la cara anterior del atlas dorsomedialmente al margen de la cavidad glenoidea. En vista ventral destacan dos netas can'llas articulares; la cavidad glenoidea y la cavidad axial. La anterior de ellas: la cavidad glenoidea, recibe al cóndilo del exoccipital. Esta cavidad está bien delimitada, destacándose del resto del atlas por crestas prominentes que forman sus márgenes. La cavidad es profunda y el margen dorsal está más desarrollado; la carilla articular es aproximadamente ovalada, la mayor parte de la cual está formada en la cara ventral de 1a lámina del arco, por lo que el margen dorsal de ella está más proyectado anteriormente que el inferior. El sector inferomedial se dirige hacia el área de contacto entre el arco y el intercentro. Alli, próximo a la cresta que se forma por la intersección de esta faceta articular, con la carilla axial, puede diferenciarse otra superficie articular de orientación antero-medial, esta faceta es para el proceso odontoides del axis. Entre ella y 1a cavidad glenoidea existe una depresión relativamente profunda en 1a que se abren varios foramenes de pequeña envergadura, en forma idéntica a lo observado en los monotremas y no comparable a ningún otro atlas mamalianoactual a los que he tenido acceso. Parece ser que esta foseta,

236 presente también en Morganuoodon (Jenkins y Parrington, 1976), alojaría el extremo del proceso odontoides en el punto de máxima excursión lateral y que esta se produCe por la posición extremadamente alta del proceso odontoides en estos taxones respecto de la condición presente en los mamíferos tribosfénicos. La articulación atlanto-axial de Vinoelestes se daba a través de carilla de contorno aproximadamente reniforme con la escotadura orientada ventro medialmente. La faceta es muy poco profunda, en esta misma vista puede verse la gran diferencia que existe entre el sector dorsal del atlas, constituido por el arco, y el sector ventral con orientación general postero-ventromedial. Entre el borde dorsal de la carilla articular, el borde que forma el arco neural y una constricción lateral en el proceso alar, queda determinado un profundo surco que hace de la carilla una estructura destacada, sobrelevada respecto de los rasgos que la rodean. Este es el surco para la salida del segundo par de nervios espinales y los elementos vasculares acompañantes. El primer par de nervios craneales, junto con la arteria vertebral, determina un surco en la cara ventral del proceso alar de dirección anteroposterior, no queda determinado un canal vertebral del tipo presente en la mayoria de los mamíferos actuales, por lo que la arteria vertebral forma un surco por el que corre también el primer par de nervios espinales, este es un rasgo primitivo retenido por Vinoelestes. El borde dorsal del arco es continuo con el margen de la cavidad glenoidea, formando el limite superior en vista lateral, en esta misma vista puede verse el carácter fuertemente laminar del arco del atlas y la ausencia de espina dorsal. El intercentro del atlas debe haber sido muy poco robusto, probablemente con forma de vástago, cóncavo dorsalmente, según puede deducirse de la articulación del arco al cóndilo craneano. En los euterios cretácicos (Kielan-Jaworowska, 1977, 1979a; Kielan-Jaworowska et al. , 1979a), el intercentro habria permanecido libre hasta bastante tarde en la ontogenia, muy posiblemente lo mismo ocurría en Vinoelestes. No obstante, el sector relevante está pobremente preservado y no es posible asegurar si se trata de una faceta o de una superficie de rotura. Es evidente que el intercentro era de pequeño tamaño y ocupaba una posición ventral. En los marsupiales el intercentro se fusiona al arco con posterioridad a 1a fusión de los hemiaroos atlánticos, por lo que cabe esperar que en el ejemplar MACN-N01 estuviese libre.

237 Axis (fig. 64) Se ha recobrado un sólo ejemplar, EL MACN-N 39 (bloque 5). Esta vértebra está casi completa, habiéndose perdido sólo la diapófisis izquierda y gran parte de la pleuroapófisis del mismo lado, como asi también el extremo anterior de la espina neural. El cuerpo vertebral es corto y ancho, y en su margen anterior nace el prominente proceso odontoides. El arco neural es muy alto y robusto, duplicando holgadamente el desarrollo antero-posterior de los pedicelos. El ancho máximo del cuerpo se alcanza en el margen anterior, donde la extensa faceta para el atlas ocupa un área convexa muy amplia. La misma tiene forma de hemiarco abierta y es continua por debajo del proceso odontoides. El margen posterodorsal de ella es redondeado y ligeramente convexo, ubicados muy por detrás del margen anten'or de la faceta, por lo que esta resulta convexa en ambos sentidos, dorsoventral y lateromedial. En el plano axial destaca un prominente proceso odontoides que en vista lateral se muestra como continuación del margen superior del cuerpo de la vértebra y en vista dorsal una robusta cresta transversal lo surca poco por delante del margen del cuerpo vertebral. Ello determina una faceta orientada anteriormente para el ligamento transverso del atlas ; no hay evidencias de una faceta para la fovea dentis en el atlas. Tanto en vista ventral, como dorsal el proceso odontoides ostenta un contorno ojival. El cuerpo vertebral es, en norma ventral, surcado por tres crestas notables, la medial es la hipoapófisis, flanqueada a ambos lados por dos modestas depresiones de dirección anteroposterior. El limite lateral de ellas es marcado a cada lado por otra cresta, algo mayor que la hipoapófisis, que culmina en. la parapófisis. Ella es corta y roma emplazada en el tercio posterior del cuerpo, con una ligera orientación lateral. Posteromedialmente, 'una conspicua fosa es acotada por la hipoapófisis y la parapófisis. La cara posterior del cuerpo es cóncava, con una modesta depresión central, indicando la persistencia de un remanente de la notocorda. A los lados del cuerpo vertebral nacen los pedicelos vertebrales de cuyos márgenes inferiores surgen en dirección posteroventral las diapófisis. Estas últimas son de contorno rectangular con una depresión media que las recorre; en el extremo tienen una faceta oval, alargada y

238 Figura 64: Axis MACN-N39, (bloque 5). A) Vista ventral, 1a costilla cervical se ha perdido, pero los procesos articulares pueden observarse en el lado derecho. B) Vista lateral del mismo ejemplar, el extremo anterior de la espina no se ha conservado.

239 casi plana para la costilla. Las láminas del arco son robustas forman medialmente una fuerte apófisis espinosa, o espina neural. El desarrollo anteroposterior de esta estructura es prominente por lo que toma un aspecto laminar. La espina se proyecta muy por detrás del limite posterior de la vértebra a través del ápice redondeado. Crestas tenues surcan el tope de la espina, cuyo sector posterior es remarcablemente robusto y de sección triangular. Es probable que la espina se continuase más allá de los márgenes anteriores de los pedicelos como ocurre en casi todos los mamíferos modernos (Lessertisseur y Saban, 1967b; Slijper, 1946; Krüger, 1958), pero esta área no se ha conservado. En el sector posterior de las láminas, por encima de las diapófisis se observan las postzigapófisis, poco diferenciadas de la gran espina neural que se orienta aproximadamente 489 de la horizontal. Las carillas articulares son elipticas y casi planas. Una cresta media nace en la cara dorsal del cuerpo vertebral, en el canal neural y se continúa con el proceso odontoides. Hay un pequeño foramen de conjugación para el segundo par de nervios raquideos en la base de la diapófisis, muy próximos al borde anterior de las láminas. No hay evidencias de prezigapóﬁsis.

Quinta? vértebra cervical. (ﬁg. 65) Lo que se ha preservado de esta vértebra (MACN-N39, bloque 1), se asemeja mucho a la que se describe como sexta? vértebra cervical. Este hecho y la espina corta y subtriangular hacen pensar que esta vértebra está involucrada en la típica curvatura cervical de los mamíferos, la cual está determinada mayormente por la morfología de las vértebras 4-6. Por otra parte la arüculación de esta vértebra con la sexta es casi perfecta, lo que nos induce a considerar este ejemplar como la quinta vértebra cervical. El cuerpo es bajo y transversalmente ancho, con la depresión notocordal en la cara anterior fuertemente desarrollada. La cara posterior del cuerpo está dañada y este carácter no puede observarse. Ambas caras son proclives en un grado mayor que la sexta?. En la cara ventral una robusta cresta, la hipoapófisis, divide al cuerpo en dos; como en las vértebras anteriores dos depresiones ovaladas se observan a su lado. El arco neural está compuesto por los pedicelos que contactan dorsolateralmente al cuerpo, por lo que el canal neural es de gran

240 Figura 65: Quinta vértebra cervical?, MACN-N39 (bloque 1). A) Vista anterior, los fragmentos perdidos de la costilla cervical derecha son muy pequeños y no modiﬁcarían sustancialmente la morfología de este sector. B) Vista lateral de la mismavértebra.

241 diámetro, como ocurre en otros mamíferos merced al plexo cervical (Lessertisseur y Saban, 1967b). Los pedicelos se disponen casi verticalmente y las láminas se encuentran con ellos en un ángulo próximo a los 1009. El conjunto de las láminas del arco neural y las pre y postzigapófisis, muestran en vista dorsal un contorno rectangular, como en la vértebra posterior. Las prezigapófisis se proyectan anteriormente algo más que en la sexta?, como así también es mayor el desarrollo anteroposterior de las láminas, con lo que resulta un arco más robusto. Comoen el arco descrito anteriormente, por detrás de las prezigapófisis, dos depresiones se continúan sobre el arco neural para acomodar las postzigapófisis de 1a vértebra precedente. Las postzigapófisis muestran carillas articulares planas orientadas hacia abajo y afuera en un ángulo más cerrado que las prezigapófisis. Los pedicelos están fuertemente escotados posteriormente, para formar conjuntamente con la anapófisis de la vértebra posterior, el foramen vertebral para los nervios espinales y vasos que salen a través de el. No hay escotadura anterior. Un pequeño surco se dirige entre el cuerpo vertebral y la anapófisis al foramen vertebral, para la arteria del mismo nombre. El canal vertebral está formado por 1a diapófisis que nace algo por debajo del margen superior del cuerpo vertebral y la costilla cervical que se fusiona a ella y al sector parapofisiario. Si bien la conservación no es perfecta, puede verse que la costilla cervical forma una lámina oblicua que sigue el sentido de la diapófisis. Comoen el caso de la sexta, el margen ventral está engrosado, pero no se dispone en el plano anterbposterior, sino que se implante en forma aproximadamente oblicua, con el extremo anterior convergente hacia la línea media. Esto nos indica una posición más anterior a 1a vértebra descrita como sexta. El arco neural nace en el sector anterior del cuerpo vertebral y la espina es de contorno triangular con el margen anterior convexo y el posterior cóncavo; es plana y se vincula posteriormente con los márgenes de las láminas del arco neural, que no están engrosadas como en la sexta .

Sexta? vértebra cervical. (ﬁg. 66) Esta vértebra MACN-N39 (bloque 1), es de aspecto robusto, con una espina baja y prominentes costillas cervicales. El cuerpo es de reducido

242 Figura 66: Sexta vértebra cervical, MACN-N39 (bloque 1). A), B), C); vistas anterior, lateral y dorsal respectivamente este ejemplar

243 desarrollo anteroposterior. Ventralmente, es surcado por una notoria hipoapófisis, con dos depresiones profundas acotadas por la propia hipoapófisis y los elevados márgenes anterior y posterior del cuerpo vertebral. La cara anterior es levemente cóncava con el sector de la sutura neurocentral en su medio exacto. Se observa una conspicua depresión eliptica que alojaba al remanente notocordal. La cara posterior también posee una depresión eliptica subcentral y los pedicelos son altos y subverticales. Estos rasgos determinan un arco neural elevado y de amplio diámetro. Las láminas son delgadas y forman el techo del canal neural casi rectangular en vista dorsal. En los ángulos anterolaterales de esta figura están las prezigapófisis, orientadas hacia arriba y adentro en un ángulo de pocos grados. Estas zigapófisis se encuentran reforzadas ventralmente por apófisis laminares no muy robustas. Las carillas articulares se prolongan posteriormente hasta determinar modestas depresiones en la mitad del arco neural aproximadamente (labrum), para acomodar las postzigapófisis de la vértebra precedente. Entre las pre y las postzigapóﬁsis queda determinado un fuerte ángulo próximo a los 1209 (en vista lateral). Esta angularidad y la orientación de las caras vertebrales está relacionada con la tipica curvatura cervical de los mamíferos que involucra mayormente a las últimas vértebras cervicales. Las fuertes postzigapófisis se proyectan posterolateralmente superando el limite posterior del cuerpo vertebral y están orientadas más horizontalmente que las prezigapófisis. La carilla es plana, siendo reforzadas por el margen posterior de la lámina que se unen a ella y forma un fuerte reborde. Al encontrarse en la linea media ambas láminas forman la espina neural. La espina es subtriangular, de sección cuneiforme, de baja altura e inclinada hacia atrás. La parte más robusta de ésta se encuentra en la base de las cresta ya descritas del arco neural. La escotadura para el foramen intervertebral está poco marcada, pero en el margen anterior un surco profundo se dirige ventrolateralmente, desde 1a zona de las prezigapófisis y la sutura neurocentral, hasta el foramen vertebral, que está formado por una robusta costilla cervical fusionada al cuerpo. La diapófisis es esbelta y larga, el punto de contacto con la costilla puede decidirse gracias a1 engrosamiento que ocurre a la altura del margen del canal vertebral, por lo que la diapófisis formaría casi la totalidad del techo del mencionado canal.

244 E1sector emplazado ventralmente al canal vertebral es robusto, formando una lámina extensa de posición lateral respecto del canal vertebral y fuertemente proyectada ventralmente. El margen ventral de esta lámina está engrosado, especialmente en el área más medial, donde asume un a disposición decididamente longitudinal y donde la lámina inferior es casi equivalente al cuerpo en desarrollo dorsoventral. Este es el rasgo más elocuente que se reconoce para considerar a esta vértebra con una sexta, pues en los mamíferos vivientes es frecuente la presencia de una lámina inferior en una o más de las vértebras cervicales; de estar presente sólo en una ello es en 1a sexta, si por el contrario algunas otras también muestran esta estructura, es usualmente en la sexta donde su desarrollo es más conspicuo. Por 1a orientación y desarrollo de la lámina inferior se entiende que esta es una sexta vértebra cervical, pero no se puede descartar la posibilidad que se trate de una vértebra, de una o inclusive dos posiciones anteriores a 1a supuesta.

Séptima vértebra cervical. (ﬁg. 67) La asignación de este material (MACN-N 39, bloque 1) como una séptima vértebra cervical, se apoya en la morfologíacostal y las estructuras con las que esta articula (para y diapófisis) . En los mamíferos actuales la vértebra que ocupa esta posición presenta los procesos transversos dirigidos lateralmente en forma casi recta, a los cuales se fusionan las costillas cervicales para formar el canal transverso. Además, la lámina inferior está ausente, o es muy reducida en comparación con la vértebra precedente. La vértebra se ha conservado imperfectamente, perdiendo gran parte de la costilla cervical izquierda, el extremo de la derecha y diversas fracturas afectan parcialmente la morfología, dificultando la observación de los detalles de las suturas entre cuerpo y costillas, etc. El cuerpo es bajo y ancho, algo más que en las restantes cervicales recobradas. La cara anterior ligeramente cóncava y 1a posterior casi plana, con una pequeña depresión notocordal posterior. E1margen dorsal de la cara anterior se proyecta craneanamente en forma notable, marcando claramente el límite de 1a sutura neurocentral. La cara ventral del Figura 67: Séptima vértebra cervical, MACN-N 39 (bloque 1). A) Vista anterior; nótese la disposición horizontal del proceso transverso y de 1a costilla cervical derecha. B) Vista dorsal. C) Vista posterior.

245 C.Ce

246 cuerpo es surcada por una cresta roma y baja, a los lados de la cual penetran en el cuerpo dos foramenes nutricios. La cara dorsal del cuerpo no es observable como así tampoco una clara carilla para la primera costilla torácica en el sector posterior del cuerpo. La costilla cervical estaba fusionada al cuerpo, al menos en el estadio representado por este ejemplar, si bien su limite era una zona de debilidad, a través de la cual se ha fracturado el espécimen. La costilla articula en el sector posterior del cuerpo, es robusta y de disposición aproximadamente horizontal. No puede distinguirse un tubérculo y un capitulum, pero conjuntamente con la parapófisis y la diapófisis circunscriben el canal vertebral que es de moderado desarrollo anteroposterior . La diapófisis nace del sector inferior del pedicelo con dirección ventrolateral y forma casi la totalidad del techo del canal vertebral. El pedicelo se continúa dorsomedialmente en las prezigapófisis, que son laminares y poco robustas. En ellas las carillas articulares son extensas, planas y sin rebordes, de orientación medial con mayor ángulo que las precedentes. Las láminas del arco neural están a nivel con la superficie de las prezigapófisis, formando un modesto reborde por detrás de éstas y a los lados de la espina neural. Las postzigapófisis son la continuación natural de las láminas, que se curvan ventralmente en su extremo ligeramente. La orientación de las carillas, como es usual, es ventrolateral; en un grado próximo a los 459. La unión de las láminas y el borde posterior del arco neural determinan una espina no muy alta, de sección transversal eliptica y con una moderada cresta posterior. La espina se orienta posteriormente superando el margen posterior del arco neural. Adicionalmente a las vértebras identificadas como 1, 2, 5?, 6? y 7 -cuya posición en la secuencia cervical puede defenderse con argumentos bastante sólidos-, se han recobrado otros especimenes de vértebras cervicales de posición incierta, fundamentalmente por su deficiente conservación .

Otras vértebras cervicales. Se han recuperado otros dos cuerpos vertebrales que muestran rasgos comunes con las vértebras cervicales antes descritas. Su conservación es muy pobre, aunque diﬁeren morfológicamente de las tratadas previamente, por lo que es probable que se trate de las vértebras

247 tercera y cuarta, con lo que se podría reconstruir la secuencia cervical completa para Vincelestes, si asumimos que este mamífero poseía 7 vértebras cervicales como casi todos los mamíferos actuales (Flower, 1885; Lessertisseur y Saban, 1967b). Ambos cuerpos mantienen el contorno aproximadamente ovalado de las vértebras cervicales, con el eje mayor horizontal. La depresión notocordal está presente tanto en la cara anterior como en la posterior, y el arco contactaba con el cuerpo en la mitad anterior de este. En la cara dorsal del cuerpo pueden verse dos foramenes nutricios que se introducen en el cuerpo vertebral, separados por una leve cresta. En la cara inferior una cresta más pronunciada, la hipoapóﬁsis, divide dos depresiones más marcadas, cuyos limites anteriores y posteriores están dados por los bordes de las caras articulares de los cuerpos vertebrales. Las diferencias de estas vértebras con las descritas anteriormente descansan en el grado de inclinación anterior de los cuerpos vertebrales y en la profundidad de las depresiones presentes en la cara inferior del cuerpo vertebral .

8.2.2. Vértebras dorsales Se ha preservado un solo segmento de vértebras dorsales articuladas, pertenecientes al ejemplar MACN-N36, que representan un total de 8 vértebras, con indicios de sus costillas. La conservación de las tres vértebras más posteriores es muy deficiente y las anteriores están también bastante dañadas. Los restantes ejemplares han sido hallados en forma aislada y no pueden asociarse entre si. Por lo tanto el número total de vértebras torácicas es desconocido. Sin embargo, Monotremata y Metatheria concuerdan en el número total de vértebras troncales (dorsales más lumbares) primitivo para ambos grupos, que es de 19; dada la supuesta posición filogenética de Vincelestes parece razonable suponer que éste fue el número presente en el mamífero patagónico. El número de vértebras dorsales en marsupiales es casi invariablemente 13, mientras que en los monotremas 16 están presentes en el equidna y 17 en Ornithorhznchus. Vincelestes poseía menos vértebras dorsales que los monotremas -o lo que es lo mismo, más vértebras lumbares- aunque no es posible afirmar si tan pocas como las de los marsupiales.

248 Figura 68: Primera vértebra dorsa1?. MACN-N 38. A) Vista lateral en que se observa la articulación del tipo radial presente en este ejemplar tanto en las pre, corno en las postzigapóﬁsís. B) Vista dorsal de la misma vértebra .

249 El segmento conservado de vértebras dorsales articuladas no incluye las vértebras dorsales más anteriores, las cuales muestran en los mamíferos actuales rasgos transicionales entre las cervicales y las dorsales. Usualmente esta transición se da en las dos primeras vértebras. Afortunadamente, dos ejemplares aislados atribuibles a este sector se han recuperado.

Primera vértebra dorsal?. (fig. 68) Se trata de una vértebra correspondiente al ejemplar MACN-N38, que está muy imperfectamente conservado, los sectores más afectados son el cuerpo vertebral y la espina neural. La interpretación de este material, como una primera vértebra dorsal se basa en su comparación con materiales de mamíferos actuales, principalmente insectívoros y marsupiales didelfidos. En estas formas las dos primeras vértebras dorsales mantienen sus prezigapófisis orientadas dorsomedialmente (articulación radial) , mientras que en las dorsales posteriores se disponen horizontalmente o dorsolateralmente (articulación tangencial) . La primera de las vértebras dorsales posee las postzigapófisis en concordancia para articular con las prezigapófisis de la segunda dorsal, que también son radiales, por lo tanto se orienta ventrolateralmente, de la misma forma que lo hacen las cervicales, pero la segunda vértebra dorsal de estas formas actuales posee las postzigapófisis horizontales o ligeramente dirigidas ventromedialmente, por lo que la orientación entre pre y postzigapófisis es bastante diferente. En las formas actuales más derivadas esta transición puede darse en solo una vértebra, la primera dorsal. El material recobrado presenta los rasgos que se encuentran en la primera vértebra dorsal de las formas actuales. El cuerpo vertebral es bajo, más ancho que alto y probablemente ligeramente inclinado hacia adelante; el sector de la sutura neurocentral esta proyectado anteriormente como en la vértebras cervicales. Ventrolateralmente a esta área puede verse una cuenca para la articulación del capitulum de 1a Figura 69: Segunda vértebra dorsal?, MACN-N39 (bloque 1). A) Vista lateral. B) Vista dorsal. Observese la articulación radial de las prezigapófisis, mientras que las postzigapófisis son tangenciales; carácter distintivo de las vértebras dorsales anteriores transicionales entre las cervicales y las dorsales más posteriores.

250 ,‘j primera costilla dorsal, como ocurre en los mamíferos actuales. Muy probablemente el capitulum articulase casi exclusivamente sobre esta vértebra y la séptima cervical contribuiría en forma solo periférica. Debido a la conservación del cuerpo no puede observarse la presencia de una depresión notocordal o de. una quilla ventral. El arco está implantado en la .mitad anterior del cuerpo, estando apenas inciso por la escotadura anterior para el foramen intervertebral, mientras que el margen caudal de los pedicelos muestra una profunda escotadura posterior, que es techada dorsalmente por una anapófisis no muy robusta. Esta última, es la continuación posterior del proceso transverso, el cual es corto y grueso, apenas diferenciado lateralmente. Una faceta para el tubérculo costal -la diapófisis- ocupa toda el área distal del proceso transverso, siendo plana y de contorno ovalado. Por encima de ella, el margen dorsal se engrosa ligeramente y puede ser tomado como un rudimento de metapófisis, que se desarrolla plenamente en las dorsales que ocupan 'una posición más posterior que esta. Por debajo y por delante de la carllla articular, surca la base del proceso transverso un pequeño surco cuya dirección final -luego de pasar entre la diapófisis y parapófisis- es ventroposterior; probablemente este surco corresponde a1 pasaje de los nervios espinales. Algo por delante del proceso transverso, pero íntimamente ligado a él, se encuentra la pequeñisima prezigapófisis; ella es de franca dirección dorsomedial, oval y ubicada casi por completo por delante del margen anterior del arco neural. Por detrás de ella se extiende una depresión que es limitada caudalmente por una cresta transversal que se dirige hacia el extremo del proceso transverso. Esta depresión, el labrum, deviene más marcada en las vértebras dorsales posteriores y en general indica el limite posterior de las prezigapófisis. Las láminas son delgadas y convergen hacia la linea media sin elevarse demasiado, por lo que el ángulo que forman es obtuso, de unos 1309 aproximadamente. En el extremo posterior de ellas se encuentran las postzigapófisis, ambas son proporcionalmente robustas y dirigidas ventro-lateralmente, su carilla es plana y entre ella y la anapófisis, queda determinado un pequeño espacio. La espina nace muy posteriormente sobre las láminas, casi a la misma altura que el margen posterior del cuerpo vertebral. A pesar de su condición fragmentaria, la espina es bastante larga y grácil, de sección sub-triangular a oval, dirigida dorsoposteriormente en forma bastante acusada.

252 Segunda vértebra dorsa1?. (fig. 69) Se ha hallado otra vértebra aislada identificada como una segunda? vértebra dorsal, perteneciente a1 ejemplar MACN-N39 (Bloque 1). Ella está mucho mejor conservada que la vértebra anterior, sólo el arco neural ha sido deformado y. aplastado parcialmente contra el cuerpo vertebral. El cuerpo es, como en el cas'o anterior, reminiscente de las vértebras cervicales. Es bajo y ancho con la cara posterior más desarrollada que la anterior. Una quilla gruesa surca la linea media de la cara ventral del cuerpo vertebral, a los lados de la cual se abren dos foramenes nutricios bien desarrollados. Tanto en la cara posterior como en la anterior está presente la fosa notocordal. La fovea costal está apenas marcada en el margen posterior del cuerpo y la diapófisis es muy prominente en la cara anterior de este. Los pedicelos emplazados en la mitad anterior del cuerpo, no se proyectan más allá de la cara. anterior de la vértebra. Las láminas son delgadas y convergen oblicuamente sobre la linea media. En el extremo anterior de ellas se observan las prezigapófisis, muy separadas entre si; ellas son ovaladas, de muy pequeño tamaño y dando lugar a una articulación radial. Las postzigapófisis por el contrario, emplazadas en la cara ventral de las láminas se disponen ventromedialmente, originando una arüculam'ón tangencial como la que caracteriza a las dorsales anteriores, por detrás de los primeros elementos. El proceso transverso es corto y robusto, en su extremo un modesto engrosamiento supone la formación de una metapófisis; este engrosamiento se dirige posteriormente afinándose de tal forma que constituye una anapófisis de modesto desarrollo. La parapófisis ocupa un área semicircular del sector anteroventral del proceso transverso, en un área bien diferenciada, por consiguiente para y diapófisis están bien separadas e independientes. La espina es larga, delgada, >_desección casi laminar en la base para devenir aproximadamente oval .apicalmente. Su altura es comparable a la del cuerpo más el arco neural. Otras vértebras dorsales anteriores. (fig. 70) Se decriben en conjunto dos vértebras aisladas bien conservadas y luego se incluyen comentarios generales en base al material articulado.

253 El cuerpo vertebral semeja mucho al de las vértebras cervicales, siendo bastante deprimido, con restos de la depresión notocordal tanto en la cara anterior como en la posterior, aunque en la cara ventral no poseen las marcadas depresiones laterales, tan caracteristica de las vértebras cervicales. Su cara ventral, por el contrario es moderadamente convexa con un par de foramenes nutricios, a los lados de una quilla axial baja, por los que pasarían las ramas menores de las arterias intercostales y las venas que forman la vena diploética del cuerpo vertebral, derivadas ellas del plexo extraraquideo (Paturet, 1951; Gardner et al., 1967). Las venas se abren al canal neural a través de las venas radiales contribuyendo a la formación del plexo raquideo. Los cuerpos muestran un mayor diámetro de la cara posterior que de la anterior. Este rasgo es determinado por el gran desarrollo de las foveas costales, que en el margen posterior de los cuerpos acomodan el- extremo del capitulum costal. Esta Característica se hace más notoria en las vértebras posteriores. Como se menciona más arriba las articulaciones para el capitulum costal, se dividen en dos. La costilla correspondiente a una vértebra articula a través del capitulum con el sector posterior del cuerpo de la vértebra precedente y en menor medida con el cuerpo de su propia vértebra; de este modo la fovea costal es más prominente que la diapófisis. Estas se ubican en el sector anterolateral del cuerpo y presentan una pequeña faceta articular plana de contorno ovalado dirigida anterolateralmente. Este sector marca el limite de la sutura neurocentral. Los pedicelos son cortos y bajos, ubicándose casi por completo en la mitad anterior del cuerpo vertebral. La fuerte proyección posterior de las postzigapófisis hace que el foramen intervertebral esté profundamente inciso en el pedicelo de la vértebra precedente, mientras que el sector inferior de la prezigapófisis determina el margen posterior del foramen. Las láminas son extensas, casi completamente horizontales, las postzigapófisis se forman en la cara ventral de ellas y sus carillas se orientan hacia adentro y abajo, dando lugar a una articulación tangencíal. Probablemente, la posición cercana a la horizontal que muestran las carillas se deba a la ligera deformación que ha sufrido este sector de la vértebra y el ángulo haya sido ligeramente mayor en las vértebras originalmente. El proceso transverso es corto y rematado por una diapófisis circular que se orienta anteroventralmente; por encima de ellas, las vértebras

254 Figura 70: Vértebra dorsal anterior (prediafragmática) A) Vista dorsal. B) Vista lateral. dorsales anteriores, muestran unos conspicuos procesos, nodosos y robustos: las metapófisis. Ellos marcan el limite posterolateral de las carillas articulares de las prezigapófisis, De cada metapófisis nace una cresta bastante robusta, el labrum, que dirigiéndose medialmente contacta con la base de la espina; esta elevación marca el margen posterior de las prezigapófisis, estableciendo una restricción a 1a extensión dorsal (Jenkins, 1974; Halpert et al., 1987) a través de un tope físico en el limite posterior de las prezigapófisis. Ellas están imperfectamente conservadas en los ejemplares, pero no parecen disponerse en forma completamente horizontal, si no, estar orientadas hacia afuera y converger hacia la linea media en la parte superior (articulación tangencial) en un ángulo muy bajo. Su diferenciación es muy pobre respecto del margen dorsal de las láminas, presentando solamente unas superficies algo más lisas, que en los restantes sectores del margen dorsal del arco neural. La espina neural es delgada y su base se proyecta anteriormente hasta la altura del margen posterior de las prezigapófisis, en el área de contacto de los labra. En los dos ejemplares antes mencionados, la espina está fuertemente inclinada hacia atrás, su altura es aproximadamente una vez el alto del cuerpo más el arco neural. Su sección es ovalada y bastante comprimidaanteroposteriormente. La vértebra de posición más anterior tiene el arco más ancho que la posterior y la espina es algo más vertical, como asi también las postzigapófisis están más separadas en la anterior que en la posterior. Estos rasgos varían de esta forma frecuentemente entre los mamíferos actuales y en ellos se basa nuestra determinación de posterior y anterior de estas vértebras dorsales anteriores aisladas.

Material articulado. De este material (MACN-N 36), consiste en un ejemplar malamente preservado que incluye varias vértebras dorsales anteriores articuladas a sus costillas, de el pueden extraerse las siguientes observaciones:

- Las vértebras dorsales anteriores y aquellas hasta la séptima por lo menos, presentan espinas neurales largas, (equivalentes o superiores en altura al cuerpo vertebral)

256 —Lasespinas decrecen en altura posteriormente y aumentan su inclinación posterior, haciéndose cada vez más débiles, a la vez que su sección deviene menos laminar y más equidimensional. —Lasprezigapófisis luego de una o dos vértebras con articulación radial (zona de transición) adquieren una articulación tangencial, que en las más posteriores se hace completamente horizontal. —Loslabra están ausentes en las dorsales más anteriores, desarrollándose posteriormente, para desaparecer antes de alcanzarse la vértebra diafragmática. -Idéntica evolución siguen las metapófisis —Posteriormentelas postzigapófisis se acercan al plano axial, haciéndose progresivamente más discretas. —Las anapófisis están ausentes en las dorsales con articulación tangencial, pero presentes en las vértebras de transición cérvico toráxica y vuelven a aparecer en alguna vértebra anterior o posterior a la vértebra diafragmática, pero próxima a ella, continuando posteriormente hasta las vértebras sacras. - Los pedicelos se hacen más anchos posteriormente y la escotadura vertebral posterior menos desarrollada proporcionalmente. —Laspara y diapófisís devienen confluentes posteriormente, mientras que las foveas costales incrementan levemente su desarrollo hacia atrás, para volver a reducirse en las dorsales que poseen costillas monocapitadas. —El ancho de los cuerpos vertebrales disminuye hacia la vértebra diafragmática, sobre todo de 1a cara posterior. —Lacresta ventral de los cuerpos dorsales se limita a unas pocas vértebras anteriores, con toda probabilidad no más allá de la 4ta o 5ta dorsal.

Dorsales msteriores . (ﬁg . 71) Llamamosasí aquellas vértebras portadoras de costillas libres que ocupan una posición posterior respecto de la vértebra diafragmática (cambio en la orientación de las pre y postzigapófisis). Todas las vértebras dorsales estudiadas son previas a la vértebra anticlinal (cambio en la orientación

Figura 71: Vértebra dorsal posterior (postdiaíragmática) MACN-N 01. La espina neural esta rota próxima a su base. A) Vista anterior; en ella destaca la condición angular de la prezigapófisis y el notable ensanchamiento de la cara posterior de la vértebra. B) Vista Dorsal, C) lateral.

257 258 de la espina neural). Ninguna de estas dos vértebras han sido halladas entre el material articulado o aislado, pero su presencia puede deducirse a partir de los elementos recobrados. Dos vértebras asignables a este sector vertebral se describen en forma complementaria, como representantes de la morfología tipica de las vértebras de esta porción de la columna vertebral. La más proximal es una vértebra casi completa que muestra un cuerpo vertebral casi circular y ligeramente inclinado hacia adelante, del que ha desaparecido casi por completo la escotadura anterior, cubierta por proyecciones ventrales de las ‘prezlgapófisis. No pueden apreciarse las diapófisis dado su estado de conservación. Los pedicelos son muy cortos y se insertan sobre el cuerpo algo desplazados anteriormente, pero no tanto como en las dorsales más proximales; por ello la escotadura posterior para la formación del foramen intervertebral no es tan profunda. El proceso transverso es más largo que en las vértebras anteriores y no remata en un engrosamiento tan marcado como en ellas, si bien el ápice es más robusto que el resto. La parapófisis se ubica en la cara ventral del transverso, mostrando una superficie amplia y apenas cóncava. Las láminas son amplias y anterolateralmente, se continúa en unas robustas metapófisis que coronan lateralmente las prezigapófisis, por lo que estas son francamente cóncavas. Ambas prezigapófisis, están próximas entre si, son subelipticas y están separadas por una escotadura en la linea media. Las postzigapófisis se orientan hacia abajo y afuera, mostrando camillas articulares fuertemente convexas. Ellas se disponen muy altas sobre la base de la espina, que es baja, corta e inclinada hacia atrás, su ápice romo se proyecta poco por detrás de las postzigapófisis. A partir de otros ejemplares puede decirse que las espinas se hacen más cortas posteriormente e inclinadas en forma más pronunciada, a la vez que los procesos transversos se acortan y las anapófisis se desarrollan cada vez más, haciéndose más complejas. En las últimas dorsales ellas se expanden transversalmente y se asemejan superficialmente a los procesos transversos. Una vértebra dorsal bien posten'or muestra las láminas más desarrolladas transversalmente y las postzigapófisis están más separadas lateralmente, con mayor convexidad que las descritas precedentemente. Esta convexidad es tal, que la cara lateral de la postzigapófisis se aproxima

259 al plano vertical, mientras que la ventral es prácticamente horizontal. Cuando este tipo de articulación está plenamente desarrollado se lo llama angular, aunque la condición de Vincelestes no es tan desarrollada como para justificar este nombre, una clara tendencia a adquirirla está presente. Por lo tanto esto sugiere la reducción de los movimientos laterales y rotatorios de las vértebras dorsales posteriores, que por otra parte son las más próximas a la vértebra anticlinal donde se maximizan los movimientos de extensión y flexión. 8.2.3. Vértebras lumbara. (fig. 72, 73) Se dispone de un nutrido conjunto de vértebras lumbares, pero muchas de ellas han perdido su espina neural y presentan una conservación defectuosa. Al menos siete vértebras lumbares se han conservado en el ejemplar tipo MACN-N01. En el MACN-N36, tres de ellas se encuentran articuladas. El estado de preservación no es muy bueno. De otros individuos se ha rescatado varias vértebras vértebra lumbares con distinto grado de conservación. Con fines descriptivos, se ha divido a las vértebras lumbares en anteriores y posteriores, considerando como anteriores a aquellas previas a la vértebra anticlinal y como posteriores a las que presentan espinas rectas y por lo tanto post-anticlinales. Las lumbares anteriores son poco numerosas, hecho este que probablemente refleje el escaso número de vértebras comprendidas entre las dorsales y la vértebra anticlinal, que por cierto era una vértebra lumbar. Uno de los ejemplares más informativos es un bloque de arenisca conteniendo dos vértebras articuladas pertenecientes al individuo MACN N 36. El cuerpo de las lumbares anteriores es bajo y ancho, preservando la concavidad para los restos de notocorda en la cara posterior y también en la anterior. Ambas caras estaban inclinadas craneanamente, la última de ellas es de mayor desarrollo que 1a anterior como ocurre en las dorsales. No están presentes hipoapófisis de ningún tipo, por el contrario la superficie ventrales lisa y a ambos lados de la linea media se disponen dos foramenes nutricios de buen porte. Los pedicelos son muy Cortos y contactan con el cuerpo casi todo a lo largo de el. El área para el foramen intervertebral es muy reducida y la vértebra posterior casi no contribuye a la formación de su margen. El proceso transverso está ausente, restando en su lugar solamente una timida cresta que contacta el margen anteroventral del pedicelo, en el sector de la sutura neurocentral. La anapófisis está muy pobremente

260 Figura 72: Vértebra lumbar pre-antidinal MACN-N01. A) Vista lateral. B) Dorsal.

261 desarrollada en estas vértebras lumbares anteriores. La segunda de estas vértebras muestran ya una costilla lumbar muy pequeña y mal conservada que se fusiona (pleurapófisis) al pedicelo muy abajo, casi sobre el cuerpo. Este proceso es muy plano y débil, proyectándose anteroventralmente solo unos pocos milímetros. En posición posterodorsal a este proceso esta implantado una pequeña anapófisis, que es plana y dirigida posteriormente en forma paralela a la postzigapóﬁsis. Las láminas son muy extensas, en cuyo sector anterior se encuentran unas prezigapófisis amplias y parabólicas, que se continúan en las metapófisis robustas que las ﬂanquean. Estas metapófisis conectan mediante una cresta no muy desarrollada con el margen de las postzigapófisis, dividiendo de este modo el arco neural en dos sectores, uno lateral y otro medial a ella. El sector lateral inclina ventrolateralmente hasta llegar al área de la pleurapófisis. E1área medial a esta cresta se dispone como una depresión paralela al plano sagital, hasta encontrarse en la linea media con la espina neural. Sin embargo el limite natural de las prezigapófisis está dado por fuertes labra, que a cada lado determinan el punto- de máxima extensión de las postzigapófisis de la Vértebra precedente. Las postzigapófisis son amplias, están bien separadas y son fuertemente convexas, en forma más desarrollada que las lumbares posteriores, así pues es en este sector donde_1a articulación vertebral de Vincelestes se aproxima más a la condición angular. A1 igual que las prezigapófisis se proyectan marcadamente más allá del limite del cuerpo vertebral, lo cual produce una fuerte superposición de pre y postzigapófisis que limitarían marcadamente los movimientoslaterales de este sector. En ambas postzigapófisis nacen sendas crestas postzigapófisiaria que forman, en la linea media, 1a espina neural. En ambas vértebras la espina se ha perdido en realidad, pero de una de ellas puede observarse el molde natural. Es robusta, baja y proyectada posteriormente en forma leve. La espina se prolonga anteriormente, formando un cresta muy fina y baja que se interpone entre las dos can'llas articulares de las prezigapófisis, que en estas vértebras se encuentran muy próximas una a la otra .

Figura 73: l Vértebra lumbar post-antidinal MACN-N01. A) vista lateral, B) vista dorsal, C) Anterior.

262 263 Vértebras lumbares posteriores: las siguientes son aquellas pertenecientes al tipo. Ellas concuerdan con el plan general descrito en las vértebras anteriores, excepto en que los cuerpos devienen más robustos hacia atrás aumentando fundamentalmente su desarrollo transversal; retienen las depresiones notocordales en ambas caras. El margen posterior es siempre el más robusto y engrosado. Hacia atrás, en la cara ventral del cuerpo, comienza a esbozarse un engrosamiento medial cordoniforme que alcanza a las vértebras sacras, donde es más característico. Su desarrollo es tan modesto que no puede llamárselo hipoapófisis. Los cuerpos se hacen más gruesos y pesados hacia atrás, robusteciendo en forma notable la cara posterior; su longitud se incrementa también hasta hacerse casi una vez y media la longitud de las dorsales anteriores. Las pre y postzigapóﬁsis son menos cóncavas y convexas respectivamente, a la vez que se encuentran ampliamente separadas una de otra y la espina neural no se prolonga anteriormente en forma de delgada cresta para separarlas, sino que es mucho más robusta formando una área triangular sobrelevada en la linea media. Las metapóﬁsis se engrosan posteriormente pero no se dirigen lateralmente en forma notable. Los labra sin embargo se hacen aún más conspicuos que en las lumbares anteriores. Las pleurapófisis se alargan progresivamente tomando una dirección anteroventral. Son ellas laminares y llegan a superar el margen anterior de la vértebra, mientras que posteriormente son continuos con las anapófisis. Ellas devienen más complejas y desarrolladas en dirección al- sacro. Las más posteriores desarrollan incluso un fuerte proceso subtriangular como proyección distal de las anapófisis. En aquellas que se considera como más posteriores puede observarse la presencia de un foramen grande que atraviesa el pedicelo, poco por encima de la anapófisis y bastante próximo a la escotadura posterior; la naturaleza de este foramen es incierta, pero probablemente pueda comparárselo con el presente en las vértebras sacras (véase más adelante). Las espinas conservadas son todas ellas laminares y muy altas equiparando casi el desarrollo del cuerpo más el arco neural. La orientación varia ligeramente desde rectas hasta inclinar ligeramente hacia adelante .

264 8.2.4. Vértebras sacras. (fig. 74) La definición del número de vértebras que corresponden al sacro puede ser un tanto incierta, pues el número de elementos que lo componen varía durante la ontogenia de los individuos. La tendencia es al aumento de elementos anquilosados en los ejemplares de mayor edad. Por lo general las vértebras caudales proximales son las que se fusionan a aquellas en contacto con el ileon; en otros casos además pueden unirse alguna o algunas vértebras lumbares (Edentata). Se llama aqui vértebras sacras a aquellas que poseen una osificación independiente (pleurapófisis o costilla sacra) que une el cuerpo vertebral con el íleon. El sacro de Vinoelestes, definido de esta manera estaba compuesto por dos vértebras sacras correspondientes al ejemplar tipo, adicionalmente se cuenta con otro ejemplar incompleto de la-segunda vértebra. Primera vértebra sacra. (fig. 74a, b): Está casi completa, sólo se han perdido fragmentos de las prezigapófisis y de las pleurapófisis (fusión de la diapófisis y la costilla). Es una vértebra robusta, su cuerpo posee el eje horizontal mayor que el vertical, en el centro del cual tanto anterior como posteriormente destaca la depresión notocordal, que es más pequeña y de bordes más definidos en la cara posterior. A1 contrario de lo que ocurre en las vértebras precedentes, incluso en la dorsales anteriores, la cara posterior del cuerpo es de menor tamaño que la anterior, hecho este presente en los mamíferos actuales, aunque no tan marcadamente en monotremas. Ventralmente el cuerpo es cóncavo entre ambas caras (anterior y posterior), con una moderada quilla que las une; la prominencia de esta quilla se ve disminuida por la proyección medial de las pleurapófisis. Los pedicelos son amplios y se insertan a los lados del cuerpo vertebral, dando lugar a un canal vertebral muy amplio. El gran tamaño del canal vertebral en la zona sacra, es también un carácter común en los mamíferos actuales, ya que a este nivel la medula espinal posee en forma generalizada un plexo sacro que es el principal encargado de coordinar los movimientos del miembro posterior.

Figura 74: A-B) Primera vértebra sacra MACN-N01. A) Vista anterior, B) Vista lateral. C) Segunda vértebra sacra MACN-N01, vista dorsal.

265 266 Los pedicelos están apenas escotados anteriormente, y en forma también leve en el sector posterior, por lo que el foramen intervertebral es de reducidas dimensiones. El sector anterior del pedicelo es atravesado por un canal que desde el canal- neural se dirige anterolateralmente, para abrirse en la cara anterior, por debajo de la prezigapófisis y medialmente al nacimiento de' la costilla sacra. Probablemente este canal pueda homologarse con aquel presente en las lumbares posteriores, ya que en las vértebras sacras debido a la articulación ilíaca es imposible un curso directamente lateral desde el canal neural. En apoyo de esto se observa que sólo en las sacras está presente este canal en la cara anterior. La región de la sutura neurocentral esta proyectada craneanamente, aunque en forma menos marcada que en las vértebras anteriores. Las láminas son fuertes y amplias, teniendo anteroposteriormente el mismo desarrollo que el cuerpo vertebral, las prezigapófisis son fuertemente cóncavas, con un engrosamiento apical, que no alcanza a constituir una metapófisis. Las postzigapófisis son fuertemente convean y con una moderada orientación lateral; ambas se diferencian en la base de la espina neural. Unos pequeños procesos posteriores pueden ser tomados como relictos de anapófisis. La espina es casi recta -solo ligeramente proyectada posteriormente laminar y amplia anteroposteriormente alcanzando aproximadamente la mitad del largo del cuerpo vertebral. La espina surge en forma abrupta de la unión de ambas láminas, rasgo que puede verse en las vértebras lumbares y que se extiende hasta este sector. El rasgo más distintivo de esta vértebra es la prominente pleurapófisis que fusionada a ella contacta con el ileon. En vista ventral es aproximadamente triangular, con el sector más expandido dirigido lateralmente, mientras que en vista lateral presenta un contorno ovalado, con su eje mayor dirigido en forma oblicua anteromedialmente. El perímetro del contacto ilíaco tiene rugosidades, mientras que el resto es liso casi por completo. El ileon de este ejemplar ha sido hallado aislado, como asi también todos los ejemplares disponibles, por lo que parece probable que el sacro no se fusionaba por completo con el ileon. En vista posterior, entre la Costilla sacra y el cuerpo vertebral corre un surco con dirección ventral, para la salida de los nervios espinales.

267 Segunda vértebra sacra. (Fig. 74c) Esta vértebra es de tamaño mucho menor que la anterior, y el ejemplar mejor conservado también pertenece al tipo. Ha perdido gran parte de su mitad derecha, incluyendo pre y post zigapófisis, costilla sacra y gran parte del cuerpo vertebral. La espina neural está también muy dañada. Es una vértebra libre, que no estaba fusionada a la primer vértebra sacra, aunque es probable que eso ocurriera en etapas más tardías, como ocurre en mamíferos actuales. El cuerpo es de contorno aproximadamente ovalado, con su diámetro mayor horizontal; el margen ventral se proyecta moderadamente, reflejando la continuación de la quilla ventral. Esta estructura es gruesa, no muy prominente y a sus lados el cuerpo presenta dos ligeras depresiones, las cuales continúan lateralmente hasta las pleurapófisis. La cara posterior del cuerpo es menor que la anterior —apesar que las dimensiones exactas de esta no pueden reconocerse debido a la mala conservación de ella- sin embargo la diferencia de tamaños no es tan pronunciada como en la primer vértebra sacra. Al igual que en ella, la segunda vértebra sacra muestra que el sector del cuerpo ubicado dorsalmente a la sutura neurocentral se proyecta anteriormente en forma notable. Los pedicelos son amplios, aunque no ocupan una longitud tan extensa del cuerpo vertebral como en la vértebra anterior; tampoco el contacto entre pedicelos y cuerpo es tan lateralizado como en ella, por lo que el diámetro del canal vertebral es sensiblemente menor. En la base del pedicelo y dirigido anteriormente, se abre un canal de pequeñas dimensiones, que nace en el canal neural; su posición es la misma que la que ocupa un canal semejante descrito en la primer vértebra sacra. El arco neural contacta con el cuerpo en el sector anterior fundamentalmente extendiéndose hacia adelante, y en forma más pronunciada hacia atrás, por intermedio de las laminas, las cuales son bastante robustas y portan anteriormente prezigapófisis claramente angulares, como en la primera sacra, ellas son bastante elevadas y no poseen metapófisis. Las postzigapófisis son convexas, pero menos que las lumbares, y dispuestas en un plano que se aproxima a el horizontal. Están muy proyectadas posteriormente y en la base misma de la espina, formando a la vez el margen superior de la escotadura posterior. El margen ventral de esta lo define el borde dorsal del cuerpo vertebral, ya que no existen anapófisis en esta vértebra.

268 La espina neural es laminar y no demasiado amplia, ocupando una posición muy posterior en el arco neural. La espina inclina en forma moderada hacia adelante. Su altura es ligeramente mayor que la del cuerpo vertebral. La costilla sacra es en vista ventral triangular, pero menos robusta que en la vértebra anterior. En vista lateral 1a faceta de articulación con el ileon es oval y extensa, con dirección ventroposterior. El extremo ventral de la mismaestá fuertemente engrosada determinando un robusto proceso subtriangular, para la articulación de la primera vértebra caudal. Aunque semejante en morfología a la faceta de la vértebra anterior es en casi todos sus detalles más delicada en su construcción. Entre la pleurapófisis y el cuerpo vertebral, corre en vista posterior, un leve surco, que se abre a la pequeña plataforma que es acotada lateralmente por el margen de la faceta articular del íleon. 8.2.5. Vértebras caudalü. (Fig. 75-77, 104) Comoen el caso de las vértebras anteriores, no se conoce exactamente el número de vértebras caudales de Vinoelmtes, pero si es claro que este mamífero tenia una cola larga y fuerte. Existen breves segmentos articulados o asociados que nos permiten estimar el largo total de la cola e interpretar la variación morfológicaque debió tener.

Caudales proximales . (ﬁg . 75) Son aquellas que conservan los mismosrasgos presentes en las vértebras lumbares; es decir procesos transversos, arco y espina neural, pre y postzigapóﬁsis. Todos los ejemplares tienen una conservación pobrisima.

Primera caudal. Este ejemplar posee conservados satisfactoriamente tan solo el cuerpo vertebral, el transverso derecho y parte del arco neural con la postzigapófisis derecha. El cuerpo es ligeramente menor que la segunda vértebra sacra, deprimido dorsoventralmente; las depresiones notocordales son leves y de posición central en ambas caras. La cara ventral es surcada en el plano axial por una cresta gruesa y poco elevada, a los lados de la cual destacan dos foramenes nutricios. Los procesos transversos .nacen por debajo del arco neural, (del izquierdo se ha conservado sólo el sector basal), dirigiéndose

269 Figura 75: Segunda vértebra caudal?. MACN-N 01. A) Vista anterior, B) Vista dorsal del mismo ejemplar.

270 anteroventralmente una distancia semejante al ancho del cuerpo vertebral. El extremo está fuertemente engrosado, con dos caras determinadas por una textura diferente a la del resto de la vértebra. La primera de ellas dirigida anteriormente, es aproximadamente triangular con el vértice dirigido medialmente; esta es la superficie articular para la segunda vértebra sacra. ¡La segunda cara también de naturaleza porosa es la continuación caudal de la superficie articular del ileon, con el que no contactaría. E1 arco está mal conservado y sólo puede decirse que estaba ubicado en la mitad anterior del cuerpo, determinando un gran foramen intervertebral. Las anapófisis están ausentes, la postzigapóﬁsis es convexa y muy prolongada posteriormente. De la espina neural, si bien presente, no puede determinarse su desarrollo por las condiciones del material, al igual que ocurre con las prezigapóﬁsis. La asignar de esta vértebra a la primera caudal se basa en la morfología del sector distal del proceso transverso y su dirección, ya que entre los marsupiales y euterios generalizados ocurre sólo en la primera vértebra. Es posible que en los individuos seniles esta vértebra y las dos precedentes se fusionasen unas con otras formando un complejo de tres vértebras, comoes frecuente entre los euterios modernos.

Otras vértebras caudales anteriores.

Dos ejemplares fragmentarlos pertenecientes a1 tipo corresponden a vértebras caudales anteriores de posición posterior a la descrita más arriba. La más completa, posiblemente se trate de la segunda caudal o eventualmente tercera o cuarta, Está bien conservada, habiendo perdido solamente el extremo de los procesos transversos. Su cuerpo semeja a1 de la vértebra anterior y al de las sacras, es deprimido, con depresiones notocordales leves, y con el área de 1a sutura neurocentral proyectado anteriormente y bien diferenciado del resto del cuerpo vertebral. Una fuerte quilla ventral gruesa y prominente se extiende entre la cara anterior y posterior del cuerpo vertebral. No se observan foramenes nutricios a los lados de ella. Los pedicelos son altos y anchos, ocupando gran parte de la longitud del cuerpo vertebral. La unión de ellos y las láminas determinan dos crestas

271 paralelas al plano medial, que a1 igual que en las vértebras lumbares es continua con las pre y postzigapóﬁsis. Las prezigapófisis están fuertemente proyectadas anteriormente y son casi angulares, con el extremo dorsal engrosado determinando breves metapófisis. Las postzigapófisis no se proyectan posteriormente en forma marcada. El extenso desarrollo anteroposterior de los pedicelos, que reduce la escotadura posterior, por lo que el foramen intervertebral es de muy pequeñas dimensiones. La espina neural es muy corta, de aspecto triangular, laminar y dirigida posteriormente, pero dado su escaso desarrollo no alcanza a sobrepasar el margen posterior de las postzigapófisis. Los procesos transversos son laminares y muy anchos anteroposteriormente, de dimensiones comparables al cuerpo vertebral, con el que se unen por debajo de la altura del arco vertebral. Desafortunadamente por estar incompletos distalmente no es claro si se expandian en su extremo en forma palmada, como ocurre frecuentemente con la primera o segunda vértebra caudal de los mamíferos actuales que poseen colas desarrolladas. Esta posibilidad parece ser 1a más probable, comoes sugerida por el sector medio de los procesos transversos. Otras vértebras caudales .proximales, de posición más posterior, presentan sus cuerpos apenas elongados respecto a las dos descritas anteriormente. Los procesos transversos son laminares y dirigidos posteroventralmente, haciéndose progresivamente más cortos. Los pedicelos se acortan también y las postzigapófisis van perdiendo identidad, mientras que la espina neural desaparece casi por completo. La transición a las caudales medias se habría dado en forma bastante abrupta a partir de lo que puede deducirse de la morfología de las vértebras caudales disponibles de Vincelstes, en forma similar a lo que ocurre entre los mamíferos vivientes. El numero mínimo de vértebras caudales proximales debe haber sido de cinco, por las diferentes morfologias presentes en la muestra disponible, pero el numero total, no puede ser determinado.

Caudales medias. (ﬁg . 76) Se llama asi a aquellas vértebras caudales que ya no articulan a través de procesos con la vértebra que las sucede, pero que todavia presentan pre y postzigapófisis .

272 Figura 76: Vértebra caudal media. MACN-N 39 (bloque 1), vista dorsal, probablemente el segundo o tercer elemento por detrás de la última vértebra caudal que preserva el arco neural.

273 Cola articulada o asociada. El ejemplar MACN-N 39 (bloque 5) conserva 23 vértebras caudales estrechamente asociadas incluyendo varias de ellas articuladas que representan la mayor parte de los elementos caudales desde las vértebras medias proximales hasta las distales, pero sin estar representadas las más terminales. Todas ellas se ubican por detrás de la zona en que las caudales pierden el arco neural. Es muy difícil sugerir un orden preciso para los distintos segmentos que se han desarticulado y casi sin duda faltan vértebras en el tramo representado. A pesar de ello, dado que todos los elementos están muy agrupados y que el conjunto es muy homogéneo, se asume que corresponden a un sólo individuo. La mezcla con elementos de otro sector es escasa estando representados en el mismo bloque que las 23 caudales dos lumbares, el único axis conocido y una hemimandibula derecha. Ocho vértebras caudales más, la mayoria de ellas, de posiciones posteriores a las 23 mencionadas anteriormente, se hallan en continuidad con aquellas en el bloque. Esta laxa secuencia vertebral se continúa en otro bloque que sumadas a las anteriores dan un total de 31. Estas últimas están asociadas a una pelvis completa y otros elementos que no se repiten entre si, ni con los del otro bloque. Es de destacar que en todo el bloque no se han encontrado arcos hemales. Excepto por la hemimandibula y el axis los restantes elementos sugieren que este conjunto representa el sector posterior de un único individuo. Estos materiales son los que nos permiten una estimación del largo total de la cola de Vincelestes cuya longitud representada por la vértebras antedichas (asumiendo que se trata de un sólo individuo) es de unos 487 mm. Teniendo en cuenta los elementos faltantes nos lleva a reconstruir la cola con una longitud minima de aproximadamente 55 cm. (véase Tabla 3). Descriu'ón: La más proximal de las preservadas debe corresponder a la primera o la segunda de las vértebras en que las postzigapófisis no se prolongan posteriormente. Es una vértebra muy robusta, ligeramente más larga que ancha. El cuerpo vertebral es un cilindro deprimido, de caras anterior y posterior casi planas, aunque con evidencias de depresión notocordal; con dos proyecciones aliformes anteriores y dos posteriores. Las anteriores son las más desarrolladas, laminares de disposición horizontal, terminan en un ápice agudo en. el margen anterolateral. Estos procesos y

274 los posteriores son homólogos de los procesos transversos de las vértebras precedentes. Los anteriores son atravesados oblicuamente en sentido anterodorsal-posteroventral por un canal, a través del cual pasan los nervios caudales o filum terminal, que son las prolongadones distales de la medula espinal más allá del cono terminal (Lessertisseur y Saban, 1967b). Los procesos transversos anteriores se proyectan caudalmente hasta el tercio posterior de la vértebra, donde nacen hacia atrás los procesos transversos posteriores. Estos naturalmente son más cortos que los anteriores, algo menos desarrollados transversalmente y más robustos, con un ápice posterolateral robusto y romo. La cara ventral es cóncava en sentido anteroposterior y convexa transversalmente; dos leves crestas la surcan paralelas al plano sagital, terminando en la cara anterior y posterior de las vértebra con unos engrosamientos cuneiformes que portan unas modestas facetas para los arcos hemales. La articulación más importante de los arcos hemales se daba con la vértebra posterior, dada la mayor robustez de las facetas anteriores en estas vértebras caudales. La cara dorsal de las vértebras está dominada por una fuerte cresta media, bajo la cual corre el canal neural, abriéndose anteriormente a través de un pequeñísimo foramen. A los lados de él se desarrollan dos fuertes metapófisis, que apenas sobrepasan el limite anterior del cuerpo. Hacia atrás las postzigapófisis no están diferenciadas y apenas forman una proyección triangular, debajo de la cual se abre el extremo posterior del canal neural. Hacia atrás los cuerpos vertebrales se hacen aún más cilindricos, con una preponderancia cada vez mayor del desarrollo anteroposterior respecto del transversal. El canal neural se reduce hasta desaparecer (probablemente ausente en la vértebra siguiente a la descrita), los procesos transversos anteriores y posteriores devienen subiguales y se reducen las facetas para los arcos hemales. Vértebras caudales distales. (fig. 77a, b) Se incluyen en este conjunto a las vértebras caudales que no poseen vestigios de pre o postzigapófisis, mientras que los procesos transversos son relictuales o están ausentes. Son pocos los elementos recobrados de este sector, varios de ellos pertenecen a la cola del ejemplar MACN-N39, bloque 5 y unos pocos aún

275 Figura 77: A-B) Vértebras caudales distales MACN-N01. A) Vista dorsal y lateral del mismo ejemplar. B) Vista ,dorsal y ventral de 1a misma vértebra. C) MACN-N 38, arco hemal proximal en vista lateral. D) MACN-N 01, Arco hemal distal .

276 más distales al ejemplar tipo MACN-N01. Son cilindros óseos alargados en los que no se distinguen procesos propiamente dichos, como tampoco apóﬁsis articulares. Su longitud es ligeramente menor que el promedio de las caudales medias; probablemente los últimos segmentos redujesen un poco su longitud. No existen evidencias en estas vértebras que indiquen la persistencia de arcos hemales hasta elementos tan distales.

8.2.6. Arcos hemales. (fig. 77c, d) Pocos ejemplares se han recobrado, pero probablemente se deba a que han sido seleccionados negativamente en el transcurso del proceso tafonómico. El más completo de ellos es el perteneciente al ejemplar MACN-N38. Este es claramente, por su gran tamaño y desarrollo, un elemento perteneciente a las primeras vértebras caudales que los portan. En los mamíferos vivientes las primeras caudales no llevan arco hemal, ya que ventralmente a ellas está la sinfisis pélvica, por encima de la cual pasan el extremo posterior del aparato digestivo y del reproductor. Por consiguiente este arco hemal puede corresponder a una vértebra por detrás de la quinta o sexta caudal. Es de forma aproximadamente triangular, el vértice del cual estaria dirigido posterodorsalmente y formado por los procesos articulares. Ellos son bulbosos y robustos, con la superficie articular dirigida dorsalmente y con dos caras apenas delimitadas, una anterodorsal y la otra posterodorsal. La superficie es a la vez cóncava dorsalmente. De los procesos articulares nacen ventralmente dos laminas que convergen hacia el plano sagital, originando dos procesos cuneiformes. La posición en vida de este elemento parece haber sido con el proceso anterior casi horizontal. Este proceso determina un surco que conduce al foramen del arco hemal, el cual a su vez es de forma triangular. El proceso posterior se dirigiria posteroventralmente rematando en un modesto engrosamiento distal y no está acanalado para el pasaje de los nervios y vasos caudales, como el procesos anterior. Un ejemplar fragmentario perteneciente al tipo concuerda con los rasgos básicos descritos más arriba, aunque es de menor tamaño. Otro elemento interpretado como arco hemal, pertenece al ejemplar tipo y sería de posición distal extrema, por su reducido tamaño y por estar constituido un arco completo por dos mitades separadas (ﬁg. 77d) . Se ha recobrado sólo una de ellas; esta es aproximadamente rectangular,

277 Av\ Tub

Figura 78: . Costilla dorsal MACN-N39 (bloque 1), probablemente la pn'mera, debido al marcado ángulo que forma su cabeza con el cuerpo de la costilla, la distancia que existe entre el tuberculum y el capitulum y la escasa longitud de este elemento.

278 laminar y levemente cóncava medialmente. El sector articular es de contorno eliptico y orientado anterodorsalmente. Dos procesos se destacan en el sector posteroventral, uno de ellos dirigido ventralmente es laminar y poco extenso; mientras que el restante posee forma de vástago, es largo y dirigido porteroventralmente. 8.2.7. Cosüllas. (ﬁg. 78, 79, 80) Una ejemplar del MACN-N 39 (bloque l), debe ser la primera o a lo sumo la segunda dorsal (fig. 78). Se ha conservado intacta, en su cabeza están claramente diferenciados el tuberculum y el capitulum. El primero de ellos es bajo no muy proyectado, con una car-illa plana en el tope de el, un ligero cuello lo separa del capitulum robusto y globoso, ligeramente ovalado, con el eje mayor orientado posteriormente. El extremo inferior de la articulación del capitulum es continuo con el margen medial de la costilla. En la cara posterior, del sector externo del tubérculo nace con dirección ventral una moderada cresta que a poco deviene conﬂuente con el margen externo. Un leve surco acompaña a esta cresta medialmente. El cuerpo de la costilla forma un ángulo casi recto con el plano marcado por el tuberculum y el capitulum, lo que le brinda un aspecto de "L" invertida. No queda determinada una cara medial, nl una externa, dado que el cuerpo de la costilla es muy comprimido en sentido anteroposterior; éste se expande ligeramente en el extremo distal.

Otras costillas aisladas. Otras costillas aisladas pueden ser asignadas a posiciones anteriores a las vértebras articuladas y son descritas brevemente en los párrafos siguientes. Estos ejemplares son especialmente robustos, cortos y forman un ángulo macado entre la cabeza y el cuerpo de la costilla (fig. 79), cuyo extremo distal se expande anteroposteriormente. La cabeza costal es muy fuerte, con un tubérculo poco proyectado, sin formar un cuello conspicuo, cuya faceta articular esta dirigida posterodorsalmente y posee un contorno eliptico bien definido. El capitulum es ovoide y separado del tubérculo por una ligera depresión. Poco por debajo de la cabeza el cuerpo presenta una cuenca amplia que determina una expansión en este sector y progresivamente pierde

279 Figura 79: Costilla dorsal anterior MACN-N39 (bloque 1), nótese la robustez de este elemento y el engrosamiento distal para la articulación con la costilla esternal .

280 identidad hacia el extremo de la costilla. La cara anterior de la costilla es lisa y sin caracteres destacados. La sección del cuerpo es subtriangular proximalmente y luego pasa a ser aproximadamente circular en aquellas costillas que son interpretadas ocupando posiciones anteriores, mientras que en las más posteriores el extremo distal es aplanado y expandido anteroposteriormente. En todos los casos el sector distal es cóncavo para 1a articulación de la costilla esternal, la cual probablemente haya sido cartilaginosa, pues no se han rescatado fragmentos asignables a costillas esternales óseas. Lo más destacable de estos elementos es el carácter masivo de las costillas dorsales más anteriores, tanto de las cabezas como de los cuerpos.

Costillas asociadas a las vértebras articuladas. El ejemplar MACN-N36, que posee varias vértebras dorsales anteriores articuladas, muestra también articuladas las vértebras y las costillas correspondientes. De ellas se han conservado solamente las cabezas y segmentos proximales de los cuerpos costales. De las cinco vértebras conservadas articuladas en un pequeño bloque, la primera ha perdido su costilla, al menos en el lado observable. La segunda costilla es francamente bicapitada, con el capitulum muy robusto y engrosado, sin proyectarse mucho a partir del tuberculum. La región articular del capitulum es ovoide y se continua ventralmente a través de una cresta fuerte y robusta. Eltuberculum está separado del capitulum por un cuello mal deﬁnido, es muy corto y proyectado postero dorsalmente, 1a faceta articular es plana. Entre el tuberculum y el capitulum se extiende una fosa bastante profunda. El cuerpo de la costilla sigue, al menos en el sector proximal la misma orientación que el capitulum. Es de sección oval, ligeramente angulosa. Su longitud total no puede ser establecida. Las costillas posteriores pierden rápidamente la cuenca entre el tuberculum y el capitulum. En la costilla, perteneciente a la tercera vértebra de las conservadas en este bloque, este rasgo está ausente casi por completo. Se acorta también la distancia entre ambos procesos articulares, pero el capitulum sigue siendo una estructura robusta.‘ Es claro que pocas costillas por detrás de la última conservada ellas devienen confluentes y funcionalmente monocapitadas como la de fig. 80.

281 Figura 80: Costilla dorsal posterior MACN-N 39 (bloque 1), este tipo de costilla posee el tuberculum y el capitulum conﬂuentes y forman un ángulo menos marcado con el cuerpo de 1a costilla que los elementos más anteriores, por otra parte son de mucho mayor longitud.

282 La sección del cuerpo de la costilla se reduce marcadamente entre las primeras dorsales y las dorsales posteriores; no hay evidencias seguras de 1a morfología de las costillas asociadas a las dorsales posteriores, pero puede decirse que incrementaban su longitud manteniendo un grosor similar al de las dorsales descritas. La curvatura de las costillas, tanto de las dorsales anteriores, como de las posteriores no es muy acentuada y las paredes laterales del tórax serían bastante rectas y por lo tanto profundo. Las costillas más largas alcanzan unas 8 veces el largo del cuerpo vertebral con el que supuestamente articulan.

8.3. CinturaMral 1 esternón. La cintura pectoral es uno de los sectores postcraneanos que se han modiﬁcado más profundamente en los mamíferos. La evolución general de esta área tiende a la reducción de elementos y una progresiva liberación del escapulocoracoides del esternón. La posición menos lateralizada de los miembros anteriores en los mamíferos derivados, disminuyendo las fuerzas compresivas sobre el esternón, es posiblemente uno de los factores más importantes que marcan las transformaciones de los elementos de este sector. Estos cambios tienen importante peso en la elaboración de la filogenia de los mamíferos como se vera en el capítulo en que se analizan los caracteres postcraneanos (cap. 11).

8.3.1. Escapuloooracoides. (fig. 81, 82, 104). Se dispone de cuatro escapulocoracoides fragmentarios preparados, de ellos el ejemplar MACN-N 39 (bloque 1) es el único que presenta la lámina escapular completa, aunque algunos otros escapulocoracoides se han identificados entre los restos aún sin preparar. El escapulocoracoides u omóplato de Vinoelestes, está compuesto por dos elementos, la escápula y el coracoides. Cada uno de ellos origina un sector determinado del escapulocoracoides, aunque la escápula es el elemento más desarrollado. Su aspecto general es palmado, con la base ensanchada donde se emplaza la cavidad glenoidea y el coracoides. Su estructura en Vinoelestes no es fácilmente comparable a lo que se observa en ningún mamífero viviente, mostrando rasgos intermedios entre los monotremas y los terios. La lámina escapular está limitada por tres bordes, el coracoideo o anterior, que continúa en el coracoides; el dorsal, vertebral o espinal y por último el glenoideo que culmina ventralmente en 1a cavidad homónima.

283 Figura 81: Escapulocoracoides izquierdo MACN-N 39 (bloque 1). Este ejemplar ha perdido la totalidad del acromion y gran parte de la espina escapular, pero 1a lámina escapular está completa.

284 La espina escapular surca esta lámina y divide la vista lateral de la escápula en tres áreas. La espina nace muy próxima al borde dorsal y se aparta progresivamente del margen anterior o coracoideo a medida que se acerca a la cavidad glenoidea. Es laminar y muy delgada hasta el punto en que nace el acromion, transformada en este, deviene robusto, con su cara externa plana y curvado anteromedialmente acompañando a la cavidad glenoidea. Ventralmente, le sirve de refuerzo una muy robusta cresta que se engrosa distalmente para formar la faceta articular de la clavicula. Anteriormente a la espina se extiende un área lisa que abarca algo menos que un tercio del total de la superficie de la lámina, la que es llamada aqui fosa supraespinosa. Esta, se orienta casi horizontalmente en el área dorsal y pasa progresivamente a tomar una orientación más vertical, a medida que la espina diferencia el acromion y se extiende lateralmente. El margen coracoideo presenta en las proximidades de la cavidad glenoidea la escotadura supraescapular, que si bien no es muy profunda por el pobre desarrollo de la fosa supraespinosa, forma una especie 'de cuello donde convergen el margen coracoideo y la base del acromion. Esto determina que la fosa supraespinosa presente una extensión muy reducida en las proximidades de la cavidad glenoidea, con una orientación casi vertical y parcialmente cubierta lateralmente por el masivo acromion. El modesto sector que queda comprendido entre el margen coracoideo y la pared vertical del acromion conﬂuye con la superﬁcie supraglenoidea alcanzando al coracoides. La espina no se ha conservado completa en ninguno de los ejemplares disponibles, pero es claro su hábito laminar y la dirección posterior de su desarrollo. El sector más dorsal de ésta se ha preservado, y por la dirección que indica en las proximidades de la cavidad glenoidea su desarrollo debe haber sido extenso. Caudalmente a la espina, se desarrolla una amplia fosa infraespinosa o subespinosa, profunda y enmarcada posteriormente por el margen posterior que surge abruptamente con dirección paralela a la que sugieren los restos preservados- de la espina. De esta forma, la fosa infraespinosa queda delimitada por dos láminas óseas subparalelas de dirección posterolateral que la encierran casi completamente excepto en el sector dorsal donde su límite está dado por dos crestas pequeñas que parten de la espina posterodorsalmente y del margen glenoidea anterodorsalmente . Craneodorsalmente a estas crestas, queda un área en forma de abanico

285 delimitada por el margen dorsal, el ángulo anterior, el limite de la fosa supraespinosa y el margen de‘ la fosa subescapular. Este sector es la probable área de origen del músculo romboideus. Caudalmente a la segunda cresta, se observa un área aún más extensa, que se proyecta más allá del margen posterior formando un sólido proceso posterior, probable área de inserción del músculo teres mayor, lo cual es coincidente con el marcado desarrollo en el húmero de un proceso interpretado como para la inserción de este músculo. Un rasgo muy llamativo de 1a escápula de Vinoelestes, es el ángulo que forman los márgenes coracoideo y glenoideo, una orientación similar del margen posterior se ha observado en multituberculados y tritylodontes. En vista posterior puede verse que en la cara medial, entre el plano determinado por la lámina de 1a fosa subespinosa y el delgado margen glenoideo queda circunscripta un área extensa de orientación posterior y de desarrollo dorsoventral. Ella nace dorsalmente en la base del proceso posterior y se extiende ventralmente hasta la altura del nacimiento del acromion, el límite medial lo da una moderada cresta que nace en el mencionado proceso posterior, haciéndose más difusa ventralmente. Acerca se la signiﬁcación de estos rasgos, véase la discusión de la cintura pectoral (capítulo 11). Algo dorsalmente a la altura donde nace el acromion, el margen glenoideo se engrosa paulatinamente hasta alcanzar la cavidad glenoidea, queda asi determinada una fuerte escara ¡muscular de aspecto general triangular, surcada en un ejemplar por otras crestas menores. Dos son los músculos probables que ocuparían esta área, el m. teres minor y la rama escapular del capitis longum del triceps. Se interpreta que el teres minor es el mayor ocupante de esta región, emplazado en el sector posteromedial de la escara, mientras que el triceps ocuparía el margen de ella, continuándose dorsalmente sobre el tramo engrosado del borde glenoideo de la escápula. Ventralmente a la base del acromion ambas fosas -supra e infraespinosa conﬂuyen, la infraespinosa determina en la porción ascendente del acromion una cresta que divide en dos su base. La superficie que queda entre éste y el margen de la cavidad glenoidea es reducido, prolongándose, sin embargo, anteromedialmente, en el coracoides. La cara medial o torácica es de relieve simple, aproximadamente plana desde el margen coracoideo hasta la modesta cresta que nace en el proceso posterior antes mencionada. Esta superficie es alterada

286 Figura 82: Fragmento de escapulocoracoides derecho MACN-N37, que muestra gran parte del acromion conservado, ' como así también el proceso coracoideo.

287 ligeramente a lo largo del margen coracoideo, desde el ángulo anterior hasta la escotadura supraescapuiar, por moderadas escaras musculares que se hacen más notorias cerca del margen dorsal. El sector aledaﬁo al margen glenoideo, se proyecta postnmlnteralmeute formando un sector alargado descrito previamente. Si se toma como plano de referencia el que queda determinado por el margen coracoideo y la superficie de la fosa subesplnosa, que a la sazón forman la mayor parte de la lamina, la cavidad glenoidea forma un marcado ángulo con este plano, de aproximadamente 459. Esto le otorga al escapulocoracoides una geometria compleja lo cual resulta en que el extremo anterior de la cavidad glenoidea este dirigido anteromedialmente. Determinar la posición en vida de este elemento es complejo y plantea los mismos inconvenientes presentes en la reconstrucción del cinturón escapular en los cinodontes no mamalianos; tarea esta que a ha sido abordada por diversos autores (Broom, 1899, 1932; Gregory y Camp, 1918; Jenkins, 1970; Cheng, 1955; Jenkins y Weijs, 1979; Krause y Jenkins, 1983). Interpretamos aqui que el sector plano de la cara torácica era paralelo a las costillas, lo que dejaría la cavidad glenoidea orientada posterolateralmente. Esto lleva por otra parte a ubicar la hoja escapular din'gida anteriormente en forma menos marcada a lo que ocurre entre los monotremas actuales, véase el capitulo 11 para una evaluación de las transformaciones de las cintura escapular en los mamíferos primitivos. La cavidad glenoidea es amplia y cubre aproximadamente un cuarto de círculo, disponiéndose directamente ventral a la lámina escapular. La contribución de la escápula es prácticamente circular y cóncava; su margen anterior se aparta ligeramente de este plan haciéndose algo más alargado hasta alcanzar la sutura con el coracoides, que en la zona glenoidea no se puede apreciar en ninguno de los ejemplares. El coracoides contribuye sustancialmente a la cavidad glenoidea, formando algo menos del 50% de 1a misma. En este sector la faceta articular es alargada y de lados paralelos y en ella se acentúa la orientación posterior de la cavidad en general, pues el sector escapular es francamente ventral. La posición de la sutura escapula-coracoides no es observable ya que en los ejemplares disponibles la escápula y el coracoides están fusionados, pero su posición puede seguirse en 1a región extraglenoidea, puesto que un robusto engrosamiento señala el punto de anquﬂosamiento de estos

288 elementos. Entre los mamíferos actuales que preservan un coracoides desarrollado puede observarse una morfología similar. El tamaño general y la contribución a la cavidad glenoidea del coracoides es mayor que en cualquiera de los mamíferos actuales excepto los monotremas. La apóﬁsis coracoidea esta presente en los grupos basales de mamíferos actuales —excepción hecha de los monotremas- como un proceso de modesto tamaño, dirigido posteromedialmente en el extremo anten’or del coracoides. En Vinoelestes en esta posición encontramos un robusto proceso, de inusitada longitud, "que se dirige posteroventralmente. Es comprimido y termina en un extremo ligeramente ensanchado. La unión con el coracoides es muy fuerte y no se observa sutura, su posición y orientación marca una severa discontinuidad con las estructuras que lo rodean, lo que refuerza las evidencias ontogenéticas acerca de la osificación independiente del proceso coracoides. La exacta posición del proceso coracoides varia ligeramente de un ejemplar a otro, como asi también la extensión de su proyección anterolateral en el margen del coracoides. Este hecho, también estaria indicando que el proceso coracoides se origina como una osíficación independiente como ocurre en los mamíferos vivientes en los que el proceso coracoideo esta muy desarrollado (Hanson, 1920, Lessertisseur y Saban, 196'Ic). Otro ejemplar fragmentario MACN-N 38, ha perdido el proceso coracoideo, y gran parte de la espina y la lámina escapular, pero el acromion y el metacrómion se ha conservado mejor que en el resto de los ejemplares. El acromion apenas supera ventralmnnm el limite determinado por la cavidad glenoidea, es robusto y se continúa a partir del Inargen anterior de la espina. El área formada por el acromion y el metacrómion es laminar y se dispone paralelamente a la lámina de la fosa infraespinosa. El sector craneano es aproximadamente triangular y abarca desde el punto de minimo desarrollo de la superficie supraespinosa, hasta la altura del margen posterior de la cavidad glenoidea una superficie de rotura une estos dos puntos. Los rasgos de esta área y de los restantes ejemplares sugieren que una lámina continuaba posteriormente en el mismo plano que el metacrómion. Dejando la fosa infraespinosa circunscripta entre dos láminas óseas como evidencia positivamente el ejemplar MACN.—N39(bloque 1). El acromion gana en robustez hacia el extremo anterior siguiendo aproximadamente el mismo contorno que el

289 margen anterior de la escápula. Este margen del acromion está notablemente engrosado y en el punto de unión con el margen inferior queda determinado un proceso bulboso dirigido medialmente casi en linea con el proceso coracoideo. La superficie inferior es plana y lisa desde el proceso acromial hasta la altura de la espina donde se observa una faceta subtrianguiar y lisa para la clavícula. El aspecto triangular está dado por el progresivo incremento en robustez del acromion en dirección anterior. El metacrómion continúa con la dirección del margen inferior del acromion y se prolonga posteriormente desde la espina. El acromion techa casi completamente la superficie supraespinosa, mientras que la proyección medial del proceso del acromion aumenta la delimitación del sector supraespinoso en el área.

8.3.2. Manubn'um. (fig. 83) Dos ejemplares fragmentarios se han rescatado de este elemento. Ambos muestran la asimetría, característica de los elementos esternales que se forman a partir de la fusión de elementos pares no completamente aparejados (Goodrich, 1930) como ocurre en las etapas tempranas de la ontogenia postnatal de van'os grupos de mamíferos entre otros monotremas (obs. pers) y algunos primates (Lessertisseur y Saban, 1967b). Por lo que una mitad ocupa una posición ligeramente más anterior que la otra. La mitad más proximal es distinta en ambos fósiles, en uno la derecha y en el restante la izquierda. El manubrium es el primer segmento del esternón en los mamíferos tribosfénicos. En los Monotremata es precedido por un interclavicular, algunas veces llamado erróneamente "episternum", que por su origen y funciones puede encuadrárselo mejor dentro de la cintura escapular, que dentro de los elementos esternales. El aspecto general del manubn‘um es el de un cono truncado, con su base mayor proximalmente y en cuyo punto medio nace anteroventralmente, un robusto proceso cuneiforme de ápice romo. La cara ventral posee una moderada quilla media que continúa posteriormente de este proceso; la unn dorsal es marcadamente cóncava y lisa. El origen del manubrium de Mingelonlon a partir de elmuentos pares se expresa, además de la simetría bilateral imperfecta, en que en ambos ejemplares una sutura está presnntn en la línea media, excepto en la

290 Figura 83: Manubn'um MACN-N39 (bloque 1), parte del cuerpo de este ejemplar no se ha conservado. A) Vista dursal, B) Vista ventral observese la sutura que se interrumpe antes de alcanzar el prosternum. C-D) Esternbrae del mesosternum. C) Vista ventral, en la que destaca la naturaleza bilateral de este elemento. D) Vista lateral.

291 cara ventral, donde nace el proceso anterior. Este proceso anterior será llamado aqui prosternum y claramente se trata de una osificación independiente del resto del manubrium, que se yuxtapone a este último cubriendo la sutura medial y con una orientación que lo diferencia del resto del manubrium. Este proceso cuneiforme se proyecta anteriormente en forma moderada sobrepasando unos 3 mm. el margen anterior del manubrium. Es levemente curvado dorsalmente y termina en un ápice redondeado; dorsalmente es surcado por una leve cresta a los lados de la cual, cerca del margen anterior del cuerpo del manubrium hay dos facetas -una a cada lado de la-crestn- interpretadas aqui como para la articulación de las claviculas. Estas facetas, se continúan con unas proyecciones anteriores aliformes del margen anterior del manubrium, que son de posición dorsal respecto del proceso, por lo que las Claviculas articularían a través de un área extensa con una cresta del manubrium y medialmente con el prosternum. Esto brindaria un fuerte anclaje a las claviculas, restringiendo a través de eventuales ligamentos la libertad de movimiento de las claviculas. Los elementos que forman el manubrium, no se fusionan en el extremo anterior, dejando un sector triangular abierto por encima del prosternum. En los extremos laterales de las apólisis esternales o laterales, se observa una faceta deprimida para la articulación de la primera costilla. Desde esta carilla hacia atrás, el manubrium reduce paulatinamente su desarrollo transversal, hasta alcanzar el margen posterior. En el ejemplar en que este sector está conservado, sobre la mitad izquierda, se observa una débil carilla articulan para la segunda costilla esternal, faceta esta que se completaria en el ¡n‘lmer segmento del umaoslernum. Otros elementos esternales. (Fig. 83C, D). Adicionalmente se ha recobrado un segundo elemento eslernal, asignable al MACN-N39 (bloque 1). Parece poco probable que se trate del primer segmento del mesosternum, por la diferencia de desarrollo transversal entre este elemento y los manubria_y además por la falta de continuidad de los caracteres morfológicos de uno y otros. Por lo tanto probablemente se trate de alguno de los esternales posteriores. Es un hueso alargado, deprimido dorsoventralmente, con su cara dorsal plana, mientras que la ventral es convexa lateralmente y anteroposteriormente; en ellas puede observarse la presencia de una sutura, que indica el origen doble de este elemento. Los rasgos de las caras anterior y

292 posterior no pueden establecerse, debido a la pnbm conservación de ellas. El largo de este elemento esternaJ el; comparable nl del manubrium. Esto indica que Vincelestes poseía un esternón osii'lcndo constituido por múltiples elementos, como ocurre entre los mamiteros vivientes y como se ha constatado por otra parte también para t-rityiodontes (Kühne, 1956; Sues, 1983).

8.4 . Miembro anterior.

8.4.1. Húmero. (Fig. 84, 85, 104)

Del ejemplar tipo, sólo fragmentos del extremo proximal y distal del húmero derecho se han conservado, pero tan incompletos que los datos que aportan son negligibles. Afortunadamente, varios ejemplares adicionales se han conservado, incluyendo entre ellos a1 MACN-N 39 (bloque 1), que está prácticamente completo. La descripción se basa en este ejemplar, pero algunos detalles menores han sido tomados del espécimen MACN-N36, que si bien ha perdido la cabeza humeral es el que presenta el sector distal mejor conservado. La extremidad proximal está formada por la cabeza humeral y los tubérculos mayor y menor, entre los que corre un surco abierto; el surco bicipital o sulcus intertuberalis. La cabeza humeral está bien limitada por un cuello y una cresta baja marca el limite de la cápsula articular escapulo-humeral. La 'cabeza se aproxima a una esfera, que destaca de la diáfísis; es grande y robusta, escasamente diferenciada de las tuberosidades mayor y menor. En vista dorsal, el ángulo que forma el eje mayor de la cabeza humeral con el plano determinado por ambas tuberosidades, es ligeramente menor a 90°. Ambas tuberosidades son de modesto tamaño, estando ubicadas, no en el extremo más proximal del húmero, sino algo más distalmente, con lo que la cabeza es una estructura prominente en vista posterior y anterior. La tuberosidad mayor está ligeramente más diferenciada do la cabeza que la menor, la primera de ellas es precizmuente una tubeiosidad maciza, poco proyectada, es decir un engrosamiento del ángulo lateral de la extremidad proximal. Este se continúa sobre la cara externa de la diáﬁsis a través de la cresta deltoidea o deltopectoral.

293" m _ CJ?“

Figura 84: . Húmero derecho MACN-N 39 (bloque 1). A) Vista posteriOr, B) vista anterior. La cresta ectepicondilar no está completa.

29/1 La tuberosidad menor está emplazada en una posición ligeramente más distal que la mayor y más proyncludo iateralmenln. quo. ésta. La musculatura subescapular tomaba su origen en este proceso y a diferencia de la tuberosidad mayor, la tuberosidad menor no se continúa en la diáﬁsis a través de una cresta robusta. El surco bícipital es abierto y muy poco profundo, debido a la distancia que separa ambas tuberosidades, el que se esboza apenas en el sector próximo a la cresta deltopectoral, en las inmediaciones de la tuberosidad mayor. La diáﬁsis muestra —en vista anterior- a la prominente cresta deltopectoral, cuyo margen interno sirve de origen para el m. pectoral mayor, mientras que externamente a éste se insertan las distintas ramas del m. deltoides. Esta cresta se desarrolla sobre el tercio proximal del hueso y su mitad distal está modestamente engrosada, determinando un proceso poco diferenciado. La cresta deltopectoral muestra una superficie moderadamente rugosa. Distaimente a ella, el margen externo se prolonga oblicuamente hacia el entepicóndilo, formando un puente óseo que circunscribe el foramen entepicondilar. Poco por debajo del extremo de la cresta deltopectoral, pero sobre la cara interna, —esdecir en la opuesta se observa un fuerte proceso, gioboso y casi simétrico, aunque algo más expandido distalmente. Este proceso señalada el punto de inserción del m.teres major en el húmero de linuilestes, en iouna coincidente a lo señalado para una estructura semejante en Mo_rg_a_n_u_cod_onporParrington y Jenkins (1976). El área entre ln cresta y este proceso es casi completamente plana y forma una superficie muy extensa en esta vista. En la mitad distal, por el contrario, ln superficie mayor está emplazada lateralmente. El limite está dado por la continuación ventral de la cresta deltopectoral, mientras que el margen externo lo determina la cresta, ectepicondilar. El área toda está inclinada hacia ol margen lateral, sólo una pequeña cresta la surca (iesde el ectepicóndilo, dirigida en forma oblicua hacia el sector proximal, pero desaparece antes de alcanzar la prolongación de la cresta deltopectoral determinnndo una amplia pero poco profunda foseta radial. Ei área externa a esta cresta es plana y su margen —que es el margen externo del húmero- en muy recto, ligeramente convergente hacia la linea media en su sector proximal. Toda esta área estaría ocupada por el m. lnnchlnlis que no. inner-in sobre el sector proximal de la ulna y es uno ¡ln lns músculos más hupmlnntos que intervienen en la torsión del codo.

29'» En vista posterior, puede distlugulxse en el húmero dos áreas una interna y otra externa, separados por una cresta bala, que naciendo por debajo de la cabeza humeral en la linea media no. plulonga distalmente hasta que contacta con la cresta ectepicondilar en el tercio inferior. Por lo tanto, de alli en más se orienta hacia el mmgeu lateral. Los dos tercios superiores tienen sección triangular con ln base dirigida anteriormente . En la cara externa, destaca el sectm «Hutnl.de la (‘mnln (lollmrmctoral, que se muestra engrosada y alargada mluntras qun mi ln cam interna el proceso para el m. teres major es el umqo más nolozlo. El tercio distal se expande laminarmuulu y es levemente cóncavo hasta alcanzar la fosa olecraneana, que se describe posteriormente. El extremo distal es mucho más ancho que el proximal con un marcado aspecto laminar, donde se reconocen los cóndilos radial, ulnar y los epicóndilos, además de la fosa olecraneana y el foramen ectepicondllar. La articulación del húmero con el radio y la ulna es de tipo espiral condilar (Jenkins, 1973), pero modiﬁcado, ya que muestra rasgos progresivos hacia una tróclea presente en terios modernos. El cóndilo radial es bulboso y ovoide, con su eje mayor inclinado medialmente de abajo hacia arriba. Tanto este cóndilo como el ulnar muestran una fuerte diferencia en la morfología del sector anterior respecto del posterior de los mismos cóndilos. El sector anterior es claramente condilar, mientras que el posterior muestra rasgos que hace pensar en el desarrollo de una tróclea, aunque poco profunda y proporcionalmente menos delimitada que la observada en mamíferos modernos. El cóndilo radial está separado del ulnar por una profunda y muy angosta escotadura intercondilar. El cóndilo ulnar es menos prominente que el radial y muestra un rasgo curioso que es la diferente orientación del su eje mayor. El sector anterior tiene este eje dirigido medialmente mientras que el restante lo posee din‘gido externamente como ocurre en las articulaciones trocleares de los terios actuales. En ellos los ejnn mayores del sector radial y ulnar convergen sobre ia cara posterior a (‘ndn lado de cndn uno de los cuales hay un proceso lateral —elproceso enteplcondilar y ectepicondilar- de posición interna y externa, respectivamente. El ectepicóndllo es el más reducido de los dos eplcóndllos y está poco diferenciado del cóndilo radial a cuyo lado "mostra un modesto engrosamiento, para los músculos ecteplcondllaies (suplnator, digitorum,

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Figura 85: Húmero derecho MACN-N 39 (bloque 1). A) Vista medial, B) vista lateral. communis, extenso carpi ulnaris, etc.) y para los ligamentos laterales del codo. . El entepicóndilo, a diferencia del ectepicómlilo, vn muy robusto y fuertemente proyectado internamente con su ápice surcado diagonaimente por una cresta que determina un amplio sector para la fuerte musculatura entepicondilar (flexor carpi radialis, palmaris longus, etc.) y los ligamentos internos de la articulación del codo. La escotadura que se forma entre el ectepicóndiln y el cóndllo ulnar reﬂeja el pasaje del nervio cubital que es especialmente marcado en Minqelmtes. El foramen entepicondilar es un rasgo prominente dn este sector, pero no es proporcionalmente mayor qun aquel prenenin en didelfidos e insectívoros actuales. La barra dorsul (lol ioramen en mimaia, sirviendo de punto de inserción probable a lon ¡músculoscomcubmquiales largos y medianos. El foramen ectepicondilar estaba aumento en Vinvnloniua, no siendo evidentes en el húmero surcos correnpondientes a los vasos y nervios que pasarían en esta área, por encima du la cronin euinplvondilar. El extremo distal forma un ángulo de aproximadamente 40° respecto del plano determinado por las tuimronldades mayor y mnnoi' en el sector proximal. Este ángulo es menor que el presonin en monotmmas, pero sustancialmente mayor que el (¡un poseen la mayorln «in Ion mmnnpiales y placentarios .

8.4.2. Ulna. (Fig. 86, 87, 90, 104)

Se han preparado 6 ejemplares; de unir: himno, siendo uno «ln los más repetidos de los elementos postcr'aneanun. Entre los especimenes rescatados vmion so. han ¡"num vado casi completos, pero se basará nuestra donmhwión en los ¡onion dni ejemplar tipo. La ulna es un hueso largo, delgado y gri’icil, comprimido lateralmente con un fuerte proceso olecraneano que domina la cavidad sigmoidea. La ﬁgura de este hueso se ve estiiizada por dos curvaiuras opuestas a lo largo de su diáfisis, que le otorgan un aspecto sigmoideo.

298 Figura 86: Ulna derecha MACN-N 01. Este hueso ha perdido ln npiﬂnls distal y algunos pocos fragmentos próximos n ln ('nvldnd nmulluum . A), l!) y C) Vistas externa, interna y antmlor runpnnﬂvnmentn.

2|,” La extremidad proximal está compuesln por nl promínnnle olécranon y por 1a cavidad articular o sigmoidea, limitada dorsalmente por el proceso articular del olécranon, o proceso nnconeal, y ventralmente por 1a contribución glenoidea del radio. El olécranon es sumamente robusto, extendiéndose dorsalmente una porción semejante a la amplitud de la cavidad sigmoidea, es decir un 15% de la longitud total. En vista anterior, destaca el túber olecraneano cuyo margen está dirigido externamente en forma moderada. La superficie dorsal de este proceso está inclinada oblicuamente desde el sector medial hacia el lateral. El ancho del olécranon aumenta dorsalmente desde el proceso articular hasta el túber, lo que le confiere un aspecto triangular. En vista externa, el olécranon muestra líneas que forman ángulos fuertes aproximando su. contorno a un rectángulo, una leve cresta recorre el margen posterior de esta vista. En norma posterior no se aprecian rasgos importantes, excepto el progresivo aumento de robustez hacia el ápice de la ulna, en concordancia con el mayor desarrollo del olécranon. La moderada curvatura anterior de este sector de la pieza, le confiere a la ulna, en vista externa o interna, ese aspecto sigmoideotan característico. En vista interna, se observa una fuerte cresta que recorre el perímetro dorsal y posterior del olécranon, integrándose al túber en el margen anterior (cresta posterior de la ulna) . La cavidad sigmoidea es una profunda depresión acotada dorsalmente por el proceso articular del olécranon, que es agudo y proyectado anteriormente. A ambos lados de él, se desarrollan los extremos dorsales de la cavidad sigmoidea, divididas por una zona elevada, que naciendo en la superficie inferior de el proceso articular se proyecta hasta el punto de unión de 1a faceta para el radio y el margen anterior de la cavidad sigmoidea. El área correspondiente al cóndilo interno, es la más ampliamente desarrollada, estando su límite posterior apenas por detrás del plano determinado por la cresta que divide en dos la cavidad; por ello, la condición de la articulación del estilopodlo y el zeugopodio del miembro anterior de Vincelestes, muestra ya un carácter avanzado sobre la condición condilar para esta articulación, presente en otros grupos de mamíferos mesozoicos (Jenkins, 1973), pero tampoco presenta la tipica condición troclear de los terios vivientes, si no más bien un estadio intermedio entre ambos.

30” Figura 87: Ulna derecha MACN-N 39 (bloque 1), mostrando la epíﬁsis distal y demás sectores no conservados en el njnmplar de la ﬁg. 79. A) Vista lateral, B) Vista interna, C), Vista anterior.

30] Una apófisis coronoides está ausente por completo en Vincelestes. Lateralmente al punto donde se esperaría encontrarla, es decir, en la linea media del margen ventral de la cavidad sigmoidea, está presente una amplia faceta para el radio, la cual es plana y de una franca orientación anterior. El cuerpo de la ulna es fuertemente comprimido, siendo recorrido en su mitad superior por notorias crestas que son prolongaciones de las ya mencionadas para el olécranon, por ello probablemente su sección se asemeje bastante a un ocho muy comprimido. En el tercio inferior el margen posterior se hace cóncavo posteriormente lo que ayuda a acrecentar es aspecto sigmoideo antes mencionado. El extremo distal no se ha conservado satisfactoriamente en este ejemplar, pero si en las ulnas del espécimen MACN-N39 (bloque 1). En el tercio distal de las ulnas una fuerte cresta nace internamente, cobrando medialmente cada vez mayor desarrollo; esta es la cresta interósea. La superficie que 'queda circunscripta por ella y el margen anten'or de la ulna es fuertemente cóncavo, formando un surco abierto que se dirige ventralmente. El extremo distal, formado por la epifisis, recibe medialmente el final de este surco que aloja el extremo del radio. La epífisis de forma general triangular, con el proceso estiloideo dirigido ventralmente en el sector más posterior de la misma. La superficie articular con el carpo es moderadamente cóncava, esbozando una espiral mal definida.

8.4.3. Radio. (Fig. 88, 90, 104)

Varios radios, la mayoria de ellos incompletos, están presentes entre el material de Vincelstes, algunos aún parcialmente preparados. Afortunadamente, del ejemplar tipo se ha conservado evidencias de ambos radios, el derecho, articulado a ln ulna está particular-mente completo, con ligeras imperfecciones en el smttor articular distal. El izquierdo ha perdido el tercio proximal estando completo por lo demás. El radio de Vincelestes, como ocurre entre los mamíferos generalizados actuales, es un hueso libre y más robusto que la ulna, a 1a que se vincula sólo a través de ligamentos.

302 Figura 88: Radio derecho MACN-N 01. El sector distal ha perdido la epífísis. A) Vista posterior. B) Vista anterior. C) vista externa. D) vista dorsal de la fovea radial.

303 El radio es un hueso largo, con una morfología muy característica que se compone de dos curvaturas, una muy suave medial, que hace de él ligeramente cóncavo lateralmente y otra más marcada en el plano anteroposterior de forma sigmoideo, muy abierta, con el sector proximal cóncavo y el distal muy convexo en vista anterior. El sector proximal muestra una fovm de contorno irregular con una topografía complicada. E1sector medial es el más elevado haciendo que la fovea tome una suave pendiente anteiolateial, el margen posterior de ella es más alto que el anterior. La totalidad del cóndilo radial articulaba sobre esta superﬁcie, sirviendo la cresta medial como guia en el surco intercondilar del húmero. Algunas de las pequeñas irregularidades que forman parte del margen de la fovea, sobre tódo las posteriores acomodarian los ligamentos del codo entre ellos el oblicuo, el ligamento colateral y el tendón del músculo biceps brachii. La morfología del área proximal a la fovea sugiere la presencia de un ligamento anular radial que circundaba la cabeza. Un cuello bien marcado diferencia la cabeza del radio del tubérculo radial para la inserción del m. biceps brachii. Este tubérculo es robusto y ubicado como continuación de 1a cresta oblicua que surca el hueso desde la cara anteromedlal. El contacto del radio con la ulna se establece a través del robustecido borde posterior de la cabeza radial. El resto de la diáfisis no presenta rasgos destacados, excepto que la mitad proximal muestra su sección ovalada, mientras que la mitad distal presenta una sección poligonal próxima a un rectángulo, con un sector transicional entre ellos. El sector distal muestra una morfología más conspicua con la cara lateral de paredes muy abruptas, lo mismo que la medial, aunque en un grado menor. La cara posterior es absolutamente plana determinando ángulos casi rectos con las dos antes mencionadas. Esta es el área de on‘gen de los m. floxores profundos y superficiales de los digitos a los que corresponde una escara particularmente manifestada en el radio derecho del tipo, que en forma oblicua ocupa el tercio inferior de la cara posterior, con dirección general distolateral. El extremo distal se ensancha en forma moderada, comparable al desarrollo de la fovea, aunque más robusta que ésta. La articulación es cóncava y de contorno aproximadamente rectangular, debido principalmente a las caras laterales y posterior. El radio es el elemento del antebrazo más robusto distalmente y el que cubre la mayor superficie de la articulación con el carpo. La apóﬁsis esUloldea del radio es la

304 estructura más sobresaliente del sector distal; ocupa el vértice medial de la superficie escafo-lunar, proyectándose muy poco en dirección ventral. No hay evidencia de surcos en ella para los extensores de los digitos, como tampoco están presentes en la laz anterior del hueso. Entre los mamíferos actuales el proceso estiloldeo origina como parte de la osificación epifisian'a del radio al que se fusiona en algún momento de 1a ontogenia postnatal, la condición en EgelesLeg es semejante. La faceta para el escafoides-piramidal es un amplia y casi plana con dos protuberancias pequeñas ocupando el margen externo de la misma. En el radio izquierdo del tipo, el disco que forma la epifisis, e incluye el proceso estiloideo, se ha perdido quedando revelada la superficie original del radio que es lisa con un moderado abultamiento lateral.

8.4.4. Mano. (Fig. 89-93) Se han preservado tres manos incompletas parcialmente articuladas, a pesar de lo cual, reconocer los distintos componentes del carpo presenta problemas, pues los elementos se han desplazado, desarticulado y algunos de ellos perdido. Por lo tanto en algunos casos las identiﬁcaciones que siguen deben tomarse como tentativas.

8.4.4.1. Carpales. (Fig. 89-91)

El ejemplar MACN-N38 posee gran parte del miembro anterior derecho, incluido en tres pequeños bloques de roca (Hg. 89). Dos de ellos contienen gran parte de los carpales, pero desarticulados y con una conservación no muy buena. Además, cuatro carpales proximales están presentes asociados al extremo distal de radio y ulna.

Figura 89: Espécimen MACN-N38. Extremo distal (le brazo, carpo y metacarpos de un miembro derecho. A) Vista dorsal doi extremo de radio y ulna, junto a los carpales proximales. B) Vista anterior de los carpales. C) Vista lateral de los mismos. D) Vista dorsal de los carpales distales y de los metacarpos I, II y III.

30') 306 Piramidal (Cuneiformel triguetrum o ulnar). (Fig. 89a)

Esta en contacto con la ulna, pero no articulado a esta, aunque si a dos elementos carpales, el pisiforme y probablemente el semilunar. El desplazamiento de estos seria dorsal, respecto de la probable posición original. Es un hueso moderadamente grande de forma general triangular y comprimido. Cinco caras están determinadas; la más compleja es aquella para la articulación del pisiforme, la cual muestra una faceta dividida en dos sectores por un surco relaüvamente profundo. Ambas facetas articularian con el pisiforme, cuya cara proximal también muestra una faceta bisectada por un surco similar, por lo que en vida habria quedado determinado un' canal reducido. En la cara medial una superficie moderadamente cóncava esta en Contacto con el ?semilunar. Las restantes caras son planas o de poco relieve. El sector articular con la ulna no puede observarse .

?Semilunar (lunatum l intermediario) . (fig. 89a)

Articulado al piramidal y parcialmente deteriorado, solo permite observar la cara supuestamente dorsal. Es un hueso macizo y aproximadamente semiesférico. La cara dorsal es fuertemente convexa y ocuparía un sector muy importante de la superficie articular del radio, probablemente subigual o mayor que el escafoide, lo cual no es una condición frecuente en mamíferos actuales (Lessertisseur y Saban, 1967c). La cara articulada al piramidal es pequeña y toma la forma aproximada de un cóndilo.

Pisciforme (accesorio). (Fig. 89b, c, 90)

Es un hueso de gran tamaño comparado con los restantes carpales. Posee una morfología que recuerda un metacarpo, con dos extremos robustos unidos por un sector grueso y aproximadamente cilindn’co o subtriangular.

307 Figura 90: Mano izquierda del ejemplar MACN-N 39 (bloque 6), parcialmente desarticulada, en vista dorsal.

308 El pisciforme, de probable origen sesamoideo, se encuentra en las formas vivientes emplazado palmarmente respecto de los carpales .proximales y sirve como brazo .de palanca para los fiexoren de los digitos (Lessertisseur y Saban, 1967c). Esta especialmente desarrollado en las formas caminadoras, pero en grado Ilqmamente menm' en los mamíferos generalizados, con cierta tendencia n la vida arixnlcnln, en los que la prehensión y la flexión del V dedo es especialmenle relevante. El pisciforme brinda sosten a la almohadilla hypotenar la cual interviene activamente como elemento que facilita la prehensión. En Vincelestes el pisciforme alcanza casi el 50 por ciento de la longitud del metacarpo III. La base del mismo es triangular y con los rasgos mencionados en la descripción del piramidal. Como continuación del surco alli mencionado, puede verse en la cara ventral otro surco bastante pronunciado. No es posible individualizar las facetas articulares para otrOS elementos aparte del piramidal, a pesar que deben formar parte de las superficies articulares de esta cara. El extremo distal esta particularmente engrosado, originando una cabeza casi esfén'ca y proporcionalmente muy robusta. Entre los dos extremos se extiende el cuerpo del pisciforme, el cual tiene una sección aproximadamentetriangular, conferida por una cresta gruesa que recorre la cara dorsal de este. Otro pisiforme completo y articulado se ha conservado en la mano del MACN-N 39 (bloque 6, flg. 90), pero 'es diﬁcilmente observable dado que está cubierto parcialmente por los elementos que lo rodean.

?Central proximal. (Fig. 89h, c)

En los mamíferos vivientes el central, cuando libre es único, sin embargo hasta relativamente tarde en la ontogenia es doble y puede permanecer en esta condición en algunos casos (Nauck, 1938) o aún puede ser triple en los cetáceos (Eales, 1954). En las formas ancestrales a los mamíferos los centrales son por lo menos dos (Jenkins, 1970) y asi ha sido interpretado el morfotipo ancestral de la mano de los mamíferos (Lessertisseur y Saban, 1967c). Según nuestra interpretación existen dos centrales en el carpo de 1inoelesteg; el conservado en el bloque que

309 se está aqui comentando seria ei cenlml plnximal. Sin lmla de un hueso aplanado con forma de disco, de pequeño lnmaño, con una (le sus caras lisa y la otra con cierto relieve. Evenlunlmente podría tratarse de un sesamoide, pero por su posición parece más probables la interpretación que se ofrece aquí. En otro pequeño bloque de este mismoejemplar estrechamente asociado al anterior se han conservado muy pobremente los elmnontos distales del carpo y algunos metatarsos de la mano izquierda. En el se registran evidencias de siete huesos carpales y 4 metacarpos, además de un hueso fragmentarlo que puede ser el metacarpo [ultante o más probablemente una primera falange. La identificación aqui de algunos de los carpales (89 d) es aún más conflictiva por el desplazamiento que han sufrido, evidente a partir de su posición respecto a los metacarpos.

Magnum {Os Grandisl Capitatuml. (Fíg 89d, 91b)

Es el de identiﬁcación más segura onlm los carpales (Natales. Es un hueso de gran tamaño y esta repwnonlmlo admuhn por un ejemplar aislado del tipo colectado en las pmxluudndes del lugar del hallazgo original. Es un hueso alto y comprimido transversalmente, el mayor de la sen'e distal. El extremo distal es cóncavo anteroposteriormente y articulaba exclusivamente con el metacarpo III. La cara medial es casi plana, mientras que la lateral presenta una fuerte depresión, acentuada por el gran desarrollo de la cabeza proximal. Esta última estructura es muy prominente y cilindrlca con el eje mayor dirigido anteroposteriormente, ocupando casi un tercio de 1a longitud del hueso, a través de ella contactaría con el semilunar y el escafoide. La cara posterior se continua a partir del margen ventral de la cabeza en forma de cresta poco prominente, posiblemente se extiendan hasta ella los aductores del pulgar y posiblemente algún flexor como el m. ﬂexor corto (Gardner et al. , 1967). El marcado carácter condilar de la cabeza de este elemento indica que la articulación "medio-carpiana" es importante, como ocurre en especial entre las formas vinculadas a ambientes arbóreos y en menor grado entre los mamíferos generalizados .

310 Figura 91: A) Mano derecha del ejemplar MACN-N 39 (bloque 6), parcialmente desarticulada, en vista dorsal. B) Magnum. MACN-N 01 en vistas posterior, medial y lateral resPectivamenm.

311 ?Trapezoide . (Fig . 89d)

Medialmente al magnum puedan verse en este ejmuplar dos huesos superpuestos. El de menor tamaño y de posición distal es considerado el trapezoide. El tarpezoide articularía con el segundo metacarpo, el magnum, el central y el trapecio. Es un hueso pequeño, casi poligonal, con las facetas articulares poco deh'mitadas; este elemento alcanza aproximadamente la nútad del desarrollo del magnum.

?Trapecio. (Fig. 89d, 91)

El hueso por debajo del ?trapezoide se interpreta como el ?trapec.io. Para justificar su posición habria que considerar que ee ha desplazado ventrolateralmente de su posición original. Por la posición en que se encuentra su observación es muy dificil, pero puede decirse que se un hueso proporcionalmente pequeño, aunque mayor que el trapezoide, con un faceta articular proximal cóncava, grande y bien delimitada. El sector proximal parece ser bastante deprimido y no existen claras facetas articulares. El desarrollo de este elemento puede ser correlacionado en general con la capacidad de oposición del dígito I respecto de los restantes. Desafortunadamente no puede observarse la superficie distal del trapecio, crucial para la valoración de este carácter.

?Escafoides. (Fig . 89d)

Este elemento es identiﬁcado tentativamente con el huesecillo que ocupa 1a posición más proximomedial de los conservados. Es un hueso no demasiado grande, de tamaño comparable o ligeramente menor que el semilunar. No se observa en él una npóilsln o tubemsldad escafoidea, presente casi universalmente entre los Imuniieros actuales generalizados, por lo que su identificación podria ser errónea. Su forma general es

312 semiesférico, con una cara basal ligeramente cóncava que articularía con el trapecio y el central distal. La supeilicie dorsal es fuertemente convexa y estaría en contacto con el radio. La articulación con el semilunar se efectuaría a través de una superficie bastante irregular orientada lateralmente .

?Central distal. (Fig. 89d)

Un pequeño elemento fragmentario es considerado aqui como el probable central distal, este se habria desplazado de su posición original proximolateralmente. De ser correcta esta interpretación este central sería mayor que el proximal, entre ambos alcanzarian una altura semejante a 1a del magnum. A pesar de las fracturas parece ser un hueso casi cúbico, con dos facetas muy desarrolladas, especialmente una de ellas fuertemente cóncava, interpretadas como la faceta para el restante central y probablemente la otra fuese para el escafoides. Los demás elementos carpales están deteriorados en este ejemplar y no permiten su identificación, siquiera tentativa.

Unciforme {hamatumL (Fig 89d, 90)

En 1a mano del MACN-N39 (bloque seis) se han conservado parcialmente articulados el pin’forme, el pisiforme y el unciforme. Este es un hueso de forma general triangular, la base es acentuadamente cóncava para alojar el sector proximal del V dígito y parcialmente sobre el IV, aunque esto puede estar exagerado por desplazamiento. Las caras mediales y posterior, no pueden observarse, pero la anterior es cóncava moderadamente, mientras que la lateral es de poco desarrollo anteroposten’or, adquiriendo el aspecto de una cresta engrosada, que se dirige desde la base hacia el ápice con dirección ligeramente posteromedial. La superficie dorsal es de observación dificultosa, pero parece ser fuertemente convexa determinando un área articular continua que se uniria la recién descrita en la cara lateral. No hay evidencias de un prepolex en el carpo (le Vincelegtgs, sin embargo ninguna de las manos conservadas presenta las condiciones óptimas comopara que este elemento fuese registrado de estar presente.

8.4.4.2. Metacarpos. (Fig . 89-92)

El ejemplar más relevante es la mano del MACN-N39 (bloque 6), en que todos ellos están articulados entre si, sólo con ligero (leaarreglo. La mano de Vinoelestes posee cinco digitos con metacarpos desarrollados, sin grandes diferencias en robustez y longitud, alcanzando el metacarpo I el 70 por ciento de la longitud del metacarpo III (el de mayor longitud de la mano), mientras que el V es un 85 por ciento de la longitud de este. Los ángulos entre los distintos digitos centrales no pueden estimarse con certeza, pero no parecen haber sido elevados.

Primer metacarpo. (Fig. 89d, 90, 91, 92d)

Es el de morfología más compleja y junto con el V, los de mayor movilidad. Se ha conservado en la mano articulada del MACN-N 39 (bloque 6), en la mano parcialmente articulada del MACN-N 36 y un ejemplar derecho del tipo MACN-N01. Como en todos los metápodos se puede reconocer una base proximal, la diáfisis, o cuerpo, y un extremo distal articular con la primera falange. La base de este metacarpo es amplia y fuertemente expandida respecto del tamaño de la diáfisis, con una aspecto general triangular. La superficie articular proximal es convexa dorsoventralmente y lateromedialmente, excepto en el sector más medial, donde se hace cóncava en este sentido, en coincidencia con el nacimiento de un fuerte proceso digitiforme orientado ventromnndialnmnte. El área articular total es extensa, indicando una amplitud de ¡movimientos considerables. La posibilidad de una oposición, aunque sea parcial de este dígito es dificil de valorar, puesto que no he sido capaz de encontrar entre los mamíferos actuales una morfología similar que preste un análogo

314 Figura 92: Metápodos MACN-N01. A-B) metápodos de los dígitos centrales (II a IV) en vistas lateral, dorsal y ventral. C) Fragmento proximal de metatarso V?. D) Metacarpo I izquierdo.

315 adecuado. En ellos la articulación entre el metacarpo I y el trapecio es en forma de silla de montar (shadle shaped), aún en los monotremas. Es posible que en Misﬁts este dígito pudiese apartarse de los restantes en un grado relativamenle grande, como el sugerido por la mano MACN-N 39 (bloque 6). Tanto la posición en que se ha conservado este dígito en ese ejemplar —descansandosobre su cara lateral- como la topografía relativamente compleja indican la posibilidad de una abducción mucho mayor que los dígitos centrales (Kyou-Jouffroy, 1971). El desarrollo de un fuerte proceso indica que el m. abductor policis longus, que probablemente se insertaba en este proceso era capaz de ejercer una gran fuerza con el dígito uno abducido. Esto es especialmente ventajoso en caso que la superficie en que el animal se desplaza sea de tamaño semejante o menor al tamaño de la mano, lo que le brinda una prehensilidad elevada. Eventualmente este proceso puede ser también para la inserción de otro músculo flexor, el m. flexor carpi radialis, que en marsupiales alcanza lateralmente la base del metacarpo I (Straus, 1942, 1946) y en los monotremas esta muy próximo a él (Kyou-Jouffroy y Lessertisseur, 1971); mientras que en los euterios este músculo se desplaza más lateralmente. Fuese uno u otro el músculo que se inserta en este proceso indica la presencia de un fuerte abductor o flexor y ambos aumentan las capacidades prénsiles de este metacarpo y Iconsiguientemente del dedo 1.. El cuerpo es de sección elíptlca, comprlmlda dorsovenlmlmcnte. El extremo distal es de pequeño tamaño y no se expande respecto del tamaño del cuerpo, conservando el mismo desarrollo transversal. La articulación ¡es convexa, sin surcos y sin una fosa extensora como en los restantes metacarpos, el desarrollo de la superficie articular es asimétrico, siendo mayor medialmente y con una depresión que reduce el área lateralmente .

Metacarp_os IIl III y IV. (Fig. 89-92)

Estos metacarpos son relativamente uniformes en su morfología, por lo que se los describe en conjunto. Todos ellos son largos y delgados, con el sector proximal comprimido latero-medialmente y el distal deprimido dorsolateralmente.

316 Los extremos proximales de los mnlnvmpun 11 y lll non moderadamente cóncavos, mientras que el 1V es bastante convexo. 'l'odos ellos se proyectan y engrosan posteriormente como ocurre uuuulmente entre los metacarpos de los mamíferos actuales, disminuyendo progresivamente hacia el sector distal. Alli 1a articulación con las falanges proximales forma una tróclea pequeña, bulbosa, por detrás de la cual se desarrolla en estos tres metacarpos una fosa extensora de moderado desarrollo. La expansión de este sector es aproximadamente dos veces el diámetro del cuerpo del metatarso. A los lados de 1a tróclea se observan pequeños tubérculos, probablemente para los músculos ﬂexores breves de los digitos correspondientes . En los mamíferos tribosfénicos es frecuente que el eje de la mano se desplace externamente (ectaxonia) , mediante un mayor desarrollo del dedo IV que el II. Esto es común en marsupiales y placentarios generalizados y también es la condición de Elogigsgs, ya que el metacarpo IV es aproximadamente un 15 % más largo que el II. Los monotremas por el contrario muestran un desarrollo subigual de todos los metacarpos .

Metacarpo V. (Fig. 90, 91)

Está expandido en su extremo proximal como el metacarpo I, pero su área articular es más convexa y uniforme. Está remarcablemente engrosado el margen ventral, lo que le proporciona gran robustez. La superﬁcie articular es asimétrica, con una modesta proyección medial. El cuerpo es compn'mido dorsoventralmente y sin rasgos mayores. El plano de articulación del extremo distal presenta una angulación respecto del proximal de casi 309, lo cual más claramente que en el caso del metacarpo I haría converger este dedo sobre los restantes. En respuesta a esto la articulación distal es asimétrica con el margen lateral más desarrollado y bulboso y toda ella se orienta oblicuamente respecto del eje mayor del hueso, de tal forma que se acentúa la orientación medial de la primera falange. La fosa extensora está muy poco desarrollada y una cresta bastante fuerte marca oJ llmlte inlmior de la superficie articular . 8.4.4.3. Falanges.

Falanges proximales. (Fig. 90, 91, 93c)

Las falanges proximales de algunos dedos de las manos son las únicas que se conocen asociadas a metápodos, pero son indiferenclables de las restantes falanges proximales recobradas aisladas y que con toda probabilidad incluyen también falanges proximales de los pies. Por consiguiente la descripción que sigue es utilizada para caracterizar tanto los elementos del autopodio anterior como el posterior. Todas las falanges proximales son huesos largos y deprimidos dorsoventralmente, con el extremo proximal y distal expandido respecto del cuerpo de la falange. El sector articular proximal es simple, apenas cóncavo y de contorno aproximado eliptico, ligeramente modificado por la presencia de modestos tubérculos flexores en la cara inferior. Todas las falanges proximales recobradas son fuertemente simétricas. El cuerpo es deprimido, con la cara ventral casi plana. Próximo al margen lateral y medial corren dos crestas pequeñas paralelas para la inserción de la vaina de fibrosa digital, que responde a los músculos flexores. Es característico de estas falanges una pronunciada curvatura dorsoventral, determinada por la proyección inferior de los tubérculos basales de la superficie articular proximal y el área flexora de la distal; este efecto es acentuado por la modesta curvatura del cuerpo de la falange. La superficie articular distal presenta una tróclea profunda que la divide en dos cóndilos aproximadamente simétricos. En vista dorsal, la cabeza articular se continua partir del desarrollo del cuerpo de la falange, sin aumentar su robustez, por lo que obliga a la falange siguiente a presentar un tamaño mucho menor. No hay desarrollo de la superficie extensora sobre la cara dorsal, en cambio la superficie flexora de la articulación se prolonga ventralmente sobrepasando los 1809 de desarrollo. La superficie anteroventral es bastante rugosa y puede haber servido para la inserción del ligamento anular digital, que en marsupiales, carnívoros y ciertos insectívoros sirve para constreñir el tendón del M. flexor digitorum profundus, el cual se inserta en la falange terminal .

318 Las falanges proximales de mayor tamaño recobradas alcanzan un tamaño ligeramente menor que el metacarpo Ill. Entre todas solo la falange proximal del dedo I de la mano (del pie es desconocida) no presenta las crestas ventrales para la vaina de los músculos ﬂexores arriba mencionadas.

Falanges medias. (Fig , 93h)

Son todas aquellas que ocupan la segunda posición en los digitos menos en el I. Ellas son todas uniformes en tamaño tan solo con variaciones muy ligeras en la longitud y robustez, alcanzando tres cuartos de la extensión de las falanges proximales. A diferencia de estas últimas las falanges medias son asimétricas con un desarrollo desigual tanto de la superficie articular proximal como distal y algunas de ellas son rectas, mientras que otras son ligeramente curvas. Entre los mamíferos actuales las falanges más curvas se encuentran en el dedo V, por lo que es posible que puedan asignarse a este dígito. La superficie articular proximal tiene contorno semicircular, ligeramente alterado por los pequeños procesos flexores que se ubican en ambos extremos ventrales. Una ligera cresta media insinúa una división de esta superficie en dos áreas menores. El sector articular es mucho más robusto que el cuerpo de la falange y la asimetría se establece porque el desarrollo de la superficie articular siempre está desplazado hacia un lado, presumiblemente el medial. La sección del cuerpo en su parte media es aproximadamente circular. El extremo distal esta ligeramente expandido respecto del grosor del cuerpo y presenta una tróclea, profunda acotada por bordes muy elevados y frágiles. El desarrollo -de la superficie extensora y flexora es semejante, pero no alcanzan los 1809. Los bordes que limitan la tróclea se cortan en la cara dorsal con ángulos diferentes respecto del eje de la falange; en la cara ventral sin embargo ambas crestas no se intersectan

Figura 93: Falanges MACN-N01. A) falange ungueal o distal. B) Falange media en vista dorsal y lateral. C) Falange proximal en vista dorsal, ventral y lateral.

319 Tu.Ex

Tu. FI

l“w”,_.,\-.-.nv..,.,-un-w-nnaqu....

..._.,....¡..u-n.'un-"unn-¡mwumvnu'

.....

320 por lo que la tróclea permanece abierta. Es evidente a partir de la morfología del sector distal de las falanges medias, que las falanges distales poseían una remarcable amplitud en la ﬂexión y extensión, pero con énfasis en el primero de estos movimientos.

Falanges ungueales . (Fig . 93a)

Se conocen tres ejemplares aislados más unos pocos asociados con la mano articulada MACN-N 39 (bloque 1). Uno de los ejemplares forma parte del tipo. Todos los materiales disponibles son de morfología uniforme, de tipo garra generalizado, con muy poca variación de tamaño. Las falanges ungueales de Vinoelestes, son comparables a las presentes en los mamíferos generalizados, con aspecto de garras, muy comprimidas lateralmente y altas dorsoventralmente. Todas ellas presentan un robusto tubérculo ﬂexor en el margen ventral, próximo a la carilla articular, pero bien diferenciado de ésta. La faceta es muy poco profunda con un neto dominio del eje dorsoventral, a lo largo del cual se dispone una cresta que divide la superficie articular en dos mitades. Por encima de la faceta propiamente dicha, se prolonga posteriormente un pequeño proceso para los músculos extensores. No existe un tubérculo conspicuo para ellos en el margen dorsal. El sector distal de las falanges es corto y curvado en forma variable dependiendo de la posición de ésta, pero en forma general puede decirse que la curvatura no es muy pronunciada. Los ejemplares aislados no permiten diferenciar falanges ungueales pedales de aquellas manuales.

8.5. Cintura Évica. (Fig. 94-97, 104)

Del ejemplar tipo se ha rescatado un ileon izquierdo casi completo y un pubis fragmentario que ha conservado el sector acetabular virtualmente completo. Algunos fragmentos aislados, pueden tentativamente asignarse al isquion. (‘- ,‘ ‘r-ﬁamnntn, se han recobrado otros cinco ejemplares, algunos muy bien conservados. Entre ellos destaca el MACN

32] Figura 94: Pelvis MACN-N 39 (bloque 4) en vista ligeramente ventro-lateral para mostrar la extensión del margen sinﬁsial.

32?. N 39 (bloque 4), que es el único que muestra el limite del foramen obturador y el desarrollo completo del tubérculo púbioo. El ejemplar tipo es el único en el que los tres huesos que forman la pelvis, ileon, pubis e isquion, no se han soldado sugiriendo la edad de adulto joven asignada a este ejemplar en base a la dentición. En los restantes especimenes la fusión ha tenido lugar con distinto grado de desarrollo, lo que permite de todos modos individualizar la contribución de los distintos elementos.

8.5.1. neon. (Fig. 94, 95, 105)

El mejor ejemplar corresponde al tipo y consiste en un ileon izquierdo que ha perdido sólo un pequeño sector del borde púbico. El ileon es un hueso alargado de sección prismática a subtn'angular, de disposición oblicua a la columna vertebral, probablemente en un ángulo cercano a los 409. Esta medida se ha obtenido a partir de articular el ileon a la faceta para este hueso de la primera vértebra sacra; ambos elementos corresponden al mismo individuo por lo que se estima que la medida se aproxima a la realidad. El ileon se prolonga posteriormente por el cuerpo del isquion y ventralmente por el pubis mientras que anteriormente culmina muy próximo a la prezigapófisis de la primera vértebra sacra. El ¡leon de los mamíferos y aquel de los terápsidos avanzados muestra una sección típicamente triangular con una cara medial, interna o sacra; una externa o glútea y una tercera ventral o ilíaca. Los nombres reflejan parcialmente los músculos más importantes que se insertan ‘en cada uno de estos sectores. Tres crestas netas separan estas caras, ellas son: la cresta acetabular, entre la cara ilíaca y glútea; la cresta púbica entre la cara ilíaca y la sacra. Por último la cresta isquíadica o cíática, divide la cara sacra de la glútea. La cara glútea, dirigida laterodorsalmente, es la que sirve de lugar de inserción a la musculatura homónima, siendo moderadamente cóncava. Ella está limitada interiormente por la cresta acetabular o lateral, que nace en el modesto túber ooxae, en el contacto con la cresta ilíaca y se prolonga hasta el sector medio del acetábulo.

323 Figura 95: Ileon derecho MACN-N 01. A) Vista lateral, B) Vista medial, C) Vista posterior desde el acetábulo.

324 El sector medio de esta cresta es más bajo y robusto pero no alcanza a formarse una espina. La superficie glútea es surcada por una cresta menor a la que acompaña una fosa proporcionalmente profunda; es paralela al margen ciático .y es llamada cresta glútea dorsal, probablemente equivalente a la cresta glútea posterior de ¿HAS y primates (Lessertisseur y Saban, 1967c). Esta lámina se presenta sólo en el tercio anterior del ileon. A partir de la comparación con formas actuales, puede decirse que el área enmarcada entre esta linea y la cresta acetabular seria el punto de origen de la rama anterior del m. gluteus profundus. La rama posterior se dispondria dorsoposteriormente ocupando lo restante de la fosa glútea. El margen anterior está formado por una prominente cresta iliaca que forma un reborde acusado, todo a lo largo del margen anterior de la fosa glútea, como así también de la iJiaca. La rugosidad del área indica la presencia de una musculatura poderosa en el sector (sartorius?). La unión de la cresta ilíaca y el borde ciático determinan una espina ilíaca posterosuperior, fuerte, de ápice redondeado. Desde él, y medialmente hasta la espina posterosuperior, se extiende la superficie postglútea, que es extensa y queda ligeramente expuesta en vista lateral, excepto en el sector más proximal donde lo oculta el proceso posterosuperior. La segunda cara -1a iliaca- es más extensa que la glútea en Vinoelestes y es como en el caso anterior cóncava, a diferencia de lo que ocurre en los monotremas en los que es casi plana. Una depresión alargada anteroposten'ormente secunda a la cresta acetabular. El margen púbico, que separa 1a fosa ilíaca de la cara sacra o medial se ha perdido en el ejemplar tipo pero los ejemplares MACN-N 38, MACN-N 39 (bloque 1) y MACN-N 39 (bloque 4) muestran que es muy aguda y se proyecta ventralmente. Este margen puede dividirse en dos áreas, la más proximal de ellas abarca el sector que infrayace a la faceta articular, en esta área es donde la fosa ilíaca toma mayor desarrollo y el borde es más agudo; esta porción de la cresta es llamada también linea limitans. Caudalmente a ella, el margen púbico es llamado linea terminalis (Lessertisseur y Saban, 1967c) y constituye la continuación anterior del area pectinalis o pectinoidea del pubis.

En la cara sacra, pueden reconocerse tres áreas; la superficie anterior, la carilla articular y la superﬁcie endopelviana (Lessertisseur y Saban, 1967c). El sector anterior es continuo con el área postglútea y está

325 acotada ventralmente por la cresta ilíaca y posteriormente por la superficie articular. La faceta articular para el sacro es de contorno aproximadamente ovalado con una textura básicamente rugosa de acentuada lineación anteroposterior. Ligeras irregularidades están presentes por lo que los ligamentos no deben haber sido del todo fuertes; una maciza tuberosidad ilíaca se origina allí.

La superficie endopelviana es de aspecto subtriangular y con una moderada depresión entre las facetas ileopélvica-isquiónica y la carilla articular. En ella se originarían los músculos obturador externo e ileocoxigeo. El borde ciático se puede dividir en dos; con 1a espina posteroinfen'or como límite de ambas superficies, hacia delante y circunscripto por la cresta ilíaca, ésta es obviamente coincidente con la superficie articular. Por detrás de la pequeña espina posteroinferior del borde ciático es casi cóncavo, esta es la escotadura ciática cuya extensión posterior coincide con el punto medio de la cavidad acetabular. La cara ilíaca, poco por debajo de la cresta acetabular en su contacto con la cavidad' cotiloidea se observa una fosa de pequeñas dimensiones pero profunda. Los distintos ejemplares muestran con un desarrollo variable este rasgo pero universalmente presente. Es interpretado como el punto de origen para músculo rectus femoris que se inserta en la rotula junto con el vastus.

La región acetabular del ileon muestra una faceta cóncava casi subtriangular. El acetábulo es emarginado dorsalmente, como ocurre en diversos mamíferos mesozoicos y tritylodontes, por lo que la escotadura ilíoisquiádica es la más profunda de aquellas presentes en el sector acetabular. El acetábulo no está perforado y en conjunto el acetábulo forma un óvalo sin bordes netos.

La can'lla articular con el isquion y el pubis están muy bien conservadas en el tipo; la más extensa es la del pubis orientada ventroposten'ormente y con una superficie que remeda un triángulo isósceles casi perfecto. La carilla para el isquion es alargada dorsoventralmente y dispuesta perpendicularmente al eje mayor del ileon.

326 8.5.2. Isquion. (Fig. 94, 96, 104)

Está representado por cuatro ejemplares de los cuales el mejor es el MACN-N39 (bloque 4). El isquion forma la prolongación posterior de las facetas del ileon.

La pelvis posee su margen dorsal cóncavo con el punto de máxima profundidad justo en la mitad de la escotadura ilioisquiádica. Los dos procesos que le atribuyen este aspecto son: la espina posterosuperior y la tuberosidad isquiádica. El isquion es un hueso plano con dos caras, una interna y otra externa, el borde dorsal o ciático es la continuación de aquel del íleon. Como se mencionara más arriba, el límite posterior está señalado por el túber isquiádico, poco robusto pero algo proyectado dorsalmente. Entre este y el acetábulo puede diferenciarse un pequeño engrosamiento que destaca en la espina ciática y que forma parte de la misma estructura que el sector postacetabular del isquion. Esta área forma una superﬁcie cóncava y lisa entre el margen posterior de la faceta articular isquiádica y el borde ciático.

La rama isquiopúbica es una lámina aplanada y delgada con el margen que delimita el foramen obturador describiendo un circulo casi perfecto. Ella es fuertemente cóncava anteriormente mientras que el margen posterior forma una cresta semicóncava. Su desarrollo ventral es notable, igualando el largo total del íleon. No puede determinarse la contribución del isquion o del pubis a la formación del sector inferior del foramen obturador puesto que no se observan suturas ni otro indicio que ayude a sugerir el límite de cada hueso.

La altura del proceso isquiopúbica disminuye ventralmente pero' en la región sinfisial se mantiene constante. Esta última está poco diferenciada y sus limites pueden reconocerse sólo tentativamente, tal vez porque se ha preservado tan sólo en el ejemplar MACN-N39 (bloque 4). La cara interna no presenta rasgos notables aparte de la concavidad del sector medial del tubérculo isquiádico.

32'] 8.5.3. Pubis. (Fig. 94, 96, 104)

Cinco ejemplares han preservado, al menos parcialmente el pubis. El pubis perteneciente al tipo, es el único hallado aislado y el que presenta los rasgos de la zona acetabular más claros, mientras que el MACN-N39 (bloque 4) es el que está mejor preservado en los restantes sectores. Dos ramas componen al pubis, una acetabular que señala la contribución del pubis al acetábulo hasta el punto donde esta cambia de orientación para formar el ángulo anteroventral del foramen obturador, de alli en más, es la rama sinfisial del pubis. La rama acetabular culmina dorsalmente en la faceta cotlloidea del pubis, que se describe posteriormente, bajo el titulo de acetábulo. Anteroventralmente a ella, hay una fosa que ventralmente es rematada por un corto proceso muy robusto y poco prominente. Este es interpretado aqui como el proceso pectlnoideo que por el contrario está muy desarrollada en monotremas, varios marsupiales y algunos euterios. Posteriormente al proceso pectinoideo, se encuentra la estructura más prominente del pubis y la primera que llama la atención de la pelvis en general, se trata del robusto tubérculo púbico, que se dispone lateralmente unos 5,5 mm. en el ejemplar MACN-N 39 (bloque 4) que es el único que se ha conservado completo. Otros cuatro ejemplares fragmentan'os corroboran este rasgo, aunque en todos su conservación es deficiente. El tubérculo púbico es romo y está engrosado apicalmente. El área emplazada ventralmente forma un triángulo que como una lámina contacta en el punto más ventral con la rama sinﬁslal del pubis. La naturaleza laminar y prominente del tubérculo púbico es muy coincidente con lo observado en monotremas, sólo que más desarrollado recordando en particular la condición de Ornithorhmchus, mas que la de Tachzglossus. La cresta que forma el margen lateral de la lámina y que se continua en el tubérculo púbico es llamada cresta prepúbica, puesto que sobre ella articula el prepubis. ‘ La posible faceta para el prepubis se ha conservado sólo en el ejemplar MACN-N 39 (bloque 4) pues en ningún otro la rama acetabular se prolonga hasta la sínfisis. La faceta no está demarcada claramente y se ubica en forma oblicua respecto del borde prepúbico. El margen pectinoideo converge ventralmente con el prepúbico para formar entre ambos una lámina reducida en la sinfisis. No hay margen

3?.” Figura 96: A) Isquion derecho MACN—-N39 (bloque 1) en vista lateral. B) Fragmento de pubis izquierdo MACN-N01 en vista anterior y lateral. robustecido superﬁcialmente que indique claramente 1a posición de 1a faceta. La sinfisis seria de modesto desarrollo anteroposterior, con el

329 sector más distal abierto o bien suplementado por alguna osiﬁcación intraisquiádica comoocurre en algunos mamíferos actuales.

Acetábulo (Fig . 94-96)

Se distinguen dos zonas; una articular (facie lunata) y una depresión emplazada mayormente en el isquion, la fovea acetabuli. La cara articular es extensa y formada por los tres huesos pélvicos, sus caras son lisas y moderadamente cóncavas. Tres escotaduras interrumpen su margen en diferente grado; la más marcada de todas es la escotadura iliosquiádica, 1a cual hace que el acetábulo esté completamente emarginado. La segunda en importancia es la isquiopúbica, que forma un canal profundo cubierto parcialmente por el reborde ventral de la faceta cotlloidea del isquion. Esta escotadura continúa hacia el centro de la pelvis donde forma, siempre dentro del isquion, una fosa ovalada de dimensiones muy reducida en comparación con aquella de los terios modernos. Esta albergaria el ligamento redondo que une la pelvis con la cabeza femoral. El pubis aporta en forma muy reducida a la formación del acetábulo, algo menos de un tercio del total, formando 1a continuación ventral de la faceta cotiloidea del íleon. Ambas porciones (púbica e ileónica) son separadas por una escotadura. El acetábulo es profundo, el índice acetabular (profundidad/longitud del acetábulo) es de 0,37, la forma es excéntrica debajo del íleon.

8.5.4. Prepubis. (Fig. 97)

Se conocen dos ejemplares, uno perteneciente al tipo pero bastante fragmentario y un segundo asociado al MACN-N39 (bloque 4). Es un huesos de aspecto laminar cuneiforme, a ligeramente palmado, de

Figura 97: Prepubis. A) MACN-N39 (bloque 4) en vista dorsal y ventral. B) Idem espécimen MACN-N 01.

330

ápice redondeado con ei extremo posteroventral de escaso desarrollo. L a base es ancha y levemente convexa. Las caras mediales de ambos prepubis contactarian entre si por delante del pubis. A través de un pequeño proceso engrosado. Son mucho más cortos que el ileon alcanzando aproximadamente dos tercios del largo de este último hueso. Este elemento muestra fuertes similitudes con el de los marsupiales didelfidos, sobre todo por sus dimensiones, siendo proporcionalmente más pequeño que el de los monotremas.

8.6. MiembrosEteriores. 8.6.1. Fémur. (Fig. 98, 104)

La nomenclatura que se utiliza con respecto a la orientación es convencional, por lo que términos como anterior, posterior, etc. no implican necesariamente que ésta haya sido la orientación que tuvo en vida este elemento en Vincelestes. La descripción que sigue se basa casi exclusivamente en el ejemplar muy bien conservado MACN-N 39 (bloque 1) izquierdo y en el derecho del mismo ejemplar. El fémur es un hueso largo, con ambos extremos ensanchados moderadamente, con una larga diáﬁsis. El conjunto le confiere a este elemento un aspecto grácil. El extremo proximal de contorno aproximadamente triangular, está dominado por tres estructuras, la cabeza femoral y los trocánteres mayor y menor. La cabeza femoral es casi esférica en vista anterior, su superﬁcie articular se prolonga lateroposteriornmnte, por lo (¡no en vista dorsal tiene un aspecto eliptico muy prominente. La proymzclón posterior de la cabeza se extiende sobre el trocántor mayor y con un limite un tanto irregular se dirige hacia el pobremente esbuzado cuello femoral. Una moderada depresión separa la cabeza del trocanter mayor, por lo que no existe un cuello bien definido en este sector, sino que es más bien un área que, sin solución de continuidad, va desde la cabeza hasta el trocánter. La posición relativamente alta del trocánter y la moderada proyección lateral de la cabeza hacen que esta última se destaque aún menos . A Fo.CF B

Figura 98: Fémur derecho MACN-N 38 (bloque 1). A) Vista dorsal. B) Vista ventral. La orientación de la cabeza es anterointerna, y no interna, como ocurre la mayoria de los mamíferos actuales, exceptuando a los monotremas, cuyos fémures muestran la cabeza aún menos orientada medialmente que Vinoelestes. En el sector posterointerno de la cabeza femoral se observa una marcada depresión ovalada, con una pequeña elevación en su centro, aqui se insertaría el ligamento redondo o capitis femoralis, originando la fovea femoral. El trocánter mayor de Vinoelestes, no se proyecta lateralmente en forma tan marcada como lo hace en los monotremas y en Morganuoodon, estando este unido a la cabeza femoral. El desarrollo del trocánter es mayor en Vinoelestes que en monotremas y Morganuoodon, alcanzando el primero de ellos mayor altura respecto de la cabeza, lo que lo asemeja más a los mamíferos más avanzados como marsupiales y placentan'os. El ápice y el margen externo del trocánter mayor muestran una moderada rugosidad que servía como punto de origen a la fuerte musculatura glútea. Esta superficie se prolonga distalmente unos 12,5 mm. formando una amplia cresta glútea, cuyo punto más prominente está próximo al ápice del trocánter. El trocánter menor es pequeño y en forma de cono truncado, en cuyo ápice se insertaba probablemente el m. fllo psoas. Este área de inserción es perfectamente circular en vista dorsal, estando mucho mejor definida que en Morganuoodon y los monotremas. El punto más alto del trocánter menor, se halla por debajo del limite inferior de la cabeza femoral, cosa que no ocurre ni en Morganuoodon, ni en Ornithorhynchus, pero si en Tachyglossus. Los trocánteres mayor y menor definen un plano que une sus ápices, el cual se orienta en ángulos variables en los distintos grupos. Este forma un ángulo con el plano que pasa a través del punto medio de los cóndjlos distales. Este ángulo, ronda los 409 para los dldelfidos y otros terios modernos. En Vinoelestes ese ángulo es menor, se aproxima a los 259. Menor aún es el ángulo que presentan los monotremas, que ronda los 159. Esta torsión proximal está relacionada con el proceso de torsión y medialización de la cabeza femoral, que es uno de los principales factores en la determinación de la postura del miembro posterior. En la cara posterior, el fémur muestra una suave fosa que con forma de semicírculo va desde el trocánter menor al mayor, el margen dorsal es marcado por una pequeña cresta que delimita el margen inferior de la

334 cabeza femoral. Esta es la fosa trocanterica, probablemente para los músculos obturadores, si es que a diferencia de los monotremas (Kyou Jouffroy y Lessertisseur, 1971) Vincelesta poseía un obturador interno diferenciado como en Tn'bosphem'da (Kyou-Jouffroy, 1971). Por debajo de esta fosa, y acotada por los bordes laterales de los trocánteres mayor y menor, se extiende una depresión suave, de forma triangular, que se pierde en el tercio superior del hueso. La diáfisis es larga, de sección subcircular en su punto medio y algo más comprimida anteroposten'ormente en su extremo distal. En vista anterior, el extremo distal muestra que los cóndilos están muy pobremente esbozados. Tan sólo una ligera depresión se extiende entre ellos sin determinar un verdadero surco rotular, ya que ésta es amplia y muy poco profunda. La depresión no se ubica centralmente sobre el extremo distal, sino más bien sobre el cóndilo externo (fibular). Ambos cóndilos presentan un radio de curvatura bastante amplio, lo que determina una superficie condilar solo moderadamente oonvexa. La fosa intracondjlar o poplítea, que se extiende entre ambos cóndilos en la cara posterior es profunda y se continúa en una leve depresión epicondilar. El cóndilo externo se aparta sensiblemente del eje de la diáfisis, en dirección lateral, mientras que por el contrario el cóndilo interno sigue aproximadamente el eje por ella determinado. El cóndilo interno es comprimido lateralmente y muy proyectado posteriormente. En su cara interna porta un pequeño proceso triangular que probablemente servía de inserción a los ligamentos que estabilizaban la rodilla. El cóndilo externo es mucho más extenso transversalmente, pero menos protuberante que el interno, por lo que su radio de curvatura es menor, lo cual determina un aspecto casi circular en vista externa.

8.6.2. Tibia. (Fig. 99, 100, 104)

Los mejores especimenes son los fragmentos pertenecientes al tipo, MACN-N01. Se trata de un sector proximal de tibia izquierda y de casi toda la diáﬁsis y el extremo distal de una tibia derecha. Otros dos ejemplares, MACN-N 39 (bloque l) y MACN-N 39 (bloque 4) aportan

335 información adicional, en especial respecto a la orientación respectiva de los sectores proximal y distal. El sector no representado por los fragmentos del tipo es muy pequeño, de unos pocos milímetros, dado el largo total de las tibias adicionales y las fíbulas recuperadas. La tibia es un hueso largo y esbelto, casi recto, sólo con una muy moderada curvatura del extremo distal en dirección anterolateral. El extremo proximal es robusto, con su mayor desarrollo transversal en las superficies articulares para los cóndilos del fémur, lo que brinda un aspecto triangular a esta área. La vista dorsal del sector articular muestra una figura casi oval, con el borde anteroexteno aproximadamente recto. Dos grandes áreas pueden reconocerse en esta vista delinútadas por una cresta, la cresta espinal o intercondiloidea, que divide en dos 1a superficie articular. La mayor de ellas, de posición lateral, es un área ligeramente cóncava y con los márgenes algo elevados, en especial el reborde marginal. Esta es la cavidad glenoidea externa para el cóndilo externo del fémur, el cual a través de los meniscos articula con la tibia. Medialmentea la cresta intercondiloidea, se observa la cavidad glenoidea interna, para el cóndilo interno del fémur. Esta área es notablemente menor que la antes mencionada y se dispone en un plano más distal que aquella, como es frecuente que ocurra en mamíferos actuales. La cavidad glenoidea interna es también más profunda que la externa, estableciendo el limite medial una pequeña proyección que se prolonga desde la cresta intercondilar . No hay ninguna faceta claramente demarcada para la fíbula, posiblemente porque el área en que se esperaría encontrarla está imperfectamente preservado. La cresta intercondiloidea, es baja y no alcanza el margen anterior, coincidiendo en este rasgo con lo presente en mamíferos primitivos actuales. La unión de esta cresta con el margen posterior determina un modesto proceso que se proyecta dorsalmente. Es de destacar la ausencia completa de una superﬁcie interglenoidea.

Figura 99: A) Fragmento proximal de tibia izquierda MACN-N 01 vista anterior y posterior. B) Fragmento distal de la misma tibia en vista posterior, medial y anterior. C) Vista dorsal del sector proximal.

336 337 En vista posterior, el fragmento proximal muestra una superficie ligeramente convexa transversalmente, que es dominada por el margen posterior de la plataforma tibial. El margen externo se proyecta para formar la tuberosidad externa, donde se ubica probablemente la car-illa articular de la fíbula. De todas formas la proyección posterior de la plataforma tibial es muy breve si se la compara con aquella presente en monotremas y aún más con la de los multituberculados, ya que en estos grupos las cavidades glenoideas quedan formando un techo en el sector proximal de la tibia. El segmento proximal conservado no muestra evidencias de una cresta oblicua en esta cara y tampoco parece presentarlas el ejemplar MACN-N39 (bloque 4). En vista anterior dos regiones son separadas por la robusta cresta tibial, ella es muy amplia transversalmente y se origina proximalmente en posición ligeramente lateral a la cresta espinal. Entra la cresta tibial y la tuberosidad externa se desarrolla una amplia fosa longitudinal que nace poco por debajo del margen de la plataforma tibial, para moderarse y desaparecer en el tercio proximal de la longitud de la tibia y devenir convexa; esta fosa sirve de lugar de origen a los músculos y ligamentos que unen a la fíbula con la tibia. Por el contrario, entre la cresta tibial y la tuberosidad interna se observa una amplia zona convexa y lisa que se continúa con 1a diáfisis de la tibia. Se desprende de las descripciones anteriores que los márgenes de la plataforma tibial están pobremente conservados, pero esto no es así en todo su perímetro. Dorsalmente a la cresta tibial, y por espacio de unos 5 mm. el margen se ha conservado intacto y muestra una superficie de hueso que es continua con la plataforma tibial que está separado por una sutura del resto de la tibia que se continua con la diáfÏsis. Esta es una de las evidencias más claras que se disponen de epifisis en Vinoelestes. Este hecho coincide con la edad de adulto joven asignada a ese ejemplar por el desgaste observado en la piezas dentarias. El fragmento distal de tibia derecha (MACN-N 01), que comprende también la mayor parte de la diáfisis, es comprimido con una ligera curvatura medial en las proximidades del proceso maleolar. En el ejemplar MACN-N 39 (bloque 1 y 4), en la zona que no esta representada por ninguno de los dos fragmentos del tipo puede verse un proceso alargado y moderadamente grueso, como puede también verse en algunos didelfidos de pequeño tamaño. Esta estructura es de dirección medial y en linea con el margen interno de la tibia.

338 Figura 100: Tibia izquierda MACN-N01; sector articular distal. A) Vista lateral, B) Vista posterior, C) Vista inferior.

33‘) En vista anterior, la diáfisis se prolonga distalmente en forma de cresta, hasta el extremo distal, el cual es piramidal, con cuatro caras que convergen hacia la diáfisis y una quinta distal o inferior, que es la articular. De las cuatro caras, la anterolateral muestra una faceta para la articulación con la fíbula, que es de bordes poco netos y aproximadamente triangular. Los otros tres sectores no muestran rasgos destacados. La cara anteromedial se prolonga ventralmente formando el margen lateral de la superficie articular, constituyendo un robusto y prominente proceso maleolar. La naturaleza de la osificación de este sector sugiere que se trata de una osificación de origen independiente de la tibia que se fusiona bastante tardiamente con el cuerpo tibial. De hecho el sector más distal del proceso maleolar forma una especie de disco acrecionado al área formada por la epífisis. La sutura epifisis diáfisis, puede seguirse con claridad, al igual que en el ejemplar MACN N 39 (bloque 4). La cara articular, no guarda semejanzas con aquella presente en los euterios, recordando más bien, entre los animales vivientes, la condición de marsupiales y más lejanamente la de monotremas. En Vinoelestes no hay un margen anterior ni otro posterior, como tampoco queda determinado un maléolo definido. Por el contrario 1a superficie articular adquiere una morfología, descrita como espiral por Krause y Jenkins, (1983) y que en forma menos acentuada está presente también en los marsupiales didélfidos (Lewis, 1980a, b, c). La espiral se forma entre el margen posterointerno, y el anterointerno, abarcando la extensión medial. El maléolo tibial forma el eje a partir del cual se desarrolla el segmento de espiral, que en la tibia derecha es dextrógira. La pendiente del sector articular no es elevada, por lo cual en el área periférica origina una plataforma y solo próximo al maléolo la pendiente es marcada. Esta configuración de la articulación tibio-astragalar, posibilita un elevado grado de reversión pedal como lo demostraran Jenkins y Krause, (1983) y Krause y Jenkins (1983) sugiriendo adaptaciones arbóreas marcadas en Vincelestw. En los didelﬁdos el sector distal de la tibia no posee una superficie tan extensa y continua como la presente en Vinoelestes y los multituberculados

340 8.6.3. Fíbula. (Fig. 101)

La fíbula es un hueso largo y grácjl, mal conocido en Vinoelestes, representado por 5 ejemplares muy incompletos. Entre los restos preservado se incluye un extremo distal perteneciente al tipo. Su extremidad proximal articula con el cóndilo externo del fémur y la tibia. Los especimenes conservados sugieren una morfología general semejante a la fibula de los marsupiales y no del tipo de los monotremas, en que ella es separada de la diáfisis por un cuello estrecho y la fíbula continúa dorsalmente formando una apófisis ﬂabeliforme. El extremo proximal es el más dañado en todos los especimenes. Se ha supuesto que el sector más robusto es el que forma el proceso tibial indicando la dirección anterior, mientras que la morfología del sector distal fue utilizada para determinar entre medial y lateral. Si esto se ha determinado correctamente el sector proximal seria cóncavo exteriormente como ocurre en Morganuoodon (Jenkins y Parrington, 1976), marsupiales y monotremas. Esta condición está presente en la mayoria de los mamíferos en los que la fibula está desarrollada y muestra un amplio sector proximal. La articulación con el fémur ocurriría a través de un área bulbosa en el ángulo anterodorsal del sector proximal. Las caracteristicas exactas de ella no pueden establecerse debido a la muy pobre conservación. Otra robusta cresta de dirección dorsoventral refuerza el área y determina más firmemente el carácter cóncavo del sector, hecho este que es acentuado a su vez, por el recurvamiento del margen anterior. Este margen es el más robusto de la expansión proximal de 1a fibula y en el ejemplar MACN-N 38 izq, (fig. 101) corresponde a la porción bulbosa proximal, aspecto este brindado por 1a fractura del sector más dorsal. Es claro que esta cresta dirigida lateralmente era muy fuerte, sin embargo la carilla articular con la tibia que debe haberse ubicado dorsalmente a ella no se ha conservado. La cara medial muestra una destacada cresta que marca el margen

Figura 101: Fíbula izquierda MACN-N38. El sector proximal está incompleto.

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342 posterior y que continuaría con algún tipo de engrosamiento del margen distal del proceso fibular, hoy desaparecido en todos los ejemplares. La cresta mencionada abarca el tercio proximal y forma un proceso que se proyecta en forma muy moderada medialmente. La diáfisis, más allá del tercio proximal, es cilíndrica y sin rasgos noton'os. Disminuye distalmente desde el extremo proximal hasta el tercio distal, donde se ensancha tomando un aspecto aproximadamente triangular. La sección de este sector es también triangular debido al surgimiento de una cresta medial. En el extremo articular distal se reconocen dos facetas, una de franca orientación ventral que ocupa más del 75%de la superficie; esta es la faceta fibular para el astrágalo cuyo perímetro forma un triángulo alargado. La faceta emplazada medialmente a ella es también subtriangular, con su base de posición lateral y orientada ventromedialmente. Esta faceta seria para 1a articulación calcaneal de la fíbula. En conjunto la fíbula de maﬁa no se diferencia marcadamentede aquella presente por ejemplo en algunos dldelfidos vivientes, y varios de estos rasgos están presentes también en multituberculados, lo cual sugiere que son adaptaciones que aparecieron tempranamente en la evolución de los mamíferos mesozoicos.

8.6.4. Tarsales. (Fig. 102, 103)

No se ha recobrado ningún pie articulado. Todos los elementos que se describen han sido hallados aislados o asociados en forma muy laxa, como ocurre con los elementos tarsales pertenecientes al tipo.

8.6.4.1. Astrágalo. (Fig. 102)

Dos ejemplares se han recobrado, uno de ellos fragmentario y el restante completo. Este último pertenece al tipo (MACN-N01) y estaba asociado a1 calcáneo que se describe a continuación.

343 La nomenclatura utilizada aqui es convencional y no intenta reflejar la posición en vida del astrágalo, que se disponía en forma oblicua sobre el calcáneo en un plano determinado por la faceta sustentacular y la faceta articular proximal. Se llamará ventral a la superficie que porta las carillas articulares del astrágalo con el calcáneo y lateral a la parte que forma la faceta fibular. El astrágalo es muy primitivo y similar al de M_orga_rluoodon.Este es un hueso ovalado y aproximadamente hemisférico, de topografía dorsal sencilla, con esta cara fuertemente convexa. En vista dorsal puede dividirse al astrágalo en tres áreas; la más extensa es el sector bulboso que marca la faceta articular para la tibia, que ocupa algo más de la mitad lateral del astrágalo. El sector posterior muestra una convexidad más pronunciada que aquel próximo a la faceta del navicular. Medialmente a esta faceta y también próximo al margen anterior hay una profunda depresión, que en posición natural asume una orientación casi vertical, la que albergaría el proceso maleolar de la tibia. La depresión no es continua, sino que en el cuarto anten'or de ella una cresta pequeña separa dos áreas. La posterior es más abierta y menos profunda que la anterior que merced al reborde dorsal de la faceta para el navicular, circunscribe un profundo hoyuelo ovalado de función desconocida. Esta depresión es abierta lateralmente. En función de la topografía de esta cara puede dividirse a su vez la faceta tibial en dos unidades, un faceta tibial medial que seria aquella que articula con el proceso maleolar de la tibia y que se restringe fundamentalmente a la depresión medial del astrágalo. La otra, es la faceta tibia] lateral que ocupa el sector más elevado del astrágalo, donde articula la plataforma del sector distal de la tibia. El margen posterolateral es ocupado por una faceta casi plana que sigue el perímetro de este sector del astrágalo, esta es la faceta fibular, que ocupa poco más de un cuarto del margen total. En la cara posterior, justo en al linea media hay un foramen astragaliano de modestas dimensiones que penetra en el astrágalo. A partir del estudio de este rasgo en formas actuales, es posible que la arteria fibuiar posterior sea el mayor ocupante de este canal. No se observa ninguna salida de gran porte para este canal, pero es probable que los pequeños foramenes que se observan en el surco astragalar den paso a ramiﬁcaciones de nervios o vasos que penetran en el astrágalo a través de la mencionada estructura. De ser asi, esta es una condición muy

344 Figura 102: Astrágalo derecho MACN-N 01. A) Vista ventral (según terminología convencional utilizada en el texto). B) Vista dorsal. C) Vista anterior. semejante a la que presentan diversos mamíferos actuales, como Daszurus y Sarcophilus entre los marsupiales, y en numerosos euterios entre ellos los edentados y los carnívoros son los que presentan este carácter con mayor frecuencia. El margen medial, que en posición de vida toma una orientación ventromedial, es delgado debido a la pendiente que forma el mismo. En 1a cara anterior se señala la posición de la faceta del navicular. Esta es subrectangular y cóncava con un engrosamiento bulboso del margen ventral. Está emplazada en el sector medial al eje que bisecta el astrágalo, aunque no alcanza a desarrollarse de tal forma que muestre una cabeza astragalar conspicua, similar a la de las formas vivientes de Tribosphenida. La vista ventral es de topografía más compleja, en ella se distinguen dos facetas separadas por un ancho surco, el surco astragaliano. Ambas facetas son subiguales en tamaño, la faceta astragaliana proximal es cóncava en sentido anteroposten’or, casi rectangular y con su eje mayor en la dirección antes mencionada. El margen lateral entra en contacto con otra pequeña faceta alargada que la vincula con la faceta fibular mientras que el margen medial es abrupto constituyendo parte de la fosa astragaliana. El ángulo posteromedial de la faceta es ocupada por el modesto surco astragaliano que conjuntamente con el surco calcaneal forman un canal completo. El margen anteromedial es limitado por el surco astragaliano que es muy profundo aqui, expandiéndose muy posteriormente para formar la notable fosa astragaliana. La fosa está formada por oquedades irregulares que recorren los márgenes de las facetas articulares, en cuya zona central se abren varios foramenes de pequeño porte.

El sector medial del astrágalo es ocupado por la faceta sustentacular, es cóncava en sentido dorsoventral y orientada en forma obllcua al eje que señala la linea media del .astrágalo. La geometría de esta faceta sigue aproximadamente la forma de un rectángulo alargado, carácter que probablemente sea primitivo para Tribosphenida. El margen ventral de la faceta del navicular muy robustecido es el que recorre el limite anterior, formando su limite.

346 8.6.4.2. Calcáneo. (Fig. 103)

Se dispone de dos ejemplares, el calcáneo izquierdo del ejemplar tipo y además se ha recobrado un fragmento del calcáneo derecho del ejemplar MACN-N 38 (bloque 2). Afortunadamente el elemento perteneciente al tipo está casi completo, habiendo perdido sólo el sector más lateral del proceso peroneal. El calcáneo es un hueso alargado proximodistalmente y deprimido dorsoventralmente. En todas sus vistas destaca un robusto proceso calcaneal o túber calcáneo (túber calcis). Su aspecto es alargado, deprimido y curvado ventralmente, con el túber y la faceta para el cuboides formando los extremos de ese arco. El calcáneo de Vincelestes es muy primitivo como lo es el conjunto de la estructura del tarso, ya evidenciado por la descripción del astrágalo; en lineas generales es semejante al de Morganucodon, aunque algo más derivado. En vista lateral, la curvatura de esta pieza se hace más evidente, destacando también el robusto túber calcis que constituye más de un tercio de la longitud total del hueso. La superficie por delante del túber es lisa, ya que está formada por la cara dorsal del proceso peroneal, que se dirige lateralmente. Otra proyección, proceso medial, porta la faceta fibular del calcáneo y la faceta astragalar de este mismo hueso; estas estructuras forman el limite medial del proceso peroneal. En la base de la faceta articular proximal, se distingue un surco poco delimitado de dirección anteroposterlor, que culmina en el margen anterior de 1a pieza, entre la faceta para el cuboides y un engrosamiento bastante pronunciado del proceso peroneal del calcáneo. Este surco presente en formas primitivas de Trlbosphenida (Szalay y Decker, 1974; Szalay 1984) puede haber sido ocupado fundamentalmente por el tendón del m. Peroneus brevis y el abductor digitii quintii. El proceso peroneal es la estructura más prominente después del túber, pero lamentablemente en los dos ejemplares disponibles el sector más

Figura 103: Calcáneo derecho MACN-N 01. A) Vista dorsal (terminología convencional). B) Vista ventral. C) Vista anterior. D) Vista lateral (corresponde aproximadamente a la vista ventral anatómica.

'34'7 348 lateral se ha perdido, por lo que se ignora su extensión completa y si el engrosamiento que acota lateralmente el surco para el M. Peroneus brevis estaba presente en todo el margen o sólo anteriormente. El desarrollo amplio de este proceso, puede observarse de todas formas en los restos conservados y señala también la retención de otro rasgo primitivo en Vinoelestes, registrado entre otros en Morganuoodon. El túber calcis es la estructura más robusta del hueso; de limites definidos, cuyas caras forman ángulos marcados; condición que contrasta con lo observable en cinodontes no mamalianos y mamíferos primitivos como Morganucodon. El extremo distal del túber está engrosado y expandido de tal forma, que una arista delgada limita un plano de neta orientación posterior. La cresta que se acaba de mencionar no está presente en el sector lateral, donde nace precisamente la cresta lateral. Ella corresponde al sector posterior del proceso peroneal, que como un rasgo plesiomórfico es retenido por Vincelmtes y que perdura en las formas cretácicas de marsupiales y placentan'os (Szalay, 1984). En el sector medial del calcáneo un proceso robusto y bulboso -la articulación calcaneal proximal- muestra una faceta articular convexa y casi cilindrica, con su eje mayor din’gido anteroventralmente. La morfología de esta faceta no es uniforme y puede dividirsela en dos sectores subiguales, separados por una estrecha franja de textura diferente y la curvatura distinta que poseen. El sector ventral, interpretado aqui como la faceta astragaliana proximal del calcáneo, muestra un radio de curvatura más cerrado. El tope anterior esta dado por un engrosamiento que desde el margen posterior de la faceta para el cuboides alcanza la base de esta carilla. En el área dorsal se observa la faceta para la articulación de la fíbula. Esta faceta se continúa dorsalmente hasta el ápice del proceso medial del calcáneo y forma una superﬁcie con un pequeño radio de curvatura, donde articularia la faceta ventral de la fíbula. Una ligera diferencia en la textura sugiere que el área en que articulaba la tibia se restringia al tope del proceso y al sector más dorsal de éste. La orientación de esta superficie es dorsomedial con pendiente algo medial. Anteroventralmente al proceso medial, se encuentra otra faceta del tamaño mucho menor que la antes mencionada, ella es la faceta articular

Figura 104: Reconstrucción del esqueleto de Vincelestes neuguenianus. Escala 5 cm.

349 sustentacular. Separando ambas, se observa una profunda escotadura calcaneal que circunscribe algo más de la mitad de un foramen que es completado dorsomedialmente por el astrágalo. La profundidad de este surco, que deviene en canal, hace que el borde ventral de la faceta astragalar proximal y el borde dorsoposterior de la faceta sustentacular sean planos. La superposición astragalar en Vincelestes, es muy reducida, por lo que la orientación de la carilla articular del sustentaculum talii es anteromedial en lugar de ser anterodorsal como ocurre en los terios modernos. La can'lla es baja en sentido dorsoventral, tomando aspecto acintado; por ello es extensa anteroposteriormente alcanzando casi el margen mismo de la faceta para el cuboides. En vista anterior la faceta para el cuboides es casi circular con su margen ventral abierto, mientras que el resto del perímetro es delimitado por una fuerte cresta. Esto determina una orientación anteroventral para la carilla. Lateralmente a ella, el margen anterior de por si muy robusto, es inciso, por la depresión que recorre la cara dorsal descrita anteriormente . En vista ventral, destaca la faceta para el cuboides donde su orientación anteroventral es muy clara, lo mismoque la proyección ventral del túber calcis. Poco por detrás del límite posterior de la faceta para el cuboides y ocupando parte de la superficie que soporta la proyección del sustentaculum talii puede verse una foseta ovalada de bordes netos a los que se abren varios foramenes desde el interior del hueso, la función de esta estructura nos es por el momento desconocida. Algo lateralmente a ella y en dirección medial, corre un surco ancho que desde el limite posterior del proceso medial cruza entre éste y el túber calcis. Este surco para el tendón flexor no deja ninguna impresión en el calcáneo por delante de la foseta antes mencionada.

8.6.4.3. Otros elementos tarsales.

El reconocimiento de otros tarsales es incierta, por lo que debe tomarse con los recaudos necesarios. El único elemento que es posible asignar con reservas es el cuboides.

351 ?C.ubiodes .

El mejor ejemplar pertenece al tipo. Es un hueso corto y macizo, con la cara proximal acentuadamente convexa y la distal moderadamente cóncava. Según se interpreta se trata de un ejemplar derecho. El extremo proximal forma una cabeza muy robusta que sería para la articulación del calcáneo, la superficie articular esta bien delimitada y no alcanza la cara dorsal. Sin embargo es muy amplia en sentido latero medial, de tal forma que se desarrolla por buena parte de la cara lateral de este hueso. La cara medial es casi plana, atravesada por un pequeño foramen. La cara dorsal es también plana y sin rasgos, mientras que la superficie ventral es más compleja, pues el margen ventral de la superficie articular con el calcáneo presenta una cresta fuerte que 1a limita; por otra parte el margen de la superficie articular distal está muy engrosado y proyectado ventralmente formando una cresta masiva. Entre las dos crestas mencionadas se extiende una pequeña depresión en la que se abre un foramen reducido. La superficie articular distal es de forma aproximadamente triangular con los bordes anterior y posterior ligeramente convexos; la superficie de articulación es amplia y cóncava. Ella articularia con los metatarsos V y IV. No se observa en el cuboides una apófisis ventral prominente como ocurre' en los mamíferos tn'bosfénicos, en este aspecto semeja la condición de monotremas y otros mamíferos más primitivos. Tampoco es clara la condición conoarticular con el calcáneo característica de las formas tribosfénicas .

?Otros tarsales .

El ejemplar tipo incluye dos elementos que probablemente puedan corresponder a alguno de los cuneiformes y un tercero ha sido reoobrado con los materiales del ejemplar MACN-N39 (bloque 1). Son todos elementos pequeños y comprimidos, con cierta tendencia a tomar aspectos laminares, con por lo menos dos superficies articulares, una en cada extremo del eje mayor, aunque varias otras carillas

352 articulares están presentes en alguno de ellos. Su determinación no nos es posible por el momento.

8.6.5. Metatarsos.

Los metápodos aislados recuperados no pueden diferenciarse de aquellos que indudablemente son metacarpos y teniendo en cuenta el número de ejemplares recobrados es altamente probable que entre ellos estén también presentes metatarsos, por ello la descripción aplicada a los metacarpos se hace extensiva a los metatarsos. La única excepción es' un fragmento perteneciente al tipo, hallado muy próximo al astrágalo y calcáneo de este ejemplar, que es identificado aqui como un extremo proximal del metatarso V (fig. 92c). La identificación se basa en el carácter deprimido de este metápodo y la gran expansión del sector proximal provocada por la presencia de un proceso dirigido ventralmente y hacia un lado. Rasgos estos más comunes entre los metatarsos V que entre el I, la única opción aceptable fuera de la aquí propuesta. Lo conservado consistiría en el extremo proximal y un sector, aproximadamente la mitad- del cuerpo del metatarso. La superficie articular es fuertemente convexa lateromedialmente, pero de muy pobre desarrollo dorsoventral. Todo el hueso es muy deprimido. El rasgo más conspicuo de este sector es un gran proceso laminar, de forma triangular rematado por un ápice romo. La dirección probable de este proceso en vida debe haber sido lateroventral, como en los monotremas. Como en ellos y los mamíferos tribosfénicos, muy probablemente se insertase el M. peroneus longus en este proceso, músculo que en los monotremas (Joufroy y Lessertisseur, 1971) toma origen en la apófisis flabeliforme de la fíbula, al igual que entre los marsupiales; mientras que en los placentan'os lo hace más ventralmente (Szalay y Dagosto, 1988) El fragmento conservado del cuerpo del metatarso sugiere que este era casi recto; su sección semeja una elipse muy deprimida.

8.6.6. Falangw.

No se encuentran diferencias entre las falanges aisladas y aquellas positivamente vinculadas a las manos, por lo que se asume que las

353 falanges del pie han sido similares a las de la mano y referimos a esa descripción. 8.7. Comentariosgenerales y oomgativos del ¡gtaáneo

8.7 .1. Esqueleto axial.

A pesar de las incertidumbres que provoca la falta de un ejemplar articulado que nos indique el número y posición de cada vértebra individualmente, el conocimiento que se posee de la columna vertebral de Vincelestes es amplio, aunque el de las costillas y arcos hemales es algo más incompleto .

8.7 . 1. 1. Complejo atlas-axis .

Ambos elementos muestran rasgos primitivos respecto a los presentes en los tribosfénicos vivientes. Como tales pueden destacarse la división del atlas en dos hemiarcos hasta por lo menos estadios post-natale's asimilables al de un adulto joven; la separación de los arcos del atlas y el intercentro, la conexión ventral de la faceta articular anterior del axis; presencia de una costilla cervical libre hasta por lo menos estadios postnatales avanzados, longitud del proceso odontoides del axis por debajo del 25%del largo total del axis, etc. Estos rasgos primitivos están presentes también en monotremas y en aquellos pocos restos de mamíferos mesozoicos en que estos elementos se han recobrado, por lo que el estado derivado de estes caracteres puede considerarse como sinapomórﬁco de Tribosphenida. Comparado con los monotremas, el complejo atlanto-occipital de V_ingglgtgg no permite reconocer sinapomorfias que lo vinculen con los Tribosphenida, por lo que el patrón morfológico establecido tempranamente en el Triásico Superior-Jurásico Inferior fue conservado hasta etapas avanzadas de la filogenia mamaliana. Dado que los monotremas vivientes poseen básicamente las mismas aptitudes funcionales que los terios tribosfénicos, en lo que respecta a

Figura 105: Restauración de Vincelests neuguenianus, por S. Cerruti.

354 la movilidad, tanto de la articulación atlanto craneal, como atlanto axial, parece bien fundamentado que mamíferos como Vincele_st¿s poseían, a1 menos el mismo grado de control de los movimientos del segmento proximal del cuello y cráneo. Es probable que en muchos casos las diferencias morfológicas, como las que en este caso se reconocen como sinapomorfias de Tribosphenida, no impliquen diferencias sustanciales en las capacidades funcionales de un animal. La diferenciación de la articulación occipito-atlantoidea, como un punto especializado en los movimientos dorsoventrales de flexión y extensión, mientras que la articulación axial es la encargada de efectuar los movimientos rotatorios (Jenkins, 1969a, 1970), puede considerarse como una adquisición temprana en la historia de los mamíferos. Los cambios ocurridos en los mamíferos post-morganucodóntidos parecen estar dirigidos a brindar mayor robustez a las articulaciones y una mayor amplitud de movimientos, fundamentalmente a través de la fusión de los componentes de las dos primeras vértebras y el aumento de las superficies articulares. La espina neural del axis de Vincelestes es notablemente robusta, semejante a lo que ocurre en tribosfénicos basales, sin embargo este rasgo no puede compararse con otros mamíferos mesozoicos, por falta de material de referencia. En cinodontes no mamalianos (Jenkins, 1971a) el axis presenta también una espina muy robusta, por lo que probablemente se trate de una plesiomorfia para Mammalla.

8.7.1.2. Vértebras cervicales posteriores.

Los elementos pertenecientes a este sector han sido asignados en función de su morfología, a partir de aquella presente en los mamíferos en que la posición exacta es conocida, por lo que cabe un cierto grado de incertidumbre en las determinaciones. Estas vértebras muestran la retención de varios rasgos primitivos presente en morganucodóntidos y monotremas, como la presencia de proyecciones laminares ventrales de las costillas cervicales, depresiones notocordales y otros rasgos primitivos que perduran en los mamíferos tribosfénicos actuales, como por ejemplo curvatura cervical, las costillas cervicales fusionadas a las vértebras, espinas cortas y dirigidas posteriormente.

356 Como rasgo derivados pueden mencionarse el desarrollo de una lámina inferior en la ?sexta vértebra cervical, la disposición horizontal y prolongación lateral de la séptima costilla cervical, rasgos estos compartidos con los mamíferos tribosfénicos e incontrastables en los restantes mamíferos mesozoicos por desconocerse material relevante. Ambas sinapomorfias están asociadas con el reﬁnamiento de las funciones de los músculos del cuello, pues la lámina inferior sirve de nexo entre la musculatura cervical y la troncal, mientras que la séptima vértebra con esa morfología entra dentro del ámbito torácico. Esta transformación probablemente pueda correlacionarse con la posición anterior de la escápula formando un collar alrededor del cuello que tiende a restringir los movimientos cervicales, como ocurre en los monotremas o 1a condición derivada para Tribosphenida, en que este elemento se dirige posteriormente en posición de descanso. Funcionalmente estas vértebras poseen todas prezigapófisis centrales y labra bien desarrollados que suponen limites precisos para las ﬂexión y extensión dorso-ventral, características comunes por lo demás, a casi todos los mamíferos generalizados vivientes.

8.7. 1.3. Vértebras dorsolumbares .

A pesar de la incertidumbre respecto del número total de vértebras de este sector es posible, a partir de la identiﬁcación tentativa de la posición de algunos de los componentes hallados aislados, trazar varias pautas funcionales en Vínoelestes. Es probable que estos rasgos sean representativos también de los presentes en "Eupantotherios" en general. Al igual que en los cinodontes no-mamalianos avanzados las primeras vértebras dorsales son las que poseen las espinas más largas, pero en general los rasgos presentes en el mamífero de La Amarga muestra un grado evolutivo de la columna vertebral semejante a la presente en tribosfénicos generalizados. Vinoelests retiene como rasgo primitivos frente a los tribosfénicos actuales una gran longitud del sector dorsal de la columna respecto del lumbar. A pesar que Vincelestes posee el número minimode lumbares presentes en los Tribosphenida actuales, en ellos los cuerpos son mas largos y robustos. En mamíferos primitivos la diferencia entre estas dos zonas no es tan marcada, como en el caso de Vincelestes; Ptilodus (Gidley 1909, Krause y Jenkins, 1983) del

357 Paleoceno Tardio, parece ser una excepción ya que la longitud de las vértebras dorsales es proporcionalmente corta según ha sido reconstruido (Krause y Jenkins 1983). Sin embargo, pocos elementos de ese sector fueron recuperados por los autores, por lo que las proporciones se basan fundamentalmente en las de los animales actuales, tanto en el número, como en la variación posicional de las dimensiones. Las vértebras dorsales en Vincelestes, presentan fuertes metapófisis y_ labra, los cuales, junto con prezigapófisis tangenciales, restringen marcadamente las capacidades de extensión y flexión de este sector de la columna y permiten solo ligeros movimientos rotatorios entre vértebras, lo cual se ve facilitado por la ausencia de anapófisis en ellas. Por el contran'o, en las vértebras lumbares, con fuertes anapófisis y articulaciones pre-postzigapofisiarias que llegan a ser angulares, las capacidades rotatorias son mínimas, pero la flexión dorsoventral se ve favorecida. Los movimientos de extensión y flexión parecen haberse desarrollado especialmente en el sector transicional entre las vértebras dorsales y lumbares, como ocurre también entre marsupiales y placentarios (Slijper, 1946). El conjunto de rasgos antes mencionados está presente en los mamíferos tribosfénicos actuales generalizados, pero no en los monotremas, en los cuales la locomoción incluye flexión dorsoventral en forma mucho más restringida. Otras formas extiguidas, como Gobiconodon y los multituberculados, parecen haber alcanzado aproximadamente el mismo nivel de complejidad que Vincelestes. La diferenciación en el mamífero de La Amarga de una vértebra antich'nal y otra diafragmática es un rasgo plesiomórfico para los terios puesto que ya están diferenciadas en Morganuoodon (Jenkins y Parrington, 1976).

8.7 .1.4. Vértebras sacras .

El sacro propiamente dicho de Meitis estaba compuesto por dos vértebras, pero con toda probabilidad en los individuos adultos una tercera vértebra (la primera Caudal), se fusionaba a la segunda sacra. La mayor parte de la articulación ileo-sacra era soportada por la primera vértebra sacra. Estos rasgos son todos primitivos, estando presentes en los morganucodóntidos (Jenkins y Parrington, 1976) y retenidos por los

358 mamíferos tribosfénicos generalizados (Flower, 1885; Slijper, 1946; Lessertisseur y Saban, 1967c). Los escasos restos de sacros de mamíferos mesozoicos conocidos presentan tres vértebras fusionadas entre sí, pero casi la totalidad de la articulación ileosacra es portada por las dos primeras. La única excepción parecería ser Henkelotherium (Krebs, 1991), con solo dos vértebras sacras, ambas muy robustas. Sin embargo dadas las condiciones de conservación no puede excluirse deﬁnitivamente que una tercera vértebra se fusionase a las dos anteriores, puesto que ambas permanecen libres y sugieren una edad no muy avanzada para el ejemplar en cuestión. Por otra parte un fragmento de la primera caudal se din'ge anteriormente en forma tal que eventualmente podría haber articulado con la segunda vértebra sacra, pero este sector está mal conservado y las evidencias son equivocas. Las espinas de las vértebras sacras de Vincelest son laminares y amplias, en especial la primera, lo que indicaría la presencia de una importante musculatura caudal, lo cual es indudablemente plesiomórfíco. Parece ser bastante incierta una correlación estrecha entre la altura de las espinas de las vértebras sacras y la capacidad prensil de las colas de los mamíferos como sugirieran Krause y Jenkins (1983). Los mamíferos primitivos con colas largas o cortas poseen espinas sacras laminares y altas, en general semejantes a las últimas lumbares. Ello ocurre en Monotremas, multituberculados (Krause y Jenkins, 1983, pers,. obs.) y Gobíconodon (Jenkins y 'Schaff, 1988). La misma condición está presente en cinodontes no mamalianos; los cuales poseen típicamente una cola muy corta. El razonamiento inverso si parece ser valido: todos los mamíferos con colas prénsiles retienen espinas altas y laminares.

8.7.1.5. Vértebras caudales.

Las vértebras caudales son, en el presente estado de conocimiento, una pobre fuente de caracteres con que intentar dilucidar la filogenía, pero por el contrario aportan importante información respecto de los hábitos de Vincelestes. Con excepción del mamífero de La Amarga, el único ejemplar mesozoico en que la extensión de la cola puede ser calculada con cierta confianza

359 es Henkelothen'um (Krebs, 1991), sin embargo es aqui también relevante el ejemplar articulado del multituberculado ¿31133315,(Paleoceno Tardio). Tanto en Vincelestes, como en los dos géneros antes mencionados se han perdido segmentos caudales por lo cual la longitud total es una sólo una estimación. Pareciera que puede establecerse conﬁablemente, que en ellos ésta no es menor que dos veces el largo presacro, lo cual seria una condición derivada respecto de la presente en Cinodontes no mamalianos, Morganucodon y Monotremas. Los multituberculados, asumiendo a Ptilodus como representativo de todo el clado, presentan la condición derivada, pero en base a la morfología craneana y fundamentalmente por la estructura-del oido medio e interno puede asumirse que otras formas cretácicas y paleocenas han sido de hábitos fosoriales (Miao y Lillegraven, 1986; Miao, 1988). Si esto es correcto, parece diﬁcil aceptar que animales con especializaciones fosoriales tan marcadas, hayan tenido colas tan largas como la sugerida para Ptilodus. Más conflictivo es determinar las capacidades prénsiles de las cola de estos mamíferos a partir de la anatomia ósea (Haines, 1958). Sin embargo en Vincelestes el escaso número de arcos hemales recobrados, a pesar que algunos segmentos articulados de la cola incluyen varias vértebras; el desarrollo de los procesos transversos no. muy pronunciados, aunque tampoco débiles, y por último la presencia de varias vértebras caudales distales muy delgadas; sugieren más bien que la cola fue utilizada para balance ("cola timón" de Krebs 1991). Respecto del estado .pn'mitivo para este carácter en los Tribosphenida, los restos descritos del postcráneo de placentarios de Cretácico de Mongolia (Kielan-Jaworowska, 1977, 1979a, Kielan-Jaworowska et al. , 1979a) son demasiado incompletos como para bn'ndar información sólida al respecto, pero probablemente las vértebras aisladas halladas no sugieran capacidades prénsiles. Por el contrario, los didelfidos poseen ellos distintos grados de prensilidad en la cola y esta capacidad está bastante extendida entre los marsupiales en general como para poder asumir que es primitiva para el grupo. Si como se ha postulado ni Henkelotherium, ni Vincelestes tenian colas prensiles, esta_ propiedad sería una autapomorfia de los marsupiales, ya que entre los placentan'os la distribución de este carácter es tan saltuaria que lo más parsimonioso es suponer que se ha originado varias veces en la historia del grupo y no que es pn'mitiva para él.

360 8.7.1.6. Costillas.

Las costillas de Vinoelestes son bicipitales, condición esta muy posiblemente primitiva para los mamíferos en general, ya que esta presente en Morganucodon, por lo cual aportan poca información de peso fílogenético, con la excepción del reconocimiento de las costillas monocapitadas de los monotremas como una autapomorfía de este grupo. Los mamíferos fósiles mesozoicos poseen todos ellos la condición primitiva, es decir bicipitada. Otro rasgo sobresaliente es la escasa curvatura del sector distal de las costillas de Vincelestes, lo cual está presente también en Gobioonodon y en algunos Tribosphenida aislados, por lo que la distribución de este rasgo es muy irregular como para brindarle algún peso en el establecimiento de relaciones de parentesco, pero si indican la presencia de un tórax profundo En los mamíferos tn‘bosfénicos es muy común que las primeras costillas dorsales sean más cortas y'robustas que las posteriores. Esto también es cierto en Vincelestes, según puede deducirse de los ejemplares hallados aislados y de unos pocos elementos asociados a un segmento de columna correspondiente al ejemplar MACN-N 36. Sin embargo el grosor de las costillas anteriores es tan remarcable que no he sido capaz de encontrar un paralelo entre las formas vivientes y considero este rasgo como una autapomorﬁa de Vinoelestm. El significado funcional de éste carácter es incierto; pero probablemente esté relacionado con la rigidez mecánica que debe adquirir el sector anterior de la caja torácica para soportar las componentes transversales generadas por los miembros anteriores, sobre la cintura escapular, en mamíferos que poseen una postura muy abduccida del miembro anterior. Los monotremas no tienen sus costillas anten’ores especialmente engrosadas a pesar que son entre los mamíferos vivientes aquellos que poseen su miembro anterior más lateralizado, pero ello puede explicarse por la persistencia de una interclavícula, que junto con las clavículas, esternón, e incluso con los coracoides, forman un arco óseo continuo capaz de resistir las fuerzas compresivas generadas por la cabeza humeral sobre 1a cavidad glenoidea del escapulocoracoides. A través de estos elementos semírígido las fuerzas generadas son distribuidas medialmente.

361 En un mamífero como Vincelestes que ha perdido la interclavícula como un hueso independiente y los coracoides han desaparecido como osiﬁcaciones libres, las claviculas son el único nexo entre el esternón y el escapulocoracoides y si bien con certeza puede decirse que la resultante medial de las fuerzas generadas por el miembro anterior es de menor magnitud en. Vincelestes que en monotremas, esta debe haber sido de todas formas importante. El robustecimiento del sector anterior de la caja torácica puede haber sido un primer paso para estabilizar la articulación del hombro una vez que la interclavícula dejo de cumplir sus funciones mecánicas. Los Tribosphenida actuales retienen como patrón general una mayor robustez de las costillas anteriores, las menores diferencias entre los elementos anteriores y posteriores, respecto de los mismos elementos en Vincelestes, posiblemente se deban a la menor magnitud de la resultante medial de la articulación del hombro, ya que los miembros tienden a ubicarse parasagitalmente, aunque en las formas generalizadas, tanto de marsupiales, como de placentarios ángulos próximos a los 309 no so inusuales en absoluto (Jenkins, 1974). La componente transversal se reduce además en los Tribosphenida por la reorientación de la cavidad glenoidea como se comenta más abajo.

8.7.2. Cintura escapular.

En cinodontes ancestralmente la cintura escapular consta de la escápula; el coracoides y el procoracoides; la interclavícula; las claviculas y el esternón. Por el contran'o los elementos que componen la cintura escapular de Vincelestes son los mismos que se encuentran en los Tribosphenida vivientes, aunque su organización y morfología no sea exactamente la misma. Es asi que en el mamífero patagónico no esta presente un procoracoides libre , como en monotremas y morganucodóntidos; también el interclavícular ha desaparecido como un elemento independiente y prominente de la cintura escapular. Pero las diferencias no afectan solamente a los elementos componentes, sino que los cambios de mayor envergadura están relacionados con la reorientación y reducción o desarrollo de sectores de los elementos preexistentes . Como caracteres derivados , respecto de la condición de Morganucodóntidos y cinodontes carnívoros, pueden citarse en Vincelestes, la pérdida de los elementos dérmicos de la interclavicula, la fusión del prosternum (elemento endocondral de la interclavicula) con el manubrium, desarrollo de una fosa supraespinosa conspicua, emplazamiento de la espina escapular sobre la cavidad glenoidea, dirección ventral de la cavidad glenoidea, desaparición del procoracoides como osificación independiente, etc. Como puede verse, entre el nivel evolutivo de los primeros mamíferos representados en el morfotipo de los morganucodóntidos (Jenkins, 1971b; Jenkins y Parrington, 1976) y Vincelestes, numerosos cambios han afectado la cintura escapular. En términos generales los monotremas retienen la condición primitiva para estos caracteres, mientras que los multituberculados, Gobioonodon y Henkelotherium presentan la condición derivada para la mayoría de ellos. Por lo tanto puede deducirse que la reorganización de la. cintura escapular tuvo lugar posteriormente al origen de los monotremas y que signiﬁcó la obtención de un grado locomotor suficientemente sofisticado como el presente en Multituberculados y Vinoelestes; el cual se prolongó exitosamente hasta el Oligoceno con la extinción de los multituberculados. El conjunto de caracteres citados para Vincelestes han permitido una mayor libertad de movimientos del miembro anterior y hombro fundamentalmente por la liberación del anclaje que significa la interclavicula. La reorientación de la cavidad glenoidea, dirigida ventralmente y con su eje mayor posterolateral implica también una posición menos abducida para el miembro anterior, lo cual reduce las fuerzas compresivas sobre la cintura. De todas formas, dada la orientación de la cavidad glenoidea estas aún deben haber sido importantes y dos peculiaridades de lipoelestes pueden interpretarse como especializaciones para resistir este tipo de fuerzas, la primera de ellas es la robustez de las costillas dorsales anteriores, mencionadas anteriormente; la segunda, es la morfología del sector anterior del manubrium, cuyo borde anterior aliforme constituye junto con el prosternun lugar de anclaje sólido para el sector medial de las claviculas, las cuales determinan una faceta redondeada en la base del prosternum. La fijación a través de ligamentos de las claviculas habría brindado un elevado grado de robustez a toda esta estructura. Las claviculas de Vinoelestes -único elemento muy importante no recobrado- deben haber sido huesos robustos, como se deduce a partir

363 de la morfología del sector articular del manubrium y de la solidez del acromion escapular, el cual esta remarcablemente desarrollado. Estos rasgos destacan el papel primordial que deben haber jugado las claviculas en la estabilización de ésta cintura. La reducción de los coracoides y el mayor desarrollo de la fosa supraespinosa parece ser la continuación de una tendencia de larga data entre los cinodontes, que en lingﬂestes se encuentra en una etapa transicional entre los cinodontes avanzados y la condición de los mamíferos tribosfénicos, lque lo diferencia marcadamente de la morfología presente en monotremas y morganucodóntidos y probablemente en forma menos acusada de Gobioonodon y multituberculados. Un rasgo destacado del escapulocoracoídes de Vincelestes -la proyección posten'or laminar de la espina, subparalela a la hoja escapular- es de difícil valoración debido a que la lámina escapular es muy frágil y raramente se conserva. A pesar de ello los fragmentos conservados de distintas escápulas de mamíferos mesozoicos sugieren que la presencia de estas dos crestas subparalelas es primitiva; siendo derivada la disposición casi perpendicular de la espina hallada casi invariablemente entre los Tribosphenida.

8.7.3. Miembroanterior.

El miembro anterior de Vinoelestes es comparable al presente típicamente en los mamíferos generalizados, en los cuales las longitudes del humero y del radio son semejantes; con la ulna y el radio libres, sin fusionarse, y con cinco dígitos en la mano de longitud subigual que terminan en uñas con forma de garras. Estos rasgos se encuentran entre las formas vivientes a una gran variedad de grupos que incluyen desde marsupiales hasta roedores, que practican una explotación más o menos generalizada del ambiente en que viven. El húmero de Vinoelestes es un hueso grácn'l, que como muchos otros componentes del esqueleto muestra características intermedias entre la condición presente en mamíferos basales como Morganuoodon y los Tn’bosphenida . Primitivo es en Vinoelestes el grado de torsión entre los extremos proximal y distal, caracteristica ésta relacionada con la posición del brazo y antebrazo. En lineas generales puede correlacionarse un ángulo

364 elevado entre los extremos del húmero, con una posición fuertemente abducida del brazo. Esto sugeriría un ángulo algo mayor a los 309 de abducción para el miembro anterior de lirEeLesLeg, el cual es en promedio el ángulo presente en didélfidos y tupaioideos (Jenkins, 1974). Esta posición es también sugerida por la orientación de la cavidad glenoidea como se ha comentado anteriormente. Como rasgo primitivo ha retenido también un fuerte proceso muscular, supuestamente para el m. teres major, que esta presente, entre otros, en Morganuoodon, Multituberculados y ﬁengelgthirium, pero ausente en los Tribosphenida basales (una estructura semejante puede encontrarse en formas cavadoras). No es sorprendente que este músculo cumpla una función importante en la estabilización de la articulación escapulo-humeral habida cuenta del desarrollo del proceso posterior de la escápula, muy probablemente el área de origen del m. teres major. Por último, el extremo distal del húmero de Vincelestes es muy particular, por presentar una estructura intermedia entre los dos tipos de articulación del codo —condilaro troclear- que fuesen definidas por Jenkins (1973). La cara ventral de la articulación presenta la forma redondeada característica de los cóndilos que dan nombre a1 tipo de articulación condilar, pero el sector dorsal presenta ya el surco y la crestas laterales presentes en las articulaciones trocleares. Este es un carácter derivado que comparte —aunqueen una etapa primitiva- sólo con los mamíferos tribosfénicos. El antebrazo es básicamente conservador, con una ulna robusta que presenta un proceso olecraneano y una cresta interósea fuerte, mientras que el radio es especialmente robusto en su extremo distal. Estos rasgos son plesiomórficos para Vincelestes. La estructura de la fovea radial es autapomórfíca para el mamífero patagónico, puesto que ningún otro mamífero posee una articulación del codo como 1a descrita para este. La falta de un proceso coronoides y la forma ovalada de la cabeza del radio sugieren que la capacidad pronadora-supinadora generado por la rotación del radio sobre la ulna era limitada en Vincelestes; un proceso coronoides está ausente y la carilla articular para la ulna abarca aproximadamente 909. El desarrollo de una poderosa cresta interósea es congruente con esta interpretación.

En el carpo destaca la robustez y prominencia del pislforme el cual puede haber desempeñado alguna función en las capacidades prensíles,

365 como ocurre en Tupaia (Bishop, 1964, Jenkins 19'14) y en otros mamíferos primitivo en que el pisiforme se prologa hasta dar soporte a la almohadilla hypotenar (Haines, 1955, 1958). El pisciforme cuya dirección principal es opuesta a los dedos centrales, pero que puede disponerse en forma casi completamente lateral, brinda grandes posibilidades prénsiles que han sido llevadas a un máximo por los Aeluroidea (Davis, 1964). El pisciforme se encuentra bien desarrollado además en los mamíferos caminadores en los que sirve como brazo de palanca para varios flexores de la mano, por lo que la presencia de este elemento por si solo no es conclusivo en indicar los hábitos de Vincelestes. Los restantes carpales, como han sido interpretados no presentan rasgos notables, excepto por la retención de dos centrales, característica primitiva que puede hallarse esporádicamente en algunos Eutheria. Las manos son largas, alcanzando una longitud sublgual al húmero, rasgo este que parece primitivo dado que los morganucodóntidos y monotremas (no tan marcada en Tachzglomus) poseen una condición semejante .

Las capacidades de oponibilidad del pollex han sido comentadas brevemente en la sección dedicada a su descripción, la conclusión obtenida, que el pollex podia dirigirse medialmente en un ángulo mayor que el que existe entre los digitos centrales parece estar bien sustentada tanto por la naturaleza de las carillas articulares como por la posición en que fueren encontrados los restos. Sl el ángulo alcanzado por el dígito uno era tan elevado como para considerar que se lo puede llamar oponible propiamente dicho, es difícil de aseverar, pero probablemente la respuesta sea negativa, tanto por la superficie articular del metacarpo (que no tiene forma de silla de montar), como por 1a distribución de este carácter entre los restantes mamíferos. Por consiguiente el dígito uno estaría restringido principalmente a movimientos de flexión dorsoventral, los cuales gracias al ángulo que forma con el metacarpo II brindarían de todas formas una buena capacidad prensil, equiparable por lo menos a la presente en didelﬁdos y Tupaiidae en los que el ángulo cubierto por la mano alcanza los 1509 (Jenkins, 1974).

366 8.7.4. Cintura pélvica.

Vincelestes posee en la constitución de su pelvis, una estructura básicamente primitiva, con la retención de un prepubis. Esta condición probablemente sea plesiomórﬁco para Tribosphenida también, ya que esta presente en marsupiales en forma generalizada y se ha propuesto su presencia en euterios Cretácicos. La retención de un robusto tubérculo púbico puede interpretarse de la misma forma, dada su amplia distribución en las formas basales de mamíferos y cinodontes no mamalianos y de igual forma puede entenderse el ángulo pélvico relativamente elevado que se ha deducido para Vincelestes. El acetábulo también es en su construcción una estructura conservadora, puesto que está abierto dorsalmente, con una fosa acetabular relativamente pequeña, las componentes de los distintos huesos están separados por escotaduras conspicuas y el acetábulo no es muy profundo. Todos estos rasgos conservadores sugieren que tanto la posición del fémur como la funcionalidad del miembro posterior era bastante conservadora respecto del patrón ancestral, representado por los morganucodóntidos; idea esta que es reforzada por la morfología del fémur. Como rasgos avanzados respecto de morganucodóntidos y monotremas, Vincelestes muestra una menor longitud relativa del prepubis, mayor tamaño del foramen obturador y de la fosa acetabular, además de una sinﬁsis isquiádica en forma de "V", como ocurre en los mamíferos vivíparos vivientes, y no en forma de "U" como ocurre en los monotremas. Esto obviamente sugiere que las crias de linoelestes nacían vivas. Dada su posición filogenética —ubicada entre dos grupos vivíentes- pueden sugerirse algunas de las propiedades biológicas que deberían tener entre los juveniles de Vinoelestes, entre las que destacarían la presencia de pelos, sangre caliente, crias altriciales, macrosmáticas, con desarrollo extrauterino probablemente vinculado a un marsupio, elevado numero de crías por camada, etc. Estas propiedades serán comentadas posteriormente (capítulo 11).

8.7.5. Miembroposterior. Al contran'o de lo que ocurre con el miembro anterior, del posterior no disponemos de elementos articulados, ni tampoco claramente asociados,

367 por lo que su reconstrucción se basa en huesos que probablemente provengan de individuos distintos. Las proporciones generales indican que éste era más largo que el brazo, lo que brinda un aspecto ágil al esqueleto. La morfología general del fémur es primitiva respecto de la presente en ten’os tribosfénicos; respecto de ellos retiene la condición plesiomórﬁca en la escasa orientación medial de la cabeza femoral, el pobre desarrollo de un cuelo, la fosa intertrocántérica poco profunda y amplia; el gran desarrollo y posición del trocánter menor. En todos estos rasgos la condición presente recuerda aquella de monotremas, Qpbíoonodon y morganucodóntidos, los rasgos derivados que muestra yi_n_oelestes respecto de estos grupos de no terios como por ejemplo: diferente relación de altura de los trocánteres, mayor medialización de la cabeza; pueden haber condicionado diferencias importantes en la funcionalidad (cap. 11). En todos los rasgos comparables el fémur de yinoeles__tes es muy semejante al de Henkelothen'um; lamentablemente los caracteres derivados de Vincelestes no pueden contrastarse en el material europeo. Ambos Comparten un carácter que puede ser sinapomórfico: la ausencia de surco rotular. En ambos mamíferos existe apenas una leve depresión en la cara dorsal del extremo distal. ¡Además el esqueleto de llegelotherium fue hallado articulado y no existen evidencias de rótula osificada, por lo que parece bastante firme suponer que ésta no se hallaba presente en Henkelotherium. Las condiciones de conservación de Vincelestes no permiten opinar al respecto, pero no se ha recobrado ningún elemento que pueda reconocerse como rótula. Por ello la morfología del fémur sugiere, aunque no conclusivamente, que no estaba presente la rótula en Vincelestes. El acetábulo escotado dorsalmente asegura una amplia capacidad de movimientos del fémur, el cual por la dirección de la cabeza debe haber adoptado una posición abducida con un ángulo no inferior a los 30-359 respecto del plano sagital. Angulos de esta magnitud están presentes entre los mamíferos vivientes generalizados tanto marsupiales como primitivos (Jenkins, 1974; Jenkins y Kamazine, 1977), mientras que los monotremas superan ampliamente este valor alcanzando 909 (Pridmore, 1985).

368 Tibia y fibula son elementos libres, ambos muy gráciles, en especial la fibula. Estos elementos en didelfidos semejan mucho a los de Vincelstes, pero en general son más robustos que en los del mamífero neuquino. La tibia es respecto de la presente en morganucodóntidos y monotremas más avanzada; sin las pronunciadas curvaturas lateromediales que se observan en las formas antes mencionadas, con una articulación distal espiral y un proceso estíloides. A su vez retiene caracteres primitivos respecto de Tribosphenida, comolo es el tipo de articulación distal. La fibula de Vinoelestes es prácticamente indiferenciable de la presente en marsupiales didelfidos, excepto por su extremo distal que retiene la condición pn'mitiva para Mammaliacon dos facetas articulares, una para el astrágalo y otra para el calcáneo; esta última se ha perdido en los didelfidos. La comparación con los multituberculados indica que el estado evolutivo de estos mamíferos respecto de los terios tribosfénicos es similar al de Vincelestes, al tiempo que muestran algunas autapomorfías muy peculiares como el desarrollo de una plataforma articular en el sector proximal de la tibia. El pie es conocido con certeza sólo por el astrágalo y el calcáneo, aunque otros elementos han sido asignados tentativamente . Indudablemente tanto metatarsos como falanges pedales están presentes entre las falanges y metápodos colectados aislados pero no me ha sido posible diferenciarlos de aquellas de las manos. El astrágalo y el calcáneo, sorprenden por su aspecto primitivo, pero sin embargo ambos muestran progresos respecto de la condición de los morganucodóntidos. E1 calcáneo de Vinoelestes posee un túber más robusto y largo que el presente en las formas más primitivas a la vez que la superposición astragaliana es mayor, con la faceta sustentacular más desarrollada. El astrágalo por su parte presenta como rasgo derivado la mejor delimitación de la cabeza astragalar y una delimitación algo más marcada de las tres facetas que intervienen en la articulación crurotalar (la faceta fibular, la tibial medial y la tibial interna). No obstante tanto la topografía de la superficie articular del astrágalo, como el conjunto de articulaciones del sector talar son remarcablemente más primitivas que aquellas de los ten’os tribosfénicos, incluyendo una escasa superposición astragalar, una faceta para el navicular cóncava, el modesto desarrollo del túber calcanear y la cabeza astragaliana, escasa diferenciación de las facetas articulares crurotalares, etc.

369 Funcionaimenteeltarso de estaba provistode las mismas capacidades —tal vez no tan refinadas- que las descritas para los mamíferos de vida arbórea que descienden cabeza abajo, como por ejemplo, Didelphis y los restantes didelfidos, como asi también los falangén‘dos. Su anatomía es muy diferente a la que presentan los euterios arborícolas y a los marsupiales cursoriales (Le Gros Clark, 1926; Jenkins 1974, Krause y Jenkins, 1983; Jenkins y McClean, 1984). Esta morfología puede, sin embargo, interpretarse muy probablemente como plesiomórfica para Vínoelestes, ya que está presente en forma muy semejante en Morganuoodon (Jenkins y Parn'ngton, 1976). Aunque su valoración completa se ve dificultada por desconocerse la morfología dei sector distal de la tibia y la fíbula. La articulación del tarso, con la estructura típicamente troclear de los euterios y varios grupos de marsupiales (Szalay, 1984), está definitivamente ausente en Vinoelestes, y con ello la especialización en los movimientos del tobillo que caracterizan a estas formas (Szaiay y Decker, 1974; Cifeili, 1983). En ei mamífero patagónico los movimientos en los tres ejes del espacio tenían lugar en la articulación crurotalar (flexión dorso-ventral; abducción-aducción y reversión-eversión). Esto era posible por la ausencia de estructuras restrictivas de la abducción aducción; por ejemplo el desarrollo de una tróclea; combinada con una morfología espiral del extremo distal de la tibia. El problema del morfotipo ancestral del tarso de los Tribosphenída ha generado en los últimos años considerable debate (Szalay y Decker, 1974; Lewis, 1980a, b, c; Szalay 1984; Jenkins y McClean, 1984). Vincelestes, presta un morfotipo'idóneo para ei análisis de este problema e induce a pensar que la avanzada estructura talar descrita en multituberculados (Jenkins y Krause, 1983; Krause y Jenkins, 1983), con una amplia superposición del astrágalo sobre el calcáneo es convergente con la presente en los terios. De los metatarsos y dedos poco puede decirse, ya que con certeza no se conocen elementos, el probable V metatarso sugiera capacidades prénsiles pronunciada; más aún si se considera que en los mamíferos el pie es el que maniﬁesta capacidades prensiles más desarrolladas del autopodio. En el caso de Didelphidae y Phalangen’dae el hallux es oponible, pero no el poliex. En los grupos basales de euten'os se repite este patrón entre los insectívora, tupaioideos y primates. A partir de esto se considera muy

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PARTE IV Capítulo IX

Análisis de caracteres dentarios y mandibulares. CAPITULO IX ANALISIS DE CARACTERES DENTARIOS Y MANDIBULARES.

9. 1. Introducción .

En esta discusión de las afinidades dentarias de Vincelestes, las comparaciones se basan casi exclusivamente en los caracteres presentes en los terios y fundamentalmente los terios avanzados, informalmente llamados "pantoten‘os". Comogrupo externo se ha considerado a los Kuehneotheridae, asumiendo que presentan la condición ancestral para los terios en forma generalizada. La comparación y el reconocimiento de homologías entre las cúspides y demás caracteres dentarios de los terios avanzados como Vinoelestes y los variados grupos de no terios, es especialmente dificultoso. Sólo en las comparaciones más generales como el número de premolares y molares la información de estas formas será relevante. En consecuencia, ya que la discusión necesariamente lleva implícita una valoración de las homologías de las cúspides entre los elementos dentarios que se suponen homólogos, no se considerarán aqui, excepto en muy contados casos la dentición de los mamíferos no ten'os (sensu Hopson, 1970). El conocimiento de la dentadura de estos grupos es tan precario, y tan radicalmente diferente al de los terios modernos, que en algunos de ellos los tipos usuales de dientes (incisivos, caninos, premolares y molares) y la presencia de dos denticiones —unadecidua y otra permanente- no se adaptan por completo a su estudio. Es asi que diversas evidencias sugieren que en algunos de ellos existe reemplazo de los "molares" (Gow, 1986a; Jenkins y Schaff, 1988), por ejemplo en Gobiconodon. En los multituberculados la morfología es tan autapomórfica que toda comparación con los terios es sumamente débil, excepto en la forma de reemplazar sus dientes, que son difiodontes y se reemplazan sólo los elementos anteriores en sucesión anteroposterior (Simmons, 1988). Si bien aceptamos en este estudio que los mamíferos son un grupo monofilético, por lo cual debiera poder trazarse una historia comprehensiva de la evolución dentaria de los mamíferos, el estado actual de nuestros conocimientos al respecto no permite hacerlo. Por lo tanto el núcleo del análisis que sigue lo constituyen los terios, en los cuales

373 pueden defenderse Ciertas hipótesis generales de homología, como por ejemplo que la cúspide primitiva y dominante de los molares superiores es el paracono (Gregory, 1916, 1922; Butler, 1939a; Patterson, 1956).

Con el propósito de discutir metódicamente las evidencias se separa los caracteres según el grupo dentario al que pertenecen.

9.2. Caracteres de la dentadura sugg‘o .

9.2.1 Incisivos.

Estos elementos son sin duda los menos conocidos entre los mamíferos mesozoicos, en los cuales los procesos tafonómicos favorecen claramente la conservación de dientes aislados y fragmentos mandibulares. Cuatro incisivos superiores están presentes en forma indudable en Vincelestw. Entre las restantes formas de mamíferos mesozoicos, en muy pocos casos se conocen la cantidad de elementos. El único ejemplar de terio no tribosfénico en que se conoce la morfología de un incisivo superior es Henkelotherium (Krebs, 1991), sin embargo este ejemplar, probablemente el último incisivo superior, es observable sólo en forma parcial y en los pocos rasgos en que puede comparárselo con Vinoelestes es marcadamente diferente, de estructura muy sencilla y columnar, a diferencia de la compleja morfología del último incisivo superior de Vinoelestes. En los morganucodóntidos (Kermack et al., 1971; Crompton, 1974; Crompton y Jenkins, 1978, Gow, 1986a) el número máximo de incisivos es cuatro. El mismo número está presente en una especie de Sinooonodon (Zhang y Cui, 1980), aunque no en otra (Patterson y Olson, 1961). Este número es también coincidente con el presente en los cinodontes carnívoros avanzados como los chiniquodontes Belesodon y Chiniﬂodon (Romer, 1969a) y también en el Probainognathidae Probaingggthus (Romer, 1970). Cuatro incisivos, bien puede ser la condición plesiomórfica para Tribosphenida. Eventualmente puede tomarse la cuenta de cinco incisivos como sinapomórfico de los Tribosphenida ya que cinco incisivos es el número primitivo para marsupiales, como puede establecerse confiablemente a partir de la distribución de este carácter entre los grupos generalizados vivientes. Sin embargo debe recordarse

374 que basado en evidencias embriológicas un número mayor de elementos han sido propuestos (Ride, 1962, 1964). También cinco incisivos están presentes en el placentario Asiogctes y al menos cuatro parecen estar presentes en Kennalestes Kielan-Jaworowska et al. , 1979; Bown y Kraus, 1979), en ambos casos superiores al número presente en los placentarios vivientes .

De los cuatro incisivos superiores presentes en Vinoelestes el cuarto está tan reducido que no interviene en la oclusión, pero si permite un tratamiento inicial de los alimentos ("Puncture crushing" de Crompton 1971, Crompton y Kielan-Jaworowska, 1978), explicando la falta de facetas de desgaste delimitadas en este elemento y el redondeamiento progresivo de las cúspides. Esta reducción del 14 puede ser considerada como autapomórfica de Vincelestes ya que no ocurre en ninguno de los mamíferos mesozoicos en que este rasgo es comparable. Por otra parte esta especialización parece estar ausente en Henkelotherium, en el cual el incisivo conservado es precisamente el último (Krebs, 1991) y si eventualmente fuese el cuarto no está reducido en la forma que lo está en Vincelestes. La morfología de la corona que presentan los cuatro incisivos, poseen un plan general piramidal, con una cúspide principal central y tres cúspides accesorias, dos anteriores y una posterior, además de una cúspide accesoria basal de posición distolingual. El número de cúspides, su disposición y las relaciones entre ellas es de una naturaleza tan elaborada que supone una de las autapomorfías más fuertes de la dentición de Vincelestes. La reducción del 14 debió ser posterior a 1a adquisición de este patrón morfológico en los incisivos, ya que en este reducido elemento se conserva solo ligeramente simplificado el mismo arreglo cuspidal. La procumbencia de los incisivos es un carácter ampliamente distribuido entre los mamíferos en general, En el caso de Vinoelmtes, todos los incisivos son procumbentes, pero en un grado mucho mayor el Il, que se proyecta más allá del margen anterior del premaxilar. Una procumbencia como la aqui observada y el desarrollo de una raíz tan robusta y larga como 1a del 11 de Vincelest, no encuentra paralelo entre las formas mesozoicas braquiodontas y puede considerársela también como una autapomorfía de este mamífero.

375 Una condición semejante no puede hipotetlzarse como simplesiomórfica para Tribosphenida tampoco, ya que los representantes basales de este grupo presentan el 11 apenas procumbente en el mejor de los casos, y nunca con un desarrollo radicular tan marcado. Los incisivos pueden ser todos interpretados teniendo en cuenta el patrón estructural de los premolares, de los que difieren sólo en el grado de desarrollo de una u otra cúspide, aunque en ningún premolar está presente la cúspide accesoria posterolingual de los incisivos. Estas evidencias de Vincelestes constituyen el registro más temprano para un proceso de premolar-¡zación de los incisivos, denotando una marcada especialización en la dieta. La suposición de todos estos rasgos como autapomorfias es condicionada marcadamente por la pobreza extrema del registro y la aparición de nuevos ejemplares, o un mejor material de los taxones ya existentes, probablemente demuestre que al menos algunas de ellas poseen un nivel de generalidad mayor, pero por el momentoconsiderar estos rasgos como característicos de Vinoelesta es la solución más simple.

9.2.2. Caninos.

Los caninos de Vinoelestes son prominentes y birradiculados; como en el caso de los incisivos el registro de caninos superiores es muy pobre. Aunque con excepciones puede decirse que la condición primitiva para Mammaliaseria la de poseer caninos superiores unirradiculados, condición ésta heredada indudablemente de los sinápsidos avanzados, persisüendo en los "morganucodóntidos" y los multituberculados primitivos que retienen los caninos (Crompton, 1974; Kermack et al., 1981; Hahn, 1988). Haldanodon, el único docodonte en que se conoce el canino superior, lo posee birradiculado (Krusat, 1980; Lillegraven y Krusat, 1991). Entre los tn‘conodontidae es ambiguo, ya que no se conocen las relaciones filogenéticas entre sus componentes, pero teniendo en cuenta el criterio de generalidad se puede asumir que el canino superior birradiculado es primitivo, estando presente en Priacodon y Triorachodon (Simpson 1925a, Clemens y Lillegraven, 1986). Gobiconodon, Klamelia y otros taxones probablemente relacionados (Trofimov, 1978, Chow y Rich, 1982; Jenkins y Schaff, 1988) poseen sus caninos superiores muy

376 reducidos (si en verdad están presentes) y todos los elementos antepremolares son uniradiculados. El los ten'os pretn’bosfénicos todas las condiciones posibles de este carácter están presentes, desde uniradiculados a birradiculados, pasando por ejemplares lobulados. Basándonos en la filogenia de Prothero (1981), para los taxones incluidos en la agrupación llamada Dryolestoidea, parece más parsimonioso asumir que la condición primitiva es la de poseer los caninos superiores birradiculados. Entre otros Herflcelotherimn (Krebs, 1991) comparte esta condición con Vincelestes. Entre los mamíferos de Los Alamitos, del Cretácico Tardio de Argentina pueden reconocerse caninos superiores aislados birradiculados, que por su similitud con aquellos de Vincelestes pueden asignarse tentativamente a los terios post-simetrodontes de Los Alamitos, ya que este tipo de morfología canina no se conoce para los simetrodontes. Entre los -mamíferos tn'bosfénicos caninos birradiculados están presentes sólo entre los euterios y entre ellos muy poco distribuidos (Butler, 1980). Cabe destacar la presencia de caninos permanentes birradiculados en Kennalestes (Kielan-Jaworowska, 1975b, 1981), aunque los declduos son unirradiculados. Asiogctes y Zalambdalestes también portan caninos birradiculados (Kielan-Jaworowska, 1981). El marcado desarrollo del canino en Vinoelestes es un caracter derivado respecto de la condición primitiva en Mammalia,donde el canino es menor que el doble de la altura de los molares (tal el caso de los mamieros Liásicos, Patterson y Olson, 1961; Kermack et a1., 1981). Debido a la pobreza del registro es dificil determinar a que nivel de generalidad este rasgo deviene sinapomórfico, pero 1a condición derivada está presente en varios de los terios no tribosfénicos (Simpson, 1928a). En Tn‘bosphenida este carácter presenta problemas para su comprensión, pues los euterios basales muestran en general caninos no mucho mayores que el P4, mientras que los marsupiales poseen en las formas más primitivas la condición derivada, lo cual puede ser probablemente la retención de 1a hipertrofia de los caninos como una condición plesiomórfica. Docodontidae, Triconodontidae y Multituberculata presentan la condición primitiva (Krusat, 1980; Simpson, 1928a; Hahn, 1987a, 1988).

377 9.2.3. Premolares.

Dos aspectos llaman inmediatamente la atención de los premolares de Vinoelestes, estos son el reducido número y la gran diferencia de tamaños que existe entre ellos. Los dos premolares del mamífero patagónico muestran una gran deferencia de tamaño, con el primero muy reducido y el segundo moderadamente hipertrofiado. Entre los mamíferos mesozoicos sólo algunos Paurodontidae (Paurodon, Archeotrigodon y Tathíodon [Simpson, 1929]) poseen un número tan reducido de premolares, pero de estos taxones sólo se conoce el dentario, por lo que el número de superiores es incierto aunque probablemente sea el mismoque en los inferiores. Esta reducción es otra clara autapomorfía de Vincelestes, ya que en conjunto los caracteres dentarios no sugieren relaciones filogenéticas estrechas con los Paurodontidae. Este rasgo habría sido adquirido en forma convergente en Vinoelestes y los Paurodontidae. Los simetrodontes sgaootherium=Peralestes (Simpson, 1928a) y Tinodon (Simpson, 1925b, c; 1929) poseen tres premolares y también indican una reducción a partir de un número mayor presente ancestralmente. La mayoría de los restantes terios no tribosfénicos, en que se conoce el número de premolares superiores, muestran cuatro elementos (Simpson, 1928a, 1929; Butler, 1939a; Prothero, 1981 Krebs, 1991). Una excepción notable parece ser Amphitherium, que ha sido considerado tradicionalmente como portador de cuatro premolares (Owen, 1871; Simpson, 1928a) y que en base a nuevas evidencias aportadas por la preparación de los ejemplares ya conocidos parece haber poseído cinco elementos (Clemens, 1989). En una mandíbula han sido reconocidos seis alvéolos entre el alveolo del canino y el más anterior de dos premolares conservados, por consiguiente al menos tres elementos más estaban presentes (Clemens, en Bown y Kraus, 1979; Clemens y Lillegraven, 1986; Clemens 1989). Es importante notar que esta modificación de la formula dentaria dada por Simpson (1928a) no disputa 1a identificación del último premolar y del pn’mer molar, sino que agrega un elemento antemolar más. McKenna (1975), propone una nueva filogenia de los mamíferos basada en una reinterpretación de los molares y premolares de las formas basales de los Theria, pero fundamentalmente a partir de su estudio de la radiación basal de los euterios, entre los cuales encuentra evidencias de

378 cinco premolares; identificando cinco premolares en Peramus a diferencia de los cuatro identificados previamente (Owen, 1871; Mills, 1964; Clemens y Mills, 1971). En este estudio se sigue el criterio clásico y sus fundamentos se dan más abajo. El último premolar de Vincelestes puede homologarse confiablemente con el último premolar de los restantes terios no tn'bosfénicos, como hemos visto muy probablemente el P4. McKenna (1975), rescata las observaciones de Lillegraven, (1969) y Clemens (1973) quiénes con algunas dudas acerca de la naturaleza de los elementos que reconocían identificaron cinco premolares en GXEDÍCÍZOE, llamándolos Pa, Pb, Pc, P3 y P4. De esta forma conservaron mediante el artificio de llamar con letras los elementos anteriores el número máximo de premolares conocidos en Euterios hasta ese momento e indicando la incertidumbre respecto de los tres elementos anteriores, aduciendo que probablemente se podia tratar de elementos deciduos que aún no habían sido reemplazados por los premolares permanentes. Ningún ejemplar de GZEHÏCtOE muestra sin embargo los cinco premolares, su presencia ha sido deducida en función de la cuenta de alvéolos y de la reconstrucción a partir de diversos ejemplares (Lillegraven, 1969; Clemens, 1973). A partir de estos datos y de la presencia de un ejemplar juvenil de Kennalestes con cinco premolares superiores, pero cuatro inferiores, McKenna postula que cinco premolares es la condición ancestral para Euthen’a y da la siguiente formula para la dentición postcanina dP1\l, P2\2, P3\3, P4\4, P5\5, M1\1, M2\2, M3\3. En apoyo de esta idea se ha citado repetidamente la presencia de cinco premolares en Prokennalstes Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, (1989, {no Prokennalestes Beliajeva et a1., 1974, Nómina nuda}). Este material, al cual se ha hecho extensa referencia, nunca ha sido figurado ni descrito, los ejemplares atribuidos a este genero dados a conocer recientemente por Kielan-Jaworowska y Dashzeveg (1989) son todos fragmentarios y ninguno muestra el número de premolares supuestamente presente. Los cinco premolares del ejemplar depositado en Moscú han sido utilizados extensivamente en las discusiones acerca del origen de los euterios, pero nunca se han brindado evidencias concretas que puedan ser contrastadas por aquellos que no han tenido acceso directo al ejemplar. Domning et al. (1982), reconocen la presencia de cinco premolares en sirénidos Eocenos. Aun sin cuestionar la interpretación de estos

379 materiales, como afirmase Westergaard (1983) esta hipótesis posee "little factual support" dada la distribución tan saltuaria que posee el carácter, ya que -muchos otros euten'os cretácicos conocidos no presenta una condición semejante. Por otra parte Gzpsonictops es un Lepticoideo bastante derivado, aun más que muchos representantes terciarios (Novacek, 1977). En este contexto la evidencia de cinco premolares en los sirenios aparece más parsimoniosamente como una apomorfía para este grupo que apoyando este carácter como basal para los Eutheria. La presencia de un quinto premolar en un juvenil de Kennalestes, pero no en sus adultos puede explicarse como un desplazamiento anterior del premolar permanente que erupciona frente al de reemplazo, como se ha comprobado que ocurre en animales actuales, Chiroptera entre ellos (Luckett, 1990), lo cual brinda un lapso de tiempo en que el animal presenta un elemento supemumeran’o. Aún con todas estas reservas y aceptando que Prokennalestes posea cinco premolares, podria afirmarse muy tentativamente que cinco premolares es primitivo para Euthen'a, pero extenderlo para Tribosphenida e inclusive para la mayor parte de los mamíferos no ten'os (McKenna, 1975) parece ser llevar las evidencias demasiado lejos. Novacek (1986b) en apoyo de la idea de McKenna menciona el mismo numero en algunos multituberculados con cinco premolares superiores (Simpson, 1928a) y el mismo número presente en algunos triconodontes (Crompton y Jenkins, 1979) y la posible ocurrencia del mismo carácter en Morganuoodon, aunque claramente este no es el caso (Kermack et al. , 1981). En los multituberculados, los representantes más primitivos de este grupo, en que se conoce la fórmula dentaria son aquellos provenientes del Jurásico (Kimmeridgiano) de Portugal; efectivamente Hahn (1977, 1987a, 1988) ofrece la formula C0-1\0 P4-5\3—4, que puede tomarse tentativamente como que el número mayor de elementos es el plesiomórﬁco. Sin embargo varios aspectos deben puntualizarse antes de citar esto como apoyo a la idea de McKenna. La presunción básica que supone esta linea de pensamiento -que los tipos de dientes presentes en multituberculados y euten'os son homologas- está lejos de ser corroborada (Greenwald, 1988), habiéndose demostrado en ese trabajo que los tipos dentarios de los terios no deben, en el presente estado de conocimientos equipararse a aquellas presentes en los multituberculados. Por otra parte desde un punto de vista puramente morfológico tanto el

380 elemento identificado como canino, como P5 son de muy difícil comparación con aquellos presentes en terios y otros mamíferos primitivos como los morganucodóntidos, habiéndose identificado previamente de diversas maneras los elementos antemolares (el supuesto canino, como incisivo o premolar) por lo que la interpretación de 1a fórmula dentan'a ha variado drasticamente. En el caso de los triconodontes citados vagamente por Novacek (l986b) se trata en realidad de morganucodóntidos. Por una parte Eozostrodon=Morganuoodon watsonii, que en realidad posee sólo cuatro premolares superiores (Kermack et a1., 1981) y en segundo lugar Megazostrodon, que efectivamente presenta cinco premolares. Como mencionamos anteriormente cinco premolares han sido recientemente reconocidos en Amphitherium por Clemens en diversos trabajos, pero sin cuestionar el límite entre premolares y molares tradicionalmente reconocidos en este mamífero, lo cual es relevante para analizar la transición entre estos dos tipos dentarias. La discusión de estas evidencias mesozoicas es sumamente relevante ya que los marsupiales con su dentición prácticamente monofiodonta (o incluso completamente monofiodonte si se acepta la hipótesis de Archer [1974, 1978]), ya no poseen un numero suficiente de elementos como para que puedan aportar evidencias respecto de la condición ancestral de Tribosphenida (Ziegler, 1971; Westergaard, 1980, 1983). Por lo tanto el mejor criterio para establecerlo es la comparación con el extragrupo. En resumen la presencia de cinco premolares presentes ancestralmente en Eutheria descansa sobre la siguiente evidencia: 1) un único ejemplar de Prokennalestes nunca figurado ni descrito, 2) Los materiales fragmentarios o edéntulos de algunos ejemplares de Gxgnictog que sugieren la presencia de cinco premolares, 3) Cinco premolares en Sirenios de Eoceno. 4) Mismo número presente en Megazostrodon y Amphithen'um. 6) Un dentan'o edéntulo del Cretácico temprano que parece mostrar ese mismonúmero (Jacobs et a1., 1989). Aqui es cuando la evidencia de Peramus y Vinoelestw deviene relevante. Vincelestes con el reducido número de elementos postcaninos está muy especializado como para representar un arquetipo del ancestro común de los Tribosphenida, sin embargo Peramus con 8 postcaninos posee el número minimo necesario. Dado que en varios aspectos la morfología de Vincelestes es similar a la de. Peramus, como se verá más adelante, ambos pueden ser considerados al mismo tiempo.

381 Como señalaron Clemens y Lillegraven (1986) para Peramus, los tres primeros elementos son premolan'formes y los tres últimos son molariformes, la dificultades estriban en los dos elementos restantes. Simpson, (1928a) reconoce cuatro premolares y cuatro molares, siguiendo la interpretación de Owen (1871 y trabajos previos); hasta 1975 ésta fue la fórmula aceptada casi sin cuestionamientos cuando McKenna reconoce el quinto postcanino de Peramus como un premolar, tanto en el maxilar como en el dentario. Para tal cambio no de ninguna razón, ni ontogenética (se desconocen evidencias de remplazo en los ejemplares disponibles de Peramus), ni morfológicas, excepto al proponer la formula P5 M3 diciendo que esta formula era igualmente lógica o aún más "if the partial molariform teeth regarded as M1\1 by Clemens y Mills are instead simply regarded as P5\5" (McKenna, 1975:30). Los que han apoyado la idea de McKenna citan el carácter "premolariforme" de este diente y quiénes se oponen su naturaleza "molan'forme". En un marco mayor Westergaard (1983), discutiendo el origen de la dentición mamaliana rechaza el postulado básico de McKenna de ocho elementos primitivos para la dentición de los tribosfénicos, reteniendo el postulado clásico, originalmente formulado por Owen, de siete postcaninos como plesiomórfico para Tribosphenida, pero interpreta que la formula de Peramus es P5 M3 aunque la nomenclatura particular de cada elemento es conceptualmente diferente. Al escepticismo respecto de un numero superior a cuatro premolares como plesiomórﬁco para tribosfénicos basales se han sumado aparte de los trabajos de Westergaar (1980, 1983) los aportes de Butler (1990), Luckett y Maier (1982). Probablemente la critica más importante provenga de Clemens y Lillegraven (1986), ya que cuestionan directamente la capacidad para distinguir a partir de los dientes si estos tienen su origen en la serie de elementos deciduos o permanentes. Si esto fuese asi, trasladar las teorias surgidas a la luz de observaciones fundamentalmente embn’ológicas y morfogenéticas a partir de animales vivientes (Butler, 1939b, 1978b, 1980; Osborn 1973, 1978; Westergaard 1980, 1983; Roth, 1984) a aquellos fósiles, supone superar los limites de las inferencias que confiablemente pueden extraerse de las generalizaciones obtenidas (con todas las dudas que ellas encierran) de los mamíferos vivientes. Si por un lado parece incierto llamar P5\5 al quinto postcanino de Peramus, al M1 de los marsupiales y al P4 de los euten‘os como lo hace

382 McKenna (1975) en función de su interpretación de la formula dentaria de los euterios, aún más incierto parece llamar a este mismo elemento "postpermanent M1" (Westergaard, 1983). Una terminología como la arriba mencionada, indudablemente tiene la enorme ventaja de permitirnos hablar de elementos plenamente homólogos entre distintos grupos y es indudablemente a lo que debe intentar arribar la investigación sobre los dientes de los mamíferos: establecer una nomenclatura que permita en todo momento hablar de elementos estrictamente homólogos a lo largo de la filogenia del grupo. De esta forma es posible saber cuales elementos se han perdido y cuales se han agregado, indicando sin ambigüedades su origen a partir de la retención de algún elemento deciduo o reducción por pérdida de un elemento permanente, etc. Pero la aplicación de estos términos que implican un contenido teórico tan fuerte a algunos de los mamíferos fósiles, como en el caso de los mamíferos mesozoicos, de los cuales unos pocos ejemplares en general están disponibles de cada especie, parece ser de dudosa fundamentación. Los datos de ellos respecto al desarrollo ontogenético de la dentición son sumamente escasos o directamente inexistentes, la diﬁcultad en elaborar esquemas globales es muy grande; baste para ello rever las variadas hipótesis respecto de la homologiaentre los elementos dentan’os de marsupiales y placentarios (Bolk, 1917; Butler, 1939a, b; Ziegler, 1971; Osborn, 1971, 1973, 1978; McKenna, 1975, Archer, 1974, 1978; Schwartz; 1978, 1982; Westergaard, 1980, 1983: Luckett y Maier, 1982; Luckett 1990) de los cuales se dispone de ciclos de desarrollo completos y una sobreabundancia de material, con una cladistica resuelta o por lo menos asentada en sus rasgos básicos. En este contexto es especialmente clara la propuesta de Schawartz (1978, 1982), quien postula que frente a las grandes dificultades que presenta el estudio embriológico de la dentición, en especial sus etapas tempranas, deberia tomarse a la morfología y la posición como criterios fundamentales. Esto es opuesto al criterio clásico de Owen (1840-1845) que utiliza en la identiﬁcación de los dientes en primer lugar información respecto al reemplazo y luego posicional, siendo la morfología un elemento adicional secundario. Este modelo ha sido el que ha delineado los tipos dentan'os que aún continúan en uso (incisivos, caninos, premolares, molares). En la práctica si bien nuestro compromiso teórico es con las ideas de Owen, en los materiales fósiles que manejamos la inmensa mayoria de las

383 veces las conclusiones se extraen a partir de criterios como los sugeridos por Schwartz (1978, 1982), aún a pesar de los problemas en la identificación de los elementos dentarios que esto puede traer aparejado (Westergaard, 1980, 1983, Clemens y Lillegraven, 1986; Greenwald, 1988). Adicionalmente para la aplicación estricta de un criterio de identificación de clases dentarias uno de los conceptos fundamentales es que los tipos dentarios poseen una unidad interna dada por un desarrollo ontogenético con un cierto grado de independencia de los restantes. Esto es, que el desarrollo de los incisivos sea independiente de aquel del canino, por ejemplo; cada uno con su serie de elementos deciduos y permanentes que no interactuan y que se originan a partir de centros de inicialización distintos, este presupuesto está avalado por las observaciones de etapas embriológicas tempranas en monotremas, marsupiales y placentarios. Dos son las principales teorias respecto del origen y desarrollo de la dentición mamaliana; "the Morphogenetic Field Theory" (Butler, 1939b, 1978b; Quinet, 1966) y "the Clone Theory" (Osborn, 1973; 1978), que intentan explicar el origen y la diferenciación dentaria. Ambos esquemas reconocen que tanto premolares como molares derivan a partir de un único centro de inicialización (o determinante), que en secuencia anteroposterior origina los premolares y molares de los marsupiales y los molares de los placentarios; mientras que los premolares de estos últimos se originan de forma inversa, es decir disto-mesialmente (Kindhal, 1963; Ziegler, 1972; Osborn, 1973). En consecuencia los postcaninos no forman embriológicamente dos unidades separadas independientes de la mismacategoria y jerarquía que los incisivos o los caninos. Por el contrario forman un grupo genéticamente vinculado. Evidencia de esta unidad primitiva es dada por el proceso de diferenciación de la dentición en los cinodontes no mamalianos, en los cuales pueden reconocerse sólo tres tipos dentarias, incisivos, caninos y postcaninos. En los mamíferos la separación entre premolares y molares es fundamentalmente morfológica, pero no embriológica. El hecho más fuerte para separar los elementos postcaninos en dos categorias es que algunos de ellos son reemplazados, es decir existen precursores deciduos de algunos de los elementos que forman parte de la dentición permanente. Esta noción como casi todos los conocimientos, está enraizada con el progreso histórico de 1a ciencias naturales. Los primeros animales

384 estudiados fueron placentarios (el hombre en particular) que muestran un patrón muy constante de reemplazo de los elementos anteriores y de morfología más simple. Los marsupiales por el contrario reemplazan sólo el tercer postcanino pero el cambio morfológico entre este elemento y el siguiente es abrupto, con lo cual dos categorías quedaron establecidas. Premolares: elementos postcaninos con precursores deciduos, los molares se ubican posteriormente al último elemento con reemplazo. Esta división concuerda, en forma bastante ajustada, a un cambio en la morfología, en especial en los marsupiales y es el criterio utilizado en ausencia de evidencias embriológicas. La monofiodoncia de los elementos posteriores de la serie originada a partir del precursor postcanino (los molares), es un rasgo derivado que no está presente en los. cinodontes basales al origen de los mamíferos, aunque ha sido en cierta forma paralelizado por algunos grupos de cinodontes herbívoros, por ejemplo los tritylodontes que elaboran un complejo sistema radicular (Cui y Sun, 1987). Por ello el concepto de molares no es aplicable en sentido estricto, y con justicia se habla solamente de postcaninos premolariIormes y postcaninos molariformes, por ejemplo en los chiniquodontes, lctidosaurios y demás formas. Estos taxones retienen el reemplazo alternado y probablemente oligofiodonte (bajo numero de reemplazo por posición dentaria [Lumdsen y Osborn, 1977]), derivado respecto de la condición aún más ancestral polifiodonte presente por ejemplo en Thrinaxodon (Parrington, 1933, 1936; Estes, 1961; Fourie, 1974) con secuencias anteroposteriores de reemplazo de todos los elementos dentarios. Los mamíferos actuales son en forma característica difiodontes (con contadas excepciones) y responden adecuadamente a la correlación morfologica-embriológica; los elementos más complejos y de posición posterior son monofiodontes, ¡mientras que los elementos anteriores son remplazados a lo sumo una vez (difiodoncia) . Este rasgo se ha postulado (Gow, 1985; Hopson y Barghusen, 1986) como una sinapomorfía de los mamíferos, ya presente en los tempranos representantes del grupo como los Morganucodóntidos. ' El reconocimiento de una difiodoncia de algunos elementos postcaninos lleva automáticamente a la determinación de premolares y molares. Sin embargo un cambio en la morfología más o menos abrupto se utilizó, a falta de otras evidencias, para indicar el límite entre las categorías dentarias, a semejanza de lo que ocurre especialmente entre los

385 marsupiales actuales y también en un grado menor entre los placentarios. Este es un procedimiento usual en ausencia de datos ontogenéticos. Desde un punto de vista teórico es razonable suponer que 1a reducción en el remplazo ha comenzado desde el sector posterior, ya que las formas basales poseen una categoria dentan'a (los postcaninos, por ejemplo) polifiodontes u oligofiodontes, mientras que el grupo cuspidal posee algunos elementos mono y otros difiodontes, emplazados los pn'meros en el sector posterior del maxilar o el dentario. Esta área es la que alberga los elementos de erupción más tardía y la reducción se podría producir a partir de un proceso de heterocronia, probablemente paedomórfico (que de hecho se ha constatado entre mamíferos vivientes que reducen el número de molares, por ejemplo los carnívoros {Berkovitz, 1973]). Seria de esperar, bajo este modelo, que en las formas primitivas un mayor número de elementos tuviese precursores deciduos, en comparación con las formas más avanzadas. En cinodontes como Thrinaxodon se observa que tanto los premolariformes como los molariformes son reemplazados múltiples veces (Crompton, 1963), de tal forma que el número de elementos funcionales en todo momento es próximo a siete. En los morganucodóntidos existen evidencias de reemplazo en varios de los elementos tradicionalmente llamados molares. Parrington (1971) reconoce un patrón difiodonte en Eozostrodon=Morganucodon, sin embargo señala la presencia de varios "molares de leche", incluyendo un fragmento de dentario con un "molar" siendo reemplazado por otro y diversas evidencias de diferencias de desgaste que indican el reemplazo de un elemento en medio de otros de mayor edad (desgaste). Mills (1971) corrobora la presencia de remplazo de "molares" en Morganuoodon, pero no halla evidencias de polifiodoncia, eventualmente algún elemento podría sufrir más de un reemplazo. En efecto Westergaard (1983), en función del dimorfismo marcado del canino señalado por Parrington (1971) sugiere que puede ser un indicio de oligofiodoncia; por cierto que distinguir unos pocos casos de dimorfismo no garantiza la presencia de sucesivos reemplazos. Tanto las variaciones individuales, como sexuales pueden explicar las diferencias; sin evidencia ontogenética no es posible apoyar una de las opciones. Un cráneo y mandíbulas de Megazostrodon descrito por Gow (1986a) sugiere. también, a raiz de las diferencias marcadas en el desgaste, el reemplazo de algunos "molares" en este espécimen.

386 En ln'oonodon, Simpson (1925a, 1928a) demostró que un "molar" era reemplazado por un elemento premolariforme, recordando la condición de los marsupiales como también fuese señalado anten'ormente por Thomas (1887) quien disectó el espécimen para mostrar el elemento de remplazo, siguiendo 1a sugerencia de Owen (1871) de que este diente podia ser deciduo. Recientemente Jenkins y Schaff (1988) describen los restos de Gobiconodon ostromii, que presenta en forma sumamente clara reemplazo anteroposterior de "molares" de al menos dos posiciones superiores e inferiores por otros elemento molariformes. l-lay buenas evidencias morfológicas para suponer que el M1 de Malthacolestes osborni (Simpson, 1927) es en realidad un dP4 de Melanodog (¿Leg (Simpson, 1927), con lo cual aunque no en forma tan marcada como en Trioonodon se repetiría el reemplazo de un molan'forme por un premolan'forme, justo en el punto de inflexión morfológica de 1a dentadura, como ocurre .en- marsupiales, con cuyo dP4 guarda una semejanza remarcable (ténganse en cuenta los trabajos de Archer [11974y 1878] que aportan evidencias para considerar este molan'forme como un verdadero molar). Las restantes escasas evidencias de reemplazo en mamíferos mesozoicos se limitan a los elementos clásicos, incisivos, caninos y premolares. Esto se ha comprobado para docodontes (Krusat, 1980), drioléstidos (Butler y Krebs, 1973), lo cual no es incompatible con fenómenos como el comentado para Malthaoolestes. Los multituberculados, a pesar de su dentición tan derivada presentan ancestralmente por lo menos elementos deciduos en todas la posiciones antemolares (Szalay, 1965; Greenwald, 1988) Parece claro a partir de 1a revisión que precede que los conceptos de molar y premolar, elaborados originalmente con los euterios en mente y a lo sumo considerando el patrón de los marsupiales como derivado de una arquetipo similar al de los euterios, no pueden aplicarse sin restricciones a los mamíferos mesozoicos. Estos términos como están definidos poseen un significado embriológico preciso, que se desvirtúa a través de su aplicación a 1a mayoria de los mamíferos pre-tribosfénicos. Los mamíferos mesozoicos muestran como era de esperarse, condiciones intermedias entre la polifiodoncia ancestral de los sinápsidos basales, pasando por la oligofiodoncia, difiodoncia y finalmente monofiodoncia de algunos de los elementos posteaninos originados todos a partir de un único

387 determinante. Es probable que la dentición de estos primitivos mamíferos u otros algo más primitivos que ellos este constituida por postcaninos que son exclusivamente premolares bajo los conceptos tradicionales. La monofiodoncia de los elementos posteriores de los postcaninos (molares) es un rasgo derivado sinapomórfico de un taxón menos inclusivo que Mammalia, pero que por el momento es imposible de determinar, ya' que -.nose dispone de las evidencias ontogenéticas para los terios mesozoicos pre-tribosfénicos. En consecuencia el uso de los términos premolar y molar que aquí se emplea.no sugiere una historia ontogenética previa determinada, ya que se discuten premolares sin elementos que los remplacen (marsupiales) y "molare's" deciduos que preceden a elementos molariformes ?permanentes (gobíconodon), conceptos ambos opuestos a la formulación original de estos términos. Como lo reconociesen Butler (1978a) y Clemens y Lillegraven (1986), entre los postcaninos de los grupos primitivos de mamíferos, tanto terios como no-terios, es un hecho muy generalizado que un cambio abrupto en la morfología sea coincidente con la presencia de un elemento premolariforme robusto cuya cúspide principal es generalmente mucho mayor que la del elemento que sigue, el cual es, también en general, molariforme. En los casos en que se conoce o se puede suponer que se conoce el predecesor deciduo de esta posición se trata siempre de un elemento sub-molariforme o molariforme. (Simpson, 1929; Butler y Krebsﬁ 1973). Este será el criterio morfológico que se seguirá para identiﬁcar aqui los premolares, los elementos previos a este gran premolar se los considerará premolares, a los posteriores, molares. En el caso que no exista un gran premolar diferenciado (Amphítherium, Docodontes, etc) la discontinuidad en la morfología se emplea como criterio para distinguir los dos tipos de postcaninos. Si algún elemento presenta una morfología intermedia, es decn'r "molariformef' o "premolariforme" se tomará como referencia el premolar hipertrofiado para decidir. El único grupo que plantea problemas a estos criterios son los euterios, en cuyos representantes cretácicos el P3 en general es mucho mayor que los restantes y posee el aspecto agudo y sectorial ("trenchant") que caracteriza al último premolar de casi todos los grupos más primitivos de mamíferos, como en ellos es reemplazado por un elemento molariforme.

388 Esto implicaría que el P4, casi universalmente precedido por un elemento deciduo deberia homologarse con el M1 de los marsupiales en particular y de los demás grupos de mamíferos en general, como han postulado originalmente Owen (1868) a1 asumir que existen sólo siete familias dentarias postcaninas homólogasen los Tribosphenida (véase también Van Valen, 1974; Westergaard, 1980; 1983; Luckett, 1990, para una reformulación moderna de las mismas ideas). Es probablemente más sencillo considerar que la presencia de un dP4 —esdecir reemplazo de 1a cuarta posición postcanina- sean una sinapomorfia de los placentarios. Este elemento se diferencian’a mesialmente a partir del precursor postcanino; este hecho se ve reforzado, si como Luckett (1990) opina, puede sustentarse 1a homología de dP3 y P3 en marsupiales y placentan'os, lo cual haria coincidir los criten'os embriológicos y morfológicos. Por el momentoen vista de la clara distribución en el extragrupo de que la transición premolar-molar involucra un premolar hipertrofiado a1 que siguen la serie de molan'formes, se toma esta condición como primitiva y aquella presente en placentarios, como una autapomorﬁa de estos sin establecer conclusivamente la naturaleza del dP4 y P4, aunque señalando que la comparación extragrupal apoya la homología postulada originalmente por Owen (1868). Con estos argumentos en mente se reconocen aqui sólo cuatro premolares en Peramus y dos en Vincelstes. E1 reconocimiento del limite de las categorias dentarias en Vincelestes es muy simple en el caso de los elementos supen'ores, pero no tanto en los inferiores, donde el elemento aqui considerado como M1, es mucho más simple que el elemento subsiguiente, tanto en el desarrollo de las cúspides del tn'gónido, como en la amplitud del talónido.

El patrón en que se disponen las cúspide de los premolares, de Vinoelestes con dos de ellas, pequeñas, determinando un área triangular mesial, es una autapomorfía de este mamífero. En eJlo diﬁere fuertemente del típico patrón presente en casi todos los demás terios no tribosfenicos, con una cúspide principal emplazada oentro-mesialmente, recurvada y con desarrollo de un talónido conspicuo.

A continuación se consideran algunos caracteres de los premolares individualmente.

389 Ultimo premolar superior con cíngulo lingual.

La presencia de cingulos en los Theria parece ser un rasgo primitivo, retenido por Vinoelestes, aunque pobremente definido. El mayor desarrollo de este carácter, entre los terios, se encuentra en las formas basales de este grupo como Kuehneotherium (Kermack et al, 1968) y Woutersia (Sigogneau-Russell, 1983), aunque cuenta con precedente entre los mamíferos no terios como en los docodontes (Kron, 1979; Krusat 1980) y también los morganucodóntidos. Este rasgo probablemente sea plesiomórﬁco para Theria, dada su amplia distribución en los taxones que forman el extragrupo (morganucodóntidos y cinodontes no-mamaJianos carnívoros), tanto en premolares como en los molares. El reciente hallazgo de un cráneo casi completo de Obdurodon (Archer et al. , 1992, 1993), con dentición plenamente funcional brinda 1a primera oportunidad de observar premolares de monotremas, de los cuales presenta dos superiores y dos inferiores. Estos dientes poseen un prominente cíngulo que los rodea, rasgo que se encuentra en las formas más primitivas de los mamíferos mesozoicos como lo morganucodóntidos (Mills, 1971; Parrington, 1971) y los simetrodontes (Simpson, 1928).

Entre los paurodontes se desconocen premolares superiores, pero un cingulum esta presente en los premolares de Henkelotherium, un forma supuestamente vinculado a Tathiodon (Krebs, 1991). En los driolestoideos existen los dos estados de este carácter, estando más distribuida 1a condición primitiva (Prothero, 1981).

En los terios no tribosfénicos más avanzados, persiste en general un cíngulo interno pero muy débilmente desarrollado y considerar presente este rasgo en Vincelestes es una cuestión de criterio, pues está muy débilmente esbozado, el mismotipo de desarrollo es el que está presente en Peramus (Clemens y Mills, 1971), en los restantes Peramuridae este elemento es desconocido .

En los Tribosphenida está ausente, como así también en los triboterios en que puede contrastarse este rasgo.

390 9.2.4. Molares.

Siguiendo la discusión de los premolares pueden establecerse por las mismas razones el numero de molares presentes en los diversos grupos de mamíferos primitivos. Tres elementos como los que presenta Vincelestes son compartidos únicamente por los euten‘os y por algunos Paurodontidae, probablemente adquiridos convergentemente en los tres casos (véase sugerencias de Butler {1990}, respecto de la posible presencia de cuatro molares ancestralmente en el linaje conducente a los Euthen’a) . . Independientementedelas de Lillegraveny Krusat (1991)o la más traditional de Kermack et al. (1981) respecto de las relaciones basales de los mamíferos, el número pn‘mitivo de molariformes para Mammalia, es de cinco elementos como máximo (ocasionalmente presente en Haldanodon y consistentemente en Megazostrodon (Crompton, 1974; Gow, 1986a}). Egﬂlgothen'um muestra por lo menos cuatro molariformes (Crompton, 1974 y cinco están presentes en Megazostmdon (Gow, 1986a). Dinnetherium del Jurásico Superior de Arizona posee cinco molan‘formesinferiores (Jenkins et al., 1983), por lo que probablemente' en número de los superiores sea semejante. Morganuoodon y la mayoria de los docodontes posee cuatro molan'formes (Kermack et al, 1981). EEntrelos ten’os el número deﬁnitivo para Kuehneotherium no puede ser establecido con certeza por el probable desplazamiento posterior de la serie dentan‘a con el cegamiento de los alvéolos anteriores de los premolares rellenados por hueso esponjoso (Gill, 1974), un carácter a todas luces primitivo presente en algunos cinodontes no mamalianos y en Eozostrodon=Morganuoodon (Parrington, 1971) y Sinooonodon (obs. pers) . Es posible que el numero primitivo de molariformes para los ten'os sea de 5 (GiJl, 1974; Cassiliano y 'Clemens, 1979), o más probablemente de cuatro. La reducción a partir de este número, o el aumento del número de molan'formes serían ambos caracteres derivados. El número de molares de Eu_r11ambda, es completamente desconocido pues el material consiste en un fragmento de maxilar con un único molar, pero en Peralestes hay por lo menos siete molan’formes (Simpson, 1928a). Los dryolestoideos, excepto los paurodóntidos poseen un número mayor de molares, llegando incluso hasta 9 (Prothero, 1981).

391 Peramus tiene cuatro molares y Vinoelestes tres; lo cual llevaria a considerar los cuatro molares de los marsupiales como plesiomórficos para Tn‘bosphenida .‘ylos tres molariformes característicos de Eutheria como una apomorfia para este grupo. En este contexto los tres molares de Vinoelestes, habrían sido adquiridos convergentemente con los Euterios. Parece aceptable suponer que la condición ancestral para Vinoeleste_ses por lo menos poseer un elemento molariforme más, hecho este evidenciado por la marcada reducción de la dentadura de este mamífero, hipótesis gue se ve apoyado por los argumentos de Butler (1990), antes mencionados. Este parecer se ve reforzado por el hecho que la mayoría de los terios relacionados con el origen de los mamíferos Tribosphenicos, poseen cuatro molares .o presentan como rasgos apomórficos una dentición muy derivada. La cuenta de molares de Vinoelestes es por lo tanto autopomórfica para este mamífero (Bonaparte y Rougíer, 1987), lo cual descarta relaciones directas con cualquier otro grupo de mamíferos más avanzados.

La identidad de Arguimus khmba1a_r_'l'1 la naturalidad de los Peramuridae.

Arguimus khosbag' (Dashzeveg, 1979) de la localidad de Khovboor en el desierto del Gobi, Mongolia, es conocido por una mandíbula que conserva tres premolares y dos molares y alvéolos para un elemento más en cada extremo, como mínimo. De la descripción de la mandíbula no puede decirse si ésta se encuentra rota por detrás del alvéolo posterior o no, por lo que la presencia de un cuarto molar es incierta. En la descripción original los elementos conservados son reconocidos como P2 M2, e identificados como pertenecientes a un Peramuridae. Las ilustraciones son muy pobres como para ser de gran utilidad y las descripciones lamentablemente son escuetas. No hay diferenciado un premolar dominante, por convención llamaré P4 al último premolar (el P4 es el más robusto, pero solo ligeramente mayor que el P3) y de mayor altura que los restantes; no es sectorial, es molar‘iforme y con un talónido proporcionalmente grande. Los molares poseen un paracónido reducido y un metacónido desarrollado. Algunos de estos rasgos no son compartidos con Peramus, como por ejemplo el menor tamaño del

392 paracónido respecto del metacónido, esta es una condición primitiva, presente en Amphitherium y a la cual revierten probablemente los euterios, aunque su historia puede eventualmente ser más compleja, debido a la gran diversidad que muestran los euten'os del Cretácico terminal y Paleoceno temprano. Los marsupiales, Peramus, Vinoelestes, Kielantherium y Aggg' odon muestran por el contrario el paracónido mayor o más robusto que el metacónido. Esta tendencia es llevada a un máximo desarrollo en los Metathenla y se lo ha postulado como una sinapomorfia del grupo (Kielan Jaworowska y Nessov, 1990; véase referencias previas en ese trabajo); en este contexto es más sencillo suponer que la condición de Arm" us. es primitiva. La notable variedad en el desarrollo del talónido, el número de cúspides y la distinta morfología del último premolar en los supuestos componentes de esta familia parecen reflejar distintos estadios que respecto del molar tribosfénico forman eslabones sucesivos. Por ello considero que los Peramuridae no son un grupo monofiléu'co y por consiguiente no natural, en apoyo de la hipótesis de Prothero (1981), que presenta a van'os de los integrantes de esta agrupación como sucesivos grupos hermanos. El uso de "Peramuridae" sen'a aconsejable como una expresión general para el conjunto de terios avanzados hacia la tribosfenia, con relaciones filogenética poco claras entre ellos, parafilétioos en pn‘ncipio.

Relación mesiodistal/bucolinnual de los molares. Largos = 0. eguidimensionales = 1, anchos = 2.

En mamíferos no terios y aquellos cinodontes no mamalianos relacionados a estos, los postoaninos poseen un mayor desarrollo mesiodistal que bucolingual, de hecho, la totalidad de los mamíferos no terios muestran la condición pn'miüva para este rasgo (Kermack et al. , 1981; Kemp 1982, 1983; Kermack y Kielan-Jaworowska, 1971). Inclusive los terios más primitivos aún retienen esta condición (Simpson, 1927, Crompton y Jenkins, 1967). En realidad, estos primitivos terios diﬁeren poco de los no terios, el principal rasgo distintivo descansa en la posición de las cúspides principales del molar. Estas se disponen de tal forma que determinan un triángulo, que ocluye en forma alternada con el molar inferior, el que también forma un triángulo, pero con orientación inversa al del molar superior. En estos terios basales apenas si está esbozada la

393 triangularidad de los molares. En Kuehneotherium y Eglambda está dada por un muy modesto desplazamiento lingual de la cúspide mayor de la corona (Küehne, 1950, Simpson, 1925c, 1927). El mayor desarrollo transversal del molar está vinculado a la aparición de movimientos ectentales (bucolinguales) en los terios primitivos. La importancia de los movimientos transversales en la masticación de los terios fue estudiado hace ya tiempo por Crompton (1971, 1989) y colaboradores (Crompton y Hiiemae, 1970; Crompton y Parker, 1978; Crompton y Kielan-Jaworowska, 1978). El mayor desarrollo bucolingual permite aumentar la superficie de corte disponible en una unidad de longitud mesiodistal, de tal forma que puede decirse que los terios pueden caracterizarse por un incremento en los componentes transversales de la masticación, este proceso trae aparejado una órbita triangular demasticación (Crompton y Hiiemae, 1970; Hiiemae, 1978). El desarrollo de un proceso angular, desconocido en simetrodontes y no terios, con la posible excepción de Dinnethen’um nezomm del Jurásico de An'zona, marca un mayor desarrollo de la musculatura pterigoidea (músculo pterigoideus internus, que actúa sinérgicamente con parte del músculo masetero) , involucrada en gran medida en la regulación de los movimientos ectentales de la mandíbula (Patterson, 1956; Turnbull, 1970). Lo señalado anteriormente parece sugerir que el ensanchamiento de la dentición precedió filogeneticamente a la aparición de un verdadero proceso angular. Sin embargo, el progresivo desarrollo bucolingual de la dentición, está no sólo relacionado con la aparición de un proceso angular, sino también con la reducción del ala de los pterigoides y la posibilidad de movimientos independientes de cada hemimandibula, a través de una sinfisis no fusionada, concomitantemente con este fenómeno debe haberse producido la disminución en importancia del coronoides, al perderse su función de guia oclusal. Merece destacarse que el sustancial aumento en sentido transversal del molar de los Tribosphenida por el agregado de estructuras novedosas linguales (protocono y la verdadera cuenca del trigono) ha alcanzado un grado semejante de relación entre la longitud de corte y desarrollo anteroposten'or que -el alcanzado por los driolestoideos. Si bien, la función de corte se encuentra potenciada en los Tribosphenida, debido a la presencia de varias cúspides a lo largo de las crestas principales de corte -paracono, metacono, paraconulo y

394 metaconulo-, como así también las crestas transversales que de ellos nacen, en definitiva estas estructuras aumentan el largo total de las superﬁcies de corte respecto a una unidad de distancia mesiodistal.

Caracteres del trigono .

Antes de analizar algunos caracteres del trigono, parece conveniente discutir los términos utilizados para deﬁnirlos, ya sea en el presente estudio o en trabajas previos. El término trigono hace referencia a la cuenca delimitada en los molares tribosfénicos, por las tres cúspides principales a saber: protocono, paracono- y metacono. El término fue aplicado también a los molares de los terios mesozoicos, sin embargo, este hecho nomenclatorial descansa sobre una concepción de origen y evolución de los molares mamalianos probablemente errónea, la teoria de la tuberculosectorialidad de Cope-Osborn. Esta hipótesis supone que las cúspides principales de los molares de los Tribosphenida y los terios mesozoicos son homólogas. El nudo argumental gira alrededor de la homologia de 1a cúspide principal en los driolestoideos; supuestamente se trataba del protocono en los superiores y del protocónido en los inferiores. El término trigono se aplicaba indistintamente para las cuencas de los molares superiores de los terios pretribosfénicos y aquellos tribosfénicos, pues supuestamente se trataba de estructuras homólogas, como queda Claramente expresado en los trabajos de Simpson, 1928a, 1929, 1936; entre otros. Un punto de vista alternativo había ya sido propuesto (Gregory, 1916, 1922; Mathew, 1922 y Butler, 1939a), si bien no habian recibido buena aceptación o incluso habían sido abandonadas por los propios autores posteriormente (Gregory). El estudio de primitivos molares tribosfénicos llevo a Patterson (1956) a revisar el problema de las homologías de las cúspides de los Theria, concluyendo en concordancia con los autores citados- en último término, que la cúspide primitiva del molar superior de los terios era el paracono y no el protocono como se habia propuesto previamente. Este punto de vista, ha ganado paulatinamente consenso y parece hoy en dia altamente corroborado. De lo anterior, se desprende que los vértices del molar triangular de los terios no tribosfénicos está conformado por paracono, estilocono y

395 metastilo, mientras que el de los Tribosphenida lo está por el protocono, paracono y metacono, por lo que el pseudotrígono corresponde a la plataforma estilar de los molares tribosfénicos. Por consiguiente el área comprendida entre estas cúspides y las crestas que las unen, no pueden considerarse homólogas la una de 1a otra, no obstante, este hecho parece haber pasado desapercibido en algunos casos (por ej. Prothero, 1981, considera como un carácter el ángulo formado por el trígono en los ten'os no tribosfénicos y en los Tribosphenida), que han llevado a la consideración de caracteres no homólogos como tales. Aqui se emplea trígono para los molares tribosfénicos exclusivamente, atendiendo al significado original del término, para lo que fue acuñado y llamo pseudotrigono al presente en los terios no tribosfénicos.

La formación de un pseudotrígono acuencado está relacionado con el desplazamiento lingual del paracono en los terios primitivos. En simetrodontes basales como Kuehneothen'um (Kermack et al. , 1968: Parn‘ngton, 1971) el paracono es una cúspide prominente comprimida bucolingualmente y que forma ángulos variables con las cúspides labiales (Parrington, 1971, fig. 13). Las distandas entre restas cúspides son pequeñas y el ángulo que forman es obtuso, por consiguiente, no queda delimitada ninguna cuenca por la estructura de este tipo. Meg del Volgianode Inglaterra, ya muestra un pseudotrigónido acuencado, las cúspides de los ángulos del triángulo presentan un ángulo menor de 909 y tanto el estilocono, como el metastilo están más separados de las cúspides principales. El ángulo que forman las cúspides entre sí y la distancia entre éstas parecen ser los factores que determinan la formación de la cuenca del pseudotrígono. El molar de los terios no tn'posfém'cos muestra pseudotrigono acuencado de diferentes maneras, pero; universalmente presente en todos aquellos terios no simetrodontes, como así entre los llamados simetrodontes de ángulo agudo. En los Tribosphenida la condición primitiva es una plataforma estilar (sector homólogo del pseudotrígono) ancha y ocupando una superficie importante del molar en vista oclusal, por lo que el pseudotrigono está presente y acuencado.

396 Vincelestes muestra en este carácter la condición derivada, con una generosa plataforma estilar ﬂanqueada lingualmente por el. para y metacono y labialmente por las cúspides estilares.

Algunos grupos de mamíferos presentan una paracrista transversal, que da al pseudotrigono una morfología peculiar. Sin embargo, la condición primitiva para Theria parece ser la reﬂejada por los simetrodontes primitivos ¿(uehneothen'um (Kermack et al., 1968) y Egylambda (Simpson, 1925c; Crompton y Jenkins, 1967). Estos terios que representan las etapas tempranas de la evolución de este gran grupo, muestra un pseudotrigono con las cúspides principales formando un ángulo obtuso y con el eje mayor del molar paralelo al eje mandibular, por lo que una paracn'sta transversal no está presente en ellos. La condición necesaria, aunque no suﬁciente es que las cúspides de los molares formen un ángulo agudo y fundamentalmente que el paracono se ubique lingualmente al estilocono, en el mismo plano bucolingual. Todos los taxones con la condición derivada de este carácter caen dentro de la categoria de molares anchos (es decir que la longitud mesiodistal es menor que la bucolingual), lo que induce a pensar que está relacionado con una tendencia a perfeccionar las funciones de corte de la paracrista esencialmente, mediante un incremento en los componentes transversales de la masticación. Este carácter está distribuido entre los drioléstidos en general, aunque no presente en todos ellos. Los peramún'dos, Vinoelstes y los triboten'os, muestra claramente la condición primitiva. El mismo estado del carácter está presente en los Tribosphenida, en los cuales la preparacrista es la cresta homólogacon la con la paracn'sta de los terios más primitivos. En algunos de ellos, más derivados la preparacrista, como continuación de la cresta originada lingualmente en el protocono (preprotocrista), toma una posición transversal.

La aparición de primitivos molares superiores como el recientemente descrito Comanchea hilli (Jacobs et al., 1989), y otras formas del Cretácico temprano (Patterson, 1956; Butler, 1978a; Cifelli, 1990a, b, c) muestran que la orientación pn'mitiva para la preparacrista en los Tribosphenida es mesio-labial desde el paracono hacia el estilocono.

397 Caracteres del sector parastilar.

E1 parasu'lo, está primitivamente presente en los ter-ios como lo demuestra Kuehneothen'um (Küehne, 1950, Kermack et al., 1968) y Eu_rzlambda (Simpson, 1929, 1961; Crompton y Jenkins, 1967).

La posibilidad que el parastílo sea homólogo con alguna de las múltiples cúspides de Cingulum de los molares superiores de los mamíferos no terios (Simpson, 1961, Vandebroek, 1969) y aún con aquellas de los cinodontes no mamalianos, hace pensar que la presencia de esta cúspide en los Theria se trata de una plesimorfia. Algunos terios poseen una proyección mesial del sector parastilar; que en algunos driolestoideos, puede llegar a estar muy desarrollado. Esta proyección anterior frecuentemente toma un aspecto de gancho (parastilar hook) . Este proceso parasu'lar permite la imbn'cación de los molares y da soporte al sector metastilar del molar precedente.

La condición derivada, que es el desarrollo de una conspicua proyección del parasülo, no está presente en todos los simetrodontes de ángulo agudo. Falta en Peralstes, pero si se encuentra en Sanotheroides (Patterson, 1956) y también en 1a mayoria de los driolestoideos y muy difundida en los Tribosphenida, aunque su desarrollo en general es menos marcado que en los dn’olestoideos. La presencia de un parastilo desarrollado probablemente sea una plesiomorfia para Tribosphenida (Clemens y Lillegraven, 1986) y también el proceso parastilar. Algunas excepciones presentes en los terios más avanzados, permiten considerarlos como un rasgo sinapomórfico de un dado menos inclusive de mamíferos, o bien como autapomorfias de los taxones mencionados. Vinoelestes muestra que la proyección mesial del sector parastilar está definitivamente ausente y muy probablemente también lo esté el parastilo (Rougier, 1990a). Este rasgo puede considerarse como una autapomorfia del mamífero patagónico, dada 1a amplia distribución de este rasgo. Por otra parte Comanchea fl (Jacobs et a1., 1989), un Tribosphenida incertae sedis presenta también un desarrollo pobn'simo del sector parastilar, aunque es aún posible distinguir un diminuto parastilo. Losrestantesterios "triboterios"presentancondesarrollo variable un sector parasülar semejante a1 presente en los euterios y

398 marsupiales primitivos (Reig et a1., 1987; Kielan-Jaworowska y Nessov, 1990). Diversos terios de los Alamitos, reflejando muchos de ellos una condición probablemente derivada, no poseen un proceso parastilar, como es el caso de Mesunguiatun, Leonardus Reigjtherium. Por otra parte la relación de estas formas con Vinoelates es tan distante que no puede pensar que se trate de una sinapomorfía. Es posible también pensar que se trate de la retención de un rasgo primitivo en los mamíferos cretácicos sudamericanos, ya que un sector parastilar desarrollado está ausente en los simetrodontes en forma generalizada, pudiendo citarse como excepción Simetrodontoídes canadensis (Fox, 1972, 1976, 1985). Bonaparte (1990a) remarca las similitudesentre ELcanadensis y Brandonia ¿Emi de Los Alamitos; reconociendo mayores similitudes con los driolestoideos Jurásicos que con los simetrodontes spalacoteridos, sin embargo asigna ambos con dudas a esta familia. Posteriormente Bonaparte y Crompton, (1990) señalan la similitud entre la estructura de lOs molares de Casamiguelia y la de los "simetrodontes avanzados de América del Norte" (spalacotheridae) , pero lo incluyen dentro de los "drioléstidos", como parte de la radiación sudamericana. En mi opinión Bonaparte correctamente cuestiona la asignación de estas especies a la familia Spaiacotheridae y las relaciona con los driolestoideos. La proyección francamente mesial a1 parastilo en ambos ejemplares, como asi también la asimetría de las raices de- los molares superiores es más semejante a lo que ocurre en drioléstidos que en simetrodontes. La posición del estilocono en el centro de la corona parece ser un rasgo compartido con otros driolestoideos de Argentina y unos pocos de América del Norte como Melanodon. El amplio desarrollo del ectoﬂexo "es otro rasgo que se da en algunos drioléstidos, pero no en los simetrodontes, en los que esta escotadura esta menos desarrollada (véase más abajo). Clemens y Lillegraven (1986) reconocen al parastilo y al metastilo como dos cúspides estilares que forman un solo complejo funcional; esto es cierto en aquellos casos en que el parastilo proyectado anteriormente entra en contacto con el metastilo, sirviendo probablemente como protección para las encias y como limite de desplazamiento lateral de la mandíbula en el punto de máximo desplazamiento en esta dirección. El desarrollo de un parastilo fuertemente asociado con el metastilo probablemente reﬂeje también las limitaciones mecánicas impuestas por

399 una metacrista transversal, o casi, como está frecuentemente presente en diversos mamíferos mesozoicos.‘ Esto hace del sector metastilar un punto de máximo estrés mecánico, la proyección del parastle es una efectiva solución para este problema. La ausencia de estos rasgos en Vincelestes sugiere conjuntamente con la escasa altura de las cúspides, 1a formación de escotaduras poco profunda entre las cúspides de los molares superiores y la bunodoncia general de la dentición que la masticación no incluía una componente transversal muy desarrollada .

Kielan-Jaworowska y Dashzeveg (1989), describen por primera vez Prokennalestes y en ese trabajo mencionan que la presencia de una cúspide anterolingual al parastilo, llamada por ellos preparastilo es un rasgo único de este mamífero y Lennalestes. Sin embargo una cúspide de idéntica posición está ya presente en un terio no tn’bosfénico indeterminado dado a conocer por Freeman (1979), por lo que se forma un especie de cuenca parastilar abierta. La ausencia o extrema reducción del parastilo de tal forma de perder el lóbulo parastilar y devenir conﬂuente con el estilocono es una clara autapomorfía de Vincelestes, ya que está ancestralmente presente en los terios y persiste entre los representantes derivados del grupo (i.e. marsupiales y placentarios). Puede apreciarse de todas formas que el parastilo y el lóbulo parastilar pierden progresivamente importancia en la evolución de los terios haciéndose proporcionalmente más pequeño en los taxones con molares tn'bosfénicos.

Metastilo y caracteres asociados.

Como se mencionara más arriba el área metastilar está vinculada estructuralmente al parastjlo y la formación de un "Prastjlar hook" como lo reconocieran Clemens y Lillegraven (1986). El fuerte vínculo entre estas cúspides se refleja en el hecho que los placentarios que reducen en forma característica el desarrollo de la plataforma estilar conservan en sus representantes primitivos un sector parastilar y metastílar relativamente amplio e incluso _conado (Kielan Jaworowska et al. , 1979a; Clemens y Lillegraven, 1986).

400 El metastilo está caracteristicamente presente en los marsupiales y en la mayoría de los "ten’os del grado Metatheria-Euthen’a”, como asi' también en el supuesto grupo hermano de los marsupiales sensu stricto, los deltatherideos (Kielan-Jaworowska y Nessov, 1990). Esta cúspide indudablemente es homóloga con alguna de las cúspides estilares que ocupan el sector posterolabial de la plataforma estilar de los terios no tribosfénicos, drioléstidos, peramuridos y espalacoteridos entre otros. Patterson (1956) en su clásica monografía sobre los mamíferos del Cretácico temprano de Texas, discute la homología de las cúspides de los terios, estableciendo sobre muy sólidas bases la homología de las principales cúspides del molar tribosfénico apoyando las ideas de Butler (1939a) quien a su vez sigue, aunque por motivos diferentes las ideas de Gregory 1916, 1922). Sin embargo respecto del metastilo permanece indeciso entre las dos cúspides que ocupan esa el ángulo posterolabial en los terios .pretribosfénicos (ilustrados por Melanodon) en su monografía. Explicitamente establece que el metastilo debe ser homólogo con una de ambas cúspides desapareciendo la otra posteriormente en los mamíferos que están vinculados con el origen de los tribosfénicos. El estudio del sector estilar de Vinoelestes y de otros mamíferos tribosfénicos primitivos como Comanchea (Jacobs et al. , 1989) y en general todos los "tribotheres" ayuda a replantear las posibles homologías entre las cúspides del sector posterolabial de los molares supen’ores de los ten’os. El sistema nomenclaton'al de las cúspides estilares de Bensley-Simpson (Bensley 1903, 1906; Simpson 1929) intenta ser exclusivamente topográfico -mediante el uso, de letras- mientras que para indicar homologías entre las cúspides se emplean términos como metastilo, estilocono o parastilo (Clemens, 1979). Aqui se sigue este mismo cn’ter'lo, utilizando las letras para referirnos a cúspides que ocupan una posición semejante. En los molares con escaso desgaste de Vinoelestm pueden distinguirse dos cúspide es el sector posterior del molar (cap. 7). Ambas se emplazan por detrás de la pequeña escotadura que determina el ectoflexo. La más posterior de ellas es la de posición más lingual, como ocurre entre los terios no tribosfénicos, aunque no en grado tan marcado como es usual, por ejemplo, algunos drioléstidos (por ej. Comotherium o Melanodon) .

401 En los euterios que retienen el metastilo (E) este ocupa el margen más posterior del molar, pero en los marsupiales la cúspide E puede estar emplazada más lingualmente que la cúspide (D). Por lo tanto Vinoelestes ofrece un modelo que vincula por un lado la condición de los terios no tribosfénicos como algunos drioléstidos, con aquella presente en los Tribosphenida, (por lo menos en marsupiales y algunos "tribotheres", ya que la condición en estos últimos es muy variada). En principio, ya que las cúspides estilares presentes en Vinoelestes (B E), pueden equipararse con las de los tn'bosfénicos parece adecuado sugerir que la cúspide E de Miles es el metastilo de los Tribosphenida y que las dos cúspides del margen posterior de los demás ten‘os no tribosfénicos probablemente sean la cúspide D y E respectivamente. Estas caracteristicas del sector estilar de Vinoelestes pueden considerarse como sinapomórﬁcas del clado que incluye al mamífero patagónico y a los Tribosphenida.

Cúspide estilar D.

Se ha homologado alguna de las cúspides del cingulum de los terios primitivos como Kuehneotherium con la cúspide D de los ter-los más avanzados, pero ello es cuestionable, por lo que aqui se considera incierto el origen de esta cúspide, pudiendo ser la retención de alguna de las cúspulas del Cingulum primitivo, o bien una neoformacn'ón. Por el momento ambas posibilidades parecen igualmente probables. Aqui se adopta la segunda opción porque al menos dentro de los Cladothen’a puede seguirse su evolución, considerándosela ausente en las formas basales a ellos hasta tanto pueda ser identiﬁcada con cierta solidez. De la discusión de los caracteres anten’ores se desprende que una cúspide D presente es probablemente plesiomórfica para el nivel de Vincelestes, aunque posiblemente sea sinapomórfica de Cladotheria (Prothero, 1981) ya que está consistentemente presente en los dn‘oléstidos del Jurásico de Laurasia y también en varios de los drioléstidos de Los Alamitos. Aún más puede ser característica de la agrupación que incluya a los Spalacothen'dae más Cladotheria, porque diminutas cúspulas en Peralestes sugieren su presencia, no asi en Spalacotheridium, cuya segunda cúspide distal es considerada una cúspide Cingular.

402 En la mayoria de estos mamíferos la cúspide D forma el margen posteroexterno del molar, ya que la E está algo lingualmente sobre 1a metacrista, mientras que la cúspide supuestamente homóloga en los Tn'bosphenida tiene una posición más mesial respecto de la metacrista. Este hecho probablemente pueda asociarse al ensanchamiento general mesio-distal de los molares ocurridos con anterioridad del surgimiento de la tribosfenia por el aumento en importancia del metacono, una tendencia ya manifiesta en Peramus y mucho más desarrollada en Vinoelestes. Los molares de los mamíferos antes mencionados son más amplios mesiodistalmente que en la mayoría de los restantes mamíferos no tribosfénicos excepto en algunos simetrodontes (en los que es un carácter primitivo por retención del ángulo obtuso del pseudotrigono) o en taxones muy especializados como por ejemplo algunos mamíferos de los Alamitos (Quirogatherium, etc.) . La ampliación distal de la plataforma estjlar posibilitaria, que la cúspide E asumiese una posición más labial que la primitiva, por lo que 1a cúspide D pasaria a estar más en el centro de la corona. La cúspide D está ampliamente distribuida ente los "Tribotheres" (Patterson, 1956; Fox, 1975; Slaughter, 1971; Sloan y Van Valen, 1965; Butler, 1978a; Kielan-Jaworowska et al., 1979b), en una posición semejante a la de Vincelestes. Entre los mamíferos tribosfénicos los marsupiales son los únicos que presentan un desarrollo cuspidal conspicuo en la zona correspondiente a la posición D. En ellos esta cúspide está desarrollada en forma variable, pero por lo general es de mayor tamaño que la E, con la que se dispone en línea a lo largo del margen labial del molar. La presencia esporádica de una cúspide D en molares cretácicos, que por otros criterios son asignables a Eutheria indica que esta posición presenta una cierta plasticidad para la evolución "de novo" de cúspides (Clemens y Lillegraven, 1986) o bien que fueron retenidas ancestralmente en los euterios, aunque ésta parece ser la opción menos parsimoniosa. Esta cúspide al igual que la C está libre de relaciones oclusales por lo que en principio presenta menos restricciones de índole estructural, brindando al menos entre los marsupiales modernos, gran parte de la variabilidad dentaria, que se utiliza para la sistemática de menor jerarquía (Reig et al., 1987).

403 Cúspide estilar C.

La cúspide estilar C ocupa la zona central del margen labial de los molares superiores, pudiendo encontrase mesial, o distalmente al ectoflexo. Puede llegar incluso a interrumpir el desarrollo de esta estructura formando un lóbulo particular para ella como ocurre en Papmtherium (Patterson, 1956; Fox, 1975; Butler, 1978a). La presencia de esta cúspide ha jugado un rol central en la discusión de los rasgos que permitirían diferenciar marsupiales de placentarios a partir de dientes aislados (cf. Slaugther, 1968a, b, 1971; Turnbull, 1971; Butler, 1978a), ya que su ausencia casi generalizada en los placentarios mesozoicos planteo la posibilidad de que fuese un rasgo autapomórfico para diagnosticar a los marsupiales (Slaugther, 1968, 1971: Thulborn 1971; Crompton y Kielan-Jaworowska, 1978 entre otros) especialmente relacionado con la asignación o no de Memensia. La valoración de los rasgos basales de los marsupiales se ve fuertemente influenciado por el análisis que de las relaciones de los terios del "Grado Metatheria-Euthen'a"; en ellos la presencia de una cúspide estilar C, no está muy difundida y tampoco parece estar en varios de los grupos más primitivos de marsupiales, por lo que Fox (1987a, b); Clemens y Lillegraven, (1986) y Jacobs et al., (1989) postulan que ancestralmente en los marsupiales esta cúspide estaba ausente (véase discusión de la presencia de la cúspide D) y que fue adquirida convergentemente en repetidas ocasiones por los mamíferos tribosfénicos primitivos. La presencia de una cúspide esülar C en Vinoelestes, posibilita postular como plesiomórfica esta estructura en los molares superiores de los Tribosphenida (sensu McKenna, 1975). Comanchea hilli (Jacobs et al. , 1989) presenta semejanzas estrechas con Vincelestes en el patrón de distribución de las cúspides estilares, aunque algo más avanzado hacia la condición de los mamíferos tribosfénicos vivientes, en el emplazamiento más mesial de la cúspide E, desarrollo de protocono asociado a una cuenca amplia, etc. Además porta varias autapomorfías como por ejemplo la reducción de la cúspide estilar B (estilocono). Entre otros rasgos presenta una conspicua cúspide C, que está también presente en Bisüus (Clemens y Lillegraven, 1986). A pesar que la precaución recomendada por Clemens y Lillegraven (op. cit.) respeto de la valoración de este carácter para diagnosticar grupos dentro de Tribosphenida parece claro sostener que la presencia de una

404 cúspide estilar C bien puede ser plesiomórfica para todos los mamíferos tribosfénicos basales, ya que las relaciones ﬁlogenéticas entre los distintos "tribotheres" están lejos de haber sido resueltas. Por otra parte la presencia de esta cúspide es sinapomórﬁca para Vincelestes y ¡los terios más derivados, ya que se encuentra ausente en los restantes mamíferos terios con los cuales puede comparárselo y solo puede homologársela con la cúspide presente en el medio de la corona sobre el margen labial de los molares superiores de los mamíferos tribosfénicos . La falta de control oclusal para esta cúspide probablemente explica como en el caso de la cúspide D gran parte de la variabilidad a la que está sujeto ésta cúspide .

Estilocono y caracteres asociados.

De todas las cúspides estilares el estilocono (B) es aquella cuya homologia entre distintos grupos de mamíferos puede sostenerse con mayor fuerza, ya que suele guardar relaciones relativamente constantes con otros rasgos de los molares superiores, como el paracono' y el parastilo. La condición primitiva para los terios en general es que el estilocono este vinculado al extremo labial de la paracrlsta, de la que constituye el sector más elevado y engrosado sobre el que comienza la oclusión a través de la protocristida. Por delante del estilocono se encuentra en forma muy generalizada otra cúspide, el parastilo que forma el margen mesial del molar. A pesar de los grandes cambios ocurridos en la evolución de los molares de los terios, las relaciones arriba mencionadas se observan en los terios más primitivos como los Kuehneotheridae y se mantienen solo con moderadas modificaciones en los terios tribosfénicos . En Vincelestes el estilocono es la cúspide más robusta de todas las estilares y debido a la virtual ausencia del parastilo, o a su reducción extrema, el estilocono forma el margen meslal del molar; una condición inusual en Mammalia. Este rasgo es interpretado como una autapomorfía de Vincelestes. También puede postularse como rasgo distintivo de este mamífero la presencia de una cresta que recorre el margen labial del molar superior cuando. este presenta poco desgaste y que divide

405 claramente al estilocono en dos áreas, ,una labial y otra lingual (cap. 7). Este carácter es mucho menos evidente en los molares con avanzado desgaste, donde el estilocono deviene casi conado como ocurre en general con esta cúspide. Es también peculiar de Vincelestes la discontinuidad de la paracrista, que se interrumpe antes de alcanzar el estilocono, permitiendo la comunicación entre la cuenca estilar y el sector más anterior del molar, que en los molares sin desgaste del ejemplar MACN-N 08 está acotado por una modesta cresta del cingulo anterior. A partir de la bunodoncia general de las cúspides (incluyendo las estilares) y esta discontinuidad en el desarrollo de la paracrlsta es claro que las funcionesde corte en los molaresde estabanpoco desarrolladas .

Margen labial recto (ausencia de dos lóbulos determinados mr el ectoflexo).

Otro rasgo peculiar de Vinoelests es el limitado desarrollo del ectoflexo en el margen labial de los molares superiores, que puede ser tomado como una autapomorﬁa. Entre los escasos ejemplares de ter-ios no tribosfénicos en gue la dentición superior es conocida, la presencia de una escotadura labial que divida al molar en dos lóbulos, es muy frecuente. En Kuehneotherium los molares superiores son levemente bilobados. Existe variación en el desarrollo de esta caracteristica; en Spalacotheñum=Peralestes, no está muy desarrollado, como tampoco en los simetrodontes de ángulo obtuso (mm por ejemplo). Entre los dryoléstidos este rasgo puede estar muy bien expresado como en Euthlastus o Miglotyrans (Simpson, 1929) o en los peculiares Quirogatheridae y Barbereniidae (Bonaparte, 1990a), mientras que en otros está más pobremente expresado como en Amblotherium y Melanodon (Simpson, 1928a; Prothero, 1981), Hegkelpthen'um (Krebs, 1991). Finalmente puede estar completamente ausente como en ﬁesungulatum, Reigithen'um (Bonaparte y Soria, 1985; Bonaparte, 1986b, 1990a) y en el 'paurodonte Pelicom' (Simpson, 1927, 1929).

406 Los molares superiores de los Peramuridae están representados por los ejemplares de Peramus (Mills, 1964; Clemens y Mills, 1971) y de Paleoxonodon (Freeman, 1976). En ellos el ectoflexo es un rasgo mayúsculo de la corona y divide claramente en dos lóbulos el margen labial. Los molares superiores de A_mp___h_i_teriu_msondesconocidos, pero en todas las reconstrucciones (Mills, 1964; Clemens y Mills, 1971; Crompton, 1971; Crompton y Kielan-Jaworowska, 1978, entre otros) siempre se los ha mostrado como presentando un ectoflexo, pero como este sector del molar no ocluye con ninguna estructura del molar inferior, su presencia o ausencia no puede deducirse a partir de molares inferiores. La condición de éste carácter en los terios tribosfénicos basales es incierta, ya que existen formas con ambas condiciones. Entre aquello en que está ausente, se puede mencionar Falemtrus (Clemens y Lillegraven, 1986) y Comanchea hilli (Jacobs et a1., 1989). Entre los marsupiales 1a condición derivada parece ser ancestral presente por otra parte en los deltatherideos- mientras que en los Euten'os la primitiva parece ser ancestral. En los representantes cretácicos de este último grupo el ectoflexo está siempre más desarrollado en el M2 que en el M1 donde el margen labial es casi recto. La distribución de este rasgo no nos permite referir confiablemente el estado primitivo del mismo, pero en vista que Kuehneotherium parece tener un moderado ectoflexo y de una distribución relativamente amplia entre los dryoléstidos y tribosfénicos, tentativamente se asume que la condición primitiva para los Cladothen'a (McKenna, 1975) es 1a presencia de ectoflexo moderado. Los Tribosphenida? (o quizás sólo los euterios) y los Peramuridae habrían desarrollado este rasgo, mientras que Vincelestes seria autapomórfico en la reducción marcada del desarrollo del ectoflexo. Independientemente de las dudas acerca del estado derivado de este carácter para los terios avanzados, parece existir una buena correlación entre el desarrollo de un extenso sector parastilar y el desarrollo de un ectoflexo profundo. Es posible concebir ambos rasgos ligados por las mismas limitaciones mecánicas que se ha mencionado para la asociación metastilo-parastilo . Por otra parte la extrapolación de la morfología del sector central del molar superior (el área en que se desarrolla el ectoﬂexo) a partir de la morfología de los molares inferiores parece muy poco confiable, ya que

407 ninguna de las cúspides del sector —Cy D- ocluye con alguna cúspide del molar inferior y por lo tanto no brindan información, ya que no determinan facetas de desgaste ni condicionan el desarrollo de rasgo estructural alguno. Aún más difícil parece esta tarea en los terlos no tribosfénicos en los cuales estas cúspides están ausentesf (véase más abajo en la discusión de la morfología del sector estilar).

Plataforma estílar acuencada.

La presencia de una cuencaestilar en Mis es consideradaaquí como una sinapomorfía que lo vincula con lo terios tribosfénicos. En los ten'os basales el margen língual del molar lo forma al paracono y el labial las cúspides estilares; entre ellas pueden reconocerce con bastante confianza el parastílo, el estilocono y al menos el metastilo (véase discusión de las probables homologías de la cúspide D en párrafos anteriores). Estas son precisamente las cúspides que enmarcan la mencionada cuenca en los mamíferos tríbosfénicos (Butler, 1939a; Patterson, 1956). Sin embargo sólo en los terios trlbosfénicos la plataforma estilar deviene en una cuenca, casi horizontallzada y muy amplia. Ello es debido principalmente al desplazamiento lingual del paracono y en mayor medida al gran desarrollo del metacono que ocupa una posición en el mismo plano que el paracono (véase más abajo) incrementando el desarrollo meslodistal del molar. A todo ello se suma que el margen labial del molar ocupado por las cúspides estilares está generalmente engrosado y forma un margen conspicuo prominente. Vincelestes reune, en este aspecto, todos los rasgos mencionados para los mamíferos tn'bosfém'cos, los cuales están en distinto grado ausente en los terios no trlbosfénicos (Simpson, 1928a, 1929; Butler, 1939a; Patterson, 1956; Prothero, 1981). En ellos el desarrollo del metacono es en general mucho más pequeño y emplazado en una posición relativa más labial que en‘ Víncelestes y los terios más derivados, por lo que el desarrollo posterior de esta estructura es mucho más reducido. Las cúspides estilares guardan también otro patrón siendo conadas y con excepción del parasülo y el estílocono no guardan prácticamente relación entre si, sin estar conectadas unas a otras, formando un margen labial.

408 Un pseudotrígono acuencado (discutido más arriba) está presente en algunos peculiares linajes de mamíferos del Cretáclco tardío de la Patagonia y Afn'ca (Bonaparte, 1989, 1990a; Bonaparte y Crompton, 1990; Sigogneau-Russell, 1989b); sin embargo en estos mamíferos el alargamiento mesiodistal del molar no involucra un aumento en el desarrollo buco-lingual como ocurre en los Trlbosphenlda y en las formas con ellos relacionadas. Por otra parte con este acuencamiento del pseudotrigono se retiene una morfología primitiva del metacono (en los casos en que está presente) y las cúspides estilares no forman el margen labial del mismo, "sino que se encuentran más centralmente en la corona. Por lo tanto estos dos caracteres, si bien relacionados, no son aqui considerados redundantes. En algunos grupos de terios tribosfénicos la plataforma estilar se reduce en forma notable, como entre los placentarios y algunos grupos de marsupiales (por ejemplo los Pediomidae). Empero los molares de euterios cretácicos muestran ellos el desarrollo de una plataforma esülar mayor que en los actuales como es el caso de Kennalestes, Asiogctes, Purgatoñus y Cimolestes entre otros (Kielan-Jaworowska, 1975b, 1979b; Kielan-Jaworowska et a1., 1979a; Fox 1987b), por lo que la condición primitiva es más semejante a la de los marsupiales que a la de la mayoria de los euterios vivientes. En función de la distribución de este carácter, una plataforma estilar acuencada puede considerase sinapomórfica para Vinoelestes y los Tribosphenida . El sector anten'or de esta cuenca estilar puede reducirse en forma notable entre alguno de los terios del grado “Metatheria-Euthen'a" como Falemtrus (Clemens y Lillegraven, 1986), C_omanc.hea, material innominado del Cretácico de Norteamérica (CifeJJi, 1990a, b) y también en los marsupiales pediomideos. La reducción de esta área involucra también una disminución en el tamaño relativo del estilocono y del parastilo. En Vinoelestes 1a cuenca estilar está plenamente desarrollada pero no así el parastilo a diferencia de lo que ocurre en los mamíferos antes mencionados No es clara para el autor una explicación funcional de la reducción de este sector y en aquellos taxones en que ocurre puede considerársela como un autapomorfía del grupo.

409 Presencia de crestas en el pseudotrígono.

La cuenca estilar de Vinoelestes es surcada por un relieve bajo en los molares sin desgaste que le da un aspecto lobulado, la ausencia de crestas en este sector es la condición plesiomórfica para el carácter retenido por Vincelestes. En los terios tribosfénicos el sector estilar, cuando presente, no está dividido por crestas y en general se extiende como una estructura uniforme. Las únicas crestas que están presentes son las que unen el metash’lo y el metacono (metacrista) y aquellas que vincula el paracono con el estilocono (Paracrista) o el parastilo, formando naturalmente los márgenes de la corona. En varios terios no tribosfénicos no es este el caso, por ejemplo: ‘Melanodon y Hermtairus del Jurásico de América del Norte (Simpson, 1929), Kurtodon del Jurásico de Inglaterra (Simpson, 1928a), Henkelotherium de Guimarota Portugal (Krebs, 1991). En ellos el pseudotrígono está dividido por una cresta prominente que contacta el estilocono con alguna de las cúspides linguales -para y metacono- aunque lo más frecuente es que sea con el paracono y recibe usualmente el nombre de centrocn'sta (Prothero, 1981), que no es la misma que la centrocrista de los ten'os tribosfénicos que une el para y metacono. En Pelioopsis sólo el último de los tres molares conservados posee una centrocrista; dado el estado de conservación es posible que su ausencia en los elementos anten'ores no sea real (véase descripción por Simpson, 1929). En los mamíferos Cretácicos de Los Alamitos (Bonaparte, 1986, 1990a) son frecuentes las formas que poseen una cresta a través del pseudotrígono, relacionada con una posición más distal del probable estilocono. Este rasgo es seguramente derivado dentro de Theria, ya que está ausente en simetrodontes, Mgigggm, peramúridos, muchos drioléstidos y los Tn’bosphenida. Dada la distribución generalizada de este rasgo en los mamíferos de Los Alamitos es posible que sea primitivo por lo menos para algunos de ellos, sugiriendo que estas formas toman su origen en una radiación Jurásica; lo cual a su vez está de acuerdo con las ideas de Bonaparte (1986a, b; 1990; 1992) acerca de la vican'anza de estos terios sudamericanos -quizás Gondwánicos- respecto de aquellos Laurásicos. La ausencia de este rasgo en Lnglggtes seria por lo tanto la retención de un rasgo primitivo, cuya condición derivada está presente en la

410 mayoría de los restantes ten'os mesozoicos de Argentina y con menor frecuencia entre los driolestoideos Jurásicos europeos y de América del Norte.

Metacono, cúspide "C" y caracteres asociados.

El sector lingual del molar de los ten'os no tn'bosfénicos posee una morfología dominada por el desarrollo del paracono, que es la cúspide primitiva del molar superior, hecho este apoyado por una extensa evidencia paleontológica (Gregory, 1916, 1922; Matthew, 1922; Butler, 1939a, 1978c, 1982b) y embn'ológica (Butler, 1956, 1982a). En el origen del molar tn'bosfénico los principales cambios involucran el sector lingual del molar, el desarrollo de un metacono subigual al paracono y emplazado en el mismo plano buco-lingual, así como la aparición de un protocono son con toda probabilidad las transformaciones más destacables al respecto. Otras cúspides como la llamada cúspide "C" de Ming (Crompton, 1971) emplazadas en el margen distal del molar han sido consideradas alternativamente como homologa del metacono (Butler, 1972; Prothero, 1981) o como una cúspide que desaparece en los terlos avanzados (Crompton, 1971 y coautores). En este problema Víncelestes aporta información relevante, puesto que en este mamífero están presentes ambas cúspides en contradicción a las ideas de Prothero,A (1981), quien discute el problema con detalle. Su argumento principal es la diﬁcultad en reconocer una cúspide "C" en aquellas formas en las que confiablemente puede identificarse un metacono. Aceptar la presencia de dos cúspides en el margen distal de los molares supen‘ores como primitiva para los mamíferos tribosfénicos plantea varios interrogantes. El primero es considerar la homologia que existe entre la cúspide "C" de mamíferos como Vincelestes o Peramus con la cúspide asi nominada por Crompton (1971) quien apoya la homologia de ella con la cúspide C en los ter-ios basales como Kuehneotherium y fundamentalmente negando la homologia de ella con el metacono de los terios más den‘vados. Aceptar esta idea implicaría la aparición de novo del metacono en el linaje conducente a los mamíferos tribosfénicos, - como sugiriera veladamente Mills (1964).

411 Por otra parte puede también postularse que las cúspides consideradas bajo el mismo nombre pueden tratarse de elementos no homologables y el metacono podría ser homólogo a la cúspide C de formas como Kuehneotherium. De ser asi la cúspide "C" es una neoformación presente en los ten'os derivados, pero que ha desaparecido en los Metatheria y retenida sólo por algunos euter'ios basales. Drioléstidos y paurodontes poseen sólo una cúspide en 1a cresta posterior del molar usualmente llamada metacn'sta, hecho que sugiere explícitamente que la cúspide presente alli es el metacono, aunque en principio no habría porque descartar que se trate de la cúspide "C". De todas formas su aporte a este problema es limitado dado su especialización marcada. Dos cúspides están presentes en la metacrista de un "pantoterio" innominadodel Jurásico de Inglaterra (Freeman, 1979), EMI}, Peramus, Vincelestes, Papmtheglm, gjmglesgs, Prokennal. La. morfología provocada por el desgaste en molares superiores de filiación. indeterminada (Cifelli, 1990b) sugieren que también estaria presente en mamíferos del Cretácico temprano de América del Norte. A lo comentado anteriormente se opone un número semejante de mamíferos tribosfénicos primitivos en los que no hay evidencias de una cúspide "C".

La hipótesis que el metacono es una neoformación fue propuesta originalmente a partir de las observaciones de Mills (1964; Clemens y Mills, 1971) y avalada por evidencia principalmente funcional por Crompton, (1971). Butler (1972) implícitamente y Prothero (1981) explícitamente critican esta postura, sosteniendo la homología de la cúspide principal de la cresta distal de los molares de los terios a través de toda la subclase (véase también comentarios sobre la nomenclatura cuspidal en Butler, 1978c) . El estudio de Vinoelestes no aporta elementos decisivos para resolver esta controversia, pero incidentalmente debilita los argumentos de Prothero y Butler, ya que 1a presencia de la cúspide "C" en varios ter-ios no tribosfénicos avanZados y Tribosphenida basales no puede desestimarse. En los mamíferos próximos a los Tribosphenida y en los taxones basales de este grupo El dos cúspides distales al paracono, 1a cúspide "C" es una entidad conspicua y la homología de la cúspide "C"

412 con el metacono no puede sostenerse en negando la existencia de una segunda cúspide comolo hace Prothero (1981). Desde el punto de vista funcional no existen criterios que hagan una hipótesis más confiable que la otra, ya que el fósil clave, Amphitherium, permite merced a su variación morfológica a lo largo de la serie, cualquiera de las interpretaciones y fundamentalmente porque todo lo que puede decir de los elementos superiores es lo que se deduce de las facetas de desgaste de los inferiores, una tarea en la que la observación, inferencias, actualismo y preconceptos se mezcla en proporciones que no siempre pueden discernirse. Desde. un punto de vista morfológico, creo también que los elementos son insuficientes para asegurar una conclusión taxativa. Empero el. problema puede ser planteado desde un punto de vista filogenético, viendo la distribución de los taxones con dos cúspides en el margen distal del molar. Si se acepta 1a secuencia Kuehneotherium, Dryolestoidea, Amphitherium , Peramus-Vinceles_t¿s, "Tribotheres" , Marsupiales placentarios, vemos que el taxón más primitivo en que este problema es relevante es Amphitherium, pero como ya hemos sostenido cualquier solución puede ajustarse a la morfología observada. La cúspide "C" de KuehneoMm, puede en nuestra opinión homologarse confiablemente con el "metacono" de los driolestoideos (incluyendo a los paurodontes, pero no a Amphitherium), por otra parte el metacono de Peramus y Vinoeles_teg puede también con toda probabilidad homologarse con el metacono de los terios tribosfénicos más derivados. La presencia de una cúspide "C" en un driolestoideo como fuese interpretada por Freeman (1979) es improbable; dado que la cúspide por él identificada como "C" guarda estrechas relaciones con la cúspide estilar buco-distal es más probable que se trate de la segunda cúspide del sector estilar; como es frecuente por otra parte en casi todos los driolestoideos laurásicos. Peramus y Vinoelestes son los dos taxones más primitivos en que el metacono característico de los Tn'bosphenida y una cúspide "C" coexisten. En ambos es llamativa la proximidad que hay entre el metacono y el paracono, cuyas bases son conﬂuentes lingualmente. En los terios posteriores la confluencia o acercamiento extremos entre estas dos cúspides, se da sólo en formas más derivadas y como representantes

413 extremos de esta tendencia pueden citarse los mamíferos zalambdodontes (Butler, 1939a). Los Tribosphenida basales poseen en forma invariable una separación mayor que posibilita el desarrollo de facetas de desgaste 3 y 4 (Crompton, 1971) amplias. En este marco la dedsión más sencilla parece ser apoyar las homologías propuestas por Clemens y Mills (1971) y Crompton (1971), es decir: la cúspide "C" sería homologa a través de la evolución de los terios y desapareceria como rasgo derivado dentro de los Tribosphenida (probablemente más de una vez, ya que no se la ha reconocido en Metatheria, pero si en diversos Euterios primitivos). Por otra parte la presencia de metacono sería un rasgo derivado para el taxón formado por el ancestro común de Peramus y los Tribosphem’da; grupo este que incluiría a Vinoelestgs. Es probable que también Amphitherium haya poseído un verdadero metacono, pero es preferible esperar a obtener material que deducirlo exclusivamente de las facetas de desgaste. Lo comentado anten'ormente y las evidencias funcionales aportadas por Crompton (1971) y por Crompton y Kielan-Jaworowska (1978) induce a pensar que el metacono surgiria como una cúspide de la cara distal del paracono cuya distancia mutua estan'a por lo tanto relacionada a la extensión mesiodistal del talónido. Estos hechos sugieren a su vez que el desarrollo del talónido está más relacionado con las capacidades de corte originadas por las facetas 3 y 4 de (Crompton, 1971) que con el desarrollo de un protocono. Entendida de esta forma la evolución temprana del talónido se explican más fácilmente ios talónidos multicuspidados de varios mamíferos jurásicos (Paleoxonodon, Porto Dinheiro, etc) cuyos molares superiores carecen, o carecerían de protocono. En Vinoelestes el talónido proporcionalmente pequeño, pero con un protocono presente avala la idea arriba mencionada ya que el para y metacono están muy próximos entre si, lo que implicaría el talónido reducido, pero el talónido peculiarmente acuencado sugiere la presenm'a de la cúspide que aqui es llamada protocono. Como consecuencia de todo esto la proximidad de para y metacono sería un carácter primitivo, como asi también la ubicación distolabial del metacono respecto de paracono. En lo que respecta al primero de estos caracteres Peramus y Vinoelestes presentan ambos la misma condición

414 primitiva, pero respecto del segundo Peramus retienen la condición primitiva, mostrando Vincelestes el carácter en su condición derivada, con para y metacono casi alineados mesiodistalmente.

Desarrollo relativo del metacono y del paracono.

Independientemente de la hipótesis respecto del metacono que se acepte, en los ten'os el metacono es ancestralmente de menor desarrollo que el paracono. Vincelestes, muestra como rasgo derivado un tamaño semejante de para y metacono. Según 1a hipótesis que aqui se apoya, la comparación entre metacono y paracono puede efectuarse sólo entre Peramus y los ten'os más derivados que este; ya que en los grupos basales a esta dicotomía el metacono estaría ausente, siendo por lo tanto no comparable. La condición ancestral (metacono menor que el paracono) , está presente en Peramus, mientras que los restantes terios, incluyendo a Vincelestes, presentarían la condición derivada, con un metacono semejante en desarrollo al paracono. Esta es considerada otra sinapomorfía del mamífero de La Amarga con los Tribosphenida. La condición primitiva como es entendida aqui no se refiere solamente a la altura de la cúspide, sino también a la robustez de la misma, grosor de su base, etc. El M3 de Peramus (Clemens y Mills, 1971) posee un metacono que es moderadamente más bajo que el paracono, mientras que en los restantes molares esta diferencia es mucho más marcada. De todas formas esta cúspide en Peramus está claramente subordinada al paracono en todos los rasgos mencionados más arriba. En los Tn’bosphenida en que el paracono es más alto que el metacono como los "tribotheres" y los Euterios, las diferencias entre estas cúspides involucran casi exclusivamente la altura, siendo por lo demás cúspides de una embergadura semejante. Entre los marsupiales es muy frecuente que el metacono exceda en altura al paracono (Clemens y Lillegraven, 1986), por lo que ésta es claramente una condición autapomórﬁca para el grupo, aunque probablemente no pueda considerársela sinapomórﬁca para Metathen’a, si se toma en cuenta que probablemente los Stagodontidae sean el grupo más primitivo entre

415 los marsupiales (véase Eaton, 1993 y bibliograﬁa alli citada) y que estos muestran un dominio del paracono sobre el metacono. Kielan-Jaworowska y Nessov (1990), postulan a los Deltatheridae, como el grupo hermano de los marsupiales, incluyéndolos dentro de Metathen’a; aún más recientemente Kielan-Jaworowska y Marshall (1992) apoyan a la siguiente secuencia de grupos hermanos sucesivos Aem'alodon, Deltatheridae, Borhyaenidae, Stagodontidae y los restantes marsupiales. Esta idea es apoyada por pocos caracteres, cuya distribución en los "Terios del grado Metatheria-Eutheria", puede contrastarse en pocos casos, por lo que si bien se admite como posible preferimos retener el criten'o más tradicional, considerando a los Deltathen'dae como incertae sedis dentro de los Tribosphenida y a los Stagodóntidos como el grupo basal de marsupiales. . Si se aceptase la idea de Kielan-Jaworowska y Marshall, la condición basal para los Metatheria seria la de poseer un para y metacono subiguales, pues es así comopueden observarse en los deltateridios y en los Borhyaenidos. De todas formas en ningún caso este carácter se distribuye sin contradicciones y cualquiera sea la hipótesis que se acepte lleva a plantear homoplasias. De aceptarse la otra hipótesis de homología para el metacono (Prothero, 1981), ademas de Peramus, los terios que ocupan una posición basal respecto a él exhibirian también el estado primitivo del carácter.

Paracono .

Vincelestes, retiene la condición primitiva de Theria, a través de un paracono robusto. El paracono, por ser la cúspide primitiva del molar de los terios retiene en casi todos los terios primitivos su carácter dominante en la corona, hasta el advenimiento del molar tribosfénico en el que ﬁnalmente el protocono llega a ser la cúspide de mayor envergadura, cosa que no ocurre en los escasos registros de "terios del grado "Metathen’a Eutheria". Los ter-ios han sido muy conservadores respecto de la posición y desarrollo del paracono, encontrando tan solo variaciones cuantitativas respecto de otras cúspides.

416 Algunos driolestoideos, por ejemplo Comotherium (Prothero, 1981), además de Melanodon y Herp_etairus presentan el paracono procumbente, este es un carácter derivado compartido sólo por los taxones antes mencionados .

Cingulo anterior labialmente al paracono en los molares.

Si la condición de Kuehneotherium puede considerarse como basal para los terios la presencia de cingulum, que rodea gran parte del molar es un rasgo primitivo. Sin embargo en el estado actual del conocimiento de la ﬁlogenia de los terios, parece bastante sólido sostener que el cingulum se ha reducido y ha vuelto a aparecer en varios grupos de mamíferos, incluyendo linajes mesozoicos como los Spalaootheridae, Tn’conodontidae , Mesungulatidae , etc . En los taxones relacionados con el origen de los Tribosphenida se aprecia una reducción marcada de todos los cingulos. El único que persiste en forma muy leve es el cingulum lingual en Peramus aunque es probable que se trate de una neoformación y no de la retención de un rasgo primitivo. Fox (1975) estudia el desarrollo del precingulum en los terios tribosfénicos basales y concluye que la condición ancestral para Tribosphenida es la ausencia de este rasgo, el cual no se halla en la mayoria de los "Tribotheres". Los taxones que carecen de precingulum retienen por el contrario una metacrístida distal en el molar inferior (Fox, 19'75); rasgo éste uno de los más prominentes del molar inferior de _V_incelestes, por lo que el mamífero patagónico presenta la condición primitiva para el carácter, aunque un pequeño cingulo anterior se desarrolla hasta la base del paracono y podria indicar el comienzo del desarrollo de una función de corte de "doble rango" (Crompton, 1971: Fox, 1975) en la cara anterior de los molares superiores.

Presencia de cónulos ara metacónulo .

La morfología primitiva de los molares tribosfénicos, tal como puede ser dedum‘da a partir de las formas más basales no incluye la presencia de cónulos, apareciendo estos con posterioridad al desarrollo de un

417 protocono extenso buculingualmente, adicionando nuevas superficies de corteal planprimitivodelmolartribosfénico. retieneen este contexto la condición primitiva, ya que la cuenca del trigono apenas sl está esbozada y mucho menos aún las crestas que lo limitan, por lo que no existe espacio morfológicopara el desarrollo de estas cúspulas. Los terios tn’bosfénicos con pequeños protoconos como Potamolestes, Picopsis y Comanchea carecen de cónulos, mientras que ellos probablemente sean primitivos para Metatheria y Euthen’a (Clemens y Lillegraven, 1986).

Protocono y problemas vinculados.

En los molares supen’ores de los terios tn’bosfénicos se encuentra labialmente al para y metacono una cúspide prominente unida por crestas a las cúspides antes mencionadas, que es casi universalmente llamada protocono y cuya aparición habría posibilitado uno de los procesos de diversiﬁcación más importantes de la historia de los mamíferos, el surgimiento de los mamíferos tribosfénicos. Esta radiación de los terios, sucedería en América del Sur a otra radiación de Theria, la de los Dryolesta, que ha originado una diversidad notable de formas (Bonaparte, 1990a. Crompton y Bonaparte, 1990). En Vincelestes, según nuestra interpretación, puede verse una etapa muy temprana en el surgimiento de esta cúspide y de otras estructuras asociadas a la adquisición de la tn'bosfenía. Como se describe en el capítulo 7, el protocono de los molares de Vincelestes, ocupa una posición pronunciadamente más dorsal que en cualquier otro mamíferoen que está cúspide es conocida y la plataforma en que se alza es sumamente reducida, sin alcanzar a delimitar una cuenca del trigono propiamente dicha. No obstante su reducido tamaño esta cúspide es funcional en Vincelestes, con facetas de desgaste que se extienden desde el ápice de la cúspide mesial y labialmente por los sectores que serían homólogos de la preprotocn'sta y postprotocrista de los Tn'bosphenida, que aún no están presentes. No hay vestigios de cingulum en el sector lingual de los molares del mamífero patagónico, la cúspide surge en forma bastante abrupta de la pequeña plataforma lingual, cuya extensión se reduce hacia atrás, de tal forma que en el tercer molar no existe un protocono conspicuo y sólo

418 una ligera protuberancia interrumpe el margen lingual indicando el lugar del posible protocono. Nuestro criterio para identiﬁcar esta cúspide con el protocono de lo mamíferos tribosfénicos es fundamentalmente posicional, ya que esta cúspide forma el vértice lingual del molar superior y dado que es indudable que no se trata de paracono lo más simple es asumir que se trata de un protocono. A pn'on' no se podria descartar que esta cúspide se tratase de alguno de los cónulos, pero esta hipótesis es más dificil de sostener dado que la relación respecto de para y metacono es la que cabría esperar para el protocono y no para alguno de los cónulos. Por otra parte la distribución del carácter: "presencia de cónulos" no apoya esta idea (véase discusión anterior). Los argumentos funcionales para decidir esta cuestión, no son utilizados aqui ya que en este caso serían mucho más hipotéticos y cualquiera fuese la homologia que se sostuviese para esta cúspide, no estaria cumpliendo con la funcionalidad que se propone a cualquiera de las cúspides posibles de los molares tribosfénicos (nominalmente protocono o para-metaconulo) .

Es relevante aqui discutir el problema de términos definidos a partir de conceptos funcionales, que involucran un conjunto de caracteres morfológicos, que finalmente se transforman en un único carácter morfo funcional utilizados en la reconstrucción filogenética, como es el caso del molar tn’bosfénico. Simpson (1936) acuño el término tribosfénico, siendo él ".. suggestive of the mortar and pestle, opposing action of protocone and talonid and the wedge-like, alternating and shean'ng action of trigonid and talonid", y en este sentido ha sido con justicia utilizado ampliamente, resultando sumamente esclarecedor, facilitado la comunicación a través de campos tan diversos de la mastozoologia como son la sistemática, la anatomía funcional dentan‘a y la mastozoologiaevolutiva en general. Gran parte de la inmensa utilidad de este término reside en el hecho que fue acuñado teniendo en mente un tipo muy característico de molar representado en el momento en que Simpson lo dio a conocer por el molar de marsupiales y placentarios, del cual, el término tribosfénico, se refiere a una de sus caracteristicas fundamentales. Aún más importante que esto es el hecho que en ese momento para Simpson (y la mayoría de los biólogos interesados en el problema de la homologia de las cúspides dentarias) el

419 origen del protocono de los molares tribosfénicos podia trazarse desde la cúspide principal de los molares de los mamíferos triásicos y aún identificarse con la cúspide ancestral del molar superior (es decir aquella que se diferencia primero en la ontogenia de los molares de los mamíferos, la cual es supuestamente homóloga de la única cúspide de los dientes de los saurópsidos). El punto de vista contrario, es decir que la cúspide principal del molar superior es el paracono fue aceptado por Simpson en 1971, con reservas. Por lo tanto el concepto que subyace al término tribosfenia al momento de su formulación, implica una continuidad estructural muy fuerte en la evolución del molar superior, la novedad era el cambio de función del protocono, el cual ocluia en la cuenca del talónido, una modificación del sector posterior del molar inferior -en esencia del cingulum posterior presente ancestralmente en los ten'os. Ahora bien, si se acepta la hipótesis solidamente documentada por Patterson (1956), como corolario de observaciones propias y de varios autores previos, que el paracono es la cúspide principal del molar superior y que el protocono es una neoformación, resulta que hemos perdido la homologia que hacia de la aparición de la tribosfenia, desde el punto de vista estructural, un evento que involucraba en el molar superior sólo cambios menores. Radicalmente diferente es el panorama si se acepta el paracono como la cúspide lingual de los molares superiores de los terios primitivos, ya que el cambio en función, directamente no existe; un gran sector del molar superior ligado a esa función de "mortar and pestle" aparece aqui como una neoformación, una, o un conjunto de sólidas sinapomorfias. Claramente es dable suponer que si un elevado porcentaje de 1a superficie total del molar superior está involucrado en esta función de molienda del protocono —elárea lingual a1 plano determinado por para y metacono que son las cúspides primitivas- este sector debe haber sido menor en las formas más primitivas, hecho este que efectivamente puede corroborarse paleontológicamente. Dado que el molar tribosfénico es una estructura compleja que involucra varias cúspides y crestas es también lógico suponer que algunos de esos rasgos aparecieron antes que otros y posiblemente cumpliendo funciones deferentes a las. que tienen en los molares tribosfénicos. ¿Que nombre daremos a una cúspide que por criterios posicionales creemos homóloga, por ejemplo del protocono, pero que no cumple con la

420 función propuesta en su deﬁnición?. En mi opinión es preferible sostener a través de la nomenclatura las hipótesis de homologias antes que las funcionales. Por esta razón se llama aqui protocono a la cúspide lingual de los molares superiores de Vincelestes, la cual no ocluye en un talónido acuencado, sino labialmente a la metacristida distal y la débil cresta oblicua. Esta posición para el protocono está de acuerdo con el desarrollo incipiente de esta cúspide. El énfasis en los atributos funcionales de una estructura hace más dificil seguir la historia evolutiva de un determinado rasgo y la perdida de esa funcionalidad propuesta en alguno de los descendientes hace que ese taxón no este incluido en la definición, cuando .en realidad la perdida de ese carácter en un representante tardío del grupo es irrelevante desde el punto de vista filogenético. Con el caso del protocono y el molar tribosfénico no se dispone de ningún término que enfatice la homología y no la funcionalidad; es decir que esté desprovisto de la carga conceptual proveniente del amplio uso de estos nombre para designar un tipo de molar con funciones precisas en marsupiales y placentarios fundamentalmente. Aqui se utiliza el término protocono indicando que se trata de una cúspide lingual a para y metacono, que se hipotetiza homóloga con la cúspide que recibe ese nombre en los Tribosphenida independientemente de su funcionalidad. Pareceria que fundamentar la diagnosis de grupos tan importantes sobre complejos funcionales (como el caso de utilizar "molar tribosfénico" como un carácter en si mismo) es cuestionable desde un punto de vista metodológico, ya que no descansa sobre un atributo jerárquico, es fundamentalmente la aceptación de un grado al cual no tiene porque ser monoﬁlético. La diagnosis a través de caracteres morfológicos, cuyo vinculo filogenético es evidente, pare ser más sólido, por ello se utiliza aqui los rasgos estructurales del molar tribosfénico (como el protocono) como caracteres, en función de hipótesis de homología y no funcionales. .

La presencia de esta cúspide es considerada como una de las sinapomorfías más fuertes que ' unen a Vinceles_t_eg con los terios tribosfénicos . La morfología de todo el sector lingual de Vinoelestes cuestiona el origen del protocono a partir de un cingulum lingual en los molares superiores ya que no restan vestigios de esta estructura y tampoco está presente

421 en Paleoxonodon (Freeman, 1979), supuestamente un Peramuridae plesiomórfico respecto de Peramus, por 10 que parece por lo menos cuestionable sostener que el cingulum de Peramus es 1a retención del cingulum primitivo de los terios basales como Kuehneothen'um (Mills, 1964, 1967; Crompton, 1971). Dada la ausencia generalizada de Cingulum lingual en los molares de los terios post-simetrodontes nos parece más parsimonioso interpretar el cingulum de Peramus como una autapomorfia de este mamífero (véase también mención de este rasgo en páginas anteriores). E1 protocono puede aparecer como una cúspide conspicua, si bien pequeña, desde sus etapas más tempranas, no necesita tener como precedente un Cingulum. Evidencia en este sentido es aportada por numerosos casos en mamíferos actuales, donde puede verse que la aparición de cúspides supernumerarias como un fenómeno discreto que no involucra etapas intermedias, y hay en la literatura otros casos donde existe control epigenético para .la formación de cúspides accesorías e incluso se conocen efectos muchos más drásticos como es 1a simpliﬁcación extrema del patrón de los molares en roedores o 1a supresión de alguno de los molares (Grüneberg, 1966; Soafer, 1977a, b; Miller, 1978). En los Tribosphenida 1a plataforma del protocono (homóloga con el trigono de los Tribosphenida) es desarrollada más allá de lo que ocurre en Vinoelestes, surgiendo labialmente del protocono dos crestas, la preprotocn'sta mesialmente y 1a postprotocrista distalmente. Este es un rasgo derivado sinapomórfioo de Tribosphenida.

Caracteres radiculares .

En los mamíferos no terios los postcaninos molan‘formes son bin'adiculados. Asi lo muestran Morganuoodon (Kermack et al. , 1973, 1981) Mggazostrodon y EMerium (Crompton, 1974); Sinooonodon (Patterson y Olson, 1961; Crompton y Sun, 1985). Los Triconodontidae poseen también los molariformes superiores e inferiores birradiculados (Simpson, 1928a, 1929).

Esta es también 1a condición que observa en los terios primitivos, en aquellos en que los molariformes están más desarrollados en sentido mesio distal que bucolingual, o aquellos que sólo superan ligeramente la

422 igualdad entre ambas medidas. Aparte de _l5ueb¿3e_gtbgrigmy E_u_rzlambda este rasgo estaría presente en Spalacptherggdg (Patterson, 1956), aunque la descripción original no es conclusiva, la observación del material nos sugiere que la condición presente es la primitiva. Los molares superiores de Simetrodontoideg descritos por Fox (1985) muestra indudablemente la condición birradiculada. Este carácter afecta, al menos parcialmente, las hipótesis de relaciones de este taxón y los restantes ten'os pretribosfénicos ..

Tres raices en los molares superiores es un rasgo primitivo para los ten'os tn'bosfénicos (Prothero, 1981), supuestamente sinapomórfico para los Cladotheria (los cuales incluirían al ancestro común de los Dryolestoidea y los Tribosphenida más sus descendientes. Dentro de los representantes basales de este amplio grupo de mamíferos, estas tres raices mantienen siempre sus posiciones relativas, una en cada vértice del molar que mantiene el contorno subtriangular plesiomorfo, aunque van'en las estructuras debajo de las cuales se emplazan. En los mamíferos tn'bosfénicos la raiz lingual se ubica siempre debajo del protocono, mientras que en los drioléstidos por ejemplo lo hace debajo del paracono .

Vincelestes presenta inconvenientes para evaluar el estado de este carácter. El M1 es en todos los casos trirradiculado y por ello se codifica a este taxón como derivado; pero en los cráneos conservados pueden observarse diferencias en las raices del M2. El protocono del M2 es una cúspide cónica, que se proyecta lingualmente desde la pendiente lingual del para y metacono, la raiz está ubicada, sólo en forma ligera, labialmente respecto del margen lingual de la plataforma del protocono. En los ejemplares 04, 05, 06 y 08 el M2 posee sólo dos raices, la más posterior de ellas de gran desarrollo bucolingual soporta el metacono y gran parte del paracono. La restante raíz, más pequeña, da base al estilocono y al sector buco mesial de la plataforma estilar. Pero el ejemplar 09 muestra que la raíz posterior se bifurca en dos raices menores poco después del cuello del molar. Como se discute en la descripción es poco probable que estas diferencias se deban a diferencias ontogenéticas, dada la edad relativa intermedia del ejemplar en que se observa la birradicularidad.

423 Es importante notar que en el M1de Peramus también se da la fusión de la raiz distolabial y lingual en una única estructura (Butler, 1990).

En los Tribosphenida la condición primitiva es la presencia de tres raices, pero no como se disponen en los ten’os no tribosfénicos, con dos de ellas ubicadas labialmente, soportando la mayor parte de la plataforma estilar, y la tercera por debajo del paracono, sino con la raiz lingual dando soporte al protocono por debajo del paracono y sector parastilar, mientras que la restante soporta al metacono y el sector metastilar.

Vincelestes en su polimorfismo, tanto posicional (diferencias entre el M1 y el M2); como individual (ejemplares con dos raices y otro con tres), puede estar dando indicios de cómo han sido los pasos que llevaron al establecimiento del patrón radicular primitivo en los Tribosphenida.

Es posible imaginar que la raiz lingual se fusiona a la posterolingual, que se ubica aproximadamente en el mismo plano, lo que originaria una raiz posterior transversalmente ancha. El aumento en importancia del metacono, en el sector lingual de un molar pretribosfénico, puede ser un prerrequisito para el surgimiento de este tipo de raiz robusta. Peramus tenuirostris (Owen, 1871; Clemens y Mills, 1971), muestra al menos en el M2 (sensu Clemens y Mills, 1971, pero véase también McKenna, 1975); la condición trirradículada. La raiz lingual está debajo del paracono, el metacono es una cúspide mucho menor que el paracono, adosada a esta última en la pendiente mesial de esta cúspide, por lo que se emplaza en el mismo plano lingual. El modestísimo cingulo lingual está en la base de la corona con varias cúspulas muy pequeñas. De esta modo Peramus muestra aún un patrón radicular esencialmente similar a los restantes terios no tribosfénicos, pero con semejanzas en el M1 al M2 de Vincelestes. El M1 de Vincelestes en cambio, muestra el patrón presente en Tribosphenida, mientras que el M2 reﬂeja una condición probablemente intermedia y tendiente a alcanzar en mismo patrón que el M1 . Existe otra posibilidad para explicar este patrón radicular y es que la raiz que soporta al paracono en los terios no tribosfénicos, se haya desplazado lingualmente a medida que se desarrollaba el protocono y las dos raices restantes tomaban paulatinamente mayor desarrollo lingual hasta darle basamento al paracono y al metacono. Esta linea argumental

424 está en contra de lo observadoen el M2de y del M1de Peramus que parece apoyar la primera hipótesis. Es posible que la fusión de la raíz lingual con la distolabial sea un fenómeno presente en otros terios además de Peramus y Vincelestes. En este sentido seria sumamente interesante analizar la estructura radicular de los elementos superiores de Pelioopsis (Paurodontidae) , en vista a la moderada desigualdad de las raices de los molares inferiores (Butler, 1939a) . La posición de las raices linguales de Vinoelestes es considerada una sinapomorfia que lo vincula con los mamíferos tribosfénicos. Aún formas como Peramus cuya morfología de la corona es avanzada y con un metacono moderadamente desarrollado, la raiz lingual su ubica casi exclusivamente debajo del paracono (Clemens y Mills, 1971). Eventualmente las tres raices de los molares de los terios como los Peramun’dae, en los que no existe un verdadero protocono, podrian no ser homólogas con aquellas de los Tribosphenida. Sin embargo la posición de las raices es determinada por los ejes mayores de crecimiento de los dientes (Butler, 1956, 1982a; Gaunt, 1959) con lo cual es posible que la posición y número de raices sea un carácter estrechamente vinculado al desarrollo lingual de los molares (aparición del protocono, por ej.) y no brinde información que no este contenida en los caracteres anteriores. Por el momento, como la correlación entre este tipo de caracteres no es absolutamente clara por lo que se preﬁere tratarlos por separado.

9.3. Caracteres de la dentición inferior. 9.3.1. Incisivos.

Incisivos morfología z número.

Son muy escasos los ejemplares que permiten conocer el número incisivos presentes, pero afortunadamente son más que en el caso de los incisivos superiores. Los incisivos inferiores de Vinoelestes, tres según se interpreta aqui, son también elementos muy especializados, de los cuales sólo el tercero de ellos muestra semejanzas con el patrón de los incisivos superiores. Los dos restantes están hipertrofiados y cada uno de ellos con una morfología particular. El primer incisivo recuerda el mismo elemento de algunos triconodontes cono Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988) ya que

425 es de gran tamaño y acuminado, con una marcada procumbencia. También Amblothen'um (Simpson, 1928) posee un 11 similar al de yiigelestes pero de menor tamaño relativo. Estas semejanzas serian de escaso valor sistemático reflejando mas bien una adaptación semejante. Es posible que el patrón del 12 pueda ser interpretado en forma semejante que el 13, pero sin duda es más semejante que el Il al 13 (cap. 7). La morfología de estos elementos es, como en el caso de los incisivos superiores, fuertemente autapomórfica para el mamífero patagónico. Los incisivos de terios que se conocen y aquellos de los :tn'conodontes son todos unicuspidados o a lo sumo con alguna pequeña cúspide accesoria anterolingual. En los Tribosphenida también se retiene esta condición de incisivos simples y generalmente espatulados, tanto en Metatheria como en Eutheria (Kielan-Jaworowska, 1978, 1979a). Se desconoce la condición de este carácter en los mamíferos del grado "Metatheria-Eutheria", _excepto en los deltathen'dios en los que un máximo de dos incisivos están presentes (Gregory y Simpson, 1926; Kielan-Jaworowska, 1975). El número de incisivos inferiores de Vinoelestes es demasiado reducido como para poder ser la condición primitiva para Tn'bosphenida, siendo este rasgo interpretado provisionalmente como una autapomorﬁa de este mamífero. Gill (1974) reconoce una formula de 14? para Kuehneqtherium y cabe la posibilidad que 4 incisivos inferiores o menos probablemente cinco sea el número primitivo para los terios y que como tal haya sido heredado por los mamíferos tn‘bosfénicos siendo está la condim'ón primitiva para el grupo.

9.3.2. Premolarm.

Número de premolares y de molares.

Anteriormente se ha discutido con algún detalle la problemática de la formula dentan’a y lo alli expuesto es válido tanto para la dentición superior comola inferior. Según se interpreta en este estudio linoeleste_s posee el mismo número de premolares y molares en la serie superior como en la inferior.

426 Caracteres individuales de los premolares.

Los premolares inferiores de Vincelestes son semejantes en su morfología a los superiores, aunque algo más sencillos y con una fuerte diferencia entre la cúspide principal (protocónido) y las accesorias. Son semejantes a los premolares de otros terios no tribosfénicos, incluyendo la retención de un débil cingulum lingual en el último premolar, el cual supuestamente está ausente en geramus (Prothero, 1981). Sin embargo la retención de cingulum lingual es evidenciada por materiales de los terios de Trinity (Butler, 1978) y en Prokennalestes (Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1991). Por otra parte el engrosamiento mesial de la corona poco por encima de la raiz observable en Peramus (Clemens y Mills, 1971), es sugestivo de al menos un cingulum poco desarrollado. La interpretación de Prothero descansa en el supuesto que la formula dentaria es P5 M5, hipótesis esta no aceptada en este trabajo, como se ha discutido anteriormente, por lo cual los premolares que se discuten son diferentes. Por otra parte un cingulum lingual está claramente presente en Argg'mus también incluido dentro de los Peramuridae (véase sin embargo comentarios acerca de los Peramuridae en párrafos previos). Paloexonodon, probablemente un Peramuridae (Freeman, 1976), presenta un claro cingulum en el único premolar inferior asignado, el cual por su morfología dificilmente pueda ser considerado como el último premolar, pero sin embargo es suficiente para sugerir que un cingulum semejante bien puede haber estado presente en le último premolar. Por consiguiente considero que un cingulum lingual es podria ser primitivo para los mamíferostribosfénicos. Cualquier argumento a favor o en contra de esta condición como primitiva para los marsupiales y placentarios dependerá fundamentalmente de la condición para este carácter en los "terios del grado Metatheria Euthen‘a", lamentablemente ello no es posible actualmente con los materiales disponibles. Prothero (1981) reconoce la perdida de la cúspide anterior de los premolares como un carácter derivado y sinapomórfico para Cladotheria (Dryolestoidea + Zatheria).

427 Vincelestes carece efectivamente de una cúspide anterior en el último premolar y otros hallazgos (Krebs, 1991) confirman el nivel de generalidad dado por Prothero a este carácter. De todas formas es importante hacer notar que en Megazostrodon (Crompton, 1972; Gow, 1986) una cúspide anterior está ausente y la misma condición o apenas esbozada parece ser la de Morganucodon (Parrington, 1971), por lo que es posible que también que la ausencia o reducción marcada de una cúspide anterior se trate de un rasgo primitivo para los ten'os heredado a partir de una condición más generalizada en Mammaliacomo la que presentan los mamíferos Liásicos antes mencionados.

9.3.3. Molares.

Caracteres del trigónido

Los molares de los terios poseen como rasgo sinapomórfico la disposición triangular de las cúspides principales y a diferencia de lo ocurrido con el molar superior nunca han existido mayores disputas acerca de la homologia de ellas entre los principales grupos de terios. Su reconocimiento puede trazarse a los postulados originales de la teoria Cope-Osborn. De las tres el protocónido, probablemente merezca el nombre 'que porta y pueda ser homologado con la cúspide principal primitiva presente en los cinodontes. Esta cúspide define el vértice labial del triángulo cuyos vértices linguales son formados por el paracónido y el metacónido, los ángulos que determinados por estas cúspides pueden variar notablemente. Los terios pn'mitivos como Kuehneotherium (Kermack et al. , 1968) y Woutersia (Sigoneau Russel, 1983) presentan ángulos obtusos, que pueden ser asumidos como primitivos, ya que suponen un cambio pequeño respecto de la hipotética condición ancestral de Mammalia-es decir una disposición lineal de las cúspides— presente en los Morganucodóntidos y en la mayoria de los grupos de cinodontes no mamalianos vinculados al origen-de los mamíferos. Es asi que en el caso de los Amphiodontidae (incluyendo a Manchurodon [Yabe y Shikama, 1938), cuya angularidad es muy reducida, su filiación

428 dentro de Theria o no, ha sido debatida y aún más la inclusión de los Amphilestidae (Patterson y Olson, 1961; Kermack, 1967; Mills, 1971). Es claro que existe una tendencia a La reducción del ángulo formado por las cúspides del trigónido en los terios más derivados que los simetrodontes de ángulo obtuso, pero su cuantificación es problemática, ya que existe importante variación a lo largo de la serie dentaria y también es dificil sostener comparaciones válidas entre elementos dificilmente homólogos como pueden ser el molar de un placentan'o y aquel de un drioléstido. Vinoelestes presenta un ángulo semejante al de Peramus (Mills, 1964), que es ligeramente mayor que aquel presente en los mamíferos tribosfénicos basales, como los “tribotheres”, cuyo ángulo es a su vez menos especializado que el trigónido fuertemente comprimido mesiodistalmente de los drioléstidos, que puede ser supuesto como una sinapomorfia para el grupo. Por consiguiente, los Tribosphenida presentan una condición generalizada para este carácter probablemente establecida a fines del Jurásico. La notable diversidad de terios cretácn'cos de Sudamérica (Bonaparte y Soria, 1985; Bonaparte 1986a, 1990a) y las evidencias de Africa (Sigogneau Russel, 1989, 1991a, b, c) sugieren que gran parte de esas diversidad fue lograda a partir de linajes con molares obtusos o de elevado ángulo, como se expresa en la mayoria de los linajes presentes en Los Alamitos (Bonaparte 1986b, c, 1990a). Su origen probablemente sea previo a la diferenciación de" los Dryolestoidea propiamente dichos (Dryolestidae + Paurodontidae) que poseen molares de ángulo agudo. Las formas de ángulo obtuso de Los Alamitos convivieron con otras de ángulo agudo que se mantuvieron dentro del patrón driolestoideo generalizado como Groebertherium.

Metacónido menor gue el paracónido.

El metacónido es la cúspide de menor envergadura de las tres que componen el trigónido, si 1a morfología de Kuehneotherium (Kermack et al. , 1968) se toma como primitiva para los terios. La misma relación está presente en Peramus (Mills, 1964) y en los tribosfénicos primitivos Aggialodon (Kermack et a1., 1968), Kielantherium (Dashzeveg, 1975);

429 Qeltatheridium (Kielan-Jaworowska, 1975; Kielan-Jaworowska et al., 1979). Los simetrodontes (excepto los Amphiodontidae), Amphithen'um, Vincelestes, deltatheridios, varios "Triboteres" y marsupiales primitivos (stagodóntidos) presentan el para y el metacónido subiguales, con una ligera tendencia al dominio del paracónido, que puede ser muy marcado en algunos Stagodontidae como Paúadens (Cifelli y Eaton, 1987). Gran parte de los variados driolestoideos de los Alamitos (Bonaparte, 1986a; 1990a) presentan varios rasgos primitivos respecto de las formas laurásícas, como el tamaño subigual del paracónido y metacónido, además de un paracónido apenas procumbente, aun en "buenos" drioléstidos como Groeberthen'um. En ello son semejantes a restos fragmentan'os del Jurásico medio de Inglaterra asignados a "drioléstidos" indeterminados (Freeman 1976). Estos rasgos y otros, probablemente son indicadores de una separación de los linajes Laurásicos y Gondwánicos para el Jurásico, lo cual es plenamente coincidente con lo deducido independientemente a partir de las evidencias paleogeográficas. Los drioléstidos y paurodóntidos han reducido o incluso perdido el paracónido como una cúspide conspicua, lo cual puede ser tomado como un sinapomorfia del grupo. Bondesius, del Cretácico de Los Alamitos, posee como una autapomorfía destacable el mayor tamaño del metacónido respecto del paracónido} lo cual también ocurre en Arguimug (Dashzeveg, 1979) y en forma universal en los placentarios (Clemens y Lillegraven, 1986). Estos tres casos son muy probablemente convergentes.

Metacrístida transversa .

El ángulo obtuso primitivo del molar de los ten’os hace que el metacónido se encuentre distolingualmente respecto del protocónido. Esta relación ancestral es retenida aún en los Tribosphenida basales y como tal esta presente en Vinoelestes, aunque formando un ángulo más abierto (obtuso) que en los mamíferos tn'bosfénicos. En el mamífero patagónico, el trigónido poco compn‘mido mesio-distalmente recuerda el trigónido de Amphitherium. En función del ángulo del tn‘gónido, que como se ha comentado más arn’ba van‘a sustancialmente, varia concordantemente la disposición de la

430 metacrístída. Los drioléstidos presentan en este carácter una condición notable, como es la orientación transversa de esta cresta, que se logra mediante la alineación del protocónido y el metacónido. Los paurodóntidos comparten con los drioléstidos este carácter fundamentando la ancestría común de esta agrupación llamada Dryolestida por Prothero (1981). Vincelestes como los restantes terios no vinculados a los Dryolestidae, presenta por ende la condición primitiva.

Metacónido língual al paracónido.

Los molares inferiores ilustrados de Eﬁtpgg‘gm (Kermacket al 1968; Parrington, 1971) muestran un metacónido:dispuesto aproximadamente en el mismo plano mesiodistal que el paracónido. Woutersia (Sigogneau Russel, 1983) por el contrario muestra el metacónido emplazado lingualmente al paracónido y al protocónido, los cuales están en el mismo plano (Sigogneau-Russel, op. cit. fig. 1). Es no obstante posible que la morfología de Woutersía sea aún más primitiva que la de Kuehneotheríum, en coincidencia! con la mayor antigüedad de este mamífero (Rético temprano) y otros caracteres morfológicos(Sigogneau-Russel, op. dt). Este mamífero estaría brindando evidencias de una etapa temprana del orígen del molar de los ter-ios, ya que la alineación del paracónido y protocónido es claramente un carácter primitivo para Mammaliasi se toma la morfología de los morganucodóntidos como un arquetipo basal respecto del presente en los terios. De ser este el caso la posición medial del metacónido respecto del paracónido no sería comparable con aquella presente en terios más derivados en los que el paracónido y metacónido forman los vértices linguales de un trigóm'do conspicuo. Los sí'metrodontes sensu stricto, como su nombre sugiere, poseen para y metacónido alineados anteroposteriormente y es también el caso de paurodontes y dn’oléstidos. Amphithen'um (Vanderbroek, 1969), Peramus (Clemens y Mills, 1971), Paleoxonodon (Freeman, 1976), Arguimus (Dashzeveg, 1979) muestran el metacónido desplazado lingualmente respecto de la posición del paracónido y es aquí interpretado como un carácter derivado que vincula a estos mamíferos y a ellos con los Tn'bosphenida posteriores, como Kennalestes y Egigennalestes (en los que este rasgo está poco desarrollado) condición esta sugerida por Fox (1975) como primitiva para los Euterios,

431 probablemente sea sinapomórfica a un nivel tan inclusive como los Cladothen’a (Prothero, 1981). nggglgstej posee el para y metacónido casi alineados, pero los ápices de las cúspides están ligeramente desplazados, con el metacónido ubicado más lingualmente, que da lugar a un pequeño lóbulo. Este carácter es más claro en el M1 que en el M2. ¿egialodom Kielanthen'um (Dashzeveg, 1975) Potamolestes (Fox, 1972), Deltatheridium y demás deltathen'dios (Kielan-Jaworowska, 1975; Clemens y Lillegraven, 1986), junto con los marsupiales presentan el estado primitivo de éste carácter, con para y metacónido alineados. En el caso de Papmtherium y ¿[Mamegsjg (Fox 1975; Butler, 1978) el pn'mero de los autores citados asigna a Eapgqtherium el tipo 1 de molares inferiores identificados informalmente por Patterson (1956), mientras que el segundo lo hace con el tipo 2 del mismo autor. La diferencia de altura del trigónido y del talónido, como asi también las posición relativa del para y metacónido parecen avalar en nuestra opinión la postura del primer autor.

Paracónido procumbente .

El paracónido de Kuehneotherium y de todos los simetrodontes es una cúspide conada y generalmente bien desarrollada; esta morfología está muy difundida entre los ten'os y con toda probabilidad es primitiva. Vincelestes retiene la morfología primitiva, con un paracónido conado no procumbente. La procumbencia del paracónido es un rasgo que comparten Paurodóntidos, Henkelothen'um (Krebs, 1991) y dn'olestidos, aunque con distintos grados dentro de cada taxón. El ejemplo más ektremo es Paurodon (Marsh, 1887; Simpson, 1929) cuyo paracónido jes tan marcadamente procumbente y de tamaño tan pequeño que) queda determinada un a plataforma anterior en los molares. Según es interpretado en este estudio el paracónido de Amphithen'um no es procumbente, a pesar de la opinión en contrario de Prothero (1981).

432 Talónido .

En Vincelestes el talónido forma una proporción pequeña del molar inferior. El tamaño del talónido ha variado en, forma sustancial en la evolución de los terios, alcanzando su desarrollo máximoentre los terios tribosfénicos y aparentemente en forma convergente en los Monotremas Ornithorhynchidae, según las homologíasque apoyan las interpretaciones de varios autores recientes (Archer et al. , 1985; Kielan-Jaworowska et a1., 1987; Bonaparte, 1990a). En.las formas basales como Kuehneotherium el "talónido" se restringe a una pequeña cúspide, el hipoconúlido según nuestra opinión y la de autores previos (Butler, 1939a; Crompton, 1971). Como ocurre con varios términos acuñados originalmente para los terios tribosfénicos, la palabra talónido es completamente inadecuado para referirse al sector probablemente homólogo de esta estructura en van‘os grupos de terios primitivos no tn‘bosfénicos. El término es aquí utilizado de todas formas con el fin de introducir la menor cantidad de nombres, pero deberia tenerse en cuenta que el concepto de homología es jerárquico y por lo tanto los nombres que hacen referencia a la adquisición de un carácter derivado _no deberian ser extendidos hacia los sucesivos extragrupos plesiomórficos. Esto no invalida que en ellos puedan reconocerse algunos de los componentes que formarán parte del carácter funcional que será reconocido como sinapomorfia en los taxones más derivados. El concepto de talónido tiene problemas semejantes con el del protocono, dado que en ambos casos se designan mas bien una unidad funcional compleja, que un rasgo morfológico propiamente dicho. Tal unidad ésta compuesta por varios caracteres que evolucionan con su ritmo particular, por ejemplo numero de cúspides, metacristida distal, extensión de la cresta oblicua, formación de una cuenca, etc. Los simetrodontes de ángulo obtuso retienen la condición primitiva del talónido de Kuehneothen'um tanto por ser unicuspidados, como por el modesto desarrollo el sector posten'or. Como excepción puede verse en los amﬁdóntidos Amphiodon y Manchurodon, que pierden todo vestigio de la cúspide del talónido, presentando por su parte una condición derivada distinta a la de los ten'os tn‘bosfénicos.

433 En los simetrodontes de ángulo agudo la tendencia también es reducir el talónido (Prothero, 1981), en especial en los Spalacotheridae en los que puede estar por completo ausente como en ggqaLmergigLeg. Un simetrodonte que presentaría un talónido muy amplio -por lo tanto un caso excepcional en este grupo- es 1h_e_;gu¿do_nrecientemente descrito por Sigogneau-RusseJl, (1989) del Cretácico del Norte de Africa. Sin embargo recientemente (Bonaparte 1992) reinterpreta formas similares del Cretácico de Los Alamitos como Qyiggíhgrjum y Barberenia, originalmente dados a conocer (Bonaparte 1990a) también como simetrodontes, como ter-ios más relacionados con los driolestoideos que con los simetrodontes, opinión que es compartida en este trabajo. Por lo tanto los simetrodontes se pueden caracterizar por una tendencia marcada a la reducción del talónido, o a mantenerlo con un desarrollo. semejante al presente en los mamíferos primitivos asignados a1 grupo. Entre los Cladotheria un talónido extremadamente reducido como el de los dn‘oléstidos parece ser un carácter derivado a partir de una condición primitiva que presenta un talónido relativamente amplio como Amphitherium (Mills, 1964). Los paurodontes, el probable grupo hermano de los drioléstidos, con un talónido más amplio que el de estos sustentan esta idea. Los Permuridae exhiben un talónido cuyo longitud meslodistal, medida desde el protocónido hasta el extremo posten'or del talónido, es igual o mayor que la mitad el largo total del molar. Este desarrollo no es equiparado por los molares de Vincelestes, los cuales son semejantes en extensión al talónido de A1_np_hitheriumy Paurodontes basales como Tathiodon (Simpson, 1929) y tal vez Henkelotherium (Krebs, 1991). En el mamífero patagónico, por lo tanto sería la condición primitiva de este carácter la que está presente, vinculando más estrechamente a los Peramun’daey tribosfénico entre si que con Vinceleüs. No obstante, en vista de la distribución de otros caracteres es más parslmonioso suponer que en Vinoelestm el talónido se ha reducido convergentemente con el linaje Paurodontidae-Dryolestidae.

Desarrollo de hipoconúlido e hipocónido.

El talónido primitivo de los terios es unicuspidado, como lo muestran Kuehneotherium y Woutersia. La homologia de esta cúspide con aquellas

434 del talónido de los terios tribosfénicos ha suscitado diversas opiniones, pero a partir del trabajo de Crompton (1971), un modesto consenso ha surgido, sosteniendo que esta cúspide es homóloga con el hipoconúlido. Las razones para sostener esto son fundamentalmente funcionales y están ampliamente expuestas en el trabajo citado. Una opinión similar fue introducida por Butler, (1939a) con otros criterios. Tanto los paurodontes como los dn'oléstidos poseen una sola cúspide en el talónido de posición lingual, identiﬁcable como el hipoconúlido. La presencia de una segunda cúspide en el talónido es un carácter derivado presente solamente en el M2 y M3 de Peramus (Clemens y Mills, 1971), las restantes cúspides del talónido que eventualmente pueden estar presentes en el talónido no son homologables con aquellas de los Tribosphenida (Butler, 1990). Tal el caso de la cúspide presente en la mitad de la longitud de la cresta oblicua, uno de los pocos caracteres que ¡pueden soportar la monofilia de los Peramuridae. Vincelestes posee un talónido funcionalmente unicuspidado, pero una segunda cúspide muy pequeña se encuentra en los molares lingualmente a la principal que es interpretada como el hipocónido, por lo que el hipoconúlido estaría secundariamente reducido. La presencia de estas cúspides seria sinapomórﬁco para los Zatherla, incluyendo a Vinoelestes. La aparición de cúspides en el talónido está asociado al proceso de incremento de las superficies de corte (Mills, 1964; Crompton, 1971), ya que posibilitan un aumento tanto en longitud de las mismas, como la aparición de una nueva unidad funcional, mediante la subdivisión de las preexistentes . En función de ello es posible pensar que el número de cúspides del talónido de un molar no tiene necesariamente una relación directa con la presencia de un protocono y la función de molienda sobre el talónido característica de esta cúspide en los molares tribosfénicos. Por lo tanto, el número relativamente elevado de estas cúspides (3 e incluso 4) en el talónido de los Peramuridae y otras formas como el molar de Puerto Dinheiro (Krusat, 1969) —van'as de ellas de dudosa homología con las, cúspides de los molares tribosfénicos- podría indicar más una especialización de la masticación relacionada con el desarrollo de "un metacono prominente y emplazado más lingualmente, que con la aparición de rasgos vinculados con el origen del molar tn’bosfenico (protocono y talónido acuencado) .

435 Se considera que no más de dos de las cúspides presentes en el talónido de los molares de los terios no tribosfénicos, corresponden a aquellas de los tribosfénicos, siendo estas probablemente hipocónido e hipoconúlido (Butler, 1990). La condición de con un talónido funcionalmente unicuspidado sería primitiva, pero hay que considerar también que la presencia de una pequeña segunda cúspide en la posición correspondiente al hipoconúlido —usualmente la más robusta de las cúspides del talónido de los terios pretn'bosfénicos- sugiere que se trata de un carácter derivado autapomórfico del mamífero patagónico. Estos rasgos posiblemente estén relacionados con 1a reducción del numero' de elementos dentarios y del talónido; además de la simplificación de las facetas de desgaste de los molares vinculados al desarrollo de una dentición bunodonta y más omnívora.

Hipo_conúlidoen linea con el‘metacónido.

En Vinoelestes el hipoconúlido ocupa la misma posición que en los terios más avanzados, por lo que presenta la condición den'vada para este carácter. Siguiendo la interpretación aqui aceptada que el hipoconúlido es la cúspide primitiva del talónido, puede verse que esta cambia de posición a lo largo de la filogenia de los terios. En Kuehneotheﬂdae ésta se ubica casi en linea con el metacónido y la misma condición —tomada en este estudio como primitiva- está presente en los simetrodontes que mantienen un talónido conspicuo. En la misma posición puede verse también a esta cúspide en paurodontes y drioléstidos. Amphithen'um, peramún‘dos, Vincelestes y "Tn'botheres" presentan 1a condición avanzada de este carácter, con el hipoconúlido desplazado del margen lingual del molar inferior. Los mamíferos tribosfénico más avanzados retienen esta condición presente en las formas basales como Aegg'alodon y Kielantherium. El desplazamiento del hipoconúlido puede vincularse a1 surgimiento de la cresta oblicua como un rasgo conspicuo, que da lugar a la ampliación y desarrollo de las facetas de desgaste 3 y de Crompton (1971). En apoyo de esta idea puede mencionarse que aquellas formas en que el hipoconúlido ocupa una posición lingual la cresta oblicua no está desarrollada .

436 Cresta oblicua.

'La cresta oblicua es otro caso de un rasgo definido en los terios tribosfém’cos cuya correspondencia a las estructuras de los terios más primitivos es cuestionable. En Vinoelestes este rasgo está apenas esbozado en el talónido. Fox (1975) ha mostrado elocuentemente, que en los tribosfénicos primitivos existe en el talónido una segunda cresta que desciende desde el ápice del metacónido posterolabialmente. Esta cresta (metacrístida distal sensu Fox) que se interrumpe en algún punto del talónido y está alineada con otra cresta proveniente del hipocónido (o hipoconúlido en los taxones en que esta cúspide está presente) a la que se llama crista oblicua. Esta cresta seria una sinapomorfia que vincularía a Amphitherium, Peramus y los Tn'bosphenida en un taxón monofilético. La crista oblicua de Vinoelestes es muy débil y su pobre desarrollo puede ser considerado comola retención de un rasgo primitivo, sin embargo es más parsimonioso suponer que se trata de una reducción secundaria de la cresta oblicua. En los mamíferos con dientes bunodontes la crista oblicua es muy reducida, probablemente es debido a la tendencia hacia esta condición en Vincelestes, que la cresta oblicua está pobremente desarrollada. yincelestes retiene la condición primitiva de tener una metacrístida distal muy fuerte que puede verse muy claramente en los dientes con escaso desgaste como ocurre en el tipo MACN-N 01, pudiendo posteriormente, por el desgaste, desaparecer casi por completo. La perdida de la metacristida distal es otro rasgo derivado que se da solamente entre los representantes de Metathen'a y Eutheria. Obviamente la reducción de esta cresta se correlaciona fuertemente con el aumento de longitud de la crista oblicua, la cual finalmente alcanza el tn'gónido y posteriormente ocupa una posición más labial. Los aspectos funcionales del reemplazo de una estructura por otra han sido analizados por Fox (1975).

Talónido acuencado.

Como se ha comentado más arriba el talónido es probablemente una sinapomorfia de Theria, pero la formación de una cuenca capaz de recibir al protocono, es una sinapomorfía de Tribosphenlda.

437 Como se desprende del material de yin_oel_estg y también de lo deducido teóricamente para.e.l orígen de los mamíferos tn‘bosfénícos, la aparición de un protocono no implica necesariamente la presencia de un talónido acuencado. Si la morfologíade Mag; refleja una etapa transicional entre un patrón como el presente en los Peramuridae y los Tribosphenida, o si la aparición de caracteres derivados como el protocono, posición de metacono, cúspides estilares, etc; son caracteres convergentes, no puede ser determinado sin ambigüedades. La solución más simple en función de los caracteres revisados en comparación con Vincelestes sugiere que la morfología de este mamífero sería intermedia entre los ten'os no tribosfénicos y lo Tríbosphenida primitivos, con algunas reversiones, sobre todo en los molares inferiores probablemente relacionadas con la reducción de elementos dentarios y la bunodoncia generalizada de las cúspides de los molares. El talónido de Vincelestes forma' una plataforma acuencada, que sin embargo no puede homologarsecon aquella de terios tribosfém'cos; en ellos esta plataforma se desarrolla entre la cresta oblicua-metacrístída distal y el borde lingual del talónido, mientras que en Vinoelestes lo hace entre el borde lingual y una cresta bastante aguda que une el hipocónido con la base de protocónido, superficie está dividida por la metacrístida distal y la reducida cresta oblicua. El protocono del mamífero de La Amarga ocluye entre la cresta protoconido-hipocónido y la cresta oblicua-metacrístida distal. Se considera que en Vinoelestes el talónido no es acuencado como en los mamíferos tribosfénicos, por lo tanto presentaría la condición primitiva. El estado derivado para este carácter estaría presente en los mamíferos tribosfénicos y constituiría una sinapomorfía para ellos. La cresta que vincula el hipocónido con la base del protocono en Vincelestes, no puede ser comparada con ninguna estructura semejante y es probablemente la autapomorfía más fuerte de los molares inferiores. Si la morfología de Vinoelestes es en parte representativa de los fenómenos que llevaron a1 origen del molar trlbosfénico, esta cresta podría pasar a ser un carácter primitivo para Tribosphenida, mediante su presencia en otros taxones con protoconos rudimentan'os. Ya que se desconocen otros mamíferos que muestren una condición intermedia como la de Vinoelestes parece más prudente tomar este carácter como autapomórﬂco.

438 Cúspídes accesorias basales de los molares.

Varias de las cúspides del cingulum de los molares de los mamíferos primitivos, tanto terios como no-terios, están vinculadas a la unión de los molares infen'ores entre si, cuya función ha sido discutida con algún detalle (Kermack et al., 1968, Crompton, 1971). ucdestes carece de cúspides accesorias. Los terios han retenido este rasgo primitivo y puede observárselo tanto en los Kuehneotheridae como entre los tribosfénicos vivientes primitivos. En general dos son las cúspides que sirven a esta función y son llamadas cúspides accesorias basales ubicadas mesialmente en la base de la corona, una labial y otra lingual, que forman un calce para la proyección posterior del talónido, generalmente coincidente con el hipoconúlido. Algunos grupos mesozoicos (y también varios cenozoicos) han perdido las cúspides accesoria basales, tal es el caso de los paurodontes, drioléstidos y Vincelestes. Este carácter tiende a vincular a Vinoelestes con los paurodontes y drioléstidos, pero que en función de la distribución de otros caracteres es más simple interpretarlo como convergente entre el mamífero patagónico y los grupos mencionados (carácter 41).

Cingúlidos anteriores y msteriores.

Los cingulos desarrollados mesial y distalmente en los molares de los terios es un carácter primitivo, que ha sido retenido en el linaje conducente a los mamíferos tribosfénicos. Los monotremas, reinterpretados en años recientes como terios (Archer et al. , 1985; Kielan-Jaworowska et al., 1987) presentarian un desarrollo extremos de los cíngulos anteriores y posteriores, los cuales forman un sector importante 'de la superﬁcie total del molar' (pero véanse reservas a la interpretación de los monotremas como terlos {Archer et al. , 1992a, 1993; Allin y Hopson, 1992}). ' En los simetrodonte espalacoten'dae la amplitud de estos rasgos son caracteres sobresalientes y forma un único cingúlido continuo que rodea la corona .

439 También están presentes en Mesungulatidae y en Barberenja sólo el cingúlido posterior está desarrollado. Entre los ten’os tn'bosfénicos basales es frecuente pero no universal la presencia de un cingúlido an'ten'or y no se conoce un cingúlído posten‘or. Entre los marsupiales el Cingulum anterior está presente en muchas de las especies Del cretácico, a1 igual que el cingulum posterior, que en algunos casos es muy pronunciado (en particular entre los Stagodontidae. Ambos rasgos están presentes en. el marsupial más antiguo conocido, a la sazón un Stagodontidae, Pariadens kirklandi (CifeJJi y Eaton, 1987). En los Euten‘os el cingúlido posten'or no está presente y el anterior es usualmente fuerte entre las formas americanas, pero está ausente o muy débilmente desarrollado en los representantes asiáticos de este grupo. En función de la distribución de estos caracteres se considera que la ausencia de cíngulo anterior es una autapomorﬁa de Vincelestes, mientras que la ausencia del posterior señalaria la retención de un rasgo primitivo. Este último carácter está ausente en los sucesivos grupos hermanos a Tribosphenida, hasta llegar a los simetrodontes -el cual posiblemente no sea homólogo del cingúlido posterior aqui discutido avalando ésta conclusión.

Cíngulo labial en los molares.

La extensión del cingulum en los molares inferiores es muy amplia en los terios primitivos, tanto en los molares inferiores como en los superiores. Esta condición puede verse en los Kuehneotheridae desarrollado en forma característica . El único sector que no abarcan los cíngulos es el área inmediatamente labial a1 protocónido, pero está presente en Spilaootherium, Simetrodontoides . Entre los drioléstídos es observable en ﬂCr_usa_t

440 poseen por otro, hipótesis que se acepta en este trabajo, por lo cual se considera que en los Dryolesta el cingulum labial es una sinapomorfía. La ausencia de este rasgo en MUIQIÏQHL peramúridos y Vincelestes, implica la retención de la condición primitiva para los terios, que como tal es conservada en los Tribosphenida.

Faceta de desgaste del metaconoen ¿bippgónidm

El metacono ocluye con el hipocónido en los terios avanzados y en los tribosfénicos determinando una faceta de desgaste en el sector posterolabial de los molares inferiores. La posición de esta cúspide del talónido es la que determina en mayor medida el desarrollo de la escotadura entre el meta y paracono de los molares superiores. Los simetrodontes carecen del hipocónido y muy probablemente también de metacono, por lo que este carácter tampoco estaria presente. Este carácter presentaría la misma distribución que la presencia de metacono, con el cual puede ser redundante, pero en principio no existen razones para suponer que no pueda el metacono ocluir con otro sector del talónido. Por consiguiente este carácter sería sinapomórﬁco del taxón que incluye a1 ancestro común de los peramún’dos y los Tribosphenida más todos sus descendientes, entre los que se cuenta Vincelestes.

Diferencia de altura entre el tñgónido y el talónido.

La escasa altura del talónido y el tn‘gónido supone considerara este rasgo como una autapomorfia del mamífero patagónico. Teniendo en cuenta el probable origen del talónido a partir de la expansión del sector posterior del cingúlido de los ten’os basales, es lógico suponer que entre el talónido y el trigónido debe haber existido originalmente una gran diferencia de altura. En todos los simetrodontes en que el talónido puede reconocerse este se encuentra muy por debajo del tn'gónido, existiendo por lo menos el doble de la altura del talónido desde 1a cúspide más alta de éste hasta el ápice del protocónido. La misma situación se repite en los paurodontes, dn’oléstidos y peramún'dos, aunque no tan marcada en Arguimus.

441 Entre los mamíferos tribosfénicos primitivos, existe también una fuerte diferencia de altura entre el talónido y el trigónido, aunque Holoclemensia y Kermackia, presentan un desarrollo moderado de este rasgo. Los marsupiales muestran una considerable variación, desde formas con una diferencia profunda como los Didelphidae relacionados con Alphadon; hasta otras con una altura subigual del talónido y trigónido como los Glasbinae. Aún asi la mayoría de los marsupiales posee un talónido que es a1 menos la mitad de alto que el protocónido y en ¿{ariang (Cifeui y Eaton, 1987) el trigónido es aún proporcionalmente más bajo. Probablemente puede considerarse la menor diferencia de altura como una sinapomorfía de los marsupiales, pero su adecuada valoración depende, como en otros casos de las relaciones filogeneticas de los Tribosphenida basales aún poco resueltas. Entre los Euterios la condición más generalizada es la existencia de una clara diferencia en el desarrollo del trigónido y ei talónido, carácter que puede cambiar en los miembros derivados con tendencia a la bunodoncia, o al incremento de las funciones de molienda sobre las de corte, como en isgaﬁzeg (Nessov, 1985), P_urgatgr_i_l_1gyProtoungulatum. La reducida diferencia de altura presente entre talónido y trigónído en Vincelestes sólo es superada por algunos Glasbinae entre los ten'os mesozoicos y es aquí considerada autapomórfica, producto de la bunodoncia de las cúspides del mamífero patagónico.

Raíz posterior del molar más mgueña.

Las raices de los molares inferiores de los mamíferos poseen primitivamente dos raices y este ha sido otro de los caracteres tradicionalmente utilizados para diagnosticar a Mammalia (Véase una discusión del posible orígen de este patrón radicular en (Bonaparte y Barberena, 1975), cuya formulación más reciente es aquella de Hopson (1991a) quien reelabora la definición de Crompton y Sun, (1985), quiénes también incluyen este carácter. Kuehneotherium, posee dos raices subiguales, y la misma condición es la presente en los terios tribosfénicos por lo que en al respecto han sido conservadores. Vincelestes, también posee dos raices subiguales, por lo que retiene la condición primitiva.

442 Entre los terios que poseen diferencias en las raices de sus molares los más destacados son los drioléstidos, cuya raíz posterior es muy pequeña y subcilindrica, mientras que la anterior es comprimida Inesiodistalmente pero extensa bucolingualmente (Simpson, 1928, 1929). Los paurodóntidos parecen también presentar este carácter desarrollado en forma menos extrema (Butler, 1939a). Prothero (1981) considera que raices ligeramente desiguales es un carácter derivado que vincula a Ampiiitherium con los driolestoideos en los que este rasgo está máximamente desarrollado, pero Freeman (1976) demostró que las raices del Peramurldae gale9_m_n9d_qg(lam. 16, fig. 7) son fuertemente desiguales y teniendo en mente que probablemente los Peramuridae sean parafiléticos es más parsimonioso asumir que una modesta diferencia en el desarrollo radicular puede ser diagnóstico de Cladothen‘a, los cuales luego devienen subiguales. Parece ser también una condición basal que el extremo de las raices se ensanche formando pequeños engrosamientos bulbosos como está presente en Kuehneotheriug y Manuopdon '(Parrington, 1971); lo mismo puede verse en las raices de los monotremas vivientes y fósiles (Woodbourne y Tedford, 1975; Archer et a1., 1992). Thomasia (Simpson, 1928 fig. 16) muestra un extremo radicular redondeada y ligeramente ensanchado, al igual que algún ejemplar de Haramiza (Sigogneau-Russel, 1989a), pero sin embargo en la mayoria de los especimenes de este grupo cuyas raices están suficientemente completas no muestran expansión distal, por lo que este rasgo es considerado ausente en los Haramiyidae.

9.4. Caracterm mandibulares.

Se han tomado en cuenta conjuntamente los caracteres mandibulares, con aquellos dentan'os inferiores, por razones de registro y para facilitar algunos aspectos interpretativos. En muchos casos se conocen datos de la anatomia mandibular y dentaria, lo cual no es el caso de la anatomia craneana, lo que hace posible analizarla en un cladograma conjunto. e incorporar un número mayor de caracteres.

443 Extensión de la sinfísis.

La condición primitiva de la sinfisís mandibular en los sinápsidos es probablemente la que muestran los cinodontes carnívoros, en los que existe una fusión importante de ella. Aún en las etapas juveniles la sutura ya es interdígitada, como puede verse en un individuo muy joven probablemente asignable a los Probainognatidae (Bonaparte, comunicación pers) . Los mamíferos por el contrario, aún los más primitivos, presentan la sínfisis móvil, permitiendo cierta movilidad a cada mandíbula. Este rasgo juega un papel decisivo en la masticación mamaliana (Crompton e Hylander, 1986). En Vincelestes, la sinfisís mandibular alcanza posteriormente la altura del canino y el sector anterior del primer premolar, siendo en ello semejante a Morganucodon (Kermack et al. , 1981), por lo que estas proporciones probablemente sean sinapomórﬁcas para Mammalia. Cabe la posibilidad incluso que este sea un rasgo aparecido con anterioridad a el origen de los mamíferos, como aquí son entendidos, ya que en Pachygenelus (Hopson, 1991a), la proporción de la sinfisis mandibular es la misma, a pesar de estar ambas hemimandibulas fusionadas. Los Tribosphenida retienen en este carácter la condición primitiva siendo muy semejantes a [igor-¿[estes mostrando que este es un rasgo fuertemente conservador en la evolución de los mamíferos. En unos pocos casos de mamíferos mesozoicos la sínfisis es muy distinta, por ejemplo en aquellos en que la mandíbula es extremadamente corta y profunda, la sinfisis es más vertical (Simpson, 1928, 1929) como es el caso de los Paurodontes o de los multituberculados, en los que la región sinfísian’a está muy alterada en función del incisivo rodentiforme (Clemens y Kielan-Jaworowska, 1979). Prothero (1981) considera que una sinfisis corta y fuerte es sinapomórﬁca de los paurodóntidos, sin embargo este rasgo está claramente relacionado con la robustez y largo general de la mandíbula, que si caracteriza a este grupo de mamíferos.

Foramenes mentoníanos.

Dos foramenes mentoníanos están presentes en V_inpelestes ocupando una posición aproximadamente constante, muy próximos entre si; ubicados

444 entre la raíz posterior del primer premolar y la raíz anterior del segundo (capitulo 6). Los foramenes mentonianos reflejan el pasaje de las ramas distales de la porción mandibular del nervio trigémino (V3), las cuales junto con aquellas del facial (VII) —que no dejan evidencias en la morfologíaósea- inervan los labios inferiores y en sector más rostral del cráneo (Saban, 1971a, b; Moore, 1981). Los cinodontes carnívoros como _Pr_ot_>_airggna_t_llusyProbelesodon, no poseen un patrón estable de salidas de los nervios mandibulares. Los mamíferos primitivos como mirgag_uMog, también presentan dos foramen mentonianos (Kermack et al. , 1981) y el mismo número es el presente en Trioracodon (Simpson, 1928) y Qipnethedum (Jenkins et al., 1983'). En ellos los dos foramenes ocupan una posición anterior en la mandíbula: centrados alrededor del canino en Morganqu y por delante del último premolar en lo dos restantes. Por el contrario Crusafontia cuencana (Krebs, 1971) posee tres, uno de ellos en posición muy posterior, poco por detrás del M1. Iaglestes, gegestes, Amblotherium poseen sólo dos foramenes, pero el más anterior de ellos se dispone poco por detrás, debajo del primer premolar y el segundo por delante del cuarto. En los Tn'bosphenida vivientes es un carácter sumamente variable, pero en algunos grupos de marsupiales (Didelphidae, Microbiotheridae, Caenolestidae), existen dos foramenes; el primero de ellos de gran porte ubicado aproximadamente a la altura del primer premolar y el segundo, mucho más pequeño aproximadamente debajo de la raiz del primer molar. En los representantes Cretácicos de los Didelphidae (por ej. Alphadon) los dos foramenes están algo más cerca entre si y son subiguales. En los euteríos Cretácicos asiáticos existen también casi siempre dos foramenes, y las posiciones son semejantes a la de los didélfidos, aunque el foramen posterior se encuentra en forma relativa más atrás, a la altura de las raices del M1. En algunos como en Mendes (Kielan Jaworowska, 1981), puede existir un tercer foramen muy pequeño, por delante del canino. Cimolestes, Prooerberus y otras formas del Cretácico americano concuerdan con este patrón. Es posible que este carácter carezca de valor sistemático, pero al presente parece que se pudiese a'sumir que dos foramenes mentonianos es una condición primitiva para los terios. En los Tribosphenida a diferencia de Yinoelestes y los restantes ter-ios no tribosfénicos el más

445 posterior de los foramenes parece emplazarse entre el último de los premolares y el primer molar, lo cual eventualmente -y con todas las reservas que este caso se merece- podría tomarse como un carácter derivado para este taxón.

Caracteres del proceso alveolar 1rama horizontal) del de_n_ta_ri_o.

La rama mandibular de Vínoelestes es extremadamente robusta y posee una relación entre ella y la altura de los molares, que sólo se encuentra en los paurodontes más derivados como Paurodon. Esto probablemente no refleje más que un condicionamiento funcional relacionado a la disminución de los elementos dentarlos. Entre los mamíferos actuales, también se observa que aquellos que poseen una fórmula dentaria reducida, muestran por lo general mandíbulas proporcionalmente más robustas, como el caso de los félidos y otros carnívoros. La robustez de la mandíbula puede considerarse como un rasgo característico de Vinoelestes. adquirido convergentemente con los paurodóntidos, y los mamíferos tribosfénicos especializados.

En Vinoelestw está ausente la marcada especialización de la mandíbula de los dn’oléstídos en los cuales el margen labial es más bajo que el lingual, morfología esta que reﬂeja el mayor desarrollo labial de los molares de estos taxones. Los peramún'dos y los Tribosphenida retienen al igual que Vinoelestes la condición primitiva, con ambos márgenes mandibulares subiguales .

Sulco huesos postdentan’os.

La rama horizontal de la mandíbula de los terios primitivos muestra evidencias de haber alojado los elementos postdentarios presentes en otros mamíferos primitivos, y heredado por estos de los cinodontes no mamalianos (Crompton, 1964b). Tal el caso de Minneothequm (Kermack et al, 1968: Cassíliano y Clemens, 1979) el cual puede probablemente ser comparado en este respecto con ¿omugodgm (Kermack et al., 1973, 1981) y Sinooonodon (Patterson y Olson, 1961; Crompton y Sun, 1985).

446 La reducción progresiva de los elementos postdentarios puede correlacionarse positivamente en una filogenia establecida a partir de morfología dentan‘a. Es eventualmente posible que el coronoides haya persistido como el único remanente de los huesos postdentan'os hasta fines del Cretácico (Kielan-Jaworowska et al., 1979: Kielan-Jaworowska, 1981, pero véase también en párrafos siguientes). Para el Cretácioo los huesecillos vinculados a la audición ya constituían un oido muy semejante al de los mamíferos actuales, con una cadena triósea continua libre de los elementos craneanos. Los monotremas actuales poseen una estructura del oido peculiar, que dependiendo de la interpretación que se le de puede ser considerada muy primitiva, empero la arquitectura mandibular no diﬁere en sus rasgos mayores con aquella de los terios modernos. Aún los restos del Cretácico Temprano (Archer et al., 1985; Jenkins et al., 1987) atribuidos a este grupo, y representado por un fragmento mandibular no evidencia un surco para los elementos postdentarios. Si se acepta la hipótesis que los monotremas son terios, ellos habrian derivado de ten'os más derivados que los driolestoideos, ya que estos conservan aún evidencias de esplenial y eventualmente algún otro elemento (Simpson, 1928b; Krebs, 1969) o bien estos, convergentemente con los terios más derivados, perdieron los huesos postdentarios. La no aceptación de los monotremas como terios lleva inmediatamente a la consideración de la segunda de las opciones sugen'das más arriba.

Un surco medial (ligera depresión anteroposterior en la cara lingual del dentan‘o) está presente en varios ten’os Jurásicos (Simpson, 1928b; 1929), pero a pesar de ser un rasgo primitivo no está relacionado directamente con la presencia o no de huesos postdentarios. Además de los driolestoideos jurásicos esta estructura parece estar también débilmente esbozada en Vinoelesteg (cap. 6) y en geramug. Entre los "Tn'botheres", se la ha descrito en 51651ng (Dashzevegy Kielan Jaworowska, 1984), en los restantes parece estar ausente. Marsupiales y placentan’os presentarían la condición derivada para este carácter. Por lo tanto el mamífero patagónico retendria en este caso el estado primitivo.

447 Posición del foramen dentario.

En la cara medial de la mandíbula de los mamíferos puede verse un foramen, generalmente pequeño, por donde penetra al dentario la rama mandibular de nervio Trigémino y los vasos acompañantes, que finalmente emergen a través de los foramenes mentonianos en el extremo anterior de la mandíbula (ver relación del nervio con los postdentarios. Este foramen ocupa una posición anterior en los terios primitivos (Simpson, 1928, 1929; Prothero, 1981 fig. 7), en los que se ubica apenas por detrás del nacimiento del proceso. coronoides del dentario, así puede vérselo en los simetrodontes sensu lato (Kuehneotheridae más Symetrodonta) . Paurodóntidos y driolestoideos poseen un foramen dentario de posición algo más posterior en comparación con los simetrodontes, pero siempre por delante de la mitad del desarrollo del proceso coronoides, mientras que Peramus Vinoelestes y los Tribosphenida muestran una posición más posterior para la entrada de la rama mandibular del nervio trigémino y puede ser considerada como una sinapomorfía que vincula estos taxones.

Cresta pterigoidea .

En la cara medial de la mandíbula de los mamíferos y próximo al margen inferior mandibular es frecuente observar una cresta que corre paralela al margen mencionado. En ella se inserta la musculatura pterigoidea, por lo que recibe el nombre de cresta pterigoidea. Los casos más extremos de desarrollo de esta cresta son los 'que presentan los marsupiales, en los cuales se convierte en un proceso prominente en conjunción con la proyección del ángulo mandibular. En los multituberculados ésta estructura es masiva y uno de los rasgos más característicos de 1a anatomia mandibular. Los terápsidos avanzados no presentan en el dentario crestas semejantes, ya que la musculatura pterigoidea se inserta casi exclusivamente en los huesos postdentarios (Romer, 1956; Barghusen, 1976, 1986). Es posible suponer que la reducción progresiva de llos huesos postdentarios -(Allin, 1975, 1986, Kermack et al., 1981), implicó un cambio en los puntos de inserción de la musculatura ptergoidea (Barghusen, 1968, 1986), la cual ﬁnalmente se inserta exclusivamente en el dentario.

448 En concordancia con estas Supuestas transformaciones de la musculatura mandibular; puede verse que aquellas formas que retienen los elementos postdentarios con función articular, carecen de cresta pterigoidea, como es el caso de los morganucodóntidos (Kermack et al., 1973; Gow, 1985), jgiehneoterium (Kermack et al, 1968; Gill, 1974) y docodontes (Simpson, 1928, 1929; Kron, 1979; Krusat, 1980). En las restantes formas está desarrollada en grados variables. En Vincelestes y en los restantes terios no tribosfénicos este carácter está menos desarrollado que en marsupiales y que en algunos Euterios Cretácicos que poseen un proceso moderado (Kielan-Jaworowska, 1977, 1979; Kielan-Jaworowska et al., 1979). No obstante en Vinoelestes la cresta pterlgoidea está más robustecida que en cualquier otro ten'o no tribosfénico y este robustecimiento se da en la cara medial en la posición donde ser esperaría que la inﬂexión del proceso angular comenzase su desarrollo. Probablemente la proyección de éste proceso sea un rasgo primitivo para Marsupiales y placentarios ye que se encuentra bien desarrollado en los euten'os del Cretácico de Mongolia (Kielan-Jaworowska, 1975, 1981; Kielan-Jaworowska et al. , 1979). Este carácter es considerado un rasgo que vincula a Vinoelestes con los _Tribosphenida y el desarrollo de esta cresta en Multituberculados es considerado convergente .

Proceso angular en el dentan'o.

Es característico del extremo ventro posterior de la mandíbula de los mamíferos la existencia de un proceso laminar llamado proceso angular. No todos los grupos de terios fósiles presentan este rasgo y algunos representante de linajes no-ten'os exhiben procesos en posición comparable cuya homologíaes cuestionada; tal el caso de los docodontes. En los mamíferos tribosfénicos el proceso angular sirve como lugar de inserción a la musculatura pterigoidea, en la cara interna y si no está revertido sobre la cara externa se insertan el pars profundus y en algunos caso también el superficialis del músculo masetero (Turnbull, 1970). Como se ha mencionado anteriormente, el lugar primitivo de inserción de la musculatura pterigoidea es en los huesos postdentarios, por lo que es coherente la falta de este proceso, o su desarrollo muy

449 escaso, en los ten’os primitivos como Kuehneothen‘um en que, los huesos postdentarios son aún importantes. Los simetrodontes sensu stricto (Spalacotherldae, Amphiodontoidea), carecen tanto de huesos postdentarios como de proceso angular; en ellos el borde ventral mandibular esta engrosado y se curva suavemente hasta alcanzar el cóndilo artic‘ular. Es confiable interpretar que ese margen engrosado es el que sirve de punto de inserción a los músculos pterigoideos, probablemente esta sea una sinapomorfia de este grupo ya que tal proceso o uede identificarse en ¿(Lehneotherigg y también en Manuoodon. Los terios más avanzados muestran todos ellos un oonspicuo proceso dirigido posteroventralmente, el cual contribuye a ampliar la zona de inserción de estos músculos, pero probablemente aún más importante sea que debido a la posición infracondilar o incluso por detrás de él los músculos pterigoideos provocan en gran medida la rotación de la hemimandibulagenerando gran parte de la componente transversal de la masticación de los terios avanzados (Turnbull, 1970; Crompton, 1989; Texton y Crompton, 1989). La condición del proceso angular de _Vi_nce.lesteses diferente al conspicuo proceso digitiforme de los drioléstidos y semejante al de los terios tribosfenicos en que esta estructura no está muy desarrollada. El proceso angular de los docodontes es considerado no homólogo con el de los terios, ya que filogeneticamente no están relacionado con este grupo (Patterson, 1956; Kron, 1979; Krusat, 1980; Lfllegraven y Krusat, 1991). Como se ha visto más arriba, este proceso está ausente en algunos terios primitivos. Una extensa discusión de la homologla de este proceso puede consultarse en Krusat, (1980), criticando las objem'ones de Parrington (1971). Parece útil destacar que la dentición de los docodontes es la más compleja presente entre los mamífero no terios, paralellzando en lo que hace a aspectos dentarlos y masticatorios a estos en numerosos puntos (Butler, 1986; Kermack et 31., 1987). Por otra parte son lo que poseen los dientes más expandidos buco-língualmente, por lo que el desarrollo de un proceso angular podría atar relacionado con el mayor componente transversal en la masfiCaclón de estos animales (Krusat, 1980; Kermack y Kermack, 1984). El proceso angular de yMgstg, poco desarrollado, es fundamentalmente primitivo excepto por el comienzo de proyecciónmedial.

450 Desarrollo y ángulo del proceso coronoides con la hilera dentan'a.

El proceso coronoides es la estructura más prominente de la mandíbula de los mamíferos modernos y sirve de punto de inserción a la fuerte musculatura temporal tipica de los mamíferos. Los mamíferos primitivos como los morganucodóntidos poseen un proceso coronoides de extensión mucho más reducida que los terios Tribosfénicos, lo cual puede ser relacionado con un menor desarrollo de la musculatura temporal. Los simetrodontes en este aspecto presentan un proceso coronoides muy semejante al de los Tribosphenida, por lo que la condición de Vinoelestes con un proceso coronoides extenso, seria la retención de un rasgo primitivo adquirido tempranamente en la historia de los terios. La proporción de este proceso es algo mayor que en la mayoria de los terios más primitivos y también que en los Tribosphenida, este desarrollo probablemente este relacionado con la fuerte musculatura temporal (como es también sugerida por la cresta sagital y lambdoideas), y sugiera una gran capacidad de aducción mandibular. Otro rasgo relacionado con el proceso coronoides es la inclinación posterior del mismo, respecto de la hilera dentan'a, que es muy marcada en los mamíferos basales .(159 en Kuehneotheﬁum y 38 en Morganucodon). Por el contrario en los terios derivados este carácter se mantiene por encima de 459 (los 309 asignado a MLS por_Prothero, 1981, Tabla 4-1, son incorrectos, estando próximo a los 459). La morfología de Vincelestes es en esto semejante a los terios tribosfém'cos, pero este rasgo es plesiomórfico a este nivel, ya que otros terios no tribosfénicos menos derivados y los simetrodontes poseen inclinaciones semejantes (Prothero, 1981).

Foramen mandibular externo.

Dashzeveg y Kielan-Jaworowska (1984), describieron una mandíbula fragmentan'a de Kielantherlum gobiensisI posiblemente una forma estrechamente emparentada con Aggialodon (Kermack et al. , 1968), o bien un sinónimo de este (Fox 1976). Entre los caracteres más destacados estos autores mencionan la presencia de un foramen de reducidas dimensiones en el ángulo anterior de la fosa maseténlca.

451 _Ví_ncgles_tespresenta en algunos ejemplares uno o dos foramenes en posición comparable a la de _K¿elgn_thg_riu_n_l.Muyrecientemente Kielan Jaworowska y Dashzeveg (1989) describieron la dentición de Prokennalestes, señalando la presencia de un foramen mandibular labial en este mamífero y también en los Zalamdalestidae y Otlestídae (Nessov, l985a). En Kennalestes y Asioryctes, de estar presente el foramen mandibular labial sería vestigial. No se observa en los deltaterideos o marsupiales. Tampoco se han descrito forámenes de posición semejante en otros terios no tribosfénicos, excepto Vincelestis. En vista de la distribución de este rasgo tentativamente podría considerarse esta característica como una sinapomorfía de Vinoelestes con los terios tribosfénicos, ya que la ausencia en marsupiales y deltaterideos sería un rasgo derivado y convergente con los terios avanzados .

Morfología y posición del cóndilo mandibular.

El cóndilo mandibular formado por el dentario, que articula con el escamoso parece ser una de las sinapomorfías más sólidas para sustentar a Mammaliacomo un grupo monofilético (Crompton y Sun, 1985; Hopson, 1991a; Wible y Hopson, 1993). Pero esta estructura ha sufrido cambios importantes en la evolución de los terios, pasando de ser una estructura aplanada, como aquella de Kuehneothen'u_m (Prothero, 1981), semejante por otra parte a la de Morganuoodon (Kermack et al. , 1973) a una estructura casi cilíndrica en los Tribosphenida. Los restantes ter-ios en su totalidad presentan una forma troclear del cóndilo mandibular (ver Crompton e Hylander, 1986), las razones mecánicas involucradas en esta transformación. han sido analizadas por Crompton y coautores, fundamentalmente en el trabajo antes citado. Entre los mamíferos no terios los multituberculados (Gidley, 1909; Kielan-Jaworowska, 1971) y los docodontes (Krusat, 1980), muestran también un cóndilo mandibular derivado. Esto plantea dudas acerca de la homología en estos tres grupos de un cóndilo troclear o bien hay que aceptar 1a aparición en forma convergente de esta morfología en estos linajes .

452 Vincelestes presenta un cóndilo típicamente troclear, diferente sólo en detalles de aquel presente en mamíferos tribosfénicos generalizados, lo cual como se desprende de lo anterior es a todas luces primitivo a este nivel de generalidad .

Presencia de coronoides .

La presencia de un coronoides es plesiomórfica para Mammaliay como .tal es retenida en los terios ancestralmente. Algunos grupos de mamíferos no terios como los triconodontes y la mayoria de los multituberculados (con la excepción reportada por Hahn, {1977b} para Kuehneodon) carecen de este elemento. Estos son rasgos derivados adquiridos convergentemente con los terios avanzados que pierden este hueso y muy probablemente también entre los grupos de mamíferos no terios mencionados. Kielan-Jaworowska 1979 ha reconocido un pequeño proceso en la cara interna de la mandíbula de Kennalestes, en las proximidades del la base del proceso coronoideo, como un verdadero coronoides fusionado al dentario. Kielan-Jaworowska y Dashzeveg (1989) mencionan también la presencia de un coronoides en Prokennalestes y previamente (1984) describieron una faceta en el dentarío para aquel en Kielantherium. En ningún marsupial se ha descrito una morfología semejante y también parecen estar ausentes restos de este elemento en los deltaten'deos (Gregory y Simpson, 1926; Kielan-Jaworowska, 1975). El rasgo reconocido por Kielan-Jaworowska como coronoides no muestra suturas con el cuerpo del dentario, por lo tanto si en verdad se tratase de un coronoides este habría perdido por completo su individualidad, al menos en los estadios representados por los fósiles descritos. Se considera aquí que la sola presencia de un abultamiento en 1a base del proceso coronoides, aunque sugestivo, no es un indicio firme de la retención de un coronoides en los Euthen‘a. Vincelestes, parece retener un coronoides laminar y delgado de pequeñas dimensiones, pero su reconocimiento no es absolutamente cierto; de ser correcta 1a identiﬁcación presentaría 1a condición primitiva para Mammalia, presente por otra parte en drioléstidos (Simpson, 1928b; Krebs, 1969, 1971).

453 De todas formas la historia de este hueso no puede trazarse sin recurrir a la perdida independiente en van'os linajes, porque ademas de estar ausente en los mamíferos no ten’os mencionados más arriba, tampoco se ha registrado la presencia de este elemento en los simetrodontes sensu stricto, lo cual parece obligar a postular la perdida del coronoides en ese linaje comoconvergente con los terios tribosfénicos en este carácter.

9.5. Discusión.

9.5.1. La posición ﬁlogenéüca de Vinoelestes y diagnosis de l nodos.

El caso de los mamíferos mesozoicos, como se ha comentado en la introducción, es un ejemplo paradigmático. del peso atribuido a los caracteres dentarios en la elaboración de la sistemática. Ello esta sin duda condicionado por el registro, pues aquellas especies mesozoicas de las cuales se dispone de cráneo, dentición y postcráneo, son excepcionales y no suman en conjunto dos docenas de taxones. Por consiguiente los elementos dentarios son casi la única guía que nos permite trazar la evolución de los terios mesozoicos, de alli que un grado considerable de incertidumbre no puede ser salvado. Para el análisis se han utilizado solamente algunos grupos escogidos de terios, incluyendo dos agrupaciones no naturales de mamíferos tribosfénicos basales, llamadas aquí tribl y trib2. En tribl se incluyen los mamíferos tn'bosfénicos más primitivos, como Aggjalodon, Kielantherium, Potamolestes, Comanchea, etc. En los casos en que un carácter no presenta la mismacondición en todos los integrantes de uno de estos grupos, se considera que la condición derivada es la presente. Mediante esta agrupación informal se puede lograr reunir un número de caracteres minimoscomo para incluirlos en el análisis. En trib2 se agrupan los mamíferos tribosfénicos algo más derivados que no pueden ser asignado a a Metatheria o Eutheria, como Papmtherium, figloclemensia, Kermackia, Bistius Falemtrus, etc. Este conjunto de taxones y el anterior son muchas veces incluidos informalmente en los "Theria del grado Metathen'a-Eutheria" (véase Kielan-Jaworowska et al. , 1979b, para una revisión hasta esa fecha). Los restantes taxones o son agrupaciones monofiléticas, o bien se trata de un solo género, por lo tanto también un taxón monofilético. En el

454 grupo interno ademas de Tn'bl y Trin ya mencionados, se incluyo a Spalaootherium = Peralestes , Paurodontidae (incluyendo a Henkelotherium), Dryolestidae, Amphithen’um, Maig-3, Peramus, Vincelestes, marsupiales y placentarios. El análisis sugiere la siguiente posición filogenética para Vinoelestes:

Sistemática

Clase Mammalia, Linneus 1758 Subclase Theria, Parker y Hasweil 1897 Legión Cladothen'a, McKenna 1975 Sublegión Zatheria, McKenna 1975 Infraclase Prototn'bosphem’da, nuevo taxón Familia Vincelestidae, Bonaparte 1986 Genero: Vincelesteg, Bonaparte 1986

Especie tipo: Vincelmtes neuguenianus, Bonaparte 1986.

pis_t;_1.‘_ibucion:Losúnicos restos conocidos provienen del miembro inferior de la Formación La Amarga (Hauten’viano-Barremiano Temprano?), Provincia del Neuquén. Argentina.

Diagnosis revisada: Zathen'o con cuatro incisivos superiores multicuspidados/ con una cúspide central grande y tres o cuatro accesorias dispuestas en los vértices de un triangulo, recordando el patrón de los premolares; I1 fuertemente procumbente; 14 e 13 muy reducidos sin relaciones oclusales con los incisivos opuestos; caninos superiores birradiculados largos y robustos ; dos premolares superiores e inferiores; tres molares superiores e inferiores; cúspides de los molares bajas, redondeadas y de bases ensanchadas; ausencia de parastilo o reducción extrema del mismo; ausencia de proyección parastilar; estilocono formando el margen mesial de los molares; cresta dividiendo las cúspides cingulares en dos caras definidas, una labial y otra lingual. Interrupción labial de la paracr'ista sin alcanzar a1 estilocono; ectoﬂexo poco desarrollado; tercer molar superior e inferior marcadamente menor que los anten'ores, oval y sin protocono o metacónido. Presencia de una cresta uniendo el protocónido con el hipocónido formando un área

455 acuencada lingual; reducción del hipoconúlido; ausencia de cingulum anterior en los molares inferiores; escasa diferencia de altura entre el talónido y el trigónido. Presencia de un gran foramen orbitonasal; crestas temporales alcanzando los procesos postorbitarios, cresta lambdoidea soportada por crestas menores del supraoccipital y petroso; proyección ventral de 'las crestas lambdoideas por detrás y debajo de la cavidad glenoidea; supraoccipital, petroso y exoccipital perforado por numerosos foramenes; subdivisión extracraneana de la rama posterior del nervio hipogloso por puentecillos óseos; profunda fosa jugular; presencia de un canal con abertura timpánica que conecta con el canal para la rama superior de la arteria estapedial; presencia de un foramen inmediatamente por delante del foramen para la rama maxilar del nervio trigémino. Rama mandibular dos veces la altura de los molares, fuerte cresta infracondilar. Presencia de una lámina inferior en la sexta vértebra cervical, séptima costilla cervical horizontal, cola más de dos veces a longitud de la columna presacra, costillas anteriores muy robustas. Escapulocoracoides formado por escápula y coracoides, presencia de un proceso posterior, de fosa supraespinosa, cavidad glenoidea' oomprimida lateromedialmente y orientada ventralmente, acromion posicionado sobre esta. Margen dorsal de la pelvis no recurvado, foramen obturador grande. Cabeza femoral lateralizada, trocánter mayor alto, ausencia de surco patelar. Túber bien diferenciado.

Diagnosis especiﬁca: Comola genérica por monotipia.

Diagnosis de los nodos.

La numeración de los nodos se reﬁere al caladograma de figura 106, que es el árbol más corto obtenido a partir de la matriz 1. En la siguiente caracterización de los taxones resultantes, se encontraran pocos caracteres que sustenten la monofilia de los nodos más derivados, este hecho se debe a que la resolución de ese sector del cladograma no es el objetivo de este trabajo y no se pretenda analizar la caldistica dentro de Tribosphenida. Kuehn. Spa. Paur. Dry. Amph. Arg. Peram. Vine. Tribl Trib2 Mars. Plac.

Nodo 4 Nodo 10

Nodo 9

Nodo 8

Nodo 7

Nodo 6

Nodo 5

Nodo 3

______T____J Nro de car. = 55 Nodo 2 Nro de car. multiest. = 5 I Longitud = 96 I Ci = 65 Nodo 1 Ri = 76

¡ﬁguraloóz Cladograma efectuado con el programa Hennig 86 a partir de 1a matn'z 1, de 55 caracteres dental-ios y mandibulares. Se han incluido taxones conocidos sólo por mandibulas, a pesar del elevado número de interrogantes que agregan al análisis, por el papel que han jugado en la discusión del origen de los mamíferostribosfénicos, o por lo debatida de su posición filogenética, como es el caso de Arglm' us y Amphitherium. Su exclusión del análisis mejora los indices del árbol obtenido, pero no altera las relaciones de los restantes taxones. Los caracteres presentes en cada nodo son aquellos que pueden interpretarse como sinapomorfias a ese nivel de generalidad. Los caracteres que no pueden ser inequivocamente asignados a un nodo en particular son indicados con un ü. Estos caracteres equivocos, o ambiguos, aparecen señalados con su asterisco en el menor nivel de generalidad en que pueden ser sinapomórficos, seguidos por el número entre paréntesis del nodo de mayor generalidad en que pueden llegar a ser sinapomórfioos. Los nodos de menor y mayor nivel de generalidad más todos los comprendidos entre ellos, cuentan con iguales probabilidades de ser sustentados por el carácter en cuestión como sinapomorfia. Cuando un carácter ambiguo no es seguido por el número de un nodo significa que ese es el mayor nivel de generalidad en que el carácter puede ser sinapomórfico. A partir del estudio de los datos, puede determinarse que en este caso el principal factor determinante de 1a ambigüedad de los caracteres no es la contradicción con el conjunto de los restantes caracteres, sino la falta de información en los grupos hermanos sucesivos a aquellos en que el estado del carácter es conocido.

Nodo 10: Metatheria más Eutheria 15 = Cúspide "C" ausente. 55*: Coronoides ausente como osiﬁcación independiente (Nodo 9)

Nodo 9: T1:in más marsupiales más placentan'os. 19 Paracono menor que el metacono o el protocono. 20 Cingulum del prevalum. 21 Cónulos. 39 Metacrístida distal ausente. 46 Pérdida de la depresión mandibular medial. 2* Pérdida del Cingulum lingual en el último premolar superior (Nodo 3) 29* Pérdida del Cingulum lingual en el último premolar inferior (Nodo 6). 55* Coronoides ausente como osificación independiente.

458 Nodo 8: Tribosphenida . 4(2) Molares superiores anchos. 16 Paracono y metacono separados, originando una centrocn'sta amplia. 23 Pre y postprotocn'sta presente. 40 Talónido acuencado = aparición del entocónido.

Nodo 7: Prototribosphenida . 9 Metastílo ubicado distalmente a 1a cúspide "C" . 11 Cúspide C presente. 12 Cuenca estjlar presente. 17 Paracono y metacono alineados. 18 Metacono subigual al paracono en altura. 22 Protocono presente. 25 Raiz lingual debajo del protocono. 50 Desarrollo medial del proceso angular. 53 Foramen mandibular labial.

Nodo 6: Zatheria . 43(0) Raiz posterior de los molares inferiores subiguales. 14* Metacono presente (Nodo 3). 28* Cuatro molares inferiores (Nodo 5) 29* Ultimo premolar superior sin cingulum lingual. 45* Pérdida del esplenial (Nodo 5). 47* Foramen dentario posterior a la base del proceso coronoides (Nodo 5) 48* Cresta pterigoidea presente (Nodo 5).

Nodo 5: Innominado, AIM“ us más Zatheria. 36 Presencia de hipocónido e hipoconúlido en el talónido. 42 Oclusión metacono-hipoconúlido. 28* Cuatro molares inferiores. 45* Pérdida del esplenial. 47* Foramen del dentario posterior a la base del proceso coronoides. 48* Cresta pten'goidea presente.

Nodo 4: Dryolestoidea. 3(2) Más de cuatro molares. 6 Paracn’sta transversa. 13 Centrocrista presente. 32 Metacrístida transversa. 34 Paracónido procumbente. 41 Cúspides anterobasales ausentes.

Nodo 3: Innominado, Amphitherium más Argui_m'usmás Zatheria. 33 Metacónido lingual a1 plano paracónido-talónido. 35 Talónido desarrollado.

459 37 Hipoconúlido labial. 38 Crista oblicua presente. 2* Cingulum lingual en el último PM superior ausente. 14* Metacono presente. 31* Metacónido mayor que el paracónido (Nodo 1).

Nodo 2: Cladotheria . 4(1) Molares superiores isométricos. 7 Proyección parastilar presente. 24 Tres raices en los molares. 43(1) Raiz posterior de los molares infen'ores ensanchada buco lingualmente. 49 Proceso angular formado por el sector posteroventral de la mandíbula, por debajo o detrás del oóndjlo.

Nodo 1: Trechnotheria. 5 Pseudotn‘gono acuencado. 10 Cúspide D presente. 27 Cuatro premolares inferiores presente. 28(2) Más de cuatro molares. 30 Ausencia de una cúspide anterior en el último premolar. 44 Surco medial para los huesos postdentarios ausente. 51 Proceso coronoides extenso. 52 Angulo formado por el proceso ooronoides y la rama horizontal mayor de 459. 31* Metacónido mayor que el paracónido.

Como resultado de la agrupación sugerida por el cladograma de figura 106, se desprende que Vinoelwtes es el grupo hermano de los Tribosphenida, con Peramus, AIM' us, y Amphitherium como grupos hermanos sucesivos. Ello implica que este mamífero patagónico juega un papel importante en la determinación de los caracteres ancestrales a esta agrupación que incluye casi 1a totalidad de los mamíferos modernos. Los caracteres que sustentan la estrecha relación de Vinoelestm con los Tribosphenida, llamativamente son todos de los molares superiores. Esto puede explicarse teniendo en cuenta que la principal neoformación correlacionada con el origen la tribosfenia es la aparición del protocono, lo cual a su vez modiﬁca sustancialmente las relaciones ancestrales de las cúspides del molar supen’or. En los molares inferiores sin embargo, el surgimiento de 1a tribosfenia no trae aparejado cambios estructurales tan importantes, ya que como

460 muestra Vincelestes el protocono no parece ocluir originalmente en una cuenca del talónido, sino labialmente a la metacristida distal, la cual es un rasgo primitivo a este nivel de análisis, presente en formas como Peramus y Amphitherium. Por ello los caracteres derivados de los molares inferiores se concentran en los nodos más basales (3 y 5) que incluyen sucesivamente a MM' us y a Amphitherium más todos sus descendientes. A esta continuidad estructural, en 1a dentadura inferior de los terios basales, se debe también que las hipótesis de homologias entre las cúspides principales de los molares inferiores de los Theria nunca hayan sido fuente de controversia. En este contexto es lógico aceptar que varios caracteres relacionados con el origen del protocono aparezcan en forma casi simultanea, dando la impresión del surgimiento de un mamífero muy diferente a las formas precedentes. Vinoelestes, por ser el primer representante conocido de los terios en que una cúspide homologable a1 protocono esta ya presente, se encuentra precisamente en esa situación; acumulando Prototribosphenida un conjunto de caracteres que con toda probabilidad se distribuin‘an en varios nodos de poseerse un registro más completo. En los molares inferiores de Peramus faltaria solamente que el talónido fuese acuencado, mostrando evidencias de oclusión para que pudiese ser aceptado como un mamífero tribosfénico, sin embargo los molares superioresdistan aún sustancialmentedelos molares Precisamente los grandes cambios del molar superior son aquellos representados por Vincelestes, el único rasgo derivado de los molares inferiores, aún por alcanzar para los mamíferos del Jurásico Tardio Cretácico Temprano (el talónido acuencado, con oclusión del protocono) , hubiese obligado a incluir a Vincelestes entre los Tribosphenida.

Es importante también el panorama que abre Vincelestes para el estudio del morfotipo ancestral de los marsupiales, a partir del hecho que cinco cúspides estilares pueden asumirse presentes en el ancestro común de Vincelestes y los Tribosphenida. Ello sugiere que 1a cúspide estílar C puede haber estado presente en forma primitiva para marsupiales (Rougier, 1990b; Eaton, 1993) a diferencia de lo sostenidos previamente por Fox (1987a, b) y apoyado por varios autores (Clemens y Lillegraven, 1986; Jacobs et al., 1989; Cifelli, 1990a, b; Cifelli y Eaton, 1987).

461 De hecho la morfología de Vinoelestes, induce a pensar en un temprano establecimiento del patrón de cúspides estjlares finalmente establecido en los marsupiales, el cual habría sido modificado en forma diversa en los mamíferos tribosfénicos basales (véase discusión en el análisis de caracteres). Las cúspides relictuales del centro de la corona de Prokennalestes (Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1989), pueden tomarse también como un rasgo plesiomórfico retenido por los euterios primitivos. Se postula aquí que cinco cúspides estilares moderadamente desarrolladas, pero con el estilocono como cúspide más robusta puede ser asumido como primitivo para Tribosphenida. Debido a las inciertas relaciones de los tn'bosfénicos basales ("terios del grado Metatheria Eutheria"), en varios de los cuales faltan una o más de estas cúspides, es también probable que una condición pentacuspidada pueda ser primitiva para marsupiales.

E1 elevado número de autapomorfías dentarias, presentes en el mamífero de La Amarga, indica que se trata de un representante muy derivado alejado de 1a condición ancestral vinculada al origen de los mamíferos tribosfénicos, esto ha llevado a algunos autores (Butler, 1990; Kielan Jaworowska, 1992) a dudar de las relaciones de Víncelstes con los Tribosphenida. Sin embargo las peculiaridades de su dentición parecieran no enmascarar en forma notable los rasgos que lo vinculan con los Tribosphenida, como se desprende del número relativamente elevado de sinapomorfías que diagnostican a los Prototn'bosphenida. En su mayoría las autapomorfías de Vínoelestes, pueden relacionarse con el reducido número de elementos postcanínos y la baja altura y redondeamiento de las cúspides. Unas pocas de las autapomorfías de Vincelestes podrían tomarse como sinapomorfías con los paurodontes derivados (dos premolares, tres molares, ausencia de cúspides anterobasales, altura de la rama mandibular), pero el presente análisis hace esta posibilidad mucho menos parsimoniosa. Aceptar relaciones estrechas entre Vinoelestes y los Dryolestoidea supondría elevar el número mínimo de pasos de 96 a 112.

Prototribosphenida, (nodo 7) es acuñado aquí para el ancestro común de Vínoelestes y los Tribosphenida, más todos sus descendientes. Definida así esta agrupación incluye además de los marsupiales y placentan'os a todos los mamíferos tribosfém'oos basales, cuya filiación es incierta

462 respecto de estos grupos. Sin duda el rasgo más conspicuo es la aparición del protocono, lo cual hace el reconocimiento de sus integrantes operativamente sencillo. Todos los taxones incluidos en Prototribosphenida son post Jurásico. El rango de Infraclase es el de menor jerarquía que puede otorgarse, ya que tanto el grupo hermano (Peramura), como el grupo sucesivo más derivado (Tribosphenida) ostentan esta categoria (McKenna, 1975; modificado por Prothero, 1981). Se entiende que las numerosas categorías creadas para alojar a presuntos terios primitivos como es el caso de Chow y Rich, (1982) pueden ser evitadas mediante el uso de secuenciación (Wiley, 1981; Ax, 1987) dentro de un esquema semejante al de McKenna (1975), con las subsecuentes modiﬁcaciones introducidas por Prothero (1981). No se ha reconocido un orden en particular, para la familia Vincelestidae, ya que este sería monou‘pico, provocando una proliferación innecesaria de nombres sin añadir información respecto de la cladistica del grupo (Wiley, 1981; Ax, 1987). La familia Vincelestidae, Bonaparte, 1986b es sin embargo retenida, ya que ha sido utilizada en la bibliografía con cierta asiduidad y se trata de una categoria en que la monotipia es más frecuente y por lo tanto considerada.

Otro resultado del análisis es la vinculación de Amphitherium con el linaje conducente a los Tn'bosphenida, en coincidencia con los considerado tradicionalmente por Simpson (1928, 1929), Mills (1964), Clemens y Mills (1971), Crompton (1971), etc; a diferencia de lo postulado por Prothero (1981), que lo relaciona con los Dryolestida. La hipótesis de Prothero significa pasar de un árbol con una longitud de 96 a 100, introduciendo por lo tanto cuatro convergencias más. Prothero analiza diez caracteres de los cuales seis son según él sinapomórficos del clado Amphitherium más Dryolestida y dos son convergencias entre Amphitherium y los Zathen'a (Prothero, 1981, fig 11). De los seis caracteres alli mencionados (5-10) , dos son considerados primitivos a este nivel de generalidad (5 y 6); otros dos (7 y 9) son de dudosa presencia en el material, mientras que el carácter 8 tiene una distribución problemática, el 10 puede ser sianapomórfico, pero confirmar 1a inclinación mayor de 409 del ángulo de corte puede ser verdaderamente dificultoso.

463 En conjunto 1a postura tradicional respecto de Amphitherium parece estar mejor sustentada que los vínculos de este mamífero con los Dryolesta, aunque ambas hipótesis no difieren en gran medida en 1a robustez de las observaciones en que se apoyan. Las restantes agrupaciones presentadas por el cladograma responden a las ideas generalmente aceptadas para los grupos tratados, incluyendo la parafilia de los Peramun'dae (Prothero, 1981), 1a monoﬁlia Paurodontidae Dryolesta y los vinculos de Peramus con los Tribosphenida.

9.5.2. Consideraciones acerca del origen del molar tribosfénioo.

Aceptando a Vinoelestes como el grupo hermano de los Tribosphenida, la principal conclusión que se desprende de estudio es que el protocono se habria originado cumpliendo otro tipo de funciones que las que desempeña en los mamíferos tribosfénicos. Por ello Vinoelestes no puede ser incluido dentro de los Tribosphenida, ya que por definición este tipo de molar involucra la oclusión del protocono en el talónido (Simpson, 1936). La morfología de los molares de Vinoelestm sugiere una secuencia de transformaciones diferentes a las sostenidas hasta el momento, cuya viabilidad parece igualmente probable.

En Vinoelestes no hay evidencias de cíngulum lingual en los molares superiores y el protocono se proyecta lingualmente a partir de la pendiente labial de para y metacono, como una cúspide discreta. Labialmente al ápice de la cúspide se extiende una pequeña plataforma, ellaesmásampliaenelMlqueeneleylaraízesmáslingualenel primer molar que en el segundo. En función de esto se sugiere que es posible, que el protocono se haya originado como una pequeña plataforma adicionada a la pendiente lingual del para y metacono, sin pasar por una etapa intermedia a partir de un cingulum. La hipótesis tradicional del origen de esta cúspide en el cingulum lingual aún parece viable, pero 1a falta de alguna evidencia de este rasgo en Vinoelm hace esto algo más dificil. Por otra parte el origen de una cúspide puede ser un fenómeno bastante discreto que no necesita estar mediado por van'os pasos sucesivos intermedios, como se desprende del estudio ontogenéüoo de mamíferos actuales (Grüneberg,

464 1966; Soafer, 1977a,b; Miller, 1978), en que cambios importantes en la morfología dentan'a están controlados por uno o unos pocos genes. La presencia de la fuerte cresta que une al hipocono con el protocónido de Vinoelestes brinda un análogo a la estructura del molar tribosfénico, desempeñándose en forma semejante a la elevada crista oblicua de los terios más derivados. El protocono ocluia lingualmente a ella y mesialmente al hipocónido, pero labialmente a la metacristida distal. Ello explicaría porque en estados sumamente avanzados del desgaste de los molares, en los que el protocónido y casi la totalidad del trigónido ha desaparecido, aún permanece parte del sector lingual del talónido sin desgaste (fig. 62).

El pasaje de una condición como la de Vinoelates a aquella que se observa en los Tribosphenida basales no involucran’a grandes modiﬁcaciones: el protocono deberia pasa a ocluir lingualmente a la cresta oblicua-metacristida distal. El punto teórico ideal para este desplazamiento en 1a oclusión, no es otro que la discontinuidad que existe en el talónido entre la metacristida distal y 1a crista oblicua (Fox, 1975). Con la mayor proyección lingual del protocono cobran'a mayor importancia la plataforma protoconal, homóloga en última instancia del trigono de los mamíferos tribosfénicos, desarrollando pre y postprotocristas. Un paso posterior sería la aparición de oónulos en estas crestas, ausentes en los terios tribosfénicos primitivos (carácter 21). La aparición de un patrón de cúspides esülares avanzado en forma concomitante con el surgimiento del protocono parece significativo, pero un vinculo entre estos dos fenómenos no es claro por el momento.

La secuencia planteada más arriba, responde a un supuesto fundamental, como es la pretendida homología entre la cúspide lingual al para y metacono en Vinoelestes con aquella de los Tribosphenida. El razonamiento descansa en esa hipótesis de homología y no en el nombre de las cúspides; es completamente irrelevante que esa cúspide de Vinoelestes reciba otro nombre por su modesto desarrollo y distinta función, con respecto a aquella de los mamíferos tn'bosférúcos, si se asume que ellas son homólogas. Como tales deben llevar el mismo nombre para facilitar la comunicación y para mantener la unidad del fenómeno

465 evolutivo que subyace a las múltiples transformaciones que llevan desde una minúscula cúspide al surgimiento de un trigono amplio y elevado. Los criterios funcionales pueden no ser aptos para sostener o rechazar 1a homologia de una determinada estructura, cuando su origen puede ser explicado alternativamente, ya que asociar estrictamente un atributo funcional a una estructura evita, por deﬁnición, que esta se haya originado cumpliendo otra función. Ello es un freno artiﬁcial a 1a plasticidad que evidencia 1a evolución con el número limitado de soluciones posibles en los seres vivos. Si se desestimase 1a homologia entre el protocono de Vinoelestes y aquel de los terios tribosfénicos se debilitan’a 1a posición de Vinoelestes como grupo hermano de los Tribosphenida. Si embargo, sólo dos de los nueve caracteres que sustentan Prototn'bosphenida están relacionados con el protocono directamente, los restantes caracteres dentarios sostienen a Vinoelestes vinculado con Tribosphenida. Por el momento suponer la presencia de un protocono en Vinoelestes es 1a hipótesis más simple.

9.5.3. Comentarios paleobiogegráﬁcos sobre Vinoelstes.

Las numerosas autapomorfias, listadas en 1a diagnosis, son suﬁcientes para sostener que este mamífero es una forma muy derivada y especializada como sostuviesen originalmente Bonaparte y Rougier (1987), sin relaciones particularmente estrechas con ningún otro mamífero conocido. Estos mismos argumentos aunque con información más reducida por lo parcial del material, fueron los que indujeron a Bonaparte 1986b a erigir la familia monotipica Vincelestide. Por consiguiente Vinoelm aporta muy escasa información paleobiogegráﬁca, siendo por el momento una forma conspicua conocida solamente en el Cretácico Temprano de Argentina, sugiriendo probablemente un fenómeno de endemismo (Bonaparte, 1986c, d). Pero las pruebas de un origen endémico son por el momento muy parciales, debido a la pobreza del registro de mamíferos del Cretácioo Temprano en general y en particular de Africa y otras masas continentales Gondwánicas con las que América del Sur estuvo conectada durante el Jurásico Tardio-Cretácico Temprano (Hallam, 1986; Barron, 1987; Parrish, 1993b).

466 No existen en el Mesozoico sudamericano sino formas muy lejanamente emparentadas con Vinoelestes y relacionadas con los Dryolestoidea, todos ellos del Campaniano de Los Alamitos. Si esta fauna es representativa de aquella del Cretácico terminal de América del Sur puede decirse que Vinoelestes, no posee descendientes en esa comunidad. La tribosfenia no se habría originado en América del sur como Bonaparte ha sugerido (1986a, 1992; Bonaparte y Kielan-Jaworowska, 1987), o bien de haberlo hecho no parece haber alcanzado el Cretácico Tardio. Eventuales registros del Cretácico medio testearán esta hipótesis; es importante tener en mente que en el Cretácico basal de Africa se halló un molar tribosfénico (Sigogneau-Russel, 1991d) y que las conexiones con América del Sur aún eran posibles.

467 APENDICE1:listado de caracth

Denticiónsug‘or 1 Nro. de premolares. S o más PM = 0, 4 = 1, 3 = 2, 2 = 3. 2 Cingulum lingual en el último PM. Pres. = 0, aus. = 1. 3 Nro. de molares. 4 molares = 0, 3 = 1, más de 4 = 3. 4 Forma de los PM. Largos = 0, subiguales = 1, anchos 1. 5 Pseudotrigono acuencado. Aus. = 0, pres. = 1. 6 Paracrista transversal. Aus. = 0, pres. = 1. 7 Proyección parastílar. Aus. = 0, pres. = 1. 8 Fuerte desarrollo del ectoﬂexo. Aus. = 0, pres. = 1. 9 Metastilo ubicado lingualmente respecto de 1a cúspide D. Pres. = O, aus. = 1. 10 Cúspide D. Aus. = O, pres. = 1. 11 Cúspide C. Aus. = 0, pres. = 1. 12 Cuenca estjlar. Aus. = 0, pres. = 1. 13 Centro crista. Aus. = 0, pres. = 1. 14 Metacono. Aus. = 0, pres. = 1. 15 Cúspide "C". Aus. = 0, pres. = 1. 16 Paracono muy próximo al metaoono. Pres. = 0, aus. = 1. 17 Alineación de para y metacono. Aus. = 0, pres. = 1. 18 Metac subigual al paracono en altura. Aus. = 0, pres. = l. 19 El paracono es la cúspide de mayor envergadura o subigual. Pres. = 0, aus. = l. 20 Cingulum del prevalum. Aus. = 0, pres. = 1. 21 Cónulos. Aus. = 0, pres. = 1. 22 Protocono. Aus. = 0, pres. = 1. 23 Pre y post protocrista. Aus. = 0, pres. = 1. 24 Número de las raices de los molares. 2 raices = 0, 3 = 1. 25 Raiz lingual debajo del protocono. Aus. = 0, pres. _=l. 26 Fusión de la raiz lingual y distolabial. Aus. = 0, pres. = 1. Denüción inferior 27 Nro. de premolares. 5 (o más)=0, 4:1, 3:2. 28 Número de molares inferiores. 4:0, 3:1, más de 4:2. 29 Ultimo premolar con Cingulum lingual. Pres. = 0, aus. = 1. 30 Cúspide anterior en el último premolar. Pres. = 0, aus. = 1. 31 Metacónido menor que el paracónido. Pres. = 0, aus. :1. 32 Metacristida transversa. Aus. = 0, pres = l. 33 Metacónido lingual al plano paracónido-margen lingual del talónido. Pres. = 0; aus = 1. 34 Paracónido procumbente. Aus. = 0, pres. = 1. 35 Talónido desarrollado. Aus. = O, pres = 1. 36 Hipocónido e hipoconúiido en el talónido. Aus. = 0, pres = 1. 37 Hipoconúh'do alineado con el metacónido. Pres. = 0; aus = 1. 38 Cresta oblicua. Aus. = 0; pres = 1. 39 Metacn’stida distal. Pres. = 0, aus. = 1. 40 Talónido acuencado (aparición del entooónido). Aus. = O, pres. = 1. 41 Cúspides anterobasales. Pres = 0; aus = l. 42 Oclusión metaoono hipooonúlido. Ausente = 0, presente = 1. 43 Raiz posterior de los molares ensanchada transversalmente. Ausente = 0, pres. = 1.

468 Mandíbula 44 Surco medial para los huesos postdentan'os. Pres. O, aus. 1. 45 Esplenial articulado al dentario. Pres. 0, aus. 1. 46 Depresión medial mandibular. Pres. 0, aus. 1. 47 Foramen dentario posterior a la base del proceso coronoides. Aus. 0, pres. 1. 48 Cresta pterigoidea. Aus. = 0, pres. l. 49 Proceso angular formando el sector posteroventral de la mandíbula, debajo o por detrás del cóndilo. Aus. = 0, pres. 1. 50 Desarrollo medial del proceso angular. Aus. = 0, pres. 1. 51 Proceso coronoides extenso. Aus. = 0, pres. = 1. 52 Angulo formado por el proceso coronoides 'y 1a rama horizontal del dentario menor de 459. Pres. = O, aus. = 1. 53 Foramen mandibular labial Aus. = 0, pres. = 1. 54 Cóndilo mandibular troclear. Aus. = 0; pres. = 1. 55 Persistencia del coronoides como osiﬁcación independiente. Pres. = O; aus. = 1.

469 APENDICE 2: Matriz de caractexm 1 Kuehneothernnn 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 Spalacotheridae 20201 00001 00000 00000 00000 02201 10000 00000 00011 00000 11011 Paurodontidae + Henkelotherium 20211 11001 00100 00000 00010 02201 01010 00000 10110 00010 11010 Dryolestidae 10221 11101 00100 00000 00010 01201 01010 00000 10210 00010 11010

Anuyüthemiuni ????? ????? 99999 99999 99999 10101 01100 00110 00010 ¡kr ' us 10101 11100 0111? 0???? Fknïunus 11011 01101 00010 00000 00101 11100 01011 01110 \üruxﬂestes 30111 00011 11010 01100 01011 13101 10100 11000 11011 01111 Tríbl ???21 Ol?ll 11010 11100 01111 0???1 00001 11101 01011 0111? TIin ?1021 01?ll 11010 11111 11111 0?011 10101 11111 01011 1111? Marsupiales 21021 01111 11011 11111 11111 01011 00001 11111 01011 11111 Placentarios 01121 01011 01011 11111 11111 00111 10101 11111 01011 11111

470

Capítulo X

Análisis y comparación de los caracteres craneanos. CAPITULO X: COMPARACIONFS Y ANALISIS DE CARACTERES CRANEANOS.

10.1. Introducción.

Si bien los dientes de los mamíferos son los elementos más utilizados en la elaboración de la sistemática del grupo, la morfología craneana es considerada en general como una fuente primaria que brinda información, tanto o más detallada, que los elementos dentarios. Por ello el escaso material craneano de mamíferos mesozoicos ha sido estudiado con detalle, aunque aún existen interpretaciones conflictivas en lo que hace a las homologías de algunos elementos del cráneo de cínodontes no mamalianos y mamíferos. La anatomía de los pn'meros puede ser interpretados bastante confiablemente a partir de varias fuentes, entre ellas las comparaciones oon saurópsídos vivientes. Los mamíferos, por otra parte, con sus numerosas modificaciones del patrón ancestral, presentan dificultades a la hora de reconocer transformaciones generales que involucren a los cinodontes en un extremo y a los Tribosphenida en el otro (véase Moore, 1981 para una revisión general de muchos de estos problemas; y algunos aspectos relacionados al final de este capítulo). Varios análisis recientes utilizan un número elevado de caracteres, que incluyen una alta proporción de rasgos craneanos, para estudiar las relaciones de los principales grupos de mamíferos. Casi todos ellos resumen sus conclusiones al respecto en un cladograma, (Marshall, 1979; Rowe, 1988; Wible, 1990, 1991; Lillegraven y Krusat, 1991; Wible y Hopson, 1993). Entre estos estudios el de Rowe (1988), es el que abarca un mayor espectro de taxones y caracteres. Los caracteres cráneo dentarios utilizados por este último autor han sido revisados detalladamente por Wible (1991), quien amplia los taxones involucrados en el análisis incluyendo a Vinoelestes a partir de los trabajos y resumenes publicados hasta esa fecha (Bonaparte y Rougier, 1987; Rougier y Bonaparte, 1988; Rougier, 1989, 1990a, b; Hopson et al., 1989a. En algunos de estos articulos el autor de esta tesis ha tenido la suerte de participar en ellos, o en otros casos discutir los manuscritos antes de su publicación, por lo cual está básicamente de acuerdo con el tratamiento que se les ha dado a los caracteres utilizados. Por ello he

472 considerado oportuno no discutir los caracteres que ya han sido publicados en esos trabajos y que no presenten objeciones o datos suplementarios relevantes. Estos caracteres serán listados con referencia a los trabajos en que son tratados y sólo se establece la condición presente en cada taxón. Los caracteres introducidos aqui o provenientes de otras fuentes serán desarrollados y discutidos, por lo menos en sus lineas generales. Los estudios antes mencionados abarcan un espectro de formas más amplio que el que se analiza en esta tesis, por ello muchos de los caracteres utilizados (Rowe, 1988 {varios recodificados o descartados por Wible, 1991} y Wible y Hopson, 1993) resultan no ser relevantes en nuestro análisis, porque son diagnósticos de un nivel más amplio. Los caracteres utilizados por estos autores son indicados como R, w y WH respectivamente seguidos del número de carácter en el trabajo al que hace referencia. El grupo interno de análisis craneano lo constituyen los mamíferos post morganucodóntidos y como grupos externos los morganucodóntidos, tritylodontes e "ictidosaurios" , los dos últimos son incluidos bajo el nombre general de extragrupo 1. De existir conflicto en el extragrupo debido por ejemplo a que dos componentes muestren condiciones distintas, se decide en función de la filogenia del extragrupo, si aún así es incierta la condición ancestral para el grupo se toma como representativa la condición primitiva, lo cual tiendebajo a aumentar el número de sinapomorfías que sustentan el grupo

10.2 Caracteres analizados.

1) Septomaxilar presente (0), o ausente (1). w21 R1

Vinoelestes retiene para este carácter la condición primitiva, con un septomaxilar muy amplio. Wible et al. , 1990 analizan 1a evolución del septomaxilar en los cinodontes avanzados y mamíferos. El septomaxilar esta presente en todos los grupos basales a los Tn'bosphenida en los que el sector anterior del cráneo es suﬁcientemente bien conocido, con excepción de los multituberculados. En ellos nunca se ha mencionado la presencia de este

473 hueso y por lo tanto exhiben el estado derivado de este carácter (Hahn, 1969; Miao, 1988; Lillegraven y Hahn, 1993). Entre las formas recientemente descritas en que se ha verificado este elemento se encuentran Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988) y Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991). La posibilidad de un septomaxilar en algunos edentados vivientes (Wegner, 1922, 1950; Starck, 1967) ha sido puesta en dudas por Wible et a1., 1990, pero sus argumentos no son conclusivos. Aunque el elemento presente en dasipódidos fuese considerado un septomaxilar, la distribución de este carácter dentro del marco mayor de 1a filogenia de los Eutheria (Novacek 1992) hace que 1a hipótesis de 1a ausencia de septomaxilar en los ter-ios tribosfénicos basales sea 1a más simple.

2) Premaxilar con proceso internarial (0) o sin tal proceso ¡1).w20 R1.

Vincelesta posee 1a narinas conﬂuentes, por lo cual su condición es 1a derivada. Un proceso intemarial ha sido descrito recientemente para Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991), lo cual se suma a la ampliamente documentada presencia de esta estructura en cinodontes no mamalianos (Hopson y Barghusen, 1986; Wible et a1., 1990); y en mamíferos basales como los morganucodóntidos, Sinooonodon (Patterson y Olson, 1961; Crompton y Sun, 1985) y Multituberculados (véase Miao, 1988, para discusión de este carácter en multituberculados) . En triconodontes se desconoce este sector del cráneo. Los monotremas presentan hasta bastante tarde en su desarrollo embriológico un proceso internarial (os carunculae) , pero en los adultos está ausente (Zeller, 1989a). Los demás grupos no poseen un proceso osiﬁcado y por lo tanto muestran a1 igual que los monotremas la condición derivada.

3) Proceso posterodorsal del premaxilar ausente o con muy poca ex sición 0 ' am lio ro sin contactar al nasal 1 ' am lio contactando a1 nasal (2). w36 R2

En terápsidos avanzados (Romer, 1969, 1970; Hopson y Barghusen, 1986; Carrol, 1988) el premaxilar es pequeño y se limita a 1a región

474 alveolar. La misma condición hallamos en Morganuoodon (Kermack et al. , 1981). Gow (1986a), reconstruyó en lineas de puntos el premaxilar de Megazostrodon, con las mismas caracteristicas que en Morganuoodon aunque no explicita si su reconstrucción se basa en el material por el disponible o lo hace en base a lo conocido en Morganuoodon. En Sinooonodon (Patterson y Olson, 1961,° Crompton y Sun, 1985), el premaxilar ha sido reconstruido en forma diferente; aparentemente podría haber un proceso postnarial, pero como se aclara en ambos trabajos, la naturaleza de los materiales hace que las reconstrucciones de las suturas sean altamente hipotéticas. En Vinoelestes el proceso postnarial está bien desarrollado aunque no alcanza al nasal, pues se interpone el septomaxilar dorsalmente. Una condición semejante a Vinoelestes, se observa en tritylodontes (cap. 5). La tendencia en este grupo de terápsidos ha sido, en lo que respecta a la evolución del premaxilar convergente con la de los mamíferos, pues las formas primiu‘vas muestran grandes septomaxilares y premaxilares reducidos. Por el contrario, las derivadas presentan premaxilares muy desarrollados, que forman una gran parte del rostro y septomaxilares pequeños. En los mamíferos puede suponerse también que a partir de una condición como la anteriormente descrita en Vinoelestes, el proceso posterodorsal se podria proyectar aún más hacia atrás, hasta alcanzar a1 nasal. Con ello el septomaxilar perdería todo contacto con el maxilar, quedando como un hueso laminar, que forma el margen posterior de la narina y contactaria con el premaxilar y el nasal. Ningún mamífero presenta una condición semejante. En los terios tribosfénicos modernos el premaxilar es el que forma el margen posterior de las narinas y el septomaxilar está completamente ausente (con la posible excepción de algunos edentados, Fawcett, 1919; Wegner, 1922; Reinbach, 1952a, b; Jollie, 1968). De acuerdo al marco antes mencionado es posible que el premaxilar luego de contactar con el nasal se haya expandido anteriormente -o que el septomaxilar se haya reducido- hasta que finalmente el septomaxilar desaparece del margen de la narina. En todos los multituberculados conocidos el premaxilar es un elemento prominente del sector anterior del cráneo, alto y robusto contacta con el nasal y forma el margen posterior de la narina (Simpson, 1937; Hahn, 1969; Kielan-Jaworowska, 1971; Clemens y Kielan-Jaworowska, 1979).

475 Los monotremas como son aqui interpretados muestran una condición no muy diferente a la de Morganuoodon. Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988) es el único Triconodontidae en que se ha descrito el premaxilar y lo conservado sugiere que presente la condición derivada y asi es considerado con reservas aqui.

4) Foramenesen el nasal. Presente (0), ausente (l).

Foramenes en el nasal o en la sutura de este hueso con otros elementos del sector anten'or del cráneo se conocen Vinoelestes, en Morganuoodon (Kermack et al., 1981), Multituberculados (Simpson, 1937; Kielan Jaworowska, 1971; Miao, 1988) y en Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991). Como Simpson señalara tales foramenes son inusuales en mamíferos viviente, por lo cual no existe un modelo, para proponer una función. Los "ictidosaun'os" no presentan tales foramenes (Bonaparte, 1980) y tampoco algunos tritylodontes (por ej. Kazentatherium) , pero si Bienotheroides (Sun, 1984), lo cual diﬁculta la polarización, por ello se coloca en la matriz ?. Monotremas, y Tribosphenida presentan la condición derivada de este carácter. En triconodonu'dae no se conoce el material relevante. Los foramenes presentes en Vinoelestes son mucho más pequeños que los de multituberculados, pero semejante a los de morganuoodónu'dos.

5) Placa r ndicular del etmoides osiﬁcada. Presente 1 ausente O . w43, R27.

La presencia de un septo internasal no ha podido ser veriﬁcada en Vinoelestes, menos aún considerar los eventuales componentes de esta. En los restantes taxones seguimos la codificación de Wible (1991).

6) Foramen infraorbitan‘o único en el maxilar. Presente 1 ausente 0 .

En los mamíferos actuales el canal infraorbitario permite el pasaje de la rama infraorbitaria del nervio trigémino (rama maxilar, V2) y 1a arteria y vena del mismo nombre, que inervan e irn'gan la musculatura de la región facial. Esto posibilita a los mamíferos una amplia mimica facial, el

476 desarrollo del rinarium y la capacidad prénsil de los labios, que colaboran en el manejo de los alimentos. En los terios tribosfénicos el canal infraorbitario es único. Miao (1988) ha cuestionado la validez de la utilización de este carácter mencionando ocho excepciones repartidas entre marsupiales (sólo Borhyaena) y placentarios. A pesar que estos ejemplos muestren un determinada plasticidad dentro de Eutheria (el ejemplo en marsupiales no tiene ningún peso filogenético), sin embargo su variabilidad no es mayor que la que puede observarse en otros caracteres, sin que por ello no pueda aﬁrmarse que la hipótesis más simple es suponer que ancestralmente en marsupiales y placentar'ios el canal infraorbitario posee una única salida. Deltatheridium posee un único foramen infraorbitario (Gregory y Simpson, 1926; Kielan-Jaworowska, 1975a) y apoya la idea que esta condición es primitiva para Tribosphenida. Un canal infraorbitan'o múltiple es bien conocido en tritylodontes, y con un patrón más difuso -elevado número de ramas de pequeño porte- en chiniquodontes y otros terápsidos avanzados (Romer, 1969; Fourie 1974; Kemp, 1982). Dentro de los mamíferos el canal infraorbitario dividido en más de un salida está presente en Morganuoodon (Kermack et al. , 1981), Pr'iaoodon (Simpson, 1925a), Haldanodon (Krusat, 1980; Lillegraven y Krusat, 1991). Los mulütuberculados Paulchoffu'dae (Hahn, 1985) presentan también la condición primitiva y entre los terios no tribosfénicos se registra la condición basal en Peramus (Clemens y Mills, 1971) y Vinoelestes. Los monotremas presentan también la condición primitiva de este carácter siendo particularmente clara en el embrión del equidna (por sus hábitos mirmecofágidos posee una musculatura facial extremadamente reducida) y en Ornithorhmchus (Kuhn, 1971; Grifﬁths, 1978; Zeller, 1989a). En el caso particular de Vinoelestes es evidente una elevada plasticidad en este carácter (Véase cuadro 1, cap 5) , no obstante los forámenes 1, 2, 3 (rama lacrimal) están presentes en todos los casos en que es observable esta región en el maten'al. Hahn (1985) es quien ha discutido este carácter con más detalle, en especial en mulütuberculados, planteando una relación entre un canal infraorbitario largo y la presencia de más de un foramen para la salida del nervio homónimoy elementos acompañantes.

477 Vinoelestes posee sin embargo un hocico corto comparado con aquel presente en Morganuoodon e inclusive con el de los Paulchoffatidae, por lo que no parece sólida una relación entre el número de salidas y la longitud del rostro. Kemp (1983) consideró también 1a naturaleza del canal infraorbitario en tn'tylodontes y morganucodóntidos, pero dirigió su atención más bien hacia el patrón de ramificación y no hacia el numero de estas; lo cual en última instancia no es más que considerar que múltiples forámenes rostrales para el nervio infraorbitario es plesiomórfico para Mammalia.

7) Foramen infraorbitario l higrtrofiado z reducción o mrdida del foramen infraorbitario 2. Presente (1) l ausente (0).

Empleamos en este carácter 1a misma denominación de los foramenes infraorbitarios que se utilizo en la descripción de esta estructura bajo el titulo de maxilar en el capítulo 5 (fig. 16) y en el carácter anterior. De ello se desprende que Vinoelestes presenta 1a condición derivada para este carácter. Terápsidos avanzados y aún mamíferos basales como Morganuoodon (Kermack et al., 1981) y Haldanodon (Lillegraven. y Krusat, 1991) presentan los foramenes que se abren en el maxilar de pequeño porte y sub-iguales entre si. En casi todos los casos se ubican a la misma altura, como continuaciones naturales de un canal infraorbitario prácücamente recto. En los terios modernos el único foramen infraorbitario se abre invariablemente en el maxilar y habitualmente es de porte considerable, que lo hace un carácter destacado de la cara lateral del cráneo. En Vinoelestes el canal infraorbitario tiene múltiples salidas (hasta cinco, cap. 5). E1 foramen 1 es el más anterior de todos y casi el doble del foramen 2, siendo los restantes menores que este. Comparando el foramen 1 con el más anterior de Morganuoodon o Haldanodon es evidente una hipertrofia en el mamífero patagónico, que alcanza una proporción semejante a la de los didelfidos actuales. En los Paulchoffau‘dae del jurásico de Portugal, las salidas del canal infraorbitario son dobles en todos los ejemplos conocidos, pero hay fuertes variaciones en el tamaño relativo de los foramenes. Esta familia

478 incluye formas con ambos forámenes pequeños y de tamaño semejante hasta otras en las que hay una hipertrofia marcada de foramen infraorbitario l. La familia es dividida en dos subfamilias por Hahn (1971): Paulchoffatünae y Kuehneodontinae. En base a caracteres dentan'os Hahn (1971; Clemens y Kielan-Jaworowska, 1979) han determinado que la primera de ellas es la más primitiva, lo cual por supuesto no implica que sea más primitiva en todos sus caracteres; sin embargo los dos géneros en ella incluidos: Pseudobolodon y Paulchoffatia, muestran foramenes infraorbitarios de forma y tamaño semejante, recordando la condición primitiva. Por ello se siguen aqui las ideas de Hahn (1985), asumiendo que la condición basal para los multituberculados ha sido la plesiomórfica. El canal infraorbitario de los monotremas es múltiple y sus distintas ramas son de pequeño porte, al menos en los estadios tempranos de su desarrollo antes de que tenga lugar la profunda reorganización del cráneo que caracteriza a estos mamíferos (Zeller, 1989a, b), por lo que consideramos que presentan la condición primitiva.

8) Rama lacrimal del canal infraorbitario. Presente {0)l ausente (l).

En los terios modernos es por lo menos inusual que exista en 1a región facial algún foramen en las cercanias de la sutura maxilo-lacrimal y menos aún que tenga alguna relación con el canal infraorbitario. Puede considerase que un canal infraorbitan’o único, que nace en el sector inferior de la órbita y atraviesa el maxilar para abrirse al exterior en la región facial es una caracteristica de los Tn'bosphenida (carácter 6). Por el contrario, la presencia de un rama lacrimal del canal infraorbitario es un carácter muy difundido entre los terápsidos como Thrinaxodon (Fourie, 1974), y en varios chiniquodontes, Belesodon (Romer, 1969a), Probelesodon (Romer, 1973). Está presente también en Probainoggathus y en los "ictidosaurios" como Pachzgenelus (Hopson, 1991). Entre los cinodontes herbivoros se encuentra en Exaeretodon (Bonaparte, 1962) entre otros. En los tritylodontes, su número y posición es algo variable. Dos foramenes están presentes en Bienotheroides (Sun, 1984), uno en 1a triple sutura del lacn'mal, maxilar y jugal y otro en el proceso facial del lacrimal. Kayentatherium (Sues, 1986) presenta uno solo en la sutura jugal lacrimal y dos están presentes en Oligokyphus (Kühne, 1956). En los mamíferos una rama lacrimal está presente en Morganuoodon (Kermack et al., 1981) y en Vinoelestes (fig. 16). Curiosamente no se ha citado 1a presencia de un rama lacrimal ni en Sinooonodon, ni en Megazostrodon, Sin embargo esta presente en Sinooonodon (obs. pers.) y 1a ausencia en Megazostrod_or_1probablemente se deba a defectos en la conservación. En el fragmento craneano de Priacodon descrito por Simpson (1925a, 1929), no se aprecia una salida para esta rama del canal infraorbitan‘o, por lo cual tentativamente consideramos que en Triconodontidae esta presente la condición derivada. Una rama infraorbitaria esta ausente en todas las formas descritas de multituberculados y monotremas, aunque el lacn'rnal no es bien conocido en los multituberculados jurásicos y este hueso falta por completo en los monotremas conocidos.

9) Contacto maxilar-frontal en la región facial. Presente (1), ausente Lg).

La condición primitiva está presente en Chiniquodontoidea, "icüdosaun'os ", Morganuoodon, Multituberculata , Monotremata y Vinoelestes. En monotremas existe contacto entre maxilar y frontal, pero se da en la región orbitaria, donde, por la desaparición del lacrimal, estos huesos son amplios. Una proyección dorsoposterior del maxilar que contacta con el frontal está presente en forma generalizada entre los euterios y metaterios si bien existen ciertas variaciones dentro de esta condición (Gregory, 1920), puede sostenerse que un contacto entre frontal y maxilar es primitivo para Euthen’a (Novacek, 1986a). En Metatheria la condición avanzada está ampliamente distribuida (Didelphidae, Dasyun'dae, Caenolestidae, Macropodidae, etc.) y puede hipoteu‘zarse presente en el ancestro común de todos ellos. Por otra parte en Deltatheridium (Kielan-Jaworowska, 1975a) un terio del grado Metathen'a-Euthen‘a, o un grupo basal a los marsupiales (Kielan Jaworowska y Nessov, 1990) muestra en la reconstrucción realizada por Kielan-Jaworowska (op. cit) , la condición plesiomórfica, es decir que el

480 frontal no alcanza a maxilar, interponiéndose entre ambos el lacrimal y el nasal. Sin embargo, todas las suturas son indicadas con lineas de puntos, por lo cual es incierta 1a extensión de cada hueso en este sector craneano. La condición en Multituberculata merece un comentario especial: el lacrimal es el principal elemento que impide el contacto entre frontal y maxilar, por lo cual su determinación es relevante. La supuesta ausencia de lacrimal en este grupo (Kermack y Kielan-Jaworowska, 1971; Kielan Jaworowska, 1971), fue utilizado originalmente para vincular este grupo a los monotremas. Kielan-Jaworowska, (1974) demostró la presencia de lacrimal en Nemegﬁbaatar. Esta autora en trabajos posteriores ha supuesto la presencia de este elemento en los restantes multituberculados cretácicos (Clemens y Kielan-Jaworowska, 1979; Kielan-Jaworowska et al., 1986). Miao (1988) considera, sin embargo, que el lacrimal está consistentemente ausente en los multituberculados terciarios. Hahn, (1969) describe la presencia del lacrimal en un Paulchoffatidae del Kimmeridgianode Portugal, pero no pudo precisar su extensión rostral. En consecuencia, lo más simple es suponer que los multituberculados presentaban la condición plesiomórfica ancestralmente, habiendo perdido el lacrimal las formas avanzadas lo cual permite el contacto maxilar frontal.

10) Proyección anterior del frontal entre los nasales en 1a linea media. Presente (0)l ausente (1).

En morganucodóntidos la expansión más posterior de los nasales se logra en general a través de un proceso cuneíforme de cada nasal (proceso posterior del nasal), los cuales están separados el uno del otro, en el plano sagital, por una proyecm'ón anterior del frontal, que también asume un aspecto cuneiforme. Este rasgo está también presente en Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991) y Vinoelestes comparte con ellos la condición primitiva. Algunos Tritylodontidae parecen mostrar la condición inversa, con los nasales proyectándose en la linea media entre los frontales. Ello ocurre en Bienotheroides (Sun, 1984) y Kazentatherium (Sues, 1986), pero no

481 en Oligokyphus (Kühne, 1956) y en función de la filogenia de Clark y Hopson (1985) se los codifica como ?. La condición primitiva observada entre varios otros cinodontes avanzados como Probainoggathus (Romer, 1970), Probelesodon (Romer, 1969), no es exactamente asimilable al carácter como está definido, ya que en este grupo, (y en 1a mayoría de los cinodontes no mamalianos, los frontales muestran un desarrollo transversal reducido, sin alcanzar a las órbitas. Sin embargo, los nasales se proyectan posteriormente entre el frontal y el prefrontal, y el sector anterior de los frontales se acuña entre los nasales, por lo que consideramos que aqui también está presente la condición primitiva. En el caso de los "ictidosaurios" (Crompton, 1958; Bonaparte, 1980) el sector pertinente del cráneo no se ha preservado, o las suturas no son determinables. La relación entre los nasales y los frontales de los monotremas, es semejante, en los embriones y ejemplares juveniles, a la condición primitiva (Jollie, 1962; Zeller, 1989a) y como tal es codiﬁcado este carácter para ellos; posteriormente la mayoria de los elementos craneanos se fusionan obliterando las suturas. La condición derivada seria. sinapomórﬁca de los mamíferos tribosfénicos.

11) Proceso orbital del frontal como constituyente immrtante del sector orbitotempgral delimitando anteriormente al orbitosfenoides. Presente (1) , ausente (0).

El sector orbitotemporal del cráneo de los mamíferos actuales está compuesto por un complejo mosaico óseo (Muller, 1935); casi todos los huesos que forman parte de él, se originan a partir de osiﬁcaclones intramembranosas, cuyas proporciones respectivas varian considerablemente. A pesar de estas variaciones, un extenso proceso orbital del frontal puede tomarse como ancestral en Euthen‘a, Novacek (1986a) . La misma condición está presente en marsupiales: didélfidae, dasiúridos, macropódidos, microbiotéridos y caenoléstidos. En consecuencia, asumimos que esta condición es ancestral para marsupiales y placentan'os. Vinoelestes comparte. este rasgo avanzado con los terios modernos.

482 En los mulütuberculados los rasgos del sector orbitario pueden estar afectados por el pobre desarrollo del lacrimal y por el problemático reconocimiento de los limites de cada elemento. En el caso de Lambdow' bulla (Chow y Qi, 1978), cuyo excelente material craneano ha sido estudiado por Miao, (1988), las suturas están bien delimitadas y es indudable una gran participación del frontal en la región orbitotemporal. Por lo que la condición de este multituberculado Paleoceno se conoce sin ambigüedades. En los mulütuberculados cretácicos (Kielan-Jaworowska, 1971; Clemens y Kielan-Jaworowska, 1979; Kielan-Jaworowska, et al., 1986) al frontal tiene un gran proceso orbitario, al menos en Kamptobaatar y ghulsanbaatar (Kielan-Jaworowska et al. , 1986). Sin embargo, en las ilustraciones donde reconstruyen los cráneos de estos mamíferos no indican los posibles limites del frontal dado que el margen inferior del proceso no se habría conservado en los ejemplares disponibles (op. cit. pág. 553). Por otro lado en las reconstrucciones previas (por ejemplo Kielan Jaworowska, 1971) el frontal posee una breve proyección orbital din'gida en forma oblicua anteroposteriormente, ignoro que argumentos los llevaron a cambiar de opinión. En los materiales craneanos de los Paulchoffatidae la región orbitaria está mal preservada (Hahn, 1969 y subsiguientes), por lo que es incierta la condición presente en este grupo. En resumen, asumimoscon reservas que la condición de este carácter en mulütuberculados es la avanzada, en función de la morfología como ha sido interpretada en 1a publicaciones más recientes. En Monotremata, el proceso orbitan'o es pequeño en Ornithorhmchus, pero no tanto en Tachyglossus aunque de todos modos sensiblemente menor que en terios modernos. En este grupo, también es posible que las diferencias observadas entre ambos géneros puede deberse a la pérdida del lacrimal, y reducción del aliesfenoides. La condición primitiva puede verse claramente en Morganuoodon (Kermack et al., 1981), en el que el frontal no se proyecta ventralmente en forma pronunciada, en parte debido a la fisura orbital que es de gran tamaño. En los restantes mamíferos mesozoicos no se ha descrito la región orbitaria, pero puede verse en la descn'pdón de materiales adicionales de Mggazostrodon (Gow, 1986a), que persiste una gran ﬁsura orbitaria, por lo que sería de esperar que en este mamífero tampoco

483 exista una importante contribución del frontal a la constitución de la pared medial de la órbita, la cual probablemente estaria ocupada por orbitosfenoides . En ninguna de las descripciones de Sinooonodon (Patterson y Olson, 1961; Zhang y Cui, 1980; Crompton y Sun, 1985) se ha hecho referencia a la constitución ósea de la órbita de este mamífero. Es posible que la falta de elementos osiﬁcados en la región orbitaria se deba más a un problema de registro que a 1a ausencia real de huesos en este sector. En el único ictidosaurio en que este sector es conocido, Diartrognathus (Crompton, 1958), 1a condición presente es 1a primitiva. Lo mismo puede decirse de terápsidos más primitivos como los Chiniquodontidae y Probainognathidae (Romer, 1969a, 1970; Bonaparte, 1978). Los tritylodontes muestran invariablemente un importante proceso orbital que forma un porcentaje alto del sector orbitotemporal (Kühne, 1956; Sun, 1984; Sues, 1986).

12) Proceso storbitario. Presente 1 ausente 0 .

Entendemos aqui por proceso postorbitario una proyección lateral del frontal que enmarca dorsoposteriormente la órbita. Asi deﬁnido el proceso postorbital de Vinoelestes es sumamente conspicuo. Está presente casi sin excepciones en los marsupiales y en los Euthen'a puede interpretarse la presencia de un proceso postorbital pequeño como plesiomórfico para el grupo (Novacek, 1986a). En tritylodontes está ausente en el caso de Oligochphus (Kühne, 1956), Kayentatherium (Sues, 1986) y Bienothen’um. Sin embargo, Bienotheroides (Sun, 1984) muestra un característico proceso postorbitan‘o en conjunción con una desarrollada proyección orbitaria del yugal, que provoca una constricción casi completa de la órbita. En "ictidosaun'os" el sector orbital es totalmente conﬂuente con 1a fenestra temporal y no existe un proceso orbital ni en Diartroggathus (Crompton, 1958) ni en Chaliminia (Bonaparte, 1980). La situación es más complicada en lo que respecta a los mamíferos mesozoicos; Kermack et al. (1981) reconstruyeron el cráneo de Morganuoodon sin un proceso postorbital y postularon que la reconstrucción de Patterson y Olson (1961) del cráneo de Sinooonodon

484 con un fuerte proceso era incorrecta debido a la mala preservación del material. Miao (1988) conﬁrma la reconstrucción original de Patterson y Olson y duda de la condición de Morganucodon. A pesar de que sus argumentos son atendibles (inexactitud de las reconstrucciones efectuadas con elementos aislados, falta de evidencia en el cráneo de M. oheleri, etc), los elementos ilustrados por Kermack et al. parecen hacer más probable la hipótesis de estos últimos, es decir que Morganuoodonno presentaría un proceso postorbitario. Crompton y Sun (1985), reconstruyen el cráneo de Sinoconodon a partir de un ejemplar distinto a aquellos que disponían Patterson y Olson, ellos muestran un robusto proceso postorbitario reconstruyendo en lineas de puntos, sin indicar la fuente de su reconstrucción. Zhang y Cui (1980) describen una nueva especie de Sinooonodon, en el resumen en inglés no hacen mención de este carácter, pero en una fotograﬁa (pag. 43) puede verse un modesto proceso en posición comparable al mostrado, por Patterson y Olson y también por Crompton y Sun. En sintesis, podemos pensar que un proceso postorbitario estuvo presente en Sinoconodon, pero ausente en Morganuoodon. En multituberculados un proceso postorbitario ha sido señalado por Simpson (1937) en Ptilodus y Taeniolabis. Según Miao, (1988) es característico de todos los mulütuberculados postcretácicos. Entre aquellos multituberculados cretácicos, este proceso se ha mencionado en NMbaatar, Chulsanbaatary gm (Kielan-Jaworowskaetal., 1986), pero su definición del carácter es muy diferente de la aqui señalada, pues estos autores entienden como proceso postorbitario "a projection of parietal bone behind the orbit, placed far posteriorly on pan'etal in Taenioabids" (Kielan-Jaworowska et a1., op. cit: pag. 594). Por ello es muy difícil sostener una homología entre esta estructura y aquella conocida en terios modernos y Vincelestes, pues invariablemente se ubica en el frontal, ligeramente por delante de la constn’cción craneana. El proceso postorbitan'o se continua usualmente en la órbita a través de 1a cresta orbitan’a. Este carácter no es contrastable en el material de Paulchoffatidae del Jurásico de Portugal. En síntesis, consideramos que un proceso postorbitario como aquel de los terios modernos no estuvo presente en los multituberculados ancestralmente. En monotremas no existe ningún proceso en el sector orbital-io, estando por otro lado los frontales muy reducidos en su extensión. En conclusión, se asume que aquellos que presentan la condición derivada de este carácter son Vinoelestes más terios modernos y Sinooonodon, este último probablemente adquirido en forma convergente.

13) Contacto frontal aliesfenoides estrecho confinado al cuarto dorsal del margen del aliesfenoides (0) o amplio extendiendose a través de la mitad rostral del aliesfenoides (l) o ausente (2). w48 R39 WH3.

La reducción extrema del aliesfenoides es la que provoca la falta de contacto entre estos elementos en los monotremas, siendo el área del proceso ascendente ocupada por la lámina anterior y el orbitosfenoides; por lo tanto la condición en ellos es 2. Vinoelests posee un contacto amplio con el aliesfenoides (Rougier et al. , 1992), por lo cual es codificado como (1). Theriohermton, (Bonaparte y Barberena, 1975) a pesar de su posición por fuera de Mammalia, pareciera mostrar sin embargo la condición derivada, por la extensión orbital que presenta el frontal, pero no se puede ser conclusivo a1 respecto por lo incompleto del material. En los restantes taxones la codiﬁcación es como en Wible, (1991).

14) Constricción craneana. Presente (1L ausente (0) .

En los terios modernos es característico un punto de mínimo desarrollo transversal de la caja craneana situado algo por detrás de los procesos postorbitarios. A ambos lados de esta constn'cción, la caja craneana se expande en forma pronunciada y habitualmente coincide con 1a sutura fronto-parietal, o está algo por detrás de esta. En los euterios del Cretácico de Mongolia puede verse este misma condición (Kielan-Jaworowska et a1. , 1979a; Kielan-Jaworowska, 1981). Vinoelestes porta también la condición

486 derivada, pero en él, 1a constricción no es tan pronunciada como en terios modernos, por el menor desarrollo relativo de la caja craneana. En los multituberculados cretácicos, 1a caja craneana carece de constn'cción, desafortunadamente este carácter no es contrastable en las formas jurásicas. Los restantes mamíferos mesozoicos muestran 1a condición primitiva; es así que Haldanodon, Morganuoodon, Megazostrodon y Sinooonodon no presentan este rasgo (Lﬂlegraven y Krusat, 1991; Kermack et al., 1981; Patterson y Olson, 1961; Zhang y Cui, 1980; Gow, l986a). La misma situación se da en los terápsidos. Este carácter fue contrastado en Chiniquodontidae (Romer, 1969a); Bonaparte , 1978), Probainognathidae (Romer, l969b, c, 1970), Tritylodontidae (Kühne, 1956; Sun, 1984; Sues, 1986) y por último en "ictidosaurios" (Crompton, 1958; Bonaparte, 1980; Hopson, 1991).

15) Placa cribosa ausente (0) o presente (1). w26, R28.

En Vinoelestes no se ha podido observar el sector relevante de la caja craneana y es codiﬁcado como ?. Presente en los tres grupos de mamíferos vivientes y ausente en Morganuoodon; en los restantes grupos de mamíferos fósiles 1a condición es incierta. Kielan-Jaworowska et al., (1986), indican con dudas la presencia de esta estructura en multituberculados, pero en función de esa duda se codiﬁcan como ?.

16) Arco cigomático constituido mr maxilar 1 escamoso mayoritariamente. Presente (1)l ausente (0).

Monotremas y Mulütuberculados son los únicos que presentan el estado derivado de este carácter. En los multituberculados persiste un jugal rudimentario (Hahn, 1987a, 1988; Hopson et al., 1989b), mientras que en los monotremas este hueso forma sólo un sector restringido del área anterior del arco cígomático de OrnithorhEchus (Vandebroek {P.Pob}, 1969; Zeller, 1989a). En ambos grupos el sector del arco cigomáüco

487 usualmente formado por el jugal es reemplazado por un extenso proceso cigomático del maxilar. En el resto de los mamíferos y cinodontes no mamalianos, el jugal es un elemento robusto que alcanza al menos la mitad de 1a arcada cigomáu‘ca y puede extenderse hasta 1a cavidad glenoidea formando el proceso glenoideo del yugal. Entre los grupos fósiles de mamíferos tal proceso parece estar presente ancestralmente en todos los grupos en que el yugal es un hueso importante en la arcada cigomática, por lo tanto provisoriamente los consideramos redundante con el carácter arriba enunciadoynoloincluimosenel En Triconodontidae existe un conﬂicto en lo que respecta a este carácter; en Gobioonodonostromi, se ha recobrado el sector posterior del maxilar, el cual se prolonga posteriormente originando al menos la base del arco cigomático (Jenkins y Schaff, 1988: fig. 1, 4E, 5F y 7A. Por el contrario en Príaoodon, (Simpson, 1925a, 1929) parece haber un jugal de proporciones semejante a las que se hallan en los mamíferos basales y los terios. En consecuencia asumimos con dudas que la condición en Triconodontidae es la primitiva, siendo adquirida convergentemente por Gobioonodonla condición derivada.

17) Crestas pterigopalatinas presentes (0) o ausentes (1). w51 R44.

Vinoelestes, previamente desconocido al respecto presenta la condición primitiva con dos crestas pten'gopalatinas poco pronunciadas. Para los restantes taxones se sigue la codificación de Wible (1991), con excepción de los monotremas. Wible (1991) interpreta que la condición derivada esta presentes en los mamíferos recientes, mientras que los restantes muestran la condición primitiva, por lo tanto Monotremata se codifica como 1. Sin embargo, el área donde se desarrollan las crestas pten‘gopalatínas en los restantes grupos de mamíferos y cinodontes avanzados, esta profundamente alterada en las especies conocidas de monotremas. En Orníthorhmchus, Zaglossus y Tachygloss , el paladar secundario está sumamente proyectado hacia atrás, de tal forma que alcanza casi la posición de la articulación dentarío-escamoso; este es un rasgo sumamente derivado, que obscurece la morfología de la región mesocraneana. Obdurodon

488 diddnsoni del Mioceno de Australia (Archer et al., 1992), un Ornithorhynchidae, posee el paladar secundario menos proyectado, y muestra una elevada cresta media. Consideramos que estos cambios son tan profundos que es incierto determinar el estado de este carácter a partir de los restos de monotremas disponibles y se lo codiﬁca como ?.

18) Contacto de los pteriaoides en la linea media. Presente (0) ausente ILL

Los pten'goides contactan entre si en el plano axial, en los cinodontes carnívoros avanzados, como Chiniquodontes y Probainogathus (Romer, 1969a, b, c, 1970, 1973). Diartrogthus (Crompton, 1958) y Chaliminia (Bonaparte, 1980) posee la condición primitiva modificada mediante la presencia de fenestras interpterigoideas que evitan el contacto de los pterigoides en buena parte de su longitud. Morganuoodon (Kermack et al. , 1981) presenta también la condición primitiva, mientras que Sinooonodon y Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991) deben ser codificados como ¿, ya que el sector mesocraneano esta muy mal conservado. Los multituberculados (Kielan-Jaworowska et al. , .1986; Hahn, 1988; Miao, 1988) y Vinoelest% (Bonaparte y Rougier, 1987) comparten con los taxones anteriores la condición primitiva. Los pten'goides en los monotremas han generado considerable debate, pero parece que en etapas tempranas del desarrollo el sector de on'gen intramembranoso alcanza la línea media (Presley y Steel, 1978). Ellos entrarían en contacto entre si por detrás del vómer en el interior del paladar secundario, el cual por su desarrollo posterior cubre a estos elementos en vista ventral. Los euterios muestran los pterigoides deparados por el presfenoides que como una cuña los separa en la linea media (Novacek, 1986a; Kielan Jaworowska y Trofimov, 1980; Kielan-Jaworowska, 1981: fig. 3; Moore, 1981).

489 19) Lámina transversa del pterigoides bien desarrollada (0) o muy reducida o ausente (1). w44, R33.

La lámina transversa se extiende posteroventralmente desde la región mesocraneana, hasta las proximidades del coronoides en 1a mandíbula en los cinodontes no mamalianos próximos a los mamíferos y en los morganucodóntidos (Kemp, 1982; Kermack et a1., 1981). Todos los integrantes del grupo interno, incluso Vincelestes, poseen la condición derivada para este carácter y posiblemente este sector de los pterigoides pueda homologarse al hamulus pterigoidei, pero los estudios embriológicos muestran hipótesis alternativas (Gaupp, 1902; De Beer, 1929; Presley y Steel, 1978).

20) Canal pterigoideo. Presente (1) ausente (0).

E1 nervio vidiano, término acuñado para 1a anatomía humana y posteriormente aplicado a los mamíferos en general, se origina en mamíferos modernos por 1a unión de las fibras preganglionares de 1a rama palatina del nervio facial, con aquellas provenientes del plexo carotideo interno (Kielan-Jaworowska et al. , 1986). Este nervio alcanza el ganglio esfenopalatino anteriormente, antes de pasar al paladar. Para llegar desde 1a cara ventral del cráneo, donde se abre el hiatus Fallopii, hasta 1a cara lateral, donde está expuesto el ganglio esfenopalatino, el nervio vidiano determina a través del sector mesocraneano un canal de reducidas dimensiones llamado vidiano o pterigoideo. La posición que presenta esta estructura en mamíferos tribosfénicos es bastante constante y se ubica en 1a sutura basiesfenoides-pterigoides, o bien, en la sutura aliesfenoides-pterigoides (MacPhee, 1981). La abertura anterior de este canal está siempre íntimamente asociada a 1a fisura esfenorbitaria. En general, ocupa el piso de este foramen. La presencia de una rama palau'na del nervio facial en terápsidos parece fuera de dudas, puesto que además de estar presente en los mamíferos en general está también en los tetrápodos en general y en los reptiles en particular (O'Donaghue, 1920). E1 curso de 1a rama palatina es difícil de precisar, en cinodontes no mamalianos, pues la ausencia de un piso completo del cavum epiptericum, hace que no existan evidencias de un foramen para 1a rama palatina y

490 menos aún para el nervio vidiano. No obstante, dada 1a posición del foramen facial secundario y la altura de la lámina lateral, en formas como Probelesodon y Probainoggathus (Romer, 1969a, 1970, 1973), hace pensar que la única via para este nervio sería a través de un curso intracraneano. Dada 1a amplitud de la abertura anterior del cavum epiptericum, este nervio no puede determinar ningún canal. Sues (1986), argumentó en favor de una vía intracraneana para este nervio en Kayentathen'um, a través de las vacuidades interpterigoideas, con lo que también en este caso sería una ruta intracraneana. En el caso de los "ictidosaurios", el único cráneo en que se conocen detalles de la región basicraneana es en Diartroggathus (Crompton, 1958). El ejemplar que posee este sector bastante bien preservado, muestra un foramen facial aproximadamente en la misma posición que los chiniquodóntidos. Por delante del amplio surco facial se encuentra 1a abertura anterior del cavum epiptericum y si el nervio vidiano ha de alcanzar la región orbitaria, bien podría hacerlo a través de esta abertura, o bien a través de las aberturas interpterigoideas, registradas no sólo en Diartroggathus (Crompton, 1958), sino también en Chaliminia (Bonaparte, 1980) y Pachzgenelus (Wible y Hopson, 1993), además de un ejemplar de Probelesodon (Bonaparte, 1980). No cuestionamos aqui si ésta es una vía probable o no para este nervio, simplemente no cumple con la deﬁnición de lo que es un canal pterigoideo en los terios modernos, en los cuales es estrictamente intramural. En diversos mamíferos no terios se ha descrito o mencionado diversos rasgos supuestamente relacionados con este nervio (véase Miao, 1988). Morganuoodon (Kermack et al. , 1981), parece no poseer vacuidades interpterigoideas, por lo que la única vía para 1a rama palatina es a través de la abertura anterior del cavum epiptericum, o bien a través de un canal pten'goideo. Esta última posibilidad no ha sido oonstatada en trabajos previos y el "vidian nerve groove" (Kermack et al. , 1981) es un rasgo orbital, que eventualmente alojaba a la porción distal del nervio, pero no es el canal pterigoideo. Sinooonodon y Mggazostrodon, están insuﬁcientemente conocidos como para determinar la condición de este carácter. En Paulchoffatidae (Hahn, 1981, 1988), se han reconocido dos modestos foramenes emplazados muy próximos a la linea media entre el supuesto vómer? y los pterigoides. Los materiales disponibles por este autor no Q

491 permitieron reconocer la salida anterior de este canal. En los mulütuberculados más avanzados puede que este canal retenga estas relaciones peculiares y que como advirüesen (Kielan-Jaworowska et al. , 1986) eventualmente no sea homologo de aquel presente en los terios. Por el contrario (Miao, 1988), describe un verdadero canal pterigoideo en Lambdopsalis._Con reservas consideramos que un canal pterigoideo, aunque particular, está presente en multituberculados. Vinoelestes muestra un canal pterigoideo, con las mismas relaciones que en los Tribosphenida, habiéndose reconocido ambos extremos del canal inequivocamente. Este es el registro más antiguo para esta estructura, que está también presente en marsupiales y placentarios (Terry, 1917; MacPhee, 1981). En los restos de Eutheria del Cretácico Superior de Mongolia (Kielan-Jaworowska, 1979b, 1981), esta estructura ha sido descrita para Kennalest% en una posición muy inusual, que suponemos se debe fundamentalmente a problemas en la preservación de los ejemplares. Los monotremas son un caso conflictivo, pero en Ornithorhmchus, el nervio vidiano tiene un curso intramural (Zeller, 1989a), probablemente en una posición comparable a la que presentan los Tribosphenida.

21) Pila antótica osiﬁcada (0) o no (1). w4, R43.

La pila 'antótica o su remanente postembrionario, el proceso clinoideo, es el rasgo más persistente de 1a pared primaria del cráneo mamaliano. La base osiﬁcada de esta estructura están presentes en los monotremas (Gaupp, 1908; Kuhn, 1971; Kuhn y Zeller, 1987; Zeller, 1989a, b) y en todos los grupos de mamíferos fósiles del mesozoico, en que se conoce material craneano, excepto Vinoelestes (cap. 5). La ausencia de un remanente osificado de la pila antóu'ca es un rasgo que Vinoelestes comparte como carácter derivado con los Tribosphenida. Esta es la primera vez que puede observarse la condición de este carácter en un terio no tribosfénico. La ausencia de pila antótica en Vinoelestes implicar-ia que la caja craneana de los terios modernos se habria originado a1 menos en dos etapas, primero con una reducción de los componentes de la pared primaria y luego con 1a perdida de la osiﬁcación de la membrana esfenobturatoria (la lámina anterior) que ha retenido 1a condición

492 ancestral de la pared lateral hasta por lo menos los estadios previos a la tribosfenia. Wible y Hopson (1993) codifican a Morganuoodon, con la condición derivada para este carácter, aduciendo que el desarrollo de esta estructura en Morganuoodon, no es de tamaño semejante a al que se ve en otros taxones extintos. Sin embargo Crompton y Jenkins (1979: fig. 3-5) y Crompton y Sun (1985: fig 6B) ilustran una pila antótica desarrollada en el margan anteromedial del petroso semejante en proporción al proceso Clinoideus medius (Kuhn, 1971; Kuhn y ZeJler, 1987; ZeJler, 1989a). En consecuencia considero que Morganuoodon posee la condición primitiva.

22) Rama cuadrada del epiterigoides (aliesfenoides) presente (0) o muy reducida o ausente (l). w46, R37, WH32.

Multituberculados, monotremas, Vinoelestes y terios modernos presentan la condición derivada. El desarrollo de esta estructura en Vinoelestes es bastante mayor que en multituberculados (excepto Lambdopsalis, Miao, 1988) y su codiﬁcación junto con los terios modernos puede ser objetada, pero la rama cuadrada esta mucho menos desarrollada que en las formas liásicas. Para un desarrollo de este rasgo véase Hopson y Rougier (1993) y el punto 10.4.4 de este capítulo.

23) Presencia de escaras procesos muscularesJ o depresiones en el aliesfenoidesI para los músculos pterigoideos externos e internos. Presente (l), ausente (0).

El aliesfenoides de los amniotas basales cumple una función casi exclusivamente mecánica, sin relacionarse con músculos importantes (Romer, 1956; Barghusen, 1973). Es probable que recién con la reducción de las alas de los pten‘goides y los cambios ocurridos en la musculatura adductora de la mandíbula a raiz de la reorganización de la pared lateral del cráneo (Barghusen, 1973, 1976; Hopson y Rougier, 1993), los músculos pterigoides internos y externos tuviesen su origen

493 en el sector inferior del aliesfenoides, como ocurre en los Tribosphenida (Turnbull, 1970). Vinoelestes presenta en la base del aliesfenoides un fuerte proceso muscular, acompañado por crestas menores que determinan fosetas alargadas antero-posteriormente E1 aliesfenoides de los mamíferos no terios es un hueso laminar, sin procesos ni crestas, que indiquen la presencia en ese sector de una musculatura pterigoidea importante, aun aquellos en que las alas de los pterigoides están ausentes, como los multituberculados y monotremas. Es posible que esta ausencia en esos dos grupos en particular esté vinculada con 1a extrema reducción del aliesfenoides.

24) Escamoso excluido de la pared craneana (0) o contribuyendo ampliamente a 1a pared craneana (l). w39, R12.

Vinoelestes presenta el estado primitivo para este rasgo. Este carácter es modiﬁcado a partir de Wible (1991), ya que probablemente el sector que ocupa el escamoso es el área previamente formada por 1a lámina anterior, que no es una osificación del petroso (Presley, 1981). Estas cuestiones son discutidas en detalle en Hopson y Rougier, (1993) y comentadas en 1a sección dedicada a 1a evolución de 1a pared lateral de los mamíferos (10.4.4). Los únicos que presentan una morfología derivada para este rasgo son los terios tribosfénicos.

25) Porción medial (base ciqomática) del escamoso contactando anteromedialmente con el mtroso (0) o con el aliesfenoides (1).

La cavidad glenoidea en los mamíferos primitivos como los morganucodóntidos esta ubicada en el sector posterior del cráneo, por detrás de 1a osificación de 1a capsula ótica y pasa a ubicarse más anteriormente en los taxones derivados (carácter 28). Sin embargo este no es el único cambio. La base del cigoma contacta en cinodontes no mamalianos y mamíferos basales con el petroso o sus equivalentes

494 (proótico y opistótico) , mientras que en los terios tribosfénicos lo hace anteromedialmente con el aliesfenoides. Sólo los Tribosphenida presentan la condición derivada, mientras que el escamoso de Vinoelestes, en este sector, es muy semejante a1 de Morganuoodon, sólo ligeramente más expandido.

26) Eje maxor de la cavidad glenoidea longitudinal (1) o transversal [0).

En los cinodontes no mamalianos avanzados, 1a presencia de una cavidad glenoidea es conﬂictiva. Tanto en "ictidosaurios" , como en tn'tylodontes se ha postulado su presencia, pero en tritylodontes parece estar ausente (Kühne, 1956; Sues, 1986). En "icüdosaurios" originalmente anunciada como presente (Crompton, 1958) probablemente este ausente por lo menos una verdadera cavidad glenoidea para el dentario (Hopson, com. pers. ). En Pachygenelus 1a existencia de una cavidad glenoidea es también incierta (Wible y Hopson, 1993), por lo cual se considera la condición en estos taxones como ?. Morganuoodon (Kermack et al., 1981), Mggazostrodon (Gow, 1986a) y Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991) poseen la cavidad glenoidea orientada oblicuamente respecto del plano sagital. Este rasgo está menos desarrollado en el docodonte que posee una cavidad glenoidea más amplia que en los restantes mamíferos mencionados. El triconodontidae figurado por Crompton y Sun, (1985) presenta también 1a cavidad glenoidea orientada oblicuamente, mientras que en los multituberculados esta condición primitiva es modiﬁcada deviniendo la cavidad glenoidea casi paralela (Hahn, 1987a, 1988, Kielan-Jaworowska, 1971; Kielan-Jaworowska et al. , 1986; Miao, 1988). Los movimientos masticatorios primordialmente anteroposten'ores de 1a masticación de estos mamíferos explican la morfología de 1a cavidad (Wall y Krause, 1992). En Monotremas, Vinoelestes y los terios tribosfénicos la condición ancestral parece ser una disposición transversal de 1a cavidad glenoidea, la cual se extiende más próxima al plano medial y sobre la base de la arcada cigomática. 27) Cresta mstglenoidea formando un borde elevado posterior. Presente (1)l ausente (0).

La cavidad glenoidea de los mamíferos primitivos no es sólo reducida, sino también poco profunda. En Morganucodon no existe una cresta que marque el margen posterior de la cavidad glenoidea que actue como proceso postglenoideo. Tampoco existe tal cresta en Triconodontidae, monotremas y multituberculados. En el caso de este último grupo es posible que los movimientos anteroposteriores deducidos para su masticación impidan de todas formas el desarrollo de una estructura semejante (Wall y Krause, 1992). Vinoelestes, desarrolló una modesta cresta postglenoidea que circunscribe posteriormente a 1a cavidad glenoidea la cual es acotada anteriormente por el proceso glenoideo del yugal. Marsupiales y muchos euterios también desarrollan una fuerte cresta postglenoidea que con frecuencia se presenta como un proceso conspicuo.

28) Articulación cráneo-mandibular a nivel de la fenestra oval (0) o anterior (1). WB, R65.

La condición pn'mitiva de este carácter está presente además de Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991), en los restantes mamíferos liásicos, mientras que multituberculados, monotremas, Triconodontidae, Vinoelestes y los Tribosphenida poseen 1a articulación mandibular de posición más anterior.

29) Lámina lateral robusta y proyectada ventralmente, paralela al promontorium y determinando un ancho surco facial entre estas estructuras. Presente (0)l ausente (1).

La lámina lateral es una de las estructuras más conspicuas del basicráneo de los cinodontes no mamalianos avanzados, como los tritylodontes, "ictidosaun'os" y mamíferos basales como los morganucodóntidos entre otros (Kermack, 1963; Hopson, 1964).

496 Esta estructura, probablemente homóloga del tegmen ümpani de los mamíferos tribosfénicos vivientes (Rougier et al. , 1992), se extiende horizontalmente hasta el promontorium. Como el margen de la lámina lateral y el promontorium se proyectan ventralmente entre ellos se forma un amplio surco por el que corren las ramas hiomandibular y palatina del nervio facial, recibiendo el nombre de surco facial. Una morfología como esta está presente en morganucodóntidos, triconodontes, multituberculados, monotremas y Vinoelestes. En los terios tribosfénicos el sector posterior del cavum timpani se modiﬁca en forma marcada por el proceso de neumatización que sufren los huesos del sector y este patrón desaparece en ellos (Bast y Anson, 1949; MacPhee, 1981).

30) Lamina anterior presente (0) o muy reducida o ausente (1).

Este carácter es una sinapomorfía de los terios tribosfénicos, estando presente la lámina anterior en todos los restantes grupos de mamíferos, incluyendo a Vinoelestes. Hopson y Rougier (1993) han discutido 1a importancia de esta estructura en la pared lateral de la caja craneana de los mamíferos (véase también 10.4.4). Este carácter reemplaza a "Lámina anterior del petroso (proótico) presente (0) o muy reducida o ausente (1)". w45 R36 WHl, ya que han demostrado (Presley, 1981; Zeller, 1989a, b) que la lámina anterior no es una osiﬁcación del petroso, sino una osifícación íntramembranosa de la lámina obturans.

31) Cavum epiptericum abierto ventralmente (0) o cerrado (1).

Este carácter es una modificación del carácter 4 de Wible y Hopson, (1993) "Piso del cavum epiptericum, abierto ventralmente (0) , cerrado parcialmente por el petroso (1), cerrado principalmente por el petroso (2) cerrado por el aliesfenoides (3)". Como está codificado es irnpreciso e incluye dos fenómenos distintos como son la permanencia de una abertura ventral del cavum epiptericum, que es primitivo para los cínodontes, y la formación del piso de esta estructura por el petroso o el aliesfenoides como componentes principales. Adicionalmente la condición

497 O de Wible y Hopson, no es relevante aqui porque nuestro nivel de análisis es menor. Por lo tanto desdoblamos este carácter en dos, el primero que encabeza este párrafo y el segundo es el que se trata luego de este. El cavum epiptericum "is an extracranial space situated laterally to the side wall of the orbitotemporal region of the Skull, dorsally to the basitrabecular process and medially to the processus ascendens of the pterigoquadrate cartilage. The cavum epiptericum thus lodges the ganglia of trigeminal and facial nerve and is traversed by their branches and by the abducens nerve, the head vein and the orbital (or stapedial) artery", (De Beer, 19372430). El cavum está abierto ventralmente en los sinápsidos ancestralmente y la misma condición es la observada en Morganuoodon (Kermack et al. , 1981), Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991), Sinooonodon, (Crompton y Sun, 1985) y Triconodontidae (Kermack, 1963). También es primitivo este sector del cráneo de Vinoelestes con una moderada abertura anterior. En monotremas sólo Ornithorhmchus retiene el estado plesiomórﬁco, estando cerrado el cavum epiptericum en los equidnas, pero la condición de este sector craneano es considerado en este mamífero muy especializado (Kuhn y Zeller, 1987), con la condición del ornitorrinco como primitiva. Los multituberculados también presentarian 1a condición primitiva, pues el cavum epiptericum conecta con la continuación rostral del surco facial a través de una abertura amplia frente al foramen para la rama palatina del nervio facial (VII) Kielan-Jaworowska et a1., 1986, pers obs AMNH 119445, 243771; PM 53904. Este es el sector homólogo de la abertura anterior del cavum epiptericum de los demás mamíferos, sin embargo no se expone ventralmente por la proyección medial de 1a lámina lateral que forma un piso adicional al surco facial. E21desarrollo de esta proyección es una de las autapomorfías más claras del petroso de los multituberculados (Kielan-jaworowska et al. , 1986). En los terios tribosfénicos, no existe una pared primaria osificada, pero el sector donde yacen los ganglios de los nervios V y VII es homologado con el cavum epiptericum (De Beer, 1937; Kuhn y Zeller, 1987). Este sector posee un piso completamente osiﬁcado y por lo tanto muestran la condición derivada. Es posible que en los casos en que la fenestra piriforme de algunos euterios queda sin obliterarse (McDowel, 1958; Van Valen, 1966; MacPhee, 1981) sea este un último remanente de 1a abertura anterior del

498 cavum, que entre otros elementos es cerrado por el tegmen timpani en los embriones y la osiﬁcación medial de la lámina lateral (Rougier et al. , 1992).

32) Piso del cavum epiptericum formado en los adultos por el Etroso (O) o mr el Etroso y aliesfenoides (1).

La distribución de este carácter es la misma que el anterior, con los terios tribosfénicos como los únicos que muestran 1a condición derivada, reteniendo Vinoelestes 1a condición primitiva. El estado derivado de este carácter indica la progresiva reducción del petroso en la constitución de la caja craneana, restrigiéndose finalmente al sector relacionado fundamentalmente con el nervio VIII (auditivo), mientras que el ganglio del V (trigémino) es soportado fundamentalmente por el aliesfenoides

33) Cavum supracoclear ausente (0) o presente (1). WH6.

El cavum supracoclear es la cavidad que alberga al ganglio del nervio facial (VII). En los mamíferos primitivos este se ubica en la parte posterior del cavum epiptericum el cual es confluente con el sector que aloja al ganglio del trigémino. Esta morfología es la presente en Morganuoodon, triconodontidae y multituberculados . Por lo tanto 1a separación de ambos ganglios se ha originado a parfir de un tabicamiento del cavum, que origina un pequeño sector posterior y otro mayor anterior. Este septo es incompleto en algunos marsupiales (Wible, 1990) y Vincelestes (Rougier et al. , 1992), pero completo en los Eutheria. También en Tachyglossus el cavum está diferenciado, pero la adquisición de este rasgo ha sido considerada independiente (Kuhn 1971; Wible, 1990; Wible y Hopson, 1993), porque está ausente en Ornithorhmchus. En mi opinión es dificil decidir, con los elementos disponibles, cúal de las dos condiciones es 1a primitiva para los monotremas, por lo tanto los codifico como ¿.

499 34) Somrte de 1a parte ventromedial del incus (cuadrado) del cráneo a través de una sugrﬁcie convexa en la crista parótica del Etroso (0) o sin contacto (1). WH7.

Se entiende en este carácter como cresta parótica al derivado del sector anterior del proceso paraoccipital (Hopson, 1950), con el cual seria homólogo. Siguiendo a Wible y Hopson (1993) codificamos a los tritylodontes, Morganuoodon y Triconodontidae con la condición primitiva, mientras que los restantes taxones presentan la condición derivada, incluso Vinoelestes. El área que suprayace a la articulación incudo-maleolar en los taxones que liberan el cuadrado pasa a ser el receso epitimpánico de los mamíferos vivientes (MacPhee, 1981).

35) So rte del roceso dorsal del incus crus breve en el cráneo a través de una escotadura en el escamoso (0) , mediante una superﬁcie cóncava en el netroso con una pared del escamoso (1L o a través de una superficie cóncava en el petroso sin pared lateral (2). WH8w3 R11.

La suspensión de cuadrado y el cuadradoyugal por el escamoso es 1a condición primitiva para Mammaliaretenida por los morganucodóntidos y los restantes mamíferos liásicos (Kermack et al., 1981; Rowe, 1988). Dada la persistencia de un surco amplio para los huesos postdentarios en Kuehneotherium (Kermack et al., 1968), seria de esperar que la articulación cuadrado-articular fuese todavía funcional. Esto implicar-ia para la articulación del cuadrado con el cráneo una cierta robusta. Monotremasy mulütuberculados son los únicos que poseen este carácter con la condición derivada 2, ya que en los demás grupos de mamíferos, entre ellos Vinoelestes, el escamoso forma una prominente pared lateral a la fosa incudis. Los triconodontes se codiﬁcan con 1 en función de los restos descritos por Crompton y Sun, (1985).

36) Depresión común albergando a los foramenes para los nervios facial y vesübulococlear. Presente (1) ausente (0). WH13.

En Vinoelestes este rasgo muestra 1a condición avanzada, que es compartida por los integrantes del grupo interno, menos los

500 multituberculados (Hahn, 1988). Algunos representantes de este grupo muestran 1a condición avanzada, pero en los Paulchoffatidae en cambio el nervio facial y el acústico no atraviesan juntos el petroso (Hahn, 1988), por ello como señalan Wible y Hopson (1993) se interpreta este rasgo como 0 en multituberculados; se sigue a estos autores en 1a codiﬁcación de este carácter.

37) Fosa para el músculo tensor tim ani en el troso roótico ausente (0) o bien marcada en frente de la fenestra vestibular (1). WH16.

Sólo los multituberculados y el petroso de Tn‘oraoodon (Wible y Hopson, 1993) muestran este carácter en su condición derivada. Los restantes taxones exhiben un área suavemente cóncava o por completo indiferenciada para el tensor timpani y por ello se les asigna 0 en 1a matriz de caracteres.

38) Posición de la fosa estapedial (fosa muscularis minor) próxima a 1a fenestra vestibular y al margen msterior del promontorium (1)l g separada del promontorium y 1a fenestra ovalis (0).

La fosa estapedial alberga al músculo estapedial que se inserta en el estribo, pudiendo incluso determinar un pequeño proceso (Fleischer 1973, 1978; Novacek y Wyss, 1986). En los mamíferos no terios 1a fosa estapedial se encuentra alejada posteromedialmente de 1a pared casi vertical del margen posterior del promontorium y separada de la fenestra ovalis además por la cresta interfenestralis, que separa a 1a fenestra antes mencionada de la fenestra coclear. Vinoelstes y los terios tribosfénicos poseen el carácter derivado de este carácter, con 1a fosa próxima a la fenestra ovalis. En los multituberculados la situación no es clara por la mala conservación de los ejemplares jurásicos (Hahn, 1988) donde no se ha identiﬁcado una fosa estapedial, pero en los petrosos cretácicos esta parece estar alejada de 1a fenestra ovalis, en la base del proceso paraoccipital. Los monotremas no poseen un músculo estapedial (Edgeworth 1931b; Wible,

501 1991) por lo cual tampoco hay una fosa para él, por consiguiente se codiﬁca el estado de este carácter como ¿.

39) Canal ascendente ventral para 1a rama superior de 1a arteria estapedial (foramen pteriaonaraoccioital-abertura rostral del canal postemporal) extracraneano (0), intramural (1), o intracraneano (2). Vinoelestes = 1

40) Canal ascendente dorsal intramural 0 o intracraneano 1 . Vinoelestes = 0

Los dos caracteres precedentes han sido desdoblados de "Curso del "Sinus Canal" por encima de foramen pterigoparaoccipital extracraneanO‘ (0) o incluido dentro del petroso (1) o intracraneano (2)". WH17, ya que el término Sinus canal es de dudosa aplicación a todas las formas de mamíferos primitivos y como estaba codiﬁcado el carácter parte de la variabilidad presente se perdia. Los términos siguen a Kielan-Jaworowska et al., 1986 y Rougier et al., 1992. Estos caracteres fueron tratados con cierta amplitud por Rougier et al. , (1992) y sus rasgos principales se dan en la sección de circulación craneana de este capítulo por lo cual no se los discute aqui, sólo se menciona el estadio en cada grupo. Para el primero Tritylodontidae (Crompton, 1964a; Sun, 1984) "ictidosaurios" , morganucodóntidos y Paulchoffatidae presentan 1a condición 0, Vincelestes (1) y los placentarios (2). En los marsupiales adultos no existe una arteria estapedial, pero véase más abajo. El segundo carácter todos presentan la condición primitiva menos los placentarios y marsupiales, cuyo estado es el derivado. En los marsupiales vivientes el sistema arterial relacionado con el canal ascendente se reduce drásticamente quedando sólo una rama de pequeño tamaño, pero esta se separa de la arteria diploetica magna (el vaso del canal postemporal) intracranealmente, por lo cual consideramos a este grupo como presentando el estado derivado de este carácter y el precedente (Wible, 1987; Rougier et al., 1992).

502 41) Posición de la amrtura timpánica del canal proótico separado de otros foramenes (0) l o en común con el foramen pterigoparaoccípital (1) . WHZO.

El estado derivado de este carácter está presente sólo en Monotremata y Mulütuberculata . Wible y Hopson (1993) codifican a este carácter con 1a polaridad que aqui se indica, pero no obstante Rougier et a1., (1992) discutiendo el origen del canal proótico, proponen un modelo que lleva implícito como rasgo primitivo presente en cinodontes no mamalianos, el paso a través del foramen pterigoparaoccipital de la vena cerebralis media y 1a rama superior de la arteria estapedial. En el nivel de análisis desarrollado en esta tesis, con los mamíferos post-morganucodónu'dos como grupo interno, el carácter está bien codiﬁcado de esta forma, pero incluyendo un mayor numero de taxones basales es posible que la polaridad se invierta. Si este fuese el caso, este carácter estaria sugiriendo un origen previo a la aparición de los morganucodóntidos para los monotremas y multituberculados, que poseen el canal proótico conﬂuente con el foramen paraoccipital. Los restantes mamíferos mesozoicos y vivientes poseen ambos foramenes separados en el caso de estar presentes.

42) Salida extracraneana de los mayores vasos de drenaje. A través del canal proótico (0) , o foramen mstglenoideo en el escamoso (1). WH21.

La vena del canal proótico es el principal encargado de drenar 1a sangre craneana en los mamíferos basales y es una de las pocas sinapomorfías de Mammalia (Crompton y Sun, 1985). E1canal proótico y supuestamente un vaso de gran diámetro esta presente en todos los mamíferos no tribosfénicos, Vinoelestes inclusive. En Tribosphenida el drenaje de 1a sangre craneana se efectúa a través de la vena que pasa a través del foramen postglenoideo (Gelderen, 1924a, b; Wible, 1990).

503 43) Foramen vascular en la lámina lateral del troso. Presente 0 ausente g1 ) . WH22

El foramen vascular de la lámina lateral posee, como discutieran Rougier et a1., (1992), una historia compleja que hace incierta la determinación del vaso que lo ocupaba. Está presente en Morganuoodon (Kermack et a1., 1981), Megazostrodon (Gow, 1986a), Sinooonodon (Crompton y Sun, 1985), Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991), Triconodontidae (Wible y Hopson, 1993) y Vinoelestes (Rougier et a1., 1992). A diferencia de lo considerado en este último trabajo se interpreta aqui que alguno de los foramenes que atraviesan la base de la lámina anterior de los multituberculado puede ser homólogo al foramen de la lámina lateral. Ello se basa en que por ejemplo el foramen postglenoideo atraviesa la lamina anterior caudalmente al canal proótico, se abre en 1a pared lateral poco por detrás de 1a salida del V3 y ventralmente comunica con el canal ascendente ventral. Estas son las mismas relaciones que se postularan para el foramen vascular de la lámina lateral (Rougier et al. , 1992). Monotremas, y terios tribosfénicos carecen de este foramen. El foramen "3" de Kermack (1963; ﬁg 5.3b de Wible y Hopson, 1993), puede ser considerado como el equivalente del foramen en 1a lámina lateral de los restantes taxones aqui mencionados, pero hasta no observar el material es preferible codiﬁcar a los triconodontidae como ?.

44) Proceso paraoccipital con una proyección dirigida ventralmente para inserción muscular ausente (1L ¿presente (0) . WH25.

Este carácter propuesto originalmente por Luo (1988), está presente en los taxones de mamíferos no-terios es decir Morganuoodon, Haldanodon, multituberculados, Triconodontidae y monotremas. La condición avanzada se encuentra en Vinoelestes, marsupiales y placentarios.

45) Proceso tim ánico caudal del troso. Presente 1 ausente WH26. 46) Seno timpánico pgstpromontorial. Presente (1), ausente (0). WH27.

504 47) Ducto Eminfático abierto (O) o incluido en un canal óseo en el Etroso (acueducto coclear) 1 1. WH34.

Wible (1990) identiﬁca estos tres caracteres como sinapomorﬁas de Vinoelestes más Tribosphenida, opinión que es sustentada en este estudio. Para mayor detalle véase (Rougier et al. , 1992).

48) Timpanohial=estilohial, separado (0) o fusionado al cráneo en los adultos (l). w31, R63.

E1timpanohial es el segmento proximal del cartílago de Riechert, es decir el arco hioideo, derivado del segundo arco branquial (Goodrich, 1930; De Beer, 1937). En morganucodóntidos y cinodontes no mamalianos en general no hay evidencias de que el segmento proximal del arco hioideo se fusione con el sector posterior de la crista parótica (proceso paraoccipital, Hopson 1950). Wible (1991) codiﬁca con la condición derivada a los Tntylodontidae por 1a descripción de Sues (1986) en Kazentathen'um de un corto proceso anteromedial en 1a cresta parótica, proceso este también presente en Bienotherium y homologado por primera vez con el timpanohial ("Hyoíd Process" de Hopson, 1950). Estos procesos están en el lugar correcto para ser el timpanohial fusionado, pero su tamaño no es el que se esperaría para estar de acuerdo con los restantes elementos del arco hioideo como los descritos por (Sues 1986) y su diferenciación de la creta paróüca es también muy escasa. Sin embargo, aceptamos tentativamente la opinión de Wible (1991), pero consideramos que la homología del mencionado proceso con el ümpanohial puede no ser correcta.

Multituberculados (Kielan-Jaworowska et al. , 1986), monotremas, Tn’conodontidae (Wible y Hopson, 1993), Vinoelestes y ten'os tríbosfénicos (MacPhee, 1981) presentan el timpanohial fusionado a la cresta parótica o sus derivados.

505 49) Ectotim ánico an ular orientado verticalmente 0 inclinado aproximadamente horizontal (2). WGlR78

Vinoelestes presenta 1a condición 1 para este carácter, como la mayoria de los mamíferos. E1 ectotimpánico, como principal elemento de sosten de la membrana timpánica se dispone en forma subparalela a la fenestra ovaJis (Allin, com pers. a Wible, 1991). Este requerimiento permite una máxima transmisión de las ondas a través de los huesecillos hacia el oido interno. En consecuencia, 1a orientación de la fenestra ovaJis puede ser utilizada para deducir aproximadamente 1a inclinación de 1a membrana timpánica, y con esta del ectotimpánico. A pesar de 1a disposición paralela de la membrana timpánica y de 1a fenestra ovalis, la primera no necesariamente necesita estar frente a 1a segunda, como ocurre con los amniotas no mamalianos. En ellos las ondas recibidas se transmiten a través de una cadena ósea o cartilaginosa rectjlinea: membrana, extracolumela (cuando está presente), oolumela y finalmente el impulso comprime el liquido perilinfáüco del vestíbulo coclear. La articulación incus-malleus de los mamíferos vivientes se encuentra desplazada del centro de 1a fenestra ovalis, por lo cual 1a crus longus del incus hace de pivote con eje en la crus brevis, la cual está vinculada a1 cráneo. Ello provoca un efecto de palanca capaz de aumentar 1a intensidad del impulso con una relación de palanca de 3:2 (Hopson, 1950; Shute, 1956; Fleischer, 1978; Huxley, 1989). Asumiendo que en Vinoelestes los desconocidos huesecﬁllos del oido medio han tenido las mismas relaciones que en los mamíferos actuales, 1a membrana timpánica debe haber estado ligeramente inclinada, pero próxima a 1a verticalidad. La misma condición es deducida para los multituberculados, con excepción de Lambdopsalis en que el ectoümpánico es horizontal (Miao y Lillegraven, 1986), orientación esta indicada también por 1a fenestra ovalis. Los terios tribosfénicos también presentan el ectoümpánico inclinado, por lo cual son oodiﬁcados con 1. Los monotremas son el único grupo que posee el ectotimpánico horizontal (2) , en forma probablemente ancestral.

506 50) Estribo Errorado mr un foramen estapedial (0) o immrforado en adultos (1). w30, R62.

A partir de evidencia indirecta se ha deducido que el estribo de Vinoelestes era perforado, es decir presentaba el estado derivado para este carácter. Como Novacek y Wyss (1986) sugieren, los huesecillos del oído medio de los mamíferos son elementos que han recibido gran atención por parte de los mastozoologos. El más detallado relevamiento de 1a morfología y variabilidad de estos huesos en los mamíferos vivientes es tan temprano como el trabajo de Doran (1878) y ha sido suplementado más recientemente por Fleischer (1973, 1978). Una evaluación critica de las transformaciones del estribo han sido sumarizadas por Novacek y Wyss (1986). Con posterioridad a este trabajo tres contribuciones aportan datos sobre la morfología del estribo en mamíferos mesozoioos. Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991) está representado por el sector patelar y los fragmentos proximales de las cruras, mostrando un foramen de grandes dimensiones, básicamente similar a Morganuoodon. Miao y Lillegraven, (1986) describen los tres osículos del oído medio de Lambdogg‘ bulla, en el cual el estribo es columeJiformee imperforado; al ser este el único multituberculado en que se conoce el estribo, se asume que es representativo de los Multituberculata . Por último, Rougier et al. , (1992) basados en el patrón vascular deducido para Vinoelestes, postulan la presencia de un estribo perforado por una arteria estapedial de buen porte. La polaridad de este carácter está fuera de dudas ya que se conoce la presencia de este foramen en los cinodontes no mamalianos con amplitud (Romer, 1956; Bonaparte, 1962; Allin, 1975 entre otros), condición esta heredada a su vez de los amniotas basales (Novacek y Wyss, 1986; Gauthier et a1., 1988). Las condiciones ancestrales en marsupiales y placentarios son conflictivas y han sido resueltas en forma heterodoxa por Novacek y Wyss (1986). Ellos utilizan fundamentalmente el criterio de generalidad para determinar que 1a más probable condición para marsupiales es 1a de un estribo columeliforme e imperforado, mientras que para los euterios enmarcan 1a discusión en un patrón filogenéu‘co. Ello es objetable, ya que para resolver dentro de cada grupo no deberia utilizarse el criterio de

507 extragrupo porque sería caer en un circulo vicioso, ya que los taxones discutidos forman parte del grupo interno. Entre los marsupiales, los didélﬁdos, macropodidos y algunos falangéridos poseen un foramen en el estribo, mientras que los restantes poseen un estribo imperforado o microperforado. Entre los marsupiales la posición de los Didelphidae como grupo hermano de los restantes taxones hace que 1.acondición basal de los marsupiales sea la primitiva o por lo menos equivoca. La posibilidad que los euten'os poseyeran ancestralmente un estribo columeliforme imperforado (Novacek y Wyss, 1986) descansa en la posición basal como extragrupo a los Epitheria (McKenna, 1975) de los edentados; entre ellos el estribo imperforado esta presente en la mayoria de los taxones, ademas de la morfología del estribo en monotremas y marsupiales. Sin embargo en estudios más recientes (Novacek, 1992) los edentados y Pholidota están en un nodo irresuelto que agrupa también a los Carnívora, Insecüvora, Tubulidentata, Primates Scandentía, Dermoptera, Chiroptera, Macroscelidae, Lagomorpha y Rodentia. Es claro que la ﬁlogenia de estos grupos aún esta lejos de haber sido resuelta sin ambigüedades. De una topografía como la mencionada se desprende como más parsimoniosa la hipótesis de un estribo perforado como ancestral para Eutheria, lo cual es también apoyado por el hallazgo de un estribo crurado cretácico asignado a Eutheria (Archibald, 1979). Por lo tanto considero que Eutheria presenta para este carácter la condición 0.

51) Proceso retroarticular más corto gue el sector de contacto entre articular malleus cuadrado incus 0 o más lar o manubrium mallei 1 .

Este carácter es una recodificación de "Proceso retroarticular del articular corto (0) o largo (manubrium mallei) 1. w32 R76.", ya que como estaba codiﬁcado es impreciso. Tritylodontes (Sues, 1986; Allin, 1986) al igual que los cinodontes no mamaJianosen que puede contrastase este rasgo presentan la condición primitiva, con procesos retroarüculares masivos y poco proyectados. Multituberculados y los mamíferos recientes comparten el estado avanzado de este carácter; en ellos el manubrium mallei es un rasgo prominente

508 que casi siempre excede el radio de la membrana timpánica (Fleischer, 1973). Triconodontes y Vinoelestes son codificados con ? por desconocerse el articular en estos taxones.

52) Articular (malleus), grearticular (os gonialis) l surangular (ossiculum accessorium mallei an ular tím anicum formando arte de la mandíbula (0) o susmndidos del cráneo (1).

Rougier et al. , (1992) han descrito la presencia una fosa incudis en el margen anterolateral de la cara timpánica del petroso de Vinoelestes, por lo cual probablemente todos estos elementos estaban suspendidos del cráneo en el mamífero patagónico, presentando por lo tanto la condición derivada. La estructura mandibular avala también esta conclusión pues solamente un rudimentanlo coronoides puede haber estado presente, ademas del dentario, en la mandíbula (cap. 6 y 9). La condición primitiva está presente en los morganucodóntidos, Haldanodon (Lillegraven y Krusat, 1991) y en algunos trioonodontes primitivos como Dinnetherium (Jenkins et al. , 1983), pero no en otros más den'vados como Trioonodon o Trioraoodon (Simpson, 1929); Gobiconodon (Jenkins y Schaff, 1988). Los restantes mamíferosson portadores de la condición derivada.

53) Coclea corta no es iralada 0 elon ada con menos de 3609 1 con más de 3609 (2). w19 R59.

La coclea de Vinoelestes, es decn'ta por la condición l del presente carácter. Wible (1991) menciona para Vinoelestes, la presencia de una coclea completamente espiralada citando el trabajo de Bonaparte y Roug'ier (1987), lo cual es incorrecto, pues en el trabajo referido, no se menciona la condición de la coclea. Rougier (1990a) determinó que esta parece curvarse de tal forma que alcanza aproximadamente los 2709. El material descrito en esa comunicación es un ejemplar fragmentan'o que ha perdido 1a pared ventral del promontorium, dejando expuesto el molde

509 externo de 1a coclea y en su centro, a traves de 1a perdida del eje modiolar, el foramen para la rama coclear de nervio auditivo (VIII). Con 1a remoción del promontorium izquierdo del cráneo MACN-N 06, el cual fue preparado, exponiendo el relleno natural (cap. 5, fig 34) se ha visto que 1a coclea de Vinoelests apenas si alcanza los 2709 medidos desde los bordes más internos al eje en cada caso, por lo que la condición presente es l. En el mamífero patagónico aún persiste un buen sector del ducto coclear que no esta comprometido en el espiralamiento, pero el extremo que esta apenas expandido, se proyecta moderadamente en dirección ventral, por lo que existe una clara tendencia a la superposición de 1a primera vuelta. Los mamíferos no terios presentan una coclea rectilinea y corta (Simpson, 1937; Hahn, 1978; Kielan-Jaworowska et al., 1986; Miao, 1988), aunque en algunos multituberculados esta puede estar apenas curvada en el extremo (Sloan, 1979), por lo cual se los codiﬁca con 1a condición 0. Los terios tribosfénicos presentan en general más de 3609, para 1a espira de su coclea (Fleischer, 1978; Marshall, 1979; Pye, 1978), por lo que su estado es codiﬁcado con 1a condición 2. Este carácter fue por primera vez utilizado en un cladograma por Marshall, (1979) y luego por Miao y Lillegraven, (1986) con un tratamiento muy similar al que aqui se le ha dado.

54) Tabular presente (0) o ausente (1). w23 R22.

Este hueso presente ancestralmente en los sinápsidos ha sido corroborado en numerosos cinodontes no mamalianos. Wible, 1991 señala un conjunto de opiniones contradictorias respecto de la presencia de este elemento en Morganuoodon y codiﬁca la condición de este mamífero como ?. Sin embargo las facetas articulares en el petroso y fundamentalmente en el escamoso, sugieren 1a presencia de este elemento (Kermack et al., 1981), por otra parte el espacio dejado libre por los restantes elementos occipitales parece ser demasiado amplio para el supraoccipital. Por ello aqui seguimos la opinión de Kermack et al.(1981), que es también 1a de Rowe (1988), considerando el tabular como presente en ese mamífero. Mggazostrodon (Gow, 1986a) no ayuda a

510 esclarecer este problema porque el sector posterior del cráneo es de pobre conservación. En los restantes mamíferos el tabular está ausente incluyendo a Vinoelestes, que fuese codificado como ? por Wible (1991). Haldanodon podría aportar información valiosa respecto de 1a condición de este carácter en los mamíferos tempranos, pero el sector relevante del occipucio es de diﬁcil interpretación (Lillegraven y Krusat, 1991).

55) Cóndílos occipitales incluyendo el tercio ventral (0) del foramen magnum o los dos tercios (1). w24 R25.

Vinoelestes, monotremas, marsupiales y placentarios comparten el estado derivado de este carácter. Como sostuviese Wible (1991), a diferencia de Rowe (1988), los cóndilos occipitales forman en los multituberculados sólo el tercio ventral, esta condición ha sido confirmada recientemente en Paulchoffau'dae (Lillegraven y Hahn, 1993). Haldanodon a pesar de la supuesta posición basal en Mammalia (Lillegraven y Krusat, 1991), posee la condición derivada de esta rasgo, lo cual induce a pensar que puede llegar a ser primitivo para los mamíferos en general, pero provisionalmente se mantiene la polaridad arriba mencionada. Gobioonodon ostromi, es conocido sólo por restos craneanos fragmentarios, entre los que se incluye un exoccipital con su cóndílo casi completo, por la forma del cóndílo occipital es posible suponer que este Triconodontidae presentaba probablemente la condición primitiva.

10.3. Cladggramas resultantü y diagnosis de los nodos.

Los caracteres arn'ba comentados fueron codiﬁcados originando la matriz 2. El resultado de correr el programa Hennig '86 sobre esta matriz numérica fue la obtención de un único árbol al que llamamos árbol 2 (ﬁg. 107). La topología de este cladograma es semejante a 1a obtenida por Wible y Hopson, (1993). La relación de Vinoelestes como grupo hermano de los Tribosphenida como fuese sostenida en diversos análisis previos

511 Extrag.1 Morg Trico Monot Multi Vincel Marsup Placent

Nodo 5

Nodo 3 Nodo 4

Nodo1 2

Nodo 1 Nro de caracteres: 55 Nro de caract. multiest: 6 CI: 87 IRI: Longitud: 89 70

lﬁgura107: Cladograma 2, elaborado a partir de los caracteres craneanos analizados en este capítulo (matriz 2).

512 (Rougier, 1990; Wible, 1990; Wible et al., 1990; Wible, 1991; Rougier et al., 1992; Wible y Hopson, 1993), con datos parciales de la anatomia craneana es sustentada aqui con datos de un espectro mayor, resultando en un mayor número de sinapomorﬁas para sustentar este nodo. Este resultado conﬁrma las conclusiones obtenidas a partir de la dentición (cap. 9). Los caracteres ambiguos son listados en su máximo y mínimo nivel de generalidad, siendo señalados por un *. Los caracteres que diagnostican las agrupaciones obtenidas son los siguientes:

Nodo 5: Tribosphenida 1 Septomaxilar ausente. 3(2) Proceso posterodorsal del premaxilar amplio y contactando al nasal. 4 Ausencia de foramenes en el nasal. 6 Foramen infraorbitario único en el maxilar. 9 Contacto maxilar-frontal presente en la región facial. 10 Frontal no proyectado anteriormente entre los nasales en la linea media. 17 Crestas pterigopalatinas ausentes. 18 Los pterigoides no contactan en la linea media. 24 Escamoso contribuyendo ampliamente a la pared craneana. 25 Porción medial (base cigomática) del escamoso contactando anteromedialmente con el aliesfenoides. 29 Ausencia de una lámina lateral robusta y proyectada ventralmente, paralela al promontorium y determinando un ancho surco facial entre estas estructuras. 30 Lamina anterior muy reducida o ausente. 31 Cavum epiptericum cerrado ventralmente. 32 Piso del cavum epipten'cum formado en los adultos por el petroso y aliesfenoides. 39(2) Canal ascendente ventral para la rama superior de la arteria estapedial (foramen pterigoparaoccipital-abertura rostral del canal postemporal) intracraneano. 40 Canal ascendente dorsal intracraneano. 42 Salida extracraneana de los mayores vasos de drenaje a través del foramen postglenoideo en el escamoso. 53(2) Coclea con 3609 o más. 43* Foramen vascular en la lámina lateral del petroso ausente.

Nodo 4: Prototribosphenida 2 Premaxilar sin proceso internarial. 11 Proceso orbital del frontal como constituyente importante del sector orbitotemporal delimitando anteriormente al orbitosfenoides. 12 Proceso postorbitario presente. 14 Constricción craneana presente. 21 Pila antótica no se osiﬁca. 23 Presencia de escaras, procesos musculares, o depresiones en el aliesfenoides, para los músculos pterigoideos.

513 27 Cresta postglenoidea formando un borde elevado posterior. 39(1) Canal ascendente ventral para 1a rama superior de 1a arteria estapedial (foramen pterigoparaoccipital-abertura rostral del canal postemporal) intramural. 45 Proceso timpánico caudal del petroso ausente presente 46 Seno timpánico postpromontorial presente. 47 Ducto pel-¡linfático incluido en un canal óseo (acueducto codear del petroso) . 53(1) Coclea elongada pero con menos de 3609. 7* Foramen infraorbitario 1 hipertrofiado y reducción o perdida del foramen infraorbitario 2. 33* Cavum supracoclear ausente presente. 38* Fosa estapedial (fosa muscularis minor) próxima a 1a fenestra vestibular y al margen posterior del promontorium

Nodo 3: Innominado; Monotremata más Multituberculata 13(2) Contacto frontal epiterigoides ausente. 16 Arco Cigomático constituido por maxilar y escamoso mayoritariamente. 35(2) Soporte del proceso dorsal del incus (crus breve) en el cráneo a través de una superﬁcie cóncava en el petroso sin pared lateral. 41 Posición de 1a apertura timpánica del canal proótico en común con el foramen pterigoparaoccipital. 49(2) Ectotimpánico (angular) orientado en forma aproximadamente horizontal. 50 Estriboimperforado en adultos. 43* Foramen vascular en 1a lámina lateral del petroso, ausente. 44* Proceso paraoccipital con una proyección dirigida ventralmente para inserción muscular.

Nodo 2: Innominado, nodo 3 más Prototribosphenida. 26 Eje mayor de 1a cavidad glenoidea transversal. 34 Parte ventromedial del incus (cuadrado) sin contacto con el cráneo. 55 Cóndilos occipitales incluyendo dos tercios del foramen magnum. 5* Placa perpendicular del etmoides osificada. 13(1)* Contacto frontal epiterigoides amplio extendiendose a través de 1a mitad rostral del epiterigoides. 15* Placa cribosa ausente (0) o presente (1). w26 R 28. 19* Lámina transversa del pterigoides muy reducida o ausente. 20* Canal pten‘goideo presente. 22* Rama cuadrada del epiterigoides (aliesfenoides) muy reducida o ausente. 33* Cavum supracoclear ausente presente. 38* Fosa estapedial (fosa musculan's minor) próxima a la fenestra vestibular y al margen posterior del promontorium 51* Proceso retroarticular más largo que el sector de contacto entre articular (malleus) y cuadrado (incus), formando un manubrium mallei. 54* Tabular ausente.

514 Nodo 1: 8 Rama lacn'mal del canal infraorbitario ausente. 28 Articulación cráneo-mandibular a nivel de 1a fenestra oval. 35(1) Soporte del proceso dorsal del incus (crus breve) en el cráneo a través de una superﬁcie cóncava en el petroso con una pared lateral del escamoso. 36 Depresión común albergando a los foramenes para los nervios facial y vestibulococlear. 49(1) Ectotimpánico (angular) inclinado respecto del plano vertical. 52 Articular (malleus), prearticular (os gonialis) , surangular (ossiculum accessorium mallei) y angular (timpanicum) suspendidos del cráneo. 5* Placa perpendicular del etmoides osiﬁcada. 7* Foramen infraorbitan‘o 1 hipertrofiado y reducción o perdida del foramen infraorbitario 2. 13(1)* Contacto frontal epiterigoides amplio extendiendose a través de 1a mitad rostral del epiterigoides. 19* Lámina transversa del pterigoides muy reducida o ausente. 20* Canal pten'goideo presente. 22* Rama cuadrada del epiterigoides (aliesfenoides) muy reducida o ausente. 43* Foramen vascular en 1a lámina lateral del petroso, ausente. 44* Proceso paraoccipital con una proyección dirigida ventralmente para inserción muscular. 51* Proceso retroarticular más largo que el sector de contacto entre articular (malleus) y cuadrado (incus) , formando un manubrium mallei. 54* Tabular ausente.

De los 55 caracteres craneanos utilizados cuatro de ellos (3(1), 15, 37 y 48), no son retenidos como diagnósticos de ningún grupo; en el caso de los caracteres 3(1) y 48 ello se debe a que los. morganucodóntidos presentan la condición primitiva, pero tritylodontes e "icu‘dosauríos" 1a derivada, además de los integrantes del grupo interno. Ello puede ser artificial, debido a la simpliﬁcación que signiﬁca considerar a los morganucodóntidos como un grupo y no incluir otros taxones como Sinooonodon o Haldanodon. El carácter 15 (placa cribosa) presenta demasiados interrogantes, ya que se conoce sólo en Morganuoodon y los mamíferos vivientes. E1 restante carácter (37) muestra su condición derivada tan solo en dos grupos (Multituberculata y Triconodontidae) que no resultan estar estrechamente emparentados, por lo cual este carácter resulta ser, en este análisis, una convergencia entre ambos. Un elevado número de caracteres equivocos se concentran en los nodos basales del cladograma. Ello se debe en parte a1 número relativamente elevado de interrogantes que introducen en el análisis los Triconodonüdae por lo fragmentario del material disponible (60% de completitud) , pero también a que las relaciones entre los mamíferos no

515 terios son conflictivas, provocado por contradicción de muchos caracteres.

10.4. Comentaris generales .

A continuación se exploran algunos de los temas que surgen a partir del análisis de la morfología craneana realizada en páginas previas y del cladograma obtenido.

10.4.1.ElcráneodeVinoelestesy1mterios

Los resultados del cladograma obtenido a partir de 1a dentición y el craneo sólo pueden ser cotejados entre Vinoelestes y los terios tribosfénicos. La primera conclusión, como se ha señalado, es que los caracteres craneanos corroboran las estrechas relaciones entre Vinoelestes y los Tribosphenida. La lista de caracteres craneanos que separan a Vinoelestes de los terios tribosfénicoses es bastante extensa, ello sugiere que un buen número de caracteres craneanos presentes en los terios tribosfénicos actuales deben haber aparecido con posterioridad a la tzibosfenia. Respecto de la etapa de evolución del cráneo de los terios como la que representa Vinoelestes, los cambios ocurridos en los terios tribosfénicos abarcan casi todas las regiones del cráneo, pero con énfasis en la constitución de la caja craneana y la evolución del sistema vascular, algunos de cuyos aspectos más sobresalientes son tratados más abajo (10.4.3 y 10.4.4). Los cambios en los constituyentes de la pared lateral del cráneo y 1a disminución relativa del tamaño del petroso alteraron también las relaciones de ciertos nervios (como el caso de las ramas del trigémino) respecto de las estructuras con las cuales guardan estrecha relación en los amniotas generalizados (por ejemplo el epiterigoides) . El interior de la caja craneana también se modiﬁco profundamente perdiendo todo remanente de la pared primaria (proceso clinoideus) que aún es retenida por los monotremas, por lo cual el sector anterior del cavum epiptericum deviene conﬂuente con el cavum crani. El ganglio del nervio facial, por el contrario es casi completamente separado (periste

516 una fenestra en Vinoelestes y algunos marsupiales) del cavum epiptericum por paredes óseas que forman el cavum supracoclear. El petroso es probablemente el hueso que sufre las mayores transformaciones en esta transición, ya que dejan de ser reconocibles estructuras presentes ancestralmente en los dnodontes no mamalianos preservadas por lo menos hasta el nivel de Vinoelestes, como es 1a lamina lateral prominente, el amplio surco facial y la presencia en el adulto de una prominente crista parótica. Algunas de estas estructuras son reconocibles en los embriones de los mamíferos vivientes, (Roux, 1947; MacPhee, 1981), pero son afectadas por el notale proceso de neumatización que afecta el sector posterior del cráneo (Bast y Anson, 1947), que las transforma profundamente en los adultos. La sofisticación del oído es evidente a partir del alargamiento de 1a coclea, pero la historia de los componentes del oído medio continua siendo elusiva (Miao y Lillegraven, 1986). Una agrupación de los principales grupos de mamíferos, como 1a que sugiere el árbol 2 de esta tesis (o el de Wibley Hopson, 1993 que es equivalente), supone aceptar el origen independiente de los huesos del oído medio en ten'os por un lado y monotremas-multituberculado por otro, o bien desechar las vinculaciones de animales como Kuehneotherium con los terios más derivados. Ello se debe a que este mamífero retendria los elementos postdentarios vinculados a la mandíbula (Kermack et a1., 1968; Parrington, 1971) y sin embargo a partir de su dentición se deduce deberia ocupar una posición más relacionada con los Tribosphenida que los multituberculados, pero más primitiva que terios como Víncelestes. En vista de las diferencias que arroja el análisis craneano, oon aquel postcraneano (cap. 11 y 12), también reflejados por los estudios de Rowe, (1988) y Wible, (1991) es difícil tomar una decisión a1 respecto (cap. 12).

10.4.2. Monotremas, multituberculados y tzioonodontes.

Las relación basal respecto de Vinoelestes de estos tres taxones esta bien sustentada y es congruente con el análisis postcraneano (cap. 11); pero las relaciones entre ellos son menos claras, la agrupación de multituberculados y monotremas no es retenida utilizando caracteres postcraneanos, ni tampoco cuando se consideran conjuntamente rasgos craneanos y postcraneanos (cap. 12).

517 Con los caracteres craneanos, un árbol sólo un paso más largo permite vincular a los triconodontidae con multituberculados y monotremas formando un grupo monofilético, por lo tanto 1a situación real es casi de una tricotomía entre triconodontes, multituberculados-monotremas y los terios. Se favorece aqui la idea que las relaciones entre los monotremas, multituberculados y tn‘conodontes, entre si y con los terios están poco resueltas y que nuestro conocimiento al respecto es sumamente precario, debido fundamentalmente a la falta de evidencias de los representantes tempranos de estos grupos. Tratar de reconstruir 1a evolución del cráneo de los mamíferos, con restos casi todos cretácicos o terciarios de triconodontes, multituberculados y monotremas, cuya separación se supone triásica (Sigogneau-Russel, 1989), probablemente no sea otra cosa más que un fascinante ejercicio intelectual. Las relaciones que aporta el árbol obtenido en este estudio son ofrecidas con estas reservas, como 1a solución que estimamos más parsimoniosa para los datos disponibles.

La topología de este árbol es congruente con los esquemas bosquejados para 1a evolución del los vasos craneanos en los mamíferos (Rougier et al., 1992) y con la historia sugerida para 1a pared lateral (Maier, 1987a; Hopson y Rougier, 1993). No puede evitarse cierta circularidad en este razonamiento ya que algunos caracteres utilizados en la construcción del cladograma reﬂejan transformaciones vasculares o de la caja craneana.

10.4.3. La circulación craneana de Vinoelstes neuﬂenianus y la evolución vascular craneana de los mamíferos.

A continuación se destacan algunas consecuencias de las transformaciones reconocidas en el patrón circulatorio y en 1a constitución de 1a caja craneana. Las ideas de los dos puntos siguientes se han tomado fundamentalmente de Rougier et al., (1992) y Hopson y Rougier, (1993). Para las justificaciones más amplias de las conclusiones que aqui se exponen remitimos a esos trabajos.

518 rostral L lateral

rostral L medial

10m 1‘17: ., 4/', dorsal I Vd L rouhul

Figura 108: Vincelestes neuggenianus, petroso aislado MACN-N 16, mostrando la reconstrucción de los principales vasos. A) Vista timpám'ca o ventral, B) Vista dorsal del mismo elemento, C) vista lateral. Redibujado de Rougier et al., (1992).

519 El cráneo de Vinoelestes representa un caso único para el estudio de la anatomía fina del cráneo de los terios primitivos, dado la excepcional conservación de alguno de los ejemplares y por el numero disponible de ellos. Un estudio de la anatomía del sector basicraneano de Vinoelesta y su importancia en la comprensión de algunos aspectos de la evolución vascular de los mamíferos fue publicado recientemente por Rougíer et al. , (1992).

Tradicionalmente, los forámenes y surcos de los cráneos mamalianos, muchos de ellos asociados a elementos vasculares, han sido utilizados como rasgos relevantes para la sistemática de los mamíferos (véase por ejemplo Hopson, 1969, 1970; Kermack y Kielan-Jaworowska, 1971). Estas filogenias descansan en la hipótesis que los forámenes identificados son homólogos entre si, por ello, se puede trazar una secuencia de transformación que lleve de un estado, a otro visto en taxones más derivados. Sin embargo, existe una elevada variedad de interpretaciones respecto a cuales han sido las estructuras blandas que pasaban a través de tal o cual foramen en taxones fósiles, por lo que una transformación osteológica aceptada por dos autores no necesariamente implica que ambos estén aceptando la mismatransformación de los elementos vasculares. Aquí se intenta ofrecer una hipótesis de cuales han sido los principales rasgos vasculares del cráneo de Vínoelestes y a partir del patrón reconocido en este mamífero explorar las consecuencias que esta reconstrucción tiene en la interpretación del patrón vascular de los mamíferos primitivos.

En el cráneo de Vinoelestes neuggenianus (ﬁg 108 y 110) hay surcos vasculares canales y foramenes que son interpretables en base a las arterias y venas presentes en los mamíferos modernos. Respecto de las venas basicraneanas, Vinoelestes exhibíría esencialmente el mismo patrón que el presente en Tachxglossus y Ornithorhmchus (fig. 109) con una vena capitis lateralis bien desarrollada que drena el seno proótico a

Figura 109: . Principales" vasos en monotremas y euteríos. A) Tachyglossus en vista lateral, B) y C) Omithorhxnchus, petroso derecho en vista timpánica y caja craneana en vista lateral. D) y E) euterio hipotético mostrando las principales arterias. Tomado de Rougíer et al. , (1992).

520 521 través de un canal proótico y un seno sigmoideo que probablemente drenara a través del foramen magnum. Respecto de las arterias craneanas, el patrón reconstruyendo para Vinoelestes es una composición del presente en Tachyglossus y Ornithorhmchus. Como en el equidna Vinoelestes posee una arteria diploética magna intramural bien desarrollada que se extiende entre el sector occipital y la órbita. Comoen Ornithorhﬂchus, Vinoelestes posee una arteria estapedial proximal, una rama inferior que corre ventralmente al techo de el surco lateral, una rama superior incluida dentro de la lámina anterior del petroso y ramas temporales que penetran este hueso. Vinoelestes también muestra una conexión entre la arteria diploética magna y el sistema estapedial a través de 1a rama superior, una condición retenida por el ornitorrinco hasta los estadios juveniles, pero que se pierden en el adulto. El patrón general de la distribución arterial reconstruido para Vinoelestes es muy semejante a aquel propuesto para el ancestro hipotético de los placentarios por Wible (1987). Diferencias en el patrón de distribución entre ambos se limitan al mayor énfasis de la arteria diploética magna y menor tamaño de la arteria estapedial proximal en Vinoelestes (fig. 109), además de 1a presencia en el mamífero de La Amarga de estructuras de naturaleza vascular que no son interpretables en función de los mamíferos vivientes. También son diferentes las relaciones de ciertas arterias con los huesos craneanos. La rama superiorde la arteria estapedial, que estaba incluida entre la base de 1a lámina anterior y el petroso en Vinoelestes, pasa a través de la cavidad craneana en los placentarios ancestrales medialmente al expandido proceso craneal del escamoso, que en los Tribosphenida reemplaza la lámina anterior en la pared lateral del cráneo (ﬁg. 110 y 111) .

Figura 110: Reconstrucción de los principales vasos en algunos mamíferos fósiles. A) y B) Morganuoodon, vista lateral de la caja craneana y timpánica del petroso derecho. C) y D) Multituberculata, vista lateral del sector posterior del cráneo de un multituberculado generalizado y vista ventral del petroso de ¿Catopsalis E) y F) Vinoelestesneuggenianus, vista lateral de la caja craneana y timpánica del petroso derecho. Tomado de Rougier et al., 1992.

522 523 La reconstrucción de los vasos más importantes de Vincelwtm ha facilitado 1a identiﬁcación de canales homólogos entre varios grupos de mamíferos mesozoicos y cinodontes no mamalianos. Kermack et a1. , 1981 dudaron de las homologías de los surcos orbitotemporales extracraneanos hallados en la caja craneana de los taxones extintos con aquellos vasos orbitotemporales intracraneanos hallados en los placentarios vivientes, pero la interpretación de canales similares en Vinoelestes permite homologarlos. Una condición intermedia en una serie de transformación es hallado en Vinoelesta como algunos multituberculados taeniolabidoideos y en Tachzglossus, en todos los cuales existe un canal orbitotemporal intramural.

E1 rol del canal ascendente ventral y su abertura timpánica (el foramen pterigoparaoccipítal) ha sido clarificado por la morfología en Vinoelestes. Autores previos (Watson, 1911, 1920; Kermack, 1981) han reconstruido venas en el sector ventral del canal ascendente en los cinodontes no mamalianos y los mamíferos "prototerios" exüntos. La rama superior de 1a A. estapedial, es probablemente el ocupante de estos canales en vista del patrón de Vinoelestes y sus semejanzas con el de Ornithorhmchus.

Vinoelestes comparte varias características del sistema vascular con mamíferos no terios y cinodontes no mamalianos, entre ellas están: un bien desarrollado canal postemporal, canal ascendente, y canal orbitotemporal dentro del cual se reconstruye la porción anterior de 1a arteria diploéu'ca magna, 1a rama superior de 1a arteria estapedial y 1a rama supraorbital respectivamente. Dada la amplia distribución de este patrón vascular y la posición de los taxones en el cladograma consideramos que es primitivo para los mamíferos en general y los terios en particular. Aunque los monotremas retienen lo que consideramos el primitivo patrón venoso, ambos monotremas pierden las conexiones entre la arteria diploética magna y 1a rama superior, por lo cual su sistema arterial es considerado autapomórfico.

Figura 111: Vista lateral de 1a caja craneana de mamíferos y un Tritheledontidae (F). A) Euterio generalizado, B) Didelphís, C) Ornithorhmchus, D) Multituberculado generalizado, E) Morganucodon y F) Pachygenelus. Tomado de Hopson y Rougier, 1993.

524 www Tanto el sistema venoso como arterial están drasticamente alterados en los marsupiales con 1a reducción de el sistema estapedial, arteria diploética magna y vena capitis lateralis. El patrón venoso es modificado en placentarios con 1a pérdida total de la vena capitis lateralis. Si bien el primitivo patrón arterial es modiﬁcado en los distintos ordenes de placentarios, todos los componentes mayores de él son retenidos en diferente proporción en algunos insectivoros. Las diferencias mayores en los patrones vasculares de los mamíferos mesozoicos, recientes y cinodontes no mamalianos están relacionados con las posiciones relativas de los vasos y los huesos craneanos que los rodean. Respecto de los ocupantes arteriales de los canales ascendentes y orbitotemporal, se reconocen cuatro niveles de organización:

1) cinodontes no mamalianos (fundamentalmente extracraneanos) . 2) Sinooonodon, Morganuoodon, monotremas y Multituberculados primitivos (parcialmente intramural e intracraneana) . 3) Vinoelestes y multituberculados derivados (intramural) . 4) marsupiales y placentarios (intracraneana) . Estos cuatro niveles probablemente representen una serie de transformación . La situación con la vena capitis lateralis y el seno proótico no es clara ya que al menos dos opciones pueden defenderse (Rougier et al. , 1992). A pesar de ello los mamíferos pueden distinguirse de los cinodontes no mamalianos por un canal proótico con una abertura ümpánica lateral a el foramen facial secundario en el techo del surco lateral. Este canal es reducido o se ha perdido en marsupiales y placentarios y un nuevo conducto deja el cráneo lateralmente a1 petroso a través de el foramen postglenoideo (Wible, 1990). Algunos cinodontes no mamalianos exhiben aspectos de el sistema de patrón venoso que pueden ser reconocidos hoy en dia en los mamíferos. Probainggggthus y Massetgggathus poseen un canal que semeja el canal proótico presente en mamíferos. Cinodontes post-Diademodon incluyendo Massetgggathus poseen un canal que semeja el canal vascular de la lámina lateral que ocurre en Sinooonodon, morganucodóntidos y Vinoelestes.

526 10.4.4. La evolución de la pared lateral del cráneo mamaliano.

La compleja naturaleza del cráneo de los mamíferos se ha revelado desde muy antiguo, como una fuente primordial para la obtención de rasgos indicadores de las relaciones filogenéticas de los taxones de este grupo, en particular de aquellos de rango superior. La embriología ha suscitado múltiples problemas -y soluciones- respecto del origen del cráneo de los mamíferos actuales; la contribución paleontológica ha sido de primordial importancia para aportar el marco histórico-temporal de aquellas transformaciones que en general, fueron predichas con anterioridad por la embriología y posteriormente reafirmadas y refinadas por la paleontología. Por ello, el consenso actual acerca de la evolución y origen del cráneo mamaliano es un ejemplo paradigmático de la fusión de los esfuerzos neontológicos y paleontológicos en la explicación de fenómenos que abarcan un lapso prolongado de tiempo e involucran fenómenos complejos.

La embriología, de singular poder en el establecimiento de las relaciones filogenéticas y comprensión de las transformaciones ocurridas a lo largo del proceso evolutivo, muestra sin embargo, serios factores limitantes que suelen ser cubiertos -al menos parcialmente- por la paleontología cuando el registro es lo suficientemente elocuente. Los fósiles suelen representar etapas del desarrollo que son obviadas por la embriología y en otros casos dar precisiones que no pueden ser alcanzadas por ésta. Un intento de compatibilizar los aportes de ambos campos ha sido ofrecido por Hopson y Rougier (1993).

La figura 112 muestra la interpretación, aquí considerada más probable, respecto de la historia evolutiva de la pared lateral del cráneo en los mamíferos frente a la opción (fig. 113) sostenida por autores previos (Presley y Steel, 1976; Presley, 1981; Kemp, 1983). La condición del extragrupo (A), vista en los cinodontes carnívoros del Triásico y en los "ictidosaurios" del Jurásico temprano, en que el epiterigoides es expandido y contacta con el extremo anterior de la osificación del proótico, la osificación de la cápsula ótica, la cual incluye probablemente una osificación intramembranosa. Las relaciones de las tres ramas del nervio trigémíno (V) son primitivas para amniotas, con VZ-V3 dejando el cráneo a través de un único foramen para ambas ramas

527 Pr.AS:

Figura 112: ' Esquema mostrando la hipótesis aqui sostenida de transformaciones de 1a pared lateral en mamíferos y cinodontes no mamaJianos. A) Cinodontes no mamalianos como los "ictidosaurios" y chiniquodontes. B) condición ancestral de los mamíferos (por ejemplo Morganucodon) . C) Condición intermedia por expansión del aliesfenoides, Vincelestes. D) Terios tribosfénicos. E) Multituberculados y monotremas, con expansión de 1a lámina anterior y reducción del aliesfenoides. Tomado de Hopson y Rougier, 1993.

528 y el V1 pasando hacia adelante a través del cavum epiptericum medialmente al epiterigoides. El proceso ascendente embriónico del ala temporalis es indicado en lineas de puntos. El escamoso (no dibujado) contacta 1a superficie lateral de la cápsula ótica pero no participa de la formación de 1a caja craneana, o lo hace de forma casi insignificante. En el mamífero del Jurásico Temprano, Sinooonodon o Morganuoodon (B) , las relaciones de las ramas del nervio trigémino con el epiterigoides aliesfenoides son las mismas, pero las ramas maxilar y mandibular V2 y V3 dejan 1a caja craneana a través de diferentes foramenes en 1a presunta osificacíón intramembranosa de la lámina anterior (lámina obturans) . Estas relaciones primitivas entre nervios y estructuras del condrocráneo y sus derivados óseos postembrionarios son retenidas por Vinoelestes (C). Ello muestra que los terios primitivos fueron muy conservadores en lo que respecta a la constitución de 1a pared craneana hasta etapas evolutivas relativamente tardías como 1a que representa Vinoelesta. La morfología de Vinoelestes se aparta de la condición de Morganucodon y otros mamíferos del Jurásico Temprano sólo en 1a moderada expansión anterior del aliesfenoides. En el ancestro común de los marsupiales y placentarios (D), la lámina anterior (lámina obturans) se ha perdido. El aliesfenoides posee un gran componente intramembranoso que se origina fundamentalmente como hueso aposicional, sobre el ala temporalis relativamente reducida en tamaño, expandiéndose posteriormente en el curso de la ontogenia de las formas actuales. Una secuencia semejante puede hipotetizarse para aquellos terios desconocidos que ocupan una posición filogenéüca intermedia entre Vinoelesta y el hipotético ancestro común de los dos grandes grupos de mamíferos tribosfénicos vivientes. Es posible que varias de estas formas intermedias hayan sido ya verdaderos terios tribosfénicos. La proyección posterior del aliesfenoides contacta, o casi, con el margen anterior de 1a cápsula ética; de no hacerlo el espacio interpuesto entre ambas estructuras es cubierto por el expandido proceso craneal del escamoso. Los marsupiales didélfidos retienen las relaciones primitivas del V2 respecto del ala temporalis, pero en marsupiales más derivados y en la mayoria de los euterios el V2 pasa a través del ala temporalis o bien medialmente a ésta. En los monotremas entre los mamíferos vivientes y en multituberculados, y tal vez los Triconodontidae, entre los fósiles (E), el ala temporalis embriónica y la

529 Figura 113: Esquema de 1a evolución de la pared lateral del cráneo presentado por Kemp (1983), basado en Presley (1981). A) Condición ancestral en Mammalia(Morganuoodon) . B) Monotremas y multituberculados. C) Ten'os tribosfénícos .

530 osificacíón íntramembranosa del aliesfenoides están muy reducidas, el lugar del proceso ascendente del aliesfenoides es ocupado por la lámina obturans muy expandida anteriormente.

La condición mamaliana plesiomórfica estuvo posiblemente presente en todos los mamíferos del Jurásico Temprano (Lillegraven y Krusat, 1991), fuesen estos terios o no. El rasgo derivado en la caja craneana de los mamíferos no es la lámina anterior, si no precisamente la reducción extrema de uno de los componentes más conspicuos de la pared lateral de los mamíferos actuales; el aliesfenoides (fig.111). La separación de estos taxones pudo ocurrir en cualquier tiempo de la historia de los mamíferos, puesto que aún los tribosfenicos son plausibles ancestros estructurales para una morfología craneana como la que presentan esos grupos, por lo que el momento de su divergencia está acotado básicamente por el registro. El momento de aparición de la caja craneana moderna de los Tribosphenida, deberia remontarse al Cretádco Medio (CífeJJi y Eaton, 1987) que es el registro más antiguo de uno de sus integrantes. Los "Tribotherios" pueden eventualmente poseer una caja craneana derivada semejante a la de los tribosfénicos actuales o bien retener una morfología semejante a la de Vínoelestes.

En resumen se concluye que: 1) La pérdida de la lámina obturans y la expansión posterior del aliesfenoides es una sinapomorfía para el grupo formado por el ancestro común de marsupiales y placentarios, más todos sus descendientes, conclusión también alcanzada con otros argumentos por Rowe, (1988) y Wible (1991) -revisando el trabajo de Rowe-. 2) La gran reducción del aliesfenoides osífícado y la expansión anterior de la lámina anterior (lámina obturans) en monotremas, mulütuberculados y eventualmente triconodontes, es un carácter derivado compartido por estos taxones, adiferencía de lo ostulado por Presley (1981) y Kemp, (1983) fig. 113. El conocimiento de la estructura de la caja craneana de Vinoelestes, no ayuda a develar el momento de origen de los monotremas puesto que el mamífero patagónico presenta la condición plesiomórﬁca en este carácter. Por ello, la condición de los monotremas podría haber derivado tanto de ellos como de cualquier otro grupo más primitivo. Sin embargo, en su esqueleto postcraneano se evidencia que los monotremas son

531 incuestionablemente más primitivos que los terios Henkelotherium y Vinoelestes (Krebs, 1991; este estudio) en los cuales el postcráneo muestran numerosas sinapomorfías con los tribosfénida (cap. 11).

El punto de vista actual de las relaciones de los multituberculados son muy diversas, 1a mayoria de los especialistas en el grupo consideran que ellos se han originado tempranamente (véase Miao, 1988 para una revisión). Los molares relativamente simples de los multituberculados primitivos, los Paulchofattidae (Hahn, 1969, 1981) fuertemente sugieren que ellos derivan de molares ancestrales en los cuales las cúspides principales están alineadas anteroposten’ormente. La reciente descripción de Sigogneau-Russell, (1989a) de un abundante muestra de dientes de Haramiyidos fortalece las semejanzas, de estos mamíferos del Triásico superior-Jurásico inferior con los multituberculados. Rowe, (1988) y Rowe y Greenwald (1988) consideran a los multituberculados como el grupo hermano de marsupiales más euterios fundamentalmente en base a los rasgos derivadosdel esqueleto postcraneano. Nuestro del postcráneo muestra que el estudio de este sector del esqueleto no presenta una evidencia tan fuerte en favor de esa hipótesis como los autores originales propusiesen, ya que entran en conflicto con el postcráneo de Vinoelestes-Herﬂtelotherium por la posición de grupo hermano de los Tribosphenida. En función de la dentición de Vinoelestes y el momento de posible separación de los linajes que conducen a los terios y a los multituberculados, seguramente en el Triásico, es muy difícil de aceptar para los multituberculados la posición de grupo hermano de los Tribosphenida (cap. 11). La pared lateral, como en el caso de los monotremas, no aporta datos para resolver este problema ya que Vinoelestes retiene la condición pn‘mitiva y los multituberculados los rasgos derivados (reducción del aliesfenoides y proyección e hipertrofia de la lámina anterior, fig. 111). Las relaciones entre multituberculados y monotremas como fueran postuladas por Kielan Jaworowska (1970, 1971) y Kermack y Kielan-Jaworowska (1971) son aqui apoyadas con otros caracteres, pero no constituyen una agrupación muy fuerte. Al presente nuestro conocimiento de la morfología de los multituberculados, particularmente de los más antiguos representantes de este grupo, es inadecuado para ofrecer evidencia conclusiva respecto de las relaciones de este grupo con otros mamíferos primitivos. Sin

532 embargo, las similitudes y la estructura del basicráneo son derivadas y deben tenerse en cuenta al considerar las aﬁnidades de los multituberculados y monotremas con otros mamíferos siendo la reducción del aliesfenoides con la pérdida del proceso ascendente un carácter derivado compartidos con ambos grupos.

Los triconodontes tienen una lámina anterior muy extensa (Kermack, 1963; Crompton y Jenkins, 1979; Crompton y Sun, 1985), pero la condición del aliesfenoides no se conoce con certeza. Crompton y Jenkins (1979, fig. 3-5C) dibujaron un aliesfenoides alto en contacto con el borde de la lámina anterior en un "triconodontine" basado en parte en material sin describir del Cretácico temprano. Hopson y Rougier (1993) han examinado estos especimenes y son inciertos los limites de la lámina anterior y del posible aliesfenoides. Por lo tanto, a pesar que la evidencia presente indica una lámina anterior grande en los triconodonüne no puede determinarse si la condición del aliesfenoides es la primitiva o la derivada en este grupo.

En resumen, la pared lateral de la caja craneana de los monotremas y multituberculados poseen rasgos derivados que pueden ser tomados como sinapomorfías uniendo estos grupos por lo que la evidencia de la caja craneana no deberia ser subesu‘mada como ha sido hecho por inﬂuencia de los trabajos de Presley y Steel (1976) y Presley (1981).

10.4.5. Dimorﬁsmosexual en Vinoelestes.

Entre los ejemplares disponibles existen fuertes diferencias de tamaño absoluto (cap. 13, cuadro 1), estas diferencias no se expresan solamente en la longitud total, sino que lo hacen también en la robustez del canino, largo de este, desarrollo de la cresta sagital, altura del arco cigomático, robustez de 1a mandíbula, etc. La muestra no es numéricamente suﬁciente como para obtener una diferencia significativa mediante 1a aplicación de los estadísticos que se pueden usar para tan pocos individuos. Cualitativamente estas diferencias son notables, se descarta que las diferencias de tamaño correspondan solamente a diferencias en la edad de los ejemplares, porque el individuo de mayor edad (estimada a partir del desgaste de los

533 dientes) no es el de mayor tamaño, sino por el contrario uno de los más pequeños (MACN-N05). El cráneo más grande que hemos obtenido es un .adulto con un desgaste moderado (MACN-N09) y los demás oscilan entre estos extremos. Un adulto muy joven (MACN-N 08), ya que posee sus molares sin desgaste y otro con un poco más de edad, muestran que a1 igual que en mamíferos actuales el desarrollo de 1a cresta sagital, crestas lambdoideas y arco cigomático era más débil en los ejemplares jóvenes. En función del tipo de dimorﬁsmo existente entre los mamíferos vivientes generalizados (Walker, 1964; Eisenberg, 1981), la hipótesis más sencilla es suponer que el morfou'po robusto corresponde a los machos. Asumiendo que esto es correcto algunas consecuencias de este hecho se exploran en el punto 11.3.2. Este constituye el registro más antiguo de dimorﬁsmo en mamíferos. APENDICE1: Listado de caracteres

1) Septomaxilar presente (0) o ausente (1). w21 R1 2) Premaxilar con proceso internarial (0) o sin tal proceso (1).w20 R1. 3) Proceso posterodorsal del premaxilar ausente o con muy poca exposición (0), amplio, pero sin contactar a1 nasal (1), amplio y contactando al nasal (2). w36 R2 4) Foramenes en el nasal. Presente (0), ausente (1). 5) Placa perpendicular del etmoides osificada. Presente (1), ausente (0)". w43 R27; 6) Foramen infraorbitario único en el maxilar. Presente (1), ausente (0). 7) Foramen infraorbitario 1 hipertroﬁado y reducción o perdida del foramen infraorbitario 2. Presente (1), ausente (0) . 8) Ramalacrimal del canal infraorbitario. Presente (0), ausente (1). 9) Contacto maxilar-frontal en 1a región facial. Presente (1), ausente 10) Proyección anterior del frontal entre los nasales en la linea media. Presente (1), ausente (0). 11) Proceso orbital del frontal como constituyente importante del sector orbitotemporal delimitando anteriormente al orbitosfenoides. Presente (1), ausente (0) . 12) Proceso postorbitario. Presente (1), ausente (0) . 13) Contacto frontal epiterigoides estrecho, confinado al cuarto dorsal del margen del epiterigoides (0) o amplio extendiendose a través de la mitad rostral del epiterigoides (1) o ausente (2) w48 R39 WH3. 14) Constricción craneana. Presente (1), ausente (0). 15) Placa cribosa ausente (0) o presente (1). w26 R 28. 16) Arco cigomáu'co constituido por maxilar y escamoso mayoritariamente. Presente (l), ausente (0). 17) Crestas pterigopalatinas presentes (0) o ausentes (1). w51 R44 18) Contacto de los pterigoides en la linea media. Presente (0) , ausente (1). 19) Lámina transversa del pterigoides bien desarrollada (0) o muy reducida o ausente (1) w44 R33 20) Canal pterigoideo presente (1), ausente (0). 21) Pila antóüca osificada (O) o no (1). w4 R43 22) Rama cuadrada del epiterigoides (aliesfenoides) presente (0) o muy reducida o ausente (1). w46 R37 WH32 2.3) Presencia de escaras, procesos musculares, o depresiones en el aliesfenoides, para los músculos pterigoideos externos e internos (1), ausente (0) . . 24) Escamoso excluido de 1a pared craneana por el petroso (proótico y opistótico) (0) o contribuyendo ampliamente a 1a pared craneana (1). w39 R12. 25) Porción medial (base cigomática) del escamoso contactando antemmedialmente con el petroso (0) o con el aliesfenoides (1). 26) Eje mayor de la cavidad glenoidea longitudinal (1) o transversal (0) 27) Cresta postglenoidea formando un borde elevado posterior Presente (1), ausente (0). 28) Articulación cráneo-mandibular a nivel de 1a fenestra oval (0) o anterior (1). WBR65 29) Lámina lateral robusta y proyectada ventralmente, paralela al promontorium y determinando un ancho surco facial entre estas estructuras. Presente (0), ausente (1). 30) Lamina anterior presente (0) o muy reducida o ausente (1)

535 31) Cavum epiptericum abierto ventralmente (0) o cerrado (1). 32) Piso del cavum epiptericum formado en los adultos por el petroso (0) o por el petroso y aliesfenoides (1). 33) Cavum supracoclear ausente (0) o presente (1) WH6 34) Soporte de la parte ventromedial del incus (cuadrado) del cráneo a través de una superficie convexa en la crista parótica del petroso (0) o sin contacto (1). WH7 35) Soporte del proceso dorsal del incus (crus breve) en el cráneo a través de una escotadura en el escamoso (O), mediante una superficie cóncava en el petroso con una pared del escamoso (1), o a traves de una superficie cóncava en el petroso sin pared lateral (2). WH8w3 R11 36) Depresión común albergando a los foramenes para los nervios facial y vestibulococlear. Presente (1) ausente (0). WH13. _ 37) Fosa para el músculo tensor tímpani en el petroso (proótico) ausente (O) o bien marcada en frente de 1a fenestra vestibular (1). WH16 38) Posición de 1a fosa estapedial (fosa muscularis minor) próxima a la fenestra vestibular y al margen posterior del promonton'um (1) o separada del promontorium y 1a fenestra ovalis (0) . 39) Canal ascendente ventral para 1a rama superior de 1a arteria estapedial (foramen pterigoparaoccipital-abertura rostral del canal postemporal) extracraneano (0) , intramural (1), o intracraneano (2). 40) Canal ascendente dorsal intramural (0) o intracraneano (1). 41) Posición de la apertura timpánica del canal proótico separado de otros foramenes (0) o en común con el foramen pterigoparaoccipital (1). WHZO 42) Salida extracraneana de los mayores vasos de drenaje. A través del canal proóticx) (0) o foramen postglenoideo en el escamoso (1) WH21. 43) Foramen vascular en 1a lámina lateral del petroso presente (0) , ausente (1). WH22 44) Proceso paraoccipital con una proyección dirigida ventralmente para inserción muscular ausente (1), presente (0). WHZS 45) Proceso ümpánico caudal del petroso ausente (0) , presente (1). WH26 46) Seno timpánico postpromontorial ausente (0) , presente (1). WH27 47) Ducto pen'linfático abierto (0) o incluido en un canal óseo (acueducto coclear-en el petroso) (1). WH34 48) Timpanohial=estilohial, separado (0) o fusionado al cráneo en los adultos (1). w31 R63 49) Ectou'mpánico (angular) orientado verticalmente (0) , inclinado (1) o aproximadamente horizontal (2). W61 R78 50) Estribo perforado por un foramen estapedial (0) o imperforado en adultos (1). w3o R62 51) Proceso retroarücular más corto que el sector de contacto entre articular (malleus) y cuadrado (incus) (0) o más largo (manubr'ium mallei) (1). 52) Articular (malleus), prearticular (os gonialis), surangular (ossiculum accessorium mallei) y angular (timpanicum) formando parte de 1a mandíbula (0) o suspendidos del cráneo (1). 53) Coclea corta y no espiralada (0), elongada y con menos de 3609 (1), con más de 3609 (2). w19 R59 54) Tabular presente (0) o ausente (1). w23 R22. 55) Cóndilos occipitales incluyendo el tercio ventral (0) del foramen magnum o los dos tercios (1). w24 R25.

536 APENDICE 2: Matriz de caracteres 2 Extragru 1 001?0 0000? 0000? 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00100 00000 Morganucodóntidos 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 Tríconodontes O?l?? 0110? ????? 0???? ???00 00100 00001 110?? 00?10 0012? ?10?0 Monotremata 00011 00100 00201 1?011 01000 10100 00?12 10?00 10110 00111 11011 Multituberculata 1020? 00100 0020? 1?011 01000 10100 00?12 11?00 10110 00111 11011 Vinoelelestes 0110? 01000 1111? 00011 11100 11100 00111 10110 00001 11120 ?1111 Marsupiales 11211 11111 11111 01111 11111 11111 11111 10121 01101 11120 11211 Placentan'os 11211 11111 11111 01111 11111 11111 11110 10121 01101 11120 11211 APENDICE 3: Caracteres uülizados mr Rowe (1988) excluidos en este estudio .

Orbita abierta ventralmente (0) o con un piso formado por el maxilar g_1_1. w22 R14.

Este carácter presenta 1a condición derivada sólo en los multituberculados, por lo cual se transforma en una autapomorﬁa de este grupo que no es relevante en la discusión de las relaciones del grupo interno. En un contexto mayor como el de Rowe (1988) si es significativo este carácter pues esta ausente en varios dnodontes no mamalianos (Rowe, 1988; Wible, 1991).

Etmoides y turbinales maxilares no osificados (0) l osiﬁcados (1). w25 R26

Este carácter es conocido con certeza sólo en los mamíferos vivientes y a diferencia de Rowe (1988) y Wible (1991), se sostiene que los materiales de Morganuoodon no son suficientes para decidir sobre 1a presencia o ausencia de estas estructuras sumamentedelicadas. Los huesos craneanos aislados no permiten resolver esta cuestión y tampoco el único cráneo descrito. Ciertamente el surgimiento de los turbinales maxilares es un rasgo derivado aparecido en algún momento de la historia de los mamíferos, pero por el momento, con las evidencias disponibles parece incierto determinarlo .

538 Capítulo XI

Análisis y comparación de los caracteres postcraneanos. CAPITULO XI .

COMPARACIONES Y ANALISIS DE CARACTERES POSTCRANEANOS.

11. 1. Introducción .

El número de ejemplares que representa a los distintos grupos de mamíferos mesozoícos, con material postcraneano que esté asociado a elementos dentan‘os, es lamentablemente muy reducido. No obstante, en 1a mayoría de los casos en que pueden asignarse los restos postcraneanos a grupos conocidos por dientes, los materiales son bastante elocuentes. Como grupo interno se utiliza a los mamíferos post-morganucodóntidos, asumiendo que los morganucodónu'dos y los tritylodontes son el grupo externoparael En vista de la compleja situación respecto de 1a determinación del grupo externo a Mammalia (Rowe, 1988; Miao, 1991; Hopson, 1991; Lillegraven y Krusat, 1991; Wible y Hopson, 1993), hubiese sido aconsejable incluir también en el extragrupo a los Docodontidae y a los Tritheledonüdae, pero su postcráneo nunca ha sido descrito en detalle. Otro posible taxón relevante es Haldanodon, pero sólo se dispone de una sumaria mención de algunos huesos (Krusat, 1991), por lo cual sólo los morganucodóntidosy tritylodontes están presentes en la matriz. Otro taxón cuyo postcráneo puede probar ser de gran importancia es Theriohe_r@ton (Bonaparte y Barberena, 1975), debido a su probable estrecha relación con los mamíferos basales, pero tampoco hay información disponible de este material.

Dos son los problemas mayores que atentan contra los resultados de este análisis, el primero es concerniente al registro de los multituberculados. La naturaleza mamalianade los integrantes de este grupo, nunca ha sido seriamente puesta en duda, pero teniendo en cuenta las posibles relaciones de los Paulchoffatüdae con los Therotheinidae y Haramiyidae (Hahn et a1., 1987; Sigogneau-Russell, 1989a), aunado al temprano registro de multituberculados en sentido estricto (Hahn, 1987b) induce a pensar que esta es por lo menos una de las tempranas radiaciones de los mamíferos. Los restos postcraneanos más tempranos disponibles para un

539 estudio detallado son los fragmentarios ejemplares cretácicos dados a conocer por Kielan-Jaworowska (1969, 1970a) y en forma más elocuente por restos del Terciario y Cretácico de Amén‘ca del Norte (Gidley, 1909; McKenna, 1961; Krause y Jenkins, 1983; Jenkins y Krause, 1983). Un lapso gigantesco de tiempo -que indudablemente enmascara numerosos cambios evolutivos en los multituberculados- señala las diferencias entre el primer registro y aquellos que son estudiables. De esta forma se incorpora un elevado grado de incertidumbre, por ejemplo respecto de las homologias propuestas entre ellos y los terios.

El otro problema importante y de naturaleza semejante es el que plantean los monotremas. Ya que los ejemplares vivientes son sumamente derivados y los fósiles disponibles son tan semejantes a1 postcráneo de los actuales que no permiten especulaciones respecto de la condición ancestral del grupo. Sin embargo es alentador poder reconocer en le postcráneo un número mucho mayor de caracteres homologables con otros grupos de mamíferos que en 1a dentición, lo cual nos brinda la esperanza de poder, a1 menos parcialmente, esclarecer las relaciones de estos enigmáticos mamíferos.

El estudio del postcráneo tiene el incentivo de permitir especular, tal vez con mayor número de datos, acerca de los hábitos de las formas fósiles. Frutos tentativos de este ejercicio son presentados al final de este capitulo (11.3.7).

11.2Análisisdecaractera Mmmm.

Rowe (1988) es el único estudio que enfoca las relaciones de los principales taxones de mamíferos utilizando un elevado número de caracteres postcraneanos. Aqui se han examinado en primera instancia los caracteres por este autor listados, que fuesen relevantes para el grupo interno por nosotros elegidos (Rowe abarca un grupo mucho más inclusive, por lo cual muchos de sus caracteres no son relevantes para los taxones aqui tratados). Si el carácter fue utilizado por este autor el número por el asignado aparece entre paréntesis, aquellos que no son seguidos por un número entre paréntesis son aportados por este estudio.

540 CARACTERES

1) Arco del proatlas presente en los estadios postembronario (0) , ausente (1). (92)

Vinoelestes, presentaría la condición derivada para este carácter. La naturaleza segmentada del primitivo patrón vertebral de los amniotas, ha persistido temporalmente en forma notable entre los terópsidos. Este hecho probablemente este asociado a la modificación de la articulación cráneo-axial ocurrida en los terópsidos derivados con la aparición de los cóndilos occipitales pares. En las vértebras post-axiales un intercentro está presente aún en formas como Thrinaxodon, (Jenkins, 197la) pero en el proatlas y atlas es donde 1a multiplicidad de elementos originales es más persistente. Tanto en el "gonfodonte" Exaeretodon (Bonaparte, 1963) como en tritylodontes (Sues, 1983), los hemiarcos del proatlas están aún presentes como osificaciones independientes; en Oligogyphus (Kühne, 1956) no se ha preservado el proatlas, como tampoco se reconocen en él facetas para este elemento, sin embargo, 1a morfología del arco del atlas sugiere fuertemente que éste se hallaba presente. Desafortunadamente , se desconoce el material pertinente de Morganuoodon (Jenkins y Panington, 1976). El atlas de este mamífero, compuesto por tres elementos (dos hemiarcos y un intercentro no fusionado a los arcos), no presenta facetas para 1a articulación de un proatlas, aunque es seguro que este elemento, de estar presente, era de tamaño pequeño por lo que muy posiblemente no dejase una faceta evidente que pueda disünguírse en los fósiles. Mggazostrodon (Gow, 1986a) está mejor representado, incluyendo atlas y axis articulados al cráneo, sin embargo, el sector dorsal del atlas y de los cóndilos parece no haberse conservado y Gow en la sumaria descripción, no hace ninguna referencia respecto de 1a presencia o ausencia de este elemento. Los monotremas como todos los terios vivientes no presentan, en edad adulta vestigios de un osificacíón independiente que pueda homologarse al proatlas, aunque Hayek (1923), reconoce un denso tejido fibroso o cartílago, que homóloga a este elemento en mamíferos modernos. En Ho_mopuede alcanzar a osiﬁcarse independientemente, con afinidad hacia cualquiera de los dos sectores, craneano o vertebral. Presley (1980), en un conciso trabajo, señala varios aspectos embriológicos

541 desestimados o sobrestimados por los paleontólogos. Según este autor, el proatlas puede reconocerse con posterioridad al comienzo de la osificación del atlas. Muy frecuentemente, este tejido mesenquimatoso se osifica diferencialmente, mientras que el sector dorsal se osifica y fusiona al atlas para determinar un foramen para el primer par de nervios cervicales, el sector ventral, se fusiona a los cóndilos occipitales contribuyendo al área dorsolateral de los mismos. Volviendo los morganucodóntidos con estos datos embriológicos en mente, de ellos se ha hallado parte del atlas y no hay una faceta para el proatlas, pero tampoco está presente un foramen para el primer par craneano. Dado que el sector anterior de este foramen está formado por el derivado embriológico del proatlas, es lícito suponer que 1a ausencia de este foramen implica 1a existencia de un proatlas libre, de este modo 1a condición de este grupo seria (0). Dentro de la pléyade de taxones incluidos en un tiempo en "Prototheria" , los tn'conodontes, han jugado un papel importante como un grupo generalizado y supuestamente primitivo, derivado probablemente de los morganucodóntidos. Sin embargo, en lo que respecta a su postcráneo, hasta muy recientemente, lo que se conocia de él era muy escaso. Jenkins y Schaff (1988), han descrito el único postcráneo medianamente conocido de un triconodonte, referido a Gobiconodon. Entre los materiales, bastante fragmentados y desarticulados, no está representado ningún atlas, como asi tampoco se ha reconocido un proatlas entre el material rescatado. En multituberculados, la morfología de los primeros elementos vertebrales es desconocida y la conformación de los cóndilos occípitales no permite deducir si el proatlas estaba o no fusionado a estos cóndilos o si retenia la condición ancestral de elemento libre, por lo que su condición es desconocida. Monotremas y terios modernos presentan ambos el estado derivado de este carácter, con el núcleo mesenquimatoso homologable al proatlas fusionado parcialmente a los cóndilos occipitales y parcialmente al atlas, por lo que la condición en ellos es (1). Es de destacar, que en algunos Eutheria, restos de los elementos constituyentes originales pueden reconocerse; por ejemplo, en Em hay todavia intercentros libres (Lessertisseur y Saban, 1967b, fig. 329), estos casos son interpretados como atavismos particulares de estos taxones. Por otra parte, en los

542 monotremas, el foramen para el primer puede estar abierto en algunos casos. En Vinoelestes, dada 1a naturaleza de la preservación; en su inmensa mayoria elementos aislados o de asociación equivoca, un proatlas libre muy dificilmente podría ser identiﬁcado. Sin embargo, dado que los dos atlas recobrados presentan un claro foramen para el primer par de nervios cervicales, podemos hipotetizar que Vinoelestes ya presenta la condición de los mamíferos actuales, en que este elemento se reparte entre los cóndilos occipitales y el área anterodorsal del atlas. El desarrollo lateral de los cóndilos bordeando casi las tres cuartas partes del foramen magnum avala también esta idea. El terio no tribosfénico del Jurásico de Portugal Henkelotherium, está pobremente representado en lo que hace a los elementos anteriores de la columna vertebral y el carácter aqui tratado no puede constatarse.

2) Costilla del atlas presente (0) o ausente (1) en estadios Est embrionarios.

Ancestralmente en amniotas el atlas posee una costilla libre, tal como se ha descrito o deducido a partir de las facetas del proceso transverso del atlas en Cmgggathus, Galesaurus y Thrinaxodon (Jenkins, 1971a); Exaeretodon, (carácter precedente y Bonaparte, 1963) y tritylodontes (Sues, ,1983). La condición presente en Morganuoodon y otros taxones cercanamente emparentados es algo dudosa, (Jenkins y Parn'ngton, 1976), consideran probable la presencia de una costilla libre articulando con el atlas. No obstante, el material por ellos disponible está incompleto en el extremo distal del proceso transverso por lo que es incierto todo estamento acerca de este carácter. El maten'al de Mggazostrodon (Gow, 1986a), está mucho mejor conservado mostrando una delgada costilla del atlas (op. cit., fig. 14) que se prolonga desde el proceso transverso del atlas, por ellos consideramos la condición de los morganuoodóntidos como pn’mitiva. E1 atlas de Triconodontidae y multituberculados es desconocido por el momento, por lo que se codiﬁca su condición como ?. Vinoelestes con un proceso transverso robusto y corto, ligeramente expandido anteroposteriormente recuerda más la condición primitiva, que

543 la derivada presente en marsupiales y placentarios. Sin embargo, Tachyglossus, muestra un proceso transverso semejante a1 de Vinoelestes y no posee una costilla atlántica a1 igual que Or'nithorhmchus y los _restantes mamíferos actuales. En atención a ello y a la falta de faceta articular en el extremo del proceso transverso, consideramos que Vincelestes, de igual forma que los monotremas, muestra en este rasgo en su estado derivado. Todos los mamíferos actuales muestran la condición avanzada.

3) Procesos transversos del atlas expandidos formando un ala. Presente (l), ausente (0).

Diversos rasgos del atlas fueron ya analizados en el carácter anterior, del tratamiento se desprende que Vinoelestes presenta la condición derivada. Independientemente del problema que implica la dilucidación de la cuestión de sí las costillas cervicales contribuyen, a1 menos parcialmente, a formar los procesos alares del atlas (Dawes, 1930; Goodrich, 1930; Sensenig, 1957), la morfología de este sector es muy distinta en los grupos bajo estudio. Los procesos transversos apenas presentan algún ensanchamiento en los cinodontes no mamalianos y mamíferos primitivos. En tritylodontes, los procesos transversos del atlas aún articulaban con una costilla libre por lo que retenían el aspecto característico de un proceso transverso (Sues, 1983). En Oligokyphus, la situación de la costilla es más incierta, (carácter 2), pero el proceso transverso mantiene el aspecto primitivo y generaJizado de los cinodontes no mamalianos (Kühne, 1956), tal como se observa en cmgggathus (Jenkins, 1971a; fig. 4). Los morganucodóntidos también retienen la condición primitiva para este carácter como lo evidencian los restos de Mrganucodon (Jenkins y Parrington, 1976), y aún más claramente en Mggazoslrodon (Gow, 1986a), en que el proceso transverso del atlas es elongado, débil y estiliforme. Los monotremas, por el contrario, se distinguen por sendos procesos alares más o menos expandidos que en el caso de Tachzglossus retiene un aspecto más primitivo que en el ornitorn'nco, con remanentes de un proceso cilíndrico poco modificado a partir de la morfología normal de un proceso transverso.

544 Vinoelestes, de igual modo que los Tribosphenida, comparte con los monotremas el estado derivado de este carácter, aunque guarda similitudes más estrechas con la morfología observada en los monotremas, que con aquella típica de los marsupiales y placentan'os actuales. Pueden distinguirse, aún en Vinoelates, los resabios de un proceso transverso que se halla en sus etapas tempranas de expansión y laminación. En mamíferos tribosfenicos actuales, el carácter laminar de este proceso es mucho más acusado, aunque por lo que puede deducirse de los restos de atlas incompletos de euten'os cretácicos (Kielan Jaworowska, 1977, 1979a; Kielan-Jaworowska et al., 1979a), la condición primitiva para Euthen'a no debe haber sido muy diferente de la presente en Vinoelestes. En todos los ejemplares de euten'os cretácicos descritos el proceso alar se ha perdido Q no está completo, sin embargo, lo remanente de él en Asiogctes y Barunlestes, muestra más similitudes con un proceso transverso expandido que con un proceso alar conspicuo. En Gobioonodon, Henkelotherium y los multituberculados son registrados como incógnita (?) , debido a que la morfología del atlas es por el momento desconocida.

4) Arco del atlas formado por dos hemiarcos independientes en algún momento de la ontogenia postnatal. Presente (0), ausente L1).

Jenkins (1969) delineo las principales transformaciones que llevaron al surgimiento de un complejo atlas-axís como el que caracteriza a los mamíferos actuales a parür de los elementos óseos presentes en cínodontes no mamalianos. En el caso del arco del atlas este se encuentra ancestralmente formado por dos hemiarcos que no se fusionan entre si, ni tampoco lo hacen con el intercentro que completa el atlas ventralmente (Broom, 1903; Panington, 1934; Colbert, 1948), esta es también la condición en Vínoelestes. El arco del atlas retiene el rasgo primitivo de estar formado por dos elementos independientes en tritylodontes (Sues , 1983) y morganucodóntidos (Jenkins y Parrington, 1976). Entre los integrantes del grupo interno la condición primitiva es conocida sólo en Vinoelestes. De este mamífero se han rescatado hasta el momento sólo dos hemiarcos de atlas y en ambos se ven facetas para el hemiarco

545 opuesto. Seria posible que estos ejemplares representen individuos muy jovenes y que posteriormente se fusionasen ambas mitades para formar un arco mmpleto, sin embargo uno de los atlas pertenece al ejemplar tipo de Vinoelestes neuggenianus, el cual en función de 1a dentición puede ser considerado un adulto joven. Por ello es evidente que dos hemiarcos estaban presente por un lapso prolongado de la vida de Vincelestes. Todas la formas de mamíferos vivientes poseen como condición ancestral del atlas, la presencia de un arco completo incluyendo a los monotremas (Gaupp, 1908). Los Eutheria cretácicos descritos por Kielan-Jaworowska (1977, 1979a), muestran que el arco forma una estructura única, pero que aún es independiente del intercentro. Multituberculados, Gobioonodon y Henkelotherium no son conocidos en forma satisfactoria para evaluar este carácter.

5) Faceta articular atlanto-axial continua (0) o dividida en dos mr el proceso odontoides (1).

El proceso odontoides de los mamíferos, es una neoformación que se origina como una proyección anterior del centro del atlas, que se fusiona con el axis (Jenkins, 1969). En los cinodontes primitivos, el proceso ocupa una posición dorsal mientras que la faceta articular con el atlas es continua por debajo de él. Por el contrario, en los terios tn'bosfénicos actuales el proceso odontoides interrumpe, o casi, esta faceta delimitando dos áreas laterales restringidas. En tritylodontes y morganucodóntidos la condición presente es la primitiva con una amplia faceta que se extiende a lo largo del margen anterior (Sun y Li, 1985; Kühne, 1956; Jenkins y Parrington, 1976). Los integrantes del grupo interno, incluyendo a Vinoelestes, muestran este carácter en su condición primitiva excepto en los Tribosphenida modernos. Los monotremas destacan por el marcado desarrollo de la faceta atlanto-axial, en comparación con otras formas como los morganuoodóntidos, lo cual pueda posiblemente tomarse como una autapomorfia de estos mamíferos. Henkelotherium no está representado por material adecuado para contrastar este carácter (Krebs, 1991).

546 6) Costilla axial articulada (0), o fusionada (1).

La condición basal de los amniotas es que todas la vértebras poseen un par de costillas que articulan libremente con las vértebras. Este rasgo, incluye al proatlas, atlas y axis también; el axis de Vinoelestes retiene 1a condición primitiva. El extragrupo es uniforme en mostrar que la costilla axial es libre como puede verse en cinodontes carnívoros como Cmoggathus (Jenkins, 1971a), Thn'naxodon (Jenkins, 1969), Probelesodon, y los "gonfodontes" Massetognathus (Jenkins, 1970a), entre ellos. La misma condición es la que presenta el' tritylodonte Bienotheroides (Sun y Li, 1985) del Jurásico de China, con una costilla corta y robusta articulada al proceso transverso. Los restos de Oligokxphus no están tan bien conservados que los del tritylodonte chino, pero la reconstrucción del axis efectuada por Kühne (1956), presenta una costilla articulada, con para y diapóﬁsis. La fusión de la costillas cervicales a sus respectivas vértebras, parece haber avanzado filogeneticamente desde las vértebras distales hacia las proximales; por lo que el atlas y el axis son las últimas vértebras que retienen sus costillas libres. Tal es el caso de Vinoelestes, en el que todas las restantes vértebras cervicales muestran las costillas fusionadas y formando láminas que se proyectan ventralmente en forma moderada, pero el axis es muy claro en mostrar dos articulaciones para la costilla cervical, con una morfología semejante a la de Ornithorhmchus. En Henkelothen'um, la conservación de las vértebras cervicales es insuﬁciente para poder determinar el estado de este carácter. El axis de los monotremas, por el contrario, presenta una osificación de posición ventrolateral que articula con dos pedicelos -homologables a la diapófisis y parapófisis- en el caso de Ornithorhmchus no se fusiona al axis reteniendo la condición ancestral, mientras que Tachxglossus, muestra una tendencia más definida hacia la fusión, lo cual puede realizarse en 1a adultez pero las suturas pueden permanecer visibles hasta la etapas muy tardías. El elemento relevante de Gobioonodon no se ha preservado. La situación con los multituberculados es compleja -los mejores esqueletos postcraneanos de este grupo carecen de las vértebras cervicales- el axis está representado sólo por fragmentos del cuerpo (Kielan-Jaworowska, 1989; Kielan-Jaworowska y Qi, 1990), que no resultan informativos

547 respecto de este carácter. Otros fragmentos inéditos sugieren 1a presencia de costillas libres, por ello se coloca 0 para este grupo en la matriz. La costilla axial forma en los mamíferos tribosfénicos actuales es una lámina proyectada ventroposteriormente al foramen transverso por el que pasa la arteria vertebral. Unos pocos grupos, entre los más relevantes los rumiantes carecen de foramen vertebral en el axis, puesto que la arteria vertebral entra al canal vertebral entre el axis y la tercera vértebra cervical. El resto de los casos en que un foramen vertebral está ausente, es interpretado —comoen éste- como una especialización secundaria de ese grupo (Sisson y Grossman, 1953). Un canal vertebral está presente en el euterio del Cretácico Superior de Asia, Kennalesta (Kielan-Jaworowska, 1977; Kielan-Jaworowska et a1. , 1979a) , formados por una robusta costilla axial fusionada, pero la presencia de este rasgo en Asiogzctes es más dudosa (Kielan-Jaworowska et al. , 1979a).

7) Costillas cervicales post-axiales fusionadas a los cuerms vertebrales. Presente (1), ausente (0). (101)

En amniotas primitivos, las costillas de todas las regiones vertebrales arﬁculaban libremente a través de una cápsula sinovial, excepto aquellas cosüJlas sacras que se fusionaran a la vértebra correspondiente y articulan con la cara medial del ileon. En los sinápsidos avanzados, las costillas.cervicales se sueldan a los cuerpos vertebrales de las vértebras correspondientes. Este fenómeno se da primero en las vértebras 3-7, posteriormente en la segunda (axis) y como discutimos anteriormente es muy conﬂictiva la participación de la parapófisis del arco del atlas a la formación del ala del atlas. El extragrupo muestra uniformemente la condición primitiva, tanto los cinodontes carnívoros generalizados como ProbainggILathus y Probelesodon, como los tritylodontes, tal el caso de Kazentatherium (Sues, 1983), Oligokyphus, (Kühne, 1956) y Bienotheroides (Sun y Li, 1985). Las vértebras cervicales de los morganucodóntidos están mal conocidas, pero Jenkins y Parrington (1976), sugieren que es muy probable que en Eozostrodon (Morganuoodon) las costillas cervicales sean libres. Seguiremos aqui el criterio de estos autores, pues nuestra

548 observación de algunos cuerpos vertebrales aislados de Morganuoodon nos inducen a pensar del mismo modo. Los fragmentos de vértebras cervicales de Gobioonodon ostromii, son muy pobres y no permiten contrastar este carácter. Los materiales de multituberculados en que este carácter puede contrastarse es muy escaso, puesto que a pesar de que en algunas localidades cretácicas sus dientes pueden ser colectados por cientos, su postcráneo es conocido por unos pocos ejemplares. Kielan-Jaworowska (1989), describe el esqueleto parcial de un taeniolabidoideo indeterminado de Mongolia, que incluye un sector malamente conservado de vértebras cervicales que representa las vértebras 2-7, en ellas, las suturas entre las costillas y los procesos transversos, no pueden diferenciarse; otro material, (Kielan-Jaworowska y Qi, 1990) aporta evidencias menos conclusivas en la misma dirección.

El terio no tribosfénico, Henkelotherium (Krebs, 1991) presentaría la condición derivada según el autor, sin embargo, de sus descripciones no se desprende que alguno de los pocos ejemplares de vértebras cervicales preservados muestre un canal vertebral formado por la sinostosis de las costillas cervicales. Aún más, menciona la presencia de pleurapófisis, hecho este difícil de entender si las costillas están fusionadas a 1a vértebra. Seguiremos aqui sin embargo, la opinión del autor pero con las salvedades arriba enunciadas. Vincelestes, monotremas y los Tribosphenida comparten la condición derivada, en ellos las costillas cervicales están firmemente soldadas a las vértebras enmarcando una canal vertebral completo.

8) Láminainferior de la sexta cervical ausente (0), presente (1).

La sexta vértebra cervical de los mamíferos tribosfénicos actuales posee una morfología muy caracteristica, que coincide con la de Vincelestes. La msülla cervical fusionada a esta vértebra es por lo general, de forma laminar y muy expandida ventralmente, con el borde ventral engrosado, del mismomodo que las proyecciones anteriores y posteriores de ésta. La presencia de este rasgo, en la sexta vértebra es universal entre marsupiales y placentarios, siendo frecuente que una o dos vértebras

549 por delante de la sexta desarrollen también proyecciones laminares, aunque siempre menores que las de 1a sexta vértebra. Vértebras cervicales con estas mismas caracteristicas han sido identiﬁcada en los restos de Asioggctes, a la sazón, los restos postcraneanos articulados más antiguos de un euten’o, presentando según Kielan-Jaworowska et a1., (1979a) un desarrollo menor que el tipico de los eutenlos modernos. La lámina o lamela inferior sirve de principal punto de inserción de el músculo longus colii_y otros músculos que marcan el punto de inserción de los músculos de 1a base del cuello y sector anten’or del tronco, sirviendo de pivote mecánico entre ellos. Vincelestes, comparte con los terios modernos este rasgo avanzado incluso algo más desarrollado que lo que puede observarse en Asioryctes lo que nos hace pensar que en ese ejemplar, 1a conservación es imperfecta y afecta las observaciones del autor on'ginal (Kielan Jaworowska, 1977). Los monotremas son los únicos mamíferos vivientes que carecen de este rasgo aunque el equidna desarrolla en forma bastante marcada el sector inferior de las costillas cervicales y del proceso transverso, mostrando un estado más derivado que el de los morganucodóntidos aunque sin tratarse de una verdadera láminainferior. Kielan-Jaworowska (1989) reﬁere en forma conclusiva la ausencia de una lamela inferior en un esqueleto de multituberculado del Cretácico Tardio de Mongolia, pero en años previos (Kielan-Jaworowska et al. , 1979a) opinó que esta estructura podria estar presente en alguno de los miembros del orden. Por consiguiente, teniendo en cuenta que 1a evidencia positiva apunta en favor de 1a ausencia de lámina inferior, se considera que los multituberculados retienen aún la condición primitiva de Mammalia. La condición de este carácter en Gobioonodon y Henkelotherium es desconocida por lo incompleto del material.

9) Vértebras lumbares con las costillas y procesos transversos fusionados ex andidos laminarmente. Presente 1 ausente 0 .

Los cinodontes no mamalianos carnívoros no posee un sector lumbar diferenciado, en ellos, las costillas son libres y articulan a lo largo de

550 toda la columna con las vértebras correspondientes (Kühne, 1956), condición esta primitiva para Tetrápoda. Este es el caso de los chiniquodóntldos y también de los tritylodontes (Kühne, 1956; Romer y Lewis, 1973; Sun y Li, 1985; Lewis, 1986).

En los morganucodóntidos ya hay un sector lumbar propiamente dicho diferenciado y aunque el proceso transverso está orientado anteriormente, como ocurre en las mayoría de las vértebras lumbares de los mamíferos actuales, éste es de forma casi cilindrica semejante a un proceso transverso indiferenciado. La misma condición primitiva encontramos en monotremas en los que la región lumbar, se limita a dos o tres vértebras y los procesos transversos están muy reducidos o aún ausentes en las vértebras lumbares posteriores.

En Gobioonodon aún persisten costillas lumbares libres (Jenkins y Schaff, 1988) por lo cual presentan este estado en la condición primitiva, pero es algo más derivado que los restantes taxones que muestran la condición plesiomórfica porque esta costilla se dirige anteroventralmente comoen los terios.

Por otra parte, los multituberculados, poseen una columna vertebral sumamente especializada en los que la diferenciación toraco-lumbar es clara y las vértebras lumbares numerosas; al menos 7, y posiblemente ocho se han reconocido para Pülodus (Krause y Jenkins, 1983). La morfología de estas vértebras es indistinguible de aquellas de los mamíferos terios vivientes, con los procesos transversos elongados, laminares y de dirección anteroventral. Este es un rasgo más que se suma al nutrido conjunto de evidencias que sugieren que, los multituberculados son un grupo altamente especializado.

De los terios no tribosfénicos, Henkelotherium está mal conocido, puesto que no se han conservado los procesos transversos o las eventuales costillas (Krebs, 1991), por lo que se lo codifica como '2. Vinoelestes, muestran vértebras lumbares avanzadas con largos procesos transversos laminares de dirección antero-ventrolateral, por lo que presenta 1a condición derivada de este carácter; rasgo que comparte con los mamíferostribosfénicos actuales (Lessertisseur y Saban, l967b).

551 10) Vértebras caudales proximales y medias con un foramen gue atraviesa el pedicelo. Presente (0) , ausente (1).

Entre los mamíferos tn'bosfénicos vivientes, en especial aquellos que poseen una cola fuerte, es frecuente ver un foramen que atraviesa los procesos transversos, pero no cuento con evidencias de un foramen similar en los pedicelos de las vértebras proximales, que son aquellas que aún retienen un arco neural. Por el contrario, en las vértebras caudales de los monotremas y en especial en el equidna —aunque también en algunos individuos de Ornithorhmchus— puede verse en las vértebras caudales proximales, comenzando en la caudal primera y continuándose en las cinco o seis subsiguientes un foramen que forma un pequeño canal, que naciendo en el canal neural atraviesa el pedicelo y corre sobre 1a cara dorsal de los procesos transversos de las vértebras caudales para finalmente abrirse hacia atrás. En Oligolgzphus, el único tritylodonte en que las vértebras relevantes se conocen y en Morganuoodon, un foramen de similares características atraviesa el pedicelo, en el tercio posten'or de este, dirigido hada atrás, dando paso probablemente a las ramas nerviosas encargadas de inervar 1a poderosa musculatura caudal que puede inferirse a partir de los robustos procesos transversos.

Los multituberculados conocidos poseen una cola larga y fuerte ; en los ejemplares descritos por Krause y Jenkins (1983), (el compendio más reciente de la anatomia postcraneana de este grupo), no señalan 1a presencia de forámenes como los aqui mencionados. Sin embargo, Granger y Simpson (1929) dieron a conocer un esqueleto incompleto de Euoosmodon? en el que puede verse claramente (op. cit. , fig. 26) una vértebra caudal proximal, mediata respecto del sacro por lo menos de cuatro o cinco vértebras, en 1a que está claramente presente un foramen idéntico a1 observable en Tachxglossus. La condición de este carácter en Henkelothen'um puede oodificarse como 1, aunque con dudas por las diﬁcultades impuestas por una observación diﬁcultosa del ejemplar, en que predominan 1a vistas ventrales. En Vinoelestes, un foramen en las vértebras caudales proximales no se ha registrado en ninguno de los materiales disponibles; mientras que en Gobioonodon, las vértebras caudales preservadas si bien fragmentarias

552 indican que un foramen como el de los monotremas no estaba presente en este animal (véase, Jenkins y Schaff, 1988).

11) Cola más corta (0) o más larga que las vértebras presacras (1). (106)

Es una caracteristica notable de todas las reconstrucciones de terápsidos avanzados el aspecto de "rabón" o colicorto, característica ésta acentuada en los primitivos cinodontes carnivoros Thrinaxodon (Jenkins, 1971a), Probainognathus, Probelesodon (Romer y Lewis, 1973), como asi también en traversodontes como Massetgggathus (Jenkins, 1970a), y Exaeretodon , (Bonaparte , 1963). La primera reconstrucción de un tritylodonte es 1a presentada por Kühne (1956) para Oligokyphus, sin embargo, los restos estudiados por este autor provienen en su totalidad de localidades que ha brindado únicamente restos aislados y desarticulados. En su reconstrucción original la longitud de la cola es muy semejante al largo total del segmento presacro. Los ejemplares recientemente descritos de América del Norte, Nearc_tylodonbroomi, (Lewis, 1986), presentan la cola de un largo aproximado al 70%de la longitud presacra por lo que presentan la condición primitiva. Los morganucodóntidos se encuentran en un estatus más incierto; los materiales de vértebras caudales provienen de las fisuras Liásicas de Gales por lo que el número es indeterminado, pero las variaciones morfológicas de los distintos elementos sugieren una cola moderadamente elongada, muy probablemente menor que el largo de la columna presacra. Jenkins y Parrington (1976) reconstruyeron a Morganuoodon (fig. 18), con una cola de una longitud algo menor que el sector presacro. De los Triconodontidae no se dispone de materiales muy elocuentes, pero las pocas vértebras caudales conservadas de Gobioonodon, sugieren en función de la variación morfológica marcada y la robustez de las vértebras proximales que la cola no fue muy larga. Por ello, consideramos con reservas que Gobioonodonpresenta este carácter en su condición plesiomórﬁca. De los multituberculados, sólo disponemos de evidencias postcraneanas de los representantes tardios, en especial del Cretácloo y del Terciario Inferior (Jenkins y Krause, 1983). El único ejemplar articulado que

553 presenta el sector caudal preservado, muestra una cola muy larga, casi una vez y media el largo estimado del sector presacro y probablemente con capacidad prensil. Las vértebras caudales desarticuladas de Euoosmodon (Gidley, 1909) apoyan la idea que los multituberculados presentan este rasgo en su estado derivado. Los dos terios pre-tribosfénicos, Henkelotherium y Vinoelestes, puede decirse que presentan la condición derivada, si bien con diferente grado de certidumbre. En Henkelotherium, se ha preservado la cola articulada casi en su totalidad (Krebs, 1991) y la condición presente es claramente la derivada. En el mamífero argentino, la situación no es tan simple como puede verse en la descripción de las vértebras caudales, sin embargo, se acepta aqui que el conjunto de vértebras caudales descrito pertenece a un único individuo lo que resulta en un largo de cola holgadamente superior a la longitud presacra estimada. O sea que, en Vinoelestes, la condición presente seria la derivada. Entre los marsupiales más primitivos están presentes las dos condiciones, pero la distn'bución de este carácter hace pensar que en aquellos taxones en que la cola es más corta que las presacras se trata de una reversión y no de la retención de una plesiomorfia. En euterios, se da una situación similar, puesto que la gran mayoria de los euterios generalizados poseen su cola de mayor longitud que el segmento presacro; por lo que se codifica a estos dos grupos como (1).

12) Interclavícula presente como una osiﬁcación indemndiente (0) fusionada (1). (110)

La interclavicula, o interclavicular, es un hueso caracteristicamente presente en los terápsidos; en los cinodontes carnívoros este elemento toma un aspecto de "T" con sus brazos transversales cortos (Romer y Lewis, 1973), como asi también, en los tritylodontes en los que se conoce el postcráneo, tal el caso de Bienotheroides, (Sun y Li, 1985) y Kaxentatherlum, (Sues, 1983). Una interclavicula libre ha sido identiﬁcada con dudas para Eozostrodon (Morganuoodon) por Jenkins y Parrington, (1976). Este elemento es similar al de los terápsidos más avanzados, pero como estos autores señalan no se puede descartar que estas interclaviculas correspondan a reptiles presentes en las fisuras de Gales.

554 Los postcráneos de multituberculados, recientemente descritos, (Kielan Jaworowska, 1989; Kielan-Jaworowska y Qi, 1990) del Paleooeno de China y del Cretácico de Mongolia, son los primeros restos del sector anterior del esqueleto. El ejemplar Cretácico, conserva un manubrium, de aspecto palmado, expandido anteriormente y con una fuerte quilla medial. Su margen anterior, es recto y carece de toda proyección anterior, por lo tanto, sugiere la presencia de una interclavícula libre, ya que el "prosternum" se fusiona al margen anterior del manubrium cuando no existe una interclavícula libre. A pesar de ello, Kielan-Jaworowska, acepta implícitamente la ausencia de interclavícula en el material por ella estudiado dado que reconoce una oarilla articular para las claviculas. Opinión ésta, que puede ser distinta si tenemos en cuenta, la ausencia de un "prosternum" y la noticia preliminares del reconocimiento positivo de una interclavícula en un ejemplar de multituberculados (Sereno y McKenna, 1990). El elemento identificado por McKenna (1961), como una interclavícula, no parece corresponder a lo que se esperaría encontrar en los multituberculados. Los monotremas actuales, presentan una interclavícula masiva y de gran tamaño que conserva la forma primitiva de los cinodontes no mamalianos con pequeñas modificaciones. En Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988), no se conoce la interclavícula y de los restantes elementos esternales sólo el manubrium? ha sido señalado por los autores. Después de observar el material y a partir de la comparación con Vinoelestes, es más probable que se trate de alguno de los segmentos esternales posteriores al manubrium, por consiguiente este carácter no es contrastable en este mamífero. Henkelotherium, carece de elementos esternales conocidos, pero dos elementos concurren en señalar la ausencia de una interclavícula libre. Por un lado la evidencia negativa de este registro, en un ejemplar articulado y por otro las estrechas similitudes con Vinoelestes. En Vinoelestes y los terios modernos, no existe una interclavícula conspicua osíﬁcada por delante del manubrium, que sea el principal soporte de las claviculas como ocurre en los taxones antes mencionados. Sin embargo, los estudios embriológicos realizados fundamentalmente en monotremas (Klima, 1973), y en menor medida en marsupiales y placentarios (Klima, 1985, 1987), revelan que la interclavícula sufre una serie de eventos complejos que involucran más de un centro de osificación de origenes diferentes. Howell (1937), reconoce en su estudio

555 de 1a cintura escapular de los monotremas esta multiplicidad de origenes de la interclavícula, destacando que en ella, intervienen elementos de origen dérmico y de origen endocondral. En etapas tempranas existen dos hemi-interclavículas, que quizás debiesen ser llamadas en sentido estricto interclavícula, el tercer componente es de origen endocondral, llamado prosternum de disposición posterior, próxima al manubn'um y emplazado ventralmente a aquellos de orígen dérmico. En Vínoelestes, el manubríum incluiría, como en los mamíferos actuales el prosternum fusionado sobre el manubrium, que es (Gladstone y Wakeley, 1932) el que forma el proceso anterior del "manubrium" de marsupiales y placentarios. Algunos aspectos de la evolución de 1a cintura escapular de cinodontes no mamalianos avanzados y mamíferos se han incluido en las discusiones preliminares del capítulo 8, y se discuten posteriormente en este mismo. Comose deduce de los comentarios anteriores en los terios tribosfénicos el único remanente del complejoínterdavicular es el prosternum, que se fusiona al manubrium, por lo cual este taxón presenta 1a condición derivada para este carácter.

13) Sector supraespinoso limitado a1 área dorsocraneal de 1a escápula (0), o extendido hasta alcanzar el margen de 1a cavidad glenoidea, pero en un' plano diferente y con menor desarrollo que 1a fosa infraesginosa 1 ambas fosas subi uales en el mismo lano 2 .

La escápula en tetrápodos primitivos y Cinodontes no mamalianos presenta en su extremo anterior, orientado craneanamente un robusto y corto proceso: el acromion. E1 sirve, a través de 1a clavícula e interclavícula, como nexo de unión entre ambas cinturas. Esta morfología contrasta profundamente con lo observado en marsupiales y placentarios. En ellos 1a interclavícula ha perdido 1a función estructural (véase carácter precedente) y la escápula es un hueso proporcionalmente mucho mayor, con dos fosas, una a cada lado de 1a espina escapular que divide 1a lámina escapular en dos áreas subiguales. Estas son las fosa supraespinosa e infraespinosa, que ocupan respectivamente el área por delante y por detrás de 1a espina. En cinodontes no mamalianos avanzados como Thrinaxodon (Jenkins, 1971a), 1a escápula es un hueso topologicamente sencillo formado por una lámina ósea, dispuesta tangencialmente sobre las superficies costales. Como hemos antes mencionado, el acromion es de posición anterior y no hay ninguna cresta por delante de éste. Los caracteres de los cinodontes carnívoros chiniquodóntidos concurren ampliamente con los presentados por Trinaxodon en especial, Chiníguodon (Romer, 1969a), Probelesodon (Romer y Lewis, 1973) y Probainognathus (Jenkins y Weíjs, 1979). Los pn‘meros que muestran algún progreso sobre esta condición, son los tritylodontes. En todos los taxones en que el sector dorsal de la escápula se ha preservado puede verse una fosa poco profunda extendiéndose anteriormente a lo largo del borde craneal de la misma, (Sues, 1983; Sun y Li, 1985, Lewis, 1986). En tritylodontes, debido a 1a forma de 1a escápula y 1a posición acentuadamente lateral de 1a cavidad glenoidea, 1a modesta fosa supraespinosa que en el sector dorsal es de orientación lateral, deviene oblíterada por la marcada proyección anterior del acromion, por lo que en el sector próximo a 1a cavidad glenoidea se orienta, medíalmente. Estas evidencias avalarian las hipótesis de un on'gen en 1a cara medial del escapulocoracoides para 1a musculatura supraespinosa de los mamíferos (Jenkins y Weijs, 1979; Sun y Li, 1985). E1 postcráneo de los mamíferos más primitivos no permite visualizar cuál ha sido la condición presente, pues de los morganucodóntidos sólo se han recobrado el sector proximal, al cual no llega 1a fosa supraespinosa. Esto evidencia que 1a condición descrita como l aún no había sido alcanzado por este grupo. Dada la distribución de este carácter por fuera de Mammalia, hipotetízamos que, un sector supraespinoso restringido al sector dorsal debe haber estado presente en los morganucodóntidos . Usaremos aquí el término fosa supraespinosa estrictamente para una depresión en la escápula emplazada cranealmente a 1a espina y que continúa todo a lo largo de 1a escápula. Definida de esta forma, una fosa supraespinosa falta en multituberculados (McKenna, 1961; Jenkins y Krause; 1983), puesto que de los sectores proximales conservados se deduce que el sector inmediatamente por encima de la cavidad glenoidea, no formaba una fosa. Por ello el área por delante de 1a espina en el sector glenoideo no contactan'a con el área eventualmente presente en el extremo anterodorsal de 1a escápula.

557 Por los rasgos del sector glenoideo, predecimos (ya que no se conoce ningún escapulocoracoides completo), que 1a escápula de los multituberculados deberia tener un sector supraespinoso dorsal más desarrollado que aquel de los tritylodontes, pero aún sin una verdadera fosa supraespinosa. Los monotremas muestran una estructura del cinturón escapular remarcablemente primitivo, en ellos no existe siquiera un sector que pueda considerarse homólogo de la fosa supraespinosa en el margen dorsocraneal. Sin embargo, en la cara medial de la escápula de los monotremas puede verse una fuerte cresta, que indicaria el margen primitivo de la escápula, por delante del acromion recuerda el de los tritylodontes, originando un área extensa comoen estos. Interpretamos que, 1a pérdida del sector supraespinoso dorsal es secundaria y probablemente relacionada con los hábitos foson'ales o acuáticos de los monotremas vivientes. En vista de lo precedente se codiﬁca su condición como (O). El sector conservado de la escápula de Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988) induce a pensar que la reconstrucción presentada por estos autores puede no ser correcta. Si bien la espina es fuerte y ubicada aproximadamente en el punto medio de la cavidad glenoidea, esta pieza muestra también que las dos fosas (supra e infraespinosa), no se disponen en el mismoplano, con la fosa infraespinosa notablemente mayor que 1a supraespinosa. Esta última, si bien presente, no estaria tan desarrollada como en los terios modernos y la condición de Gobioonodon no seria muy diferente de la que hemos descrito para Vinoelestes, dado que los rasgos del área glenoidea y proximidades se ajustan muy estrechamente a las del mamífero patagónico. Para estos dos taxones el estado de este carácter es 1. Henkelotherium, del Jurásico Tardio de Portugal se revela como un ejemplar con ciertas diﬁcultades en su análisis. En su descripción del material (Krebs, 1991) enfatiza repeüdas veces el aspecto marcadamente moderno de 1a escápula de Henkelothen'um y es a todas luces el argumento más sólido que utiliza para aseverar que los eupantoterios jurásicos poseían un nivel evolutivo semejante al de los mamíferos actuales. El hecho concreto es que la escápula de Henkelotherium es conocida por un elemento incompleto -aunque muy informaüvo- que preserva 1a mayor parte de la lámina escapular, la cavidad glenoidea y el coracoides. Según el autor, Henkelothen‘um muestra una escápula con

558 una espina que divide en dos áreas la lámina escapular determinando una fosa supraespinosa verdadera de mayor tamaño que la infraespinosa, ambas en un mismo plano. Dada la estructura de la escápula de Vínoelestes, creemos que este elemento ha sido interpretado al menos parcialmente en forma incorrecta. Puede verse en la fotografía y en el dibujo del escapulocoracoides (Krebs, 1991; lámina 2; figs. 7 y 12), que el acromion está roto y que la espina está mucho más próxima al margen anterior que al posterior y que la supuesta deformación mencionada por Krebs, que hace que la lámina escapular forme un ángulo marcado con el eje mayor de la cavidad glenoidea podría no ser tal, (carácter 13) dado que el mismo rasgo está presente en forma constante en todos los ejemplares de escapulocoracoides de Vinoelestes. En el mamífero jurásico, la fosa supraglenoidea en el sector próximo a la cavidad glenoidea sería de desarrollo restringido, según la interpretación que aqui proponemos, la fosa ínfraglenoidea sería con mucho la más desarrollada de ambas presentando una profunda cavidad como en el caso del mamífero patagónico. Este rasgo es sugen'do en Henkelothen'um por el remanente de la espina que se muestra cóncava, posteriormente, justo por detrás de la base rota del acromion (Krebs 1991, lámina 2). Por lo arriba expuesto, se considera que Henkelotherium presenta la condición 1 y no la 2 como se desprendería de las consideraciones de Krebs (1991). Marsupiales y placentarios compartirían como una sinapomorfia de estos grupos, la presencia de una escápula con dos fosas subiguales y coplanares. Estos rasgos están presentes en los postcráneos cretácicos de ambos grupos (McKenna, 1961; Kielan-Jaworowska, 1979a).

14) Eje mayor de la cavidad glenoidea formando un ángulo marcado con la lámina escapular. Presente (0), en el mismo plano 11).

Es característico de la escápula de los mamíferos actuales, que la cavidad glenoidea este en el mismo plano que aquel determinado por la lámina escapular. Las estructuras que determinan este plano son la fosa supraespinosa y la infraespinosa, entre las cuales está emplazada la espina escapular. Entre los mamíferos fósiles esta no es siempre la condición presente; en los taxones basales de Mammalia la fosa

559 supraespinosa no está desarrollada (véase, carácter 14) lo que condiciona la morfología del área glenoidea, en otros caso aunque esta última fosa este presente es morfológicamente disimil a la de los terios modernos. La escápula en los cinodontes chiniquodóntidos está orientada anteriormente alrededor de las últimas cervicales y primeras dorsales, con una disposición coplanar con el plano de simetría sagital, tal vez ligeramente convergente hacia adelante, por ejemplo en Belesodon (Romer, 1969a), Probelesodon (Romer y Lewis, 1973) y Probainognathus (Jenkins y Weijs, 1979) —para ver la distribución de este carácter en formas aún más basales consúltese, Jenkins, 1971a-. Entre los mamíferos, estos rasgos son hallados de esta forma, sólo en los monotremas. A estas similitudes se suma la disposición lateral de la cavidad glenoidea, que fuerza la horizontalidad del húmero y un andar esparrancado en los monotremas. La orientación lateral de la cavidad glenoidea, hace que el eje mayor de ésta sea de orientación dorso ventral, por lo que forma un plano perpendicular al que determina la lámina escapular. Es claro que una condición sine gua non para la coplanaridad de la lámina escapular y la cavidad glenoidea, es la orientación ventral de esta última, puesto que de esta forma pasa a ubicarse por debajo de ella y no lateralmente como ocurre en las formas basales. Los mismos rasgos básicos de los monotremas pueden verse en los tritylodontes (Kühne, 1956; Sun y Li, 1985) aunque con una angularidad menos marcada entre los dos planos puesto que la cavidad glenoidea no se dispone tan lateralmente como en los monotremas. La misma morfología de los tritylodontes se repite en este rasgo en los morganucodóntidos (Jenkins y Parrington, 1976; Jenkins y Weijs, 1979). A pesar de lo fragmentario de la escápula de Gobiconodon, y en contra de lo sostenido por los autores originales (Jenkins y Schaff, 1988), la disposición del eje mayor de la cavidad glenoidea y la lámina escapular no sería, según la interpretación aqui presentada, coplanar. Habiendo observado el fragmento conservado de la escapula del ejemplar MCZ 19.860, puede verse que la lámina que vincula las fosas supra e infraespinosa determinan un plano oblicuo respecto al plano de la cavidad glenoidea, lo cual se hace más evidente en una vista distal del mismo. En nuestra opinión Henkelotherium, retiene más rasgos primitivos de los que el autor reconoce. En 1a lámina 7 (Krebs, 1291), puede verse que 1a

560 cavidad glenoidea está orientada en un plano diferente al de la lámina. La morfología de este sector escapular de Henkelotherium, es casi idéntico a la mejor conocida escápula de Vinoelestes, 1a cual en todos los ejemplares rescatados muestra esa torsión medial del extremo anterior de la cavidad respecto de la lámina. Por ello, consideramos que ese rasgo de Henkelotherium no se debería a deformación Est-modem como sostiene Krebs, sino que sería un rasgo primitivo retenido por ese mamífero de igual modo a lo que ocurre en Vinoelstes. La escápula de los multituberculados está mal representada; los ejemplares descritos por McKenna (1961) son muy fragmentarios y aquellos estudiados por Krause y Jenkins (1983), no son mucho más informativos. Un ejemplar fragmentario (UA 11993), entre los descritos por estos últimos autores, conserva el nacimiento de la lámina escapular, lo conservado sugiere que al menos en los multituberculados cretácicos 1a cavidad glenoidea se disponía con un ángulo menor que el de Vinoelestes respecto de la lámina. La escápula de los más antiguos Tribosphenida conocidos por su postcráneo se trata de euten'os (Kielan-Jaworowska, 1977; 1979a) y su morfología general es idéntica a la observada en mamíferos actuales. Lo mismo ocurre con los pn'meros esqueletos de marsupiales (Sigé et al. , 1985), en todos ellos la cavidad glenoidea ha tomado una posición ventral a la lámina y su eje mayor está en el mismo plano que ésta.

15) Forma de la cavidad glenoidea. Poligonall de bordes subparalelos (0); circular en el sector escapular y continuada en el coracoides como una sumrficie rectangular menor (l), oval (2).

El área articular de la escápula de tritylodontes y morganucodóntidos, es mucho menor que la cabeza de los húmeros de los respectivos grupos y pueden determinarse cuatro caras mayores subparalelas entre si, las cuales son continuadas en los coracoides. El eje mayor de la figura determinada es dorsoventral por lo lateralizada de la articulación y la posición ventral del coracoides. En Monotremata 1a morfología glenoidea es primitiva, muy semejante a la de morganucodóntidos, aunque con la contribución coracoidea más desarrollada. Los multituberculados (Mckenna, 1961; Krause y Jenkins, 1983) muestran la condición 1, 1a cual está, también presente en Henkelotherium (Krebs, 1991, lámina 7) aunque la morfología no puede ser descrita con detalle.

561 Vinoelestes posee una morfología glenoidea estrechamente comparable a la de los multituberculados y Henkelotheríum, por lo tanto también es codificado con l. No se ha recobrado el coracoides de Gobioonodon, pero la extensa área articular del coracoides con la escápula y su orientación inducen a pensar que la condición presente en este mamífero es 1a 1. Los terios tribosfénicos muestran un ensanchamiento del área escapular de la cavidad glenoidea tomando esta un aspecto subesferico acompañada por un marcada reducción del coracoides, por lo tanto, la condición presente en ellos es la más derivada (2).

16) Espina escapular prolongada anteriormente¿9), recurvada y paralela al margen posterior formando una fosa casi cerrada (1), orientada lateralmente 12 ).

La escápula de Belesodon (Romer, 1969a), es un ejemplo característico de la morfología de los lejanos ancestros de los mamíferos cuya morfología apenas modificada se repite en los monotremas. La escápula de los cinodontes avanzados posee un aspecto típicamente laminar con la cavidad glenoidea orientada posterolateralrnente y de forma muy moderada hacia abajo. Estos rasgos, si bien peculiares, no se diferencian tanto de los mamíferos actuales como la falta de una espina que recorra la lámina escapular hasta aproximadamente el punto medio de la cavidad glenoidea como oCurre casi universalmente entre los mamíferos actuales. La espina escapular no está ausente en estos taxones, sino que la ubicación primitiva en los tetrápodos es en el margen anterior, donde se emplaza el acromíon. Este proceso es la base en la que se apoyan las homologías entre las distintas crestas presentes dentro de los sinápsidos no mamalianos avanzados y mamíferos primitivos. Los cinodontes no mamalianos en conjunto presentan 1a condición más basal aquí codificada, el mismo carácter es el presente en los morganucodónüdos (Jenkins y Parrington, 1976; Jenkins y Weijs, 1979), puesto que 1a espina escapular no se diferencia de 1a lámina más que por la presencia del acromíon. Como referimos anteriormente, los monotremas presentan también el estado primitivo para este carácter (O). Entre los triconodontes la única escápula conocida es la de Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988), las evidencias a favor de que estos mamíferos -a1 menos Gobioonodon- presentan la condición 1 son frágiles, pero en

562 vista de la desigualdad que se esboza en el fragmento conservado de la escápula y la profundidad de la fosa infraespinosa, parece ser esta condición la más verosímil en Gobioonodon. Vinoelestes, es el mamífero mejor conocido al respecto y como se desprende de las descripciones, el paralelismo de la espina escapular y el margen posterior de la escápula es uno de los rasgos mayúsculos de este elemento. Los multituberculados son conocidos por restos tan incompletos que la condición que presentan es aún más dificultosa de establecer que la de Gobioonodon, sin embargo, lo conservado de los extremos proximales es coincidente con lo que cabría esperar en una escápula con una profunda fosa infraespinosa, que es cubierta lateralmente por una espina revertida, por lo que con reservas codiﬁcamos la condición de este grupo como 1. El sector relevante de la escápula de Henkelotherium, no se ha preservado, pero según nuestra interpretación de la morfología de este elemento deducimos que la amplia fosa infraespinosa era cubierta al menos parcialmente por una espina recurvada posteriormente, lo que colocaria a este terio del Jurásico de Portugal en la misma condición que Vinoelestes y los multituberculados. Los marsupiales y placentarios son los únicos taxones conocidos por el momento que presentan la condición derivada 2, aunque en algunos pocos casos como en los edentados (Lessertisseur y Saban, 1967c) y en Dasm'des buey la espina es fuertemente revertida y paraleliza el sector de la lámina escapular que forma el piso de la fosa infraespinosa. Este mismo rasgo puede verse en otros marsupiales primitivos dentro de Dasyuroidea y Didelphoidea, aunque con un desarrollo mucho más modesto.

17) Espina escapular en posición anterior respecto de la cavidad glenoidea (0L_posicionada lateralmente sobre la cavidad Q1.

La condición presente en cada grupo ha sido comentada en el carácter precedente o en algunos de los anteriores, por lo que aqui consignaremos sólo los grupos y que estado es el presente en cada uno de ellos. La condición del extragrupo utilizado en este estudio (tritylodontes y morganucodóntidos) es el mismo que puede seguirse muy hacia atrás en

563 los sinápsidos. En ellos, la espina escapular está emplazada delante de la cavidad glenoidea y apenas diferenciada de 1a lámina. Esta estructura primitiva permanece casi inalterada en los monotremas. Gobioonodon, Henkelotherium, Vinoelestes, multituberculados y terios modernos presentan una estructura más derivada en que la espina -en grados variables- se ha desplazado posteriormente ocupando una posición próxima al punto medio de la cavidad glenoidea. Este desplazamiento está relacionado con el aumento de la importancia de los músculos supraespinales, que intervienen en forma decisiva en la estabilización del miembro anterior cuando el húmero adquiere una posición más cercana al plano sagital.

18) Acromion pobremente diferenciado y proyectado por delante del mar en anterior de 1a escá ula 0 o bien diferenciado sicionado sobre esta última (1). (aprox. 115).

Los profundos cambios ocurridos en la locomoción de los mamíferos han modificado sustancialmente 1a morfología primitiva de los cinodontes no mamalianos como Thrinaxodon (Jenkins, l971a), en los que el acromion no es aún una estructura oonspicua. La escápula de otros cinodontes más derivados como Probainggn_athus (Jenkins y Weijs, 1979), Probelesodon (Romer y Lewis, 1973), no se diferencian notablemente de los rasgos de las formas basales. Llama la atención, la fragilidad de la lámina escapular de estos animales, en comparación con las formas más primitivas y aún con los mamíferos del Triásico Tardio-Jurásioo Temprano. Entre los tritylodontes, por ejemplo Kayentathen‘um (Sues, 1983) la escápula muestra un acromion robusto y prominente dirigido muy por delante del margen anterior de 1a escápula en la supuesta posición de vida. La misma condición está presente en Bienotheroides (Sun y Li, 1985) y en Oligogphus, aunque este taxón muestra un rasgo primitivo como es el emplazamiento relativamente dorsal de este proceso, sin alcanzar ventralmente el nivel de la cavidad glenoidea. En los mamíferos primitivos como Morganucodon y mami-im, la escápula está muy mal representado, probablemente debido a 1a fragilidad de este elemento. Los especimenes descritos por Jenkins y Panington, (1976), dejan adivinar la presencia del mismopatrón que el observado en

564 tritylodontes, aunque es incierto si el acromion se proyectaba anteriormente en forma tan marcada como lo hace en ellos. Jenkins y Crompton (1979), mencionan el hallazgo de varios esqueletos de triconodontes aún sin publicar, pero preliminarmente comentan los rasgos sobresalientes del escapulocoracoides. De acuerdo a esos comentarios, los triconodontes de Fm. Cloverly muestran la condición derivada de este carácter. Lamentablemente, estos excepcionales materiales colectados en 1974 y 1975, que incluyen cráneos completos y abundante postcráneo, no están aún disponibles en forma completa para 1a comunidad científica. El material de Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988), es muy fragmentario pero parece coincidir con los rasgos comentados para los triconodontes de Cloverly. La escápula de los multituberculados, no es mejor conocida que la de los triconodontes, sin embargo, el ejemplar fragmentario dado a conocer por McKenna, (1961) y aquellos descritos por Krause y Jenkins (1983), sugieren como estos autores muestran en la reconstrucción de pag. 241, que el acromion no se proyectaba anteriormente por delante de 1a escápula, por lo que la condición derivada es 1a presente en mulütuberculados. No obstante, es importante notar que, de este grupo, invariablemente disponemos de representantes tardios, en general cretácicos y en algunos casos terciarios para contrastar nuestras hipótesis, por lo que no sería sorprendente que varios caracteres deban modificarse cuando se conozcan los representantes jurásicos e incluso triásicós de los Multituberculata. En los terios no tribosfénicos, la escápula es conocida sólo en Henkelotherium (Krebs, 1991) y en Vinoelestes. En el ejemplar portugués, el escapulocoraooides es fragmentario e insuficiente para determinar 1a morfología del acromion, pero en todos los detalles del sector que puede observarse, coincide ampliamente con los de Vinoelestes. Por lo que consideraremos que, ambos taxones muestran la condición derivada. E1 acromion de Vinoelestes es prominente, robusto y dirigido anteriormente, pero con el mismo desarrollo y dirección que la cavidad glenoidea, por lo que forma un techo para este sector (fig. 81, 82) . En Monotremata la condición presente es claramente la primitiva. En ellos el acromion es un proceso laminar proyectado anteromedialmente, sin una articulación bien diferenciada para 1a clavícula, por lo que es muy comparable a 1a condición presente en los cinodontes no mamalianos.

565 Los terios modernos, por el contrario, presentan un acromion dirigido lateralmente, en general, superpuesto a 1a cavidad glenoidea, aunque en numerosos casos puede sobrepasar a ésta hasta contactar incluso con la cabeza del húmero como ocurre en algunos edentados.

19) Proceso msterior de la escápula presente (O), ausente (1).

La escápula de los chiniquodóntidos es representativa de los rasgos generalizados de este elemento en los cinodontes carnívoros (Romer, 1969a, b; Romer y Lewis, 1973; Jenkins y Weijs, 1979), en los que este elemento es laminar y de forma ligeramente triangular con el borde vertebral más amplio que el sector glenoideo. Entre las formas escogidas aqui como extragrupo este carácter puede contrastarse sólo en tritylodontes, puesto que el sector vertebral de la escápula de los morganucodóntidos es desconocido. En los pocos ejemplares recobrados de escápulas de tritylodontes, es un rasgo común a todos, una fuerte proyección caudal del margen posterior de la escápula; esto puede verse en Bienotheroides (Sun y Li, 1985), en Bienotherium y en Kayentatherium (Sues, 1983). El mismorasgo, es uno de los caracteres más prominentes de 1a escápula de los monotremas vivientes. Este desarrollo posterior se lo asocia en mamíferos actuales a hábitos fosoriales o acuáticos, correlacionado con 1a presencia de un fuerte latisimus dorsii y teres major (Hildebrand, 1974; Smith y Savage, 1955, reconocen ambos músculos como los principales ﬂexores del brazo. Ambos tienen origen en el sector posterior de 1a escápula y es de gran importancia 1a orientación general de 1a escápula, puesto que determina el momentoo torque de la fuerza ejercida por estos músculos que como contraparte se insertan en el proceso para el teres major (en aquellos en que existe tal proceso diferenciado) y en la cresta deltoidea. La proyección posterior de la escápula parece ser una solución para mantener un torque favorable del latisimus dorsii y del teres major frente a la posición obligada que toma la hoja escapular para permitir una articulación adecuada al húmero. La orientación anterior y alrededor del cuello de los monotremas es única entre los mamíferos vivientes, el proceso posterior coloca el área de origen lo más posteriormente posible con lo que incrementa los valores de L (distancia del punto de apoyo al de acción) y puesto que L/H es la ventaja mecánica de una palanca (Smith y Savage, 1955) cuanto mayor es L y el resultado de esta

566 relación, mayor es la potencia transmitida al miembro, pero también más lento es el desplazamiento. Si 1a justificación avanzada aquí, para un proceso posterior de la escápula es correcta, es lícito inferir que aquellos mamíferos con tal proceso deben haber tenido sus escápulas dirigidas anteriormente comoocurre entre los monotremas. Entre los mamíferos mesozoícos un proceso semejante es conocido en Vinoelestes en el que es muy pronunciado (véase, fig. 81, 104). Haldanodon, representado por unos pocos elementos (Krusat, 1991) muestra también un proceso del margen posterior escapular semejante a Vinoelestes. El estado de este carácter en multituberculados, triconodontes y Henkelotherium es considerado como ? por no disponer de material suﬁcientemente elocuente. En marsupiales y placentarios 1a presencia de un proceso posterior como el de Vinoelstes y tritylodontes estaba ausente ancestralmente y sólo se da en forma convergente en algunos representantes derivados de los Euthen'a, tal el caso de edentados, cetáceos y carnívoros acuáticos. Es difícil suponer que Vinoelestes haya tenido un hábito de vida fundamentalmente fosorial, ni tampoco acuático y lo mismo puede decirse de los tritylodontes, por lo que este rasgo está indicando determinadas restricciones en la locomoción que se han delineado más arriba y se discuten en la sección dedicada a 1a evolución del miembro anterior de los mamíferos al final de este capítulo.

20) Foramen coracoideo presente en el procoracoides 10)l ausente (1).

E1 foramen coracoideo es probablemente el rasgo más estable del coracoides de los tetrápodos, pudiendo rastrearse su presencia en forma conﬁable por lo menos hasta los anfibios laberintodontes (Goodrich, 1930). Este foramen transmite el nervio diazonal, en ocasiones llamado supraooracoideo. Es un rasgo característico del coracoides de todos los taxones del extragrupo y en aquellos más primitivos que éstos. En todos los tritylodontes, el foramen coracoideoestá presente, (véase Oligoljzphus, Kühne, 1956), Bienotheroidm (Sun y Li, 1985), y lo mismo ocurre en Kazentatherium (Sues, 1983, 1985). En los morganucodónüdos 1a morfología es similar, ya que el escapulocoracoides es muy conservador. Un foramen coracoideo bien

567 desarrollado está presente, formado exclusivamente por el procoracoides, que posee un amplio desarrollo por delante de la cavidad glenoidea, con un extenso desarrollo dorsoventral. En monotremas el coracoides es un hueso muy importante de 1a cintura escapular, pero carece totalmente de un foramen coracoideo; esto probablemente pueda relacionárselo con el cambio de posición del procoracoides en los monotremas. En ellos este elemento pasa a ubicarse en forma casi completamente horizontal, medialmente a 1a cavidad glenoidea, una posición profundamente distinta a 1a mencionada para los grupos basales. La presencia aqui de 1a condición derivada en Monotremata, habla en favor de la hipótesis que aﬁrma que los caracteres tan acusadamente pn'miüvos de la cintura escapular de los monotremas se deben a convergencias, pues si bien el procoracoides amplio y en contacto con el esternón parece ser un carácter muy arcaico vemos que sus relaciones son diferentes, como también falta el foramen coracoideo, por lo que las semejanzas con formas como Morganuoodon son en gran medida superficiales. Lo mismo puede decirse del agrandamiento del procoracoides. En ningún grupo de cinodontes avanzados 1a cintura pectoral está tan firmemente vinculada a la interclavícula. Estos rasgos de los monotremas actuales los consideramos aqui como sinapomorfias de los Monotremata vivientes. Los restos postcraneanos fósiles del grupo son paupérrimos y muy recientes -P1eistoceno- (Archer et al. , 1978), mostrando que la morfología de los monotremas actuales ha progresado en forma casi impercepüble desde entonces (Archer et a1. , 1978). E1 hecho que 1a morfología de las formas actuales se ha establecido muy tempranamente es avalado también por los restos del Mioceno de Australia; el cráneo de Obdurodon diﬁere de Ornithorhmchus sólo en algunos detalles relativamente menores (Archer, et a1., 1992, 1993). Los multituberculados cretácicos y terciarios parecen haber perdido el procoracoides o poseerlo muy reducido (carácter 19), por lo que presentan la condición derivada. En Henkelotherium y Vinoelestes no hay evidencias de un foramen coracoideo, ni de una escotadura, por lo que presentan ambos la condición derivada. Los terios tribosfénicos actuales poseen ancestralmente la condición derivada, es decir el escapuloooracoides sin foramen coracoideo (Romer, 1922a; Goodrich, 1930; Klima, 1973, 1987). En los pocos casos que una

568 estructura semejante puede registrarse (algunos edentados, glyptodónüdos entre ellos), es más parsimonioso interpretarlo como una convergencia en el caso de que se trate de un verdadero foramen coracoideo (Lessertisseur y Saban, 1967c). A pesar de carecer de evidencias embriológicas al respecto, la morfología de los adultos sugiere que se trata de la proyección anteroventral del margen de la lámina escapular que entra en contacto con el sector coracoideo de la cavidad glenoidea.

21) Sector extraglenoideo del coracoides laminar (0) o formando una apófisis coracoidea (1).

La morfología primitiva del sector extraglenoideo del coracoides es laminar tal como se observa en tritylodontes (Kühne, 1956; Sues, 1983; Sun y Li, 1985), e la misma forma que en los morganucodóntidos (Jenkins y Parrington, 1976), en los cuales las proporciones relativas y estructuras principales del escapulocoracoides no han variado en forma sustancial. Los monotremas retienen la morfología primitiva del extragrupo, aunque con un menor desarrollo del coracoides que en estos. Se desconoce material de Gobiconodon, que pueda utilizarse en la discusión de este carácter. Los multituberculados también son considerados con un ¿, ya que el coracoides se restringe en los fósiles conocidos al sector glenoideo, una condición casi seguramente autapomórfica, y se ignora cual es la condición ancestral en este grupo. La solución a este interrogante sólo puede darse con el descubrimiento de postcráneo de multituberculados más basales que aquellos conocidos. Herﬂtelotheríum, Vincelestes y los Tribosphenida muestran un proceso coracoides conspicuo. Los dos terios no tribosfénicos portan procesos de gran tamaño, tan largos como la porción escapular de la cavidad glenoidea, dispuestos perpendicularmente a1 eje mayor de la cavidad en dirección medial. En los terios tribosfénicos el proceso coracoideo no alcanza estas proporciones, pero mantiene la orientación general del mismo, pudiendo desaparecer en representantes derivados tanto de marsupiales como de placentarios.

569 22) Orientación del sector coracoideo de la cavidad glenoidea. Lateral o laterodorsal (0), ventral 1.

Mientras que el área escapular de la cavidad glenoidea ha retenido 1a orientación ventral primitiva, ya presente en tritylodontes (Kühne, 1956; Sun y Li, 1985) y morganucodóntidos (Jenkins y Parrington, 1976), la porción coracoidea ha sufrido cambios sustanciales en la evolución de los mamíferos. En los ten’os tribosfénicos el coracoides pasa a ubicarse anteriormente a la escápula en vez de ventralmente, lo cual hace que la superficie articular de este elemento se dirija ventralmente.

En las formas más primitivas de mamíferos como, Gobioonodon, Henkelotherium, Vincelestes y multituberculados en que el coracoides es un hueso aún importante 1a orientación es ventroposterior. Entre los mamíferos vivientes sólo los monotremas presentan la condición primitiva, con una cavidad glenoidea muy lateralizada y un sector coracoideo dorsolateral.

23) Contacto stnatal rocoracoides-escá ula. Presente 0 o Ausente 1 .

El procoracoides de los sinápsidos (homólogo del coracoides de los saurópsidos) , es un elemento característico de este grupo de vertebrados, que a pesar de profundas modificaciones persiste como elemento vestigial y fusionado, en la cintura escapular de los mamíferos tribosfénicos actuales (Goodn'ch, 1930, Lessertisseur y Saban, 1967; Klima, 1973, 1985, 1987). En los cinodontes carnívoros no mamalianos Probainggï_iathus (Jenkins y Weijs, 1979) y Probelesodon (Romer y Lewis, 1973), como así también aquellos del Triásioo del Brasil, el procoracoides es un elemento oonspicuo, excluido de 1a superficie glenoidea, de forma triangular y permeado por un foramen coracoideo. Esta es en principio 1a condición primitiva, donde 1a escápula conserva una superficie de contacto con el procoracoides, en este caso muy extensa. En los tritylodontes, el área de contacto es más reducida, pero las relaciones entre los distintos elementos es la misma, como ha sido descrita para Bienotheroides (Sun y Li, 1985), o también en Oligoﬂphus (Kühne, 1956). En Kayentatherium, el postcráneo está muy bien

570 preservado; en este ejemplar el procoracoides muestra claramente sus limites con 1a escápula y el coracoides (Sues, 1983). Eozostrodon, Morganuoodon y Mggazostrodon (Jenkins y Parrington, 1976) son fácilmente comparables a los tritylodontes y las semejanzas alcanzan el nivel de detalles, tanto la proporción de las suturas del procoracoides, como 1a posición del foramen coracoideo, por lo que en ambos grupos la condición presente es (O). Entre los monotremas, el procoracoides está muy desarrollado recordando 1a condición presente en los terápsidos primitivos en los que el procoracoides contacta con la interdavícula medialmente y posee un extenso contacto con la escápula. El contacto del procoracoides es exclusivamente con el coracoides en Tachzglossus; en Ornithorhmchus 1a escápula está más próxima al procoracoides que en el equidna, pero al igual que éste contacta sólo con el coracoides, por lo cual este taxón muestra la condición derivada para este carácter. Los triconodontes (fide Jenkins y Crompton, 1979) presentarian también la condición derivada ; esto último es corroborado por Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988), en el que el coracoides no formaría más de un tercio de la cavidad glenoidea; por ello muy dificilmente el procoracoides podría contactar con 1a escápula. Como en casos anteriores el sector relevante del escapulocoracoides de los multituberculados es sólo conocido en los ejemplares cretácicos y terciarios; en ellos; el coracoides está muy reducido y no se ha recobrado nada que semeje un proceso coracoides adicionado al coracoides convencional (véase, McKenna, 1961; Jenkins y Krause, 1983), por lo que probablemente los multituberculados tardios perdieron por completo el procoracoides, o estaba restringido a una pequeño remanente del sector anterior de la articulación clavícula-interclavícula. Por consiguiente el contacto procoracoides-escápula se considera ausente en estos mamíferos. Los mamíferos tribosfénioos poseen como único remanente del procoracoides una pequeña osificación, el preclavium, mejor desarrollado en los marsupiales, que se emplaza entre la clavícula y el manubrium (Klima, 1985, 1987). Parte del tejido mesenquimátioo que en el embrión puede homologarse con el procoracoides se fusiona también al sector anterolateral del manubrium, tanto en marsupiales como en placentan'os. Henkelotherium (Krebs, 1991) y Vinoelestes, muestran ambos una escápula que contacta sólo con el coracoides. En ninguno de estos mamíferos, dadas las condiciones de fosilización es dable esperar que se reconozca un preclavium si estaba presente como osificación independiente, de todas formas es indudable que estos mamíferos presentan para este carácter la condición avanzada. ill.24) Procoracoides laminar e independiente (0) o reducido y fusionado

Un cuadro general de la morfologíadel cinturón escapular de los grupos bajo estudio, se ha delineado en los caracteres precedentes, por lo que aqui sólo comentaremos qué condición está presente en cada grupo. Los chiniquodóntidos presentan un morfoüpo ancestral casi ideal en lo que respecta a este carácter, con un procoracoides amplio, laminar y atravesado por el foramen coracoides. Los tritylodontes presentan la condición primitiva para este carácter como puede verse en gligolgzphus (Kühne, 1956) y en Kazentatherium (Sues, 1983), el procoracoides retiene la morfología de los cn'nodontes ancestrales, siendo predominantemente laminar. El procoracoides de los morganucodóntidos está representado por Eozostrodon (Morganuoodon) exclusivamente, ya que en Mggazostrodon el sector relevante del escapulocoracoides no se ha conservado, presenta pocas-modiﬁcaciones respecto de aquel presente en los tritylodontes. Las diferencias mencionadas se centran en 1a reducción proporcional de este elemento expresándose como un contacto menor con la escápula, por lo demás retiene la morfología comentada para los tritylodontes. Los monotremas, por otra parte presentan una condición primitiva modiﬁcada a su vez en forma notable. El procoracoides es proporcionalmente de un tamaño sin precedentes entre los cinodontes carnívoros y mamíferos primitivos, estando fuertemente hipertrofiado, mientras retiene el carácter laminar, de tal forma que los procoracoides izquierdo y derecho se encuentran en la linea media dorsalmente a la interclavícula. En multituberculados, el procoracoides no está presente, mientras que en Gobíoonodonel procoracoides no se ha reoobrado. Los restantes taxones, Henkelotherium, Vínoelestes y los Tribosphenida muestran el carácter derivado.

572 25) Coracoides formando un tercio o más de 1a cavidad qlenoidea (O) o mgueño formando un sector próximo al proceso coracoideo en el margen anterior del escapulocoracoides 11).

El escapulocoracoides de los terápsidos avanzados como los Chiniquodontes, muestran 1a condición primitiva en que 1a cavidad glenoidea está formada por al menos dos osificaciones independientes, el coracoides y la escápula (Romer y Lewis, 1973). Los tritylodontes poseen al igual que los cinodontes carnívoros una contribución importante del coracoides que se aproxima al tercio del total (Sun y Li, 1985; Sues, 1983). Morganuoodon, es conocido por elocuente material respecto de este carácter, mostrando 1a condición primitiva en forma muy similar a 1a de los tritylodontes. En éste primitivo mamífero las diferencias en la orientación de 1a cavidad hacen que el coracoides esté orientado algo más postero-lateralmente que en el escapulocoracoides de Oligokyphus, por ejemplo. En los restantes grupos mesozoicos el coracoides es conocido con más incertidumbre. En Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988), este elemento no ha sido reconocido entre el material disponible, pero por 1a amplia faceta para éste en el coracoides interpretamos aquí que el coracoides debe haber tenido un desarrollo anterior comparable a 1a mitad del área glenoidea de 1a escápula, por lo que presentaría la condición primitiva. Los teños no tribosfénicos Henkelotherium (Krebs, 1991) y Vinoelestes, son remarcablemente similares en este sector del escapulocoracoides; en ambos el coracoides es proporcionalmente robusto contibuyendo notoriamente a 1a formación de 1a cavidad glenoidea, lo que le da a esta esa característica proyección anterior, puesto que 1a espina se dispone en el punto medio del sector escapular de 1a cavidad glenoidea. En los monotremas, casi 1a mitad de 1a cavidad está formada por 1a porción coracoidea, aunque el procoracoides está excluido de ella. Los terios uibosfénicos actuales en todos los casos evidencian una reducción muy marcada de los elementos coracoideos, aunque menos acentuado en los marsupiales generalizados como los didélfídos, en los que el coracoides es proporcionalmente mayor que el de los euterios y persiste sin fusionarse hasta estadios más tardíos de la ontogenia. Primates, insectívoros y edentados son, dentro de Eutheria, los que muestran una menor reducción de este elemento.

573 26) Tuberosidad menor del húmero formando una cresta pronunciada extendida distalmente (O) o presente sólo como un proceso en el sector proximal (1). (121)

Las tuberosidades mayor y menor están diferenciados ancestralmente en los cinodontes carnívoros, tal es el caso de Chiniguodon (Romer, 1969a), Probelesodon (Romer y Lewis, 1973) y Probainognathus, en estos taxones ambas tuberosidades se continúan distalmente a través de sendas crestas que alcanzan en la mayoria de los casos, la mitad de la diáﬁsis del húmero. Los tritylodontes muestran el estadio primitivo para este rasgo, como puede verse en Oligokyphus (Kühne, 1956), Kazentathen'um (Sues, 1983) y Bienotheroides (Sun y Li, 1985). En los morganucodóntidos (Jenkins y Parrington, op. cit.) el húmero también muestra a ambas tuberosidades continuadas por crestas fuertes y notorias, aunque aquella que nace en la tuberosidad menor este menos desarrollada que la cresta deltopectoral.

Monotremas: como es previsible por 1a primitiva arquitectura de su miembro anterior muestran también en este caso 1a condición primitiva. Los pocos especimenes de húmeros de multituberculados, son suficientemente elocuentes para demostrar que 1a condición primitiva de este carácter es también 1a presente en este grupo como lo muestran con dudas el material descrito por Jenkins y Krause (1983) y en forma más elocuente Kielan-Jaworowska (1989). Tanto Henkelothen'um como Vinoelestes, presentan el extremo proximal ensanchado, fundamentalmente debido a las crestas que nacen en las tuberosidades. En ambos casos 1a cresta deltoidea es 1a más fuerte, aunque la restante es también amplia. El sector proximal de los terios tribosfénicos es morfológicamente diferente a los anteriormente descritos, puesto que en las formas basales no hay una cresta robusta que nazca de la tuberosidad menor, por lo que el sector proximal del húmero deja de presentar ese aspecto poligonal conferido por las dos crestas y pasa a ser parte de 'la continuación de la diáfisis. A su vez, 1a cresta deltopectoral, migra medialmente, provocando un surco bicipital más profundo y que sus rasgos sean menos evidentes en vista posterior.

574 27) Angulos entre los extremos distal y proximal del húmero mayor de 45 grados (0), menor (1).

El plano que pasa tangencialmente a la tuberosidad menor y mayor del extremo proximal del húmero forma un ángulo determinado con aquel que pasa a través del ectepi y entepicóndilo del extremo distal. Este ángulo es próximo a los 909 en el tritylodonte Bienotheroides (Sun y Li, 1985), pero algo menor en Oligokyphus (Kühne, 1956, fig. 54). Es interesante destacar que en las formas más primitivas de cinodontes este ángulo no es tan marcado, por ejemplo en Diademodon (Simpson, 1928a, fig. 50). Tampoco en los chiniquodóntidos es este ángulo tan elevado como en tn'tylodontes y mamíferos primitivos (tal el caso de Probelesodon (Romer y Lewis, 1973) y Chiniggodon (Romer, 1969a). Morganuoodon y los morganucodóntidos en general, poseen un húmero con una gran angulación entre ambos extremos que es de aproximadamente 509 según (Jenkins y Parrington, 1976). El peculiar húmero de los monotremas presente en este rasgo una condición que tomaremos aqui como primitiva, puesto que el ángulo determinado por los dos planos antedichos es de 809. Es posible que ésta no sea, en realidad, una condición primitiva retenida si no que se trate de una reversión peculiar de este grupo, cuyos hábitos, que implican movimientos más bien lento y de gran potencia. Sin embargo, careciendo de restos postcraneano de monotremas primitivos que puedan dar algún respaldo a esta hipótesis, es más parsimonioso, por el momento, suponer que retienen el carácter ancestral. El húmero mejor preservado de multituberculados es el recientemente descrito de Lambdow' (Kielan-Jaworowskay Qi, 1990), para el que se cita un ángulo de 359 a pesar de los supuestos hábitos fosoriales de este mamíferos (téngase en cuenta que entre los mamíferos modernos, el ángulo aumenta en los animales fosoriales -Lessertisseur y Saban, 19670). Los demás húmeros descritos hasta el momento no pueden utilizarse para contrastar este rasgo, por lo cual se considera un ángulo próximo a los 359 como representativo del grupo. La morfología del húmero de Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988) es muy semejante en lo que respecta a este carácter al de Vinoelestes, puesto que un ángulo de 339 ha sido medido para Gobioonodon (op.

575 cít. ). En general, el húmero del triconodonte es más pesado y robusto que el de Vinoelestes, lo que le brinda una apariencia más primitiva. El extremo más proximal del húmero de Henkelotherium (Krebs, 1991), no se ha preservado, por lo que el ángulo preciso no puede averiguarse, pero lo conservado es suﬁciente para sugerir que el estadio para este carácter en Henkelotherium es el derivado, puesto que el ángulo que forma el extremo distal con el área intertubercular es elevado; pero este ángulo disminuiria por efectos de la prominencia de 1a cresta deltoidea, consideramos probable que el ángulo formado sea inferior a los 459. No obstante, codificaremos su condición como ?. Vinoelestes presenta para este carácter la condición derivada puesto que el ángulo que forman los extremos es próximo a los 359; que aunque mayor que el que hallamos en 1a mayoría de los mamíferos actuales, marca el progresivo avance hacía la condición de los Tn'bosphenida modernos, en lo que esta medida se mantiene por debajo de los 459.

28) Surco bicipital ausente (0) o presente (l). (123)

En los mamíferos modernos un surco amplio se extiende entre las tuberosidades mayor y menor, este es el surco bicipital. Esta estructura es notoria gracias a la proyección ventromedial de 1a cresta deltoidea, lo que la aproxima a 1a tuberosidad menor de tal forma que queda circunScrito un canal estrecho. Esta condición es característica de los mamíferos modernos, excepto los monotremas, en los que el extremo proximal del húmero muestra las dos tuberosidades que se prolongan distalmente en forma de crestas, muy separadas entre si. En los cinodontes carnívoros como Probelesodon y Probainoggathus (Romer y Lewis, 1973), y los "gonfodontes" 1a morfología del sector proximal del húmero es estrechamente comparable con la de los monotremas, por lo cual es asumida esta condición como primitiva; tritylodontes y morganucodóntidos presentan también las mismas caracteristicas. La condición presente en Gobiconodon no puede determinarse con certeza, dado que el sector proximal de los húmeros recobrados están muy mal preservados, pero los restos recobrados sugieren que un surco bicipital estaba ausente en este mamífero. El húmero de los multituberculados es conocido por ejemplares fragmentarios, no obstante, los especimenes ilustrados por Jenkins y Krause (1983), en particular el húmero "C" (fig. 11) y el especimen descrito por Kielan-Jaworowska (1989), de un taeniolabidoideo indeterminado del Cretácico de Mongolia, presentan un surco bicipital ancho, pero semejante al de los mamíferos actuales. Vincelestes y Henkelotherium muestran uniformemente la misma morfología para este rasgo, con una depresión amplia y abierta entre ambas tuberosidades, que puede homologarse con el surco bicipital de los terios tribosfénicos aunque menos profunda que en estos, semejante en su desarrollo a la que presentan los multituberculados.

29) Articulación distal del húmero condilar (0) intermedia (D o troclear El. (126)

Vincelestes es el único mamífero que presenta la condición 1. Jenkins (1973), ha reconocido los rasgos fundamentales de la transformación del extremo distal del húmero de los sinápsidos. La abrumadora evidencia alli presentada muestra claramente que una articulación condilar es primitiva para Mammalia. Los dos tipos de articulación reconocidos por este autor -condi1ar y troclear- no presentan grandes diferencias desde el punto de vista funcional, por lo que las razones del reemplazo de un tipo de estructura por la otra están aún por dilucidarse. La articulación condilar consiste en dos cóndilos bulbosos para la ulna y el radio, por el contrario, la articulación troclear muestra un surco profundo por el que corre la ulna y el radio, que devienen más próximos entre si, casi en un mismo plano. Los lados de este surco están bordeados generalmente por crestas agudas a los lados de las cuales las pendientes son abruptas, mientras que en la articulación condilar toda el área prominente es superficie articular (los cóndilos) . Los mamíferos tribosfénicos actuales y fósiles conocidos, poseen una articulación del tipo troclear, llevada a su máximo desarrollo en las formas cursoriales, en las que este sector toma forma de polea limitando fuertemente los movimientos laterales (Hildebrand, 1974; MacConaill, 1946a, b, 1953). Chiniquodóntidos y "gonfodontes" poseen, por el contrario una articulación típicamente condilar (Romer, 1969a; Romer y Lewis, 1973; Jenkins, 1971a, 1973).

577 Los tritylodontes, a pesar de los avanzados rasgos que poseen en su postcráneo, en general, muestran en este caso, la condición primitiva con dos cóndilo macizos y prominentes (Kühne, 1956; Sues, 1983). Sun y Li (1985), en su descripción de Bienotheroides menciona para el extremo distal del húmero una tróclea, pero de las figuras y su descripción se desprende que la articulación distal del húmero es del tipo condilar. Morganuoodon y demás taxones relacionados presentan una articulación de tipo condilar, cuya estructura es bien conocida gracias a numerosos fragmentos humerales (Jenkins y Parrington, 1976) esta articulación posee 1a simetría de una porción de espiral, de tal forma que los extremos articulares dorsal y ventral se encuentran desplazados lateromedialmente el uno del otro. Los monotremas han sido fuente de permanente debate en relación con la representatividad que poseen para ilustrar las etapas tempranas de la evolución de los mamíferos. La disyuntiva que se plantea es si la morfología de los monotremas es indícadora de un abolengo muy primitivo, incluso más primitivo que el de los cinodontes carnívoros (Klima, 1973), o si sus rasgos arcaicos (contacto coracoides esternón, orientación de la cavidad glenoidea, etc.) son reversiones a los estadios ancestrales. Estas homoplasias, podrían deberse en gran parte a una adaptación secundaria a movimientos lentos pero con altos requerimientos de resistencia mecánica, involucrando una musculatura poderosa, como es el caso "de la natación y los hábitos fosoriales. El extremo distal del húmero de estos peculiares mamíferos, presenta una condición muy derivada a partir de una estructura condilar primitiva. La superficie articular consiste en un único cóndilo que articula con el radio y la ulna dispuestos coplanarmente en dirección anteroposterior. El mencionado cóndilo es subesférico, en tanto que el sector próximo a él ha perdido la morfología característica de los extremos distales de los húmeros restando tan sólo el ectepi y entepicóndilo bien diferenciado. Por lo tanto los monotremas muestran aquí una vez más la presencia de estructuras autapomórficas -monocondilia en el extremo distal del húmero- originadas a partir de una morfología primitiva como es la presencia de oóndilos humerales. Los multituberculados (Jenkins 1973; Krause y Jenkins, 1983) comparten con los monotremas 1a retención de este rasgo en su condición primitiva. El patrón del húmero de los multituberculados es acusadamente condilar

578 y con una disposición espiral de los cóndilos aún más acentuada que en morganucodóntidos (Jenkins, 1973). El extremo distal del húmero de Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988) es conocido sólo por fragmentos; los autores sugieren que estos fragmento sugieren una condición troclear para este mamífero. Entre los terios primitivos la condición ancestral no se conoce con certeza, debido a que en Henkelotherium (Krebs, 1991) no puede observarse este carácter al haberse conservado articulados el radio y la ulna con el extremo distal del húmero. En un taxones más derivado hacia los Tribosphenida como Vinoelestes, la condición presente es intermedia entre la primitiva y aquella articulación troclear que caracteriza a los Tribosphenida vivientes. La morfología del húmero de Vinoelestes sugiere que la transformación de un estado del carácter en otro comenzó con la modiﬁcación del sector posterior, o dorsal, del húmero a 1a vez que se profundizó la fosa olecraneana, perdiendo los cóndilos primitivos el área articular alejada del surco intercondilar. Esta área lateral y medial al surco intercondilar se definirian por crestas que indican el limite del desarrollo de cartílago articular, extensión esta que puede reconocerse por la textura ósea de los distintos sectores conservados. El sector anterior, o ventral, del extremo distal del húmero de Vinoelestes no muestra casi diferencias respecto de la articulación condilar de formas más primitivas como los morganuoodóntidos, excepto en la mayor profundidad del surco intercondilar. Es probable que la totalidad del área articular haya estado dentro de una cápsula sinovial como ocurre en las formas modernas con articulaciones trocleares, pero también en monotremas.

30) Desarrollo del entepicóndilo y del ectepicóndilo, robusto (0) o débil (1). (127)

El húmero de los terápsidos primitivos presenta invariablemente el extremo distal ensanchado. Esto se debe en parte a 1a disposición lateral de la ulna y el radio con muy escasa superposición, lo que resulta en un mayor ancho de la superficie articular distal, pero fundamentalmente por el marcado desarrollo del entepi y ectepicóndilo. El desarrollo del sector distal puede medirse en comparación con el largo total del húmero, sin embargo, no todos los materiales están disponibles para efectuar mediciones y de muchos taxones no se han dado sus

579 medidas, o no han sido ilustrados de tal forma que puedan efectuarse. Por este motivo, nos limitaremos aquí a un análisis cualitativo de este rasgo, pero en aquellos taxones en que pueden medirse esas magnitudes, consideraremos un valor menor a1 30% de la longitud del húmero, como un rasgo derivado. E1 extremo distal del húmero de los cinodontes carnívoros está muy expandido, estando muy próximo, o superando, el 50%del largo total del hueso en Chiniguodon y Probelesodon. La misma situación se registra entre los cinodontes "gonfodontes" (véase, Jenkins, 1970a, 197la; Bonaparte, 1963). Entre los tritylodontes el ancho del extremo distal supera el 50% del largo total en Kayentatherium y Bienotheroides, mientras que en Oligoljyphus y Bienotherium, esta proporción es ligeramente menor aproximadamente un 47%. En los morganuoodóntidos el húmero está también fuertemente expandido aunque en un grado menor que en los tritylodontes y cinodontes carnívoros, aproximándose al 40%. Los monotremas actuales superan la proporción hallada en los morganucodóntidos, pero aquí se hacen más evidentes los inconvenientes que se plantean con caracteres como éste en los que existe una fuerte dependencia funcional. En los mamíferos actuales un ectepi y entepioóndilo robusto y proyectado está asociado con hábitos foson'ales y en algunos casos nadadores, es decir con extremidades que se mueven a velocidades relativamente lenta pero con gran fuerza. En los monotremas vivientes se dan ambos casos, Ornithorhmchus es nadador y cavador, mientras que Tachyglossus es también un hábil cavador. Por ello, es difícil dilucidar si las proporciones del húmero se deben a su ancestría — por lo tanto un carácter pn’mitivo-, o bien si son el resultado de una reversión- y por lo tanto una sinapomorﬁa de los monotremas. En vista del conjunto de adaptaciones de los monotremas, en que los caracteres primitivos han sido "reforzados" en su primitivez por los hábitos de estos animales, tomaremos aquí a los monotremas como presentando la condición primitiva del carácter bajo estudio. Es decir, que asumimos que la morfología del húmero de los monotremas refleja los caracteres basales del grupo aunque con ciertas modificaciones cuantitativas producidas por el peculiar modo de vida de estos taxones. Gobioonodon está representado por los dos húmeros del ejemplar MCZ 19860, ambos fragmentarios, aunque puede decirse que el desarrollo mínimo del área distal del húmero era del 40% de 1a longitud de este;

580 teniendo en cuenta que los autores (Jenkins y Schaff, 1988) describieron el húmero presentando la condición troclear, lo que hace menor el área dedicada a la articulación propiamente dicha por lo que los epicóndilos son proporcionalmente mayores. El húmero de los multituberculados está provisto también de robustos epicóndilos (Krause y Jenkins, 1983), aunque en estos ejemplares sólo pueden ser valorados cualitativamente, puesto que no existe ningún ejemplar completo. Kielan-Jaworowska y Qi (1990), describen el único húmero completo dado a conocer por el momento, asignándolo a '2Lambdow' bulla, el extremo distal forma el 40%del largo total. Es posible que esta proporción no reﬂeje la verdadera condición primitiva de los multituberculados para este carácter, puesto que Lambdow' muy probablemente fue un animal de hábitos fosoriales (Miao, 1988; Kielan-Jaworowska y Qi, 1990) siendo en los animales con estos hábitos en los que el extremo distal del húmero se expande en forma más notable. Esta consideración es avalada por materiales norteamericanos (Krause y Jenkins, 1983), entre los que se encuentran algunos extremos distales que sugieren una constitución más grácil del húmero, pero no en forma muy marcada. El conjunto de evidencia induce a pensar que 1a condición primitiva es 1a presente ancestralmente en este grupo. En los terios Vinoelestes y Henkelotheiium la condición presente es 1a derivada. En Vinoelest% esta relación da 27%, mientras que en Henkelotherium no puede precisarse, pero es un cifra semejante. Por lo que se estaría evidenciando una tendencia hacia la condición presente en marsupiales y placentalios. En los representantes actuales de estos grupos, que presentan caracteristicas generalizadas, las proporciones se aproximan al 25%, siendo superiores en las especies foson'ales y de marcados hábitos acuáticos.

31) Proceso para el teres major en el margen medial del húmero. Presente (0) , ausente (1).

Un proceso diferenciado para el teres major, es desconocido en el húmero de los tritylodontes (Sun y Li, 1985; Kühne, 1956; Sues, 1983), aunque puede identiﬁcarse su lugar de inserción, en la cresta medial del húmero por un pronunciado engrosamiento del sector distal de 1a misma.

581 En los mamíferos que poseen un proceso conspicuo este ocupa la misma posición relativa por lo cual consideramos que el punto de inserción no ha variado en los mamíferos primitivos y puede homologárselo con el engrosamiento antes mencionado. Este rasgo está presente y bien desarrollado en Morganuoodon y los restantes morganucodóntidos (Jenkins y Parrington, 1976); estos autores mencionan que tal proceso es conocido también en otros cinodontes, pero no mencionan cuales y son desconocidos para quien escribe. El húmero de los monotremas parece nuevamente retener una condición más primitiva que la de las formas jurásicas de mamíferos, mostrando especial semejanzas con aquella de los tritylodontes y cinodontes carnívoros avanzados como Probelesodon (Romer, 1973), por lo que presentaría una condición aún más primiüva que la de los morganucodóntidos, aunque un proceso -donde se inserta el teres major (Lessertisseur y Saban, 1967c)- está ligeramente diferenciado en el extremo mediodistal de la cresta medial del húmero de los monotremas por lo que consideraremos, con algunas dudas, la condición de este grupo como homologable a la de los morganucodóntidos. En Gobioonodon, el proceso no esta bien diferenciado, formando una cresta robusta y continua en el margen medial del humero, pero consideramos de todas formas que un lugar de inserción para el teres major está suficientemente señalado por la mencionada cresta como para interpretar que en Gobioonodonpersiste 1a condición primitiva. El área relevante del húmero de Vinoelestes es fácilmente homologable a la de los morganucodóntidos, aunque el mencionado proceso no está tan diferenciado como en las formas jurásicas. Henkelotherium, posee un húmero distinto al de Vinoelstes, sustancialmente más grácil que el del mamífero neuquino. En su cara medial no destaca ningún proceso prominente, sin embargo, algo más lateralmente al margen del húmero puede observarse una prominencla de desarrollo conspicuo. Este proceso ocupa una posición ligeramente anómala para tratarse del proceso para el teres major en comparación con los restantes taxones que poseen este carácter presente. Empero, teniendo en cuenta que ningún otro músculo desarrolla usualmente un proceso de características similares entre los mamíferos, homologamos este proceso con aquel presente en posición similar en los taxones antes mencionados. Un proceso semejante al de Vinoelestes y morganucodóntidos está presente en mamíferos indeterminados de Stonesﬁeld (Jurásico) y del

582 Puberk -Jurásico Medio- (Seeley, 1879; Simpson, 1928a). La ﬁliación de estos restos es difícil de precisar, pero en base a las similitudes con Vinoelestes y Henkelothen'um es posible que corresponda a alguno de los ten'os no tribosfénicos registrados en esas localidades. Los ejemplares de húmero de multituberculados disponibles son en casi todos los casos fragmentarios (Krause y Jenkins, 1983, Kielan Jaworowska y Dashzeveg, 1978; Kielan-Jaworowska, 1989; Kielan Jaworowska y Qi, 1990) y como en el carácter anterior el único húmero informativo respecto de este carácter es el descrito por Kielan Jaworowska y Qi (1990). Este húmero presenta un robusto proceso como el mencionado más arriba, aunque algo más laminar que en las formas basales como Morganuoodon por lo que se codiﬁca este grupo, con ciertas reservas por el reducido número de ejemplares en que este rasgo puede contrastarse, como 0. Un proceso semejante no es frecuente entre los terios tribosfénicos actuales y está ausente también en los restos más anu'guos y primitivos de euterios, provenientes el Cretácico de Mongolia (Kielan-Jaworowska, 1977; 1979a), como así también en los restos conocidos de marsupiales primitivos, mostrando por consiguiente el estado derivado del carácter.

32) Capitulum radialis diferenciado por un cuello consgicuo. Ausente (0)l presente (1).

El sector proximal del radio de los mamíferos actuales muestra una morfología característica, determinada en gran medida por una conspicua constricción anular emplazada por debajo de la fovea radialis que circunvala el radio y determina un cuello donde se inserta el ligamento anular radial. E1 radio de los tritylodontes y morganucodónﬁdos carece de este rasgo presentando la fovea radialis comouna continuación natural de la diáfisis entre los que no se interpone ninguna constrloción. Esta es la condición primitiva para este carácter, como lo hallamos también expresado en chiniquodóntidos (Romer, 1969a; Romer y Lewis, 1973) y tritylodontes (Sun y Li, 1985).

583 Entre los monotremas y en Gobioonodon, el radio carece también de un cudlo radial, por lo que el estado de estos grupos para este carácter es el primitivo. Por otra parte en mulütuberculados (Gidley, 1909, Krause y Jenkins, 1983), Vinoelestes, y los Tribosphenida, un cuello radial es un rasgo destacado del sector proximal del radio. La presencia de este rasgo en Henkelotherium es desconocida, puesto que el sector relevante del radio es inobservable por 1a posición en que ha sido sepultado. lll33) Sector distal del radio de sección mügonal. Ausente 10), presente

En Synapsida, ancestralmente como en la mayoría de los amniotas, los elementos del zeugopodío son de sección ovalada a subcírcular, condición es retenida por los cinodontes no mamalianos derivados como Probaingggathus y Chiniguodon (Romer, 1969a, b) y a través de ellos esta condición se continua en tritylodontes (Kühne, 1956; Sues, 1983; Sun y Li, 1985) y morganucodóntidos (Jenkins y Parrington, 1976). En ellos el sector distal toma un aspecto cóm'co, con base en la articulación distal, cuya sección por encima de ella es sub-circular. Los monotremas se han modiﬁcado apenas a partir de este patrón ancestral reteniendo una morfología casi idéntica a la de Morganuoodon. El Tn'conodontidae Gobioonodon, posee una modesta cresta en el sector distal del radio para el ligamento interóseo, que lo vincula a la ulna. Este rasgo es, sin embargo, insuﬁciente para enmascarar la morfología primitiva del radio en lo que hace a este carácter, reteniendo una sección sub-oval. El único radio completo de multituberculados descrito hasta el momento, es aquel perteneciente a un esqueleto incompleto de Ptilodus descrito por Gidley (1909). La sección del sector distal de este hueso es sub-esférica presentando una morfología que se ajusta a la primitiva para este carácter. El estado derivado de este carácter está presente en Henkelothen'um (Krebs, 1991), Vinoelestm y los mamíferos tribosfénicos actuales, entre los cuales se cuentan unas pocas excepciones; recayendo estas fundamentalmente entre aquellos mamíferos especializados a la vida acuática (Lessertisseur y Saban, 1967c).

584 34) Apófisis coronoides de la ulna. Ausente (0), presente (1).

En mamíferos actuales, el proceso coronoides de la ulna, es una proyección piramidal dirigida anteriormente que bordea medialmente 1a cabeza del radio, sirviendo de punto de inserción al músculo Brachialis anterioris y algunas fibras de los flexores de los dígitos. El proceso o apófisis coronoides está presente en 1a mayoria de los Tribosphenida, faltando en aquellos en que los elementos del zeugopodio se fusionan o están muy estrechamente vinculados como es el caso de roedores, ungulados y casi todos los mamíferos marinos. Existe sin embargo una excepción significativa entre los mamíferos vivientes: en los monotremas falta este proceso, siendo el contacto entre radio y ulna casi recto. Rasgos similares a1 de los monotremas se observan en los integrantes del extragrupo, a pesar de 1a cita ocasional en algunos de ellos de una apófisis coronoidea (Kühne, 1956). En esos casos se trata del reborde lateral de la escotadura radial levemente proyectado anteriormente, pero no de una verdadera apófisis como se la ha caracterizado para los terios modernos. Del conjunto de los chiniquodontes (Romer, 1969a, b; Bonaparte, 1978) no se ha descrito un proceso coronoides en los pocos casos en que la ulna está representada satisfactoriamente. Entre los tritylodontes, dos son los ejemplares con ulnas bien conservadas Bienotheroids (Sun y Li, 1985) y Oligokzphus (Kühne, 1956), en el último de los cuales se menciona una apófisis coronoides, sin embargo, interpretamos que ese timido proceso no es una verdadera apófisis coronoides. Esta apófisis falta en el tritylodonte del Jurásico de China, Bienotheroides, y también en Kaxentatherium (Sues, 1983), estando también ausente en los morganucodónüdos, de los cuales el mejor representado es Morganuoodon (Jenkins y Parn‘ngton, 1976). La presencia de este rasgo en Henkelotherium está oscurecida por el húmerO' articulado a1 radio y ulna (Krebs, 1991), mientras que en Vinoelestes está definitivamente ausente (véase, descripción de la ulna, cap. 8). En multituberculados, este carácter puede codificarse como presente como hicieran Krause y Jenkins, 1983, pero sólo en forma muy rudimentaria, puesto que la apófisis coronoides se proyecta anteriormente en forma muy modesta sin estar bien diferenciada del resto de la diáfisis, siendo

585 fundamentalmente una continuación craneana de la superﬁcie articular de 1a ulna para el prominente cóndilo ulnar del húmero. La ulna de Gobioonodon es uno de los elementos mejor representados y entre los rasgos más destacados se reconoce un prominente proceso coronoides (Jenkins y Schaff, 1988). En vistas de 1a distribución de este rasgo, la hipótesis más simple es que el proceso coronoides no es homólogo a través de Mammalia, habiéndose originado al menos dos veces, una entre los mamíferos no terios y otra entre los ter-ios tribosfénicos .

35) Pisciforme de tamaño comparable a los restantes tarsales (0) o más de la mitad del metatarso III.

Los elementos carpales raramente pueden ser diferenciados si no se hallan articulados o en asociación con los restantes componentes de la mano, situación poco frecuente, por lo que su conocimiento es bastante saltuario. En los tritylodontes se conoce tan solo la mano de Bienotheroides (Sun y Li, 1985) y Kazentatherium (Sues, 1983), estos ejemplares ligeramente desarticulados posee un pisciforme de tamaño pequeño y comparable en longitud a los tarsales proximales. Los morganucodóntidos no son de ayuda en la determinación de la polaridad de este carácter ya que no se conocen manos articuladas, si no tan solo elementos aislados de dudosa filiación y posición dentro de 1a mano articulada. Este es el caso también de los materiales disponibles del triconodonte del Cretácico Temprano de EE.UU. Gobioonodon, puesto que sólo unos pocos elementos se han reoobrado y se desconoce si se trata de carpales o tarsales. Los monotremas poseen un pisciforme de pequeño tamaño y muy poco diferenciado por lo que presentan la condición primitiva para este carácter. En Multituberculata, nuestro conocimientode este carácter se basa en las formas cretácicas y paleocenas e ignoramos por completo cuál es 1a condición presente en los ¡miembrosprimitivos del grupo, asumiendo que los representantes tardios son representativos del grupo como un todo. El único ejemplar útil en esta discusión es el esqueleto de Pülodus kummae descrito por Jenkins y Krause, (1983). Estos autores reconocen, con dudas, una mano derecha incompleta. Es nuestra opinión que es más

586 factible que se trate de una mano izquierda en lugar de una mano derecha. Los argumentos se basan fundamentalmente en que el único metacarpo completo de la mano por sus relaciones con los demás elementos se asemeja más a un dígito V que a un I; por otro lado la posición de la mano respecto del resto del esqueleto que está semiarticulado favorece 1a idea de que se trate de una mano izquierda y no una derecha. El hueso llamado por ellos como prepollex, seria entonces un pisciforme. Es un hueso largo, robusto y de longitud similar al los metacarpos, esta proporción para el pisciforme es un rasgo relativamente común entre los mamíferos tribosfénicos generalizados (didélfidos e insectívoros) . Por el contrario un prepollex desarrollado ocurre sólo en algunos mamíferos muy especializados, hecho éste que no parece ser el caso de Ptilodus. Como en el caso de Vinoelestes que presenta un pisciforme de longitud y estructura similar, este elemento está expandido en ambos extremos proximalmente para articular con los carpales proximales y el dígito V que es moderadamente divergente, por lo tanto consideramos que los mamíferos antes mencionados presentan la condición derivada. La mano de Henkelotherium es desconocida por lo incompleto del material, entre cuyos restos se han identificado los carpales proximales, pero no un pisciforme. Probablemente se deba a la pérdida post-mortem de este elemento y no a su ausencia real. Como mencionamos mas arriba, entre los mamíferos actuales generalizados tanto marsupiales como placentarios el piscjforme asume un desarrollo considerable, teniendo especial robustez y longitud en los animales caminadores, como en el caso de los marsupiales generalizados (Didelphidae, Dasyuridae) , y casi la totalidad de los carnívoros e "insectívoros" , como así también en los primates y algunos otros grupos arborícolas. (Bensley, 1901; Lessertisseur y Saban, 1967c; Haines, 1954, 1958). En consecuencia este elemento no es conclusivo en sugerir una forma de vida para Vinoelestes.

36) Angulo gue forman el eje ilíaco y la columna vertebral. Mayor de 309 (0), por debajo de esa cifra (1).

Los mamíferos actuales presentan una gran variabilidad en lo que respecta al ángulo sacro-ilíaco (el ángulo formado por el eje mayor del

587 sacro y el ileon), oscilando desde casi 909 en Diprotodon hasta unos 59 en Lala. Postulamos en este carácter, que un elevado ángulo sacro-ilíaco es una caracteristica primitiva (Cf. Granger y Simpson, 1929; Lessertisseur, 1967), en función de las transformaciones hipotéticas que ha sufrido la pelvis de los mamíferos. El eje dorsoventral del íleon en los cinodontes no mamalianos forma un ángulo que se aproxima al recto con la columna vertebral, aunque por el contrario en Exaeretodon este ángulo es bastante menor. Los mamíferos generalizados actuales poseen casi invariablemente un ángulo sacro-iliaco bajo, mucho menor de 309, en general por debajo de los 209 (Lessertisseur y Saban, 1967c; obs. pers. ). Los casos de un elevado ángulo parecen estar estrechamente correlacionados con animales de gran tamaño, en los cuales una posición directamente ventral del acetábulo respecto del punto de apoyo (articulación con 1a columna vertebral-sacro) es mecanicámente ventajoso para resistir el peso del individuo. Es también elevado este ángulo en aquellos animales saltadores, en los cuales pueden invocarse razones funcionales similares que para los animales de gran porte, ya que esta estructura esta sujeta a considerable esfuerzo en 1a fase propulsiva de cada salto (Howell, 1926, 1932; Elftman, 1929; Hildebrand, 1960, 1985). Una excepción entre los mamíferos vivientes a este razonamiento lo constituyen los monotremas, los cuales a pesar de ser de pequeño a mediano tamaño y un desplazamiento cuadrúpedo generalizado, presentan un ángulo de 459. Consideramos que esta es aproximadamente la condición basal para este grupo de mamíferos por lo que 1a codificamos como 0 en la matriz. Oligochphus (Kühne, 1956), es el tn‘tylodonte mejor conocido al respecto de este carácter, pues a pesar que se conocen esqueletos postcraneanos articulados de otros taxones, nunca han sido descritos adecuadamente (véase, Fourie, 1962; Lewis, 1986). Los ileones desarüculados y las vértebras sacras sugieren un ángulo elevado, por encima del limite arbitrario de 309 aqui fijados, como limite entre una condición y otra. Asi lo muestra Kühne en la reconstrucción que hace del esqueleto (ﬁg. 36, pag. 137). En los morganucodóntidos el esqueleto parcial de Mggazostmdon mdnerae (BMNH.26407) muestra un ileon-isquion casi completo en articulación con el sacro y con el fernur articulado en su aoetábulo. El ángulo sacro-iliaco es de unos 459 aproximadamente; descrito originalmente por Jenkins y

588 Parrington (1976), este ejemplar se consideró desplazado de su posición original (véase la lámina 4a, b y su leyenda). Nuestra opinión es que esos elementos no se han desplazado en forma notable respecto de 1a posición que tenian en vida, puesto que 1a manipulación de íleon y vértebras sacras aisladas de Morganuoodon nos llevan a una postura semejante. Por ello que consideramos que posiblemente sea incorrecta la reconstrucción de la pelvis de Morganuoodon presentada por estos autores en 1a ﬁg. 18, en la cual no sólo el ileon es perfectamente paralelo al sacro, sino también lo es el isquion, situación aún más dificil de aceptar que el caso del íleon. Un problema similar se da con Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988), al que de todas formas reconstruyen con un ángulo superior a Morganuoodon, que ronda los 209. Nuestra observación del material nos induce a pensar que este ángulo fue sustancialmente mayor, por encima de los 30 9, debido a 1a angulan'dad de la escara ilíaca para las costillas sacras, la cual abarca casi exclusivamente las primera de las dos vértebras sacras, hecho éste que no condice con el ángulo en que fue reconstruido el íleon. Si el ángulo fuese de 209, o menor, 1a escara ilíaca deberia incluir más vértebras, ya que disponiéndose paralela a 1a columna vertebral debería entrar en contacto con ellas. Los multituberculados como subrayaran Granger y Simpson (1929) y Simpson y Elftmam (1928) se distinguen en la estructura de 1a pelvis de los terios modernos por el elevado ángulo sacro-iliaco, que en el espécimen descrito por Kielan-Jaworowska (1969) es de aproximadamente 439, y de 45 o más grados en el ejemplar de Euoosmodon? descrito por Krause y Jenkins (1983). E1 ángulo sacro-isquiádico de Henkelotherium, no puede medirse directamente pero Krebs, 1991 sugiere un ángulo bastante agudo, con el que oonoordamos. En Vincelestes el ángulo es también bastante agudo aunque por encima de los 209 probablemente muy próximo a los 30. Esta ambigüedad se debe a que los especimenes desarticulados pueden ser articulados con ligeras variaciones, sin disponer por el momento de esqueletos articulados completos. En ter-ios tribosfénicos este ángulo es menor a los 30 grados (Elftman, 1929; Lessertisseur, 1967; Kielan-Jaworowska, 1977, 1979a; Kielan Jaworowska et al. , 1979a).

589 37) Acetábulo. Fosa acetabular para el ligamento redondo ausente (0) , ocupando un tercio de la cavidad (1) o más de un tercio (2).

En mamíferos tribosfénicos, actuales el ligamento redondo o capitis femoralis se inserta en la cabeza femoral y en el área intracetabular, en la que determina una depresión en general de aspecto ovalado que se continúa posteroventralmente con la escotadura isquio-púbica, la superficie cubierta por esta escara es mayor a un tercio en los mamíferos generalizados. Este recio ligamento es el principal vinculo mecánico entre la cabeza del fémur y la cavidad acetabular. Los cinodontes no mamalianos por el contrario no muestran ni depresión de la fovea en la cabeza femoral ni tampoco en el área acetabular, tal es el caso de Thn'naxodon, Probelesodon (Romer y Lewis, 1973) y Pro ' gggathus, tampoco se hallan marcas de esta estructura en los "gonfodontes" como Exaeretodon (Bonaparte, 1963) y Massetgggathus (Jenkins, 1970a). En Oligokyphus, a pesar de lo mamaliano de su pelvis (Kemp, 1982, 1983), retiene en este carácter la condición ancestral, sin presentar escaras para el origen del ligamento, ni en el fémur, ni en la pelvis. Este estado general de evolución de los tritylodontes, puede verse reflejado también en los femures de Bienotherium y Bienotheroíds (Sun y Li, 1985). En los morganucodóntidos, la cabeza femoral está mucho más desarrollada que en los grupos antes mencionados. En ella, puede reconocerse un zona levemente deprimida que indica el lugar de orígen del ligamento redondo. Esta escara es tan leve que no alcanza a alterar el contorno esférico de la cabeza femoral (Jenkins y Panington, 1976). La pelvis, sin embargo, retiene la condición primitiva en lo que respecta a este carácter puesto que carece de fosa para el ligamento redondo. Los monotremas poseen varias adaptaciones extrañas en su pelvis, una de ellas es carecer por completo de una escotadura acetabular, como también la ausencia de una fosa para el ligamento redondo, que no deja escara tampoco sobre la superficie de la cabeza femoral. El primero de estos rasgos es posiblemente una autapomorfía del grupo, dado que la escotadura está presente en los cinodontes no mamalianos como así también en los mamíferos tribosfénícos actuales. En lo que respecta a1 carácter que tratamos aquí, interpretamos que los monotremas retienen la condición primitiva, aunque con dudas, puesto que no conocemos como las modificaciones de la pelvis de este peculiar grupo han afectado este

590 carácter y bien pudiera tratarse de una reversión a la condición ancestral, pero por el momento no tenemos evidencias en apoyo de esta idea. Las pelvis de los mulütuberculados tardios, muestran un par de autapomorfías como la presencia de un foramen postobturador y un recurvamiento dorsal abrupto del tubérculo isquiádico. Sin embargo en lineas generales, retienen diversos rasgos primitivos como en el caso de este carácter, ya que 1a base del sector acetabular es casi liso, delimitando una ligera depresión, continuación anterior de 1a escotadura acetabular, al menos en los ejemplares UMVP 1417, 1418, 1419 y 1420, asignados a ?Mesodma sp. y AMNH 16325 asignado a ?Euoosmodon (Krause y Jenkins, 1983). Por consiguiente la pequeña fosa de los multituberculados, homóloga probablemente de aquella presente en los terios está aún en una etapa temprana de desarrollo, puesto que no alcanza a formar un tercio de la cavidad acetabular. Del mismo modo lo interpretan Granger y Simpson (1929) y Simpson y Elftman (1928). La pelvis de Gobioonodonestá representada por restos de dos ejemplares incompletos, pero la pieza más elocuente es el pubis e isquion del ejemplar MCZ 19860 y 1a fosa para el ligamento no esta presente (Jenkins y Schaff, 1988). La escotadura acetabular se extiende apenas más allá del margen lateral de las facetas del acetábulo para 1a cabeza del fémur. En esta última estructura no hay trazas de una fovea, por lo que la condición de este carácter para Gobioonodon es 0. En Vinoelestm una Clara fosa acetabular está delimitada por paredes abruptas dentro del acetábulo abarcando aproximadamente un tercio de esta; desafortunadamente la presencia de este carácter en Henkelotherium no puede oontrastarse.

38) Escotadura íleo-isguiádica emarg‘nando el borde dorsal del acetábulo. Presente (0) o margen dorsal del acetábulo completo (1). (135)

Ancestralmente en Synapsida, los tres elementos pélvicos primitivos estaban separados por escotaduras profundas. Los mamíferos actuales por el contrario evidencian sólo una escotadura en forma generalizada, 1a escotadura isquio-púbica. La escotadura íleo-púbica desaparece muy tempranamente, con anterioridad a 1a aparición de los mamíferos, mientras que 1a üeo-isquiádica presenta una historia interesante.

591 Debido al desarrollo de esta esootadura se dice que el margen dorsal del acetábulo es emarginado en tritylodontes, ya que esta porción acetabular está completamente abierta dorsalmente, por lo que la faceta acetabular se interrumpe en este punto. Esta morfología está presente en Oligoﬂphus (Kühne, 1956), Kayentatheríum (Sues, 1983), Bíenotheríum y Bienotheroídü (Sun y Li, 1985). Entre los mamíferos primitivos, especialmente en los morganucodóntidos, 1a morfología pélvica es remarcablemente similar a 1a de los trítylodontes como lo señalara también Kemp (1982, 1983). Las tres facetas acetabulares están separadas, por sendas escotaduras (Jenkins y Parn'ngton, 1976), de las cuales se mantiene en los mamíferos actuales sólo la isquio-púbíca que es completada por el ligamento transverso para cerrar la cavidad cotiloidea. En Morganuoodon y formas relacionadas el margen dorsal de 1a cavidad coüloidea está ampliamente emarginada, aunque se desconoce el desarrollo exacto de esta esootadura puesto que no se han preservado pelvis con el íleon y el isquion articulados. La pelvis de los multituberculados presenta también la condición primitiva, siendo muy semejante a 1a de los morganucodóntidos, aunque con las facetas ileónica e isquiádica más expandidas lateralmente y más abruptas, por lo que el acetábulo es más profundo de lo que ocurre típicamente en los morganucodóntidos. En Gobioonodon, (Jenkins y Schaff, 1988) el margen acetabular dorsal es emarginado, pero a diferencia de los taxones antes mencionados la esootadura no parece ser tan pronunciada como en morganucodónüdos y multituberculados, de todas formas se codifica este carácter como 0, en este grupo. La pelvis de Vinoelestes está bien representada y en todos los ejemplares la esootadura del margen dorsal del acetábulo es un rasgo mayúsculo, al igual que en Henkelotheríum (Krebs, 1991). Los tres grandes grupos modernos de mamíferos muestran la condición derivada; marsupíales y placentan'os poseen característicamente un acetábulo aproximadamente circular y profundo, en el que el margen dorsal presenta el mismodesarrollo que las restantes partes de los demás huesos pélvicos. Los monotremas poseen también un acetábulo circular con un margen dorsal muy prominente. En vista de 1a distribución de los restantes caracteres, consideramos que este rasgo es convergente con la condición

592 presente en Tribosphenida y no una sinapomorfia, pues los restantes caracteres de la cintura pélvica presentan o la misma condición que Vinoelestm o más primitiva, pero no más derivada.

39) Acetábulo subcircular. Presente (1), ausente (0). (139)

Si bien 1a participación de ileon, pubis e isquion es regla en los mamíferos primitivos y generalizados, las diferentes proporciones de su contribución al acetábulo hacen que éste varíe en su morfología. La pelvis de los mamíferos actuales posee casi invariablemente un acetábulo que puede describirse como circular (Elftman, 1929), formado las carillas articulares una semiesfera cóncava poco mayor que la cabeza femoral. La pelvis presenta estos rasgos en los tres grandes grupos de mamíferos actuales, monotremas, marsupiales y placentarios, persistiendo esta condición derivada a través del registro fósil, aún en sus más antiguos representantes; en el caso de los monotremaslas evidencias más antiguas que poseemos de elementos pélvioo son muy modernas, se trata de un ornithonínchido (Archer et al. , 1978) del Pleistoceno de Australia. El extragrupo presenta un acetábulo en el que domina el desarrollo anteroposterior, teniendo en este sentido dimensiones signiﬁcativamente mayores que la cabeza femoral, este rasgo puede verse en los tn'tylodontes (Kühne, 1956), pero no en los cinodontes carnívoros en los que aún persiste un proceso posterior del ileon como es el caso de Probelesodon y Probaingggthus (Romer, 1969b, c; Romer y Lewis, 1973). La pelvis de los morganucodóntidos, si bien conocida por ejemplares en que los elementos pélvicos no están fusionados (Jenkins y Panington, 1976), una reconstrucción de 1a pelvis muestra un predominio marcado de la dirección anteroposten‘or, sobre la dorso-ventral. Vinoelestes y Henkelothen'um son ambos portadores de 1a condición primitiva con acetábulos muy amplios en sentido anteroposten'or, de igual forma que los multituberculados (Simpson y Elftman, 1928) y probablemente también Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988)

593 40) Tubérculo púbico. Presente (0)l ausente (1).

Este rasgo está ausente en los cinodontes mamalianos primiu'vos como en el casos de ?Aelodon o Scalenodon y CEQQLIfithUS (Jenkins, 1971a), como así también en los representantes más primitivos que estos (Kemp, 1982). La aparición de un tubérculo púbico parece estar asociado a la reorientación del sector ventral del pubis, que en los taxones antes mencionados forma una lámina (lámina púbica) , de orientación aproximadamente sagital. Los tritylodontes son las formas más primitivas en las que un conspicuo tubérculo púbico puede ser constatado, puesto que la conservación pobre del postcráneo de los chiniquodónüdos hace que el pubis de estas formas sea casi por completo desconocida (Romer, 1969a; 1969b; Romer y Lewis, 1973). El pubis de los tritylodontes muestra que 1a lámina púbica pasa a orientarse anteroventralmente, como consecuencia de ello el margen dorsal de la lámina que en formas como Cmthus está engrosado, adquiere en tútylodontes un orientación lateral. En monotremas puede reconocerse un proceso semejante llamado precisamente tubérculo púbico, a raiz de 1a posición y relaciones topográficas del proceso presente en tritylodontes, Kühne (1956) concluye que ambos son homólogos. Es probable que 1a eversión del margen ventral del pubis este también ligado con la aparición de osificaciones prepúbicas, puesto que éstas son conocidas, o supuestas, en función de la distribución de este carácter, en los tritylodontes (Fourie, 1962) y los grupos más derivados que ellos, incluyendo probablemente a los placentarios (KieLan-Jaworowska, 1975c). Parece útil destacar que precisamente son estos los taxones que poseen un tubérculo púbico, o que estaba presente en sus ancestros. El desarrollo del tubérculo permite que los epipubis adopten una posición más ventral y horizontalizada, en forma semejante a lo que ocurre en los Monotremata, ya que los prepubis articulan con 1a pelvis, más especificamente con los pubis por debajo del tubérculo púbico. Se desconoce 1a condición presente en Morganucodon, pero un pubis prácticamentecompletose reconoceen el esqueleto de Mmmm (Jenkins y Pan-ington, 1976); en el un tubérculo púbico prominente está presente.

594 Los monotremas como mencionamos arriba, son entre Las formas actuales los únicos que presentan este rasgo con la condición plesiomórfica. El mismo carácter se da en los terios primitivos como Henkelotherium (Krebs, 1991) y Vinoelestes. El tubérculo púbico del mamífero de Portugal no ha sido descrito en detalle debido a la imperfecta conservación de ambos pubis; sin embargo, suﬁciente se conoce como para decir que este rasgo estaba presente en forma no muy disimil a Vincelestes, siendo el tubérculo púbico un rasgo mayor del pubis. Este carácter está presente también en el triconodonte Gobioonodon (Jenkins y Schaff, 1988), aunque con un desarrollo transversal menor que el de monotremas y Vinoelestes; mientras que en los mulütuberculados la condición de este carácter es incierta puesto que el pubis es el elemento pélvico peor conocido. Una pelvis aparentemente completa (AMNH 16325) fue utilizada por Simpson y Elftman (1928) para el estudio de la musculatura pélvica de los multituberculados, sin embargo, las descripciones de la morfología ósea son tan escuetas que no pueden casi utilizarse, por ello se codiﬁca como ?. Entre los Tribosphenida actuales, un tubérculo púbico homólogo del presente en Vinoelestes por ejemplo, está ausente, aunque algunos autores dan este nombre al tubérculo pecu'noideo, que ocupa originalmente una posición dorsal al tubérculo púbico en el que se insertan las ramas anteriores de la musculatura aductora.

41) Participación del pubis en el acetábulo ocupando aproximadamente l¿3 de a1, presente (0)l ausente (1).

La condición primitiva para este carácter es también la primitiva para Amniota, y como tal está presente en tritylodontes como Oligo}_cxphus (Kühne, 1956) y Bienotherium. Los morganucodóntidos refuerzan 1a hipótesis de que éste es el estadio primitivo para Mammalia,puesto que Morganuoodon y EMthei-ium también muestran una importante contribución del pubis a 1a cavidad ootn'loidea. Entre los mamíferosvivientes los únicos que retienen este carácter en su condición plesiomórﬁca son los Monotremata, manteniendo invariables las proporciones que pueden verse en los cinodontes no mamalianos. Entre los taxones extinguidos, el pubis es una parte importante de la morfología del sector acetabular en el triconodonte Gobioonodon,

595 mostrando por lo tanto el estado plesiomórﬁco del carácter (Jenkins y Schaff, 1988). Las pelvis de Vinoelestes y Henkelotherium, concurren con lo observado en los Tribosphenida vivientes, en los cuales el pubis es más reducido que los demás elementos pélvicos en 1a constitución del acetábulo. En algunas pocas formas actuales comoM, el pubis puede llegar a ser excluido por completo del área acetabular (Lessertisseur y Saban, l967c). En ninguno de los taxones fósiles se ha constatado 1a existencia de osificaciones acetabulares que en numerosas formas actuales cumplen un papel fundamental en 1a constitución del acetábulo. La condición de este carácter en multituberculados ofrece dificultades para su interpretación, puesto que los elementos pélvicos recobrados están en su mayoria desarticulados. Los pocos ejemplares de pelvis completas (Granger y Simpson, 1929; Simpson y Elftman, 1928; Kielan Jaworowska, 1969) no han permitido a ninguno de los autores delimitar 1a contribución individual de cada uno de los elementos, por lo que su condición se codifica como incierta aunque algunos elementos sugieran que el pubis posee una baja proporción en la formación del acetábulo. lll42) Foramen obturador subigual al acetábulo (O)I o marcadamente mayor

El foramen obturador ha ganado en tamaño a lo largo de 1a evolución de los sinápsidos (Romer, 1922b), siendo en los mamíferos tn'bosfenicos actuales entre los que este rasgo es más notable. Por el contrario, en los cinodontes carnívoros éste es de muy pequeñas dimensiones, al igual que entre los tritylodontes en que es de tamaño comparable al acetábulo (Kühne, 1956). Las pelvis de los demás tritylodontes son desconocidas o mal representadas, como es el caso de Nearmlodon (Lewis, 1986) y Trigglodontoideus (Fourie, 1962) en que el tamaño del foramen obturador parece ser algo mayor que lo reconstruido para Oligogzphus, pero de todos modos pequeño. Los morganuoodóntidos poseen un foramen obturador algo mayor que aquel de los tritylodontes, pero pequeño, de todos modos. Entre los mamíferos vivientes los monotremas son aquellos que poseen un foramen obturador de menores dimensiones el que es igual o menor en tamaño que el acetábulo. Gobioonodon es conocido por restos incompletos y

596 desarticulados por lo que es difícil estimar el tamaño real del foramen obturador por lo que se codiﬁca la condición en Gobioonodon como 9. Los multituberculados, con un foramen obturador muy pequeño retienen la morfología ancestral (Simpson y Elftman, 1928; Krause y Jenkins, 1983). Henkelotherium y Vinoelestes presentan ambos un foramen obturador grande pero con su eje mayor de dirección dorsoventral, hecho este inusual entre los terios modernos en que casi universalmente 1a dirección preponderante es 1a antero-posterior. Su tamaño es por lo menos dos veces mayor que el área cubierta por el acetábulo. Los mamíferos tribosfénicos actuales presentan grandes forámenes obturadores, mucho mayores que el acetábulo. Las pelvis reoobradas de mamíferos Eutheria Cretácicos poseen también este rasgo derivado (Kielan-Jaworowska, 1975c, 1977, Kielan-Jaworowska et a1., 1979a).

43) Tuberosidad isguiádica presente y recurvada dorsalmente (0) o m desarrollada determinando un margen liso a1 sector (1) .

Morganuoodon posee un prominente proceso isquiónico (Jenkins y Pan-ington, 1976), al igual que en Oligokyphus, el único tritylodonte en que la pelvis es conocida (Kühne, 1956); en ambos el proceso está recurvado dorsalmente de forma moderada, por lo tanto el margen dorsal de la pelvis desde el acetábulo hasta el proceso es fuertemente oóncavo. En monotremas este rasgo está más acentuado merced a una proyección más marcada de 1a tuberosidad isquiádica, que adelgazada, se recurva dorsalmente. Un grado extremo de diferenciación de este carácter puede verse en los multituberculados. En todos los ejemplares en que este rasgo puede contrastarse como Mesodma, Euoosmodon, Ptilodus, y ¡gyptobaatar (Krause y Jenkins, 1983; Kielan-Jaworowska, 1969), la curvatura dorsal de 1a tuberosidad es tan marcada que puede alcanzar a formar un semi arco. Las pelvis de Gobioonodon (Jenkins y Schaﬁ, 1988), Henkelotherium (Krebs, 1991) y Vinoelestes comparten con los terios tribosfénicos el estado derivado de este carácter, en los que el margen dorsal de la pelvis es casi recto. La tuberosidad isquiádica o espina es el principal punto de origen de los músculos retractores de la pierna que se insertan en el extremo proximal

597 del fémur como el isquio-trocantericus (trocánter mayor); y en el extremo proximal de la tibia, como el biceps femoris y el semimembranoso y semitendinoso. En conjunto, estos músculos proporcionan a los monotremas actuales la fuerza necesaria para contrarrestar el torque o palanca ejercida en el acetábulo por el peso corporal, que tiene como punto de apoyo la rodilla del animal. La resultante ventral de esta fuerza es compensada por la acción conjunta de estos músculos. La fuerza a contrarrestar es mayor cuanto más alejado está del acetábulo el punto de apoyo (articulación fémur-tibia) , por lo cual el desarrollo de este proceso puede tomarse como un indicador indirecto del grado de aducción-abducción del fémur. Por consiguiente los taxones que retienen este proceso desarrollado tendrian una posición más lateralizada de los miembros posteriores que los tribosfénicos actuales, lo cual coincide con las evidencias del miembro anterior y otros caracteres del miembro posterior.

44) Rama isguio-púbica de desarrollo comparable a la placa dorsal del isguion (0), o delgada (1).

La rama isquio-púbica de la pelvis de los mamíferos es el sector del isquion que existe por detrás del foramen obturador, la cual se proyecta ventralmente hasta alcanzar la sínfisis pélvica. En cinodontes carnívoros la rama isquio-púbica se orienta en forma casi directamente ventral, a diferencia de lo que ocurre en los mamíferos, en los cuales, está orientada en un ángulo variable respecto de la columna vertebral, pero próximo a la horizontalidad en la gran mayoria de ellos (carácter 36). La reorientación del isquion está inserta en las grandes modificaciones que se dieron en la pelvis de los cinodontes no mamalianos avanzados, en concordancia con la reorientación del fémur y la postura de marcha más cercana a1 plano sagital alcanzada por los mamíferos modernos. La morfología de los cinodontes carnívoros es, sin embargo, muy diferente a la de los tn'tylodontes en los que la rama postacetabular del isquion ha desaparecido y el isquion forma con la columna vertebral un ángulo próximo a los 459. La primitiva de los cinodontes se establecía entre los dos isquiones, por lo que el sector ventral a1 pequeño foramen obturador era muy robusto, formando junto con la articulación íleo-sacra la principal resistencia mecánica para las fuerzas

598 de compresión ejercidas por el fémur orientado medialmente. Con La reorientación de 1a pelvis, comentada en caracteres anteriores, 1a rama isquio-púbica pasa a orientarse casi verticalmente, por lo que el desarrollo anteroposten'or de esta es el remanente de 1a primitiva robustez de este proceso ahora sin 1a importancia mecánica de los cinodontes. Oligokyphus (Kühne, 1956), muestra una robusta rama isquio-púbica que es casi el doble de robusta que 1a placa dorsal del isquion, aunque su extensión precisa no puede determinarse porque no se ha conservado completa. Entre los morganucodóntidos 1a condición presente es también 1a primitiva (Jenkins y Panington, 1976), con el proceso isquio-púbico más del doble del desarrollo transversal del proceso dorsal del isquion, aún cuando el primero está incompletamente conservado. Los restos conservados de 12mm concuerdanconestasobservaciones. La condición primitiva es 1a que se observa en los monotremas y multituberculados -véase las pelvis descrita por Kielan-Jaworowska (1969) y los restos ilustrados por Krause y Jenkins, (1983)- que se mantienen dentro de los rangos aproximados señalados para los taxones anteriores. Los terios primitivos como Henkelotherium y Vinoelestm, muestran uniformemente el estado primitivo de este carácter, aunque con la rama isquio-púbica de aspecto no tan masivo como el que presentan los monotremas, multituberculados y morganucodóntidos. Gobiconodon, retiene en este carácter 1a condición plesiomórfica. Por otra parte, los mamíferos tribosfénioos actuales muestran en sus formas generalizadas y primitivas una rama isquio-púbica débil en general sub-igual a la rama dorsal del isquion en muchos casos más débil que ésta, por lo que su condición es 1a derivada.

45) Lar o de los re ubis res o del ¡leon subi ual 0 entre 1 2/3 (1), menos de 2/3 o ausente 2

Estos elementos de La cintura pélvica de origen carülaginoso (Leche 1891; Nauck, 1925), se forman en continuidad con el extremo anterior del pubis, fundamentalmente con el sector que caudalmente forma 1a Mencionesprevias, en general del siglo pasado, de huesos marsupiales o prepubis en euterios, han sido mejor explicados como

599 modificaciones secundarias no homologables con estas osificaciones. La distribución y origen del baculum o hueso peniano tampoco avala la homologiaentre esta estructura y los prepubis (Lessertisseur y Saban, 1967c) . La distribución de este elemento entre los sinápsidos avanzados es muy amplia. En el taxón más primitivo en que se ha citado la presencia de estos huesos es cmgggathus, sin embargo, 1a presencia real de esta estructura es cuestionable puesto que se la ha deducido a partir de la probable faceta dejada en el margen anterior del pubis (opiniones a favor y en contra han sido sostenidas por Seeley, 1895; Gregory y Camp, 1918, Romer, 1922b, Goodrich, 1930, Howell, 1944 y Gregory, 1947). Sin embargo argumentos embriológicos en contra de la presencia de este elemento en los cinodontes basales han sido avanzados por Vaughn (1956), aunque la aplicación de estas ideas a estos fósiles es incierta. Las pelvis de lo Chiniquodontes, si bien están representadas por materiales elocuentes, no se han identificado prepubis en forma definitiva, debido en parte a la mala preservación de los pubis en casi todos los ejemplares figurados. Las primeras evidencia prepubis son aquellas presentes en tritylodontes (Fourie, 1962), estos huesos son robustos y de una longitud igual o superior al íleon, hecho este que no puede establecerse con mayor detalle del calco tipo de Triglodonteus mam'mus (Fourie, 1962). En el caso de los morganucodóntidos las pelvis están representados pobremente y los ejemplares articulados no nos ilustran respecto de la condición de este carácter, mientras que no se han identificado entre el material aislado de Pont Alum, de donde provienen los restos desar‘ticulados de Morganucodon. Los monotremas son entre los mamíferos vivientes los que presentan un prepubis más desarrollado siendo un elemento de importancia capital en la constitución de la pelvis como una unidad funcional, dando lugar de inserción a variados músculos, no sólo abdominales, sino también locomotores como los músculos adductores anterius et medius. En este grupo el largo de los prepubis es igual o ligeramente mayor que la longitud del íleon, por lo que presentan la condición primitiva. Los multituberculados, están representados en lo que respecta a este carácter, tanto por formas del Cretácioo de América del Norte (Simpson y Elftman, 1928; Granger y Simpson, 1929, Sloan y Van Valen, 1965),

600 como asi también en formas asiáticas, fundamentalmente Kgptobaatar (Kielan-Jaworowska, 1969), en el que un prepubis se ha conservado completo. Este hueso es de menores dimensiones que aquel presente en monotremas alcanzando apenas la mitad de 1a longitud del ileon; es importante notar de todos modos que Kgptobaatar posee una pelvis grácil, con el ileon notablemente elongado y recurvado, rasgos estos interpretados aqui como una apomorfía de un grupo no determinado de multituberculados . La condición primitiva para el íleon de los multituberculados está representada por otras formas del Cretácico norteamericano en que éste es más corto y robusto (Krause y Jenkins, 1983), lo que podría afectar las relaciones entre el largo de ambos elementos. De todos modos, las diferencias en la longitud son tan marcadas que parecen garantizar que el prepubis era sustancialmente más corto que el ¡leon por 10 que presentarían la condición derivada para este carácter. El prepubis de Kgptobaatar es por otra parte muy derivado respecto de la morfología primitiva de este elemento dado que, consiste sólo en un elemento fusiforme, careciendo de la expansión basal caracteristica de monotremas, marsupiales y otros grupos que veremos a continuación. Este rasgo parece ser apomórfico de multituberculata. Los ten‘os primitivos como Henkelotherium y Vinoelestes presentan sus prepubis conservados, en ambos casos su longitud ronda los dos tercios de la longitud del íleon, manteniendo la morfología primitiva tipica de estos huesos con una silueta subtriangular elongada. Entre los mamíferos vivientes, la presencia de huesos prepúbicos es casi sinónimo de marsupial de lo cual deviene el nombre de huesos marsupiales con que también se los conoce. En este grupo los prepúbis son invariablemente más cortos que el íleon, rondando en algunos casos los dos tercios de la longitud de este hueso (Elftman, 1929). La ausencia de prepúbis es interpretada aqui, en vista a su distribución dentro de Marsupialia, como un rasgo derivado. Kielan-Jaworowska, (l975c) dio a conocer evidencias susgestivas de la presencia de prepubis en algunos euterios cretácicos de Asia. De estar presente estos elementos como osiﬁcaciones independiente serian de pequeño tamaño, presentando por lo tanto la condición más derivada (2) .

601 46) Cabeza del fémur subesférica y dirigida dorsalmente (0) o esférica y dirigida medialmente (1). (141)

El fémur de los cinodontes carnívoros es un elemento estructuralmente pesado y con una cabeza femoral oval y predominantemente emplazada en el plano de la diáfisis (Romer, 1969a, b), como también ocurre en los cinodontes más primitivos (Jenkins, 1971a, Romer, 1922b, 1933). La posición de la cabeza femoral es uno de los indicadores más sólidos de que disponemos para deducir cuales eran los hábitos locomotores de los primitivos manúferos y cinodontes. La orientación de la cabeza del fémur se transforma en un indicador de un andar parasagital, cuando ésta se encuentra fuertemente proyectada medialmente, mientras que cuanto más cercana se halla al eje determinado por 1a diáfisis indica una horizontalización del estilopodio (Hildebrand, 1974; Jenkins, 1971a, 1974). Los tritylodontes (Kühne, 1956; Sun y Li, 1985; Sues, 1983), han avanzado notablemente a partir de 1a condición de formas como Probelesodon y Chiniggodon (Romer, 1969a, Romer y Lewis, 1973), en estos peculiares cinodontes 1a cabeza femoral está mucho mejor diferenciada y los trocánteres mayor y menor se disponen a los lados de esta alcanzando ambos un desarrollo semejante, como ocurre en los mamíferos mesozoicos en los que una fosa glútea es un rasgo mayúsculo del sector proximal del fémur, sin embargo, la cabeza está dispuesta básicamente en el mismo plano de la diáfisis. Morganuoodon, Mggazostrodony EMer-ium, muestran los mismos rasgos que los tn'tylodontes aunque con una menor expansión del extremo proximal, y con 1a cabeza en el plano de la diáfisis (Jenkins y Par-rington, 1976). E1 fémur de Gobioonodon, si bien incompleto, muestra una peculiar morfología, 1a cabeza está extremadamente bien diferenciada, con un cuello delgado que la separa de la diáfisis masiva. La cabeza no es esfén'ca, por el contrario, muestra caras abruptas que 1a aproximan a una figura poligonal, se orienta medialmente en una grado muy modesto por lo que consideramos su condición como la primitiva. Este rasgo primitivo es acompañado por una foseta profunda en 1a base del trocánter menor, el cual a1 igual que el mayor es marcadamente laminar. Estos rasgos muy probablemente apomórficos llaman la atención sobre la supuesta “primitivez” del fémur de los Trioonodonüdae. Monotremata muestra en el miembro posterior un estadio más. derivado que el del miembro anterior, manteniendo de esta forma una antigua

602 tendencia esbozada tempranamente en la historia de los sínápsidos en la que el miembro posterior ha precedido siempre al anterior en los avances locomotores. En lo que hace a este carácter sin embargo, la cabeza femoral de los monotremas no está más diferenciada que la de los morganucodóntidos y su orientación coincide mayoritariamente con el eje mayor de la diáfisis, como ocurre en los mamíferos liásicos. La morfología del fémur de Tachyglossus es considerada aqui como modificada secundariamente, puesto que no se asemeja a la de ningún otro grupo de mamíferos, recordando lejanamente al fémur de los edentados. Por lo tanto, se ha tomado como representativo de la condición de los monotremas la condición de Ornithorhmchus, el que de ambos géneros muestra más frecuentemente condiciones más generalizadas (Khun, 1971). Los multituberculados se caracterizan por una estructura femoral remarcablemente avanzada que ha sido responsable en gran medida del debate acerca de 1a posición filogenética de este grupo de mamíferos (véase, Gidley, 1909; Simpson, 1928a; 1929, Kermack y Kielan Jaworowska, 1971, Rowe, 1987). La reconstrucción de su musculatura (Simpson y Elftman, 1928), los presenta como animales avanzados, capaces de desarrollar capacidades locomotoras, características de los mamíferos actuales. La cabeza femoral es casi perfectamente esférica y dispuesta medialmente determinando un ángulo próximo a los 909, por lo que 1a condición derivada es la presente en los multituberculados. Los fémures de Vincelestes y Henkelotherium, son similares en todos los detalles en que se los puede comparar, presentando ciertas diferencias en lo que hace a 1a robustez general del hueso, siendo Henkelotherium más grácíl y elongado, lo que puede explicarse como diferencias alométricas impuestas por la marcada diferencia de tamaño entre el pequeño mamífero portugues (10cm. aprox. de cabeza a cola) y el robusto ejemplar patagónico (80 cm. aprox. ) . En ambos la cabeza femoral está más orientada medialmente que en sus predecesores liásicos, por lo que La angulación entre el eje intertrocantérico y el eje mayor de la cabeza femoral disminuyen el ángulo que forman; pero de todos modos no se apartansustancialmentedeleje determinadoporla Los marsupiales y placentan‘os se caracterizan por una posición de la cabeza femoral muy semejante a la descrita para los mulütuberculados, aunque las relaciones de esta con los trocánteres tenga diferentes relaciones, en especial por el desarrollo de la fosa intertrocantérica. La posición medializada de 1a cabeza femoral de los Tribosphenida ha sido

603 uno de los factores que determinó la posibilidad de un andar próximo a la parasagitalidad que caracteriza a muchos de los mamíferos terrestres actuales.

47) Trocánter menor del fémur de posición proximal y orientado medialmente {0) o emplazado por debajo de la cabeza femoralJ orientado ventrodistalmente (1). (144)

E1 fémur de los probainognátidos es de estructura simple con el trocánter mayor aproximándose a 1a posición tipica de los mamíferos primitivos (Romer y Lewis, 1973), mientras que el trocánter menor está aún pobremente desarrollado. En tritylodontes, este trocánter es mucho más definido e individualizado ocupando una posición apenas por debajo de 1a cabeza femoral (Kühne, 1956), los mismos rasgos están presentes en Bienotherium. Este grupo presenta respecto a los morganucodóntidos rasgos más arcaicos en la conformación del sector proximal del fémur, por lo que la morfología no es uniforme en el extragrupo. Se tomará como representativo de la condición del grupo externo a la del grupo hermano de los taxones analizados, es decir a los morganucodóntidos, puesto que 1a consideración de los grupos hermanos sucesivos a tritylodontes presenta dos dificultades; 1) Es incierto cuales son los grupos hermanos de los tritylodontes, 2) La secuencia de cualquiera de ellos lleva paulatinamente a estadios más primitivos en un gradiente continuo, por lo que no es la misma condición que ninguno de los dos grupos externos. Los morganuoodónüdos, mejor conocidos por los restos aislados de Morganuoodon (Jenkins y Parn'ngton, 1976), presentan en el femur un cúmulo de rasgos tipicos de mamíferos. En este elemento, el trocánter menor alcanza una posición más proximal y desplazada medialmente en forma ligeramente menor que la expansión lateral del trocánter mayor. Ambos trocánteres tienen casi la misma altura y 1a fosa trocantén'ca es sólo una depresión abierta muy poco desarrollada. En Monotremata está aún presente este rasgo primitivo, incluso con un rasgo apomórfioo como es la hipertrofia del trocánter menor que se hace subigual al mayor. E1 fémur de Vinoelestes mantiene también la posición proximal del trocánter menor del mismo modo que se observa en Henkelotherium (Krebs, 1991).

604 Gobioonodon comparte con los taxones antes mencionados este rasgo primitivo, modificándolo a su modo para dar origen a un trocánter menor muy prominente en vista medial y con un acentuado carácter laminar (Jenkins y Schaff, 1988). La estructura femoral es desconocida en los marsupiales cretácicos a pesar que algunas referencias se han publicado al respecto (Bleefeld, 1987) y la morfología de los euterios cretácicos es semejante a la de los actuales. En estos mamíferos vivientes, el trocánter menor ocupa una posición más distal respecto de la cabeza femoral de lo que mencionamos para Vinoelestes, en forma casi directamente ventral al cuello femoral en algunos casos. Este desplazamiento ventro-posterior parece estar asociado oon la presencia de una cabeza fuertemente medializada, lo que obligaría a la musculatura del sector (el ileo-psoas es el más importante de los que se insertan en el trocánter menor) a ocupar una posición más posterior e inferior. En los multituberculados la cabeza femoral se orienta medialmente en forma comparable a lo que ocurre en las formas actuales de Tribosphenida y como en ellos el trocánter menor ocupa una posición infera y posterior, en grado más marcado que en los Tribosphenida primitivos, lo mismo ocurre con la fosa intertrocantérica que está más desarrollada que en los Tribosphenida generalizados, lo que hace sospechar que estas similitudes con los Tribosphenida sean convergencias entre los representantes cretácico-terciario de los mulütuberculados y las formas den'vadas de Tribosphenida, sin embargo en principio no existen razones para suponer que no se trate de estructuras homólogas y como tal se ha codificado en a matriz. La distribución de este carácter en el esquema filogenétíco elaborado comoresultado de este análisis, sugiere efectivamente que es un carácter convergente (11.3.1).

48) Trocánteres mayor y menor del fémur laminares y coplanares. Presente (0), ausente (1).

Un rasgo característico del sector proximal del fémur de los mamíferos primitivos es el aspecto "alado" que le dan al sector proximal del fémur los trocánteres mayor y menor, que como láminas robustas se proyectan, lateral y medialmente. Este aspecto laminar de los trocánteres del fémur no es característico de aquellos taxones más primitivos que los

605 chiniquodóntidos, y en éstos, como en el caso de Chiniguodon (Romer, 1969a), los trocánteres están proyectado sólo en forma moderada y son más robustos y masivos que lo que se observa en los mamíferos primitivos. Entre los tn'tylodontes, este carácter está bien desarrollado, como puede verse en Oligokyphus (Kühne, 1956), en el que los trocánteres pierden gran parte de su robustez y se hacen más laminares. E1trocánter menor se reduce (o el mayor se hipertroﬁa) respecto de 1a condición presente en chiniquodóntidos, por lo que las diferencias en tamaño son mayores. En los morganucodóntidos ambos trocánteres se mantienen en el mismo plano y acentúan el carácter laminar de estas estructuras, en ellos el trocánter menor no está tan reducido respecto del mayor como ocurre en los tn'tylodóntidos. Estos caracteres pueden comprobarse tanto en los restos aislados de Morganuoodon, como en aquellos de Mggazostrodon y Eugotherium (Parrington, 1971, Jenkins y Parrington, 1976). El peculiar fémur de Gobioonodon, retiene en este carácter 1a condición primitiva, siendo ambos trocánteres robustos y con una fuerte proyección, como lo reconocieran Jenkins y Schaff, (1988). La condición pn‘mitiva es también retenida por los monotremas entre los cuales este carácter se expresa más claramente en Ornithorhmchus que en Tachyglossus, en el que los trocánteres devienen más estrechamente vinculados con la diáﬁsis, con el trocánter menor reducido y el mayor prolongado distalmente a través de una robusta cresta. Interpretamos que 1a condición del equidna es autopomórfica y que 1a condición presente en el platipus es 1a que representa la condición basal de los monotremas. Los terios primitivos -Vinoe1estes y Henkelothen'um (Krebs, 1991) comparten con los taxones anteriores la condición plesiomórfica de este carácter con escasas diferencias respecto de lo observado en Morganuoodon. Ellas consisten en una ligera reorientación posterior del trocánter menos y la reducción proporcional de esta estructura frente al trocánter mayor, caracteres estos tratados más abajo. Simpson (1928) ilustra distintas etapas en 1a transformación de este carácter a través de fémures aislados, desafortunadamente al no estar asociados a elementos diagnósticos no pueden utilizarse para la elaboración de hipótesis filogenéticas. Los fémures conocidos de multituberculados son todos del Cretáczico Tardio o más modernos, por lo que una gran parte de 1a historia de este

606 grupo está ausente de nuestras consideraciones con los riesgos que ello implica. Estos elementos postcraneanos, en general aislados, excepto en el caso de Ptilodus kummae (Krause y Jenkins, 1983) y de Eucosmodon (Simpson y Elftman, 1928), son tan característicos que permiten asignarlos sin dudas a Multituberculata. Precisamente uno de los rasgos más notables es que el trocánter menor es muy reducido y de aspecto casi cónico ocupa una posición directamente posterior, mientras que el trocánter mayor ha perdido el aspecto laminar y es un robusto proceso casi cilíndrico que en muchos casos sobrepasa la cabeza femoral. Esta pérdida del aspecto laminar y la disposición en planos diferentes de los trocánteres mayor y menor es compartido con los Tribosphenida en cuyos representantes tempranos (Kielan-Jaworowska, 1977, 1979a), las diferencias en el plano de los dos procesos no es tan acusada como en los multituberculados, pero si es clara la pérdida de la laminaridad del sector proximal del fémur.

49) Longitud transversal de la cabeza femoral resMo del largo total del fémur. > 17% = 0, 16%—13%= 1, < 13% = 2.

Este carácter muestra una variación casi continua entre los dos extremos marcados por el grupo externo más primitivo (tritylodontes) y las magnitudes medidas para los Tribosphenida. En vista de que la diferencia existe y es apreciable, lo que reﬂeja una transformación que ha ocunido en la historia de esta parte del esqueleto de los mamíferos, deben tomarse decisiones para interpretar esta variabilidad continua en términos de caracteres (Crisci y Lopez Armengol, 1983). Debido a la ausencia de saltos cuantitativos en las proporciones resultantes, se han delimitado tres intervalos arbitrarios. La condición plesiomórﬁca es aquella en que la longitud de la cabeza femoral representa un 20 %del largo total del fémur o mayor, proporción ésta presente en tritylodontes, mientras que en los Tribosphenida esta relación es próxima a1 12%, reteniéndose esta relación en las formas primitivas tanto de marsupiales (n=7) como en las de euterios (n=9) . Los intervalos escogidos son > 17% = 0, 16%-13%= 1 y < 13% = 2.

607 Taxón l tri Sin? mor Orn Ech Gob Hen Vin mul mar pla Porc. | 20 19,5 17 18,7 17,5 15 14,5 14 12 12 12 Cond. | 0 0 0 0 0 | l l l l 2 2 2

Los bajos valores de los multituberculados están dados en parte, por el gran desarrollo del trocánter mayor del fémur que sobrepasa holgadamente la cabeza femoral.

50) Trocánter mayor del fémur sin alcanzar la altura de la cabeza femoral (0) , sub-igual o mayor (1).

En el extragrupo la cabeza femoral es siempre la estructura más prominente del sector proximal del fémur. Esta condición puede seguirse hacia atrás en representantes primitivos de Synapsida y es la condición que hallamos en los chiniquodóntidos en general Belesodon (Romer, 1969a), Probelesodon, entre ellos y también Probaingﬁthus. Tritylodontes y morganucodóntidos comparten una morfología femoral muy semejante, en ellos la retención de la condición primitiva es evidente (Kühne, 1956; Jenkins y Parrington, 1976) con el trocánter mayor que apenas alcanza la base de la cabeza femoral. En Gobioonodon, si bien el trocánter mayor se ha perdido en los ejemplares disponibles, puede suponerse con buena base que este no alcanzaba la altura de la cabeza femoral, por lo que presentaría la condición primitiva. Monotremata muestra en este carácter también el rasgo plesiomórﬁco, que está más acentuado en el equidna que en Ornithorhmchus, en el cual el trocánter mayor alcanza la altura de la mitad de la cabeza femoral. Vinoelestes no se diferencia en forma notable de Morganucodon en este carácter, puesto que el trocánter está solo moderadamente más proyectado proximalmente hasta el nivel aproximado de la mitad de la cabeza femoral, mientras que en Henkelotherium el sector proximal del fémur no está bien conservado pero parece ser semejante a Vinoelesta (Krebs, 1991; lám. 10). Los mulütuberculados son el grupo más primitivo en que el trocánter mayor es sub-igual o marcadamente mayor que la altura de la cabeza femoral siendo este uno de los rasgos más oonspicuos del fémur de los multituberculados . Los terios modernos comparten con los mulütuberculados el estado derivado de este carácter, aunque no los

608 detalles de la morfología del trocánter mayor, puesto que en los ten'os este trocánter está muy poco separado de 1a cabeza femoral naciendo a la altura de ésta, mientras que en los multituberculados el trocánter nace bien por debajo del cuello de la cabeza femoral. La importancia ﬁlogenética de este carácter se trata a continuación.

51) Nacimiento del trocánter mayor por debajo del cuello femoral. Presente (0), ausente gl). (143)

Este carácter es muy conspicuo y fácil de determinar no presentando problemas interpretaüvos, por lo que sólo mencionaremos su distribución. En los taxones del extragrupo y en aquellos más primitivos los trocánteres nacen por debajo del cuello alcanzando sus ápices apenas la base de la cabeza (Carácter precedente). En Morganuoodon, Gobioonodon, Monotremata y Multituberculata la condición presente es la primitiva. Entre los terios, Vinoelmtes posee la condición derivada habiendo desaparecido 1a escotadura presente entre el trocánter mayor y 1a cabeza femoral deviniendo casi conﬂuente; este mismo rasgo, más acentuado, caracteriza a los mamíferos tribosfénicos más primitivos. En Henkelotherium no puede conocerse 1a morfología precisa del trocánter mayor.

52) Patela y surco patelar en el fémur. Presente (l), ausente (0). (145)

La patela o rótula de la anatomía humana, es un rasgo avanzado dentro de la historia de los mamíferos aunque de historia compleja como se verá. No se 1a ha reconocido en los esqueletos articulados de cinodontes primitivos como aquellos provenientes de Sudáfrica (Jenkins, 1971a, Broom, 1932) y del Triásico de Los Chañares, La Rioja, Argentina, donde se han colectado numerosos postcráneos completos y articulados de Probelesodon e Probaingggthus, (Romer, 1969b, c; Romer y Lewis, 1973) y otros cinodontes probablemente más alejados de 1a anoestn’a mamaliana. En todos ellos 1a patela está ausente como lo está también el surco patelar en el extremo distal del fémur.

609 Los tritylodontes tampoco poseen un surco patelar conspicuo, tal el caso de Bienotheroides (Sun y Li, 1985), Kaxentatherium (Sues, 1983) y Bienothen'um. Neargtzlodon broomi, conocido por una media docena de esqueletos completos y articulados carece también de patela. Los morganucodóntidos están más pobremente representados que los tritylodóntidos en lo que hace a material postcraneano, por lo que los esqueletos articulados no brindan información concluyente al respecto, pero todos los fémures conocidos carecen de surco patelar (Jenkins y Parrington, 1976) por lo que la patela se presume ausente. Los Monotremata poseen una patela robusta, al igual que los placentarios actuales. No se conoce la condición de este carácter en los representantes cretácicos de este taxón, pero se lo supone presente. Las evidencias de patela en multituberculados son sólidas, el esqueleto articulado asignado a Ptn'lodus? (Jenkins y Krause, 1983) presenta una osificación que por sus relaciones con los restantes elementos debe ser tomada como una patela. Por otro lado numerosos ejemplares aislados y aún inéditos de fémures de multituberculados depositados en el AMNH, muestran claramente un surco patelar. El Triconodontidae Gobioonodon, presenta un surco patelar ancho y poco profundo, acotado lateralmente por crestas bajas (Jenkins y Schaff, 1988), por lo que es muy probable que la condición presente sea la derivada. Henkelothen'um (Krebs, 1991), al igual que Vinoelestes no presenta surco patelar. Dadas las condiciones en las que se ha conservado el ejemplar del Jurásico de Guimarota de estar presente una patela debería haberse registrado, por lo que la evidencia negativa en este caso debe tomarse fuertemente en cuenta. Simpson, (1928) estudió también los restos postcraneanos alojados en 1a extensa colección de mamíferos mesozoicos de British Museum, entre la que se cuentan varios fémures casi completos. Uno de ellos proviene del Jurásico de Stonesfield, Inglaterra, el ejemplar está casi completo. La morfología que presenta es primitiva, mostrando semejanzas con los morganucodóntidos, que no pueden valorarse efectivamente por tratarse en su totalidad de plesiomorfias. Sin embargo, los trocánteres son muy laminares, recordando la condición apomórfica del fémur de Gobioonodon, por lo que podria tratarse de un 'I‘riconodontidae. Lo cierto que este fémur muestra un grado evolutivo relativamente primitivo en que los tzocánteres mayor y menor son subiguales, dispuestos a los lados de 1a

610 cabeza femoral Esta estructura no está separada de la diáfisis femoral por un cuello y su superficie articular se continúa sobre el área ventral del sector proximal del fémur, y la presencia de surco patelar no puede contrastarse. Otros ejemplares aislados son los llamados fémures de Purbeck, uno de ellos el BMNH48250, presenta varios rasgos avanzados cono es la orientación lateral de la esférica cabeza femoral, emplazada en un cuello delgado y bien determinado, sin proyección de 1a superficie articular sobre la diáfisis y con una fosa digital profunda. La diáfisis es muy pesada y de sección poligonal antes que circular. El conjunto de estos rasgos ha sido observado en multituberculados (Jenkins y Krause, 1983) y es coincidente con los caracteres presentes también en los placentarios (Rowe, 1988). El aspecto peculiar de 1a diáfisis de este espécimen de Purbeck, y su edad me inducen a pensar que se trataría de un multituberculado antes que un placentario. El restante ejemplar de Purbeck, BMNH13.126, ilustra sobre una etapa diferente de la evolución del fémur mamaliano. Ha perdido 1a cabeza femoral, pero resta suficiente como para sugerir que ésta se dirigía lateralmente en forma moderada, sin mediar un cuello conspicuo. Hay una diferencia muy notable de altura entre el trocánter mayor y menor. Estos rasgos son congruentes con los que se observan en Henkelotherium y Vinoelestes, por lo que sugerimos que puede tratarse de algún terio pretribosfénico de los que tan abundantes restos se han hallado en el Purbeck. La mayoria de los marsupiales no poseen una patela osificada, una excepción es Notogctes, mientras que en los restantes marsupiales sólo hay pequeñas osificaciones en el tendón del cuadn'ceps crural. Este hecho complica la histon'a de este carácter, el cual dada la distribución parece haberse desarrollado convergentemente por un lado entre los monotremas-multituberculados y por otro en los placentan'os. Las implicaciones funcionales que conlleva la presencia de este sesamoideo del tendón de los grandes extensores de la pierna, no es muy clara. Se han postulado dos factores mecánicos que se resolverían favorablemente con el concurso de la patela, por un lado la presencia de una osificación en el extremo anterior de 1a articulación de la rodilla aumenta la capacidad extensiva del biceps crural y por otro es una protección contra efectos mecánicos que puedan ejercerse sobre la articulación.

611 53) Proceso estiloide de la fíbula Presente (1) o ausente 10). (147)

El proceso estiloide de la fíbula es una proyección robusta y dorsal del extremo proximal de la fíbula que sirve de lugar de origen al ligamento lateral externo de la articulación de la rodilla y el tendón del biceps crural. Este rasgo está ausente en todos los taxones del grupo externo, mientras que la totalidad del grupo interno presenta la condición derivada constituyéndose en una clara sinapomorﬁa a ese nivel. Las fíbulas de Vinoelestes y Henkelotherium (Henkel y Krebs, 1977; Krebs, 1991), son ambas robustas, aunque la del ejemplar jurásico es proporcionalmente mucho más sólida que la del ejemplar argentino siendo su diáﬁsis escasamente más delgada que la de la tibia. Este puede ser tomado como un rasgo más primitivo de Henkelothen‘um respecto de Vinoelestes, o bien como una diferencia marcada por una diferente funcionalidad del miembro posterior. Al presente es incierto tomar una decisión al respecto.

) Túber calcis corto de á ice romo 0 corto rectan ular con un tubérculo más largo gue ancho (2). (152)

El calcáneo de los primitivos cinodontes carnívoros se dispone lateralmente al astrágalo, por lo que la superposición entre estos elementos es directamente nula; asociado con esta lateralidad de los elementos tarsales se reconoce un túber calcáneo pequeño y escasamente diferenciado que termina en una punta roma, apenas proyectada más allá del cuerpo del calcáneo (Jenkins, 1971a, Kemp, 1982). Tal condición, 1a presente en los Galesauridae, Chiniquodotidae y Probainognatidae entre los cinodontes carnívoros. Por su parte los “gonfodontes” no se alejan en forma notable de este plan estructural ancestral. Los tritylodontes presentan un calcáneo con un túber robusto y prolongado que supera el 30%de la longitud del hueso, mientras que los morganuoodóntidos no alcanzan la citada relación, estando esta estructura talar mucho menos desarrollada que en los taxones antes mencionados (véase, Jenkins y Parrington, 1976 y Kühne, 1956).

612 Consideramos aqui que la mndición primitiva para el extragrupo es la de los morganucodónüdos y no aquella de los Tritylodontidae, por lo que codiﬁca la condición de los Tn'tylodontidae como derivada en la matn'z de datos. Los taxones del grupo interno estan representados en forma bastante dispar puesto que son inusuales los hallazgos de elementos talares. Los monotremas poseen una anatomia talar posiblemente muy derivada en relación al morfotipo ancestral del grupo. No obstante, los rasgos apomórficos no alcanzan a enmascarar la estructura profundamente primitiva del calcáneo en que el túber está escasamente diferenciado, por lo que su condición es 1a misma que la del extragrupo. Del Trioonodontidae del Cretácico Temprano, Gobiconodon (Jenkins y Schaff, 1988) poco se ha preservado de un solo calcáneo, pero suficiente para mostrar que el túber era más robusto y diferenciado que el de Morganuoodon, pero muy diferente de aquel de los ten'os modernos (Jenkins y Schaff, 1988), por lo que representaría un estadio intermedio descrito por la condición l. El elemento descrito como calcáneo en Henkelotherium (Krebs, 1991), se ha conservado de tal forma que 1a mayor parte de los rasgos están ocultos por la matriz, pero el túber puede apreciarse. Este es grácil y más bien elongado, pero el cuerpo de éste está incompleto u oculto por la matriz, por lo que esto no es más que apariencia. Presenta una curvatura ventral del túber que es característica de las formas basales de mamíferos como morganucodónüdos y monotremas. Esta condición será considerada como intermedia entre la del grupo externo y aquella característica de los Tribosphenida actuales. En Vincelestes el túber del calcáneo es robusto, rectangular y prominente alcanzando un 50%de la longitud total del calcáneo y también está dirigido plantarmente como en los casos anteriores, por lo que su condición es codificada como 1. Los multituberculados presentan una estructura talar muy derivada, la más avanzada entre los grupos de antiguo abolengo mesozoico. El túber es muy largo, superando en algunos casos el 50% de la longitud del calcáneo, pero en general se ajustan a esta proporción. Por otra parte, no es evidente una ﬂexión plantar de este proceso, y las facetas articulares con el astrágalo están mejor diferenciadas. Pero es aún más característico del calcáneo de los multituberculado la abrupta diferenciación del túber que adquiere un aspecto fuertemente poligonal, solamente paralelizado entre los mamíferos terios actuales. Estos últimos

613 se caracterizan en general por poseer un túber que ronda los dos tercios de la longitud del calcáneo, por consiguiente se considera que estos grupos presentan la condición 2.

55) Curvatura plantar del túber calcís. Presente (0), ausente (1).

El túber calcis está apenas diferenciado en las formas primitivas de cinodontes no mamalianos, como ?Aelodon o ?Scalenodon (Jenkins, 1971a; Kemp, 1982), pero en aquellos taxones más avanzados el túber deviene en un proceso robusto y conspicuo del margen posterior del calcáneo. En formas como los tritylodontes el túber es corto y macizo, proyectado ventralmente en forma bastante abrupta, por lo que todo el hueso en vista plantar adquiere un aspecto oóncavo (Kühne, 1956), la misma condición es la observada en Bienotherium. El calcáneo de los morganucodóntidos, salvando el tamaño, y una ligera diferencia en la proporción del desarrollo del túber, es prácticamente idéntico al de los tritylodontes, sin mostrar ningún progreso estructural significativo, como puede verse en Morganuoodon (Jenkins y Parrington, 1976). En estos primitivos mamíferos el túber es también muy corto y curvado plantarmente, por lo que la condición presente es la primitiva. El calcáneo de los monotremas, es entre los taxones vivientes el que presenta la morfología primitiva para este rasgo más desarrollada. En ellos el túber es muy corto y masivo con una orientación directamente ventral, superando en éste lo conocido en cualquier otro grupo de cinodontes. La cuestión de si los monotremas vivientes representan o no 1a condición ancestral de este grupo, afecta nuevamente nuestras hipótesis; pero como en casos anteriores al no disponer de evidencias que indiquen lo contrario en hipotéticos monotremas ancestrales asumimos que la especialización presente en los taxones modernos tiene como base una morfología primitiva reconocible aún después de las modiﬁcaciones que por cierto ocurrieron en el calcáneo en este caso. El calcaneo recuperado de Gobioonodon es incompleto, pero suficiente se ha conservado como para mostrar que el túber estaba curvado plantarmente en forma semejante a los morganucodóntidos (Jenkins y Schaff, 1988). Un elemento óseo muy pequeño ha sido identiﬁcado como el calcáneo en Henkelotherium, llama la atención la desproporción de este huesecillo respecto del tamaño de las extremidades distales de la tibia y la fíbula.

614 Si la identiﬁcación es correcta, el túber es bastante elongado, mostrando también una modesta curvatura plantar. En el caso de Vincelestü, el calcáneo está mejor conocido y su túber es proporcionalmente más corto y con una curvatura plantar algo más acentuada. Los multituberculados por el contrario muestran en todos los ejemplares colectados (Cretácico Tardio-Paleoceno) un túber robusto sub rectangular y proyectado directamente hacia atrás sin curvatura plantar, rasgo éste que comparte con los marsupiales y placentarios, aún aquellos Cretácicos (Kielan-Jaworowska, 1977, Szalay, 1984).

56) Faceta para el cuboides abierta ventralmente (0) , formando una concavidad aproximadamente cerrada (1) .

El cuboides de los grupos externos más lejanos a los mamíferos es desconocido por la escasez de materiales postcraneanos articulados, en especial entre los probainognátidos e ictidosaurios. Lo mismo ocurre con el calcáneo, que está muy mal conocido entre las formas avanzadas, de los cinodontes no mamalianos carnívoros. En los morganuoodóntidos, el calcáneo está bien representado sólo en Eozostrodon (Morganuoodon), y los restos disponibles de Mggazostrodon y Egth_rothe.rium, conforman los rasgos observables en Morganuoodon en estos taxones el calcáneo muestra en su cara anterior una esootadura profunda que se abre ventralmente, por lo que se toma esta condición como la primitiva para el grupo en estudio. Los calcáneos de multituberculados cretácicos presentan también esta condición primitiva, lo que puede asociarse con una disposición más horizontal de la articulación inferior del tobillo. Vinoele-stes, del mismo modo, comparte con los taxones anteriores este rasgo primitivo. En los monotremas la articulación está muy modiﬁcada a partir del supuesto patrón morfológico primitivo con un contacto arealmente muy restringido orientado francamente hacia adelante. Estas caracteristicas del calcáneo de los monotremas nos remiten a una estructura pedal más primitiva que aquella presente en morganucodóntidos y tritylodontes, en la cual el contacto calcáneo-cuboides está restringido al margen anteromedial del primero, incluso oon una articulación astrágalo cuboides, como puede verse en los pies de los cinodontes no mamalianos avanzados (Jenkins, 1971a). A la luz de la distribución del conjunto de caracteres aquí analizados parece más parsimonioso suponer que estas

615 características se han adquirido por reversión en los monotremas y no por retención de 1a condición ancestral presente en los cinodontes triásicos. Ante esta incertidumbre de la condición basal se codifica a los monotremas con ?. Gobioonodon y Henkelotherium no pueden ser considerados en la evaluación de este carácter, por falta del material relevante. Los terios tribosfénicos poseen ellos la condición derivada de este carácter (Kielan-Jaworowska, 1977; Kielan-Jaworowska et al., 1979a; Szalay y Decker, 1974; Szalay 1984).

57) Cabeza astra aliana diferenciada convexa Ausente 0 resente ¿Ll

Este carácter identifica uno de los rasgos más evidentes del tarso de los mamíferos tribosfénicos vivientes y fósiles. En ellos, el astrágalo diferencia distalmente una cabeza prominente, redondeada, la cual se encuentra separada en forma variable del cuerpo del astrágalo por un cuello (Schaeffer, 1941). Astrágalo y navicular de los chiniquodontes no han sido descritos hasta el momento por lo que carecemos de un modelo para estos dos elementos en los cinodontes carnívoros avanzados. No obstante, las diferencias entre los mamíferos tempranos como los morganucodóntidos y formas más primitivas como las descritas por Jenkins (1971a) son escasas, afectando factores probablemente relacionados con el tamaño y robustez. Por lo tanto, interpretamos que la condición presente en tritylodontes, donde falta una cabeza y el extremo anterior es apenas convexo, alcanzando su desarrollo transversal apenas la mitad del ancho total del astrágalo, representa la condición primitiva a partir de 1a cual han derivado los tipos más avanzados de astrágalos presentes en los mamíferos. El astrágalo de los morganucodóntidos es algo más derivado que el de los tritylodontes, puesto que la cabeza está incipientemente esbozada en el extremo anterior del astrágalo, mientras que la faceta articular para el navicular es oóncava y cubre uno 2/3 del ancho transverso del hueso. En los monotremas, una cabeza diferenciada falta por completo y de hecho el contacto con el navicular es sumamente reducido, restringido al sector más lateral de este elemento. En Vinoelestes la estructura del astrágalo muestra fuertes similitudes con el de Morganuoodon. Estas similitudes se deben a la retención en el

616 mamífero patagónico de numerosas plesiomorfías. En lo que respecta a este carácter, está algo más diferenciada 1a cabeza y la faceta para el navicular es algo más amplia que en Morganuoodon. La condición presente en Henkelothen'um y Gobiconodon es desconocida, ya que no se han recobrado astrágalos de estos animales (Krebs, 1991; Jenkins y Schaff, 1988). La predicción que se desprende de la posición de estos taxones es que el astrágalo debería ser más semejante al de Vincelestes y Morganuoodon que al de los Tribosphenida. El peculiar astrágalo de los multituberculados, carece también de una cabeza diferenciada, aunque el sector articular con el navicular es convexo (Jenkins y Krause, 1983; Krause y Jenkins, 1983), al que estos autores han llamado cabeza astragalar. Sin embargo nuestra opinión es coincidente con la de Granger y Simpson, (1929), quiénes no reconocen esta estructura como tal, aunque si probablemente sea homóloga. En consecuencia se considera que los mulütuberculados retienen la condición primitiva. El estado derivado para este rasgo, se expresa claramente como tal sólo en los Tribosphenida, aunque en un grado menos desarrollado en general entre los marsupiales, fundamentalmente entre los didélﬁdos, cuya morfología puede estar afectada por la apomórfica constitución de la articulación supen'or del tobillo.

58) Osificaciones extratarsales formando un e_spolón. Presente (1), ausente (O).

El tipo primitivo de tarso presente en mamífero y sus inmediatos ancestros, presenta un máximo de tres elementos proximales y cuatro distales. Este número puede reducirse en forma marcada por la fusión de algunos componentes en otros mayores (Lessertisseur y Saban, 1967c). En pocos casos pueden verse una o unas pocas osíficaciones extra, que forman un espolón tarsal. Una osificación con estas características estaría ausente en los tritylodontes, pero la evidencia no es oonciusiva puesto que se carece de algún pies con los tarsales articulados y el reconocimiento aislado es muy diﬁcultoso. De los morganuoodóntidos el mejor pie es el del ejemplar BMNI-I. M26407, lamentablemente algunos elementos tarsales se han perdido, pero el concurso de éste y otros ejemplaresde EMerium indican'an que la condiciónde este carácter es la primitiva.

617 En marsupiales y placentan'os un espolón tarsal está ausente en forma universal. La mismacondición es la presente en Henkelotherium. Un espolón tarsal asociado en el macho a glándulas que producen toxinas es característico de los monotremas actuales (Giffits, 1978). Este es un hueso relativamente robusto que articula con el escafoides, el astrágalo y el extremo distal de 1a tibia. Originalmente se lo homologó al tibial (Leche, 1891), pero Lewis (1964) posteriormente demostró que se trata de una osificación independiente. Entre el material colectado de Gobiconodon se ha rescatado un elemento en forma de espolón interpretado por los autores (Jenkins y Schaff, 1988) como un espolón tarsal. Esta interpretación parece plausible y es aceptada aqui por lo que Triconodontidae y Monotrematacomparten este rasgo derivado. Krause y Jenkins (1983) identifican una pequeña osificación del pie de Pülodus como un tibial (op. cit, fig 27), pero no reconocen 1a formación de un espolón. En Vincelestes no se conoce la condición de este carácter porque no se dispone de pies articulados y tampoco se han recobrado elementos que recuerden el espolón de los monotremas o el de Gobiconodon.

59) Entocuneiforme (= tarsal I). Faceta distal para 1a articulación con el metatarso I convexo (0) o con forma de silla de montar (1). 153

Debido al pequeño tamaño del entocuneiforme éste se preserva rara vez articulado a los demás elementos del tarsales, por lo que es desconocido en varios de los taxones bajo análisis, tal el caso de Vincelsta, en el que a pesar de que diversos carpales/tarsales aislados se han recobrado su identificación precisa no ha sido posible. Este elemento es también desconocido en Gobiconodon (Jenkins y Schaﬁ, 1988) y en tritylodontes en los que no se conocen restos pedales articulados. Los morganucodóntidos (Jenkins y Parrington, 1976), muestran la condición primitiva para este carácter, con articulaciones hemisféricas o simplemente convexas. La condición en los monotremas es la derivada, si bien la forma de silla de montar no es tan marcada como en la mayoria de los mamíferos tribosfénicos. Este tipo de articulación, permite un grado mayor de movilidad al primer dígito mejorando las capacidades prensiles de la mano.

618 Henkelotheríum (Krebs, 1991), posee un entocuneiforme alargado, con una superﬁcie arücular probablemente moderadamente convexa, pero la conservación del metatarso 1 es insuﬁciente para determinar el grado de oponibilidad de este dedo (Krebs, 1991) por lo que se codifica este rasgo como incierto. La morfología para este carácter en multituberculados (Krause y Jenkins, 1983, Rowe, 1988) y terios modernos es la derivada. En estos grupos la articulación distal del entocuneiforme es con forma de silla de montar y en todos los casos este hueso es marcadamente reducido en su longitud respecto de la condición observada en los morganucodóntidos.

60) Proceso estiloideo del metatarso V. Ausente (0), presente (1). (154)

En los teríos modernos los metápodos I y V son los más diferenciados del autopodio, mientras que los número Il-IV, son muy semejantes entre sí, al menos en las formas generalizadas. La morfología peculiar de estos elementos responde fundamentalmente a una mejor adaptación al sustrato con tres digitos especializados en la transmisión del peso a1 sustrato y dos dedos más versátiles involucrados en funciones de equilibrio y prehensilidad. Entre los mamíferos actuales el metatarso V es el que se reduce en mayor grado en las formas especializadas, pero en las formas basales presenta una apófisis generalmente robusta proyectada postero lateralmente, la apófisis estiloidea, que sirve de punto de inserción para los ﬂexores del V dígito. Este rasgo está ausente en los tritylodontes y en los morganuoodónüdos (Jenkins y Parrington, 1976), donde el metatarso V está escasamente diferenciado respecto de aquellos de posición más medial. Los monotremas muestran una morfología muy semejante a la de los morganucodóntidos, por lo que todos ellos comparten la condición primitiva. En Gobioonodon no se han reoobrado metápodos asignables al quinto dígito. Los multituberculados presentan una morfología semejante a la de los terios vivientes actuales (Krause y Jenkins, 1983), del mismo modo que Vinoelestes, a partir de elementos aislados identificado como un metatarso V. La morfología del sector proximal del metatarso V de Henkelotheríum está oscurecída en parte por fracturas y defectos de conservación (véase, Krebs, 1991, fig. 11 y lámina 4). Sin embargo, lo conservado de

619 este elemento sugiere que al igual que en Vincelestes un proceso esu'loideo estaba presente en el metatarso V.

61) Osificaciones secundarias o epifisíarias presentes en huesos largos entre otros. Ausente (O), presente (1).

Las principales osificaciones secundarias que se encuentran en los mamíferos actuales son las epífisis de los huesos largos y otros elementos que se fusionan a 1a escápula y al íleon. La presencia de epífisis se ha reconocido generalmente como una caracteristica sinapomórﬁca de los mamíferos actuales, aunque algunos lepidosaurios actuales poseen también epífisis estrechamente comparables a las que se hallan en los mamíferos (Moodie, 1908; Haines, 1969). Dadas las distantes relaciones filogenéticas entre estos grupos se asume aqui que estos rasgos son convergentes. Las epífisis se fusionan tardíamente a las diáfisis por un proceso de calcificación primero y posteriormente por una osificación propiamente dicha (Lessertisseur y Saban, 1967a). Carey y Zeit (1927) han demostrado una estrecha aﬁnidad histológica y de desarrollo entre los sesamoideos y las epífisis, lo que permitiría correlacionar la presencia de uno de estos elementos con la del otro, sin embargo, en algunos casos se demuestra que La correlación no es tan fuerte, por ejemplo en los marsupíales no existe patela, pero si están presentes las epífisis. Una dificultad adicional está dada por lo escaso del material postcraneano disponible, puesto que para poder tener un grado confiable de certeza de que no había epífisis hace falta una muestra numericamente elevada que abarque individuos de diversas edades. En general, entre los mamíferos modernos, la fusión se da aproximadamente en el entorno de la madurez de los individuos, casi siempre después que ocurre la fusión de los elementos pélvicos que brinda una forma independiente de verificar 1a edad del individuo. En tritylodontes, las epífisis parecen estar ausentes (Kühne, 1956; Sun y Li, 1985), como así tampoco en los morganucodóntidos (Jenkins y Parrington, 1976), a pesar de los abundantes espédmenes proveniente de las fisuras del Liásico de Inglaterra y de los esqueletos articulados del Jurásico temprano de Sudáfrica (Jenkins y Parrington, op. cit.). Monotremas, multituberculados (Simpson y Elftman, 1928; Jenkins y Krause, 1983) y Vincelestes presentan epífisis en alguna etapa de su desarrollo. En el caso del mamífero patagónico no se ha podido constatar

620 1a presencia de epífisis en otros elementos que no sean los huesos largos, como así tampoco 1a presencia de osificaciones intratendinosas o sesamoideos. Las condiciones taxonómicas conspiran contra 1a conservación de estos elementos puesto que los restos articulados son muy escasos en la muestra disponible. Henkelotherium, el restante terio no tribosfénico conocido, no muestra epifisís, aunque no se trataría de un individuo demasiado viejo por el desgaste moderado de sus piezas dentarias. Consideraremos que esta ausencia se debe a que las epífisís se fusionan antes del estadio representado por este único ejemplar, dado 1a morfología de los huesos largos que es más compatible con el desarrollo de epífísis que sin ellas, no obstante al no poseer una muestra numerosamente significativa se lo codifica como ?. Los ejemplares de Gobíoonodon (Jenkins y Schaff, 1988) no permiten reconocer 1a presencia de epífisís por lo que su condición de este carácter es ?. Su posición filogenética no permite arriesgar una hipótesis puesto que podria presentar cualquiera de las dos condiciones.

62) Osiﬁcaciones secundarias en las vértebras torácicas. Ausente (0) , presente (1). (157)

Marsupiales y placentarios poseen típicamente en las etapas tempranas del desarrollo epífisís vertebrales que se osifican a partir del mesénquima que forma los discos intervertebrales y los remanentes de la notocorda (Theiler, 1989). Las vértebras, por el contrario, se osifícan directamente a partir de sus precursores cartilaginosos; en general en las etapas tempranas de la embriogénesis, pero con posterioridad a 1a osificación de los primeros centros del esqueleto apendicular (Patten, 1931; Theiler, 1989, Gilbert, 1989) Estas epífisis vertebrales se fusionan a sus correspondientes vértebras antes de lo que lo hacen 1a epífisis de los huesos largos. No se conocen estas epífisis vertebrales en ningún amniota fuera de los Tribosphenída. Vínoelestes presenta 1a condición primitiva incluyendo aún remanentes de la notocorda en forma de depresiones ovales en la cara anterior de cada vértebra. epífisis vertebrales en ningún amniota fuera de los Tribosphenída.

621 Vinoelestes presenta la condición primitiva incluyendo aún remanentes de la notocorda en forma de depresiones ovales en la cara anterior de cada vértebra.

11.3. Discusión.

11.3.1 Cladogramas resultantes y diagnosis de los nodos.

Los caracteres analizados en la sección anterior fueron tabulados, como en el caso de los caracteres craneanos y dentarios construyéndose con ellos la matriz de caracteres 3, del apéndice número 2 de este capitulo. El estudio incluye caracteres simple estado y multiestado, los cuales en todas las oportunidades constan sólo de tres condiciones (0, 1, 2). En los siete casos en que esto ocurre, se consideró que existen suﬁcientes razones como para considerar homólogos los tres estadios y que representan etapas de una transformación morfológica que lleva desde el estadio 0 a1 2 pasando indefectiblemente por la condición 1, es decir, que los caracteres multiestado fueron considerados aditivos. Cuando estos caracteres son listados como sinapomor'fías se indica el estado que caracteriza a ese nodo (1 o 2) entre paréntesis.

El programa numérico utilizado para efectuar el análisis fue, también en este caso, el Hennig 86. La diagnosis de los nodos se obtuvo mediante el comando H que calcula la condición para los ancestros hipotéüoos. El resultado de correr el Hennig 86 sobre la matriz 3 dio como resultado dos arboles igualmente parsimoniosos ilustrados en las figuras 114 y 115, a los que llamamos respectivamente árbol 3 y árbol 4. El cladograma de figura 114 es apoyado por el cladograma elaborado con caracteres craneano y también parcialmente por aquel de caracteres dentarios (ya que precisamente los mulu'tuberculados no pueden ser incluidos en un análisis dentario de los terios) , por lo tanto se diagnostica sólo el árbol de figura 114. El signiﬁcado del restante cladograma de figura 115 se discute brevemente más abajo. Los siguientes caracteres diagnostican los respectivos nodos, en el caso de los caracteres equivooos (es decir que su nivel de generalidad no puede determinarse con precisión), se los indica con un a: y como

622 Trity. Morg. Monot. Gob. Multit. Henk. Vinc. Mars. Plac.

Nodo 5 Nodo 6

Nodo 4

Nodo 2

Nro de caract = 62 Nro de car. multiestado = 7 Longitud = 89 Nodo 1 CI 78 RI = 85

¡ﬁgura 114: Cladograma 3, elaborado a partir de los caracteres postcraneanos y sostenido aquí como el más parsimonioso en función de las distribuciones de los árboles anteriores frente al cladograma 4.

623 sinapomorfías del menor nivel de generalidad en que son oontrastables, seguidos, entre paréntesis del nodo de mayor generalidad al cual podrían ser sinapomórficos. Los caracteres equivocos son listados también en el nodo más inclusivo.

Nodo 6: Marsupiales más Placentan'os

5) Faceta atlanto axial del axis dividida en dos por el proceso odontoides. 6) Costilla axial fusionada. 13(2) Fosa supra e infraespinosa subiguales y en el mismoplano. 14 Eje mayor de la cavidad glenoidea en el mismo plano de la lámina escapular. 15(2) Cavidad glenoidea de contorno oval. 16(2) Espina escapular orientada lateralmente. 19 Proceso posterior de la escápula ausente. 25 Coracoides formando menos de un tercio de la cavidad glenoidea. 26 Tuberosidad menor del húmero extendido distalmente en forma de cresta. 29(2) Articulación humeral distal troclear 31 Proceso para el teres major ausente del húmero. 37(2) Fosa acetabular para el ligamento redondo formando más de un tercio del acetábulo. 38 Margen dorsal del acetábulo completo. 39 Acetábulo subdrcular. 40 Tubérculo púbico ausente. 44 Rama isquiopúbica delgada. 56 Faceta para el cuboides cerrada ventralmente. 62 Osificaciones secundarias presentes en las vértebras 4* Arco del atlas formado por una única osiﬁcación (Nodo 14) 46* Cabeza femoral esférica y dirigida medialmente (Nodo 12) 47* Trocánter menor del fémur emplazado por debajo de la cabeza femoral y orientado ventralmente (Nodo 12) 48* Trocánteres femorales laminares (Nodo 12) 49(2)* Ancho de La cabeza femoral menor del 13%de su longitud (Nodo 12) 50* Trocánter mayor del fémur más alto que la cabeza femoral o subigual (Nodo 12) 54(2)* Tuber calcis más largo que ancho (Nodo 12) 55* Tuber calcis sin curvatura plantar (Nodo 12) Nodo 5: Vinoelestes más Henkelothen'um 52(0) Ausencia de surco patelar y probablemente también de patela.

Nodo 4: Nodo 5 más nodo 6 8 Lámina inferior presente 12 Ausencia de interclavícula independiente 30 Sección distal del radio poligonal. 36 Angulo iliosacro igual o menor de 309. 42 Foramen obturador mayor que el acetábulo.

624 51 Nacimiento del trocánter mayor del fémur por debajo del cuello femoral. 10* Vértebras caudales proximales sin foramen que atraviese el pedicelo (Nodo 13) 21* Sector extraglenoideo del coracoides formando una apófisis ooracoidea (Nodo 13) 29(1) Articulación humeral distal de estructura intermedia entre condilar y troclear (Nodo 13) 41* Pubis ocupando menos de un tercio del acetábulo (Nodo 12) 43* Tuberosidad isquiádica poco desarrollada, margen dorsal del isquion aproximadamente recto (Nodo 13)

Nodo 3: Multituberculados más nodo 4 9 Vértebras lumbares con costillas y procesos transversos fusionados dirigidos anteroventralmente. 11 Cola más larga que la longitud presacra 28 Surco bicipital presente 32 Capitulum radial diferenciado por un cuello. 37(1) Fosa acetabular para el ligamento redondo ocupando un tercio del acetábulo. 35* Pisciforme más de la mitad de la longitud del metacarpo III (Nodo 13) 45(1)* Longitud del prepubis hasta dos tercios de 1a longitud del íleon (Nodo 13) 46* Cabeza del fémur esférica y dirigida medialmente 47* Trocánter menor del fémur emplazado por debajo de la cabeza femoral y orientado ventralmente 48* Trocánteres femorales laminares 49(2)* Ancho de la cabeza femoral menor del 13%de su longitud 50* Trocánter mayor del fémur más alto que la cabeza femoral o subigual 54(2)* Tuber calcis más largo que ancho 55* Tuber calcis sin curvatura plantar 60* Proceso estiloideo del metatarso V presente (Nodo 13)

Nodo: 2 Gobioonodon más nodo anterior 13(1) Sector supraespinoso alcanzando la cavidad glenoidea, pero desarrollado en un plano diferente al infraespinoso y menor que este. 15(1) Cavidad glenoidea circular en el sector escapular y continuada en el coracoides subrectangular. 16(1) Espina escapular recurvada y subparalela al margen posterior de la escápula formando una cuenca casi cerrada. 17 espina escapular posicionada sobre 1a mitad de la cavidad glenoidea. 18 Acromion bien diferenciado y posicionado sobre la cavidad glenoidea 22 Sector coracoideo de la cavidad glenoidea dirigido ventralmente 24 Procoracoides reducido y fusionado 27 Angulo entre el extremo proximal y distal del húmero menor de 459. 34 Apófisis ooronoides de la ulna presente 10* Vértebras caudales proximales sin un foramen que atraviese el pedicelo 21* Sector extraglenoideo del coracoides formando una apófisis coracoidea 29(1) Articulación humeral distal de estructura intermedia entre condilar y troclear 35* Pisciforme más de 1a mitad de 1a longitud del metacarpo III 43* Tuberosidad isquiádica poco desarrollada, margen dorsal del isquion aproximadamente recto

625 45(1)* Longitud del prepubis hasta dos tercios de la longitud del ileon 49(1) Ancho de la cabeza femoral entre el 16 y 13% 60* Proceso estiloideo del metatarso V presente

Nodo 1: Monotremas más nodo anterior 1 arco del proatlas ausente en los estadios postembrionarios 2 Costilla del atlas ausente en los estadios postembrionarios 3 Proceso transverso del atlas expandido formando un ala 7 Costillas cervicales post axiales fusionadas a las vértebras 20 Foramen coracoideo ausente 23 Ausencia de contacto procoracoides escápula 52 Patela y surco patelar presente 53 Proceso estiloideo de la fíbula presente 59 Entocuneiforme o metatarso 1 en forma de siJla de montar. 61 Epíﬁsis presentes en los huesos largos 4* Arco del atlas formado por una única osificación

11.3.2 Comentarios generales .

Un aspecto que lLamafuertemente la atención de los caracteres anteriores es el elevado número de ellos que son considerados equivocas. Esto se debe fundamentalmente a que dos taxones están muy incompletamente conocidos, Gobioonodon (67,8% del total) y Henkelothen'um (67,8%), es decir que de Gobioonodon desconocemos casi un tercio de los caracteres codificados (el indice es calculado como el porcentaje de los caracteres analizados, en los que puede determinarse la condición presente). El conocimiento de Gobioonodon es especialmente significativo porque es el grupo plesiomórfico respecto a1 nodo conflictivo en este análisis postcraneano —e1que determina la posición de los multituberculados y los terios no tribosfénicos—, por lo cual altera profundamente la resolución del cladograma. Los interrogantes presentes en Gobioonodon, hacen que en el caso de existir conflicto en la distribución de un carácter entre multituberculados por una parte y Vinoelestes-Henkelotherium por la otra no pueda resolverse, por lo cual el carácter es equivoco. Si se remueve a Gobioonodon del análisis se obtiene un único árbol, básicamente idéntico a1 árbol 3, que muestra a los terios como grupo hermano de los mamíferos tribosfenicos. La obtención del árbol 4 significa aumentar en dos pasos la longitud de este árbol. Quizás la forma más sencilla de evaluar el efecto que tienen distintas modificaciones en el cladograma, sea referimos a los coeficientes tabulados más abajo.

626 # arboles # min.pasos long. Ci Ri Sin modif. 2 69 89 78 85 Sin Gobic. 1 69 86 81 86 Sin Henk. 2 69 89 78 84 S. Gob y Henk. 1 69 85 82 86

El número minimo de pasos esta dado por el número total de caracteres, más el número de caracteres multiestado (caracteres codificados con más de una condición derivada, 1 y 2 por ejemplo). Del cuadro anterior se desprende que Henkelotherium es prácticamente intranscendente en 1a resolución del cladograma si se mantiene Vinoelestes, porque ambos taxones son en lo que respecta a su postcráneo prácticamente equivalentes, ya que el número de pasos no se altera si Henkelotherium es excluido. La remoción de Gobioonodon, por el contrario, cambia en forma importante los valores reduciendo la longitud en tres pasos y aumentando el mismo número el indice de consistencia. De esta forma los 44 caracteres no ambiguos de los arboles originales pasan a ser 51. Sorpresivamente, como puede parecer 1a exclusión de Gobioonodon, fortalece una de las hipótesis en conflicto, por lo tanto el mantenimiento de este taxón es importante, pues si bien complica la distribución de algunos caracteres por los interrogantes que introduce aporta información evolutiva, capaz de alterar el resultado de los cladogramas. Por supuesto, el desconocimiento del estado de un carácter en algunos taxones del grupo interno no es la única fuente de incongruencias. Este hecho se pone en evidencia al remover a Gobioonodon y Henkelotherium del análisis, siendo el número de pasos de este árbol 85, lo cual es 16 pasos más largo que 1a longitud minima de 69. Esta diferencia irreductible indica la existencia de contradicciones en la distribución de los caracteres que no responden a falta de información, si no por el contrario, a contradicciones propias de los caracteres que si pueden ser oontrastados, es decir convergencias y paralelismos. Las homoplasias asi reconocidas ilustran de una forma cuantitativa la extensión de este fenómeno en 1a historia del postcráneo mamaliano.

11.3.3 Observaciones sobre el cladograma 4.

El comentario de este cladograma y la posición filogentica de los multituberculados se entrelazan estrechamente. Si bien, el esquema

627 Trity. Morgan. Monot. Gobic. Henkl. Vinc. Mult. Mars. Plac.

Nodo 6

Nodo 4 Nodo 5

Nodo 3

Nodo 2

Nro de caract = 62 Nodo 1 Nro car multiest = 7 Longitud = 89 CI = 78 RI = 85

lﬁgura]15: Cladograma 4, hipótesis de relaciones alternativa en función de anauxmb posunnneana.

628 ﬁlogenéu'co allí presentado no es en conjunto, la hipótesis más parsimoniosa, es importante porque sugiere el avance notable alcanzado por el postcráneo de los multituberculados. Este nodo es el que introduce el mayor número de homoplasias en el análisis, indicando que los multituberculados han desarrollado muchos caracteres convergentemente con los mamíferos más avanzados. Que los restos postcraneanos, hoy conocidos de multituberculados, dísputen la posición de grupo hermano de los Tribosphenída a un terio tan derivado como Vinoelestes, indica sin dudas que han desarrollado convergentemente con los terios tribosfénicos un postcráneo muy derivado. En tal sentido, la avanzada estructura del sector proximal del fémur, tanto de 1a cabeza femoral, como de los trocánteres son explicados como convergentes con los marsupiales y placentarios, al igual que la reducción de los prepúbis y 1a morfología del calcáneo. Los caracteres que vinculan a los multituberculados con los terios tribosfénícos son casi exclusivamente del miembro posterior o cintura pélvica, de lo que puede extraerse que estos rasgos avanzados estén relacionados, de alguna forma, con la locomoción de estos mamíferos. Sin embargo las propuestas respecto de los hábitos locomotores de los multituberculados son muy variadas: serian formas corredoras por medio de saltos (Gidley, 1909), o mamíferos generalizados capaces de rápida marcha sobre el suelo o los arboles según Simpson y Elftman (1928), arboricolas (Krause y Jenkins, 1983) y al menos algunas de ellas fosoriales (Miao, 1988; Kielan-Jaworowska, 1989). Por ello cor-relacionar la morfología a un tipo de postura locomotora parece difícil. El ¡miembro anterior, cintura escapular y estemón de los multituberculados, no ayudan en la resolución de esta cuestión: combinan rasgos primitivos y derivados autapomórficos, como son la retención de interclavícula y la perdida de procoracoides, de difícil correlación con 1a morfología y comportamiento de los mamíferos vivientes. La extensión de las oonvergencias desarrolladas por los multituberculados puede ser a1 presente exploradas sólo en forma rudimentaria, pues únicamente aquellos caracteres en que estos muestran una condición más derivada que Vinoelstes o Henkelotherium, pueden ser reconocidos, casi con certidumbre, como convergentes. El hallazgo de elementos postcraneanos de multituberculados Jurásicos será fundamental para determinar cuales son las condiciones ancestrales de estos mamíferos; no en vano son el grupo más longevo de mamíferos, con un biocrón que se

629 extiende desde el Triásico superior (Hahn et al., 1987) hasta el Oligoceno medio (Krishtalka et al., 1982).

11.3.4Elpostcráneodelosmamíferos

La anatomía de Henkelotherium, es en opinión de Krebs, muy derivada: "The postcranial skelton is extremely advanced. It corresponds almost exactly with recent, small primitive marsupials and placentals" (Krebs op. cit. pag. 9). A tan categórica aseveración, se opone sin embargo, el número relativamente elevado de caracteres que en este estudio entendemos como sinapomórficos de los tribosfénicos vivientes, los cuales incluyen 19 caracteres inequivocos y 9 caracteres ambiguos (nodo 6). Es cierto que lo incompleto del conocimiento de Henkelotherium (66%) hace posible que los rasgos primitivos estén enmascarados por la falta de registro. Tal es la situación de los elementos tarsales, estructura del extremo distal del húmero, morfologíade las vértebras cervicales y parte del escapulocoracoides. Sin embargo existen caracteres obviados, o interpretados en forma diferente por Krebs, que a la luz de las comparaciones con Vincelestes parecen ser la retención de condiciones más primitivas que aquellas existentes entre los Tribosphenida. El tamaño del coracoides, la orientación de la cavidad glenoidea, la presencia de un proceso conspicuo para el teres major en el húmero, presencia de tubérculo púbico y de una fuerte rama isquiopúbica, la morfología del sector proximal del fémur (orientación de la cabeza, trocánteres, etc), parecen ser todos rasgos ausentes en los ter-ios tribosfénicos basales, pero retenidos por los dos terios no tribosfénicos. Teniendo en cuenta las estrechas afinidades dentarias de los Tribosphenida y Vincelestes parece difícil admitir que Henkelotherium haya podido tener una morfología más avanzada que la de Vincelestes en aquellos elementos que no están registrados. Los caracteres postcraneanos derivados, que en nuestra opinión justifican las relaciones filogenéticas estrechas entre marsupiales y placentarios abarcan casi todas las partes del esqueleto (muchos de los caracteres del miembro posterior son equivocos debido a las convergencias con los multituberculados) . Esto sugiere que los avances evolutivos logrados por los ter-ios tribosfénicos, si bien no demasiado

630 drásticos en lo que hace a la morfología, fueron lo bastante generales como para modiﬁcar estructuras probablemente carentes de dependencia funcional, como lo son las vértebras cervicales proximales y la morfología del tarso. La relación existente entre estos cambios de la morfología ósea y aquellos etológicos-funcionales están lejos de ser claros en todos los casos, pero la diversidad de rasgos derivados adquiridos por los mamíferos tribosfénícos indica que uno de los aspectos más enfatizados ha sido la mejora en la locomoción, como se desprende de las sinapomorfías de las cinturas y miembrostanto anteriores como posteriores. El esqueleto postcraneano alcanzó el grado evolutivo de los mamíferos tribosfénícos con posterioridad a la adquisición de la tribosfenía. Probablemente el progresivo avance de las estructuras dentarias, hasta culminar en 1a tribosfenía, fue un factor fundamental en la explotación de nichos ecológicos novedosos, influido e influenciando a su vez otros factores de mas difícil representación en el registro fósil como lo son aquellos de índole genética, de comportamiento, competencia, ontogenéticos, etc. Estos factores de naturaleza etológica o "blanda" pueden haber sido tanto o más importantes en la supervivencia y progreso de los primitivos linajes de mamíferos tribosfénicos, como la adquisición de una morfología dentaria novedosa. Sí las numerosas sinapomorfías postcraneanas que unen a marsupiales y placentarios son una respuesta a un nicho ecológico diversificado accesible por la adquisición de la tribosfenía, deberia esperarse que los "Tribotheres" , fuesen en lo que respecta a su postcráneo similares a los mamíferos actuales. Si por el contrario la tribosfenía no fue una causa para la adquisición del postcráneo de los terios modernos, debería esperarse que los distintos grupos primitivos de Tribosphenida (Aegiolodontidae, Pappotheriídae, Kermackídae, etc.) mostrasen una diversidad notable de adaptaciones postcraneanas, presentando apomorfías que las separen de los rasgos que aparecen en los teríos actuales; por consiguiente, los rasgos con que caracterizamos a los Tribosphenida bien pueden serlo tan solo del grupo que comprende al ancestro común de los marsupiales y placentarios. Estas dos hipótesis alternativas podrán ser dilucidadas sólo cuando se recobre material postcraneano de los llamados terios del grado Metatheria-Eutheria .

631 11.3.5 ¿Monoﬁlía Vincelestes-Henkelotherium?

En los dadogramas 3 y 4, Vincelestes y Henkelotherium están reunidos en un grupo monofilético; es sin embargo altamente probable que ésta no sea una agrupación natural. El único carácter que apoya este ordenamiento es la ausencia de patela y surco patelar en estos dos mamíferos. Ello es a su vez, una reversión a la condición primitiva, ya que la patela y surco patelar son considerados en este estudio como sinapomórﬁcos del grupo que incluye a los monotremas, los placentan’os, el ancestro común y a todos sus descendientes (carácter 52). Teniendo en cuenta el cúmulo de evidencias dentarias que indican que Henkelotherium es un mamífero más lejanamente emparentado con los Tribosphenida que Vinoelestes (22 caracteres, 10 de ellos ambiguos, cap. 9), parece más simple asumir que la perdida de patela y surco patelar puede ser característica de los terios primitivos en general y que los mamíferos tribosfénicos hayan adquirido convergentemente con los monotremas y multituberculados la patela y el surco. Al respecto parece acertado indicar que la patela de los marsupiales no se osifica salvo raras excepciones (Lessertisseur y Saban, 1967c), lo que podría apoyar la idea anterior. En resumen, consideramos que la agrupación de Vincelesta y Henkelotherium es un fenómeno artificial provocado por un registro insuficiente del postcráneo de los terios primitivos y que la relación entre estos taxones es fehacientemente señalada por la dentición (cap. 9), con Henkelotherium como un taxón primitivo respecto de Vincelestes.

11.3.6 El postcráneo de Vincelestes y Henkelothen'um.

Ambos mamíferos pueden ser considerados conjuntamente dadas las estrechas semejanzas en su morfología postcraneana. No he sido capaz de reconocer en el postcráneo de Vinoelestes ningún carácter derivado que estuviese ausente en Henkelotherium. Varios de los elementos más avanzados de Vincelestes, no son conocidos en el mamífero portugués, por lo que es posible que haya existido una morfología distinta en el esternón, en el sector distal de la escápula, u otros huesos no

632 satisfactoriamente conocidos en Henkelotherium, caracteres que avalan las conclusiones obtenidas a partir de la dentición. Las diferencias presentes en estos taxones son menores, afectando proporciones o ligeros cambios de posición de estructuras que pueden utilizarse para diferenciar las especies -ya de por si claramente separadas por la morfología de los elementos dentarios- pero que no diﬁeren en forma significativa en los caracteres utilizados aquí, como para ser codificados con condiciones distintas de un carácter. Por lo tanto, al menos en lo que respecta al postcráneo no es posible determinar cual de ellos está más relacionado con los mamíferos Tribosphenida. Ambos esqueletos constituyen los únicos post-cráneos disponibles para los teríos no tribosfénioos. La uniformidad del postcráneo entre Vinoelesta y Henkelotherium, muestra que los terios primitivos eran relativamente conservadores en su morfología, manteniéndola a través del tiempo y unidades taxonómicas distintas (cap. 9). Por ello puede suponerse que Vinoelestes o Henkelothen'um no son animales aberrantes o muy especializados, y representan aproximadamente a los mamíferos de las agrupaciones a las que pertenecen.

Los caracteres osteológicos involucrados en el origen de los mamíferos tribosfénioo (puntos anteriores), sugieren que los cambios en la locomoción ocurridos entre los mamíferos como Henkelothen'um y Vinoelestes por una parte y los tribosfénicos basales no fueron de gran magnitud, siendo estos mamíferos fósiles, probablemente mucho más próximos en sus aspectos biológicos generales a un pequeño marsupial o placentario, que a un monotrema. Las adaptaciones para la vida arbórea de Vinoelestes y Henkelotheríum, apoyan las hipótesis de un ancestro arborícola para los terios tribosfénioos (Dollo, 1899; Bensley, 1901; Lewis, 1964; Krebs, 1987), pero como señalara Jenkins (1974), adaptaciones como una modesta oponibilidad del primer dígito tanto de la mano como del pie, son rasgos igualmente útiles y presentes en mamíferos que pasan buena parte de su vida en sustrato irregular del pie de los árboles. La presencia de una larga cola en ambos mamíferos es un argumento más fuerte para vincularlos con hábitos arborícolas. Vinoelestes con un peso aproximado de 900 gr. (según fórmulas de McNeill Alexander et a1., 1979), se

633 mantiene dentro del rango de tamaño que no es limitante para ningún tipo de locomoción o ambiente (Eisenberg, 1981). Teniendo en cuenta que algunos multituberculados bien pueden haber sido arborícolas (Krause y Jenkins, 1983) y la condición de grupo hermano, en lo que hace al postcráneo, para los terios no tribosfénicos, cabe considerar que 1a capacidad de pasar parte de la vida en los árboles sea una característica primitiva para los terios. La posibilidad de una reversión del pie (Jenkins y McClean, 1984), presente en los mamíferos que descienden cabeza abajo, pero también en formas que viven sobre el sustrato, puede haber sido una adquisición muy temprana en los mamíferos. Entre los elementos más conservadores llaman 1a atención el tarso de Vincelestes (el de Henkelotherium es casi por completo desconocido), con un astrágalo y calcáneo que muestra muy escasas modiﬁcaciones respecto de 1a estructura ancestral presente por ejemplo en Morganuoodon. El astrágalo de Morganuoodon (el sector distal de 1a tibia es desconocido), es muy semejante al de Vinoelestes, que es capaz de efectuar 1a reversión del pie, por lo cual es lógico suponer que Morganuoodon puede haber tenido capacidades similares. La inversión del pie en los mamíferos tribosfénioos se efectúa en forma distinta de como ocurriría en Vinoelestes y multituberculados, porque en ninguna de estas formas está presente una tróclea astragaliana como la que caracteriza a los euterios, que restringe las posibilidades de eversión y reversión en la articulación superior del tobillo (UAJ, Szalay, 1984). Es por lo tanto posible que esta capacidad de reverth el pie sea un indicador ambiguo para sugerir una vida arbon‘cola, ya que debería ser heredada como un rasgo primitivo y a priori no existen razones para que 1a pierdan los mamíferos que pasan buena parte de su vida sobre sustratos irregulares, comoson 1a base de los árboles (Jenkins, 1974).

La pelvis de Vinoelestes y Henkelotherium no se ha modiﬁcado en forma tan notable como 1a cintura escapular reteniendo un estado general primitivo, aunque con algunos caracteres derivados que ya alcanzan el grado característico de los ter-ios modernos. Esta diferencia en los ritmos de cambio de las distintas partes del esqueleto es interesante, pues si bien 1a naturaleza conservadora de 1a cintura escapular de los sinápsidos ha sido hace ya tiempo señalada (Romer, 1922a), parece ser en el estadio representado por Vinoelestes, el momento en que el miembro

634 anterior sufre los cambios que llevan a la estructura de los mamíferos modernos, mientras que los cambios en el miembro posterior y pelvis que tienen lugar en los mamíferos tribosfénicos son de menor magnitud.

11.3.7. Algunos aspectos de la biologia de Vinoelestes.

Con la información proveniente de la dentición, cráneo y el postcráneo podemos intentar especular sobre aspectos generales de la biología de Vinoelestes, fundamentalmente a partir de las comparación oon las formas vivientes de tribosfénicos generalizados y monotremas. El postcráneo sugiere que se trataba de un animal plantígrado, ágil por lo esbelto de sus huesos, pero no corredor porque la proporción fémur/tibia es casi de 1. La posición de los miembros anteriores, posiblemente algo más lateralizada que en los terios tribosfénicos actuales, también puede ser tomado como un factor en contra de la capacidad para mantener esfuerzos intensos por tiempos prolongados. La morfología de las falanges ungueales es semejante a la de los actuales animales escansoriales-arboricolas (MacLeod y Rose, 1993), la larga cola, la oposición al menos parcial del pollex y la posible reversión del pie son todos elementos que indican la posibilidad de una vida arbórea con una importancia que no es posible determinar. Sin embargo, estos rasgos son también compatibles con la vida en la base de un sustrato irregular como el sotobosque (Jenkins, 1974). Si la cola fuese prénsil podria hablarse con mayor fuerza de una acento hacia la vida arbórea, pero según es interpretada aquí, su mayor función es el equilibrio y por lo tanto no oonclusiva respecto de los hábitos de Vinoelestes. En función de lo anterior, no parece demasiado arriesgado suponer que Vinoelestes era una animal que alternativamente podía pasar parte de su tiempo en los árboles o al pie de los mismos, en forma similar a lo que hacen hoy en día gran parte de los mamíferos "arborícolas" . La dentición nos indica que se alimentaba de algo que provocaba un severo desgaste en los dientes, que están cubiertos por una gruesa capa de dentina. Las funciones de corte de los molares de Vinoelestes están fuertemente reducidas con un redondeamiento de las cúspides principales, las cuales son de escasa altura, ello aproxima la dentición de este mamífero a la bunodoncia. Las coronas son bajas y no están

635 imbricadas entre si, ya que han perdido 1a proyección parastjlar (parastilar Hook). Los postcaninos con importancia funcional son prácticamente tres (PM2, M1-2) y la mandíbula posee una robustez notable. Vinoelestes no habria sido un animal predador, a pesar del gran tamaño de sus caninos. Posiblemente se haya semejado a un prociónido de nuestros dias en sus hábitos generales, con los que muestra similitudes superﬁciales en lo que hace a la disposición de los dientes. Algún elemento vegetal muy resistente es probablemente el responsable primario del desgaste de los dientes, el consumo oportunístico de carne e insectos, seguramente jugó un papel también importante en la dieta de Vinoelestes, pero en nuestra opinión subordinado a los elementos vegetales, como por ejemplo semillas de cubiertas duras. Por lo cual puede caliﬁcarse a Vinoelestes, desde un punto de vista trófico, como un omnivoro generalizado. El cráneo muestra evidencias de dimorfismo sexual, que se expresa, entre otros rasgos, en el tamaño general, extensión de 1a cresta sagital y robustez relativa de los caninos (capítulo 10). Los mamíferos actuales en los que hay dímorfismo éste se da en forma general en los machos (Eisenberg, 1981), aunque en pocos casos la hembra es mayor (Ralls, 1976). Entre los mamíferos heteromórficos la poliginía es la estrategia sexual más frecuente, donde las hembras son el recurso limitado por el que compiten los machos, seleccionando por lo tanto positivamente el mayor tamaño corporal y robustez (Maynard-Smíth, 1978; Elliot, 1978). El conjunto de restos monoespecifioos hallados, con al menos 9 individuos representados constituye, por una parte, el registro más temprano de gregarismo en mamíferos y por otra, evidencia la existencia de una estructura compleja de edades; a partir al menos, de como se las puede deducir por el desgaste de los dientes. La convivencia de distintas generaciones (camadas) indica la existencia de una estructura social compleja con algún tipo de jerarquías. Es llamativa 1a posibilidad de gregarismo en Vinoelestes, ya que ésta no es una estrategia social frecuente en las formas basales de marsupiales y placentarios, ni tampoco de los monotremas, que tienden a ser individualistas en lo que respecta a refugio y alimentación (Eisenberg, 1981). La morfología de la pelvis sugiere tentaüvamente que la crias de Vinoelestes nacían vivas (cap. 8) , hecho también sugerido por Kielan Jaworowska, (1969) para los multituberculados, por lo cual este rasgo

636 podria tratarse en Vinoelestes de una plesiomorfia. Las crias de monotremas nacen de sus huevos siendo fuertemente altriciales, lo mismo que los marsupiales, pasando una etapa de desarrollo prolongado bajo cuidado materno. En vista de la posición de Vinoelestes es probable que también sus crias hayan sido altn'ciales, cubiertas de pelo, macrosmáticas y con un elevado número de crias por camada. La presencia de prepubis fuertes tienta 1a posibilidad de sugerir la existencia de un marsupio, como hace Krebs (1991) para Henkelotherium, pero la correlación entre estos elementos óseos y el marsupio es muy débil tanto en marsupiales como en monotremas.

11.3.8 El postcráneo de los monotremas.

Uno de los nodos mejor sustentados por los cladogramas 3 y 4 es el nodo 1 que incluye a todos los taxones del grupo interno excepto los monotremas. Esta agrupación es soportada por 9 caracteres inequivocos y 8 ambiguos. Todos los caracteres inequivocos son del ¡miembroanterior y cintura escapular, también varios de los ambiguos pertenecen a este sector. La naturaleza primitiva del miembro anterior y escapuloooracoides de los monotremas ha sido reconocida tempranamente y los debates acerca de este punto responden más a la valoración de que tanto es autapomórfico y que tanto es primitivo entre los caracteres presentes; pero su posición basal está fuera de dudas (Jenkins, 1970b, 1971b; Klima, 1973, 1987; Pridmore, 1985; Kuhn y Zeller, 1987). Kemp (1982, 1983) vincula a los monotremas con los terios vivientes en un grupo monofilétlco, posteriormente Archer et al. , (1985) y Kielan Jaworowska et al. , (1987), en base a nuevos hallazgos los incluyen también dentro de los ten'os, pero no dentro de los Tribosphenida como postularan Archer et al. , (1985). Relaciones de parentesco similares son sostenidas por Miao y Lillegraven (1986). De los autores anteriores el único que incluye caracteres postcraneanos es Kemp (4) . Rowe, (1988), en un amplio estudio de la filogenia de los mamíferos basales, muchos de cuyos caracteres postcraneanos son utilizados o discuu'dos en nuestro análisis, vincula a los monotremas y terios tribosfénicos en un grupo monofilético, dentro del cual incluye también a los mulu'tuberculados en una posición intermedia entre monotremas y Tribosphenida.

637 Nuestro análisis de postcráneo apoya el árbol presentados por Rowe (op. cit. ); en su análisis, los caracteres postcraneanos eran también los que sostenían en mayor medida esta topografía de árbol (véase Wible, 1991 y capitulo 10). Invertir la posición de los monotremas y multituberculados supone incrementar el número de pasos de 90 a 108. Con una longitud de pasos semejante todas las alternativas fílogenéticas son posibles entre los taxones del grupo interno. El postcráneo de los monotremas, puede por lo tanto a pesar de sus numerosas autapomorfías (Griffiths, 1978; Klíma, 1973), ser incluído en un análisis general de la fílogenia de los mamíferos y las secuencias de transformación de caracteres pueden ser razonablemente reconstruidas a partir de su anatomía. Si nuestra interpretación de la morfología de los monotremas es básicamente correcta, el hallazgo de nuevos ejemplares de monotremas más primitivos no alteran’a profundamente el conocimiento del postcráneo de este grupo, porque existen pocos conﬂictos de caracteres en el nodo 1, que es el que lo vincula con los restantes mamíferos de este Doscaracteres en estas condiciones,38 y 39 (ausenciade esootadura íleoisquiádica y acetábulo circular) cuya condición derivada es compartida exclusivamente con los Tríbosphenida resultan por lo tanto en este análisis autapomorfías. Estos son los únicos rasgos postcraneanos, que con las evidencias disponibles sería dado esperar que monotremas primitivos presentasen una condición distinta a 1a de los actuales. La fusión de los elementos del atlas en un único anillo puede ser también una convergencia entre los monotremas y los terios tn‘bosfénícos vivientes, pero esto es incierto, ya que se desconoce 1a morfología del atlas de van'os grupos de mamíferos mesozoicos, trioonodontes y multituberculados entre otros.

11.3.9 Observaciones sobre la evolución de la cintura pectoral y esternón de los mamíferos.

Se reconoce aquí una profunda reorganización de la cintura escapular y esternón de los terios primitivos, en los que ya comienzan a delinearse la morfología característica de Las formas actuales. Estas ideas, que involucran la información anatómica de Víncelestes y Henkelotherium son parte de interpretaciones más generales acerca de 1a evolución de 1a cintura pectoral de los mamíferos que cuenta con precedentes

638 significativos desde principios de siglo (Broom, 1899, 1902; Watson, 1917; Romer, 1922a) y retomadas más recientemente por diversos investigadores (Goodrich, 1930; Cheng, 1955; Jenkins, 1971a; Jenkins y Weijs, 1979; Klima, 1973, 1987).

LOSelementos esternales.

Los monotremas son los únicos mamíferos vivientes en que persiste una interclavícula en el adulto, siendo éste un elemento presente ancestralmente en tetrápoda y retenido por los sinápsidos y mamíferos basales. Por detrás de la interclavícula se desarrollan una sucesión de elementos bilaterales segmentados, de origen endocondral (Klima, 1976) que en conjunto forman el esternón. Este patrón puede tomarse como primitivo para Mammalia. El desarrollo de estos elementos es más rudimentario en marsupiales (Klima, 1985, 1987), en los cuales a1 perderse los componentes intramembranosos de la interclavícula queda libre el prosternum que tardiamente se fusiona con el manubrium (Lessertisseur y Saban, 1967c). Es frecuente encontrar también pequeños huesecillos vinculados al manubn'um y las claviculas, llamados preclavium. Estas osificaciones, de origen endocondral, cuando presentes, se interponen entre 1a claviculas y el manubrium como dos discos de pequeño tamaño. A través del desarrollo ontogenétioo de marsupiales puede homologarse estos pequeños huesecillos con los remanentes del procoracoides (Klima 1985). En euterios estas osiﬁcaciones están extremadamente reducidas o ausentes por completo. En Vinoelestes, no se puede identificar restos de los posibles interclavium y estarían ausente los elementos intramembranosos de 1a interclavícula como en los terios modernos, y al igual que estos, solo quedaría fusionado al manubrium el prosternum. Este pequeño elemento mediano colabora con el manubrium en brindar un firme apoyo a las claviculas, que articulan‘an con el extenso margen anterior del manubrium. En efecto, la morfología del margen anterior del manubrium habría impedido en gran medida un movimiento independiente de las claviculas a traves de ligamentos que las retendrian en el surco que se forma por debajo del margen laminar. Ambas claviculas articularian medialmente sobre los márgenes laterales del prosternum, que muestra

639 dos facetas poco diferenciadas. La articulación de las clavículas con el margen anterior del manubrium es una condición que no está presente en los mamíferos tribosfénicos, que lo hacen sobre el ápice del prosternum. Por lo tanto el contacto de la cintura escapular con el esternón mostran’a en Vincelestes una rigidez estructural menor que en los monotremas, pero mayor que en los mamíferos tribosfénicos actuales. La reducción de la articulación del manubrium con las clavículas y la liberación de éstas pasando a articular sólo con el sector más anterior del manubrium (prosternum) sería un rasgo derivado de los mamíferos tribosfénicos, pero que no puede ser contrastado en la mayoria de los taxones mesozoicos por la falta de elementos esternales. Las transformaciones de los elementos esternales (incluida 1a interclavícula) en los mamíferos podría resumirse de la siguiente forma.

1 Interclavícula en forma de "T" , manubrium cónico y eventualmente formado por dos osificaciones independientes en el adulto, clavículas firmemente unidas a 1a interclavícula, por buena parte de su longitud. Los tritylodontes, y probablemente también los morganucodóntidos ilustran este estadio, aunque se desconoce el manubrium de estos últimos. Los monotremas presentan un manubrium único, por lo demás son bien descritos por este estadio.

2 Interclavícula reducida, sobre todo en desarrollo antero-posterior, pero reteniendo los tres componentes embriológicos ancestrales, aumento de 1a importancia del manubrium, que es una única osiﬁcación en el adulto y con desarrollo de una cresta ventral. Los multituberculados representan esta morfología (McKenna, 1961; Kielan-Jaworowska 1989; Sereno y McKenna, 1990).

3 Desaparición de los elementos intramembranosos de la interclavícula y fusión del prosternum con el manubrium, articulación de las clavículas con el margen anterior del manubrium, que forma dos alas que contactan dorsalmente con las clavículas, las cuales medialmente alcanzan al prosternum. La articulación clavículo-esternal es más móvil que en monotremas, pero- menos que en Tribosphenida. Correlativamente con la reducción del procoracoides es posible que interclavia de tamaño considerable hayan mediado entre 1a clavícula y el prosternum.

640 Vinoelestes representa este estadio y también lo que se conoce de Henkelothen'um.

4 Finalmente las claviculas articulan sólo con el sector del manubiium homologable al prosternum, el manubrium reduce la extensión de las proyecciones laterales. Los preclavia cuando presentes son de pequeño tamaño. Marsupiales y placentarios presentan una morfología claviculo esternal como la delineada más arriba.

El escapulocoracoides .

Modiﬁcaciones importantes tuvieron lugar en el escapulocoracoides en forma simultanea con los cambios del esternón. El escapulocoracoides de Vinoelsta, muestra diferencias notables con aquel de los monotremas y los terios modernos, que involucran casi todos los sectores de este hueso. La morfología de este elemento en los terios no tribosfénicos puede considerarse intermedia entre ambos grupos.

Integrando todos cambios reconocidos para el escapulocoracoides en el análisis de carcateres pueden proponerse tentativamente sucesivas etapas en la evolución del escapulocoracoides, que en conjunto son un refinamiento de las ideas de Jenkins y Weijs (1979).

1 Fosa supraespinosa ausente o restringida al sector antero-craneano de la lámina, acromion posicionado en el margen anterior del escapulocoracoides, proceso posterior de la escápula presente, hoja escapular dirigida anterior o verticalmente, cavidad glenoidea orientada lateralmente o lateIo-posteriormente, proooracoides presente, coracoides laminar y formando un tercio aproximadamente de la cavidad glenoidea, foramen coracoideo presente. Tritylodontes, morganucodóntidos y monotremas conforman este conjunto de rasgos, excepto que los monotremas han perdido el foramen coracoideo.

2 La fosa supraespinosa alcanza la cavidad glenoidea, pero es marcadamente menor que la infraespinosa, el acromion está ubicado sobre la cavidad glenoidea y la fosa infraespinosa está cubierta lateralmente, a1 menos en parte por la espina escapular; la cavidad glenoidea está orientada ventralmente y su eje mayor forma un ángulo con la lámina

641 escapular, el procoracoides está ausente como osificación independiente y el sector extraglenoideo del coracoides forma un proceso no laminar. Vínoelestes y lo que se conoce del escapulocoracoides de los multituberculados concuerdan con esta etapa.

3 La fosa supraespinosa es subigual a la infraespinosa y ambas en el mismo plano, en coincidencia con el eje mayor de 1a cavidad glenoidea; 1a espina es perpendicular a la lámina, el proceso posterior está ausente en las formas basales generalizadas, hoja escapular dirigida posteriormente, el coracoides forma menos de un tercio de 1a cavidad y esta adquiere un contorno sub-oval. Marsupiales y placentarios representan este estadio.

El estadio 1 del esternón se corresponde al 1 del escapulocoracoides, ¡mientras que las etapas 2 y 3 esternales corresponden a la 2 del escapulocoracoides, por supuesto los estadios finales en ambas secuencias se corresponden entre si.

La tendencia que subyace a todas estas transformaciones es 1a reducción o perdida de los coracoides, tal vez como consecuencia de la disminución de las fuerzas compresivas (dirigidas medialmente) sobre el arco escapular y el aumento de 1a musculatura supracoracoidea que interviene en el sosten del tronco, concluyendo con el desarrollo de la fosa supraespinosa. La perdida de la articulación inmóvil interclavicula calvicula ha permitido absorber, a través de los músculos, la energia de la marcha, sin transmitirla al resto del esqueleto. La liberación completa del miembro anterior del esternón, en los mamíferos aclaviculados, es la culminación de esta tendencia. En ellos el miembro anterior cumple una importante función amortiguadora, mientras que en los mamíferos primitivos merced al rigido arco escapular el miembro anterior ha tenido una mayor importancia en 1a transmición del impulso, sin actuar en la amortiguación. i La reducción de las fuerzas compresivas puede deberse a 1a reorientación del miembro anterior, que tiende a ser parasagitai. La morfología y orientación de 1a cavidad glenoidea ha sido un factor decisivo en ello, pero también la reducción del ángulo formado entre el extremo distal del número y el plano determinado por las tuberosidades (carácter 27).

642 Ag dice1:

Listado de caracteres postcraneanos.

1) (92) Arco del proatlas presente en los estadios postembronario (0), ausente (1). 2) Costilla del atlas presente (O) o ausente (l) en estadios post embrionarios. 3) Procesos transversos del atlas expandidos formando un ala. Presente (1), ausente (0). 4) Arco del atlas formado por dos hemiarcos independientes en algún momentode 1a ontogenia postnatal. Presente (0), ausente (1). 5) Faceta articular atlanto-axial continua (0) o dividida en dos por el proceso odontoides (1). 6) Costilla axial articulada (0), o fusionada (1). 7) (101) Cosüllas cervicales post-axiales fusionadas a los cuerpos vertebrales. Presente (1), ausente (0). 8) Láminainferior de 1a sexta cervical ausente (0), presente (1). 9) Vértebras lumbares con las costillas y procesos transversos fusionados y expandidos laminarmente. Presente (1), ausente (0). 10) Vértebras caudales proximales y medias con un foramen que atraviesa el pedicelo. Presente (0) , ausente (1) . 11) (106) Cola más corta (0) o más larga que las vértebras presacras (1). 12) (110) Interclavicula presente como una osificación independiente (0) fusionada (1). 13) Sector supraespinoso limitado al área dorsocraneal de la escápula (O), o extendido hasta alcanzar el margen de 1a cavidad glenoidea, pero en un plano diferente y con menor desarrollo que la fosa infraespinosa (l), ambas fosas subiguales y en el mismoplano (2). 14) Eje mayor de la cavidad glenoidea formando un ángulo marcado con la lámina escapular. Presente (0), en el mismoplano (1). 15) Forma de 1a cavidad glenoidea. Poligonal, de bordes subparalelos (0) ; circular en el sector escapular y continuada en el coracoides como una superficie rectangular menor (1), oval (2). 16) Espina escapular prolongada anteriormente (0) , recurvada y paralela al margen posterior formando una fosa casi cerrada (1), orientada lateralmente (2). 17) Espina escapular en posición anterior respecto de 1a cavidad glenoidea (0) , posicionada lateralmente sobre 1a cavidad. 18) (115) Acromion pobremente diferenciado y proyectado por delante del margen anterior de 1a escápula (0) , o bien diferenciado y posicionado sobre esta última (1). 19) Proceso posterior de 1a escápula presente (0), ausente (1). 20) Foramen coracoideo presente en el procoracoides (0) , ausente (1) 21) Sector extraglenoideo del coracoides laminar (0) o formando una apófisis coracoidea (1). 22) Orientación del sector coracoideo de la cavidad glenoidea. Lateral o laterodorsal (0) , ventral 1. 23) Contacto postnatal procoracoides-escápula. Presente (0) o Ausente (1). 24) Procoraooides laminar e independiente (0) o reducido y fusionado (1).

643 25) Coracoides formando un tercio o más de la cavidad glenoidea (0) o pequeño formando un sector próximo al proceso coracoideo en el margen anterior del escapulocoracoides (1) 26) (121) Tuberosidad menor del húmero formando una cresta pronunciada extendida distalmente (0) o presente sólo como un proceso en el sector proximal (l) 27) Angulos de los extremos distal y proximal del húmero mayor de 45 grados (O), menor (1). 28) (123) Surco bicipital ausente (0) o presente (l). 29) (126) Articulación distal del húmero condilar (O) intermedia (l) o troclear (2). 30) (127) Desarrollo del entepicóndilo y del ectepicóndilo, robusto (O) o débil (1). 31) Proceso para el teres major en el margen medial del húmero. Presente (O), ausente (1). 32) Capitulum radialis diferenciado por un cuello conspicuo. Ausente (0), presente (1). 33) Sector distal del radio de sección poligonal. Ausente (0), presente (1). 34) Apófisis coronoides de la ulna. Ausente (0), presente (l). 35) Pisciforme de tamaño comparable a los restantes tarsales (0) o más de la mitad del metatarso III. 36) Angulo que forman el eje iliaoo y La columna vertebral. Mayor de 309 (0), por debajo de esa cifra (1). 37) Acetábulo. Fosa acetabular para el ligamento redondo ausente (0), ocupando un tercio de 1a cavidad (1) o más de un tercio (2). 38) (135) Escotadura íleo-isquiádica emarginando el borde dorsal del acetábulo. Presente (0) o margen dorsal del acetábulo completo (1). 39) (136) Acetábulo subcircular. Presente (l), ausente (O). 40) Tubérculo púbico. Presente (0), ausente (l). 41) Participación del pubis en el acetábulo ocupando aproximadamente 1/3 de él, presente (0), ausente (1). 42) (139) Foramen obturador subigual al acetábulo (0) , o marcadamente mayor (1). 43) Tuberosidad isquiádica presente y recurvada dorsalmente (0) o poco desarrollada determinando un margen aproximadamente recto (1). 44) Rama isquio-púbica de desarrollo comparable a 1a placa dorsal del isquion (0), o delgada (1). 45) Largo de los prepubis respecto del íleon, subigual (0), entre l y 2/3 (1), menos de 2/3 o ausente 2. 46) (141) Cabeza del fémur subesfen'ca y dirigida dorsalmente (0) o esférica y dirigida medialmente (1). 47) (144) Trocánter menor del fémur de posición proximal y orientado medialmente (0) o emplazado por debajo de 1a cabeza femoral y orientado ventrodistalmente (1). 48) Trocánteres mayor y menor del fémur laminares y coplanares. Presente (0), ausente (1). 49) Longitud transversal de la cabeza femoral respecto del largo total del fémur. > 17% = 0, 16%-13% = 1, < 13% = 2. 50) Trocánter mayor del fémur sin alcanzar 1a altura de la cabeza femoral (O), sub-igual o mayor (1). 51) (153) Nacimiento del trocánter mayor por debajo del cuello femoral. Presente (0), ausente (1). 52) 145 Patela y surco patelar en el fémur. Presente (1), ausente (0). 53) 147 Proceso esüloide de la fíbula Presente (l) o ausente (0). 54) 152 Túber calcis corto y de ápice romo (0), corto y rectangular (1) o con un tubérculo más largo que ancho (2). 55) Curvatura plantar del túber calcis. Presente (0), ausente (1).

644 56) Faceta para el cuboides abierta ventralmente (0) , formando una concavidad aproximadamente cerrada (1). 57) Cabeza astragaliana diferenciada y oonvexa Ausente (0), presente (1). 58) Osificaciones extratarsales formando un espolón. Presente (1, ausente (0) . 59) 153 Entocuneiforme (= tarsal I). Faceta distal para la articulación con el metatarso I convexo (O) o en forma de silla de montar (1). 60) (154) Proceso estüoideo del metatarso V. Ausente (0), presente (1). 61) Osificacn'ones secundarias o epifisiarias presentes en huesos largos entre otros. Ausente (0), presente (1). 62) 157 Osificaciones secundarias en las vértebras torácicas. Ausente (0), presente (l). APENDICE2: Matriz de caracteres 3 tritylodontes 00000 00000 00000 00000 00000 00000 10000 00000 00000 00000 00010 00?00 0 morganucodónüdos 00000 00000 00000 000?0 00000 00000 0000? 00000 00000 00000 00000 00000 00 Monotremas 11110 01000 00000 00001 00100 00000 00000 00110 00000 00000 01100 ?0110 10 (¿DM '29??? ???01 0?101 111?l ?1110 01010 0001? 00000 0910? 00010 01110 ?o Multituberculados ????? 01010 10101 111?l ?1110 01100 01011 0100? ?0002 11121 01121 00011 10 Henkekfliuniunl ????? ?1??1 11101 111?1 11110 0?1?1 0?1?? 1?000 11101 00010 ?0110 ??0?1 ?0 Vínczflestes 11100 01111 11101 11101 11110 01111 01101 11000 11101 00010 10110 00??1 10 Marsupiales 11111 11111 11212 21111 11111 11121 11111 12111 11111 11121 11121 11011 11 Placentan'os 11111 11111 11212 21111 11111 11121 11111 12111 11112 11121 11121 11011 11

646 Ag dioe 3: Comentarios sobre los caracteres utilizados mr Rowe (1988) excluidosdeeste sk Entre paréntesis el número asignado al carácter en el mencionado trabajo.

(93) Prezigam'ﬁsis del axis. Presente (0), ausente (1).

E1 axis presenta ancestralmente dentro de amniotas prezigapófisis, esta condición es retenida en todos los cinodontes no-mamalianos, entre otros, Galesaurus, Thrinaxodon (Jenkins, 1971a), "gonfodontes" como Massetog'gathus y Exaeretodon (Bonaparte, 1963). También presentan la condición primitiva los tritylodontes, (Sues, 1983). El axis de los morganucodóntidos está muy pobremente conocido (Gow, 1986a), en especial, el sector de los arcos y espina neural, sin embargo prezigapófisis axiales parecen estar ausentes en Mggazostrodon (Gow, op. cit.) y la codificación de Rowe (1988) de ¿ para este carácter en morganucodóntldos parece injustificada. En los triconodontes (Jenkins y Schaff, 1988), Henkelotherium y multituberculados (Jenkins y Krause, 1983, Krause y Jenkins, 1983, Kielan-Jaworowska, 1989) 1a morfología de este sector vertebral es desconocida. Vinoelestes no presenta prezigapófisis, pues aunque el sector anteroinferior de 1a espina esté ligeramente dañado, no lo está lo suficiente como para enmascarar los rasgos sobresalientes del sector. La misma condición derivada es observable en Monotremata, marsupiales y placentarios, en los que las prezigapófisis no se diferencian en relación con el incremento de la movilidad de la articulación atlanto-axial, 1a cual realiza 1a mayor parte de los movimientos rotatorios de la cabeza (Jenkins, 1969). En consecuencia todos los integrantes del grupo interno poseen la condición derivada o bien ¿ por lo cual se ha excluido este carácter del

647 (107) Anam'ﬁsis vertebrales. Presentes (1) o ausentes (0).

No considerado, puesto que es una sinapomorfia para un nivel mayor de generalidad que el aqui analizado, probablemente a nivel de Mammalia. La excepción serian los Monotremata que al no presentar anapóﬁsis recordarian 1a condición primitiva de los cinodontes carnívoros, "gonfodontes" yftritylodontes. Sin embargo, dada 1a distribución de este caracter es más parsimonioso asumir que se trata de una sinapomorfía de Monotremata, por lo que es descartado de este estudio.

(113) Clavícula articulando con 1a interclavícula (0) o con el manubn'um sternae 1 .

Este carácter es redundante respecto del carácter 12 de nuestro estudio por consiguiente no se lo consideró, para no incluir datos duplicados.

(118) Coracoides grande y en contacto con el esternón (0) o reducido a un hueso mgueño enfrente de la cavidad glenoidea gue no contacta el esternón (1) en los adultos. o

El carácter como ha sido enunciado es equivoco, puesto que 1a articulación del coracoides con el esternón no puede deducirse confiablemente a partir de la arquitectura de la cintura escapular. La codificación que este autor hace de tritylodontes y morganucodóntidos como presentando 1a morfología primitiva (es decir, con el coracoides articulado al esternón) es cuestionada, siendo un interrogante 1a condición que refleja más fielmente el estado actual de nuestro conocimiento al respecto. Por consiguiente, al ser desconocida 1a condición en los dos grupos externos utilizados en este estudio, no puede efectuarse el análisis en el grupo interno. La reducción del coracoides que también forma parte de este rasgo es sin dudas un carácter derivado sinapomórfioo de algún nivel de Mammalia aún por determinar, esta transformación es mejor expresada por el carácter 21 de este estudio, por lo que el carácter 118 de Rowe no será considerado.

648 120 Cabeza humeral li eramente ex andida 0 sub-esférica al o revertida dorsalmente (l) o esférica y fuertemente revertida dorsalmente LA);

Como ha sido descrito, este carácter resulta muy poco claro de determinar cuál de las condiciones está presente en un ejemplar dado. Sumado a las dificultades interpretativas de este carácter está el hecho que no se encuentran diferencias significativas en 1a cabeza humeral de los taxones aqui tratados por lo que este carácter no fue utilizado. La morfología de 1a cabeza humeral no difiere en su desarrollo de aquella de los euten'os o Vinoelestm, en forma tal que nos permita percibir dos estados diferentes entre los componentes del extragrupo y del grupo interno.

122 Músculos su inadores indiferenciados 0 o oon inserciones separadas para el supra e infraespinatus en la tuberosidad menor del húmero.

Este carácter presenta serias diﬁcultades de reconocimiento aún en materiales bien conservados, puesto que individualizar el sitio de inserción de un determinado músculo que no desarrolla un proceso conspicuo u otro rasgo notable es prácticamente imposible, por lo que escapaa las posibilidadesde Por otra parte, teniendoen cuenta el carácter 13, este carácter seria a1 menos parcialmente equivalente de aquel, por lo que no será considerado en el análisis para no incluir caracteres redundantes y por las dificultades antes mencionadas.

125 Humero. Cóndilo ulnar menor ue 0 o a roximadamente tan grande como el capitulum radial.

Por su enunciado mismo, este carácter no es comparable en marsupiales y placentarios en que la articulación es troclear y muy difícilmente con Vinoelestes en el que esta estructura es transicional (carácter 29). La

649 distribución en los taxones más primitivos que los anteriores, es tal que la condición derivada para este carácter como lo formulara Rowe es simplesiomórﬁca para el grupo interno aqui escogido.

129 Radio. Proceso estíloideo. Presente (1), ausente (0).

Este carácter fue considerado por Rowe (1988) como sinapomórﬁco de Mammalia, como él 1a redefine en su trabajo de ese año. Este proceso está ausente en el más primitivo de los integrantes del extragrupo (tritylodontes) , pero no es éste el caso de los morganucodónüdos (Jenkins y Parrington, 1976). En Morganuoodon, un corto y robusto proceso estiloideo está presente en el extremo distal como señalaron los autores antes mencionados, por lo que este carácter es considerado aqui como simplesiomórﬁco al nivel de análisis que se efectúa en este estudio y es por lo tanto excluido del análisis.

136 Acetabulum. Su rﬁcie articular hemisféricamente lisa 0 o formando una "U" invertida (1).

Este carácter fue considerado por Rowe (op. dt.) como sinapomórfico de Tribosphenida, sin embargo, la condición primitiva como está definida es vaga e incluso incorrecta para morganucodóntidos y mulütuberculados en los que el aoetábulo no es equidimensional predominando en forma más o menos marcada el eje anteroposten'or. La diferencia a 1a que hace referencia Rowe (referida al aspecto de "U" invertida de los Tribosphenida) tiene su origen en la conﬂuencia de un área extensa para la inserción del ligamento redondo del fémur y una esootadura cotiloidea profunda (caracteres 37 y 39). Este carácter no es por lo tantoevaluadoeneste

(142) Cabeza femoral conﬂuente con la diáﬁsis.

El carácter es considerado aqui como redundante respecto del anterior (Rowe,1988;carácter 141) que si es consideradoen este El proceso de lateralización que reﬂeja el carácter 141 de Rowe (número 46

650 en este estudio), parece ser una condición sine gua non para la formación de una cuello femoral. La distribución del carácter es plenamente congruente para considerarlo oorrelacionado, por lo que se lo descarta de este análisis.

(146) Flabelum paraﬁbular. Presente (1), ausente 10).

En relación con la fíbula pueden osificarse uno, o raramente dos, elementos llamados parafibulas o peroneocráneo (Lessertisseur y Saban 1967c). Este puede fusionarse al sector proximal de la fibula o permanecer como un huesecillo independiente. En los monotremas es sumamente importante estando en los adultos firmemente fusionado con 1a fíbula. En marsupiales es también frecuente que se reconozca este elemento, permanecer libre u originar un corto proceso del margen posterolateral de 1a fibula, pero siempre de escaso desarrollo. La función del flabelum es semejante al olécranon ulnar, aumentando el momento de 1a fuerza producido por los músculos flexores de la pierna, como el flexor fibularis y plantar, comoasi también del flexor digitorum longus. El único grupo fósil que parece mostrar una parafibula es el de los multituberculados. Esta es conocida articulada sólo en un ejemplar y ha sido tentativamente identificada entre otros materiales aislados (Jenkins y Krause, 1983). La parafibula es libre y de moderadas dimensiones, por lo que no es de extrañar que no se la haya reconocido cuando se cuenta con materiales aislados. Los ejemplares pertenecientes al extragrupo, sin dudas carecen de un proceso tan conspicuo como el de los monotremas, con toda probabilidad una autapomorfia de este grupo, pero es nuestra opinión que no permiten decidir si la ausencia de tal elemento se debe a la perdida en el proceso de fosilización o a la ausencia real de tal osificación. Por otra parte es también incierta su presencia en Vinoelests y Gobioonodon aunque probablemente este ausente en Henkelotherium (Krebs, 1991). Para no introducir un número elevado de interrogantes y fundamentalmente por ser incierto el estado de este carácter en el extragrupo se lo excluye del análisis. La codificación de este carácter como ausente en los marsupiales y placentarios de Rowe (op. cit) es erróneo como se desprende de lo arriba comentado.

651 (149) Articulación tibio astragalar simple (0) o formada por dos oóndilos asimétricos de la tibia que articulan con dos surcos en el astrágalo 1.

Este carácter es interpretado por Rowe (1988) como sinapomórfico de Multituberculata, Metatheria y Eutheria. Sin embargo, esta condición sólo puede señalarse presente en los ejemplares conocidos de multituberculados, grupo para el que constituiría una apomorfia, puesto que la condición derivada para este carácter como lo codificara Rowe- no está presente en las formas primitivas de marsupiales y placentarios. El único apoyo a la hipótesis de Rowe, es la presencia en didélfidos modernos de el tipo de articulación codificado como derivado, sin embargo, que esta sea la condición primitiva para los marsupiales en general está en contradicción con el hallazgo de astrágalos de marsupiales cretácicos en los que el astrágalo no es cóncavo si no convexo (Szalay, 1984). En Eutherios la condición derivada es desconocida entre las formas basales y la presencia de un estado dideLfoide del tarso de los Eutheria primitivos (Lewis, 1980a, b, c) ha sido solidamente rebatida por Szalay (1984). En vista de lo anterior, este carácter es considerado como una apomorfia de los Multituberculata y los Didelphidae y no es considerado en el presente estudio.

(158) Sesamoideos ﬂexores Edales y manuales ausentes (0) , presentes mm immres (1) y presentes ¿ro pares (2).

Este carácter puede oonstatarse con certeza solamente en los mamíferos vivientes y en unos pocos ejemplares fósiles excepcionales, como lo son los esqueletos de morganuoodóntidos de Sudáfrica. Considerando la gran cantidad de interrogantes que este carácter introduce al análisis, no es considerado aqui. Rowe (1988), codiﬁca la condición de los multituberculados como con sesamoideos pares presentes, no disponiendo de referencia, ni cita de fuente primaria alguna. No lo oonsideraremos aqui.

652 (155) Osiﬁcaciones escleróticas. Presentes (0) o ausentes (1).

Este carácter presente en el análisis de Rowe (1988), no me consta como presente en ninguna publicación. Este autor indica 1a presencia de osificaciones escleróticas en tritylodontes, 1a presencia de este rasgo seria sorprendente aunque no imposible puesto que se han descrito elementos escleróticos en Gorgonopsia (Sigogneau-Russell, 1970) y Therocephalia (Crompton, 1955). No obstante, teniendo en cuenta 1a delicada naturaleza de las osificaciones escleróticas es muy difícil distinguir entre la ausencia real de este carácter y su falta de preservación, por lo que no se considerara este carácter en nuestro análisis. Es claro sin embargo, que con datos suficientes del registro paleontológico esté rasgo será una sinapomorfïa a algún nivel indeterminado de Synapsida, puesto que está presente en los tetrápodos ancestralmente (Carrol, 1988) y persiste en los sinápsidos primitivos (Romer, 1956), estando ausente entre los mamíferos vivientes. En los monotremas, el cartílago esclerótico falla en osificarse, mientras que en los Tribosphenida, éste ni siquiera se diferencia (De Beer, 1937), lo que induce a pensar en una pérdida temprana de 1a osificación de estos elementos en el linaje mamaJiano.

653 PARTE V Capítulo XII

Conclusiones CAPITULO XII CONCLUSIONES

12.1. Análisis de los cladogramas producidos con caracteres dentariosI craneanosy meraneanos.

El estudio realizado con los elementos dentarios es independiente en sus aportes de los estudios craneanos y postcraneanos, ya que incluye solamente a mamíferos terios. Entre ellos las hipótesis de homología cuspidales son defendibles, situación que no se veriﬁca en todos los taxones incluidos en los otros dos análisis. El tratamiento de los elementos dentarios, es por lo tanto el que posee mayor resolución, pues incluye categorias de menor jerarquía taxonómica que las tratadas en los capítulos 10 y 11. Todos los taxones -que en función de sus dientes ocupan una posición basal respecto de Vinoelestes- deberian estar ubicados entre el mamífero patagónico y el primer grupo hermano a él. En consecuencia las conclusiones extraídas de la morfología dentaria no pueden, en toda su extensión, ser articuladas con aquella proveniente de otras partes del esqueleto. En el caso de los estudios basados en caracteres craneanos y postcraneanos ambos incluyen a los mismos taxones mayores, aunque no necesariamente a los' mismos representantes genéricos o específicos en cada caso. Ello permitió elaborar una nueva matriz de datos que no es más que la suma de la matriz de caracteres craneanos y aquella de caracteres postcraneanos. El resultado de correr el "Hennig 86" en esa matriz, fue 1a obtención de un único árbol con 1a misma topografía que el aceptado para los caracteres postcraneanos (fig. 114, árbol 3). E1 número de pasos de este árbol es 168, el índice de consistencia 77 y el índice de retención 81; 1a diagnosis de los nodos es dada en el apéndice de este capitulo, aunque la validez de varios de esos nodos es relativa como se vera a continuación.

La obtención de un árbol semejante al obtenido con los caracteres craneanos significa agregar diez pasos a1 árbol más corto. Pero invertir 1a posición de los triconodontes y multituberculados resulta en un árbol sólo un paso más largo, por lo cual 1a situación real es casi de una triootomía.

655 De 1a revisión de los arboles filogeneticos obtenidos puede verse que todos ellos apoyan la hipótesis que Vinoelests es el grupo hermano de los Tribosphenida. Por el contrario las relaciones entre los mamíferos no terios son equivocas y cambiantes de análisis a otro, pudiendo obtenerse en varios casos prácticamente cualquier agrupación entre ellos con el agregado de pocos pasos. No se sugiere aqui que un determinado conjunto de caracteres (por ejemplo craneanos) sea un indicador más fiel de 1a filogenia que otro conjunto, pero es evidente que diferentes grupos de caracteres aportan datos contradictorios. Ello nos lleva a apoyar a Lillegraven y Krusat (199lzpag. 43) cuando sostienen "...Parallel development of similar features was an all-pervasive phenomenon within early evolution of the Mammalia, making the unrravelling of phylogenetic relationships among its basic groups a daunu'ng, yet highly interesting task". Hopson (l991b) encuentra también contradicciones entre los caracteres craneodentan’osy postcraneano en su de cinodontes no mamalianos y mamíferos basales. Este autor sostiene que los caracteres craneodentarios reﬂejan la filogem'a, aqui no se sigue este criterio porque es incierto que tal sea el caso. En realidad diferencias entre lo sugerido por datos craneanos y postcraneanos puede verse también observando los caracteres de Rowe, (1988) y en el trabajo de Wible (1991) revisando los rasgos craneanos.

La incertidumbre en la resolución de las relaciones de estos taxones se debería a:

1) Falta de registro de las formas basales de grupos con un biocrón extenso. Tal es el caso de los multituberculados, cuyo postcráneo ha sido evaluado fundamentalmente a partir de restos del Cretácico Tardio o Cenozoico temprano, cuando conocemos su presencia desde el Triásico (Hahn et al. , 1987). Varios de los escasos caracteres craneanos que pueden ser comparados entre los mulütuberculados Jurásicos y Cretácicos muestran diferentes condiciones entre ellos, por ejemplo el número de salidas del canal infraorbitario, posición del canal ascendente dorsal, posición de la cavidad glenoidea, etc. Además también existen diferencias entre las formas Cretácicas y por ejemplo Lambdoggs' en al orientación de 1a membrana ümpánica, extensión y desarrollo del aliesfenoides, presencia de foramen óptico, etc. Cambios similares en el

656 postcráneo, pasan desapercibidos por completo a nuestro análisis, ya que no contamos con la suficiente cantidad de restos como para hacer evidente estas transformaciones. El caso de los monotremas es en verdad aún más agudo que el de los multituberculados, pues las evidencias craneanas más antiguas disponibles son míocénícas (Archer et al. , 1992) y difiere solamente en detalles de Ornithorhmchus. En el caso del postcráneo el registro es aún peor. En la practica los monotremas son evaluados a partir de la morfología de los animales vivientes con pocas modiﬁcaciones a parir de los restos fósiles.

2) Taxones representados sólo por material muy fragmentario, resultando en la introducción de un número elevado de interrogantes en la matriz. Un ejemplo de esto son los triconodontes de los cuales se conoce solamente el 65%de los caracteres evaluados. La incertidumbre en van'os caracteres de un taxón hace que varias alternativas resulten igualmente probables.

Es posible que en el futuro próximo muchos de los hallazgos que se realicen no contribuyan a hacer mas ínteligible una visión global de la evolución de los mamíferostempranos; por el contrario es de esperar que nuevos grupos se registren y amplíen la diversidad. El hallazgo del esqueleto de mamíferos como Shuothen’um (Chow y Rich, 1982) o los peculiares ten'os descritos por Bonaparte (1986b, 1990a) y Sigogneau Russell (1989b) diﬁcilmente puedan acomodarse fácilmente a los esquemas globales que aún están ediﬁcados fundamentalmente a partir de evidencias laurásícas.

12.2 Conclusiones .

- Vinoelests es un mamífero Thería, el cual se postula como el grupo hermano de los Tribosphenida. Esta posición es sostenida por los análisis de caracteres dentaríos, craneanos y postcraneanos (cap. 9.5.1, 10.3 y 11.3.1) .

- Se reconoce un taxón formado por el antecesor común de Vinoelestes y los Tribosphenida, más todos sus descendientes al que se nomina: Prototríbosphenida (capítulo 9.4.1).

657 —Vinoelestes posee numerosas autapomorﬁas dentarias que lo apartan del morfotipo ancestral a los terios tribosfénicos (capítulo 9.5.1).

—Las autapomorﬁas de Vincelests sugieren que este mamífero es parte de un grupo probablemente endémico, apoyando ideas previas de Bonaparte (1986b, 1990a) y Bonaparte y Rougier (1987), aunque debido a los pobres registros de mamíferos mesozoicos en Gondwana su aporte a 1a paleobiogeograﬁa es muy limitado (9.5.3).

- La dentición de Vinoelestes mostraria las etapas tempranas del desarrollo del molar tribosfénico, sobre todo en los molares superiores, donde el pequeño protooono, aún no ocluye en el talónido (capítulo 9.5.2).

- Un molar superior con cinco cúspides estilares puede ser primitivo para Tribosphenida y el portooono puede no haber surgido a partir de de un cingulum lingual al para y metaoono (capítulo 9.5.2).

- Los rasgos craneanos derivados se concentran en el hocico y región orbitaria por un lado y el basicráneo por el otro, sugiriendo un reﬁnamiento general de los sentidos y un aumento en el volumen craneano relativo (capítulo 10.4.1).

— E1 cráneo de Vincelestes muestra que los terios han sido muy conservadores en lo que hace a 1a estructura de 1a pared lateral de la caja craneana reteniendo los mismos componentes que los presente en mamíferos no terios Liásicos (capítulo 10.4.4).

- La retención de una lámina anterior y un amplio proceso ascendente del aliesfenoides en Vincelestes descartan 1a posibilidad de sostener una dicotomía "Protothen'a-Theria" en función de 1a anatomia de 1a caja craneana. (Hopson y Rougier, 1993; capítulo 10.4.4).

—Vinoelestes es por el momento, el único representante del taxón basal de Prototribosphenida. La monofilia Vinoelestes-Henkelothen‘um, que apoya débilmente el análisis postcraneano se debe posiblemente a nuestro desconocimiento del postcráneo de la mayoria de los taxones de ten'os (capítulo 11.3.5).

- El postcráneo de los terios no tn'bosfénicos como Vinoelestes y Henkelothen'um, presentan aún muchos rasgos primitivos respecto del postcráneo de los ten'os Tribosfénicos, que abarcan todos los sectores mayores del esqueleto (capitulo 11.3.4).

- Posiblemente la adquisición de la mayoria de las sinapomorfías postcraneanas que comparten los marsupiales y placentarios se habrían adquirido con posterioridad a la tribosfenia (capitulo 11.3.4).

- Vinoelestes habria sido un animal omnivoro, que ha aumentado la proporción de alimentos resistentes de origen vegetal respecto de la dieta carnivoro-insectivoro presente en los ten'os ancestralmente. Varios grupos de Gimnospermas del Cretácico temprano producen semillas de consistencia dura, en ocasiones cubiertas por una parte carnosa que pueden haber sido parte importante de la dieta de Vinoelests (capitulo 9.5 y 11.3.7).

- Los restos de Vincelestes constituyen el registro más antiguo de dimorﬁsmo sexual y hábitos gregan'os para Mammalia(capitulo 10.4.5 y 11.3.7).

- Vinoelestes demuestra la presencia de ten'os muy avanzados hacia la tn'bosfenia en el Cretácico temprano de Amén'ca del sur que paradójicamente no son registrados en el Cretácico tardío. Esto posiblemente apoye un origen laurásico para los mamíferos tribosfénicos como postulara Bonaparte (1984, 1986b, 1990a; Bonaparte y Kielan Jaworowska, 1987). Capitulo 9.5.3.

- El patrón circulatorio deducido para Vince-law, sirve como modelo ancestral al presente en marsupiales y placentan’os (Rougier et al. , 1993 y capítulo 10.4.3).

- Se han reconocido las transformaciones vasculares mayores ocurn'das en los principales grupos de mamíferos vivientes y fósiles permitiendo

659 postular la homología de foramenes y canales entre ellos (Rougier et al. , 1992 y capítulo 10.4.3).

- La morfología de la pared lateral de Vínoelestes ha servido para sustentar 1a homología del epiterigoides reptiliano con el aliesfenoides mamaliano (Hopson y Rougier, 1993 y capítulo 10.4.4).

- Se reconocen varias etapas en 1a evolución de la cintura pectoral de los mamíferos, que involucran una progresiva liberación del escapulocoracoides de los elementos esternales; la culminación de esta tendencia se da en los mamíferos aclaviculados en los cuales el escapulocoracoides pierde todo contacto. Conjuntamente con estas transformaciones se desarrolla en los mamífero la fosa supraespinosa en 1a escápula y la cavidad glenoidea cambia su orientación. El proooracoides y 1a interclavícula desaparecen como osificaciones independientes (11.3.9).

- Las interrelaciones entre los mamíferos no terios se consideran inciertas, ya que el análisis craneano arroja un resultado diferente al postcraneano, mientras que considerados en conjunto los datos presentan casi como hipótesis igualmente parsimoniosas a los multituberculados o a los triconodontes como grupos hermanos sucesivos de Prototribosphenida (Capítulo 12.1).

— Las contradicciones entre los diferentes grupos de caracteres expresañan la existencia homoplasias como una característica importante de 1a historia de los mamíferos en coincidencia con lo señalado recientemente por Hopson (1991b) y Lillegraven y Kmsat (1991). Capítulo 12.1.

- Amphithen’um estaría más estrechamente emparentado con los terios tribosfénicos que con los Dryolesüdae, a diferencia de lo sostenido por Prothero (1981) y de acuerdo con ideas previas (Simpson, 1928a; Mills, 1964; Clemens y Mills, 1971). Capítulo 9.5.1.

- La consideración de los monotremas como terios no es apoyada por el análisis de caracteres craneanos, ni tampoco por el postcraneano, pues en ninguno de los dos casos resultan ser el grupo hermano de

660 Vinoelestes más Tribosphenida. Otros análisis como el de Rowe (1988) y el de Wible y Hopson (1993), tampoco son oongruentes con esta hipótesis. La discusión de 1a morfología dentaria de los monotremas en un analisis como el realizado en esta tesis -restringido solamente a terios- supondría aceptar de antemano el punto más controvertido (Capitulo 10.4.2. y 11.3.8).

— El postcráneo de los multituberculados cretácicos y paleooenos converge con aquel de los ten'os tribosfénicos en varios caracteres, fundamentalmente del miembro posterior (11.3.3) , lo cual en ausencia de postcráneos de ten'os no tríbosfénicos sugería para los mulütuberculados 1a posición de grupo hermano de los tribosfénida (Rowe, 1988; Sereno y MacKenna, 1990). ’ Mr thEc-TozDE

661 APENDICE 1 Diagnosis de los nodos obtenidos a M' de correr el programa Hennig 86 sobre la matriz de caracteres craneanosy Mamanos.

Fue removido Henkelothen‘um, ya que se desconoce casi por completo la anatomia craneana. Los caracteres postcraneanos han sido renumerados correlativamente a continuación de los craneanos. El signiﬁcado de los simbolos es el mismoque en capítulos anteriores.

Nodo 5: Tribosphenida Cráneo 4 Ausencia de foramenes en el nasal. 6 Foramen infraorbitario único en el maxilar. 9 Contacto maxilar-frontal presente en la región facial. 10 Frontal no proyectado anteriormente entre los nasales en la linea media. 17 Crestas pterigopalatinas ausentes. 18 Los pterigoides no contactan en la linea media. 24 Escamoso contribuyendo ampliamente a la pared craneana. 25 Raiz cigomática del escamoso contactando anteromedialmente con el aliesfenoides. 29 Ausencia de una lámina lateral robusta y proyectada ventralmente, paralela al promontorium y determinando un ancho surco facial entre estas estructuras. 30 Lámina anterior muy reducida o ausente. 31 Cavum epiptericum cerrado ventralmente. 32 Piso del cavum epiptericum formado en los adultos por el petroso y aliesfenoides. 39(2) Canal ascendente ventral para la rama superior de la arteria estapedial (foramen pterigoparaoccipital-abertura rostral del canal postemporal) intracraneano. 40 Canal ascendente dorsal intracraneano. 42 Salida extracraneana de los mayores vasos de drenaje a través del foramen postglenoideo en el escamoso. 53(2) Coclea con 3609 o más. 1* Septomaxilar ausente (nodo 3). 3(2)* Proceso posterodorsal del premaxílar amplio y contactando al nasal (nodo 3).

Postcráneo 60) Faceta atlanto axial del axis dividida en dos por el proceso odontoides. 61) Costilla axial fusionada. 68(2) Fosa supra e infraespinosa subiguales y en el mismoplano. 69 Eje mayor de la cavidad glenoidea en el mismo plano de la lámina escapular. 70(2) Cavidad glenoidea de contorno oval. 71(2) Espina escapular orientada lateralmente.

662 74 Proceso posterior de la escápula ausente. 80 Coraooides formando menos de un tercio de la cavidad glenoidea. 81 Tuberosidad menor del húmero no extendida distalmente en forma de cresta. 84(2) Articulación humeral distal troclear 86 Proceso para el teres major ausente del número. 92(2) Fosa acetabular para el ligamento redondo formando más de un tercio del acetábulo. 93 Margen dorsal del acetábulo completo. 94 Acetábulo subcircular. 95 Tubérculo púbico ausente. 99 Rama isquiopúbica delgada. 111 Faceta para el cuboides cerrada ventralmente. 112 Cabeza astragaliana diferenciada y convexa. 117 Osificaciones secundarias presentes en las vértebras 59* Arco del atlas formado por una única osiﬁcación (nodo 1). 101* Cabeza femoral esférica y dirigida medialmente (nodo 3). 102* Trocánter menor del fémur emplazado por debajo de la cabeza femoral y orientado ventralmente (nodo 3). 103* Trocánteres femorales laminares (nodo 3). 104(2)t Ancho de la cabeza femoral menor del 13%de su longitud (nodo 3). 105i: Trocánter mayor del fémur más alto que la cabeza femoral o subigual (nodo 3). 109(2)* Tuber calcis más largo que ancho (nodo 3). 1101:Tuber calcis sin curvatura plantar (nodo 3).

Nodo 4: Prototribosphenida Cráneo 2 Premaxilar sin proceso internarial. 11 Proceso orbital del frontal como constituyente importante del sector orbitotemporal delimitando anteriormente a1 orbitosfenoides. 12 Proceso postorbitario presente. 14 Constriccrlón craneana presente. 21 Pila antóüca no se osíﬁca. 23 Presencia de escaras, procesos musculares, o depresiones en el aliesfenoides, para los músculos pterigoideos. 27 Cresta postglenoidea formando un borde elevado posterior. 35(1) Soporte del proceso dorsal del incus (crus breve) en el cráneo a través de una superﬁcie cóncava en el petroso con una pared lateral del escamoso. 39(1) Canal ascendente ventral para 1a rama superior de la arten'a estapedial (foramen pterigoparaoccipital-abertura rostral del canal postemporal) intramural. 44 Proceso paraoccipital sin procesos ventrales. 45 Proceso tímpánico caudal del petroso ausente presente 46 Seno ümpánico postpromontorial presente. 47 Ducto perilinfático incluido en un canal óseo (acueducto coclear del petroso) . 53(1) Coclea elongada pero con menos de 3609. 7* Hipertrofia del foramen infraorbitario 1 y reducción o perdida del foramen infraorbitario 2 (nodo 2). 33* Cavum supraooclear ausente presente (nodo 3). 38* Fosa estapedial (fosa muscularis minor) próxima a la fenestra vestibular y al margen posterior del promontorium (nodo 3). Postcráneo 63 Lámina inferior presente 67 Ausencia de interclavícula independiente 85 Sección distal del radio poligonal. 88 Sector distal del radio de sección poligonal 91 Angulo iliosacro igual o menor de 309. 97 Foramen obturador mayor que el acetábulo. 106 Nacimiento del trocánter mayor del fémur por debajo del cuello femoral. 65* Vértebras caudales proximales sin foramen que atraviese el pedicelo (nodo 2) 76* Sector extraglenoideo del coracoides formando una apófísis coracoidea (nodo 2) 84(l)* Articulación humeral distal de estructura intermedia entre condilar y troclear (nodo 2) 96* Pubis ocupando menos de un tercio del acetábulo (nodo 3) 98* Tuberosidad isquiádica poco desarrollada, margen dorsal del isquion aproximadamente recto (nodo 2). 104(1)* Ancho de la cabeza femoral entre el 16 y 13%(nodo 2).

Nodo 3: Multituberculados más Prototribosphenida. Cráneo 1* Septomaxilar ausente. 3(2)* Proceso posterodorsal del premaxilar amplio y contactando al nasal. 26* Eje mayor de la cavidad glenoidea transversal. 33* Cavum supracoclear ausente presente. 38* Fosa estapedial (fosa muscularis minor) próxima a la fenestra vestibular y al margen posterior del promontorium. Postcráneo 64 Vértebras lumbares con las costillas y procesos transversos fusionados y expandidos laminarmente. 66 Cola más larga que la longitud presacra 83 Surco bicipítal presente 87 Capitulum radial diferenciado por un cuello. 92(1) Fosa acetabular para el ligamento redondo ocupando un tercio del acetábulo. 90* Pisciforme más de la mitad de la longitud del metacarpo III (nodo 2) 96* Participación del pubis en el acetábulo ocupando menos de un tercio. 100(1)* Longitud del prepubis hasta dos tercios de la longitud del ileon (nodo 2) 101* Cabeza del fémur esférica y dirigida medialmente 102* Trocánter menor del fémur emplazado por debajo de la cabeza femoral y orientado ventralmente 103* Trocánteres femorales laminares 104(2)* Ancho de la cabeza femoral menor del 13%de su longitud 105* Trocánter mayor del fémur más alto que la cabeza femoral o subigual 109(2)* Tuber calcis más largo que ancho

664 110* Tuber calcis sin curvatura plantar 115* Proceso estiloideo del metatarso V presente (nodo 2) .

Nodo 2: Triconodontes más multituberculados, más Prototribosphenida Cráneo 7* Hipertrofia del foramen infraorbitan'o 1 y reducción o perdida del foramen infraorbitario 2. Postcráneo 68(1) Sector supraespinoso alcanzando 1a cavidad glenoidea, pero desarrollado en un plano diferente al infraespinoso y menor que este. 70(1) Cavidad glenoidea circular en el sector escapular y continuada en el coracoides subrectangular. 71(1) Espina escapular recurvada y subparalela al margen posterior de la escápula formando una cuenca casi cerrada. 72 espina escapular posicionada sobre 1a mitad de 1a cavidad glenoidea. 73 Acromion bien diferenciado y posicionado sobre la cavidad glenoidea 77 Sector coracoideo de la cavidad glenoidea dirigido ventralmente 79 Procoracoides reducido y fusionado 82 Angulo entre el extremo proximal y distal del húmero menor de 459. 65* Vértebras caudales proximales sin un foramen que atraviese el pedicelo 76* Sector extraglenoideo del coracoides formando una apófisis coracoidea 84(1)* Articulación humeral distal de estructura intermedia entre condilar y troclear 89 Apófisis coronoides de la ulna presente 90* Pisciforme más de 1a mitad de 1a longitud del metacarpo III. 98* Tuberosidad isquiádica poco desarrollada, margen dorsal del isquion aproximadamente recto 100(1)* Longitud del prepubis hasta dos tercios de la longitud del íleon. 104(1)* Ancho de 1a cabeza femoral entre el 16 y 13% 115* Proceso estiloideo del metatarso V presente.

Nodo 1: grupo interno (monotremas más nodo 2). Cráneo 5 Placa perpendicular del etmoides osiﬁcada. 8 Rama lacrimal del canal infraorbitario ausente. 19 Lámina transversa del pterigoides muy reducida o ausente. 20 Canal pterigoideo presente (nodo 1). 22 Rama cuadrada del epiterigoides (aliesfenoides) muy reducida o ausente. 28 Articulación cráneo-mandibular a nivel de 1a fenestra mandibular. 35(2) Soporte del proceso dorsal del incus (crus breve) en el cráneo a través de una superficie cóncava en el petroso sin pared lateral. 36 Depresión común albergando a los foramenes para los nervios facial y vestibulococlear. 43 Foramen vascular en la lámina lateral del petroso, ausente (nodo 1). 44 Proceso paraoccipital con una proyección dirigida ventralmente para inserción muscular (nodo 1). 49(1) Ectotimpánico (angular) inclinado respecto del plano vertical.

665 51 Proceso retroarticular más largo que el sector de contacto entre articular (malleus) y cuadrado (incus) , formando un manubrium mallei (nodo 1). 52 Articular (malleus), prearticular (os gonialis) , surangular (ossiculum accessorium mallei) y angular (timpanicum) suspendidos del cráneo. 54 Tabular ausente (nodo 1). 15* Placa cribosa presente. 26* Eje mayor de 1a cavidad glenoidea transversal. 34* Parte ventrornedial del incus (cuadrado) sin contacto con el cráneo. 55* Cóndjlos occipitales incluyendo dos tercios del foramen Postcráneo 56 arco del proatlas ausente en los estadios postembn'onarios 57 Costilla del atlas ausente en los estadios postembrionan'os 58 Proceso transverso del atlas expandido formando un ala 62 Costillas cervicales post axiales fusionadas a las vértebras 75 Foramen coracoideo ausente 78 Ausencia de contacto procoracoides escápula 107 Patela y surco patelar presente 108 Proceso estiloideo de la ﬁbula presente 116 Epifisis presentes en los huesos largos 59* Arco del atlas formado por una única osiﬁcación.

666 PARTE VI Capítulo XIII

Tablas de medidas. CAPITULO XIII:

TABLAS DE MEDIDAS

Cráneo Craneo Nro.

Medida 04 05 06 07 08 09 1 70,6 60,7 60,2 66,3 -- 75,9

2 30 25,4 26,8 -- —— 32,4 3 26,4 20,5 22,5 23 -- 29,4 4 21,3 19,1 19 20,4 20,5 24,2 5 6,6 5,4 5,3 6 5,4 7,8

6 14,8 14,2 13,4 15,8 —— 16,6 7 5,9 5,5 5,8 -— -- 5,7

8 i 19,3 17,9 16,3 18,5 15,7 21,1 9 20 18,4 16,9 19,2 16,1 22,4 10 20,6 16,2 15,8 -- 18,1 21,1 11 11,2 10,7 -- 8,3 -- 13,5

12 —— 15 13,8 15,7 —— 17,9 13 11,8 10,1 9,8 10,6 9,9 11,4

14 2,6 —- 2,9 2,8 —- 3,2 15 4,3 4 2,5 3,1 -- 4,8

16 —- 3,9 2,8 6,5 -— 3,5 17 4,7 4,8 3,9 -— -- 6,3

Cuadro Nro 1 Referencias: Medidas en cm. 1 Longitud condilo-basal; 2 longitud del paladar; 3 Longitud del rostro; 4 Longitud serie dentaria superior; 5 Diámetro anteroposterior del canino; 6 Altura de la caja craneana; 7 Longitud de las fosas nasales; 8 Ancho interorbital; 9 Constricción Postorbital; 10 Ancho intercam'no; 11 Ancho zigomático; 12 Ancho máximo entre los cóndilos occipitales; 13 Distancia entre los procesos postorbitales y la constricción craneana; 14 Diastema entre el canino y los incisivos; 15 altura de la cresta sagital; 16 proyección posterior de la cresta sagital y lambdoidea; 17 ancho máximo de 1a cavidad glenoidea.

668 Radio estapedial = Diam. Ma / Diam. Me

Diam. Ma. Diam. Me. Radio est.

MACN-N04 I 3,1 1,9 1,63

MACN-N05 I 3,8 2,7 1,40

MACN-N05 D ¿,4 2,9 1,51

MACN-N09 D 4,2 2,6 1,61

MACN-N16 2,1 1,2 1,75 JJJJIJJJJJI -Promedio__¡ 1,58

-Simbolos y abreviatura: I = Izquierdo D = Derecho Diam. Ma. = Diametro mayor de la fenestra ovalis Diam. Me. = Diametro menor de la fenestra ovalis

669 Medida l

Ejemplarl 1 2 3 4 5 6 7 8 MACN-N 01 7 19 29,8 8,8 ? ? 2,6 ?

MACN-N 05 7 ? ? ? 11,5 28,6 7 15,2*

MACN-N05 53,5 17,3 ? 10,3 12,9 28,1 2,5 14,7

MACN-N 08 ? 7 ? ? ? 25* ? 15,2

MACN-N 08 ? ? 29,4* ? ? ? ? 14,8

MACN-NO9 64,2 ? 31,1 11,4 18,2 36,5 7 20,8

MACN-N 09 63,8 ? ? ? ? 36,2 9 20,3

MACN-N 17 ? 19,2 ? ? ? ? 2,1 15,3

MACN-N 18 56* ? ? ? 11,3 28,7 9 ?

MACN-N20 53,5 ? 29,4 ? ? 26,7 2,1 ?

MACN-N21 ? 17 31,1* 10,1 ? 27,6 2,3 15,9

__.MEDIDAq .5IMBOLOS 1 = Longitud mandibular I = Izquierdo 2 = Longitud de la serie postcanina D = Derecho 3 = Longitud de 1a serie dentaria ? = Desconocido 4 = Lontigud de los molares * = Estimado 5 = Altura condilar 6 = Altura del proceso coronoides 7 = Diastema postcanino 8 = Altura del canino + rama mandibular

670 Abreviaturas : H = altura D = distanc1a L = longitud * = estimado A = ancho ° = desconocido Cuando todos los elementos medidos corresponden a un solo número este se encuentra debajo del titulo, cuando los fósiles han sido asignado a más de un número de colección estos encabezan 1a columna de dicho elemento. Una anotación como 39(5) encabezando una columna signiﬁca que ese hueso lleva el número MACN-N 39 y pertenece al bloque cinco. De no especificar lo conrarlo, las medidas son en cm.

Atlas

01 38 A Hemiarco 0,7 0,7 L proc. alar 0,56 ? H cavidad cotiloídea 0,66 0,68 H faceta axial 0,45 ?

Axis

MACN-N 3 (bloque 5) H 1,59 A ant. cuerpo 1,19 A post. cuerpo 0,80 L 1,39 L proc odont. 0,30 H del cuerpo 0,30 A postzig. 0,85

Vértebras cervicales M—axiales

MACN-N 39 (bloque 1) 5ta? 6ta? 7ma? H 1,36 1,30 1,30 L cuerpo 0,55 0,52 0,56 A del cuerpo 0,87 0,80 0,83 H del cuerpo 0,46 0,42 0,42 A prezig. 0,90 1,07 1,131: A postzig. 0,92 1,00 0,96 Diámetro f. transver. 0,14 0,16 0,18 H de proc ventral costilla 0,56 0,62 0,38 L proceso ventral ? 0,50 0,26

671 Vértebras dorsales anteriores

36(1ra) 38(2da) 01 39(1) 1,65 ? 1,35 1,91 del cuerpo 0,71 ? 0,69 0,65 del cuerpo 0,39 0,38* 0,41 0,43 0,6 0,6 0,68 0,68 prezigapof . 0,68* 0,68 0,69 0,59 postzigapof . 0,98* 1,34* 0,67 1,00

>>>PI>IE proc transv . ? 1,34* 1,10 1,00

Vértebradorsal ﬁteñor MACN-N 01

del cuerpo del cuerpo prezigapof . postzigapof . >b>'F‘II>m proc transv .

Vértebras lumbares

MACN-N 01

H 1,70 ?? A del cuerpo 0,83* 0,83 0,84 0,86 H del cuerpo 0,509: 0,51 0,44 0,51 L del cuerpo 0,72 0,80 0,83 0,82 A prezig. 0,91 1,10* ? 1,08 A postzig 0,76* 0,73 0,80 0,80 0,80 L proc lumbar 0,81 ? o L arco neural 0,95 6,94 1,01 ? í,1o

Vértebras sacras

MACN-N 01

H 1,62 1,30 A del cuerpo 0,80 ? H del cuerpo 0,62 ? L del cuerpo 0,81 0,88* A prezig. 1,06* ? A postzig 0,57 0,56* L arco neural 0,91 0,86 A costilla sacra 1,94 1,68*

672 Vértebras caudalm proximala

MACN-N 01 H 1,10 1,08* A del cuerpo 0,70 0,70 H del cuerpo 0,39 0,42 L del cuerpo 0,74 0,77 A prezig. 0,71 0,80 A postzig. 0,50 0,50 L proc. transv. ? 2,00* L del arco neur. 1,00 1,20

Vértebras caudales medias

MACN-N 39 (BLOQUE 1)

H 0,89 0,66 0,53 A del cuerpo 0,91 0,61 0,67 L del cuerpo 1,75 1,54 1,60 A proc. trans. ant. 1,77 1,10 0,82 A proc. trans. post 1,43 0,97 0,7811: A prezigapoﬁsiario 0,71* 0,69 0,50

Vértebras caudales distala.

39(5) 39(5) 01 01 H 0,48 0,45 0,35 0,14 A del cuerpo 0,60 0,59 0,34 0,24 L del cuerpo 1,73 1,74 1,61 1,09 A proc. trans. ant. 0,78 ? 0,57 0,24 A proc. trans. post. 0,64 ? 0,51 0,20

Medidas de la longitud de las vértebras caudales. MACN-N 39 (bloque 5) * Las medidas son en milímetros.

Vértebra 1: 17,5 11: 16,7 21: 17,4 2: 15,8 12: 15,0 22: 16,3

673 3: 16,2 13: 18,3 : 16,0 4: 17,0 14: 19,0 . 17,9 5: 15,7 15: 17,8 : 14,1 6: 16,6 16: 16,5 : 14,0 7: 14,4 17: 20,3 : 13,9 8: 15,6 18: 18,7 : 14,4 9: 17,1 19: 17,4 : 16,2 10:17,2 20: 16,8 : 19,3 Longitud total: 486,1 Promedio: 16,2

Escaguloooracoids 39(1) 37 L 4,51 A max. 2,37 A nún. 0,74 0,76 H cav. glen-acrom. ? 1,28 H max. cav. glen. 0,69* 0,70 H min. cav. glen. 0,45 0,44 L cav. glen. 1,18 1,23 L proc. corac. 1,17 L acromion ?

Manubrium 2 elementos esternales MACN-N 39 (bloque 1) Manubn‘a Elem. ester . A anter. 1,53 1,79 0,65 A post. 0,70 ? 0,58 L 1,40 ? 1,00* L proster. ? 0,40

Húmero

39(1) 38 37 01 L 4,80 5,18 ?? A intertuberc. 1,11 1,15* ? 1,10 A cabeza 0,92 0,94 0,92 D cab. proc Teres M. 2,12 2,16 .? L Cr. deltopectoral 2,04 2,18 ? A mn1<ﬁaﬁs. 0,50 0,51 0,46 A extr. distal 1,72 ? 1,66

Radio

MACN-N 01 L 4,16 4,15 Eje mayor fovea 0,62 ? Eje menor fovea 0,42

674 D fovea tub. brach. 0,72 ? A min diaf. 0,35 0,34 A ext. distal 0,68* 0,70

Ulna

MACN-N 39 (bloque 1) 5,05 5,95 5,68 del olecr. 0,69 0,77 0,76 olecr. (ant) 0,59 0,51 0,52

cav. sigm. 0,59 ? 0,66 Mmmm cav. sigm. 0,65 ? 0,64 min diaf 0,20 0,26 0,25

IDJ’J’ZEJ’L'EF' max extr. dist. 0,43 0,49 0,50 oooOOOb MN» mmm ‘‘‘ «me.me

Manos

MACN-N 38 (bloque 6, der) Dígito I II III IV 'V L del metacarpo 0,91* 1,19 1,27 1,24 1,17*

MACN-N 38 (bloque 6, izq) L del metacarpo 1,00 1,20 1,29 1,25 1,12 L 1ra falang. 0,98 0,97 ? ° 0,86 L 2da falang. 0,58 ??

Pelvis

38 39(4) 39(1) L 4,35 5, 5,18 H del íleon 0,74 0,75 0,80 H del isquion ? 2,26 ? L cav. acetab. 0,90 1,25 1,18 H max. cav acet. 0,83 0,81 ? A tub. púbico 0,61* 0,65 ? Eje may. f. obtur ? 1,20 ? Eje men. f. Obtur. 1,00 1,04 ?

Prepubis 39(4) 01 L 2,00 2,22 A máximo 0,71 0,70 A mínimo 0,39 0 41

675 Fémur

MACN-N 39 (bloque 1)

cabeza cab. trocant. men. cab. trocant. may. o min. diaf. sN\s\

max. extremo distal s cóndilo mayor

>>>>UU>F cóndilo menor OOHOOHOU'! ss wwowqpmmwwoowuqo

Tibia

MACN-N 01

L Eje mayor art. prox. Eje menor art. prox A min. diáﬁsis A max extremo distal

Fíbula

MACN-N 38

L 5,92* A max prox 0,85* A min diaf. 0,28 A max distal 0,52

Astrágalo MACN-N 01

H 0,38 L mayor 0,74 L menor 0,60 A fac. sust 1,19 A fac. prox 0,20 A max fac. navic. 0,38

676 MACN-N 01 L‘ 1,17 Ltuber ' . 0,35 k A fac. cuboides 0,34 A fac. sust. ‘ 0,12 A fac. prox (' 0,42 A proc peron. 0,40* Capítulo XIV

Bibliografía. CAPITULO XIV BIBLIOGRAFIA

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