НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ • НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА
2(74)/2017
Plant introduction МІЖНАРОДНИЙ НАУКОВИЙ ЖУРНАЛ • ЗАСНОВАНИЙ У 1999 р. • ВИХОДИТЬ 4 РАЗИ НА РІК • КИЇВ
ЗМІСТ CONTENTS
Теорія, методи і практичні аспекти Theory, Methods and Practical Aspects інтродукції рослин of Plant Introduction ДОРОШЕНКО О.К., ОЛЕШКО В.В. Серед земно- 3 DOROSHENKO O.K., OLESHKO V.V. The Medi- мор’я – один з флористичних центрів інтродукції terranean is one of the floristic centers of the genus видів Quercus L. до Національного ботанічного саду Quercus L. species introduction to M.M. Gryshko імені М.М. Гришка НАН України National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
Збереження різноманіття рослин Conservation of Plant Diversity ДІДЕНКО С.Я. Весняні ефемероїди флори Кав- 10 DIDENKO S. Ja. Spring ephemeroids of Caucasus казу в природі та культурі Національного бота- flora in nature and culture in M.M. Gryshko Na- нічного саду імені М.М. Гришка НАН України tional Botanical Garden of the NАS of Ukraine ШИНДЕР О.І., РАК О.О. Інтродукційна попу- 17 SHYNDER O.I., RAK O.O. Introduction popula- ляція Taxus baccata L. у Національному ботаніч- tion of Taxus baccata L. in M.M. Gryshko National ному саду імені М.М. Гришка НАН України Botanical Garden of the Nas of Ukraine
Біологічні особливості інтродукованих рослин Biological Peculiarities of Introduced Plants ГНАТЮК А.М. Біоморфологічні особливості та 26 GNATYUK A.M. Biomorphological features and поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wis- poly-variance of ontogenesis Delphinium sergii Wis- sjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ sjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ АНДРУХ Н.А. Онтогенетичний розвиток рос- 34 ANDRUKH N.A. The ontogenetic development of лин видів роду Heuchera L.в умовах Правобереж- plants of the genus Heuchera L. species in conditions ного Лісостепу України of Forest-Steppe of Right-Bank of Ukraine ГИРЕНКО О.Г., КОВАЛЬСЬКА Л.А., ТКАЧЕН- 42 GYRENKO O.G. , KOVALSKA L.A. , TKACHEN- КО Г.М. Особливості будови елементарного па- KO G.M. Peculiarities of morphological structure of гона та пагонової системи чотирьох видів роду elementary shoot and shoot system of the genus Coe- Coelogyne Lindl. (Orchidaceae Juss.) logyne Lindl. species (Orchidaceae Juss.)
Паркознавство та зелене будівництво Park Science and Park Architecture МЕДВЕДЄВ В.А., ІЛЬЄНКО О.О. Тенденції змін 49 MEDVEDEV V.A., ILJENKO O.O. Tendencies of у структурі ландшафтних композицій дендро- changes in structure of landscape compositions of Den- парку «Тростянець» НАН України drological Park Trostjanets of the NAS of Ukraine
© Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України, 2017 КОРШИКОВ І.І., ГУСЕЙНОВА Е.Р. Життє- 60 KORSHYKOV I.I., HUSEYNOVA E.R. Viability of здатність Picea abies (L.) Karst. у насадженнях Picea abies (L.) Karst. in Kryvyi Rih plantations (Steppe м. Кривого Рогу (степова зона України) Zone of Ukraine) ГОРЕЛОВ А.М., ЧОРНОМАЗ Н.М. Особенности 68 GORELOV A.M., CHORNOMAZ N.M. Peculiari- метеорологического режима, видового состава и ties of the meteorological regime, species composition возобновления древесных насаждений на скло- and renewal of green plantations on slopes in the ur- нах в условиях городской среды ban environment КРАСНОШТАН О.В. Життєздатність рослин 73 KRASNOSHTAN O.V. Vitality of Pinus pallasia- Pinus pallasiana D. Don. і P. sylvestris L. на залізо- na D. Don. and P. sylvestris L. in iron ore dumps of рудних відвалах Криворіжжя Kryvyi Rih area
Фізіолого-біохімічні дослідження Physiological and Biochemical Investigations ВЕРГУН О.М., РАХМЕТОВ Д.Б., ШИМАН- 80 VERGUN O.M., RAKHMETOV D.B., SHYMAN- СЬКА О.В., ФІЩЕНКО В.В., ДРУЗЬ Н.Г., РАХ- SKA O.V., FISHCHENKO V.V., DRUZ N.G., RAKH- МЕТОВА С.О. Біохімічна характеристика сиро- METOVA S.O. Biochemical characteristic of plant вини Camelina sativa (L.) Crantz raw material of Camelina sativa (L.) Crantz ЛИХОЛАТ Ю.В., ХРОМИХ Н.О., АЛЕКСЄЄ- 89 LYKHOLAT Yu.V., KHROMYKH N.O., ALEK- ВА А.А., СЕРГА О.І., ЯКУБЕНКО Б.Є., ГРИГО- SEEVA A.A., SERGA O.I., YAKUBENKO B.E., РЮК І.П. Морфологічні показники продихів і GRIGORYUK I.P. Morphological parameters of склад кутикулярних восків листків липи пов- stomata and the cuticular waxes composition of sil- стистої (Tilia tomentosa Moench) за умов освіт- ver linden (Tilia tomentosa Moench) leaves under лення та затінення conditions of lighting and shading
Хроніка Chronicle ДОРОШЕНКО О.К. Життєвий шлях Олексія Лав- 98 DOROSHENKO O.K. The life way of Oleksiy Lav- рентійовича Липи — першого завідувача відділу rentiyovych Lypa, the first head of the Dendrology денд рології Національного ботанічного саду іме - Department of M.M. Gryshko National Botanical ні М.М. Гришка НАН України (до 110-річчя від Garden of the NАS of Ukraine (110th anniversary of дня народження) his birth) УДК 581.54.3 О.К. ДОРОШЕНКО, В.В. ОЛЕШКО Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 СЕРЕДЗЕМНОМОР’Я — ОДИН З ФЛОРИСТИЧНИХ ЦЕНТРІВ ІНТРОДУКЦІЇ ВИДІВ QUERCUS L. ДО НАЦІОНАЛЬНОГО БОТАНІЧНОГО САДУ імені М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ
Мета — обґрунтувати на підставі результатів польових і лабораторних досліджень ступінь успішності інтродукції видів роду Quercus L. та визначити перспективи їх практичного використання в умовах м. Києва. Матеріал та методи. Складено реєстр інтродукованих із Середземномор’я в Україну видів роду Quercus. До дендра- рію Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України було залучено лише 4 з 11 видів — Q. cerris L., Q. liba ni Oliv., Q. pubescens Willd. та Q. trojana Webb. Результати. За результатами вивчення літературних джерел та аналізу 8-річних (2008—2015) власних польових і лабораторних досліджень (фенологічні спостереження, вивчення ритму росту і розвитку рослин, їх реакції на екс- тремальні умови зими та посушливі періоди, польової і лабораторної доброякісності насіння та його ґрунтової схо- жості) зроблено висновки щодо ступеня успішності інтродукції досліджених видів роду Quercus. Висновки. Найменш успішним виявився Q. trojana. Найкращий стан притаманний особинам Q. pubescens. Ключові слова: інтродукція, дуб, Середземномор’я.
За усередненими даними, рід Quercus L. налі- дить до м. Могиліва-Подільського (Вінницька чує близько 600 видів, поширених у помірному обл.) і с. Комарівка (Одеська обл.) і тропічному поясах Північної півкулі. В Украї- За літературними даними [3, 5, 7, 9], до Нікіт- ні природно зростають лише 6 видів: Q. robur L. ського ботанічного саду в період з 1812 до 1826 рр. (дуб звичайний), поширений по всій лісистій було інтродуковано Q. ilex L. (д. ка м’яний), Q. libani частині України, Q. petrea Liebl. (д. скельний), Oliv. (д. ліванський), Q. lusitanica Lam. (д. лузитан- природний ареал якого обмежений західною ський), Q. macrolepis Kots chy (д. великолускатий, частиною території країни (Карпати з поши- або валлонів), Q. oc ci den talis J. Gay. (д. західний ренням на схід до середніх течій Дніпра і Пру- корковий), Q. rotun di fo lia Lam. (д. округлолистий), та та до нижньої течії Південного Бугу) і Гір- Q. suber L. (д. кор ковий), Q. trojana Webb (д. маке- ським Кримом, Q. daleshampii Ten. (д. Дале- донський). Про час інтродукції Q. hispanica Lam. шампа, відомий ще як Q. calcarea Troitsky, а (д. іспанський) відомостей немає, але, як свідчать також як Q. petraea subsp. Medwedewii (A. Ca- дослідження [3, 7], вперше в Україні він з’явився mus) Menitsky), місцезростання якого обмеже- в парках Південного берега Криму. Є дані, що ні кам’янистими вапняками гірських районів Q. frainetto Ten. (д. Фрайнето) було інтродуковано Закарпаття та Криму, Q. polycarpa Schur. (д. ба- до дендропарку «Тростянець» (Чернігівська обл.), гатоплідний) — симпатик вулканічних порід де він незабаром загинув. Нині немає жодних ві- Закарпаття, Q. pubescens (д. пухнастий), при- домостей про Q. pyrenaica Willd. (д. піренейський), родний ареал якого, окрім Гірського Криму, який, за даними В.П. Малеєва і С.Я. Соколова [3] охоп лює південно-західну частину України, зо- та О.Л. Липи [6], у 1951—1952 рр. зростав у пар- крема Закарпаття, де також зростає Q. cerris L. ках с. Гетьманівка (Полтавська обл.) та м. Одеси. (д. австрійський). Східна межа ареалу дохо- Із видів роду Quercus середземноморської дендрофлори до дендрарію Національного © О.К. ДОРОШЕНКО, В.В. ОЛЕШКО, 2017 ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 3 О.К. Дорошенко, В.В. Олешко
Протягом 8-річного періоду (2008—2015) проведено дослідження рослин видів дуба щодо проходження ними фенологічних фаз, доброякісності насіння та його ґрунтової схо- жості. Визначали також ступінь зимо- та по- сухостійкості з використанням загальноприй- нятих методик. Фенологічні спостереження проводили за модернізованою методикою І.М. Бейдеман [1]. Зимостійкість визначали за С.Я. Соколовим [11], посухостійкість — за С.С. П’ятницьким [10], ступінь цвітіння та плодоношення — за О.А. Калиниченком [4], доброякісність насіння — розрізаючи жолуді.
Результати та обговорення Результати наших досліджень ґрунтуються на обстеженні рослин чотирьох видів Quercus у дендрарії НБС з урахуванням їх поведінки в ювенільний період розвитку (за літературними джерелами) та в стадії відмирання. Останнє да- ло нам змогу критично переглянути оптиміс- тичні прогнози попередників щодо перспек- Рис. 1. Морозобоїна на стовбурі Quercus cerris тивності застосування досліджуваних видів. Fig. 1. Frost-cleft in the trunk of Quercus cerris Q. cerris природно зростає в південній Фран- ції, Італії, Швейцарії, Австрії, Угорщині, Чехії, України (НБС) було залучено Q. libani та Q. tro- на Балканському півострові та в Малій Азії, де jana. Східна частина природного ареалу Q. cer- входить до складу мішаних лісів у поясі 1000— ris та Q. pubescens, як свідчать останні дослі- 1200 м н.р.м. [2,3,11]. В оптимальних умовах дження українських ботаніків [9], охоп лює пів- досягає висоти 30 м. Останні дослідження ук- денно-західну частину території Ук раїни, але раїнських ботаніків [9] показали, що природ- для НБС вони є інтродукованими видами. Ви- ний ареал Q. cerris поширюється значно далі хідним матеріалом для їх залучення було на- на схід, ніж це вважали раніше, зокрема, на сіння, отримане з Нікітського ботанічного Закарпаття, де він зростає серед дубово-ли по- саду, який територіально за А.Л. Тахтаджяном вих насаджень на південних схилах гутинсько- [12] входить до Середземноморської флорис- го хребта в масиві Юлівської гори. тичної області. До дендрарію залучений насінням з Нікіт- Мета досліджень — обґрунтувати на підста- ського ботанічного саду у 1960 р. Збереглась ві результатів польових і лабораторних дослі- одна рослина цього дуба. У 1970 р. 10-річний джень ступінь успішності інтродукції видів саджанець мав висоту 2,8 м, що свідчило про роду Quercus та визначити перспективи їх прак- задовільні показники щорічного приросту у тичного використання в умовах м. Києва. висоту. В суворі зими підмерзала верхівка річ- них пагонів [2]. Нині 55-річне дерево має ви- Матеріал та методи соту всього 7,5 м, діаметр стовбура на висоті Матеріалом для досліджень слугували росли- 1,3 м — 32 × 30 см, тоді як на рівні кореневої ни 4 видів дуба із Середземноморської фло- шийки — 46 × 40 см. Зростаючи на свободі, ристичної області, які були інтродуковані до має крону площею 6 × 6 м. Вегетацію розпочи- дендрарію НБС, починаючи з 1959 р. нає в першій декаді травня, цвіте в кінці другої
4 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Середземномор’я — один з флористичних центрів інтродукції видів Quercus L. до Національного ботанічного...
декади травня, плодоносить у третій декаді ве- ресня, основна маса листя опадає в першій де- каді листопада, решта залишається до весни. Середня довжина річних пагонів поточного року не перевищує 15 см. Цвіте і плодоносить нерегулярно та дуже слабко. Останніми рока- ми частка бруньок, які розпускаються на вес ні, становить близько 30 %, тому що біль ша час- тина з них підмерзає разом з річним прирос- том пагонів. Нові пагони з верхівкових бру- ньок приростають усього на 3 см, зрідка — на 5 см. Найдовші пагони виростають із базисних бруньок минулорічного приросту або пагонів позаминулого року. За рахунок масового опа- дання відмерлих гілок приріст дерева у висоту призупинився, а згодом його висота, ймовір- но, зменшуватиметься. Однак, на нашу думку, рослина страждає не стільки від підмерзання річних пагонів, скільки від морозобоїн на стов- бурі, довжина яких становить від 1,5 до 2,3 м. Вони є «воротами» для зараження деревини патогенними грибами. Згодом зруйнована де- ревина перестає виконувати провідну функ- Рис. 2. Морозобоїна на стовбурі Quercus libaпi цію від коренів до крони та навпаки, а дерево Fig. 2. Frost-cleft in the trunk of Quercus libaпi починає суховершинити і незабаром гине. За- гибель мо же прискорити вітро- або сніголам, оскільки руйнівна робота патогенів сильно вони досягли висоти близько 5 м та мали діа- послаблює несучу здатність крони. Посуху пе- метр стовбура 8 см на висоті 1,3 м. В окремі реносить добре, але, незважаючи на це, загаль- роки утворювали по два прирости річних па- ний стан рослини незадовільний, що спричи- гонів. Вегетацію розпочинає в третій декаді нено нега тивним впливом низьких зимових квітня і закінчує в кінці вересня. Цвіте в кінці температур. Рекомендацію М.Ф. Каплуненка першої — на початку другої декади травня. Жо- [5] розглядати Q. cerris як головну породу лісо- луді дозрівають в кінці вересня — на початку вих насаджень вважаємо передчасною. На на- жовтня. Плодоношення нерегулярне і слабке. шу думку, доцільним є повторне інтродукційне Доброякісність насіння в різні роки становить випробування його з використанням вихідно- від 40 до 65 %. Частина насінин недорозви- го матеріалу (жолудів) з північно-схід ної час- нені, інші пошкоджені жолудевим довгоноси- тини природного ареалу, зокрема з Угорщини і ком. При посіві восени масово поїдаються Чехії, та жолудів власної репродукції. мишоподібними гризунами та граками, тому Q. libani природно зростає в Малій Азії (Кі- польова схожість не перевищує 12%. лійський Тавр і гори Сирії), де утворює ліси на За даними літератури [2], рослини були пов- висоті 900—1500 м н. р. м. У межах природного ністю зимостійкими попри те, що в окремі роки ареалу досягає 10-метрової висоти. утворювали по два прирости пагонів на рік, що До дендрарію інтродукований у 1960 р. з суперечить результатам наших візуальних об- університетського ботанічного саду м. Варци- стежень. Так, при розкряжуванні одного із за- бурга (Німеччина). У 1969 р. у колекції зрос- гиблих у 2009 р. дерев було встановлено, що при- тали 2 дерева цього виду дуба. В 9-річному віці чиною його загибелі стала руйнація деревини
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 5 О.К. Дорошенко, В.В. Олешко
Незважаючи на хороші показники росту в ювенільному віці (в окремі роки — 45—50 см), раннє плодоношення доброякісним насінням [2], загальний стан піддослідної рослини не- задовільний, а сподівання на успішне вико- ристання Q. libani як головної породи полеза- хисних насаджень у Лісостеповій зоні України [5] є сумнівним. Про це свідчать мінімальні показники річного приросту у висоту (за на- шими спостереженнями, за останні 8 років усього на 45 см) регулярне пошкодження бру- ньок та стовбура низькими зимовими темпе- ратурами (останнє призвело до трухлявості деревини). На нашу думку, особина дуба неза- баром загине, якщо не від фізичної дії вітру, ожеледі чи навали снігу, то від втрати провід- ності судин через повну руйнацію деревини трухлявою гнилизною. Якщо повторювати ін- тродукцію Q. libani, то робити це жолудями рослин, які зростають на верхній межі гір- ського поясу в межах природного ареалу, па- ралельно жолудями власної репродукції та з Рис. 3. Морозобоїна на стовбурі Quercus pubescens особин, які успішно пройшли випробування Fig. 3. Frost-cleft in the trunk of Quercus pubescens в інших пунктах України методом географіч- них ступенів як рекомендує О.Л. Липа [8]. O. pubescens природно зростає в Малій Азії, патогенними грибами, зараження якими відбу- Південній Європі (від Іспанії до Балкансько- лося ще в ювенільний період. Ослабле дерево не го півострова), на східному узбережжі Чорно- витримало навантаження на крону полію. Дере- го моря (від Анапи до Туапсе), західному узбе- во, яке залишилося, в 55-річному віці має висоту режжі Каспійського моря, в Дагестані, північ- 12,5 м, діаметр стовбура на висоті 1,3 м — 84 см ному Азербайджані та Гірському Криму [3]. (94 см на рівні кореневої шийки). Крислата кро- Українські дослідники [9] засвідчили факт на, котра починається на висоті 1,8 м, має май- природного зростання його в межах Закар- же кулясту форму діаметром 12 м. Така архітек- паття разом з Q. cerris. У межах природного тоніка спричинена значним потовщенням ниж- ареалу це невисоке дерево 8—10 м заввишки, ніх гілок крони (до 44 і 40 см) та роздвоєнням діаметр якого може досягати 0,8—1,0 м. основного стовбура на висоті 2,3 м на дочірні До дендрарію інтродукований насінням з діаметром 32 та 30 см. По периметру стовбура Нікітського ботанічного саду у 1975 р. Два жо- нами виявлено 7 морозобоїн, 3 з яких минулого луді було висіяно безпосередньо до колекції року, решта — різної давності. Найдавніша з них на постійне місце. Приріст сіянців першого перетворилася на дупло з ві зуальними ознака- року становив 8,0 і 10,5 см, наступного року — ми внутрішньої трухлявості. Результати наших 23,5 та 26,3 см, на третій рік сіянці утворили обстежень супе речать твердженню попередніх по два прирости — 26,1 і 27,3 та 21,0 і 22,4 см дослідників [5] про те, що Q. libani у наших умо- відповідно або по 47,1 та 49,7 см за вегетацій- вах настільки стійкий, що його можна викорис- ний період. Наступного року також спостері- товувати як головну породу для полезахисних гали два прирости — сумарно по 51,0 і 57,0 см насаджень у Лісостеповій зоні України. відповідно. Пізніше рослини утворили по од-
6 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Середземномор’я — один з флористичних центрів інтродукції видів Quercus L. до Національного ботанічного...
ному приросту спочатку довжиною 35—40 см, цем для мобілізації жолудів є природні наса- а потім — 20—25 см і менше. В пору плодоно- дження в околицях м. Могиліва- Поділь ського. шення вступили у віці 15 років. При утворенні Q. trojana природно зростає лише в Албанії двох приростів підмерзала частина річного та Македонії, де досягає 15-метрової висоти з приросту, у разі одного щорічного приросту діаметром стовбура до 40 см. Є напіввічнозе- пошкоджувалися лише верхівкові бруньки у леною рослиною. суворі зими. Нині 40-річні дерева мають висоту До дендрарію був залучений насінням, от- 7,6 та 11,3 м, діаметр стовбурів на висоті 1,3 м — риманим у 1959 р. з ботанічного саду Націо- 14 і 26 см. Крона асиметрична, площею 3 × 2 нального університету біоресурсів і природо- та 5 × 4 м. Поточний приріст річних пагонів користування (м. Київ). Два деревця цього становить 8,0 і 10,5 см. Ослаблення приросту виду дуба у віці 10 років досягли висоти 1,7 і можна пояснити зниженням інтенсивності 1,6 м. За даними [2], вони були зимостійкими. фотосинтезу через затінення кронами рослин Н.Ф. Каплуненко відзначив не лише зимо-, а (д. великоплодого (Q. macrocarpa Michx.)), які й посухостійкість Q. trojana [5]. У 1978 р. було значно старші за віком і відповідно мають біль- отримано перший урожай. У ювенільному віці ші розміри. добре росте, про що свідчить середньорічний Вегетацію розпочинає майже одночасно з приріст у висоту (35 см). Один з дубців після Q. robur — на початку третьої декади квітня і за- суворої зими 1978/1979 рр. загинув, а після ін- кінчує в кінці жовтня, цвіте на 8—12 діб пізніше шої (2001/2002) загинув і другий. за Q. robur — у середині другої декади травня, Вдруге Q. trojana було залучено у 2010 р. плоди дозрівають у кінці другої декади вересня. 3-річними саджанцями з Ботанічного саду іме- Плодоношення нерегулярне (раз на 2-3 роки), ні акад. О.В. Фоміна (Київ). З трьох саджанців задовільне. Жолуді масово вражаються довго- перезимував лише один. Нині 8-річна росли- носиком, тому вихід доброякісного насіння не на досягла висоти 1,7 м, діаметр стовбура — перевищує 20 %. При посіві під зиму польова 3 см. Розмах гілля крони становить 0,5—0,4 м. схожість становить майже 15 % через масове по- Вегетацію розпочинає в кінці першої — на по- їдання жолудів мишоподібними гризунами. чатку другої декади травня, а закінчує її в кінці Вид достатньо зимостійкий. За нашими спо- третьої декади жовтня. В пору плодоношення стереженнями, за суворих зим частково вимер- не вступив. Літню посуху переносить без по- зали верхівкові бруньки, а у разі наявності двох шкоджень. Зимує задовільно. Морозної зими річних приростів — частина пагонів другого при- (не надто суворої) вимерзає весь річний при- росту. Суворої зими 2009/2010 рр. на стовбурі од- ріст, відновлення відбувається з бруньок паго- ного з дерев з північно-західного боку виникла нів минулого року. Листя на зиму не скидає. морозобоїна довжиною 2,7 м. Навесні щілина за- З огляду на сучасний стан потребує подаль- крилась і почала зарубцьовуватись, але взимку шого інтродукційного випробування репро- (2011/2012) у сильні морози вона знову відкрива- дуктивним матеріалом місцевого походження лась і збільшувалась у розмірах. На 6-й рік після в сприятливіших мікрокліматичних умовах. виникнення вона поширилася до висоти 6,2 м. Посухостійкий. За сумарними показниками Висновки зимо- та посухостійкості перебуває у задовіль- Із залучених до дендрарію НБС середземномор- ному стані. ських видів роду Quercus краще почуваються ті, З огляду на те, що Q. pubescens має найшир- які мають найширший ареал природного похо- ший ареал з усіх середземноморських видів дження, — Q. cerris та Q. pubescens. Види, при- дуба, сподіваємося на успішну інтродукцію родне поширення котрих обмежене теплими його в наших умовах. Основною умовою цього регіонами (Q. libani та Q. trojana), виявилися вважаємо оптимальний добір репродуктивно- менш стійкими, особливо до низьких зимових го матеріалу. На нашу думку, найкращим міс- температур, і довше ніж 40—60 років не живуть.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 7 О.К. Дорошенко, В.В. Олешко
Доцільно продовжити інтродукційне випро- REFERENCES бування Q. cerris і Q. pubescens насінням з край- 1. Beydeman, Y.N. (1974), Metodyka yzuchenia fenolo- ніх районів природного ареалу (Угорщини і hii rasteniy y rastytelnih soobshchestvakh [Methods of Чехії та південно-західних районів України, studying of phenology of plants and plant communi- зокрема з м. Могиліва-Подільського) та на- ties]. Moscow, Leningrad: Nauka, 156 p. сінням місцевої репродукції. 2. Rubcow, L.I., Gordijenko, I.I., Kaplunenko, N.F. and Orlow, M.I. (1974), Derevja y kustarnyky. Pokryytose- З огляду на сучасний стан потребують по- mennyye [Trees and shrubs. Angiosperms]. Kyiv: Nau- дальшого інтродукційного випробування Q. li- kova dumka, 592 p. bani і Q. trojana репродуктивним матеріалом міс- 3. Wanin, S.I., Gorshkowa, S.G., Grubov, V.I. and Za- цевого походження в сприятливіших мікро- mjathin, B.N. (1951) Derevja y kustarnyky SSSR. клі матичних умовах. T. 2. [Trees and shrubs USSR]. Moscow, Leningrad: Publishing house of the SSSR, Academy of Sciences, 612 p. 1. Методика изучения фенологии Бейдеман И.Н. 4. Kalinichenko, A.A. (1970), Semennaya baza dalnevos- растений и растительных сообществ / И.Н. Бей- tochnyih yntroducentov na Ukrayne. Mat. I resp. konf. деман. — М.; Л.: Наука, 1974. — 156 с. molodyyh uchenyyh y aspyrantov [The seed of base 2. Деревья и кустарники. Покрытосеменные / Под far eastern plant introductions in the Ukraine]. Kyiv: ред. Л.И. Рубцова. — К.: Наук. думка, 1974. — 592 с. Urozhai, pp. 89—92. 3. и кустарники СССР. Т. 2/ Под ред. С.Я. Со- Деревья 5. Kaplunenko, N.F. (1981), Yntrodukcyja dubov na Uk- колова. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. — 612 с. raynu [Introduction of оaks to Ukraine]. Kyiv: Nauko- 4. Калиниченко А.А. Семенная база дальневосточных va dumka, 164 p. интродуцентов на Украине / А.А. Кали ниченко // 6. Lypa, A.L., Kosarevskyi, Y.A. and Salatych, A.K. (1952) Материалы І республ. конф. молодых ученых и Ozelenenye naselennyyh mest [Greening towns]. Kyiv: аспирантов — К.: Урожай, 1970. — С. 89—92. Akademyja Architecture USSR, 740 p. 5. . Интродукция дубов на Украину / Каплуненко Н.Ф 7. Lypa, O.L. (1960), Vyznachni sadi i parki Ukrainu ta Н.Ф. Каплуненко. — К.: Наук. думка, 1981. — 164 с. ih ohorona [Points gardens and parks Ukraine and his 6. Лыпа А.Л. Озеленение населенных мест /А.Л. Лы- protection]. Kyiv: Kyiv University, 176 p. па, И.А. Косаревский, А.К. Салатич. — К.: Изд-во 8. Lypa, O.L. (1977), Dendrologija z osnovami aklima- акад. архитектуры УкрССР, 1952. — 740 с. tizacii [Dendrology with basics of acclimatization]. 7. Липа О.Л. Визначні сади і парки України та їх Kyiv: Vyscha shkola, 222 p. охорона / О.Л. Липа. — К.: Вид-во Київ. ун-ту, 9. Dobrochaeva, D.N., Kotov, M.I., Prokudin, Ju.N. and 1960. — 176 с. Bar barych, A.I. (1987), Opredelytel vysshih rasteniy 8. Липа О.Л. Дендрологія з основами акліматизації / Ukrainy [Field guide of higher plants of Ukraine]. О.Л. Липа. — К.: Вища школа, 1977. — 222 с. Kyiv: Naukova dumka, 548 p. 9. высших растений Украины / Под Определитель 10. Pyatnycky, S.S. (1961), Praktykum po lesnoj selekcyi ред. Н.И. Рубцова, Н.М. Федорончука. — К.: [Workshop on forest breeding]. Moscow: Publishing Наук. думка, 1987. — 548 с. House of agricultural literature, magazines and post- 10. Пятницкий С.С. Практикум по лесной селекции / ers, 271 p. С.С. Пятницкий. — М.: Изд-во с.-х. лит-ры, жур- 11. Sokolov, S.Yа. (1957), Sovremennoe sostojanie teorii налов и плакатов, 1961. — 271 с. akklimatizacii i introduktsii rasteni [The current sta- 11. Соколов С.Я. Современное состояние теории ак- tus of the theory of plant introduction and acclima- климатизации и интродукции растений / С.Я. Со- tization]. Yntrodukcyja rasteni i zelenoe stroytelstvo колов // Интродукция растений и зеленое строи- [Introduction of plants and green building], vol. 5, тельство. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — Вып. pp. 9—32. 5. — С. 9—32. 12. Tahtadzhjan, A.L. (1970), Proishozhdenie i rasselenie 12. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цвет- cvetkovihh rasteniy [Origin and resettlement of flower- ковых растений / А.Л. Тахтаджян. — Л.: Наука, ing plants]. Leningrad: Nauka, 123 p. 1970. — 123 с. Рекомендував М.І. Шумик Recommended by M.I. Shumik Надійшла 01.04.2016 Received 01.04.2016
8 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Середземномор’я — один з флористичних центрів інтродукції видів Quercus L. до Національного ботанічного...
А.К. Дорошенко, В.В. Олешко O.K. Doroshenko, V.V. Oleshko Национальный ботанический сад M.M. Gryshko National Botanical Garden, имени Н.Н. Гришко НАН Украины, National Academy of Sciences of Ukraine, Украина, г. Киев Ukraine, Kyiv СРЕДИЗЕМНОМОРЬЕ — ОДИН ИЗ THE MEDITERRANEAN IS ONE ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ OF THE FLORISTIC CENTERS OF THE GENUS ИНТРОДУКЦИИ ВИДОВ QUERCUS L. В QUERCUS L. SPECIES INTRODUCTION НАЦИОНАЛЬНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД TO M.M. GRYSHKO NATIONAL BOTANICAL имени Н.Н. ГРИШКО НАН УКРАИНЫ GARDEN OF THE NAS OF UKRAINE Цель — обосновать на основании результатов поле- Objective — substantiation the degree of success of the ge- вых и лабораторных исследований степень успешно- nus Quercus L. species introduction based on the results of сти интродукции видов рода Quercus L. и определить field and laboratory research and to determine the pros- перспективы их практического использования в усло- pects for their practical use in our conditions. виях г. Киева. Material and methods. Search for introduced species of Материал и методы. Составлен реестр интродуци- the genus Quercus is carried out and the list of species is рованных из Средиземноморья в Украину видов рода made. Four of these species (Q. cerris L., Q. libani Oliv., Q. pu- Quercus. В коллекцию дендрария Национального бо- bescens Willd. and Q. trojana Webb.) was borrowed for the танического сада имени Н.Н. Гришко НАН Украины collection of the arboretum in M.M. Gryshko National вошли только 4 из 11 видов — Q. cerris L., Q. libапi Botanical Garden of the NAS of Ukraine. Oliv., Q. pubescens Willd. и Q. trojana Webb. Results. Phenological observations were carried out, Результаты. По результатам изучения литературных the rhythm of growth and development of plants their re- источников и анализа 8-летних (2008—2015) собствен- sponse to extreme conditions in winter and summer were ных полевых и лабораторных исследований (феноло- studied. Quality of seeds was studied in field and labora- гические наблюдения, изучение ритма роста и разви- tory conditions. Based on eight years (2008—2015) of re- тия растений, их реакции на экстремальные условия search and study of available literature sources we found зимы и засушливые периоды, полевой и лаборатор- the degree of success of the genus Quercus species intro- ной доброкачественности семян и их полевой всхоже- duction. сти) сделаны выводы относительно степени успешно- Conclusions.The least successful is Q. trojana. Best of сти интродукции исследованых видов рода Quercus . all feels plants of Q. pubescens. Выводы. Наимение успешным оказался Q. trojana. Самое лучшее состояние присуще растениям Q. pubes- cens. Ключевые слова: интродукция, дуб, Средиземноморье. Key words: introduction of plants, oak, Mediterranean.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 9 УДК 582.572.42(479):58.009+58.006 С.Я. ДІДЕНКО Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ВЕСНЯНІ ЕФЕМЕРОЇДИ ФЛОРИ КАВКАЗУ В ПРИРОДІ ТА КУЛЬТУРІ НАЦІОНАЛЬНОГО БОТАНІЧНОГО САДУ імені М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ
Мета — підвищити ефективність інтродукції рідкісних весняних ефемероїдів флори Кавказу (Cyclamen coum Rehb., Helleborus caucasicus A. Braun, Erytronium caucasicum Woronow, Ornithogalum arcuatum Stev., O. ponticum Zahar.) у На- ціональному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України. Матеріал та методи. У 2011 та 2012 рр. здійснено експедиційні поїздки на Кавказ для вивчення стану природних популяцій зазначених видів. Проведено порівняння стану природних та інтродукційних популяцій, які сформувалися протягом декількох десятиліть у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України. Результати. Всі вивчені види добре ростуть, цвітуть та плодоносять, утворили стійкі інтродукційні популяції. Лише C. coum потребує штучної підтримки. Висновок. Вивчення природних популяцій дає змогу не лише порівняти умови зростання та стан інтродукційних популяцій з їх природними аналогами, а й зробити інтродукцію більш ефективною. Ключові слова: Кавказ, ефемероїд, ареал, інтродукційна популяція, природна популяція.
У 2011 та 2012 рр. проведено експедиційні по- р-н); Ставропольський край: м. П’я тигорськ; їздки на Кавказ з метою вивчення стану при- Кабардино-Балкарія: м. Нальчик [2, 3]. родних популяцій видів роду Galanthus L. міс- Мета — підвищити ефективність інтродук- цевої флори, поповнення живої та гербарної ції рідкісних весняних ефемероїдів флори колекції Національного ботанічного саду іме- Кавказу (Cyclamen coum Rehb., Helleborus cau- ні М.М. Гришка НАН України (НБС). У берез- casicus A. Braun, Erytronium caucasicum Wo- ні 2011 р. експедиція на Кавказ проходила за ronow, Ornithogalum arcuatum Stev., O. ponticum маршрутом: Краснодарський край: Красная Za har.) у Національному ботанічному саду Поляна (Адлерський р-н) — мікрорайон Ку- імені М.М. Гришка НАН України. депста м. Сочі (між Хостинським та Адлер- ським районами) — мікрорайон Стара Мацес- Матеріал та методи та (Хостинський р-н м. Сочі) — с. Дагомис та Під час експедицій у 2011 та 2012 рр. досліджено с. Уч-Дере (Лазоревський р-н), — Кабардин- стан природних популяцій рідкісних весняних ський перевал, Мархотський хребет (муніци- рослин Кавказу Cyclamen coum, Helleborus cauca- пальне утворення Кабардинка м. Геленджик) — sicus, Ery tro nium caucasicum, Ornithogalum arcuatum, с. Південна Озерєєвка, г. Глєбовка (Новоро- O. ponticum, відстежено їх динаміку. Проведено по- сійський р-н); Абхазія: г. Мамдзишха (Гагр- рівняння їх із інтродукційними популяціями, які ський р-н). У березні-квітні 2012 р. експедицію утворилися протягом декількох десятиліть у НБС. було здійснено за маршрутом: мікрорайон Ку- Результати та обговорення депста м. Сочі (між Хостинським та Адлер- ським районами); Абхазія: Мамдзишха (Гагр- Ареал Cyclamen coum охоплює південно-східну ський р-н) — р. Гагрипш, Гагринський хребет Європу, Середземномор’я, Південно-За хід ну (Гагрський р-н) — Новий Афон (Гудаутський Азію (Туреччина, Сирія) [6]. Його кавказький ареал охоплює Західне Закавказзя та Західний © С.Я. ДІДЕНКО, 2017 Кавказ. Зростає в Новоросійському, Со чин -
10 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Весняні ефемероїди флори Кавказу в природі та культурі Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка...
% 35 30 25 20 15 10 5 0 Красна Кудепста Стара Дагомис— г. Мамдзишха р. Гагрипш Новий Афон Поляна Мацеста УчДере j im v g s
Рис. 1. Вікові спектри природних популяцій Cyclamen coum на Кавказі Fig. 1. Age ranges of natural populations of Cyclamen coum on Caucasus
сь ко му, Хадиженському та Майкопсь ко му ланд- У Красній Поляні ми спостерігали C. coum у шафт но-флористичних районах Пів нічно-За хід- буково-дубових, дубово-кленових, грабово-бу - ного Кавказу (за А.С. Зєрновим) [4] та Абхазії. кових лісах, у Старій Мацесті — в дубово-гра- Вивчення цього виду в Криму на г. Куболач бових, букових та дубових лісах, у Кудепсті — [1], наші дослідження на Кавказі та в Криму в дубово-грабових і грабових лісах, на Даго- природних популяцій і рослин у культурі НБС мисі — в балці під наметом дуба та граба, на показали, що C. kuznetzovii є не окремим ви- г. Мамдзишха — в грабовому лісі, вздовж р. Гаг- дом, а лише географічною расою C. coum. На рипш в потужному моховому покриві в старо- Кавказі нами був досліджений у Сочинському му самшитовому лісі, в Новому Афоні — вздовж районі та Абхазії, де трапляється повсюдно: в р. Пцирсха по всьому руслу. C. coum також утво- Красній Поляні (Адлерський р-н), у мікрора- рює повночленні популяції з високою щіль- йоні Кудепста м. Сочі (між Хостинським та ністю в антропогенно модифікованих місцях Адлерським районами), у мікрорайоні Стара (м. Сочі, околиці та територія дендропарку). Мацеста (Хостинський р-н м. Сочі), в околи- У НБС C. coum зростає біля підніжжя схилу цях с. Дагомис та с. Уч-Дере (Лазоревський під наметом букового лісу на ботаніко-гео гра- р-н), на г. Мамдзишха (Гагрський р-н), уздовж р. Гагрипш, на Гагринському хребті (Гагрський р-н), в Новому Афоні (Гудаутський р-н). У % Новоросійському районі за нашим маршру- 80 том C. coum не виявлено. Всі досліджені по- 60 пуляції зрілі, повночленні, зазвичай з право- стороннім віковим спектром та переважанням 40 генеративних особин, лівосторонній спектр 20 спостерігається лише в місцях підвищеної во- 0 логості (рис. 1). Щільність популяції стано- j im v g s 2 вить від 53 до 117 особин/м . Найбільша щіль- Рис. 2. Віковий спектр інтродукційної популяції Cyc- ність — у популяціях з лівостороннім віковим lamen coum на ботаніко-географічній ділянці «Кавказ» спектром за рахунок молодих особин. Роз- Fig. 2. Age range of introduction population of Cyclamen множується лише насінням. coum on phyto-geographical area “Caucasus”
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 11 С.Я. Діденко
%
40
30 20
10 0 Стара Кудептинський Каштани г. Мамдзишха р. Гагрипш Мацеста нац. парк j im v g Рис. 3. Вікові спектри природних популяцій Erуtronium caucasicum на Кавказі Fig. 3. Age ranges of natural populations of Erytronium caucasicum on Caucasus
фічній ділянці «Кавказ». На ділянку був заве- Насіння проростає масово (70 %), але на зений С.С. Харкевичем і наведений у катало- ювенійльній стадії рослини гинуть, не пере- гах як декілька окремих видів (С. abchasicum живаючи зиму. Низька щільність популяції (Madw.) Kolak., C. adsharicum Pobed., C. elegans , пояснюється також високою декоративністю С. vernum Sw.), які потім об’єднали під назвою та лікарською цінністю цих рослин, багато з C. coum. Рослини було привезено у 1949 р. з них знищуються відвідувачами ботанічного околиць с. Гузеріпль у Кавказькому заповідни- саду шляхом викопування бульб та зривання ку, у 1957 р. — з околиць с. Коджорі (околиці квіток. Привезені з експедицій рослини на Тбілісі), у 1957 та 1961 рр. — з ущелини «Козача» шкілці утворюють насіння і добре пророс- біля с. Небуг на північ від м. Туапсе, у 1958 р. — тають. У 2016 р. зі шкілки частину рослин з околиць с. Батумі (Аджарія) та з околиць було перенесено до букового відділу, але ви- с. Рво Ленкоранського району Азербайджану саджено на схилі, де еколого-фітоценотичні (Талиш) [7]. Незважаючи на широку геогра- умови більше відповідають природним. Мо- фію збору цього виду, нині інтродукційна по- лодим рослинам необхідна штучна підтрим- пуляція складається лише з декількох дорос- ка в умовах культури (вкривання на зиму юве- лих особин та ювенільних рослин насіннєвого нільних особин, пророщування в штучних походження (рис. 2). умовах). Erytronium caucasicum — ендем, поширений у західній частині Кавказу. Нами відзначений % в околицях с. Стара Мацеста (на Орлиних ске- 30 лях, біля пам’ятника Прометею), біля Кудепс- 25 ти в Кудепстинському національному парку та 20 вище с. Каштани (229 м н. р. м.), в Абхазії — в 15 Гагрському лісництві на г. Мамдзишха в Боль- 10 ничній ущелині (околиці с. Аль пійське) та ви- 5 ще гирла р. Гагрипш. 0 j im v g s На Орлиних скелях вид зростає під наме- том дубового лісу, в Кудепстинському націо- Рис. 4. Віковий спектр інтродукційної популяції Eryt- ronium caucasicum на ботаніко-географічній ділянці нальному парку — на межі плантації пробко- «Кавказ» вого дуба та дубово-грабового лісу, біля с. Ка- Fig. 4. Age range of introduction population of Erytronium штани — в грабовому лісі, на г. Мамдзишха — caucasicum on phyto-geographical area “Caucasus” в грабовому лісі без підліска.
12 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Весняні ефемероїди флори Кавказу в природі та культурі Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка...
%
40
30 20
10 0 Красна Стара Кудепста г. Мамдзишха Поляна Мацеста j im v g Рис. 5. Вікові спектри природних популяцій Helleborus саucasicus на Кавказі Fig. 5. Age ranges of natural populations of Helleborus саucasicus on Caucasus
Популяції нормальні повночленні з ліво сто- ляють в окремий вид Helleborus abchasicus. ронніми піками вікових станів або рівномірні, Однак на території Абхазії у багатьох видів лише в Кудепстинському національному пар- спостерігається варіювання кольорів пелюс- ку віковий спектр зміщений у правий бік, що, ток, тоді як інші ознаки залишаються не- ймовірно, пояснюється тим, що вид тут пе- змінними, тому ми вважаємо недоцільним ребуває на межі культурфітоценозу (рис. 3). відокремлення цих форм від основного виду. Щільність популяцій висока (близько 100 осо- Цей вид ми вивчали в Красній Поляні, в око- бин/м2), лише в національному парку в серед- лицях с. Стара Мацеста та в Абхазії — на г. Мам- ньому становить 43 особини/м2. Розмножу- дзишха. ється переважно насінням, дуже рідко можна У Красній Поляні ми спостерігали H. саu- спостерігати цибулину, яка ділиться. casicus у букових, буково-дубових, дубово-кле- У НБС E. caucasicum було завезено у 1957 р. нових, грабово-букових лісах, у Старій Ма цес- з околиць м. Туапсе [7]. Вид утворив стійку ті — в дубово-грабових, букових та дубових інтродукційну популяцію з повночленним ві- лісах, у Кудепсті — в дубово-грабових і грабо- ковим спектром (рис. 4), який повністю від- вих лісах, на горі Мамдзишха — в дубових, повідає спектрам природних популяцій. За- грабових та грабово-дубових лісах. везені з експедиції цибулини було висаджено Найбільша щільність популяцій виду — на в буковому виділі. У 2016 р. спостерігали два г. Мамдзишха (43 особини / 10 м2), наймен- нових локуси інтродукційної популяції. Рос- ша — в Кудепсті (12 особин/10 м2). Усі попу- лини розмножуються насінням. Площа бага- торічного локусу — 10 м2, нових — до 2 м2 кожний. Щільність популяції в середньому — % 2 5 особин/м . 30 Висаджені на шкілці особини також добре 20 цвітуть, плодоносять, утворюють самосів. Helleborus саucasicus трапляється в Крас- 10 нодарському краї та Абхазії часто. В Абхазії 0 діапазон кольору пелюсток — від білого та j im v g зеленуватого (як у класичного морозника) до Рис. 6. Віковий спектр природної популяції Ornitho- темно-пурпурового та червоного, що дало galum ponticum на Кавказі (г. Лиса, м. П’ятигорськ) підставу виділити його в підвид Helleborus Fig. 6. Age range of natural population of Ornithogalum саucasicus subsp. abchasicus. Часто його виді- ponticum on Caucasus (Lysa Mountain, Pyatigorsk)
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 13 С.Я. Діденко
% У НБС H. саucasicus трапляється спорадич- 30 но поодинокими особинами в усіх лісових ви- 25 ділах. Добре росте, цвіте і плодоносить, але 20 схожість насіння не перевищує 5 %. Розмно- 15 ження виду необхідно проводити штучним 10 шляхом (стратифікація, пророщування, виро- 5 щування на шкілці). 0 — досить поширений v g s Ornithogalum ponticum j im вид нижнього та середнього поясів Кавказу і Рис. 7. Віковий спектр інтродукційної популяції Or- Криму. В природних умовах зростає на лісо- nithogalum ponticum на ботаніко-географічній ділянці вих галявинах та у чагарникових заростях. «Кавказ» У 2012 р. ми вивчали стан популяції цього Fig. 7. Age range of introduction population of Ornithoga- виду на г. Лисій (біля підніжжя) в околицях on phyto-geographical area “Caucasus” lum ponticum м. П’ятигорська (locus classicus). Тут O. ponticum зростає в дубовому лісі з участю граба та клена. Підліску та підросту немає. Є співдомінантом % 30 у ранньовесняній синузії з Сorydalis caucasica DC. 25 (у співвідношенні 30 та 50 %) при проективно- 20 му покритті 90 %. Тут також трапляються Ficaria 15 verna Huds., Anemone ranun culoides L. (по 5 %), 10 Dentaria quinquefolia Bieb. (поодиноко). По пу- 5 ляція O. ponticum нормальна, повночленна, 0 зріла, гомеостатична (рис. 6), складається як з j im v g поодиноких особин, так і з невеликих дорос- Рис. 8. Віковий спектр природної популяції Ornithoga- лих клонів (3—6 особин), однак переважає на- lum arcuatum на Кавказі (г. Лиса, м. П’ятигорськ) сіннєве розмноження. Площа популяції — Fig. 8. Age range of natural population of Ornithogalum близько 2 га, щільність — 115 особин/м2. arcuatum on Caucasus (Lysa Mountain, Pyatigorsk) На ботаніко-географічній ділянці «Кавказ» цей вид зростає в екотонах між степовим виді- лом, виділом альпійських лук та лісовими ви- % ділами. Хоча ці локуси невеликі за площею 40 (до 7 м2), але мають високу щільність (до 50 2 30 особин/м ), повночленний віковий спектр з переважанням молодих особин (рис. 7). 20 Розмножується однаково добре як вегета- 10 тивно, так і насінням. 0 Ornithogalum arcuatum вважався ендеміком v g j im Західного Кавказу, але сучасні дослідження Рис. 9. Віковий спектр інтродукційної популяції Orni- свідчать про те, що цей вид широко пошире- thogalum arcuatum на ботаніко-географічній ділянці ний як на південному, так і на північному схи- «Кавказ» лі Великого Кавказу. Відомі ізольовані локалі- Fig. 9. Age range of introduction population of Ornithoga- тети в Україні (Крим, Луганська обл.) [5]. lum arcuatum on phyto-geographical area “Caucasus” У 2012 р. ми вивчали стан природної попу- ляції в дубово-грабовому лісі на г. Лиса в око- ляції нормальні, повночленні, зрілі, окрім по- лицях м. П’ятигорська (і також locus classicus). пуляції в околицях Кудепсти, з лівостороннім Вид є домінантом (60 %), субдомінант — Co- віко вим спектром (рис. 5). rydalis marshalliana (Pall. ex Willd.). Трапляються
14 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Весняні ефемероїди флори Кавказу в природі та культурі Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка...
також Ficaria verna, Anemone ranunculoides. (по вах Києва. Ч. 2. Широко ареальні види / С.Я. Діден- 5 %). Популяція нормальна, повночлен на, ко // Інтродукція рослин. — 2014. — № 2. — С. 25—31. зріла, з незначним переважанням дорослих 4. Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа / 2 А.С. Зернов. — М.: Т-во науч. изданий КМК, особин (рис. 8). Площа популяції — 50 м , 2006. — 664 с. 2 щільність — 48 особин/м . 5. Перегрим М.М. Чи присутній Оrnithogalum arcuatum На ботаніко-географічну ділянку «Кавказ» (Аsparagaceae) у флорі України? / М.М. Перегрим // цей вид завезено в травні 1950 р. з г. Машуг (око- Укр. ботан. журн. — 2016. — № 1. — С. 46—50. лиці м. П’ятигорська). Колекція попов ню валась 6. Тахтаджян А.Л. Конспект флоры Кавказа / А.Л. Тах- таджян. — С. Пб., 2012. — С. 337—338. у 1957 р. особинами з околиць с. Нижньоба- 7. Харкевич С.С. Весняні декоративні рослини Кав- канське (Краснодарський край), у 1959 р. — казу на Україні / С.С. Харкевич. — К.: Наук. думка, із заплавних лісів околиць м. П’ятигорська, у 1962. — 286 с. 1961 р. — з околиць м. Туапсе [7]. На ділянці Рекомендував до друку П.Є. Булах зростає у виділі дубового рідколісся. Площа ін- Надійшла 09.02.2017 2 тродукційної популяції — до 10 м , щільність — REFERENCES до 20 особин/м2, повночленний віковий спектр 1. Vakhrusheva, L.P., Ena, A.V. аnd Boldyrev, E.V. (2009), з переважанням дорослих особин (рис. 9). Cyclamen coum v Krymu: otsenka morfolohycheskykh Інтродукційна популяція нормальна, гомео- kryteryev vydovoy prynadlezhnosty y vozrastnykh so- статична, зріла, з правостороннім спектром stoyanyy [Cyclamen coum in Crimea: evaluation of mor- вікових станів. Розмножується насіннєвим phological criteria for species identification and age- шляхом. Завезені нами у 2012 р. цибулини ви- related conditions]. Ekosystemy, ykh optymyzatsyya y саджено на шкілці відділу природної флори. okhrana, vyp. 1, pp. 74—81. 2. Didenko, S.Ja. ( 2013), Stan introdukcijnyh populjacij Рослини добре ростуть, цвітуть та плодоно- vydiv rodu Galanthus L. (Amaryllidaceae) flory Kavkazu сять, однак самосів не спостерігали. v umovah Kyjeva. Chastyna 1. Endemichni vydy [Con- dition of introduction of populations of species of the Висновки genus Galanthus L. (Amaryllidaceae) flora of the Cauca- Вивчення природних популяцій дає змогу не sus in terms of Kyiv. Part 1. Endemic types]. Introduk- лише порівняти умови зростання та стан ін- cija roslyn [Plant Introduction], N 2, pp. 18—23. 3. Didenko, S.Ja. (2014), Stan introdukcijnyh populjacij тродукційних популяцій з їх природними ана- vydiv rodu Galanthus L. (Amaryllidaceae) flory Kavkazu логами, а й зробити інтродукцію рідкісних ви- v umovah Kyjeva. Chastyna 2. Shyroko-arealni vydy дів більш ефективною. Всі вивчені види добре [Condition of introduction of populations of species of ростуть, цвітуть та плодоносять, утворили the genus Galanthus L. (Amaryllidaceae) flora of the стійкі інтродукційні популяції і лише С. сoum Caucasus in terms of Kyiv. Part 2. Wide area types]. In- потребує штучної підтримки. Всі види потер- trodukcija roslyn [Plant Introduction], N 2, pp. 25—31. 4. Zernov, A.S. (2006), Flora Severo-Zapadnoho Kavkaza пають від винищування (зривання квіток, ви- [Flora of North-West Caucasus]. Moscow: T-vo nauch. копування) відвідувачами Ботанічного саду. yzdanyj KMK, 664 p. 5. Perehrym, M.M. (2016), Chy prysutniy Ornithogalum ( ) u flori Ukrayiny? [Is there 1. Вахрушева Л.П. Cyclamen coum в Крыму: оценка arcuatum Asparagaceae Or- морфологических критериев видовой принадлеж- nithogalum arcuatum (Asparagaceae) in the flora of Uk- ности и возрастных состояний / Л.П. Вахрушева, raine?]. Ukr. botan. zhurn. [Ukrainian Botanical Jour- А.В. Ена, Е.В. Болдырев // Экосистемы, их опти- nal], N 1, pp. 46—50. мизация и охрана. — 2009. — Вып. 1. — С. 74—81. 6. Takhtadzhyan, A.L. (1962), Konspekt flory Kavkaza [Sy- nopsis of the flora of the Caucasus]. S.-Pb., pp. 337—338 2. Діденко С.Я. Стан інтродукційних популяцій видів 7. (1962), Vesnjani dekoratyvni roslyny роду Galanthus L. (Amaryllidaceae) флори Кавказу в Сharkevych, S.S. умовах Києва. Ч. 1. Ендемічні види / С.Я. Діденко // Kavkazu na Ukrajini [Spring plants Caucasus to Uk- Інтродукція рослин. — 2013. — № 2. — С. 18—23. raine]. Kyiv: Vyd-vo AN URSR, 286 p. 3. Діденко С.Я. Стан інтродукційних популяцій видів Recommended by P.E. Bulakh роду Galanthus L. (Amaryllidaceae) флори Кавказу в умо- Received 09.02.2017
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 15 С.Я. Діденко
С.Я. Диденко S. Ja. Didenko Национальный ботанический сад M.M. Gryshko National Botanical Garden, имени Н.Н. Гришко НАН Украины, National Academy of Sciences of Ukraine, Украина, г. Киев Ukraine, Kyiv ВЕСЕННИЕ ЭФЕМЕРОИДЫ ФЛОРЫ КАВКАЗА SPRING EPHEMEROIDS OF CAUCASUS FLORA В ПРИРОДЕ И КУЛЬТУРЕ НАЦИОНАЛЬНОГО IN NATURE AND CULTURE IN M.M. GRYSHKO БОТАНИЧЕСКОГО САДА имени Н.Н. ГРИШКО NATIONAL BOTANICAL GARDEN OF THE NАS НАН УКРАИНЫ OF UKRAINE Цель — повысить эффективность интродукции редких Objective — to increase the efficiency of introduction of весенних эфемероидов флоры Кавказа (Cyclamen coum rare Caucasus flora spring ephemeroids (Cyclamen coum Rehb., Helleborus caucasicus A. Braun, Erytronium caucasi- Rehb., Helleborus caucasicus A. Braun, Erytronium cauca- cum Woronow, Ornithogalum arcuatum Stev., O. ponticum sicum Woronow, Ornithogalum arcuatum Stev., O. ponticum Zahar.) в Национальном ботаническом саду имени Zahar.) at M.M. Gryshko National Botanical Garden of Н.Н. Гришко НАН Украины. NАS of Ukraine. Материал и методы. В 2011 и 2012 гг. осуществлены Material and methods. In 2011 and 2012 years expedi- экспедиционные поездки на Кавказ для изучения tions were made the trip to the Caucasus for study of natural состояния природных популяций указанных видов. populations of these species. Comparison of natural and in- Проведено сравнение состояния природных и интро- troduction populations, that evolved over several decades in дукционных популяций, которые сформировались в M.M. Gryshko National Botanical Garden of NАS of Uk- течение нескольких десятилетий в Национальном бо- raine is carried out. таническом саду имени Н.Н. Гришко НАН Украины. Results. All studied species grow well, blossom and Результаты. Все изученные виды хорошо растут, bear fruit, formed a stable population of introduction. цветут и плодоносят, образовали устойчивые интро- Only C. coum require artificial support. дукционных популяции. Только C. coum требует ис- Conclusion. The study of natural populations allows not кусственной поддержки. only to compare growth conditions and the state of intro- Вывод. Изучение природных популяций позволяет duction populations from their natural counterparts, but не только сравнить условия роста и состояние интро- also make the introduction of more effective. дукционных популяций с их природными аналогами, но и сделать интродукцию более эффективной. Ключевые слова: Кавказ, эфемероид, ареал, интро- Key words: Caucasus, ephemeroid, area, the introduction дукционная популяция, природная популяция. population, the natural population.
16 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 УДК 582.471:58.006(477-25) О.І. ШИНДЕР, О.О. РАК Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ІНТРОДУКЦІЙНА ПОПУЛЯЦІЯ TAXUS BACCATA L. У НАЦІОНАЛЬНОМУ БОТАНІЧНОМУ САДУ імені М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ
Мета — вивчити стан та структуру спонтанної інтродукційної популяції Taxus baccata L. у Національному бота- нічному саду імені М.М. Гришка НАН України. Матеріал та методи. На ботаніко-географічних ділянках і виділах «Кавказ», «Алтай», «Пакленова діброва» та «Грабова діброва» виявлено 60 молодих особин T. baccata насіннєвого походження. Описано їх морфометричні показ- ники та фітоценотичні умови місцезростань. Результати. Досліджена популяція подібна до природних популяцій виду, а розміри молодих особин відповідають таким у природних умовах. Це свідчить про високі показники акліматизації T. baccata в умовах м. Києва. Вислов- лено припущення, що більшість особин виросли з насіння, яке утворилося на дорослих екземплярах кавказького похо- дження. Висновок. Формування спонтанної популяції T. baccata є важливою передумовою охорони виду в умовах ex situ на популяційному рівні. Ключові слова: Taxus baccata, рідкісний вид, інтродукційна популяція.
Охорона біологічного різноманіття — одна з У генеративній фазі T. baccata дуже чутли- актуальних проблем сучасності. Тому важливе вий до дії абіотичних чинників. Якість насін- значення має хорологічне, популяційне, онто- ня тиса залежить від умов зростання материн- ге нетичне та інтродукційне вивчення рідкіс- ських рослин і місцевого мікроклімату під час них ви дів рослин і розробка наукових основ їх дозрівання плодів [21]. Оптимальні життєві та охорони. До таких видів належить тис ягідний популяційні показники T. baccata у природ- (Taxus baccata L.) з родини Taxaceae — вразливий них оселищах відзначено за достатнього освіт- реліктовий вид із диз’юнктивним ареалом, зане- лення; при його нестачі під густим лісовим сений до Червоного списку Міжнародного со- наметом стан тисових особин є вкрай пригні- юзу охорони природи, Червоної книги України ченим, а насіннєве поновлення незадовільне та інших країн, а угруповання з його участю — або відсутнє [11, 13, 16, 17, 19]. У Карпатах до Зеленої книги України [8, 15, 18, 20, 22]. оптимальні умови для насіннєвого розмно- Загальний ареал T. baccata охоплює Атлан- ження T. baccata описано на відкритих ділян- тичну і Центральну Європу, Середземномор’я, ках при зімкнутості крон 0,3—0,5 та нижче [3, Близький Схід, Кавказ і Північний Іран. В Украї- 13]. Загалом для T. baccata характерні незадо- ні вид розсіяно трапляється у Карпатах та Гір- вільний рівень насіннєвого розмноження і ському Криму [14, 15]. Місцезростання T. baccata низька конкурентоспроможність. Відзначено, приурочені до тінистих вологих неморальних лі- що сходи у природних популяціях тиса утво- сів на евтрофних ґрунтах з високим вмістом кар- рюються регулярно, але у багатьох випадках з бонатів. У Карпатах тис є асектатором у 2-3-му різних причин (нестача вологи, значне заті- ярусах високих тінистих деревостанів, сформо- нення тощо) вони гинуть [11, 12, 16, 19, 21]. ваних Abies alba Mill. і Fagus sylvatica L., рідше — Вторинний ареал T. baccata розширено да- Picea abies (L.) H. Karst. [2, 13, 16]. леко за межі первинного. Вид інтродуковано до більшості ботанічних установ України. Його © О.І. ШИНДЕР, О.О. РАК, 2017 широко використовують в озелененні як цінну
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 17 О.І. Шиндер, О.О. Рак
України коротко описано інтродукційну по- пуляцію T. bac cata у віковій діброві в дендро- парку «Олександрія» на площі 650 м2. В її скла- ді налічується 65 особин, з них 95 % — виса- джені генеративні, 5 % — імматурні. Пророст- A B ки та ювенільні особини відсутні [2]. В умовах НБС види роду Taxus відіграють важливу роль як компоненти культурфіто- ценозів на ботаніко-географічних ділянках «Лі си рівнинної частини України», «Карпати», «Крим», «Кавказ» і «Далекий Схід», а також широко представлені в дендрогрупах та інших насадженнях по всій території [6, 12]. На де- кількох ділянках відзначено самосів T. bac cata D C і процес спонтанного формування інтродук- ційної популяції виду. З огляду на созологіч- ний статус T. baccata вивчення його охорони в умовах ex situ на популяційному рівні є ак- 1 туальним. Мета роботи — виявити особини T. bаccata насіннєвого походження, дослідити умови їх 2 місцезростання, встановити особливості ста- ну і структури спонтанної популяції T. bаccata Рис. 1. Загальна схема інтродукційної популяції Taxus bac- в умовах Національного ботанічного саду іме- cata в Національному ботанічному саду імені М.М. Гриш- ні М.М. Гришка НАН України. ка НАН України: 1 — межі ботаніко-географічних ді- лянок (A — «Грабова діброва»; B — «Алтай»; C — «Кав- Матеріал та методи каз»; D — «Пакленова діброва»); 2 — локуси та окремі Дослідження проведено в ранньовесняний пе- особини T. baccata ріод 2015 р. на території НБС, коли відсутній Fig. 1. General scheme of spontaneous population of Tax- us baccata in M.M. Gryshko National Botanical Garden трав’янистий покрив, а листовий опад макси- of the NAS of Ukraine: 1 — limits of phyto-geographical мально спресований, що сприяє виявленню areas (A — Forest of oak and hornbeam; B — Altai; C — молодих особин досліджуваного виду. Caucasus; D — Maple grove); 2 — groups and some indi- Описано морфометричні показники особин viduals of T. baccata T. bаccata насіннєвого походження: висоту стов- бура, його діаметр на висоті 10 см та орієнтов- витривалу фітонцидну і декоративну породу ний вік (таблиця). Ці показники використо- [2, 5, 14]. В культурі T. baccata добре розмно- вують при дослідженні природних популяцій жується насінням [1, 2, 4, 12, 21]. В окремі виду [3, 10, 11, 16]. Вік особин із наближенням роки в тисових насадженнях утворюється са- 1—3 роки встановлено за мутовками гілок 1-го мосів, навіть в умовах Степової зони [4]. Для порядку і річними приростами. Статеву струк- території Національного ботанічного саду іме- туру популяції не досліджували, оскільки біль- ні М.М. Гришка НАН України (НБС) також шість виявлених особин тиса не досягли гене- відзначено утворення самосіву у тисовій денд- ративної стадії розвитку. рогрупі [12]. У деяких дендропарках Польщі Оцінку категорії стану особин проведено за спостерігали формування спонтанних інтро- Санітарними правилами [9]. Висоту дерево- дукційних популяцій T. baccata в насаджен- стану виміряно польовим оптичним висото- нях на півприродного типу [17]. В умовах міром (похибка — ± 1 м).
18 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Інтродукційна популяція Taxus baccata L. у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України
Результати та обговорення На ділянці «Кавказ» насадження T. baccata Під час обстеження території НБС виявлено кавказького походження входять до складу куль- 60 особин T. baccata насіннєвого походження турфітоценозу букового лісу. Деревостан фор- на окремих виділах ботаніко-географічних ді- мує Fagus orientalis Lipsky (вік — близько 60 ро- лянок «Кавказ», «Алтай» та «Ліси рівнинної ків, висота — 21—24 м, зімкнутість крон — 1). частини України» (рис. 1). У підліску, крім T. baccata, наявний Sambucus
Показники особин Taxus baccata насіннєвого походження Parameters of Taxus baccata individuals grown from seeds
I II III IV V VI I II III IV V VI
Кавказ Кавказ 1 19 p 1,33 2,5 A 33 3 p 0,16 0,2 B 2 20 p 2,56 4,5 A 34 18 p 1,7 2,9 A 3 8 p 0,46 0,6 B 35 12 p 1,34 2,5 A 4 10 p 1 1,6 A 36 8 p 0,63 1,6 A 5 6 p 0,37 0,3 A 37 16 p 2,67 4,8 A 6 12 p 0,61 1,3 C 38 18 p 3,5 6,4 A 7 8 p 0,37 0,5 C 39 36 g 4,3 10,8 A 8 10 p 0,54 0,6 B Алтай 9 17 p 2,9 3,2 A 1 11 p 2,20 5,4 A 10 14 p 1,12 1,3 B 2 16 p 2,62 5,3 A 11 7 p 0,29 0,4 B 3 15 p 1,80 3,2 A 12 8 p 0,6 1,0 A 4 8 p 0,86 1,0 A 13 7 p 0,43 0,6 A 5 9 p 0,90 1,3 A 14 3 p 0,2 0,3 A 6 14 p 1,85 2,9 A 15 5 p 0,25 0,4 A 7 20 g 3,85 7,6 A 16 7 p 0,35 0,4 A 8 8 p 0,43 0,6 B 17 20 p 2,9 3,5 A 9 20 g 3,86 7,0 A 18 4 p 0,23 0,4 A 10 5 p 0,15 0,3 B 19 20 p 2,85 3,7 A Пакленова діброва 20 8 p 0,52 0,6 A 1 4 p 0,42 0,3 A 21 3 p 0,17 0,4 B 2 4 p 0,25 0,3 A 22 9 p 0,53 0,6 B 3 10 p 1,08 1,9 A 23 22 g 2,1 2,9 A 4 3 p 0,23 0,2 A 24 18 p 2,2 2,9 A 5 6 p 0,4 0,3 A 25 26 g 4,3 5,7 A 6 10 p 0,67 1,3 B 26 11 p 1,03 1,6 A 7 14 p 1,38 2,2 A 27 15 p 0,95 2,2 B 8 4 p 0,12 0,2 C 28 3 p 0,2 0,3 A Грабова діброва 29 16 p 1,1 2,2 B 1 17 p 2,00 3,5 A 30 3 p 0,22 0,4 A 2 14 p 1,42 2,2 A 31 4 p 0,18 0,4 B 3 19 p 2,7 5,1 A 32 7 p 0,39 0,4 A
Примітка: I — ділянка, № особини; II — орієнтовний вік, роки; III — онтогенетичний стан (p — прегенера- тивний, g — генеративний); IV — висота, м; V — діаметр стовбура, см; VI — категорія стану (A — високий; B — ослаблений; C — дуже ослаблений) Note: I — plots, No. individuals; II — approximate age, years; III — ontogenetic period (p — before generative, g — gen- erative); IV — height, m; V — trunk diameter, cm; VI — status category (A — tall; B — depressed; C — greatly depressed)
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 19 О.І. Шиндер, О.О. Рак
1 1 3 4 2 2 3 3 4
а b c
3 Рис. 2. Просторова структура інтродукційної популяції Taxus baccata на ботаніко-географічних ділянках: a — «Кавказ»; b — «Алтай»; c — «Пакленова діброва»; d — «Грабова діброва»; 1 — штучні насипи; 2 — межі виділів; 3 — окремі особини T. baccata генеративного походжен- ня; 4 — насадження T. baccata у складі культурфітоценозу Fig. 2. The spatial structure of the spontaneous population of Taxus bac- cata at phyto-geographical areas: a — Caucasus; b — Altai; c — Maple grove; d — Forest of oak and hornbeam; 1 — artificial hills; 2 — limits of boards; 3 — some individuals T. baccata of seeds origin; 4 — plantations d T. baccata in composition of cultured communities nigra L. Через високий ступінь затінення під Pojark. ex Grossh. Виражений густий підріст буковим пологом більшість особин тиса при- видів роду Acer. гнічені, багато з них перебувають у квазісе- Групи і поодинокі особини T. baccata також нільному стані. На північно-східній окраїні виявлено в різних частинах ділянки з іншими ділянки є дендрогрупа з 5 різностатевих осо- ценотичними умовами. У темнохвойному ви- бин T. baccata віком близько 60 років. Їх висо- ділі деревостан формують Abies nordmanniana та становить від 6,5 до 8,0 м, а діаметр стовбу- Spach і Picea orientalis (L.) Link (зімкнутість рів — від 29,9 до 42,3 см, що свідчить про їх крон — 1). Підлісок практично відсутній. Тут високу життєвість [10, 14, 16]. За нашим при- виявлено лише декілька молодих віргінільних пущенням, саме від жіночих екземплярів цієї особин T. baccata з невисокою життєвістю. В дендрогрупи походить половина молодих осо- колишньому сосновому виділі деревостан бин у дослідженій інтродукційній популяції. формували старіючі особини Pinus kochiana Усього на лісових виділах ділянки «Кавказ» Klotzsch ex K.Koch (зімкнутість крон — 0,8). було виявлено 39 різновікових особин T. bac- Був наявний густий підріст видів роду Acer зі cata насіннєвого походження на площі близько значною участю Swida australis у чагарниково- 16 500 м2 (рис. 2). Найбільше їх — на виділі ду- му ярусі. У 2015 р. чагарниково-деревний по- бового криволісся. Деревостан тут формує крив на виділі під час господарських робіт Quercus macranthera Fisch. & C.A.Mey з участю було ліквідовано, проте поодинокі віргінільні переважно Acer campestre L. і A. laetum C.A. Mey. особини тиса було залишено. (висота — до 15 м, зімкнутість крон — 0,8— Невелика група ювенільних і молодих вір- 0,9). У густому підліску домінує Swida australis гінільних особин T. baccata віком до 10 років
20 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Інтродукційна популяція Taxus baccata L. у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України
зростає в кленово-платановому насадженні, лісів було проведено господарські роботи з ви- неподалік від згаданої старої тисової дендро- далення підліску, що значно поліпшило умови групи. освітлення на ділянці. Особини T. baccata було Два середьньовікових віргінільних деревця залишено і створено сприятливі умови для їх віком приблизно 20 і 26 років з високими жит- розвитку. Дві найстарші особини висотою по- тєвими показниками зростають на виділі та- над 3,8 м, які вступили у генеративну стадію, лишського реліктового лісу. Деревостан тут виросли на краю виділу листяних лісів з боку формують Acer pseudoplatanus L., A. campestre, галявин при зімкнутості крон 0,6. Carpinus betulus L. і Tilia platyphyllos Scop. з учас- Орієнтовний вік особин T. baccata на ділян- тю інших порід (ухил південної експозиції 20°, ці — від 5 до 20 років, більшість з них — віргі- висота деревостану — 22—24 м, зімкнутість нільні рослини. Вони, ймовірно, виросли з крон — 0,9). Підлісок середньої щільності насіння, яке утворилося на дорослих особи- формують чагарники (Sambucus nigra, Staphy- нах кавказького походження, які зростають lea pinnata L.), чагарнички Hedera helix L. і Lo- неподалік на ділянці «Кавказ». nicera caprifolium L., підріст деревних порід. На ботаніко-географічному виділі «Пакле- Ще три добре розвинуті особини T. baccata нова діброва» виявлено 8 особин T. baccata, віком приблизно 16, 18 і 36 років, з яких най- які зростають компактно на площі близько старша вступила у генеративний період роз- 1400 м2 (див. рис. 2) неподалік від описаної витку, зростають у підліску березового гаю, вище дендрогрупи кавказьких тисів. Дерево- сформованого Betula litwinowii Doluch та B. pen- стан ділянки формує Acer platanoides із участю dula Roth. з участю Acer pseudoplatanus і Fagus Quercus robur L. (вік — 60 років, висота — 16— sylvatica (висота — 15—17 м, зімкнутість крон — 19 м, зімкнутість крон — 0,9—1,0). Розрідже- 0,8). У підліску домінує Sambucus nigra з участю ний чагарниковий ярус формують Corylus avel- Philadelphus coronarius L. lana L., Euonymus verrucosus Scop., Sambucus Більшість особин T. baccata на ділянці «Кав- nigra , а підріст — Acer platanoides і Quercus robur. каз» характеризуються високими життєвими Більшість особин T. baccata мають кущопо- показниками, з них 2 особини — генеративні, дібну форму росту та середні морфометричні 37 — імматурні та віргінільні. Найвищі життєві показники. Їх імовірне походження — від денд- показники відзначено у рослин, які виросли рогрупи тисів на ділянці «Кавказ». під пологом деревостану середньої щільності На ботаніко-географічному виділі «Грабо- (зімкнутість крон — 0,8—0,9). Увесь підріст ва діброва» виявлено 3 добре розвинуті се ред- тиса на ділянці, ймовірно, походить від дорос- ньовікові особини T. baccata насіннєвого по- лих екземплярів, завезених із Кавказу. ходження, які зростають поодиноко у різних На ботаніко-географічній ділянці «Алтай» частинах ділянки (див. рис. 2) і в деревостанах виявлено 10 особин T. baccata на площі близь- різного складу: Quercus robur (повнота 8) + ко 5800 м2 переважно в екотонах виділу листя- +Fraxinus excelsior L. (2); Acer platanoides (7) + них лісів (див. рис. 2). Найбільше їх зростає в + Quercus robur (2) + Acer campestre, Fagus sylva- екотоні між виділами листяних лісів і темно- tica; Acer platanoides (8) + Ulmus minor Mill. (2). хвойної тайги. Деревостан формують Betula Виділ сформовано на основі корінного звіри- pen dula, Larix sibirica Ledeb., Pinus sylvestris L., нецького лісу. Вік окремих дерев перевищує Picea obovata Ledeb. і Tilia sibirica Bayer (вік — 100 років, більшість з них віком 30—50 років близько 60 років, висота — 15—16 м, зімкну- (висота — 20—22 м, зімкнутість крон — 0,9— тість крон — 0,8—0,9). У підліску (виділ лис- 1,0). Чагарниковий ярус у місцях зростання тяних лісів) зростали Crataegus leiomonogyna T. baccata формують Euonymus europaea L. та Klokov, Mahonia aquifolium Nutt., Rosa canina L., Sambucus nigra, густий підріст — Acer platanoi- Sambucus nigra, Swida sanguinea Opiz та підріст des і Tilia cordata Mill. Тисові особини на виділі Acer platanoides L. У 2014 р. на виділі листяних «Грабова діброва», ймовірно, виросли з насіння
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 21 О.І. Шиндер, О.О. Рак
тисових дерев українського походження у них ділянках і за наявності догляду генератив- дендрарії. Площа цього локусу становить ний період настає у віці 9—12 років [2]. Це близько 14 000 м2. також свідчить, що молода інтродукційна по- Тисові насадження як частина культурфіто- пуляція T. baccata на ботаніко-географічних ценозу наявні також на ботаніко-географічній ділянках НБС подібна до природних популя- ділянці «Крим», де вони, як і на кавказькій ді- цій виду. лянці, є компонентом бучини в нижній части- На території культурфітоценозів НБС пе- ні схилу біля струмка. В умовах сильного заті- ріо дично проводять господарські роботи з ви- нення (зімкнутість крон — 1) тисові особини далення підросту і чагарникового ярусу. Ек- мають незначний приріст, більшість з них пе- земпляри тиса та інших голонасінних порід ребувають у квазісенільному стані. Особин ге- при цьому прийнято залишати, проте частина неративного походження тут не виявлено. їх, переважно проростки та імматурні особи- Наведені короткі фітоценотичні характе- ни, гинуть під час рубок, а частина віргініль- ристики місцезростань молодих тисів насін- них особин випадає через надмірний вплив нєвого походження в НБС свідчать, що в умо- сонячної інсоляції, тоді як для добре розвину- вах м. Києва T. baccata відзначається найви- тих віргінільних та генеративних особин знач- щими акліматизаційними показниками [7], но поліпшуються умови росту і розвитку. здатний до спонтанного генеративного роз- З огляду на сучасну структуру дослідженої множення у широколистяних фітоценозах різ- популяції в наступні 10—15 років у ній очіку- ного складу природного і культурного похо- ється значне збільшення генеративних осо- дження з достатнім рівнем освітлення (зімк- бин першого покоління, можлива поява мо- нутість крон до 0,9) і займає середні фітоце- лодих особин другого покоління. нотичні позиції в них, будучи компонентом підліску. У частині культурфітоценозів НБС Висновки умови зростання молодих особин T. baccata Завдяки наявності якісної насіннєвої бази на наближаються до таких у природних осели- ботаніко-географічних ділянках НБС спон- щах виду, проте на досліджених ділянках тис танно сформувалася молода повностанова ін- утворює самосів і у насадженнях із нетипо- тродукційна популяція T. baccata з генотипом вим для природних популяцій видовим скла- різного географічного походження. Її локуси дом, що свідчить про широку фітоценотичну виявлено у культурфітоценозах різного видо- амплітуду виду. вого складу, проте з умовами зростання, які Середньорічний приріст віргінільних осо- відповідають природним еконішам досліджу- бин T. baccata в дослідженій спонтанній по- ваного виду. Протягом нетривалого часу очі- пуляції становить 5,6—10,5 см, у віці 20 років і кується поява у популяції особин другого по- більше — понад 16 см. Середні діаметр та ви- коління, перевагою яких будуть високі аклі- сота особин віком 6—10 років — 0,74 см і матизаційні та життєві показники в умовах 0,51 м відповідно, віком 11—15 років — 1,6 см м. Києва. і 0,93 м, віком 16—20 років — 3,8 см і 2,51 м, Описана інтродукційна популяція T. bacca- віком понад 20 років — 6,5 см і 3,67 м. Таким ta в НБС є прикладом успішної охорони рід- чином, морфометричні показники дослідже- кісного виду флори на популяційному рівні в них особин наближаються до таких у молодих умовах ex situ. Стан і структура популяції по- тисів із природних популяцій, які зростають требують подальшого моніторингу. Перспек- за оптимальних умов [2]. тивним є виявлення нових випадків утворен- Досліджені генеративні особини T. baccata ня спонтанних популяцій виду в м. Києві. у складі культурфітоценозів досягли віку по- над 20 років, що відповідає природним попу- 1. Бляхарська Л.О. Розвиток і розмноження тиса ляціям, тоді як в умовах культури на освітле- ягідного в ботанічному саду ЧНУ / Л.О. Бляхар-
22 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Інтродукційна популяція Taxus baccata L. у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України
ська, М.І. Виклюк // Охорона рідкісних видів рос- 16. Чорней І.І. Поширення та охорона Taxus baccata L. лин: проблеми і перспективи. — Харків, 2004. — на Буковині / І.І. Чорней, А.І. Токарюк, В.В. Буд- С. 16—17. жак // Наукові основи збереження біотичної різно- 2. Бойко Н.С. Рід тис (Taxus L.) в Правобережному Лі- манітності. — Львів: Ліга-Прес, 2003. — Вип. 5. — состепу України: інтродукція, біолого-еко ло гічні С. 210—215. особливості, використання : Автореф. дис. ... канд. 17. Iszkuło G. Do secondary sexual dimorphism and fe- біол. наук: 03.00.05 / Н.С. Бойко; НАН України, Нац. male intolerance to drought influence the sex ratio ботан. сад ім. М.М. Гришка. — Київ, 2014. — 20 c. and extinction risk of Taxus baccata? / G. Iszkuło, 3. Гиндич О.В. Тис на Буковині / О.В. Гиндич // Укр. A. Jasińska // Plant Ecology. — 2009. — N 200. — ботан. журн. — 1960. — № 3. — С. 82—84. P. 229—240. 4. Горбок В.М. Итоги интродукции тиса в условиях 18. Polish Red Data Book of Plants / Ed. R. Kazmiercza- Степной зоны / В.М. Горбок // Охрана, обогаще- kowa, K. Zarzycki. — Cracow, 2001. — 664 pp. ние, воспроизводство и использование раститель- 19. Population ecology of yew (Taxus baccata L.) in the ных ресурсов. — Ставрополь, 1990. — С. 65—67. Central Apennines: spatial patterns and their rele- 5. Дендросозологічний каталог природно-заповідного vance / G. Piovesan, E. Saba, F. Biondi [et al.] // фонду Лісостепу України / За ред. С.Ю. Попови- Plant Ecology. — 2009. — N 205. — P. 23—46. ча. — К.: Аграр Медіа Груп, 2011. — 800 с. 20. Red list of the vascular flora of Hungary / Ed. by Ki- 6. Інтродукція на Україні корисних рослин природ- raly Gergely. — Sopron, 2007. — 73 p. ної флори СРСР / За ред. С.С. Харкевича. — К.: 21. Salas P. Possibility of efficient propagation Yew (Taxus Наук. думка, 1972. — 332 с. baccata L.) for reintroduction to the nature of Czech 7. Кохно Н.А. Теоретические основы и опыт интро- Republic / P. Salаs, L. Paikertova // Plant inttroduc- дукции древесных растений в Украине / Н.А. Кох- tion at the beginning of the XXI centuru. — Kyiv: Phy- но, А.М. Курдюк. — К.: Наук. думка, 1994. — 187 с. tosotsiocentre, 2007. — P. 134—138. 8. Красные книги. — [Електронний ресурс]. — Режим 22. The IUCN Red List of Threatened Species. — доступу: http://www.plantarium.ru/page/redbooks.html. [Електронний ресурс]. — Режим доступу: www. 9. Наказ Міністерства аграрної політики та продо- iucnredlist.org. вольства № 136 від 21.03.2012 «Про затвердження Рекомендував до друку П.Є. Булах Санітарних правил в лісах України». — [Електрон- Надійшла 13.12. 2016 ний ресурс]. — Режим доступу: http://zakon2.rada. gov.ua/laws/show/z0505-12. REFERENCES 10. Пряжко Н. Висотна і статева структура Taxus bac- cata L. в Княждвірському ботанічному заказнику / 1. Blyakharska, L. and Vyklyuk, M. (2004), Rozvytok i Н. Пряжко // Наукові основи збереження біотич- roz mnozhennya tysa yahidnoho v botanichnomu sadu ної різноманітності. — Львів: Ліга-Прес, 2002. — ChNU [The development and proliferation of yew berry Вип. 4. — С. 82—84. in botanical garden]. Okhorona ridkisnykh vydiv ros- 11. Резчикова О.Н. Современное состояние популя- lyn: problemy i perspektyvy [Protection of rare spe- ции тиса ягодного в Кавказском заповеднике / cies of plants: problems and prospects]. Kharkiv, О.Н. Резчикова // Тр. Кавказ. гос. природного био- pp. 16—17. сферного заповедника. — Майкоп: Качество, 2. Boyko, N. (2014), Rid tys (Taxus L.) v Pravoberezh- 2008. — Вып. 18. — С. 153—161. nomu Lisostepu Ukrayiny: introduktsiya, bioloho-eko- 12. Собко В.Г. Адаптационная амплитуда тиса ягодно- lohichni osoblyvosti, vykorystannya: avtoref. dyss. ... го в природе и культуре / В.Г. Собко, П.Я. Чуп- kand. biol. nauk: 03.00.05 [The Genus Yew (Taxus L.) рина // Интродукция и акклиматизация расте- in the Right-Bank of Forest Steppe of Ukraine: intro- ний. — 1985. — Вып. 4. — С. 36—37. duction, biological and ecological features. Abstract of 13. Тис ягідний / С.М. Стойко, Л.І. Мілкіна, Л.О. Та- Dissertation ... Ph.D Biology]. Kyiv, 20 p. сєнкевич, О.О. Кагало // Раритетний фітогено- 3. Hyndych, O. (1960), Tys na Bukovyni [Yew in the Bu- фонд західних регіонів України / За ред. С.М. Стой- covina]. [Ukrainian Botanical Journal] N 3, pp. 82— ка, П.Т. Яценка, О.О. Кагала. — Львів: Ліга-Прес, 84. 2004. — С. 169—173. 4. Gorbok, V. (1990), Itogi introduktsii tisa v usloviyah 14. Уханов В.В. Род Taxus L. — Тис / В.В. Уханов // Де- Stepnoy zonyi [The results of the yew trees introduc- ревья и кустарники СССР / Под ред. С.Я. Соколо- tion in the Steppe Zone]. Ohrana, obogaschenie, vos- ва и В.К. Шишкина. — М; Л.: АН СССР, 1949. — proizvodstvo i ispolzovanie rastitelnyih resursov. Stav- Т. 1. — С. 19—31. ropol, pp. 65—67. 15. Червона книга України. Рослинний світ / За ред. 5. Popovych, S. (2011), Dendrosozologichnyj katalog pry- Я.П. Дідуха. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — 900 с. rodno-zapovidnogo fondu Lisostepu Ukrayiny [The den-
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 23 О.І. Шиндер, О.О. Рак
drosozological catalogue of natural-reserved fund 17. Iszkuło, G. and Jasińska, A. (2009), Do secondary sex- of Forest-Steppe of Ukraine]. Kyiv: Ahrar Media ual dimorphism and female intolerance to drought in- Hrup, 800 p. fluence the sex ratio and extinction risk of Taxus bac- 6. Kharkevych, S. (1972), Introduktsiya na Ukrayini ko- cata?. Plant Ecology, N 200, pp. 229—240. rysnykh roslyn pryrodnoyi flory SRSR. [Introduction 18. Polish Red Data Book of Plants. (2001), Cracow, 2001, in the Ukraine of useful plants of natural flora of the 664 p. USSR]. Kyiv: Naukova dumka, 332 p. 19. Piovesan, G., Saba, E., Biondi, F. et al. (2009), Popula- 7. Kohno, N. and Kurdyuk, A. (1994), Teoreticheskie os- tion ecology of yew (Taxus baccata L.) in the Central novyi i opyit introduktsii drevesnyih rasteniy v Uk- Apennines: spatial patterns and their relevance. Plant raine [Theoretical bases and experience of woody Ecology. N 205, pp. 23—46. plants introduction in Ukraine]. Kyiv: Naukova dum- 20. Red list of the vascular flora of Hungary (2007), So- ka, 187 p. pron, 2007, 73 p. 8. Krasnyie knigi. [The Red Books]. [Electronic re- 21. Salаs, P. and Paikertova, L. (2007), Possibility of effi- source]: http://www.plantarium.ru/page/redbooks. cient propagation Yew (Taxus baccata L.) for reintro- html duction to the nature of Czech Republic, Plant inttro- 9. Nakaz Ministerstva agrarnoyi polityky ta prodovolstva duction at the beginning of the XXI centuru. Kyiv: N 136 vid 21.03.2012 Pro zatverdzhennya Sanitarnykh Phytosotsiocentre, pp. 134—138. pravyl v lisakh Ukrayiny [Order of Ministry of Agricul- 22. The IUCN Red List of Threatened Species. [Elec- ture and Food N136 from 21.03.2012. (2012), On ap- tronic resource]: www.iucnredlist.org. proval of sanitary rules in forests of Ukraine] [Elec- tronic resource]: http://zakon2.rada.gov.ua/laws/show/ Recommended by P.E. Bulakh z0505-12 Received 13.12.2016 10. Pryazhko, N. (2002), Vysotna i stateva struktura Taxus О.И. Шиндер, А.А. Рак baccata L. v Knyazhdvirskomu botanichnomu zaka- znyku [Altitude and sex structure of Taxus baccata L. Национальный ботанический сад in Kniazhdvir botanical reserve]. [Scientific principles имени Н.Н. Гришко НАН Украины, of biodiversity conservation]. Lviv: Liga-Pres, vol. 4, Украина, г. Киев pp. 82—84. ИНТРОДУКЦИОННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ 11. Rezchikova, O. (2008), Sovremennoe sostoyanie pop- TAXUS BACCATA L. В НАЦИОНАЛЬНОМ ulyatsii tisa yagodnogo v Kavkazskom zapovednike БОТАНИЧЕСКОМ САДУ имени Н.Н. ГРИШКО [Current state population of yew in the Caucasus Na- НАН УКРАИНЫ ture Reserve]. Trudyi Kavkazskogo gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo zapovednika [Proceedings of Цель — изучить состояние и структуру спонтанной the Caucasian State Nature Biosphere Reserve]. May- интродукционной популяции Taxus baccata L. в На- kop: Kachestvo, vyp. 18, pp. 153—161. циональном ботаническом саду имени Н.Н. Гришко 12. Sobko, V. and Chuprina, P. (1985), Adaptatsionnaya НАН Украины. amplituda tisa yagodnogo v prirode i kulture [Adapta- Материал и методы. На ботанико-географических tion amplitude yew in nature and culture]. Introduk- участках и выделах «Кавказ», «Алтай», «Пакленовая tsiya i akklimatizatsiya rasteniy [Introduction and Ac- дубрава» и «Грабовая дубрава» обнаружено 60 моло- climatization of Plants]. Kyiv, vol. 4, pp. 36—37. дых особей T. baccata семенного происхождения. 13. Stoyko, S., Milkina, L., Tasyenkevych, L. and Kahalo, O. Описаны их морфометрические показатели и фито- (2004), Tys yahidnyy [Yew], [Protected Vascular Plants ценотические условия местообитаний. of Western Regions of Ukraine]. Lviv: Liha-Pres, Результаты. Исследованная популяция похожа на pp. 169—173. природные популяции вида, а размеры молодых осо- 14. Uhanov, V. (1949), Rod Taxus L. — Tis [The genus бей соответствуют таким в естественных условиях. Taxus L. — Yew]. Derevya i kustarniki SSSR [Trees Это свидетельствует о высоких показателях акклима- and shrubs of the USSR]. Moscow; Leningrad: Edi- тизации T. baccata в условиях г. Киева. Высказано tion by AS of USSR, vol. 1, pp. 19—31. предположение, что большинство особей выросли из 15. Chervona knyga Ukrayiny. Roslynnyj svit [Red Book of семян, образовавшихся на взрослых экземплярах Ukraine. Plants.] (2009), Kyiv: Hlobalkonsaltynh, 900 p. кавказского происхождения. 16. Chorney, I., Tokaryuk, A. and Budzhak, V. (2003), Po- Вывод. Формирование спонтанной популяции shyrennya ta okhorona Taxus baccata L. na Bukovyni T. baccata является важной предпосылкой охраны ви- [Distribution and conservation of Taxus baccata L. in да в условиях ex situ на популяционном уровне. Bucovina] [Scientific principles of biodiversity conser- Ключевые слова: Taxus baccata, редкий вид, интродук- vation]. Lviv: Liga-Pres, vol. 5, pp. 210—215. ционная популяция.
24 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Інтродукційна популяція Taxus baccata L. у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України
O.I. Shynder, O.O. Rak cata, which grew from seed. Their morphometric param- M.M. Gryshko National Botanical Garden, eters and conditions of phytocoenotic habitats have been National Academy of Sciences of Ukraine, described. Ukraine, Kyiv Results. The structure of introduction population and morphometrical parametrs of individuals yew at Botanical INTRODUCTION POPULATION Garden are similar to populations of this species in nature. OF TAXUS BACCATA L. IN M.M. GRYSHKO This suggests that in a city Kyiv T. baccata has high rates of NATIONAL BOTANICAL GARDEN acclimatization. It has been suggested that a large propor- OF THE NAS OF UKRAINE tion of yew individuals is grown from seed formed on adult Objective — to study of state and structure of introduction yews caucasian origin. spontaneous population of Taxus baccata L. at M.M. Grysh- Conclusion. Formation of spontaneous population of ko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. T. baccata in a Botanical Garden is an important means of Material and methods. In the phyto-geographical areas protecting and preserving this species in conditions ex situ. and board Caucasus, Altai, Maple grove and Forest of oak Key words: Taxus baccata, a rare species, introduction po- and hornbeam are growing 60 young individuals of T. bac- pulation.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 25 УДК 582.675.1:581.14 А.М. ГНАТЮК Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська,1 БІОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА ПОЛІВАРІАНТНІСТЬ РОЗВИТКУ DELPHINIUM SERGII WISSJUL. (RANUNCULACEAE JUSS.) EX SITU
Мета — вивчити біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. у Націо- нальному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України. Матеріал та методи. В умовах культури проведено дослідження онтоморфогенезу та поліморфізму особин D. sergii. Результати. Встановлено вияви поліваріантності (стуктурної та динамічної). Структурна поліваріантність виявляється у розмірній і морфологічній гетерогенності одновікових особин та особин на одній стадії онтогенезу, а також у способах розмноження і відтворення. Динамічна поліваріантність відображується у різній швидкості проходження етапів онтогенезу. Виявлено відмінності у формуванні суцвіття, формі та забарвленні квіток і на- сіння, проходженні етапів онтогенезу, способах розмноження та тривалості життя. Показано різні шляхи фор- мування біоморфи D. sergii в онтогенезі. Висновки. При дослідженні вікової структури природних та інтродукційних популяцій D. sergii достатнім є врахування основних онтогенетичних станів особин. Дослідження слід проводити до цвітіння рослин. Для встанов- лення онтогенетичних станів особин достатньо вивчити лише надземну частину (кількість, розмір та ступінь розсіченості листкових пластинок), не пошкоджуючи ґрунтовий покрив та не завдаючи шкоди рослинам. Ключові слова: Ranunculaceae, Delphinium, ex situ, онтогенез, морфогенез, поліваріантність, вікові стани.
Усім організмам притаманна диференціація особини, які згодом здатні відновити популя- та поліваріантність. Під поліваріантністю он- цію [11]. тогенезу розуміють можливість різних шля- Найчастіше у рослин виділяють 5 типів по- хів розвитку організмів на базі одного гено- ліваріантності, які можна об’єднати у дві гру- ма [13]. В основі поліваріантності розвитку пи: структурну та динамічну. До структурної лежать генетичний поліморфізм і модифіка- від носять розмірну, морфологічну поліваріант- ційна мінливість. Один чинник, який діє на ність, а також поліваріантність способів роз- різні за генотипом особини, вмикає різні про- множення і відтворення. Динамічна поліва- грами онтогенезу. Результатом морфологічної ріантність полягає у різній швидкості прохо- поліваріантности онтогенезу є розвиток на джен ня етапів онтогенезу та відмінності у рит- єдиній генетичній основі різних фенотипів мах сезонного розвитку [11, 16]. (морфотипів) і, як крайній вияв, зміна життє- Дослідження поліваріантності в онтогенезі вої форми та поява в одній або різних геогра- рослин є актуальним для раритетних видів, ос- фічних популяціях виду декількох біоморф кіль ки воно дає змогу виявити адаптивні можли- (екоморф). Поліваріантність розвитку — яви- вості особин. Поліваріантність — один з механіз- ще поширене серед рослин, а неоднорідність мів формування гетерогенності популяцій як генотипу і, відповідно, фенотипу особин по- основи їх стійкого стану [2, 11, 16]. Оскількі гене- пуляції має важливе екологічне значення [16]. тична та морфофізіологічна неоднорідність виду Залежно від конкретних умов більш присто- очевидна, при теоретичному обґрунтуванні та сованими до виживання виявляються певні реалізації інтродукції слід ураховувати цю його властивість. Інтродукторам необхідно приділити © А.М. ГНАТЮК, 2017 увагу вивченню зазначеного різноманіття [ 7, 8].
26 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ
Мета — вивчити біоморфологічні особли- но і формує щорічно (залежно від темпів роз- вості та поліваріантність розвитку Delphinium витку конкретної особини) вкорочений полі- sergii Wissjul. у Національному ботанічному циклічний (дициклічний) розетковий вегета- саду імені М.М. Гришка НАН України. тивний пагін з 1—4 асимілюючими листками. Пагін закінчується верхівковою брунькою, об- Матеріал та методи горнутою розширеною основою найближчого Предметом досліджень були особини Delphinium листка. Стебло в основі прикріплених листків sergii з колекції Національного ботанічного саду потовщується (розростається) і в результаті імені М.М. Гришка НАН Ук раїни (м. Київ). формується бульбоподібно потовщене коре- Назву виду наведено згідно із зведенням С.Л. Мо- невище. Від цього вкороченого ортотропного сякіна [17], «Флорою УРСР» [1] та визначником кореневища відходять додаткові корені, скон- рослин [10]. Проте останнім часом обсяг виду центровані переважно у нижній його частині. сприймається шир ше — як D. fissum s.l. [9] або Вегетативні пагони характеризуються розет- як D. schmalhauseni Albov. [18]. ковою структурою, а міжвузля генеративних В умовах культури проводили дослідження пагонів видовжені. Протягом прегенератив- онтоморфогенезу та поліморфізму особин. ного періоду пагін продовжує рівномірно на- Онтоморфогенез вивчали загальноприйняти- ростати, після чого апікальна брунька дає по- ми методами шляхом викопування і фотофік- чаток генеративному річному пагону, який сації рослин на різних стадіях розвитку. В он- закінчує свій розвиток утворенням суцвіття. тогенезі виділяли такі періоди та стани: ла- Розеткова структура у генеративному стані не тентний період (s — насіння у стані спокою), виражена, оскільки прикореневі листки до прегенеративний період (р — проростки, j — цвітіння відмирають. Особини у генеративно- ювенільний, im — імматурний, v — віргініль- му віковому стані формують ботричні закриті ний) та генеративний (g). При визначенні ві- суцвіття від 25—50 до 105 (150) см заввишки. кових станів використовували термінологію Вони пірамідальні за формою, прості або роз- та схему Т.А. Работнова (1950) з доповнення- галужені (складна чи проста китиця або во- ми [5, 12]. лоть з 1—4 галуженнями і більше), розміщені Насіння збирали з усіх особин, наявних у ко- на генеративному пагоні з 3—7 листками з дов- лекції. Для дослідження використовували зразок гими (10—11 см завдовжки) черешками, роз- масою 10 г, з якого відбирали 10 проб по 100 шт. ташованими по стеблу почергово на відстані насінин. Морфологічну будову насіння вив ча- 9—15 см один від одного. Загальна висота квіт- ли при 10-разовому збільшенні. У кожній про- коносного пагона в окремих добре розвине- бі підраховували кількість різних за морфоло- них особин у культурі досягала 170 см. Квітки гічною будовою та забарвленням насінин. розміщені на квітконіжках, які несуть від 1 до 3 листочків (брактей та брактеол), розмір яких Результати та обговорення залежить від висоти розташування у суцвітті. В умовах м. Києва рослини D. sergii вирощують Фор мується суцвіття переважно за 3—5-м понад 15 років. Наші багаторічні спостере- листком, спостерігали також випадки форму- ження виявили загальні розбіжності у темпах вання його в піхві другого листка. розвитку різних особин та формуванні ве ге та- В умовах культури зафіксовано 11 типів галу- тивних і генеративних органів [3, 4]. ження суцвіть у генеративних особин (рис. 1). Основною структурною одиницею пагоно- Ступінь галуження суцвіття залежав від умов вої системи D. sergii, як і у більшості багато- вирощування. Більш великі особини форму- річних трав’янистих рослин, є монокарпічний вали розгалуженіші суцвіття з більшою кіль- пагін. На перших етапах розвитку незалежно кістю квіток і, відповідно, плодів з насінням, від умов зростання монокарпічний пагін пер- але кількість сформованих плодів зазвичай шого порядку D. sergii наростає моноподіаль- була більшою на головній осі суцвіття.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 27 А.М. Гнатюк
Рис. 1. Типи галуження генеративного пагона Dеlphinium sergii у дворічних особин Fig. 1. Different types of branching in stems 2-years individuals of Dеlphinium sergii
Під час цвітіння особини дещо відрізняють- ної форми та розміру (від 0,3—0,5 до 1,5 см у ся за забарвленням квіток: від яскраво-си ніх з діаметрі) зимують. Відмирання основної час- фіолетовим відтінком до блідо-бла кит них. За- тини бульбокореневища відбувається восени барвлення може відрізнятися залежно від умов після плодоношення, а остаточна дезінтегра- освітлення: квітки з насиченими кольорами ція — навесні наступного року. В окремих ви- притаманні особинам на відкритих ділянках, падках поживні речовини під час цвітіння та а блідозабарвлені траплялись у напівзатіне- плодоношення використовуються повністю, і них місцях. Квітки мають діаметр від 2,2 до рослина поводить себе як монокарпік. D. ser gii 3,3 см, шпорка завдовжки 1,0—1,3 см. У су- можна охарактеризувати як літньозелений ко- цвіттях різних особин квітки дещо відріз няють- роткокореневищний полікарпік з вегетативним ся за формою та ступенем і типом опушення відтворенням з напіврозетковим поліцикліч- стамінодіїв (прямими чи кучерявими волос- ним монокарпічним пагоном. ками) (рис. 2). Отже, для D. sergii характерною є поліва- На цвітіння, утворення та визрівання на- ріантність способів розмноження та відтво- сіння використовується основна маса пожив- рення, оскільки можливе як насіннєве, так і них речовин, акумульована рослиною у буль- вегетативне розмноження рослин. Поширен- бокореневищі. Внаслідок цього відбувається ня виду, та збільшення площі популяції від- його дезінтеграція з утворенням вегетативно- буваються лише за умови насіннєвого роз- го потомства різного ступеня омолодження, множення. У разі виникнення несприятливих який насамперед залежить від величини буль- умов спостерігається партикуляція, яка є спо- бокореневища. У такий спосіб відбувається собом виживання та відтворення популяції ве- або вегетативне розмноження (якщо зберіга- гетативним шляхом. ються для відростання декілька бруньок), або Шляхом вегетативного розмноження від- вегетативне відтворення (за умови збережен- бувається часткове омолодження особин по- ня однієї бруньки). Бульбокореневище розпа- пуляції, тобто формування компактних кло- дається на 1—3 фрагменти, на яких розташо- нів з рослин, які продовжують свій розвиток вані бруньки. Такі фрагменти-пропа гули різ- за такою схемою:
28 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ
Рис. 2. Різноманіття квіток особин Dеlphinium sergii (м. Київ, Національний ботаніч- ний сад імені М.М. Гришка НАН України) Fig. 2. Diversity of flowers of Dеlphinium sergii individuals (Kyiv, M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine)
j → im → v → g несприятливих періодів і утворює ґрунтовий → пул. Гетерогенність насіння може виявлятися в g → im → v → g →→ таких ознаках, як розмір, форма та забарвлен- v → g ня, тобто тих, які зазвичай використовують для g виділення морф у межах гетерогенної популя- Така стратегія виду дає можливість компенсу- ції насіння. Вони бувають зчеп лені з певними вати нещорічне плодоношення та швидку втра- фізіологічними властивостями, які виявляють- ту схожості насіння у несприятливих умовах. ся при проростанні [15]. Різноякісність насін- Партикули за 1-2 роки здатні утворити насіння і ня — явище відоме та досить поширене [6]. таким чином відновити основну стратегію по- Причин цього досить багато: від генетично ширення виду в просторі, яка є досить енерго- зумовлених особливостей зиготи, які, можливо, затратною з огляду на зменшення маси буль бо- мають пристосувальний характер, і до впливу ко реневища після цвітіння і плодоношення. умов середовища, котрі змінюються, на сі м’я- Продукування гетерогенного насіння — одна зачаток та зародок, який розвивається [14]. із стратегій, які реалізують популяції насінних При дослідженні морфологічної будови на- рослин для збільшення та самопідтримки в пев- сіння D. sergii встановлено, що воно неодно- них еколого-фітоценотичних умовах. Для забез- рідне: більшість насінин (84—90%) були 1,5— печення виживання наступного покоління ма- 2,5 мм завдовжки та 0,8—1,6 мм завширшки, теринська особина може продукувати на сіння, сірувато-коричневі, пірамідальні чи конусо- яке є гетерогенним щодо збереження стану спо- подібні (широко- або вузькоконусоподібні), кою, особливостей дисперсії та переживання іноді трапляються майже трапецієподібні у
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 29 А.М. Гнатюк
p p1 p2 j1 j2 j3
im1 im2 im3 v1 v2
Рис. 3. Розширена схема вікових станів у прегенеративний період онтогенезу Dеlphinium sergii Fig. 3. Expanded scheme оf age stages in the pregenerative (virgin) period of on to- geny Dеlphinium sergii
фронтальній проекції насінини, 3-4-гранне, з незу. Особини одного віку та вікового стану голою, слабко блискучою, злегка зморшкува- (навіть подібні за загальною морфологічною тою поверхнею і хвилястою напівпрозорою будовою і кількістю метамерів) можуть знач- оторочкою з лусочок, розташованою навколо но (майже вдвічі) відрізнятися за розмірами. насінини по спіралі від верхівки до основи. У Вже у перший рік вегетації у особин спостері- про бі 4—6 % насінин відрізнялися від основ- гається динамічна поліваріантність, що вияв- ної маси недорозвиненістю лусочок і були май- ляється різною швидкістю проходження ета пів же без оторочок, а ще 5—10 % мали значно онтоморфогенезу і відображується у морфоло- світліше або темніше забарвлення. гічній будові особин одного віку. Однорічні Маса 1000 насінин у середньому дорівню- особини в кінці вегетаційного періода можна вала 1,23 г (у різні роки — від 1,0 до 1,7 г). умовно розподілити на чотири групи: 1) особи- Установлено, що все насіння здатне до про- ни, які мають лише сім’ядольні листки, 2) осо- ростання, «світлі» насінини проростали дещо бини, котрі сформували один справжній лис- пізніше за «темні» (їх проростання відбувало- ток, 3) особини з двома справжніми листка- ся на 4-5 діб пізніше). Зовнішній вигляд насі- ми, 4) особини з трьома справжніми листками. нин не впливав на морфологічні параметри Ступінь галуження кореневої системи незав- проростків та ювенільних рослин. жди відповідав кількості листків. У середині Розмірна поліваріантність властива особи- літа відбувалося повне відмирання листків і нам D. sergii практично на всіх етапах онтоге- рослина переходила у стан спокою.
30 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ
За результатами детального дослідження ві- мо но карпічного пагона завершується утворен- кових станів складено схему онтоморфогенезу ням плодів з насінням. D. sergii у прегенеративний період. На рис. 3 Важливе значення для формування і темпу схематично наведено біоморфи особин у пев- проходження онтогенетичних станів має об- них вікових станах, індексами позначено сту- сяг накопичених поживних речовин у буль- пінь розвиненості. бокореневищі, яке у прегенеративний період За нашими спостереженнями, в умовах Бо- розвитку є багаторічним. Його величина та танічного саду в проходженні особинами он- ступінь розвиненості в цілому зумовлюють тогенетичних станів та їх послідовності можна наступний розвиток рослини і формування виділити шість варіантів за дворічним (ва- генеративного пагона певного розміру та типу ріанти 1—3) і трирічним циклом розвитку (ва- галуження. ріанти 4—6) від формування проростка до цвітіння генеративних особин (вертикальна Висновки лінія позначає завершення вегетації): D. sergii властива як структурна, так і дина- мічна поліваріантність. Структурна поліва- 1) р → р → р (j)→ j →j →j │ im → im → im → 1 2 1 2 3 1 2 3 ріантність виявляється у розмірній і морфо- → v →g; 2 логічній гетерогенності одновікових особин 2) р → р → р (j)→ j →j │ im → im → im → 1 2 1 2 1 2 3 та особин на одній стадії онтогенезу, а також → v →g; 2 у способах розмноження і відтворення, дина- 3) р → р → р (j) │im → im → im → v →g; 1 2 1 2 3 2 мічна — у різній швидкості проходження ета- 4) р → р → р (j) │im → im → im │v →g; 1 2 1 2 3 2 пів онтогенезу. 5) р → р → р (j) │im → im │v →g; 1 2 1 2 2 При дослідженні вікової структури природ- 6) р → р → р (j) │im → im → im →v │ v → g. 1 2 1 2 3 1 2 них та інтродукційних популяцій D. sergii до- D. sergii переважно формує генеративні осо- статнім є врахування основних онтогенетич- бини протягом двох-трьох років вегетації. Ві- них станів особин, а дослідження слід прово- дити до цвітіння рослин, оскільки під час ма- ковий стан р2 вже можна вважати ювенільним (j), оскільки у варіантах 3—6 можна говорити сового цвітіння та плодоношення неможливо про «випадіння» ювенільного вікового стану, виявити прегенеративні особини і провести що не зовсім точно. Однак при проведенні їх облік. Для встановлення онтогенетичних польових досліджень відрізнити проростки станів особин достатньо досліджувати лише від ювенільних особин на цьому етапі досить надземну частину (кількість, розмір та сту- складно. Перехід від імматурного стану до вір- пінь розсіченості листкових пластинок), не гінільного та генеративного в окремих особин пошкоджуючи ґрунтовий покрив і не зав- відбувається досить швидко, інші особини даючи шкоди рослинам виду, занесеного до перебувають у кожному віковому стані майже Червоної книги України. рік. Наймінливішими є ювенільний та імма- турний вікові стани. Особини можуть завер- 1. Вісюліна О.Д. Рід Delphinium L. / О.Д. Вісюліна // Флора УРСР. — К.: Вид-во АН УРСР, 1953. — Т. 5. — шити свій розвиток поточного року у стані j1 або j , або взагалі не сформувати біоморфу, що С. 48—55. 2 2. Воронцова Л.И. Мультивариантность развития осо- відповідатиме стану j , а імматурні рослини — 3 бей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции завершити вегетаційний період у стані im1. численности и состава ценопопуляций растений / Наведені схеми проходженння онтоморфоге- Л.И.Воронцова, Л.В. Заугольнова // Журн. общ. нетичних станів особин не є вичерпними, биол. — 1978. — Т. 39, № 4. — С. 555—562. ос кіль ки рослини можуть за певних умов пе- 3. Гнатюк А.М. Особливості онтоморфогенезу Delphi- ребувати, наприклад, в імматурному стані nium sergii Wissjul. в умовах культури в Національ- ному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН Ук- впродовж декількох років, проте послідовність раїни / А.М. Гнатюк // Інтродукція рослин. — 2014. — проходження зберігається, а цикл розвитку № 4. — С. 39—44.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 31 А.М. Гнатюк
4. Гнатюк А.М. Морфологічні особливості листків Del- 2. Vorontsova, L.I. and Zaugolnova, L.V. (1978), Multiva- phinium sergii Wissjul. в онтогенезі / А.М. Гнатюк // Mo- riantnost razvitiya osobey v techenie ontogeneza i ee dern Phytomorphology. — 2016. — Т. 10. — С. 103—110. znachenie v regulyatsii chislennosti i sostava tsenopo- 5. Критерии выделения возрастных состояний и осо- pulyatsiy rasteniy. [Multivariate development of indi- бенности хода онтогенеза у расте ний различных viduals throughout ontogeny and its importance in the биоморф / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Н.А. regulation of the number and composition of plants Торопова, Л.Д. Фаликов // Ценопопуляции рас- cоenopopulations]. Zhurn. obschey biologii [Journal тений. (Основные понятия и структура). — М. : На- of General Biology], vol. 39, N 4, pp. 555—562. ука, 1976. — С. 14—44. 3. Hnatyuk, A.M. (2014), Osoblyvosti ontomorfohenezu 6. Макрушин Н.М. Экологические основы промыш- Delphinium sergii Wissjul. v umovakh kultury v Natsio- ленного семеноводства зерновых культур / Н.М. Мак- nalnomu botanichnomu sadu im. M.M. Hryshka NAN рушин. — M.: Колос, 1985. — 280 с. Ukrayiny [Features of Delphinium sergii Wissjul. onto- 7. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой из- morphogenesis in culture in M.M. Gryshko Na tio nal менчивости семейства Pinaceaе на Урале: Авто- Botanical Garden of the NAS of Ukraine]. Int ro- реф. дис. на соискание степени д-ра биол. наук / duktsiya roslyn [Plant Introduction], N 4, pp. 39—44. С.А. Мамаев. — Свердловск, 1970. — 54 с. 4. Hnatyuk, A.M. (2016), Morfolohichni osoblyvosti lystkiv 8. Мамаев С.А. Изменчивость шишек ели в лесах Средне- Delphinium sergii Wissjul. v ontohenezi [Morphological го Урала / С.А. Мамаев, М.С. Некрасов // Тр. Ин-та эко- features of Delphinium sergii Wissjul. leaves during onto- логии растений и животных. — 1968. — Т. 77. — С. 55—70. geny]. Modern Phytomorphology, vol. 10, pp. 103—110. 9. Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ 5. Smirnova, O.V., Zaugolnova, L.B., Toropova, N.A. and для визначення видів / А.В. Новіков // Modern Falikov, L.D. (1976), Kriterii vyideleniya vozrastnyih Phytomorphology. — 2013. — Т. 3. — С. 297—319. sostoyaniy i osobennosti hoda ontogeneza u rasteniy 10. Определитель высших растений Украины / Д.Н. Доб- razlichnyih biomorf [Criteria and allocation of age рочаева, М.И. Котов, Ю.Н. Прокудин [и др.] — К.: stages during ontogeny in plants of different byomorf]. Наук. думка, 1987. — 548 с. Tsenopopulyatsii rasteniy (osnovnyie ponyatiya i struk- 11. Поливариантность развития организмов, популяций tura) [Tsenopopulation of plants (basic concepts and и сообществ: науч. изд. / Марий. гос. ун-т. — Йошкар- structure)]. Moscow, pp. 14—44. Ола, 2006. — 326 с. 6. Makrushin, N.M. (1985), Ekologicheskie osnovyi promy- 12. Работнов Т.А. Определение возрастного состава по- ishlennogo semenovodstva zernovyih kultur [Ecological пуляций видов в сообществе / Т.А. Работнов // По- bases of industrial seed crops]. Moscow: Kolos, 280 p. левая геоботаника. — М.;Л.: Наука, 1964. — 270 с. 7. Mamaev, S.A. (1970), Zakonomernosti vnutrividovoy 13. Рэфф Р. Эмбрионы, гены и эволюция / Р. Рэфф, Т. Коф- izmenchivosti semeystva Pinacea na Urale [Regulari- мен. — М.: Мир, 1986. — 404 с. ties of intraspecific variation Pinaceae family in Ural]. 14. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых куль- Avtoref. diss. d-ra biol. nauk. Sverdlovsk, 54 p. тур / И.Г. Строна. — М.: Колос, 1966. — 464 с. 8. Mamaev, S.A. and Nekrasov, M.S. (1968), Izmenchi- 15. Телебокова Р.Н. Гетероспермия: явление, понятие, vost shishek eli v lesah Srednego Urala [Variability of место среди прочих типов внутрипопуляционной spruce cones in the forests of the Middle Ural].Tr. In-ta изменчивости семян у четырех видов бобовых ekologii rasteniy i zhivotnyih, [Institute of Plant and трибы Fabeae: Монография / Р.Н. Телебокова. — Animal Ecology proceedings], vol. 77, pp. 55—70. М.: Прометей, 2013. — 72 с. 9. Novikov, A.V. (2013), Ranunculaceae Zakhidnoyi Uk ra- 16. Ценопопуляции растений (очерки популяционной yiny. I. Klyuch dlya vyznachennya vydiv. [Ranunculaceae биологии) / Л.Б. Заугольнова, А.А. Жукова, А.С. Ко- of Western Ukraine. I. The key for species identification]. маров, О.В. Смирнова. — М.: Наука, 1988. — 183 с. Modern Phytomorphology, vol. 3, pp. 297—319. 17. Mosyakin S.L. Vascular plants of Ukraine : A nomen- 10. Dobrochaeva, D.N., Kotov, M.I., Prokudin, Yu.N. i dr. (1987), clatural checklist / S.L. Mosyakin, M.M. Fedoron- Opredelitel vyisshih rasteniy Ukrainyi [The determinant chuck. — Kiev, 1999. — 345 p. of higher plants in Ukraine]. K.: Nauk. dumka, 548 p. 18. The Plant List [Електронний ресурс]. — Режим досту- 11. Polivariantnost razvitiya organizmov, populyatsiy i soob- пу: http://www.theplantlist.org/tpl/record/kew-2767822. schestv: nauchnoe izdanie, [Multivariate development of Рекомендував П.Є.Булах organisms, populations and communities: scientific. edi- Надійшла 07.11.2016 tion] (2006), Yoshkar-Ola, Marij. gos. un-t, 326 p. 12. Rabotnov, T.A. (1964), Opredelenie vozrastnogo sosta- REFERENCES va populjacij vidov v soobshhestve [Determination of 1. Visyulina, O.D. (1953), Rid Delphinium L. [Genus the age composition of populations of species in the Delphinium L.]. Flora URSR [Flora of USSR]. Kyiv: community ]. Polevaja geobotanika [Field geobotany]. Vyd-vo AN URSR, vol. 5, pp. 48—55. M.; L.: Nauka, 270 p.
32 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ
13. Reff, R. and Kofmen, T. (1986), Embrionyi, genyi i Выводы. При исследовании возрастной структуры evo lyutsiya [Embryos, genes and evolution]. Moscow: природных и интродукционных популяций D. sergii Mir, 404 p. достаточно учитывать основные онтогенетические 14. Strona, I.G. (1966), Obschee semenovedenie polevyih состояния особей. Исследования следует проводить kultur [Total seed keeping of field crops]. Moscow: до цветения растений. Для установления онтогене- Kolos, 464 p. тических состояний особей достаточно изучить толь- 15. Telebokova, R.N. (2013), Geterospermiya: yavlenie, ко надземную часть (количество, размер и степень ponyatie, mesto sredi prochih tipov vnutripopulyat- рассечения листовых пластинок), не повреждая поч- sionnoy izmenchivosti semyan u chetyireh vidov bobo- венный покров и не причиняя вред растениям. vyih tribyi Fabeae: Monografiya. M.: Prometey, 72 p. Ключевые слова: Ranunculaceae, Delphinium, ex situ, мор- 16. Zaugolnova, L.B., Zhukova, A.A., Komarov, A.S. and фология, онтогенез, поливариантность, возрастные со- Smir nova, O.V. (1988), Tsenopopulyatsii rasteniy (ocher- стояния. ki po pulyatsionnoy biologii) [Cоenotic population of plants of plant (essays of population biology)]. Mos- cow: Nauka, 183 p. A.M. Gnatyuk 17. Mosyakin, S.L. and Fedoronchuck, M.M. (1999), Vascular M.M. Gryshko National Botanical Garden, plants of Ukraine a nomenclatural checklist. Kiev, 345 p. National Academy of Sciences of Ukraine, 18. The Plant List [Електронний ресурс]. Moda access: Ukraine, Kyiv http://www.theplantlist.org/tpl/record/kew-2767822. BIOMORPHOLOGICAL РECULIARITIES Recommended by P.E.Bulakh AND POLY-VARIANCE OF ONTOGENESIS OF Received 07.11.2016 DELPHINIUM SERGII WISSJUL. (RANUNCULACEAE JUSS.) А.Н. Гнатюк EX SITU Национальный ботанический сад Objective – to study biomorphologycal peculiarities and имени Н.Н. Гришко НАН Украины, poly-variance of ontognesis of Delphinium sergii Wissjul. Украина, г. Киев at M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ Material and methods. It is investigated of ontogenesis ОСОБЕННОСТИ И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ and polymorphism of D. sergii plants in culture. РАЗВИТИЯ DELPHINIUM SERGII WISSJUL. Results.The poly-variance (structural and dynamical) (RANUNCULACEAE JUSS.) EX SITU in different individuals is discovered and described. The Цель – изучить биоморфологические особенности и structural poly-variance is discovered in methods of repro- поливариантность развития Delphinium sergii Wissjul. в duction, dimensional and morphological heterogeneity of Национальном ботаническом саду имени Н.Н. Гриш- even-aged individuals and individuals at one stage of on- ко НАН Украины. togeny too. The dynamical poly-variance is manifested in Материал и методы. В условиях культуры проведено a different rate of passage stages in ontogeny. The differ- исследование онтоморфогенеза и полиморфизма ence in the formation of inflorescences, shape and color особей D. sergii. of flowers and seeds, passing stages of ontogeny, size, re- Результаты. Установлены проявления поливариант- production and longevity in different individuals are ности (стуктурной и динамической) у разных особей. showed. The different ways of creating a D. sergii bimorph Структурная поливариантность проявляется в размер- in ontogeny is described. ной и морфологической гетерогенности одновозраст- Conclusions. It is noted that for study of age structure ных особей и особей на одной стадии онтогенеза, а on natural or introduction populations of D. sergii is suf- также в способах размножения и воспроизведения. ficient consideration of the main species ontogenetic Динамическая поливариантность отражается в раз- states. The study should be carried out before flowering of ной скорости прохождения этапов онтогенеза. Выяв- plants. For identification the ontogenetic states of indi- лены отличия в формировании соцветий, форме и viduals is possible to explore the aerial parts only (number, окраске цветов и семян, прохождении этапов онтоге- size, and degree dissected leaves blades). It is not for dam- неза, размерах, способах размножения и продолжи- aging the soil and plants. тельности жизни. Показаны разные пути формирова- Key words: Ranunculaceae, Delphinium sergii, ex situ, mor- ния биоморфы D. sergii в онтогенезе. phology, ontogenesis, poly-variance, age stages.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 33 УДК 582.711.1:575.16(477.4:292.485) Н.А. АНДРУХ Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОНТОГЕНЕТИЧНИЙ РОЗВИТОК РОСЛИН ВИДІВ РОДУ HEUCHERA L. В УМОВАХ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ
Мета — визначити та охарактеризувати онтогенетичні стани рослин видів роду Heuchera L. в умовах інтродукції. Матеріал та методи. Досліджено онтогенез інтродукованих рослин H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia Rydb., H. vil- losa Mich., H. sanguinea Engelm., які зростають на колекційній ділянці Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України. Результати. У перший рік життя розвиток досліджених рослин відбувається за загальною схемою. Відмінності на рівні виду виявляються у календарних строках настання онтогенетичних фаз, їх тривалості та морфометричних параметрах вегетативних органів. Рослинам властивий полікарпічний цикл розвитку із тривалим генеративним пері- одом, в який вони вступають на другому році життя. Найтриваліший віковий стан, в якому рослини перебувають під час другого–четвертого років вегетації, — дорослі генеративні особини. Починаючи з 5-6-го року вегетації, у рослин виявляються ознаки процесу старіння. На 7-8-й рік рослини вступають у субсенільний онтогенетичний стан. Висновок. Установлено, що в умовах Правобережного Лісостепу України рослини видів роду Heuchera проходять латентний, прегенеративний, генеративний та сенільний періоди індивідуального розвитку. Ключові слова: Heuchera L., онтогенез, латентний, прегенеративний, генеративний, сенільний періоди.
Вивчення онтогенезу рослин у природних умо- рослини видів H. chlorantha Piper, H. grossularii- вах зростання не завжди є можливим. У такому folia Rydb., H. villosa Mich., H. sanguinea Engelm. випадку важливе значення має інтродукція як Дослідження проводили протягом 2006—2016 рр. один із методів вивчення онтогенезу рослин у на колекційній ділянці відділу квіт никово-де- культурі. Завдяки прискореним темпам розви- ко ративних рослин Національного ботаніч- тку особини в культурі можна швидше і деталь- ного саду імені М.М. Гришка НАН Ук раїни. ніше вивчити вікові стани та визначити еколо- Онтогенез вивчали за методичними вказів- гічні вимоги рослин на кожному етапі онтогене- ками І.П. Ігнатьєвої [6] з урахуванням реко- зу [7, 11]. Результати таких досліджень необхідні мендацій Й.Й. Сікури [10] та з використанням для розробки практичних рекомендацій з насін- термінології П.Ю. Жмильова [3]. Основними ного розмноження селекційного матеріалу. критеріями при виділенні вікових станів на В онтогенетичному аспекті рослини видів початкових етапах онтогенезу рослин вважа- роду Heuchera L. мало вивчені. Літературні ли зміну форми та розмірів листкової плас- дані мають фрагментарний характер [1, 4, 5]. тинки. Етапи сформованості бруньок понов- Онтогенез цих рослин в умовах Правобереж- лення на пагоні визначали за Ф.М. Куперман ного Лісостепу України не досліджено. [8, 9] та І.П. Ігнатьєвою [6]. Мета роботи — визначити та охарактеризу- вати онтогенетичні стани рослин видів роду Результати та обговорення Heuchera в умовах інтродукції. Перший рік Матеріал та методи Латентний період Об’єкт дослідження — онтогенез інтродукова- Онтогенетичний стан — насіння в стані них рослин видів роду Heuchera. Матеріал — спокою (se). Форма дозрілої насінини — овальна (H. chlo- © Н.А. АНДРУХ, 2017 rantha, H. grossulariifolia), овально-видовжена
34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L.в умовах Правобережного Лісостепу України
(H. sanguinea) або вузьколанцетоподібна (H. vil- У досліджених рослин видів роду Heuchera losa). Довжина насінини H. chlorantha — (0,70 ± відбувається активізація ростових та органо- 0,01) мм, H. grossulariifolia — (0,70±0,02) мм, твірних процесів. У цьому онтогенетичному H. sanguinea — (0,80 ± 0,02) мм, H. villosa — стані рослини мають 1—4 листки, але без (0,90 ± 0,03) мм, ширина насінини H. chlo- ознак, характерних для дорослих особин. Ін- rantha — (0,50 ± 0,02) мм, H. grossulariifolia, дикаторними ознаками переходу від стану H. sanguinea та H. villosa — (0,40 ±0 ,01) мм. проростка до ювенільної особини ми вважає- Поверхня насінини досліджених видів шипу- мо фазу появи першого і другого листка, по- вата. Забарвлення темно-коричневе [2]. чаток галуження головного кореня та появу перших бічних корінців. Прегенеративний період У досліджених рослин H. chlorantha, H. gros- Онтогенетичний стан — проросток (р). sulariifolia, H. sanguinea і H. villosa епікотиль не При поверхневому посіві насіння в умовах розвинений. Поява зачатків першого справж- захищеного ґрунту (II декада лютого) за діа- нього листка припадає на 11—14-ту добу від пазону температур +15—18 °C перші сходи появи сходів. Листок з’являється безпосеред- з’яв ляються через 8—14 діб. У досліджених ньо над сім’ядолями, починає розкручуватися, рослин видів H. chlorantha, H. grossulariifolia, але не набуває форми і розмірів, типових для H. sanguinea та H. villosa епігеальне проростан- листка дорослих особин. Розвинена листкова ня насіння. пластинка першого справжнього листка ок- У процесі проростання насінини з її мікро- руглої широкояйцеподібної форми, край го- пілярної частини з’являються зародковий ко- родчастий, з поодинокими волосками, ос но ва рінець, гіпокотиль та сім’ядолі. Зародковий виїмчаста. Жилкування променево-крайо ве. корінець конічний, з рожевими вкраплення- Довжина і ширина листкової пластинки — від ми. На другу добу проростання на гіпокотилі (0,40 ± 0,02) до (0,60 ± 0,04) см. Черешок зав- з’являються поодинокі волоски. На третю до- довжки (0,40 ± 0,03) см, світло-зеленого ко- бу гіпокотиль опушений по всій довжині. У льору, чітко виражений. Гіпокотиль лише тро- проростків сім’ядолі парні, деякий час зали- хи потовщується. шаються в насінній оболонці. Під час розхо- На 19-ту—21-шу добу з’являється другий дження сім’ядолей насінна оболонка зали- листок. Форма розвиненої листкової плас- шається на одній із них, згодом вона опадає. тинки округло-широкояйцеподібна, край го- У проростків чітко виражені зародкові струк- родчастий, основа серцеподібна. Розміри лист- тури — сім’ядольні листки та зародковий ко- кової пластинки і черешка більші в декілька рінець. У досліджених рослин видів Heuchera разів порівняно з такими першого листка. Че- довжина проростків у середньому дорівнює решок та листкова пластинка зрідка опушені. (0,25 ± 0,09) см, довжина гіпокотиля — (0,50 ± Морфологічні ознаки листків наступних по- ± 0,04) см. Сім’ядолі завдовжки (0,20 ± 0,03) см, рядків такі самі, як у другого листка, лінійні завширшки (0,30 ± 0,04) см, на черешку дов- параметри дещо відрізняються. На цьому ета- жиною (0,09 ± 0,08) см; яйцеподібні цілокраї пі пагін рослини має 3-4 листки. Сім’ядолі сидячі, з округлою верхівкою, зелені. Голов- відсутні або одна зберігається. Головний ко- ний корінь стрижневий, конічний, завдовжки рінь подовжується і потовщується; розвива- (1,5 ± 0,03) см. Тривалість цього онтогенетич- ються та починають галузитися бічні корені. ного стану у H. chlorantha — (12,4 ± 2,0) доби, Під час цієї фази, при підвищенні температу- у H. grossulariifolia (10,9±1,0) доби, у H. sangui- ри повітря вище за +10 °С (III декада квітня), nea — (11,4±1,0) доби, у H. villosa — (13,4±2,0) рослини видів роду Heuchera перемістили в доби (рис. 1). умови відкритого ґрунту. Початок етапу юве- Онтогенетичний стан — ювенільні осо- нільних рослин досліджених видів Heuchera в бини (j). умовах захищеного ґрунту — I декада березня,
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 35 Н.А. Андрух
Перший рік 1
2
3
4
Захищений ґрунт Відкритий ґрунт І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ Лютий Березень Квітень Травень Червень Липень Серпень Вересень Жовтень Листопад
Посів, поява сходів Проросток (p) Ювенільний (j) Імматурний (im) Віргінільний (v)
Рис. 1. Тривалість онтогенетичних станів у перший рік вегетації рослин видів роду Heuchera: 1 — H. chlorantha; 2 — H. grossulariifolia; 3 — H. sanguinea; 4 — H. villosa Fig. 1. The duration of stages of ontogenetic in the the first year of vegetation of the genus Heuchera species: 1 — H. chlorantha; 2 — H. grossulariifolia; 3 — H. sanguinea; 4 — H. villosa
завершення в умовах відкритого ґрунту — ється. Відбувається галуження бічних коренів. I (H. chlorantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea) Відростають поодинокі гіпокотильні корені. та III (H. villosa) декада травня. Тривалість В результаті контрактильної діяльності бічних цього етапу у H. chlorantha — (66,9±3,0) доби, коренів починає формуватися коротке епігео- у H. grossulariifolia — (64,1±3,0) доби, у H. san- генне кореневище. Кількість бічних коренів guinea — (65,1±3,0) доби, у H. villosa — збільшується. Коренева система змішаного ти- (80,1±3,0) доби (див. рис. 1). пу. Розкручуються, ростуть і розвиваються шос- Онтогенетитчний стан — імматурні осо- тий та сьомий листки. У пазухах нижніх лист- бини (im). ків закладаються аксилярні бруньки понов- Поява, ріст і розвиток п’ятого листка, тобто лення. Початок етапу припадає на I (H. chlo- першого справжнього листка напівдорослого rantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea) та III типу. Листкова пластинка диференціюється в (H. villosa) декаду травня, завершення — відпо- пальчастолопатеву яйцеподібної форми із сер- відно на III декаду червня і III декаду липня. цеподібною основою та тупою (H. chlorantha, Тривалість цього етапу у H. chlorantha — (48,1 ± H. grossulariifolia, H. sanguinea) або тупоконіч- ± 3,0) доби, у H. grossulariifolia — (51,8 ± 3,0) ною (H. villosa) верхівкою. Край листкової плас- доби, у H. sanguinea — (49,1 ± 3,0) доби, у H. vil- тинки виїмчастий (H. chlorantha), городчастий losa — (59,1±3,0) доби (див. рис. 1). (H. grossulariifolia, H. sanguinea) або зубчастий Онтогенетичний стан — віргінільні осо- (H. villosa). Адаксіальна поверхня зрідка опу- бини (v). шена, зелена, абаксіальна — опушена вздовж Виявом ознак віргінільного стану дослідже- жилок, світло-зелена. Черешок зрідка (H. chlo- них рослин видів роду Heuchera є активний rantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea) або гус- ріст і розвиток листків на головному пагоні. то опушений (H. villosa) помітними волоска- Листки набувають характерних для листків ми. Головний корінь завдовжки від (4,4 ± 0,3) дорослих особин форми та розмірів. У пазу- до (6,9 ± 0,2) см, у базальній частині потовщу- хах 1—4-го листків із бруньок поновлення
36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L.в умовах Правобережного Лісостепу України
розвиваються бічні пагони другого порядку. Го ловний пагін ортотропний. Формується моноподіальна система розеткових вегетатив- них ортотропних пагонів. Головний пагін не припиняє ріст, а бічні пагони другого порядку jimv v його не переростають (рис. 2). Збільшуються 1 2 лінійні розміри листкових пластинок. Відбу- Апікальна брунька вається подальше наростання кореневої сис- Вегетативна брунька поновлення теми — спостерігається розвиток додаткових Вегетативногенеративна брунька поновлення коренів у вузлах пагонів другого порядку, які Брунька поновлення пагонів другого порядку збільшуються в розмірах та галузяться. В ре- Головний пагін Пагін другого порядку зультаті цього процесу базальна частина паго- Рис. 2. Схема формування системи пагонів рослин нів втягується в ґрунт. видів роду Heuchera впродовж першого року вегетації Висота рослини у віргінільно- H. chlorantha Fig. 2. The scheme forming the system shoots of plant of му стані наприкінці першого року вегетації the genus Heuchera species in the first year of growth становить (10,9 ± 0,5) см, H. grossulariifolia — (10,3 ± 0,3) см, H. sanguinea — (12,3 ± 0,3) см, H. villosa — (13,1 ± 0,3) см. Кількість аксилярних бруньок поновлення У цьому стані рослини досліджених видів в межах головного пагона становить у H. chlo- Heuchera завершують вегетаційний сезон. rantha (19,8 ± 0,5) шт., у H. grossulariifolia — У результаті проведених нами досліджень (28,0 ± 0,96) шт., у H. sanguinea — (22,9 ± 0,9) установлено, що наприкінці першого року ве- шт., у H. villosa — (17,5 ± 0,9) шт. гетації у досліджених рослин видів роду Heu- Початок етапу віргінільних рослин у H. chlo- chera у віргінільному стані у межах головного rantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea — I де- та пагонів другого порядку від основи до вер- када липня, у H. villosa — III декада липня, хівки наявні поодинокі, іноді — колатеральні, завершення у H. grossulariifolia, H. sanguinea — аксилярні бруньки поновлення. Розміщення I декада травня, у H. chlorantha — III декада, бруньок спіральне ліве мутовчасто перехрес- у H. villosa — III декада червня другого року но-супротивне. Брунькоскладання напів охоп- вегетації (до початку фази цвітіння). Трива- лююче, листкоскладання пласке. На одному лість цього онтогенетичного стану у H. chlo- пагоні наявні апікальна вегетативна брунь- rantha (307,8 ± 6,0) діб, у H. grossulariifolia — ка поновлення, в якій сформовано зачаткові (289,4 ± 6,0) діб, у H. sanguinea — (296,7 ± 6,0) листки, і вегетативні та вегетативно-генера- діб, у H. villosa — (329,3 ± 9,0) діб. тивні бруньки поновлення. Другий рік Вегетативні бруньки та бруньки змішаного типу формуються акропетально у пазухах аси- Генеративний період мілюючих листків. Упродовж вегетаційного З настанням фази цвітіння і плодоношення періоду у них відбуваються ростові процеси. на другому році життя особини видів роду В кінці першого вегетаційного періоду у рос- Heuchera вступають у генеративний період лин досліджених видів роду Heuchera брунь- розвитку. ки поновлення перебувають на різних етапах Онтогенетичний стан — молоді генера- тивні особини ( ) сформованості, про що свідчить кількість g1 . елементів пагона в закритій бруньці. Лінійні У цьому стані особини H. chlorantha, H. gros- розміри бруньок у кінці першого року веге- sulariifolia, H. sanguinea і H. villosa характери- тації варіюють від (3,4 ± 0,4) до (6,0 ± 0,3) мм зуються наявністю вегетативних та генератив- у довжину та від (1,6 ± 0,3) до (4,1 ± 0,3) мм них пагонів. Коренева система добре розвине- у ширину. на. В підземній частині утворюється каудекс,
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 37 Н.А. Андрух
p j im v g1 g2 ss
I II III—IV VII
Рис. 3. Схема онтогенетичного розвитку особин Heuchera villosa: I — перший рік вегетації: p — проросток; j —
ювенільна рослина; im — імматурна рослина; v — віргінільна рослина; II — другий рік вегетації: g1 — молода ге-
неративна рослина; III-IV — третій і четвертий рік вегетації: g2 — доросла генеративна рослина; VII — сьомий рік вегетації: ss — субсенільна рослина Fig. 3. Scheme of ontogenetic development of Heuchera villosa individuals: I — the first year of growth: p — seedling; j — juvenile plant; im — immature plant; v — virginilis plant; II — the second year of growth: g1 — young generative plant;
III-IV — the third and the fourth year of growth: g2 — adult generative plant; VII — the seventh year of growth: ss — sub- senilis plant
діаметр якого досягає в середньому (1,5 ± 0,1) см. кади травня та III декади червня (H. villosa). На головному пагоні та пагонах другого порядку Фаза плодоношення завершується в I-II дека- в базальній частині із аксилярних бруньок змі- ді липня (H. grossulariifolia, H. sanguinea), I де- шаного типу розвивається суцвіття, внаслідок каді серпня (H. chlorantha) та I декаді вересня чого пагони стають веге тативно-генеративними. (H. villosa). Після закінчення фази плодоно- В цьому випадку відростає лише генеративний шення генеративні пагони поступово засиха- пагін, а інші елементи бруньки залишаються не- ють і відмирають, вегетативна частина продов- диференційованими. Брунька переходить у стан жує функціонувати до завершення періоду ве- сплячої. Пагони другого порядку із ортотропних гетації. Протягом зимового сезону пагони пе- стають дещо плагіотропними. Міжвузля вкоро- ребувають у стані вимушеного спокою. чені. В середній частині головного пагона рос- Онтогенетичний стан — дорослі генера- туть і розвиваються бічні вегетативні пагони тивні особини ( ) g2 . третього порядку. Генеративні пагони містять Це найбільш тривалий віковий стан дослі- префлоральну та флоральну зону. Префлораль- джених рослин видів роду Heuchera. В цей на зона генеративних пагонів H. chlorantha зав- стан рослини вступають, починаючи з тре- довжки (43,0 ± 0,9) см, H. grossulariifolia — (21,9 ± тього року життя, і перебувають наступні два- ± 0,7) см, H. sanguinea — (20,1 ± 0,5) см, H. vil- три роки. Навесні, з III декади березня — losa — (33,5 ± 0,6) см. У межах цієї зони листки I декади квітня, після вимушеного зимового відсутні. Флоральна зона генеративного пагона спокою відновлюється вегетація рослин. Ріст утворена 8—12 метамерами. В пазухах прикві- та розвиток органів вегетативної і генератив- ток містяться парціальні суцвіття (дихазій), які ної сфери подібні до таких у молодих генера- разом утворюють волоть циліндричної (H. chlo- тивних особин. Триває ріст та розвиток го- rantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea) або яйце- ловного і вегетативних пагонів, відбувається подібної (H. villosa) форми. відростання нових генеративних пагонів за Фаза цвітіння у рослини триває з I (H. gros- рахунок розвитку аксилярних бруньок по- sulariifolia, H. sanguinea), II (H. chlorantha) де- новлення.
38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L.в умовах Правобережного Лісостепу України
Характерним є переважання кількості ге- rantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea та H. vil- неративних пагонів. Генеративні особини ха- losa проходять латентний, прегенеративний, рактеризуються максимальними морфологіч- генеративний та сенільний періоди індивіду- ними параметрами вегетативних і генератив- ального розвитку. них органів, мають високий коефіцієнт веге- У перший рік життя розвиток досліджених тативного розмноження та показник насінної рослин видів роду Heuchera відбувається за продуктивності. Упродовж третього року жит- схожою схемою. Відмінності на рівні виду ви- тя рослини формують достатньо потужну ко- являються у календарних строках настання реневу систему, яка досягає глибини 28—40 см. онтогенетичних фаз, морфометричних пара- Кореневище має декілька бічних скелетних метрах вегетативних органів. Формування сис- коренів, іноді переплетених між собою. теми пагонів досліджених видів має спільні Онтогенетичний стан — старі генера- риси. Сплячі бруньки розвиваються лише за тивні особини ( ) відсутності домінування апікальної бруньки. g3 . На 5-6-й рік вегетації у рослин досліджених Незважаючи на кількість бруньок поновлен- видів роду Heuchera спостерігали ознаки початку ня, на другий рік вегетації процеси росту і процесу старіння, зокрема зміну строків настан- розвитку відбуваються лише в бруньках змі- ня фенологічних фаз, суттєве зменшення кіль- шаного типу. В цьому випадку відростає лише кості генеративних пагонів, їх поодиноке від- генеративний пагін, а інші елементи бруньки ростання, здрібніння листків, су цвіть і квіток. залишаються недиференційованими. Після відцвітання та відмирання генеративного па- Сенільний період гона брунька переходить у стан сплячої. Онтогенетичний стан — субсенільна осо- Результати вивчення початкових етапів он- бина (ss). тогенезу дали змогу розробити практичні ре- Починаючи з 7-8-го року вегетації, рослини комендації з насінного розмноження видів вступають у субсенільний онтогенетичний стан. роду Heuchera та гібридних сіянців: висів на- Інтенсифікується процес старіння, що вияв- сіння доцільно проводити за умов захищеного ляється зменшенням потужності розвитку ве- ґрунту у посівні дерев’яні ящики; кращим гетативних пагонів та оголенням їх базальної строком посіву є II—III декада лютого; спосіб зо ни, припиненням росту головного поліцик- посіву — поверхневий. Пікірування ювеніль- ліч ного пагона і відростанням генеративних них рослин слід здійснювати у фазі першого- пагонів, наявністю значної кількості сплячих другого листка. Відстань між сіянцями має до- бруньок поновлення. На функціонуючих полі- рівнювати не менше ніж 4—6 см. Переміщен- циклічних пагонах відбуваються деструктивні ня рослин в умови відкритого ґрунту доцільно зміни (поява поздовжніх тріщин та локальних проводити наприкінці фази четверто го-п’я то- некрозів), у кореневій системі — процеси дегра- го листка, за умови перевищення температури дації. Під час вимушеної партикуляції зі штуч- повітря +10 °С, при цьому сіянці залишаються ним травмуванням пагонів провокується розви- у розсадних ємностях. Обо в’яз ковим прийо- ток вегетативних пагонів із сплячих бруньок. мом є поступове загартовування сіянців. Ви- Схематичне зображення проходження он- садку у ґрунт слід проводити при досягненні тогенетичних станів особинами видів роду особинами імматурного віку, зокрема фази Heuchera за умов культури наведено на при- росту і розвитку листків напівдорослого типу. кладі H. villosa (рис. 3).
Висновки 1. Андрух Н.А. Особливості початкових етапів онто- генезу інтродукованих видів роду Heuchera L. / На підставі результатів досліджень установле- Н.А. Андрух // Наук. зап. Тернопіл. нац. пед. ун-ту но, що за інтродукції в умовах Правобережно- імені Володимира Гнатюка. Сер. біол. — 2007. — го Лісостепу України рослини видів H. chlo- № 2(32). — С. 20—24.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 39 Н.А. Андрух
2. Андрух Н.А. Еколого-ботанічна характеристика botanical characteristics of the plant species of the ge- рослин видів роду Heuchera L. / Н.А. Андрух // Ін- nus Heuchera L.]. Introdukcija roslyn [Plant Introduc- тродукція рослин. — 2015. — № 1. — С. 55—62. tion], N 1, рр. 55—62. 3. Биоморфология растений: иллюстрированый сло- 3. Zhmiljov, P.Ju., Alekseev, Ju.E., Karpuhina, E.A. and Ba- варь / [П.Ю. Жмылёв, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Кар- landin, S.A. (2005), Biomorfologija rastenij: iljus t- пухина, С.А. Баландин]. — М: ИПП «Гриф и К», ri rovanyj slovar. Uchebnoe posobie [Biomorphology 2005. — 256 с. plants: ilyustrirovany dictionary. Textbook]. Moscow, 4. Гуркина Л.А. Особенности развития некоторых 256 p. представителей семейства Saxifragaceae на первом 4. Gurkina, L.A. (1991), Osobennosti razvitija nekotoryh году жизни // Ботан. журн. — 1991. — Т. 76, № 3. predstavitelej semejstva Saxifragaceae na pervom godu — С. 399—408. zhizni [Features of some representatives of the Saxifra- 5. Гуркина Л.А. Основные модели побегообразова- gaceae family in the first year of life]. Botanicheskij ния травянистых видов сем. Crassulaceae DC и сем. zhurnal [Botanical Journal], vol. 76, N 3, pp. 399— Saxifragaceae Juss.: Автореф. дис. на соискание 408. науч. степени канд. биол. наук: спец. 03.00.05 «бо- 5. Gurkina, L.A. (1992), Osnovnye modeli pobegoobra- таника» / Л.А. Гуркина. — С.-Пб., 1992. — 18 с. zovanija travjanistyh vidov semejstva Crassulaceae 6. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез DC i semejstva Saxifragaceae Juss. [The basic model вегетативных органов травянистых растений / of shoot herbaceous species of the family Crassula- И.П. Игнатьева. — М.: ТСХА, 1983. — 55 с. ceae DC and the family Saxifragaceae Juss.]. Avto- 7. Комір З. Деякі особливості онтогенезу Prunella gran- referat dissertacii na soiskanie nauchnoj stepeni kan- diflora (L.) Scholl. еx situ / З. Комір, О. Альохін // didata biologicheskih nauk [Abstract of dissertation Вісн. КНУ імені Тараса Шевченка. — 2007. — Т. 12— for the degree of Doctor of Science]. Sankt-Pe ter- 14. — С. 71—73. burg, 18 р. 8. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Мор- 6. Ignateva, I.P. (1983), Ontogeneticheskij morfogenez фофизиологический анализ этапов органогенеза vegetativnyh organov travjanistyh rastenij [Ontoge- различных жизненных форм покрытосеменных netic morphogenesis of vegetative organs of herba- растений / Ф.М. Куперман. — М.: Высш. шк., ceous plants]. Moscow, 55 p. 1973. — 256 с. 7. Komіr, Z. (2007), Dejakі osoblivostі ontogenezu 9. Куперман Ф.М. Биология развития культурных расте- Prunella grandiflora (L.) Scholl. ex situ [Some fea- ний / Ф.М. Куперман. — М.: Высш. шк., 1982. — 340 с. tures of ontogenesis Prunella grandiflora (L.) Scholl. 10. Рекомендации по изучению интродуцированных еx situ]. Vіsnik Kiyivskogo Nacіonalnogo Unі ver si- растений в ботанических садах СССР / Сост. te tu іmenі Tarasa Shevchenka [Bulletin of Taras Shev- И.И. Сикура, Л.П. Сырица. — К., 1990. — 185 с. chenko National University of Kyiv], vol.12—14, 11. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтоге- pp. 71—73. неза высших растений / М.Х. Чайлахян. — М.: 8. Kuperman, F.M. (1973), Morfofyzyologyja rastenyj. Изд-во АН СССР, 1958. — 80 с. Morfofyzyologycheskyj analyz etapov organogeneza Рекомендував Ю.В. Буйдін razlychnyh zhyznennyh form pokrytosemennyh raste- Надійшла до редакції 19.01.2017 nyj [Morphophysiology plants. Morpho-physiological analysis of the stages of organogenesis of various life forms of angiosperms]. Moscow, 256 р. REFERENCES 9. Kuperman, F.M. (1982), Byologyja razvytyja kulturnyh 1. Andrukh, N.A. (2007), Osoblyvosti pochatkovyh etapiv rastenyj [Developmental biology of cultivated plants]. ontogenezu introdukovanyh vydiv rodu Heuchera L. Moscow, 340 р. [Features of the initial stages of ontogeny of intro- 10. Rekomendacyy po yzuchenyju yntroducyrovannyh ras- duced species of Heuchera L.]. Naukovi zapysky Ter- tenyj v botanycheskyh sadah SSSR [Recommenda- nopilskogo nacionalnogo pedagogichnogo univer- tions for the study of introduced plants in the botanical sytetu imeni Volodymyra Gnatjuka. Serija: biologija gardens of the USSR] (1990), Kyiv, 185 р. [Transactions of Ternopil Volodymyr Hnatiuk Natio- 11. Chajlahjan, M.H. (1958), Osnovnye zakonomernosty nal Pedagogical University. Series: Biology], N 2 (32), ontogeneza vysshyh rastenyj [Basic laws of ontogeny pp. 20—24. of higher plants]. Moscow, 80 р. 2. Andrukh, N.A. (2015), Ekologo-botanichna haraktery- Recommended by Yu.V. Buydin styka roslyn vydiv rodu Heuchera L. [Ecological and Received 19.01.2017
40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L.в умовах Правобережного Лісостепу України
Н.А. Андрух N.A. Andrukh Национальный ботанический сад M.M. Gryshko National Botanical Garden, имени Н.Н. Гришко НАН Украины, National Academy of Sciences of Ukraine, Украина, г. Киев Ukraine, Kyiv ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ THE ONTOGENETIC DEVELOPMENT ВИДОВ РОДА HEUCHERA L. В УСЛОВИЯХ OF PLANTS OF THE GENUS HEUCHERA L. ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ SPECIES IN CONDITIONS OF FOREST-STEPPE OF RIGHT-BANK OF UKRAINE Цель — определить и охарактеризовать онтогенети- ческие состояния растений видов рода Heuchera L. в Objective — to identify and characterize the state of on- условиях интродукции. togenetic plant species of the genus Heuchera L. in terms Материал и методы. Исследован онтогенез интро- of introduction. дуцированных растений H. chlorantha Piper, H. grossu- Material and methods. Investigated the ontogeny of lariifolia Rydb., H. villosa Mich., H. sanguinea Engelm., int roduced plants H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia которые растут на коллекционном участке Нацио- Rydb., H. villosa Mich., H. sanguinea Engelm., which grow нального ботанического сада имени Н.Н. Гришко in the area of collectible National Botanic Garden behalf НАН Украины. M.M. Gryshko NAS of Ukraine. Результаты. В первый год жизни развитие иссле- Results. In the first year of life, the development of the дованных растений происходит по общей схеме. От- studied species of this genus occur on a similar scheme. личия на уровне вида проявляются в календарных The differences at the species level appear in the calendar сроках наступления онтогенетических фаз, их про- maturity developmental phases, their duration and mor- должительности и морфометрических параметрах ве- phological parameters vegetative organs. Plants polycarpic гетативных органов. Растениям присущ поликарпи- inherent in the development cycle, long-generative period ческий цикл развития с длительным генеративным in which they enter the second year of life. The longest периодом, в который они вступают на втором году age — a condition in which the plants are on the second, жизни. Наиболее продолжительное возрастное со- third and fourth year of vegetation — adult generative in- стояние, в котором растения находятся на второй — dividuals. Starting from 5-6 years vegetation, the plants четвертый год вегетации, — взрослые генеративные show signs of aging. In the 7-8 year plants come into sub- особи. Начиная с 5-6-го года вегетации, у растений senilе ontogenetic state. проявляются признаки процесса старения. На 7-8-й Conclusion. It was found that under conditions of Forest- год растения вступают в субсенильное онтогенетиче- Steppe of Right-Bank of Ukraine plants of the genus ское состояние. Heuchera species inherent latency, pregenerativе, genera- Вывод. Установлено, что в условиях Правобереж- tive and senile periods of individual development. ной Лесостепи Украины растения видов рода Heu- chera проходят латентный, прегенеративный, гене- ративный и сенильный периоды индивидуального развития. Ключевые слова: Heuchera L., онтогенез, латентный, Key words: Heuchera L., ontogeny, latent, pregenerativе, пре генеративный, генеративный, сенильный периоды. generative, senile periods.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 41 УДК 635.9.965 О.Г. ГИРЕНКО 1, Л.А. КОВАЛЬСЬКА 1, Г.М. ТКАЧЕНКО 2 1 Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 2 Інститут біології та охорони середовища, Поморська Академія в Слупську Польща, 76-200 м. Слупськ, вул. Арцішевського, 22b ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ЕЛЕМЕНТАРНОГО ПАГОНА ТА ПАГОНОВОЇ СИСТЕМИ ЧОТИРЬОХ ВИДІВ РОДУ COELOGYNE LINDL. (ORCHIDACEAE JUSS.)
Мета — вивчити морфологічну будову елементарного пагона рослин чотирьох видів роду Coelogyne Lindl.: C. fimbriata Lindl., C. flaccida Lindl., C. huettneriana Rchb. f., C. viscosa Rchb. f. Матеріал та методи. Вихідний матеріал отримано з колекції живих рослин Національного ботанічного саду іме- ні М.М. Гришка НАН України. Вивчення вегетативних та генеративних органів проводили шляхом препарування і дослідження бруньок та пагонів за допомогою стереомікроскопа «STEMI 2000-C» (Carl Zeiss, Німеччина). Для харак- теристики вегетативних і генеративних органів використовували атласи з описової морфології вищих рослин. Результати. Кореневищна частина пагона складається із 7 (C. huettneriana) — 15 (C. fimbriata) метамерів, на яких розташовані 2 (C. viscosa) — 4 (C. flaccida) пазушні бруньки, ортотропна — з 3–4 метамерів. У C. fimbriata генеративна частина розвивається після формування псевдобульби та листків, а пагін поновлення розвивається з верхньої бруньки. У C. huettneriana з верхньої бруньки розвивається пагін із синантним типом суцвіття. У C. viscosа з верхньої бруньки ще до початку розвитку вегетативної частини пагона утворюється суцвіття. У C. flaccida з верхньої бруньки утворюється пагін, у якого формується лише генеративна частина, а з розташованої нижче — пагін поновлення. Висновки. Встановлено, що рослини C. fimbriata мають вегетативно-генеративний елементарний пагін з гісте- рантним типом суцвіття та моно- і дихазіальним типом галуження, C. huettneriana — синантний тип суцвіття та монохазіальний тип галуження, при якому утворюються довгі ланцюги пагонів, C. viscosa — протерантний тип су- цвіття та моно- і дихазіальне галуження, C. flaccida — гетерантне суцвіття та дихазіальне галуження, при якому кожен пагін ініціює формування двох пагонів наступного порядку, іноді — трьох. Ключові слова: тропічні орхідні, Orchidaceae, Coelogyne, пагін, пагонова система, морфологічні особливості.
Рід Coelogyne Lindl. (Orchidaceae Juss.) нарахо- Мета роботи — вивчити морфологічну будо- вує близько 200 епіфітних та літофітних ви- ву елементарного пагона рослин чотирьох ви- дів, поширених у Південно-Східній Азії, Ін- дів роду Coelogyne: C. fimbriata Lindl., C. flaccida дії, Індонезії, Китаї, на Філіппінах, у Гімалаях Lindl., C. huettneriana Rchb. f., C. viscosa Rchb. f. [7—9]. Елементарний пагін видів роду Coelo- Матеріал та методи gyne є вегетативно-генеративним, має плагіо- тропну та ортотропну частини і характеризу- Вихідний матеріал отримано з колекції живих ється наявністю чотирьох типів розвитку су- рослин Національного ботанічного саду іме- цвіття: гістерантного (суцвіття утворюється на ні М.М. Гришка НАН України. Вивчення ве- верхівці зрілої псевдобульби), синантного (су- гетативних та репродуктивних органів про- цвіття утворюється на псевдобульбі, яка лише водили шляхом препарування та дослідження формується і має вже розвинені молоді лист- бруньок і пагонів за допомогою стереомікрос- ки), протерантного (суцвіття утворюється до копа «STEMI 2000-C» (Carl Zeiss, Німеччина). формування псевдобульби і листків), гетерант- Для характеристики вегетативних та генера- ного (генеративний пагін не утворює після цві- тивних органів використовували атласи з опи- тіння ні псевдобульб, ні розвинених листків, і сової морфології вищих рослин [4, 5]. має вигляд бічного) [3, 6]. Результати та обговорення
© О.Г. ГИРЕНКО, Л.А. КОВАЛЬСЬКА, Coelogyne fimbriata. Кореневищна частина па- Г.М. ТКАЧЕНКО, 2017 гона складається з 12—15 метамерів, до 6,4 см
42 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Особливості будови елементарного пагона та пагонової системи чотирьох видів роду Coelogyne Lindl. ...
завдовжки та 0,3 см завширшки. Перші 8— 12 метамерів, довжина яких послідовно збіль- f шується від 0,1 до 0,7 см, несуть низові луско- a подібні листки від 0,4 до 1,0 см завдовжки та b від 0,3 до 0,7 см завширшки відповідно (рис. 1). e У наступних чотирьох-п’яти вузлах розташо- вані низові піхвові листки, розміри яких по- ступово збільшуються від 1,2 до 2,7 см зав- довжки та від 0,4 до 1,5 см завширшки. Два верхніх охоплюють псевдобульбу. Довжина між- d вузлів становить 0,3—0,6 см. На цій ділянці розташовані зазвичай три пазушні бруньки, розмір (від 3,8 до 5,3 мм заввишки та від 1,8 до 3,3 мм завширшки) та ємність (4-5 листкових a примордії та апікальна меристема) яких збіль- шуються в акропетальному напрямку. c Ортотропна вегетативна частина пагона за- b звичай складається з трьох метамерів, перший Рис. 1. Схема будови елементарного пагона Coelogyne з яких утворює псевдобульбу (міжвузля до 3,7 см fimbriata: а — вузол; b — міжвузля; c — брунька; d — заввишки та до 1,6 см завширшки). На інших псевдобульба; e — листок; f — квітка вузлах (міжвузля до 0,1 см завдовжки) розта- Fig. 1. Scheme of elementary shoot structure of Coelogyne шовані листки серединної формації. fimbriata: a — node; b — internode; c — bud; d — pseudo- Листкова пластинка цілісна, овальна або ви- bulb; e — leaf; f — flower довжено-еліптична, загострена, з обох боків од- норідно забарвлена, зелена, від 5,0 до 11,8 см завдовжки та від 0,7 до 2,4 см завширшки, з центральною жилкою, яка чітко виступає. Генеративна частина (1-2-квіткова китиця) розвивається лише після повного формуван- ня псевдобульби та листків (гістерантний тип розвитку), до 5,0 см завдовжки, складається із 7—9 метамерів, несе брактеї, довжина яких збільшується в акропетальному напрямку від 0,4 до 0,9 см. Перші 5—7 метамерів короткі (0,1—0,7 см), 8-й метамер є найдовшим (до 3,3 см), 9-й — вдвічі менший (до 1,6 см зав- довжки) і несе квітку, після відцвітання якої розкривається наступна [1]. Рис. 2. Схема будови клону Coelogyne fimbriata Установлено, що пагін наступного порядку Fig. 2. Scheme of clonal structure of Coelogyne fimbriata галуження розвивається з верхньої бруньки, іноді спостерігається розвиток пагонів з ниж- виток другого пагона спостерігається на на- че розташованої бруньки. ступний рік (рис. 2). Для рослин C. fimbriata характерний пере- Coelogyne huettneriana. Кореневищна частина важно монохазіальний тип галуження — про- пагона складається із 7—9 метамерів до 2,6 см тягом 4-5 років утворюються по одному паго- завдовжки та 0,8 см завширшки (рис. 3). Перші ну наступного порядку, потім розвиваються 3-4 метамери (міжвузля до 0,4 см зав довжки) два пагони і утворюється дихазій. Інколи роз- несуть низові лускоподібні листки від 0,7 до
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 43 О.Г. Гиренко, Л.А. Ковальська, Г.М. Ткаченко
вові листки, розміри яких поступово збільшу- e ються (від 1,8 до 12,5 см завдовжки та від 1,1 до 3,2 см завширшки). Два верхніх охоплюють псевдобульбу. Довжина міжвузлів становить 0,1—0,4 см. У пазухах лускоподібних листків розташо- вані бруньки, розмір яких збільшується в ак- ропетальному напрямку від 3,3 мм до 10,3 мм f заввишки та від 2,8 мм до 5,0 мм завширшки. d Ємність бруньок практично однакова і скла- a дається з 4-5 листкових зачатків та апікальної меристеми. Ортотропна частина пагона складається з 3-4 метамерів. Перший з них формує псевдо- b бульбу до 6,3 см заввишки та до 3,2 см завшир- шки. Два наступні метамери вкорочені (0,1 см завдовжки) і несуть 2 листки серединної форма- b c d ції. Листкова пластинка цілісна, ланцетоподіб- a b на, загострена, до 47,7 см завдов жки, до 4,1 см a c зав ширш ки. У повністю сформованих пагонів верхівкова ме ристема паренхіматизована. Рис. 3. Схема будови елементарного пагона Coelogyne Нами встановлено, що з верхньої бруньки huettneriana: а — вузол; b — міжвузля; c — брунька; d — розвивається пагін із синантним типом су цвіт- псевдобульба; e — листок; f — квітка тя, хоча за даними D. Clayton [6], у C. huettne- Fig. 3. Scheme of elementary shoot structure of Coelogyne huettneriana: a — node; b — internode; c — bud; d — pseu- riana суцвіття гетерантне. dobulb; e — leaf; f — flower У фазі сформованого суцвіття довжина ве- гетативної частини пагона становить до 2,8 см і складається з 9—11 метамерів. На ньому роз- ташовані 3-4 пазушні бруньки 2,0 мм заввиш- ки та 1,5 мм завширшки. Верхні листки, які охоплюють генеративний пагін, згодом утво- рюють листки серединної формації. Вище розташовані метамери утворюють ге- неративну частину пагона до 28 см завдовжки, яка несе 5—11 квіток. Виявлено певну зако- номірність у зміні розміру міжвузля: перше — найдовше (до 19,8 см), розміри інших міжвуз- лів поступово зменшуються від 3,2 до 2,0 см. У вузлах розташовані рано опадаючі приквітко- ві брактеї до 2,5 см завдовжки. На верхівці ге- неративного пагона виявлено ще один бутон, Рис. 4. Схема будови клону Coelogyne huettneriana який не розкривався у квітку. Fig. 4. Scheme of clonal structure of Coelogyne huett- У рослин цього виду також переважає мо- neriana нохазіальний тип галуження. Протягом 4—6 (іноді — 9—10) років утворюється по одному 1,7 см завдовжки та від 0,3 до 1,2 см завширш- пагону наступного порядку, а потім спостері- ки. На 5—8-му вузлах розташовані низові піх- гається розвиток двох пагонів (рис. 4).
44 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Особливості будови елементарного пагона та пагонової системи чотирьох видів роду Coelogyne Lindl. ...
Coelogyne viscosa. Кореневищна частина скла- дається з 11—14 метамерів, до 4,1 см завдовж- e ки і до 1,0 см завширшки. Перші 4—8 вузлів f несуть низові лускоподібні листки до 1,0 см завдовжки та до 1,0 см завширшки. На 6—9-му a вузлах розташовані низові піхвові листки, роз- мір яких поступово збільшується (від 1,2 до 7,8 см завдовжки та від 1,0 до 2,6 см завширш- d ки). Два верхніх (10,5 см завдовжки та 1,5 см завширшки) охоплюють псевдобульбу. Дов- жина міжвузлів становить 0,2—0,5 см. На цій ділянці розташовані переважно дві пазушні b бруньки (рідше — 3), розмір (від 3,8 до 6,0 мм заввишки та від 3,0 до 5,0 мм завширшки) та a d ємність яких збільшуються в акропетальному c b c напрямку (рис. 5). b Ортотропна вегетативна частина пагона скла- a дається зазвичай із трьох метамерів. Перший з Рис. 5. Схема будови елементарного пагона Coelogyne них утворює псевдобульбу (до 8,1 см заввиш- viscosa: а — вузол; b — міжвузля; c — брунька; d — ки та до 3,3 см завширшки). На інших вузлах псевдобульба; e — листок; f — квітка (міжвузля до 0,1 см завдовжки) розташовані Fig. 5. Scheme of elementary shoot structure of Coelogyne листки серединної формації. viscosa: a — node; b — internode; c — bud; d — pseudo- Листок сидячий, цілісний, лінійний, шкіряс- bulb; e — leaf; f — flower тий, загострений на верхівці, абаксіальна поверх- ня темно-зелена, адаксіальна — світло- зе ле на, до 57,6 см завдовжки та до 1,9 см зав шир ш ки. З верхньої бруньки, розташованої при ос- нові туберидія, ще до початку розвитку веге- тативної частини пагона (протерантний тип розвитку), утворюється малоквіткове суцвіття (3-4 квітки) до 15,6 см завдовжки. Вегетатив но- генеративна частина складається з 16—18 ме- тамерів (до 0,3 см завдовжки), несе луски (від 0,6 до 5,6 см завдовжки та від 0,7 до 1,8 см зав- ширшки) і пазушні бруньки (до 7,0 мм зав- довжки) (рис. 6). У рослин цього виду переважає монохазіаль- ний тип галуження — протягом 4—6 років роз- Рис. 6. Схема будови клону Coelogyne viscosa вивається по одному пагону. Fig. 6. Scheme of clonal structure of Coelogyne viscosa Coelogyne flaccida. Кореневищна частина скла- дається з 8—10 метамерів до 2,7 см завдовжки (від 1,2 до 6,2 см завдовжки та від 1,0 до 2,0 см та 0,7 см завширшки. Перші 4-5 метамерів, дов- завширшки). Два верхніх охоплюють псевдо- жина яких становить 0,1—0,2 см, несуть низові буль бу. Довжина міжвузлів становить 0,2—0,5 см. лускоподібні майже трикутні листки до 1,2 см У пазухах цих листків розташовані бруньки, завдовжки і до 1,2 см зав ширшки. На наступ- розмір (від 2,0 до 9,7 мм заввишки та від 1,2 них 3—5 вузлах розташовані низові піхвові до 3,8 мм завширшки) та ємність яких збіль- листки, розміри яких поступово збільшуються шуються в акропетальному напрямку.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 45 О.Г. Гиренко, Л.А. Ковальська, Г.М. Ткаченко
завдовжки) розташовані прості листки середин- e ної формації. Листкова пластинка цілісна, лан- цетоподібна або вузьколанцетоподібна, загост- рена, шкіряста, з обох боків однорідно забарв- лена, зелена, до 28,8 см завдовжки та 3,6 см завширшки. Вище можуть розташовуватися f один-два листкових примордії. У повністю сфор- мованих пагонів верхівкова меристема парен- d a хіматизована. Першою зазвичай розвивається верхня брунь- ка, яка утворює пагін, котрий морфологічно відрізняється від описаного вище, він склада- b ється з вегетативної та генеративної частини. Вегетативна частина сягає 2,4 см заввишки і c складається з 10-11 метамерів. У вузлах розта- a b c шовані низові лускоподібні та піхвові листки, довжина яких збільшується від 0,5 до 3,8 см. b a У верхніх трьох-чотирьох вузлах закладаються бруньки (2,2 мм заввишки, 1,2 мм завширш- Рис. 7. Схема будови елементарного пагона Coelogyne ки) з 2-3 листковими примордіями та апікаль- flaccida: а — вузол; b — міжвузля; c — брунька; d — ною меристемою. псевдобульба; e — листок; f — квітка Розташовані вище 7—9 метамерів утворю- Fig. 7. Scheme of elementary shoot structure of Coelogyne ють звисаючу генеративну частину пагона до flaccida: a — node; b — internode; c — bud; d — pseudo- bulb; e — leaf; f — flower 23,3 см завдовжки, яка несе 5—10 квіток. Перше міжвузля зазвичай найбільше (до 7,0 см зав довжки), довжина інших зменшується в акро петальному напрямку (від 2,9 до 1,0 см). У вузлах розташовані приквіткові брактеї, довжина яких також зменшується (від 3,9 до 1,7 см). На верхівці наявний ще один бутон, котрий не утворює квітки. Цвітіння триває від 2 до 3 тиж [2]. Після закінчення цвітіння вегетативна частина цього пагона не розви- вається і він відмирає. Приблизно через 4-5 тиж починає розвива- тися нижче розташована брунька, яка формує пагін поновлення. Для рослин цього виду характерним є ди- Рис. 8. Схема будови клону Coelogyne flaccida морфізм пагонів: з верхньої бруньки розвива- Fig. 8. Scheme of clonal structure of Coelogyne flac- ється пагін з гетерантним типом суцвіття, а з cida нижче розташованої — пагін поновлення, в якого верхівкова меристема не переходить у флоральну фазу. Ортотропна частина складається зазвичай з Для рослин характерний дихазіальний тип 3-4 метамерів. Перший з них утворює псевдо- галуження — кожний пагін дає початок зазви- бульбу (до 8,4 см заввишки та 2,8 см завширш- чай двом пагонам наступного порядку галу- ки) (рис. 7). На інших вузлах (міжвузля до 0,1 см ження, іноді — трьом (рис. 8).
46 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Особливості будови елементарного пагона та пагонової системи чотирьох видів роду Coelogyne Lindl. ...
Висновки REFERENСES Установлено, що для рослин C. fimbriata харак- 1. Hyrenko, O.H. and Kovalska, L.A. (2016), Morfolo- терний вегетативно-генеративний елементар ний hichna budova elementarnoho pahona Coelogyne fim- пагін з гістерантним типом розвитку су цвіт тя, briata Lindl. (Orchidaceae Juss.) [Morphological struc- ture of elementary shoot Coelogyne fimbriata Lindl. (Or- для рослин C. huettneriana — синантний тип роз- chidaceae Juss.)]. Materialy Mizhnar. nauk. konf. Suchas ni витку суцвіття, для C. viscosа — протерантний тип, tendentsiyi zberezhennya, vidnovlennya ta zba hachennya для C. flaccida — гетерантний тип. У рослин цих fitoriznomanittya botanichnykh sadiv i dendroparkiv pry- видів переважає моноха зіальне галуження, коли svyachena 70-richchyu dendrolohichnoho parku “Ole- ksandriya”, yak naukovoyi ustanovy NAN Ukrayiny, протягом 4—6 років (C. fimbriata, C. viscosа) або 23—25 travnya 2016 roku [Modern trends in conserva- 9—10 років (C. huet t neriana) утворюється по одно- tion, restoration and enrichment phytodiversity botani- му пагону наступного порядку галуження. Для cal gardens and arboretums dedicated to the 70th anni- C. flaccida характерне дихазіальне галуження. versary arboretum Olexandria as scientific institution of the NAN of Ukraine, May 23—25, 2016]. Bila Tserkva, 1. Гиренко О.Г. Морфологічна будова елементарного pp. 95—96. пагона Coelogyne fimbriata Lindl. (Orchidaceae Juss.) / 2. Kovalska, L.A. and Hyrenko, O.H. (2014), Porivnyalno- О.Г. Гиренко, Л.А. Ковальська // Матеріали Між- morfolohichna kharakterystyka budovy kvitky vydiv нар. наук. конф. «Сучасні тенденції збереження, rodu Coelogyne Lindl. (Orchidaceae Juss.) z kolektsiyi відновлення та збагачення фіторізноманіття бота- natsionalnoho botanichnoho sadu im. M.M. Gryshka нічних садів і дендропарків» присвяченої 70-річчю NAN Ukrayiny [Comparative morphological charac- дендрологічного парку «Олександрія» як наукової terization of the structure of the flower species of Coelo- установи НАН України (23—25 травня 2016 р.). — gyne Lindl. (Orchidaceae Juss.) from the collection of Біла Церква, 2016. — С. 95—96. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS 2. Ковальська Л.А. Порівняльно-морфологічна харак - of Ukraine]. Int roduktsiya Roslyn [Plant Introduction], теристика будови квітки видів роду Coelogyne Lindl. N 1, pp. 47—55. (Orchidaceae Juss.) з колекції Національного бота- 3. Cherevchenko, T.M., Bujun, L.І., Kovalska, L.A. and Vah- нічного саду ім. М.М. Гришка НАН України / Л.А. Ко- rushkіn, V.S. (2001), Orhіdeiyi [Orchids]. Kyiv: Pro- вальська, О.Г. Гиренко // Інтродукція рослин. — svіta, 224 p. 2014. — № 1. — С. 47—55. 4. Fedorov, A.A., Artjushenko, Z.T. and Kirpichnikov, M.Je. 3. Орхідеї / Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Коваль- (1956), Atlas po opisatelnoj morfologii vysshih rastenij. ська [та ін.]. — К.: Просвіта, 2001. — 224 с. List [Atlas on the descriptive morphology of higher plants. 4. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии выс- Leaf]. L.: Nauka, 248 p. ших растений. (Лист) / А. А. Федоров, З.Т. Артюшен- 5. Fedorov, A.A., Kirpichnikov, M.Je. and Artjushenko, Z.T. ко, М.Э. Кирпичников. — Л.: Наука, 1956. — 248 с. (1962), Atlas po opisatelnoj morfologii vysshih rastenij. 5. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии Ste bel i koren [Atlas on the descriptive morphology of высших растений. Стебель и корень / А.А. Федо- higher plants. Stem and root]. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, ров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. — М.;Л.: 350 p. Изд-во АН СССР, 1962. — 350 с. 6. Clayton, D. (2002), The genus Coelogyne a synopsis. Na- 6. Clayton D. The genus Coelogyne a synopsis / D. Clayton // tural History Publications (Borneo) Kota Kinabalu in Natural History Publications (Borneo) Kota Ki na balu in as- association with Royal Botanic Gardens Kew, 319 p. sociation with Royal Botanic Gardens Kew. — 2002. — 319 p. 7. Pridgeon, A.M., Cribb, Ph.J., Chase, M.W. and Rasmus- 7. Genera Orchidacearum: Epidendroideae / A.M. Prid- sen, F. (2005), Genera Orchidacearum: Epidendroideae. geon, Ph.J. Cribb, M.W. Chase [et al.]. — Oxford: Uni- Oxford: University Press; vol. 4, part 1, 672 p. versity Press, 2005. — Vol. 4 (Part 1). — 672 p. 8. Gravendeel, B. (2000), Reorganising the orchid genus 8. Gravendeel B. Reorganising the orchid genus Coelogyne Coelogyne a phylogenetic classification based on mor- a phylogenetic classification based on morphology and phology and molecules. Leiden: Nationaal Herbarium molecules / B. Gravendeel. — Leiden: Nationaal Her- Nederland, 208 р. barium Nederland, 2000. — 208 р. 9. Gravendeel, B., Chase, M., Vogel, F., Roos, M., Ted, H., 9. Molecular phylogeny of Coelogyne (Epidendroideae; Mes, M. and Bachmann, K. (2001), Molecular phylo- Orchidaceae) based on plactid RFLPS, matK, and nu- geny of Coelogyne (Epidendroideae; Orchidaceae) based clear ribosomal JTS sequences: evidence for polyphyl / on plactid RFLPS, matK, and nuclear ribosomal JTS B. Gra vendeel, M. Chase, F. Vogel [et al.] // Am. J. Bot. — sequences: evidence for polyphyl. Am. J. Bot., vol. 88, 2001. — Vol. 88. — P. 1915—1927. pp. 1915—1927. Рекомендувала А.І. Жила Recommended by A.I. Zhyla Надійшла 03. 01. 2017 Received 03. 01. 2017
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 47 О.Г. Гиренко, Л.А. Ковальська, Г.М. Ткаченко
А.Г. Гиренко 1, Л.А. Ковальская 1, O.G. Gyrenko 1, L.A. Kovalska 1, G.M. Tkachenko 2 Г.М. Ткаченко 2 1 M.M. Gryshko National Botanical Garden, 1 Национальный ботанический сад National Academy of Sciences of Ukraine, имени Н.Н. Гришко НАН Украины, Ukraine, Kyiv Украина, г. Киев 2 Іnstitute of Biology and Environmental 2 Институт биологии и охраны среды, Protection, Pomeranian University in Slupsk, Поморская Академия в Слупске, Poland, Slupsk Польша, г. Слупск PECULIARITIES OF MORPHOLOGICAL ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ STRUCTURE OF ELEMENTARY SHOOT ЭЛЕМЕНТАРНОГО ПОБЕГА И ПОБЕГОВОЙ AND SHOOT SYSTEM OF THE GENUS СИСТЕМЫ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ РОДА COELOGYNE LINDL. SPECIES COELOGYNE LINDL. (ORCHIDACEAE JUSS.) (ORCHIDACEAE JUSS.) Цель — изучить морфологическое строение элемен- Objective — to investigate morphological peculiarities of тарного побега растений четырех видов рода Coelogyne elementary shoot of four species of the genus Coelogyne Lindl.: C. fimbriata Lindl., C. flaccida Lindl., C. huettne- Lindl. (Orchidaceae Juss.): C. fimbriata Lindl., C. flaccida riana Rchb. f., C. viscosa Rchb. f. Lindl., C. huettneriana Rchb.f., C. viscosa Rchb.f. Материал и методы. Исходный материал получен Material and methods. The raw material derived from из коллекции живых растений Национального бота- living plant collections of the M.M. Gryshko National Bo- нического сада имени Н.Н. Гришко НАН Украины. tanical Garden, of the NAS of Ukraine. The study of vege- Изучение вегетативных и репродуктивных органов про- tative and reproductive organs was performed by dissection водили путем препарирования и исследования по чек и and study of buds and shoots using “STEMI 2000-C”. To побегов с помощью стереомикроскопа «STEMI 2000-C» characterize vegetative and generative organs used atlas on (Carl Zeiss, Германия). Для характеристики вегетатив- descriptive morphology of higher plants. ных и генеративных органов использовали атласы по Results. Rhizome part of shoot consists from 7 (C. huett- описательной морфологии высших растений. neriana) to 15 (C. fimbriata) meromes, on which are formed Результаты. Корневищная часть побега состоит из from 2 (C. viscosa) to 4 (C. flaccida) axillary buds; ortho- 7 (C. huettneriana) — 15 (C. fimbriata) метамеров, на ко- tropic vegetative part consists of 3—4 meromes. Generative торых расположены 2 (C. viscosa) — 4 (C. flaccida) па- part of C. fimbriata develops only after complete formation зушные почки, ортотропная — из 3–4 метамеров. У of the pseudobulb and leaves and from the upper bud devel- C. fimbriata генеративная часть развивается после фор- ops a shoot of the next branching order. From the upper мирования псевдоклубня и листьев, а побег обновле- bud of C. huettneriana develops a shoot with synanthous ния развивается из верхней почки. У C. huettneriana из type of inflorescence. From the upper bud of C. viscosa верхней почки развивается побег с синантным типом forms the inflorescence before develops a vegetative part of соцветия. У C. viscosa из верхней почки еще до начала shoot. From the upper bud of C. flaccida develops a shoot, развития вегетативной части побега об разуется соцве- which completely forms only a generative part, and from тие. У C. flaccida из верхней почки образуется побег, у below bud develops a shoot of renovation. которого формируется только генеративная часть, а из Conclusions. The obtained results indicate that of C. fim- расположенной ниже — побег обновления. briata plants have the vegetatively-generative elementary Выводы. Установлено, что растения C. fimbriata имеют shoot with hysteranthous inflorescence and mono- and di- вегетативно-генеративный элементарный побег с ги- chasial branching type, C. huettneriana plants — synanthous стерантным типом соцветия и моно- и дихазиальным developmental inflorescence type and monochasial branch- типом ветвления побега, C. huettneriana — синантный ing type, supposing the long shoot chain formation, C. vis- тип соцветия и монохазиальный тип ветвления побега, cosа plants — proteranthous type of inflorescence develop- при котором образуются длинные цепи побегов, C. vis- ment and mono- and dichasial type of shoot, C. flaccida cosа — протерантный тип соцветия и моно- и дихази- plants — heteranthous type of inflorescence development альный тип ветвления, C. flaccidа — гетерантный тип the dichasial branching shoot was observed. It was found соцветия, дихазиальное ветвление, при котором каж- that each shoot of C. flaccida initiated the development of дый побег (псевдобульба) инициирует формирование two shoots. The simultaneous development of three shoots двух побегов следующего порядка, иногда — трех. in C. flaccida is considered rather as an exception. Ключевые слова: тропические орхидные, Orchidaceae, Key words: tropical orchids, Orchidaceae, Coelogyne, shoots, Coelogyne, побег, побеговая система, морфологичес- shoot system, morphological characters. кие особенности.
48 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 УДК 635.977:581.522.4(477.51) В.А. МЕДВЕДЄВ, О.О. ІЛЬЄНКО Державний дендрологічний парк «Тростянець» НАН України Україна, 16742 Чернігівська обл., Ічнянський р-н, с. Тростянець ТЕНДЕНЦІЇ ЗМІН У СТРУКТУРІ ЛАНДШАФТНИХ КОМПОЗИЦІЙ ДЕНДРОПАРКУ «ТРОСТЯНЕЦЬ» НАН УКРАЇНИ
Мета роботи — дослідити основні тенденції розвитку та напрями змін у структурі ландшафтних композицій ден- дропарку «Тростянець» НАН України у 2005—2015 рр. Матеріал та методи. Об’єктом дослідження були 230 ландшафтних композицій, представлені як змішаними (хвойними та листяними), так і монотипними (одновидовими) декоративними групами. Напрями змін структури композиції визначали, порівнюючи кількість таксонів і рослин та їх декоративні характеристики у 2005 та 2015 рр. Результати. Зміни композиційної структури розподілено на три категорії: динамічні, які відбуваються внаслідок процесу росту і розвитку рослин без змін у видовому складі композиції, трансформаційні —часткові зміни таксономіч- ного складу, внаслідок яких може відбуватися перетворення одного композиційного типу на інший та деградаційні — повна зміна первинного таксономічного складу. Встановлено, що більшість досліджених композицій зазнали транс- формаційних змін різного ступеня. Найменше композицій зазнали деградаційних змін, унаслідок яких повністю змі- нився первинний таксономічний склад. Проміжне місце посідають композиції, які не втратили протягом досліджу- ваного періоду первинний видовий склад і зазнали лише динамічних змін. Висновок. Аналіз змін композиційної структури дає змогу виявить декоративні групи, які потребують невідклад- ної оптимізації та здійснення планових заходів, спрямованих на поліпшення декоративного вигляду паркових ком- позицій. Ключові слова: дендропарк «Тростянець», тенденції змін, ландшафтні композиції, композиційна структура.
Важливою проблемою старовинних парків є (одновидовими) декоративними групами. На- збереження ландшафтних композицій, забез- прями змін структури композиції визначали, печення їх художньої виразності у процесі роз- порівнюючи кількість таксонів і рослин та їх витку насаджень, який супроводжується по- декоративні характеристики у 2005 та 2015 рр. стійними змінами флористичного складу та Таксономічний склад та чисельність рослин у декоративного вигляду деревних угруповань. композиції встановлювали за матеріалами бо- Результати досліджень основних тенденцій танічних інвентаризацій паркових насаджень та напряму змін композиційної структури де- 2005—2007 та 2015—2016 рр. Латинські назви ко ративних груп дендропарку «Тростянець» видів рослин наведено згідно з [1—3]. НАН України у період з 1949 до 2005 рр. на- ведено у [4]. Результати та обговорення Мета роботи — виявити зміни, які відбу- Зміни у композиційній структурі відбуваються лись у структурі ландшафтних композицій постійно внаслідок вікового та з інших причин дендропарку «Тростянець» НАН України у відпаду рослин первинного складу де ко ра тив- 2005—2015 рр. ної групи, експансії самосійних, за зви чай або- ригенних рослин, штучного введення нових Матеріал та методи видів у процесі формування та реконструкції Об’єктом досліджень були 230 ландшафт- декоративних компонентів паркового ланд- них композицій, представлені як змішаними шафту. Всі зміни було розподілено на три кате- (хвойними та листяними), так і монотипними горії (табл. 1): динамічні, які відбулися у кіль- кісному складі та розмірах рослин унаслідок © В.А. МЕДВЕДЄВ, О.О. ІЛЬЄНКО, 2017 процесу росту і розвитку без змін у видовому
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 49 В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко
складі декоративної групи, трансформаційні Трансформаційні зміни притаманні більшос- часткові зміни таксономічного складу, вна- ті (81,3 %) досліджених композицій. До цієї слідок яких може відбуватися перетворення категорії віднесено 16 комбінацій напрямів одного композиційного типу на інший (на- змін (див. табл. 1), з яких найчастіше (14,8 %) приклад, змішана група з переважанням хвой- трапляються зміни у бік зменшення кількості них — змішана група з переважанням листя- таксонів первинного складу, збільшення кіль- них) і деградацій ні — повна зміна первинного кості таксонів вторинного складу та кількості таксономічного складу у процесі розвитку де- рослин первинного і вторинного складу. Дру- коративної групи. ге місце (12,2 %) посідають зміни, які відбува-
Таблиця 1. Розподіл декоративних груп за напрямом змін у композиційній структурі дендропарку «Тростянець» НАН України протягом 2005—2015 рр. Table 1. Distribution of decorative groups after direction of changes in a composition structure of dendropark Trostjanets of the NAS of Ukraine during 2005—2015
Кількість декоративних груп Напрям змін
№ чисельності таксонів чисельності рослин з/п Абс. % первинного кінцевого первинного кінцевого складу складу складу складу
Динамічні зміни 1.187,8•••• 2. 11 4,8 • • – – 3.41,7••++ Трансформаційні зміни 4. 34 14,8 – + + + 5. 28 12,2 –––– 6. 27 11,7 •+++ 7.198,3–+–+ 8.167,0•+•+ 9. 14 6,1 – + – – 10. 11 4,8 – • – – 11. 9 3,9 • + – + 12. 8 3,5 • + – – 13. 6 2,6 – – + + 14. 6 2,6 – • + + 15. 3 1,3 • + – • 16. 2 0,9 – – – + 17.20,9–•–• 18. 1 0,4 – • • + 19. 1 0,4 – – – • Деградаційні зміни 20. 9 3,9 0 0 0 0 21. 1 0,4 0 + 0 +
Примітка: «+» — збільшення кількості таксонів або рослин; «–» — зменшення кількості таксонів або рослин; «•» — чисельність не змінилась; «0» — рослини відсутні. N o t e: «+» — is an increase of amount of sippes or plants; «–» — is reduction to the amount of sippes or plants; «•» — a quan- titydid not change; «0» – plants are absent.
50 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Тенденції змін у структурі ландшафтних композицій дендропарку «Тростянець» НАН України
ються у напрямі зменшення кількості рослин вають радикально негативно на декоративний і таксонів первинного та вторинного складу, вигляд композиції (за умови правильного під- третє місце (11,7 %) — зміни, які полягають бору рослинних елементів з урахуванням їх лише у збільшенні чисельності рослин і так- особливостей росту і розвитку). сонів у вторинному складі. Серед трансфор- Найменшою є частка композицій (4,3 %), маційних змін, які відбулися у композиціях, які зазнали деградаційних змін. Виявлено лише істотну частку становлять зміни у бік збіль- дві комбінації їх напрямів: 1) з різних причин шення кількості таксонів за рахунок самосіву цілковита втрата рослин; 2) заміна первинно- (декоративні групи 3а, 3ж, 3м, 5р, 21п, 12й) та го таксономічного складу самосійними вида- зменшення кількості таксонів первинного ми рослин та посадками рослин інших видів складу (3в, 14о, 15г, 12і, 32к, 18а, 21к), наслід- (див. табл. 2). ком чого є суттєве погіршання декоративнос- Аналіз розподілу декоративних груп за ті композиції (табл. 2). Зменшення кількості кількістю таксонів виявив, що протягом ос- таксонів щодо первинного складу відбулось у танніх 10 років у 56,5 % груп кількість таксо- 124 декоративних групах, здебільшого — за нів збільшилась, у 16,7 % — зменшилась, у рахунок відпаду листяних (види родів Populus, 22,9 % — залишилася незмінною, 3,9 % ком- Alnus, Betula, Sorbus, Fraxinus, Juglans та ін.). позицій повністю втратили видовий склад Серед відпаду хвойних рослин переважають деревних рослин. Збільшення кількості так- види родів Picea i Thuja. Збільшення кількості сонів відбувалось як шляхом спонтанного таксонів за рахунок самосіву відбулося у 87 поширення самовідновлюваних видів, так і за композиціях, за рахунок нових посадок — у рахунок нових посадок у процесі ландшафт- 28, за рахунок самосіву і нових посадок — у 36 ного формування порушених композицій. Са- групах. Таким чином, першочергові заходи з мосійні види (Acer platanoides L., Tilia cordata метою поліпшення композицій доцільно про- Mill., Ulmus scabra Mill., Corylus avellana L., водити у насадженнях, у яких зменшилася Sambucus nigra L., Еuonymus verrucosа Scop.) кількість таксонів первинного складу, але за домінують серед видів, які поповнили пер- рахунок експансії небажаних для певної деко- винний видовий склад. ративної групи видів збільшилася загальна Таким чином, спонтанне поширення дерев- кількість таксонів. них видів відіграє провідну роль у процесі за- Частка динамічних змін становить 14,3 %. ростання та порушенні первинної композицій- Виявлено лише 3 комбінації їх напрямів. У ної структури паркових ландшафтів і, як наслі- більшості деревних груп зміни обмежені лише док, різною мірою погіршує їх декоративний ростовими процесами рослин, друге місце по- вигляд. Аналогічна тенденція спостерігається сідають зміни у бік зменшення кількості рос- що до змін кількості рослин. У більшості деко- лин у декоративних групах, третє — зміни у ративних груп (53,5 %) вона збільшилась, у бік збільшення кількості рослин при незмін- 31,6 % — зменшилася, у 11,0 % — не змінилася, ній кількості таксонів, які відбулися внаслі- 3,9 % композицій перейшли до категорії газонів. док природного або штучного поновлення. Більшість композицій, для яких характерні Висновки динамічні зміни, сформовані із хвойних та 1. Більшість (81,3 %) досліджених композицій за- листяних рослин з високою і середньою дов- знали трансформаційних змін різного ступеня. говічністю (Picea abies (L.) Karst., Larix decidua 2. Частка композицій, які не втратили пер- Mill., Quercus robur L., Acer pseudoplatanus L., винний таксономічний склад і зазнали лише Tilia cordata Mill., Fraxinus excelsior L. тощо). динамічних змін, становить 14,3 %. Ці зміни Приклади динамічних змін наведено у табл. 2. порівняно з іншими категоріями зазвичай не Таким чином, динамічні зміни порівняно з впливають радикально негативно на декора- іншими категоріями змін зазвичай не впли- тивний вигляд композицій.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 51 В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко
Таблиця 2. Основні напрями змін структури ландшафтних композицій дендропарку «Тростянець» НАН України Table 2. Basic directions of changes of structure of landscape compositions of dendropark Trostjanets of the NAS of Ukraine
Декоративна група (виділ, площа, таксон)
Кількість Діаметр Кількість Діаметр 2005—2007 рp. рослин, стовбура, 2015—2016 рp. рослин, стовбура, екз. см екз. см
Динамічні зміни 16с, 225 м2 Монотипна листяна група: Монотипна група листяних: Acer pseudoplatanus L. 4 42—78 Acer pseudoplatanus L. 4 62—107 3л, 550м2 Група листяних: Група листяних: Acer platanoides L. 2 40, 58 Acer platanoides L. 1 55 Tilia cordata Mill. 1 67 Tilia cordata Mill. 1 80 Усього 3 2 16ч Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням листяних: листяних: Populus alba L. 4 78—92 Populus alba L. 4 78—99 Tilia cordata Mill. 5 29—43 Tilia cordata Mill. 3 31—48 Quercus robur L. 1 76 Picea abies (L.) Karst. 4 6—17 Picea abies (L.) Karst. 1 6 Quercus robur L. 1 82 Усього 11 12 16г, 1800 м2 Поодиноке дерево: Поодиноке дерево: Acer pseudoplatanus L. 1 58 Acer pseudoplatanus L. 1 71 16д, 450 м2 Монотипна група хвойних: Монотипна група хвойних: Thuja occidentalis L. ‘Vervaeneana’ 3 22—61 Thuja occidentalis L. ‘Vervaeneana’ 28 28—75 23ж, 125 м2 Група хвойних: Група хвойних: Picea abies (L.) Karst. ‘Acutissima’ 1 42 Picea abies (L.) Karst. ‘Acutissima’ 1 46 Picea abies (L.) Karst. 1 56 Picea abies (L.) Karst. 1 66 Усього 2 2 12г, 2600 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням хвойних: хвойних: Tilia cordata Mill. 1 58 Tilia cordata Mill. 1 66 Larix decidua Mill. 2 65 Larix decidua Mill. 2 63, 63 Tilia mandshurica Rupr. 3 18—25 Tilia mandshurica Rupr. 3 22—35 Picea pungens Engelm. ‘Argentea’ 3 7—12 Picea pungens Engelm. ‘Argentea’ 3 10—15 Усього 9 9 16в, 225 м2 Монотипна група хвойних Поодиноке дерево: Picea abies (L.) Karst. 2 74, 87 Picea abies (L.) Karst. 1 85
52 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Тенденції змін у структурі ландшафтних композицій дендропарку «Тростянець» НАН України
Продовження табл. 2 Continuation of the table 2
Декоративна група (виділ, площа, таксон)
Кількість Діаметр Кількість Діаметр 2005—2007 рp. рослин, стовбура, 2015—2016 рp. рослин, стовбура, екз. см екз. см
Трансформаційні зміни 3a, 225 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням хвойних: листяних Picea abies (L.) Karst. 4 12—50 Picea abies (L.) Karst. 2 16, 25 Larix decidua Mill. 4 48—64 Larix decidua Mill. 3 57—70 Juglans cinerea L. 1 32 Juglans cinerea L. 1 37 Acer campestre L. 2 22, 28 Acer campestre L. 2 27, 36 Ulmus scabra Mill. 1 12 Ulmus scabra Mill. 2 8, 18 Populus sp. 1 58 Populus sp. 1 65 Самосів: Corylus avellana L. 9 6—7 Еuonymus verrucosа Scop. 4 — Acer platanoides L. 1 7 Tilia cordata Mill. 1 15 Усього 13 26 3в, 550 м Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням листяних: листяних: Acer platanoides L. 4 8—15 Acer platanoides L. 6 17—32 Corylus avellana L. 1 10 Corylus avellana L. 7 12 Tilia cordata Mill. 1 10 Pinus sylvestris L. 9 35—60 Pinus sylvestris L. 9 31—57 Juglans cinerea L. 1 40 Juglans cinerea L. 1 18 Aesculus hippocastanum L. 1 20 Aesculus hippocastanum L. 1 8 Самосів: Ulmus scabra Mill. 6 8—15 Acer campestre L. 1 16 Посадки: Betula pendula Roth. 34 6—14 Усього 17 Усього 65 3ж, 7200 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням листяних: листяних: Tilia cordata L. 3 50—56 Tilia cordata L. 3 55—62 Tilia platyphyllos Scop. 1 74 Tilia platyphyllos Scop. 1 83 Thuja occidentalis L. ‘Vervaeneana’ 6 21—48 Thuja occidentalis L.‘Vervaeneana’ 4 25—50 Juglans cinerea L. 1 68 Juglans cinerea L. 1 80 Tilia caucasica ‘Euchlora’ 1 63 Tilia caucasica ‘Euchlora’ 1 70 Fraxinus lanceolata Borkh. 1 74 Fraxinus lanceolata Borkh. 1 85 Quercus robur L. 2 30—83 Quercus robur L. 2 35,>100 Acer platanoides L. 2 43, 50 Picea abies (L.) Karst. 5 7—79 Picea abies (L.) Karst. 5 7—77 Ulmus laevis Pall. 1 40 Ulmus laevis Pall. 1 34 Fraxinus excelsior L. 3 19—30 Fraxinus excelsior L. 9 8—13 Самосів: Corylus avellana L. 1 8
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 53 В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко
Продовження табл. 2 Continuation of the table 2
Декоративна група (виділ, площа, таксон)
Кількість Діаметр Кількість Діаметр 2005—2007 рp. рослин, стовбура, 2015—2016 рp. рослин, стовбура, екз. см екз. см
Sambucus nigra L. 11 — Sambucus racemosa L1— Abies alba 19 Euonymus europaea L. 1 — Посадки: Juglans nigra L. 3 8—10 Pinus sylvestris L. 38 — Усього 32 78
5л, 2975 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням хвойних: листяних: Thuja occidentalis L. ‘Wareana’ 6 16—45 Thuja occidentalis L. ‘Wareana’ 6 19—66 Quercus robur L. 3 34—61 Quercus robur L. 3 36—65 Quercus robur L. 1 17 Quercus robur L.‘Fastigiata’ 1 29 ‘Fastigiata’ Самосів: Euonymus verrucosa Scop. 15 — Усього 10 25
3м, 550 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням хвойних: хвойних: Picea abies (L.) Karst. 12 23—68 Picea abies (L.) Karst. 25 6—77 Juglans cinerea L. 1 55 Juglans cinerea L. 1 70 Pinus nigra Arn. 11 6—10 Pinus nigra Arn. 28 6—24 Самосів: Corylus avellana L. 4 — Morus alba L. 1 6 Sambucus nigra L. 12 — Усього 24 71 3ф, 875 м2 Група листяних: Змішана група з переважанням Acer platanoides L. 53 6—85 хвойних: Ulmus scabra Mill. 2 8, 10 Acer platanoides L. 1 38 Ulmus scabra Mill. 4 6—11 Самосів: Robinia pseudoacacia L. 1 7 Посадки: Thuja occidentalis L. 15 — Усього 55 21 5р, 80 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням листяних: листяних: Thuja occidentalis L. ‘Vervaeneana’ 4 20—33 Thuja occidentalis L. ‘Vervaeneana’ 4 1—34 Acer platanoides L. 5 10—22 Picea abies (L.) Karst. 1 16
54 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Тенденції змін у структурі ландшафтних композицій дендропарку «Тростянець» НАН України
Продовження табл. 2 Continuation of the table 2
Декоративна група (виділ, площа, таксон)
Кількість Діаметр Кількість Діаметр 2005—2007 рp. рослин, стовбура, 2015—2016 рp. рослин, стовбура, екз. см екз. см
Picea abies (L.) Karst. 1 10 Quercus robur L. 1 56 Tilia americana L. 1 57 Самосів: Quercus robur L. 1 51 Corylus avellana L. 1 7 Ulmus scabra Mill. 1 15 Посадки: Quercus robur L.‘Fastigiata’ 1 10 Pinus nigra Arn. 1 27 Усього 12 10
5б, 700 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням хвойних: хвойних: Chamaecyparis pisifera Siebold & 20 6—15 Chamaecyparis pisifera Siebold & 13 8—20 Zucc. Zucc. Ulmus scabra Mill. 1 24 Ulmus scabra Mill. 1 35 Самосів: Sambucus nigra L. 7 — Усього 21 21 21п, 250 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням хвойних: листяних: Picea abies (L.) Karst. 2 41, 48 Thuja occidentalis L. 6 22—32 Picea obovata Ledeb. 3 28—50 Robinia pseudoacacia L. 1 28 Thuja occidentalis L. 17 15—32 Acer pseudoplatanus L. 4 6—8 Robinia pseudoacacia L. 1 17 Fraxinus excelsior L. 1 26 Acer pseudoplatanus L. 1 6 Aesculus hippocastanum L. 2 8, 10 Fraxinus excelsior L. 1 14 Самосів: Aesculus hippocastanum L. 1 6 Acer platanoides L. 9 6—11 Усього 26 23 14o, 2075 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням хвойних: хвойних: Pinus sylvestris L. 1 >100 Pinus sylvestris L. 1 >100 Pinus cembra L. 3 58—78 Pinus cembra L. 2 13, 14 Aesculus hippocastanum L. 4 9—75 Aesculus hippocastanum L. 3 19—23 Gymnocladus dioicus (L.) C. Koch. 3 — Gymnocladus dioicus (L.) C. Koch. 1 8 Ginkgo biloba L. 1 — Picea pungens Engelm. ‘Coerulea’ 1 7 Chamaecyparis lawsoniana Parl. 3 6—13 Посадки: Picea pungens Engelm. ‘Coerulea’ 9 6—17 Aesculus hippocastanum L. 2 Aesculus carnea Hayne. 1 — Усього 24 11 15г, 2875 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням листяних: листяних: Tilia cordata Mill. 22 30—59 Tilia cordata Mill. 20 30—70
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 55 В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко
Продовження табл. 2 Continuation of the table 2
Декоративна група (виділ, площа, таксон)
Кількість Діаметр Кількість Діаметр 2005—2007 рp. рослин, стовбура, 2015—2016 рp. рослин, стовбура, екз. см екз. см
Acer platanoides L. 30 6—69 Acer platanoides L. 48 6—64 Tilia americana L. 1 60 Tilia americana L. 1 63 Thuja plicata D. Don. 31 6—57 Thuja plicata D. Don. 45 6—57 Pinus strobus L. 1 >100 Pinus strobus L. 1 >100 Corylus avellana L. 10 кущі Corylus avellana L. 6 7—9 Ulmus scabra Mill. 8 6—63 Ulmus scabra Mill. 17 6—60 Sorbus aucuparia L. 1 9 Betula lenta L. 1 18 Betula lenta L. 1 16 Abies alba Mill. 17 7—12 Abies alba Mill. 20 6 Усього 125 156 12і, 1975 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням хвойних: хвойних: Tsuga canadensis Carr. 8 10—18 Tsuga canadensis Carr. 9 10—26 Quercus robur L. ‘Fastigiata’ 1 55 Fraxinus excelsior L. 1 20 Fraxinus excelsior L. 3 10—15 Picea abies (L.) Karst. 1 39 Picea abies (L.) Karst. 1 31 Thuja plicata D. Don. 16 7—18 Juniperus communis L. 1 7 Maclura aurantika Nutt. 1 — Thuja plicata D. Don. 14 6—10 Посадки: Crataegus nigra Waldst. et Kit. 2 — Thuja occidentalis L. ‘Vervaeneana’ 5 8—13 Sophora japonica L. 2 6, 8 Maclura aurantika Nutt. Паросток — Усього 32 33 12й, 600 м2 Група листяних: Група листяних: Quercus robur L. 1 67 Quercus robur L. 2 60, 63 Tilia cordata Mill. 1 20 Ulmus scabra Mill. 1 20 Ulmus scabra Mill. 1 40 Самосів: Sambucus nigra L. 15 — Усього 3 18 32к, 75 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням листяних: листяних: Larix decidua Mill. 1 60 Larix decidua Mill. 1 66 Ulmus scabra Mill. 2 12, 15 Самосів: Sambucus nigra L. 2 — Усього 3 3 18a, 1075 м2 Змішана група з переважанням Змішана група з переважанням хвойних: хвойних: Picea abies (L.) Karst. 1 28 Juglans cinerea L. 1 83 Thuja occidentalis L.‘Lutea’ 6 11—20 Picea abies (L.) Karst. 2 24, 96 Thuja occidentalis L. 5 — Thuja occidentalis L.‘Lutea’ 3 6—7 Посадки: Thuja occidentalis L. 1 7 Syringa wolfii C. K. Schneid. 3 — Усього 7 15
56 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Тенденції змін у структурі ландшафтних композицій дендропарку «Тростянець» НАН України
Закінчення табл. 2 Ending of the table 2
Декоративна група (виділ, площа, таксон)
Кількість Діаметр Кількість Діаметр 2005—2007 рp. рослин, стовбура, 2015—2016 рp. рослин, стовбура, екз. см екз. см
21к, 275 м2 Змішана група з переважанням Група листяних: хвойних: Ulmus scabra Mill. 1 6 Picea abies (L.) Karst. 9 22—49 Acer platanoides L. 8 6—18 Thuja occidentalis L. 1 21 Посадки: Ulmus scabra Mill. 2 8,14 Lonicera xylosteum L. 7 — Acer platanoides L. 3 6—10 Quercus robur L. 1 21 Усього 16 16 Деградаційні зміни 3н, 1750 м2 Змішана група з переважанням хвойних: Juglans cinerea L. 1 100 _ Morus alba L. 1 53 Picea abies (L.) Karst. 12 8—30 Усього 14 36л, 500 м2 Монотипна група листяних: – Ulmus scabra Mill. 3 8—12 38м, 1175 м2 Монотипна група хвойних: – Picea abies (L.) Karst. 2 18, 77 34і, 200 м2 Змішана група з переважанням Монотипна група листяних: хвойних: Juglans cinerea L. 3 43—72 Самосів: Acer platanoides L. 1 10 Morus nigra L. 1 8 Ulmus scabra Mill. 1 12 Посадки: Picea abies (L.) Karst. 56 6—21 Picea omorica (Panc.) Purkyne 3 7—11 Pinus nigra Arn. 17 7—16 Усього 3 79
3. Найменше композицій (4,3 %) зазнали 5. Серед рослин, які поповнили або зміни- деградаційних змін, унаслідок яких повністю ли первинний видовий склад декоративних змінився або втратився первинний таксоно- груп, домінують самосійні види Acer platanoi- мічний склад. des, Tilia cordata, Ulmus scabra, Corylus avellana, 4. Розвиток більшості декоративних груп Sambucus nigra, Еuonymus verrucosа. супроводжувався збільшенням кількості так- 6. Першочергові заходи з метою поліпшен- сонів і рослин. ня композицій доцільно застосовувати до
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 57 В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко
насаджень, у яких зменшилася кількість так- drological park Trostjanets]. Introduktsiya roslin [Plant сонів первинного складу, за рахунок експан- Introduction], N 2, pp. 69—77. сії небажаних для певної декоративної групи Recommended by Yu.O. Klymenko видів збільшилась кількість таксонів та всіх Received 30.12.2016 груп, котрі зазнали деградаційних змін. В.А. Медведев, А.А. Ильенко 1. Дендрофлора України. Дикорослі та культивовані Государственный дендрологический дерева й кущі. Голонасінні: Довідник / М.А. Кох- парк «Тростянец» НАН Украины, но, В.І. Гордієнко, Г.С. Захаренко та ін.; За ред. Украина, Черниговская обл., Ичнянский р-н, М.А. Кохна, С.І. Кузнецова; НАН України, Нац. бо- с. Тростянец тан. сад ім. М.М. Гришка. — К.: Вища шк., 2001. — 207 с. ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЙ В СТРУКТУРЕ 2. Дендрофлора України. Дикорослі та культивовані ЛАНДШАФТНЫХ КОМПОЗИЦИЙ дерева й кущі. Покритонасінні: Довідник. Части- ДЕНДРОПАРКА «ТРОСТЯНЕЦ» НАН УКРАИНЫ на I / М.А. Кохно, Л.І. Пархоменко, А.У. Зару бенко Цель работы — исследовать основные тенденции раз- та ін. / За ред. М.А. Кохна. — К.: Фіто со ціоцентр, вития и направления изменений в структуре ланд- 2002. — 447 с. шафтных композиций дендропарка «Тростянец» 3. Дендрофлора України. Дикорослі та культивовані де- НАН Украины в 2005—2015 гг. рева й кущі. Покритонасінні: Довідник. Час тина II / Материал и методы. Объектом исследования были М.А. Кохно, Н.М. Трофименко, Л.І. Пархоменко та 230 ландшафтных композиций, представленные как ін. / За ред. М.А. Кохна, Н.М. Трофименко. — К.: смешанными (хвойными и лиственными), так и моно- Фітосоціоцентр, 2005. — 716 с. типными (одновидовыми) декоративными группами. 4. Медведєв В.А. Композиційна структура деревних Направления изменений структуры композиции опре- угруповань у рівнинно-пейзажному районі Тростя- деляли, сравнивая количество таксонов и растений и нецького парку / В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко // их декоративные характеристики в 2005 и 2015 гг. Інтродукція рослин. — 2013. — № 2. — С. 69—77. Результаты. Изменения композиционной структу- Рекомендував до друку Ю.О. Клименко ры распределены на три категории: динамические Надійшла 30.12.2016 вследствие процесса роста и развития растений без изменений в видовом составе композиции, трансфор- мационные — частичные изменения таксономиче- REFERENCES ского состава, вследствие которых может происхо- 1. Kohno, M.A., Gordienko, V.I., Zaharenko, G.S. ta in. дить преобразование одного композиционного типа (2001), Dendroflora Ukrayini. Dikorosli ta kultivovani в другой и деградационные — полное изменение пер- dereva y kuschi. Golonasinni: Dovidnyk [Dendro- вичного таксономического состава. Установлено, что flora of Ukraine. Wild and cultivated trees and bushes. большинство исследованных композиций претерпе- Gymnosperms. Handbook]. Kyiv, Vischa shk., 205 p. ли трансформационные изменения разной степени. 2. Kohno, M.A., Parhomenko, L.I., Zarubenko, A.U. ta in. Наименьшее количество композиций подвержено (2002), Dendroflora Ukrainy. Dykorosli ta kuljtyvovani деградационным изменениям, вследствие которых dereva i kushhi. Pokrytonasinni: Dovidnyk. Chastyna I. полностью изменился первичный таксономический [Dendroflora of Ukraine. Wild and cultivated trees and состав. Промежуточное место занимают компози- shrubs. Angiosperms. Part I. Handbook]. Kyiv: Fitoso- ции, которые не утратили в течение исследованного tsiotsentr, 447 p. периода первичный видовой состав и претерпели 3. Kohno, M.A.,Trofymenko, N.M.,Parhomenko, L.I. ta in. лишь динамические изменения. (2005), Dendroflora Ukrainy. Dykorosli ta kuljtyvovani Вывод. Анализ изменений композиционной струк- dereva i kushhi. Pokrytonasinni: Dovidnyk. Chasty- туры позволяет выявить декоративные группы, тре- na II. [Dendroflora of Ukraine. Wild and cultivated бующие безотлагательной оптимизации и планового trees and shrubs. Angiosperms. Part II. Handbook]. осуществления мероприятий, направленных на Kyiv: Fitosotsiotsentr, 716 p. улучшение декоративного вида парковых компо- 4. Medvedеv, V.A. and Iljenko, O.O. (2013), Kompozitsiyna зиций. struktura derevnih ugrupovan u rivninno-peyzazhnomu Ключевые слова: дендропарк «Тростянец», тенденции rayoni Trostyanetskogo parku [ Composition struc- изменений, ландшафтные композиции, компози цион- ture of arboreal groups in flatly-landscape area of den- ная структура.
58 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Тенденції змін у структурі ландшафтних композицій дендропарку «Тростянець» НАН України
V.A. Medvedev, О.О. Iljenko result of the process of growth and development of plants State Dendrological Park Trostjanets, without changes in the composition of the species; trans- National Academy of Sciences of Ukraine, formation changes — partial changes in the taxonomic Ukraine, Chernigov Region, Ichnjansky District, composition, that can be resulted in a transformation of village Trostjanets one composite type into another one; degradation chang- es — a complete change of the primary taxonomic com- TENDENCIES OF CHANGES position. It was found that the vast majority of the studied IN STRUCTURE OF LANDSCAPE compositions were underwent a different degree of trans- COMPOSITIONS OF DENDROLOGICAL formational changes. The smallest number of composi- PARK TROSTJANETS OF THE NAS OF UKRAINE tions is subject to degradation changes, which make the Objective — to investigate main trends of development and primary taxonomic composition has completely changed. direction of changes in the structure of landscape compo- The intermediate place is occupied by compositions that sitions of Dendropark Trostjanets during 2005—2015. did not lose the primary species composition during the Material and methods. 230 landscape compositions studied period and met with only dynamic changes. were the objects of this investigation. They were represent- Conclusion. The analysis of changes in the composi- ed by mixed (coniferous with desidous plants) and mono- tion structure makes it possible to identify the decorative typical (single species) ornamental groups. The structural groups that require of priority intervention for their opti- changes of compositions were determined comparing the mization and systematic implementation of measures fo- number of taxa and plants (individuals) and their decora- cused on improving of the decorative appearance of park tive characteristics in 2005 and 2015. compositions. Results. The changes in the composition structure are Key words: dendropark Trostjanets, tendencies of changes, divided into three categories: dynamic, which occur as a landscape compositions, composition structure.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 59 УДК 582.475.2+581.4 (477.63) І.І. КОРШИКОВ 1, 2, Е.Р. ГУСЕЙНОВА 1 1 Криворізький ботанічний сад НАН України Україна, 50089 м. Кривий Ріг, вул. Маршака, 50 2 Донецький ботанічний сад НАН України Україна, 50089 м. Кривий Ріг, вул. Маршака, 16а ЖИТТЄЗДАТНІСТЬ PICEA ABIES (L.) KARST. У НАСАДЖЕННЯХ м. КРИВОГО РОГУ (СТЕПОВА ЗОНА УКРАЇНИ)
Мета — дослідити життєздатність Picea abies (L.) Karst. у насадженнях м. Кривого Рогу. Матеріал та методи. Досліджено життєздатність P. abies у насадженнях на 8 ділянках з різним рівнем антро- погенного забруднення. На кожній ділянці вивчали по 30 дерев 30—40-річного віку. Враховували відстань від дороги та між деревами. Орієнтовний вік дерев визначали за кількістю мутовок і зовнішніми ознаками (колір хвої, форма крони, висота дерева та діаметр стовбура). Результати. Встановлено, що 34—38-річні рослини у разі фонового рівня аеротехногенного забруднення (дендра- рій ботанічного саду, парки) були добре розвиненими, їх висота становила 13,6—14,8 м, а діаметр стовбура — 26,2—28,5 см. Дерева такого самого віку, які ростуть біля металургійних комбінатів, мають пригнічений ріст (ви- сота —10,4—10,9 м, діаметр стовбура —20,3—22,1 см), пошкоджені, 57,8 % з них починають суховершиніти. Менше таких дерев (36,3 %) траплялось у куртинах біля міських доріг з інтенсивним рухом автотранспорту. За- гущені посадки P. abies (відстань між рослинами — 0,5—4,0 м ) призводять у віці 24—35 років до пригнічення дерев у центральній частині куртин. Висновки. У великих промислових містах Придніпров’я P. abies можна використовувати для озеленення доріг на відстані від них понад 10 м у куртинних насадженнях прибудинкових територій, скверів і парків. Ключові слова: Picea abies, біометричні параметри, куртина, суховершинність, життєвий стан.
Ялина звичайна, або європейська (Picea abies (L.) ня робіт із зеленого будівництва було створе- Karst.), має великий природний ареал і від- но різні типи насаджень: поодинокі, алейні, значається високим рівнем поліморфізму. Во- групові та куртинні. на росте в горах Середньої Європи, у Сканди- Інтродукція деревних рослин у степові ре- навії, Карпатах, на Поліссі, у північній поло- гіони України має на меті поліпшення сані- вині Європейської частини Росії [13]. Масове тарно-гігієнічних та декоративних властивос- штучне поширення Р. abies почалось у ХІХ ст. тей зелених насаджень. Інтродуценти викорис- в Карпатах, коли замість вирубаних дерев для товують в озелененні промислових міст для господарських цілей почали завозити са- підвищення комфортності проживання людей джанці з Європи та висаджувати їх на значних в урботехногенному середовищі. Деревні рос- площах. М.А. Голубець зазначив, що нині у лини відіграють важливу роль у поліпшенні карпатських лісах складно визначити при- санітарно-гігієнічного стану довкілля та мо- родне чи штучне походження Р. abies [3]. У жуть бути біоіндикаторами його забрудненості ХІХ ст. саджанці Р. abies різного географічно- [5]. Р. abies належить до видів роду Picea A. Dietr. го походження використовували в озелененні зі швидким ростом. Крім того, їй притаманні парків магнатів. Так, на Чернігівщині зберег- висока фітонцидна активність та декоратив- лися дерева ялини, посаджені в панській са- ність, здатність до інтенсивного поглинання дибі ще в 1834 р. [9]. Інтродукцію Р. abies у шкідливих газів, хвоя затримує пил [14]. степову зону України було започатковано в Природно-кліматичні умови району інтро- другій половині ХХ ст. [12]. Під час проведен- дукції визначають особливості росту та розвит- ку рослин, їх репродуктивну здатність, стій- © І.І. КОРШИКОВ, Е.Р. ГУСЕЙНОВА, 2017 кість і декоративність. Уніфікованими крите-
60 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Життєздатність Picea abies (L.) Karst. у насадженнях м. Кривого Рогу (степова зона України)
ріями відповідності екологічним умовам ре- на відносно малозабруднених аерополютан- гіону інтродукції та адаптивним можливостям тами ділянках — парк «Героїв АТО» (ділянка іншорайонного виду є біоморфологічні показ- № 3), парк «Шахтарський» (ділянка № 2) і ники і тривалість життєвого циклу. Нині вна- дендрарій Криворізького ботанічного саду слідок глобальних кліматичних змін відбува- НАН України (КБС), який розглядали як ється погіршення життєвого стану багатьох контроль (ділянка № 1). На кожній ділянці ви- деревних видів рослин, тому актуальними є до- вчали по 30 дерев 30—40-річного віку. слідження стану, росту та розвитку інтродуцен- У центральній частині міста, в Покровсько- тів у насадженнях, особливо в індустріальних му районі, було досліджено 10 куртин Р. abies регіонах України. У промислових містах степо- з різною площею, схемою посадки, кількістю вої зони загальний несприятливий для бага- рослин (10—24 особини) віком від 24 до 35 ро- тьох іншорайонних видів деревних рослин фон ків (загальна кількість дерев — 154). У дерев кліматичних чинників погіршується негатив- вимірювали висоту, діаметр стовбура на висоті ним впливом токсичних аерополютантів [6]. 1,3 м, площу проекції та об’єм крони за стан- Р. abies почали активно використовувати в дартною методикою [10]. Життєвий стан оці- озелененні м. Кривого Рогу в кінці 1970— нювали за 5-бальною шкалою В.Т. Ярмішка 1980-х рр. Нині це поширений вид у місті, а [16]. Середні показники життєвого стану пе- найчастішим типом насаджень є куртини. По- рераховано у відсотки. Враховували відстань передні дослідження Р. abies у м. Кривий Ріг між деревами та від дороги. Орієнтовний вік мали фрагментарний характер, що недостат- хвойних визначали за кількістю мутовок та ньо для прогнозу щодо подальшого викорис- зовнішніми ознаками (колір хвої, форма кро- тання цього виду в оптимізації Криворізької ни, висота дерева і діаметр стовбура) [7]. урбоекосистеми [1]. Статистичну обробку даних проводили за Мета роботи — вивчити життєздатність рос- Г.Н. Зайцевим [4] та з використанням пакета лини Р. abies у насадженнях м. Кривого Рогу програм МС Еxcel. Статистично значущі від- залежно від аеротехногенного впливу для ви- мінності між показниками визначали за t-кри- значення перспектив використання цього ін- терієм Стьюдента. тродуцента в озелененні міста. Результати та обговорення Матеріал та методи Дерева Р. abies віком 35 років у дендрарії КБС Для оцінки життєздатності рослини Р. abies та за всіма біометричними показниками перева- репрезентативного відбору ділянок територію жали дерева з інших досліджуваних насаджень м. Кривого Рогу, протяжність якого становить м. Кривого Рогу (табл. 1). У п’яти насадженнях понад 100 км, було умовно поділено на три середні біометричні показники рослин були частини: північну, центральну та південну. статистично значущо меншими від таких дерев, Основні ділянки розташовані по всій довжині які ростуть у ботанічному саду. Най менш розви- міста приблизно на однаковій відстані між со- нені дерева виявлено біля металургійного ком- бою в Тернівському, Покровському і Ме та лур- бінату «АрселорМіттал Кривий Ріг», висота яких гійному районах. Було вибрано 8 ділянок з різ- на 35,1 % була меншою, ніж у дерев у дендрарії ним рівнем антропогенного забруднення: біля КБС, діаметр стовбура — на 25,7 %, проекція проїзної частини з високим автотранспортним крони — на 63,6 %, об’єм крони — на 76,6 % рухом по вул. Черкасова (ділянка № 4), вул. менші, а життєвий стан у 2,5 раз гірший. При- Ватутіна (ділянка № 5), проспект Металургів близно такі показники зафіксовано у дерев (ділянка № 6), біля промислових підприємств Р. abies, які ростуть біля ПівнГЗК. Імовірно, ПАО «АрселорМіттал Кривий Ріг» (ділянка це є наслідком багаторічного негативного № 8) та ПРАТ «Північний гірничо-зба га чу- впливу на рослини токсичних аерополютан- вальний комбінат» (ПівнГЗК) (ділянка № 7), тів великих промислових підприємств.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 61 І.І. Коршиков, Е.Р. Гусейнова шинних суховер- Кількість дерев, екз. стану, % стану, Середній показник життєвого 3 м Об’єм крони, м крони, Проекція см Діаметр стовбура, м Висота дерева, м у районах м. Кривого Рогу з різним рівнем забруднення середовища м. Кривого Рогу з різним рівнем забруднення у районах Відстань від дороги, in districts of Kryvyi Rih with different levels of pollution levels in districts of Kryvyi Rih with different Рicea abies Вік, роки 31–40 6–12 11,2 ± 0,2 * 24,3 ± 0,7 * 24,5 ± 1,9 * 197,7 ± 18,3 * 55,0 ± 2,8 14 31–40 30–40 14,4 ± 0,2 27,5 ± 1,1 35,8 ± 2,4 * 447,6 ± 35,2 * 87,6 ± 1,2 2 30–39 7–10 12,7 ± 0,2 * 26,0 ± 0,7 * 32,0 ± 2,5 * 303,9 ± 27,6 * 75,0 ± 2,4 7 30–39 20–30 13,6 ± 0,2 * 26,2 ± 0,7 * 33,6 ± 1,6 * 304,1 ± 21,6 * 78,0 ± 2,4 3 30–40 30–4030–40 10,9 ± 0,2 * 19–35 22,1 ± 0,6 * 10,4 ± 0,2 * 21,0 ± 1,8 * 20,3 ± 0,6 * 181,3 ± 16,3 * 18,8 ± 1,7 * 48,1 ± 2,8 146,0 ± 14,5 * 39,0 ± 2,7 16 19 30–39 25–35 14,8 ± 0,1 28,5 ± 0,8 51,6 ± 3,7 623,6 ± 48,0 95,0 ± 1,0 1 32–40 2–4 11,8 ± 0,1 * 24,6 ± 0,7 * 25,8 ± 1,5 * 250,3 ± 19,3 * 60,0 ± 2,9 12 Рicea abies Ділянка Біометричні характеристики дерев дерев Біометричні характеристики (Тернівський р-н) (Тернівський (Металургійний р-н) (Металургійний р-н) (Покровський р-н) (Тернівський р-н) (Тернівський (Металургійний р-н) (Покровський р-н) (Тернівський р-н) (Тернівський Biometric characteristics of plants Biometric characteristics № ки 1 Ботанічний сад 6 Проспект Металургів 78 ПівнГЗК «АрселорМіттал Кривий Ріг» 5 По вул. Ватутіна 4 По вул. Черкасова 3 АТО» Парк «Героїв 2 Парк «Шахтарський» ділян- * Відмінності є статистично значущими (p < 0,05) за критерієм Стьюдента. Table 1. Table Таблиця 1. Таблиця
62 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Життєздатність Picea abies (L.) Karst. у насадженнях м. Кривого Рогу (степова зона України)
Дещо більші показники виявлено в дерев на ток Р. abies у м. Кривий Ріг. Зелені насадження ділянці № 5 з інтенсивним автотранспортним в містах створюють для поліпшення умов дов- навантаженням по вул. Ватутіна, проте вони кілля, але нерідко рослини у них потребують були гіршими порівняно з рослинами з ден- поліпшення умов зростання та догляду. драрію КБС. У дерев, які зростають на відстані У насадженнях міста дерева Р. abies ростуть 1,0—2,5 м від дороги, спостерігали відмінності переважно в моновидових куртинах. Так, в у проекції та об’ємі крон. На нашу думку, хвой- одному із семи районів Кривого Рогу виявле- ні породи не слід висаджувати вздовж доріг. но 10 таких куртин і понад 22 невеликих гру- У дерев, які ростуть у паркових насаджен- пових посадок із кількістю рослин менше ніж нях та КБС, крона розташована на висоті 10. У куртинах кількість дерев Р. abies варію- 0,5—1,5 м від землі, а у рослин, які ростуть біля вала від 10 до 24, а площа куртин становила дороги та проммайданчиків підприємств, — від 10 до 180 м2 (табл. 2). В одній куртині ви- 4 м і вище. Негативний вплив аеротехноген- саджували одновікові дерева. Вік окремих кур- них викидів і вихлопних газів автотранспорту тин становив 26—35 років. Рослини в курти- чітко простежується у кількості суховершин- нах висаджували на різній, зазвичай незнач- них дерев Р. abies на різних ділянках. Так, у ній відстані одна від одної (0,5—4,5 м), тоді як дендрарії КБС виявлено лише одне таке дере- за правилами мінімальна відстань між ни ми во (3,3 %), у парках — 5 (8,3 %), у куртинах має дорівнювати 4—8 м [8]. Усі 10 куртин роз- біля автомобільних шляхів — 33 (36,3 %), біля ташовані на близькій відстані (4—12 м) від промислових комбінатів — 35 (57,8 %). У де- центральних доріг району. Наймолодші (24-річ- рев біля цих підприємств довжина сухої час- ні) рослини першої куртини відзначалися тини крони становить 1—6 м, у рослин біля найменшими біометричними характеристи- доріг — до 3 м, в особин, які ростуть у парку та ками, їх висота в середньому становила 9,4 м, ботанічному саду, — до 0,8 м. а діаметр стовбура — 13,4 см, тоді як у найста- Таким чином, токсичні викиди металургій- ріших (35-річних) дерев — відповідно 12,5 м і них підприємств та вихлопних газів автотран- 26,1 см. У Маяцькому лісівництві (Донецька спорту негативно впливають на ріст і розви- обл.) 36-річні дерева Р. abies мали таку саму
Таблиця 2. Біометричні показники рослин Рicea abies, які ростуть у куртинних насадженнях біля доріг у Покровському районі м. Кривого Рогу (n = 154) Table 2. Biometric indicators in clump of plants of Рicea abies along roads of the Pokrovsky district of Kryvyi Rih (n = 154)
Загальна Середній показ- Схема Відстань № кіль- Вік Розміри Висота Діаметр ник життєвого розміщення від кур- кість дерева, куртини, дерева, стовбура, стану (кількість дерев дороги, тини дерев, роки м м см здорових min × max, м м екз. особин, %)
117249 × 10 1,0 × 4,0 10 9,4 ± 0,7 13,4 ± 1,6 70 2 24 25 10 × 18 0,5 × 3,0 7 10,3 ± 0,4 15,7 ± 1,5 51 313275 × 7 2,0 × 3,5 8 10,7 ± 0,5 18,1 ± 1,8 65 410284 × 4 0,5 × 2,0 4 10,8 ± 0,8 20,5 ± 2,3 35 5 21 30 10 × 15 2,0 × 3,5 5 11,3 ± 0,6 22,4 ± 1,4 78 613335 × 6 2,0 × 4,0 9 11,4 ± 0,4 24,5 ± 1,5 69 714337 × 8 3,0 × 4,5 12 11,6 ± 0,3 24,6 ± 1,7 75 813347 × 7 1,0 × 3,0 6 12,0 ± 0,3 25,2 ± 1,6 41 915347 × 6 2,0 × 4,0 7 12,2 ± 0,6 25,4 ± 1,1 75 10 14 35 5 × 6 2,0 × 3,5 5 12,5 ± 0,3 26,1 ± 1,6 56
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 63 І.І. Коршиков, Е.Р. Гусейнова
середню висоту і діаметр стовбура 28 см [12]. при кінці літа та на початку осені). У травні— У найрозвиненіших дерев Р. abies віком 40 років, червні насадження Р. abies у місті відзначають- виявлених в одному з парків м. Кривого Рогу, ся добрим рівнем життєвого стану, а в другій середня висота становила 18 м, діаметр стов- половині літа через посуху і низьку вологість бура на рівні 1,3 м — 38 см, на рівні кореневої повітря багато дерев перебувають у пригні че- шийки — 50 см. ному стані. За нашими спостереженнями, в Середній показник життєвого стану рослин, таких дерев чоловічі та жіночі генеративні ор- не пошкоджених суховершинністю, в 10 кур- гани формуються на місяць раніше, ніж зазви- тинах варіював від 35 до 78 %. Дерева з низь- чай. Рослини Р. abies пошкоджуються також в кими показниками життєвого стану (41—56 %) інших промислових містах степової зони. На- мало відрізнялися за біометричними характе- приклад, у м. Маріуполь у рекреаційній зоні ристиками від особин з кращим рівнем жит- по вул. Набережна 22 % дерев цього виду вси- тєвості (70—78 %). Із загальної кількості дерев хали або мали поганий життєвий стан [11]. Р. abies у 10 куртинах (154), 63 (40,9 %) є сухо- Візуально спостерігали відмінності у біомет- вершинними. У дерев без усихання верхівки ричних показниках дерев Р. abies, які ростуть відзначено зменшення охвоєності та наявність по краю куртин та розташованих у централь- сухих гілок в інших частинах крони. ній частині, що підтверджено результатами Таким чином, близько 42 % дерев Р. abies ві- статистичного аналізу (табл. 3). Дерева, які ком 24—35 років, які ростуть у куртинах біля ростуть по краю куртин, були вищими від ви- центральних автомобільних доріг м. Кривого саджених у центрі на 11,3—36,4 %, а за діамет- Рогу, мають пошкодження. Ймовірно, це спри- ром стовбура більшими на 22,9—53,5 %. чинено не лише дією токсичних вихлопних Установлено, що рослини в 6 куртинах з газів автотранспорту, а і комплексом неспри- більшою площею живлення мають вищий ріст ятливих умов урботехногенного середовища та більший діаметр стовбура. Підвищена гус- та наслідками глобальних кліматичних змін тота дерев у куртинах призводить до зниження (2-3-місячні посухи, висока температура на- їх декоративності у 30—40-річному віці. Що
Таблиця 3. Відмінності в біометричних характеристиках дерев Picea abies, які ростуть по краю та всередині куртини Table 3. Differences in the biometrical characteristics of trees Picea abies, which grow outside and in the middle of clump of trees
По краю куртини Всередині куртини № Вік, куртини роки Кількість Висота, Діаметр Кількість Висота, Діаметр дерев, екз. м стовбура, см дерев, екз. м стовбура, см
1 24 10 11,0 ± 0,5 * 17,2 ± 1,8 * 7 7,0 ± 1,2 * 8,0 ± 0,9 * 2 25 13 11,3 ± 0,3 * 20,4 ± 1,7 * 11 9,1 ± 0,7 * 10,1 ± 1,2 * 3 27 8 11,7 ± 0,5 * 20,6 ± 2,1 * 5 9,0 ± 0,8 * 14,0 ± 1,7 * 4 27 6 12,5 ± 0,4 * 25,2 ± 0,5 * 4 8,8 ± 1,5 * 13,5 ± 2,0 * 5 27 11 12,5 ± 0,3 * 26,5 ± 1,1 * 10 10,1 ± 1,1 * 17,8 ± 1,9 * 6 30 9 12,0 ± 0,4 * 27,2 ± 1,0 * 4 10,1 ± 0,4 * 18,4 ± 2,4 * 7 32 9 12,1 ± 0,3 * 27,8 ± 1,3 * 5 10,6 ± 0,6 * 18,8 ± 2,8 * 8 34 9 12,4 ± 0,3 * 27,9 ± 1,3 * 4 11,0 ± 0,5 * 19,0 ± 1,5 * 9 34 9 12,8 ± 0,4 * 27,9 ± 0,7 * 6 11,2 ± 0,3 * 21,5 ± 1,4* 10 35 7 13,3 ± 0,2 * 29,8 ± 1,5 * 7 11,7 ± 0,2 * 22,3 ± 2,0 * Разом 91 63
* Відмінності є статистично значущими (p < 0,05) за критерієм Стьюдента.
64 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Життєздатність Picea abies (L.) Karst. у насадженнях м. Кривого Рогу (степова зона України)
молодшими є рослини, то вищою є їх життє- парки) дерева Р. abies у віці 34—38 добре роз- здатність. З віком у щільних насадженнях де- винені (висота дерев — 13,6—14,8 м, діаметр рева заважають одне одному, що призводить стовбура — 26,2—28,5 см). Лише в окремих до пригнічення їх росту і розвитку, особливо в особин починає розвиватися суховершинність. центрі куртини. Тому важливо враховувати Відмирання верхньої частини крони є біль- площу живлення та дотримуватися правил по- шим у дерев, які зазнають впливу вихлопних с адки дерев у куртинному типі насадження, газів автотранспорту та особливо викидів про- щоб запобігти конкуренції рослин у ІІ—ІІІ кла- мислових підприємств міста. сі віку за світло, вологу і поживні речовини. Спосіб розміщення рослин Р. abies на тери- Оптимальна площа живлення на 1 дерево ста- торії м. Кривого Рогу в нечисленних (10— 2 новить близько 50 м зі схемою посадки дерев 24 особини) щільних групах (куртинах) сприяє 7 × 7 або 5 × 10 м [15]. активному росту та розвитку дерев у віці від 24 На підставі результатів наших досліджень до 35 років, особливо у тих рослин, які ростуть можна дійти висновку, що Р. abies можна ви- по краю куртини. У віці 30 років дерева в се- користовувати в озелененні як м. Кривого редньому досягають 11,3 м у висоту при діамет- Рогу, так і інших промислових міст степового рі стовбура 22,4 см. Щільні групові насадження Придніпров’я, однак рослини цього виду не- Р. abies у 25—35-річних куртинах із розміщен- доцільно висаджувати в зоні дії викидів вели- ням дерев на відстані 1—4 м одне від іншого ких промислових підприємств. Р. abies можна спричиняють пригнічення росту рослин, роз- використовувати в насадженнях парків, скве- ташованих у центральній частині куртин. рів, прибудинкових територій житлових ра- Р. abies можна широко використовувати в йонів міст. Куртини слід розташовувати на озелененні індустріальних міст степового При- відстані понад10 м від проїзної частини доро- дніпров’я, за винятком промислових зон, із за- ги. Остаточні висновки щодо здатності пев- стосуванням необхідних агротехнічних заходів, ного виду зростати в урботехногенному середо- насамперед поливу в період тривалої посухи. вищі можна зробити лише у разі залучення його представників або форм з різних частин 1. Ботаніко-географічний аналіз і частота трапляння ареалу, як це роблять у лісництві, створюючи видів деревно-чагарникової рослинності зелених насаджень Кривого Рогу / Н.С. Терлига, В.Д. Фе- географічні культури. Наприклад, у Городи- доровський, Ю.С. Юхименко [та ін.] // Вісн. За- щенському лісгоспі (Білорусь) при досліджен- поріз. нац. ун-ту. — 2014. — № 1. — С. 200—210. ні 22 кліматипів Р. abies, 6 з яких були з Украї- 2. Верас С.Н. Оценка состояния, роста и продуктивно- ни, встановлено, що вони відрізнялися за ви- сти 44-летних климатипов ели европейской в под- сотою та діаметром стовбура [2]. зоне грабово-дубово-темнохвойных лесов / С.Н. Ве- рас // Лесн. хоз-во. — 2014. — № 1. — С. 124—126. Глобальне потепління спричинило по м’як- 3. Голубець М.А. Ельники Украинских Карпат / М.А. Го- шення зими у Придніпров’ї, що дає змогу збе- лубець. — К.: Наук. думка, 1978. — 264 с. рігтися багатьом шкідникам. Так, у насаджен- 4. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспе- нях Р. abies окремі розвинені дерева цього ви ду риментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. — М.: Нау- (12—15 м заввишки) пошкоджуються коро ї- ка, 1984. — 424 с. 5. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям дом-типографом (Ips typographus L.), із яким техногенно загрязненной среды / И.И. Корши- складно боротися в умовах міста. Пошкоджен- ков. — К.: Наук. думка, 1996. — 240 с. ня цим шкідником знижує декоративність 6. Коршиков И.И. Популяционно-генетические проб- рослин і створює додаткову загрозу передчас- лемы дендротехногенной интродукции (на приме- ної загибелі дерев Р. abies. ре сосны крымской) / И.И. Коршиков, Н.С. Терлы- га, С.А. Бычков. — Донецк: Лебедь, 2002. — 328 с. Висновки 7. Лесная энциклопедия: в 2 т. / Гл. ред. Воробь ев Г.И.; ред. кол.: Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виногра- В умовах фонового техногенного забруднення дов В.Н. — М.: Сов. энциклопедия, 1985. — середовища м. Кривого Рогу (дендрарій КБС, 563 с.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 65 І.І. Коршиков, Е.Р. Гусейнова
8. Машинский В.Л. Проектирование озеленения жи- 3. Golubec, M.A. (1978), Elnyky Ukraynskyh Karpat [Spru- лых районов / В.Л. Машинский, Е.Г. Залогина. — ce forests of the Ukrainian Carpathians]. Kyiv: Nauko- М.: Стройиздат, 1978. — 163 c. va dumka, 264 p. 9. Медведєв В.А. Порівняльна оцінка біологічної стій- 4. Zajcev, G.N. (1984), Matematicheskaja statistika v кості внутрішньовидових морфологічних форм Pi- jeks perimentalnoj botanike [Mathematics statistics in cea abies (L.) Karst. у насадженнях Тростянецького еxperimental Botany]. Moscow: Nauka, 424 p. парку / В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко // Інтродукція 5. Korshikov, I.I. (1996), Adaptacija rastenij k uslovijam рослин. — 2014. — № 2. — С. 77—82. tehnogenno zagrjaznennoj sredy [Plant adaptation to 10. Методы изучения лесных сообществ / Е.Н. Анд- conditions of technogenic polluted environment]. реева, И.Ю. Баккал, В.В. Горшков [и др.] — СПб., Kyiv: Naukova dumka, 240 p. 2002. — 240 с. 6. Korshikov, I.I., Terlyga, N.S. and Bychkov, S.A. (2002), 11. Поляков А.К. Состояние древесных растений в Populjacionno-geneticheskie problemy dendrotehno- условиях техногенного воздействия и принципы gennoj introdukcii (na primere sosny krymskoj) [Pop- формирования устойчивых насаждений / А.К. По- ulation-genetic problems of the dendro-technogenic ляков, Е.П. Суслова // Промышленная ботани- introduction (on the example of crimean pine)]. Do- ка. — 2004. — Вып. 4. — С. 72—78. netsk, Lebed, 328 р. 12. Поляков А.К. Видовой состав древесных растений в 7. Anuchin, N.A., Atrohin, V.G., Vinogradov, V.N. and Vo- дендропарке Маяцкого лесничества (Донецкая об- robev, G.I. (1985), Lesnaja jenciklopedija: v 2 t. [Forest ласть) / А.К. Поляков, Е.П. Суслова // Промышлен- encyclopedia: in 2 vol.]. Moscow: Sovetskaja jenciklo- ная ботаника. — 2011. — Вып. 11. — С. 185—190. pedija, 563 р. 13. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в 8. Mashinskij, V.L. and Zalogina, E.G. (1978), Proektiro- СССР / Л.Ф. Правдин. — М.: Наука, 1975. — 176 с. vanie ozelenenija zhilyh rajonov [Greenery landscap- 14. Чернышенко О.В. Поглотительная способность и ing of residential areas]. Moscow: Strojizdat , 163 p. газоустойчивость древесных растений в условиях 9. Medvedjev, V.A. and Iljenko, O.O. (2014), Porivnjalna города / О.В. Чернышенко. — М.: МГУЛ, 2001. — ocinka biologichnoi stijkosti vnutrishnovydovyh morfo- 120 с. logichnyh form Picea abies (L.) Karst u nasadzhennjah 15. Эйтинген Г.Р. Лесоводство / Г.Р. Эйтинген. — М.: Trostjaneckogo parku [Comparative evaluation of bio- Гос. изд-во с.-х. л-ры, 1949. — 368 с. logical stability of intraspecific morphological forms of 16. Ярмишко В.Т. Диагностика повреждений и оценка P. abies in plantations of the park Trostyanets]. Introduk- жизненного состояния деревьев и древостоев в ус- cija roslyn [Plant Introduction], N 2., pp. 77—82. ловиях промышленного атмосферного загрязне- 10. Andreeva, E.N., Bakkal, I.Ju., Gorshkov, V.V., Ljanguzova, ния / В.Т. Ярмишко // Методы изучения лесных сооб- I.V., Maznaja, E.A., Neshataev, V.Ju., Neshataeva, V.Ju., ществ. — СПб: НИИХимии СПбГУ, 2002. — 240 с. Stavrova, N.I., Jarmishko, V.T. and Jar mish ko, M.A. (2002), Рекомендував Ю.О. Клименко Metody izuchenija lesnyh soobshhestv [Methods of Stu- Надійшла 27.02.2017 dy of Forest Communities]. St. Peters burg, 240 p. 11. Poljakov, A.K. and Suslova, E.P. (2004), Sostojanie REFERENCES dre vesnyh rastenij v uslovijah tehnogennogo vozdej- stvija i principy formirovanija ustojchivyh nasazhdenij 1. Terlyga, N.S., Fedorovskyj, V.D., Juhymenko, Ju.S., [Sta te of woody plants in the conditions of anthro- Danylchuk, O.V., Danylchuk, N.M. and Laptjeva, O.V. pogenic impact and the principles of stable planta- (2014), Botaniko-geografichnyj analiz i chastota trap- tions]. Promyshlennaja botanika [Industrial Bota- ljannja vydiv derevno-chagarnykovoi roslynnosti ze- ny], N 4, pp. 72—78. lenyh nasadzhen Kryvogo Rogu [Botanico-geogra- 12. Poljakov, A.K. and Suslova, E.P. (2011), Vidovoj sostav phical analysis and occurrence frequency of species of dre vesnyh rastenij v dendroparke Majackogo lesni chest- arboreal and shrubbery green plantations of Krivyi va (Doneckaja oblast) [Species composition of woody Rih]. Visnyk Zaporizkogo nacionalnogo universytetu plants in the arboretum of Maiatskii forestry (Donetsk [Journal of Zaporizhzhya National University], N 1, region)]. Promyshlennaja botanika [Indust rial Botany], pp. 200—210. N 11, pp. 185—190. 2. Veras, S.N. (2014), Ocenka sostojanija, rosta i produk- 13. Pravdin, L.F. (1975), El evropejskaja i el sibirskaja v tivnosti 44-letnih klimatipov eli evropejskoj v podzone SSSR [European and Siberian Spruce in the USSR]. grabovo-dubovo-temnohvojnyh lesov [Evaluation of Moscow: Nauka, 176 p. state, growth and productivity of 44-year-old Norway 14. Chernyshenko, O.V. (2001), Poglotitelnaja sposobnost i spruce climatypes in the subzone of hornbeam-oak- gazoustojchivost drevesnyh rastenij v uslovijah goroda conifer forests]. Lesnoe hozjajstvo [Forestry], N 1, [The absorbtion capacity and the gas resistance of woody pp. 124—126. plants in the city conditions]. Moscow, MSFU, 120 p.
66 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Життєздатність Picea abies (L.) Karst. у насадженнях м. Кривого Рогу (степова зона України)
15. Jejtingen, G.R. (1949), Lesovodstvo [Forestry]. Mos- ния дорог на расстоянии от них более 10 м в куртин- cow: Gosudarstvennoe izdatelstvo selskohozjajstvennoj ных насаждениях придомовых территорий, скверов literatury, 368 p. и парков. 16. Jarmishko, V.T. (2002), Diagnostika povrezhdenij i Ключевые слова: Picea abies, биометрические парамет- ocenka zhiznennogo sostojanija derevev i drevostoev v ры, куртина, суховершинность, жизненное состояние. uslovijah promyshlennogo atmosfernogo zagrjaznenija [Diagnosis of the damage and the vital state of the trees in industrial air pollution]. Metody izuchenija lesnyh I.I. Korshykov 1, 2, E.R Huseynova 1 soobshhestv. SPb.:NIIHimii SPbGU, 240 p. 1 Krivyi Rih Botanical Garden, Recommended by Yu.O. Klymenko National Academy of Sciences of Ukraine, Received 27.02.2017 Ukraine, Kryvyi Rih 2 Donetsk Botanical Garden, И.И. Коршиков 1,2, Э.Р. Гусейнова 1 National Academy of Sciences of Ukraine, 1 Криворожский ботанический сад НАН Украины, Ukraine, Kryvyi Rih Украина, г. Кривой Рог VIABILITY OF PICEA ABIES (L.) KARST. 2 Донецкий ботанический сад НАН Украины, IN KRYVYI RIH PLANTATIONS (STEPPE Украина, г. Кривой Рог ZONE OF UKRAINE) ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ PICEA ABIES (L.) KARST. Objective — to investigate the viability of Picea abies (L.) В НАСАЖДЕНИЯХ г. КРИВОГО РОГА (СТЕПНАЯ Karst. in Kryvyi Rih plantations. ЗОНА УКРАИНЫ) Material and methods. Viability of P. abies in planta- Цель работы — исследовать жизнеспособность Picea tions on 8 plots with different stage of anthropogenic pol- abies (L.) Karst. в насаждениях г. Кривого Рога. lution. 30 trees of 30—40 years were studied at each site. Материал и методы. Исследована жизнеспособ- The distance from the road to the plot and between the ность P. abies в насаждениях на 8 участках с разным trees was taken into account. The approximate age of the уровнем антропогенной загрязненности. На каждом trees was determined by the number of whorls and exter- участке изучали по 30 деревьев 30—40-летнего воз- nal features (the color of the needles, the shape of the раста. Учитывали расстояние от дороги и между де- crown, the height of the tree and the diameter of the ревьями. Примерный возраст деревьев определяли по trunk). количеству мутовок и внешним признакам (цвет хвои, Results. We ascertained that 34—38-year-old plants on форма кроны, высота дерева и диаметр ствола). the background levels of aerotechnogenic pollution (arbo- Результаты. Установлено, что 34—38-летние расте- retum of botanical garden, parks) were well developed, ния при фоновом уровне аэротехногенного загрязне- their height was 13.6—14.8 m and trunk diameter — 26.2— ния (дендрарий ботанического сада, парки) были хо- 28.5 cm. The growth of trees of the same which are near рошо развитыми, их высота составляла 13,6—14,8 м, а smelters is suppressed (height was 10.4—10.9 m, trunk диаметр ствола — 26,2—28,5 см. Деревья такого же diameter — 20.3—22.1 cm), as well such trees have dam- возраста, растущие возле металлургических комбина- ages and dieback (57.8 %). Fewer such trees (36.3 %) are тов, имеют угнетенный рост (высота — 10,4—10,9 м, occurred in clumps near the city roads with high motor диаметр ствола — 20,3—22,1 см), повреждены, из них traffic. Dense plantations of P. abies (between plants — 57,8 % начинают суховершинить). Меньше таких де- distance 0.5—4.0 m) cause 24—35-year-old trees in the ревьев (36,3%) встречалось в куртинах возле город- center of the curtain to inhibition. ских дорог с интенсивным движением авто транспор та. Conclusion. P. abies may be used in the large industrial Загущенные посадки P. abies (расстояние между расте- cities of Dnieper Ukraine for road greenery at distance of ниями — 0,5—4,0 м) приводят в возрасте 24—35 лет к 10 m from roads in curtain stands, adjoining areas, squares угнетению деревьев в центральной части куртин. and parks. Вывод. В крупных промышленных городах При- Key words: Picea abies, biometric parameters, сurtin, die- днепровья P. abies можно использовать для озелене- back, vital state.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 67 УДК 63:551+581.574. 57.045 А.М. ГОРЕЛОВ, Н.М. ЧОРНОМАЗ Национальный ботанический сад имени Н.Н. Гришко НАН Украины Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 ОСОБЕННОСТИ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА, ВИДОВОГО СОСТАВА И ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ НА СКЛОНАХ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
Цель — установить особенности метеорологического режима, видового состава и возобновления насаждений на склонах г. Киева. Материалы и методы. Определение метеопараметров выполнено в период наибольшего сезонного развития лис- товой поверхности древесных растений. Контрольными значениями были показатели территорий склонов без дре- весной растительности. Результаты. Выявлены существенные отличия метеорежима насаждений на склонах, обусловленные ориентацией, орографическими и гидрологическими особенностями, видовым составом и пространственной структурой насажде- ний. Таксономический состав древесных растений представлен в основном аборигенными видами. Выводы. Наибольшее видовое разнообразие отмечено на северных и восточных склонах. Успешное возобновление чаще наблюдали на открытых участках насаждений северных и восточных склонов, где локальные метеоусловия являются наиболее соответствующими. Ключевые слова: древесные насаждения, склоны, метеорологические факторы, таксономический состав, во- зобновление.
Известно, что древесные насаждения могут ва, который, к сожалению, теряет былую сла- оказывать существенное влияние на ряд ме- ву одного из наиболее зеленых городов, все теорологических параметров. Наиболее зна- большее значение в формировании городско- чимыми проявлениями такого влияния явля- го микроклимата приобретают насаждения ются снижение инсоляции, стабилизация ре- склонов как наименее застроенной террито- жима температуры и влаги. Трансформация рии городского ландшафта. растениями этих и других метеорологических Цель исследований — изучить локальные факторов называется фитоклиматом. Объек- особенности ряда метеорологических пара- том исследований фитоклимата были, как метров в пределах насаждений склонов г. Кие- правило, крупные растительные сообщества, ва, установить их видовой состав и возмож- влияющие как на локальные микроклимати- ность естественного возобновления. ческие условия, так и на региональный кли- мат [3, 4, 6, 7]. В условиях крупных городов Материал и методы значение такого влияния растений на окру- Определение освещенности, температуры и жающую среду возрастает многократно. Боль- влажности приземного слоя воздуха прово- шие, лишенные растительности пространст- дили в соответствии с методическими реко- ва, значительная площадь асфальтного и бе- мендациями В.А. Алексеева [1], З.А. Мищенко тонного покрытия, стены и крыши домов и Г.В. Ляшенко [5], А.М. Горелова и А.А. Го- приводят к существенным нарушениям есте- релова [2]. Измерения метеопарамет ров вы- ственного баланса температуры и влаги, что полняли в период наибольшего развития ли- отрицательно влияет на комфортность мик ро- стовой поверхности древесных растений (се- климата городской среды. В условиях г. Кие- редина июля — первая декада авгус та) в око- лополуденное время суток (с 11 до 13 ч), при © А.М. ГОРЕЛОВ, Н.М. ЧОРНОМАЗ, 2017 полном естественном освещении, скорости
68 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Особенности метеорологического режима, видового состава и возобновления древесных насаждений...
ветра до 5 м/с. Контрольными значениями «Аскольдова могила», где отклонение от кон- служили метеорологические показатели, из- троля составляло 11,9—12,7 °С (пробные пло- меренные на лишенных древесной раститель- щади № 7, 8 и 24). Наиболее прогретыми ока- ности открытых территориях склонов. Ос ве- зались верхние и средние хорошо освещенные щенность измеряли люксметром «Ю-117», части склонов, на которых температура возду- температуру и относительную влажность воз- ха была на 2,4—3,4 °С ниже контрольных зна- духа — электронным термометром-гигромет- чений (пробные площади № 6 и 32). В целом ром «ТКА-ПКМ-43». Полученные данные температурный фон зависел больше от распо- представлены в таблице. ложения пробной площади на склоне и его ори- При описании пробных площадей учиты- ентации, чем от характера растительности. вали ориентацию склонов, их протяженность, Относительная влажность воздуха на всех гидрологические и микрорельефные особен- пробных площадях существенно превышала ности, месторасположение пробной площади контрольные значения и варьировала в широ- на склоне, происхождение, видовой состав и ком диапазоне. Наиболее «сухими» были, как пространственную структуру насаждения, на- правило, верхние части склонов преимущест- личие и состояние подроста. венно южной ориентации. Минимальные от- клонения от контроля (на 4,0—18,8 %) зафик- Результаты и обсуждение сированы на южных склонах урочища «Кирил- Полученные данные свидетельствуют об осо- ловская роща» (пробные площади № 29—34) и бенностях метеорежима насаждений на скло- Национального ботанического сада имени нах. Так, уровень освещенности на всех проб- Н.Н. Гришко НАН Украины (пробные площа- ных площадях был ниже и изменялся в значи- ди № 1—4). Наибольшая влажность воздуха тельных пределах — от 2,8 до 32,6 % от контро- отмечена в Сырецком парке (пробные площа- ля. Наиболее затененными оказались пробные ди № 23 и 24), нижней части Мариинского площади Сырецкого и Мариинского парков, парка (пробные площади № 13—15) и урочище урочища «Кирилловская роща», расположен- «Аскольдова могила» (пробные площади № 7—9). ные на восточных и северных склонах — уро- Данный показатель превышал контрольные вень освещенности составлял от 3,5 до 9,2 %. значения в 1,5—1,9 раза. Установлено, что Освещенность склонов преимущественно юж- влажность воздуха в большей мере определя- ной ориентации была выше и в среднем со- лась пространственной структурой насажде- ставляла 12,8—21,5 %, достигая в разреженных ния (сомкнутостью и ярусностью), а также за- насаждениях 24,4—32,6 % от полного значе- висела от расположения на склоне и его ори- ния. Насаждения этих склонов характеризу- ентации. Выход на поверхность грунтовых вод, ются относительно богатым видовым соста- наличие ручьев и водоемов значительно повы- вом, сложной пространственной структурой и шали влажность воздуха. Кроме того, данный хорошим возобновлением преимущественно фактор тесно коррелировал с температурным семенного происхождения как на относитель- фоном, в меньшей мере — с освещенностью. но открытых местах, так и под древесным по- Древесная растительность склонов представ- логом. В целом световой режим зависел как от лена в основном естественными и смешанными сомкнутости и ярусности насаждения, его со- насаждениями семенного и порослевого проис- става, так и от ориентации склона. хождения. Анализ таксономической структу- Температурный режим приземного слоя ры показал, что эти насаждения сформирова- воздуха был ниже контрольных значений, но в ны преимущественно древесными растениями целом характеризовался большей стабильно- аборигенных видов (за исключением парков, стью. Так, наиболее низкие температуры отме- где доля интродуцентов существенно выше). чены в нижних частях северных и северо-вос- Максимальное видовое разнообразие дендро- точных склонов Сырецкого парка и урочища флоры наблюдали на северных склонах или в
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 69 А.М. Горелов, Н.М. Чорномаз % от контроля абсолютное значение, % % от контроля абсолютное значение, °С % от контроля Освещенность воздуха Температура Относительная влажность воздуха абсолютное значение, тыс. лк 1 16,7 ± 1,6 21,5 ± 2,1 27,6 ± 0,2 83,9 ± 0,6 37,3 ± 0,3 115,1 ± 0,9 69 11,6 ± 1,5 20,7 ± 3,0 19,2 ± 0,2 28,8 ± 4,1 29,1 ± 0,1 30,5 ± 0,2 89,5 ± 0,3 72,1 ± 0,4 59,0 ± 0,1 113,9 ± 0,1 53,6 ± 0,1 156,3 ± 0,3 78 9,3 ± 1,3 10,8 ± 1,5 12,8 ± 1,8 15,0 ± 2,1 29,9 ± 0,1 29,9 ± 0,2 70,7 ± 0,2 70,7 ± 0,4 54,3 ± 0,1 55,0 ± 0,2 158,3 ± 0,3 160,3 ± 0,6 2345 15,7 ± 1,2 18,5 ± 1,2 18,0 ± 1,4 20,3 ± 1,3 8,7 ± 1,0 24,4 ± 1,6 23,7 ± 1,8 28,9 ± 0,2 14,4 ± 1,7 31,1 ± 0,2 32,1 ± 0,3 87,8 ± 0,7 28,6 ± 0,2 78,1 ± 0,5 80,1 ± 0,8 38,5 ± 0,3 88,0 ± 0,6 33,8 ± 0,3 31,5 ± 0,2 118,8 ± 0,9 61,3 ± 0,1 116,6 ± 0,7 108,6 ± 0,7 118,4 ± 0,2 № 11 2,8 ± 0,3 4,4 ± 0,5 27,3 ± 0,1 82,0 ± 0,3 41,4 ± 0,6 129,0 ± 1,6 19 7,3 ± 0,4 11,1 ± 0,6 31,6 ± 0,1 82,7 ± 0,3 43,1 ± 0,2 147,1 ± 0,7 1718 8,2 ± 1,2 21,4 ± 1,5 12,5 ± 1,8 32,6 ± 2,3 29,7 ± 0,1 31,3 ± 0,1 77,7 ± 0,3 81,9 ± 0,3 46,4 ± 0,4 43,4 ± 0,2 156,7 ± 1,4 148,1 ± 0,7 31 4,3 ± 0,5 6,4 ± 0,7 28,0 ± 0,1 82,8 ± 0,3 65,8 ± 0,1 117,1 ± 0,2 21 4,7 ± 0,3 7,2 ± 0,5 31,4 ± 0,1 83,0 ± 0,3 43,8 ± 0,3 149,5 ± 1,0 12131415 2,2 ± 0,4 4,2 ± 0,4 2,8 ± 0,2 5,5 ± 0,9 3,5 ± 0,6 6,1 ± 0,5 3,4 ± 0,3 6,7 ± 1,1 27,4 ± 0,2 30,9 ± 0,2 29,3 ± 0,1 28,3 ± 0,1 82,3 ± 0,6 81,3 ± 0,5 77,1 ± 0,3 74,5 ± 0,6 40,5 ± 0,2 34,6 ± 0,3 38,2 ± 0,7 126,2 ± 0,2 37,5 ± 0,2 160,2 ± 1,4 176,9 ± 3,2 173,6 ± 0,9 2629 7,5 ± 0,2 5,9 ± 0,2 11,0 ± 0,3 31,1 ± 0,1 9,2 ± 0,3 78,3 ± 0,3 27,4 ± 0,1 5,01 ± 0,4 84,3 ± 0,3 152,3 ± 1,2 73,0 ± 0,1 120,3 ± 0,2 272830 4,4 ± 0,5 3,7 ± 0,3 4,1 ± 0,2 6,4 ± 0,7 5,4 ± 0,1 6,4 ± 0,3 31,4 ± 0,1 31,0 ± 0,1 27,8 ± 0,1 79,0 ± 0,3 79,6 ± 0,3 85,5 ± 0,3 44,1 ± 0,2 44,7 ± 1,1 134,0 ± 0,6 71,2 ± 0,7 135,9 ± 3,3 117,3 ± 1,2 20 6,0 ± 0,4 9,1 ± 0,6 31,4 ± 0,2 89,2 ± 0,6 41,8 ± 0,4 142,7 ± 1,4 323334 10,0 ± 0,5 5,5 ± 0,4 11,9 ± 0,5 14,8 ± 0,7 8,1 ± 0,6 17,6 ± 0,7 31,4 ± 0,2 30,4 ± 0,1 31,0 ± 0,1 92,9 ± 0,6 89,8 ± 0,3 91,7 ± 0,3 60,1 ± 0,3 64,4 ± 3,1 61,5 ± 3,1 106,9 ± 0,6 114,6 ± 5,5 104,0 ± 5,3 2324 3,6 ± 0,3 1,9 ± 0,1 5,3 ± 0,4 2,8 ± 0,3 28,3 ± 0,1 27,8 ± 0,1 71,3 ± 0,3 69,8 ± 0,3 61,4 ± 0,4 64,0 ± 0,1 186,6 ± 1,2 194,5 ± 0,3 Пробная площадь, Место отбора Сырецкий парк Урочище «Рогозов яр»Урочище 25 «Кириллов- Урочище ская роща» 13,5 ± 1,4 19,8 ± 2,0 31,1 ± 0,1 78,3 ± 0,3 45,8 ± 1,3 139,2 ± 4,0 Урочище «Китаево»Урочище 16 12,8 ± 1,0 19,5 ± 1,5 30,3 ± 0,1 79,3 ± 0,3 46,6 ± 0,2 159,0 ± 0,7 Урочище «Аскольдова «Аскольдова Урочище могила» Метеорологические характеристики приземного слоя воздуха Метеорологические характеристики of air of land layers parameters The meteorological Национальний бота- нический сад имени НАН Н.Н. Гришко Украины Мариинский парк 10 3,9 ± 0,1 6,2 ± 0,2 27,4 ± 0,1 82,3 ± 0,3 40,2 ± 0,7 125,2 ± 2,2
70 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Особенности метеорологического режима, видового состава и возобновления древесных насаждений...
нижних частях склонов другой ориен тации, уменьшения вытаптывания и излишней ло- экологические условия которых наиболее пол- кальной рекреационной нагрузки необходимо но отвечают требованиям мезофитов и факуль- оборудовать места отдыха и оптимизировать тативных гелиофитов. Наиболее часто встреча- дорожно-тропиночную сеть. Своевременное емыми видами здесь являются Quercus robur L., и качественное проведение этих работ являет- Tilia cordata Mill., Fraxinus excelsior L., Betula pen- ся приоритетной задачей повышения жизне- dula Roth., B. pubescens Ehrh., Ulmus laevis Pall., способности и восстановления древесной рас- Carpinus betulus L., Acer platanoides L., A. campest- тительности склонов г. Киева. re L., Sambucus nigra L., Corylus avellana L. В на- саждениях верхних горизонтов склонов и на Выводы дренированных участках, отличающихся повы- Проведенные исследования позволили устано- шенной сухостью, значительно возрастает доля вить ряд особенностей метеорологического ре- ксерофитных и мезоксерофитных видов (Ro- жима приземного слоя в насаждениях на скло- binia pseudoacacia L., Acer platanoides L., A. tatari- нах г. Киева. Данный режим характеризуется cum L., A. negundo L., Pinus sylvestris L., Juniperus существенным снижением освещенности и тем- sabina L., Cotinus coggygria Scop.). В местах повы- пературы воздуха, повышением его относитель- шенной влажности почвы и воздуха (микропо- ной влажности, что наиболее характерно для нижения, высокий уровень или выклинивание северных склонов. Такой режим обусловлен на поверхность грунтовых вод, основания овод- орографическими и гидрологическими факто- нен ных склонов, береговая часть естественных рами, а также таксономическими и простран- и искусственных водоемов) широко представ- ственными особенностями насаждений. лена группа гигро- и гигромезофитов (Alnus glu- Дендрофлора обследованных территорий tinosa (L.) Gaerth. Populus nigra L., P. canescens пред ставлена преимущественно аборигенными (Aiton) Sm., P. alba L., Salix alba L., S. fragilis L., лиственными растениями. Естественное возоб- S. triandra L.). Введение в насаждения интроду- новление насаждений отмечено только в усло- цированных и хозяйст венно-ценных абориген- виях достаточного освещения и влажности. ных видов с учетом локальных экологических Актуальным является проведение лесовод- условий может стать эффективной стратегией ческих мероприятий, способствующих есте- повышения их устойчивости, мелиоративных, ственному возобновлению насаждений, улуч- рекреационных и других полезных свойств. шению санитарного состояния и расширению Наши исследования показали, что метео- видового разнообразия насаждений с учетом режим приземного горизонта существенно локальных экологических условий. влияет на естественное возобновление насаж- дений. Наиболее успешное возобновление на б- 1. Алексеев В.А. К методике измерения освещенности под пологом леса / В.А. Алеексеев // Физиология людается при достаточном освещении и влаж- растений. — 1963. — Т. 10, вып. 2. — С. 244—247. ности, что характерно для верхних горизонтов 2. Горєлов О.М. Особливості режимів освітлення, темпе- северных или оснований восточных склонов. ратури та вологості у кроновому та підкроновому про- Качественный подрост формируется при ос- сторі деревних рослин / О.М. Горєлов, О.О. Горєлов // вещенности 20—30 % от полного значения. Інтродукція рослин. — 2009. — № 1. — С. 34—37. Такие условия характерны для насаждений с 3. Клинцов А.П. Микроклиматическая и гидрологиче- ская роль лесов Сахалина / А.П. Клинцов. — Юж- низкой сомкнутостью или открытых участ- но-Сахалинск, 1969. — 180 с. ков многоярусных древостоев (пробные пло- 4. Марунич С.В. Структура потоков тепла, влаги и коли- щади № 2—4, 9, 18). Для надежного возобнов- чества движения воздуха над лесом / С.В. Марунич // ления насаждений большинства обследованных Тр. Гос. гидрол. ин-та. — 1973. — Вып. 207. — С. 99—112. склонов требуется проведение санитарных ру- 5. Міщенко З.А. Мікрокліматологія: Навчальний посібник / З.А. Міщенко, Г.В. Ляшенко. — К.: КНТ, 2007. — 336 с. бок, рубок осветления на перезагущенных участ- 6. Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. — ках, уборка валежника и сухостоя. С целью М.: МГУ, 1983. — 296 с.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 71 А.М. Горелов, Н.М. Чорномаз
7. Таранков В.И. Микроклимат лесов Южного При- Матеріал та методи. Визначення метеопараметрів морья / В.И. Таранков. — Новосибирск: Наука. виконано у період найбільшого сезонного розвитку Сибир. отд-ние, 1974. — 221 с. листкової поверхні деревних рослин. Контрольними Рекомендовал П.Е. Булах значеннями були показники територій схилів без Поступила 03.01.2017 деревної рослинності. Результати. Виявлено істотні відмінності метеоре- REFERENCES жиму насаджень на схилах, зумовлені орієнтацією, орографічними та гідрологічними особливостями, 1. Alekseev, V.A. (1963), K metodyke yzmerenyia osvesh- ви довим складом і просторовою структурою наса- chennosty pod polohom lesa [The method of measur- джень. Таксономічний склад деревних рослин пред- ing illuminance under the canopy]. Fiziologia rasteniy ставлений переважно аборигенними видами. [Plant physiology], vol. 10, vyp. 2, pp. 244—247. Висновки. Найбільше видове різноманіття відзна- 2. Gorelov, O.M. and Gorelov, O.O. (2009), Osoblyvosti чено на північних та східних схилах. Успішне віднов- rezhymiv osvitlennia, temperatury ta volohosti u krono- лення частіше спостерігали на відкритих ділянках на- vomu ta pidkronovomu prostori derevnykh roslyn [Fea- саджень північних і східних схилів, де локальні метео- tures modes of lighting, temperature and humidity in умови є найбільш відповідними. crown and under crown space of woody plants]. Int- roduktsia roslyn [Plant introduction], N 1, pp. 34—37. Ключові слова: деревні насадження, схили, метеоро- 3. Klyntsov, A.P. (1969), Mykroklymatycheskaia y hydro- логічні чинники, таксономічний склад, відновлення. lohycheskaia rol lesov Sakhalyna [Microclimatic and hydrological role of forests of Sakhalin]. Yuzhno-Sa- A.M. Gorelov, N.M. Chornomaz khalynsk, 180 p. M.M. Gryshko National Botanical Garden, 4. Marunych, S.V. (1973), Struktura potokov tepla, vlahy y National Academy of Sciences of Ukraine, kolychestva dvyzhenyia vozdukha nad lesom [The struc- Ukraine, Kyiv ture of the fluxes of heat, moisture and amount of air movement over the forest]. Tr. Hos. hydroloh. yn-ta, PECULIARITIES OF THE METEOROLOGICAL vyp. 207, pp. 99—112. REGIME, SPECIES COMPOSITION AND RENEWAL 5. Mishchenko, Z.A. and Liashenko, H.V. (2007), Mikrokli- OF GREEN PLANTATIONS ON SLOPES matolohiia: navchalnyi posibnyk [Microclimatology: IN THE URBAN ENVIRONMENT handbook]. Kyiv, KNT, 336 p. Objective – to establish the characteristics of the meteo- 6. Rabotnov, T.A. (1983), Fytotsenolohyia [Phytocenolo- rological regime of species composition and renewal of gy]. Moscow, MHU, 296 p. the plantations on the slopes of Kyiv. 7. Tarankov, V.Y. (1974), Mykroklymat lesov Yuzhnoho Material and methods. The definition of meteoro- Prymoria [The microclimate of forests of southern Pri- logical parameters were obtain time during at most sea- morye]. Novosybyrsk: Nauka. Sybir. otd-nye, 221 p. sonal leafage surface of woody plants. The meteoro- Recommended by P.E. Bulakh logical data of slope territory without woody plants Received 03.01.2017 were as control. Results. Revealed significant differences meteoregi- О.М. Горєлов, Н.М. Чорномаз ma of plantations on slopes of which are determined by Національний ботанічний сад the orientation, orographic, and hydrologic characteris- імені М.М. Гришка НАН України, tics, species composition and spatial structure of planta- Україна, м. Київ tions. Taxonomic composition is represented mainly na- tive species of woody plants. ОСОБЛИВОСТІ МЕТЕОРОЛОГІЧНОГО РЕЖИМУ, Conclusions. The greatest species diversity was observed ВИДОВОГО СКЛАДУ ТА ВІДНОВЛЕННЯ on the north and east slopes. A successful resume is often ДЕРЕВНИХ НАСАДЖЕНЬ НА СХИЛАХ observed in open areas of the plantations of north and east В УМОВАХ МІСЬКОГО СЕРЕДОВИЩА slopes, where local conditions are most appropriate. Мета — встановити особливості метеорологічного режиму, видового складу та відновлення насаджень Key words: woody planting, slopes, meteorological factors, на схилах м. Києва. taxonomic composition, renewal.
72 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 УДК 581.52:634.942:631.619 (477.63) О.В. КРАСНОШТАН Криворізький ботанічний сад НАН України Україна, 50089 м. Кривий Ріг, вул. Маршака, 50 ЖИТТЄЗДАТНІСТЬ РОСЛИН PINUS PALLASIANA D. DON. I P. SYLVESTRIS L. НА ЗАЛІЗОРУДНИХ ВІДВАЛАХ КРИВОРІЖЖЯ
Мета — проаналізувати життєздатність рослин Pinus pallasiana D. Don. і Р. sylvestris L. на залізорудних відвалах Криворіжжя та їх здатність до відновлення. Матеріал та методи. Досліджено стан насаджень Pinus pallasiana (30—35 років) і Pinus sylvestris (20—25 років) на трьох залізорудних відвалах Криворіжжя, а також у дендрарії Криворізького ботанічного саду НАН України. Результати. Встановлено, що рослини насаджень на залізорудних відвалах, хоча і поступаються за морфомет- ричними показниками рослинам у дендрарії Ботанічного саду, мають високий рівень життєздатності та насіннєве відновлення. Молоді рослини самосіву обох видів сосен на відвалах рано (на 7-8-й рік) вступають у репродуктивну фазу розвитку, що сприяє відновленню обох видів. Висновок. Фактично відбувається процес формування локальних ізольованих популяцій Pinus pallasiana і P. sylvestris на докорінно техногенно порушених територіях степової зони України. Ключові слова: Pinus pallasiana D. Don., Pinus sylvestris L., насадження, самосів, популяції, залізорудні відвали Кри- воріжжя.
Залізорудні відвали Криворіжжя почали ре- мують піонерні угруповання на промислових культивувати різними способами понад 50 ро- відвалах, не визначали. Єдиного універсаль- ків тому з використанням більше ніж 100 ви- ного критерію навіть для визначення життє- дів деревних рослин. Нині є актуальним се- здатності природних популяцій рослин не роз- лекційний відбір серед видів, які на відвалах роблено [4]. На техногенно порушених тери- виявляють найвищу життєздатність, можуть від- торіях життєздатність багаторічних рослин оці- новлюватися насіннєвим або вегетативним шля- нюють за довговічністю та ефективністю реа- хом і розселятися по поверхні відвалу, утворю- лізації рослинами своїх головних функцій про- ючи стійкі угруповання [6]. Цьому сприяє те, тягом індивідуального розвитку, активністю що значну кількість відвалів та частину вели- відновлення і розселення [6]. На промислово ких відвалів виведено з експлуатації, а їх поро- порушених територіях України успішно зрос- да пройшла етапи фізико-хімічного вивітрю- тають деякі види роду Pinus L. [2]. Як свідчать вання, ставши сприятливішою для розселен- дослідження, на залізорудних відвалах Криво- ня деревних рослин. Це зумовило активізацію ріжжя навколо 30-річних стійких насаджень або процесів заростання відвалів за рахунок на- за рахунок занесеного насіння відновлюються сіння тих рослин, які росли на них, або насін- та розселюються сосна кримська (Pinus pallasia- ня, занесеного з прилеглих до відвалу наса- na D. Don.) і с. звичайна (P. sylvestris L.). Вивчен- джень. Процес стихійного поселення і віднов- ня процесів відновлення цих видів на залізоруд- лення деревних рослин на залізорудних відва- них відвалах Криворіжжя дає змогу розробити лах Криворіжжя — нових екотопів, не харак- заходи, які сприятимуть природній колонізації терних для природних степових ландшафтів, соснами цих техногенних екотопів, що значно можна розглядати як локальну інтродукцію [5]. зменшить витрати на їх рекультивацію [6]. Життєздатність деревних рослин, які фор- Мета дослідження — проаналізувати жит- тєздатність рослин Pinus pallasiana і Р. sylvestris на залізорудних відвалах Криворіжжя та їх © О.В. КРАСНОШТАН, 2017 здатність до відновлення.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 73 О.В. Красноштан
Матеріал та методи siana та P. sylvestris. Біля всіх штучних наса- Під час експедиційних досліджень, прове- джень цих видів на відвалах відзначений само- дених у 2005—2013 рр., обстежено більшість сів, як і навколо 10—19-річних рослин на Пет- залізорудних відвалів п’яти гірничодобувних ровському відвалі. Згідно з В.І. Некрасовим комбінатів Криворіжжя на наявність деревної [9], ці види слід віднести до тих, котрі натуралі- рослинності, зокрема видів роду Pinus. У по- зуються за межами природного ареалу, навіть дальшому досліджували рослини двох видів в умовах катастрофічно зміненого едафотопу. сосни — P. pallasiana і P. sylvestris, котрі зрос- На частині Первомайського відвалу, яку ви- тають на восьми залізорудних відвалах Кри- ведено з експлуатації, розташовано десять 30— воріжжя. Основні дослідження проведено на 35-річних насаджень P. pallasiana, створених у двох великих відвалах — Петровському і Пер- результаті посадок у породу дворічних сіянців, шотравневому, а також на Автовідвалі. завезених із розсадників Херсонської області. Природне відновлення P. pallasiana і P. syl- Площа цих насаджень становить від 0,025 до vestris та життєвий стан рослин на відвалах 1,0 га. Вони розташовані в різних за географіч- вивчали з використанням методів досліджень ним походженням частинах відвалу. Мінімаль- лісового покрову та його популяційної орга- на кількість рослин у цих насадженнях на 100 м2 нізації на техногенно порушених територіях становила 10, а максимальна — 25. Більшість [8, 10]. На ділянках підраховували кількість рослин формують урожай шишок, про що свід- самосіву, визначали його вік, морфометричні чить їх опад. Відновлення під покривом рос- показники та життєвий стан. Для оцінки жит- лин на опаді хвої є дуже низьким. Відновлення тєвого стану деревостанів використовували насінням активно відбувається за межами на- методику В.О. Алексеєва [1]: здорове (3 бали), саджень. Висота рослин у насадженнях на від- частково пошкоджене (2), пригнічене (1) де- валі варіює від 6,0 до 12,1 м, інколи більша, ніж рево. Репродуктивні показники рослин вста- у дерев у дендрарії КБС, — 10,6 м. На відвалі новлювали із застосуванням методичних під- рослини мають менший діаметр стовбура — ходів С.О. Мамаєва [7]. Як контроль ви ко- 10,7—18,1 см, тоді як в умовах денд рарію цей ристо ву в али насадження зазначених видів со- показник дорівнює у середньому 25,6 см. Діа- сен у дендрарії Криворізького ботанічного метр крони у рослин дендрарію дещо більший, саду НАН України (КБС). ніж у рослин насаджень на відвалі, а охвоєність рослин за 5-бальною шкалою, за винятком ок- Результати та обговорення ремих насаджень, мало відрізняється. Життє- На залізорудних відвалах виявлено 58 видів вий стан більшості рослин та насаджень P. pal- деревних рослин, котрі зростали поодиноко, lasiana на відвалі високий (3 бали). у групових насадженнях чи куртинах, а також Високим життєвим станом на залізорудних у деревостанах різної чисельності та щільнос- відвалах відзначається P. sylvestris (рис. 1). На- ті, які виникли внаслідок стихійного природ- садження цього виду на двох відвалах займа- ного поселення. Насадження площею від 0,1 ють площу 0,035—0,120 га. На 100 м2 цих на- до 1,0 га P. pallasiana і P. sylvestris, створені 30— саджень, а також тих, які виникли внаслідок 35 років тому, виявлено лише на двох відвалах. природного відновлення, кількість рослин 14— Рослини P. sylvestris зростають ще на одному 30-річного віку становить 13—22 особини. великому (≈50 га) відвалі (Петровському), де їх Висота дерев варіює від 6,0 до 16,5 м, діаметр ніколи не садили. Цей деревостан P. sylvest ris стовбура — від 10,4 до 24,1 см, діаметр крони — виник унаслідок занесення насіння із приле- від 3,4 до 4,0 м, охвоєність оцінено 4—5 бала- глого до відвалу (на відстані 100—300 м) штуч- ми. У 2—5-річних рослин дендрарію висота в ного 40-річного насадження. На інших відва- середньому дорівнювала 9,3 м, діаметр стов- лах, поблизу яких не існує соснових насаджень, бура — 20,1 см, діаметр крони — 4,7 м, охвоє- виявлено поодинокі молоді рослини P. palla- ність — 4,2 бала. Всі дерева на досліджених
74 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Життєздатність рослин Pinus pallasiana D. Don. і P. sylvestris L. на залізорудних відвалах Криворіжжя
Рис. 1. Відновлення Pinus sylvestris L. на Петровському залізорудному відвалі з насін- ня, занесенного із прилеглого соснового насадження Fig. 1. Renewal of Pinus sylvestris L. by seeds brought from adjacent pine planting in iron ore dump Petrovskyi
площах формують урожай шишок, однак на- У насадженнях обох видів сосни на відвалах сіннєве відновлення під покривом рослин наявний опад хвої і шишок, а також відпад трапляється дуже рідко. Як і у випадку з P. pal- нижніх гілок дерев. Кількість некромаси в під- lasiana, відновлення активно відбувається за стилці насадження залежала від його площі та межами насаджень, насамперед на територі- репродуктивної активності рослин. У розра- ях, не зайнятих трав’янистою рослинністю. В хунку на 1 га загальна некромаса у восьми на- усіх насадженнях обох видів сосни, які дослі- садженнях P. pallasiana на Першотравневому джували, відсутні ослаблені або суховершинні відвалі варіювала від 22,183 до 37,228 т (зага- дерева з явними ознаками пошкоджень хвої лом на відвалі — 102,759 т). У найбільших на- та з короткою тривалістю її життя. На росли- садженнях відбувається процес перегнивання нах, котрі зростають на відвалах, частково опаду хвої з трансформацією у детрит, який зберігається хвоя 3—4-го року життя. Хвоя має щільно зчіплюється з верхнім шаром породи. насичений зелений колір. У рослин на бермах Найбільшу масу хвої у молодших дерев P. syl- відвалів відзначено інтенсивніший радіаль- vestris виявлено на пласкій вершині Автовід- ний приріст, ніж у дерев на їх схилах. валу — 11,06 т/га, тоді як у самосівних дерево- Таким чином, 30—35-річні насадження P. pal- станах на Петровському відвалі цей показник lasiana і 15—25-річні P. sylvestris на залізоруд- варіював від 3,89 до 8,30 т/га. Отже, P. pallasiana них відвалах Криворіжжя відзначаються висо- і P. sylvestris унаслідок нормальної життєдіяль- кою стійкістю і згідно з класифікацією життє- ності на залізорудних відвалах Криворіжжя вого стану лісосмугових насаджень у степу утворюють значний запас органічних речо- перебувають у другому періоді розвитку [3]. вин і таким чином активізують ґрунто творні
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 75 О.В. Красноштан
Рис. 2. Відновлення Pinus pallasiana D. Don. навколо штучних насаджень цього виду на Першотравневому залізорудному відвалі Криворіжжя Fig. 2. Renewal of Pinus pallasiana D. Don. around artificial planting of this species in iron ore dump Pershotravnevyi (Kryvyi Rih area)
процеси, поліпшують еколого-едафічні умо- (наявність у них вм’ятин насіння) у фертиль- ви для поселення живих організмів та розвит- ному шарі шишок у дерев на відвалі в усіх на- ку біогеоценозу. садженнях була більшою на 4,4—37,1 %, ніж у В обох видів сосни в умовах відвалу перші шишках рослин дендрарію. Фактична насін- шишки з’являються на 7—8-й рік. У віці 12— нєва продуктивність, яку встановлювали за 15 років більшість рослин відзначаються ви- кількістю вм’ятин на продуктивних лусках сокою репродуктивною активністю, хоча в шишок згідно з М.Г. Романовським (1989) насадженнях є дерева, які жодного разу не [11], у дерев насаджень на відвалах мало від- сформували жіночих шишок. Під пологом різнялась від такої у рослин дендрарію, а в окремих рослин P. pallasiana на Першотрав- окремих випадках перевищувала її на 34,0— невому відвалі в опаді виявлено до 1500 ши- 46,2 %. Отже, 30—35-річні дерева в насаджен- шок, які утворило дерево за весь період свого нях P. pallasiana на залізорудному відвалі та розвитку. Це більше, ніж у рослин дендрарію P. sylvestris на Автовідвалі не поступаються за КБС (максимальний показник — 1418 ши- репродуктивною активністю рослинам ден- шок). За співвідношенням дерев з різною ре- драрію КБС. За відносною кількістю насіння продуктивною активністю чотири насаджен- від потенційно можливої його кількості в ня P. pallasiana на бермах відвалу не посту- шишках опаду рослини відвалу і дендрарію палися насадженню в дендрарії. У дерев усіх відрізнялися на 2,6—7,2 %. Оскільки нав коло восьми насаджень на відвалі загальна кіль- насаджень P. pallasiana та P. sylvestris на від- кість лусок в окремій шишці в опаді врожаю валах виявлено значну кількість самосіву, попереднього року була не меншою, а в ок- можна стверджувати, що дерева обох видів ремих випадках — навіть більшою, ніж у де- сосни в цих умовах формують повноцінне на- рев дендрарію. Кількість продуктивних лусок сіння високої якості.
76 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Життєздатність рослин Pinus pallasiana D. Don. і P. sylvestris L. на залізорудних відвалах Криворіжжя
Стабільно формуючи врожай насіння, де- ку від основи відвалу до його пласкої вершини. рева P. pallasiana в невеликих розрізнених на- Самосів складається з 1—20-річних рослин. садженнях на залізорудних відвалах Криво- Чисельність 7—20-річних рослин, які форму- ріжжя забезпечують постійне покриття віль- ють урожай шишок, становить 30—50 особин ної території навколо них у радіусі 300—500 м на 1 га. Отже, на цьому відвалі, як і на інших, необхідним для відновлення життєздатним відбувається процес формування локальних насінням (рис. 2). Площа природного розсе- ін тразональних популяцій P. pallasiana і P. syl- лення P. pallasiana навколо материнських на- vestris, оскільки у відновленні беруть участь саджень становить 0,043—1,000 га, що в 2,4— рослини самосіву, які досягли репродуктивної 21,5 разу більше площі насаджень. Навколо фази розвитку. Однак не все насіння сосен, насадження на південному схилі берми III чи- яке потрапило на залізорудні відвали, дає схо- сельністю 25 рослин формується мікросайт ди. Якщо це щорічно активно відбувалося площею 2700 м. Навколо насадження чисель- навколо дерев з високою насіннєвою продук- ністю близько 700 особин на південно-схід- тивністю, то відновлення було більш масовим. ному схилі берми II площа території, зайнятої Імовірно, що в цьому новому дуже гетероген- самосівом, становить 8500 м2. Отже, умови ному едафічному оточенні частина насіння не для насіннєвого відновлення неоднакові на потрапляє в сприятливі умови для проростан- різних ділянках відвалу та залежать від меха- ня і розвитку. Однак наявність серед самосіву нічного і фізико-хімічного складу породи. Най- рослин висотою 10—12 м з діаметром стовбу- більше в мікросайтах самосіву P. pallasiana на ра 15—20 см свідчить, що на відвалах є спри- Первомайському відвалі представлені 3, 4 і ятливі умови для їх росту. 7-річні рослини, а найменше — 2- і 10-річні. Види деревних рослин, які традиційно ви- Відмінності в кількості рослин у самосіві P. pal- користовували в озелененні залізорудних відва- l asiana в цих мікросайтах у різні роки станови- лів Криворіжжя, а саме Robinia pseudoacacia L., ли 1,4—35,8 разу. Очевидно, це є свідченням Elaеagnus angustifolia L., Acer nеgundo L., від зна- різного ступеня сприяння річних природно- чаються в цих умовах значно меншою трива- клі матичних чинників відновленню сосни на лістю життєвого циклу, ніж P. pallasiana і P. sylves- відвалі. Більшість самосіву P. pallasiana на за- tris. Зазначені листяні види починають сухо- лізорудному відвалі здорова. В природних по- вершинити вже на 15—20-й рік, а непошкодже- пуляціях P. pallasiana в Криму насіннєве від- ні 25-річні рослини трапляються дуже рідко. новлення відбувається не щорічно (один раз на 5—7 років) і зовсім відсутнє в штучних на- Висновки садженнях у степовій зоні. P. pallasiana і P. sylvestris серед деревних рос- На Первомайському відвалі, де дуже мало лин на залізорудних відвалах Криворіжжя від- насаджень P. sylvestris, виявлено найбільший значаються найбільшою стійкістю. Перевага за площею (3440 м2) мікросайт із самосіву, цих видів перед іншими полягає в тому, що який виник навколо насадження із 25 рослин. вони здатні в умовах відвалів відновлюватися Площа мікросайту в 27,5 разу перевищувала насіннєвим шляхом. ту, яку займали рослини. Однак чисельність Біологічну особливість щодо відновлення самосіву в двох мікросайтах у південно-схід- зазначених видів сосен можна використати в ній частині цього відвалу була низькою — практиці озеленення відвалів. Не потрібно 5,0—5,4 особини на 100 м2. Значно більший за проводити висадку саджанців P. pallasiana і площею мікросайт (≈ 2 га) P. sylvestris спосте- P. sylvestris по всій поверхні відвалу, а лише їх рігали на Петровському відвалі, де посадки окремих груп. По досягненні соснами репро- цього виду ніколи не проводили. Насіння на дуктивного віку вони за рахунок насіннєвого відвал потрапляє з прилеглого насадження, а від новлення колонізують вільні від деревної відновлення P. sylvestris відбувається у напрям- рослинності ділянки відвалу.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 77 О.В. Красноштан
1. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и nye ekosistemy i atmosfernoe zagrjaznenie [Forest классификации поврежденных загрязнением лес- ecosystems and atmosphere pollution], Leningrad: ных экосистем / В.А. Алексеев // Лесные экосис- Nau ka, pp. 38—54. темы и атмосферное загрязнение. — Л.: Наука, 2. Brovko, F.M. (2009), Rekultyvacija vidvalnyh land- 1990. — С. 38—54. shaf tiv Prydniprovskoi vysochyny Ukrayiny [Recla- 2. Бровко Ф.М. Рекультивація відвальних ландшафтів mation of dump landscapes of Ukraine]. Kyiv: Aristej, Придніпровської височини України / Ф.М. Бров- 264 p. ко. — К.: Арістей, 2009. — 264 с. 3. Gorejko, V.A. (1996), Teorija i praktika zashchitno- 3. Горейко В.А. Теория и практика защитного лесо- go lesorazvedenija v uslovijah stepnogo Pridneprovja разведения в условиях степного Приднепровья / [Theory and practice of protective afforestation under В.А. Горейко. — Днепропетровск: Пороги, 1996. — conditions of steppe part of Dnieper area]. Dnepro- 228 с. petrovsk: Porogi, 228 p. 4. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций расте- 4. Zhiljaev, G.G. (2005), Zhiznesposobnost populjacij ний / Г.Г. Жиляев. — Львов: ЛПМ НАНУ, 2005. — rastenij [Vitality of plant populations]. Lviv, LPM 304 с. NANU, 304 p. 5. Коршиков И.И. Популяционная генетика и репро- 5. Korshikov, I.I., Bychkov, S.A. and Terlyga, N.S. (2000), дуктивная биология сосны крымской (Pinus palla- Populjacionnaja genetika i reproduktivnaja biologija siana D. Don.) в промышленных районах степной sosny krymskoj (Pinus pallasiana D. Don) v promysh- зоны Украины / И.И. Коршиков, С.А. Бычков, lennyh rajonah stepnoj zony Ukrainy [Population ge- Н.С. Терлыга // Інтродукція рослин. — 2000. — netics and reproductive biology of Crimean pine (Pinus № 3. — С. 171—174. pallasiana D. Don) in industrial areas of steppe zone 6. Коршиков И.И. Жизнеспособность древесных рас- of Ukraine]. Introdukcija roslyn [Plant Introduction], тений на железорудных отвалах Криворожья / N 3, pp. 171—174. И.И. Коршиков, О.В. Красноштан. — Донецк : 6. Korshikov, I.I. and Krasnoshtan, O.V. (2012), Zhiznes- Б.и., 2012. — 280 с. posobnost drevesnyh rastenij na zhelezorudnyh otvalah 7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости Krivorozhja [Vitality of tree plants in iron ore dumps of древесных растений (на примере семейства Pi- Kryvyi Rih area]. Donetsk, 280 p. naceae на Урале) / С.А.Мамаев. — М.: Наука, 1973. — 7. Mamaev, S.A. (1973), Formy vnutrividovoj izmenchi- 284 с. vosti drevesnyh rastenij (na primere semejstva Pi naceae 8. Методы изучения лесных сообществ / [Е.Н. Анд- na Urale) [Forms of intraspecific variability of tree реева, И.Ю. Баккал, В.В. Горшков и др.] — СПб: plants (for example of Pinaceae family in Ural)]. Mos- НИИ химии СПбГУ, 2002. — 240 с. cow: Nauka, 284 p. 9. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития тео- 8. Andreeva, E.N., Bakkal, I.Ju., Gorshkov, V.V. et al. рии акклиматизации / В.И. Некрасов. — М.: На- (2002), Metody izuchenija lesnyh soobshchestv [Me- ука, 1980. — 101 с. thods of studying of forest communities]. SPb: NII 10. Популяционная организация растительного покрова Himii SPbGU, 240 p. лесных территорий (на примере широколист венных 9. Nekrasov, V.I. (1980), Aktualnye voprosy razvitija te- лесов европейской части СССР) / [О.В. Смир нова, orii akklimatizacii [Actual questions of acclimatiza- А.А. Чистякова, Р.В. Попадюк и др.]. — Пущино, tion theory development]. Moscow: Nauka, 101 p. 1990. — 92 с. 10. Smirnova, O.V., Chistjakova, A.A., Popadjuk, R.V. et al. 11. Романовский М.Г. Гаметофитная смертность семя- (1990), Populjacionnaja organizacija rastitelnogo po- почек сосны обыкновенной / М.Г. Романовский // krova lesnyh territorij (na primere shirokolistvennyh Генетика. — 1989. — Т. 25, № 1. — С. 99—108. lesov evropejskoj chasti SSSR) [Population organiza- Рекомендував С.І. Кузнецов tion of vegetation cover of forest territories (for exam- Надійшла 01.11.2016 ple of large-leaved forests in European part of USSR)]. Pushchino, 92 p. 11. Romanovskij, M.G. (1989), Gametofitnaja smertnost REFERENCES semjapochek sosny obyknovennoj [Gametophyte le- 1. Alekseev, V.A. (1990), Nekotorye voprosy diagnostiki i thality of Scots pine seed-buds]. Genetika [Genetics], klassifikacii povrezhdennyh zagrjazneniem lesnyh eko- vol. 25, N 1, pp. 99—108. sistem [Some questions of diagnostics and classifica- Recommended by S.I. Kuznetsov tion of forest ecosystems damaged by pollution]. Les- Received 01.11.2016
78 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Життєздатність рослин Pinus pallasiana D. Don. і P. sylvestris L. на залізорудних відвалах Криворіжжя
О.В. Красноштан O.V. Krasnoshtan Криворожский ботанический сад НАН Украины, Kryvyi Rih Botanical Garden, Украина, г. Кривой Рог National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kryvyi Rih ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ PINUS PALLASIANA D. DON. И P. SYLVESTRIS L. НА ЖЕЛЕЗОРУДНЫХ VITALITY OF PINUS PALLASIANA D. DON. ОТВАЛАХ КРИВОРОЖЬЯ AND P. SYLVESTRIS L. IN IRON ORE DUMPS OF KRYVYI RIH AREA Цель — проанализировать жизнеспособность расте- ний Pinus pallasianа D.Don. и P. sylves tris L. на железо- Objective — to analyse of vitality of Pinus pallasianа D.Don. рудных отвалах Криворожья и их способность к во- and P. sylvestris L. plants in iron ore dumps of Kryvyi Rih зобновлению. area and their ability to renewal. Материал и методы. Исследовано состояние на- Material and methods. We investigated condition of саждений Pinus pallasiana (30—35 лет) и P. sylves tris plantings of Pinus pallasiana (30—35-year-old) and P. syl- (20—25 лет) на трех железорудных отвалах Криворо- vestris (20—25-year-old) in three iron ore dumps of Kryvyi жья, а также в дендрарии Криворожского ботаниче- Rih area as well in the arboretum of Kryvyi Rih Botanical ского сада НАН Украины. Garden of the NAS of Ukraine. Результаты. Установлено, что растения насажде- Results.We ascertained that individuals from plantings ний на железорудных отвалах, хотя и уступают по in iron are dumps are inferior to ones from the arboretum морфометрическим параметрам растениям в дендра- of Botanical Garden in their morphometrical characteris- рии Ботанического сада, имеют высокий уровень tics but they stand out with their high vitality level in con- жизнеспособности и семенное возобновление. Мо- ditions of dumps where their seed renewal proceeds. ло дые растения самосева обоих видов сосен на отва- Young self-seeding pine plants start reproductive phase of лах рано (на 7-8-й год) вступают в репродуктивную their development early and promote the renewal of both фазу развития, что способствует возобновлению обо- species also. их видов. Conclusion. It is factically process of forming of local Вывод. Фактически происходит процесс формиро- isolated populations of Pinus pallasiana and P. sylvestris in вания локальных изолированных популяций Pinus pal- drastically technogenically changed territories in steppe lasiana и P. sylvestris на коренным образом техногенно zone of Ukraine. нарушенных территориях степной зоны Украины. Ключевые слова: Pinus pallasiana D. Don., Pinus sylves- Key words: Pinus pallasiana D. Don., Pinus sylvestris L., tris L., насаждение, самосев, популяции, железоруд- plantings, self-seeding individuals, populations, iron ore ные отвалы Криворожья. dumps of Kryvyi Rih area.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 79 УДК 582.683.2:631.526.2-3:581.192 О.М. ВЕРГУН, Д.Б. РАХМЕТОВ, О.В. ШИМАНСЬКА, В.В. ФІЩЕНКО, Н.Г. ДРУЗЬ, С.О. РАХМЕТОВА Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 БІОХІМІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА СИРОВИНИ CAMELINA SATIVA (L.) CRANTZ
Мета — вивчити вміст комплексу поживних речовин у рослин різних форм та сортів Camelina sativa (L.) Crantz у період цвітіння. Матеріал та методи. Дослідження проведено із сортами та формами рослин C. sativa власної селекції. Викорис- товували лабораторні методи дослідження рослин. Результати. Накопичення сухої речовини становило від 18,13 % (с. Перемога) до 23,38 % (с. Колондайк), аскорбі- нової кислоти — від 207,23 мг% (с. Колондайк) до 410,23 мг% (с. Північна красуня), каротину — від 0,43 мг% (с. Євро-12) до 2,23 мг% (с. Перемога), золи — від 5,08 % (с. Колондайк) до 8,75 % (ф. ЕОРЖЯФ-1), кальцію — від 1,008 % (с. Євро-12) до 2,633 % (с. Колондайк), фосфору — від 0,086 % (с. Міраж) до 0,157 % (ф. ЕОРЖЯФ-1), за- гальний вміст цукрів — від 4,76 % (ф. ЕОРЖЯФЧП) до 8,12 % (с. Перемога). Енергетична цінність абсолютно сухої сировини досліджуваних рослин — від 3925,71 до 4097,00 ккал/кг залежно від сорту та форми. Досліджено вміст пігментів і визначено їх співвідношення. Величина співвідношення хлорофілів становила від 2,51 (с. Євро-12) до 2,82 (с. Північна красуня), суми хлорофілів та каротиноїдів — від 1,99 (с. Північна красуня) до 3,22 (с. Міраж). Визна- чення антиоксидантної активності ДФПГ-методом (реакція з 2,2-дифеніл-1-пікрлгідразіл радикалом) показало, що метанольні екстракти надземної частини рослин пригнічували активність радикалу на 25,67–55,88 %, а водні екс- тракти — на 47,18–84,60 % залежно від сорту та форми. Висновки. Сировина C. sativa є потенційним джерелом вітамінів, макроелементів, золи та цукрів. За енергетич- ною цінністю ці рослини можуть конкурувати з іншими енергетичними культурами. Ключові слова: Camelina sativa (L.) Crantz, біохімічний склад, фотосинтетичні пігменти, антирадикальна ак- тивність.
Поряд з традиційними олійними культурами, вості як джерело білка та природних антиокси- які можна використовувати для виробництва дантів [37]. Рижій має важливе значення у ви- біодизельного палива, на особливу увагу заслу- робництві продуктів дієтичного харчування, говують малопоширені нові або старі культури, косметичній та фармацевтичній промисловості, які характеризуються високою екологічною що зумовлено наявністю комплексу біологічно пластичністю, продуктивністю, стійкістю до шкід- активних сполук. У деяких країнах надземну ників та хвороб. Однією з популярних культур ма су рослин C. sativa використовують як цінний сьогодні є Camelina sativa (L.) Crantz (рижій по- корм для вигодовування сільськогосподарсь- сівний), яка забезпечує високу урожайність ких тварин [25, 35]. Одним з найважливіших надземної маси (13,92—25,20 т/га) [10, 13, 28, напрямів використання рижію є енергетична 29]. Рослини C. sativa — цінний матеріал для галузь [15, 16, 22, 23, 26, 32, 34, 36]. Виділення селекції з метою виділення продуктивніших високопродуктивних форм C. sativa — актуаль- форм за вмістом олій, що пов’язано з біосинте- не завдання, оскільки насіння досліджуваних зом тріацилгліцерину [23, 40]. Цей вид є пер- рослин є джерелом олії, яка містить низку цін- спективним для вирощування в посушливих них жирних кислот [8, 13, 14, 19, 24, 31, 38, 39]. регіонах [30]. Вторинну сировину з насіння У разі змішування цієї олії з розмариновою можна використовувати в харчовій промисло- збільшується її антиоксидантна дія [14]. Мета дослідження — вивчити вміст комп- © О.М. ВЕРГУН, Д.Б. РАХМЕТОВ, О.В. ШИМАНСЬКА, В.В. ФІЩЕНКО, Н.Г. ДРУЗЬ, С.О. РАХМЕТОВА, 2017 лексу поживних речовин у рослин різних форм
80 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Біохімічна характеристика сировини Camelina sativa (L.) Crantz
та сортів Camelina sativa в період цвітіння — частини рослин визначали на калориметрі фазу накопичення важливих речовин у біомасі. IKA «С-200». Тестування антирадикальної ак- тивності зразків проводили ДФПГ-методом Матеріал та методи (реакція з 2,2-дифеніл-1-пікрілгідразіл ради- Дослідження проведено у відділі культурної калом ) за довжини хвилі 515 нм [18]. флори Національного ботанічного саду імені Статистичну обробку даних здійснювали М.М. Гришка НАН України із сортами та за допомогою програми Exсel 2010. формами C. sativa власної селекції (Перемога, Північна красуня, Євро-12, ф. ЕОРЖЯФ-1, Результати та обговорення ф. ЕОРЖЯФЧП). Контролем були сорти Мі- Для визначення цінності інтродуценту здійс- раж та Колондайк. нювали кількісну та якісну оцінку біомаси Сировину збирали в період цвітіння рос- рослин. Важливими показниками у потенцій- лин. Абсолютно суху речовину визначали но корисних рослин є вміст основних пожив- шляхом висушування зразків за температури них речовин [12]. 105 °С до постійної маси, загальний вміст Колекція відділу культурної флори містить цукрів — методом Бертрана, вміст аскорбіно- генофонд як ярих, так і озимих форм C. sativa, вої кислоти — методом титрування 2,6-ди- які досліджують для цілей інтродукції та селек- хлорфеноліндофенолом [4], каротину — спек- ції. Протягом останніх років проводять біоло- трофотометричним методом з бензином Ка- гічні та біохімічні дослідження рослин [3, 13]. лоша [7], золи — методом спалювання в му- Насіння C. sativa характеризується високим фельній печі «СНОЛ 7,2-1100» (Termolab) за вмістом ліпідів (36,04—43,89 %). Його тепло- температури 300—700 °С [2], вміст кальцію — ємність становить 5678—5965 ккал/кг. Олія трилонометричним методом, фосфору — об’єм- рижію має високу енергетичну цінність (9,80— ним методом з молібденовою рідиною [9], 12,35 Гкал/га), що забезпечує великий вихід фотосинтетичних пігментів — спек тро фо то- енергії на одиницю площі. Продуктивність метричним методом з використанням спек- залежить від сорту, впливу біотичних та абіо- трофотометра 2800 UV/VIS (Unico). Екстрак- тичних чинників і досягає максимуму напри- цію пігментів здійснювали в ацетоні. Оптич- кінці періоду вегетації [13]. ну щільність отриманого розчину визначали Дослідження біохімічних особливостей сор- за довжини хвилі 662, 644 та 440 нм. Концент- тів виду C. sativa виявили, що рослини с. Ко- рацію пігментів обраховували за Хольмом— лондайк в період цвітіння посідали перше Ветт штей ном [6]. Теплоємність надземної місце за вмістом сухої речовини (табл. 1).
Таблиця 1. Вміст сухої речовини, цукрів та вітамінів у надземній частині рослин Camelina sativa (L.) Crantz залежно від сорту та форми Table1. Content of dry matter, sugars and vitamins in above-ground part of the plants of Camelina sativa (L.) Crantz that depends on cultivar and variety
Загальний Аскорбінова Сорт, форма Суха речовина, % Каротин, мг % вміст цукрів, % кислота, мг %
Перемога 18,13 ± 0,07 8,12 ± 0,30 409,50 ± 21,54 2,23 ± 0,12 Північна красуня 19,21 ± 0,42 6,24 ± 0,28 410,23 ± 17,45 0,56 ± 0,01 Євро-12 19,42 ± 0,16 6,49 ± 0,28 356,12 ± 7,43 0,43 ± 0,01 Міраж 23,05 ± 0,81 6,38 ± 0,23 303,65 ± 10,85 0,96 ± 0,01 Колондайк 23,38 ± 0,09 7,43 ± 0,68 207,23 ± 12,77 1,99 ± 0,03 ЕОРЖЯФ-1 19,52 ± 0,67 6,45 ± 0,28 409,76 ± 12,81 0,91 ± 0,03 ЕОРЖЯФЧП 20,45 ± 0,12 4,76 ± 0,17 273,46 ± 14,57 0,75 ± 0,03
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 81 О.М. Вергун, Д.Б. Рахметов, О.В. Шиманська, В.В. Фіщенко, Н.Г. Друзь, С.О. Рахметова
Рівень аскорбінової кислоти був найвищим у значена концентрація пігментів у серединних надземній масі рослин с. Північна красуня, а листках досліджуваних рослин (табл. 3). каротину та цукрів — у рослин с. Перемога. Вміст хлорофілів у листках — характерис- Енергетична цінність надземної маси зале- тика фотосинтетичного апарату вищих рос- жала від сорту та форми і становила 3882,16— лин, яка свідчить про пристосованість їх до 4097,00 ккал/кг (табл. 2). Для рослин з високим інтенсивності освітлення [5, 17, 41]. рівнем теплоємності зазвичай характерний ви- Максимальний рівень фотосинтетичних піг- сокий вміст золи. У сортів та форм C. sativa цей ментів у листках спостерігається в період най- показник становив від 5,08 до 8,75 %, рівень вищої активності рослин. кальцію — від 1,008 до 2,633 %, фосфору — від Найбільше накопичення хлорофілу а та b 0,086 до 0,157 %. відзначено у ф. ЕОРЖЯФЧП, найменше — у Максимальною калорійністю сировини харак- с. Євро-12. Величина співвідношення хлоро- теризувалися рослини форми ЕОРЖЯФЧП. Най- філів у сортів виду C. sativa у фазу плодоно- більше золи та фосфору виявлено у рослин фор- шення становила від 2,51 до 2,83, що свідчить ми ЕОРЖЯФ-1, кальцію — у сорту Колондайк. про пристосувальну здатність рослин до різ- Одним з важливих напрямів дослідження ної інтенсивності освітлення [33]. біологічних особливостей рослин є виявлен- Система жовтих пігментів, до яких нале- ня їх реакції на чинники довкілля. Нами ви- жать каротиноїди, відображує рівень стійкості
Таблиця 2. Енергетична цінність, вміст золи та мaкроелементів у надземній частині рослин Camelina sativa (L.) Crantz залежно від сорту та форми Table 2. Power plant value, content of ash and macroelements in above-ground part of the plants of Camelina sativa (L.) Crantz that depends on cultivar and variety
Сорт, форма Калорійність, ккал/кг Зола, % Кальцій, % Фосфор, %
Перемога 3925,71 ± 110,25 7,55 ± 0,10 1,721 ± 0,029 0,143 ± 0,002 Північна красуня 4090,21 ± 63,66 5,86 ± 0,02 1,791 ± 0,029 0,122 ± 0,005 Євро-12 3882,16 ± 100,01 7,68 ± 0,67 1,008 ± 0,018 0,106 ± 0,001 Міраж 3960,89 ± 196,00 5,44 ± 0,64 1,660 ± 0,030 0,086 ± 0,002 Колондайк 4072,25 ± 139,06 5,080 ± 0,007 2,633 ± 0,125 0,135 ± 0,004 ЕОРЖЯФ-1 3945,67 ± 206,03 8,75 ± 0,72 2,190 ± 0,010 0,157 ± 0,002 ЕОРЖЯФЧП 4097,00 ± 156,89 5,50 ± 0,81 2,023 ± 0,006 0,132 ± 0,002
Таблиця 3. Вміст фотосинтетичних пігментів у листках рослин Camelina sativa (L.) Crantz залежно від сорту та фор- ми, мг/100 г сирої маси Table 3. Content of photosynthetic pigments in leaves of plants of Camelina sativa (L.) Crantz that depends on cultivar and variety, mg/100 g of fresh mass
(а + b)/ Сорт, форма Хлорофіл а Хлорофіл b Каротиноїди a/b каротиноїди
Перемога 1,058 ± 0,013 0,405 ± 0,031 0,617 ± 0,008 2,63 ± 0,24 2,37 ± 0,06 Північна красуня 1,034 ± 0,012 0,369 ± 0,028 0,705 ± 0,008 2,82 ± 0,25 1,99 ± 0,05 Євро-12 0,889 ± 0,011 0,355 ± 0,020 0,426 ± 0,006 2,51 ± 0,11 2,92 ± 0,12 Міраж 0,998 ± 0,012 0,395 ± 0,022 0,433 ± 0,007 2,53 ± 0,11 3,22 ± 0,02 Колондайк 1,008 ± 0,009 0,395 ± 0,027 0,527 ± 0,006 2,55 ± 0,27 2,39 ± 0,09 ЕОРЖЯФ-1 0,923 ± 0,013 0,366 ± 0,031 0,444 ± 0,007 2,54 ± 0,25 2,90 ± 0,01 ЕОРЖЯФЧП 1,140 ± 0,011 0,420 ± 0,021 0,599 ± 0,008 2,72 ± 0,11 2,61 ± 0,10
82 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Біохімічна характеристика сировини Camelina sativa (L.) Crantz
Таблиця 4. Загальна антиоксидантна активність надземної маси рослин Camelina sativa (L.) Crantz залежно від сорту та форми, % Table 4. The total antioxidant activity of above-ground mass of the Camelina sativa (L.) Crantz plants that depends on cultivar and variety, %
Сорт, форма Метанольні витяжки Водні витяжки
Перемога 43,78 ± 0,08 82,72 ± 0,35 Північна красуня 51,27 ± 0,18 84,60 ± 0,33 Євро-12 55,88 ± 0,30 83,05 ± 0,34 Міраж 46,42 ± 0,13 76,41 ± 0,42 Колондайк 28,73 ± 0,17 75,26 ± 0,37 ЕОРЖЯФ-1 27,42 ± 0,11 83,01 ± 0,53 ЕОРЖЯФЧП 25,67 ± 0,24 47,18 ± 0,52
пластидного апарату до стресових чинників Установлено, що антирадикальна актив- [11]. Каротиноїди виявляють антиоксидантні ність була вищою у водних екстрактів (від та імуномоделювальні властивості, викону- 47,18 до 84,60 %). Метанольні екстракти ви- ють важливу фотопротекторну функцію в являли меншу антирадикальну активність, процесі фотосинтезу та накопичуються в рос- яка становила від 25,67 до 55,88 % залежно від линах в умовах стресу [20, 21, 27]. При дослі- сорту та форми. В цілому отримані результати дженні пігментного статусу важливим показ- свідчили про високий антиоксидантний по- ником є не лише концентрація хлорофілів та тенціал досліджуваної сировини, що дає під- каротиноїдів, а і їх співвідношення, що відо- ставу рекомендувати використовувати її у бражує віковий стан рослини та рівень стій- фармакологічних дослідженнях та у виробни- кості в умовах існування. Рівень каротиноїдів цтві харчової і кормової продукції. становив від 0,426 до 0,705 мг% на сиру речо- вину. За цим показником перше місце посіда- Висновки ли рослини с. Північна красуня. Величина У результаті комплексних досліджень уста- співвідношення суми хлорофілів і каротиної- новлено, що у сировині сортів C. sativa у пері- дів становила від 1,99 до 3,22 залежно від сор- од цвітіння накопичувалося сухої речовини ту та форми. Серед досліджуваних рослин від 18,13 до 23,38 %, аскорбінової кислоти — найуразливішими до умов зростання є росли- від 207,23 до 410,23 мг%, каротину — від 0,43 ни с. Міраж, оскільки величина співвідно- до 2,23 мг%, золи — від 5,08 до 8,75 %, каль- шення хлорофілів і каротиноїдів у листках цих цію — від 1,01 до 2,63 %, фосфору — від 0,086 рослин була найвищою. до 0,157 %. Загальний вміст цукрів становив Ще одним важливим показником при оцін- від 4,76 до 8,12 %. Отримані дані свідчать, що ці сировини є її антиоксидантний статус. Од- сировина з надземної маси рослин C. sativa є ним з найпоширеніших методів визначення потенційним джерелом вітамінів, макроеле- вмісту антиоксидантів є ДФПГ-тест, який ха- ментів, золи та цукрів. За енергетичною цін- рактеризується відносною простотою вико- ністю надземної маси ці рослини можуть кон- нання та є найчутливішим щодо вмісту фе- курувати з іншими енергетичними культура- нольних сполук [1]. Визначено антирадикаль- ми (бобовими, злаковими), які використову- ну активність метанольних та водних екстрак- ють як кормові та у виробництві біопалива. тів з надземної маси досліджуваних рослин (табл. 4). Вимірювання розчинів здійснювали 1. Волков В.А. Кинетический метод анализа анти- через 10 хв після додавання екстракту рослин радикальной активности экстрактов растений / до розчину радикалу. В.А. Волков, Н.А. Дорофеева, П.М. Пахомов //
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 83 О.М. Вергун, Д.Б. Рахметов, О.В. Шиманська, В.В. Фіщенко, Н.Г. Друзь, С.О. Рахметова
Химико-фармацевтический журн. — 2009. — Т. 43, 15. Agarwal A. Camelina sativa: a new crop with biofuel № 6. — С. 27—31. potential introduced in India / A. Agarwal, T. Pant, Z. 2. Грицаєнко З.М. Методи біологічних та агрохіміч- Ahmed // Current Science. — 2010. — Vol. 99, N 9. них досліджень рослин і ґрунтів / З.М. Грицаєнко, — P. 1194—1195. А.О. Грицаєнко, В.П. Карпенко. — К.: НІЧЛАВА, 16. Biodisel from Camelina sativa: a comprehensive char- 2003. — 320 с. acterization / C. Ciubota-Rosie, J.R. Ruiz, M.J. Ra- 3. Каталог рослин відділу нових культур / Відп. mos, A. Perez // Fuel. — 2013. — Vol. 105. — P. 572— ред. Д.Б. Рахметов. — К.: Фітосоціоцентр, 2015. — 577. 112 с. 17. Blackburn G.A. Hyperspectral remote sensing of plant 4. Крищенко В.П. Методы оценки качества расти- pigments / G.A. Blackburn // J. Experimental Bot. — тельной продукции / В.П. Крищенко. — М.: Ко- 2007. — Vol. 58, N 4. — P. 855—867. лос, 1983. — 192 с. 18. Brand-Williams W. Use of a free radical method to 5. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические ас- evaluate antioxidant activity / W. Brand-Williams, пек ты изучения пигментной системы растений. M.E. Cuvelier, C. Berset // LWT — Food Science and II. Влияние эколого-географических условий Technology. — 1995. — Vol. 28, N 1. — P. 25—30. и систематической принадлежности растений / 19. Camelia (Camelina sativa (L.) Crantz variety) oil and Л.М. Лукьянова // Ботан. журн. — 1982. — Т. 67, seeds as n-3 fatty acids rich products in broiler diets № 4. — С. 409—418. and its effects on performance, meat fatty acid compo- 6. Мусієнко М.М. Спектрофотометричні методи в sition, immune tissue weights and plasma metabolic практиці фізіології, біохімії та екології рослин / profile / G. Ciurescu, M. Ropota, I. Toncea, M. Ha- М.М. Мусієнко, Т.В. Паршикова, П.С. Славний. — beanu // Journal of Agricultural Science and Tech- К.: Фітосоціоцентр, 2001. — 200 с. nology. — 2016. — Vol. 18. — P. 315—326. 7. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений / 20. Carotenoid content of commonly consumed herbs and Б.П. Плешков. — М.: Колос, 1985. — 256 с. assessment of their bioaccessibility using an in vitro di- 8. Порівняльна оцінка жирнокислотного складу олій gestion model / T. Daly, M.A. Jiwan, N.M. O’Brien, насіння форм та сортів тифону, редьки олійної і S.A. Aherne // Plant Foods for Human Nutrition. — рижію як перспективної сировини для отримання 2010. — Vol. 65. — P. 164—169. біодизелю / Р.Я. Блюм, Ю.М. Бойчук, А.І. Ємець 21. Cinar I. Carotenoid pigment loss of freeze-dried plant [та ін.] // Фактори експериментальної еволюції samples under different storage conditions / I. Cinar // організмів. — 2016. — № 18. — С. 61—66. Electronical Journal of Environmental, Agricultural 9. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа рас- and Food Chemistry. — 2003. — Vol. 2, N 5. — P. 563— тений / Х.Н. Починок. — К.: Наук. думка, 1976. — 569. 336 с. 22. Dobre P. Camelina sativa — an oilseed crop with unique 10. Рахметов Д.Б. Теоретичні та прикладні аспекти agronomic characteristics / P. Dobre, S. Jurcone // інтродукції рослин в Україні / Д.Б. Рахметов. — Scientific Papers. — 2011. — Vol. 54. — P. 425—430. К.: Аграр Медіа Груп, 2011. — 398 с. 23. False flax (Camelina sativa L.) as an alternative source 11. Стржалка К. Каротиноиды растений и стрессо- for biodiesel production / D. Karcauskiene, E. Send- вое воздействие окружающей среды: роль моду- zikiene, V. Makareviciene [et al.] // Zemdirbyste-Ag- ляции физических свойств мембран каротинои- riculture. — 2014. — Vol. 101, N 2.— P. 161—168. дами / К. Стржалка, А. Костецка-Гугала, Д. Ла- 24. Fatty acid and stable carbon isotope characterization товски // Физиология растений. — 2003. — Т. 50, of Camelina sativa oil: implications for authentica- № 2. — С. 188—193. tion / R. Hrastar, M.G. Petrisic, N. Ogribc, I.J. Kosir // 12. Черевченко Т.М. Збереження та збагачення рос- Journal of Agricultural and Food Chemistry. — 2009. — линних ресурсів шляхом інтродукції, селекції та Vol. 57. — P. 579—585. біотехнології / Т.М. Черевченко, Д.Б. Рахметов, 25. Frame D.D. Use of Camelina sativa in the diets of young М.Б. Гапоненко. — К.: Фітосоціоцентр, 2012. — turkeys / D.D. Frame, M. Palmer, B. Peterson // Jour- 432 с. nal of Apply Poultry Resource. — 2007. — Vol. 16. — 13. Camelina sativa (L.) Crantz — цінна олійна культура / P. 381—386. Д.Б. Рахметов, Я.Б. Блюм, А.І. Ємець, Ю.М. Бой- 26. Frohlich A. Evaluation of Camelina sativa oil as a feed- чук [та ін.] // Інтродукція рослин. — 2014. — № 2. — stock for biodiesel production / A. Frohlich, B. Rice // С. 50—58. Industrial Crops and Products. — 2005. — Vol. 21. — 14. Abramovic H. Effect of added rosemary extract on oxi- P. 25—31. dative stability of Camelina sativa oil / H. Abramovic, 27. Garrity S.R. Disentangling the relationships between V. Abram // Acta Agriculturae Slovenica. — 2006. — plant pigments and the photochemical reflectance Vol. 87, N 2. — P. 255—261. index reveals a new approach for remote estimation
84 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Біохімічна характеристика сировини Camelina sativa (L.) Crantz
of carotenoid content / S.R. Garrity, J.U.H. Eitel, strategies in Camelina seeds / H.J. Kim, J.E. Silva, L.A. Vierling // Remote Sensing of Environment. — H.S. Vu [et al.] // J. Experimental Bot. — 2015. — 2011. — Vol. 115. — P. 628—635. Vol. 66, N 14. — P. 4251—4265. DOI:10.1093/jxb/ 28. Gesch R.W. Influence of genotype and sowing date on erv225 camelina growth and yieldin the north central U.S. / 40. Transcriptome profiling of Camelina sativa to identify R.W. Gesch // Industrial Crops and Products. — 2014. — genes involved in triacylglycerol biosynthesis and ac- Vol. 54. — P. 209—215. cumulation in the developing seeds / H. M. Abdullah, 29. Gesch R.W. Sowing date and tillage effects on fall-seeded P. Akbari, B. Paulose [et al.] // Biotechnology for Bio- Camelina in the Northern Corn Belt / R.W. Gesch, fuels. — 2016. — Vol. 9. — P. 136. DOI 10.1186/ S.C. Cermak // Agronomy Journal. — 2011. — Vol. 103. — s13068-016-0555-5 N 4. — P. 980—987. 41. Wettstein D. Chlorophyll biosynthesis / D. Wettstein, 30. Hunsaker D.J. Camelina water use and seed yield re- S. Gough, C.G. Kannangara // The Plant Cell. — sponse to irrigation scheduling in an arid environ- 1995. — Vol. 7. — P. 1039—1057. ment / D.J. Hunsaker, A.N. French, K.R. Thorp // Рекомендувала Н.І. Джуренко Irrigation Science. — 2013. — Vol. 31. — P. 911—929. Надійшла 20.12.2016 DOI 10.1007/s00271-012-0368-7 31. Determination of fatty acid composition on Katar D. REFERENCES different false flax (Camelina sativa (L.) Crantz) geno- types under Ankara ecological conditions / D. Katar // 1. Volkov, V.A., Dorofeeva, N.A. and Pahomov, P.M. (2009), Turkish Journal of Field Crops. — 2013. — Vol. 18(1). — Kineticheskiy metod analiza antiradikalnoy aktivnosti P. 66—72. ekstraktov rasteniy [The kinetic method of analyse of 32. Krohn B.J. A life cycle assessment of biodiesel derived antiradical activity of plant extracts], vol. 43, N 6, from the ‘‘niche filling’’ energy cropcamelina in the pp. 27—31. USA / B.J. Krohn, M. Fripp // Applied Energy. — 2. Hrycajenko, Z.M., Hrycajenko,V.P. and Karpenko, V.P. 2012. — Vol. 92. — P. 92—98. (2003), Metody biologichnyh ta agrohimichnyh do- 33. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids: Pig- slidzhen roslyn i gruntiv [Methods of biological and ments of photosynthetic biomembranes / H.K. Lich- agrochemical investigations of plants and soils]. Kyiv: tenthaler // Methods in Enzymology. — 1987. — Nichlava, 320 p. Vol. 148. — P. 350—382. 3. Kataloh roslyn viddilu novyh kultur [Catalogue of 34. Moser B.R. Evaluation of alkyl esters from Camelina plants of new culture department] (2015), Kyiv: Fito- sativa oil as biodiesel and as blend components in ultra sociocentr, 112 p. low-sulfur diesel fuel / B.R. Moser, S.F. Vaughn // Bio- 4. Krischenko, V.P. (1983), Metody ocenki kachestva ras- resource Technology. — 2010. — Vol. 101. — P. 646— titelnoy produkcii [Methods for evaluating of quality 653. of plant production]. Mosсow: Kolos, 192 p. 35. Russo R. Seed protein in Camelina sativa (L.) Crantz var. 5. Lukyanova, L.M. (1982), Ekologo-fisiologicheskiye as- Calena / R. Russo, R. Reggiani // International Jour- pekty izucheniya pigmentnoy sistemy rasteniy. II. Vli- nal of Plant and Soil Science. — 2015. — Vol. 8 (2). — yaniye ekologo-heohraficheskyh uslovij I systemati- P. 1—6. cheskoj prinadlejnosti rastenij [Ecological and phy- 36. Singh R. Camelina sativa: success of a temperate bio- siological aspects of investigation of plant pigment fuel crop as intercrop in tropical conditions of Mhow, system. II. Influence of ecological and geographical Madhya Pradesh, India / R. Singh, M. Nasim, S. Tiwa- conditions and systematical identification of plants]. ri // Current Science. — 2014. — Vol. 107, N 3. — Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal], vol. 67, P. 359—360. N 4, pp. 409—418. 37. Terpinc P. Oljna pogaca navadnega ricka (Camelina sa- 6. Musiyenko, M.M., Parshykova, T.V. and Slavnyj, G.S. tiva (L.) Crantz) — neizkorisceni vir fenolnih spojin / (2001), Spektrofotometrychni metody v praktici fizio- P. Terpinc, H. Abramovic // Acta Agriculturae Slove- logiji, biohimiji ta ekologiji roslyn [Spectrophotomet- nica. — 2016. — Vol. 107 (1). — P. 243—250. ric methods in practical physiology, biochemistry and 38. The seed’s and oil composition of Camelia — first ecology of plants]. Kyiv: Fitosociocentr, 200 p. Romanian cultivar of camelina (Camelina sativa (L.) 7. Pleshkov, B.P. (1985), Prakticum po biohimii raste- Crantz) / I. Toncea, D. Necseriu, T. Prisecaru [et al.] niy [Plant biochemistry workshop]. Moskva: Kolos, // Romanian Biotechnological Letters. — 2013. — Vol. 256 p. 18, N 5. — P. 8594—8602. 8. Blyum, R.Ya., Boychuk, Yu.M., Yemetc, A.I. and Rakh- 39. Toward production of jet fuel functionality in oilseeds: metova, S.O. (2016), Porivnyalna ocinka zhyrnokys- identification of FatB acyl-acyl carrier protein thio- lotnogo skladu olij nasinnya form ta sortiv tyfonu, esters and evaluation of combinatorial expression redky olijnoyi I ryzhiyu yak perspektyvnoyi syrovyny
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 85 О.М. Вергун, Д.Б. Рахметов, О.В. Шиманська, В.В. Фіщенко, Н.Г. Друзь, С.О. Рахметова
dlya otrymannya biodyselyu [Comparative analysis of composition, immune tissue weights and plasma met- fatty acid composition for oils from seeds of tyfon, oil abolic profile. Journal of Agricultural Science and radish and Camelina breeding forms and varieties as Technology, vol. 18, pp. 315—326. perspective source for biodiesel production]. Factory 20. Daly, T., Jiwan, M.A., O’Brien, N.M. and Aherne, S.A. experymentalnoji evoljuciji orhanizmiv [Factors of ex- (2010), Carotenoid content of commonly consumed perimental evolution of organism], N 18, pp. 61—66. herbs and assessment of their bioaccessibility using an 9. Pochynok, H.N. (1976), Metody biohimicheskogo in vitro digestion model. Plant Foods for Human Nut- analiza rasteniy [Methods of biochemical analyse of rition, vol. 65, pp. 164—169. plants]. Kyjiv: Naukova dumka, 336 p. 21. Cinar, I. (2003), Carotenoid pigment loss of freeze- 10. Rakhmetov, D.B. (2011), Teoretychni ta prykladni as- dried plant samples under different storage conditions. pekty introduktsiyi Roslyn v Ukrayini [Theoretical and Electronical Journal of Environmental, Agricultural applied aspects of plant introductionin Ukraine]. Kyiv: and Food Chemistry, vol. 2, N 5, pp. 563—569. Ahrar Media Grup, 398 p. 22. Dobre, P. and Jurcone, S. (2011), Camelina sativa — an 11. Strzhalka, K., Kostecka-Gugala, A. and Latovski, D. (2003), oilseed crop with unique agronomic characteristics. Karotinoidy rasteniy i stressovoye vozdeystvie ok ru zha- Scientific Papers, vol. 54, pp. 425—430. yushhey sredy: rol modulyacii fizicheskih svoystv mem- 23. Karcauskiene, D., Sendzikiene, E., Makareviciene, V., Za- brane karotinoidami [Carotenoids of plants and stress leckas, E., Repsiene, R. and Ambrazaitiene, D. (2014), action of invironment: role of modulation of physical False flax (Camelina sativa L.) as an alternative source particularities of membranes by carotenoids]. Fisio- for biodiesel production. Zemdirbyste-Agricultu re, vol. 101, lohiya rasteniy [Physiology of plants], vol. 50, N 2, N 2, pp. 161—168. pp. 188—193. 24. Hrastar, R., Petrisic, M.G., Ogribc, N. and Kosir, I.J. 12. Cherevchenko T.M., Rakhmetov D.B. and Haponenko M.B. (2009), Fatty acid and stable carbon isotope charac- (2012), Zberezhennya ta zbahachennya roslynnyh re- terization of Camelina sativa oil: implications for au- sursiv shlyahom introdukciyi, selekcii ta biotechno- thentication. Journal of Agricultural and Food Chem- logii [Preservation and enrichment plant resources by istry, vol. 57, pp. 579—585. introduction, breeding and biotechnology]. Kyiv: Fito- 25. Frame, D.D., Palmer, M. and Peterson, B. (2007), Use sociocentr, 432 p. of Camelina sativa in the diets of young turkeys. Jour- 13. Rakhmetov, D.B., Blyum, Ya.B., Yemec, A.I., Boychuk Yu.M., nal of Apply Poultry Resource, vol. 16, pp. 381— Andrushhenko, O.L., Vergun, O.M. and Rakhmeto- 386. va, S.O. (2014), Camelina sativa (L.) Crantz — cinna 26. Frohlich, A. and Rice, B. (2005), Evaluation of Cameli- olijna kultura [Camelina sativa (L.) Crantz — valuable na sativa oil as a feedstock for biodiesel production. oil plant]. Introdukciya Roslyn [Plant Introduction], Industrial Crops and Products, vol. 21, pp. 25—31. N 2, pp. 50—58. 27. Garrity, S.R., Eitel, J.U.H. and Vierling, L.A. (2011), 14. Abramovic, H. and Abram, V. (2006), Effect of added Disentangling the relationships between plant pig- rosemary extract on oxidative stability of Camelina sa- ments and the photochemical reflectance index reveals tiva oil. Acta Agriculturae Slovenica, vol. 87, N 2, a new approach for remote estimation of carotenoid pp. 255—261. content. Remote Sensing of Environment, vol. 115, 15. Agarwal, A., Pant, T. and Ahmed, Z. (2010), Camelina pp. 628—635. sativa: a new crop with biofuel potential introduced in 28. Gesch, R.W. (2009), Influence of genotype and sow- India. Current Science, vol. 99, N 9, pp. 1194—1195. ing date on Camelina growth and yielding the north 16. Ciubota-Rosie, C., Ruiz, J.R., Ramos, M.J. and Pe- central U.S. Industrial Crops and Products, vol. 54, rez, A. (2013), Biodiesel from Camelina sativa: a com- pp. 209—215. prehensive characterization. Fuel, vol. 105, pp. 572— 29. Gesch, R.W. and Cermak, S.C. (2011), Sowing date and 577. tillage effects on fall-seeded Camelina in the Northern 17. Blackburn, G.A. (2007), Hyperspectral remote sensing Corn Belt. Agronomy Journal, vol. 103, N 4, pp. 980— of plant pigments. Journal of Experimental Botany, 987. vol. 58, N 4, pp. 855—867. 30. Hunsaker, D.J., French, A.N. and Thorp, K.R. (2013), 18. Brand-Williams, W., Cuvelier, M.E. and Berset, C. (1995), Camelina water use and seed yield response to irriga- Use of a free radical method to evaluate antioxidant tion scheduling in an arid environment. Irrigation Sci- activity. LWT — Food Science and Technology, vol. 28, ence, vol. 31, pp. 911—929. DOI: 10.1007/s00271- N 1, pp. 25—30. 012-0368-7 19. Ciurescu, G., Ropota, M., Toncea, I. and Habeanu, M. 31. Katar, D. (2013), Determination of fatty acid composi- (2016), Camelia (Camelina sativa (L.) Crantz variety) tion on different false flax (Camelina sativa (L.) Crantz) oil and seeds as n-3 fatty acids rich products in broiler genotypes under Ankara ecological conditions. Turkish diets and its effects on performance, meat fatty acid Journal of Field Crops, vol. 18, N 1, pp. 66—72.
86 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Біохімічна характеристика сировини Camelina sativa (L.) Crantz
32. Krohn, B.J. and Fripp, M. (2012), A life cycle assess- Е.Н. Вергун, Д.Б. Рахметов, О.В. Шиманская, ment of biodiesel derived from the ‘‘niche filling’’ en- В.В. Фищенко, Н.Г. Друзь, С.А. Рахметова ergy crop camelina in the USA. Applied Energy, Национальный ботанический сад vol. 92, pp. 92—98. имени Н.Н. Гришко НАН Украины, 33. Lichtenthaler, H.K. (1987), Chlorophylls and caroten- Украина, г. Киев oids: Pigments of photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology, vol. 148, pp. 350—382. БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 34. Moser, B.R. and Vaughn, S.F. (2010), Evaluation of СЫРЬЯ CAMELINA SATIVA (L.) CRANTZ alkyl esters from Camelina sativa oil as biodiesel and as Цель работы — изучить содержание комплекса пита- blend components in ultra low-sulfur diesel fuel. Bio- тельных веществ у растений разных форм и сортов resource Technology, vol. 101, pp. 646—653. Camelina sativa (L.) Crantz в период цветения. 35. Russo, R. and Reggiani, R. (2015), Seed protein in Ca- Материал и методы. Исследование проведено с сор- melina sativa (L.) Crantz var. Calena. International тами и формами C. sativa собственной селекции. Ис- Journal of Plant and Soil Science, vol. 8, N 2, pp. 1—6. пользовали лабораторные методы исследования рас- 36. Singh, R., Nasim, M. and Tiwari, S. (2014), Camelina тений. sativa: success of a temperate biofuel crop as intercrop Результаты. Накопление сухого вещества составля- in tropical conditions of Mhow, Madhya Pradesh, In- ло от 18,13 % (с. Пэрэмога) до 23,38 % (с. Колондайк), dia. Current Science, vol. 107, N 3, pp. 359—360. аскорбиновой кислоты — от 207,23 мг% (с. Колон- 37. Terpinc, P. and Abramovic, H. (2016), Oljna pogaca дайк) до 410,23 мг% (с. Пивнична красуня), каро- navadnega ricka (Camelina sativa (L.) Crantz) — neiz- тина — от 0,43 мг% (с. Евро-12) до 2,23 мг% (с. Пэ- korisceni vir fenolnihsp ojin. Acta agriculturae Slo- рэмога), золы — от 5,08 % (с. Колондайк) до 8,75 % venica, vol. 107, N 1, pp. 243—250. (ф. ЕОРЖЯФ-1), кальция — от 1,008 % (с. Евро-12) 38. Toncea, I., Necseriu, D., Prisecaru, T., Balint, L.-N., до 2,633 % (с. Колондайк), фосфора — от 0,086 % Ghilvacs, M.I. and Popa, M. (2013), The seed’s and oil (с. Мираж) до 0,157 % (ф. ЕОРЖЯФ-1), общее со- composition of Camelia — first Romanian cultivar держание сахаров — от 4,76 % (ф. ЕОРЖЯФЧП) до of camelina (Camelina sativa (L.) Crantz). Romanian 8,12 % (с. Пэрэмога). Энергетическая ценность абсо- Biotechnological Letters, vol. 18, N 5, pp. 8594— лютно сухого вещества исследуемых растений — от 8602. 3925,71 до 4097,00 ккал/кг в зависимости от формы и 39. Kim, H., Silva, J.E., Vu, H.S., Mockaitis, K., Nam, J.-W. сорта. Исследовано содержание пигментов и опреде- and Cahoon, E.B. (2015), Toward production of jet fuel лено их соотношение. Величина соотношения хлоро- functionality in oilseeds: identification of FatB acyl- филлов составляла от 2,51 (с. Евро-12) до 2,82 (с. Пив- acyl carrier protein thioesters and evaluation of combi- нична красуня), суммы хлорофиллов и каротиноидов — natorial expression strategies in Camelina seeds. Jour- от 1,99 (с. Пивнична красуня) до 3,22 (с. Мираж). nal of Experimental Botany, vol. 66, N 14, pp. 4251— Изучение антиоксидантной активности ДФПГ-ме то- 4265. DOI:10.1093/jxb/erv225 дом (реакция с 2,2-дифенил-1-пикрилгидразил ради- 40. Abdullah, H.M., Akbari, P., Abdullah, H.M., Paulose, калом) показало, что метанольные экстракты надзем- B., Shnell, D. et al. (2016), Transcriptome profiling of ной части растений угнетали активность радикала на Camelina sativa to identify genes involved in triacyl- 25,67—55,88 %, а водные экстракты — на 47,18— 84,60 % glycerol biosynthesis and accumulation in the develop- в зависимости от формы и сорта. ing seeds. Biotechnology for Biofuels, vol. 9, pp. 2—19. Выводы. Сырье из C. sativa является потенциальным DOI:10.1186/s13068-016-0555-5 источником витаминов, макроэлементов, золы и саха- 41. Wettstein, D., Gough, S. and Kannangara, C.G. (1995), ров. По энергетической ценности эти растения могут Chlorophyll biosynthesis. The Plant Cell, vol. 7, pp. конкурировать с другими энергетическими куль турами. 1039—1057. Ключевые слова: Camelina sativa (L.) Crantz, биохими- Recommended by N.I. Dzhurenko ческий состав, фотосинтетические пигменты, анти- Received 20.12.2016 радикальная активность.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 87 О.М. Вергун, Д.Б. Рахметов, О.В. Шиманська, В.В. Фіщенко, Н.Г. Друзь, С.О. Рахметова
O.M. Vergun, D.B. Rakhmetov, O.V. Shymanska, 2.633 % (сv. Kolondaik), phosphorus — from 0.086 % V.V. Fishchenko, N.G. Druz, S.O. Rakhmetova (сv. Mirazh) to 0.157 % (f. ЕОRZHIAF-1), the total M.M. Gryshko National Botanical Garden, content of sugars — from 4.76 % (f. ЕОRZHIAFCH) to National Academy of Sciences of Ukraine, 8.12 % (сv. Peremoha). Power plant value of investigated Ukraine, Kyiv plants was from 3925.71 to 4097.00 kkal/kg that depends on cultivar and variety. The content of pigments and their BIOCHEMICAL CHARACTERISTIC OF PLANT ration are determined. The ration of chlorophylls was from RAW MATERIAL OF CAMELINA SATIVA (L.) CRANTZ 2.51 (сv. Yevro-12) to 2.82 (сv. Pivnichna krasunya), chlo- Objective — to study the content of nutrients in the plants rophylls to carotenoids — from 1.99 (сv. Pivnichna krasun- of different varieties and cultivars of Camelina sativa (L.) ya) to 3.22 (сv. Mirazh). Research of antioxidant activity Crantz in the flowering stage. by DPPH-method (reaction with 2.2-diphenyl-1-picryl- Material and methods. Investigations were carried out hydrazyl radical) shown that the methanol extracts from with cultivars and varieties of C. sativa own selection. We above-ground part of plants inhibited the activity of radical used to research the laboratory methods. on 25.67–55.88 % and water extracts — on 47.18–84.60 % Results. It was marked the accumulation of dry matter that depends from cultivar or variety. from 18.13 % (сv. Peremoha) to 23.38 % (сv. Kolondaik), Conclusions. The raw plant material of C. sativa is po- ascorbic acid — from 207.23 mg% (сv. Kolondaik) to tent source of the vitamins, macroelements, ash and total 410.23 mg% (сv. Pivnichna krasunya), carotene — from content of sugars. These plants can compete with the 0.43 mg% (сv. Yevro-12) to 2.23 mg% (сv. Peremoha), other energetic cultures by energetic value. ash — from 5.08 % (сv. Kolondaik) to 8.75 % (f. ЕОR- Key words: Camelina sativa (L.) Crantz, biochemical сom- ZHI AF-1), calcium — from 1.008 % (сv. Yevro-12) to position, photosynthetic pigments, antiradical activity.
88 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 УДК 576.31:58.056:57.017.3 Ю.В. ЛИХОЛАТ 1, Н.О. ХРОМИХ 1, А.А. АЛЕКСЄЄВА 1, О.І. СЕРГА 2, Б.Є. ЯКУБЕНКО 2, І.П. ГРИГОРЮК 2 1 Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара Україна, 49050 м. Дніпро, проспект Гагаріна, 72 2 Національний університет біоресурсів і природокористування України Україна, 03041 м. Київ, вул. Героїв Оборони, 15 МОРФОЛОГІЧНІ ПОКАЗНИКИ ПРОДИХІВ І СКЛАД КУТИКУЛЯРНИХ ВОСКІВ ЛИСТКІВ ЛИПИ ПОВСТИСТОЇ (TILIA TOMENTOSA MOENCH) ЗА УМОВ ОСВІТЛЕННЯ ТА ЗАТІНЕННЯ
Мета — визначити відмінності у морфологічних показниках продихів і складі кутикулярних восків листків липи пов- стистої (Tilia tomentosa Moench) в умовах освітлення та затінення. Матеріал та методи. Для дослідження відбирали оптимально розвинуті непошкоджені листки липи повстистої. Склад поверхневих восків вивчали методом капілярної газової хроматографії. Кількість і розмір замикальних клітин продихів визначали на відбитках епідермісу на абаксіальному боці листків рослин. Результати. Встановлено адаптивні зміни в листках липи повстистої в умовах збільшення інтенсивності освіт- лення і температури та зниження вологості повітря. Висновок. За умов освітлення збільшується площа листкової пластинки, маса одиниці площі листків, щільність продихів та вміст довголанцюгових компонентів у складі кутикулярних восків, а довжина і ширина продихів змен- шуються порівняно із затіненими листками. Ключові слова: Tilia tomentosa Moench, продихи, кутикулярні воски, абіотичні чинники, стійкість рослин, акліма- ція рослин.
Онтогенез і стійкість рослин до стресових вазійних адвентивних деревних видів рослин чинників довкілля значною мірою визнача- для прогнозування складу рослинних угрупо- ються кліматичними чинниками [19]. Посту- вань природних і штучно створених фітоце- пові або інтенсивні флуктуації клімату можуть нозів, які здатні до сталого розвитку в умовах суттєво сповільнювати процеси росту та роз- посилення аридності клімату. витку і знижувати продуктивність рослин [6, Толерантність рослин до впливу стресових 20]. Наявні та очікувані зміни клімату спри- чинників середовища є результатом комплекс- чинюють збільшення тривалості та інтенсив- них змін метаболічних процесів на різних рів- ності посухи і зменшення кількості атмо сфер- нях організації. Вони реалізуються завдяки них опадів, що суттєво ускладнює виживання наявності в рослин значної кількості термо- деревних рослин [11], особливо у посушливих сенсорів і програмуванню біохімічних та фі- регіонах. тогормональних реакцій, що забезпечує аклі- У степовій зоні України деревні види рос- мацію до нетривалих коливань температури лин потрапляють до групи ризику, оскільки або адаптацію до її поступових змін [6]. Де- перебувають в умовах екологічної невідповід- ревні рослини мають значний потенціал здат- ності та чутливі до найменших кліматичних ності до регулювання структури крони у від- коливань [1]. повідь на існування вздовж неї чіткого верти- Наведене вище робить актуальним систем- кального градієнта інтенсивності світла. Лист- не вивчення адаптаційних можливостей ін- ки деревних рослин успішно адаптуються до різної інтенсивності освітлення всередині © Ю.В. ЛИХОЛАТ, Н.О. ХРОМИХ, А.А. АЛЕКСЄЄВА, крони [14]. Вважають, що просторове розта- О.І. СЕРГА, Б.Є. ЯКУБЕНКО, І.П. ГРИГОРЮК, 2017 шування листків у кроні дерев належить до
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 89 Ю.В. Лихолат, Н.О. Хромих, А.А. Алексєєва, О.І. Серга, Б.Є. Якубенко, І.П. Григорюк
ключових чинників, які визначають реакцію смітниках, узбіччях доріг, у парках тощо. Ши- рослин на дію стресових чинників середови- рока екологічна амплітуда спричинила про- ща. Так, затінені в кроні листки відрізняються никнення і закріплення інвазійного адвентив- значно нижчим фотосинтетичним потенціа- ного виду у вільних екологічних нішах біль- лом і пом’якшеними негативними ефектами шості біотопів модальних флор. впливу посухи [20]. Розташування та щіль- Липа повстиста — це дерево заввишки до ність продихів на поверхні листків деревних 30 м, яке цвіте в липні та утворює рясні па- видів рослин залежать також від екологічних ростки. Листки знизу світло-зелені, з волос- умов середовища [5, 14]. ками в кутках бокових жилок, великі (іноді Мета дослідження — визначити відмінності довжиною до 20 см) з подовженими гострокін- у морфологічних показниках продихів та цевими зубцями і верхівкою. Пагони голі, зе- складі кутикулярних восків листків липи пов- лені. Суцвіття складаються з 5—15 квіток, у стистої в умовах освітлення та затінення. яких тичинки коротші за пелюстки. Плоди- го рішки повстяно опушені, без реберець. Матеріал та методи Кутикулярні воски з поверхні листків екс- Експерименти проведено у 2015—2016 рр. в трагували хлороформом [7]. Диски з листків умовах Ботанічного саду Дніпропетровського діаметром 20 мм занурювали у хлороформ на національного університету імені Олеся Гон- 30 с для екстрагування поверхневих восків. чара (48°26'14.09"N, 35°02'35.11"E). Клімат Хлороформ з об’єднаного екстракту видаляли степової зони України характеризується час- до сухого стану в атмосфері азоту. тими періодами посухи, високою температу- Склад поверхневих восків вивчали методом рою і низькою вологістю повітря, дефіцитом капілярної газової хроматографії із застосуван- вологи в ґрунті та суховіями влітку. Середньо- ням хроматографа Shimadzu 2010 Plus (Япо- річна сума атмосферних опадів, яка становить нія). Хроматографічний аналіз проводили, ви- 472 мм, у різко посушливі роки знижується до користовуючи азот як газ-носій, на колонці 250 мм, а інтенсивність випаровування вологи SP-2560 довжиною 100 м з внутрішнім діамет- перевищує кількість опадів удвічі—втричі. ром 0,25 мм, товщиною плівки фази 0,20 мкм і Для дослідження відбирали оптимально нерухомою рідкою фазою біс (ціанопропіл) по- розвинуті непошкоджені листки липи пов- лісилоксан. Програмованого тем пе ра тур но го стистої (Tilia tomentosa Moench, syn. Tilia argen- градієнта від 100 до 230 °С досягали зі швидкістю tea Desf. ex DC) у другій половині липня в со- зростання температури 10 °С/хв. Зразки екстра- нячну та безвітряну погоду о 14—15-й годині з ктів поверхневих восків об’ємом 1 мкл аналізу- крони 5—7 дерев на висоті 2,0—2,5 м. Липа вали за допомогою полум’яно-іоніза цій ного повстиста [17] належить до листяних порід по- детектора. Кількість індивідуальних сполук у рядку Мальвоцвіті (Malvales), родини Липові складі восків визначали за часом утримання (Tiliaceae) і роду Липа (Tilia L.). Зростає у ши- шляхом автоматичного інтегрування площ пі- роколистяних лісах Закарпатської області (м. Бе- ків на хроматограмах, які обробляли методом регове), Лівобережному Подністров’ї (с. Лесни- внутрішньої нормалізації. Вміст компонентів чавка Балтського р-ну Одеської обл.), садах та кутикулярних восків виражали у відсотках від парках України. Природно росте на Балканах, сумарної кількості в триразовій пов торності. У у Молдові, Малій Азії [2], але впродовж 50 ро- статті наведено типові варіанти знімків про- ків (1976—2016) цей вид освоїв численні еко- дихів і хроматограм вуглеводнів кутикулярних логічні ніші на територіях Дніпропетровської, восків листків рослин липи пов стистої. Київської, Житомирської та Волинської об- Кількість і розмір замикальних клітин проди- ластей і нині входить до складу різних фітоце- хів визначали на відбитках епідермісу на абак- нозів, зокрема заплавних, мезотрофних листя- сіальному боці листків рослин [13], які розгляда- них та хвойних лісів, трапляється на узліссях, ли під мікроскопом Bresser Biolux LCD за збіль-
90 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench)...
шення 40 і фотографували вмонтованою в нього Нами виявлено також відмінності в будові цифровою фотокамерою. Дов жину та ширину продихового апарату листків рослин липи пов- продихів листків вимірювали за допомогою ком- стистої залежно від умов освітлення та заті- п’ютерної програми AxioVision Rel. 4.8.2. нення в кроні дерев. Так, продихи на поверхні Статистичну обробку отриманих результатів листків, адаптованих до затінення мали округ- здійснювали за допомогою пакета Microsoft Sta- лу форму (рис. 1, а) з коефіцієнтом співвідно- tistica 6.0. Результати наведено як середні ариф- шення довжини та ширини 1,13, в адаптова- метичні значення та стандартне відхилення. них до освітлення листках — видовжену фор- Статистичну значущість відмінностей установ- му (див. рис. 1, b) з коефіцієнтом 1,21. лювали за критерієм Стьюдента (р < 0,05). Таким чином, процеси адаптації рослин ли пи повстистої до високого рівня освітлення Результати та обговорення супроводжуються суттєвою перебудовою аси- Установлено, що продихи на абаксіальному міляційних органів. У цьому випадку немож- боці листків рослин липи повстистої, які ливо чітко виокремити освітлення як єди ний адаптовані до умов природного освітлення і екологічний чинник, що їх спричинив, оскіль- затінення, суттєво відрізняються за морфомет- ки в природних умовах локальні відмінності ричними показниками (таблиця). В адапто- стосуються також температури в кроні дерев, ваних до умов освітлення листках рослин вологості повітря і ґрунту. Отримані результа- площа листкової поверхні перевищувала на ти узгоджуються з даними про значне збіль- 25 % таку затінених листків, а кількість про- шення щільності продихів, площі та маси лист- дихів на одиницю площі була більшою на 30 %. ків як реакцію на зміну водопостачання і під- Отже, процеси адаптації листків липи пов- вищення температури у тра в’я нистих рослин стистої до умов освітлення пов’язані зі збіль- [4], а також про збільшення маси одиниці площі шенням площі листків та щільності розташу- листків у різних деревних видів рослин за дії вання продихів. посухи [20]. Залежно від ступеня освітлення крони дерев В адаптованих до умов освітлення листках липи повстистої виявлено зміни морфомет рич- липи повстистої збільшення площі поверхні них показників продихів на абаксіальному боці листків та щільності продихів супроводжува- листків рослин, зокрема довжини, ширини та лося суттєвим зменшенням їх лінійних розмі- їх співвідношення. В адаптованих до освітлен- рів, що, ймовірно, може забезпечувати гнучку ня листках рослин середні значення довжини і регуляцію рівня транспірації. Таке припущен- ширини продихів були значно меншими за по- ня узгоджується із висновком [8], проте плас- казники для затінених листків і становили від- тичність морфометричних показників листків повідно 75 та 70 % від їх значень (р < 0,05). рослин здатна забезпечити ефективну акліма-
Морфометричні показники листків і продихів на абаксіальному боці листків Tilia tomentosа залежно від умов освітлення та затінення в кроні дерев (M ± SD) Morphometric indexes of leaves and stomata on the abaxial side of Tilia tomentosa leaves depending on lighting and shading into tree canopy (M ± SD)
Умови Площа Маса одиниці Щільність Довжина Ширина існування поверхні, см2 площі, мг/см2 продихів, шт./ см2 продихів, мкм продихів, мкм листків
Затінення 59,3 ± 13,2 224,1 ± 1,0 535,0 ± 30,3 13,8 ± 0,8 12,3 ± 0,9 Освітлення 74,4 ± 7,5 * 230,1 ± 1,4 * 694,0 ± 15,6 * 10,4 ± 0,9 * 8,6 ± 0,8 *
* Відмінності показників є статистично значущими (р < 0,05).
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 91 Ю.В. Лихолат, Н.О. Хромих, А.А. Алексєєва, О.І. Серга, Б.Є. Якубенко, І.П. Григорюк
провідності інвазійного виду — липи повстис- тої за впливу локальних кліматичних умов. У серії експериментів нами досліджені особ- ливості накопичення та склад кутикулярних восків у листках липи повстистої, розташова- них у різних частинах крони. Сумарний уміст кутикулярних восків в адаптованих до освіт- лення листках становив 7,52 мкг/см2, що на 16 % перевищувало показник затінених листків. Кутикулярні воски адаптованих до затінен- ня листків містили значну кількість низько- молекулярних вуглеводнів, які мали нетрива- a лий час утримання у діапазоні 5—15 хв трива- лості аналізу (рис. 2, а). Загальний уміст коротколанцюгових ком- понентів у восках затінених листків липи пов- стистої становив 59 % від сумарної кількості вуглеводнів. Фракція компонентів із середнім часом утримання (від 15 до 25 хв тривалості аналізу) і середньою молекулярною масою становила 3,2 % від сумарного вмісту. Компо- ненти восків із тривалим часом утримання (від 26 до 52 хв тривалості аналізу) належали до фракції високомолекулярних довголанцю- гових вуглеводнів (34,3 % від загального вміс- b ту кутикулярних восків затінених листків). Кутикулярні воски адаптованих до умов Рис. 1. Морфометричні показники продихів на абак- освітлення листків липи повстистої відрізня- сіальній поверхні листків Tilia tomentosа, адаптованих лися за перерозподілом умісту фракцій за ра- у кроні дерев до умов затінення (а) та освітлення (b) хунок збільшення кількості високомолеку- Fig. 1. Morphometric indexes of stomata on the abaxial лярних вуглеводнів (див. рис. 2, b). side of Tilia tomentosа leaves adapted to shading (a) and lighting (b) into the tree canopy Установлено, що екстракти кутикулярних восків в адаптованих до освітленості листках липи повстистої не містили фракції низько- цію продихової провідності до контрастних мо лекулярних вуглеводнів. Натомість фракція умов випаровування вологи в сонячних і заті- ви сокомолекулярних компонентів мала від- нених місцезростаннях. Установлено, що рос- мінності як кількісні, так і якісні. Вміст вуг- лини липи повстистої не наслідують тренд, леводнів кутикулярних восків із часом утри- згідно з яким у деревних рослин із широкою мання від 26 до 52 хв становив 93 % від загаль- листковою пластинкою температура листко- ної їх кількості. В екстрактах кутикулярних вої поверхні є найвищою [16]. Така невідпо- восків адаптованих до інтенсивного освітлен- відність пов’язана з наявністю високої проди- ня листків виявлено високомолекулярні ком- хової провідності, яка властива саме листкам поненти із часом утримання від 59 до 64 хв, цього виду навіть за дії високої температури уміст яких становив 3,1 % від сумарної кількості. середовища. Отже, щільність розташування, Вони були відсутні в екстрактах адаптованих розміри і форма продихів листків є важливими до затінення листків. Фракція вуглеводнів із се- ендогенними чинниками регуляції продихової редньою молекулярною масою становила 3,6 %
92 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench)... Retention time, min
10 20 30 40 50 60 a Retention time, min
10 20 30 40 50 60 70 Analysis time, min b Рис. 2. Хроматограма вуглеводнів кутикулярних восків у листках Tilia tomentosа, адаптованих до умов затінення (а) та освітлення (b). Над кожним із піків наведено час утримання певного компонента Fig. 2. Chromatogram of the carbohydrates of the cuticular waxes of Tilia tomentosа leaves adapted to shading (a) and lighting (b) into the tree canopy. The retention time of a particular component is indicated above each of the peaks
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 93 Ю.В. Лихолат, Н.О. Хромих, А.А. Алексєєва, О.І. Серга, Б.Є. Якубенко, І.П. Григорюк
від загального вмісту, що не відрізняється від Виявлені нами в листках липи повстистої показника листків, адаптованих до умов заті- статистично значущі відмінності у складі кути- нення. Адаптація листків липи повстистої до кулярних восків підтверджують наявність ефек- умов інтенсивного освітлення асоційована зі тивних механізмів його регуляції залежно від збільшенням накопичення кутикулярних вос- умов середовища. Останніми роками такі ме- ків, суттєвим збільшенням умісту довголан- ханізми активно вивчають. Зокрема вста нов- цюгових компонентів у складі кутикулярних лено, що процеси синтезу кутикули контро- восків та елімінацією низькомолекулярних люються складною регуляторною мережею [23]. вуглеводнів. Отримані нами результати узго- Кутикулу розглядають як модифікацію клітин- джуються з даними щодо значного впливу зов- ної стінки епідерми, котра виконує не просто нішніх чинників, таких як сонячна радіація, бар’єрну функцію, а здійснює динаміч ний за- температура, вологість [18] і полютанти, [3] на хист рослин, який включає сигнальні ланцюги рівень біосинтезу рослинами кутикулярних та ефекторні молекули. У складі кутикули лист- восків. ків Ficus elastica виявлено значну кількість каль- Кутикулярні воски входять до складу кути- цію, бору та кремнію, наявність яких характер- кули, яка забезпечує первинний захисний ба- на для клітинних стінок рослин і підтверджує р’єр рослинного організму від дії абіотичних і інтерпретацію кутикули як зовніш ньої зони епі- біотичних стресорів. Поверхневі воски та ку- дермальних клітинних стінок [21]. тин, який являє собою складний біополімер Аналіз літературних джерел свідчить про поліефірного типу, зумовлюють гідрофобні недостатньо досліджений взаємозв’язок скла- влас тивості поверхні рослин, а компонентний ду кутикулярних восків із процесами росту та склад кутикулярних восків рослин є видоспе- розвитку рослин. З’ясовано, що в мутантних цифічною ознакою [18]. Кутикулярні воски рослин рису зі зниженим умістом довголан- різних видів рослин містять вільні жирні кис- цюгових компонентів у кутикулярних восках лоти, первинні та вторинні спирти, альдегіди, формувались укорочені пагони з аномальним складні ефіри одноосновних кислот і висо- зовнішнім шаром епідермальних клітин, які комолекулярних спиртів та гомологічні серії припиняли ріст невдовзі після проростання довголанцюгових аліфатичних сполук, зокре- [12]. Можна припустити, що в адаптованих до
ма n-алкани з довжиною ланцюга від С20 до умов затінення та освітлення листках липи
С36, а також алкілові ефіри з довжиною лан- повстистої особливості складу кутикулярних
цюга від С38 до С70 [15]. Доведено, що в усіх восків можуть бути опосередковано причет- видів рослин мікроструктура і склад кутику- ними до змін морфометричних параметрів лярних восків неоднорідні. Їх поділяють на ін- листків і будови продихового апарату. Зумов- тракутикулярні (інтегровані у кутин) та епіку- лені просторовим розташуванням у кроні де- тикулярні (зовнішній щодо кутину шар, який рев локальні рівні освітлення, температури та може бути видалений механічно) воски. Інтра- вологості спричинили значні відмінності в кутикулярні воски беруть участь у виконанні складі кутикулярних восків липи повстистої з основної фізіологічної функції кутикули — об- тенденцією до збільшення вмісту довголан- меженні позапродихової транспірації [7]. Роль цюгових компонентів в адаптованих до умов епікутикулярних восків недостатньо з’ясовано. освітлення листках. Отримані нами результа- Відомо, що вони регулюють процеси змочу- ти узгоджуються з уявленням про те, що на- вання, самоочищення та відбиття світ ла кути- копичення поверхневих восків може бути від- кулою, беруть участь у взаємодії рослин із ко- повіддю рослин на мінливі умови середовища махами [18]. Склад епікутикулярних восків [9], а збільшення середньої довжини ланцюга зумовлює відмінності у стійкості ад- і абак- вуглеводнів у кутикулярних восках зумовлю- сіальної поверхні листків рослин Lolium peren- ється типом вегетації рослин та локальними ne до збудника борошнистої роси [22]. кліматичними умовами [10].
94 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench)...
Висновки 8. Carins M.M.R. Acclimation to humidity modifies the link За умов освітлення збільшується площа лист- between leaf size and the density of veins and stomata / M.M.R. Carins, G.J. Jordan, T.J. Brodrib // Plant, Cell кової поверхні та щільність продихів у листках & Environment. — 2013. — Vol. 37. — P. 124—131. інвазійного адвентивного виду — липи по в- 9. Cuticular waxes in alpine meadow plants: climate ef- стистої порівняно із затіненими листками вна- fect inferred from latitude gradient in Qinghai-Tibetan слідок адаптації до локальних умов, які визна- Plateau / Y. Guo, N. Guo, Y. He [et al.] // Ecology чаються просторовим розташуванням листків and Evolution. — 2015. — N 5(18). — P. 3954—3968. 10. Duan Y. Distribution and isotopic composition of n- у кроні дерев. В адаптованих до умов освіт- alkanes from grass, reed and tree leaves along a latitu- лення листках липи повстистої довжина і ши- dinal gradient in China / Y. Duan, J.X. He // Geo- рина продихів зменшуються порівняно із за- chemistry Journal. — 2011. — Vol. 45. — P. 199—207. тіненими листками, що підвищує ефективність 11. Functional traits and adaptive capacity of European регуляції рівня транспірації. forests to climate change / F. Bussotti, M. Pollastrini, V. Holland [et al.] // Environmental and Experimental Методом капілярної газової хроматографії в Botany. — 2015. — Vol. 111(3). — P. 91—113. адаптованих до умов освітлення листках рослин 12. Fatty acid elongase is required for shoot development виявлено збільшення накопичення ку ти ку ляр- in rice / Y. Ito, F. Kimura, K. Hirakata [et al.] // Plant них восків та статистично значуще збіль шення J. — 2011. — Vol. 66 (4). — P. 680—688. сумарного пулу високомолекулярних вугле вод- 13. Grant B.W. Environmental correlates of leaf stomata density teaching issues and experiments in ecology / нів у складі восків порівняно із затіненими лист- B.W. Grant, I. Vatnick // Teaching Issues and Experi- ками, що свідчить про функціонування ефек- ments in Ecology. — 2004. — N 1. — P. 1—24. тивних механізмів регуляції біосинтезу кутику- 14. James S.A. Influence of light availability on leaf struc- лярних восків у процесі адаптації липи повстис- ture and growth of two Eucalyptus globulus ssp. globu- тої до локальних умов сере до ви ща. lus provenances / S.A. James, D.T. Bell // Tree Phy- siol. — 2000. — Vol. 20. — P. 1007—1018. 1. Вплив асоційованих з альтитудою схилу умов мік- 15. Jetter R. Localization of the transpiration barrier in the роклімату та освітленості на фізіолого-біохімічні про- epi- and intracuticular waxes of eight plant species: water цеси в листках дерев прибережного лісу / Н.О. Хро- transport resistances are associated with fatty acyl rather мих, І.А. Іванько, І.М. Коваленко [та ін.] // Вісн. Дніп- than alicyclic components / R. Jetter, M. Riederer // ропетров. ун-ту. — 2015. — № 23(2). — С. 177—182. Plant Physiol. — 2016. — Vol. 170. — P. 921—934. 2. Заячук В.Я. Дендрологія: Підручник / В.Я. Заячук. 16. Leuzinger S. Tree species diversity affects canopy leaf — Львів: Апріорі, 2008. — 656 с. temperatures in a mature temperate forest / S. Leu- 3. Зубровська О.М. Зміни складу поверхневих ліпідів zinger, C. Korner // Agricultural and Forest Meteoro- кутикули Populus italica та Betula pendula в умовах logy. — 2007. — Vol. 146. — P. 9—37. забруднення / О.М. Зубровська, В.М. Гришко // 17. Mosyakin S.L. Vascular plants of Ukraine (Nomencla- Біол. вісн. МДПУ. — 2014. — № 4 (2). — С. 142—158. tural checklist) / S.L. Mosyakin, M.M. Fedoronchuk. — 4. Adaptive phenotypic plasticity of Pseudoroegneria spi- Kyiv: Naukova dumka, 1999. — 346 p. cata: response of stomatal density, leaf area and biomass 18. Muller C. Plant surface properties in chemical ecology / to changes in water supply and increased temperature / C. Muller, M. Riederer // Journal of Chemical Eco- L.H. Fraser, A. Greenall, C. Carlyle [et al.] // Annals logy. — 2005. — Vol. 31(11). — P. 2621—2651. of Botany. — 2008. — Vol. 103. — P. 769—775. 19. Ramirez-Valiente J.A. Climatic origins predict variations 5. Assessment and prediction of viability and metabolic in photo protective leaf pigments in response to drought activity of Tilia platyphyllos in arid steppe climate of and law temperature in live oaks (Quercus series virentes) / Ukraine / Y. Lykholat, A. Alekseeva, N. Khromykh [et J.A. Ramirez-Valiente, K. Koehler, J. Ca vender-Bares // al.] // Agriculture & Forestry. — 2016. — Vol. 62(3). — Tree Physiol. — 2015. — Vol. 35(1). — P. 521—534. P. 57—64. 20. Seasonal variability of foliar photosynthetic and morpho- 6. Bahuguna R.N. Temperature regulation of plant phe- logical traits and drought impacts in a Mediterranean nological development / R.N. Bahuguna, K.S.V. Ja ga- mixed forest / D. Sperlich, C. T. Chang, J. Penuelas [et dish // Environmental and Experimental Botany. — al.] // Tree Physiol. — 2015. — Vol. 35(5). — P. 501—520. 2015. — Vol. 111(3). — P. 83—90. 21. The presence of cutan limits the interpretation of cu- 7. Buschhaus C. Chemical composition of the epicuticular ticular chemistry and structure: Ficus elastica leaf as an and intracuticular wax layers on adaxial sides of Rosa ca- example / P. Guzmán-Delgado, J. Graça, V. Cabral [et nina leaves / C. Buschhaus, H. Herz, R. Jetter // Annals al.] // Physiologia Plantarum. — 2016. — Vol. 157(2). — of Botany. — 2007. — Vol. 100 (6). — P. 1557—1564. P. 205—220.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 95 Ю.В. Лихолат, Н.О. Хромих, А.А. Алексєєва, О.І. Серга, Б.Є. Якубенко, І.П. Григорюк
22. Two sides of a leaf blade: Blumeria graminis needs che- 10. Duan, Y. and He, J.X. (2011), Distribution and iso- mical cues in cuticular waxes of Lolium perenne for topic composition of n-alkanes from grass, reed and germination and differentiation / A. Rin gel mann, tree leaves along a latitudinal gradient in China. Geo- M. Riedel, M. Riederer [et al.] // Planta. — 2009. — chemistry Journal, vol. 45, pp. 199—207. Vol. 230(1). — P. 95—105. 11. Bussotti, F., Pollastrini, M., Holland, V. et al. (2015), 23. Yeats T.H. The formation and function of plant cuti- Functional traits and adaptive capacity of European cles / T.H. Yeats, J.K. Rose // Plant Physiol. — 2013. — forests to climate change. Environmental and Experi- Vol. 163(1). — P. 5—20. mental Botany, vol. 111(3), pp. 91—113. Рекомендувала В.А. Дерев’янко 12. Ito, Y., Kimura, F., Hirakata, K. et al. (2011), Fatty Надійшла 01.02.2017 acid elongase is required for shoot development in rice. Plant, vol. 66(4), pp. 680—688. REFERENCES 13. Grant, B.W. and Vatnick, I. (2004), Environmental 1. Khromykh, N.A., Ivanko, I.A., Kovalenko, I.M., Lykho- cor relates of leaf stomata density teaching issues and lat, Y.V. and Alexeyeva, A.A. (2015), Vplyv asotsiiovanykh experiments in ecology. Teaching Issues and Experi- z altytudoiu skhylu umov mikroklimatu ta osvitlenosti na ments in Ecology, vol. 1, pp. 1—24. fizioloho-biokhimichni protsesy v lystkakh derev prybe- 14. James, S.A. and Bell, D.T. (2000), Influence of light rezhnoho lisu [Influence of the slope altitude-associated availability on leaf structure and growth of two Euca- microclimate and light conditions on the physiological lyptus globulus ssp. globulus provenances. Tree Physiol, and biochemical processes in leaves of coastal forest vol. 20, pp. 1007—1018. trees]. Visnik Dnipropetrovskogo universitetu. Seria Bio- 15. Jetter, R. and Riederer, M. (2016), Localization of the logia, ekologia [Visnyk of Dnip ropetrovsk University. Bio- tran spiration barrier in the epi- and intracuticular wa- logy, ecology], vol. 23(2), pp. 177—182. xes of eight plant species: water transport resistances 2. Zayachuk, V.Y. (2008), Dendrologiya [Dendrology]. are associated with fatty acyl rather than alicyclic com- Lviv, Apriori, 656 p. ponents. Plant Physiol., vol. 170, pp. 921—934. 3. Zubrovskaya, O.M. and Gryshko, V.M. (2014), Zminy 16. Leuzinger, S. and Korner, C. (2007), Tree species diversity af- skladu poverhnevyh lipidiv kutykuly Populus italica tа fects canopy leaf temperatures in a mature temperate forest. Betula pendula v umovah zabrudnennya [Changes of Agricultural and Forest Meteorology, vol. 146, pp. 9—37. cuticule surface lipids of Populus italic and Betula pen- 17. Mosyakin, S.L. and Fedoronchuk, M.M. (1999), Vascu- dula caused by pollution]. Biologichniy Visnyk MDPU lar plants of Ukraine (Nomenclatural checklist). Kyiv: [Biological Bulletin MDPU], vol. 4(2), pp. 142—158. Naukova dumka, 346 p. 4. Fraser, L.H. and Greenall, A.C. (2008), Adaptive phe- 18. Muller, C. and Riederer, M. (2005), Plant surface prop- notypic plasticity of Pseudoroegneria spicata: response erties in chemical ecology. Journal of Chemical Ecol- of stomatal density, leaf area and biomass to changes in ogy, vol. 31 (11), pp. 2621—2651. water supply and increased temperature. Annals of 19. Ramirez-Valiente, J.A., Koehler, K. and Cavender-Ba- Botany, vol. 103, pp. 769—775. res, J. (2015), Climatic origins predict variations in 5. Lykholat, Y., Alekseeva, A., Khromykh, N. et al. (2016), photo protective leaf pigments in response to drought Assessment and prediction of viability and metabolic and law temperature in live oaks (Quercus series activity of Tilia platyphyllos in arid steppe climate of virentes). Tree Physiology, vol. 35(1), pp. 521—534. Uk raine. Agriculture & Forestry, vol. 62(3), pp. 57—64. 20. Sperlich, D., Chang, C.T., Penuelas, J. et al. (2015), Sea- 6. Bahuguna, R.N. and Jagadish, K.S.V. (2015), Tem- sonal variability of foliar photosynthetic and morpho- perature regulation of plant phenological develop- logical traits and drought impacts in a Mediterranean ment. Environmental and Experimental Botany, vol. mixed forest. Tree Physiology, vol. 35(5), pp. 501—520. 111(3), pp. 83—90. 21. Guzmán-Delgado, P., Graça, J., Cabral, V. et al. (2016), 7. Buschhaus, C., Herz, H. and Jetter, R. (2007), Chemi- The presence of cutan limits the interpretation of cuticular cal composition of the epicuticular and intracuticular chemistry and structure: Ficus elastica leaf as an example. wax layers on adaxial sides of Rosa canina leaves. An- Physiologia Plantarum, vol. 157(2), pp. 205—220. nals of Botany, vol. 100 (6), pp.1557—1564. 22. Ringelmann, A., Riedel, M., Riederer, M. et al. (2009), Two 8. Carins, M.M.R., Jordan, G.J. and Brodrib, T.J. (2013), sides of a leaf blade: Blumeria graminis needs chemical Acclimation to humidity modifies the link between cues in cuticular waxes of Lolium perenne for germination leaf size and the density of veins and stomata. Plant, and differentiation. Planta, vol. 230 (1), pp. 95—105. Cell & Environment, vol. 37, pp. 124—131. 23. Yeats, T.H. and Rose, J.K. (2013), The formation and 9. Guo, Y., Guo, N., He, Y. et al. (2015), Cuticular waxes function of plant cuticles. Plant Physiol., vol. 163(1), in alpine meadow plants: climate effect inferred from pp. 5—20. latitude gradient in Qinghai-Tibetan Plateau. Ecology Recommended by V.A. Derevjanko and Evolution, vol. 5(18), pp. 3954—3968. Received 01.02.2017
96 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench)...
Ю.В. Лихолат 1, Н.А. Хромых 1, А.А. Алексеева 1, Yu.V. Lykholat 1, N.O. Khromykh 1, A.A. Alekseeva 1, О.И. Серга 2, Б.Е. Якубенко 2, И.А. Григорюк 2 O.I. Serga 2, B.E. Yakubenko 2, I.P. Grigoryuk 2 1 Днепропетровский национальный 1 Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, университет имени Олеся Гончара, Ukraine, Dnipro Украина, г. Днепр 2 National University of Life 2 Национальный университет биоресурсов and Environmental Sciences of Ukraine, и природопользования Украины, Ukraine, Kyiv Украина, г. Киев MORPHOLOGICAL PAPAMETERS OF STOMATA МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ УСТЬИЦ И AND THE CUTICULAR WAXES COMPOSITION СОСТАВ КУТИКУЛЯРНЫХ ВОСКОВ ЛИСТЬЕВ OF SILVER LINDEN (TILIA TOMENTOSA MOENCH) ЛИПЫ ВОЙЛОЧНОЙ (TILIA TOMENTOSA MOENCH) LEAVES UNDER CONDITIONS OF LIGHTING В УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕНИЯ И ЗАТЕНЕНИЯ AND SHADING Цель — определить отличия в морфологических по- Objective — to determine the differences in the morpho- казателях устьиц и составе кутикулярных восков ли- logical parameters of stomata and the component compo- стьев липы войлочной (Tilia tomentosa Moench) в sition of cuticular waxes of silver linden (Tilia tomentosa условиях освещения и затенения. Moench) leaves under conditions of lighting and shading Материал и методы. Для исследования отбирали in the crown of a tree. оптимально развитые неповрежденные листья липы Material and methods. The sun-adapted and shade- войлочной. Состав поверхностных восков изучали adapted fully developed leaves of silver linden were select- методом капиллярной газовой хроматографии. Ко- ed as the test objects in our study. The component compo- личество и размер замыкающих клеток устьиц опре- sition of the cuticular waxes was investigated by gas деляли на отпечатках эпидермиса на абаксиальной chromatography method, and stomata size and quantity стороне листьев растений. values were determined on the epidermal imprints of the Результаты. Установлены адаптивные изменения abaxial side of leaves. в листьях липы войлочной в условиях увеличения Results. The adaptive changes in leaves of the alien in- интенсивности освещения и температуры и сниже- vasive plant species silver linden were established under ния влажности воздуха. conditions of increasing light intensity and temperature Вывод. В условиях освещения увеличиваются пло- and reducing air humidity. щадь листовой пластинки, масса единицы площади Conclusion. The leaf surface area, leaf weight per unit листьев, плотность устьиц и содержание длинноце- area, density of stomata, and the content of the long chain почечных компонентов в составе кутикулярных вос- components of the cuticular waxes increase, the length and ков, а длина и ширина устьиц уменьшаются по срав- the width of stomata decrease under conditions of lighting. нению с зелеными листьями. Ключевые слова: Tilia tomentosa Moench, устьица, ку- Key words: Tilia tomentosa Moench, stomata, cuticular тикулярные воска, абиотические факторы, устойчи- waxes, abiotic factors, plant resistance, acclimation of вость растений, акклимация растений. plants.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 97 УДК 634.017(092) О.К. ДОРОШЕНКО Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ЖИТТЄВИЙ ШЛЯХ ОЛЕКСІЯ ЛАВРЕНТІЙОВИЧА ЛИПИ — ПЕРШОГО ЗАВІДУВАЧА ВІДДІЛУ ДЕНДРОЛОГІЇ НАЦІОНАЛЬНОГО БОТАНІЧНОГО САДУ імені М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ (до 110-річчя від дня народження)
Тридцятого дня першого ституту, де працював асистентом на кафедрі весняного місяця 2017 ро- ботаніки. В жовтні 1932 р. вступив до аспіран- ку виповнилося б 110 ро- тури Інституту ботаніки імені М.Г. Холодно- ків як у м. Єлісаветграді го. У 1937 р. під керівництвом акад. О.В. Фо- (нині — Кропивницький) міна захистив кандидатську дисертацію на у сім’ї залізничного май- тему «Дендрофлора УРСР (хвойні садів і пар- стра та учительки наро- ків України)». Того ж року вступив до докто- дився майбутній видат- рантури. Його науковим консультантом був ний український ботанік, акад. В.М. Сукачов. Закінчив докторантуру в провідний дендролог Ук- Уфі, куди був евакуйований разом з Інститу- раїни, почесний член Українського ботаніч- том у жовтні 1941 р. У складі експедицій Ін- ного товариства та Українського республікан- ституту брав участь у вивченні флори Башки- ського товариства охорони природи, доктор рії та Південного Уралу, а також у роботі над біологічних наук, професор Олексій Лаврен- «Определителем растений Башкирской АССР». тійович Липа. Та перш ніж стати таким титу- Олексій Лаврентійович зібрав великий ден- лованим йому потрібно було 6 років поганяти дрологічний гербарій, знайшов та вперше опи- босими ногами вулицями географічного цент- сав високогірну сланку форму ялини сибір- ру республіки аж поки його візьмуть пізнавати ської (Picea sibirica Ledeb.). ази початкової науки. Спочатку він навчався Після повернення до Києва (1944) Олексія у чоловічій казенній гімназії, потім у середній Лаврентійовича було призначено завідувачем школі. У профтехучилищі, опанував спеціаль- відділу дендрології Ботанічного саду АН УРСР ність слюсаря (1925). Трудове стажування про- (нині — Національний ботанічний сад імені ходив на металургійному заводі в Єкатерино- М.М. Гришка НАН України), який він очолю- славі (нині — Дніпро). Слюсарем працював вав до 1947 р. Брав участь у роботі відділу ре- не довго, бо з молоду захопився природою парації Радянської військової адміністрації у При дніпров’я і таємницями біологічної на- Німеччині, займався мобілізацією та відправ- уки. У 1926 р. Олексій вступив на біологічний кою в СРСР великих партій насіння і садив- факультет Дніпропетровського університету, ного матеріалу для відновлення та поповнен- де його вчителями були відомі вчені чл.-кор. ня насінних фондів і колекцій деревних рос- АН УРСР Д.О. Свиренко та професори А.В. лин. За успішне виконання завдань О.Л. Липі та В.В. Рейнгарди. Після закінчення у 1930 р. було присвоєно звання майора адміністратив- університету Олексій Лаврентійович отримав ної служби та нагороджено двома медалями. направлення до Уманського педагогічного ін- Після повернення до Києва у вересні 1947 р. Олексій Лаврентійович отримав призначення © О.К. ДОРОШЕНКО, 2017 на посаду завідувача сектора озеленення міст і
98 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Життєвий шлях Олексія Лаврентійовича Липи — першого завідувача відділу дендрології Національного ботанічного...
промислових підприємств. Брав участь у ство- редній Азії (1953), Гірському Криму (1951, ренні та реалізації проектів відновлення зеле- 1955), Закавказзі (1956). З 1972 до 1980 рр. них господарств на Донбасі, у Дніпропетров- керував комплексною темою «Біогеоценози ську, Дніпродзержинську, Полтаві та інших Канівського заповідника, їх генезис, склад, містах. За результатами цих робіт опублікова- продуктивність, збагачення, збереження і охо- но праці: «Восстановление и развитие зеленых рона», у виконанні якої, крім співробітників уні- насаждений Донбасса» (1948), «Озеленение верситету, брали участь науковці інститутів бо- шахтных поселков Донбасса, строящихся по- таніки та зоології. точно-скоростным методом» (1950), а також Дослідженню культурної дендрофлори Ук- рекомендації з озеленення колгоспних місць раїни О.Л. Липа присвятив понад 50 років. З та каналів — «Озеленення колгоспних міст проблем інвентаризації паркових насаджень, Ук раїнської РСР (із досвіду проектування міст інтродукції та акліматизації він опублікував у Черкаському районі (1951)», «Озеленення на- більш ніж 80 праць, зокрема монографії «Го- селених місць у зоні Півден но-Ук раїнського сударственный заповедник-дендропарк “Со- каналу» (1952), «Древесные ресурсы юга Украи- фиевка”» (1948), «Дендропарк “Тростянец”» ны и их использование для зеленого строи- (1951), «Дендрологические богатства и их ис- тельства в зоне Каховской ГЭС и Южно-Ук- пользование» (1952), «Визначні сади і парки раинского канала» (1952) тощо. Опублікована України та їх охорона» (1960), «Культурная О.Л. Липою у співавторстві з архітекторами дендрофлора Украинской ССР, ее история, І.А. Косаревським та О.К. Салатичем капі- обогащение и использование» (1976), «Денд- тальна монографія «Озеленение населенных рологія з основами акліматизації» (1977). мест УССР» (1952), досі є настільною книгою Багато уваги Олексій Лаврентійович приді- проектувальників, спеціалістів зеленого гос- ляв також питанням охорони природи, запо- подарства, садівників, дендрологів та інтро- відникам, заказникам та пам’ятникам приро- дукторів. Того ж року Олексій Лаврентійович ди. З цієї проблематики опубліковано праці успішно захистив докторську дисертацію на «Визначні дерева Криму та їх охорона» (1965), тему «Дендрофлора УССР, пути и методы ее «Заповідники та пам’ятники природи Украї- обогащения и использования». ни, їх сучасний стан, завдання, перспективи Науково-дослідницьку роботу О.Л. Липа ус- ботанічних досліджень» (1978), «Природно-за- пішно поєднував з педагогічною діяльністю, повідний фонд Української РСР» (1986) (у зокрема у Ветеринарному інституті (1936— співавторстві). 1949), а також у Київському університеті імені О.Л. Липа створив унікальний дендрологіч- Т.Г. Шевченка (1948—1984). Значну увагу при- ний гербарій, який нараховував понад 50 тис. діляв написанню підручників, навчально-ме- гербарних аркушів. Це були зразки деревних тодичних посібників та програм, зокрема у рослин України та інших країн. Основні фон- 1964 р. було опубліковано підручник «Систе- ди цього гербарію зберігаються на кафедрі бо- матика вищих рослин», перший оригінальний таніки Київського національного університе- посібник на цю тему українською мовою, ре- ту імені Тараса Шевченка, частина — в Інсти- комендований Міністерством вищої та серед- туті ботаніки імені М.Г. Холодного та Бота- ньої спеціальної освіти УРСР як підручник нічному саду імені акад. О.В. Фоміна. для університетів і педагогічних інститутів. У Із 60 років наукової діяльності Олексій Лав- період керівництва кафедрою вищих рослин рентійович 30 років очолював кафедру вищих Київського університету, крім основного кур- рослин Київського університету імені Т.Г. Шев- су, Олексій Лаврентійович читав спеціальні ченка. Підготував два десятки кандидатів наук, курси з філогенії квіткових рослин, дендроло- був науковим консультантом 5 докторських гії та акліматизації, був керівником виробни- дисертацій. За час його керівництва на кафед- чих практик студентів у Заполяр’ї (1952), Се- рі пройшли стажування понад 30 викладачів
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 99 О.К. Дорошенко
з інших вищих навчальних закладів України і 8 іноземців, зокрема 2 з Індії. За авторства О.Л. Липи було створено 3 документальні фільми: «Флора Заполярья» (1952), «Заповед- ники Украины» (1968), «Дендрофлора мира в советских субтропиках» (1976). Наведене вище свідчить про широке коло інтересів та ерудицію Олексія Лаврентійовича в різних галузях ботанічної науки, зокрема щодо систематики рослин, інтродукції та ак- ліматизації, садово-паркового мистецтва, охо- рони природи, дендрології. З цих питань він був визнаним авторитетом в Україні та за її межами. Водночас це була скромна, добро- зичлива людина, яку добрим словом згадують не лише рідні та близькі, а і колеги та численні учні. Світла йому пам’ять.
Статтю підготовлено за спогадами та матеріа- лами, люб’язно наданими онуком Олексія Лаврен- тійовича — Олександром Борисовичем При ма ком.
Рекомендував М.Б. Гапоненко О.Л. Липа під час обстеження старовинних парків Надійшла 06.03.2017
100 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2