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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN DE LA ICTIOFAUNA DE FONDOS BLANDOS DEL SUR DE SINALOA: ANÁLISIS ECOLÓGICO Y TOPOLOGÍA DE TAXA TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTORADO EN CIENCIAS MARINAS PRESENTA JOSÉ TRINIDAD NIETO NAVARRO LA PAZ, B.C.S., DICIEMBRE DE 2010 DEDICATORIA A Dios. Por acompañarme en todo momento. A mis padres. Con cariño por el apoyo incondicional en todas las etapas de mi vida. A Delia mi amada esposa. Por su amor, sacrificio, comprensión y apoyo en tiempos difíciles. A mi hijo Norman. Por ser uno de los regalos más valiosos que Dios me ha dado. A todos ellos, gracias de corazón. i AGRADECIMIENTOS A la Universidad Autónoma de Nayarit, al Programa de Mejoramiento del Profesorado (PROMEP) de la Secretaría de Educación Pública, a la unidad Académica Escuela Nacional de Ingeniería Pesquera y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), por el apoyo económico y administrativo que permitió mi estancia en La Paz, B.C.S. durante el Doctorado. A las diferentes instancias del Instituto Politécnico Nacional (IPN), al programa institucional de formación de investigadores (PIFI) y al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR), que hicieron posible que este trabajo culminara satisfactoriamente. A los proyectos que ayudaron mi trabajo de tesis “Impacto de la pesca de arrastre de camarón sobre los ecosistemas del Golfo de California: Manejo de pesquerías, salud del ecosistema y conservación de la biodiversidad” con clave CONACyT-SEMARNAT 2002-C01-123; “Comunidades de peces asociadas a los arrastres camaroneros como indicadores de degradación del ecosistema” con clave CONACyT-SAGARPA 2003-02-157; “Impacto de la pesca de arrastre de camarón sobre el ecosistema bentónico frente a las costas de Nayarit, México” con clave CONACyT-SAGARPA S0007-2005-1- 12004, a los proyectos SIP-IPN 20090932, 20100900 y WWF-MEXICO KH88. Al Dr. Manuel Zetina Rejón y al Dr. Francisco Arreguín Sánchez, por creer, dirigir y apoyar en todo momento mi proyecto de tesis, especialmente por su amistad y paciencia en momentos difíciles que se presentaron en los proyectos de investigación y en el peregrinar del Doctorado. Al comité tutorial y revisor formato por Dr. Victor Gómez Muñoz, Dr. José De la Cruz Agüero y al Dr. Atahualpa Sosa López por su dedicación y acertadas sugerencias para el trabajo de tesis. Al Dr. Ferenc Jordán de CoSBi (Centre for Computation and System Biology) de la Universidad de Trento, Italia, por su apoyo en el análisis topológico de redes. A todos mis amigos y compañeros del laboratorio de Dinámica y Manejo de Ecosistemas Acuáticos y de la comunidad estudiantil de CICIMAR (Davis, Paúl, Marcial, Ivan, Armando, Enrique, Daniel, Juan Carlos, Arturo, Luís, Rebeca, Sheley, Jimena…), por los grandes momentos. ii NOTACIONES Y SÍMBOLOS COMUNES Ai Total de la abundancia numérica de cada muestra i. Número de aristas en una matriz de adyacencia. ABT Abundancia o biomasa total de la muestra. AR% Abundancia relativa. BCi Índice de intermediación Bi Total de la biomasa de cada muestra i. CCi Índice de cercanía. c Constante de proporcionalidad. D índice de grado de conexión. d Distancia geodésica. dc Número de presas del depredador. Din Índice de grado de conexión que sale de un nodo. Dism. Disimilitud Dout Índice de grado de conexión que entra a un nodo. DTN Índice de diferenciación topológica. Diferencia taxonómica ponderada. Ec. Ecuación. fe Número de depredadores de la presa. () Rutas cortas que pasan por el nodo i. Total de rutas cortas existentes entre los nodos j y k. H’ Diversidad. Hmax Diversidad máxima esperada. IVB% Índice de Valor Biológico de Sanders en porcentaje. J’ Equidad. K Número de conexiones o vecinos de un nodo. Kx Índice de especie clave K. Kb Efecto de abajo hacia arriba del índice de especie clave K. iii Kt Efecto de arriba hacia abajo del índice de especie clave K. Kbc Valor del efecto de abajo hacia arriba de una especie del índice de especie clave K en una red trófica. Kte Valor del efecto de arriba hacia abajo de una especie del índice de especie clave K en una red trófica. Matriz de adyacencia taxonómica. Total de muestras a considerar. nc Número de depredadores de la especie i. N Total de nodos en una red. Total de taxones en un árbol taxonómico. m Número de presas de la especie i. OTU Siglas en ingles de unidades taxonómicas operativas (Operational Taxonomic Units). Representa al grupo de individuos relacionados, los cuales pueden ser representados en un dendograma. Puntaje de la especies i en el sitio de colecta q. R Estadístico R. R2 Coeficiente de determinación. r Coeficiente de correlación. ̅ Promedio del rango de similitud derivado de los pares de réplicas entre diferentes sitios. ̅ Promedio de todos rangos de similitud obtenido entre las réplicas dentro de los sitios. S Número de especies. S1 Número de especies en la muestra 1. S2 Número de especies en la muestra 1. Sim. Similitud T Total de jerarquías taxonómicas. Número de taxones en la jerarquía inmediata superior. y Taxones de diferente categoría. Estadístico de estrés. Distancia taxonómica entre las especies i y j. iv th th yij Abundancia numérica transformada de la especie i en la muestra j . Abundancia o biomasa de la especie i. ∆∗ Distinción taxonómica, estima el promedio de la distancia taxonómica en un árbol con base en la abundancia y la distancia taxonómica. ∆ Distinción taxonómica promedio calculada con la presencia y ausencia de especies. Λ Variación de la distinción taxonómica promedio con base en la presencia y ausencia de especies. Γ Disimilitud gamma. -γ Exponente de escala o pendiente del modelo potencial. v ÍNDICE CONTENIDO PÁG. LISTA DE FIGURAS. ……………………………………………………………………. viii LISTA DE TABLAS. ……………………………………………….…………………….. xiii LISTA DE ANEXOS. …………………………………………………………………….. xiv RESUMEN. ……………………………………………………………..……………… xvi 1. INTRODUCCIÓN. ……………………………………………………………….....… 1 2. ANTECEDENTES. ………………………………………………………………...... 4 3. JUSTIFICACIÓN. …………………………………………………………..……..… 7 5. OBJETIVO. …………………………………………………………..……….……. 9 6. MATERIALES Y MÉTODOS. ……………………………………………………...… 10 6.1. Área de estudio. ………………………………………………………..….… 10 6.2. Origen de los datos. ……………………………………………………..…… 11 6.3. Análisis de la estructura de la comunidad. ……………………....…..…... 14 6.3.1. Diversidad ecológica. …………………………………………............... 14 6.3.2. Análisis de similitud. …………………………………………….……..... 16 6.3.3. Curvas de abundancia-biomasa (ABC). ……………………..…….… 19 6.3.4. Diversidad taxonómica. …………………………………………..…….... 21 6.4. Organización de la comunidad. ……………………………………..…....… 26 6.4.1. Indicadores globales. …………………………………………..…….... 28 6.4.2. Indicadores locales. ……………………………………………….…… 30 6.4.2.1. Medidas de centralidad. ……………………………….…..…....… 30 6.4.2.2. Indicador de elementos clave. .…………………………...…….... 36 6.4.3. Ajuste de índices topológicos a una red de libre escala. ……..… 38 vi 7. RESULTADOS …………………………………………………………….………... 39 7.1. Estructura de la comunidad de peces. ………………………………………. 39 7.1.1 Análisis de similitud. ……………………………………………...………….. 43 7.2. Curvas de abundancia-biomasa. ………………………………..…………… 43 7.3. Diversidad taxonómica. …………………………...……………..………..….. 45 7.3.1. Disimilitud taxonómica. ………………….……………………..………… 48 7.4. Organización de la comunidad. …………………………………….………... 49 7.4.1. Indicadores globales. ………………………………………..….………… 49 7.4.2. Indicadores locales. ……………………………………………..………… 51 7.4.3. Ajuste de distribuciones de frecuencia de índices topológicos. ……… 66 8. DISCUSIÓN. ……………………...………………………………………………… 69 9. CONCLUSIONES. …………………………………………………………………… 79 10. BIBLIOGRAFÍA. ……………………………………………………...…………… 81 11. ANEXOS. ………………………………………………………..……………….. 103 vii LISTAS DE FIGURAS FIGURA PÁG. Figura 1. Área de estudio. Los puntos blancos y negros indican las estaciones de 1994-1995 y 2006-2007, respectivamente, en la costa sur de Sinaloa………………………………………………....... 11 Figura 2. Diagrama de enfoques metodológicos. Los códigos indican la variable biológica, medida de afinidad, distancia, cercanía y relaciones. S = especie; Api = Proporción de abundancia; H’ = diversidad; AF = abundancia y frecuencia; CB = coeficiente de Bray Curtis; A-B = abundancia-biomasa; DTX = distancia taxonómica; P/A = Presencia y ausencia; CG = coeficiente Gamma; D = grado de conexión; RC = rutas cortas; RB = relación bidireccional; RAHT = relación de amplitud, hijos y total de taxones. ……………………………………………………… 13 Figura 3. Esquema del análisis de similitud. Los números indican la secuencia del proceso realizado en el programa PRIMER 6. ….. 18 Figura 4. Representación esquemática del comportamiento de las curvas k-dominancia de abundancia-biomasa, en tres estados teóricos de estrés de la comunidad. El eje (y) muestra la escala de dominancia acumulada de las especies y el eje (x) representa el rango de especies en escala logarítmica (Warwick, 1986) ………………………………………….............................................. 20 Figura 5. Árboles taxonómicos, con el mismo número de especies y diferente arreglo taxonómico. La línea gruesa de color negro () indica el peso entre dos jerarquías taxonómicas (p. ej., de Orden a Familia. ………………………………………………………. 22 Figura 6. Analogía de un árbol taxonómico (a) y una red sin ciclos (b). ….. 27 viii Figura 7. Ejemplo hipotético de una red taxonómica, valores locales y globales del índice de la diferenciación topológica………………… 30 Figura 8. Redes y distribución de grado ajustado a la distribución de Poisson (A y B) y ley de potencia (C y D). P (K) indica el número de nodos con k conexiones.
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