68 Ornis Fennica Vol. 44, 1967

Schistocephalus solidus-heisimadon esiintymisestä tiiroissa

(On the occurrence of () in )

TAPIO RAITIS & RISTO LEMMETYINEN

Tiiranpoikasia rengastettaessa kiinnit- sen esiintyvän eräässä tapauksessa tyi huomiomme siihen, että tiiran ulos- runsaana heinäsorsissa (Anas platyr- tusrefleksin vaikutuksesta suolistosta hynchos) Ruotsissa ja puolalainen tut- tuli ulosteiden mukana toisinaan myös kija BEZUBIK (1956) luettelee sen pää- heisimatoja. Kyseessä osoittautui ole- isäntinä 35 lintulajia, joista meillä tava- van Schistocephalus solidus (Meller, taan Gavia arctica, Podiceps cristatus, 1776) . P. griseigena, Ardea cinerea, Botaurus Schistocephaluksen kiertokulku luon- stellaris, Aythya marila, Clangula hye- nossa on seuraava . Munasta kuoriutu- malis, Mergus serrator, M. merganser, nut coracidium-toukka tunkeutuu han- M. albellus, Fulica atra, Haematopus kajalkaisäyriäiseen (meillä esim. suku ostralegus, Tringa totanus, Stercorarius Cyclops), jossa se kehittyy procercoi- parasiticus, Larus marinus, L. argen- diksi. Kalat käyttävät ravinnokseen em. tatus, Sterna hirundo, S. paradisea, äyriäisiä, ja sopivassa kalalajissa loinen Alca torda, Uria grylle, Corvus corax kehittyy edelleen plerocercoidiksi, joka ja C. corone . NIETHAMMER (1942) ja on jo sukukypsän muodon näköinen . VIK (1954) ilmoittavat edellisten lisäksi Schistocephalus ei kuitenkaan voi mu- seuraavat lajit : Gavia stellatus, Aythya nia ennen kuin se on päässyt lopulli- fuligula, Calidris maritima, Larus canes seen isäntäeläimeensä . ja L. ridibundus . Luetteloa tarkastel- Plerocercoidivaihe on erittäin laji- taessa on otettava huomioon, että aikai- spesifinen. Esim. BRATENin (1966) semmin uskottiin Schistocephalus soli- plerocercoidien siirtokokeet kalalajista duksen olevan sukunsa ainoa laji. toiseen osoittavat S . soliduksen vaati- DUBININAn (1959) tutkimukset osoit- van isännäkseen nimenomaan kolmipii- tavat kuitenkin lajeja olevan kolme : kin (Gasterosteus aculeatus). Sen si- S. solidus, S. pungitius ja S. nemachili. jaan lajispesifisyyttä ei esiinny enää Schistocephalusten lopullisen isäntä- Aineisto ja menetelmät eläimen suhteen. Meillä on pääisän- tinä todettu olevan koskeloiden (Mer- Aineisto koostui 17 lapintiiran poikasen gus merganser, M. serrator) ja telkän ja 13 täysi-ikäisen sekä yhden kalatii- (Bucephala Cangula) (kirjoittajien jul- ran poikasen ja yhden täysi-ikäisen ka- kaisematon aineisto ja Turun Yliopiston latiiran suolistoista . Kahdeksan täysi- Eläintieteen laitoksen loiskokoelma) . ikäistä lapintiiraa ja aikuinen kalatiira NYBEI.IN (1919) mainitsee S. soliduk- oli ammuttu Vehkalahden saaristossa Raitis & Lemmetyinen : Schistocephalus solidus tiiroissa 69 itäisellä Suomenlahdella 2 .6.1967 ja vii- keen suolistot ja loiset mitattiin. Suolen si täysi-ikäistä lapintiiraa Kustavissa tilavuus mitattiin laskemalla ympärys- Turun saaristossa 30.5.1967. Kaikki mitta kolmesta eri kohdasta mahaportin poikaset kerättiin Kustavista 10.7.1967. ja umpisuolten liittymiskohdan väliltä . Vehkalahden lapintiirat ammuttiin ulko- Samalta väliltä mitattiin myös suoliston vyöhykkeellä Reiskeri-nimiseltä karilta pituus . ja kalatiira sisävyöhykkeeltä . Kustavis- sa ammutut täysi-ikäiset lapintiirat ovat kaikki ulkovyöhykkeeltä, Loukeenkaril- Tulokset ta. Poikaset sen sijaan on kerätty ulko- ja välivyöhykkeiden vaihtuma-alueelta . Ruoansulatuskanavan ravintoanalyysit Vehkalahden Reiskeri on näytteidenot- osoittivat, että heimoon Gasterosteidae topaikoista biotoopiltaan kaikkein me- kuuluvat kalat ovat lapintiiran tärkeintä rellisin . Välivyöhykkeelle on sieltä mat- ravintoa Kustavin alueella . Kaikista kaa noin 17 km. näytteistä 74 % sisälsi tämän ryhmän Vertailumateriaalina käytettiin Poh- jätteitä . Kaikki lajilleen määritetyt piik- janlahdelta kerätyistä kolmipiikeistä kikalat olivat kolmipiikkejä . otettuja S. soliduksen plerocercoideja . Vehkalahden ulkokarilta ammuttu- Plerocercoidit oli fiksoisimisen jäl- jen tiirojen ruoansulatuskanavat sisäl- keen (70 % alkoholia ja 4 % formalii- sivät sitä vastoin yksinomaan silakkaa nia) säilytetty liuokseen, joka sisälsi (Clupea harengus membras). Kolmipii- 70 % alkoholia. Myös tiirojen suolistot kit ovat keväällä ja alkukesällä saaris- säilytettiin 70 % alkoholiliuoksessa ton sisemmissä osissa kutemassa, mikä syyskuuhun 1967, jolloin ne tutkittiin. selittänee niiden puuttumisen näistä Suolistot avattiin, ja loisten sijanti sekä näytteistä. Olettamusta tukee se, että asento merkittiin muistiin . Tämän jäl- sisävyöhykkeeltä ammutun kalatiiran

Taulukko 1 . Schistocephalus solidus-heisimadon yleisyys lapintiiroissa . Table 1 . The incidence of Schistocephalus solidus in the Arctic .

Tutkittuja Loisia sisältä- näytteitä neitä Pitäjä Number of With Commune examined terns parasites %

Aikuiset 5 3 60.0 Adults Poikaset 17 13 76.5 Kustavi Chicks Yhteensä 22 16 72.7 Total

Aikuiset 8 - 0 Adults Poikaset Vehkalahti Chicks Yhteensä 8 - 0 Total Koko materiaali 30 16 53.3 Total material 70 Ornis Fennica Vol. 44, 1967

suolisto sisälsi Schistocephaluksia (ks. myöh.) . Tiiran poikasissa loisia esiintyi jon- kin verran yleisemmin kuin aikuisissa (taulukko 1), ero ei kuitenkaan ollut tilastollisesti merkitsevä . Loisten luku- määrä yksilöä kohti oli tiiroissa 1-11, keskimäärin 3.6±0.75. Niitä esiintyi kaikissa alle kolmen viikon ikäisissä poikasissa. Kolmeviikkoisissa eli lähes lentokykyisissä poikasissa loisia oli huomattavasti vähemmän (diagr . 1) . Suoliston ja loisten tilavuuden mittauk- set osoittivat, että loisten osuus suolis- ton tilavuudesta on nuorilla linnuilla suurin. Ääritapauksina mainittakoon kahden vuorokauden ikäinen poikanen, Diagr. 1 . Schistocephalus solidus-loisen esiin- jonka suoliston tilavuudesta loiset täyt- tyminen eri-iktäisissä tiiroissa Kustavissa. Val- tivät 50 %. koiset pylväät esittävät heisimadottomien tii- rojen lukumäärää. Jyrkkä ero loisen esiinty- Schistocephaluksia ei löydetty lain- misessä kolmeviikkoisten ja sitä nuorempien kaan Vehkalahden lapintiiroista . Ero poikasten välillä johtunee aineiston pienuu- tämän ja Kustavin materiaalin välillä desta. Fig. 1. The occurrence of Schistocephalus johtui epäilemättä tiirojen käyttämän solidus in terns of different age in Kustavi. ravinnon erilaisuudesta . White columns show the number of unin- Tiirassa loisivien yksilöiden ja kol- fected birds. The large difference in the mipiikissä elävien plerocercoidien ulko- occurrence of the parasite between the 3 weeks old and the younger chicks may be näköjen vertaamiseksi mitattiin niiden due to the limited material used. pituus ja leveys. Tiiroista löydetyt

Taulukko 2. Schistocephalus solidus-heisimadon mitat tutkitussa aineistossa. Table 2. Measurements of Schistocephalus solidus. Kehitysvaiheet Muoto- Different stages Pituus t-testi Leveys t-testi indeksi* t-testi of development Length Student's t. Width Student's t. Shape- Student's t. index*

Plerocercoidit (kolmipiikeistd) 31.16±0.83 8.11 ±-0.18 3.83-±0.04 Plerocercoids (from 3-spined stickleback) 3.26** 11.1*** 6.40*** Sukukypsät + plerocerc. (kala- ja lapintiiroista) Mature stages + pleroc. 37.15± 1.64 5.64±0.13 5.75±0.30 (from Arctic and ) pituus length *) Muotoindeksi = loisen Shape index = of the parasite. leveys width Raitis & Lemmetyinen : Schistocephalus solidus tiiroissa 71

Taulukko 3. Tiiroista löydettyjen Schisto- ennemmin tai myöhemmin pää linnun cephalus solidus-loisten jakaantuminen eri kehitysvaiheisiin . anusta kohti. Sen vuoksi suolistoa avat- Table 3. Different stages of Schistocephalus taessa merkittiin muistiin loisten suun- solidus found in the terns. ta. Kuten diagrammista 2 havaitaan, lä- hes kaikki pää linnun peräaukkoa Kehitysvaihe Lukumäärä % Stage of development Number kohti olleet loiset löytyivät suolen lop- puosasta. VIKin (1954) mukaan useim- Plerocercoidit mat Schistocephalukset olivat umpisuo- Plerocercoids 24 31 .6 lissa, peräsuolessa ja kloakassa. Käsi- tyksemme on, että Vdlimuodot 19 S. solidus loisii tiiran Immature adults 25.0 ohutsuolen loppuosassa, ja peräsuoles- Sukukypsat sa sekä kloakasta löydetyt yksilöt ovat Mature adults 33 43.4 jo poistumassa isäntäeläimestä. Yhteensä Schistocephalus solidus oli ainoa tut- Total 76 100.0 kituista tiiroista löytynyt suolistoloinen (alkueläinloisia ei kuitenkaan etsitty) . Schistocephalukset ovat selvästi pitem- Se näyttää olevan hyvin yleinen tiirois- piä ja kapeampia kuin piikkikalasta sa, ja sen runsaus on kytkeytynyt tiiran otetut plerocercoidit, mikä ilmenee tau- käyttämän ravinnon laatuun. Tiiran poi- lukossa 2 esitetyistä tuloksista. Ero joh- kaset saavat Schistocephaluksen plero- tunee loisen kiihtyneestä aineenvaih- cercoideja suolistoonsa jo ensimmäisten dunnasta, sillä energiaa vaativa lisään- elinvuorokausiensa aikana. Kentällä tymisprosessi alkaa 2-3 vrk:n kulut- suoritetut painomittaukset eivät osoitta- tua loisen päästyä lopulliseen isäntään- sä (SMYTH 1947, VIK 1954) . Pitkän, "lauenneen" jaokkeen pinnan läpi ta- pahtuva aineenvaihdunta on tehok- kaampaa kuin tiukasti kokoonvetäyty- neen jaokkeen. Tiiran suolistosta löydettyjen S. soli- dusten kehitysvaiheiden lukumäärät on esitetty taulukossa 3 . Sukukypsien suh- teellisen vähäinen osuus viittaa sii- hen, että loiset kulkeutuvat nopeasti suoliston läpi. VIKin (1954) mukaan Schistocephalus pysyy suolistossa 2- Diagr. 2. Schistocephalus solidus-loisten 13 vrk. (vrt. MYÖS SMYTH 1947) . suunta suoliston eri osissa. Ohutsuoli on Normaaliasennossaan heisimato on jaettu kahdeksaan eri osaan (I-VIII) . Nuoli suolistossa pää ylöspäin, ts . kohti ma- osoittaa umpisuolten liittymiskohdan, minkä jälkeen ennen anusta (A) on peräsuoli . Yl- hanporttia . Tällöin sen vastus suolen häällä loiset, joiden pää oli mahalaukkuun sisällön kulkusuuntaa vastaan on mah- päin, alhaalla anusta kohti suuntautuneet. dollisimman pieni. Schistocephalus ei kiinnity suolen seinämään, Fig. 2. The direction of Schistocephalus soli- vaan säilyt- dus in different parts of the tern intestine. tää paikkansa suolistossa aktiivisesti The small intestine is divided into eight liikkumalla. Kenttähavainnot osoittivat parts (I-VIII). The arrow indicates the loisten tulevan useimmiten linnun perä- caecal openings. The distance between the aukosta pää arrow and the anus A is rectum. Above the edellä. Olettamuksemme horizontal line are the parasites with their mukaan ne loiset, jotka eivät kykene heads towards the bird's stomach, below the pysyttelemään suolistossa kääntyvät ones pointing towards the anus. 72 Ornis Fennica Vol. 44, 1967 neet, että loisia sisältävät poikaset olisi- in juveniles than in adult terns. The avarage vat alipainoisia, ja muutkaan merkit ei- number of parasites per tern was 3.6±0.75 and the variation 1-11 . The incidence also vät viitanneet siihen, että Schistocepha- varied with the age of the juvenile birds lus solidus haittaisi poikasten kehitty- (Fig. 1) . mistä . When compared the parasites from Ravintoekologiaa tutkittaessa voi- terns proved to be noticeably longer and narrower than the plerocercoids from stickle- daan käyttää apuna parasitologisia me- backs (Table 2). The relatively few mature netelmiä. Esim. tässä tutkimuksessa tii- adults found in the terns (Table 3) indicate ran ravintoa selvitettäessä osoittivat that Schistocephalus solidus remains in the suolistosta löydetyt Schistocephalukset, bird intestine only for short periods. The parasites occurring in the posterior part of että kolmipiikki kuului niidenkin Kusta- the intestine were usually found with their vin tiirojen ravintoon, joiden ruoansula- heads pointing towards the anus of the bird tuskanavasta ei löydetty sen jätteitä. (Fig. 2), probably indicating that the pa- rasites were leaving the host. This suggests Kiitämme konservaattori K. Suormalaa that the natural habitat of S. solidus is the merkittävästä avusta tiiramateriaalin hankin- posterior part of the small intestine and that nassa ja Suomen Tiedeseuran Parasitologian those occurring in the rectum and cloaca laitoksen assistenttia, maist. G. Bylundia, are being passed out. joka on luovuttanut käyttöömme keräämiään Schistocephalus solidus was the only hel- prof. Paavo minth parasite found in the terns. The plerocercoideja. Kiitämme lisäksi juvenile birds had already obtained their Voipiota käsikirjoituksemme tarkastamisesta infection when ja toht. Yrjö Mäkistä, joka on tarkistanut a few days old. There was tilastollisen käsittelyn. no indication that the presence of a S. solidus infection would in any way interfere with the development of the chicks. Summary : On the occurrence of Schistocephalus solidus (Cestoda) in terns. Kirjallisuutta BEZUBIK. B. This paper deals with the occurence of 1956. The helminthfauna of wild S. solidus in terns as well as the incidence ducks. Acta Parasitol. Polon 4:407-510 . of this parasite in relation to the food used (In Polish with an English Summary). by terns. The material was collected during BRATEN. T. 1966. Host specificity in Schisto- the summer of 1967 in the Turku archipelago cephalus solidus. Parasitology 56:657- (Kustavi) and in the south-eastern archipel- 664. ago Finland (Vehkalahti) . The material DUBININA, M. 1959. On the natural system of of classification of the genus Schisto- included 30 specimens of the Arctic Tern Ligulidae) . (Sterna paradisaea) of which 13 were adults cephalus Creplin (Cestoda, and two Common Tern (Sterna hirundo), Zool. Zh. 38 :1498-1517. (In Russian, one adult and one juvenile. Schistocephalus with an English Summary) . solidus plerocercoids obtained from the three NIETHAMMER, G. 1942. Handbuch der deut- spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) schen Vogelkunde. Band III. - Leipzig. were used for comparative studies. The bird NYBELIN, 0. 1919. Zur Entwicklungsgesch- intestines and the plerocercoids were fixed ichte von Schistocephalus solidus (0. F. in 70 % alkohol. The intestines were opened Miiller) . Centrb.-Bakt . Parasit 1 . Abt and the sites, positions, and sizes of the 83 :295-297. SMYTH, J. D. 1947. Studies on tapeworm parasites were recorded . of Schisto- In the Turku archipelago the terns had physiology. 1. The cultivation fed mainly on sticklebacks, whereas the terns cephalus solidus in vitro. Journ. Exp. from the south-eastern archipelago had fed Biol. 23 :47-70. herring (Clupea harengus VIK, R. 1954. Investigations on the Pseudo- solely on the baltic and membras) . phyllidean Cestodes of Fish, Birds, Schistocephalus solidus occurred in 72.7 % Mammals in the Anoya Water System of the terns studied from the Turku archipel- in Trondelag. Nytt Mag. Zool. 2 :1-51 . ago but was absent in the the terns from Tekijäin osoite the south-eastern archipelago. The difference is due to their different feeding habits. The (Address of the authors) : parasites occur somewhat more frequently Eläintieteen laitos, Turun yliopisto.