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Diversificação Do Complexo Allobates Femoralis (Anura

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Diversificação Do Complexo Allobates Femoralis (Anura INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA Diversificação do complexo Allobates femoralis (Anura, Dendrobatidae) em florestas da Amazônia brasileira: desvendando padrões atuais e históricos. PEDRO IVO SIMÕES Manaus - AM Julho, 2010 INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA Diversificação do complexo Allobates femoralis (Anura, Dendrobatidae) em florestas da Amazônia brasileira: desvendando padrões atuais e históricos. PEDRO IVO SIMÕES ORIENTADORA: Dra. ALBERTINA PIMENTEL LIMA CO-ORIENTADORA: Dra. IZENI PIRES FARIAS Tese apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para a obtenção do título de Doutor em Biologia (Ecologia). Fonte Financiadora: CNPq Manaus - AM Julho, 2010 I BANCA EXAMINADORA DO TRABALHO ESCRITO: Nome (instituição) Parecer Jeff Podos (University of Massachusetts) Aprovado Walter Hödl (Universität Wien) Aprovado José Manuel Padial (Uppsala University) Aprovado Robert Jehle (University of Salford) Aprovado BANCA EXAMINADORA DA DEFESA PÚBLICA DA TESE: Nome Parecer José Antonio Alves Gomes (INPA) Aprovado Marcelo Menin (UFAM) Aprovado Mario Cohn-Haft (INPA) Aprovado II S593 Simões, Pedro Ivo Diversificação do complexo Allobates femoralis (Anura, Dendrobatidae) em florestas da Amazônia brasileira: desvendando padrões atuais e históricos / Pedro Ivo Simões. --- Manaus : [s.n.], 2010. xiv, 208 f. : il. color. Tese (doutorado)-- INPA, Manaus, 2010 Orientador : Albertina Pimentel Lima Co-orientador : Izeni Pires Farias Área de concentração : Ecologia 1. Anfíbios. 2. Biogeografia. 3. Sistemática. 4. Morfologia. 5. Bioacústica. 6. Genética de populações. I. Título. CDD 19. ed. 597.80415 Sinopse: São analisados aspectos da diversidade e evolução de um grupo de espécies de anuros filogeneticamente relacionados, amplamente distribuídos na Bacia Amazônica e historicamente reconhecidos como um único táxon: Allobates femoralis . Descreve-se uma nova espécie para o grupo e delimita-se a ocorrênci a de linhagens que representam potenciais novas espécies. É estudado o efeito do rio Madeira como barreira vicariante entre populações do grupo. Aponta-se que segmentos ao longo do rio não tiveram a mesma eficácia em prevenir a migração de indivíduos entre margens no passado. Por fim, é realizada a caracterização genética de uma zona de contato onde duas espécies do grupo hibridizam naturalmente. Palavras-Chave: Herpetologia, Taxonomia, Biogeografia, Filogeografia, Evolução, Hibridização, Rio Madeira III À memória de Esther Mores. IV AGRADECIMENTOS À Albertina P. Lima, pela orientação, disposição e por todas as oportunidades oferecidas ao longo destes vários anos de trabalho em conjunto. À Izeni P. Farias por aceitar prontamente a co-orientação deste projeto e pela oportunidade de integrar seu laboratório, o que representou um passo muito importante para minha formação. Ao Walter Hödl, por sempre compartilhar de forma irrestrita todo seu entusiasmo e conhecimento à mera menção das palavras “ Allobates ” e “femoralis” . O projeto de tese inicial foi enormemente beneficiado por sugestões e críticas construtivas dos pesquisadores Adolfo Amézquita, Jeff Podos, Ivan Gomez-Mestre, Javier Ballesta, Celso Morato de Carvalho, Maristerra Lemes, Renato Cintra e Márcio de Oliveira. Agradeço a cada um pelo precioso tempo que investiram neste propósito. Aos pesquisadores José Manuel Padial, Robert Jehle, Walter Hödl e Jeff Podos, integrantes da banca examinadora da versão escrita da tese, pela leitura, revisão e avaliação cuidadosa do documento. Aos pesquisadores José Antonio Alves Gomes, Marcelo Menin e Mario Cohn-Haft, integrantes da banca examinadora da defesa pública da tese, pela leitura e avaliação do documento, pelas inúmeras sugestões, e pela discussão muito frutífera durante a ocasião. Também agradeço à Marina Anciães e à Lucia Rapp pela leitura crítica da tese e por disponibilizarem-se a comparecer à defesa como membros suplentes da banca examinadora. Agradeço imensamente àqueles que, durante trabalhos em campo, me receberam em suas propriedades, muitas vezes permitindo que eu pernoitasse em suas casas ou fizesse uso de suas benfeitorias. Também agradeço àqueles que se prontificaram a me guiar por trilhas e caminhos fechados, em lugares remotos. Em especial, agradeço ao Sr. Bento Pereira da Silva (Cachoeira do Jirau), à Dona Irene da Silva Melo e sua família (Careiro), ao Sr. Francisco Gomes (Manicoré), ao Professor Moacir Soares Costa, Luciano Oliveira Barroso e Alony Eller (Rondolândia), ao Antonio Abelardo Leite e a sua família (Fazenda Treviso), à Colônia de Pescadores de Novo Aripuanã, à Eleonora Andrade (Humaitá), e à ajuda sempre muito bem vinda dos amigos Reginaldo A. Machado e Paulo S. Bernarde (Cruzeiro do Sul). À Luciana K. Erdtmann e ao Igor Luis Kaefer, irmã e irmão em armas, por toda a ajuda, amizade e por darem novo fôlego ao estudo de dendrobatídeos aqui no Instituto. Ao Bill Magnusson e ao Tomas Hrbek pelo auxílio e sugestões valiosas durante as etapas de análise e interpretação dos dados. V À Andresa Mello, Beverly Franklyn e Rose Farias, pelo auxílio imprescindível no desembaraço de toda a sorte de nós burocráticos e no esclarecimento de assuntos acadêmicos. Agradeço à Maria Carmozina de Araújo pela ajuda em campo e em laboratório. Agradeço também à Érica Magalhães e à Itamara da Gama pelo auxílio na preparação e manutenção de experimentos, e pelo cuidado com os animais coletados. Agradeço à Eva Ursprung e ao Robert Jehle por providenciarem informações sobre marcadores microssatélites para Allobates femoralis . Aos amigos do Laboratório de Ecologia de Comunidades atuais (J. Júlio Toledo, Helder Espírito-Santo, Murilo S. Dias, Victor Landeiro, Rafael de Fraga, Flávia Pezzini, Anelise Montanarin), eventuais (Flávia Costa, Thaise Emilio, Fabrício Baccaro, Juliana Schietti, Gabi Zuquim, Júlio do Vale) e aos há algum tempo encaminhados (Marcelo Menin, Carolina Surgik, Karl Mokross, Domingos Rodrigues, Victor Pazin, Viviane Layme e Thiago Izzo), pela companhia, amizade e convivência sempre muito agradáveis. A todos os amigos do Laboratório de Evolução e Genética Animal (LEGAL) da Universidade Federal do Amazonas (Mario Nunes, Carla Bantel, Deyla Oliveira, Concy Freitas, Jaqueline Fortuna, Kelmer Passos, Edvaldo Motta, Daniela Leroy, Valéria Machado, Patrícia Gomes, Rafaela Cardoso, Gabriela de Pinho, Olavo Collatrelli, Fabio Muniz, Nicole Dutra e Stuart Willis) pela convivência e por tudo que pude aprender. Agradeço ao Adriano Cantuária por nunca nos deixar na mão. Agradeço especialmente aos amigos Waleska Gravena, Themis da Silva, Natasha Meliciano, Daniel Toffoli Ribeiro e Áureo Banhos por me ensinarem as minúcias e generalidades dos trabalhos de bancada e análises moleculares, e à Marina Anciães por todas as conversas, sugestões e pelos galos-da-serra. Agradeço à Claudia Keller por toda a dedicação prestada enquanto coordenadora do Curso de Pós-Graduação em Ecologia e por disponibilizar prontamente qualquer informação requisitada. A todos os professores e pesquisadores do Instituto, especialmente àqueles vinculados ao Curso de Pós-Graduação em Ecologia, por proporcionarem oportunidades de debate e aprendizado sempre enriquecedoras. Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, por fornecer infraestrutura e apoio logístico para a realização da minha tese. Agradeço ao Centro de Conservação e Manejo de Répteis e Anfíbios do Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (RAN-ICMBio) pela presteza e rapidez durante a emissão de licenças. Também ao Rodrigo Dias e aos demais funcionários do Parque Nacional do Pico da Neblina/ICMBio pelo auxílio durante trabalhos de campo em São Gabriel da Cachoeira. VI Agradeço ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão da bolsa de doutorado e pelo financiamento de todo o projeto com recursos dos processos CT-Amazônia/CT-Energia nº 13/2006, 470811/2006 - Ed 02/2006 Universal e CNPq/CTAmazônia 575603/2008-9. A todos os amigos, próximos e distantes, pelo apoio irrestrito, por todas as horas de descontração, pelas horas de inspiração e aprendizado, por fazerem parte de minha vida. À minha família, por todo o carinho e preocupação, sempre. VII RESUMO Neste estudo, analiso aspectos da diversidade e evolução de um grupo de espécies de anuros filogeneticamente relacionados, amplamente distribuídos na bacia Amazônica e historicamente reconhecidos como um único táxon: Allobates femoralis . O primeiro capítulo aborda as relações sistemáticas entre diversas populações alopátricas deste grupo e formaliza o reconhecimento e descrição de uma nova espécie: Allobates hodli . Também é apontada a ocorrência de outras linhagens monofiléticas, possuidoras de fenótipos acústicos e morfológicos característicos, indicadas como potenciais espécies crípticas. No segundo capítulo, avalio o efeito do rio Madeira sobre a diferenciação genética, morfológica e acústica de populações de A. femoralis distribuídas ao longo de seus interflúvios, além de aplicar análises filogeográficas para verificar a congruência entre os padrões de diferenciação observados e os padrões esperados caso o rio Madeira tenha funcionado como uma barreira vicariante desde sua formação. Análises filogenéticas e populacionais baseadas em marcadores moleculares mitocondriais apontam padrões condizentes com a hipótese de que o leito do rio Madeira represente uma barreira histórica proporcionando o isolamento entre populações de margens opostas. Porém, a eficácia do rio como barreira
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