N° d'ordre. UNIVERSITE DE OUAGADOUGOU •••••••••••••• UNITE DE FORMATION ET DE RECHERCHE (UFR) SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE (SVT) •••••••••••••• LABORATOIRE DE BIOLOGIE ET D'ECOLOGIE VEGETALES
THESE
Présentée à l'UFRI Sciences de la Vie et de la Terre pour obtenir le titre de
Docteur de l'Université de Ouagadougou Spécialité: Sciences Biologiques Appliquées Option: Biologie et Ecologie Végétales
Soutenue le : 21 novembre 2009, devant la Commission d'Examen:
Président: SINSIN Brice, Professeur, Université d'Abomey-Calavi, Cotonou
Membres: GUINKO Sita, Professeur, Université de Ouagadougou
MILLOGOIRASOLODIMBY Jeanne, Maître de Conférences, Université de Ouagadougou
MAHAMANE Ali, Maître de Conférences, Université Abdou Mo i de Niamey SOMÉ Antoine, Maître de Conférences, Université Polytechnique de Bobo-Dioulasso THiOMBlANO Adjima, Maître de Conférences, Université de Ouagadougou TABLES DES MATIERES
DEDICACE 1 REMERCIEMENTS II RESUME IV ABSTRACT V LISTE DE SIGLES ET ABREVIATIONS VI LISTE DES TABLEAUX VII LISTE DES FIGURES VIII INTRODUCTION 1 CONTEXTE 1 PROBLÉMATIQUE 3 OBJECTIFS 4
PREMIERE PARTIE: REVUE BmLIOGRAPHIQUE.••••..•..•.•••.••.6-27
CHAPITRE 1. REVUE BmLIOGRAPHIQUE SUR LES CONCEPTS FONDAMENTAUX•••••• 6 1. Concept de perturbations écologiques 6 II. Concept de la restauration écologique 7 Ill. Définition et objectif 7 112. Aspects sociologiques de la restauration écologique 9 113. Evaluation de l'écosystème (structure etfonction) 9 114. Identification du problème etprise en compte de considérations techniques 10 115 Suivi et évaluation du succès de la restauration 10 116. Sélection des mesures de restauration des sites 10 III. Ethnobotanique II IV. Concept de la biodiversité 12 V. Structure des peuplements végétaux 13 VI. Relation entre gradient latitudinal, structure et biodiversité 15 VII. Régénération 18 VIII. Régénération naturelle 19 VIL 2 Régénération artificielle 20 VI13 Plantation 20 CHAPITRE Il. PRESENTATION DU CADRE D'ETUDE ET DES ESPECES ETUDIEES •••. 21 1. Milieu biophysique 21 Il. Situation géographique 21 12. Géologie et géomorphologie 21 13. Pédologie 21 14. Climat 23 15. Végétation 23 Il. Milieu humain 25 Ill. Popufation 25 II. 2. Activités socio-économiques 25 III. Aperçu sur les espèces étudiées 27 DEUXIEME PARTIE: TRAVAUX DE RECHERCHE MENES•••..••28-99
CHAPITRE ln. ETUDE ETHNOBOTANIQUE DE CINQ ESPECES DE COMBRETACEAE ...... 28 L Introduction 28 II. Matériel et méthodes 29 Il 1. Collecte des données 29 Il 2. Analyse des données 30 III. Résultats 31 1I11. Connaissances des usages des espèces 31 1112. Catégories d'utilisation 32 1113. Exploitation 36 IV. Discussion 39 V. Conclusion 41 CHAPITRE VI. DIVERSITE ET STRUCTURE DES PEUPLEMENTS DE CINQ ESPECES DE COMBRETACEAE 42 L Introduction 42 II. Matériel et méthodes 43 Ill. Collecte des données 43 112. Analyse des données 43 III. Résultats 47 1111. Richesse et diversité spécifique 47 III2. Structures globale et spécifique 51 IV. Discussion 55 IV1. Richesse spécifique 55 IV2. Structure des populations 55 IV3. Diversité et similarité 56 IV4. Structure des cinq espèces de Combretaceae 56 V. Conclusion 59 CHAPITRE V. MECANISMES DE REGENERATION DE CINQ ESPECES DE COMBRETACEAE 60 1. Introduction 60 II. Matériel et méthodes 61 Ill. Collecte des données 61 112. Analyse des données 62 III. Résultats 63 1I11. Structure de la population des juvéniles 63 1I12. Mécanisme de régénération des espèces 65 IV. Discussion 69 V. Conclusion 71 1. Introduction 73 II. Matériel et méthodes 74 Ill. Collecte des données 74 11.1.1. Récolte des semences 74 n.1.2. Test de germination par provenance 74 II.1.3. Test de germination par latitude 75 n.l.4. Test de semis direct 75 II.1.5. Test de qualité des semences de P. suberosa 75 II.1.6. Test de plantation 76 n.1.7. Effet du feu sur la survie des semis directs et des plantations 77 112. Analyse des données 78 III. Résultats 79 JIll. Effet de la provenance de la semence sur sa germination 79 JI12. Effet du gradient latitudinal sur la germination des semences 80 1113. Semis direct 80 Il14. Qualité des semences de Pteleopsis suberosa 81 Il15. Performance des plants au champ 81 IV. Discussion 84 V. Conclusion 87 CHAPITRE VII. IMPACT DES ACTIVITÉS DE CONSTRUCTION DE ROUTES SUR LA RÉGÉNÉRATION NATURÊLLE DE PTELEOPSISSUBEROSA 88 I. Introduction , 88 II. Matériel et méthodes 89 Il 1. Sites de l'étude 89 Il 2. Collecte des données , 90 1113. Analyse des données 92 III. Résultats 93 III 1. Densité de la population juvénile 93 III 2. Mécanisme de régénération 95 IV. Discussion 97 V. Conclusion 99
TROISIERE PARTIE: SYNTHESE DES CONNAISSANCES ACQUISES ET PERSPECTIVES 101-104
CHAPITRE VIII. CONCLUSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES 101 Conclusion générale 101 Perspectives 102 RECOMMANDATIONS...•...... •...... •....•.....•...•...... ••...•...... •...... 104 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 106 ANNEXES....•.•...... •...... •.....•....•.....••..•...... •.....••....•...... •...... •..••.....•....• 120 Annexe 1a : FICHE D'ENQUETE No 1 120 Annexe lb: FICHE D'ENQUETE No 2 121 Annexe 2 : Fiche de relevé dendrométrique 122 Annexe 3a : Indice de valeur d'importance des espèces enregistrées à Belehede 123 Annexe 3b : Indice de valeur d'importance des espèces enregistrées à Ouahigouya 124 Annexe 3c : Indice de valeur d'importance des espèces enregistrées à Diouroum 125 Annexe 3d : Indice de valeur d'importance des espèces enregistrées à PL 126 Annexe 4a : Fiche de relevé des mécanismes de régénération 127 Annexe 4b : Planches d'illustration des mécanismes de régénération 128 Annexe 5. Publications tirées de la thèse 134 DEDICACE
Je dédie cette œuvre:
JI. mon père ŒOÇj:NOV:NOV Zimapin ?rticlie{ JI. ma mère rr~OfJ{p. Suzanne Pour tous Ces sacrifices consentis !
JI. ma très dière épouse Sa6ine JI. notrefils (j)a6io Jonatlian Pour avoir accepté dé supporter mes muÛipCes a6sences ! REMERCIEMENTS
Ce mémoire est fe résultat â une coffa6oration froctueuse entre r)f.gence Suédoise pour fe J'ai 6éné.ftcié âune aide consùféra6fe et précieuse de plusieurs personnes de fa conceptualisation à fa colkcte et fe traitement des données, fa rédaction et fa pu6Cication de ce mémoire. Sans préten.tfre être e:{liaustif, i{me pfait dé fes remercier sincèrement. - Je suis très reconnaissant au cp,)f.t[jima TJ{IO:MŒI.J(NO, - Je remercie fe - Je suis profondément reconnaissant au - Je suis reconnaissant au cp, Jeanne :MILLOÇO- - Je suis reconnaissant à )f.fou 'l(OV:NtD)f.Œ)f., Ouseini 'l(OV II \- Je suis aussi reconnaissant aut directions régionafes et provinciafes au !Ministère tEe ftEnvironnement et au Cadre ae 'Vie ae CDji6o, OualiÎ[Jouya, 'Tougan, Vü{ougou et Œoromo pour m'avoirfacilité fe aéroufement aes travautsur k terrain. J'eJ(JJrime ma gratituae à tous ks mem6res au fa6oratoire tie Œiofogie et tf'tEcofogie 'Végétaks pour fa 60nne co{{a6oration que nous avons entretenue. Sans être ~liaustif, que (J)r )f.maâé OVE~OÇO, (J)r Sa{ifou rzt1U1-Q OV)lP'J)MJl, (])r. )f.madou SI(])IŒP., (])r. (])üfier ZI(]))l, (])r. Zaigria ÇN)l1(}ltMŒ)f.CJ('Y, (])r. Saran 'T1VfO'R!J'., (])r. Soufeymane P)f.~, ([)r. SaCifou OVE(])1VfOÇO-1(01fE, (])r. çeorges ZOtMŒOVV(jl$ Catlierine CJYEtMIJ3fEDE-1('Y, PascaBne COVLIŒjU'Y-LINÇ)fNI, Issa OVE III \ \~."":.~- ~ - \ Q.>~)-.~. l"'\. ...\.>- ,). "'( \ ~.v:.: . ,'~ c \..A' '. ',v" .t..Y• :1' - 'q W , . . \. ,--!:,--Y. " ~.' RESUME----__ 'J .\ \.v· \.1' ~ .~ Y>'\y Les peupl~m~nts des plantes ligne~ses, ~ble~ .clés ~~~s écosy~tèmes t~rrestres, par leur structure mais egalement par leur dlverstte comliti6nJlënt en grande partie la presence et là) " ~) diversité d'autres organismes forestiers. L'aire de distribution des différentes espèces est influencée , L/- } par le gradient latitudinal et les perturbations écologiques. La dégradation forestière constitue en effet l ,? ('-~ l'un des problèmes majeurs auxquels se trouvent confrontés les paysans d'abord, mais aussi les J. ...\- / <, pouvoirs publics. Cela a créé au fil du temps une situation suffisamment grave pour qu'un arsenal de \. ~ mesures ait été progressivement pris pour y remédier. C'est ainsi que depuis une trentaine d'années ". [~.•.'it( environ, une activité importante des administrations, mais aussi des organisations internationales et f non gouvernementales, a été consacrée à la reconstitution des forêts par le reboisement. Mais il faut JI reconnaitre pourtant que, d'un point de vue technique et social, la plupart de ces reboisements ont été des échecs. L'objectif général de cette thèse est d'évaluer la potentialité sylvicole de Anogeiss l '\ :o-V"/\ r. leiocarpa, Combretum aculeatum, Combretum nigricans, Combretum micranthum et de Pteleopsis \ 1 i)' ~v suberosa le long d'un gradient latitudinal. Les objectifs spécifiques sont: évaluer leur importance \ .l"~ ~ / socioculturelle; examiner la diversité et la dynamique de leurs peuplements; déterminer leurs \.\ mécanismes de régénération naturelle; évaluer leur capacité de régénération artificielle; examiner \' 1 l'impact des perturbations du sol dues à la construction des routes sur la régénération de P. suberosa. j Les travaux de recherches se sont déroulés sur quatre différents terroirs (Belehe~ Ouahigouya, Diouroum et Pâ) suivant un gradient latitudinal à l'Ouest du Burkina Faso. ILes enquêtes \ ethnobotaniques ont permis l'évaluation des valeurs socio-économiques. Les inventaires systématiques . et stratifiés des peuplements sur des placeaux unitaires de 50 m x 20 m ont servi à la description des peuplements. Les inventaires de la population juvénile et l'excavation des systèmes racinaires sur des placeaux unitaires de 5 m x 2 m ont été exploités pour décrire la structure des populations juvéniles et caractériser les mécanismes de régénération naturelle. Les essais de régénération artificielle (test de germination et de plantation) ont été réalisés en vue de dégager des techniques appropriées de restauration des zones dégradées. Les inventaires hiérarchisés de la population juvénile de P. suberosa sur des placeaux unitaires de 5 m x 2 m aux abord des routes ont permis de déterminer comment les perturbations écologiques dues aux travaux de construction des routes affectent la capacité de régénération. Les résultats indiquent que toutes les espèces ont des valeurs socio-économiques très importantes. Par conséquent, les stratégies de gestion appropriées devraient être élaborées conjointement par les collectivités locales et des groupes e soutien externes afin de garantir la durabilité de leurs usages. Les caractéristiques structurelles des peup emen révèlen une différence significative (P < 0,001) et une faible similitude dans la composition des espèces le long du gradient latitudinal. Les rejets de collet sont importants chez A. leiocarpa, C. aculeatum et C. nigricans, les rejets de souches chez C. micranthum et le drageonnage chez P. suberosa. La proportion des semis de A. leiocarpa et de C. nigricans augmente avec la diminution de la latitude, tandis que la proportion des juvéniles issus de la multiplication végétative est plus importante dans le domaine sahélien pour toutes les espèces, exceptées C. micranthum et P. suberosa. La provenance des semences affecte seulement la capacité de germination de C. aculeatum (P = 0,008). La capacité de l'établissement des plants varie entre les espèces, le long du gradient latitudinal et entre les plants protégés et les non protégés (P < 0,001). Anogeissus leiocarpa, C. micranthum, C. aculeatum et C. nigricans sont potentiellement utilisables dans les programmes de restauration écologique. Pteleopsis suberosa est une espèce tolérante des perturbations et peut proliférer dans l'environnement des routes. La restauration des terres dégradées doit impliquer désormais les populations locales à travers leurs besoins en produits forestiers. La seule régénération naturelle n'est pas suffisante et des études approfondies sur la régénération doivent être menées afm d'identifier des espèces appropriées pour les futurs programmes de restauration. Mots clés: Diversité, ligneux, végétation fragmentée, perturbations, connaissances locales, régénération. IV Doctoral thesis tille: Ecological restoration and latitudinal gradient: Ethnobotany, Diversity and Regeneration offive Combretaceae species in Burkina Faso ABSTRACT The communities of woody plants are the true cornerstone of terrestrial ecosystems. Their structure and diversity detennine mainly the presence and diversity of other organisms of woodlands. The zonation ofdifferent species is affected by latitudinal gradient and ecological disturbances. Forest degradation is indeed one ofthe major problems that are facing farmers at first, but also governments. This creates over time a situation serious enough for a range ofmeasures that has gradually been taken to address them. Thus the last thirty years, an important activity of government, but also international organizations and NGOs, has been devoted to the restoration of forests through reforestation. But however, from a technical standpoint and also social most ofthese plantations fail. The global objective of this thesis is to evaluate the forestry's potentiality of Anogeissus leiocarpa, Combretum aculeatum, Combretum nigricans, Combretum micranthum and Pteleopsis suberosa along a latitudinal gradient. The specific objectives are: to assess their socio-economic importance; examine the diversity and dynamic of their population, detennine their mechanisms of natural regeneration; assess their ability to artificial regeneration; examine the impact of soil disturbance due to road construction on the regeneration ofP. suberosa. Research activities were carried out at four sites (Belehede, Ouahigouya Diouroum and PA) along a latitudinal gradient in Western Burkina. Ethnobotanical surveys have enabled the assessment ofsocio-cultural values. A systematic and stratified inventory on unitary plots of 50 m x 20 m enables to quantify and describe the diversity ofwoodland. The seedling population survey and the excavation of the below ground system on unitary plots of 5 m x 2 m enable to understand the regeneration mechanisms and their variability factors. Artificial regeneration tests (gennination and transplantation tests) were undertaken to identify appropriate techniques to restore degraded areas. A nested survey of P. suberosa seedling populations was conducted along roads to detennine how ecological disturbance due to road construction affect the regeneration_~apa~city. It was found that aIl the species were f2-un ery useful. Therefore, appropriate management strategies should he developed jointly by the~ communities and extemal support groups, to integrate the valuable local knowledge ofthe species in order to secure sustainability oftheir uses. The structural characteristics were significantly different (P < 0.001) between sites and species. A low similarity in tree species composition between sites was found, which indicates high beta diversity. Seedling sprouts were important for A. leiocarpa, C. aculeatum and C. nigricans; coppicing was the main regeneration mechanism for C. micranthum and for P. suberosa only suckers was found. The proportion of seed origin seedlings for A. leiocarpa and C. nigricans increased with decreasing latitude, while the proportion ofvegetatively propagated seedlings increased towards Sahelian domain for ail species except C. micranthum and P. suberosa. Seed provenances affected only the gennination capacity of C. aculeatum (P = 0.008). The seedling establishment capacity varied between species, along latitudinal gradient and between controls and uncontrolled plots (P < 0.001). Anogeissus leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum and C. nigricans were potentially usable in vegetation recovery prograrn. Pteleopsis suberosa was a disturbance tolerant species and can proliferate in roadside environment. Future restoration of degraded areas could involve local people and their needs in forest products. The natural regeneration is not enough and further investigation on regeneration could he undertaken in order to identify candidate species for the future restoration programs. Keywords: Biodiversity, Woody Plant, Fragmented landscape, Regeneration, Local knowledge, Disturbance. v LISTE DE SIGLES ET ABREVIATIONS BUNASOLS Bureau National des Sols CANOCO Canonical Community Ordination CEPAPE Centre d'Etudes pour la Promotion, l'Aménagement et la Protection de l'Environnement FAO Food and Agriculture Organisation FlV Family Importance Value IUCN International Union for Conservation ofNature IVI Importance Value Index OMS Organisation Mondiale de la Santé SER Society for Ecological Restoration TS Taux de survie WWF World Wildlife Fund for Nature VI LISTE DES TABLEAUX Tableau 1. Attributs écosystémiques pour mesurer le niveau de succès d'une restauration, d'une réclamation ou d'une réhabilitation 10 Tableau II. Résumé des connaissances sur l'utilisation des différents organes (Ra. : racine, Ti. : tige, Ec. : écorce, Jr. : Jeune rameau. Fe. : feuille, FI. : fleur, Fr. : fruit, Go : gomme, Ba. : Branche) 33 Tableau III. Diversité spécifique des sites d'étude. (Les valeurs de F, G et S représentent le nombre total de famille, de genre et d'espèce rencontrés par site; tandis que les valeurs de H, l/D et E sont données sous forme de moyenne ± Erreur standard.) 48 Tableau IV. Résumé des indices de valeurs d'importance des sites d'étude 48 Tableau V. Résumé des indices d'importance de la famille des sites d'étude 49 Tableau VI. Indice de Similarité entre les végétations des sites d'étude 50 Tableau VII. Résumé de la densité et de la surface terrière des sites d'étude 51 Tableau VIII. Densité des juvéniles (moyenne ± erreur standard) ; les lettres dénotent les différences significatives 63 Tableau IX. Résumé de l'analyse des variances sur la structure de la population juvénile 64 Tableau X. Contribution (%) de différents mécanismes de régénération à la régénération naturelle ... 67 Tableau XI. Caractéristiques physico-chimiques des sites de plantation (Source, BUNASOLS) 77 Tableau XII. Résumé de l'analyse des variances du pourcentage et du temps moyen de germination. 80 Tableau XIII. Taux de survie (TS) et croissance relative annuelle (TeR) 82 Tableau XIV. Résumé de l'analyse des variances du taux de survie et de croissance relative des plants de C. acu/eatum et A. /eiocarpa 83 Tableau XV. Nombre de placettes par type de route et par niveau de perturbation environnementale 92 Tableau XVI. Influence de la construction des routes sur la population juvénile de P. suberosa (moyenne ± erreur standard) 94 Tableau XVII. Influence des activités de construction des routes sur la densité (moyenne ± erreur standard) 96 Tableau XVIII. Influence des activités de construction de route sur le nombre de tiges par souche.... 96 VII LISTE DES FIGURES Figure 1. Schéma conceptuel illustrant les facteurs à prendre en compte dans un projet de restauration écologique ...... 8 Figure 2. Modèles statistiques latitudinaux de la biodiversité [adapté de BARBAUT (1992)] 16 Figure 3. Cartes géomorphologique du Burkina Faso indiquant les sites d'études 22 Figure 4. Carte pédologique du Burkina Faso indiquant les sites d'études 22 Figure 5 Carte climatologique du Burkina Faso indiquant les sites d'études 24 Figure 6. Pluviosité et température moyennes établies sur la période de 2004 à 2006 dans les stations météorologiques proches des sites d'études (Source"" Direction de la météorologie) , 24 Figure 7. Carte phytogéographique du Burkina Faso indiquant les sites d'études 26 Figure 8. Carte de distribution des groupes ethniques au Burkina Faso indiquant les sites d'études 26 Figure 9. Variation de la connaissance ethnobotanique. L'âge minimum est de 30 ans et l'intervalle d'âge entre les classes d'âges est de 10 ans 32 Figure 10. Analyse en Composantes Principales des catégories d'utilisations 36 Figure Il. Taux d'exploitation sur les sites d'étude 38 Figure 12. Structure des classes de circonférence de la population ligneuse (avec 5 cm d'intervalle entre les classes) 51 Figure 13. Densité des cinq espèces de Combretaceae des sites d'étude 52 Figure 14. Structure des classes de circonférence (avec 5 cm d'intervalle entre les classes) 53 Figure 15. Structure des classes de hauteur (avec 0,5 m d'intervalle entre les classes) 54 Figure 16. Structure verticale de la population juvénile (Bel"" Belehede, Oua = Ouahigouya, Diou = Diouroum) ...... 65 Figure 17. Mécanismes de régénération (Dr"" Drageonnage, Ma "" Marcottage, Pa = Pousse adventive, Rc = Rejet de collet, Rs =Rejet de souche) 66 Figure 18. Contribution des principaux mécanismes de régénération (moyenne ± erreur standard) 68 Figure 19. Effet de la provenance de la semence sur le pourcentage (A) et le temps moyen (B) de germination 79 Figure 20. Effet du gradient latitudinal sur le pourcentage (A) et le temps moyen (B) de germination 81 Figure 21. Effet du gradient latitudinal sur la survie (A) et la croissance (B) des plants de A. /eiocarpa et de C. acu/eatum 82 Figure 22. Effet du traitement (supplémentation d'eau, sarclage et protection contre les grands herbivores) sur la survie et croissance des plants A. /eiocarpa et C. acu/eatum 83 Figure 23. Réseau routier de la zone d'étude 90 Figure 24. Diagramme du dispositifexpérimental 91 Figure 25. Structure verticale de la population des juvéniles de P. suberosa 94 VIII INTRODUCTION CONTEXTE Le Burkina Faso, pays sahélien du groupe des pays les moins avancés, est aujourd'hui confronté à cette problématique de développement dans un contexte de dégradation accélérée de ses ressources naturelles (sols, ressources en eau, biomasse et biodiversité). Cela est principalement dû au fait de la croissance démographique, aux effets persistants de cycle successif de sécheresse depuis 1973, à un faible niveau de conscience, de maîtrise et d'appropriation de la gestion des ressources naturelles et d'un manque de valorisation de la biodiversité et des effets des utilisations souvent abusives (ANONYME, 2002 ; 2006). Cette dégradation a pour conséquences environnementales i) la diminution de la biomasse et du couvert forestier avec son corollaire de perte de diversité biologique, ii) la perte de sols fertiles et une augmentation des zones désertifiées, iii) la pollution, la mauvaise utilisation et la perte des ressources hydriques. Ces effets sur l'environnement ont en retour des conséquences sur le milieu social i) l'exode rural avec l'augmentation de la pauvreté en 1 milieu urbain, ii) Jl'augmentation des surfaces dégradées, une accentuation des déficits alimentaires local~és. L'état de l'environnement au Burkina Faso reste donc préoccupant en dépit des multiples actions menées. Les changements climatiques récents et à venir nécessitent de nombreuses mesures d'adaptation, en particulier au Nord du pays (RIEDACKER. 1987). De nos jours, dans le cadre de la politique de lutte contre la dégradation des ressources naturelles en général et la progression de la désertification dans les pays sahéliens en particulier, les programmes de reboisement ou de restauration des terres dégradées occupent une place de choix. Des plans grandioses sont proposés pour influer sur le climat, notamment I.~lj des plantations artificielles à grande échelle sont faites dans les zones dégradées (EVANS & \ ,.\.r r TURNBALL, 2004). Dans la plupart des pays de la zone intertropicale, l'effort de la J '\.). )~.._(' 1-\ ,,)1' ri· recherche actuelle se port~ essentielle~t~ur la :rlviculture des peuplements artificiels X,~, ...... ,."t: ~ ~{\_ constitués d'essences exotiques à croissance rapide dans la plupart des cas. Tout en acceptanC ...-.> tL,;' la nécessité d'un tel effort vu la situation actuelle dans beaucoup de pays à savoir la Ylff. ~ destruction accélérée de la forêt naturelle, la pénurie grandissante de tout bois (PELTIER et al., 1995), la faible productivité des fonnations naturelles, le manque de connaissance sur les écosystèmes forestiers tropicaux naturels et sur leur aménagement (BELLEFüNTAINE et al., 2000), on ne peut nier que cette orientation présente certains dangers. En effet, malgré les bonnes intentions, le manque de buts precIs et de raisons convaincantes empêche dans plusieurs cas d'avoir des résultats conséquents. C'est seulement en définissant de manière précise les buts qu'on veut atteindre qu'on peut éviter les planifications légères et incohérentes qui mènent surement à des échecs. Reboisement pu~ l~~- restauration n'est pas un but en soi, mais un moyen pour parvenir à des fins déterminées. re ~ rôle écologique fondamental des forêts est tout aussi important que leurs rôles économiques et sociaux. Le but principal de la sylviculture est de satisfaire les besoins socio-économiques des l;.t populations rurale et urbaine. Il représente certainement une des meilleures voies à suivre ~ -",""( pour assurer le développement dans le sens d'une production forestière à buts multiples et ~\7/ selon le _p~e de rendement soutenu. La tâche des forestiers est d'élaborer conjointement \t.Y~t/" avec des spécialistes et d'autres professionnels des mesures socio-économiques pour rétablir ~,(" l'équilibre écologique dans leur zone d'intervention. Car, selon LEIDUNDGUT (1976), à travers le monde entier, la tâche prioritaire de la sylviculture sera de stabiliser la situation dans les régions agricoles, situation qui est menacée par l'appauvrissement et les effets dégradants sur l'environnement. Le choix de l'espèce occupe une place très importante dans la fourniture des biens et services forestiers pour satisfaire les besoins des populations. C'est pour cela que nous pensons que la question des potentialités de l'espèce pour l'Homme doit être la base de toute discussion sur les programmes de reboisement ou de régénération naturelle. C'est seulement en définissant de manière précise les rôles que peuvent jouer l'espèce dans les sociétés humaines et sur l'environnement que l'on peut éviter de faire des o propositions consistantes ,sur le choix des espèces au regard de leur importance socio- économique. Dans le contexte actuel de la raréfaction et de la demande croissante de produits végétaux, il est impératif que les programmes de restauration et de plantations ne se limitent pas seulement aux espèces exotiques mais qu'elles incluent aussi les espèces locales. Les formations végétales du Burkina Faso sont marquées par l'abondance des Combretaceae (GUINKO, 1984; FONTES & GUINKO, 1995). Cette famille, outre son rôle écologique, joue un rôle socio-économique très important pour les populations (THIOMBIANO, 1996 ; 2005). {certaines espèces se développent quelquefois sur des substrats arides suite aux perturbations de sol dues à la construction des routes. Elles pourraient alors constituer un matériel végétal de base pour la récupération de ces zones dégradées et pour la restauration de la couverture végétale et de la fertilité du sol. Malheureusement, ces espèces sont rarement utilisées dans les programmes de reboisement. Ce qui explique la nécessité d'étudier les 2 potentialités sylvicoles de ces espèces. Les espèces retenues pour cette étude sont: Anogeissus leiocarpa Guill. & Perr, Combretum aculeatum Vent., Combretum nigricans Leprieur. Ex Guill. & Perr, Combretum micranthum G. Don et de Pteleopsis suberosa Engl & Diel. Le choix de ces espèces a été guidé par leur importance socio-économique (KERHARO & ADAM, 1974; BOGNOUNOU et al., 1975~~AÇOULMA/OUEDRAOGO, 1996; v\ ARBONNIER, 2002; THIOMBIANO, 2005) et leur am~tude écologique (THIOMBIANO et al.,2006). PROBLÉMATIQUE Le déclin rapide de la biodiversité est principalement causé par la perte des habitats (SALA et al., 2000). La conservation des habitats représente donc la meilleure stratégie pour protéger les écosystèmes et les espèces qui y vivent. Cependant, leur restauration constitue une alternative lorsqu'ils sont déjà dégradés ou lorsque leur maintien dans le paysage est critique. La restauration écologique est une pratique bien établie en biologie de la conservation dont le but est d'aider le rétablissement d'un écosystème qui a été perturbé. EJJe vise à aider les processus naturels de rétablissement de la forêt en faisant en sorte que la composition spécifique, la structure du peuplement, la biodiversité, les fonctions et la dynamique de la forêt restaurée correspondent, dans toute la mesure du possible, à celles de la forêt originale. A court terme, elle vise à recréer les caractéristiques optimales du milieu et à rétablir un couvert végétal pour permettre le retour d'un écosystème remplissant pleinement ses fonctions de protection et de provision de bien et services. A plus long terme, la conservation de la biodiversité devient un objectif critique pour la restauration (Society for Ecological Restoration International and mCN Commission on Ecosystem Management 2004). Il faut donc connaître les facteurs qui favorisent la biodiversité et le maintien des espèces dans les différents milieux si on veut développer une bonne stratégie de restauration. En réponse à l'extinction massive d'espèces végétales des dernières décennies, plusieurs chercheurs ont investigué sur le rôle de la biodiversité dans l'environnement. La biodiversité est reconnue comme étant essentielle à l'intégrité des écosystèmes. En effet, les fonctions écologiques sont influencées par les relations interspécifiques et le nombre d'espèces faisant partie de l'écosystème (CRAPIN et al., 2000; HOOPER et al., 2005). La disparition d'espèces pourrait donc perturber des propriétés écosystémiques telles que le cycle des nutriments, la productivité et la stabilité (TILMAN et al., 1996; HOOPER & VITOUSEK, 1997; NAEEM & LI, 1997; TILMAN et al., 2006). 3 Au Burkina Faso, le gradient latitudinal se caractérise par des différences en conditions climatiques, édaphiques et géologiques. Cette situation conditionne le paysage du nord au sud du fait que les populations d'arbres sont souvent sensibles aux variations latitudinales et aux perturbations écologiques locales et présentent des mécanismes d'adaptation aux facteurs environnementaux. Parmi ces mécanismes, ceux concernant la régénération et la coexistence des espèces au sein des communautés sont particulièrement importants. Ils sont susceptibles d'intervenir dans le maintien de. la végétation (stabilité) et dans les performances de l'écosystème (productivité, recyclage des nutriments). OBJECTIFS L'objectifglobal de notre thèse est d'évaluer les potentialités sylvicoles (valeurs utilitaires, diversité, dynamique et régénérations) de cinq espèces de Combretacea~ pouv~tre ~tiliséesF ,F ~ .~ dans la restauration suivant les variations latitudinales. L.. Ct f r'-.il Plus spécifiquement, les objectifs de recherche sont: ~ d'évaluer leurs valeurs socioculturelles; ~ d'examiner la diversité et la structure de la flore ligneuse de leurs peuplements; ~ de déterminer leurs mécanismes de régénération et leurs stratégies d'adaptation le long d'un gradient latitudinal ; ~ d'évaluer la variation le long d'un gradient latitudinal de leurs capacités de régénération artificielle; ~ d'examiner l'impact des perturbations du sol dues à la construction des routes sur la régénération de Pteleopsis suberosa. Pour rendre compte du travail accompli, le document est structuré en trois grandes parties dont chacune est subdivisée en chapitres. ~ La première partie fait d'abord une revue bibliographique sur les concepts fondamentaux sur lesquels se basent les différentes études; elle fait ensuite la présentation des caractéristiques géographiques, climatiques et biophysiques du cadre de l'étude; elle se termine par un aperçu sur les cinq espèces de Combretaceae qui ont fait l'objet de notre étude. ~ La deuxième partie fait un compte rendu des différents travaux de recherche menés et est structurée en cinq chapitres. Une introduction en début de chaque chapitre fait un rappel succinct des connaissances actualisées dans le domaine considéré puis précise l'objectif 4 poursuivi, elle est suivie d'une présentation de la démarche méthodologique pour la collecte et l'analyse des données, ensuite les résultats suivis de leurs interprétations et d'une conclusion. ) Le premier chapitre porte sur l'étude ethnobotanique des cinq espèces de Combretaceae; ) Le deuxième chapitre est relatif à la diversité et la structure des peuplements des populations es cinq espèces de Combretaceae ; ) Le troisième chapitre traite de l'étude des mécanismes de régénération des cinq espèces de Combretaceae ; ) Le quatrième chapitre aborde la régénération artificielle des cinq espèces de Combretaceae ; ) Le cinquième chapitre porte sur l'impact des perturbations du sol dues aux travaux de construction des routes sur la régénération de P. suberosa. ~ La troisième partie est consacrée à une synthèse des connaissances acquises et propose des perspectives de recherche et de développement. 5 REVUE BIBLIOGRAP,HIQUE ---- ~~------ CHAPITRE 1. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE SUR LES CONCEPTS FONDAME~ Amadou Hampaté Bâ disait «l'imprécision des mots et des concepts entraîne vIte l'incompréhension ~~. C'est pour éviter l'incompréhension que nous allons passer en revue quelques concepts que nous avons jugés fondamentaux. 1. Concept de perturbations écologiques Une perturbation écologique est défInie comme une rupture brutale et imprévisible dans un écosystème induit par un facteur externe ne faisant pas partie du fonctionnement «normal» du système et remettant en cause son organisation, c'est à dire qui lui fait dépasser ses capacités de résilience et de régulation (WHITE & PICKEIT, 1985). Le facteur de perturbation peut être d'origine naturelle (sécheresse extrême) ou anthropique (feu, coupe) (TURNER et al., 2003). Il a pour conséquence la modification de la structure des populations, des communautés et de l'écosystème (RYKIEL, 1985; TURNER et al., 2003). Les perturbations réduisent fortement l'abondance des espèces tout en limitant parfois la dominance de certaines (STEVENS & r' ':v / 0\l7 M"'" - CARSON, 2001).\peuvent entraîner !a.e,e~-1~de plusieurs espèces d'un même taxon et par .....'Ifl., conséquent la perte de fonctions é;~st~cli~ à certains niveaux. Les substitutions de y.... fonctions altèrent la stabilité et les propriétés des écosystèmes telles que la productivité, les taux de décomposition, les cycles des' nutriments et la résilience (WARDLE et al., 1999; TILMAN et al., 2006). Lorsqu'un groupe fonctionnel est éliminé dans sa totalité, les conséquences peuvent être soit néfastes, bienfaitrices ou neutres pour les autres groupes à cause de leurs multiples interconnections. Selon leur sévérité et leur intensité, les perturbations peuvent modifier en partie ou en totalité une communauté, ce qui peuJ"aboutir à des pertes d'espèces ou de groupes"< ~ d'espèces. Dans ce sens, plusieurs travaux ont montré que sous des conditions stables, un faible nombre d'espèces permet un bon fonctionnement de l'écosystème. Toutefois, les écosystèmes 1 LI naturels sont constamment soumis aux perturbations, ce qui sous-entend qu'une large diversité . l d'espèces est nécessaire pour maintenir et pérenniser les fonctions de l'écosystème (NAEEM et/ al., 1999). Pour simplifier la complexité d'un écosystème naturel, la diversité peut être divisée en groupes fonctionnels, c'est à dire des jeux d'espèces qui montrent des effets similaires sur les processus de l'écosystème (HOOPER et al., 2002). Dès lors, la perte d'un de ces groupes fonctionnels peut entraîner des diminutions, voire des effondrements dans les principaux processus écosystémiques (productivité primaire, cycles des nutriments et flux d'énergie). 6 II. Concept de la restauration écologique II.J. Définition et objectif Beaucoup de définitions existent sur la restauration écologique (JACKSON et al., 1995; HOBBS & NORTON, 1996) mais toutes incorporent l'idée d'inverser la dégradation des écosystèmes liées à l'action de l'Homme. Pour PERROW et DAVY (2002b, a) et van ANDEL et ARONSON (2006), la restauration écologique est un domaine de recherche qui met à la disposition des acteurs une connaissance scientifique pour la pratique de la restauration écologique des habitats, écosystèmes, paysages/peuplements et espèces. Récemment ce domaine a connu une forte expansion. Dans ce document, nous adopterons la définition présentée par la Société Internationale pour la Restauration Ecologique et adoptée par l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature qui est la suivante: «La restauration écologique s'adresse à l'ensemble des processus naturels et assistés par les interventions initiant ou favorisant le rétablissement des écosystèmes dégradés, endommagés ou détruits» (SER, 2002). Cette définition est assez générale mais montre clairement que la restauration n'est pas quelque chose de ..I?lk - vi. théorique sans obligation pratique, mais nécessite un engagement et une intervention dans les sciences environnementales et sociales courantes. En effet, la restauration écologique pose des problèmes complexes. Elle relève aussi bien de questions écologiques que sociales et politiques (DECAMPS et LESAFFRE, 2002). La dégradation, plus ou moins aggravée, de la qualité des "services" des écosystèmes et du "capital naturel" qui assure le flux des biens et des services des écosystèmes, nécessite alors que soient également pris en compte les différents aspects liés non seulement à l'écologie, mais aussi à l'économie (COSTANZA & DALY, 1992; FOLKE, 1995) et aux divers domaines socioculturels (DALY & FARLEY, 2004). Dans ce contexte, il est fondamental de distinguer et contraster la situation entre les pays du Nord géopolitique, caractérisés par l'abandon accéléré des espaces ruraux isolés et une demande sociale croissante pour l'évaluation des pratiques de gestion environnementale et les pays en voie de développement, où les systèmes écologiques sont marqués par une emprise anthropique croissante, une fragmentation des habitats et une marginalisation de la fonction environnementale (ARONSON et al., 1993). Les enjeux, à la fois écologiques, économiques et socioculturels de la restauration écologique, sont donc tous abordés par une approche interdisciplinaire qui peut être schématisé~o~~ la Figure 2. } 1YÎiJ'~ J · .....- f; ./' W' L ..-/ 7 CONSIDERATION TECHNIQUES: Echelle, But, Coût EVALUATIONS DES ASPECTS STRUCTURELS ET IDENTIFICATION DU FONCTIONNELS PROBLEME RESTAURATION ECOLOGIQUE D'ESPACES ERODÉS SELECTION DES MESURES DE SUIVI ET EVALUATION RESTAURATION Figure 1. Schéma conceptuel illustrant les facteurs à prendre en compte dans un projet de restauration écologique 8 Il.2. Aspects sociologiques de la restauration écologique Un des objectifs de développement de nos jours est le rapprochement de la restauration écologique à des études économiques et socioculturelles, à l'instar des travaux sur le thème du développement durable (DOBSON et al., 1997; DASGUPTA et al., 2000; DALY & FARLEY, 2004). Ce rapprochement est une des conditions sine qua non pour assurer l'application des concepts- fédérateurs de la santé et de la résilience des écosystèmes. Il paraît de plus en plus clair 0 que la restauration écologique représente une interface importante entre l'écologie de la 1 conservation et du développement durable (CLEWELL & ARONSON, 2006). Il s'agit d'entreprendre.------des interventions à long terme, afm d'affmer d'une part, une méthodologie adéquate de suivi et d'évaluation des réponses des écosystèmes aux tentatives de restauration et d'autre part, une meilleur capacité de prédiction. Elle nécessite la mise en commun de connaissances entre écologues, économistes, ethnoécologues, anthropologues et sociologues, dans la perspective de parvenir à une interdisciplinarité active autour de la question de la restauration écologique. De cette manière, la science de la restauration pourra fournir des outils pertinents aux gestionnaires des problèmes environnementaux et socio-économiques contrastés. ILl. Evaluation de l'écosystème (structure etfonction) Une évaluation préliminaire de la structure et de la fonction de l'écosystème à restaurer est essentielle pour adapter toutes les tentatives de restauration au contexte particulier de chaque site. HOBBS et NORTON (1996) ont donné un aperçu sur les critères à considérer dans un projet de restauration. ~ La composition ; les espèces présentes et leur abondance relative ; ~ La structure : l'arrangement vertical et horizontal de la végétation; ~ L'hétérogénéité qui est une variable complexe intégrant structure et composition; ~ La fonction; performance de base des processus écosystémiques (énergie, eau, transfert de nutriment) ; ~ La dynamique et la résilience: processus de recrutement, le taux et l'amplitude de reconstitution après une perturbation écologique. 9 II.4. Identification du problème et prise en compte de considérations techniques L'identification du problème consiste à évaluer la santé de l'écosystème qui se définit selon RAPPORT et al. (1998) comme la combinaison des facteurs suivants: » vigueur: l'activité, le métabolisme ou productivité primaire; » organisation: la diversité et le nombre d'interactions entre les composantes du système; » la résilience: la capacité à maintenir la structure et la fonction dans un contexte de perturbation. II.5 Suivi et évaluation du succès de la restauration Dans les principes de la restauration écologique (SER, 2002) une série de critères sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes a été proposée pour évaluer l'efficacité de la réussite de tout projet de restauration. Le tableau l indique les critères à prendre en compte selon la mesure de restauration préconisée. Tableau I. Attributs écosystémiques pour mesurer le niveau de succès d'une restauration, d'une réclamation ou d'une réhabilitation Critères Objectifs Réclamation Réhabilitation Restauration Caractéristique de l'assemblage d'espèces + Présence d'espèces locales + Présence de groupes trophiques fonctionnels + Cycle de fonctionnement de l'écosystème + + Environnement physique approprié + + Résilience aux perturbations + Source (van ANDEL & ARONSON, 2006) II.6. Sélection des mesures de restauration des sites Hormis des critères écologiques généraux comme la diversité biologique et le degré de fragmentation ou de dégradation, LAMB et GILMOUR (2003) recommandent de sélectionner des régions selon des critères topographiques également. De plus, l'VIeN et le WWF suggèrent de tenir compte des critères suivants pour choisir des sites ayant un fort potentiel de restauration: 10 > Critères sociaux: compatibilité institutionnelle avec des arrangements existants, stabilité sociale, soutien et participation locaux. > Critères économiques: coûts de transaction, impact sur le revenu national et protection d'infrastructures existantes ou planifiées. III. Ethnobotanique La définition la plus simple et la plus vieille de l'ethnobotanique est l'utilisation des plantes par les populations aborigènes (HARSHBERGER, 1896). Tandis que les plantes s'adaptent à 1 divers écosystèmes du monde à travers les modifications physiques et biochimiques, les hommes .. s'ad~tent en générant des connaissances. Le transfert de l'application de ces connaissances --' ' "---- écologiques, technologiques, pratiques et théoriques se fait d'une génération à une autre (COTTON, 1997). De nos jours, les sociétés traditionnelles à travers le monde entier possèdent une richesse de savoirs qu'ils ont accumul~~ d~ant l'in~on prolongée avec le monde naturelle et qui reste fondamentale pour leur bien être physique, spirituel et social. Il y a trois approches principales pour les études ethnobotaniques : .;' les études économiques ou utilitaires qui emegistrent comment les différentes plantes sont utilisées et dans un nombre croissant de cas chercheraient à expliquer ces utilisations sur la base d'analyses scientifiques (COTTON, 1997; HOFT et al., 1999) ; .;' les études cognitives et socioculturelles qui essaient de déterminer comment les plantes sont perçues par différentes populations et explorer comment cette perception est influencée par les croyances spirituelles et socioculturelles (KERHARO & ADAM, 1974 ; ARBONNIER, 2002) ; .;' les études écologiques et d'écologie culturelle qui cherchent à déterminer comment la gestion et l'exploitation des plantes peuvent influencer ou être influencée par les caractéristiques et les dynamiques de l'environnement local (COTTON, 1997; KRISTENSEN, 2004). o Il existe donc de nos jours, une vaste gamme de techniques sophistiquées qui peuvent être --- ...... utilisées pour rechercher les relations existantes entre les plantes et les hommes. Comme l'ethnobotanique est intrinsèquement multidisciplinaire, ses méthodologies appropriées sont extrêmement diverses. Elles puisent dans les sciences biologiques et sociales et incluent les 11 techniques des disciplines aussI diverses telles que l'économie, linguistique, écologie, anthropologie et pharmacognosie. IV. Concept de la biodiversité Selon la Convention de Rio de Janeiro, la biodiversité est définie comme étant la diversité des gènes, des espèces, des écosystèmes et des processus écologiques. Ces niveaux d'organisation sont généralement divisés en trois: la diversité génétique, la diversité spécifique et la diversité écosystémique. La diversité génétique se réfère à la variation intraspécifique des gènes des individus à l'intérieur d'une même population et entre différentes populations. La diversité spécifique correspond à la richesse des espèces et aux changements de composition des espèces dans un habitat. Enfin, la diversité écosystémique se réfère à la variation des structures des écosystèmes et des types d'habitats (HUNTER, 2002). Les recherches concernant la biodiversité sont souvent axées sur la diversité spécifique (WHITTAKER, 1972; HUSTON, 1979; GILPIN & DIAMOND, 1980; CRESSON, 2000; CARDINALE et al., 2002). Cela est peut-être lié au fait que la diversité spécifique est plus facile à comprendre et à mesurer que la diversité génétique et la diversité écosystémique. Afin de décrire les modèles statistiques spatiaux de la diversité spécifique, WHITTAKER (1960) l'a divisée en trois composantes: alpha, bêta et gamma. La diversité alpha exprime le nombre d'espèces qui vivent dans un même site et leur abondance respective. La diversité bêta représente le coefficient de changement dans la composition des espèces le long de gradients environnementaux et la diversité gamma est une mesure de la diversité spécifique au niveau du paysage. Cette dernière se réfère au nombre d'espèces dans une grande région géographique composée d'une variété d'habitats (WHITTAKER, 1972). La diversité alpha et la diversité bêta contribuent toutes les deux à la diversité gamma. Une région peut avoir une grande diversité alpha à l'intérieur de chacun de ses sites, mais si les sites sont similaires entre eux en ce qui concerne les espèces la diversité bêta sera faible et la diversité gamma moyenne. Une autre région peut avoir une diversité alpha faible pour chacun de ses sites, mais si les espèces diffèrent d'un site à l'autre, la diversité bêta et gamma peuvent être plus élevées que pour la première région. Finalement, une région avec des diversités alpha et bêta élevées sera celle avec la diversité gamma la plus élevée parmi les trois régions. La richesse des espèces ou la diversité interspécifique est la mesure la plus simple de la biodiversité et est simplement un compte du nombre d'espèces différentes dans un secteur donné. D'autres mesures de la biodiversité peuvent 12 aussi tenir compte de la rareté du taxon et la quantité de nouvelles évolutions qu'elles incarnent. La diversité écosystémique est la variété des environnements physiques et des communautés biotiques dans un paysage. Cette distribution biogéographique suggère le développement d'un gradient de diversité latitudinal principalement contrôlé par la température des eaux. Ce gradient climatique est devenu moins significatif au cours de l'Hirnantien terminal. Les différentes composantes de la diversité spécifique doivent donc être prises en compte dans la planification de projets de conservation ou de restauration pour maximiser la préservation de la biodiversité qui participe directement ou indirectement à la richesse économique grâce à l'exploitation des ressources naturelles, la satisfaction des besoins fondamentaux des humains et la provision de biens et services environnementaux (CHIVIAN & BERSTEIN, 2008). Les modèles statistiques de biodiversité varient beaucoup d'une région à une autre. Quoi qu'il en soit, il existe un gradient latitudinal de la biodiversité à l'échelle planétaire. Il est accepté depuis longtemps que les régions tropicales comptent plus d'espèces que les régions tempérées ou polaires (HAWKINS, 2001). Les variables environnementales liées à la latitude amènent cette plus grande richesse spécifique. En fait, plus de 25 mécanismes différents ont été suggérés pour expliquer le gradient de diversité latitudinale, incluant des modèles statistiques basés sur le hasard, l'histoire des perturbations, la stabilité de l'environnement, l'hétérogénéité des habitats, la productivité et les interactions interspécifiques (GASTON, 2000). A plus petite échelle, la biodiversité régionale est déterminée par les interactions entre les espèces et leur environnement ainsi que par des facteurs opérant à l'échelle du paysage tels que la dispersion, la spéciation et la biogéographie historique (RICKLEFS, 1987). V. Structure des peuplements végétaux L'une des caractéristiques les plus fondamentales et les mieux connues des végétations tropicales est le grand nombre d'espèces que l'on y trouve (STEVENS, 1989; OSBORNE, 2000; IDLLEBRAND, 2004; WIENS & DONOGHUE, 2004 ; GASTON, 2007; MITTELBACH et al., 2007). Du point de vue aménagement, cette grande diversité spécifique est une épée à double tranchant. Côté positif, le grand nombre d'espèces végétales présentes laisse supposer qu'il y a un assortiment tout aussi grand de ressources végétales utiles. Malheureusement, une autre conséquence de cette diversité spécifique est que les individus d'une espèce donnée ne se rencontrent généralement qu'à de faibles densités. La pérennité d'une espèce 13 dépend de la capacité de l'espèce d'installer continuellement de nouveaux senus. Le critère ultime selon lequel la stratégie biologique d'une espèce doit être évaluée ~st son aptitude à ~- - recruter de nouveaux individus pour maintenir sa population. L'histoire du recrutement d'une 19 espèce donnée se reflète dans la distribution Pâf la taille des individus de la population. Les données sur la structure de population sont utilisées depuis longtemps par les forestiers et les écologistes pour étudier la dynamique de la régénération des essences forestières. Les résultats de ces études ont montré que la structure de la plupart des populations d'arbres peut être décrite par un nombre limité de distributions des classes d'âge ou de diamètre (PETERS, 1997). ~ Une population en équilibre et en bonne régénération, représentant une population montrant un plus grand nombre de petits arbres que de grands arbres d'une classe de dimension à la suivante. Les ressources et l'espace étant limités, la compétition inter spécifique et intra spécifique induit une hiérarchisation sociale. C'est la population stable idéale. ~ Une population en déséquilibre mais en bonne régénération se caractérisant par une installation sporadique ou irrégulière de nouveaux semis ou une pression anthropique sur les classes intermédiaires. ~ Une population en déclin se caractérisant par une régénération sérieusement limitée. La plupart des individus ont plus ou moins la même taille. La courbe de la structure de la population à une concavité tournée vers le haut ou une forme en «1». Les classes inférieures sont très réduites voire inexistantes par rapport aux classes supérieures. Même si les individus d'une telle population produisent des fleurs et des fruits, les semis ne parviennent pas à s'installer. La régénération de cette population est mauvaise. Bien que les trois types de distribution des classes de dimension correspondent bien aux trois groupes écologiques de régénération, il importe de se rappeler que la structure de la population d'une espèce est extrêmement dynamique et sensible aux changements dans le nivaux de régénération. Une population en équilibre peut facilement basculer en déséquilibre et une population à bonne régénération peut aussi facilement se transformer en population à mauvaise régénération. Ces trois types de structure constituent une séquence unique par laquelle passe une population en voie d'extinction. 14 VI. Relation entre gradient latitudinal, structure et biodiversité Le gradient latitudinal en lui-même n'est pas une variable écologique mais elle est corrélée aux variables écologiquement significatives tels que le climat, la région et le sol. Les principales variables explicatives du gradient latitudinal sont susceptibles de varier de façon continue à partir de la basse à la haute latitude reflétant la variation spéciale de la richesse spécifique (GASTON, 2000; GOUGH & FIELD, 2007). Cependant, la longitude contient peu d'informations sur la variabilité climatique (STEVENS, 1989). Deux points de longitudes différentes ne présentent pas une différence consistante de climat que deux points de latitudes différentes. C'est pour cela la latitude est utilisée dans cette étude comme le facteur majeur contenant les informations de variabilité. La répartition des êtres vivants résulte en permanence de la confrontation de leurs exigences écologiques avec les ressources offertes par les milieux (CHIVIAN & BERSTEIN, 2008). Elle s'étudie selon des aspects qualitatifs (distribution des différentes espèces) et quantitatifs (effectifs et structure des populations et nombre d'espèces). Le plus vieux des modèles statistiques les plus fondamentaux à propos de la vie sur terre est l'augmentation de la diversité biologique des régions polaires aux régions équatoriales (GASTON & BLACKBURN, 1996; ROSENZWEIG & SANDLIN, 1997; WILLIG, 2001). En effet, un argument solide formulé par von HUMBOLDT dans le dix-neuvième siècle (HAWKINS, 2001) stipule qu'il y a une forte corrélation inverse pour beaucoup de groupes entre la richesse spécifique et la latitude - plus on est loin de l'équateur, moins on trouve d'espèces. Le sommet de la richesse spécifique n'est pas à l'Équateur. Cependant, il est déduit que le sommet est entre 20-30oN. Les écologues appellent cette corrélation le «gradient latitudinal de diversité». Plusieurs mécanismes peuvent expliquer la relation entre le gradient latitudinal, la diversité et la structure des espèces (GASTON, 2000). L'ensemble de ces mécanismes peut être schématisé (Figure 1) et résumé comme suit: La diversité est intrinsèquement liée à l'histoire du climat (changement climatique), de la géologie, de la géographie et des forces stochastiques naturels et anthropiques (SCHEMSKE, 2002, GOUGH et FIELD, 2007) pouvant affecter la géométrie, la structure interne et l'emplacement des espèces dans l'échelle écologique ou évolutionnaire temporelle. Les biocénoses se diversifient avec le temps. Les plus anciennes sont plus riches que les plus jeunes. La diversité est faible dans les écosystèmes les plus simples et les moins stables comme les 15 agrocénoses. Elle est plus importante dans les écosystèmes stables et évolués, ayant atteint leur maturité (stade climacique) comme les régions tropicales. Les facteurs historiques affectent surtout la spéciation, l'extinction et la dispersion des espèces. Histoire Climat Mutualisme Structure et Dynamique de la biodiversité Figure 2. Modèles statistiques latitudinaux de la biodiversité [adapté de BARBAUT (1992)] .:. Les variations climatiques Plus les conditions climatiques sont défavorables dans un milieu, moins il y a d'êtres vivants. En raison de la constance des ressources alimentaires des différentes espèces, les régions à climat stable (où l'amplitude thermique quotidienne est supérieure à l'amplitude thermique annuelle, avec des pluies régulières) favorisent l'apparition de spécialisations et d'adaptations plus poussées que les régions à climat variable. 16 ~/'>V '-~~/ '. ~." \ IV"" ,• ~ \ .v.'\A,J- ,\~. V"' ~ .~ , \ "-. 1':;-' /_.. ./ . .~. 'v- '0 ' .:. Les perturbations . . lJ.I 1 Les perturbations é~o"ogiques résultant de ~rocessus naturels altè~ent les paysages et.affectent \ fortement la composItion des communautes, la structure verticale et les fonctIOns des \ écosystèmes à différentes échelles spatiales et temporelles. De plus, les perturbations agissent à \ des échelles plus locales (c'est à dire au niveau des communautés végétales) et sur la répartition \ spatiale des ressources. Cette dernière est directement liée aux modèles de distribution des 1 espèces végétales, ce qui conditionne les interactions de compétition et de coexistence responsables de l'hétérogénéité spatiale des nutriments (COLLINS & WEIN, 1998 ; CHIPMAN & JOHNSON, 2002 ; ANDERSON et al., 2004). Partant de l'idée que l'hétérogénéité spatiale de l'environnement favorise la stabilité des écosystèmes et la coexistence des espèces végétales, cela peut mener à une complémentarité spatiale entre les espèces végétales pour l'utilisation des ressources dans les habitats (LARCHER, 1995). Dans ces conditions, la productivité se retrouve répartie entre toutes les espèces végétales (CARDINALE et al., 2000). De même, la diversité influence la productivité, la pérennité et la stabilité des écosystèmes (TILMAN et al., 1996). Si un écosystème possède plusieurs espèces ayant le même rôle fonctionnel, la disparition d'une espèce sera compensée par les autres espèces, démontrant leur rôle répétitif ou redondant (WILSEY & POTVIN, 2000 ; LEPS, 2004). •:. L'hétérogénéité spatiale Plus le milieu biophysique est complexe, plus les biocénoses sont diversifiées. Le facteur topographique, les caractéristiques édaphiques ou la géologie jouent un rôle important dans la diversification du milieu et la formation d'espèces (MAYFIELD et al., 2006). Cependant, les régions tropicales ne sont pas plus variées en matière de topographie que les régions extratropicales. En milieu tropical, c'est souvent la richesse de la flore qui détermine l'hétérogénéité spatiale. L'hypothèse de l'hétérogénéité spatiale prédit que la variation de l'étendue géographique des biomes est un meilleur prédicteur de la diversité spécifique végétale locale, que ne le sont les conditions écologiques de ces biomes. A l'échelle du biome, la variation de la taille des divers microhabitats est le meilleur prédicteur de la diversité spécifique des végétaux. La relation entre la dimension d'un biome et la diversité spécifique se maintient après avoir contrôlé pour la latitude et la productivité primaire des microhabitats. •:. La productivité La diversité serait d'autant plus grande que la productivité est plus élevée (CONNELL & ORlAS, 1964). Dans un milieu stable, les pertes d'énergie sont faibles et une plus grande quantité 17 d'énergie se retrouve sous la forme de matière vivante. Cet accroissement pennet aux espèces de fonner des populations plus importantes avec un plus grand pouvoir de variabilité. Les gradients latitudinaux de richesse spécifique peuvent être le résultat de l'énergie disponible pour les écosystèmes. Aux latitudes inférieures, il y a une plus grande quantité d'énergie disponible à cause de la plus large radiation solaire, de plus de ressources (par exemple, des minéraux et de l'eau). •:. La compétition-prédation Selon PAINE (1966), ces facteurs diversifieraient les biocénoses et maintiendraient les populations à un niveau faible où la compétition est limitée. •:. Le mutualisme L'existence d'une complémentarité et d'une interaction positive entre les espèces favorise le maintient de la biodiversité. Ces différents mécanismes expliquant la relation entre le gradient latitudinal et la diversité peuvent survenir individuellement ou de manière synergique. Dans son analyse, WHITMORE (1993) conclut qu'une localité ou une région contient seulement les espèces végétales dont la migration, l'évolution et la capacité de survie leur ont permis de s'établir. KOHYAMA (1993) propose que les espèces d'arbres peuvent coexister parce qu'elles varient en taille. La compétition pour la lumière avec les grands individus affectent les petits individus. Les espèces d'arbres peuvent se séparer par la taille, avec différentes espèces occupant différentes strates dans la végétation. VII. Régénération La régénération et la croissance des arbres sont des processus écologiques majeurs déterminant la coexistence des éléments boisés et des herbages dans les écosystèmes selon une mosaïque à dynamique spatio-temporelle. Le renouvellement des individus d'une espèce est sous la dépendance de processus écologiques complexes responsables à chaque stade de développement de la plante, de la survie, de l'installation et de la croissance des individus. La résultante dans le temps et dans l'espace de ces processus de mortalité et de croissance détermine la position et la densité des individus dans le peuplement. Les arbres tropicaux ont développé une diversité incroyable de stratégies biologiques pour assurer la pollinisation de leurs fleurs, disperser leurs semences, faciliter l'installation de nouveaux semis au sein de leur populations et pour survivre (BASKIN & BASKIN, 1998; FENNER & THOMPSON, 2005). On a cependant 18 noté depuis longtemps qu'il existe certaines similitudes et certains schémas dans ces stratégies qui permettent de grouper les arbres tropicaux en catégories écologiques distinctes. La raison de ce regroupement n'est pas de masquer la diversité intrinsèque des différentes stratégies biologiques, mais plutôt de fournir un instrument utile pour appréhender plus rapidement les exigences écologiques fondamentales de l'espèce. La plupart des espèces tropicales régénèrent sexuellement et végétativement (BATIONO et al., 2005; BELLEFONTAINE, 2005b; KY DEMBELE et al., 2007). Le potentiel d'avoir la régénération sexuée et végétative devrait aider à maximiser le recouvrement végétal en combinant les avantages des deux mécanismes de régénération (VÂZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1993; BELLEFONTAINE, 2005b). Ces mécanismes de régénération peuvent être influencés par plusieurs facteurs comme l'irrégularité dans la dispersion des fruits, la qualité des fruits, la direction et la vitesse du vent, les pentes et l'humidité du sol (VIEIRA & SCARlOT, 2006). Généralement, la perturbation des formations végétales peut être restaurée à travers la croissance de juvéniles coupés, la germination des semences enterrées ou dispersées, le rejet de souche, le drageonnage et le marcottage (OLIVER & LARSON, 1996; KOZLOWSKI, 2002). La gestion des forêts tropicales sèches doit être durable, c'est à dire assurer la pérennité de l'écosystème et des ressources. La régénération des espèces arborées procèdent généralement par voie naturelle, artificielle et/ou par plantation. VII.I. Régénération naturelle La régénération naturelle assure le renouvellement des formations végétales de façon écologique et économique. Si le peuplement d'origine est de bonne qualité et si sa diversité génétique est bonne, elle permet de constituer un peuplement de qualité, bien adapté aux conditions locales et ainsi moins vulnérable aux changements climatiques. Les investissements pour établir la forêt de cette manière sont souvent plus faibles que par une plantation, même si, une fois le peuplement installé, des interventions sylvicoles sont nécessaire pour assurer la survie et la croissance des individus. La régénération naturelle peut s'avérer une méthode efficace de reboisement si les conditions sont favorables. Même si la régénération naturelle est habituellement sûre et ne produit que des arbres convenant au site (c'est à dire dont les essences sont déjà présentes), la période nécessaire pour compléter la régénération peut s'avérer longue. De plus, les possibilités d'amélioration génétique sont limitées. La régénération naturelle s'avère une option économique, mais elle comporte un risque important d'échec dû à plusieurs facteurs écologiques. Puisque la sylviculture vise notamment à accélérer l'exploitabilité d'une formation 19 végétale, la régénération naturelle n'est habituellement pas l'option privilégiée lorsqu'il s'agit de pratiquer une gestion forestière de manière intensive. VII.Z Régénération artifICielle L'ensemencement direct (artificiel) est généralement exécuté au sol ou par voie aérienne, sur des terrains qui ont été préparés à la germination des semences. Bien que ce soit une méthode plus coûteuse que la régénération naturelle, les chances que les essences désirées s'établissent après la procédure sont plus élevées. Les limites de cette méthode sont les suivantes; > les semences doivent être dotées d'une capacité élevé de germination; > les conditions du sol, de l'ensoleillement et de l'humidité doivent être appropriées pour la germination ; > un volume important de semences doit être utilisé pour obtenir une germination réussie. VII.3 Plantation La plantation est la méthode de régénération la plus fiable et souvent la plus coûteuse. Les avantages de la plantation sont les suivants; > l'établissement est davantage prévisible et contrôlable; > les plants sont issus de semis en pépinière ; > la densité des plants et leur coefficient de distribution sont contrôlés et permettent une meilleure utilisation des sites. Les limites associées à la plantation sont les suivantes: > il faut planifier et organiser le traitement, l'entreposage et la germination des semences bien avant la plantation ; > les plants doivent correspondre aux caractéristiques du terrain pour ce qui est de l'espèce, de la taille et de la vigueur relative si l'on veut assurer la réussite de l'établissement; > les terrains doivent habituellement subir un traitement préparatif pour assurer l'établissement et la croissance des plants. Souvent, il est nécessaire de préparer le terrain avant de planter, d'ensemencer, voire de régénérer naturellement le peuplement. Ce type d'opération, qu'on appelle la préparation du terrain où les nouvelles générations d'arbres s'établiront et se développeront dans les meilleures conditions possibles. 20 CHAPITRE Il. PRESENTATION DU CADRE D'ETUDE ET DES ESPECES ETUDIEES J. Milieu biophysique L1. Situation géographique L'étude a été conduite sur quatre différents terroirs à l'ouest du Burkina Faso suivant un gradient latitudinal nord-sud: Belehede (14° 06' N et 1°12' W) dans la province du Sourn; Ouahigouya (13° 32' N et 2° 22' W) dans la province du Yatenga; Diouroum (12° 58' N et 3°08' W) dans la province du SOUTOU et Pâ (11 0 35' N et 30 14' W) dans la province des Balés. J.2. Géologie etgéomorphologie Le Burkina Faso s'étend sur trois grands ensembles géologiques de l'ouest africain; le socle précambrien métamorphique et éruptif qui occupe environ les trois quarts du pays; les couvertures sédimentaires des bordures du nord, nord-ouest et ouest; la frange méridionale du bassin de Taoudenni et celle du sud-est, à l'extrémité septentrionale des formations de l'Oti qui font parti du système voltaïen. Belehede, Ouahigouya et Pâ sont situés sur le socle précambrien et Diouroum sur les couvertures sédimentaires (Figure 3). Les mouvements tectoniques ont été insignifiants depuis le précambrien. Les roches sont donc très anciennes, consolidées et arasées, ce qui explique la platitude du relief sur l'ensemble du pays (ANONYME, 2005). L3. Pédologie Le Burkina Faso est caractérisé par une hétérogénéité pédoJogique due à la longue évolution géomorphologique et à la diversité de la couverture géologique. On y distingue 9 classes de sols caractérisées chacune par sa répartition, sa morphologie et ses propriétés physico-chimiques et agronomiques (Figure 4). Selon le système de classification des sols de la FAO (DRIESSEN et al., 2001), les solonetz sont les plus fréquemment rencontrés à Belehede, les ferralsols à Pâ et les lithosols à Ouahigouya et Diouroum (BUNASOLS, 2002a, b, c, 2006). 21 14'_ • 14' ./ 1" Il lU". ... 12'_ '\, .... "1.. TOGO Tectonique NQIor< NFN' • _ 10" ~ _~ot.DoItnlt __ ... R.t:ICf'D Iid"'ttn ft CJO~ _,GIl SANOUD C (1 4' 2' Figure 3. Cartes géomorphologique du Burkina Faso indiquant les sites d'études , 1 -, .' 2' 0' 2' 14-.1 - U· .12' 12 10' - 10' 2' O' Figure 4. Carte pédologique du Burkina Faso indiquant les sites d'études 22 1.4. Climat Le contexte latitudinal et la continentalité agissent sur les éléments du climat et font du Burkina Faso un pays intertropical à caractère soudano-sahélien. L'année se caractérise par l'alternance d'une saison sèche variant de huit mois au nord à six mois au sud et d'une saison humide, de mi-avril à mi-octobre au sud, de juin à septembre au nord (ANONYME, 2005). Le régime de la mousson apporte la plus grande partie des pluies. Pendant la saison sèche, le pays est soumis au régime de l'harmattan. Belehede et Ouahigouya sont situés dans la zone climatique sahélienne, Diouroum et Pâ dans la soudano-sahélienne (Figure 5). Les précipitations sont très inégalement réparties aussi bien dans l'espace que dans le temps (Figure 6). Dans l'espace, on note une diminution progressive des hauteurs pluviométriques du sud-ouest (1300 mm) vers le nord (300 mm). Dans le temps, les précipitations sont concentrées sur une partie de l'année: c'est la saison des pluies qui diminue du sud (environ 6 mois) au nord (environ 3 mois). Juillet, août et septembre sont généralement les mois les plus humides. Les moyennes mensuelles des températures dépassent exceptionnellement 35°C (Figure 6); les extrêmes se rencontrent généralement au nord du pays; les amplitudes thenniques diurnes, journalières et annuelles, deviennent de plus en plus importantes au fur et à mesure que l'on progresse vers le nord; les mois généralement les plus chauds de l'année sont mars et avril tandis que les mois les plus frais sont décembre etjanvier. L5. Végétation Des formations savanicoles dominent sur l'ensemble des sites avec une strate herbacée parsemée d'arbres et d'arbustes. Les espèces de la famille des Mimosaceae et des Combretaceae dominent la vég~tation ligneuse. Les sites d'étude sont situés dans les quatre secteurs phytogéographiques définis par FONTES et GUINKO (1995) (Figure 7) : ~ ) la végétation de Belehede est composée de steppes et la flore, surtout saharienne et sahélienne est dominée par les épineux. Quelques forêts galeries à Anogeissus leiocarpa et Combretum micranthum se dessinent le long des cours d'eaux relativement importants. Les espèces les plus remarquables sont Acacia senegal, Commiphora africana, Balanites aegyptiaca, Boscia angustifo/ia, Pterocarpus lucens, Combretum glutinosum et Combretum aculeatum. 23 ..------~------~------.---- ..-'·, l' LEGENDE ZOM'S ctilaMiques ,J Zooe sahéhenne • Iocalltes Zor.e 5Oudano-sahé~enoe isohyètes 1 ~ Zone soudanJeflne Limite nationale 2 R'''/d.,JOft. lMO:", S NoIHtf·Aoüf 70011 Figure 5 Carte climatologique du Burkina Faso indiquant les sites d'études ...------,- 38 38 Dl B.Oual1l11o... ~ ~ 150 50 Ja1 Fey"', /lin ",i J_ Jui Aou Stp Od Nov Ote ...------r"38 ...------.-36 200 c. ao...a.... 200 ~ 150 32JJ 150 c Ê ; É 30 ! ; 100 .., .Ii! ~ 28 .... ii' 50 50 Figure 6. Pluviosité et température moyennes établies sur la période de 2004 à 2006 dans les stations météorologiques proches des sites d'études (Source = Direction de la météorologie) 24 ~ La végétation de Ouahigouya est essentiellement dominée par des steppes et des fourrés plus ou moins denses. Elle est constituée d'une flore sahélienne ubiquiste. La flore est marquée par la présence de Vitel/aria paradoxa, Lannea microcarpa, Anogeissus leiocarpa, Combretum micranthum, Pterocarpus lucens et Combretum glutinosum. > La végétation de Diouroum se compose de différents types de savanes avec une légère dominance des savanes arbustives et arborées. La flore est essentiellement soudanienne et fortement marquée par les essences comme Vi/el/aria paradoxa, Parkia biglobosa, Lannea microcarpa, Anogeissus leiocarpa, Combretum micranthum, Combretum nigricans et Pteleopsis suberosa. ~ La végétation de Pâ est essentiellement dominée par les savanes boisées et les forêts claires. Les espèces remarquables sont lsoberlinia doka, Daniellia oliveri, Anogeissus leiocarpa, Combretum nigricans, Pteleopsis suberosa et Detarium microcarpum. II. Milieu humain ILl. Population La population du Burkina Faso est composée d'une soixantaine d'ethnies d'importance numérique inégale et qui n'occupent pas toujours des aires géographiques précises (ANONYME, 2005) (Figure 8). La population de Belehede est constituée des ethnies autochtones Fulsé, Peulh, Sonraï, Bêla et d'ethnies allochtones essentiellement Mossi ; celle de Ouahigouya est constituée de l'ethnie autochtone Mossi et d'ethnies allochtones essentiellement Peul; celle de Diouroum d'ethnies autochtones Samo et Marka et celle de Pâ de l'ethnie autochtone Bwa et d'ethnies allochtones essentiellement Mossi. Les religions pratiquées sont l'animisme, l'islam et le christianisme. IL2. Activités socio-économiques La majorité de la population du Burkina Faso vit de l'agriculture dans le cadre de très petites exploitations familiales tournées en priorité vers la production de céréales. Cette activité, pratiquée dans des conditions agroclimatiques et pédologiques difficiles, avec un système traditionnel d'exploitation extensif, se modernise aujourd'hui et s'étend à des cultures de rente. L'élevage, de type principalement extensif, est pratiqué sur l'ensemble du territoire. La région du nord, dont il est la principale activité, est la zone d'élevage transhumant par excellence, pratiqué par les éleveurs traditionnels. Viennent ensuite la zone semi-aride ou nord-soudanienne et la zone subhumide où l'élevage est plutôt sédentaire. Le secteur agriculture-élevage contribue à environ 40% du PIB, plus de la moitié des recettes d'exploitation et assure l'emploi et le revenu à 86% de la population. 25 ,-- • ---.. 1., 17 LEGENDE DOIftatne .....I.n &ut ...,_ ___d_ 10: 'O' 1_,.celI17HlleO Secr.eur SUd MMf , Uftlltll".IIO"lM 7' ,\,.-- ....._----" fT 1 • Figure 7. Carte phytogéographique du Burkina Faso indiquant les sites d'études _..... -""""" Y9I . --• 4 -_~••~ -~..... _~ ,':':::::'410 Figure 8, Carte de distribution des groupes ethniques au Burkina Faso indiquant les sites d'études 26 m. Aperçu sur les espèces étudiées A. leiocarpa est un arbre de taille moyenne (7 - 18 m de hauteur) avec une large répartition écologique allant des frontières du Sahara à la périphérie des forêts tropicales humides. Elle pousse dans les domaines soudanien et sahélien, borde les forêts et les savanes semi-arides, les zones autour des marécages, dans les vallées et les forêts galeries, où elle fonne habituellement des communautés denses et fennées (THIOMBIANO et al., 2006). Elle est présente à Belehede, Ouahigouya, Diouroum et Pâ. C. aculeatum est un arbuste de 0,5 - 4 m de hauteur avec des branches hirsutes ou pouvant atteindre jusqu'à 8 m avec des branches lianescentes. Elle est très répandue dans les forêts et les savanes sèches. Elle se trouve souvent le long des rivières et sur les pentes rocheuses. Il s'agit d'une espèce à distribution sahélienne et nord-soudanienne adaptée à une large variation des conditions édaphiques, poussant sur des sols alluviaux, ainsi que de sable, d'argile ou les sols caillouteux (THlOMBIANO et al., 2006). Elle est présente à Belehede, Ouahigouya et Diouroum. C. micranthum est une espèce à port arbustif, buissonnant ou sarmenteux (4 - 10 m de hauteur). Elle peut atteindre une hauteur de 20 m en grimpant sur les branches des arbres vivant à proximité. C'est une espèce à distribution sahélienne et nord-soudanienne. Il s'agit d'une espèce savanicole pouvant se trouver sur des sites arides sur du substrat argileux, latéritique, les roches cristallines et les sols squelettiques. Elle est souvent grégaire localement abondante et souvent en population dense (THlOMBIANO et al., 2006). Elle est présente à Belehede, Ouahigouya et Diouroum. C. nigricans est un arbuste ou un arbre de 4 - 12 m de hauteur, avec une couronne dense et arrondie. C'est une espèce à distribution sud-sahélienne et soudanienne. Elle est très commune, localement abondant et grégaire. Elle se trouve dans la savane et les forêts sèches de la région guinéenne et soudanienne, généralement sur des sols argileux ou limoneux, mais aussi sur le grès, les sols sablonneux ou rocheux (THIOMBIANO et al., 2006). Elle est présente à Ouahigouya, Diouroum et Pâ. P. suberosa est un arbuste de 4 - 7 m de hauteur. Elle est présente dans les régions soudaniennes et guinéennes. Elle pousse dans le domaine soudanien en forêts décidues et les fonnations savanicoles sur du sol argileux, de grès et des sols sablonneux ou rocheux (THIOMBIANO et al., 2006). Elle est présente à Diouroum et Pâ. 27 DEUXIEME PARTIE: TRAVAUX DE RECHERCHE MENES CHAPITRE III. ETUDE ETHNOBOTANIQUE DE CINQ ESPECES DE COMBRETACEAE 1. Introduction En Afrique, les communautés locales dépendent des forêts et des plantes pour leurs besoins journaliers y compris les produits et les bois de services. Ces besoins sont principalement la nourriture, la pharmacopée traditionnelle, le bois de feu, les matériaux de construction, le fourrage pour les animaux. l'ombrage, la fertilisation et la restauration des sols, l'ornementation et les pratiques rituelles et coutumières (KRISTENSEN & BALSLEV, 2003 ; BELEM et al., 2007). Les communautés indigènes de la région ont appris à utiliser les ressources génétiques environnantes à des fins qui sont souvent ignorées. La collecte des évidences ethnobotaniques exige quelques compréhensions préliminaires de la structuration du système de la connaissance lui même, y compris la variation de la connaissance dans l'espace et dans le temps (COTION, 1997). Un usage fréquent des plantes locales et la communication de la connaissance de génération à génération donnent aux populations locales une connaissance profonde des ressources de la plante. Toutes les populations locales peuvent pratiquement donner des informations au sujet de la diversité des espèces utiles et plusieurs ont des priorités pour l'utilisation des ressources naturelles et leur gestion pratique (LYKKE, 2000). Les sociétés locales détiennent par conséquent des informations importantes sur les plantes précieuses et il est nécessaire de documenter ces ressources pour fournir des informations plus complètes sur la valeur des espèces ligneuses et aider les stratégies de gestion et de conservation. Bien qu'il y ait beaucoup d'études sur l'utilisation des produits forestiers parmi les peuples indigènes au Burkina Faso (NACOULMAJOUEDRAOGO, 1996 ; ARBONNIER, 2002 ; THIüMBIANO, 2005), il Y a peu d'études sur les différences de connaissances des groupes ethniques sur l'utilisation des plantes et comment cela varie d'une localité à une autre. La médecine traditionnelle basée sur la phytothérapie pourrait complémenter et offrir des alternatives dans le contrôle des maladies, en particulier pour les couches sociales qui ne peuvent pas s'offiir la médecine moderne. Des études supplémentaires sont nécessaires pour décrire le savoir-faire traditionnel, mais aussi les plantes médicinales elles-mêmes. Dans cette étude, nous avons examiné l'ethnobotanique des cinq espèces de Combretaceae. 28 Il. Matériel et méthodes IL 1. Collecte des données Les informations ont été obtenues grâce à des enquêtes semi-structurées (COTION, 1997), , des conversations personnelles avec d~s~pert.!...!t spécialistes locaux sur l'usage des ' ressources naturelles locales (ETKIN, 1993) et en faisant la revue des études rapportées dans la littérature. Pour mener l'étude ethnobotanique et évaluer l'utilité des cinq espèces de Combretaceae parmi les groupes ethniques de Fulsé, Mossi, Samo et Bwa, deux types d'enquêtes ont été réalisés dans les villages de Belehede, Ouahigouya, Diouroum et Pâ. Premièrement, une méthode d'échantillonnage raisonné a été utilisée pour sélectionner] 50 informateurs correspondant à 30 informateurs pour chacune des cinq espèces. Le nombre des informateurs sélectionnés est proportionnel au nombre de villages où les espèces sont présentes. Les spécialistes enquêtés sont composés de tradipraticiens, des utilisateurs de plantes médicinales, de marchands de plantes médicinales, d'éleveurs et d'artisans. Pour ? .fi" réduire les risques de réponses biaisées la plupart des entrevues on~té arrangée~ avec l'aide \b,v;'_\J~, des premiers responsables du village, familiers aux conditions locales et qui peuvent mieux \v ~t . communiquer avec la population. Une explication complète des objectifs de la recherche a été faite dans le but d'obtenir le consentement de l'individu pour participer à l'entrevue et à la procédure de la collecte des données. Nous avons aussi fait savoir clairement que nous sommes des chercheurs indépendants sans affiliation avec les autorités forestières. Dans chaque village, les enquêtés sont des hommes (chef de famille) et des femmes âgés d'au moins 37 ans afm d'obtenir des réponses fiables concernant les usages des espèces. Le soin a été pris pour avoir une combinaison représentative des enquêtés en ce qui concerne la localisation géographique de la maison dans les différents villages. Le questionnaire a inclus les parties de la plante qui sont utilisées et les domaines d'utilisations (Annexe la). Les entrevues ont été menées avec l'aide de traducteurs pendant la saison sèche où les cultivateurs et les éleveurs ont plus de temps libre. Chacune des entrevues a duré approximativement 30 minutes et a été effectuée dans la langue locale des informateurs (Fulsé, Fulfulde, Moré, San, Marka, ou Bwamu). Deuxièmement, 100 informateurs ont été choisis de façon randomisée dans chaque localité de telle sorte que les variables sociologiques telles que l'âge, le genre, l'occupation et l'éducation ne biaisent pas les réponses d'un groupe social. Les informateurs ont été enquêtés individuellement avec l'aide d'un assistant local. Au total 400 informateurs ont été enquêtés individuellement au sujet de leurs propres exploitations de ces espèces. Le questionnaire 29 utilisé est composé d'une fiche d'enquêtes semi-structurée contenant: les infonnations personnelles et les différentes utilisations qu'ils en font (Annexe 1b). IL 2. Analyse des données Les données ont été analysées avec les modèles linéaires généralisés avec les erreurs de type binomial (CRAWLEY, 2005). Ce dernier a été utilisé pour pallier la distribution non nonnale des erreurs et l'inconstance de la variance qui sont associées aux données binaires et de proportion. La localité a été traitée comme un facteur catégorique fixe. Le groupe ethnique, le genre, l'âge, l'espèce, l'organe utilisé et la catégorie d'usage ont été traités comme des facteurs randomisés. Les analyses statistiques ont été menées à l'aide du logiciel statistique R (R Developpent Core Team, 2006). Le package "car" a été utilisé pour mener l'analyse de variance (ANOVA) en utilisant le type III de la somme des carrés mieux approprié pour les dispositifs expérimentaux non-orthogonaux. Les graphiques ont été réalisés à l'aide du logiciel Origin 7.5 (Copyright 1991-2008, Origin Lab Corporation). Les matrices des usages des espèces utilisés ont été construites sur la base du nombre d'enquêtés qui ont mentionné une espèce. L'Analyse en Composantes Principales (APC) a été réalisée sur la base de la résultante matricielle pour résumer les structures majeures dans la variation (MCCUNE & MEFFORD, 1997; ROFT et al., 1999). L'ACP est une technique d'ordination non orientée qui permet la représentation de dimension réduite des données multivariables, en permettant aux données d'être explorées visuellement dans deux dimensions corrélées (EVERIIT, 1978). L'ACP a été réalisée sur les données non transfonnées, centrées et standardisées des espèces en utilisant le logiciel CANOCO 4.5 et le diagramme de l'ordination a été réalisé avec le Ipackage CANODRAW (TER BRAAK & SMILAUER,2002). 30 m. Résultats III.J. Connaissances des usages des espèces Les populations locales possèdent une riche connaissance ethnobotanique qu'elles ont accumulée dans leur interaction continue avec le monde naturel. Cette richesse reste fondamentale pour leur bien-être physique, spirituel et social. La connaissance ethnobotanique sur les différentes organes des espèces varie significativement d'une espèce à une autre (Figure 9A ; F[4; 146561 = 6,65 ;P < 0,001) d'une catégorie d'utilisation à une autre (Figure 9c; F[5; 14650] = 48,78 ;P < 0,001) et d'une ethnie à une autre (Figure 9B; F[3; 14652] = 3,30; P = 0,019). En effet, il y a peu de connaissance sur l'utilisation de C. aculeatum (14,90 ± 1,00%) par rapport à P. suberosa (18,18 ± 0,67%), C. nigricans (19,87 ± 1,15%), C. micranthum (20,35 ± 0,59%) et A. leiocarpa (20,52 ± 0,63%). Les Samo ont moins de connaissances sur l'utilisation de ces espèces (18,04 ± 0,57%) par rapport aux Mossi (20,61 ± 0,95%), Fulsé (20,46 ± 0,65%) et Bwa (19,36 ± 0,59%). Il existe peu de connaissance dans les domaines alimentaire (12,50 ± 1,90%), de rite traditionnel (13,00 ± 2,38%), du fourrage (14,32 ± 0,98%), de la pharmacopée (14,54 ± 0,47%) par rapport aux domaines de l'artisanat (23,53 ± 0,81 %) et du service (25,02 ± 0,64%). Cependant, les facteurs intra culturels tels que le genre et l'âge n'affectent pas significativement le niveau de connaissance ethnobotanique (Figure 90 ; F[I; 14654] = 0,56 ;P = 0,45 et Figure 9E; F[4; 14654] = 0,19 ;P = 0,94). Les femmes ont aussi de connaissance de l'utilisation des espèces (19,12 ± 0,50%) que les hommes (19,61 ± 0,43%). Les personnes moins âgées sont aussi au même niveau d'information sur l'utilisation des espèces que les plus âgées [de 30 à 40 ans (19,71 ± 1,38%), de 41 à 50 ans (19,52 ± 0,61 %), de 51 à 60 ans (19,20 ± 0,56%) de 61 à 70 ans (19,82 ± 0,76%) et de 71 à 80 ans (18,96 ± 0,90%)]. Dans l'ensemble, que se soit 'au niveau des espèces, des groupes ethniques, des catégories d'usage, du genre et de l'âge; la connaissance ethnobotaniques sur les différents organes de la plante varie significativement (F[4; 14651] = 475,68 ;P < 0,001). Il Y a peu de connaissance sur la fleur et le fruit (1,72 ± 0,21%) par rapport à la racine (6,77 ± 0,59%), l'écorce (24,02 ± 1,00%), la feuille (25,33 ± 1,02%) et la tige (31,90 ± 0,50%). 31 100 100 A B .. 80 8o C»co ë 60 .. .. 6o ~ i:! ë.. a."o i:! 40 o 40 a." 20 2o ~rt ~ i il. lt ) rn 1~ 1~ 1 ~ A lelocarpe C ecwealum C mlCI8nllliim C tlIgricans P su08rosa Fulsé Mossi Samo Bwa Espèces Ethnie ,------r100 100 c o 80 80 ~ .. ë 60 60 ~ ë i:!.. i:!.. a.o" " 40 40 ~ 20 20 ~ ~ o J. h o Armertretion Artisanat.LFourrage Pharml!l~pée Rituels Serv~ Femme Homme Usages Genre 100 E _ Ecorce 80 c::J FeuiUe c=J Racine _ Fleurs & Frurt g.60 _Tige ë \; 1 1 i:!.. , \ '- l/ ~/) ~" 40 l ?/~ '..\ ri \)1\ ~ 20 'V' "L i.) - '. lI' \ 1• \..\/~ V'\-' ~. \ (y ~ \ ri;,; 1... 1".. Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 ]Lv Classes d'âge Figure 9. Variation de la connaissance ethnobotanique. L'âge minimum est de 30 ans et l'intervalle d'âge entre les classes d'âges est de 10 ans. IIL2. Catégories d'utilisation A travers les siècles, les traditions humaines ont développé la connaissance et l'utilisation des plantes. Ces espèces jouent un rôle fondamental dans l'évolution de la culture humaine des populations. Leurs différentes utilisations sont classées en six catégories: alimentation, fourrage, pharmacopée, bois de construction, bois de feu et artisanat (Tableau II). 32 Tableau II. Résumé des connaissances sur Putilisation des différents organes (Ra. : racine~ Ti. : tige~ Ec. : écorce~ Jr. : Jeune rameau~ Fe. : feuille~ FI. : fleur~ Fr. : fruit, Go : gomme, Ba. : Branche) Domaine Seeteur Oaane utiliR A. leiocarpa C aculetltllm C m/cranlhum C nigriCllnS P. suberosa Alimentation Humaine Jr.• Go. Fr. Fe.• Fr.• Ra. Go. Animale Fe. Fe., Fr. Fe., Fr. Fe. Fe. MJit~I'ÜIU de Maison Ti., Ba. Ti., Ba. Ti., Ba. Ti., Ba. eonstraetlon Case TL, Ba. TL, Ba. TL, Ba. TL, Ba. Hutte Ti., Ba. TL, Ba. TL, Ba. TL, Ba. Hangar TL, Ba. TL, Ba. Ti., Ba. Ti., Ba. Grenier TL, Ba. TL, Ba. Ti., Ba. Ti., Ba., Ec. Clôture TL, Ba. TL, Ba. Ti., Ba. TL, Ba. TL, Ba., Ec. Artlunat Meuble TL, Ba. TL, Ba. TL, Ba. Ti., Ba., Ec. Vannerie TL, Ba., Jr. Ee. Manche d'outil Ti., Ba., Ra. TL, Ba. TL, Ba. TL, Ba. Teinture Fe., Ee., Fr. Ee. Go. Tannage Ee., Fr. Go. Cosmétique Ee.,Go. Go. Sculpture TL, Ba. Rite traditionnel Masque Ba., Fe. Ec. Pbannaœ" Amaigrissement Fe., Ee., Ra. Angine Ee. Aphrodisiaque Fe., Ec., Jr., Ra. Asthénie Fe., Ee., Jr., Fe., Ee., Jr., Bilhaniose Fe.,Ra. Ra. Blessure Ee., Ra. Brulure Fe., Ra. Chute des cheveux Jr. Cauchemar Fe. Fe., Ee., Ra. Courbature Ec. Ee.,Jr. Dermatose Ee., Jr. Ee., Ra. Diarrhée Ee. Ra. Fe. Jr. Fe.,Ec. Maux de poitrine Ee., Jr., Ra. Douleur musculaire Ee. Fe., Ra. Jr., Ra. Ee., Ra. Dysenterie Fe., Ee., Jr., Ra. Ee. Hémorrofde Fe., Ee., Jr., Fe., Ee., Ra. Fe.,Ee. Hypertension Fe.,Ee. Jaunisse Fe.,Ee. Ra. Fe., Jr., Ra. Maux du flanc Fe., Ra. Maux de cœur Fe. Maux de dent Jr. Jr., Ra. Maux de dos Ra. Maux de tête Jr. Jr. Maux de ventre Fe.,Ee. Fe., Ee., Jr., Fe. Maux d'yeux Ra. Fe., Jr., Ra. Fe. Morsure de serpent Jr. Ee., Ra. Œdème Fe., Ee., Jr., Fe. Paludisme Fe.,Ee. Fe., Jr., Ra. Fe., Ee., Jr., Ra. Fe., Ee., Jr., Ee. Parasitose intestinale Fe., Fr. Fe. Fe. Plaie Ee. Ra. Fe., Jr., Ra. Ee., Ra. Menstruation douloureuse Ee. Fe., Jr., Ra. Rhumatisme Ee., Jr., Ra. Ee., Jr. Rhume Jr. Ra. Saignement de nez Fe., Jr. Toux Fe., Ee., Ra. Jr. Trouble de croissance Ra. Folie Fr. Ulcère Ee. Ra., FI. Ee., Ra. Vomissement Fe. 33 Les populations ne reconnaissent pas l'utilisation de A. leiocarpa et P. suberosa dans l'alimentation. Mais dans le passé, quand le sel était difficilement accessible, certains Bwa utilisaient les jeunes rameaux de A. leiocarpa comme succédané du sel. Les graines de C. aculeatum sont reconnues comestibles. Les habitants de Belehede les appellent «arachide du berger» parce que les bergers en mangent occasionnellement quand ils ont faim. Mais elles doivent être consommées avec modération car l'excès provoquerait des vertiges. La consommation des tisanes des feuilles, des racines et des fruits de C. micranthum est bien connue par les populations. Ses rameaux sont utilisés par les grilleurs de viande dans la préparation des brochettes. La gomme de C. nigricans est souvent utilisée comme succédané de la gomme arabique pour la préparation de produit alimentaire. Ces espèces sont généralement fourragères pour les bovins, les ovins et les caprins dans les zones à longue saison sèche quand la valeur fourragère du tapis graminéen devient nulle. En saison sèche, les fruits, les feuilles et les jeunes rameaux de C. aculeatum, A. leiocarpa, C. micranthum et P. suberosa sont appétés. Au début de la saison pluvieuse, les jeunes feuilles de A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum et C. nigricans sont utilisées comme complément alimentaire du bétail. Il existe des préférences dépendantes de l'espèce, de la partie de la plante, de la localité et de la saison, cependant, C. aculeatum représente une source alimentaire de choix du bétail. Le bois de chauffage représente la principale source de combustible parmi les populations. Lors du défrichement de nouveaux champs, les individus de ces espèces sont rarement épargnés et la quasi-totalité du bois coupé remplit toujours ses fonctions d'antan (combustible pour cuisson et chauffage de foyer). Habituellement, C. nigricans et A. leiocarpa sont préférées comme bois de chauffe et dans la production du charbon. Il est interdit de brûler les bois de C. aculeatum chez les Sonrai. Le bois de C. micranthum est plus utilisé dans la zone de Ouahigouya. Depuis la nuit des temps, les hommes apprécient les vertus apaisantes et analgésiques de ces espèces car elles contiennent des principes actifs qui agissent directement sur l'organisme (la peau, le système immunitaire, le système respiratoire, les glandes endocrines, le système urinaire, le système musculaire et le squelette, le système nerveux, la circulation sanguine et les organes digestifs). Plus de 40 maladies sont traitées par ces espèces. Elles sont toutes connues efficaces contre le paludisme. Anogeissus leiocarpa soignerait 23 maladies; les feuilles et l'écorce sont employées en médecine traditionnelle dans le traitement de diverses 34 maladies: fièvre, diarrhée, vers intestinaux, fatigue générale. Les feuilles sont généralement considérées comme anti diarrhéiques. Les écorces de troncs et de racines sont quelques fois employées comme vermifuge, antirhumatismal et même aphrodisiaque. Combretum aculeatum soignerait 22 maladies; elle est utilisée comme purgatif. Il est prescrit contre les coliques spasmodiques, la blennorragie, les helminthiases, la lèpre, le manque d'appétit et l'amaigrissement. Combretum micranthum soignerait 14 maladies; son utilisation classique dans la toux, les bronchites, le paludisme, l'obésité, la fièvre bilieuse hématurique et toutes les affections hépatobiliaires comme médicament d'appoint sont largement connus. Pteleopsis suberosa soignerait 13 maladies et C. nigricans 5. Les parties de la plante utilisées varient d'une ethnie à une autre, d'une espèce à une autre et d'une maladie à une autre. A part C. aculeatum, les autres espèces font partie des matériaux de construction des maisons, cases, huttes, greniers, hangars et clôtures. Anogeissus leiocarpa a un bois dur, imputrescible et résistant aux insectes xylophages. Il est beaucoup exploité comme bois d'œuvre. Il est utilisé dans la construction des maisons et des hangars comme poutres, colonnes, perches et échelles. Combretum micranthum est utilisée dans la construction des huttes en raison de la flexibilité de son bois et la résistance aux insectes xylophages. Combretum nigricans et P. suberosa sont occasionnellement utilisées dans la construction des maisons, mais leur durée de vie est très faible. Le terme artisanat est utilisé ici en opposition à industrielle. Combretum micranthum est bien connue comme une espèce à usage multiple. Son bois et ses racines sont utilisés dans l'équipement mobilier et la vannerie en raison de la qualité de son bois et la facilité à le travailler. Sans être exhaustif, ils sont utilisés pour la confection de chaises, fauteuils, tables, guéridons, buffets, étagères, tabourets, lits, paniers, vans, sas, nid de volaille, corbeilles, grilles etc. (Tableau II). Ils sont aussi utilisés dans la confection des manches d'outils agricole (pioche, hache, couteau, machette). Anogeissus leiocarpa est aussi utile dans la confection de certaines fournitures de ménage telles que les bancs, les chaises, les tabourets, les tables, les portes, la confection des manches d'outils d'agriculture, dans la sculpture, la teinture, le tannage et le cosmétique. Les feuilles, les fruits et l'écorce fournissent une teinture jaune pour les peaux et les tissus. Combretum nigricans et P. suberosa sont aussi utiles dans la confection des manches d'outils agricole, mais leur résistance aux intempéries n'est pas durable. La gomme de C. nigricans est utile dans la teinture, le tannage et le cosmétique. L'écorce de C. aculeatum est aussi utilisée dans la teinture. 35 Les populations locales sont souvent muettes sur les connaissances ethnobotaniques qui concernent la religion traditionnelle, les coutumes et les rites magiques. Cependant, chez les Fulsé le bois de C. aculeatum est utilisé pour les grillades des viandes sacrifiées. Chez les Bwa, les masques rituels des débuts de saisons hivernales sont attachés par des cordes issues de l'écorce de P. suberosa. L'Analyse en Composantes Principales basée sur la matrice catégorielle d'usage affiche la préférence des populations locales des différentes espèces suivant l'utilisation (Figure 10). Les valeurs propres de l'axe 1 et 2 sont respectivement 0,623 et 0,357, ainsi ces principales composantes 1 et 2 expliquent 97,9% de la variance totale des données. L'axe 3 et 4 ont respectivement des valeurs propres faibles (0,019; 0,001) et ne seront donc pas considérés ultérieurement. Anogeissus leiocarpa et C. micranthum sont les plus indiquées comme bois de service; C. micranthum et C. aculeatum dans l'alimentation. o A Ieiocarpa i1 ~ 1 c._ 1 e-.-~Seniœ ~ 4 1 1 1 1 1 1 1 i 1 ! IIaiIcr.... 1"...... c.~ ~ ...... ,.. - ~ ~ ~ o P..- C. lICUiNIum .. 1 -1.0 Axe 1 1.0 Figure 10. Analyse en Composantes Principales des catégories d'utilisations JII.3. Exploitation L'alimentation humaine reposait essentiellement sur le ramassage et sur la cueillette des plantes sauvages pendant des siècles. L'exploitation alimentaire des espèces n'est pas significativement différente suivant les localités (F[3; 1502] < 0,0001 ;P = 1). Cependant, elle 36 varie significativement entre les espèces (F[4; 1502] = 87,14 ;P < 0,001) et pour une espèce donnée elle varie d'une localité à une autre (Figure IlE; F[7; 1502] = 39,90; P < 0,001). La cueillette des fruits de C. aculeatum et l'utilisation des tisanes de C. micranthum ne sont pas très répandues. La principale source de combustible de tous les enquêtés est le bois. L'exploitation de ces espèces est importante (Figure Il) et la préférence des populations envers ces espèces varie significativement (F[4; 1512] = 66,38; P < 0,001). L'exploitation des espèces comme bois de combustible est significativement différente panni les localités (Figure lIA; F[ ;1513] = 18,34 ; P < 0,001). Combretum aculeatum est utilisée occasionnellement (en cas de pénurie de bois) en raison de la taille de son bois, la présence d'épines sur le bois, la fumée qu'elle produit et quelques considérations traditionnelles et religieuses. Les éleveurs conduisent le bétail dans les formations végétales pour qu'il profite du pâturage arboré constitué essentiellement par les rejets, les branches basses, les fleurs, les feuilles et les fruits tombés à terre et aussi par les produits de l'émondage et de l'élagage. La valeur fourragère varie significativement parmi les espèces (F[4; 1502] = 69,68 ;P < 0,001), parmi les localités (F[3; 1502] = 74,24; P < 0,001) et pour une espèce donnée elle varie significativement d'une localité à une autre (Figure 11e; F[7; 1502] = 21,78; P < 0,001). L'exploitation de A. leiocarpa, C. aculeatum et C. nigricans diminue avec le gradient latitudinal. La pharmacopée occupe une place très importante parmi ces différentes populations. Elle varie significativement parmi les localités (F[3; 1502] = 43,51 ;P < 0,001) mais l'exploitation des espèces n'est pas significativement différente (F[4; 1502] = 2,46; P = 0,086). Cependant, pour une espèce donnée l'exploitation varie significativement d'une localité à une autre (Figure l1s ; F[7; 1502] = 17,99; P < 0,001). Le bois représente l'élément noble de l'arbre en ébénisterie, en menuiserie, dans la construction et dans divers domaines artisanaux consommateurs de ce matériau. Les principaux matériaux de construction d'une maison et de la confection de ses meubles proviennent des formations végétales. Anogeissus leiocarpa et C. micranthum sont beaucoup exploités comme bois de service (pour la construction, la confection de meuble, d'outil agricole, l'artisanat) en raison de la bonne qualité de leur bois. L'exploitation varie significativement parmi les localités (F[3; 1502] = 5,88; P < 0,001), parmi les espèces (Figure lIn; F[4; 1502] = 236,20 ;P < 0,001) et pour une espèce donnée elle varie d'une localité à une 37 autre (Figure Ile; F[7; 1502] = 4,98; P < 0,001). Combretum nigricans et P. suberosa sont modérément exploitées comme bois d'œuvre. Comhretum aculeatum est rarement exploitée en ces fins. Les autres parties de la plante (feuilles, fruits, écorces, racines et gommes) sont aussi utilisées dans l'artisanat. Mais l'exploitation de ces espèces dans la teinture, le tannage et la cosmétique n'est pas très répandue parmi les populations locales. A. Energie B. Pharmacopée 00 ~'-..J..I-"""L..L,,.LL-.-.I~"""'-"'---rl-~o Belehede Ouahigouva Dlouroum Pâ Belehede Ouahigouva Dlouroum Pâ Sites Sites C. Fourrage E. Alimentation SJ ~ eo _" D. Bois de service 00 _ A leiocarpa c:::::J C aculeatum &:). c:::::J C. mlcranthum E~ c::::::J C. nigricans _ P. suberosa 40 ?il ~ ~ _.1 Belehecle Ouahlgouya Diouroum Pâ Sites Figure Il. Taux d'exploitation sur les sites d'étude 38 IV. Discussion Les populations locales ont une connaissance ethnobotanique dont la richesse est !) i inestima~~etla distribution varient en termes spatio-temporels. La variation de la connaissance ethnobotanique sur les organes des plantes pourrait s'expliquer par l'accecibilité à ces différents organes. En effet, la feuille, l'écorce et la tige sont facilement plus accessible que la racine; elles sont également plus disponibles dans le temps que la fleur et le fruit. L'accès à la racine nécessite d'abord une excavation du système racinaire de la plante "'que les phénophases de la floraison et de la fructification sont généralement courtes. Ainsi, la connaissance ethnobotanique sur la feuille, l'écorce et la tige se serrait plus répandue que celle de la racine, la fleur et le fruit de la plante. Cette connaissance varie d'une localité à une autre et dans une même localité les facteurs intra-culturels (genre, âge) ne l'influent pas contrairement à certaines études (COTION, 1997). Les populations du même village se partagent plus de connaissances ethnobotaniques similaires qu'avec les autres villages (KRISTENSEN & LYKKE, 2003 ; KRISTENSEN, 2004; LYKKE et al., 2004). Beaucoup de facteurs socio-économiques ont été proposés pouvant influencer la distribution de cette connaissance à savoir le genre, l'âge, la fortune, la profession, l'ethnie, la proximité des ressources, la localité (COTION, 1997; KRISTENSEN, 2004). Mais seul le facteur localité influence les connaissances ethnobotaniques dans notre étude. Ainsi, les connaissances ethnobotaniques obtenues à partir d'une échelle de quelques villages ne peuvent donc pas se généraliser à une région. Il est donc nécessaire voire impératif de capitaliser les connaissances de chaque localité car nous sommes entrain de perdre les connaissances ancestrales parce que les techniciens croient seulement à la science moderne et ne peuvent pas lire le ciel (SALAS, 1994). Comme l'a décrit Amadou Hampâté Bâ, « en Afrique noire, tout vieillard qui meurt, c'est une bibliothèque qui brûle ». De multiples usa,.ges se~ent au ~t:au de chaque espèce et correspondent aux différentes parties de l'arbre. Dans le domaine de l'alimentation, les feuilles et les fruits de C. micranthum sont quotidiennement consommés par des familles sous forme de décocté pour leur petit déjeuner dans la région sahélienne (KERHARO & ADAM, 1974; ARBONNIER, 2002). La variation de valeur fourragère de ces différentes espèces est liée à la phénologie et au changement de la composition phyto-chimique de chaque espèce (SALISBURY & ROSS, 1992) et aussi à la disponibilité d'autres espèces fourragères (LE HOUEROU, 1980). Anogeissus leiocarpa, C. micranthum, C. nigricans et P. suberosa sont bien appréciées comme bois de chauffe par les populations (GANABA et al., 1998 ; THIOMBIANO, 2005). 39 Selon la perception de certaines populations du Sahel, le rejet du bois de C. aculeatum comme bois de feu est lié au fait que la fumée qu'il dégage rend fou ou fait délirer (GANABA et al., 1998). Anogeissus leiocarpa et C. micronthum font partie des espèces ayant les meilleures qualités de solidité et de résistance du bois aux termites et aux insectes foreurs et peu putrescible (GANABA et al., 1998; LYKKE et al., 2004; THIOMBIANO, 2005). La pharmacopée occupe une place importante dans les soins de santé parmi les populations locales pour des raisons culturelles, économiques et d'accessibilités. Chaque communauté possède plus ou moins sa propre pharmacopée et dispose de ses propres guérisseurs. Les plantes constituent parfois le seul recours. Les formations végétales constituent une immense pharmacie naturelle. En effet, C. micranthum est l'une des plantes les plus utilisées en phytothérapie. C'est une plante médicinale polyvalente inscrite à la pharmacopée française depuis 1937 (KERHARO & ADAM, 1974). Ses principes actifs sont aussi bien connus des populations locales que scientifiques (KERHARO & ADAM, 1974; KAROU et al., 2003). Les propriétés antibiotiques, anti-inflammatoires, amincissantes, cholagogues et diurétiques ont été étudiées et justifiées par la composition chimique de la plante (BASSENE, 1985; NACOULMAJOUEDRAOGO, 1996; PERREY et al., 2004). Elle entre dans la composition de plusieurs produits pharmaceutiques et cosmétiques (PERREY et al., 2004). Pteleopsis suberosa est reconnue efficace contre la toux, les angines, le rhume, les gingivites, les hémorroïdes, les parasitoses intestinales, les éjaculations précoces, l'éréthisme sexuel chez l'homme, les dermatoses, la dysenterie et plusieurs autres affections qui ne sont pas des moindres (BOGNOUNOU et al., 1975; NACOULMAIOUEDRAOGO, 1996; ARBONNIER, 2002 ; THIOMBIANO, 2005). Selon les travaux de GERMANO et al. (1998), c'est une espèce potentiellement efficace contre les ulcères gastriques en association avec les infections de He/icobacter pylori. Le recours à ces espèces est manifeste comme matière première pour le combustible, le fourrage, la pharmacopée et les activités artisanales, comme matériau de construction et de confection de meuble. Nul ne peut prétendre que les plantes médicinales constituent une thérapie efficace et sûre en cas de maladies graves, mais il est établi que, pour un grand nombre d'affections bénignes, les plantes médicinales sont une alternative aux médicaments modernes malheureusement très onéreux. Malgré la bonne connaissance du principe actif de C. micranthum (BASSENE, 1985; NACOULMAIOUEDRAOGO, 1996; PERREY et al., 2004) la consommation de sa tisane au Burkina Faso n'est pas très répandue comme au Sénégal, au Niger et au Mali. La consommation journalière de l'infusion de ses feuilles ou de 40 ses racines est un acte préventifet curatifde plusieurs maladies. Elle peut participer à réduire énormément les conséquences du paludisme sur les populations dans les zones palustres. Selon l'O.M.S. (2002), le paludisme est la principale cause de mortalité chez les moins de cinq ans en Afrique (20%) et il représente 10% de la charge totale de morbidité du continent; il est responsable de 40% des dépenses de santé publique, de 30-50% des admissions dans les hôpitaux et de pas moins de 50% des consultations externes dans les zones de forte transmission. Les économistes attribuent au paludisme un déficit de croissance annuel pouvant atteindre 1,3% dans certains pays d'Afrique. Le paludisme est une cause de pauvreté dans le continent. L'exploitation soutenue et durable de C. micranthum peut être un outil important dans la lutte contre la pauvreté. Les manufactures de tisanes, du mobilier (naturellement moins cher que les meubles des ébénistes) et de vannerie pourraient être organisées pour la valorisation des produits de l'espèce. L'espèce de nature supporte bien la pression anthropique telle que les coupes (THIOMBIANO, 2005). Elle perd ses feuilles à ]a fin de chaque saison pluvieuse et ses feuilles sont consumées par le feu dans les zones habituellement parcourues par les feux de brousse. v. Conclusion A. leiocarpa, C. aculealum, C. micranthum, C. nigricans et P. suberosa ont une valeur socio-économique très importante pour les populations rurales. La gestion durable de ces espèces et leur inscription sur la liste des espèces à prendre en compte dans les aménagements forestiers, est nécessaire. La plantation des arbres et leur gestion active comme leur protection périodique ne sont cependant pas dans la tradition des Fulsé, Mossi, Samo et Bwa ; et en plus cela est généralement impensable. Ainsi, les populations locales ont besoin d'idées nouvelles et de soutien externe pour établir une nouvelle gestion qui peut assister le système traditionnel. Cela permettra une gestion rationnelle des plantes ligneuses. Toutefois, les connaissances de la population locale et ses opinions sur les usages préférentiels, les conditions écologiques générales et la dynamique de la végétation sont des éléments cruciaux pour une stratégie de gestion culturellement et écologiquement rationnelle. 41 CHAPITRE VI. DIVERSITE ET STRUCTURE DES PEUPLEMENTS DE CINQ ESPECES DE COMBRETACEAE 1. Introduction Les variations latitudinales de la diversité spécifique des organismes végétaux ont longtemps fasciné les biogéographes et les écologistes (LOMOLINO et al., 2004). Plusieurs mécanismes tels que les facteurs historiques, géographiques, biotiques, abiotiques et stochastiques peuvent expliquer la relation entre le gradient latitudinal, la diversité et la structure des espèces (SCHEMSKE, 2002) car affectant la géométrie, la structure interne, l'emplacement des espèces au sein des écosystèmes et leur évolution. Il a été démontré qu'en se déplaçant de la haute à la basse latitude la richesse spécifique moyenne augmente et une grande proportion des espèces se rencontrent dans les tropiques (GASTON, 2000). Cependant, la plupart de ces écosystèmes tropicaux se dégradent d'une façon régulière et importante (BUTTOUD, 1995). La mosaïque actuelle des écosystèmes des savanes boisées sont le résultat des facteurs naturels, stochastiques et anthropiques; de plus, la diversité des espèces ligneuses est liée aux altérations phytogéographiques et climatiques (FRIES & HEERMANS, 1992). La dégradation des savanes boisées due à l'expansion agricole, le surpâturage, les feux de brousse et la coupe du bois demeure une sérieuse préoccupation environnementale. La distribution spatio temporelle de la diversité spécifique des ligneux varient énormément due principalement aux perturbations anthropiques et aux variations biogéographiques (O'BRIEN, 1993). Vue l'accélération de la dégradation des formations végétales, il s'ensuit que leur gestion durable est devenue un sujet d'intérêt global croissant. La diversité spécifique étant la base de la conservation et de la restauration écologique, sa connaissance à différentes latitudes est nécessaire pour fournir des informations nécessaires et fiables pour orienter et définir les priorités de la gestion des formations végétales. L'objectif global de cette étude est d'évaluer l'importance écologique des peuplements de cinq espèces de Combretaceae (A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum, C. nigricans et P. suberosa) le long du gradient latitudinal. Les objectifs spécifiques sont la description de la diversité et la caractérisation de la dynamique des peuplements. 42 II. Matériel et méthodes II.J. Collecte des données Après la prospection des quatre sites d'étude, un inventaire systématique et stratifié des ligneux a été réalisé à la fin de la saison pluvieuse (novembre et décembre 2005). Le critère de stratification retenu était la présence d'une des cinq espèces suivantes: A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum, C. nigricam et P. suberosa. Une investigation particulière a été réalisée sur les populations de ces espèces pour montrer l'effet du gradient latitudinal sur leur structure. Les placettes d'échantillonnages sont de forme rectangulaire (KREBS, 1999) de 50 x 20 m. Elles sont disposées suivant un transect est-ouest et distantes d'environ 200 m. Dans chaque placette les données descriptives du milieu sont relevées (Annexe 2). Les espèces ont été identifiées in situ et la nomenclature des espèces a suivi l'International Plant Names Index {www.ipni.org).Lesautresvariablescollectéesétaientlenombred·individusparespèce.la hauteur totale et la circonférence du tronc à 20 cm du sol des individus. Les mesures de circonférence ont été effectuées à 20 cm du sol en raison de la variation du type de port parmi les espèces et la déformation des troncs des plantes due à la pression anthropique. Pour les individus multicaules, le nombre de tiges a été enregistré et les mesures ont concerné uniquement la tige dominante. La hauteur des individus supérieurs à 2 m a été estimée à l'aide d'une perche graduée et les autres individus ont été mesurés à l'aide d'un mètre ruban. La circonférence à la base du tronc a été mesurée à l'aide d'un mètre ruban souple; cette mesure est de loin préférable à celle obtenue à l'aide d'un compas forestier (RONDEUX, 1993) en raison de l'irrégularité de la forme du tronc de ces espèces due à la pression anthropique. Au total 82 placettes ont été relevées; soient 20 à Belehede, 28 à Ouahigouya, 25 à Diouroum et 18 àPâ. IL2. Analyse des données L'importance écologique relative de chaque espèce ligneuse et relative à chaque famille dans les placettes au niveau de chaque site ont été respectivement exprimées à l'aide de l'Indice de Valeur d'Importance (IVI) et de la Valeur d'Importance de la Famille (FIV) (HEIKKINEN & BlRKS, 1996). L'Indice de Valeur d'Importance (lVI) d'une espèce est défmi comme les sommes de sa dominance relative, de sa densité relative et de sa fréquence relative qui sont calculées comme suit: · 1· Surface terrière totale de l'espèce Dommancere atlve = ------:~- x 100 • Surface terrière de toutes les espèces 43 ., l' Nombre d' individus de l'espèce par ha x 100 • Denslte re atlve = ------....:.....-..:....-- Nombre total d'individus par ha Nombre de placettesdans lesquelleson retrouve une espèce x 100 Fréquence= ----..:....------=------='---- • Nombre total des placettes , Fréquence d'une espèce 100 Fréquence re1atIve= x • Somme des fréquences des espèces , , é 1 ti' Nombre d'espèces dans une famille 100 DIverslt re a ve= x • Nombre total d'espèces . • Indice de valeur d'importance (NI) = Dominance relative + Densité relative + Fréquence relative • Valeur d'importance de la Famille (FIV) = Dominance relative + Densité relative + Diversité relative Les valeurs de la Dominance relative, de la Fréquence, de la Fréquence relative, de la Densité relative et de la Diversité relative varient entre 0 et 100%; celles de IVI des espèces et de FIV varient entre 0 et 300%. Les caractéristiques structurales (densité, distribution des individus par classes de hauteur et de circonférence) ont été calculées en faisant leur moyenne par site. Les plantes ont été groupées en 7 classes de circonférence de 5 cm d'intervalle (Classe 1 = ]0-5], Classe 2 = ]5-10], Classe 3 = ]10-15], Classe 4 = ]15-20], Classe 5 = ]20 25], Classe 6 = ]25-30], Classe 7 = Circonférence> 30 cm) et en 5 classes de hauteur de 0,5 m d'intervalle (Classe 1 = ]0-0,5], Classe 2 = ]0,5-1], Classe 3 = ]1-1,5], Classe 4 = ]1,5-2], Classe 5 = Hauteur> 2 m). La richesse spécifique est souvent insuffisante pour comparer la diversité de deux communautés, car elle ne tient pas compte de l'abondance relative de chaque espèce (KREBS, 1999). Pour combler cette lacune, certains indices de diversité, comme l'indice de diversité de Shannon (H'), la réciproque de l'indice de Simpson (l/D) et l'indice de régularité de Simpson (E) qui considèrent à la fois la richesse spécifique et l'abondance relative des espèces (MAGURRAN, 2004) ont été calculés. L'indice de diversité de Shannon permet de quantifier l'hétérogénéité de la diversité spécifique d'un milieu tandis que la réciproque de l'indice de Simpson mesure la probabilité que deux individus sélectionnés au hasard appartiennent à la même espèce. Ces différents indices ont été calculés comme suit: 44 s • Indice de diversité de Shannon (H') =-LPi ln Pi 1=1 • Réciproque de l'indice de Simpson (l1O) =~ 2 LPi 1-1 Indice de régularité de Simpson (E) =D • S où S = nombre total des espèces dans la population (richesse spécifique) et Pi =abondance relative des l'me espèces dans une placette. La valeur de H' est minimale (= 0) si tous les individus du peuplement appartiennent à une seule et même espèce, H' est également minimal si, dans un peuplement chaque espèce est représentée par un seul individu excepté une espèce qui est représentée par tous les autres individus du peuplement. L'indice est maximal quand tous les individus sont répartis d'une façon égale sur toutes les espèces (MAGURRAN, 2004). La valeur de 1/D est minimale (= 1) si tous les individus du peuplement appartiennent à une seule et même espèce. Plus la valeur est élevée, plus grande est la diversité. La valeur maximale est le nombre d'espèces dans l'échantillon. La valeur de E varie entre 0 et 1, avec 1 la distribution des espèces est équitable. L'indice de similarité de Jaccard et la modification de Hom de l'indice de Morisita ont été calculés pour évaluer la diversité 13 (similarité entre les végétations des sites). L'une des approches communes de l'estimation de la diversité 13 est de voir comment la diversité spécifique change le long d'un gradient (WILSON & MOHLER, 1983). L'indice de Jaccard a été calculé sur la base de la présence/absence des espèces tandis que celui de Hom prend en compte l'abondance des individus des espèces. Les deux indices varient entre 0 et 1 et une valeur proche de 1 indique une grande similarité entre les sites d'où une faible diversité 13 (MAGURRAN,2004). • Indice de Jaccard C = j j (a+b-j) oùj = nombre d'espèces communes à deux sites A et B, a = nombre d'espèces sur le site A et b = le nombre d'espèces sur le site B. 2L(anbn) Indice de Morisita - Hom C = 1 1 • mH (da+db)aNxbN 45 où aN = nombre total des individus sur le site A, anj :::: nombre d'individus dans les 2 ;ème espèces dans le site A et da =~"'"an aN Nous avons aussi effectué une étude de la structure de la population de cinq espèces de Combretaceae afin de montrer l'effet du gradient latitudinal sur leur dynamique. Les critères de sélection de ces espèces étaient basés sur leur importance socio-économique pour les populations locales et leur amplitude écologique (TIllOMBIANO, 2005 ; THIOMBIANü et al., 2006). La richesse spécifique et la densité des populations ont été analysées à l'aide de modèles linéaires généralisés utilisant une quasi-probabilité pénalisée avec des erreurs de type Poisson. La latitude et l'espèce ont été respectivement traitées comme des facteurs catégoriques fixe et randomisé afin de rendre compte de la variabilité naturelle dans l'occurrence de l'espèce le long du gradient latitudinal. Les modèles linéaires généralisés avec des erreurs de type Poisson ont été utilisés afin de tenir compte de la distribution non-normale des erreurs et les écarts de plus en plus élevés des moyennes qui sont généralement associés avec des données impliquant des décomptes. L'estimation de la quasi-probabilité pénalisée a été utilisée afin de pallier les amplitudes de dispersion (CRAWLEY, 2005). L'indice de diversité de Shannon et la réciproque de l'indice de Simpson et puis l'indice de régularité de Simpson ont été analysés par le modèle statistique linéaire avec les mêmes facteurs catégoriques fixe et randomisé. Ces données remplissent les postulats de normalité et d'homogénéité de la variance. Toutes les analyses statistiques et les calculs de diversité ont été effectués dans le logiciel de statistique R (R Development Core Team, 2006). Le package "car" a été utilisé pour mener l'analyse de variance (ANOVA) en utilisant le type III de la somme des carrés mieux approprié pour les dispositifs expérimentaux non-orthogonaux. Le package "Vegan" développé par l'écologiste finlandais JARl OKSANEN a été utilisé pour calculer les indices de diversité. Les graphiques ont été réalisés à l'aide du logiciel Origin 7.5 (Copyright 1991-2008 Origin Lab Corporation). 46 ID. Résultats II1.1. Richesse et diversité spécifique Au total 74 espèces ont été recensées. Elles se regroupent en 53 genres et 26 familles. La richesse spécifique varie significativement d'une latitude à une autre (Tableau III ; F[3; 83] = 5,95 ;P < 0,001). La richesse spécifique la plus importante est enregistrée à Diouroum et la moins importante à Belehede. Anogeissus leiocarpa a le plus fort indice de valeur d'importance à Belehede (lVI = 36,45) et à Pâ (lVI = 60,50) et C. micranthum à Ouahigouya (lVI = 62,19) et Diouroum (lVI = 28,07) (Tableau IV). D'autres espèces ont aussi un indice de valeur d'importance élevé (Annexe 3a, b, c et d). A Belehede il y a C. micranthum, C. aculeatum, Acacia Senegal, Balanites aegyptiaca et Pterocarpus lucens; à Ouahigouya Guiera senegalensis, A. leiocarpa, C. aculeatum, A. seyal, Piliostigma reticulatum et B. aegyptiaca; à Diouroum A. leiocarpa, A. seyal, P. suberosa, C. nigricans, P. reticulatum, V. paradoxa et P. lucens et à Pâ C. nigricans, P. suberosa et Grewia Mcolor. La famille des .Combretaceae a la valeur d'importance la plus élevée (Table V). La seconde famille la plus importante est celle des Mimosaceae à Belehede, Ouahigouya et Diouroum tandis qu'à Pâ, c'est la famille des Caesalpiniaceae. Les autres familles avec des valeurs d'importance élevées sont celles des Fabaceae et des Tiliaceae à Belehede, les Caesalpiniaceae et les Rubiaceae à Ouahigouya; les Caesalpiniaceae, les Rubiaceae et les Anacardiaceae à Diouroum ; puis les Rubiaceae, les Fabaceae et les Anacardiaceae à Pâ. La diversité spécifique varie significativement le long du gradient latitudinal selon les indices de diversité de Shannon (Tableau III ; F[3; 83]= 10,61 ;P < 0,001) et de Simpson (F[3; 83] = 8,38; P < 0,001). L'indice d'équitabilité de Simpson est faible et ne diffère pas significativement le long du gradient latitudinal (F[3; 83] = 0,40 ; P = 0,75). La similarité de la végétation ligneuse de Belehede et Pâ est la plus faible (Tableau VI; indice de Jaccard = 17,5% ; indice de Morisita = 0,4%) ; celle de Ouahigouya et Diouroum est moyenne (indice de Jaccard = 55% ; indice de Morisita = 59%). 47 Tableau III. Diversité spécifique des sites d'étude. (Les valeurs de F, G et S représentent le nombre total de famille, de genre et d'espèce rencontrés par site; tandis que les valeurs de H, IID et E sont données sous forme de moyenne ± Erreur standard.) Indice Belebede Ouabigouya Diouroum Pâ Famille (F) 13 18 23 21 Genre (G) 19 27 41 38 Richesse spécifique (S) 28 36 57 46 Indice de Shannon's (H) 1,66 ± 0,07 1,08 ± 0,1 1,47 ± 0,13 0,83 ± 0,13 Réciproque de l'indice de 3,99 ± 0,29 2,55 ± 0,20 4,03 ± 0,52 1,97 ± 0,25 Simpson's (llD) Equitabilité de Simpson (E) 0,41 ± 0,03 0,45 ± 0,03 0,42± 0,04 0,38 ± 0,07 Tableau IV. Résumé des indices de valeurs d'importance des sites d'étude Site Espèces Densité Densité Dominance Fréquence IVI (Nlha) relative relative relative Belebede A. leiocarpa 20 3,35 27,22 5,88 36,45 C. aculeatum 194 19,85 4,56 9,80 34,21 C. micranthum 201 18,60 7,26 8,82 34,68 C. nigricans 0 0 0 0 0 P. suberosa 0 0 0 0 0 Ouahigouya A.leiocarpa 919 9,68 19,17 7,05 35,90 C. aculeatum 229 12,59 3,24 5,13 20,96 C. micranthum 1012 28,99 21,02 12,18 62,19 C. nigricans 46 2,18 7,94 5,77 15,89 P. suberosa 0 0 0 0 0 Diouroum A. leiocarpa 1676 II,78 8,89 4,21 24,88 C. aculeatum 380 6,71 2,02 1,92 10,65 C. micranthum 752 13,19 9,90 4,98 28,07 C. nigricans 755 7,63 9,03 4,21 20,88 P. suberosa 1066 14,48 4,11 2,30 20,89 PA A. leiocarpa 2637 25,72 28,21 6,57 60,50 C. aculeatum 0 0 0 0 0 C. micranthum 0 0 0 0 0 C. nigricans 8312 25,14 19,37 5,84 50,35 P. suberosa 1680 25,38 10,64 4,38 40,40 48 Tableau V. Résumé des indices d'importance de la famille des sites d'étude Site Familles Nombre Diversité Dominance Densité FIV d'espèces relative relative relative Belehede Combretaceae 5 17,86 41,97 47,13 106,96 Mimosaceae 5 17,86 24,68 16,47 59,00 Fabaceae 3 10,71 10,96 7,60 29,27 Tiliaceae 4 14,29 0,54 9,28 24,11 Balanitaceae 1 3,57 10,86 9,18 23,61 Capparaceae 3 10,71 3,28 6,16 20,15 Burseraceae 1 3,57 5,69 1,09 10,35 Rubiaceae 1 3,57 0,83 1,86 6,26 Rhamnaceae 1 3,57 0,35 0,76 4,69 Caesalpiniaceae 1 3,57 0,41 0,31 4,29 Bombacaceae 1 3,57 0,24 0,04 3,85 Apocynaceae 1 3,57 0,19 0,04 3,79 Asclepiadaceae 1 3,57 0,00 0,09 3,66 Ouahigouya Combretaceae 8 22,22 64,83 78,52 165,58 Mimosaceae 6 16,67 10,88 6,65 34,20 Caesalpiniaceae 3 8,33 7,17 4,59 20,10 Balanitaceae 1 2,78 7,04 2,38 12,19 Anacardiaceae 2 5,56 4,55 0,34 10,44 Rubiaceae 3 8,33 0,24 l,56 10,13 Tiliaceae 2 5,56 0,05 1,26 6,87 Fabaceae 1 2,78 1,32 1,13 5,22 Sapotaceae 1 2,78 0,64 1,38 4,80 Capparaceae 1 2,78 1,47 0,20 4,44 Ebenaceae 1 2,78 0,24 1,04 4,06 Bignoniaceae 1 2,78 0,89 0,05 3,72 Asclepiadaceae 1 2,78 0,41 0,40 3,58 Rhamnaceae 1 2,78 0,13 0,38 3,29 Bombacaceae 1 2,78 0,11 0,02 2,90 Apocynaceae 1 2,78 0,02 0,09 2,88 Celastraceae 1 2,78 0,02 0,01 2,81 01acaceae 1 2,78 0,00 0,01 2,79 Diouroum Combretaceae 10 17,54 42,23 59,99 119,77 Mimosaceae 6 10,53 18,10 4,61 33,24 Caesalpiniaceae 5 8,77 8,32 8,06 25,15 Rubiaceae 6 10,53 3,71 6,78 21,03 Fabaceae 3 5,26 4,70 5,13 15,10 Anacardiaceae 4 7,02 4,58 0,67 12,26 Sapotaceae 1 1,75 6,32 3,29 11,37 Capparaceae 4 7,02 1,37 l,51 9,90 Ebenaceae 1 1,75 3,56 3,02 8,33 Tiliaceae 3 5,26 0,25 1,03 6,54 49 Tableau V(suite) Site Familles Nombre Diversité Dominance Densité FIV d'espèce relative relative relative Diouroum Apocynaceae 2 3,51 0,95 0,70 5,16 Euphorbiaceae 1 1,75 0,88 2,41 5,04 Balanitaceae 1 1,75 2,33 0,07 4,15 Celastraceae 1 1,75 0,79 1,27 3,82 Rhamnaceae 1 1,75 0,68 0,79 3,23 Burseraceae 1 1,75 0,47 0,06 2,28 Bignoniaceae 1 1,75 0,04 0,28 2,08 Bombacaceae 1 1,75 0,28 0,01 2,04 Sterculiaceae 1 1,75 0,24 0,02 2,01 Polygalaceae 1 1,75 0,24 0,02 2,01 Olacaceae 1 1,75 0,28 0,01 2,04 Annonaceae 1 1,75 0,09 0,10 1,94 Meliaceae 1 1,75 0,00 0,15 1,91 Pâ Combretaceae 8 17,39 66,55 81,21 165,16 Caesalpiniaceae 7 15,22 4,64 3,08 22,94 Rubiaceae 5 10,87 3,36 3,33 17,55 Fabaceae 3 6,52 8,11 0,67 15,30 Mimosaceae 4 8,70 3,40 0,86 12,95 Meliaceae 2 4,35 4,10 2,08 10,53 Anacardiaceae 3 6,52 2,10 0,64 9,27 Tiliaceae 1 2,17 3,28 3,48 8,94 Sapotaceae 1 2,17 2,77 0,78 5,72 Euphorbiaceae 1 2,17 0,01 1,68 3,87 Balanitaceae 1 2,17 0,90 0,26 3,33 Celastraceae 1 2,17 0,01 0,51 2,69 Polygalaceae 1 2,17 0,39 0,08 2,65 Annonaceae 1 2,17 0,13 0,27 2,57 Ebenaceae 1 2,17 0,04 0,30 2,51 Apocynaceae 1 2,17 0,00 0,33 2,50 Verbenaceae 1 2,17 0,14 0,06 2,38 Rhamnaceae 1 2,17 0,02 0,12 2,31 Loganiaceae 1 2,17 0,05 0,08 2,31 Capparaeeae 1 2,17 0,00 0,11 2,29 Olacaceae 1 2,17 0,00 0,05 2,23 Tableau VI. Indice de Similarité entre les végétations des sites d'étude Indices Ouahigouya Diouroum Pâ Jaccard Belehede 0,422 0,371 0,175 Ouahigouya 0,550 0,344 Diouroum 0,537 Morisita Belehede 0,373 0,329 0,004 Ouahigouya 0,590 0,024 Diouroum 0,085 50 111.2. Structures globale et spécifique Les caractéristiques structurales des populations ligneuses varient considérablement le long du gradient latitudinal. Une croissance significative est observée au niveau de la densité des individus (F[3; 83]= 9,30; P < 0,001) et de la surface terrière (Tableau VII ; F[3; 83]= 6,45 ;P < 0,00l) du Nord au Sud. La structure des classes de circonférence des peuplements ligneux sous les différentes latitudes affiche une forme de "J" inversé. Les classes dominantes correspondent à celles des jeunes individus (Figure 12). Tableau VII. Résumé de la densité et de la surface terrière des sites d'étude I 2 l Site Densité (N.ba- ) Surface terrière (m ha- ) Belehede 1022 ± 122 9,42 ± 1,41 Ouahigouya 4424± 930 13,07 ± 2,58 Diouroum 8609 ± 1037 19,55 ± 2,30 Pâ 13447 ± 5120 25,64 ±4,20 100 Belehede 80 CJ c:J Ouahigouya 60 Diouroum ~ ~ _Pâ (f) 40 ::> "0 '5 :;::; 20 E 0 Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 Classe 6 Classe 7 Classes de circonférence Figure 12. Structure des classes de circonférence de la population ligneuse (avec 5 cm d'intervalle entre les classes) L'analyse individuelle de la structure des populations de A. /eiocarpa, C. acu/eatum, C. micranthum, C. nigricans et P. suberosa révèle une différence significative de la densité entre les sites (Figure 13; F[3; 83] = 21,40; P < 0,001) et entre les espèces (F[3; 83] = 9,79; P < 0,001). Les structures des classes de diamètre varient d'une espèce à une autre et d'un site à un autre (Figure 14). La population de A. /eiocarpa a une structure en "J" inversé à 51 Ouahigouya et Pâ. Une tendance similaire a été trouvée à Diouroum avec un léger écart des individus de la première classe ]0-5], tandis que les individus ayant une circonférence supérieure à 30 cm ont été plus nombreux à Belehede. Les populations de C. aculeatum présentent une structure en forme de "1" inversé dans la plupart des sites saufà Pâ où aucun individu n'a été enregistré. Une tendance similaire a été trouvé pour C. micranthum, C. nigricans et P. suberosa mais seulement pour les sites de Diouroum et Pâ. Les structures des classes de hauteur varient aussi entre les espèces et les sites (Figure 15). Pour A. /eiocarpa, les individus avec une hauteur ~ 2 m sont les plus nombreux à Belehede, Ouahigouya et Pâ, tandis qu'à Diouroum les individus de hauteur allant de 0,5 à 1 m sont les plus nombreux. Pour C. acuJeatum la hauteur de distribution présente une certaine tendance à croissance exponentielle négative pour Belehede et Diouroum. A Ouahigouya, il se présente pratiquement le même type de structure, avec une légère déviation de la classe des individus de ]0,5-1]. Les individus de la c1asse]0-0,5] sont plus nombreux à Belehede et Ouahigouya pour C. micranthum et à Ouahigouya et Diouroum pour C. nigricans. Pte/eopsis suberosa affiche une certaine tendance exponentielle négative à Pâ alors qu'aucun individu n'a été enregistré sur les sites de Belehede et Ouahigouya. 10000 -, c:::=J Belehede c:::=J 0 uahigouya 800 Diouroum Pâ ~ -:6000 l'O Q. III :::::J "0 :> =g4000 2000 o A. le;ocarpa C- acu/eetum C. micranthum C- nigricans P. suberos8 Espèces Figure 13. Densité des cinq espèces de Combretaceae des sites d'étude 52 100 ~ 80 Anogeissus leiocarpa ~ VI 60 ::J "0 :~ 40 "0 J; 20 Classe 1 Classe 2 Classe) Classe 4 Classe 5 Classe 6 Classe 7 Classes de ci rconférence 100 __ 80 Combretum micranthum '#. '-" 60 VI ::J ~ 40 "0 J; 20 O+-L.J...+-L---.,--L-...L...f..lI..---.-...l....L-f-l-....-L...l....lu-...... ,.-<:l~L--.-=-r------.~....,..-_, Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 Classe 6 Classe 7 1CO Classes de ci rconférence --'#. 80 '-" VI 60 Combretum aculeatum ::J "0 os; 40 '6 Belehede J; 20 c=J c=J Ouahigouya 0+-L.J....+-L__.--C::Lt'"----__._...... -f-l-.___....L..j-~-__._-._-._____.-_,_-_, Diouroum Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 Classe 6 Classe 7 Pâ 100 Classes de ci rconférence ~ 60 Pteleopsis suberosa "0 :~ 40 "0 J; 20 c+--+-.....,---+---.---+-"-~--i=-L-,--__._.-..-.--.,.....--,---r-_, Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 Classe 6 Classe 7 100 Classes de circonférence --80 '#. '-" Combretum nigricans VI 60 ::J "0 os; 40 '6 .s 20 Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 Classe 6 Classe 7 Classes de circonférence Figure 14. Structure des classes de circonférence (avec 5 cm d'intervalle entre les classes) 53 130 ___ 80 Anogeissus leiocarpa cf. - 60 (f) ::J "'0 40 :~ "'0 c 20 O-l-----I-f---ll--r-----I-f- Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 100 Classes de hauteur ~ 83 Combretum aculeatum o -(f) 60 ::J "'0 :~ 40 "'0 C 20 Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 100 Classes de hauteur Combretum micranthum cf.--- 80 ;; '60 ::J "'0 :~ '40 "'0 c 20 c::::::::J Belehede c::::::::J Ouahigouya [=:J Diouroum Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 1; Classe 5 130 -Pâ Classes de hauteur ___ 83 ~o 0' Combretum nigricans - 60 (f) ::J "s>"'0 40 i5 c 23 3 Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Classe 5 100 Classes de hauteur Pteleopsis suberosa ::;- 80 0' -~ 63 "'0 :~ 40 "'0 C 20 0-1----+- Classe 1 Classe 2 Cfasse 3 n ....."'" 4 Classe 5 Classes de hauteur Figure 15. Structure des classes de hauteur (avec 0,5 m d'intervalle entre les classes) 54 IV. Discussion IV.I. Richesse spécifique Dans l'ensemble, la richesse spécifique dans la présente étude, compte près d'un tiers des espèces ligneuses du pays. FONTES & GUINKO (1995) ont signalé que la flore ligneuse du pays était de 188 espèces. Il y a une variation en latitude de la richesse spécifique, avec une augmentation de la haute à la basse latitudes. Ceci est en accord avec des études antérieures qui indiquent une augmentation progressive de la richesse spécifique du nord au sud pour la plus grande partie du pays (STEVENS, 1989; SCHMIDT et a/., 2005; CLARKE & GASTON, 2006; OUEDRAOGO et a/., 2006a; GASTON, 2007). Cette progression correspond à l'augmentation des précipitations. AUBREVILLE (1962) a souligné que la répartition des précipitations tout au long de l'année, est un facteur écologique façonnant la distribution des espèces végétales et de leur population. La différence dans la composition des espèces entre les latitudes pourrait être due à des facteurs de microsites. En règle générale, la présence des arbres dans les écosystèmes de la savane semi-aride est déterminée par l'humidité, les caractéristiques du sol, la position dans le paysage (SCHOLES & WALKER, 1993; MENAUT et a/., 1995; BELLEFONTAINE et a/., 2000; HILLEBRAND, 2004; WIENS & OONOGHUE, 2004) et les exigences de croissance spécifiques pour chaque espèce. Un autre facteur déterminant pour la variation de la richesse spécifique est l'intensité et la fréquence des perturbations anthropiques (agriculture, élevage, feu, coupe de bois) qui sont reconnues majeures dans ces types de fonnation végétale (BELLEFONTAINE et a/., 2000). Les familles les plus répandues sont les Combretaceae, les Mimosaceae, les Fabaceae, les Caesalpiniaceae et les Rubiaceae. Ces familles sont courantes dans la plupart des savanes africaines en particulier au Burkina Faso (FONTES & GUINKO, 1995; THIOMBIANO, 2005 ; OUEDRAOGO et a/., 2006a). IV.2. Structure des populations En ce qui concerne la densité totale et la surface terrière des populations, il y a une augmentation progressive de la haute à la basse latitudes. Ce résultat est en accord avec les résultats rapportés par FONTES & GUINKO (1995). La forme en "J" inversée de la distribution des classes de circonférence dans certaines latitudes est le signe d'une bonne régénération (ZEGEYE et a/., 2006). Un grand nombre d'individus avec des circonférences::5 5 cm est trouvé le long du gradient latitudinal. Par conséquent, la proportion de jeunes arbres et des semis peut être suffisante pour maintenir une population ligneuse stable. Toutefois, le passage des juvéniles aux arbustes ou à des individus de plus grande taille est souvent long en raison de facteurs biotiques et abiotiques et cela pourrait expliquer le faible nombre 55 dtindividus ayant une circonférence ~ 5 cm. La réduction du nombre de juvéniles récruté en classe supérieur peut être expliquée par la variation des précipitations, le stress hydrique, les pertes massives de jeunes plants, le substrat de gennination des semences et les perturbations anthropiques (KOZLOWSKI, 2002). IV.3. Diversité et similarité Selon l'indice de diversité de Shannon et la réciproque de Simpson, les populations ligneuses de Belehede et de Diouroum sont plus diversifiées que celles de Ouahigouya et de Pâ. Ceci est probablement lié à un nombre relativement important d'espèces abondantes présentes dans les parcelles de l'inventaire. L'indice de diversité de Shannon se trouve généralement situés entre 1,5 et 3,5 et rarement au-dessus de 5,0 (MAGURRAN, 2004) et dans la majorité des cas entre 1 et 3,5 (Webb, 1974). Les faibles valeurs de l'indice de diversité de Shannon (entre 0,83 et 1,66) s'expliquent principalement par le critère de stratification des relevés qui pennet aux individus de A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum, C. nigricans et P. suberosa d'être représentée par un nombre plus important dans la majorité des relevés. Ainsi à Pâ, la dominance de A. leiocarpa, C. nigricans et P. suberosa (Annexe 3d) explique la très faible valeur de l'indice de de diversité de Shannon sur ce site (0,83). Les faibles valeurs de l'indice d'équitabilité de Simpson (entre 0,38 et 0,45) indiquent que la distribution des individus des espèces ligneuses n'est pas équitable le long du gradient latitudinal. Selon les valeurs obtenues des indices de Jaccard et de Morisita, la similitude dans la composition des espèces et leur abondance entre les différentes latitudes sont faibles à modérées. La faible similitude le long du gradient latitudinal reflète les différences dans les conditions de 1'habitat et de la topographie. En sus, le niveau de similitude faible à modéré entre les latitudes indique une diversité bêta élevée et renforce l'importance du gradient latitudinal dans l'explication de la diversité des espèces dans ces écosystèmes. IV.4. Structure des cinq espèces de Combretaceae La densité des cinq espèces de Combretaceae varie le long du gradient latitudinal. Cette variation peut être liée à la biologie et l'écologie des espèces; à l'interaction complexe des facteurs biotiques et abiotiques; à la résistance des juvéniles aux perturbations écologiques (SCHOLES & WALKER, 1993) rendant imprévisible la population des juvéniles suivant le gradient latitudinal. La population de A. leiocarpa est en déclin à Belehede. Tout se passe comme si pendant plusieurs années la régénération a été nulle. Certains auteurs (AUBRÉVILLE, 1962 ; KAMBOU & GUINKO, 1995) soulignaient la rareté voire l'absence de la régénération naturelle par semis dans certains peuplements de A. leiocarpa. Cette 56 situation pourrait résulter les conditions pédologiques et climatiques ou de l'absence de conditions appropriées de régénération. Il pourrait également être dû au taux de germination généralement faible de cette espèce (DAYAMBA et al., 2008) principalement en raison d'une proportion importante d'ovules stériles qui pourrait être expliquée par l'absence de pollinisation ou d'inbreeding (SAKANDÉ & SANOGO, 2007). Toujours vers le nord, l'érosion des sols est courante et peut transporter le stock des semences par la déflation du vent ou le ruissellement des eaux, ou l'enfouissement profond des graines par le vent ou le dépôt de sédiments. Ceci pourrait laisser supposer une population en voie de disparition. Les individus de la population se rencontrent le long des cours d'eaux, aux abords des mares, marigots et rivières puis sur les plaines inondables. La population est composée totalement de sujets vieux et en mauvais état sanitaire (mutilation, blessures, branches desséchantes, etc.). L'absence de la régénération par semis dans le secteur sahélien strict est due à plusieurs raisons dont le nombre réduit des semenciers. Les quelques semenciers existant, sont au niveau des points d'eau. Après les pluies, la grande partie des semences est transportée par l'eau dans les mares où elles pourrissent. Certaines graines qui échappent à cette éventualité germent mais ne vivent pas longtemps à cause du stress hydrique dû à l'irrégularité des pluies et l'absence de la litière (KOZLOWSKI, 2002). La litière garde l'humidité du sol en réduisant l'évaporation de l'eau du sol. A Ouahigouya, Diouroum et Pâ la population de A. leiocarpa est en déséquilibre, mais elle a une bonne régénération. La décroissance rapide. de la première classe de hauteur à la seconde à Ouahigouya et de la seconde classe à la troisième à Diouroum traduit un taux de mortalité particulièrement élevé et d'une espérance de vie faible pour les plantules. Cette décroissance rapide est due principalement aux aléas climatiques et à la pression anthropique. En témoigne la structure irrégulière des classes de diamètre à Ouahigouya qui prend en compte les souches des individus coupés mais vivants. A Diouroum, le défrichement de nouveaux champs élimine pratiquement tous les individus jeunes et adultes et l'exploitation pour la construction de maison et de hangar réduit énormément l'effectif de la population de pieds adultes dans les jachères. La réduction des semenciers y est importante. A Pâ, la population est beaucoup plus stable, mais les empreintes de la pression anthropique sont visibles au niveau de certaines classes. La régénération de l'espèce décroît du sud au nord. Les populations du secteur sud soudanien se régénèrent mieux que les autres secteurs (KAMBOU & GUINKO, 1995 ; THIOMBIANO, 2005). La dynamique des populations de A. leiocarpa est fonction du gradient latitudinal. La population de C. aculeatum est en déséquilibre et a une bonne régénération à Belehede, Ouahigouya et Diouroum. A Belehede, la décroissance rapide de l'effectif de la première classe de hauteur à la seconde traduit une espérance de vie faible des juvéniles. Cela est 57 principalement dû à la pression du bétail qui empêche la croissance en hauteur des individus, expliquant ainsi la quasi-égalité des individus des trois premières classes de diamètre. Zone d'élevage par excellence, la survie et la croissance des plantules et des jeunes plantes sont compromises surtout par les caprins et les ovins. Les seuls pieds adultes existant sont ceux dont les branches ont pu grimper sur les arbres. A Ouahigouya, la population est beaucoup plus stable. L'espérance de vie est réduite surtout par le bétail. A Diouroum, le taux de mortalité est très élevé dans les premières classes de hauteur et de circonférence aux secondes. L'espérance de vie des individus de la première classe est très réduite par le bétail et surtout les feux de brousse. Les peuplements se rencontrent sur les monticules qui sont épargnées par les feux à cause de la discontinuité du couvert herbacé. La régénération naturelle de C. acu/eatum décroît du secteur Nord soudanien au secteur sahélien strict. Mais la régénération au niveau des secteurs nord soudanien et sud sahélien est profondément affectée par les feux de brousse, confmant les populations dans des endroits à topographie particulière. En effet, comme l'a souligné THIOMBIANO (2005), l'espèce est très sensible aux feux de brousse. Cette sensibilité pourrait expliquer la rareté de l'espèce dans le secteur sud soudanien. La population de C. micranthum est en déséquilibre et a une bonne régénération à Belehede, Ouahigouya et Diouroum. A Belehede, l'espérance de vie des individus de la population est bonne le long des cours d'eaux, aux abords des mares, marigots et rivières puis sur les plaines inondables. En dehors de ces écosystèmes, la régénération est très faible. A Ouahigouya l'espérance de vie est bonne. C'est dans ce secteur qu'on rencontre les meilleurs peuplements (THIOMBIANO, 2005). A Diouroum, la population décroît très rapidement de la première classe de hauteur à la seconde. L'espérance de vie des jeunes plantes est faible. Cela est surtout dû aux feux de brousse. La régénération de cette espèce n'est pas fonction du gradient latitudinal. La meilleure régénération est rencontrée dans le secteur sud sahélien. La population de C. nigricans est en déséquilibre avec une mauvaise régénération à Ouahigouya et une bonne régénération à Diouroum et à Pâ. A Ouahigouya, la mauvaise régénération est due à la dégradation climatique et surtout à la pression du bétail. Les caprins et les ovins apprécient son fourrage tout au long de l'année. A Diouroum et à Pâ, la décroissance très rapide de la première classe à la seconde souligne l'importance du taux de mortalité dans la population juvénile. Cela est surtout dû aux feux de brousse. La régénération naturelle de C. nigricans décroît du sud au nord. Dans le secteur sud sahélien, elle est très réduite par le stress hydrique, le feu et le bétail. La pression anthropique affecte énormément la population dans tous les secteurs. La population de P. suberosa est en déséquilibre et a une bonne régénération à Diouroum et à Pâ. Le taux de mortalité est très élevé dans la population juvénile. Les populations ont 58 pratiquement la même structure de distribution dans les deux secteurs. Leur dynamique est surtout affectée par l'agriculture d'une part et les feux de brousse d'autre part. Selon les paysans l'existence de l'espèce sur un sol est un indice de fertilité. Ainsi, la population de l'espèce est éliminée pour faire place à la culture vivrière. Ainsi donc, ces espèces pourraient être prises en compte dans les programmes de restauration. Anogeissus leiocarpa, C. aculeatum, C. mieranthum et C. nigricans se régénèrent principalement par les semences et P. suberosa _par le drageonnage (THIOMBIANO, 2005; KY-DEMBELE et al., 2007). Ces mécanismes de régénération pourraient être utilisés pour favoriser leur établissement sur les sites où leurs populations sont en déséquilibre. Cependant à certaines latitudes, la structure en "J" inversé des classes de diamètre est une indication d'une bonne régénération (ZEGEYE et al., 2006). Toutefois, la forte pente à l'extrémité gauche de ces courbes montre une sous-représentation des jeunes plants et des individus adultes et indique que la transition de la phase juvénile à la phase adulte est relativement faible. Cette situation est aussi due à la croissance lente des juvéniles ou à leur mortalité causée par les contraintes biotiques ou abiotiques. V. Conclusion Ce travail visait à étudier la composition, la structure et la diversité des espèces ligneuses le long d'un gradient latitudinal dans l'ouest du Burkina Faso. Les résultats indiquent que certains attributs de la végétation ligneuse diminuent avec l'augmentation de la latitude du sud vers le nord, ce qui pourrait être expliqué par la variation latitudinal nord-sud dans la durée et l'intensité de la saison sèche et des facteurs biotiques et abiotiques spécifiques aux sites. Le long du gradient latitudinal, le nombre des juvéniles était disproportionnellement supérieur aux individus adultes, ce qui pourrait entraîner une hausse du recrutement d'adultes si des mesures visant à accompagner la régénération des espèces ligneuses sont prises par exemple la protection ou la réduction de la fréquence et 1 ou de l'intensité des perturbations et la préparation des sites pour favoriser l'établissement des juvéniles et leur croissance. Les espèces qui sont en déclin dans certains domaines méritent une attention particulière et doivent être conservées pour maintenir la diversité. Une faible similitude dans la composition des espèces a été trouvée, ce qui indique une diversité bêta élevée reflétant des différences dans les conditions de l'habitat, de la topographie et des distances entre les sites. Cette étude a également révélé des variations latitudinales de la densité des espèces et les caractéristiques structurelles pour les principales espèces de Combretaceae. Cela implique la nécessité d'extension des mesures de conservation et de restauration pour aider à la régénération de ces espèces à leur état d'origine, sous certaines latitudes, vu leur importance socio-économique. 59 CHAPITRE V. MECANISMES DE REGENERATION DE CINQ ESPECES DE COMBRETACEAE 1. Introduction Le recrutement des plantes et leur diversité reflètent les variables explicatives fondamentales du gradient latitudinal qui varieraient continuellement de la basse latitude à la haute (GASTON, 2000; GOUGH & FIELD, 2007). Ainsi, dans les régions tropicales, les plantes qui se reproduisent en haute latitude doivent particulièrement faire face à des conditions environnementales sévères qui sont susceptibles de limiter l'émergence et la survie des semis (MOLES et al., 2004) principalement le stress hydrique (TURNER et al., 1995). Cependant, des mécanismes d'adaptation locale peuvent exister pour permettre l'émergence, la survie et la croissance des plantules et de ce fait réduire les effets des facteurs limitant et permettre la persistance locale des populations de semis (STEVENS, 1989, CATINOT, 1994). Les études basées sur les mécanismes de régénération des formations végétales des tropiques des zones Soudano-Sahéliennes, ont révélé que la plupart des espèces se régénèrent sexuellement et asexuellement (BATIONO et al., 2005; BELLEFONTAINE, 2005a; KY DEMBELE et al., 2007). La possibilité d'avoir les régénérations sexuée et asexuée pourrait maximiser l'aptitude des espèces en combinant les avantages des deux mécanismes, étant donné que la plupart des espèces des tropiques possèdent des graines qui ne constituent pas de banques de semence durable (VAzQUEZ-y ANES & OROZCO-SEGOVIA, 1993; BELLEFONTAINE, 2005b). La connaissance des mécanismes de régénération de chaque espèce et de son adaptation aux conditions spécifiques du site est cruciale pour la restauration des écosystèmes (VIEIRA & SCARIOT, 2006). Au meilleur de notre connaissance, peu d'informations sont disponibles sur les mécanismes de régénération natureBe par rapport au gradient latitudinal. La plupart des études qui ont investigué sur la régénération naturelle des espèces ligneuses de la sous région sahélo-soudanienne se sont focalisées sur les mécanismes de régénération après la coupe sélective (KY-DEMBELE et al., 2007), la distribution spatiale et la germination de quelques espèces sélectionnées (BAnONO et al., 2005), la structure et la dynamique des populations de juvéniles sous l'effet des perturbations environnementales (ZIDA et al., 2007). Par conséquent, cette étude a été menée pour examiner la régénération naturelle de cinq espèces de Combretaceae, à savoir A. leiocarpa. C. aculeatum, C. micranthum, C. nigricans et P. suberosa le long d'un gradient latitudinal. Nous nous sommes concentrés sur les espèces au 60 sein de la même famille pour pouvoir contrôler la phylogénie. Les hypothèses de l'étude étaient les suivantes: 1) la densité de la population des plantules et leur morphologie varient le long du gradient latitudinal ; 2) l'expansion c10nale est le principal mécanisme de régénération en haute latitude en raison des conditions environnementales qui limitent le recrutement des semis par le moyen de la germination de graines. ll. Matériel et méthodes ILl. Collecte des données L'inventaire systématique des juvéniles a été mené à Belehede, Ouahigouya, Diouroum et Pâ. Les parcelles mesuraient 2 x 5 m et étaient espacées d'environ 30 m l'une de l'autre le long de transects est-ouest à travers les populations de Combretaceae. Un total de 676 quadrats (174 à Belehede, 147 à Ouahigouya, 175 à Diouroum et 180 à Pâ) a été établi pour la collecte des données. L'inventaire a été réalisé durant la saison pluvieuse (août 2006) afin d'éviter d'omettre les individus qui perdent leurs feuilles ou qui rejettent après la saison sèche (Annexe 4). Le terme «juvénile» se réfère à toutes les espèces ligneuses des plantes avec une tige d'une hauteur inférieure ou égale à 100 cm, quel que soit le mécanisme de régénération (FELFILI, 1997; KY-DEMBELE et al., 2007). Un juvénUt'a--étéct:>nsidéré comme multicaule quand il a plus d'une tige émergeant de la base et rerhpli les critères de taille ci dessus mentionnés, sinon il est considéré comme un individu unicaule. Dans chaque quadrat, les variables suivantes ont été enregistrées: le nombre d'individus par espèce et le nombre de tiges par individu. Les juvéniles ont été groupés en 4 classes de hauteur de 25 cm d'intervalle (classe 1 = ]0-25], classe 2 = ]25-50], classe 3 = ]50-75] et classe 4 = ]75-100]). Au cours de l'inventaire, les différents mécanismes de régénération ont été déterminés par excavation de ]a partie souterraine. Les individus ont été classés en six mécanismes de régénération: les semis, les rejets de collets, les pousses adventives, les rejets de souches, les drageons et les marcottes. Les semis et les rejets de collets ont été classés dans la reproduction sexuée, puis les pousses adventives, les rejets de souche, les drageons et les marcottes dans la régénération végétative. Les définitions suivantes ont été données pour chaque catégorie : • semis = juvénile issu d'une graine (Annexe 4b planche 1) ; • rejet de collet = juvénile issu d'une graine et qui a rejeté après le dépérissement de la tige à partir du collet du premier juvénile (Annexe 4b planche 2) ; 61 • pousse adventive = juvénile se développant à la base d'un arbre adulte vivant (Annexe 4b planche 3); • rejet de souche = juvénile issu de la souche d'une plante adulte coupée en réponse à l'exploitation ou d'autre perturbation environnementale (Annexe 4b planche 4) ; • marcotte = juvénile issu d'une branche qui produit des racines adventives (Annexe 4b planche 5) ; • drageon = juvénile issu des racines latérales et superficielles à partir d'un bourgeon adventif(Annexe 4b planche 6). II.2. Analyse des données Pour chaque espèce, la densité totale des juvéniles, la distribution des classes de hauteur et la densité des individus multi et unicaules ont été calculées et analysées à l'aide de modèles linéaires généralisés utilisant une quasi-probabilité pénalisée avec des erreurs de type Poisson. Les différences dans les mécanismes de régénération ont été analysées avec l'aide de modèles linéaires généralisés utilisant la quasi-probabilité pénalisée avec des erreurs de type binomial. La position latitudinale et les espèces ont été respectivement traitées comme des facteurs catégoriques fixe et randomisé afin de rendre compte de la variabilité naturelle de l'occurrence des espèces le long du gradient latitudinal. Les modèles linéaires utilisés dans ces analyses sont: f isl - Binom«p+a. +/li +Y.l) /1 +exp(p +a. +Pl +Y.l)) où Nisl est le nombre de juvéniles de l'espèce s dans le l'me quadrat du site le, P dénote la distribution de Poisson, l';.l dénote la proportion des juvéniles de l'espèce s dans le l'me quadrat du site k appartenant à un mécanisme de régénération donné, Binom dénote la distribution Binomial et)J, a., Pl' Y.l sont des paramètres des modèles. L'ampleur de l'effet de la variation des latitudes et des espèces a été déterminée à l'aide d'une statistique appelée êta partielle carré (Tlp2) et l'effet a été considéré comme faible, modéré ou élevé, si la valeur de cette statistique était respectivement de 0,01 ; 0,06 ou 0,14, (COHEN, 1988). Toutes les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel de statistique R (R Development Core Team, 2006). Le package "car" a été utilisé pour mener l'analyse de variance (ANOVA) en utilisant le type III de la somme des carrés. 62 ID. Résultats IlLl. Structure de la population des juvéniles La densité totale des juvéniles varie significativement avec une grande amplitude le long du gradient latitudinal (F[3; 656] = 56,14; p < 0,001 ; 11/:= 0,181), d'une espèce à une autre (F[4; 656] := 188,14; P < 0,001; 11/ := 0,497) et sous une latitude donnée elle varie significativement d'une espèce à une autre (F[12; 656] = 155,04; p < 0,001 ; 11/:= 0,710). Pour toutes les espèces confondues, la densité moyenne des juvéniles est -plus élevée dans le domaine sahélien que dans le soudanien, en particulier à Belehede où le plus grand nombre de juvénile est enregistré (Tableau VIII). A toutes les latitudes, la densité des juvéniles est la plus élevée pour C. micranthum et P. suberosa. En analysant séparément chacune des espèces, on a observé que P. suberosa et C. nigricans présentent des juvéniles de densités similaires à Diouroum et à Pâ. Pour C. micranthum, la densité totale des juvéniles décroît de Belehede à Diouroum tandis que C. aculeatum présente la plus forte densité de plantules à Belehede. Pour A. leiocarpa, la densité des juvéniles est la plus élevée à Ouahigouya. En ce qui concerne la morphologie des juvéniles, on observe une variation significative de la densité des individus unicaules et multicaules le long du gradient latitudinal (p < 0,001). La densité des juvéniles unicaules est la plus élevée à Belehede pour C. aculeatum et parmi toutes les espèces (Tableau VIII). En examinant séparément chaque espèce, il est constaté que la densité des individus unicaules de C. aculeatum et C. micranthum décroît de la haute à la basse latitude, tandis que celles de A. leiocarpa, C. nigricans et P. suberosa augmentent. Pour les individus multicaules, la densité est plus élevée à Diouroum et Pâ qu'à Belehede et Ouahigouya (Tableau VIII). En observant séparément chacune des espèces, la densité des individus multicaules semble être la plus élevée à Diouroum et à Pâ pour C. nigricans et P. suberosa; à Ouahigouya pour A. leiocarpa alors qu'il est la plus faible à Pâ pour C. aculeatum et C. micranthum. La structure verticale des juvéniles des différentes espèces varie significativement le long du gradient latitudinal (Tableau IX, Figure 16). La plupart des espèces ont plus de la moitié de leur population juvénile inférieure à 50 cm (dans les deux premières classes de hauteur) avec une régression graduelle au niveau des classes de hauteur supérieures à l'exception de C. micranthum à Diouroum et à Pâ. Tableau VIII. Densité des juvéniles (moyenne ± erreur standard); les lettres dénotent les différences significatives. 63 A. Total des juvéniles Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ Effet de l'espèce A. leiocarpa O±O 8±1 14± 1 1O± 1 Il ± la C. aculeatum 34±5 14±2 24±3 O±O 25±2b C. micranthum 17± 3 14± 2 1O± 1 O±O 14 ± la C. nigricans O±O 3±0 III 1 19± 2 13 ± la P. suberosa O±O O±O 19±2 25 ±2 22±2b Effet de la latitude 26±3C 1O± lA 16± lB 18± lB B. Juvéniles unicaules Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ Effet de l'espèce A. leiocarpa O±O 2±1 1±0 5 ± 1 3 ± la C. aculeatum 26±5 6±2 12 ± 2 O±O 16 ±2b C. micranthum 8±2 4±1 O±O O±O 4± la C. nigricans O±O 1± 0 3±0 5±1 3±Oa P. suberosa O±O O±O 2±0 8 ± 1 5 ± la Effet de la latitude 17±3B 4± lA 4±lA 6± lA C. Juvéniles multicaules Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ Effet de l'espèce A. leiocarpa O±O 6±1 13 ± 1 5±0 8 ± la C. aculeatum 8±1 8±2 12 ± 2 O±O 9± la C. micranthum 9±2 10 ± 1 10 ± 1 O±O 10 ± la C. nigricans O±O 2±0 1O±1 14± 1 10 ± la P. suberosa O±O O±O 17 ± 2 17 ± 2 17 ± lb Effet de la latitude 8±IA 7±IA 12 ± lB 12± lB Tableau IX. Résumé de l'analyse des variances sur la structure de la population juvénile Facteurs d.I. F P Latitude 3 17.22 < 0.001 Espèce 4 7.21 < 0.001 Classe 3 52.27 < 0.001 Latitude x Espèce 12 6.00 < 0.001 Latitude x Classe 9 16.49 < 0.001 Espèce x Classe 12 13.31 < 0.001 Latitude x Espèce x Classe 36 2.74 < 0.001 Erreur 631 64 a. Anogeissus leiocarpa d. Combretum nigricans ô lClO e:, ao ~1~~ ~ ~ 60 ~ 60 "'0 40 ~ 40 :~ "'0 20 i5 20 oS 0 ~ c 0 __....L..LI...... Bel. Oua Diou Pâ Bel. Oua. Diou Pâ Sites Sites b. Combretum aculeatum e. Pteleopsis suberosa ~ ~ ~ ~~ ~ ::;-1 00ao ~ 60 ~ 60 "'0 's 40 ~40~ '6 20 '6 20 c .L..IL.J_u....u...... _ - 0 E 0 Bel. Oua. Diou Pâ Bel. Oua. Diou Pâ Sites Sites c. Combretum micranthum c::::J Classe 1 =;0-25 cm! c::::J Classe 2 =125-50 cm! Classe 3 150-75 cmj ...... ~ 30JO ~ = Ul 30 _ Classe 4 = J75-100cm: ::l "'0 40 :~ 20 "'0 oS 0 Bel. Oua. Diou Pâ Sites Figure 16. Structure verticale de la population juvénile (Bel = Belehede, Oua = Ouahigouya, Diou = Diouroum) Il1.2. Mécanisme de régénération des espèces En considérant toutes les espèces et les positions latitudinales ensemble, 58% des juvéniles sont issus de la régénération asexuée (comme rejet de souche, pousse adventive, marcottage et drageonnage) et les 42% sont sexuellement recrues (comme semis et rejet de collet). La contribution des différents mécanismes de régénération mis en commun varie entre les espèces (Figure 17). Les juvéniles issus du rejet de collets sont les plus nombreuses pour A. leiocarpa (40%), C. aculeatum (65%) et C. nigricans (51 %), alors que les pousses adventives sont importantes pour C. micranthum (36%). La contn"bution la plus importante des juvéniles issues de semis est observée dans la population de C. aculeatum (65%), suivie par C. micranthum (19%) et A. leiocarpa (6%). Le drageonnage est le principal mécanisme de 65 régénération de P. suberosa contribuant pour 96% alors qu'il est inexistant pour le reste des espèces. Les plantules issues de marcottage sont observées dans les populations de C. micranthum (l0%) et C. nigricans (l%) seulement. Le rejet de souches est le deuxième mécanisme de régénération pour A. leiocarpa (37%) et C. micranthum (26%), tandis que le reste des espèces en possède très peu ou pas du tout. Anoge/ssus '.'ocarpa Cotnbretutn aculeatutn Re Figure 17. Mécanismes de régénération (Dr = Drageonnage, Ma = Marcottage, Pa = Pousse adventive, Rc = Rejet de collet, Rs = Rejet de souche) Une variation importante dans les différents mécanismes de régénération de chaque espèce dans la position latitudinale est observée (Tableau X). Pour A. leiocarpa, les juvéniles issus du rejet de collets sont abondants à Diouroum et Pâ tandis que les pousses adventives sont dominantes à Belehede et Ouahigouya. Les rejets de souches sont rencontrés à Ouahigouya, Diouroum et Pâ. Pour C. aculeatum, les juvéniles issus de semis sont présents à toutes les positions latitudinales ; il en est de même pour les rejets de collets. Cependant les pousses adventives sont significativement plus élevées à Ouahigouya. Pour C. micranthum, les juvéniles issus de semis et les rejets de collets sont notoirement nombreux à Belehede et Ouahigouya, tandis que les rejets de souches et les pousses adventives apparaissent nombreux à Belehede, Ouahigouya et Diouroum ; le marcottage est également observé à Belehede. Pour C. nigricans, les juvéniles issus de semis sont inexistants à toutes les localités le long du 66 gradient latitudinal, tandis que les rejets de collets sont dominants à Diouroum et Pâ. Les pousses adventives sont dominantes à Ouahigouya. Pour P. suberosa, les drageons sont particulièrement nombreux à Diouroum et Pâ. Dans l'ensemble, les proportions des juvéniles issues de la régénération sexuée et asexuée varient le long du gradient latitudinal (Figure 18). Pour A. leiocarpa et C. nigricans, la régénération asexuée semble être le mécanisme dominant à Ouahigouya alors que la régénération sexuée apparaît être le mécanisme dominant à Diouroum et Pâ. Pour C. aculeatum, la régénération sexuée est le mécanisme prédominant le long du gradient latitudinal. Pour C. micranthum, la régénération asexuée est le principal mécanisme de régénération à Belehede et Diouroum ; à Ouahigouya les contributions sont égales. Chez P. suberosa, seule la régénération asexuée est rencontrée à Diouroum et Pâ. Tableau X. Contribution (%) de différents mécanismes de régénération à la régénération naturelle Espèce Site Semis Rejet de Rejet de Pousse Marcotte Drageon collet souche adventive A. leiocarpa Belehede Oa Oa Oa Oa 0 0 Ouahigouy Oa 22b 38c 40c 0 0 Diouroum Oa 56c 3Sc 9a 0 0 Pâ 16c S9c 17b 9a 0 0 C. aculeatum Belehede 30c 63d Oa 7b 0 0 Ouahigouy 24 c 49b Oa 27c 0 0 Diouroum 20 c 78c la la 0 0 Pâ Oa Oa Oa Oa 0 0 C. micranthum Belehede IOc 26b Sa 41d 18c 0 Ouahigouy l3c 40c 27c 18b 2a 0 Diouroum Oa Sa 2Sc 70c Oa 0 Pâ Oa Oa Oa Oa Oa 0 C nigricans Belehede Oa Oa Oa Oa Oa 0 Ouahigouy Oa 6a Oa 93c 2a 0 Diouroum Oa S4b 2a 44b Oa 0 Pâ Sc 89c la Sa 0 0 P. suberosa Belehede 0 0 Oa Oa 0 Oa Ouahigouy 0 0 Oa Oa 0 Oa Diouroum 0 0 la Sc 0 94c Pâ 0 0 Oa 4c 0 Dans une colonne, les chiffres suivis de la même lettre ne sont pas significativement différents au seuil de 5% en utilisant le test de Tukey. 67 Anogeissus feiocarpa ComDretum acufeatum 100 ~ 100 90 r+- 90 80 80 ~ 70 70 (Il r+ ::J e{) '0 60 os ~o '6 50 .E 40 40 30 30 20 rf- 20 10 0 ..a- 0 ln 0 Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ Sites Sites ComDretum micranrhum ComDrefum nigricans 100 00 r+- 90 r+ rr- 90 80 80 70 ~ 70 60 60 t (Il r+ (Il ::J '0 ~o ~.() -6 :~ rtr+ rTr+- :~ 40 40 '0 '0 .E 30 ri- 30 .E 20 20 10 o r"ï rh Ir--, 1 0 o Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ Sites Sites Prefeopsis suDerosa 00 r-- r-- 90 80 70 c::J Régénération sexuée ~ (Il e{) c::J Régénération asexuée ::J '0os 50 '6 40 .E 2·() 20 10 0 Belehede Ouahlgouya Diouroum Pâ Sites Figure 18. Contribution des principaux mécanismes de régénération (moyenne ± erreur standard) 68 IV. Discussion Dans cette étude, les populations de juvéniles varient selon l'espèce et la latitude. Le recrutement, la survie et la croissance des juvéniles sont régies par plusieurs facteurs biotiques et abiotiques (FENNER & THOMPSON, 2005). La distribution des populations de juvéniles le long du gradient latitudinal peut être principalement attribuée aux différences de pluviosité et aux variations dans les caractéristiques du sol. La saisonnalité des précipitations ainsi que la -quantité de précipitations annuelles et les types de sols affectent évidemment les juvéniles dans les forêts tropicales sèches (MENAUT et al., 1995) et en particulier au niveau des pays, où une forte variation de la pluviométrie suivant le gradient sud-nord est observée avec des conséquences notoires sur la végétation (SCHMIDT et al., 2005). L'absence de l'effet du gradient latitudinal sur les densités des juvéniles des différentes espèces (exception faite de C. micranthum) est en accord avec des études antérieures (FROST et al., 1986; BONGERS et al., 1999), qui ont indiqué que les schémas de répartition de certaines espèces sont peu corrélés aux précipitations. En plus des facteurs climatiques, l'attrition des juvéniles dans la zone sahélo-soudanienne pourrait être attribuée à la prédation, les feux de brousses et les agents pathogènes qui sont les principaux facteurs qui affectent la survie des juvéniles et leur densité dans les zones arides (HUBBELL, 1979 ; SWAINE, 1992 ; MAROD et al., 2002). Le taux de mortalité des juvéniles varie selon les espèces et est fonction de la taille, de l'âge et de la palatabilité (KILTAJIMA & FENNER, 2000) ainsi que l'intensité et le régime des perturbations, puis la résilience spécifique de l'espèce suite à l'arrêt de perturbation. La mauvaise régénération naturelle des espèces pourrait être liée à la pénurie de semences, comme en témoigne la rareté des arbres matures sur certains sites. Nous avons également observé que certaines parcelles ont été dominées par des buissons et des herbacées, ce qui pourrait avoir un impact négatif sur la mise en place des juvéniles du fait de la compétition pour la lumière, l'eau et les nutriments (VIEIRA & SCARIOT, 2006). Les variations interspécifiques dans la densité des juvéniles pourraient être liées à l'interaction complexe entre des facteurs impliquant les caractéristiques des espèces, le type de sol, les conditions climatiques et les mécanismes de régénération des semences dans des stocks semenciers du sol, ainsi que la capacité de l'espèce à disposer de rejet de souches. La structure verticale des juvéniles peut fournir des indices de l'état de régénération d'une végétation (TEKETAY, 1997). La plupart des espèces de notre étude ont un grand nombre de juvéniles dans les classes inférieures, ce qui indique un potentiel de renouvellement de la végétation (TEKETAY, 1996; TEKETAY, 1997; ZEGEYE et al., 2006). Cependant, il y a 69 un faible nombre d'individus dans les classes supérieures. Cette structure décrit un bon recrutement des juvéniles mais un échec de leur établissement ultérieur vraisemblablement dû aux perturbations comme le pâturage, le stress hydrique et les feux de brousse qui induisent le rejet de collet des juvéniles (HOFFMANN & SOLBRlG, 2003). Pour C. micranthum, le faible nombre des individus dans les classes inférieures sous certaines latitudes (Belehede et Diouroum) pourrait s'expliquer par la coupe des semenciers pour l'artisanat et le bois de feu, affectant ainsi la production des semences. Les mécanismes de régénération varient selon l'espèce et la latitude. Cela est en accord avec les études antérieures montrant la disparité des espèces dans les stratégies de régénération (BELLEFONTAINE, 2005). Aussi, la contribution des semis est moins de 50% pour toutes les espèces, ce qui est probablement dû à la perte des semences et des plantules du fait de la prédation et des facteurs liés aux conditions du site défavorable à la germination des semences (OSUNKOYA et a/., 1994; GUARIGUATA et a/., 2000; KOZLOWSKI, 2002; THIOMBIANO et a/., 2003). Pte/eopsis suberosa et A. /eiocarpa ont une faible contribution des juvéniles issus de graines dans certaines localités, principalement en raison d'une proportion importante d'ovules stériles (KAMBOU & GUINKO, 1995), d'où un faible taux de germination de leurs semences (DAYAMBA et al., 2008). Les semences de C. nigricans et de C. micranthum seraient fortement infestées par des insectes (THIOMBIANO, 2005), ce qui pourrait expliquer la faiblesse ou l'absence de plantules issues de semences sous certaines latitudes. Parmi les mécanismes de régénération sexués, la contribution des rejets de collets à la population de juvéniles était importante; ce qui est cohérent avec l'idée que le rejet de collets est une stratégie persistante des espèces des savanes boisées (KY-DEMBELE et a/., 2007) et sur les sites perturbés (NZUNDA et a/., 2007). Cela pourrait s'expliquer par les perturbations environnementales comme le stress hydrique, la compaction du sol, les attaques des insectes, le pâturage et les feux de brousse qui peuvent prolonger la période de transition du stade juvénile au stade arbuste (BATIONO et al., 2001a, b; HOFFMANN & SOLBRlG, 2003). La grande variation de la contribution des mécanismes de régénération à la régénération naturelle suggère que les espèces semblent avoir élaboré des stratégies adaptatives suivant le gradient latitudinal. Cette tendance pourrait aussi partiellement suggérer que les conditions environnementales au niveau des basses latitudes sont plus favorables à l'établissement des juvéniles issus de semences. La régénération asexuée varie suivant le gradient latitudinal et l'espèce. Cette différence de réaction de chacune des espèces peut s'expliquer par les différences dans leur biologie, leur 70 écologie, leur habilité à rejeter, marcotter et drageonner (BELLEFONTAINE, 2005b), ainsi que leur résilience aux perturbations environnementales. Les juvéniles de la régénération asexuée ont une grande survie dans des conditions environnementales défavorables en comparaison aux juvéniles de la régénération sexuée (KILTAJIMA & FENNER, 2000) puisqu'ils dépendent des systèmes racinaires déjà existants du pied mère pour leur ravitaillement en eau et en nutriments. Cela pourrait expliquer la grande contribution de la régénération asexuée dans le domaine sahélien où l'environnement favoriserait la propagation asexuée. Cependant, cette situation ne pourrait pas être généralisée à toutes les espèces comme en témoignent la forte proportion de la régénération asexuée de C. micranthum dans le secteur nord soudanien. Les rejets de souches et les pousses adventives étaient aussi relativement importants. Ceci est en accord avec plusieurs études antérieures qui indiquent l'importance de la capacité de rejet des souches des espèces ligneuses dans les forêts tropicales (KOZLOWSKI, 2002 ; SAWADOGO et a/., 2002; LUOGA et a/., 2004; NYGÀRD et a/., 2004 ; KY-DEMBELE et a/., 2007). Apparemment, la forte capacité à rejeter de ces espèces pourrait être la conséquence de régime historiquement extensive de perturbation environnementale, principalement, la coupe du bois de feu qui est répandue dans cette zone (FRIES & HEERMANS, 1992). Combretum micranthum a la plus importante contribution en rejet de souches. Le fait que cette espèce a une forte capacité à produire des rejets de souches suggère un potentiel de gestion de sa régénération par la coupe des tiges. Le drageonnage est le principal mécanisme de régénération de P. suberosa ce qui est en accord avec les études antérieures (BATIONO, 1996; KY-DEMBELE et a/., 2007). La grande proportion de drageons de cette espèce est observée dans le domaine soudanien, qui a de meilleures conditions que dans le domaine sahélien. Cela pourrait être une stratégie d'adaptation pour faire face à de fréquentes perturbations. Sa population peut être densifiée à coût bas et son système racinaire résisterait mieux à l'érosion hydrique (BELLEFONTAINE et a/., 1999). La contribution de plantules issues du marcottage dans la régénération naturelle de C. micranthum a été aussi mentionnée dans des études antérieures (BATIONO et a/., 2005 ; BELLEFONTAINE, 2005a ; KARIM & MALLIK, 2008). v. Conclusion Dans l'ensemble, les résultats de cette étude montrent que la population des juvéniles, la structure des classes de hauteur et les mécanismes de régénération varient en fonction de l'espèce et du gradient latitudinal. Les structures des classes de hauteur de la population des 71 juvéniles fournissent des indices sur le potentiel de renouvellement naturel de chaque espèce le long du gradient latitudinal. La plupart des espèces ont un bon recrutement des juvéniles mais, ont des difficultés d'établissement. Ces conclusions indiquent que chaque espèce semble avoir évolué et possède des stratégies d'adaptation spécifiques dans son milieu. Du point de vue de la gestion et de l'aménagement sylvicoles, ces résultats suggèrent que la restauration des zones dégradées et déboisées dans la région sahélo-soudanienne, peut être réalisée en favorisant la régénération des espèces et des mécanismes qui répondent le mieux aux conditions de chaque secteur phytogéographique. Néanmoins, le suivi démographique à long terme, conjointement avec l'évaluation des ressources génétiques et les processus de fonctionnement des écosystèmes à divers niveaux spatio-temporels, sont nécessaires pour intégrer les connaissances actuelles des impacts des changements du gradient environnemental sur la zonation des espèces. 72 CHAPITRE VI. REGENERATION ARTIFICIELLE DE CINQ ESPECES DE COMBRETACEAE 1. Introduction La restauration de la végétation est souvent très lente et imprédictible à cause des interactions complexes entre les propagules, les sites et les conditions climatiques. La régénération dépend de la disponibilité et de la viabilité des semences, des conditions pédologiques environnementales et de la capacité de rejeter, de marcotter ou de drageonner de certaines espèces (KOZLOWSKI, 2002). Dans les zones sèches et semi-arides, la régénération naturelle ne peut pas souvent assurer le maintien de la forêt à fournir tous les produits et services forestiers qu'exige une population en croissance. Les précipitations capricieuses, les fréquentes périodes sèches et les pertes de semences et de juvénile sont les barrières majeures d'établissement des juvéniles dans la régénération naturelle (OSUNKOYA, 1994; OSUNKOYA et al., 1994; LECK, 1995; GUARIGUATA et al., 2000). Dès lors, un grand accent sur plusieurs stratégies compétitives sera exigé, en explorant spécifiquement les voies de la régénération artificielle avec un accent particulier sur la biologie de la semence, la réponse de l'arbre et du génotype aux pressions environnementales. A cause de la conjoncture économique pour la conservation des forêts tropicales et la restauration des zones boisées dégradées, assister la régénération naturelle paraît l'option la plus fiable (HARDWICK et al., 1997 ; HONU & DANG, 2002). Au Burkina Faso, la gestion des forêts classées exige la coupe sélective des arbres commercialisables avec une rotation de 20 ans (BELLEFONTAINE et al., 2000). Les zones coupées sont principalement abandonnées à régénérer naturellement, mais dans quelques cas la régénération est suppléée d'ensemencement direct (SOTO FLANDEZ, 1995). Mais, l'ensemencement direct a fréquemment échoué (KABoRÉ, 2004) en raison du stress hydrique et des feux de brousse (MENAUT et al., 1995; MCDONALD et al., 2003; MCLAREN & MCDONALD, 2003a, b, c; MAMO et al., 2006). Ainsi, l'approche courante de la restauration des zones déboisées à considérer est la plantation de jeunes plants comme une alternative afm d'assister et d'accélérer le processus de la régénération naturelle. De nombreuses études ont été réalisées sur la capacité de germination des semences (KAMBOU, 1997; THIOMBIANO et al., 2003 ; THIOMBIANO, 2005; ZIDA et al., 2005 ; OUEDRAOGO et al., 2006b; ZIDA, 2007) et sur le taux de réussite de la plantation d'espèces locales au Burkina Faso (THIüMBIANO, 2005 ; ZIDA, 2007 ; ZIDA et al., 2008). Mais peu d'études ont abordé la capacité de germination des semences selon leur provenance 73 et le taux de réussite des plantations d'une espèce locale le long d'un gradient latitudinal. Le but de la sylviculture est de pourvoir aux besoins socio-économiques des populations. Ainsi, elle appelle à une étude approfondie de la régénération artificielle pour aider aux prises de décisions dans les programmes de restauration et des stratégies de conservation. Les objectifs de cette étude sont: (i) estimer la performance de germination des semences suivant leur provenance et sous différentes latitudes; (ii) estimer la survie et la croissance des plants suivant l'espèce et le long d'un gradient latitudinal. II. Matériel et méthodes Ill. Collecte des données II.1.1. Récolte des semences Les semences collectées proviennent de quatre localités suivant la distribution de l'espèce au Burkina Faso (THIOMBIANO et al., 2006). Les provenances ont été sélectionnées en fonction du gradient latitudinal et de la subdivision phytogéographique. Le terme provenance dénote l'origine géographique d'où les semences ont été collectées. Les semences de C. aculeatum et C. mieranthum ont été récoltées à Belehede, Ouahigouya et Diouroum; C. nigricans à Ouahigouya, Diouroum et Pâ ; P. suberosa à Diouroum et Pâ ; et A. leiocarpa à Belehede, Ouahigouya, Diouroum et Pâ. Les semences ont été collectées en décembre 2005 (A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum et C. nigricans) et en février 2006 (P. suberosa) selon la phénologie de l'espèce. Dix arbres avec un rut net, un houppier bien développé et avec d'abondants fruits matures et secs ont été sélectionnés par espèce pour la récolte des semences. II.1.2. Test de germination par provenance Le test a été réalisé en pépinière au Laboratoire de Biologie et d'Ecologie Végétales de l'Université de Ouagadougou en février 2006. La température moyenne ambiante était de 28°C. Les semences ont été semées sans prétraitement dans des pots en plastique (mesurant 7,5 x 25,5 cm à vide) remplis d'un mélange de sable, d'argile et de bouse de vache dans les proportions respectives de volume 1 :2 :1. Cinq répétitions de 20 semences par espèce ont été réalisées par provenance soient au total 75 pots ensemencés (5 répétitions x 5 espèces x 4 provenances [A. leiocarpa: 4, C. aculeatum: 3, C. micranthum: 3, C. nigricans: 3, P. suberosa: 2]). Le substrat a été maintenu humide tout au long de l'expérimentation. Dans cette étude, l'émergence de la plantule au dessus du substrat a été considérée comme la fin de 74 la germination; car la germination d'une semence implique l'imbibition de l'eau, une croissance rapide de l'activité respiratoire, la mobilisation des réserves nutritionnelles et l'initiation de la croissance dans l'embryon (FENNER & THOMPSON, 2005). La seule étape de la germination qu'on puisse mesurer assez précisément est sa fin (BEWLEY & BLACK, 1994). Le suivi de l'expérimentation s'est fait quotidiennement durant 40 jours. La variable enregistrée est le nombre de semences germées par jour. II.1.3. Test de germination par latitude Afm d'évaluer la possibilité de production de plants de ces espèces sous différentes latitudes, des tests de germination ont été réalisés en mai 2006 dans les pépinières des forestiers de Belehede, Ouahigouya, Diouroum et Pâ. Le mélange des semences des différentes provenances de chaque espèce a été semé sans prétraitement dans des pots en plastique (mesurant 7,5 x 25,5 cm à vide) remplis d'un mélange de sable, d'argile et de bouse de vache dans les proportions respectives de volume 1 :2 :1. Cinq répétitions de 20 semences par espèce ont été réalisées par latitude soient au total 100 pots ensemencés (5 répétitions x 5 espèces x 4 latitudes). Le substrat a été maintenu humide tout au long de l'expérience. Le suivi de l'expérience s'est fait quotidiennement durant 40 jours. La variable enregistrée est le nombre de semences germées par jour. II.1.4. Test de semis direct Le test de semis direct a été réalisé au champ en juin 2006 sous différentes latitudes. Il s'est agi de semis directs du mélange des semences des différentes provenances de chaque espèce. Sur la base des résultats des précédents tests de germination, le dispositifexpérimental était : cinquante répétitions de 2 semences de C. aculeatum par poquet, 5 semences de C. micranthum, C. nigricans et P. suberosa et 100 semences de A. leiocarpa. Les semis ont été faits en ligne avec 2 lignes de 25 poquets par espèce. Les lignes étaient distantes de 2 m et les poquets de 1 m. Au total 1000 poquets ont été ensemencés (50 répétions x 5 espèces x 4 localités). Le suivi de l'expérience s'est fait hebdomadairement durant deux mois en raison du régime pluviométrique. La variable enregistrée est le nombre de semences germées. D.1.S. Test de qualité des semences de P. suberosa Les semences de P. suberosa n'ayant pas germées lors des différents tests de germination, une estimation de leur fertilité a été réalisée. Quatre lots de 100 fruits ont d'abord été disséqués et la présence ou l'absence de graine a été notée. Ensuite, quatre répétitions de 25 graines ont subi un test de germination sur une table de germination à une température 75 constante de 25°C. La grame est dite gennée quand la radicule émerge. Le suivi de l'expérience s'est fait toutes les 24 heures durant 30 jours. La variable enregistrée était le nombre de graines gennées par jour. Il.1.6. Test de plantation Dans le but de faire des tests de plantation, une pépinière a été installée dans chaque localité en mai 2006. Le mélange des semences des différentes provenances de chaque espèce a été semé sans prétraitement dans des pots en plastique (mesurant 7.5cm x 25.5cm à vide) remplis d'un mélange de sable, d'argile et de bouse de vache dans les proportions respectives de volume 1 :2 :1. Les pépinières ont été installées sous l'ombre des arbres ou sous la paille (Belehede). Le substrat a été gardé humide durant la production des plants. Aucun fertilisant chimique n'a été utilisé. Trois mois après, les plants ont été transplantés. Leur hauteur a été mesurée avant leur mis en terre. Les semences de P. suberosa n'ayant pas germé lors de la production des plants, cette espèce a été exclue des essais de plantation. Les plants de A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum et C. nigricans ont été mis en terre en août 2006. Les plantations ont été réalisées en ligne avec une distance de 3 m séparant deux plants. Les dimensions des trous de plantation étaient de 60 cm de profondeur et 60 cm de diamètre. Les caractéristiques des sols des différents sites de plantations sont résumées dans le tableau XI (BUNASOLS, 2002a, b, c, 2006). La périodicité du suivi des plantations est mensuelle. Les variables collectées sont le nombre de plants vivants et leur hauteur. Pour comparer le taux de survie des plants entre les espèces, un total de 50 plants par espèce a été planté dans la forêt communale de Diouroum. Le choix de ce site est lié au fait que les aires de distribution des cinq espèces de Combretaceae couvrent ce site. Pour tester l'effet du gradient latitudinal sur la survie et la croissance de A. leiocarpa et C. aculeatum, un total de 25 plants par espèce ont été planté à Belehede, Ouahigouya, Diouroum et Pâ. Le test a concerné ces deux espèces du fait de l'indisponibilité d'un nombre suffisant de plants des autres espèces. Pour tester l'effet du besoin hydrique, de la compétition de l'herbe et de la pression des gros herbivores sur A. leiocarpa et C. aculeatum une parcelle protégé a été délimitée à Belehede et à Pâ. Un total de 25 plants par espèce y a été planté. L'herbe est sarclée durant les saisons pluvieuses (septembre 2006 et juin 2007 à septembre 2007) et puis les plants sont arrosés une fois par semaine durant la saison sèche (octobre 2006 à mai 2007). 76 Tableau XI. Caractéristiques physico-chimiques des sites de plantation (Source, BUNASOLS) Caractéristiques du Sol Belebede Ouabigouya Diouroum PA Argile (0/0) 10-47 17-29 16-45 6-27 Limon (0/0) 16-22 12 -28 Sable (%) 61- 51 55-62 57 -31 82-65 Matière organique (%) 0,5 0,6 0,8 0,66 Azote (0/0) 0,03 0,04 0,04 0,03 Carbone/Azote (%) 11 12 13 -10 12-11 Phosphore assimilable (ppm) 1,2 1,2 1,93 2,35 Potassium disponible (ppm) 142 21 97,31 68 Somme des bases (meq/l00) 3-9 4,60 - 5,00 2,62 - 13,78 1,23 CEC (meq/lOO) 8 -11 9,20 10 -12 2,01 Saturation (%) 70 50- 55 52-93 65-58 Eau utile (mm) 56-78 39,49 53-90 36-87 pH (H20) 6,2 5,60 - 6,00 5,64 - 6,25 6,7 - 5,9 Classe de fertilité Moyenne Basse Moyenne Basse II.1.7. Effet du feu sur la survie des semis directs et des plantations Cette partie a concerné les sites de Diouroum et de Pâ car les sites de Ouahigouya et de Belehede n'ont pas été parcourus par les feux de brousse. Les semis de C. aculeatum (les semis direct des autres espèces n'ayant pas germés) et les plantations de Diouroum et de Pâ on été parcouru par les feux de brousse de 2007. Le taux de survie a été évalué en août 2008 pour estimer la résistance au feu des semis et des plants. 77 II.2. Analyse des données Le pourcentage de germination (PG), le temps moyen de germination (TMG), le taux de survie (TS) des plants et leur taux de croissance annuelle relative (TCR) ont été calculés selon les formules suivantes : PG (%) = Nombre de semences germées x 100 Nombre de semencessemées L(t. xn.) - 1 1 TMGGours) - ~ ~ni où ti est le nombre de jours commençant par la date de semis et ni le nombre de semences germées de chaque jour (BEWLEY & BLACK, 1994). TS (%) =Nombre de plants vivant à la [m du test x 100 Nombrede plants au début du test TCR (%)= Hl -Ho x 100 Ho où Ho est la hauteur initiale du plant à la plantation (août 2006) et Hl est la hauteur du même plant à la fin du test (octobre 2007). Le pourcentage de germination des semences a été analysé avec l'aide de modèles linéaires généralisés utilisant la quasi-probabilité pénalisée avec des erreurs de type binomial. Le taux de survie des plants a été analysé avec l'aide de modèles linéaires généralisés avec des erreurs de type binomial. Le temps moyen de germination des semences et la croissance des plants ont été analysés par le modèle linéaire. Ces données remplissent les postulats de normalité et d'homogénéité de variance. La provenance de la semence et la latitude ont été traitées comme des facteurs catégoriques fixes tandis que l'espèce et le traitement ont été traités comme des facteurs catégoriques randomisés. 78 m. Résultats lII.l. Effet de la provenance de la semence sur sa germination Dans la pépinière de l'Université de Ouagadougou, le pourcentage de germination des semences varie significativement d'une espèce à une autre (Figure 19A ; F[4. 10] = 241,650 ;P < 0,001). Les semences de P. suberosa n'ont pas germé. Le plus important taux de germination est obtenu avec C. aculeatum (97%) et le plus bas avec A. leiocarpa (2%). Le temps moyen de germination varie aussi significativement (Figure 1%; F[4; 10] = 10,746 ; P < 0,001). La semence de A. leiocarpa germe plus vite (6 jours) et C. nigricans plus lentement (13 jours). La provenance de la semence influe significativement sur le pourcentage de germination de la semence de C. aculeatum (Figure 19A ; F[2; 12] = 7,332 ;P = 0,008). Le pourcentage de germination est excellent mais la performance des semences collectées à Belehede et Ouahigouya (99 ± 1) est significativement supérieure à celle de Diouroum (91 ± 4). Les pourcentages de germination de A. leiocarpa, C. micranthum, C. nigricans et de P. suberosa ne sont pas influencés par le facteur provenance (Figure 19, Tableau XlI). La vitesse de germination n'est pas aussi influencée par le facteur provenance (Figure 1%; F[2; 12] = 2,66 ; P = 0,056). 100...,------==------, A Capacité de Germination 80 c.:JBelehede ;;ë'e-. 60 c.:J Ouahigouya ~ Diouroum 40 Pa 20 O+""'~'9"""----.....-l---L-t-.L---,-J.--L_+_L---.--l..._+_ A. leiocarpa C. aculealum C. micranlhun P. suoerosa Espèces 40,..------. 35 B. Temps Moyen de Germination ~ 30 ~25 <.9 20 ~ ~ 15 10 5 O+-L--L~-L...,J---L__+_oL-___,l-l..._+..l-..--.----l..___+_ A leiocarpa C. acuiealum C. micrant/'lum C. nigricans P suberosa Espèces Figure 19. Effet de la provenance de la semence sur le pourcentage (A) et le temps moyen (B) de germination 79 Tableau XII. Résumé de l'analyse des variances du pourcentage et du temps moyen de germination Espèces PG TMG d.l. F P F P Anogeissus leiocarpa 3 0,259 0,854 0,193 0,900 Erreur 16 Combretum aculeatum 2 7,332 0,008 2,44 0,129 Erreur 12 Combretum micranthum 2 0,318 0,733 3,556 0,061 Erreur 12 Combretum nigricans 2 0,852 0,451 1,75 0,215 Erreur 12 Pteleopsis suberosa 1 0 Erreur 8 lIl.2. Effet du gradient latitudinal sur la germination des semences Le gradient latitudinal influence significativement le pourcentage de germination des semences (Figure 20A ; F(3; 80J = 4,135 ;P = 0,009). Pteleopsis suberosa n'a germé sous aucune latitude. Le pourcentage de germination de C. aculeatum est excellente (96%) et n'est pas affectée par le gradient latitudinal (Figure 20A) tandis que A. leiocarpa, C. micranthum et C. nigricans sont significativement affectées (Figure 20A ; F[12; 80J = 2,763; P = 0,003). Le pourcentage de germination de A. leiocarpa à Pâ (4,4%) est le double de celles des autres sites tandis que C. micranthum a le plus faible pourcentage de germination à Pâ (10,4%). Combretum nigricans a le plus faible pourcentage de germination dans les pépinières de Pâ (32%) et Belehede (33%). La vitesse de germination est significativement influencée par le gradient latitudinal (F(3; 80) = 28,985 ;P < 0,001). L'interaction latitude x espèce influence aussi très significativement la vitesse de germination (Figure 20B ; F[l2 ; 80J = 28,985 ;P < 0,001). Le temps moyen de germination le plus élevé de toutes les espèces est observé à Belehede. 111.3. Semis direct Le taux de germination des semences varie d'une espèce à une autre le long du gradient latitudinal. Anogeissus leiocarpa, C. nigricans et P. suberosa ne germent sous aucune latitude. Combretum aculeatum germe sous toutes les latitudes avec un taux de germination de 46% à Belehede, 68% à Ouahigouya, 92% à Diouroum et 80% à Pâ. Combretum micranthum germe à Diouroum avec un taux de germination de 16%. Après la première saison sèche tous les individus C. aculeatum et de C. micranthum qui ont germés à Pâ et à 80 Diouroum ont péri sous l'effet des feux de brousse. Les individus de C. aculeatum ont péri principalement sous l'effet du piétinement du bétail à Belehede. A Ouahigouya le taux de survie de C. aculeatum est 73,53%. IlIA. Qualité des semences de Pteleopsis suberosa La dissection des fruits de P. suberosa a permis de constater qu'il n'y a pas de différence significative de fertilité entre les semences provenant de Pâ et celle de Diouroum (F[I ; 6] = 2,421 ;P = 0,171). La proportion des semences infertiles est de 97,27 ± 0,75% à Pâ et 93,25 ± 2,95% à Diouroum. La capacité de germination des semences fertiles est de 90 ± 2,58% et le temps moyen de germination de 11,26 ± 0,13 jours. La grande majorité des semences de P. suberosa est infertile (fruit vide) mais la petite proportion de semences fertiles a une bonne performance de germination. 100 A. Capacité de Germination 80 CJ Belehede CJ OuahiQouya .~ 60 ~ c::::J Diouroum Pâ n.."(9 ..:0 20 A. /eiocerpe C. acu/eatum C. mÎcrenthum . C. n;gricans P.suberose Espèces 25 -,-;::0;;::::;------=---=------, B. Temps Moyen de Germination A. le;ocerpe C ecu/eetum· C. micrenthum C. nigricans PsuberoS-fJ Espèces Figure 20. Effet du gradient latitudinal sur Je pourcentage (A) et le temps moyen (B) de germination lII.5. Performance des plants au champ Le taux de survie des plants est significativement différent entre les espèces (Table XIII ; F[3; 196] = 18,097; P < 0,001). Le taux de survie de C. aculeatum est le plus élevé (98%) tandis que celui de C. micranthum est le plus faible (36%). Les plants de A. leiocarpa et de C. 81 nigricans ont un taux de survie de valeur intennédiaire. Le taux de croissance des plants est significativement différent panni les espèces (Table XIII; F[3; 117] = 18,280; P < 0,001). Les plants de A. /eiocarpa croissent plus vite (TCR = 255%) que les autres qui pratiquement ont le même taux de croissance. Tableau XIII. Taux de survie (TS) et croissance relative annuelle (TCR) Espèce TS (%) Croissance en cm TCR(%) Moyenne E.S Moyenne E.S Moyenne E.S Anogeissus leiocarpa 56 7 a 2,55 0,41 a 255 41 8 Combretum aculeatum 98 2 b 0,51 0,07b 51 7b Combretum micranthum 36 7 c 0,85 0,14b 85 14b Combretum nigricans 52 7 a 0,76 0.20b 76 20b Les espèces avec l'erreur standard (E.S) suivie de la même lettre pour chaque paramètre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% en utilisant le test de Tukey. Le taux de survie de A. /eiocarpa et de C. acu/eatum est significativement influencé par le gradient latitudinal (Figure 21 A ; F[3; 267] = 9,538 ;P < 0,001). La meilleure perfonnance est obtenue à Ouahigouya. Le taux de survie des plants de A. /eiocarpa varie de 96% à 32%, celui de C. acu/eatum de 100% à 84%. Leur taux de croissance est aussi significativement influencé par le gradient latitudinal (Figure 2h; F[I; 267] = 18,809; P < 0,001). La croissance relative des plants de A. /eiocarpa varie de 255% à 36%, celle de C. acu/eatum varie de 173% à -16%. La mauvaise perfonnance de croissance pour les deux espèces se rencontre sur le site dePâ. 100 300 rl-1 ,..-, A r+- c:=J Anogefssus 1~tJC4rp4 c:::::::J Combrt:"um 4C1.J!t:4!U/Ti B I .~ 2~ 80 11- r+- .i ~70 ..~ 200 .. u 'i!: '" c :> : 1œ .. ~ .1/1 .:l ri- ~ ..; AIl ri- ...~100 """JO ~~ .. ; ~ 20 """ ,a Beleh ede Ou ahrgouya Dlouroum Pô 8 elehede 0 ullhiçouya 0 ~ uroum Pô Sites Sites Figure 21. Effet du gradient latitudinal sur la survie (A) et la croissance (B) des plants de A. /eiocarpa et de C. acu/eatum Le taux de survie des plants de A. /eiocarpa et de C. acu/eatum n'est pas influencé par le supplément d'eau durant la saison sèche, le sarclage des mauvaises herbes et la protection 82 contre les gros herbivores (F[ 1 ; 217] = 0,384 ;P = 0,536). Le stress hydrique en saison sèche et la compétition avec l'herbe n'ont pas affecté le taux de survie des plants (Figure 22A, Tableau XIV). L'arrosage, le sarclage et la protection des plants ont une influence significative sur la croissance des plants (Tableau XIV). L'interaction traitement x gradient latitudinal a une influence significative sur la croissance des plants (Figure 22B, Tableau XIV), c'est à dire que l'ampleur de l'effet du traitement dépend de la latitude sous laquelle l'on se trouve. En une année, les plants de C. acu/eatum protégés à Belehede ont commencé à produire des fruits. L'arrosage, le sarclage et la protection contre les grands herbivores favorisent beaucoup la croissance des plants et leur effet est plus important à Belehede qu'à Pâ. Tableau XIV. Résumé de l'analyse des variances du taux de survie et de croissance relative des plants de C. acu/eatum et A. /eiocarpa Facteurs Taux de survie (%a) Croissance relatiye (%al dl F P dl F P Site 1 3,365 0.068 1 0.081 0.776 Espèce 1 38,477 < 0,001 1 17,084 < 0,001 Traitement 1 0,851 0,357 1 2,913 0,090 Site x Espèce 1 1,263 0,262 1 12,751 <0,001 Site x Traitement 1 0,216 0,643 1 5,189 0,024 Espèce xTraitement 1 2,905 0,090 1 4,335 0,0391 Erreur 218 142 320 100 A B 90 2'0 ~ 80 .. 2Al) .~ ~70 .!! 200 ~ .~ 60 .. " u 160 :> c: 80 .. .40 C.6cu/Htum A. '.ioD6fp6 C.6cul#6tum A. kiOC6fP6 ...------..,------p;; Belehede Pâ 6elehede -- Sites Sites Figure 22. Effet du traitement (supplémentation d'eau, sarclage et protection contre les grands herbivores) sur la survie et croissance des plants A. /eiocarpa et C. acu/eatum Après les feux de brousse de 2007-2008 le taux de survie des plants est de 100% pour C. acu/eatum; 69,23% pOUT C. nigricans; 57,14% pOUT A. /eiocarpa et 44,44% pour C. micranthum sur le site Diouroum. SUT le site Pâ le taux de survie est de 73,81 % pour C. acu/eatum et 69,23% pour A. /eiocarpa. 83 IV. Discussion Le pourcentage de germination et la vitesse de germination varient énormément entre les espèces. Cela peut s'expliquer partiellement par la différence interspécifique due à des raisons environnementales et génétiques (BASKIN & BASKIN, 1998). La non-germination des semences de P. suberosa peut s'expliquer par l'infertilité de la majorité des semences et la dormance physique des semences fertiles. Ainsi, la régénération naturelle de P. suberosa est principalement assurée par la régénération asexuée (BATIONO, 1996; KY-DEMBELE et al., 2007). Le pourcentage de germination des semences de A. leiocarpa est habituellement faible (THIOMBIANO et al., 2003; THIOMBIANO, 2005; DAYAMBA et al., 2008). Cela s'explique par la grande proportion d'ovules infertiles (KAMBOU & GUINKO, 1995; KAMBOU, 1997) et cette lacune est compensée par la production abondante de semences. Mais le pourcentage de germination peut être augmentée jusqu'à 90% par l'élimination des semences infertiles (SAKANDÉ & SANOGO, 2007). Le pourcentage de germination de C. micranthum et C. nigricans est faible comparativement aux études antérieures (THIOMBIANO et al., 2003 ; THIOMBIANO, 2005 ; DAYAMBA el al., 2008). Des tests de germination de ces mêmes espèces ont donné 100% de capacité de germination (SAKANDÉ & SANON, 200730 b). D'une part, le faible taux de germination que nous avons obtenu peut s'expliquer par l'infection précoce des semences par les insectes (THIOMBIANO, 2005). Ce handicap peut être surmonté par le triage des semences vides et infestées par les insectes au moyen de la ref1ectance de la lumière infrarouge (TIGABU & ODEN, 2002, 200330 b). D'autre part, quand la semence est enterrée, la mortalité entre la germination et l'émergence de la tigelle est élevée (FENNER & THOMPSON, 2005), parce que les plantules enterrées doivent croître dans l'obscurité jusqu'à la surface du sol exploitant ses propre réserves et elle demande de l'énergie non seulement pour la croissance mais aussi pour la pénétration dans le sol. Le pourcentage de germination de C. aculealum est habituellement excellente (THIOMBIANO el al., 2003 ; THIOMBIANO, 2005). La provenance des semences influence seulement le pourcentage de germination des semences de C. aculeatum. L'étude de LOHA el al. (2006) a montré une faible corrélation entre la provenance de la semence de certaines espèces tropicales et les paramètres de germination. Pour beaucoup d'espèces, les semences varient dans leur degré de germination entre et au sein des populations puis entre et au sein des individus (BASKIN & BASKIN, 1998; BISCHOFF et al., 2006). Certaines de ces variations peuvent être d'origine génétiques, mais la plupart sont connues être phénotypiques causées par les conditions locales sous 84 lesquelles les semences arrivent à maturité. Bien que les variables de la provenance des semences et la capacité de germination montrent une faible tendance de relation, la manipulation durant leur collecte et leur traitement peuvent causer des réponses de germination aberrantes (LOHA et al., 2006). Ainsi, l'effet des autres facteurs ne peuvent pas être ignorés. D'autre part, le temps moyen de germination n'est pas influencé par la provenance. Cela signifie que les espèces ont plus ou moins la même énergie de germination dans toutes les provenances. En réalité, l'allocation des ressources de reproduction ne varie pas largement au sein d'une espèce (FENNER & THOMPSON, 2005). Le gradient latitudinal affecte les paramètres de germination de toutes les espèces sauf P. suberosa. Les effets de l'environnement sur les paramètres de germination sont grands. Beaucoup d'études ont montré que les paramètres de germination des semences peuvent être influencés par les facteurs environnementaux comme la durée de la journée, la température, la qualité de la lumière, la disponibilité de l'eau, l'altitude, la latitude, les nutriments du sol, le feu et la fumée (BEWLEY & BLACK, 1994; BASKIN & BASKIN, 1998 ; KHURANA & SINGH, 2000 ; FENNER & THOMPSON, 2005 ; LOHA et al., 2006 ; nAy AMBA et al., 2008). L'interaction des variations spatio-temporelles peut expliquer la variation des paramètres de germination au sein d'une espèce. Malgré les facteurs environnementaux, les plants pour des plantations de ces espèces (excepté P. suberosa) peuvent être produits dans tous les secteurs phytogéographiques du pays. Ce qui réduira énormément la perturbation des systèmes racinaires durant le déplacement et le transport. Mais le triage des semences infertiles et infestées par des insectes après leur décorticage pourrait être associé pour l'optimisation de la réussite de la production des plants en pépinière. Cependant, P. suberosa mérite une attention particulière concernant le problème de sa régénération sexuée. La caractéristique importante de la régénération sexuée est la variabilité génétique qui accroit la probabilité d'au moins de quelques individus de survivre du fait du hasard de la sélection naturelle (FENNER & THOMPSON, 2005). Le semis direct a donné des résultats satisfaisants avec C. aculeatum, mais pour les autres espèces c'est un échec. L'échec de semis direct des espèces ligneuses des tropiques est fréquent (KABoRÉ, 2004). Cette voie est beaucoup limitée par l'eau, le stress hydrique et les feux de brousse (MAROn et al., 2002; FENSHAM et al., 2003; MCLAREN & MCDONALD, 2003b, c). Cela expliquerait la mort de tous les semis direct de C. aculeatum à Pâ et à Diouroum après les feux de brousse. Par contre les plants ont bien résisté au feu en 85 raison du bon établissement de leur système racinaire. Ainsi, l'autre alternative pour la restauration est la plantation. Les plants de C. aculeatum et de A. leiocarpa ont montré les plus grandes performances, suivis par C. nigricans et C. micranthum. Bien que ces résultats procurent de l'optimisme, plusieurs facteurs influencent la performance des juvéniles (BEWLEY & BLACK, 1994; BASKIN & BASKIN, 1998), d'où la variation des performances entre les espèces et au sein de l'espèce (MûULAERT et al., 2002 ; THIüMBIANû et al., 2003; ZIDA et al., 2009).-La mort des plants peuvent advenir comme un résultat direct du stress hydrique ou d'autres agents stressants, comme les herbivores, les pathogènes et la compétition. L'effet du gradient latitudinal est beaucoup accentué sur la croissance des plants de A. leiocarpa et C. aculeatum que sur leur taux de survie. La plus faible croissance est observée à la plus basse latitude. Cela peut s'expliquer par le taux de recouvrement du sol par les plantes et les caractéristiques du sol. Le taux de recouvrement des plantes croît inversement avec la latitude. Cependant, l'interaction entre la précipitation, la profondeur du sol et le recouvrement des espèces dominantes détermine le rôle facilitateur et compétitif du recouvrement des plantes (AIDE & CAVELIER, 1994). La croissance des juvéniles est réduite dans l'ombre des plantes comparativement aux espaces ouvertes durant la saison des pluies ou avec la supplémentation d'eau (VIEIRA & SCARIûT, 2006). La performance des plants de C. aculeatum et A. leiocarpa est favorisée dans les espaces ouvertes. Ainsi, la gestion recommandée serait d'utiliser ces espèces pour la restauration des sols nus. L'eau étant un facteur majeur limitant la croissance des végétaux dans les zones sèches, la survie et la croissance des plants sont espérées être grandes dans les placettes arrosées que sur celles non arrosées. Cependant, l'arrosage, le sarclage et la protection contre les grands herbivores n'ont pas influencé la survie des plants de C. aculeatum et A. leiocarpa. Cela est peut être dû au système racinaire qui est resté intact dans les pots (GRÛSSNICKLE, 2005). Le degré de perturbation du système racinaire durant le transport et la plantation est plus faible que les plants déracinés directement au champ (ZIDA et al., 2009). Des études antérieures ont aussi prouvé que les suppléments d'eau n'affectent pas la survie des plants transplantés de certaines espèces ligneuses tropicales (ENGELBRECHT & KURSAR, 2003 ; ZIDA et al., 2007). D'autre part, l'arrosage, le sarclage et la protection ont favorisé la croissance. La réduction de la croissance de C. aculeatum et de A. leiocarpa dans les placettes non protégées peut être liée au stress hydrique, la compétition des herbes, le rejet de collets, le pâturage et quelquefois les attaques d'insectes (MûULAERT et al., 2002; BûSU et al., 86 2006; ZIDA et a/., 2007). La gestion recommandée serait le sarclage autour des plants transplantés et des juvéniles établis ce qui est un moyen de gestion moins coûteux comparé au coût des pratiques communes utilisées pour la restauration des espaces déboisés en zone tropicale. v. Conclusion Les conclusions suivantes peuvent être tirées de cette étude: (1) Il n'y a pas de tendance claire concernant l'influence de la provenance de la semence sur la germination. Cependant, il est évident que la production de plants de A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum et C. nigricans en pépinière est possible le long du gradient latitudinal et pourrait être optimisée par l'association du triage des semences après leur décorticage. (2) Les facteurs environnementaux du Burkina Faso sont favorables à la production des plants de A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum et C. nigricans en pépinière. Chaque localité dans chaque région devrait avoir sa propre pépinière pour minimiser les perturbations des systèmes racinaires liés au transport et à la plantation. (3) Les plants de A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum et C. nigricans sont potentiellement utilisables dans les plantations. Cette performance confère une haute potentialité pour la restauration des écosystèmes dégradés du pays. Combretum aculeatum et A. leiocarpa peuvent être utilisées comme des espèces pionnières. (4) L'arrosage, le désherbage et la protection contre les herbivores favorisent la croissance des plants. La connaissance des effets séparés de ces facteurs pourrait être très utile à la gestion des plantations. (5) Une attention particulière devrait être accordée à P. suberosa dont la majorité des semences est infertile. Les recherches futures doivent se focaliser sur des méthodes de développement, de test de propagation végétative et de sauvetage d'embryons. 87 CHAPITRE VII. IMPACT DES ACTIVITÉS DE CONSTRUCTION DE ROUTES SUR LA RÉGÉNÉRATION NATURELLE DE PTELEOPSIS SUBEROSA 1. Introduction Dans de nombreux pays d'Afrique subsaharienne, des études ont identifié de médiocres infrastructures de transports comme un important handicap à l'expansion des échanges commerciau~ (HENDERSON et al., 2001). En réponse à ceci, Je réseau routier subit actuellement une grande expansion et modernisation, avec quelques projets remarquables tels que le réseau intégré et fonctionnel de routes nationales et régionales (WORLD BANK, 2003). Bien que la construction des routes soit inévitable pour le développement socio économique, elles causent une variété d'impacts écologiques pendant leur construction et leur fonctionnement qui sont entrain de devenir un sujet de grande préoccupation pour les écologistes, les conservationistes et le pouvoir public (CLARKE, 1991; KARIM & MALLIK, 2008 ; LIU et al., 2008). Beaucoup d'études écologiques des routes se sont habituellement concentrées sur leurs effets nuisibles (FORMAN & ALEXANDER, 1998; WATKINS et al., 2003 ; RHIM et al., 2003 ; HANSEN & CLEVENGER, 2005). Récemment, certains auteurs comme GUCINSKI et LUGO (2000) ont posé la question suivante "les effets sont ils tous négatifs"? Bien que les perturbations environnementales d'origine anthropique liées aux activités de construction des routes puissent avoir des impacts négatifs en fragmentant les populations végétales, quelques espèces locales peuvent proliférer sous de tels régimes, grâce à des mécanismes de reproduction, de dispersion et d'établissement (CLARKE, 1991). Par ailleurs, les populations de la végétation aux abords des routes sont vitales pour la restauration environnementale de ces écosystèmes. Dans le domaine soudanien du Burkina Faso, plusieurs abords de route sont colonisés par un certain nombre d'espèces végétales dont P. suberosa fait partie. Mais, peu d'attention a été accordée aux effets écologiques de l'expansion du réseau routier sur les écosystèmes, comme l'indique la rareté de recherches scientifiques. Cela motive une étude approfondie de ces habitats en ce qui concerne le processus des effets de l'écotone sur la régénération et la reprise de la végétation pour aider à comprendre l'autoécologie des plantes ligneuses. Ces plantes pourraient s'adapter aux habitats des abords des routes et contribuer à la prise de décisions sur la planification des stratégies de conservation, de suivi et de la restauration écologique le long des axes routiers. 88 L'objectif global de cette étude est d'évaluer l'effet des activités de la construction des routes sur la régénération de P. suberosa. Les principales questions de recherches sont : (l) est-ce que la structure de la population juvénile de P. suberosa varie en fonction du niveau de perturbation écologique aux abords des routes? (2) comment les perturbations écologiques le long des routes bitumées et des routes non bitumés affectent la structure et les mécanismes de la régénération des populations de P. suberosa? Nous avons émis l'hypothèse qu'il existe un zonage de la population de P. suberosa dans les habitats aux abords des routes dû aux microhabitats créés par la construction des routes et la colonisation de ces microhabitats par cette espèce tributaire de la présence de traits de régénération adaptés aux spécificités de ces microhabitats. II. Matériel et méthodes II. 1. Sites de l'étude Cette étude a été réalisée dans l'Ouest du Burkina Faso dans une zone s'étendant entre Il 0 15 et 12 0 50 de latitude puis 2 0 30 et 4 000 de longitude. Les abords de quatre routes (deux routes nationales bitumées et deux routes départementales non bitumées) ont été considérés pour l'échantillonnage. Ce sont la route nationale numéro 1 entre Pâ et Boromo, la route nationale numéro 10 entre Dédougou et Ouarkoye, la route départementale de Ouarkoye à Kona et la route départementale de Bouan à Ouakara (Figure 23). Les travaux de construction et de réhabilitation de ces routes avaient été achevés en 2004. Du point de vue phytogéographique, la zone d'étude est située dans le centre régional soudanien d'endémisme dans le secteur sud soudanien (WHITE, 1983; FONTES & GUINKO, 1995). La saison des pluies de type unimodal dure de mai à octobre. La pluviométrie moyenne annuelle de la zone d'étude varie de 700 à 900 mm. La température moyenne annuelle est de 27,1 0 C, avec une température maximale moyenne mensuelle de 31,7 0 C en avril et une minimale mensuelle moyenne de 25,3 0 C en août. Le nombre de jours de pluies par an varie entre 40 et 90 jours du nord au sud. Les sols les plus fréquemment rencontrés selon le système de classification de la FAO (DRIESSEN et al., 2001) sont les Lixisols ou sols ferrugineux tropicaux peu lessivés recouverts de sable et de matériel argilo-sableux. Ces sols sont représentatifs de grandes étendues de la zone soudanienne du Burkina Faso (PALLO, 1998). La végétation est composée principalement de formations savanicoles et de zones boisées. 89 -3 ... '" LEGENDE • V41 9 Echen.· 'j~05.7" ft "J .Ll)tv!'t -3 Figure 23. Réseau routier de la zone d'étude II. 2. Collecte des données Un inventaire systématique des juvéniles de P. suberosa a été réalisé durant la saison pluvieuse (août 2007) afin d'inclure les individus qui perdraient leurs feuilles ou mouraient pendant la saison sèche. Les placettes d'échantillonnages sont de forme rectangulaire (KREBS, 1999) de 2 x 5 m. Elles sont disposées sur quatre transects parallèles à la route et distants de 10 m. Le premier transect est localisé dans la tranchée de la route, le second dit adjacente à 10 m du premier, le troisième dit intermédiaire à 20 m du premier et le quatrième dit contrôlé à 30 m du premier (Figure 24). 90 • lOm· Légende o Quadrat (2 x 5 ml +-+ Transect ._- Route Tranchée Zone adjacente _Zone intermédiaire _Zone témoin Figure 24. Diagramme du dispositifexpérimental La tranchée est la partie décapée des abords de la route. La zone adjacente est la partie où la structure du sol est un mélange des matériaux du sol de plusieurs caractéristiques physiques et chimiques des sites voisins ou provenant de loin. La zone intermédiaire est la limite entre la zone dont le sol a été perturbé et la zone non perturbée. La zone témoin est la partie dont la structure du sol n'a pas été fondamentalement perturbée par l'activité de construction de la route. Au total 203 placettes ont été inventoriées (92 placettes le long des routes départementales et III le long des routes nationales). La répartition du nombre de placettes pour chaque route et chaque transect est donnée dans le Tableau XV. L'inégalité du nombre de placettes entre les transects est principalement due à la présence d'exploitations agricoles à côté des routes. Dans chaque placette, les paramètres suivants ont été enregistrés: le nombre total de juvéniles et le nombre de tiges vivantes par juvénile. Le terme < 91 cours de l'inventaire, les différents mécanismes de régénération ont été déterminés par excavation de la partie souterraine. Les juvéniles ont été classés en six mécanismes de régénération: les semis, les rejets de collets, les pousses adventives, les rejets de souches, les drageons et les marcottes (Annexe 4). Les semis et les rejets de collets ont été classés dans la reproduction sexuée, puis les pousses adventives, les rejets de souche, les drageons et les marcottes dans la régénération végétative. III. 3. Analyse des données La densité totale des juvéniles, la densité des individus multi et unicaules ont été calculées et analysées avec l'aide de modèles linéaires généralisés utilisant une quasi-probabilité pénalisée avec des erreurs de type Poisson. Les différences dans les mécanismes de régénération ont été analysées avec l'aide de modèles linéaires généralisés utilisant une quasi probabilité pénalisée avec des erreurs de type binomial. Les types de routes et les différents niveaux de perturbation ont été respectivement traités comme des facteurs catégoriques fixe et randomisé. L'amplitude de l'effet de la variation au niveau des types de route et des différents niveaux de perturbation a été déterminée à l'aide d'une statistique appelée êta partielle carré (l'J/) et l'effet a été considéré comme faible, modéré ou élevé, si la valeur de cette statistique était respectivement de 0,01 ; 0,06 ou 0,14, (COHEN, 1988). Toutes les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel de statistiques R (R Development Core Team, 2006). Le package "MASS" a été utilisé pour calculer les modèles linéaires généralisés utilisant une quasi-probabilité pénalisée. Le package "car" a été utilisé pour mener l'analyse de variance (ANOVA) en utilisant le type III de la somme des carrés. Les graphiques ont été réalisés à l'aide du logiciel Origin 7.5 (Copyright 1991-2008 Origin Lab Corporation). Tableau XV. Nombre de placettes par type de route et par niveau de perturbation environnementale Niveau de perturbation (Transect) Routes Tranchée Adjacent Intermédiaire Contrôlé Total Nationale 36 32 22 21 111 Départementale 25 16 21 30 92 92 III. Résultats IlL 1. Densité de la populationjuvénile L'effet de la perturbation environnementale liée aux activités de construction des routes sur la densité des juvéniles de P. suberosa est significativement similaire au niveau des routes nationales et départementales (F[I; 195] = 2,162 ;P = 0,143). Ainsi, au niveau de chaque type de route, la densité des juvéniles de P. suberosa varie significativement avec le niveau de perturbation (F[6; 195] = 3,147; P = 0,006) avec une amplitude modérée (11/= 0,088). La densité des juvéniles est plus grande dans la partie intermédiaire que dans les autres transects (Tableau XVI). En ce qui concerne la morphologie des juvéniles, la densité des multicaules est trois fois plus élevée que les unicaules (18 ± 1 contre 6 ± 1). L'effet de la perturbation environnementale est significativement similaire sur la densité des individus unicaules et multicaules au niveau des deux types de routes (respectivement, F[1; 195] = 0,044 ;P = 0,154, F[1 ; 195] = 0,242 ;P = 0,624). La densité des individus unicaules varie de manière significative avec le niveau de perturbations (F[6; 195] = 2,407; P = 0,029) avec une amplitude modérée (11/= 0,068). Elle croît de la tranchée à la zone intermédiaire tandis que celle de la zone témoin est similaire à celle de la tranchée (Tableau XVI). Celle des individus multicaules varie également de manière significative avec le niveau de perturbations (F[6; 195] = 6,406 ;P < 0,001) avec une grande amplitude (11/= 0,165). Elle est plus élevée dans la zone intermédiaire comparativement à la zone adjacente mais similaire aux autres zones investiguées (Tableau XVI). Quant à la structure de la population juvénile, elle a une variation significativement similaire au niveau des deux types de routes (F[1; 594] = 0,515; P = 0,473). Elle varie significativement selon le niveau de perturbation (F[6; 594] = 4,089; P < 0,001) avec une faible amplitude (11/= 0,040). Pour un type de route donné et à un niveau de perturbation donné, le nombre d'individus par classe varie significativement (F[24; 594] = 9,422; P < 0,001) avec une grande amplitude (11/= 0,276). Les populations des juvéniles à tous les niveaux des routes ont une structure irrégulière (Figure 25). Les individus de la classe 3 dominent toutes les populations juvéniles. Dans la tranchée, le recrutement de nouveaux individus (classe 1) est le plus faible; dans la zone adjacente, c'est la classe 2 ; tandis que dans la zone intermédiaire et témoin c'est la classe 2 et 4. 93 Tableau XVI. Influence de la construction des routes sur la population juvénile de P. suberosa (moyenne ± erreur standard) Tranchée Adjacent Intermédiaire Témoin Effet de la route A. Densité totale des Juvéniles Route nationale 23 ± 2 25 ± 2 35 ± 10 25 ±3 26±2 Route départementale 23 ± 3 14±3 30±4 19±2 22±2 Effet de la perturbation 23 ± 2a 21 ±2a 33 ±6b 21 ±2a B. Densité des unicsules Route nationale 4±O 8±1 1O± 3 9±2 7±1 Route départementale 6±1 4±1 9±2 2±O 5±1 Eftètde la perturbation 4± la 7± lab 9±2b 5 ± la C. Densité des multicaules Route nationale 20±2 17 ± 2 26±8 15 ± 2 19±2 Route départementale 18±2 9±2 21 ±3 17± 2 17 ± 1 Effet de la perturbation 19± lab 15 ± la 23 ±4b 16 ± lab Les moyennes des différents niveaux de perturbation environnementale avec différentes lettres sont significativement différentes selon le test de Tukey. 20 a a c:::::J Classe 1 15 c:::J Classe 2 r:=J Classe 3 a _ Classe 4 N E a 0 ~ rJl ::::1 10 :2 > :0 C ~ 5 o Niveau 0 Niveau 10 Niveau 20 Niveau 30 ~Jiveau de perturbation Figure 25. Structure verticale de la population des juvéniles de P. suberosa 94 IlL 2. Mécanisme de régénération Tous les juvéniles de P. suberosa sont produits asexuellement au niveau des différentes routes. Le drageonnage est le principal mécanisme de régénération, contribuant avec 98,03% de juvéniles, suivi par les pousses adventives (1,32%) et les rejets de souche (0,65%). L'effet de la perturbation environnementale sur la contribution du drageonnage et des pousses adventives à la régénération naturelle de P. suberosa est significativement similaire aux niveaux des deux types de routes (respectivement, F[I; 195] = 1,429; P = 0,233 et F[I; 195] = 0,315; P = 0,575). La contribution du drageonnage et des pousses adventives varie significativement avec le niveau de perturbation environnementale (respectivement, F[6; 195] = 3,651 ;P = 0,002 et F[6; 195] = 6,406, P < 0,001) avec des amplitudes respectivement modérée (1')/ = 0,101) et large (1')/ = 0,165). Les drageons sont plus denses dans la zone intermédiaire tandis que les pousses adventives sont plus denses dans la zone adjacente (Tableau XVII). Les rejets de souches sont significativement plus denses au niveau des routes départementales (F[I; 195J = 9,837; P = 0.002) avec une grande amplitude (1')/ = 0,023). Cependant, leur densités ne diffèrent pas significativement avec le niveau de perturbation environnementale (F[6; 195] = 0,726; P = 0,629) (Tableau XVIII). Globalement, le drageonnage est significativement plus efficace le long des routes départementales (5 drageons par individu) qu'au long des routes nationales (3 drageons par individu). 11 en est de même pour les rejets de souches (2 rejets et °rejet respectivement le long des routes départementales et nationales). Le nombre de drageons par individu varie significativement de la route nationale à la départementale (F[I; 195] = 5,226; P = 0,023) avec une amplitude modérée (1')/ = 0,026). Au niveau d'un même type de route, il varie significativement (F[6; 195] = 9,016 ;P < 0,001) avec une grande amplitude (1') p2 = 0,217). Le nombre de drageon par individus est plus important dans la zone témoin. La variation du nombre de pousses adventives par individu est significativement similaire au niveau des deux types de route (P[l ; 195J = 0,049 ;P = 0,827). Le nombre de pousses adventives par individu est significativement faible dans les tranchées 2 (F[6; 195J = 3,642 ; P = 0,002) avec une amplitude modérée (llp = 0,101). Par contre, le nombre de rejets par souche est significativement différent au niveau des deux types de route (F[I ; 195] = 6,932 ;P = 0,009) avec une faible amplitude de (1')/ = 0,034), mais au niveau de chaque type de route la variation n'est pas significative (F[6; 195] = 0,766 ;P = 0,598). 95 Tableau XVII. Influence des activités de construction des routes sur la densité (moyenne ± erreur standard) Tranchée Adjacent Intermédiaire Témoin Effet de la route A. Drageons Route nationale 23±2 25 ±3 35 ± 10 24±3 26±2 Route départementale 23 ±3 12± 2 29±4 19±2 21 ± 2 Effet de la perturbation 23 ±2ab 21 ±2a 32±6b 21 ±2a B. Rejets de souche Route nationale O±O O±O O±O O±O O±O Route départementale I±O O±O O±O O±O 1 ± O· Effet de la perturbation O±Oa O±Oa O±Oa O±Oa C. Rejets de bourgeons dormants Route nationale O±O I±O O±O O±O O±O Route départementale O±O I±O O±O I±O O±O Effet de la perturbation O±Oa 1 ±Ob O±Oa O±Oa • Influence significative de tous les effets principaux, p < 0,05. Les moyennes des différents niveaux de perturbation environnement avec différentes lettres sont significativement différentes selon le test de Tukey. Tableau XVIII. Influence des activités de construction de route sur le nombre de tiges par souche Tranchée Adjacent Intermédiaire Témoin Effet de la route D. Drageons Route nationale 4±0 3±0 3±0 3±0 3±0 Route départementale 4±2 5 ± 1 4±0 7±1 5 ±O· Effet de la perturbation 4±Oa 4±Oa 3±Oa 5 ±Ob E. Rejets de souche Route nationale O±O O±O 0±3 O±O O±O Route départementale 3±2 1 ± 1 2±1 2±1 2± 1· Effet de la perturbation 2± la O±Oa I±a I±a F. Rejets de bourgeons dormants Route nationale O±O 2±1 I±O 3±1 I±O Route départementale O±O 4±1 4±2 2±1 2±1 Effet de la perturbation O±Oa 3 ± lab 2± lab 2± lab • Influence significative de tous les effets principaux, p < 0,05. Les moyennes des différents niveaux de perturbation environnementale avec différentes lettres sont significativement différentes selon le test de Tukey. 96 IV. Discussion Les résultats de la présente étude montrent que la densité des juvéniles de P. suberosa varie avec le niveau de perturbation environnementale du sol le long des abords des routes. Bien que les perturbations environnementales liées aux activités de construction des routes excèdent généralement l'intensité ou la fréquence des perturbations environnementales naturelles et peuvent conduire éventuellement à la disparition des espèces aux abords des routes (LUGO & GUCINSKI, 2000), cette étude prouve que P. suberosa est une espèce qui tolère cette perturbation environnementale et peut proliférer aux abords des routes. Le critère principal selon lequel la stratégie biologique d'une espèce doit être évaluée est son aptitude à recruter de nouveaux juvéniles pour maintenir sa population (PETERS, 1997). Plus cette stratégie est efficace, plus longtemps la population pourra se maintenir le long de la route. Ainsi, la perturbation physique du sol n'affecte pas l'habilité de recrutement et l'établissement des juvéniles de P. suberosa. Des études similaires ont montré comment les perturbations anthropiques du sol favorisent le recrutement de la population du genre Acacia le long des abords des routes en Australie (SPOONER et al., 2004a; SPOONER, 2005). Bien que la perturbation physique du sol liée aux activités de construction des routes soit un facteur qui affecte le recrutement des juvéniles, le niveau de réponse dépend de la sévérité de la perturbation environnementale. La présente étude a montré que la zone intermédiaire est plus favorable au recrutement de juvéniles. Cela pourrait s'expliquer d'une part par le fait qu'au niveau intermédiaire il y a moins d'excavations et d'autre part par le dépôt des débris et de l'humus lié aux activités de la construction des routes. L'hétérogénéité de la surface du sol, la profondeur des tranchées et les nouvelles conditions environnementales établies pourraient cependant fournir des niches pour le matériel de régénération de P. suberosa pour se loger et émerger. Le fait que la densité des juvéniles n'est pas différente le long des routes nationale et départementale suggère que P. suberosa est adaptée aux habitats fragmentés par les deux types de routes. L'espèce est indifférente aux impacts écologiques des activités de construction des routes nationales et départementales. Les routes non bitumées sont saisonnières et leur construction n'implique pas un niveau de perturbation élevée comme celle des routes bitumées qui sont permanentes. En effet, la largeur défrichée pour la construction d'une nouvelle route non bitumée est réduite et la pente des tranchées est faible comparée aux routes bitumées. Les vastes défrichements augmentent le processus de colonisation en réduisant la compétition pour l'eau, les nutriments et la lumière (FORMAN, 2004; KARIM 97 & MALLIK, 2008) ce qui aurait probablement influencé la composition des juvéniles de P. suberosa. Selon les résultats de l'étude, le type de route n'a aucun effet sur la densité des juvéniles. La compétition pour la lumière, l'eau et les nutriments pourrait être déterminée par la densité initiale de la végétation. Par exemple, si la densité de la végétation était importante avant l'ouverture de la route, la large ouverture le long de la route bitumée aurait un effet notoire. Cependant, la distribution de la végétation ligneuse dans la plupart des savanes est parsemée et ainsi pourrait contrebalancer l'effet positif initial de la disponibilité accrue de la lumière. La densité des multicaules est plus importante que celle des unicaules. Cela pourrait être attribuée aux stratégies de survie des juvéniles en réponse aux perturbations dans leur phase initiale de croissance. En effet, la plupart des espèces atténuent l'effet des perturbations environnementales par des changements physiologiques et morphologiques, comme les changements dans la structure et la croissance (LARCHER, 1995). D'autre part, dans les tranchées, la population des juvéniles pourrait être modelée par des perturbations environnementales liées aux feux de brousse et aux pâturages qui sont aussi fréquents le long des routes. Beaucoup d'espèces survivent par le rejet souche, les pousses adventives, le marcottage et le drageonnage (KOZLOWSKI, 2002). La structure irrégulière des populations des juvéniles est souvent une empreinte de la pression anthropique sur la végétation (MARKS & GARDESCU, 2001). En plus de la perturbation du sol, la structure de la population des juvéniles est aussi modelée par les feux de brousse qui parcourent la zone soudanienne chaque année durant la saison sèche (MENAUT et al., 1995; FENSHAM et al., 2003 ; ERIKSSON et al., 2003). Ainsi, de nombreuses espèces survivent grâce aux rejets de bourgeons adventifs, aux rejets de collets, aux rejets de souches, au marcottage et au drageonnage (KOLZOLOWSKI, 2002). Les mécanismes de régénération affectent aussi la structure des populations des juvéniles. Les individus issus de la régénération végétative croissent rapidement puis ralentissent leur croissance lorsque les réserves de carbohydrate diminuent (TEW, 1970). Cela expliquerait la dominance des individus de la classe 3. La sévérité de la perturbation détennine souvent le mécanisme de régénération (BELLINGHAM, 2000). Les preuves matérielles de dommages dus aux activités de construction des routes sur les plantes le long des routes sont évidemment le prélèvement de la biomasse au dessus du sol et seules les souches et les racines endommagées demeurent. Comme les résultats le montrent, P. suberosa se régénère asexuellement le long de tous les 98 abords des routes. En effet, des études antérieures ont mentionné que P. suberosa se régénère principalement par drageonnage avec une faible régénération par semis (BATIONO, 1996; THIOMBIANO, 2005; KY-DEMBELE el al., 2007). Le présent résultat pourrait être expliqué par le faible taux de germination des semences de l'espèce comme l'ont rapporté DAYAMBA el al. (2008). La perturbation du sol n'a pas favorisé l'établissement de P. suberosa par semis ce qui pourrait être lié à la variabilité des perturbations ultérieures (accroissement de substrat inapproprié et condition inadéquate d'humidité) qui pourraient empêcher la germination des semences. Aussi, aucune donnée n'a été collectée sur l'état de la banque de semences avant et après les activités de construction des routes, par conséquent le nombre de semences disponibles au sol sur chaque site était inconnu. En outre, la profondeur à laquelle la semence est enterrée affecte le succès de la germination, étant donné qu'il a été prouvé que diverses espèces peuvent germer de la surface du sol jusqu'à une profondeur de 90 mm (CAVANAGH, 1980). La contribution des rejets de souche et de pousses adventives est faible comparativement au drageonnage ce qui est en conformité avec KY-DEMBELE el al. (2007). Les racines blessées favorisent grandement l'habilité de l'espèce à coloniser les zones perturbées par la production de rejets vigoureux. Le drageonnage parait être premièrement une réponse de reconstitution comme c'est une réponse courante parmi les plantes ligneuses sujettes à de sévères régimes de perturbations, qui détruisent la plupart ou toute la biomasse au dessus du sol (HODGIGNSON, 1998; BELLINGHAM, 2000; BELEM el al., 2008). Des études similaires ont montré comment les plantes peuvent rejeter après des dommages récurrents dus à l'action de machineries lourdes (GIBSON el al., 2004 ). Ces résultats suggèrent que dans les zones affectées par les activités de construction des routes, connu comme la "zone de l'effet des routes" (FORMAN el al., 2003), la perturbation du sol par décapage est un processus important ayant un impact sur la population de P. suberosa. Le fait que seules des juvéniles d'origine végétative ont été rencontrés suggère un avantage compétitif de P. suberosa à coloniser le long des abords des routes étant donné que les juvéniles d'origine séminale pourraient avoir une grande probabilité de mortalité due à la sécheresse, à la faible disponibilité des nutriments et la grande fréquence des perturbations environnementales. V. Conclusion La perturbation des sols liés aux activités de construction des routes est souvent considérée comme une menace majeure pour les plantes dans J'environnement des routes. Toutefois, cette étude montre que la perturbation du sol due au décapage du sol favorise le recrutement 99 des juvéniles de P. suberosa par voie de drageonnage. La densité des juvéniles dépend de la sévérité de la perturbation du sol; de même le niveau de perturbation dans la zone intermédiaire favorise plus l'apparition de plantules que les autres niveaux. Le type de route (bitumé ou non) n'affecte pas significativement la densité des juvéniles. Deux implications d'aménagement et de gestion de la végétation le long des abords des routes sont soutenues par ces conclusions. Premièrement, les agences des routes peuvent gérer la végétation le long des abords des routes en utilisant la même technique de construction des routes, vu que les conditions de régénération sont similaires le long des abords des routes bitumées et non bitumées. Deuxièmement, comme la perturbation du sol par décapage paraît accroître la régénération d'une espèce locale, les gestionnaires des routes devraient encourager son utilisation vu que cela réduirait le coût de la régénération artificielle et la maintenance de la végétation le long des routes. En effet, la gestion effective de la végétation le long des routes est importante pour la protection du sol, l'habitat de la flore et de la faune, le paysage et pourrait permettre d'atteindre les objectifs sociétaux tels que la collecte de bois de chauffage et l'absorption des gaz à effet de serre. Il est possible d'induire artificiellement le drageonnage de P. suberosa en blessant ou en sectionnant les racines superficielles. Cette opération se fait à faible coût et la croissance des juvéniles est rapide du fait qu'ils dépendent d'un système racinaire déjà existants du pied mère. 100 TROISIEME. PARTIE: SYNTHESE DES CONNAISSANCES ACQUISES ET PERSPECTIVES CHAPITRE VIII. CONCLUSION GéNéRALE ET PERSPECTIVES Conclusion générale La dégradation forestière constitue l'un des problèmes majeurs auxquels se trouvent confrontés les paysans d'abord, mais aussi les pouvoirs publics. Le grignotage chronique des espaces boisés a créé au fil du temps une situation suffisamment grave pour qu'un arsenal de mesures ait été progressivement pris pour y remédier. On a reboisé en divers endroits et de diverses façons mais la plupart de ces reboisements ont été des échecs. En effet, les problèmes posés par le reboisement ne peuvent être résolus que dans le cadre des structures politiques, culturelles et administratives d'une localité rurale; la méconnaissance de cette interaction entre les projets de reboisement et les habitudes quotidiennes des populations paysannes est souvent la cause de l'échec retentissant de certains programmes. Les paysans n'ont pas la culture du reboisement et si de surcroit l'espèce qu'on leur propose n'est pas adaptée à ce qu'ils attendent de l'arbre, il n'y aura pas de reboisement. Il est beaucoup plus judicieux d'entretenir les ressources forestières tant qu'elles existent, plutôt que de les laisser ou de les faire détruire pour les remplacer par des espèces allochtones souvent moins adaptées sur le plan écologique et social. La stabilité d'un système écologique tient suffisamment compte de la diversité biologique qui la caractérise pour qu'on ne cherche pas à porter atteinte aux processus essentiels de sa constitution et de sa survie. La diversité des valeurs socio économiques des espèces locales, la richesse spécifique, la diversité des écosystèmes et la diversité des mécanismes de régénération des espèces locales constituent un potentiel à exploiter dans' la restauration de nos écosystèmes. Ainsi, chaque localité devrait avoir sa propre stratégie de restauration de son écosystème qui tient compte des valeurs socio économiques et écologiques des espèces locales. A toutes choses égales, le service des forestiers est aussi fondamental dans cette quête de la restauration de nos écosystèmes. AUBREVILLE (1949) disait qu'en matière de protection de l'environnement, sans le service d'exécution qu'est celui des eaux et forêts, la propagande la plus dramatique par discours et écrit sera comme l'écho qui s'amplifie, se répète mais qui finalement se perd dans le vide. Ainsi, les populations locales ont besoin d'idées nouvelles et de soutien externe pour établir une nouvelle gestion qui peut assister le système traditionnel. Cela permettra une gestion rationnelle des plantes ligneuses. Toutefois, les connaissances de la population locale et leurs opinions sur les usages préférentiels, les conditions écologiques générales et la dynamique de la végétation sont des éléments cruciaux pour une stratégie de restauration cu1turellement et écologiquement rationnelle. 101 Le présent document a fait la synthèse de cinq études sur les valeurs socio-économiques, la diversité végétale et les mécanismes de régénération de cinq espèces de Combretaceae le long d'un gradient latitudinal dans l'Ouest du Burkina Faso. Les enquêtes ethnobotaniques confirment que A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum, C. nigricans et P. suberosa ont une valeur socioculturelle très importante pour les populations rurales. Le besoin de leur gestion durable et de les inscrire sur la liste des espèces à prendre en compte dans les aménagements forestiers est nécessaire. Les résultats indiquent aussi une variation dans la diversité spécifique et la structure des peuplements des plantes ligneuses puis une faible similitude dans la composition des espèces le long du gradient latitudinal. Ces différents attributs de la végétation constituent un potentiel important dans la restauration des écosystèmes. L'étude des mécanismes de régénération des espèces indique une variation en fonction de l'espèce et du gradient latitudinal. Cela suggère qu'une restauration des zones dégradées et déboisées dans la région sahélo-soudanienne peut être réalisée en favorisant la régénération des espèces locales et des mécanismes de régénération qui répondent mieux à chaque secteur phytogéographique. Il apparaît, selon l'étude sur la régénération artificielle, que la production de plants de A. leiocarpa, C. aculeatum, C. micranthum et C. nigricans en pépinière est possible le long du gradient latitudinal et pourrait être optimisée par l'association du triage des semences après décorticage. En sus, chaque site dans chaque région devrait avoir sa propre pépinière pour minimiser les perturbations des systèmes racinaires liées au transport et à la plantation pour optimiser le taux de réussite des plantations. Enfm, Les investigations sur les régimes de perturbation des sols liés aux activités de construction des routes indiquent que les travaux de constructions des routes favorisent le recrutement des juvéniles de P. suberosa par drageonnage. Ce qui implique pratiquement que les gestionnaires des routes devraient encourager son établissement et cela réduirait le coût de l'établissement et la maintenance de la végétation le long des routes. Perspectives 1. Déterminer les potentiels socio-économiques des espèces locales et des écosystèmes. La valeur d'une espèce varie d'un groupe ethnique à un autre. Il est donc nécessaire d'investiguer sur les différentes perceptions qu'ont les groupes ethniques sur une espèce pour un probable ciblage des centres d'intérêt dans les programmes de restauration. 2. Prévenir la disparition des espèces indigènes au niveau de chaque localité. La priorité devrait être accordée aux espèces menacées sur toute leur aire de répartition et à celle qui sont seules représentantes de leur famille ou de leur genre. L'imminence de l'extinction 102 est liée à la connaissance qu'on a de la dynamique de l'espèce. Cela nécessite donc une étude de la dynamique, des mécanismes de régénération et les valeurs socio-économiques des espèces locales le long du gradient latitudinal à l'échelle nationale et régionale. 3. Exploiter les mécanismes de régénération naturelle des espèces locales dans la restauration judicieuse (simplicité et coût) des écosystèmes. Cela implique des études expérimentales des différents mécanismes de régénération naturelle des espèces à différentes latitudes. Ainsi, le mécanisme de régénération le plus favorable d'une espèce dans une latitude donnée y sera promu. 4. Procéder au sauvetage des embryons de P. suberosa. Cette espèce se régénère principalement par drageonnage ce qui la rend à la longue vulnérable. Cela nécessite une étude de sa biologie de reproduction. 5. Evaluer l'effet des travaux de construction des routes sur la végétation environnante. Cela implique l'étude de l'écologie des routes au Burkina Faso. 103 RECOMMANDATIONS Les acteurs gouvernementaux et non gouvernementaux de la restauration écologique devraient accorder la priorité à cinq ensembles d'actions pour la conservation et l'utilisation durable de la biodiversité. 1. Mise en place d'un réseau de surveillance des menaces potentielles et engagement d'actions à leur encontre; ) Surveiller les menaces climatiques sur la diversité végétale, y compris la désertification et la sécheresse; ) Identifier les indicateurs spécifiques sur les écosystèmes et l'utilisation de ceux-ci pour l'évaluation et la compréhension des causes de changements dans la biodiversité; l'accent peut être mis sur les indicateurs relatifs aux changements au niveau des écosystèmes et sur les forces socio-économiques et naturelles qui influencent ces changements. 2. Renforcement des capacités du secteur de la recherche: ) Renforcer la recherche sur la valeur, les coûts et les avantages de la conservation de la biodiversité et de son utilisation durable; accorder une attention particulière à la préservation ex situ en créant des jardins botaniques dans chaque secteur phytogéographique ; ) Développer des technologies pour valoriser les connaissances locales avec la participation des communautés locales; les décisions d'aménagement et de gestion des espaces boisés doivent êtres prises au niveau village où la solidarité paysanne est déjà en œuvre et avec l'assistance des services forestiers ; ) Développer un ensemble de principes directeurs pour l'identification, le développement, l'évaluation et la reproduction de systèmes de production écologique qui encouragent la conservation et l'utilisation durable de la diversité biologique dans les écosystèmes. 3. Renforcement des capacités de gestion et de conservation de la diversité biologique: ) Renforcer les capacités pour améliorer la connaissance, l'information sur la valeur et l'importance de la diversité biologique dans les agro-écosystèmes ; 104 » Renforcer les capacités de vulgarisation des méthodes de conservation de la biodiversité agricole en démontrant à travers des études de cas, des sessions de fonnation et des démonstrations aux champs, l'importance et la valeur de la biodiversité agricole dans divers agro-écosystèmes ; » Renforcer les capacités de prise de décision et d'élaboration de politiques sur la biodiversité par le biais de la communication, de la fonnation et de l'infonnation. 4. Intégration de la conservation de la diversité biologique dans le processus de planification: » Intégrer les aspects de la conservation et de l'utilisation durable de la diversité biologique végétale dans le Plan d'Action de l'Environnement et les politiques et plans agricoles et orienter les investissements vers le renforcement des capacités humaines, technologiques et institutionnelles nécessaires à la conservation de la diversité biologique; »Introduire des mesures incitatives comme des impôts de l'environnement, la certification et le «label biologique sur les produits forestier ligneux et non ligneux», les droits de propriété et l'accès au marché. 5. Amélioration du système actuel de sélection des espèces: »Améliorer et initier les législations nécessaires à la protection/préservation des ressources génétiques de la diversité biologique et des droits des communautés sur ces ressources, dans le contexte de mondialisation et de commercialisation des ressources biologiques; » Renforcer les capacités techniques et scientifiques des services et des différents acteurs dans le processus de reforestation ; » Augmenter la capacité des comités villageois de gestion des terroirs à promouvoir la production de semences avec l'appui technique des services compétents; » Valoriser les savoirs et pratiques traditionnels dans le processus de sélection et établir une base de données sur les ressources végétales; » Mettre en place un réseau de surveillance écologique des effets des constructions des routes et promouvoir des espèces locales comme P. suberosa qui s'adaptent bien aux perturbations du sol. 105 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES AIDE T., CAVELIER J., 1994. 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(maison, case, grenier, clôture etc.) 10. L'espèce est elle utilisée comme bois de feu (oui ou non)? . Il. Si non, pourquoi? . 12. L'espèce est elle utilisée en artisanat (oui ou non)? (chaise, lit, table, tabouret, ruche, tamis, teinture etc.) . 13. L'espèce a telle d'autres utilisations (oui ou nom)? . Si oui, lesquelles? . 120 Annexe lb : FICHE D'ENQUETE No 2 j No: . f Village : Localité Date : . Nom et Prénom: . Sexe : Age: Ethnie : Profession . ./ Utilisations de Anogeissus leiocarpa Alimentation: Oui. Non...... Fourrage: Oui. Non . Santé: Oui.. Non...... Artisanat: Oui. Non . Bois de feu: Oui.. Non...... Autres: Oui.. Non . Bois de service: Oui.. Non . Utilisations de Combretum aculeatum Alimentation: Oui.. Non . Fourrage : Oui.. Non . Santé: Oui.. Non . Artisanat : Oui.. Non . Bois de feu: Oui.. Non . Autres : Oui.. Non . Bois de service: Oui.. Non . Utilisations de Combretum micranthum Alimentation: Oui.. Non...... - chaise: Oui.. Non . Santé: Oui.. Non...... -vannerie: Oui Non . Bois de feu: Oui.. Non. -autres: Oui Non . Bois de service: Oui.. Non...... Fourrage: Oui.. Non . - habitat: Oui.. Non...... Artisanat: Oui. Non . -lit: Oui Non...... Autres : OUi. Non . Utilisations de Combretum nigricans Alimentation: Oui.. Non...... Fourrage: Oui. Non . Santé: Oui.. Non...... Artisanat: Oui. Non .. Bois de feu: Oui.. Non...... Autres: Oui. Non . Bois de service : Oui. Non . Utilisations de Pteleopsis suberosa Alimentation: Oui.. Non...... Fourrage: Oui Non . Santé: Oui.. Non...... Artisanat: Oui Non . Bois de feu: Oui.. Non...... Autres: Oui.. Non . Bois de service: Oui.. Non...... 121 Annexe 2 : Fiche de relevé dendrométrique Date: .. Relevé n : Superficie: Coordonnée géographique: .. Station: Localité : . Perturbations: Faible : Modérée : Intense .. Topographie: Sol : : Erosion: Faible : Modérée : Intense :. Taux de recouvrement des herbacés : . N° Espèce Nombre de Hauteur de la tige Circonférence du tronc tiges dominante 1 2 3 4 5 6 7 122 Annexe 3a : Indice de valeur d'importance des espèces enregistrées à Belehede Espèce Densité Dominance Fréquence IVI Relative Relative Relative Anogeissus leiocarpa Guill. & Perr. 3,35 27,22 5,88 36,45 Combretum micranthum G. Don 18,60 7,26 8,82 34,68 Combretum aculeatum Vent. 19,85 4,56 9,80 34,21 Acacia senegal Willd. 7,31 13,88 6,37 27,57 Balanites aegyptiaca (L.) Deline 9,18 10,86 4,90 24,94 Pterocarpus lucens Lepr. ex Guill. & Perr. 6,73 7,78 7,84 22,36 Acacia seyal Delile. 5,01 3,96 5,39 14,36 Grewiaflavescens Juss. 7,21 0,29 6,86 14,36 Acacia ataxacantha DC. 2,51 2,22 6,37 11,11 Commiphora africana (A. Rich.) Engl. 1,09 5,69 3,43 10,21 Guiera senegalensis J.F. Gmel. 4,91 1,62 3,43 9,96 Acacia nilotica (L.) Delile. 1,48 4,59 2,45 8,53 Boscia senegalensis Lam. 5,18 0,70 2,45 8,33 Dalbergia melanoxylon Guill. & Perr. 0,77 3,17 3,92 7,86 Feretia apodanthera Delile. 1,86 0,83 3,92 6,61 Boscia salicifolia ülïv. 0,79 2,32 2,45 5,56 Combretum glutinosum Perr. ex OC. 0,42 1,32 2,45 4,19 Grewia vil/osa Willd. 1,67 0,13 1,96 3,75 Ziziphus mauritiana Lam. 0,76 0,35 2,45 3,56 Piliostigma reticulatum (DC.) Hochst. 0,31 0,41 1,96 2,68 Grewia bicolor Juss. 0,38 0,11 1,47 1,96 Capparis corymbosa Lam. 0,18 0,27 1,47 1,92 Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Am. 0,15 0,02 0,98 1,15 Lonchocarpus laxiflorus Guill. & Perr. 0,09 0,01 0,98 1,08 Adansonia digitata L. 0,04 0,24 0,49 0,77 Saba senegalensis (A. OC.) Pichon 0,04 0,19 0,49 0,71 Leptadenia hastata Decne. 0,09 0,00 0,49 0,58 Grewia tenax (Forssk.) Fiori 0,03 0,02 0,49 0,54 123 Annexe 3b : Indice de valeur d'importance des espèces enregistrées à Ouahigouya Espèce Densité Dominance Fréquence IVI Relative Relative Relative Combretum micranthum G. Don 28,99 21,02 12,18 62,19 Guiera senegalensis J.F. Gmel. 22,38 9,58 10,90 42,85 Anogeissus leiocarpa Guill. & PerT. 9,68 19,17 7,05 35,90 Combretum aculeatum Vent. 12,59 3,24 5,13 20,96 Acacia seyal Delile 6,23 9,53 3,21 18,96 Piliostigma reticulatum (OC.) Hochst. 3,90 5,67 8,33 17,90 Combretum nigricans Leprieur. ex GuiIl. & 2,18 7,94 5,77 15,89 Balani/es aegyptiaca (L.) Deline 2,38 7,04 5,77 15,19 Combretum glutinosum Perr. ex Oc. 2,37 2,59 4,49 9,45 Pterocarpus lucens Lepr. ex Guill. & Perr. 1,13 1,32 3,21 5,65 Cassia sieberiana Oc. 0,67 1,45 3,21 5,33 Lannea microcarpa Engel. & K. Krause 0,13 3,18 1,92 5,23 Vi/el/aria paradoxa C.F. Gaertn. F. 1,38 0,64 1,92 3,94 Sc/erocarya birrea Hochst. 0,21 1,36 1,92 3,50 Feretia apodanthera Delile. 1,14 0,18 1,92 3,24 Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. Oc. 1,04 0,24 1,92 3,20 Ziziphus mauritiana Lam. 0,38 0,13 2,56 3,07 Boscia salicifolia üliv. 0,20 1,47 1,28 2,95 Gardenia sokotensis Hutch. 0,30 0,00 2,56 2,87 Acacia senegal Willd. 0,11 0,75 1,92 2,78 Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Am. 0,17 0,03 2,56 2,77 Combretum fragrans F. Hoffin. 0,05 1,05 1,28 2,38 Grewia bicolor Juss. 0,94 0,05 0,64 1,63 Stereospermum kunthianum Cham. 0,05 0,89 0,64 1,58 Leptadenia hastata Decne. 0,40 0,41 0,64 1,45 Acacia macrostachya Rchb. ex OC. 0,09 0,56 0,64 1,28 Terminalia macroptera Guill. & Perr. 0,29 0,23 0,64 1,16 Grewiaflavescens Juss. 0,32 0,00 0,64 0,97 Gardenia erubescens Stapf& Hutch. 0,12 0,06 0,64 0,82 Adansonia digitata L. 0,02 0,11 0,64 0,77 Holarrhenafloribunda T.Durand & Schinz 0,09 0,02 0,64 0,75 Tamarindus indica L. 0,03 0,04 0,64 0,71 Faidherbia albida (Delile) Chev. 0,05 0,00 0,64 0,69 Maytenus senegalensis (Lam.) Exell 0,01 0,02 0,64 0,67 Acacia ataxacantha OC. 0,01 0,01 0,64 0,66 Ximenia americana L. 0,01 0,00 0,64 0,65 124 1 Annexe 3c : Indice de valeur d'importance des espèces enregistrées à Diouroum Espèce Densité Dominance Fréquence IVI Relative Relative Relative Combretum mlcranthum O. Don 13.19 9.90 4.98 28.07 AnoKeissus lelocarpa Ouill. & Perr. Il,78 8,89 4,21 24,88 Acacia seyal DeJile. 3,17 15,22 4,21 22,60 Pteleopsls suberosa Engl. & Diels 14,48 4,11 2,30 20,89 Combretum nlKricans Leprieur. ex Ouill. & 7,63 9,03 4,21 20,88 Pillostiwna reticulatum (OC.) Hochst. 6,87 4,62 5,75 17,23 Vite/laria paradaxa C.F.Oaertn. 3,29 6,32 3,07 12,68 Pterocarpus lucens Lepr.ex Ouill. & Perr. 4,79 2,98 4,60 12,37 Combretum aculeatum Vent. 6,71 2,02 1,92 10,65 Guiera seneKalensis J.F. Omel. 3,92 1,28 4,98 10,18 Diospyros mespillformis Hoohst. ex A. OC. 3,02 3,56 3,07 9,64 Feretla apodanthera Delile 3,40 0,68 4,21 8,30 Combretumfragrans F. Hoffin. 1,14 2,76 3,45 7,35 FluKKea virosa (Roxb. Ex Willd.) Voigt 2,41 0,88 3,07 6,35 Acacia macrostachya Rchb. ex DC. 1,02 2,39 2,30 5,71 Maytenus senega/ensls (Lam.) Exell 1,27 0,79 3,07 5,13 Termina/la macroptera oum. & Perr. 0,54 2,59 1,92 5,05 Lannea acida A. Rich. 0,31 1,96 2,68 4,95 Gardenia sokotensis Hutch. 2,37 1,17 1,15 4,70 Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hoohst. 0,26 2,29 1,15 3,70 Termlnalla avlcennioides Quill. & Perr. 0,38 1,61 1,53 3,52 Pterocarpus erinaceus Poir. 0,11 1,69 l,53 3,33 Cassia sieberiana OC. 0,27 0,49 2,30 3,07 Zlzlphus mauritiana Lam. 0,79 0,68 1,53 3,01 Grewia blcolor Juss. 0,49 0,17 2,30 2,96 MitralD'nrJ inennis (Willd.) Kuntze 0,37 1,65 0,77 2,78 Balanites ae/&ptiaca (L.) Deline 0,07 2,33 0,38 2,78 Hola"henafloribunda T.Durand & Schinz 0,57 0,94 1,15 2,67 Senna sinKUeana (Del.) Look 0,49 0,18 1,92 2,59 Tamarlndus Indica L. 0,05 1,67 0,77 2,49 Detarium microcarpum Ouill. & Perr. 0,38 1,36 0,38 2,12 Grewiajlavescens Juss. 0,47 0,05 l,53 2,06 Stereospermum kunthianum Cham. 0,28 0,04 1,53 1,86 Cadabafarlnosa Forssk. 0,39 0,95 0,38 1,72 Acacia seneKal Willd. 0,14 0,38 1,15 1,66 Boscia seneKalensis Lam. 0,58 0,09 0,77 1,44 DalberKia melanoxylon Ouill. & Perr. 0,23 0,03 1,15 1,42 Combretum Klutlnosum Perr. ex OC. 0,22 0,04 1,15 1,41 Commiphora qfrlcana (A. Rich.) Engl. 0,06 0,47 0,77 1,29 Grewia tenax (Forssk.) Fiori 0,07 0,02 1,15 1,24 Gardenia ternifolla Schumach. & Thonn. 0,30 0,12 0,77 1,19 Capparls corymbosa Lam. 0,41 0,32 0,38 1,11 Gardenia aqua//a Stapf& Hutch. 0,21 0,06 0,77 1,04 Securidaca lonKepedunculata Fresen. 0,10 0,09 0,77 0,95 Ximenla americana L. 0,15 0,00 0,77 0,93 Gardenia erubescens Stapf & Hutch. 0,12 0,03 0,77 0,92 Dlchrostachys cinerea (L.) Wight & Am. 0,13 0,02 0,77 0,91 Saba seneKaiensis (A. DC.) Pichon 0,13 0,01 0,77 0,90 Ozoroa insiKnis Delile 0,07 0,01 0,77 0,85 Lannea microcarpa Engel. & K. Krause 0,02 0,33 0,38 0,73 Bombax costatum PelIegr. & Vuillet 0,01 0,28 0,38 0,67 Sterculia setigera Delile 0,01 0,28 0,38 0,67 Entada africana oum. & Perr. 0,10 0,06 0,38 0,54 Boscia sa/lc!folia Oliv. 0,13 0,01 0,38 0,53 Acacia ataxacantha DC. 0,06 0,04 0,38 0,48 Annona seneKalensis Pers. 0,04 0,05 0,38 0,47 Pseudocedrela kotschyi Hanns 0,01 0.Q3 0,38 0,42 125 Annexe 3d: Indice de valeur d'importance des espèces enregistrées à Pli Espèce Densité Dominance Fréquence IVI Relative Relative Relative Anogeissus /eiocarpa Guill. & Perr. 25,72 28,21 6,57 60,50 Combretum nigricans Leprieur. ex Guill. & Perr. 25,14 19,37 5,84 50,35 Pte/eopsis suberosa Engl. & Diels 25,38 10,64 4,38 40,40 Grewia bic%r Juss. 3,48 3,28 6,57 13,33 Combretum mol/e R. Br. ex G. Don 2,24 3,12 5,Il 10,47 Combretum g/utinosum Perr. ex DC. 1,22 0,87 6,57 8,66 Pterocarpus erinaceus Poir. 0,55 4,16 3,65 8,36 Terminalia macroptera Guill. & Perr. 1,26 3,95 2,92 8,12 Vi/el/aria paradoxa C.F.Gaertn. 0,78 2,77 4,38 7,93 Feretia apodanthera Delile. 2,36 0,87 3,65 6,88 Pi/iosligma thonningii (Schumach.) Milne-Redh. 2,13 1,65 2,92 6,70 Lannea acida A. Rich. 0,34 1,44 4,38 6,16 Khaya senega/ensis A. Juss. 2,03 2,98 0,73 5,74 Cassia sieberiana OC. 0,33 1,25 3,65 5,23 Crossopteryxfebrifuga Benth. 0,30 1,48 2,19 3,97 Tamarindus indica L. 0,17 l,55 2,19 3,91 F/uggea virosa (Roxb. ex Willd.) Voigt 1,68 0,01 2,19 3,88 Acacia macrostachya Rchb. ex DC. 0,27 1,79 1,46 3,51 Gardenia ternifolia Schumach. & Thonn. 0,41 0,03 2,92 3,36 Ba/ani/es aegyptiaca (L.) Deline 0,26 0,90 2,19 3,35 Diospyros mespi/iformis Hochst. ex A. DC. 0,30 0,04 2,92 3,26 Pericopsis /axif/ora (Benth. ex Baker) Meeuwen 0,09 2,24 0,73 3,07 Parkia big/obosa (Jacq.) R. Br. ex G. Don 0,33 l,56 0,73 2,62 Annona senega/ensis Pers. 0,27 0,13 2,19 2,59 Danie//ia oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalziel 0,03 1,71 0,73 2,47 Securidaca /ongepeduncu/ata Fresen 0,08 0,39 1,46 1,93 Pseudocedre/a kotschyi Harms 0,05 1,12 0,73 l,9O Gardenia aqual/a Stapf& Hutch. 0,17 0,97 0,73 1,87 Saba senega/ensis (A. DC.) Pichon 0,33 0,00 1,46 1,79 Acacia senega/ Willd. 0,14 0,04 1,46 1,64 Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Am. 0,09 0,02 1,46 l,56 Lannea microcarpa Engel. & K. Krause 0,05 0,65 0,73 1,43 Maytenus senega/ensis (Lam.) Exell 0,51 0,01 0,73 1,24 TerminaUa avicennioides Guill. & Perr. 0,08 0,39 0,73 l,2O Senna singueana (Del.) Lock 0,29 0,12 0,73 1,15 Lannea ve/ulina A. Rich. 0,25 0,01 0,73 1,00 Vi/ex simplicifoUa ûlïv. 0,06 0,14 0,73 0,93 Guiera senega/ensis J.F. Gmel. 0,17 0,01 0,73 0,90 Ziziphus mauritiana Lam. 0,12 0,02 0,73 0,87 Detarium microcarpum Guill. & Perr. 0,08 0,05 0,73 0,87 Strychnos spinosa Lam. 0,08 0,05 0,73 0,87 Boscia saUcifoUa ûlïv. 0, II 0,00 0,73 0,84 Gardenia erubescens Stapf& Hutch. 0,08 0,01 0,73 0,83 lsober/inia doka Craib & Stapf 0,08 0,01 0,73 0,82 Ximenia americana L. 0,05 0,00 0,73 0,78 Entada africana Guill. & Perr. 0,03 0,00 0,73 0,76 126 Annexe 4a : Fiche de relevé des mécanismes de régénération Date: . Relevé n : Superficie : Coordonnée géographique : . Station : Localité : . Observations: " .., " . N° ~ Hauteur Semis Rejet de coUet Pousse adventive Rejet de souche Marcotte Drageon 1 2 3 4 5 6 1 127 Annexe 4b : Planches d'illustration des mécanismes de régénération Anogeissus leiocarpa Combretum aculeatum Combretum micranthum Combretum nigricans Planche l. Illustration de juvéniles issus de semis 128 Anogeissus leiocarpa Combretum aculeatum Combretum niflricans Combretum aculeatum Planche 2. Illustration de juvéniles issus de rejets de collet 129 Anogeissus leiocarpa Combretum aculeatum Combretum micranthum Combretum nigricans Planche 3. Illustration de juvéniles issus de pousses adventives 130 Anogeissus leiocarpa Pteleopsis suherosa Comhretum micranthum Comhretum niwicans Planche 4. Illustration de juvéniles issus de rejets de souche 131 Combre/um micran/hum Combre/um micran/hum Combre/um nigricans Combre/um nigricans Planche 5. Illustration de juvéniles issus de marcottage 132 Pteleopsis suberosa Pteleopsis suberosa Pteleopsis suberosa Pteleovsis suberosa Planche 6. Illustration de juvéniles issus de drageonnage 133 Annexe 5. Publications tirées de la thèse 1. Bognounou F, Thiombiano A, Savadogo P, Boussim JI, Oden PC, Guinko S, 2009. Woody vegetation structure and composition at four sites along latitudinal gradient in Western Burkina Faso. Bois et Forêts des Tropiques, 300 (2): 29-44. 2. Bognounou F, Savadogo P, Thiombiano A, Tigabu M, Boussim n, Oden PC, Guinko S, 2009. Impacts of disturbance by roadworks on Pteleopsis suberosa Engl. & Diels regeneration in roadside environrnents in the Sudanian savanna ofBurkina Faso, West Africa.Joumal ofForestry Research, 20 (4): 355-361. 3. Bognounou F, Thiombiano A, Oden PC, Guinko S, 2009. Seed provenance and latitudinal gradient effects on the capacity ofseed germination and seedling survival of five indigenous species in Burkina Faso. Tropical Ecology, 52 (2), In press. 4. Bognounou F, Tigabu M, Savadogo P, Thiombiano A, Boussim n, Oden PC, Guinko S, 2009. Regeneration of five Combretaceae species along a latitudinal gradient in Sahelo-Sudanian zone ofBurkina Faso. AnnoIs ofForest Science. In press. 5. Bognounou F, Savadogo P, Thiombiano A, Boussim JI, Oden PC, Guinko S, 2009. Informants based ethnobotany and utility evaluation of five Combretaceae species among four ethnic groups in western Burkina Faso. Submitted the 25-03-2009 to Forests, Trees and Livelihoods, Accepté avec révision. 134 BOIS ET FORtTS DES TROPIQUES, 2009, N' 300 (2) 29 Woody vegetation structure and composition at four sites along a latitudinal gradient Fidèle BOGNOUNOU1, 2 1 in Western Burkina Faso Adjlma THIOMBIAN0 Patrice SAVADOG02, 3 Joseph Issaka BOUSSIM1 Per Christer ODÉN 2 Sita GUINK01 tUniversité de Ouagadougou Unité de Formation et Recherche en Sciences de la Vie et de la Terre laboratoire de Biologie et d'~cologie Végétales 03 BP 7021, Ouagadougou 03 Burkina Faso 2Swedish University of Agricultural Sciences Faculty of Forest Sciences Southern Swedish Forest Research Centre Tropical Silviculture and Seed Laboratory 230 53 Alnarp Sweden 3Centre National de la Recherche ".' ./} Scientifique et Technologique ~ " Institut de l'Environnement ," et de Recherches Agricoles r, .it;1'>. Département Productions Forestières~ 03 BP 7047, Ouagadougou 03 Burkina Faso Photograph 1. An individual ofAnogeissus leiocarpa at the Belehede site. Photograph F. Bognounou. The authors of the paper "Woody vegetation structure and composition at four sites along a latitudinal gradient in Western Burkina Faso" BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2009, N° 300: 29-44, would like to alert readers of an error on table II at page 35. They apologize for the inconvenience that this may create. The corrected table is as follows: Table II. Summary of species composition and structural characteristics ofwoody species on four sites ofWestern Burkina Faso I Site SampIes Density (N.ha- ) Basal area Family Genera Species 2 l plots Mean±S.E (m ha- ) Belehede 20 1022 ± 122 9,42 ± 1,41 13 19 28 Ouahigouya 28 4424 ± 930 13,07 ± 2,58 18 27 36 Diouroum 25 8609± 1037 19,55 ± 2,30 23 41 57 Pâ 19 13447 ± 5120 25,64 ± 4,20 21 38 46 30 BOIS ET FORËTS DES TROPIQUES, 2009, N° 300 (2) F. BOGNOUNOU, A. THIOM8IANO, FOC US 1 DIV RelTY OF WOODY SPECIES P. SAvADOGo, J. 1. BousslM, P. C. Ootll, S. GUIIIKO RÉSUMÉ ABSTRACT RESUMEN STRUCTURE ET COMPOSITION WOODY VEGETATION STRUCTURE ESTRUCTURA y COMPOSICI6N S~(IAQUE DE LA VtGITATION AND COMPOSITION AT FOUR SITES ESPECIACA DE LA VEGETACI6N LIGNEUSE DE QUATRE SITES SUR ALONG A LATiTUDINAL GRADIENT LEAoSA DE CUATRO ESTACIONES UN GRADIENT LATlTUDINAL IN WESTERN BURKINA FASO DE UN GRADIENTE LATlTUDINAL AU BURKINA FASO OCCIDENTAL EN BURKINA FASO OCCIDENTAL Comprendre la distribution de la végéta Understanding the distribution pat La comprension de la distribucion de la tion ligneuse et les facteurs qui la sous tems of plant species and the underly vegetacion leiiosa y los factores subya tendent est une étape cruciale pour la ing factors is crucial to the conserva centes es una etapa crucial para la con conservation et la gestion des commu tion and management of plant com servaci6n y el manejo de las comunida nautés végétales de l'écosystème des munities in savannah-woodland des vegetales en ecosistemas de savanes boisées. Cet article présente la ecosystems. This article describes the sabanas arboladas. Este artlculo des composition spécifique, la structure et la species composition, structure and cribe la composicion especffica, la diversité des essences ligneuses de diversity ofwoody species at four sites estructura y diversidad de las especies quatre sites sur un gradient latitu along a latitudinal gradient in the leiiosas de cuatro estaciones a 10 largo dinal dans les secteurs nord-sahélien, North Sahelian, South Sahelian, North de un gradiente latitudinal en los secto sud-sahélien, nord-soudanien et sud Sudanian and South Sudanian sectors res norte y sur saheliano y norte y sur soudanien du Burldna Faso occidental. ln western Burkina Faso. Ali woody sudanés de Burkina Faso occidental. Toutes les essences ligneuses ont été species were systematically identified Todas las especies leiiosas fueron siste systématiquement identifiées et mesu and measured in 82 sample plots maticamente identificadas y medidas en rées sur 82 placettes de 50 " 20 m2• La measuring 50 " 20 m2• Density, domi 82 parcelas de muestreo de 50 " 20 ml. densité, la dominance, la fréquence, les nance, frequency and species and Se calcularon la densidad, dominancia, espèces et les valeurs d'importance ont family importance values were com frecuencia, especies yvalores de impor \ été calculées pour caractériser la compo puted to characterize the specîes tancia para caracterizar la composicion sition spécifique. Des mesures de diver composition. A range of diversity especffica. Se realizaron mediciones de sité ont été calculées pour analyser l'hé measures were calculated to analyze diversidad para analizar la heterogenei térogénéité de chacun des sites. AJ.J tota~ the heterogeneity of each site. A total dad en cada una de las estaciones. Se 74 espèces représentant 26 familles et of 74 species representing 26 families contabilizaron un total de 74 especies 53 genres ont été recensées, parmi les and 53 genera were found. The pre que representan 26 familias y 53 géne quelles les familles des Combrétacées, dominant families were Combre ros. Las familias dominantes eran las Mimosacées et Caesalpiniacées s'avè taceae, Mimosaceae and Caesalpini combretaceas, mimosaceas y cesalpi na rent dominantes. Les caractéristiques aceae. Significant differences were ceas. Se encontraron diferencias signifi structurelles font appara'ilre des diffé found between the structural charac cativas entre las caracteristicas estructu rences significatives (p ( 0,001) entre teristics (p ( 0.001) of sites and rales (p ( 0.001) de estaciones y sites et espèces. Pour certains sites, les species. At some sites, the tree size especies. En algunas estaciones, las dis distributions par classe de dimension class distributions formed a reverse J tribuciones por clase de dimension con font appara'ilre une courbe en J inversé, shaped curve, indlcating vegetation figuran una curva en forma de J que indiquant une végétation dominée par dominated by juvenile individuals. indica una vegetaci6n dominada por des arbres juvéniles. La composition Similarity in tree species composition ârboles jLNeniles. La composicion espe spécifique fait appara'ilre une faible simi between sites was found to be low, cffica pone de manifiesto una baja simi litude entre sites, indiquant une diversité which indicates high beta diversity litud entre estaciones, 10 que indica una bêta élevée qui reflète des différences au and reflects differences in habitat con alta diversidad beta y refleja las diferen niveau des conditions du milieu, de la ditions, topography and between site cias en las condiciones deI medio, la topographie et de distance entre sites. distances. These site-specific differ topografia y las distancias entre las esta Les différences spécifiques entre sites ences highlight the importance of ciones. Las diferencias especfficas entre mettent en lumière l'importance des landscape-scale approaches in under las estaciones evidencian la importancia approches à l'écheUe du paysage pour standing species distribution pat de los enfoques a escala de paisale para comprendre les distributions, la compo terns, composition, structure and comprender las distribuciones, compo sition, la structure et la diversité spéci diversity, as weil as in applying sicion, estructura y diversidad especffi fiques, dans une optique de mise en restoration and conservation meas cas a la hora de aplicar medidas de res œuvre de mesures de restauration et de ures geared to total basal area and tauracion y conservacion adecuadas conservation favorisant la surface terrière diversity in these ecosystems. para toda el area basal y para la diversi totale et la diversité de ces écosystèmes. dad de estos ecosistemas. Keywords: Biodiversity, Species rich Mots-clés: diversité biologique, ness, Environmental relation, Frag Palabras clave: diversidad biologica, richesse spécifique, relation environ mented landscape, Conservation, riqueza especffica, relacion medio nementale, paysage fragmenté, Sudanian zone. ambiental, paisaje fragmentado, con conservation, zone soudanienne. servaci6n, zona sudanesa. BOIS ET FOR~TS DES TROPIQUES. 2009. N° 300 (2) 3 DIVERSIf~ DU ESP CH 1I0lUUSei / lE PIT UR .. Introduction African dry forests and wood lands coyer approximately 43% of the continent across two distinct regions: the northem hemisphere (also known .... ,u as the Sudanian region) with humid and and woodlands and the southern hemisphere (also known as the Zambezian region) with miombo woodlands (MENAUT et al., 1995). Sudanian savanna-woodland covers an area of 5.25 million km 2 stretching from Senegal in the west to the Ethiopian highlands in the east, between latitudes 6° and 130 (MENAUT et al., 1995). In West Africa, savanna wood lands stretch From Guinea's trop ical forest zone to the semi-desert and desert of the Sahara (COLE, 1986). Legenod The current mosaic of these savanna-woodland ecosystems is the \ ,1'11 result of natural and anthropogenic factors, the diversity of woody species being linked to phytogeographical and c1imatic alterations (FRIE5, HEER Agure 1. Phytogeographical map of Burkina Faso with isohyets and location MANS, 1992). The degradation of of the study sites. savanna-woodlands due to agricul tural expansion, overgrazing, fire and wood-cutting is a serious environmen ecological or evolutionary time. Contemporary c1imatic variables are tal concem. The diversity and distribu Latitude is in fact a surrogate for a typically the strongest single corre tion of woody plant species richness number of primary environ mental gra· lates of species richness in empirical over space and time vary widely, dients (e.g., temperature and season studies at this scale. The area also mainly as a result of anthropogenic ality) that interact and are correlated has an important ecological effect on disturbance such as deforestation and with each other, making direct tests of diversity. Diversity tends to increase overgrazing, and variations in bio hypotheses difficult and controvert with area, and diversity gradients can geography (O'BRIEN, 1993). Because ible (WILLIG et al., 2003). Different also arise in the absence of environ the remaining vegetation is ecologi hypotheses have been advanced to mental gradients due to the random cally and socio-economically valuable, explain the influence of latitudinal location of species. Plant diversity is sustainable management has become gradient on species richness (GOUGH, expected to mirror the gradient in a growing global concern. Therefore, FIELD, 2007). Latitudinal gradient is solar energy from low to the high lati knowledge on species composition at not ecologically meaningful, but cor tudes. It has been shown that from different latitudes is necessary to pro relates with variation in ecologically high to low latitudes, the average vide information for developing guide meaningful variables su ch as climate, species richness increases and a high lines for conservation management area and sail. The primary explanatory proportion of species occurs in the priorities. variables for latitudinal gradient are tropics (GASTON, 2000). Geographical gradients in the likely to vary continuously from low to diversity of plant species have long high latitudes, mirroring the particular The objectives of this study are: fascinated biogeographers and ecolo variation in species richness (GASTON, (i) to describe the species composi gists (LOMOLINO et al., 2004). 2000; GOUGH, FIELD, 2007). Many of tion, structure and diversity of woody Latitudinal gradients of diversity are the factors put forward to account for species at four sites along a latitudi ultimately dependent on the histori diversity are of greatest importance at nal gradient in Western Burkina Faso cal, geographic, biotic, abiotic and local scales, having no correlation and (ii) to characterize the dynamics stochastic forces (SCHEMSKE, 2002) with latitude and therefore, probably, of five Combretaceae species along a affecting the geometry, intema! struc limited power to explain the overall latitudinal gradient. ture and location of species ranges in gradient of species richness. 32 BOIS ET FORËTS DES TROPIQUES. 2009, N· 300 (2) OCUS 1 DIV~IISITl 01 WOODY 5PfClIiS ) Maferials and mefhods Study area The study was carried out at four sites along a latitudinal gradient in Western Burkina Faso, West Africa. The study sites were located at Belehede (14°06' N and 1°12' W), Ouahigouya (13°32' N and 2°22' W), Dlouroum (12°58' N and 3°08' W) and Pâ (11°35' N and 3°14' W) (figure 1). The vegetation type at ail sites is tree/bush savanna with a grass layer dominated by annual grasses and forb species. Species of the Photograph 2. Mimosaceae and Combretaceae fam· Population of Combretum micranthum and Combretum nigricans ilies dominate the woody vegetation at the Ouahigouya site. component. Phytogeographically, the Photograph F. Bognounou. study sites are located in the follow ing sectors defined by FONTES and Data collection GUINKO (1995); Diouroum is located in the North and analysls Belehede is located in the North Sudanian sector. The annual rainfall Sahelian sector. The average mean varies From 600 to 700 mm. The num The inventory was carried out at annual rainfall varies From 400 to ber of rainy days per year varies from the end of the rainy season (November 500 mm. The number of rainy days per 40 to 70 days. The soils most fre and December 2005) when the plots yearvaries From 30 to 40 days. The soils quently found are Iithosols. The vege were easily accessible. The vegetation most frequently found are solonetz, tation is characterized by Sudanian survey was conducted at the four sites according to the FAO soil classification and some Sahelian species (photo along the latitudinal gradient, follow system (DRIESSEN et al., 2001). The graph 3). Common woody species are ing an unbalanced design scheme. A vegetation is characterized by Saharan A. seyal, C. micranthum, C. gluti total of 82 quadrats (Belehede 20, and Sahelian woody species (photo nosum, C. nigricans, Guiera sene Ouahigouya 28, Diouroum 25 and graph 1). Common woody species are galensis, A. leiocarpa and Pteleopsis Pâ 18) were laid out in a representative Grewia tenax, Acacia senegal, Combre suberosa. The herbaceous vegetation area. The plots were 50 x 20 mi in size tum aculeatum, C. micranthum and is dominated by Andropogon pseu and about 200 m apart along transect Anogeissus leiocarpa. The grass layer is dapricus, Loudetia togoensis, Andro lines laid out through Combretaceae dominated by Aris tida sp., Cenchrus pogon gayanus, Elionurus elegans communities. Each sample plot was prieuri and Tetrapogon cenchriformis. and Cymbopogon schoenanthus. systematically surveyed and the Ouahigouya is located in the Pâ is located in the South Sudan woody species were recorded and South Sahelian sector. The annual rain ian sector. The annual rainfall varies i den tl fi ed. The nom en c1ature of fall varies From 500 to 600 mm. The From 800 to 900 mm. The number of species followed (ARBONNIER, 2002). number of rai ny days per year varies rainy days per year varies from 70 to The following variables were also from 40 to 50 days. The soils most fre 90 days. The soils most frequently recorded: number of stems, height of quently found are lithosols. The vegeta found are ferralsols. The vegetation is the largest stem and girth at 0.2 m. The tion is characterized by Saharan, characterized by South Sudanian relative ecological importance of each Sahelian and some Sudanian species species (photograph 4). Common woody species and each family at each (photograph 2). Common species are woody species are Acacia sieberiana, latitudinallocation was described C. aculeatum, C. micranthum, C. nigri A. leiocarpa, Burkea africana, Daniel using the following parameters: cans, Balanites aegyptiaca, A. leio lia oliveri, Diospyros mespiliformis, • Relative dominance = (total basal carpa, Boscia salicifolia, Commiphora C. glutinosum, C. nigricans, Isober area of a species / total basal area of africana, Grewia f/avescens and linia doka and P. suberosa. The main ail species) x 100; Pterocarpus lucens. The main grass herbaceous species were A. gayanus, • Relative density = (number of indi species were Aristida hordeacea, Diheteropogon amplectens, Loudetia viduals of a species / total number of Cenchrus sp. and Chloris lamproparia. simplex and Vetiveria nigritana. individuals) x 100; BOIS ET FOR~TS DES TROPIQUES, 2009, N" 300 (2) 3 OIVnSIT~ DU E ptcES L1G/Huns 1 lE POINT SUR .. number of species present); they also take the relative abundances of different species into account. Biologists use many diversity indices, each of which has strengths and weaknesses (MAGURRAN, 2004). We therefore used a combination of three indices to take advantage of the strengths of each. Specifically, we calculated Shannon's diversity index (H'), Simpson's diversity index (0) and Simpson's Evenness (E). Shannon's diversity index (H) = Simpson's diversity index (0) = Photograph 3. 1 Population of Preleopsis suberosa at the Diouroum site. Photograph F. Bognounou. Simpson's Evenness (E) = OlS For a better understanding of Where S = the total number of plant community structure and com species in the community (richness) • Relative frequency = (frequency of a position, diversity indices were com and Pi = is the relative abundance of species 1 sum of ail frequencies) x puted. These provide more informa the ith species in a plot. These 100; tion about community composition indices are widely employed to meas • Relative diversity = (number of a than species richness alone (i .e. the ure biological diversity (MAGURRAN, species in a family 1total number of species) x 100; • The importance value index (lVI) = relative dominance + relative densîty + relative frequency; • The family importance value (FlY) = relative dominance + relative density + relative diversity. The frequency of a species is defined as the number of plots in which the species occurs. The theoretical range of relative dominance, frequency, density, and diversity is 0-100%, and therefore the IVI and FlV may vary from o to 300. Structural characteristics (stem density, and girth and height class distributions) were computed for each plot and averaged per site for aU individuais. The plants were grouped into seven girth classes of 5 cm interval: Class 1 = )0-5l, Class 2 = )5-10J. Class 3 = ]10-15), Class 4 = ]15-20), Class 5 = )20-25), Class 6 = )25-30J, Class 7 = girth > 30 cm and into five height classes at 0.5 cm intervals: Class 1 = lO-0.5). Class 2 = ]0.5-11. Class 3 = ]1-1.5l. Class 4 = J1.5-2]. Class 5 = height ) 2 m. Photograph 4. Population ofAnogeissus leiocarpa at the Pâ site. Photograph F. Bognounou. FOIl~TS 34 BOIS ET DES TIlOPIQUES. 2009. N° 300 (2) FOCUS 1 OIVERSITY OF WOODY pretes Table 1. List of the species encountered at four sites along latitudinal 2004). To evaluate l3·diversity (simi- larity between vegetation sites). gradient together w1th their importance value index OV!). Jaccard's similarity index and Homs' Species Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ modification of Morisita's index were computed. jaccard's coefficient of Acacia ataxacantha 11.11 0.66 0.48 similarity was calculated based on Acacia maCTostachia 1.28 5.71 3.51 presence/absence data for the species while Hom's modification of Acacia nilotica 8.53 Morisita's index takes species abun· Acacia senegal 27.57 2.78 1.66 1.64 dance into account. Both indices Acacia seyal 14.36 18.96 22.6 potentially vary between 0 and 1: a Adansonia digitata 0.77 0.77 value close to 1 indicates greater Annona senegalensis 0.47 2.59 similarity between sites and hence Anogeissus leiocarpa 36.45 35.9 24.88 60.5 low l3-diversity (MAGURRAN, 2004). We also conducted a more in· Balanites aegyptiaca 24.94 15.19 2.78 3.35 depth study on five Combretaceae Bombax costatum 0.67 species, i.e. Anogeissus leiocarpa, Boscia salicifolia 5.56 2.95 0.53 0.84 Combretum aculeatum, Combretum Boscia senegalensis 8.33 1.44 micranthum, Combretum nigricans and Cadaba farlnosa 1.72 Pteleopsis suberosa, to show the effect Capparis corymbosa 1.92 1.11 of latitudinallocations on their struc- Cassia sieberiana 5.33 3.07 5.23 ture. These species are very weU repre- sented in the country and are of social Combretum aculeatum 34.21 20.96 10.65 and economic importance to local peo- Combretum fragrans 2.38 7.35 pie (THIOMBIANO, 2005 ; THIOMBIANO Combretum glutinosum 4.19 9.45 1.41 8.66 etaI., 2006) as fuelwood, medicine and Combretum micranthum 34.68 62.19 28.07 a source of livelihood diversification. Combretum mol/e 10.47 Species richness and population Combretum nigricans 15.89 20.88 50.35 densities were analysed with the gen· eralized linear models using penalized Commiphora africana 10.21 1.29 quasi-likelihood with Poisson errors. Crossopteryx febrifuga 3.97 Sites and species were treated as cate- Dalbergia melanoxylon 7.86 1.42 gorical fixed factors. Generalized linear Daniel/ia oliveri 2.47 models with Poisson errors were used Detarium microcarpum 2.12 0.87 in order to account for the non-normal Dichrostachys cinerea 1.15 2.77 0.91 1.56 errors and the increasing variances with means that are associated with Diospyros mespiliformis 3.2 9.64 3.26 cou nt data. Penalized quasi·likelihood Entada africana 0.54 0.76 estimation was used in order to Faidherbia albida 0.69 account for over·dispersion (CRAWLEY, Feretia apodanthera 6.61 3.24 8.3 6.88 2005). 5hannon's diversity index, Ruggea virosa 6.35 3.88 5impson's diversity index (H). Gardenia aqual/a 1.04 1.87 5impson's Evenness and species dom- inance were analysed using linear Gardenia erubescens 0.82 0.92 0.83 models, with the same categorical fac- Gardenia sokotensis 2.87 4.7 tors. These data fulfiUed the assump- Gardenia ternifolia 1.19 3.36 tians of norrnality and variance homo· Grewia bicolor 1.96 1.63 2.96 13.33 geneity. AU the statistical analyses and Grewia f/avescens 14.36 0.97 2.06 diversity calculations were perforrned Grewia tenax 0.54 1.24 within the R statistical package (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2007). The Grewia vil/osa 3.75 vegan package, developed by the Guiera senegalensis 9.96 42.85 10.18 0.9 Finnish ecologist Jari Oksanen, was Isoberlinia doka 0.82 used to calculate diversity indices. The Holarrhena {foribunda 0.75 2.67 graphs were produced with the gplots Khaya senegalensis 5.74 package of R. Lannea acida 4.95 6.16 Lannea microcarpa 5.23 0.73 1.43 BOIS ET fOR~TS DES TROPIQUES, 2009, N° 300 (2) 3 OIVERsm DES ESPtClS LIGNEUSES 1 LE POINT SUR, . Table 1. (continued) Results Species Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ Specles rlchness Lannea ve/utina 1 and forest stand structure Leptadenia hastata 0.58 1.45 A total of 74 species, correspon- Lonchocarpus /axi~orus 1.08 ding ta 53 genera and 26 families, were Maytenus senega/ensis 0.67 5.13 1.24 found at ail four study sites (table 1). The Mitragyna inermis 2.78 generalized linear model using penal- Ozoroa insignis 0.85 ized quasi-likelihood with Poisson Parkia big/obosa 2.62 errors revealed that species richness dif- Pericopsis /axiflora 3.07 fered between sites (dJ. = 3, F= 5.95, Pi/iostigma reticu/atum 2.68 17.9 17.23 P( 0.001). Among ail sites, species rich- ness was highest at Diouroum; the site Pi/iostigma thonningii 6.7 with the lowest number of species was Pseudocedre/a kotschyii 0.42 1.9 Belehede (table II). The species with the Pte/eopsis suberosa 20.89 40.4 highest importance value (table III) were Pterocarpus erinaceus 3.33 8.36 A. /eiocarpa at the Belehede site (lVI = Pterocarpus /ucens 22.36 5.65 12.37 36.45) and Pâ site (IVI = 60.50); Saba senega/ensis 0.71 0.9 1.79 C. micranthum stood out as the most abundant species at the Ouahigouya Sc/erocarya birrea 3.5 3.7 site (IVI = 62.19) and Diouroum Securidaca /ongepeduncu/ata 0.95 1.93 (lVI = 28.07). Other species with a high Senna singueana 2.59 1.15 IVI were C. micranthum, C. aculeatum, Stercu/ia stigera 0.67 A. Senegal, B. aegyptiaca and P.luœns) Stereospermum kunthianum 1.58 1.86 at Belehede, G. senegalensis, A. leio- Strychnos spinosa 0.87 carpa, C. acu/eatum, A. seyal, P. reticu/a- tum, and B. aegyptiaca) at Ouahigouya, Tamarindus indica 0.71 2.49 3_91 A. /eiocarpa, A. seyal, P. suberosa, Termina/ia avicennioides 3.52 1.2 C. nigricans, P. reticu/atum, V. paradoxa Terminalia macroptera 1.16 5.05 8.12 and P.lucens at Diouroum, and C. nigri- Vite//aria paradoxa 3.94 12.68 7.93 cans, P. suberosa and G. bic%r at Pâ. Vitex simp/iCifo/ia 0.93 The Combretaceae family had the most Ximenia americana 0.65 0.93 0.78 species, with a higher RV at aU the study sites (table IV). Mimosaceae made up Ziziphus mauritiana 3.56 3.07 3.01 0.87 the second largest family at Belehede, Ouahigouya and Diouroum, while at Pâ the Caesalpiniaceae family was the largest. Other important families were Fabaceae and Tiliaceae at Belehede; Table Il. 5ummary of specles composition and structural characteristics of woody species at four sites along a Iatltudlnal gradient ln Western Burkina Faso. Site Samples Density (N.ha- t ) Basal area Family Genera Species plots Mean ± S.E (m'ha-t ) Belehede 20 1022 ± 122 92.88 ± 13.86 13 19 28 Ouahigouya 28 4424 ± 930 128.85 ± 25.39 18 27 36 Diouroum 25 8609±1037 192.75 ± 22.64 23 41 57 Pâ 19 13447±5120 252.85 ± 41.36 21 38 46 36 BOIS ET FOR~TS DES TROPIQUES. 2009. N" 300 (2) Ç>C US J DIVEIlSll'I' OF WOODY SPECIES Table III. 5ummary of the Importance value index. for rIVe Combretaceae species at four sites along a latitudinal gradient in Western Burkina Faso. Site Species Density Relative Relative Relative IVI (N/ha) density (%) dominancy (%) frequency (%) Belehede Anogeissus leiocarpa 20 3.35 27.22 5.88 36.45 Combretum aculeatum 194 19.85 4.56 9.80 34.21 Combretum micranthum 201 18.60 7.26 8.82 34.68 Combretum nigricans 0 0 0 0 0 Pteleopsis suberosa 0 0 0 0 0 Total 415 41.80 39.03 24.51 105.35 Remain 607 58.20 60.97 75.49 194.65 Ouahigouya Anogeissus Jeiocarpa 919 9.68 19.17 7.05 35.90 Combretum acuJeatum 229 12.59 3.24 5.13 20.96 Combretum micranthum 1012 28.99 21.02 12.18 62.19 Combretum nigricans 46 2.18 7.94 5.77 15.89 PteJeopsis suberosa 0 0 0 0 0 Total 2206 53.44 51.37 30.13 134.94 Remain 2218 46.56 48.63 69.87 165.06 Diouroum Anogeissus Jeiocarpa 1676 11.78 8.89 4.21 24.88 Combretum acuJeatum 380 6.71 2.02 1.92 10.65 Combretum micranthum 752 13.19 9.90 4.98 28.07 Combretum nigricans 755 7.63 9.03 4.21 20.88 PteJeopsis suberosa 1066 14.48 4.11 2.30 20.89 Total 4629 53.79 33.95 17.62 105.36 Remain 3980 46.21 66.05 82.38 194.64 Pâ Anogeissus Jeiocarpa 2637 25.72 28.21 6.57 60.50 Combretum acuJeatum 0 0 0 0 0 Combretum micranthum 0 0 0 0 0 Combretum nigricans 8312 25.14 19.37 5.84 50.35 PteJeopsis suberosa 1680 25.38 10.64 4.38 40.40 Total 9992 76.24 58.22 16.79 151.25 Remain 3455 23.76 41.78 83.21 148.75 Caesalpiniaceae and Rubiaceae at (dJ. = 3, F = 9.30, P( 0.001) and the Ouahigouya; Caesalpiniaceae, Rubi mean basal area (dJ. = 3, F = 6.45, aceae and Anacardiaceae at Diouroum; P( 0.001) increased significantly From and Rubiaceae, Fabaceae and Anacar Belehede to Pâ (table II). The girth class diaceae at the Pâ site. distribution for aH species at each site The analysis showed significant fonned a reverse ur shaped curve. The differences between sites conceming dominant class corresponds to individ the structural characteristics of the ua[s with :s; 5 cm dbh (figure 2) and stands. The mean stem density comprised seedling and/or saplings. BOIS ET FOR~TS DES TROPIQUES, 2009, N° 300 (2) 3 Ell IH DU UPECES LIGNEUSES 1 LE POINT UR •. Table IV. Summary of the importance value Index of woody plant Jamilies at four sites along a latitudinal gradient in Western Burkina Faso. Site Families No Relative Relative Relative FIV Species diversity% dominance % density % Belehede Combretaceae 5 17.86 41,97 47,13 106.96 Mimosaceae 5 17.86 24.68 16.47 59.00 Fabaceae 3 10.71 10.96 7.60 29.27 TIliaceae 4 14,29 0.54 9.28 24,11 Balanitaceae 1 3,57 10,86 9.18 23,61 Capparaceae 3 10.71 3.28 6.16 20.15 Burseraceae 1 3.57 5.69 1.09 10.35 Rubiaceae 1 3.57 0.83 1.86 6.26 Rhamnaceae 1 3.57 0.35 0.76 4.69 Caesalpiniaceae 1 3.57 0.41 0.31 4.29 Bombacaceae 1 1.57 0.24 0.04 3.85 Apocynaceae 1 3.57 0.19 0.04 3.79 Asclepiadaceae 1 3.57 0.00 0.09 3.66 Ouahigouya Combretaceae 8 22.22 64.83 78.52 165.58 Mimosaceae 6 16.67 10.88 6.65 34.20 Caesalpiniaceae 3 8.33 7.17 4.59 20.10 Balanitaceae 1 2.78 7.04 2.38 12.19 Anacardiaceae 2 5.56 4.55 0.34 10.44 Rubiaceae 3 8.33 0.24 1.56 10.13 TIliaceae 2 5.56 0.05 1.26 6.87 Fabaceae 1 2.78 1.32 1.13 5.22 Sapotaceae 1 2.78 0.64 1.38 4.80 Capparaceae 1 2.78 1.47 0.20 4.44 Ebenaceae 1 2.78 0.24 1.04 4.06 Bignoniaceae 1 2.78 0.89 0.05 3.72 Asclepiadaceae 1 2.78 0.41 0.40 3.58 Rhamnaceae 1 2.78 0.13 0.38 3.29 Bombacaceae 1 2.78 0.11 0.02 2.90 Apocynaceae 1 2.78 0.02 0.09 2.88 Celastraceae 1 2.78 0.02 0.01 2.81 OIacaceae 1 2.78 0.00 0.01 2.79 Diouroum Combretaceae 10 17.54 42.23 59.99 119.77 Mimosaceae 6 10.53 18.10 4.61 33.24 Caesalpiniaceae 5 8.77 8.32 8.06 25.15 Rubiaceae 6 10.53 3.71 6.78 21.03 Fabaceae 3 5.26 4.70 5.13 15.10 Anacardiaceae 4 7.02 4.58 0.67 12.26 Sapotaceae 1 1.75 6.32 3.29 11.37 Capparaceae 4 7.02 1.37 1.51 9.90 Ebenaceae 1 1.75 3.56 3.02 8.33 TIliaceae 3 5.26 0.25 1.03 6.54 38 801 ET FOIlHs DES TROPIQUES, 2009, N° 300 (2) OCUS 1 DIVERSITV or WOODY SPECIES Table IV. (contlnued) Site Families No Relative Relative Relative FIV Species diversity % dominance % density% Diouroum Apocynaceae 2 3.51 0.95 0.70 5.16 Euphorbiaceae 1 1.75 0.88 2.41 5.04 Balanitaceae 1 1.75 2.33 0.07 4.15 Celastraceae 1 1.75 0.79 1.27 3.82 Rhamnaceae 1 1.75 0.68 0.79 3.23 Burseraceae 1 1.75 0.47 0.06 2.28 Bignoniaceae 1 1.75 0.04 0.28 2.08 Bombacaceae 1 1.75 0.28 0.01 2.04 Sterculiaceae 1 1.75 0.24 0.02 2.01 Polygalaceae 1 1.75 0.24 0.02 2.01 Olacaceae 1 1.75 0.28 0.01 2.04 Annonaceae 1 1.75 0.09 0.10 1.94 Meliaceae 1 1.75 0.00 0.15 1.91 Pâ Combretaceae 8 17.39 66.55 81.21 165.16 Caesalpiniaceae 7 15.22 4.64 3.08 22.94 Rubiaceae 5 10.87 3.36 3.33 17.55 Fabaceae 3 6.52 8.11 0.67 15.30 Mimosaceae 4 8.70 3.40 0.86 12.95 Meliaceae 2 4.35 4.10 2.08 10.53 Anacardiaceae 3 6.52 2.10 0.64 9.27 TIliaceae 1 2.17 3.28 3.48 8.94 Sapotaceae 1 2.17 2.77 0.78 5.72 Euphorbiaceae 1 2.17 0.01 1.68 3.87 Balanitaceae 1 2.17 0.90 0.26 3.33 Celastraceae 1 2.17 0.01 0.51 2.69 Polygalaceae 1 2.17 0.39 0.08 2.65 Annonaceae 1 2.17 0.13 0.27 2.57 Ebenaceae 1 2.17 0.04 0.30 2.51 Apocynaceae 1 2.17 0.00 0.33 2.50 Verbenaceae 1 2.17 0.14 0.06 2.38 Rhamnaceae 1 2.17 0.02 0.12 2.31 Logan iaceae 1 2.17 0.05 0.08 2.31 Capparaceae 1 2.17 0.00 0.11 2.29 Olacaceae 1 2.17 0.00 0.05 2.23 Specles dlverslty F = 8.38, P( 0.001) were significantly (17.5% and 0.4% for jaccard's index and slmllarlty between sites different between sites. By contrast, and Morisita's index, respectively). The Simpson's Evenness index did not vary highest similarity (55% and 59% for The analysis revealed that among significantly between sites (d.F. =3, Jaccard's index and Morisita's index, the diversity indices, Shannon's meas F = 0.40, P = 0.75). When comparing respectively) was observed between ure of evenness (table V; d.L = 3, species similarity between the sites the Diouroum and Ouahigouya sites. F = 10.61, P( 0.001) and Simpson's (table VI), similarity was fairly low diversity index (table V; d.f. = 3, between the Belehede and Pâ sites BOIS ET FOR~TS DES TROPIQUES, 2009. N" 300 (2) 3 OI\HRSITf OES E$P~C S L1GHEUHS 1 LE POINT UR ... TableV. Woody species diversity at four sites along a latitudinal gradient ofWestem Burkina Faso. Indice Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ Species richness (S) 28 36 57 46 Shannon's diversity index (H) 1.66 ± 0.07 1.08±0.10 1.47±0.13 0.83 ± 0.13 Simpson's diversity index (D) 3.99 ± 0.29 2.55 ± 0.20 4.03 ± 0.52 1.97±0.25 Evenness (E) 0.41 ± 0.03 0.45 ± 0.03 0.42 ± 0.04 0.38 ± 0.07 significant interaction effect of sites Table VI. and species (d.f. = 12, F = 5.02, Simllarity 1 species composition between vegetation at four sites P ( 0.001) on their density. The shape along a latltudinal gradient ln Western Burkina Faso. of the girth class distribution varied between species and sites (figure 4). Index Ouahigouya Diouroum Pâ A. leiocarpa formed a reverse "J" shaped curve for the plots in Jaccard Ouahigouya and Pâ. A similar pattern Belehede 0.422 0.371 0.175 was found at Diouroum. with slight Ouahigouya 0.550 0.344 deviation in the first c1ass ]0-5]. while Diouroum 0.537 individuals with dbh ) 30 cm were more abundant at Belehede. Morista C. aculeatum formed a reverse "r Belehede 0.373 0.329 0.004 shaped curve in most sites except Pâ, Ouahigouya 0.590 0.024 where no individual was recorded. A similar pattern found for C. micran Diouroum 0.085 thum. C. nigricans and P. suberosa, formed a somewhat reversed "J" shaped curve only for the Diouroum Dominant ing analysis at individual species and Pâ sites. Combretaceae specles level possible. Analysis revealed that The height c1ass distribution var for these species. there were signifi· ied between species and sites (figure Five species. A. leiocarpa. cant differences between sites (d.f. = 3, 5). For A. leiocarpa. individuals ~ 2 m C. aculeatum, C. micranthum. C. nigri F = 21.40, P ( 0.001) and between in height were more abundant at cans and P. suberosa were common species (d.f. = 4. F = 9.79, P ( 0.001) Belehede, Ouahigouya and Pâ, while in nearly ail inventory plots, thus mak- for density (figure 3). There was also a at Diouroum individuals ranging from 0.5 to 1 min height were more numer ous. For aculeatum, the height 100 C. c1ass distribution displayed a some 90 what negative exponential trend for 80 Belehede and Diouroum. At Ouahi 70 C1ass 1 gouya. the pattern was almost similar, with a slight deviation for individuals Z 60 C1ass 2 of class 10.5-1]. Individuals of c1ass "iV'" Class 3 :::> 50 "'C - ]0-0.5] were abundant at Belehede :~ Class 4 "'C 40 and Ouahigouya for C. micranthum E C1ass 5 30 . and at Ouahigouya and Diourourn for Class 6 C. nigricans. P. suberosa displayed a 20 Class 7 somewhat negative exponential trend 10 at Pâ white no individual was 0 recorded at the Belehede and Belehede Ouahigouya Diouroum Ouahigouya sites. Rgure 2. Height distribution oftree species at four sites along a latitudlnal gradient in Western Burkina Faso. t 40 BOIS ET fORËTS DES TROPIQUES, 2009, N' 300 (2) FOCUS 1 OIYERSlTY OF WOOO~ SPECIES factors, and this could explain the low 9000 number of species with a girth ~ 5 cm 8 000 in diameter. The irregular recruitment of seedlings could be explained by 7000 variations in precipitation, drought, 6 000 massive losses of seeds and young ~ 'Vi seedlings (seed aging, failure of c:: 5 000 Site 1 ~ seeds to germinate, predators, Vl Q) Site 2 pathogens, seed and seedling mor 'u 4 000 Q) c.. Site 3 tality), the seed germination medium Vl 3 000 Site 4 and anthropogenic disturbances (KOZLOWSKI,2002). 2 000 According to Shannon's and 1000 Simpson's diversity indices, woody plant populations at the Belehede a and Diouroum sites were more A leiocarpa C. aculealum C. micranthum C. nigricans P. suberosa diverse th an in the Ouahigouya and Figure 3. Pâ sites. This is most likely related to Oensity (mean ± SE) offive Combretaceae species at four sites along a latitudinal the relatively large numbers of abun gradient (1 - Belehede, 2 - Ouahigouya, 3 - Diouroum, 4 ~ Pâ) ln Western dant species found in the inventory Burkina Faso. plots at these sites. Shannon's diver sity index is usually found to fall and species-specific growth require between 1.5 and 3.5 and is rarely Discussion ments. Another factor influencing site above 5.0 (MAGURRAN, 2004). The variations in species richness is values found in this inventory are in The overall species richness anthropogenic disturbance (agricul the expected range. Simpson's index reported in this study accounts for ture, livestock, fire, wood cutting), describes the evenness of the distri nearly one third of native woody which is Frequent in this type ofvegeta bution of individuals among species species found in the country. FONTES tion (BELLEFONTAINE et al., 2000). The at the four sites as low. This is due to and GUINKO (1995) have reported that most common families were Combre the difference in the importance the woody flora of the country com taceae, Mimosaceae, Fabaceae, Cae value index (IV!) of the species on the prises 188 species. A latitudinal varia salpiniaceae and Rubiaceae, a pattern different sites. The similarity in tion was found in species richness found in most savanna-woodland species composition and abundance with an increase From high to low lati mosaics in Africa and typical of the between the different latitudes was tudes. This is in agreement with earlier northern Sudanian Zone in Burkina generally low, except at Diouroum studies that indicate a graduai Faso (FONTES, GUINKO, 1995 ; SAVA and Ouahigouya which had 55% and increase in species richness from GADO et al., 2007). 59% similarity in species composi north to south in most parts of the Concerning the total density and tion and abundance, respectively. country (SCHMIDT et al., 2005; basal area of the woody populations, The low similarity in tree species STEVENS, 1989; CLARKE, GASTON 2006; a graduai increase was found from composition between sites reflects GASTON, 2007). This gradient corre high to the low latitudes. This result is differences in habitat conditions and sponds to an increase in precipitation. in agreement with findings reported topography. ln addition, the low to AUBRÉVILLE (1962) has stressed that by FONTES and GUINKO (1995). The moderate level of similarity between the even distribution of precipitation reverse uJ~ shape of the cu mulative the sites indicates high beta diversity throughout the year is a strong ecolog diameter class distribution of ail and accentuates the importance of ical factor shaping plant species and woody plants in some latitudes is an the latitudinal gradient in explaining community patterns. The differences in indication of good regeneration status species diversity at larger spatial species composition between sites (ZEGEYE et al., 2006). A large number scales in these ecosystems. might be due to micro-site factors. of individuals with a girth ~ 5 cm in There were site and species dif Generally, the growth of trees in semi diameter were found at ail sites. The ferences in density for the five arid savanna ecosystems is deter proportion of seedlings and saplings Combretaceae species investigated. mined by moisture, soil characteris could therefore suffice to maintain a This differential response of individual tics, landscape position (SCHOLES, stable tree population. However, the species could be related to differences WALKER 1993; MENAUT et al., 1995; transition from seedlings to saplings in their biology and ecology, complex BELLEFONTAI NE et al., 2000; WI EN s, or to a higher size class often takes a interactions of biotic and abiotic fac DONOGHUE, 2004; HILLEBRAND, 2004) long time due to biotic and abiotic tors as weil as seedling resilience to BOIS ET FOR~TS DES TROPIQUES, 2009, N' 300 (2) '4 OIYERSIf' on ESP'CES LIGNEUSES 1 LE POl T R•.. Anogeissus kJiocarpa Gambre1IJm 8ClJ/eat1Jm 100 100 90 90 80 80 70 70 ~ 60 ~ 60 ..!!l '" :> :> SO "0'" 50 "0'" ~ :i' "0 40 "0 40 -= -= 30 30 20 20 10 10 0 0 Belehede Ouahigouya DioullJIJm Pâ Belehede Ouahigouya Dioumum Pâ ComJx8fIJm micranthum Combretum nigricans 100 100 90 90 80 80 70 70 ~ 60 ~ 60 Ri'" Ri'" ::l :> 50 "0 SO "0 ~ :~ "0 40 "0 40 -= E 30 30 20 20 10 10 0 0 Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ Belehede Ouahigouya Diouroum Pâ PteJeopsis suberosa 100 90 80 70 ~ 60 Class 1 Ri'" :> SO "0 Class 2 :~ "0-= 40 Class 3 30 Class 4 20 Class 5 10 Class 6 0 Class 7 8elehede Ouahigouya Diouroum Pâ Figure 4. Girth c1ass distribution of liye Cornbretaceae species at four sites along a latitudinal gradient in Western Burkina Faso. 42 BOIS ET fOR(TS DES TROPIQUES, 2009, W 300 (2) FOC 1 DIVERSm Of WOODY !;PECIES Combretum aœ/eatum 100 100 90 90 80 BO 70 70 ~ ~ 60 60 Combretum mlcrsnthum Combretum nigricans 100 100 90 90 80 80 70 70 ~ 60 l 60 ~ ï Pteleopsis sub6rosa 100 90 BO 70 ~ 60 Figure 5. Height class distribution of rIVe Combretaceae specles at four sites along a latÎtudlnal gradient in Western Burklna Faso. BOIS ET FOR~TS Dts TROPIQUES. 2009. N' 300 (2) 4! CONCLUSION References disturbances (SCHOLE5, WALKER, 1993), which make seedling popula· This study aimed to explore the ARBONNIER M., 2002. Arbres, tions unpredietable along a latitudinal species composition, structure and arbustes et lianes des zones sèches gradient. For instance, few A. leio· diversity of woody species at four d'Afrique de l'Ouest. CtRAD - MNHN carpa, C. nigricans and P. suberosa sites along a latitudinal gradient in LlICN, Paris. individuals, or none, were found in Western Burkina Faso. The results AUBRËVILLE A., 1962. Savanisation Belehede, indicating that these indicate that woody vegetation attrib tropicale et glaciations quaternaires. species are not currently regenerating utes decrease with increasing lati Adansonia, 2 (2): 16-84. in situ and are therefore not in demo tude from south to north, which could BELLFONTAINE R., GASTON A., graphie equilibrium within these sites. be explained by north-south latitudi PETRUCCI Y., 2000. Management of This situation may result from seedting nal variation in the length and inten natural forest of dry tropical zones. susceptibility to climatic and soil con sity of the dry season, and site-spe FAO, Rome, Italy, Conservation guide, ditions or to the absence of suitable cifie biotic and abiotic factors. At ail 32,318 p. regeneration conditions at these sites. four sites, the number of juvenile lt could also be due to the fact that the individuals was disproportionately CLARKE A., GASTON K.j., 2006. C1i germination percentage is usually low higher compared to adult individuals, mate, energy and diversity. Proceed for these species, as reported in previ which could lead to higher recruit· ings of the Royal Society of London ous studies (DAYAMBA et al., 2008), ment of adults if measures are taken Series B 273: 2257-2266. primarily due to a large proportion of to boost the regeneration of woody CRAWLEY M.J. 2005. Statistics: An infertile ovules which could be species, e.g. protection from or introduction using R. John Wiley & explained by lack of pollination or reduced frequency and/or intensity Sons, Ltd., Chister, England. 327 p. inbreeding (SAKANDE, SANOGO, 2007). of disturbance, and site preparation COLE M.M., 1986. The savannas: Bio· Also, towards the north, soil erosion is to favour seedling establishment and geography and Geobotany. Academie common and could carry seed stock growth. The species which are declin press, London, United Kingdom. away through wind deflation or run-off, ing in some areas deserve special 367p. or deep burying of seed stock through attention and need to be conserved DAYAMBA S.D., T1GABU M., wind deposition or sedimentation. to maintain diversity. Low similarity SAWADOGO L., ODEN, P.c., 2008. This situation calls for consider· in tree species composition between Seed germination of herbaceous and ation of these species in restoration sites was found, which indicates high woody species of the Sudanian programs. A. leiocarpa and C. nigri beta diversity and reflects differences savanna-woodland in response to cans regenerate mainly by seeds and in habitat conditions, topography heat shock and smoke. Forest Ecol P. suberosa by root suckering (KARIM, and between sites distances. This ogy and Management 256: 462-470. 2001; THIOMBIANO, 2005; KY-DEM study also revealed latitudinal and BELE et al., 2007). These weil estab species differences in density and DRIESSEN P., DECKERS J., SPAAR lished features in the propagation structural characteristics for the main GAREN O., 2001. Lecture notes on the mechanisms of these species could Combretaceae species. This calls for major soils of the world. FAO World be used to favour seedling establish an expansion of conservation and Soil Resources Reports 94. Food and ment and growth with due care for restoration measures to help regener· Agriculture Organization of the site preparation. In contrast to the ate these species to their original United Nations, Rome, Italy, 307 p. population structure of these species state at selected sites, due to their FONTES J., GUINKO 5.,1995. Carte at specifie sites, the reverse "J" high socio-economical importance. de la végétation et de l'occupation shape of the cumulative diameter du sol du Burkina Faso. Notice class distribution at certain latitudi explicative. Ministère de la Coopéra nallocations is an indication of good tion française, projet Campus, regeneration status (ZEG EYE et al., Acknowledgments Toulouse. 66 p. 2006). However the steeper part at This study received financial support FRIES J., HEERMANS J., 1992. Natural the left end of these curves shows an from the Swedish International forest management in semi·arid under-representation of saplings and Development Cooperation Agency Africa: Status and research needs. adult individuals and indicates that (Sida). We are grateful to local people Unasylva, 43: 9-15. the suc cess of seedling conversion to for their assistance and cooperation. GASTON J.K., 2007. Latitudinal gradi saplings and adult trees is relatively Thanks are also due to Koundaba ent in species richness. Current Biol low. This situation is presumably due Alou, Koudaba Ouseini, Nouma Nalo to slow seedling growth or marked Albert, Zerbo Moussa and Lamien ogy, 17 (15): R574. mortality owing to biotic or abiotic Donfoui Ignace for their help during GASTON K.J., 2000. Global patterns in pressures locally. the fieldwork. biodiversity. Nature 405: 220-227. 44 BOIS ET FOI/~TS DES TI/OPIQUES, 2009, N° 300 (2) GOUGH L., FIELD R., 2007. Latitudinal SACANDE M., SANON M., 2007. Com WILLlG M.R., KAUFMAN D.M., diversity gradients. Encyclopedia of bretum nigricans Lepr. ex Guill. & STEVENS R.D., 2003. Latitudinal gra Iife sciences, John Wiley & Sons, Ltd. Perr. Seed Leaflet No. 130 dients of biodiversity: Pattern, www.els.net SACANDE M., SANOGO S., 2007. Process, Scale, and Synthesis. HILLEBRAND H., 2004. On the gener Anogeissus leiocarpus (DL) Guill. & Ann ual Review of Ecology Evolution ality of latitudinal diversity gradient. Perr. 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Climatic gradi au Burkina Faso (Afrique de l'Ouest). ents in woody plant species richness: Candollea, 61(1): 189-213. towards an explanation based on an WIENS j.j., DONOGHUE j.M., 2004. analysis of southern Africa's woody Historical biogeography, ecology and flora. journal of Biogeography, 20 : species richness. Trend in Ecology 181-198. and Evolution, 19 (12): 641-644. R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2007. R: A language and environ ment for statistical computing. R Fondation for Statistical computing, Vien na, Austria. BOIS ET FOR~TS DES TROPIQUES, 2009, N' 300 (2) 29 DIViASITt DU Up CU UÇ,.iUSU 1 LE PO) T Woody vegetation structure and composition at four sites along a latitudinal gradient Fidèle BOGNOUNOU 1, 2 in Western Burkina Faso Adjima THIOMBIAN01 Patrice SAVADOG0 2, 3 Joseph Issaka BOUSSIM1 Per Chrlster ODtN2 Sita GUINK01 lUniversité de Ouagadougou Unité de Formation et Recherche en Sciences de la Vie et de la Terre Laboratoire de Biologie et d'Ëcologie Végétales 03 BP 7021, Ouagadougou 03 Burkina Faso 2S wedish University of Agricultural Sciences Faculty of Forest Sciences Southern Swedish Forest Research Centre Tropical Silviculture and Seed Laboratory 23053 Alnarp Sweden 3Centre National de la Recherche Scientifique et Technologique Institut de l'Environnement , et de Recherches Agricoles . ,;r ... Département Productions Forestières 03 BP 7047, Ouagadougou 03 Burkina Faso .. Photograph 1- An individual ofAnogeissus leiocarpa at the Belehede site. Photograph F. Bognounou. JournaJ ofForestry Researeh (2009) 20(4): 355-361 OOIIOJ007/s11676-009-0060-9 'J '.:. ~ - , • l 1 J ~'l~..,.,,,,.:? ~ .;;~ ~ ~~1~'::'-:~-';'~J~f <~""?y~ ... '-;: ,_\ , , r ..... /,:, .; -i _,' -:. ,,-"/,4 ... Impact ofdisturbance from roadworks on Pteleopsis suberosa regenera tion in roadside environments in Burkina Faso, West Africa I 1 2 1 Fidèle BOGNOUNOU .2,·, Patrice SAVADOG02,], Adjùna THIOMBIAN0 , Mulualern TIGABU , Issaka Joseph BOUSSIM • 2 I Per Christer ODEN • Sita GUlNKO JUniversilé de Ouagadougou, Unité de Formation et Recherche en Sciences de la Vie et de la Terre, 03 B,P, 7021 Ouagadougou 03, Burkina Faso 2Swedish Univ, ofAgricultural Sciences. Faculty ofForest Sciences, Southern Swedish Forest Research Centre. PO Box lOI, SE-230 53 Alnarp, Sweden JCentre National de la Recherche Scientifique et Technologique, Institut de l'Emironnemenl et de Recherches Agricoles, Département Productions Forestières, 03 BP 7047. Ouagadougou 03. BlITlcina Faso Abstrad: The seedling population structure of Pteleopsis suberosa and their regeneration rnecbanisms were investigated in four roadside environments (gnded, adjacent, intermediate and ungraded areas) along paved and unpaved roads in West Africa. A total of 203 quadrats of2 m x 5 m in size were surveyed and placed along transects paral1el to the roads. WithiD eacb quadrat, the total number ofseedlings and the numba of living sboots per seedling base: were recorded. Regenemtion mechanisms were determined by assessing basaJ and aerillJ sprouts and excavating the root systems below ground level. The results sbow thal the total seedling density and the densities ofsingle- and multi-stemmed individuals varied significantly (p < 0.05) among the four roadside eDvironments. However, ail seedlings were produced asexual1y; root suckers were predominant (98%) compared to waler sprout (1%) and coppices (Iess than 1%). This study demonstrates that an intermcdiate level of soil disturbance from gnding along paved and unpaved roads may slimulate P. suberosa regeneration by root suck ering. Road type (paved and unpaved) did not affect seedling density, but was a highly significanl variable in relation to the coppicing abil ity ofP. suberosa populations in roadside sites. In conclusion, P. suberosa is a disturbance-tolerant species which can prolifemte mainly by root suckering after roadwork disturbance. Keywords: Pteleopsis suberosa; roadwork disturbance, seedling, regeneration, root sucker holdings. Hence, they can greatly help local cornmunities to meet Introduction ail their needs with respect to criticaJ subsistence and cultural values (Spooner and Smallbone 2(09). Non-access-related bene Roads rnake vital contributions to civilization (Gucinski et al. fits include the creation of edge habitats and fire breaks and the 2001), but their etfects May he somewhat arbitrarily heneficial creation ofjobs associated with road building and maintenance and detrimental. The main beneficial etfects are related to access, (Lugo and Gucinski 20(0). However, although road construction and include facilitating transportation, the harvest offorest prod is ultirnately heneficial for socio-econornic development, the uets, grazing, recreation, land management and access to private construction and operation of roads May cause a variety of eco logical ùnpacts that are raising serious concems among ecolo gists, conservationists and the general public (Karim and Mallik Foundation project: This worlt from the Swedish International Develop 2008; Liu et al. 2(08). Roads can have both direct and indirect ment CoopelBtion Agency (Sida). impacts on the surrounding vegetalion. They May cause local Received: 2009-01-07; Accepted: 2009-06-09 changes in plant communities, landscape-Ievel changes in foeest C Nortbeast Forestry University and Springer-Verlag 2009 connectivity, and alterations in the spatial patterns of adjacent The onliDeversion is available al bttp://www.springerlink.com ecosysterns. Notably, "dissection" by roads (Forman 1995) Biography: Fidèle Bognounou (1975-), male, PIlD candidate at the Plant creates edges that can severely affect the biotic and abiotic envi Biology and Ecology Laboratory at the University ofOuagadougou (Burk ronments and hence drive changes in vegetation structure and ina Faso) and Tropical Silviculture and Seed Laboratory of the Swedish floristics (Karim and Mallik 2008). Furthermore, disturbances University ofAgricultural Sciences, Alnarp, Sweden, resulting from roadworks and related operations can affect vege E-mail: [email protected];[email protected] tation communities both chemically and physically by increasing Tel: +226503070641 Fax: +226503072 42 levels ofchernical pollutants (Forman and Alexander, 1998); can Responsible editor: Cbai Ruihai prornote the transport of non-native and disturbance-tolerant species (Watkins et al. 2003); can increase disturbance frorn ~ Springer 356 Journal ofForestry Researcb (2009) 20(4): 355-361 humans (Fonnan and Alexander 1998); and can barm other national and regional scales (World Bank 2003). In Burkina Faso witdlife by injury and road-kill (Rhim et al. 2003). aIone, 15000 km of roads are classified as part of the lllUional The MOst noticeable etIects ofroads occur within 10-15 m of road network. However, the ecological effects of this expansion the roadside (Watkins et al. 2003; Hansen and Clevenger 2005). on the ecosystems and the landscapes that new roads biseet have The MOst obvious effects of rood construction are soit distur received little attention, as indicated by the scarcity of empirical bance, and the creation ofdistinct sites for plant establishment in research. The present study contributes to an emerging subject by roadside habitats as a result ofspecifie micro-topography, micro providing further evidence that roads are affecting ecosystem climate, soit moisture, light avaitability and substrate properties components, processes and structures (CoffIn, 2007), focusing (Fonnan 2004; Karim and Mallik 2008). Physical impacts of on the effects of roadworks on PJe/eopsis suberosa as a model roads include the acceleration of erosion from road surfaces, species. P. suberosa is a 4-7 m high shrob, present in Guinean alteration of soit surface water flows and the timing of peak and Sudanian regions. In the Sudanian region, it grows in de· flows, increased landslides and loss of soit productivity (Fonnan ciduous woodland and wooded grassland on clay soils, sandstone 2004). Heavy machinery used to construet roads and infrastruc and sandy or rocky soils. The species has immense socio ture corridors can cause substrate compaetion (Fonnan, 1998). In economic value for local inhabitants as fuel-wood and livestock addition. graders remove the topsoit to varying depths and it is feed during the bridging period (Arbonnier 2002) and as a source then mixed together with soils with diverse physical and chemi ofingredients for pharmaceuticals (Gennano et al. 2008). cal characteristics from neighboring sites and/or soils trucked in The principal questions addressed in the study are: (1) Do P. from distant locations. suberosa seedling populations in road environments differ along However, roadsides May also act as reservoirs of biological grading distumance levels? (2) How do disturbances associated diversity via the accumulation and deposition of seed banks with the construction of paved and unpaved roads affect the mediated by vehicle-caused air turbulence or other favorable structure and regeneration mechanisms of P. suberosa popula~ roadside conditions (Lonsdale and Lane 1994). Roadside envi tions? We hypothesized that P. suberosa populations along rooments also provide important refuges for isolated populations roadside habitats would display zonation, reflecting the zonation of Many plant species. In areas ecologically affected by a road of microhabitats created by TOad construction. We further hy system, ponds, ditches, berms and roadsides all offer diverse, pothesized that the colonization of these microhabitats is de patchy biotopes as a result of their varying widths, sunny and pendent upon the presence ofsuitable adaptive regeneration traits. shaded conditions, slope angles and exposure (Fonnan and Alex ander 1998). Disturbances from road construction can have negative impacts by fragmenting plant populations, but sorne Metbods native species with well-adapted mechanisms for reproduction, dispersal and establishment may prosper under such regimes Site description (Clarke 1991). Vegetation may also recover rapidly at road edges because the side-cast topsoil may retain regeneration materials This study was carried out in Western Burkina Faso (latitudes (i.e. burled seeds) and the altered road-edge microclimate, with Ilol5'-12°S0'N and longitudes 2°30'-4°00W). In order to increased light availability, higher soit surface temperature and examine the range of roadside habitats, four roadside environ. increased moisture stress, particularly fayoTS disturbance-adapted ments: graded, adjacent, intennediate and ungraded areas were plants incIuding edge and gap specialists (Spooner, 2005). On sampled, alongside two paved national and two unpaved county the other hand, roadside recovery and regeneration may he sub roads. The national roads run between Pâ and Boromo, and stantially retarded in sorne cases due to substrate compaction by Dédougou and Ouarkoye, while the county roads are situated machinery (Malmer and Grip 1990) and lack of on-site plant between Ouarkoye and Kona and between Bouan and Ouakara propagules after topsoit removai. Seed limitation rnay also affect (Fig. 1). The construction and reconstruction work on the roads regeneration at the roadside, partly because of the removal of chosen for sampling was completed in 2004. Phytogeographi seed-producing trees, or the creation of unsuitable regeneration cally, the study site is situated in the Sudanian regional centre of sites (Spooner et al. 2004). Sînce ecological studies ofroads have endemism in the south Sudanian Zone, and the vegetation is dry usually focused on their deleterious effects, Lugo and Gucinski forests composed mainly of savanna and open woodlands (2000) were prompted to pose the question "are aIl effects nega (Fontes and Guinko 1995). The unimodal rainy season period tive?" To address this question, in-depth studies are required of lasts from May to October. The Mean annual rainfal! at the study both positive and negative edge etIects on regeneration and sites ranges from 700 mm to 900 mm. The average annual tem· recovery in roadside environments, along with the associated perature is 27.1oC, with a maximum average monthly tempera processes, to elucidate more fully the auto-ecological features of ture of 31.7°C in April and a minimum average monthly tem plants that can, and those that cannot, adapt to a1tered roadside pemture of 25.3°C in August The MOst frequently encountered habitats. Such studies would also aid decision-making when soils are Lixisols or poorly leached ferruginous tropical soils planning conservation strategies, monitoring, and restomtion. with overlying sandy, sandy-clayey or clayey-sandy material In many Sub-Saharan African countries, the road network is (Driessen et al. 2001). These soils are representative of large currently undergoing extensive expansion and upgrading, at both tracts ofthe Sudanian Zone in Burkina Faso. ~ Springer Journal of Forestry Researeh (2009) 20(4): 355-361 357 pavcd roads), one in each population, were I.aid out for data collection. The number of quadrats sampled ln each roadslde environment is given in Table 1. The unbalanccd replication between roadside environments was mainly due to the presence ofcropland al sorne locations along the roads. Table 1. Number of quadrab for eacb roadside environment sur veyed Roadside environmenlS Road type Graded Adjacent 1ntcnnediate Ungraded Tolal Paved 36 32 22 21 III Unpaved 25 16 21 30 92 . J ..•..... l li1e .....'. h:l~lk. I.~O~. Î~.' :0 iU Km .J s.,un.·,-".ll\'fJTtI(,/f1IXiAT·IJUI R':-.Ifit.,'ion. I\vhmm S. rVPrPt.·tf. Jl1fk' 200Q fig. 1 Road networks of Burkina Faso with the loution ofthe study lOm sites Data colleclion o O-aral(2x5m) ~ TralSlld We surveyed seedlings of P. suberosa in the four roadsidc envi· ronments (gradcd, adjacent, intermediate and ungraded areas; see o-a:Jedaea below for definitions) using quadrats mcasuring 2 m x 5 m along pqa>rt ,..ea four paralle! transccts containing 203 populations ofP. suherosa. _ Int_aleaea ln this survey, a population is defined as any number of indi· _ Cbntrol viduals isolated by at least 250 m from other populations of the same species (Oostcrmeijer et al. 1996). Thc starting point of the Vig.2 A diagnm representiog the vegetation sampling design along ftrst transect was set 5 m from the edge of thc road impact area, the roads and thereafter the four paralle\ transects were located every 10 m. moving away from the edge. The first transect was loeated in the Table 2. Typical charaeteristics of tbe dirrerent regeneration mec ha graded area, the second was located 10 m from Ihe graded area nisms of Pleleopsis suherosa (hereafter the adjacent area), the third was localed 20 m from the graded area (hereafter the intcrmediatc area) and Ihc fourlh (con Regeneration Characleristics trol) was located in the ungraded area 30 m l'rom the gradcd arca mechaOlsm Seedhng originated from seed and was never affected by (Fig. 2). The grading aetivitics were nested within the two road True selXlling types, pavcd and unpavcd. ln both cases, grading was conducted annual shoot dieback Seedhng Seedling ofiginaled From seed and aJTected by shoot parallcl to the road, extending into the adjacent area. Grading sprout dlcback, bul resprouled From the root cullar of the seedling rcmoved the upper 1-5 cm of topsoil and ail vegetation, and Ihe Root sucker Seedling arising vertically From lateraJ foot depth of grading decreascd by half from the graded to the adja Coppice Seedling arising From slUmps of cut individual trce cent area. The inside edge of the natura\ vegetation, (considered Watef sprout Scedling developed From the base of olive individuallfee hcrc as being represenled by the intcrmediate area) was part of Scedlmg developcd From tow hanging lateral bfanch layers Laver the area cleared before road construction. The natural vegetation a"d arising From adventitious buds k (considered as being represented by the control) was not subject to any disturbance during road construction work. A total of 203 Ihe invcntory was carried out during the wet season (August quadrals (92 quadrats along unpaved roads and II 1 along the 20(7) 10 avoid missing seedlings that shed their leaves or die ~ Springer 358 Journal ofForestry Research (2009) 20(4): 355-361 back during the dry season. Within each quadrat; the total nwn (constant) mean of the response variable; al is the effect of the ber of seedlings and live shoots per seedling were recorded. The ith road type, which is !he difference between the group mean tenD 'seedling' here refers to all individual plantJets with a shoot and the overall mean fij(i) is a random variable heigbt up to 100 cm, irrespective of the regeneration mechanism (J1.1 - p) ; (Ky-Dernbele et al. 2007). A seedling was considered to be a with mean zero and a variance of O'~ measuring the variance multi-stemmed individual when it had more than one stern emerging from the base and fulfilled the above size criterion; among roadside environments within road types; and Eijlc is the otherwise it was considered to be a single-stemmed individual. residual error. During the inventory, the different regeneration mechanisms Ali statistical analyses were performed in the R statistical were determined by excavating the below-ground root system of software (R development Core Team 2008). The 'mass' package each seedling in each quadrat and assessing the number ofbasal was used to perform the generalized linear models, utilizing and aerial sprouts. We c1assified the Seedlings into six categories penalized quasi-likelihood estimates. The 'car' package was used according to their regeneration modes: true seedlings, seedling to perform the ANOVA. utilizing type fi sum of squares for a sprouts, water sprouts, coppices, root suckers and layers (fable non-ortbogonal design. 2). We considered true seedlings and seedling sprouts to bave originated from sexual regeneration, and coppices. water sprouts, Results root suckers and layers to have originated from asexual regenera tion. Seedling population structure Statistical anaIysis Total seedling density varied significantJy among roadside envi rooments nested within road type (F6, 19S = 3.147, p=O.005), but The effects ofdifferences in the examined roadside environments did not between road types (FI.19S= 2. 162, p=O.143). Along both on total seedling density, and multi-stemmed and single paved and unpaved roads, total seedling density was considera stemmed individuals' densities were analyzed with generalized bly higb in the intermediate area, while the lowest seedling den linear models, using penalized quasi-Jikelihood with Poisson sity was recorded in the area adjacent to graded and ungraded Errors. The relative importance of the different regeneration areas, particularly along the unpaved road (fable 3). With regard mechanisms was a1so analyzed by generalized linear models to seedling morphology, significant variations were observed using penalized quasi-likelihood with Binomial Errors in order to among roadside environments for single-stemmed (F6,19S= 5.984, account for the non-normal errors and the inconstancy in vari p < 0.001) and multi-stemmed (F6. 19S = 2.407,p= 0.029) seedling ances tbat are associated with proportional data. Penalized quasi densities, but not between road types (FI. 19S = 2.044, p=O.154 Iikelihood estimation was used in order 10 account for over and and FI, 19S = 0.242, p= 0.624 for single- and multi·stemmed seed under dispersion (Crawley, 2005). Since the roadside environ ling density, respectively). Along the paved rood, the density of ments were nested within road type. the linear (effects) model single-stemmed seedlings was lower in the graded area than that used 10 analyze this nested design was: in other roadside environments, whereas the density of multi (1) stemmed seedlings was the lowest in the ungraded area (Table 3). As a whole, the overall density of multi-stemmed seedlings was three times higber titan that ofsingle-stemmed seedlings (1.8±O.1 where, y ij" is the kth replicate observation from the jth roadside 2 2 Individualslm versus 0.6 ±O. 1 Individualsl m ). environment within the ith group of road type; J.I is the overall 2 Table 3. Density (individualslm ) ofP. suberosa seedling (mun ± SE) per quadrat in relation to roadside environments and road typa I1em Graded Adjacent Intennediate Control Effect (road type) A. Total seedling density Paved road 2.314 ± 0.167 2.475 ± 0.251 3.450 ± 1.048 2.452 ± 0.249 2.612 ± 0.231 Unpaved road 2.336 ± 0.316 1.269 ± 0.1 97 3.000 ± 0.386 1.910 ± 0.189 2.163 ± 0.152 B. Single-stemmed seedlings Paved road 0.358 ± 0.044 0.819 ± 0.124 0.991 ± 0.306 0.914 ± 0.167 0.725 ± 0.081 Unpaved road 0.556 ± 0.118 0.369 ± 0.080 0.886 ± 0.191 0.233 ± 0.035 0.493 ± 0.062 C. Multiple stemmed seedlings Paved road 1.956 ± 0.146 1.684 ± 0.176 2.545 ± 0.745 1.538 ± 0.138 1.915 ± 0.166 Unpaved rood 1. 780 ± 0.229 0.981 ± 0.211 2.1 09 ± 0.256 1.677 ± 0.178 1.681 ± 0.114 all seedlings had been produced asexually. Root suckering strat Regeneration mechanisms egy was the main regeneration mechanism, accounting for 98.03% of all seedlings, followed by water sprouts (1.32"10) and Considering both roadside environments and road types together, coppices (0.65%). The overall density of root suckers (FI, 195 = ~ Springer Journal ofForestry Research (~\J09) 20(4): 355-361 359 were found in the adjacent area (Table 4). The density ofcoppice 1.429, P = 0.233) and water sprouts (FI, 195 :; 0.115, p;; OJ76) did not vary significantly with respect to road type, but a -:er: was significantly higher (FI. 195 :; 9.837, p= 0.(02) along un high significant effect of roadside environment nested wlthm paved road, compared with paved road (F6• 195 =' 0.726, P =' 0.629). There was overall higher root suckering effectiveness of road type on the density of suckers (F6, 195 = 3.652, P = 0.002) (5 ± 0) shoots per stump along unpaved road than paved road (3 and water-sprouts (F6, 195 = 6.401, p< 0.001) was found. Seed Iings reeruited by mean of root suckering strategy were more ± 0); the sarne was true for coppicing (Table 5). However, no abundant in the intennediate area a10ng botb paved and unpaved difference in water sprouting effectiveness was found between roads, but less abundant in the area adjacent to the graded area, road types (Fl, 195 =0.049, p =0.825). particularly along the unpaved road. In contrast water sprouts Table 4. ne deDsity (iDdividualsim; (men ± SE) pu quadrat ofsueken, eoppice aud water sprout ofP. SlIbeTOSIl ia relatioD to roadside euvi ronmeuù aDd road types Effeet (road type) Item Graded Adjacent Intennediate Control A. Suclœrs Pavedroad 2.297 ± 0.169 2.456 ± 0.243 3.518 ± L041 2.395 ± 0.249 2.604 ± 0.230 Unpaved road 2.280 ± 0.321 1.231 ± 0.231 2.943 ± 0.394 1.860 ± 0.195 2.112 ± 0.155 B. Coppice Paved road 0.011 ± 0.009 0.000 ± 0.000 0.000 ± 0.000 0.000 ± 0.000 0.004 ± 0.003 Unpaved road 0.048 ± 0.021 0.031 ± 0.031 0.014 ± 0.010 0.027 ± 0.015 0.030 ± 0.003· C. Water sprout Paved road 0.006 ± 0.004 0.047 ± 0.16 0.018 ± 0.011 0.057 ± 0.023 0.030 ± 0.007 Unpaved road 0.008 ± 0.006 0.094 ± 0.19 0.038 ± 0.0\3 0.023 ± 0.008 0.035 ± 0.006 Note: Significant effect ofroad type. results ofthe present study indicate that soil disturbance cause by road construction did not negatively affect P. suberosa seedling Table S. Tbe Dumber of slloot per slump of saeken, eoppiee aDd recroibnent ability and persistence. Similar studies have shown water sprout ofP. Sllben1s. iD relation to roadside euviroDmeDts aBd that anthropogenic soil disturbance promotes the recruibnent of road types Acacia populalions along roadsides in AUsiralia (Spooner et al. Inter- Effect 2004; Spooner 2005). Although the disturbance of soil by road Item Graded Adjacent Control mediate (road type) work activities is an important process in triggering recruibnent A.Suckers ofseedlings, the scale of the response depends on the severity of Paved road 4 ± 0 3 ± 0 3 ± 0 3 ± 0 3 ± 0 the disturbance. The present study indicates that an intermediate Unpaved road 4 ± 2 5 ± 1 4 ± 0 7 ± 1 5 ± O· level of disturbance caused by grading nested within road type, B. Coppice was most favorable for seedling recroitment. This could be ex Paved road o ± 0 o ± 0 O± 3 O±O O±O plained by the fact that al the intermediate level of disturbance Unpaved road 3 ± 2 1 ± 1 2 ± 1 2 ± 1 2 ± l' there is less excavation compared with the other graded areas, C. Watersprout and root material which can become divided into several parts by Paved road o ± 0 2 ± 1 1 ± 0 3 ± 1 1 ± 0 Unpaved road o ± 0 4 ± 1 4 ± 2 2 ± 1 2 ± 1 the grading process, is then deposited, together with other debris and humus creating a micro-environment. The rough soil surface, Nole: • Signiflcant effect ofmad type. the grading depth, and newly established environmental condi tions, may therefore provide suitable niches, in which regenera Discussion tion malerial ofP. suberosa can lodge, take root and emerge. The fact that no difference in seedling density was found he The results presented herein show that seedling density of P. tween paved and unpaved roads suggested that P. suberosa must suberosa varied substantially among roadside environments be adapted to habitat dissected by both types of road and that it is nested within road type. Although the disturbance from road indifferent to the ecological impacts of paved and unpaved con works usually exceeds thal ofany natural disturbance regime, in struction. Unpaved road construction does not involve the high terms of both intensity and frequency, and may eventually lead level of disturbance caused by the construction of permanent to local extinctions of many roadside plant species (Lugo and paved roads. A wide clearing is thought to enhance the coloniza Gucinski 2000), this study has provided evidence that P. sube tion process by reducing competition for water and nutrients, rosa is a disturbance-tolerant species which can proliferate in a opening up more growing space, and increasing the availability roadside environment. The ultimate criterion for survival is the of light al ground leve1 (Forman 2004; Karim and MalIik 2008), ability to recroit new seedlings and thus maintain a populalion aIl of which are likely to affect the composition ofthe P. sube (Peters 1997). The more efficient a strategy is in fulfilling this rosa seedling communities. It should also be noted thal the com criterion, the longer the population will remain established. The petition for light, water and nutrients might he strongly influ- ~ Springer 360 Journal ofForestry Research (2009) 20(4): 355-361 enced by the initial vegetation dens:ty. lior example, if vegeta 2004). These results suggest that in areas affectOO by roadwork tion density is high hefore clearing a strip for construction, the activities, Irnown as the "road effect zone" (Forman et al. 20(4), opening of a wide clearing along the road could have a markOO soil disturbance by grading is an important process impacting effect. However, since the distribution ofthe woody component roadside P. suberosa populations. In addition, changes in the ofmost savanna-woodlands is scattered, this may counterbalance environment of the road effect zone during road operation may any initial positive effect ofincreased Iight availability. also have affectOO roadside P. suberosa populations. Elevated The density of multi-stemmed individuals appeared to he light intensities and tempemtures, differences in sheIter, and the higher in all roadside environments. compared ta the density of increasOO moisture stress that occurs at the edge of roads, have single-stemmed individuals. This could he ascribed ta survival ail been found to affect tree sapJings in many roadside environ strategies in response to disturbance in the initial phase of seed ments (Nabe-Nielsen et al. 2007; Goosem 2007). The fmding in Iing growtb. Indee Boù et Forêts des Tropiques, 295: 71-79. Forest Ec%gy andManagement.lS8: 195-221. Bellefontaine R., Edelin C, Ichaou A, Laurens DD, Monsarrat A, Loquai C. Ky-DembeJe C, Tigabu M, Bayala J, Ouedniogo SJ, Oden PC. 2007. The 2000. Sucltering, an alternative to seeds and planting for woody plants in relative importance of different regeneration mechanisrns in a selectively semi-arid zones: Research methodology. 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