Revisión Del Género Sacciolepis (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) En Sus Aspectos Taxonómicos, Histofoliares Y Filogenéticos

Tesis Doctoral

Revisión del género Sacciolepis (Poaceae: panicoideae: paniceae) en sus aspectos taxonómicos, histofoliares y filogenéticos

De Gennaro, Diego 2011

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.

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Cita tipo APA: De Gennaro, Diego. (2011). Revisión del género Sacciolepis (Poaceae: panicoideae: paniceae) en sus aspectos taxonómicos, histofoliares y filogenéticos. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

REVISIÓN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS (POACEAE: PANICOIDEAE: PANICEAE) EN SUS ASPECTOS TAXONÓMICOS, HISTOFOLIARES Y FILOGENÉTICOS

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área Ciencias Biológicas

Diego De Gennaro

Director de tesis: Osvaldo Morrone Director Asistente: Ana María Cialdella Consejero de Estudios: Viviana Andrea Confalonieri

Lugar de trabajo: Instituto de Botánica Darwinion (IBODA).

Buenos Aires, 2011 REVISIÓN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS (POACEAE: PANICOIDEAE: PANICEAE) EN SUS ASPECTOS TAXONÓMICOS, HISTOFOLIARES Y FILOGENÉTICOS

RESUMEN

El género Sacciolepis, perteneciente a la tribu Paniceae, fue segregado del género Panicum por Nash en 1901. Hasta el momento, sus especies fueron tratadas en floras regionales o en revisiones parciales del género en América, Êfrica, Asia y Australia. El propósito de este trabajo es realizar una revisión taxonómica completa del género, acompañada de un detallado análisis histofoliar y filogenético. Para llevar a cabo la revisión taxonómica, se estudiaron ejemplares de herbario, provenientes de instituciones de Argentina y del extranjero. Como resultado, se reconocen 23 especies, se proporciona una clave para identificar los taxones, descripciones detalladas de las especies, ilustraciones de los caracteres de importancia taxonómica, sinonimia actualizada y lectotipificaciones cuando fue necesario. Las especies de Sacciolepis se hallan distribuidas en regiones tropicales y subtropicales de Êfrica (continente en donde se halla más representado), Asia, Oceanía y América. Por otra parte, los estudios histofoliares revelaron 3 tipos anatómicos: mesófilo, xerófilo e hidrófilo, y corroboraron la naturaleza fotosintética C3. Asimismo, se estudiaron los microcaracteres de la lemma de los antecios superiores, caracterizándose Sacciolepis por la presencia de micropelos y cuerpos de sílice, y en menor frecuencia, de aguijones. También se observaron antecios superiores estipitados, característica novedosa para el género. El análisis filogenético reveló que Sacciolepis constituye un grupo monofilético, sustentado por una serie de sinapomorfías, que difieren de los caracteres considerados diagnósticos del género (gluma superior sacciforme y panícula espiciforme).

Palabras clave: Sacciolepis, Poaceae, taxonomía, estudios histofoliares, filogenia

REVIEW OF GENUS SACCIOLEPIS (POACEAE: PANICOIDEAE: PANICEAE) IN THEIR TAXONOMIC, HISTOFOLIAR AND PHYLOGENETIC FEATURES.

ABSTRACT

The genus Sacciolepis belongs to the tribe Paniceae and was segregated from the genus Panicum by Nash in 1901. Sacciolepis has only been taxonomically reviewed in regional floras (América, Africa, Asia and Australia). The purpose of this work is to accomplish a complete taxonomic revision of the genus, including detailed phylogenetic and anatomical analyses. In order to perform the taxonomic revision, herbarium specimens from argentinean and foreign herbaria were studied. As a result, 23 species are recognized, and a key to identify the different taxa, detailed descriptions of the species, ilustrations of characters with taxonomic value, updated sinonimy and lectotypifications when necessary are provided. The species of Sacciolepis are distributed in tropical and subtropical regions of Africa (where this genus shows the richest diversity of species), Asia, Oceania and America. Moreover, anatomical studies revealed 3 different histofoliar types: mesophytic, xeric and hydrophytic, and corroborated the C3 photosynthetic nature. Microcharacters of the lemma in the upper anthecia were also studied, showing that Sacciolepis is characterized by the presence of microhairs and silica bodies and less frequently hooks. Stipitate upper anthecia were also observed, a novel feature for the genus. The phylogenetic analysis revealed that Sacciolepis is a monophyletic group, supported by a number of synapomorphies, other than those characters usually considered diagnostic to the genus (saccate upper glume and spiciform panicle).

Key words: Sacciolepis, Poaceae, taxonomy, hitofoliar studies, phylogeny. AGRADECIMIENTOS

Quiero expresar mi más profundo agradecimiento a mí querida familia: Mirta, Daniel y Lucio por su gran amor, contención, cariño y comprensión en este tramo de mi vida. Y por sobre todas las cosas a Dios, que me permitió recorrer este camino del cual he aprendido muchísimas cosas, y las cuales ojala me permita aplicar en la próxima etapa.

A mis directores de tesis Osvaldo Morrone y Ana Cialdella, por haberme guiado tan pacientemente en el desarrollo de este trabajo.

Al director del instituto Darwinion, Fernando Zuloaga, por haberme brindado desde el primer momento un lugar agradable de trabajo, facilitándome siempre todo lo necesario para llevar a cabo mi tesis.

A los chicos del Darwinion, los que generaron siempre un ambiente cordial para que mi estadía resulte agradable y enriquecedora.

A Diego Salariato, por su amistad y gran predisposición en ayudarme en todos los aspectos que me resultaron conflictivos, del cual aprendí muchas cosas.

Al personal técnico de biblioteca, Erika Werner y Liliana Mallo, el cual siempre se mostró siempre muy atento y colaborador a la hora de rastrear publicaciones de difícil acceso.

A todo personal científico y técnico estable del Darwinion, el cual siempre se mostró muy amable y gentil con mis necesidades personales y científicas.

Al CONICET y a la Agencia, por la Beca Doctoral otorgada por medio de la cual se ha podido llevar a cabo esta investigación.

CONTENIDO

INTRODUCCIÌN GENERAL 1

CAPÈTULO 1: ESTUDIO TAXONÌMICO 5

Introducción 6 Objetivos 13

Materiales y Métodos 13

Resultados 14

Bibliografía 132

Apéndice 1: lista de especies aceptadas y sinónimos 142

Apéndice 2: material examinado citado por colector 147

CAPÈTULO 2: ANATOMÈA FOLIAR 152

Introducción 153

Objetivos 155

Materiales y Métodos 155

Resultados 157

Discusión y Conclusión 235

Bibliografía 243

Apéndice 1: lista de especies estudiadas 247

CAPÈTULO 3: ANTECIOS 250

Introducción 251

Objetivos 252

Materiales y Métodos 252

Resultados 252

Discusión y Conclusión 255

Bibliografía 259

Apéndice I: lista de especies estudiadas 261

CAPÈTULO 4: ANÊLISIS FILOGENÉTICO 264

Introducción 265

Objetivos 267

Materiales y Métodos 267

Resultados 270

Discusión y Conclusión 277

Bibliografía 286

Apéndice I: lista de especies estudiadas 290

Apéndice 2: lista de caracteres 312

Apéndice 3: matriz de datos 316

CONCLUSIONES FINALES 322 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS INTRODUCCIÌN GENERAL

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Las gramíneas (Poaceae) comprenden ca. 10.000 especies (Campbell, 1985; Kellogg, 2000, 2001) reunidas en aproximadamente 700 géneros (Watson & Dallwitz, 1992; Clayton & Renvoize, 1986). Las gramíneas constituyen uno de los grupos más diversos del reino vegetal y es la quinta familia en importancia, teniendo en cuenta el número de géneros y especies, después de las Asteraceae, Orchidaceae, Fabaceae y Rubiaceae, pero se distinguen por su importancia económica. Dentro de los principales cultivos utilizados por el hombre, las gramíneas ocupan un lugar preponderante por constituir la base en su composición alimenticia. Entre los principales alimentos se destacan los cereales (p. ej.: maíz, arroz, trigo, etc.) utilizados en forma directa por el hombre, y las especies forrajeras que son utilizadas para la alimentación del ganado vacuno, ovino, etc., los que constituyen la principal fuente de carnes y otros productos alimenticios que consume el ser humano (Soderstrom & Calderón, 1979; Heywood, 1985; Hilu, 1985; Tzvelev, 1989; Kellogg, 2000, 2001).

Las gramíneas son plantas cosmopolitas (Chase & Luces de Febres, 1972; Soderstrom & Calderón, 1974; Clayton, 1975; Dahlgren & Clifford, 1982; Heywood, 1985; Tzvelev, 1989), distribuyéndose desde el círculo polar ártico hasta el ecuador y desde cumbres montañosas hasta el nivel del mar. Diversos autores (Soderstrom & Calderón, 1974; Campbell, 1985; Hilu, 1985; Kellogg, 2001) concluyen que constituyen, aproximadamente, el 20-45% de la cobertura vegetal de la tierra. Muy pocas formaciones ecológicas carecen de gramíneas y muchas, como las estepas, sabanas y praderas, están dominadas por ellas (Chase & Luces de Febres, 1972; Soderstrom & Calderón, 1974; Heywood, 1985).

Los pastos se pueden distinguir según la estructura de su embrión, fruto y polen. El embrión posee un meristema apical y radicular notorio, hojas y un sistema vascular desarrollado (Kellogg & Linder, 1995; Kellogg, 2000). El fruto es también único en la familia, se caracteriza por ser una cariopsis dado que posee el tegumento de la semilla generalmente fusionado a la pared del fruto (Kellogg, 2000; GPWG, 2001). El polen sólo presenta una apertura (uniaperturado), carece de poros (que resultan típicos de otras familias: Restionaceae, Anarthriaceae, Flagullariaceae y Joinvilleaceae) y posee canales internos en la cubierta de exina (Linder & Ferguson, 1985).

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Esta importante familia se reconoce como monofilética según resultados de numerosos estudios filogenéticos (Linder & Kellogg, 1995; Chase et al., 2000; GPWG, 2001; Bremer, 2002; Duvall et al., 2007: Bouchenak-Khelladi et al., 2008). Estos trabajos proponen una subdivisión de la familia en dos linajes mayores: el clado BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae y Pooideae) y el clado PACCMAD (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centhothecoideae, Micrairoideae, Aristoideae y Dantonoideae) (Sánchez-Ken et al., 2007). Dentro del último linaje se halla la subfamilia Panicoideae, caracterizada por poseer espiguillas de compresión generalmente dorsiventral, bifloras y articuladas debajo de las glumas; y con un endosperma constituido por granos de almidón simples. En relación a los tipos fotosintéticos éstos son altamente variables dentro de la subfamilia: encontramos plantas tanto C3 como C4, y dentro de estas últimas todos los subtipos anatómicos y fisiológicos: NADP-ME, NAD-ME y PCK (las siglas hacen referencia a la ruta metabólica involucrada en la descarboxilación de los compuestos C4).

Las Paniceas pertenecen a la subfamilia Panicoideae, y comprenden aproximadamente 118 géneros y 2.000 especies, distribuidas principalmente en regiones tropicales y subtropicales.

El género Sacciolepis se halla incluido en esta tribu y fue segregado del género Panicum. Las especies que constituyen este género se distinguen por presentar inflorescencias formadas por una panícula espiciforme generalmente cilíndrica, gluma superior gibosa, y gluma superior y lemma inferior con los nervios conspicuamente marcados. Comprende 23 especies distribuidas en regiones tropicales y subtropicales de Êfrica (continente en donde se halla más representado), Asia, Oceanía y América. No existe en la actualidad una revisión taxonómica global del género.

La anatomía foliar del género fue estudiada por primera vez por Metcalfe (1960), analizando un reducido número de especies y exclusivamente africanas. Este estudio reveló un tipo fotosintético C3 y una anatomía típicamente mesófila. Actualmente no hay referencias de estudios histofoliares que evalúen en forma global las características anatómicas del género.

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El origen monofilético de Sacciolepis, las relaciones interespecíficas y su posición frente a los demás géneros de las Paniceas nunca fueron testeados. Los estudios filogenéticos realizados hasta el momento solo incluyeron un reducido número de taxones (1 ó 3 especies): Sacciolepis indica, S. striata y S. vilvoides (Giussani et al., 2001; Aliscioni et al., 2003; Bouchenak-Khelladi et al., 2008; Vicentini et al., 2008).

El objetivo de esta tesis es revisar en forma global el género en sus aspectos taxonómicos (Capítulo I), histofoliares (Capítulos II y III) y filogenéticos (Capítulo IV).

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REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

INTRODUCCIÌN

El género Sacciolepis Nash pertenece al orden de las Poales, familia Poaceae. Las Poaceae comprenden aproximadamente 10.000 especies distribuidas en 670 géneros, 12 subfamilias y 43 tribus (GPWG, 2001), siendo la quinta familia con mayor riqueza de especies. Es de gran importancia a nivel económico mundial y representa la mayor parte de la dieta de los seres humanos. Es una familia cosmopolita que ha conquistado la mayoría de los nichos ecológicos del planeta, desde las zonas desérticas hasta los ecosistemas de agua salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas montañosos más altos. El género Sacciolepis pertenece a esta familia y se incluye en la subfamilia Panicoideae, tribu Paniceae. Las Paniceae comprenden aproximadamente 118 géneros y 2.000 especies y se caracteriza por poseer espiguilla bi-floras, con la lemma y pálea superior endurecidas. El género comprende 23 especies distribuidas en regiones tropicales y subtropicales de Êfrica (continente en donde se halla más representado), Asia, Oceanía y América. Su hábitat abarca diversos ambientes, tanto secos como húmedos (orillas de ríos, pantanos, campos de inundación), desde el nivel del mar hasta los 1700 m de altitud.

Las especies que constituyen este género se distinguen de otros miembros de la tribu (Tabla 1) por la siguiente combinación de caracteres: inflorescencias formadas por una panícula generalmente cilíndrica, gluma superior de la espiguilla gibosa, y gluma superior y lemma inferior con los nervios conspicuamente marcados. Sin embargo, no todas las especies tratadas bajo este género poseen la combinación de los tres caracteres anteriormente mencionados, estando algunos de estos caracteres también presentes en otros géneros de Paniceae [ej.: inflorescencias formadas por una panicula cilíndrica en Hymenachne; espiguilla gibosa en Digitaria gibossa (R. Br.) P. Beauv. y en los géneros Cyphonanthus Zuloaga & Morrone y Cyrtococcum Stapf; gluma superior y lemma inferior con nervios marcados, en especies de Setaria P. Beauv.].

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Tabla 1. Caracteres diferenciales entre Sacciolepis y géneros relacionados

GÉNEROS Tipo de Espiguillas Gluma Lemma Tipo Número Inflorescencia gibosas superior inferior fotosintético cromosómic sacciforme Sacciforme o (X)

Sacciolepis panícula presente Ausente- Ausente- C3 9 espiciforme presente presente cilíndrica, ocasionalmente laxa

Panicum s.s. panícula laxa ausente ausente ausente C4-NAD-ME 9

Hymenachne panícula ausente ausente ausente C3 10 espiciforme cilíndrica

Digitaria panícula de Ausente- ausente ausente C4-NADP- 9 racimos presente ME unilaterales

Cyrtococcum panícula laxa presente ausente presente C3 ?

Cyphonanthus panícula laxa presente ausente ausente C4-NADP- 10 ME

Thyridachne panícula ausente presente ausente C3 ? espiciforme cilíndrica

Hydrothauma panícula ausente presente ausente C3 ? espiciforme cilíndrica

Ichnanthus panícula laxa ausente ausente ausente C3 9

Setaria panícula ausente ausente ausente C4-NADP- 9 espiciforme o ME laxa

Clave para diferenciar Sacciolepis de géneros afines

A. Inflorescencias con todas o la mayoría de las espiguillas acompañadas por una o más setas basales, o bien sólo en las espiguillas apicales de las ramificaciones Setaria A´. Inflorescencias con espiguillas sin setas acompañantes

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B B(A´). Espiguillas gibosas C B´. Espiguillas no gibosas F C(B´). Antecio superior lateralmente comprimido Cyrtococcum C´. Antecio superior dorsiventralmente comprimido D D(C´). Inflorescencia una panicula espiciforme cilíndrica Sacciolepis D´. Inflorescencias una panicula laxa o con racimos unilaterales E E(D´). Inflorescencia una panícula laxa Cyphonanthus E´. Inflorescencia una panícula de racimos unilaterales Digitaria (p.p. min.) F(B´). Lemma superior con el dorso cartilagíneo y los bordes membranáceos, hialinos, planos Digitaria (p.p. max.) F´. Lemma superior con el dorso y los bordes cartilagíneos, enrollados sobre la pálea G G(F´). Inflorescencia una panícula laxa H G´. Inflorescencia una panícula espiciforme cilíndrica I H(F´). Antecio superior con apéndice basal o dilataciones a modo de rebordes Ichnanthus H´. Antecio superior sin apéndice o dilataciones Panicum I(G´). Láminas con notables y sinuosas lamelas longitudinales adaxiales Hydrothauma I´. Láminas sin lamelas longitudinales Thyridachne

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HISTORIA DEL GÉNERO

Nees (1841) crea una sección dentro de Panicum denominada Curviflora, reuniendo especies que poseían las siguientes características: espiguillas curvadas o gibosas, inflorescencias paniculadas tipo espiciformes, a menudo contraída y en otros casos interrumpida. Las especies incluidas en dicha sección fueron: Panicum curvatum L. [=Sacciolepis curvata (L.) Chase] y P. interruptum Willd. [=Sacciolepis interrupta (Willd.) Stapf].

Bentham (1878) crea la serie Myuroideae dentro de Panicum, diferenciándose por las siguientes características: espiguillas no pilosas, reunidas en una densa, continua o raramente interrumpida panícula espiciforme, cilíndrica. Las especies incluidas bajo esta serie eran: Panicum myosuroides R. Br. [=Sacciolepis myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus], P. indicum L. y P. myurus Lam. (ambos nombres ilegítimos por ser homónimos posteriores).

Stapf (1900) crea la sección Vilfoideae dentro de Panicum, distinguiéndose por tener espiguillas distribuidas en densas panículas espiciformes (abiertas y laxas en Panicum curvatum), levemente curvadas, con una gluma superior y una lemma inferior 9-nervia, con nervios marcados y un fruto de menor largo que la espiguilla. Las especies reunidas bajo esta sección eran 3: P. interruptum Willd. [=Sacciolepis interrupta (Willd.) Stapf], P. typhurum Stapf [=Sacciolepis typhura (Stapf) Stapf ] y P. curvatum L. [=Sacciolepis curvata (L.) Chase].

Nash (1901) basándose en Panicum gibbum Ell. funda el género Sacciolepis. La particularidad de este nuevo género radicaba en poseer la gluma superior marcadamente desarrollada en relación a la gluma inferior (reducida a una pequeñá escama) y ser notablemente sacciforme.

Chase (1908) transfiere 5 especies al género Sacciolepis: Aira indica L. [=Sacciolepis indica (L.) Chase], Panicum curvatum L. [=Sacciolepis curvata (L.) Chase], Panicum myuros Lam. [=Sacciolepis myuros (Lam.) Chase], Panicum strumosum Presl. [=Sacciolepis strumosa (Presl.) Chase, sinónimo de Sacciolepis

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vilvoides (Trin.) Chase] y Panicum vilvoides Trin. [=Sacciolepis vilvoides (Trin.) Chase].

Stapf (1920) trata el género para el continente africano y describe 21 especies de las cuales 19 son nuevos taxones: Sacciolepis albida Stapf [=S. seslerioides Stapf], Sacciolepis auriculata Stapf [=S. indica (L.) Chase], Sacciolepis brevifolia Stapf [=S. chevalieri Stapf], Sacciolepis catumbensis Stapf, Sacciolepis chevalieri Stapf, Sacciolepis ciliocincta Stapf, Sacciolepis cingularis Stapf [=S. ciliocincta Stapf], Sacciolepis cymbiandra Stapf, Sacciolepis glaucescens Stapf [=S. typhura (Stapf) Stapf], Sacciolepis huillensis Stapf [=S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus], Sacciolepis incurva Stapf [=S. chevalieri Stapf], Sacciolepis interrupta Stapf, Sacciolepis leptorrhachis Stapf [=S. rigens (Mez) A. Chev.], Sacciolepis nana Stapf [=S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus], Sacciolepis scirpoides Stapf [=S. typhura (Stapf) Stapf], Sacciolepis seslerioides Stapf, Sacciolepis spiciformis Stapf [=S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus], Sacciolepis transbarbata Stapf y Sacciolepis typhura (Stapf) Stapf. Este autor fue el primero en agrupar las especies en secciones, basadas fundamentalmente en el grado de fusión de los raquis al eje principal de la inflorescencia (Véase SECCIONES DEL GÉNERO).

Clayton (1968) estudia el género Sacciolepis en Êfrica tropical occidental y considera 7 especies: S. africana, S. auriculata [=S. indica (L.) Chase], S. chevalieri, S. ciliocincta, S. cymbiandra, S. micrococca y S. rigens.

Simon (1971) publica 3 nuevas especies para el género presentes en el sudeste de Êfrica: Sacciolepis claviformis B. K. Simon [=S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus], Sacciolepis geniculata B. K. Simon [=S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus] y Sacciolepis luciae B. K. Simon [=S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus]. Este autor considera los nuevos taxones relacionados con las especies S. micrococca, S. huillensis [=S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus] y S. gracilis [=Sacciolepis indica (L.) Chase] respectivamente.

Judziewicz (1990) realiza una sinopsis del género para el continente Americano y reconoce las siguientes especies: Sacciolepis angustissima (Hochst. ex Steud.)

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Kuhlm., S. indica (L.) Chase, S. myuros (Lam.) Chase, S. striata (L.) Nash, S. vilvoides (Trin.) Chase y S. otachyrioides Judz., esta última nueva para la ciencia.

Hasta el presente sus especies han sido tratadas parcialmente en floras regionales o en revisiones parciales del género en América, Êfrica, Asia y Australia (Tabla 2).

Número de Región Autores especies

América 1/1/2 Hitchcock, 1927/ 1930/ 1935 1 Burkart, 1969 1 Rosengurt et al., 1970 3 Pohl, 1980, 1995 1 Smith et al., 1982 3/4 Renvoize, 1984/ 1988 6/5 Judziewicz, 1990a, b/ 2004 2 Tovar, 1993 2 Wipff, 2003 1 Zuloaga et al., 2006 1 Nicora & Rugolo de Agrasar, 1987 2 Burger, 1977 1 Gould, 1979 Êfrica 21 Stapf, 1920 4 Chipindall, 1955 11 Clayton & Renvoize, 1982 16 Simon, 1972 8 Gibbs Russell et al., 1990 7 Hutchinson & Dalziel, 1968 3 Poilecot, 1999 7 Poilecot, 1995 Asia 4 Bor, 1960 3 Zhengyi et al., 2006 2 Ohwi, 1965 Oceanía 2 Webster, 1987 1 Allan et al., 1961

Tabla 2. Lista de los tratamientos regionales realizados para el género Sacciolepis

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SECCIONES DEL GÉNERO:

Stapf (1920) subdivide al género Sacciolepis en tres secciones: Sacciolepis, Ramifusae Stapf y Rampholepis Stapf, criterio que fue seguido por Pilger (1940). Rampholepis se caracteriza por tener las inflorescencias laxas, mientras que Sacciolepis y Ramifusae poseen inflorescencias que permanecen contraídas, espiciformes a la madurez. A su vez, la sección Sacciolepis presenta ramificaciones primarias libres, a diferencia de la sección Ramifusae donde las ramas primarias se hallan fusionadas al eje principal de la inflorescencia. El mayor número de especies se encontraba bajo la sección tipo, mientras que Ramifusae incluía 2 especies y Rampholepis una especie.

Stapf (1920) caracteriza a las secciones de la siguiente manera:

1. Ramifusae: ramificaciones de la inflorescencia fusionadas con el eje principal; pedicelos agrupados en forma simple o en pares, o raramente en pequeños fascículos; espiguillas comprimidas lateralmente, hasta de 4.2 cm de largo; gluma inferior con un borde endurecido central y márgenes hialinos; lemma inferior con una franja transversal de pelos. Bajo esta sección se reunieron las siguientes especies: S. ciliocincta Stapf y S. cingularis (Pilg.) Stapf (= S. ciliocincta Stapf).

2. Sacciolepis: ramificaciones libres desde la base o fusionadas parcialmente en la porción basal con el eje principal; plantas anuales o perennes. Bajo esta sección se reunieron las siguientes especies: S. micrococca Mez, S. nana Stapf (= S. micrococca Mez), S. chevalieri Stapf, S. brevifolia Stapf (= S. chevalieri Stapf), S. huillensis (Rendle) Stapf [= S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E.G. Camus], S. spiciformis (Hochst. ex A. Rich.) Stapf [= S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E.G. Camus], S. interrupta Stapf, S. cymbiandra Stapf, S. scirpoides Stapf [= Sacciolepis typhura (Stapf) Stapf], S. glaucescens Stapf (= S. typhura), S. typhura (Stapf) Stapf, S. incurva Stapf (= S. chevalieri Stapf), S. transbarbata Stapf, S. auriculata [= S. indica (L.) Chase], S. leptorhachis Stapf [= S. rigens A. Chev.], S. seslerioides Stapf, S. catumbensis Stapf, S. albida Stapf (= S. seslerioides Stapf).

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3. Rhampholepis: Inflorescencia una panoja abierta o temporalmente contraída, con ramificaciones distanciadas entre sí, divergentes del eje principal, con 2-7 espiguillas grandes, oblicuas y abiertas; gluma inferior reducida a una diminuta escama. Esta sección se halla representada por una sola especie: S. curvata Chase.

En la misma publicación, Stapf (1920: 747) propuso un nuevo género, denominado Rhampholepis a partir de la sección homónima. Pero la alta afinidad morfológica existente entre las espiguillas de Rhampholepis y las de Sacciolepis dificulta la diferenciación de estos dos géneros, dado que sólo se apartan en el grado de fusión de las ramificaciones de la panoja.

OBJETIVOS

ñ Definir los límites taxonómicos del género Sacciolepis a partir del estudio exomorfológico de los taxones que lo conforman.

ñ Resolver problemas nomenclaturales y actualizar la sinonimia.

ñ Analizar la distribución geográfica como también el habitat que ocupan.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente estudio fue realizado sobre el análisis de ejemplares depositados en los siguientes herbarios nacionales: BAA, CTES, LIL, LP y SI; y sobre ejemplares recibidos en préstamo de los siguientes herbarios extranjeros: K, US y MO. Asimismo se consultaron ejemplares digitalizados obtenidos de las siguientes bases de datos: Aluka database (www.aluka.org), the Museum National d´Histoire Naturelle (www.mnhn.fr) y The Royal Botanical Gardens database (www.apps.kew.org). La abreviatura de los herbarios antes mencionados son las propuestas en la 8º edición de Index Herbariorum (Holmgren et al., 1990).

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RESULTADOS

Sacciolepis Nash in Britton, Man. Fl. N. States: 89. 1901. Especie tipo: Panicum gibbum Elliott [= Sacciolepis striata (L.) Nash]]

Plantas anuales o perennes, rizomatosas, cespitosas o estoloníferas, decumbentes o erectas; cañas cilíndricas huecas, ocasionalmente macizas, con nudos glabros a raramente pilosos. Vainas pubescentes o glabras, generalmente sin aurículas. Lígula membranácea, conspicua o reducida a un anillo, glabra o pilosa. Láminas lineales o filiformes, aplanadas o enrolladas, pilosas o glabras, lisas u ocasionalmente con papilas adaxiales, los margenes lisos o escábridos. Inflorescencia una panícula densa espiciforme, cilíndrica, ocasionalmente laxa o reducida; ejes principales con paracladios parcial o totalmente fusionados al eje, ocasionalmente libres, glabros o escábridos; pedicelos cilíndricos, filiformes, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides u ovoides, gibosas en la base, comprimidas lateral, dorsal o dorsiventralmente, múticas, desarticulando por debajo de las glumas junto al pedicelo, fácilmente caedizas. Gluma inferior generalmente ovada, membranácea, los márgenes hialinos, 3-8-nervia, con los nervios manifiestos. Gluma superior ovada u ocasionalmente ovado-lanceolada, gibosa u ocasionalmente sacciforme, membranácea, menos frecuentemente coriácea, lisa o clatrada, 7-11(-12)-nervia, con los nervios manifiestos. Lemma inferior glumiforme, tan larga como la gluma superior, menos gibosa u ocasionalmente sacciforme, lisa ocasionalmente clatrada o fenestrada, (5-)7- 11-nervia, con los nervios manifiestos. Pálea inferior reducida u ocasionalmente desarrollada, hialina, con los márgenes plegados hacia el interior, bicarenada; flor inferior neutra o estaminada, con 3 estambres. Antecio superior elipsoide, dorsiventralmente comprimido, plano-convexo, endurecido, brillante, pajizo o castaño claro, liso o escábrido hacia la porción apical; flor perfecta, con 3 estambres, gineceo con dos estilos libres desde la base, estigmas plumosos, purpúreos o violáceos. Cariopsis elipsoide, castaño oscura; hilo punticforme, aproximademente 1/3 del largo de la cariopsis.

Etimología: El nombre Sacciolepis es un derivado compuesto por 2 palabras de origen griego: —sakkos“ o —sakkion“ cuyo significado es bolsa o saco, y —lepis“ cuyo significado es escama, haciendo referencia a la gluma superior gibosa en la base. Cabe

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aclarar que el nombre del género se funda tomando como modelo la morfología de la espiguilla de su especie tipo (S. striata), aunque dicho carácter no se halla presente en todas las especies del género.

Distribución geográfica: Género ampliamente distribuido en regiones tropicales y subtropicales de ambos hemisferios, excepto en el continente europeo, con una mayor concentración de especies en Êfrica.

Tipo fotosintético: C3 (plantas non-Kranz).

Número básico de cromosomas: X= 9.

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Clave para la identificación de las especies de Sacciolepis

A. Panícula laxa, con paracladios mayores a 2.8 cm de largo 7. S. curvata A´. Panícula espiciforme, con paracladios de 0.2-1.5 cm de largo B B(A´). Panícula con paracladios completamente fusionados al eje principal 5. S. ciliocincta B´. Panícula con paracladios parcialmente fusionados al eje principal C C(B´). Espiguillas deltoides 15. S. otachyrioides C´. Espiguillas elipsoides a ovoides D D(C´). Gluma inferior reducida, aprox. 1/5 del largo de la espiguilla 18. S. striata D´. Gluma inferior mayor a 1/5 del largo de la espiguilla E E(D´). Gluma inferior ½ o casi tan larga como la espiguilla 2. S. angustissima E´. Gluma inferior ca.1/3-1/2 del largo de la espiguilla F F(E´). Lemma inferior con conspicuos mechones laterales 20. S. transbarbata F´. Lemma inferior sin conspicuos mechones laterales G G(F´). Lemma inferior (y gluma superior) con mitad inferior clatrada1 6. S. clatrata G´. Lemma inferior (y gluma superior) sin región clatrada H H(G´). Lemma inferior con dos fenestras2 basales 9. S. fenestrata H´. Lemma inferior sin fenestras2 basales I I(H´). Láminas lineales J I´. Láminas filiformes

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S J(I). Espiguillas lateralmente comprimidas K J´. Espiguillas dorsiventralmente comprimidas M K(J). Gluma superior sacciforme 14. S. myuros K´. Gluma superior gibosa L L(K´). Espiguillas de 3.5--4.5 mm de largo 17. S. seslerioides L´. Espiguillas de 1.3--2.8 mm de largo 13. S. myosuroides M(J´). Espiguillas plano-convexas N M´. Espiguillas biconvexas O N(M). Plantas cespitosas, con rizomas cortos; cariopsis de 1.05--1.65 mm de largo 1. S. africana N´. Plantas rizomatoso-estoloníferas; cariopsis de 1.75--1.9 mm de largo 11. S. interrupta O(M´). Lemma inferior gibosa; antecio superior sin estípite 16. S. rigens O´. Lemma inferior sacciforme; antecio superior estipitado P P(O´). Pálea inferior reducida, hialina Q P´. Pálea inferior desarrollada, de 1.05--1.8 mm de largo R Q(P). Inflorescencias de 2.5--11.2 cm de largo 10. S. indica Q´. Inflorescencias de 16.5--33.5(--53) cm de largo 23. S. vilvoides R(P´). Antecios elipsoides 8. S. cymbiandra R´. Antecios ovoides 21. S. typhura S(I´). Pedicelos glabros T S´. Pedicelos escábridos

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U T(S). Espiguillas de 2--2.8 mm de largo 22. S. viguieri T´. Espiguillas de 3.2--4 mm de largo 3. S. catumbensis U(S´). Espiguillas de compresión dorsal 12. S. micrococca U´. Espiguillas de compresión dorsiventral V V(U´). Gluma superior gibosa 4. S. chevalieri V´. Gluma superior sacciforme 19. S. tenuissima

1clatrado: de forma de celosía o enrejado (Diccionario de Botánica Font Quer, 1975- 5º edición).

2fenestra: perforación de la lámina foliar causada por suberificación y degradación del mesófilo (Diccionario de Botánica Font Quer, 1975- 5º edición)

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1. Sacciolepis africana C. E. Hubb. & Snowden, Bull. Misc. Inform. Kew 1936(5): 294. 1936. TIPO: Nigeria. Sokoto, J.M. Dalziel 478 (holotipo, K, foto SI!; isotipo, P, foto SI!). Fig. 1.

Sacciolepis mukuku Vanderyst, Bull. Agric. Congo Belge 10: 249. 1919, pro syn. nom. nud.

Plantas perennes, erectas, robustas. Cañas de 30--150 cm de largo, cilíndricas acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 5--10 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño claros, glabros. Vainas de 8--15 cm de largo, más largas que los entrenudos, abiertas, verde claras, notablemente estriadas, glabras. Lígulas truncadas, de 0.5--2 mm de largo, membranáceas, glabras, margen liso. Láminas lineales, de 11--30 X 0.6--1.2 cm, glabras u ocasionalmente pilosas en ambas caras, escabrosas, márgenes aserrados, glabros. Pedúnculos de 15--41.5 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme, de 6.5--33 X 0.5--0.8 cm; presencia ocasional de paracladios largos (ramificaciones largas) glabros, de 0.7-1.5 cm de largo, glabras; pedicelos cilíndricos, filiformes, glabros, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, plano- convexas, de 2.5--4.05 X 1--1.45 mm. Gluma inferior elíptica, levemente sacciforme, de 0.6--1 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, verde clara, glabra, 5-nervia, con nervios manifiestos. Gluma superior ovada, gibosa, de 2.5--4.05 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, con los márgenes apicales hialinos y plegados hacia el interior, verde oscura, glabra, 9-nervia, con nervios manifiestos. Lemma inferior ovada, levemente gibosa, de 2.3--4 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, verde, glabra, 9-nervia, con los nervios manifiestos. Pálea inferior ovado-lanceolada, recta, de 1.25-- 2.4 mm de largo, el ápice agudo, hialina, glabra, binervada. Flor inferior neutra. Antecio superior elipsoide, de 1.5--2.7 X 0.75--1.05 mm, plano-convexo, coriáceo, pajizo, liso, brillante; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 1.4--1.65 mm de largo, anaranjado-rosadas; gineceo con 2 estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis elipsoide, de 1.05--1.65 X 0.63--1.15 mm, ámbar; embrión 1/3 del largo de la cariopsis; hilo punticforme.

Distribución geográfica y ecología: Este, Sur y Oeste de Êfrica tropical (Fig. 2). Habita en pantanos, orilla de ríos y lagos, campos inundables, muy frecuente en savanas. Florece entre febrero y mayo.

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Número cromosómico: 2n = 18 (Tateoka, 1965).

Importancia económica: Sus cariopsis son utilizadas como una fuente alternativa de alimento, en periodos de escasas cosechas. Se consideran buenas plantas forrajeras. Puede ser utilizada como una planta control en la fijación de suelos arenosos (Poilecot, 1999). Es también una maleza en cultivos de arroz y maíz.

Observaciones. Sacciolepis africana es morfológicamente afín a S. interrupta por el tamaño y forma de las espiguillas. S. interrupta se distingue por ser plantas rizomatoso-estoloníferas y tener cariopsis de mayor tamaño (1,75-1,9 mm de largo).

Hubbard & Snowden (1936), al describir S. africana, señalan la existencia de ejemplares con espiguillas de mayor tamaño, coincidiendo con lo descripto para S. interrupta. Posteriormente, Simon (1972) sugiere que ambas especies podrían representar dos subespecies geográficas; sin embargo este autor considera a ambos taxones como especies válidas y señala que los ejemplares con morfología intermedia podrían ser el resultado de hibridización o introgresión. Un estudio citotaxonómico podría aclarar la identidad de especímenes cuya morfología no permita asignarlos a uno u otro taxón.

Algunos ejemplares presentan paracladios largos en la región basal de la inflorescencia, siendo una característica poco frecuente en la especie (ej. Jacques- George 27266, Katende K3144, Macluskie s.n.).

Material adicional examinado. CAMERN. Este: Bertoua, 24-12-1949, Baldwin 13934 (US); Far North: Logone-Et-Chari, about 15 Km. S. of Logone Birni, 400m, 07-10-1964, de Wilde & de Wilde-Duyfjes 3674 (MO). COSTA DE MARFIL. Denguélé: Odienné, 10-05-1943, Jacques-Georges 27266 (MO). ETIOPÈA. Oromia: Jimma, Malcó, 1800m, 09/10-1939, Ufficio Agrario s.n. (LIL, MO). GAMBIA. Upper River: Wulli, Wallikunda, 10-10-1950, Macluskie 30 (K). GUINEA. Boké: Boffa, Boffa, 11-1956, Jacques-Felix 7201 (US). GUINEA. Kindia, 12-1956, Jacques-Felix 7444 (K). MALAWI. Lilongwe: Chitedze, 1070 m, 08-02-1959, Robson 1513 (US). MALI. Mopti: Mopti, Dari, 18-11-1969, Farrow 106 (K). NIGERIA. Borno: Kodunga,

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NE-state, S. Kodunga, 300m, 30-10-1972, Meinzingen & Conert 174 (LIL); Maidiguri: NE-state, Lake Alo, 20 km S. Maidiguri, 11-11-1972, Meinzingen & Conert 287 (LIL). REPBLICA DE BURUNDÈ. Bujumburá Mairie: route aéroport kms 8, 03º20´S, 29º19É, 800m, 10-1917, Reekmans 6439 (BAA). REPBLICA CENTROAFRICANA. Bamingui-Bangoran: Park Manovo Gounda, St. Floris, 08º20Ń, 21º12É, 635m, 09- 07-1985, Fay 7265 (MO). SENEGAL. Ziguinchor: Km 2.5 Diouloulou-Bignona. Old rice fields, 13º04Ń, 16º36Ó, 0-2m, 12-09-1994, Laegaard et al. 16927 (K). SIERRA LEONA. Norte: Kambia, Magbema, 20-12-1954, Jordan 972 (K). SUDÊFRICA. KwaZulu-Natal: Durvan, 11-04-1939, Schweickerdt 1355 (MO). SUDÊN. Nilo Blanco: Gali Village, 19-12-1938, Andrews 101 (US). TANZANIA. Morogoro: Kilosa, 518m, 05-07-1973, Greenway & Fanuri 15343 (MO). UGANDA. Kanungu, 00º35´S, 29º40É, 1000m, 19-07-1987, Katende K3144 (MO). ZAMBIA. Kabwe: Namwala, 13-02-1962, Mitchell 12/85 (SI).

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Fig. 1. Ilustración de Sacciolepis africana. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla; E) Gluma inferior; F) Gluma superior; G) Lemma inferior; H) Pálea inferior; I) Antecio superior; J) Pálea superior; K) Cariopsis. Imagen modificada de Poilecot (1995).

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Fig. 2. Distribución geográfica de Sacciolepis africana.

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2. Sacciolepis angustissima (Hochst. ex Steud.) Kuhlm., Comm. Lin. Telegr., Bot. 5, 67(11): 92. 1922. Panicum angustissimun Hoschst. ex Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 66. 1853. TIPO: Surinam, in district Para, Feb.-Apr. 1844, A. Kappler 1499 (lectotipo, designado por Judziewicz, Syst. Bot. 15: 415. 1990, P, foto SI!; isolectotipo, MO-3051964, foto SI!). Fig. 3.

Panicum mattogrossense Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(3): 362. 1898. TIPO: Brasil. Matto Grosso, Jul. 1892, Kuntze s.n. (holotipo, NY, foto SI!).

Sacciolepis karstesiana Mez. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 123. 1918. TIPO: Colombia. Llano de San Martín, Karsten s.n. (holotipo, B; isotipo , US!, fragm. ex B).

Sacciolepis pungens Swallen, Phytologia 14(2): 85. 1966. TIPO: Venezuela. Bolívar, frequent in morichal at northwest base of Cerro Gavilán (Cerro Carichana), elev. 100 m 21-12-1955, J.J. Wurdack &J.V. Monachino 40894 (holotipo, US-2208531, foto SI!; isotipos: MO-3232297, foto SI!; MO-2890186, foto SI, US-2208532, foto SI!).

Plantas perennes, semierectas o erectas, cespitosas. Cañas de 40--60 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, macizas, glabras; entrenudos de 7--21.5 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño oscuro, glabros. Vainas de 7--13.5 cm de largo, menos largas que los entrenudos, abiertas, verde oscuras, estriadas, glabras u ocasionalmente pilosas en la cara adaxial. Lígulas truncadas, de 0.3--0.4 mm de largo, membranáceas, glabras, margen erosado. Láminas lineales-estrechas, de 7.5--21.5 X 0.15--0.25 cm, glabras u ocasionalmente pilosas en la cara adaxial, márgenes glabros. Pedúnculos de 14.5--47.5 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme de 5.3--11 X 0.02--0.03 cm; ejes principales con paracladios largos de 0.4--0.6 cm de largo, glabros; pedicelos cilíndricos, filiformes, escábridos, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, biconvexas, de 1.5--2 X 0.7--1 mm. Gluma inferior lanceolada, levemente saccada, de 1.35--1.4 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, verde, glabra u ocasionalmente pilosa, levemente escabrosa en la zona apical, 3-nervia, nervios poco manifiestos. Gluma superior elíptica, gibosa, de 1.5--1.7 mm de largo, el ápice agudo, membranácea con zona marginal desarrollada e involuta, verde, glabra u

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ocasionalmente pilosa en el tercio superior y medio, levemente escabrosa en la zona apical, 7-nervia, nervios poco manifiestos. Lemma inferior lanceolada-ovada, levemente gibosa, 1.5--1.6 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea con zona basal central hialina interrumpida por el nervio central (generando dos zonas hialinas periféricas al nervio), márgenes membranáceos e involutos, verde, glabras, levemente escabrosa en la zona apical, 7-nervia, nervios poco manifiestos. Pálea inferior reducida y hialina. Flor inferior neutra. Antecio superior elipsoide, plano convexo, de 1.2--1.3 X 0.6--0.75 mm, el ápice escabroso, duro, pajizo, liso, brillante, estipitado; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 0.45--0.5 mm de largo, amarillentas; gineceo con 2 estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis elipsoide, de 0.8--0.9 X 0.5-0.6 mm, pajiza; embrión 1/3 del largo de la cariopsis, hilo punctiforme.

Distribución geográfica y ecología: Norte y oeste de Sudamérica y Brasil (Fig. 4). Se la encuentra en orillas de lagunas y pantanos con palmeras.

Número cromosómico: 2n = 36 (Judziewicz, 1990).

Observaciones. Esta especie se caracteriza por tener la gluma inferior ½-4/5 del largo de la espiguilla.

Judziewicz (1990) cita que en el protólogo de Panicum angustissimun Hoscht. ex Steud. se mencionan dos sintipos: Surinam, Kapler 1499 e Ins. Philippine, Cuming 1668. El ejemplar Cuming 1668 corresponde en realidad a Sacciolepis myosuroides (R. Br.) Chase ex E.G. Camus. Por este motivo Judziewicz (1990) designa al ejemplar Kapler 1499 lectotipo de Panicum angustissimum.

Material adicional examinado. BOLIVIA. La Paz: Siete Cielos, Río Manupare, 12º27´S, 67º37Ó, 180 m, 08-06-1987, Solomon 16960 (MO); Santa Cruz: Ñuflo de Chavez, Est. Salta, 16º13´S, 62º00Ó, 500m, 14-04-1987, Killeen 2452 (US); 3 km SW of Concepción, 16º03´S, 62º 10Ó, 500m, 11-05-1986, Killeen 2027 (MO); Est. Santa María, 16º13´S, 62º00Ó, 500m, 27-03-1986, Killeen 1871 (US, MO); Ñuflo de Chavez, 16º12´S, 62º00Ó, 510m, 02-11-2002, Morrone & Guissani 4319 (SI); Ñuflo de Chavez, Est. Salta, 10 km S of Concepción, 16º13´S, 62º00Ó, 500m, 15-04-1986, Killeen 1946 (MO); Ñuflo de Chavez, Est. San Josecito, 5 km NW of Concepción,

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16º02´S, 62º05Ó, 500m, 11-11-1985, Killeen 1429 (MO); Ñuflo de Chavez, Concepción, laguna W of pueblo, 16º08´S, 62º03Ó, 500m, 28-10-1985, Killeen 1325 (MO); Ñuflo de Chavez, Est. Santa Maria, 5 km S of Concepción, 16º10´S, 62º00Ó, 480m, 21-01-1986, Killeen 1641 (MO); Ñuflo de Chavez, Rancho Uruguaito, 15º50´S, 61º45Ó, 400m, 29-12-1984, Killeen 688 (MO); Sara, 450m, 04-04-1925, Steinbach 7030 (MO); Velasco: P.N. Noel Kempff, Flor de Oro, 13º33´03"S, 61º03´31"O, 200m, 25-05-1994, Gutierrez et al.1192 (MO); Velasco: P.N. Noel Kempff, Campamento La Torre, 13º39´14"S, 60º49´52"O, 300m, 14-05-1994, Gutierrez et al. 974 (MO); Velasco: P.N. Noel Kempff, M. Pampa La Toledo, 14º36´53"S, 60º51´59"O, 200m, 16-06-1994, Killeen & Wellens 6565 (MO); Velasco: P.N. Noel Kempff, Campamento Los Fierros, 14º36´S, 60º50Ó, 150m, 03-05-1994, Mostacedo et al. 1561 (MO); Velasco: P.N. Noel Kempff, Flor de Oro, 13º33´03"S, 61º03´31"O, 200m, 30-05-1994, Gutierrez et al. 1290 (MO); Velasco: P.N. Noel Kempff, Flor de Oro, 13º33´03"S, 61º03´31"O, 200m, 30-05- 1994, Gutierrez et al.1286 (MO). BRASIL. Amazonas: Humaitá, estrada Humaitá, 38º00´S, 63º00Ó, 06-05-1982, Texeira et al. 289 (US, MO); Estrada Humaitá- Lambrea, km 17, 10-06-1982, Texeira et al. 1072 (K, MO); Goiás: Vicinity of Goyaz Capital, 1000m, 20/22-03-1930, Chase 11424 (MO); ca. 12 km S of Caiapônia, 840m, 02-05-1973, Anderson 9659 (MO); Chapada dos Veadeiros, 14º03´02"S, 47º30´86"O, 1520m, 23-05-1994, da Silva et al. 1982 (MO); Wet Campo Cerrado, ca. 12km S. of Guara, 550m, 20-03-1968, Irwin et al. 21556 (MO); Serra do Caiapó, ca. 12 km (straight line) S of Caiapônia, 840m, 02-05-1974, Anderson 9659 (MO); Mato Grosso: Pontes e Lacerda, 15º10´S, 59º40Ó, 02-08-1978, Pires & Santos 16334 (MO); Poconé, 16º24´S, 56º23Ó, 17-05-1993, Schessl 291/1-3 (MO); between Rondolopolis and São Lourenço, 16º20´S, 54º-55º30Ó, 12-04-1930, Chase 11992 (MO); Mato Grosso Sul: Serra do Roncador, 60 km N. of Xavantina, 500m, 24-05-1966, Irwin et al. 15927 (US); Serra do Roncador, 87 km N Xavantina, 550m, 02-06-1966, Irwin et al. 16494 (MO); Drainage of the upper Rio Araguaia, 525m; 17-06-1966, Irwin et al. 17313 (MO); Serra do Roncador, 210 km N. of Xavantina, 500m, 27-05-1966, Irwin et al. 16088 (MO); Correga do Gato c. 51 km. along road S. from base camp, 12º49´S, 51º46Ó, 17-10-1968, Harley et al. 10685 (MO); Minas Guerais: Januária, P.N. Grande Sertão Veredas, 15º15´02"S, 45º45´35" O, 670m, 21-05-1998, Oliveira et al.1063 (MO); Paraná: Piraquara, Pinhaes, 22-01-1953, Hatschbach 2985 (SI); Rio Grande do Sul: Bom Jesus, 1902-1905, Dutra 357 (SI); Rondônia: Basin of Rio Madeira, 13-07-1968, Prance et al. 5968 (MO); Porto Velho; 1952, Cordairo & da

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Silva 271 (US); Serra do Surucucus, 02º42-47Ń, 63º33-36Ó, 1800m, 14-02-1969, France et al. 9926 (MO); Sub-base Surucucú, 31-01-1975, Rosa 329 (MO). COLOMBIA. Meta: 73 km W of Las Gaviotas, 210m, 30-12-1973, Davidse & Llanos 5387 (MO); ruta de San Martin a Granada, 15-06-1989, Zuloaga 3994 (MO). GUAYANA FRANCESA. Cayena: S SW Kuoruo, 05º07Ń, 52º41Ó, 20m, 09-06- 1989, Cremers & Hoff 10732 (US). PER. Loreto Ucayali: Gran Pajonal, 17-05-1976, Scott 803 (US). SURINAM. Para, 2/4-1844, Kappler 1499 (MO); Spaliwini: South of Kayser Airstrip, 03º20Ń, 56º29Ó 270m, 22-09-1963, Irwin et al. 55958 (MO-US). VENEZUELA. Amazonas: Atures, 8 km S of Puerto Ayacucho, 05º36Ń, 67º37Ó 85m 13/15-04-1978, Davidse & Huber 14900 (MO); Apure: Pedro Camejo, 06º37Ń, 68º48Ó, 80m, 28-02-1979, Davidse & Gonzalez 15917 (MO); Pedro Camejo, near Río Meta at Fundo El Algarrobo, 06º13Ń, 68º49Ó, 70m, 16/18-02-1978, Davidse & Gonzalez 14190 (MO); Bolivar: Morichal at NW base of Cerro Gavilan, 100m, 21-12- 1955, Wurdack & Monachino 40894 (MO): Piar, Urinam, 05º21Ń, 62º37Ó, 450m, 02- 12-1982, Davidse & Huber 23093 (MO); Piar, Uruyen, 05º42Ń, 62º27Ó, 480m, 23- 11-1982, Davidse & Huber 22549 (MO); Roscio: Río Uairén, 04º42Ń, 61º02Ó, 830m, 25-07-1983, Huber & Alarcon 7830 (MO); Guárico: Infante, P.N. Aguaro-Guariquito, 09º52-56Ń, 68º52-56Ó, 100m, 12-1981, Delascio et al. 11583 (MO); 09º52-56Ń, 68º 52-56Ó, 100m, 12-1981, Delascio et al. 11520 (MO); 10º52-56Ń, 68º52-56Ó, 100m, 12-1981, Delascio et al. 11468 (MO); 09º24´-32Ń, 67º64-68Ó, 68m, 12-1981, Delascio et al. 11118 (MO).

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Fig. 3. Ilustración de Sacciolepis angustissima. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla, vista lateral; E) Espiguilla, vista ventral. F) Gluma inferior, vista lateral; G) Gluma inferior, vista dorsal; H) Gluma superior, vista lateral; I) Gluma superior, vista dorsal; J) Lemma inferior, vista lateral; K) Lemma inferior, vista dorsal; L) Antecio superior, vista lateral; M) Antecio superior, vista ventral. (de Irvin et al., 15927 (US)).

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Fig. 4. Distribución geográfica de Sacciolepis angustissima.

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3. Sacciolepis catumbensis (Rendle) Staf, Fl. Trop. Afr. 9: 764. 1920. Panicum catumbense Rendle, Cat. Afr. Pl. (Hiern) 2(1): 175. 1899. TIPO: Angola. Distr. Huilla, pastures with a short overgrowth near Catumba, Mar. 1860, F. Welwitsch 2689 (holotipo, BM, foto SI!; isotipo, K, foto SI!). Fig. 5.

Plantas perennes, rizomatoso-estoloníferas, con cañas erectas o decumbentes. Cañas de 17--33 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 3.5--13 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño claros, glabros. Vainas de 2--6 cm de largo, más largas que los entrenudos, abiertas, verdes, levemente estriadas, glabras u ocasionalmente pilosas o con los márgenes pilosos en el tercio superior. Lígulas truncadas, de 0.1--0.25 mm de largo, membranáceas, glabras u ocasionalmente pilosas en la porción apical y basal, con el margen erosado. Láminas filiformes, de 2--8 X 0.1-- 0.3 cm, con pilosidad en la cara adaxial o en ambas caras, u ocasionalmente glabras, márgenes aserrados. Pedúnculos de 12--17 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme, de 1.5--4 X 0.4--0.6 cm; ejes principales con paracladios largos glabros, pedicelos cilíndricos, filiformes, de 3.6-6 mm de largo, glabros, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides, biconvexas, de 3.2--4 X 0.4œ0.7 mm. Gluma inferior ovada, levemente gibosa, de 1.7--2.4 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, los márgenes hialinos, verdoso-amarillenta, ocasionalmente con tintes violáceo, esparcidamente pilosidad en la región basal, formando un anillo junto a la inserción al nudo, 5--8 nervia, nervios manifiestos. Gluma superior lanceolado-ovada, levemente gibosa, de 2.9--3.5 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, con los márgenes hialinos, verdoso-amarillenta, ocasionalmente violácea, glabra, 10--12 nervia, nervios manifiestos. Lemma inferior lanceolada, levemente gibosa, de 3.2--3.5 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, verdoso-amarillenta, ocasionalmente violácea, glabra, 9--11 nervia, nervios manifiestos. Pálea inferior lanceolada, de 1.6--2.3 mm de largo, el ápice agudo, hialina, los márgenes desarrollados, glabra, binervada. Flor inferior neutra o presente, cuando presente estaminada, estambres 3, anteras de 1.8--2.2 mm de largo, rojizas. Antecio superior elipsoide a ovoide, de 2.2--2.5 X 0.5--0.8 mm, subcoriáceo, amarillo claro, liso, brillante; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 1.8--2.2 mm de largo, rojizas; gineceo con 2 estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica: Êfrica austral (Fig. 6). Habita en pastizales.

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Observaciones. Simon (1972) establece que Sacciolepis catumbensis es morfológicamente afín a S. transbarbata basándose en la morfología de la espiguilla. Sin embargo S. transbarbata se diferencia por la presencia de conspicuos mechones laterales en la lemma inferior, mientras que S. catumbensis posee espiguillas glabras, a excepción de un anillo piloso en la región basal de la gluma inferior junto a la zona de inserción al nudo.

Material adicional examinado. ZAMBIA. Kasama: Mpika, 04-01-1962, Astle 1153 (K); Solwezi: just W. of Lumwana East R. on Solwezi-Mwinilunga road, 22-10- 1969, Drummond & Williamson 9250 (MO); Mwinilunga: 16 miles W. G. R. Kabompo, 11-09-1930, Milne-Redhead 1180 (K).

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Fig. 5. Ilustración de Sacciolepis catumbensis. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla, vista ventrall; E) Espiguilla, vista dorsal. F) Espiguilla, vista lateral; G) Gluma inferior, vista ventral; H) Gluma inferior, vista dorsal; I) Gluma superior, vista lateral; J) Gluma superior, vista ventral; K) Lemma inferior, vista lateral; L) Lemma inferior, vista ventral con detalle de Pálea inferior; M) Antecio superior, vista lateral. (de Milne-Redhead 1180 (K))

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Fig. 6. Distribución geográfica de Sacciolepis catumbensis.

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4. Sacciolepis chevalieri Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 754. 1920. LECTOTIPO: República Centroafricana: Ndellé, 15-20 Dic 1920, A. Chevalier 6820 (lectotipo aquí designado, P, foto SI!; duplicados K, foto SI!, P, foto SI!). SINTIPOS: República Centroafricana: territoire du Chari, Voyage de Ndellé; A.J.B. Chevalier 7714 (sintipo, P; isosintipos, K, foto SI!, P (2 hojas), fotos SI!). Malí: Soudan entre Sanguiana et Moussaia, 23 Feb 1899, A. Chevalier 466 (sintipo, P, foto SI!; isosintipos, K, foto SI!, P (2 hojas), fotos SI!). Fig. 7.

Sacciolepis incurva Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 761. 1920. Panicum incurvum (Stapf) Peter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 40: 202. 1930, hom. illeg. non Panicum incurvum L. ex Munro, J. Linn. Soc., Bot. 6: 39. 1862. TIPO: Tanzania. Iringa, Distr. Njombe: Madehani, 26 Ene 1914, A. Stolz 2484 (holotipo, K, foto SI!; isotipos, BM, foto SI!, BR, foto SI!; K, foto SI!, PRE, foto SI!). Sacciolepis brevifolia Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 755. 1920. TIPO: Angola. Benguella; country of the Ganguellas and Ambuellas J. Gossweiler 2057 (holotipo, K, foto SI!; isotipo BM, foto SI!). Sacciolepis strictula Pilg., Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 651. 1932. TIPO: Angola. Huila, Feb 1903, 1760 m, Dekindt 408 (holotipo, B, foto SI!). Sacciolepis antsirabensis A. Camus, Bull. Soc. Bot. France 104: 282. 1957. TIPO: Madagascar, —enviors d´Antsirabe“, 1500m, Perrier de la Batlle 10755 (holotipo, P, foto SI!; isotipo, P, foto SI!). Sacciolepis palustris Napper, Kirkia 3: 128. 1963. TIPO: Tanzania. Distr. Iringa: near Mufindi, 6500 ft., 14 Nov 1928, D. Napper 917 (holotipo, EA, foto SI!; isotipos, K, foto SI!, PRE, foto SI!).

Plantas perennes, erectas, cespitosas, rizomatosas. Cañas de 10--130 cm largo, cilíndricas, lisas, macizas, glabras; entrenudos de 5.5--19(--27) cm de largo, nudos cilíndricos, castaño oscuros, glabros. Vainas de 3.5--20 cm de largo, menores que los entrenudos, abiertas, con los márgenes hialinos, verde claras u ocasionalmente violáceas, levemente estriadas, glabras o pilosas en el tercio superior de los márgenes. Lígulas truncadas, de (0.3--)0.8--1.8 mm de largo, hialinas, glabras o con abundante pilosidad en la cara abaxial, con margen erosado, festoneado. Láminas filiformes, de 5.5–27.5 (--31) X 0.02–0.12 cm, glabras o con notable pilosidad en una o ambas caras, verdosas con tintes violáceos, con notables surcos adaxiales y presencia ocasional

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de papilas costales adaxiales, márgenes glabros. Pedúnculos de 22--56 cm de largo. Inflorescencia una panícula espiciforme, de (1.5--)7--10(--18.3) X 0.2--0.5(--0.6) cm, paracladios largos de 0.5-1.5 cm de largo, glabros, con pedicelos cilíndricos, filiformes, escábridos, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides u ovoides, biconvexas, de 2--2.5 X (0.4--)0.5--0.9 mm. Gluma inferior ovado-lanceolada, levemente gibosa, de (1.2--)1.3--1.7 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, con los márgenes hialinos, verde, con nervios violáceos, glabra u ocasionalmente pilosa en los dos tercios superiores, 3--5 nervia. Gluma superior obovada, gibosa, de (1.8--)2-- 2.5 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, verde, con nervios violáceos, glabra u ocasionalmente pilosa en los dos tercios superiores, 7--9 nervia. Lemma inferior angostamente lanceolada, levemente gibosa, de 2--2.35 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, con los márgenes apicales hialinos, verde, con nervios violáceos, glabra u ocasionalmente pilosa en el tercio superior, 8--9 nervia. Pálea inferior lanceolada, recta, desarrollada, de 1.4--2 mm de largo, el ápice agudo, hialina, glabra, bicarenada. Flor inferior estaminada, estambres 3, anteras de 1--1.25 mm de largo, anaranjadas. Antecio superior elipsoide u ovoide, de 1.3--1.5 X 0.45--0.6 mm, liso, membranáceo, pajizo, brillante; flor superior perfecta, androceo de 3 estambres, anteras de 1.15--1.2 mm de largo, rojizas; estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecología: Crece en la región tropical de Êfrica y Madagascar (Simon, 1972) (Fig. 8). Habita en pantanos, orillas de ríos, suelos húmedos, savannas y pastizales. Florece de Octubre a Marzo.

Observaciones. Simon (1972) señala la afinidad morfológica entre S. typhura y S. chevalieri, siendo dificultosa la diferenciación entre ambos taxones. Este autor distingue ambas especies por las características de las láminas, siendo subteretes (cóncavas) a convolutas en S. chevalieri y expandidas a plegadas en S. typhura, criterio que aquí se sigue.

Lectotipificación de Sacciolepis chevalieri: se designó al ejemplar A. Chevalier 6820 como lectotipo de S. chevalieri por presentar un mejor grado de conservación y porque sus características morfológicas son concordantes con el protólogo.

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Material adicional examinado. BURKINA FASO. Hauts-Bassins: Sindou, 10º40Ń, 05º10Ó, 03-10-1967, Geerling & Bokman 1142 (MO). COSTA DE MARFIL. Vallée du Bandama: Dabakala, Bassawa, 27-10-1961, Adjanohoun 295A (US). GHANA. Ghana Septentrional: Gonja Este, Kpandai, 12-07-1970, Hall GC40414 (K). GUINEA. Pita: grès du Kinkon, 20-12-1948, Adam 2781 (MO). MALAWI. Nkhotakota: Chia area, 480m, 01-09-1946, Brass 17471 (US). MALI. Bamako: Vallée de lÓueyanko, 12º38Ń, 08º06Ó, 350m, 10-12-1978, Raynal 20982 (K); Mopti: Dogo, 04-1956, Davey 553 (K). NIGERIA. Adamawa: 14 miles E of Ngurore, small river, 13-11-1969, Magaji & Tuley 1866 (K); Kaduna: Zaria, 18-10- 1947, Keay FHI 5445 (K); Nasarawa: Wamba, 30-12-1963, Wheeler Haines 107 (K); Rivers: Delta Niger, 1944, Duong s.n. (K). REPBLICA DE BURUNDI. Bujumbura: route Bugarama km: 8, 03º20´S, 29º25É, 950m, 02-06-1976, Reekmans 5180 (BAA); Bururi: Mahwa station de la Luvyironza, 03º50´S, 29º45É, 1800m, 31-05-1979, Reekmans 8064 (MO). SENEGAL. Tambacounda: Kanéméré, 23-10-1965, Fotius K- 567 (K); Kédougou: Kédougou, 15-10-1939, Adam 27248 (MO). TANZANIA. Iringa: Mufindi: Brooke Bond Tea State, 08º31´S, 35º10É, 1830m, 22-12-1988, Gereau et al. 2672 (MO); Mbeya: Nyassa Hochland, Kyimbila, 1300m, 03-06-1912, Stalz 1327 (US). UGANDA. Gulu: Pawenbakovo, 13-11-1941, Thomas Th. 4017 (US). ZAMBIA. Kasama: Kasama, Shiwa Ngandu, 30-12-1963, Symoens 108K9 (US); Mbala, Abercorn, Ndundu, 1700m, 23-02-1959, M. McC. W. A 137 (MO); Laupala: Lake Bangweulu, southern part, 1062m, 09-02-1996, Renvoize 5556 (MO). ZIMBABWE. Harare, 09-1919, Eyles 1793 (MO); Manicalandia: Chimanimani este, Melsetter, 13- 10-1950, Crook 183 (MO); Mashonalandia Oriental: Cleveland Dam app. 10 km SE of Harare, 1500m, 08-01-1991, Laegaard 16223 (US).

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Fig. 7. Ilustración de Sacciolepis chevalieri. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla; E) Gluma inferior; F) Gluma superior; G) Lemma inferior; H) Pálea inferior; I) Antecio superior; J) Pálea superior. Imagen modificada de Poilecot (1995).

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Fig. 8. Distribución geográfica de Sacciolepis chevalieri.

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5. Sacciolepis ciliocincta (Pilg.) Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 751. 1920. Panicum ciliocinctum Pilg., Bot. Jahrb. Syst. 33(1): 48. 1902. República Centroafricana. Ghasal-Quellingebiet, —im Bande der Djur, grosse Seriba-Ghattas“, 21 Sep 1869, G. Schweinfurth 2420 (holotipo, B, foto SI!; isotipos, K, foto SI!, P, foto SI!, US- 1645176, foto SI!). Fig. 9.

Sacciolepis cingularis Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 752. 1920. TIPO: República Centroafricana. Chari, Senussi Country, about Kago Dje, 4 Dic 1902, A.J.B. Chevalier 6658 (holotipo, P?; isotipos, BM, foto SI!, K, foto SI!, P (dos hojas), fotos SI!).

Plantas perennes, cespitosas. Cañas de 29.5-64 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras o pilosas; entrenudos de 2.5--10 cm de largo, nudos cilíndricos, castaño oscuros, pilosos. Vainas de 4--11 cm de largo, más largas que los entrenudos, abiertas, verdes, levemente estriadas, glabras u pilosas, con los márgenes hialinos. Lígulas truncadas, de 1.6--1.85 mm de largo, membranáceas, con la zona basal pilosa, con el margen erosado. Láminas lineales, de 8-35 X 0.5-1 cm, glabras o pilosas en ambas caras, con abundantes papilas digitiformes en la cara adaxial, los márgenes glabros o pilosos. Pedúnculos de 5.2--22.5 cm de largo. Inflorescencia una panícula espiciforme, de 1.7--2.5 X 0.3--1 cm, paracladios completamente fusionados al eje principal, glabros, pedicelos cilíndricos, cilíndricos, pilosos o escábridos, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, biconvexas, de 2.28--3.6 X 0.56--0.8 mm. Gluma inferior ovada, levemente gibosa, de 1.7--2.4 mm de largo, de sección transversal cóncava a lo largo del nervio medio, el ápice obtuso, membranácea, con los márgenes hialinos, verde-amarillenta o con tintes violáceos, glabra u ocasionalmente pilosa en la región apical, 3--5 nervia, con nervio central muy manifiesto. Gluma superior obovada, levemente gibosa, de 1.8--2.9 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, verde-amarillenta, con la región apical violácea, pilosa hacia los márgenes y el tercio medio, 8-nervia, nervios poco manifiestos. Lemma inferior lanceolada, gibosa, de 3--3.8 mm de largo, el ápice agudo, tercio superior herbáceo, el resto semicoriáceo, con zona basal hialina, traslucida, con el nervio central manifiesto, pilosa en el tercio medio, verde-amarillenta, ocasionalmente con tintes violáceos, 9--11 nervia, nervios laterales poco manifiestos. Pálea inferior lanceolada, recta, de 2.95--3.45 mm de largo, de ápice obtuso, hialina, glabra, binervada. Flor

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inferior neutra o estaminada, cuando estaminada: estambres 3, anteras de 1.8--2 mm de largo, rojizas. Antecio superior elipsoide, de 1.8--2 X 0.48--0.65 mm, duro, ocre- oscuro, liso, brillante; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 0.48--0.65 mm de largo, rojizas; estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis elipsoide, trasovado, 0.75--1.12 X 0.35--0.6 mm, ámbar, embrión 1/3 del largo de la cariopsis, hilo punctiforme.

Distribución geográfica y ecología: crece en la región occidental de Êfrica tropical. (Fig. 10). Habita en savannas y pastizales vinculados a humedales temporarios (llamados bowales).

Observaciones. Sacciolepis ciliocincta es fácilmente distinguible del resto de las especies por tener los paracladios completamente fusionados al eje principal y las espiguilla con la gluma inferior provista de un nervio central muy conspicuo, similar a una quilla, y la lemma inferior pilosa, de consistencia heterogénea, con pelos distribuidos en forma de —U“.

Material adicional examinado. BURKINA FASO. Haunts-Bassins: vers Bobo- dioulasso, 16-09-1985, Adam 15121 (MO). CHAD. Logone Oriental: Bébougaï, 20- 10-1964, Audru 1630 (K). COSTA DE MARFIL. Vallée du Bandama: Dabakala, Bassawa, 27-10-1961, Adjanohoun 276A (K); Worodougou: Seguela, vers Touba, 20- 10-1949 Adam 6703 (MO). GHANA. Alta Occidental: Lwara, Burufu, 04-09-1965, Hall 754 (K); Brong-Ahafo: Jaman Norte, South of Sampa, 12-12-1954, Morton AL066 (K). GUINEA. Mamou: Mamou, 22-10-1957, Adam I3958-6 (MO). GUINEA- BISSAU. Cacheu: Sao Domingos, Brufa, 305m, 10-1947, Hinds 5012 (K). REPBLICA CENTROAFRICANA. Bamingui-Bangoran: Manovo-Gounda-St. Floris National Park, 08º30Ń, 21º13É, 1200m, 16-10-1983, Fay 5923 (MO); Manovo- Gounda-St. Floris National Park, 08º30Ń, 21º16É, 610m, 07-09-1983, Fay 5647 (MO); Manovo-Gounda-St. Floris National Park: Camp Koumbala, 08º29Ń, 21º14É, 600m, 01-11-1979, Hulberg 48 (MO); Manovo-Gounda-St. Floris National Park, Camp Koumbala, 08º29Ń, 21º14É, 600m, 01-11-1979, Hulberg 68 (K); Sangha Mbaere: Danza, 10-1963, Bille 1348 (K). REPBLICA DEMOCRÊTICA DEL CONGO. Kasai: Anga, Tukpuro, 07-1954, Gerard 1473 (K); Tukope (Hout-Hele), 1937, Yecomte 21 (K). SENEGAL. Tambacounda: Kédougou, Km 5-18 along road Dindéfélo- Kéndougou, 12º29Ń, 12º14Ó, 120m, 23-09-1994, Laegaard et al. 17215 & 17218 (K).

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Fig. 9. Ilustración de Sacciolepis ciliocincta. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla; E) Gluma inferior; F) Gluma superior; G) Lemma inferior, vista lateral y vista dorsal; H) Pálea inferior; I) Antecio superior; J) Pálea superior; k) Cariopsis. Imagen modificada de Poilecot (1995).

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Fig. 10. Distribución geográfica de Sacciolepis ciliocincta.

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6. Sacciolepis clatrata Mimeur, Bull. Soc. Bot. France 95: 318. 1949. LECTOTIPO: República Centroafricana. Ombella-M'Poko: Waka, —30 km NE Bangui“, 7 Dic. 1921, R.P. Tisserand 337 (lectotipo aquí designado, P, foto SI!). SINTIPO: República Centroafricana. 39 km N of Bambari on sandstone at the foot of Kaga Ndokpura, 11 Nov 1911, R.P. Tisserand 1713 (isosintipo, K, foto SI!). Fig. 11.

Plantas perennes, cespitosas. Cañas de 10--50 cm de largo, cilíndricas, acanaladas; entrenudos de 1.85--3.05 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño oscuros, glabros. Vainas de 2.5--6.5 cm de largo, más largas que los entrenudos, abiertas, castaño oscuras, notablemente estriadas, glabras. Lígulas de 0.7--1.1 mm de largo, membranáceas, ciliadas. Láminas filiformes, de 4.5--13.6 X 0.03--0.06 cm, con notables surcos adaxiales. Pedúnculos de 17--27 cm de largo. Inflorescencia una panícula espiciforme reducida, de 1--5 X 0.4--0.6 cm, ramificaciones reducidas; pedicelos cilíndricos, filiformes, finalizados en disco cupuliforme, con 2 a 3 pelos próximos al ápice. Espiguillas elipsoides, gibosas, biconvexas, de 2.5--3.5 X 0.8--1 mm. Gluma inferior triangular, con los márgenes inferiores cortamente alados, gibosa, de 0.8--1 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, verde, hirsuta, 3-nervia, con los nervios poco manifiestos. Gluma superior ovada, levemente gibosa, de 2.5--3.5 mm de largo, el ápice agudo, con tercio medio clatrado, y el resto membranáceo, verde, con la porción superior pilosa, con pelos suaves y el resto hirsuta, 13-nervia, con los nervios manifiestos. Lemma inferior aovada, gibosa, de 2.5--3.5 mm de largo, el ápice obtuso, de consistencia y pilosidad similar a la gluma superior, clatrada en el tercio medio, verde, 7-nervia, con los nervios manifiestos. Pálea inferior reducida, hialina. Flor inferior neutra. Antecio superior elipsoide, de 1.5--2.1 X 0.75--1 mm, pajizo, glabro; flor superior perfecta. Estambres y cariopsis no vistos.

Distribución geográfica y ecología: Êfrica central: República Centroafricana. (Fig. 12). Crece en áreas húmedas.

Observaciones. Esta especie es afín a Sacciolepis ciliocincta por su aspecto general como en la morfología de su inflorescencia. Sin embargo, S. ciliocincta presenta consistencia homogénea tanto en la gluma superior como en la lemma inferior.

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Lectotipificación de Sacciolepis clatrata: se designó al ejemplar R. P. Tisserand 337 como lectotipo, por presentar un mejor grado de conservación y características morfológicas concordantes con el protólogo.

Material adicional examinado. REPBLICA CENTROAFRICANA. Quaka: 30km N of Bambari on sandstone at the foot of Kaga Ndokpura, 11-11-1924, Tisserant 1713 (P); Magocika, 30km N-E Bambari, 07-12-1921, Tisserant 337 (P). Ambos fotografías obtenidas del herbario de P.

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Fig. 11. Fotografía del lectotipo de Sacciolepis clatrata.

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Fig. 12. Distribución geográfica de Sacciolepis clatrata.

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7. Sacciolepis curvata (L.) Chase, Proc. Biol. Soc. Wash. 21: 8. 1908. Panicum curvatum L., Syst. Nat. (ed. 12) 2: 732. 1767. LECTOTIPO: India. Gujarat: Suratt s.n. (lectotipo designado como holotipo por Simon Kew Bull. 27: 390, 1972, LINN-80.60, foto SI!). Fig. 13.

Panicum coryophorum Kunth, Revis. Gramin. 2: 387, t. 107. 1831. TIPO: Madagascar, sin localidad, A. Petit-Thours s.n. (holotipo, P). Panicum peteri Eichgr. ex Peter, Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen, Math.-Phys. Kl. n. f. 13(2): 110. 1928, nom. nud.

Plantas perennes, decumbentes estoloníferas. Cañas de 20--75 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 2.5--5 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño oscuros, glabros. Vainas de 2.1--7 cm de largo, usualmente más largas que los entrenudos, abiertas, verdes, levemente estriadas, glabras u ocasionalmente pilosas en su tercio superior. Lígulas reducidas a vestigiales. Láminas lineales, de 3.8--8.3 X 0.4œ0.7 cm, glabras, los márgenes aserrados. Pedúnculos de 3.7-- 20.2 cm de largo. Inflorescencia una panícula laxa, de 4.5--9 X 0.6--1 cm; ejes principales con paracladios largos de 2.8--3.2 cm de largo, glabros; pedicelos cilíndricos, filiformes, glabros, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, plano-convexas, de 2.4--2.8 X 0.68--1.05 mm. Gluma inferior ovada-ancha, levemente gibosa, reducida, ca. 1/7 del largo de la espiguilla, de 0.3--0.4 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, con los márgenes hialinos, verde, glabra, 3-nervia, con los nervios poco manifiestos. Gluma superior ovada, subgibosa, de 2.35- -2.7 mm de largo, el ápice agudo, coriácea, con los márgenes membranáceos, verde, glabra u ocasionalmente pilosa en el tercio medio, 11-nervia, con los nervios manifiestos. Lemma inferior elíptica, recta, 2--2.6 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, verde, glabra, 7-nervia, con los nervios manifiestos. Pálea inferior lanceolada, recta, de 1.35--1.7 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, con los márgenes hialinos e involutos, glabra, binervada. Flor inferior neutra. Antecio superior elipsoide, plano-convexo de 1.3--1.4 X 0.6--0.8 mm, coriáceo pajizo, liso, brillante, con el ápice escábrido; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 0.6--0.8 mm de largo, anaranjadas; estigmas plumosos, violáceos.Cariopsis elipsoide, de 1.08--1.55 X 0.68-- 1.10 mm, ambar; embrión 1/3 del largo de la cariopsis; hilo punctiforme.

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Distribución geográfica y ecología: Región oriental de Êfrica tropical, Madagascar e India. (Fig. 14). Habita en lugares húmedos y sombríos, a lo largo de ríos y riachuelos, planicies arenosas y en zonas modificadas para cultivo. Florece de Octubre a Abril.

Número cromosómico: 2n = 18 (Tateoka, 1965); 2n = 36 (de Wet, 1960).

Observaciones. Simon (1972) menciona que esta especie se distingue de las restantes especies de Sacciolepis, por poseer una panícula laxa y la gluma superior notablemente mayor que la gluma inferior. Asimismo, este autor menciona que por el tipo de inflorescencia S. curvata muestra afinidad con el género Panicum. Sin embargo, la naturaleza gibosa de sus espiguillas confirma su posición taxonómica en el género Sacciolepis. Sacciolepis curvata es la única especie del género que posee una panícula laxa, característica que llevó a Stapf (1920) a crear la sección Rhampholepis, que luego en la misma obra eleva a género. Sin embargo, este género no posee otras características morfológicas, además de la inflorescencia, que permitan distinguirlo de Sacciolepis. Consecuentemente, Rhampholepis se trata bajo la sinonimia de Sacciolepis. Esta especie es morfológicamente afín a S. striata (las diferencias entre ambas especies fueron explicadas en las observaciones de la especie S. striata).

Material adicional examinado. INDIA. Kerala: Thiruvananthapuram, 610m, 07-10-1938, Christopher a318 (K); Tamil Nadú: Chennai (Madras), 28-01-1993, Ravichandran & Narasimhan 419 (K); Villupuram, Kallimedu, Marakkanam forest, 25m, 02-02-2000, Matthew RHT71093 (K). KENIA. Costera: Taita, Msau River Valley, 03º24´S, 38º24´E. 800-950m, 18-05-1985, Kabuye et al. 694 (US). MOZAMBIQUE. Maputo: Maputo, Costa do Sol, 01-04-1948, s/c 7202 (US); Sul do Save, entre Salamanga e Mampochane, 15-04-1949, Myne & Balsmihas 616 (MO). REPBLICA DE SEYCHELLES. Mahé, 600m, 01-10-1970, Schlieben 11709 (MO). SRI LANKA. Provincia Oriental: Ampara, Namal Oya, 02-12-1972, Vancu & Lenberg GT-92 (K); Provincia Central del Norte: Anuradhapura, Ritigala Strict Natural Reserve, 670m, 04-05-1974, Jayasuriya & Premadasa 1653 (K). SUDÊFRICA. KwaZulu-Natal: Umkhanyakude, Ingwavuma, C 2 km S of Phelandaba, 12-04-1985, Smook 5746 (MO); Uthungulu, Mtunzini, 29-12-1979, Smook

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1516 (MO); Zululand, Hluhluwe Game Reserve, 107m, 21-11-1953, Huntley 1729 (MO). TANZANIA. Dar es Salaam: Kinondinoi, Kunduchi, 16 km. NNW of D´Salaam, 06º41-43´S, 39º13-14´E, 12-09-1970, Harris BJH4992 (MO); Iringa Rural: Mikumi, S.W. Boundary, Mile 10,2 from HQ, 350m, 10-07-1973, Greenway & Kanuri 15398 (MO); Lindi, 80-90m, 12-11-1934, Schlieben 5616 (LIL). ZIMBABWE. Manicalandia: Chimanimani del Este, Melsetter, 1200m, 23-11-1967, Simon & Ngoni 1281 (MO).

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Fig. 13. Ilustración de Sacciolepis curvata. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla, vista lateral; E) Espiguilla, vista ventral. F) Gluma inferior, vista ventral; G) Gluma superior, vista dorsal; H) Gluma superior, vista ventral; I) Gluma superior, vista lateral; J) Lemma inferior, vista ventral; K) Lemma inferior, vista lateral; L) Pálea inferior, vista ventral; M) Antecio superior, vista lateral; N) Antecio superior vista ventral; Antecio superior vista dorsal. (de Myne & Balsmihas 616 (MO).

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Fig. 14. Distribución geográfica de Sacciolepis curvata.

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8. Sacciolepis cymbiandra Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 758. 1920. TIPO: Guinea: Valleé du Baffing, 24 Mar 1908, M. Pobéguin 1746 (holotipo, K, foto SI!; isotipos, K, fotos SI!, P (dos hojas), fotos SI!). Fig. 15.

Plantas anuales, erectas. Cañas de 54.7--71.5 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 9--24 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño oscuros, glabros. Vainas de 12.5--14.5 cm de largo, más cortas que los entrenudos, abiertas, verdes, levemente estriadas, glabras u ocasionalmente pilosas en el tercio superior marginal. Lígulas truncadas de 1.12--1.36 mm de largo, membranáceas, glabras u ocasionalmente pilosas. Láminas lineales, de 18.5--46 X 0.7--1.1 cm, glabraS u ocasionalmente pilosas en la cara adaxial, con abundantes aguijones en cara adaxial y abaxial, los márgenes glabros. Pedúnculos de 25.5--41.5 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme, cilíndrica, de 17.8--27 X 0.5--0.6 cm; con paracladios largos ausentes o cuando presentes, de 0.8-1.7 cm de largo, glabros; pedicelos cilíndricos, filiformes, finalizando en un disco cupuliforme, glabros o escábridos, ocasionalmente tintes violáceos. Espiguillas elipsoides a ovoides, biconvexas, 1.84--2.44 X 0.6--0.92 mm. Gluma inferior anchamente ovada, con los margenes apicales lobados, levemente sacciforme, de 1.12--1.44 mm de largo, el ápice obtuso, coriácea, con los márgenes hialinos, verdes, glabra, 5--8 nervia, con los nervios manifiestos. Gluma superior angostamente elíptica, notablemente gibosa, 1.8--2.44 mm de largo, el ápice obtuso, coriácea, con los márgenes hialinos, verde, glabra, 8--11 nervia, con los nervios manifiestos. Lemma inferior estrechamente ovada, notablemente sacciforme, de 1.7-- 2.4 mm de largo, el ápice obtuso, coriácea, con la dos regiónes basales hialina, a ambos lados del nervio medio, verde, glabra, 7--9 nervia, con los nervios manifiestos, conspicuamente ensanchados hacia la base. Pálea inferior elíptico-lanceolada, recta, de 1.05--1.5 mm de largo, el ápice agudo, hialina, glabra, binervada. Flor inferior estaminada, estambres 3, anteras de 0.6--1 mm de largo, amarillento-anaranjadas. Antecio superior elipsoide, de 1.26--1.62 X 0.48--0.62 mm, endurecido, blancuzco, liso, brillante, estipitado; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 0.68--1.1 mm de largo, violáceas; estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis elipsoide, de 0.84--0.92 X 0.4--0.5 mm, ambar; embrión 1/3 del largo de la cariopsis, hilo punticforme.

Distribución geográfica y ecología: Êfrica Tropical Occidental. (Fig. 16). Planta halófita que habita en sabanas, también se encuentra en estanques y pequeñas cuencas

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inundadas y entre afloramientos rocosos, en barbechos de campos de arroz y lugares pantanosos. Maleza de arroz de aguas profundas.

Observaciones. Sacciolepis cymbiandra se caracteriza por presentar la lemma inferior notablemente sacciforme, con nervios manifiestos, engrosados en la porción basal.

Material adicional examinado. ANGOLA. Cuanza Sul: Quiombé, 10m, 17-04- 1922, Gossweiler 8663 (US). BURKINA FASO. Centro: at camp nazinga, 11º09Ń, 01º37Ó, 300m, 27-10-2000, Laegaard 21304 (K); Centro-Este: Kouritenga: along road Koupela-Tekodongo; S of Liguidi-Malguem, 12º04Ń, 00º22Ó, 200-500m, 13-10- 1997, Laegaard et al. 18148 (K). COSTA DE MARFIL. Savanes: Ferkessedougou, 09º35Ń, 05º11Ó, 310m, 18-11-1958, Leeuwenberg 2023 (K). GUINEA. Boké: Seréboilo, 13-12-1948, Adam 2593 (MO). GUINEA-BISSAU. Bafatá: Dandum, 30-09- 1955, s.c. 3380 (MO); Bafatá entre Cantubo-El e Djecoi, 19-11-1950, Sousa 2823 (MO); Gabú: Pitche, 02-10-1955, s.c. 3416 (MO). SENEGAL. Tabacounda: Niokolo- Koba, 26-12-1960, Raynal & Raynal 6860 (K). SIERRA LEONA. Bombali: Mabombo, 550m, 20-10-1914, Thomas 3555 (K).

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Fig. 15. Ilustración de Sacciolepis cymbiandra. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla; E) Gluma inferior; F) Gluma superior; G) Lemma inferior; H) Pálea inferior; I) Antecio superior; J) Pálea superior; K) Cariopsis. Imagen modificada de Poilecot (1995).

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Fig. 16. Distribución geográfica de Sacciolepis cymbiandra.

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9. Sacciolepis fenestrata Bor, Dansk Bot. Ark. 23: 154, fig. 1. 1965. TIPO: Tailandia. Ratchaburi: Ban kha, —on lateritic soil in open thorny scrub“, 70 m, 8 Nov 1961, Larsen 8068 (holotipo, K, foto SI!; isotipo, C). Fig. 17.

Plantas anuales, erectas o decumbente-estoloníferas. Cañas de 20--35 cm de largo, cilíndricas, glabras; entrenudos 3--4, de 4--7.5 cm de largo; nudos castaño oscuro, glabros. Vainas de 1.9--4.5 cm de largo, menores que los entrenudos, abiertas, glabras. Lígulas truncadas, de 1--1.15 mm de largo, membranáceas, glabras. Láminas lineales a lanceoladas, de 3--8 X 0.1--0.2 cm, glabras, los márgenes glabros. Pedúnculos 8.35--21 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme, de 1.6--4 X 0.35--0.45 cm de ancho; paracladios reducidos; pedicelos cilíndricos, filiformes, glabros, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, biconvexas, de 1.5--1.75 X 1-- 1.14 mm. Gluma inferior de 0.75--0.88 mm de largo, levemente gibosa, el ápice obtuso, membranácea, con los márgenes hialinos, glabra, 3-nervia, con los nervios poco manifiestos. Gluma superior ovada, gibosa, de 1.7--2.3 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, con la porción coriácea, pilosa en el tercio superior, el resto de la superficie glabra, 7-nervia, con los nervios poco manifiestos, inconspicuos en su porción apical Lemma inferior ovada, sacciforme, de 1.7--2.3 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea en la mitad superior, el resto de la superficie coriácea, porción basal con dos áreas hialinas o menestras a ambos lados del nervio medio, pilosa en el tercio superior, luego glabra, 5--7 nervia, con los nervios poco manifiestos, inconspicuos en su porción apical. Pálea inferior angostamente elíptica, recta, de 0.75-- 0.8 mm de largo, el ápice agudo, hialina, con los márgenes involutos, binervada. Flor inferior neutra. Antecio superior elipsoide a ovoide, de 0.9--1 mm de largo, endurecido, brillante, flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 0.3--0.4 mm de largo; estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecología: Endémica de Tailandia. (Fig. 18). Crece en zonas con matorrales espinosos.

Observaciones. Esta especie se caracteriza por la presencia de dos áreas hialinas o fenestras a ambos lados del nervio medio en la porción basal de la lemma inferior, característica que se halla ausente en el resto de las especies del género.

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Bor (1962) menciona que Sacciolepis fenestrata y Sacciolepis indica (L.) Chase son especies morfológicamente afines, debido a que en algunos especímenes de S. indica se observa un adelgazamiento de los tejidos en la porción basal de la lemma inferior, sin llegar a presentar fenestras, sino una zona hialina de tejido. En S. fenestrata, en cambio, dicha zona carece de tejido, originando las típicas fenestras.

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Fig. 17. Ilustración de Sacciolepis fenestrata.

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Fig. 18. Distribución geográfica de Sacciolepis fenestrata.

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10. Sacciolepis indica (L.) Chase, Proc. Biol. Soc. Wash. 21: 8. 1908. Aira indica L., Sp. Pl. 1: 63, 1231 (en errata). 1753. Aira spicata L., Sp. Pl. 1: 63. 1753, hom. illeg., error por Aira indica, non Aira spicata L. Sp. Pl 1: 64, 1753. Panicum indicum (L.) L., Mant. Pl. 2: 184. 1771, hom. illeg. non Panicum indicum Mill., 1768. Panicum conglomeratum L., Mant. Pl. 2: 184. 1771. Panicum spicatum (L.) Farw., Rhodora 32: 262. 1930, hom. illeg. non Panicum spicatum (L.) Roxb., 1814. Sacciolepis spicata (L.) Honda ex Masam., Prelim. Report Veg. Yakus.: 46. 1929. Sacciolepis spicata (L.) Honda, J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 3(1): 261. 1930, hom. illeg. superfl. Hymenachne indica (L.) Büse, Pl. Jungh.: 377. 1854. NEOTIPO: Sri Lanka. Sabaraganamuwa: Ratnagsura, 22 Oct. 1974, G. Davidse & D.B. Sumithraarachehi 7871 (neotipo designado por Renvoize en Cafferty et al., Taxon 49(2): 244, 2000, K; isoneotipos, MO!, foto SI!, US). Fig. 19.

Panicum arcuatum R. Br., Prodr.: 189. 1810. TIPO: Australia, sin localidad, Banks s.n. (tipo no localizado). Panicum phalaroides Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 452. 1817. TIPO: Indonesia. Java, sin colector (tipo no localizado). Panicum angustum Trin., Sp. Gram. 3(28): 334. 1835. Panicum indicum var. angustum (Trin.) Hook. f., Fl. Brit. India 7(21): 42. 1896[1897]. Sacciolepis angusta (Trin.) Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 763. 1920. Sacciolepis indica var. angusta (Trin.) Keng, Claves Gen. Sp. Gram. Prim. Sinic.: 220. 1957, nom. inval. TIPO: República Federal Democrática de Nepal: sin localidad, sin colector (holotipo, LE). Panicum contractum Wright & Arn. ex Nees, Linnaea 10: 117. 1836, hom. illeg. non Panicum contractum Moon, Cat. Pl. Ceylon: 8, 1824. Sacciolepis contracta Hitchc., Mem. Bernice Pauahi Bishop Mus. 8(3): 199, fig. 90. 1922. TIPO: Indochina, —Hab. In Penins. Ind. Ord. Seminiferum exeplum e China retulit“, Meyen s.n. (tipo no localizado). Panicum indicum var. villosum Hook.f., Fl. Brit. India 7(21): 42. 1896[1897]. Sacciolepis indica var. villosa (Hook. f.) Ohwi, Tonan Ajia Kenkyu. 9 (2): 208. 1971. TIPO: India. Khasia hills, Panicum 39 in Herb. Ind. Or. Hook. f. & T. (tipo no localizado). Panicum indicum var. oryzetorum Makino, Bot. Mag. (Tokyo) 27: 28, 1913. . Sacciolepis oryzetora (Makino) Honda, Bot. Mag. (Tokyo) 37: 118. 1923.

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Sacciolepis indica var. oryzetorum (Makino) Ohwi, Bull. Natl. Sci. Mus. 33: 67. 1953. Sacciolepis indica subsp. oryzetorum (Makino) T. Koyama, Grass. Jap. Neighb. Reg.: 527. 1987. TIPO: Japón, sin colector (tipo no localizado). Sacciolepis auriculata Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 762. 1920. TIPO: Nigeria. Borgu, Barter 732 (lectotipo designado por Clayton , Fl. Trop. E. Afr. Gramineae (Part 3): 459, 1982, K, foto SI!). Sacciolepis turgida Ridl., Fl. Malay. Penin. 5: 231. 1925. Sacciolepis indica var. turgida (Ridl.) Gilliland, Gard. Bull. Singapore 20(4): 314. 1964. TIPO: Singapur. Tanglin, Ridley s.n. (holotipo, K). Sacciolepis pergracilis Chiov., Pl. Nov. Minus Not. Aethiopia: 24. 1928. LECTOTIPO: Etiopía. Amhara: Gonder del Sur, Gondar, 6 Oct 1909, E. Chiovenda 2342 (lectotipo aquí designado, FT, foto SI!; isosintipo, K, foto SI!). SINTIPOS: Amhara-Dembià, Asoso, 17 Oct 1909, E. Chiovenda 2576 (sintipos, FT, foto SI!, isosintipo, K, foto SI!); Amhara-Dembià, Godar, 28 Ago 1909, E. Chiovenda 1736 (sintipo, FT, foto SI!; isosintipo, K, foto SI!). Sporobolus setarioides Peter, Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen, Math. œPhys. Kl. 13(2): 111. 1928. nom. nud. Panicum glaucidulum Peter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 40(1): 202. 1930. TIPO: Tanzania. Dodoma: Kondoa, Beru to Gele, Peter 46823 (holotipo, B, destruido). Sacciolepis gracilis Stent & J. M. Rattray, Proc. Rhodesia Sci. Assoc. 32: 31. 1933. TIPO: Zimbabwe. Salisbury, Jun 1920, F. Eyles 2264 (isotipos, K (dos hojas), fotos SI!). Sacciolepis claviformis B. K. Simon, Kirkia 8: 85. 1971. TIPO: Zambia, Choma, 4300 ft., 28 Mar 1955, E.A. Robinson 1205 (holotipo, SRGH; isotipos, K (dos hojas), fotos SI!, M). Sacciolepis indica var. intermedia S.M. Almeida, J. Bombay Nat. Hist. Soc. 83(1): 184. 1986. TIPO: India, sin colector (tipo no localizado).

Plantas anuales, cespitosas. Cañas de 10--100 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 4--12 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño oscuros, glabros. Vainas de 2.7--6.4 cm de largo, usualmente más cortas que los entrenudos, abiertas, verdes, levemente estriadas, glabras u ocasionalmente pilosas en el tercio superior y medio, rara vez con aurículas, de 0.3--0.5 mm de largo. Lígulas

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breves, de 0.5--1 mm de ancho, hialinas, glabras a pilosas, con margen erosado. Láminas lineales, de 2.7--15.5 X 0.3-0.6 cm de ancho, glabras u ocasionalmente pilosas en la cara adaxial, los márgenes aserrados. Pedúnculos de 7.5--40 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme, de 2.5--11.2 X 0.4--0.7 cm; paracladios largos ausentes o presentes, cuando presentes de 4–6 mm de largo, glabros; pedicelos cilíndricos, filiformes, glabros, escábridos, finalizando en un disco cuculiforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, biconvexas, de 2--3.6 X 0.6--1.25 mm. Gluma inferior anchamente ovada, levemente gibosa, de 1.2--1.5 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, con los márgenes hialinos, verde clara, ocasionalmente con tintes violáceos en la zona apical y nervios, glabra, 3--5 nervia, con los nervios manifiestos. Gluma superior aovado-lanceolada, gibosa, de 2--3.6 mm de largo, el ápice agudo, coriácea, con los márgenes membranáceos, verde, ocasionalmente con tintes violáceos en la zona apical y nervios, glabra o pilosa en el tercio superior y medio, 8--9 nervia, con los nervios manifiestos. Lemma inferior obovada, sacciforme, de 1.9--2.8 mm de largo, el ápice agudo, coriácea, con los márgenes membranáceos, verde, ocasionalmente con tintes violáceos en la zona apical y nervios, glabra o pilosa en el tercio superior, 7- nervia, con los nervios manifiestos. Pálea inferior reducida, hialina. Flor inferior neutra. Antecio superior elipsoide u ovoide, de 1.2--1.5(--1.8) X 0.4--0.6 mm, coriáceo, ocre claro, liso, brillante, estipitado; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 0.6--1 mm de largo, violáceas; estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis elipsoide a ovoide de 0.7--1.12 X 0.3--0.52 mm, ámbar; embrión 1/3 largo de la cariopsis, hilo punticforme.

Distribución geográfica y ecología: Especie nativa de Asia, ampliamente distribuida en Êfrica Tropical, Polinesia, Oceanía (Australia, Nueva Zelanda) y América, desde el sudeste de Estados Unidos de América hasta Bolivia y sudeste de Brasil. (Fig. 20). Se encuentra en potreros húmedos, prados, zanjas y riberas.

Nombres vulgares: —buntot-pusa“, —cupscale grass“, —dhamsiria“, —glen wood grass“, —kari kore hullu“, —kora“, —lodigadi“, —nang ying cao“, —sabsabung“, —salaimaya“, —sangumai“, —sikuan“; —ya plong lek“.

Número cromosómico: 2n = 18 (Shouliang & Phillips, 2006).

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Observaciones. Clayton & Renvoize (1982) y van der Zon (1993) citan como holotipo de Aira indica el espécimen Koenig s.n. depositado en el herbario de Londres (LINN). Judziewicz (1990a,b) señala que este ejemplar fue recibido por Linneo posteriormente al año 1753 y sugiere que el mismo podría utilizarse como neotipo de Aira indica. Renvoize (2000) al examinar el espécimen Koenig s.n. (LINN-80.29) confirma que en realidad corresponde a Brachiaria hubbardii A. Camus (= Urochloa sp.). Consecuentemente, Renvoize (2000) elige como neotipo el ejemplar G. Davidse & D.B. Sumithraarachehi 7871 depositado en el herbario de K, criterio que aquí se sigue.

Jarvis (en Cafferty et al., 2000) menciona que Linneo (1753) accidentalmente utilizó el epíteto "spicata" para nombrar a dos especies de Aira: Aira 1 (p. 63) y Aira 7 (p. 64). Más adelante, en la página 1231 (en errata) de la misma obra, Linneo corrigió el epíteto para la primera de ellas, optando por el epíteto —indica“.

Lectotipificación de Sacciolepis pergracilis: se designó al ejemplar Chiovenda 2342 como lectotipo de S. pergracilis por presentar un mejor grado de conservación y porque sus características morfológicas son concordantes con el protólogo.

Material adicional examinado. AUSTRALIA. Nueva Gales del Sur: Sydney, 04-1906, Boorman 613 (SI); Queensland: 23 miles S.E. of Croydon Township, 17-07- 1954, Lazarides 4716 (US); Territorio del Norte: near coast south of Lee Point, 29-03- 1946, Hartley 11707 (US). BANGLADES. Chittagong: Kodala Tea State, 07-05-1980, Innes RRI 549 (K). BOLIVIA. La Paz: Larecaja, 16,2 kilometers from Guanay, 1200m, 23-01-1988, Grifo & Solomon 768 (MO). BRASIL. Bahia: Municipio de Ilhéus, km 22 da Rodovia Ilhéus/ Itabuna, 06-01-1982, Hage & dos Santos 1588 (BAA, MO); Paraná: Serra do Mar, camino de Antonia a Cachoeira de Cima, 18-12-2005, Morrone & Zuloaga 5382 (SI); Santa Catarina: Estação Florestal de Paraguay Paulista (6 km N of city), 22º17´S, 50º34Ó, 500m, 10-02-1965, Clayton 4620 (US). BURKINA FASO. Hauts-Bassins: Peni between Banfora (Cascades) and Bobo Diullaso (Hauts-Bassins), 10º54Ń, 04º30Ó, 200-500m, 29-10-1997, Laegaard et al. 18443 (MO). COSTA RICA. Alajuela: San Ramón: along road from San Ramon northward through Balsa, 10º10- 15Ń, 84º30-35Ó, 700-800m, 29-08-1979, Stevens 13845 (MO); Cartago: ca 5 km e. of Bajo Pacuare, 1100m, 04-01-1975, Pohl & Lucas 13145 (MO); Cuesta del Congo, 850m, 23-09-1966, Jiménez 4170 (MO); Motel Río at Orosí, 1080m, 07-06-1973, Pohl

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12874 (MO); Paraíso, Tapanti, bosque tropical lluvioso, 1300-1700m, 26-10-1983, Chacón et al. 1533 (MO); Río Macho Reservoir, S of Osorí, 1700m, 03-10-1968, Pohl & Davidse 11192 (US); Turrialba, Campus of Catie at Turrialba, 500m, 04-04-1972, Pohl 12791 (MO); Heredia: Finca La Selva, 31-03-1980, Hammel 8362 (MO); Río San Ramón e. of La Virgen, 200m, 15-06-1976, Pohl & Pinette 13220 (MO); Sarapiqui, West Annex of La Selva, Puerto Viejo, 50m, 06-02-1983, Judziewicz 4321 (MO); Valley of Río Sarapiqui, e. of La Virgen, 280m, 01-06-1973, Pohl 12824 (MO); Limón: Pococí, North shore of the mouth of the Río Colorado, 10º47´40"N, 83º35´30"O, 1-5m, 12-09-1986, Davidse & Herrera 30982 (MO); Pococí, Tortuguero lawn of Turtle Station, 2m, 15-12-1974, Pohl & Lucas 13040 (MO); San José: Pérez Zeledón, Cuenca Térraba-Sierpe, 09º23´44"N, 83º35´44"O, 1210m, 31-08-1996, Alfaro 648 (MO). ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Florida: Clay, 10-10-1975, Kral 56971 (MO); Franklin, 14-05-1987, Anderson 10520 (MO); Gulf, roadside ditch bordering flatwoods, just south of Wewahitchka, 10-11-1962, Godfrey & Clewell 62627 (US); St. Johns, 14- 09-1973, Kral 51732 (MO); Georgia: Lanier, 29-08-1967, Faircloth & Norris 4761 (MO); Mc Intosh, Butler Island, 10-10-1958, Hotchkiss 7612 (US); Mc Intosh, Butler Island, 10-10-1958, Harmer 213 (BAA); Hawaii: Honolulu, Oahu, Wahiawa bog, south base of Kahili Peak, east of Hanapepe River, 600m, 11-03-1961, Fosberg 41470 (SI); Kauai, outer edge of Kilauea Calden, 1200m, 1945, Forberg 42000 (US); Kauai, Wahiawa Bog and vicinity, 550m, 11-08-1961, Stone 3721 (MO); Kauai, Hanalei, Limahuli Valley, 90-122m, 20-08-1987, Flyn & Lorence 2319 (MO); Molokai, Western slope of Manuahi Ridge, SE of Keawanui (N. Molokai), 170-200m, 01-08- 1987, Lorence et al. 5430 (US); Oahu, Waikane-Schofield Trail, Waikane Side, Koolau Range, 366m, 16-11-1932, Yuncker 3182 (US); Mississippi, Pearl River, 2,1 mi. NE of Picayune via Sycaymore Road jct with I-59, 07-09-1994, Bryson s.n. (MO). ETIOPIA. Oromia: Jimma, about 10 km. WSW of Jimma, along road to Bonga, 1900m, 10-08- 1965, Wilde & Wilde-Duyfjes 7570 (MO). FILIPINAS. Gran Manila: Macati, 10- 1909, Merril 133 (SI); Luzón: Calarbazón, Rizal, 05-1907, Ramos 2662 (US); Valle del Cagayán: Nueva Vizcaya, Quezón, Baler, 07-05-1947, Quisumbing s.n. (LIL). GUINEA. Nzerekore: Weyakore, 07-12-1969, Adam 25214 (MO). INDIA. Bengala Occidental: Darjeeling, Siliguri, 30-12-1936, Koelz 10666 (US); Chhattisgarh: Surguja, Gurguri, 24-10-1947, Koelz 19433 (US); Surguja, Ramanujganj, 06-10-1947, Koelz 19204 (K); Karnataka: Hassan, 09-12-1969, Saldanha 15748 (K); Tamil Nadu: Dindigul, Kodaikanal Taduk, Kukkal paddy fields, 1300m, 20-10-1987, Matthew 50848

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(K); Dindigul, valley above Kodai Falls, 05-07-1898, Bourne s.n. (K); Mahendra, Mandras, 1220m, 23-01-1937, Koelz 10773 (US). INDONESIA. Java: Jawa Barat, Tjibodas, 1400m, 23-05-1948, Main 21 (US); Papúa: Jayawijaya, 04º25´S, 140º01É, 1800m, 12-02-1976, Hiepko & Schultze-Motel 1011 (US); Sumatra del Norte: Aer Kandis, near Rantau Parapat, Bila, 28-05/ 26-06-1932, Toroes 2697 (LIL); Adian Rindang, Asahan, vicinity of Hoeta Tomoean Dolok, 17-11/10-12-1935, Si Boeea 8467 (US). Región Costera del Este, Sigamata, near Rantauprapat, Bila, 27-06/ 23-07-1932, Toroes 3035 (US).JAMAICA. Middlesex: Clarendon, Mason River Savanna, 700m, 18-06-1978, Proctor 37853 (US). JAPÌN. Gifú: Iwamura in Mino, 06-11-1938, Ogawa s.n. (US); Hokkaido: Tokachi, Komaba bei Tokyo, 29-09-1911, Onoma s.n. (US); Honshu: Chubu, Nagano, Kamitakai, Takayama (Koyama), Kumihama, Kumano, 10m, 19-09-1998, Tsugaru et al. 26988 (MO); Kinki, Kyoto, near Kyudo-Shichiyama-toge, Miwa-cho, Amata-gun, 240m, 17-09-1998, Tsugaru et al. 26937 (MO); Kagoshima: Archipel Riou Kiou, 16-06-1900, Ferrie s.n. (US); Ryukyu: Ikema Shima, east of head of central inlet, 15m, 27-08-1956, Fosberg 38536 (US); Islas Yaeyama, Iriomote, Funauki Bay, Hidori River, 24-08-1951, Walker et al. 6763 (US). LIBERIA. Nimba: Yekepa, 20-11-1969, Adam 24912 (MO). MADAGASCAR. Fianarantsoa: Ambositra, 45 km N of Ambositra, 1340m, 24-01-1975, Croat 29402 (MO); Toamasina: Vavatenina, Forest Reserve in vicinity of Perinet, 830m, 26-02-1975, Croat 32310 (MO). MALASIA. Malasia Oriental, 10-1918, Castillo 503 (US); Pahang: Tasek Bera, 14-10-1930, Henderson 24046 (US); Sarawak: Marudi, 03-1897, Hose s.n. (LIL). MALI. Bamako: Sotuba village, 30-09-1958, Adam 15344 (MO). MÉXICO. Jalisco: hills near Guadalajara, 19-10-1889, Pringle 2363 (US). NICARAGUA. Río San Juan: San Juan del Norte, 27-03-1971, Seymour & Atwood 5296 (MO), San Juan del Norte, 11º00Ń, 83º46Ó, 0-2m, 02-10-1981, Stevens & Krukoff 20877 (MO); Zelaya: Región Autonoma del Atlántico Sur, Barra de Punta Gorda, 11º30Ń, 83º46Ó, 0-2m, 30-09- 1981, Stevens et al. 20717 (MO). NIGERIA. Anambra: Ezilla Farm, 29-10-1964, Tuley 934 (US); Ogum: Abeokuta, Atako Olokemeji-Iseyin Road, 10-11-1944, Onochie FHI 8161 (US). NUEVA CALEDONIA. Provincia del Norte: Mt Panié, above Haut Coulna, on SW forested slopes, 20º36´82"S, 164º44´40"E, 470m, 02-11- 1999, Mc Pherson & van der Werff 17860 (MO). PAPA NUEVA GUINEA. Central: Boridi, 1280m, 17-09-1935, Carr 13207 (LIL); Boridi, 1830m, 14-10-1935, Carr 14514 (LIL); Morobe: Wantoat, 10-01-1940, Clemens 10955 (US). POLINESIA FRANCESA. Raiatea: Uturoa, Vallee du Faaroa, secteur SW, 16º51´S, 151º26Ó,

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160m, 06-07-1982, Florence 3602 (US). REPBLICA DE COREA. Jeju-do, 26-07- 1908, Saquet 1715 (US), 09-1907, Taguet 12 (US). REPBLICA DE SINGAPUR. 16- 09-1925, s.c. s.n. (US). REPBLICA POPULAR CHINA. Guangdong: Chong Uen Shang near Kau Fung, 2/30-11-1932, Tsang 20666 (MO, US); 18-05-1917, Levine 917 (MO); S.E. of Shang-sze, Kwangtang Border, 1/16-10-1934, Tsang 24408 (MO); Hainan, 16-12-1933, Liang 66352 (US); Hong Kong: Chung Chi campus, 03-03-1971, But 175 (US); Taiwan: Taipei, Wulai Hsiang, between Szukanshui and Tatungshan, 24º53´04"N, 121º33´37"E, 600m, 03-08-1999, Wai-Chao Leong 1257 (MO); Taipei, vicinity of Taihoku, 16-10-1929, Tanaka 107 (US). SRI LANKA. Central: Kandy, ca. 5 miles SE of Gampola, 720m, 24-10-1974, Davidse & Sumithaarachchi, 7917A (MO); Kandy, 2 miles East of Madugoda, 30-06-1969, Wheeler 12058 (US); Provincia del Sur: Hambantota, Ruhuna Nat´l Park, 2m, 05-04-1968, Fosberg 50248 (BAA). TAILANDIA. Chiang Mai: along trail above park wardens house, Chiang Doi Hills, 19º22Ń, 98º50É, 1500-1600m, 28-09-2001, Laegaard & Norsangsri 21644 (SI); along road to Doi Suthep, 18º50Ń, 99º00É, 400m, 12-10-2001, Laegaard & Norsangsri 21701 (SI); Khon Kaen: Km 18 on road 212 W of Khon Kaen, old rice paddies, 16º27Ń, 102º41É, 200m, 29-10-2001, Laegaard & Norsangsri, 21862 (SI); Tak: Wang Chao, Wan Chao Forest, 08-01-1904, Lindhard 20 (K). TANZANIA. Dar es Salaam: 11 km SE of Dar es Salaam, Mwera, 30m, 09-09-1977, Wingfield 4153 (MO); Iringa: Mufundi, Sao Hill-Madibira track, Lugoda area, 08º15´43"S, 35º10´02"E, 1600m, 12-06-1996, Faden et al. 96/ 172 (US); Singida: E. of Issuma on the Singida- Manyoni Road, 1400m, 24-04-1964, Greenway & Polhill 11728 (US); 3 km along rd to Ihanja from Puma hwy, 05º00´50"S, 34º44´05"E, 1560m, 27-05-2001, Kuchar 24610 (MO). TRINIDAD Y TOBAGO. Tunapuna-Piarco: North Aripo Savana, 20-11-1979, Adams 14574 (MO). UGANDA. Kampala: Kingslake, 1190m, 1935-1936, Chandles & Hancock 121 (US); Región Central: Kampala, W. Mengo, Kyadondo, Bukoto, 00º21Ń, 32º35É, 1200m, 29-06-1988, Rwaburindore 2636 (MO). UNIÌN DE MYANMAR. Taninthary: Ramree Island, Kyaukpyu, 08-1945, Walau 9014 (MO). VIETNAM. Dong Nam Bo/ Ho Chi Minh, 1862-1866, Thorel s.n. (US); Tag Ninh, 1866-1868, Thorel s.n. (US); Lam Dong, 28-06-1916, Camus 3203 (US).

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Fig. 19. Ilustración de Sacciolepis indica. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla; E) Gluma inferior; F) Gluma superior; G) Lemma inferior; H) Pálea inferior; I) Antecio superior; J) Pálea superior; K) Cariopsis. Imagen modificada de Poilecot (1995).

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11. Sacciolepis interrupta (Willd.) Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 757. 1920. Panicum interruptum Willd., Sp. Pl. (Editio cuarta) 1: 341. 1797. Hymenachne interrupta (Willd.) Büse, Pl. Jungh. 1: 377. 1854. TIPO: India, sin localidad, sin colector (holotipo, B-W; isotipo, US-80708, fragm. ex B-W). Fig. 21.

Panicum turritum Thunb., Mus. Nat. Acad. Upsal. 10: 148. 1791, nom. nud. Panicum uliginosum Roth, Syst. Veg. 2: 442. 1817. Panicum inundatum Kunth, Révis. Gramin. 1: 34. 1829, nom. illeg. superfl. TIPO: —India orientalis, Benj.“, Heyne s.n. (tipo no localizado). Sacciolepis simaoensis Y. Y. Qian, Bull. Bot. Res., Harbin 22(3): 257. 2002. China. Yunnan: Simao, in pond, 1300 m, 14 Sept. 1995, Y.Y. Qian 3397(holotipo; HITBC; isotipos, NEFI, SMAO).

Plantas perennes, rizomatoso-estoloníferas, erectas, robustas. Cañas de 40--160 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 9--37.5 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño oscuros, glabros. Vainas de 12.2--19 cm de largo, más cortas que los entrenudos, abiertas, verde oscuras, levemente estriadas, glabras. Lígulas truncadas, de 1.35--1.9 mm de largo, membranáceas, glabras, con el margen erosado. Láminas lineales, de 12.6--36 X 0.4--1 cm, glabras, con los márgenes aserrados. Pedúnculos de 13.5--39.5 cm de largo. Inflorescencias una panicula espiciforme, de 5.5--24.5 X 0.5--1 cm; paracladios largos ausentes o presentes, cuando presentes de 4– 5.6 mm de largo, glabros; pedicelos cilíndricos, filiformes, glabros, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, plano-convexas, de 3.75--4.3(-- 4.7) X 0.9œ1.5 mm. Gluma inferior anchamente ovada, levemente sacciforme, de 0.8-- 1.5(--2.04) mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, con los márgenes hialinos, verde oscura, glabra, 3--5-nervia, con los nervios manifiestos. Gluma superior ovado- lanceolada, levemente gibosa, de 3.75--4.2(--4.4) mm de largo, el ápice obtuso, convoluto, membranácea, verde clara, con nervios violáceos en la porción apical, glabra, 9-nervia, nervios manifiestos. Lemma inferior ovada-lanceolada, levemente sacciforme, de 2.1--4.3(--4.7) mm de largo, el ápice agudo, membranácea, verde clara, glabra, 9-nervia, con los nervios manifiestos. Pálea inferior lanceolada, recta, de (1.55- -)2.1--3.6 mm de largo, o en ocasiones reducida, el ápice agudo, hialina, glabra, binervada. Flor inferior neutra o estaminada, cuando estaminada con 3 estambres, anteras de 1.4--1.9 mm de largo, rojizas o amarillentas. Antecio superior elipsoide, de

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2.25--2.85(--3.1) X (0.5--)0.85--1.25 mm, endurecido, pajizo, liso, brillante, flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 1.4--1.9 mm de largo, rojizas; gineceo con 2 estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis elipsoide, de 1.75--1.9 X 0.7--1.2 mm, ámbar; embrión 1/3 del largo de la cariopsis; hilo punticforme.

Distribución geográfica y ecología: Originaria de Asia (India), introducida en Êfrica Tropical del Este (Fig. 22). Habita en cuerpos de agua poco profundos y marismas.

Número cromosómico: 2n = 36 (Subramanyam & Kamble, 1966).

Observaciones: Sacciolepis interrupta es morfológicamente afín a S. africana, distinguiéndose la primera por su hábito rizomatoso-estolonífero, sus cariopsis más largas, de 1.75-1.9 mm, y por la presencia de cámaras aéreas foliares.

Nombre vulgar: —myet-win-poo“ (Myanmar).

Material adicional examinado. ETIOPIA. Amhara: Lake Tsana, 1830m, 02- 1934, Tasjean 318 (US). GUINEA-BISSAU. Cacheu: Suzana, 28-11-1955, s.c. 3701 (MO). INDIA. Karnataka: Hassan, Mysore, 16-01-1969, Saldanha 12329 (US); Kerala, Cook et al. 166 & 284 (K); Megalaya: Nongpoh, Khasi Hills, 610m, 15-6/04- 7-1949, Rup Chand 1701 (K); Tamil Nadu: Salem, Yercaud, Manjakottai. 1430m, 01- 07-1979, Matthew 23432 (K); Sithi, 13-12-1947, Roelz 19623 (US). INDONESIA. Sumatra del Norte: Aceh, Lho´ Seumawe, 03-12-1926, Jairchild & Darnet s.n. (US). MAGADASCAR. Toliara: Süd-Betsiléo, Ankafina, 03-1881, Hildebrandt 4004 (US). REPBLICA DEMOCRÊTICA DEL CONGO. Brazzaville, 29-11-1943, Cromain 1737 (SI); Tshopo: Yangambi, 470m, 02-08-1938, Jean Louis 10624 (MO). SRI LANKA. Central del Norte: Polonnaruwa, sacred area, 03-10-1971, Dittus WD71100302 (US); Este: Ampara, 6 miles west of Akkaraipattu, 29-06-1971, Lazarides 7266 (MO); Sur: Hambantota, at edge of Nymphaea-Mimosa lake, 23-02- 1994, Philcox et al. 10662 (MO). UGANDA. Kampala: on trail from Entebbe, Victoria Nyanza, to Butiaba, 650-1110m, 21/22-12-1909 Mearns 2398 (US). VIETNAM. Hanoi: Pagoda da Balny, 10-1922, Petelot 1308 (US). ZAMBIA. Luapula: Nchelenge, Lake Bangweulu, southern parth, 1062m, 05-02-1996, Renvoize 5511 (MO); Sur:

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Namwala, 13-02-1962, Mitchel 12/85 (MO). ZIMBABWE. Mashonalandia Occidental: Hurungwe, Umboe Valley, 05-1931, Titt 169 (US).

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Fig. 21. Ilustración de Sacciolepis interrupta. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla, vista lateral; E) Espiguilla, vista ventral. F) Gluma inferior, vista ventral; G) Gluma superior, vista lateral; H) Gluma superior, vista dorsal; I) Gluma superior, vista ventral; J) Lemma inferior, vista lateral; K) Lemma inferior, vista dorsal; L) Lemma inferior, vista ventral (con detalle de Pálea inferior); M) Pálea inferior, vista ventral; N) Antecio superior, vista lateral; O) Antecio superior, vista ventral. (de Saldanha 12329 (US) ).

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Fig. 22. Distribución geográfica de Sacciolepis interrupta.

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12. Sacciolepis micrococca Mez, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15 : 122. 1918. Panicum micrococcum (Mez) Meter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 40: 202 & Anhang, 52. 1930. LECTOTIPO: Sudán. Seriba Ghattas, 26 Oct 1869. G. Schweinfurth 2570 (lectotipo aquí designado, B; isosintipo, K, foto SI!). SINTIPOS: Nigeria. Borgu, 1858, C. Barter 759 (sintipo, B; isosintipos, K, foto SI!; P, foto SI!); Senegal. Casamance, 1837, M. Heudelot 551 (sintipo, B; isosintipos, K, foto SI!, P (2 hojas), fotos SI!). Fig. 23.

Sacciolepis nana Stapf, Fl. Trop. Afr. 9 : 753. 1920. SINTIPOS : República Centroafricana. Ubagi-Chari, 26 Oct 1902, A. Chevalier 5921 (isosintipo, K , foto SI !) ; Ubagi-Chari, 26 Oct 1902, A. Chevalier 5911 (isosintipo, K, foto SI !) ; Ubagi-Chari, Dar Banda, A. Chevalier 6643 (isosintipo, K, foto SI !) ; Boma Poste, A. Chevalier 5961/4 (isosintipo, P).

Plantas anuales, erectas, cespitosas. Cañas de (7--)14–53(--75) cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 4.5–11.3 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño oscuros, glabros. Vainas de 1.5–7.5 cm de largo, más cortas que los entrenudos, abiertas, verdes, estriadas, glabras. Lígulas truncadas, de 0.4–0.8 mm de largo, hialinas, glabras, con el margen festoneado. Láminas filiformes, de (1.25-- )5–17 X 0.02–0.075 cm, con los márgenes involutos, glabras, con papilas distribuidas a lo largo de las zonas costales adaxiales, los márgenes glabros. Pedúnculos de 6–25 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme, densa, a veces discontinua en la base, de(1--)3–11(--17) X 0.15–0.3 cm, con paracladios largos de 1–3.45(--6) mm de largo de largo, glabros; pedicelos cilíndricos, filiformes, escábridos, finalizando es un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, gibosas, plano-convexas, de 0.8–1.3 X 0.4–0.62 mm. Gluma inferior ovada, levemente gibosa, de 0.54–0.68 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, con los márgenes hialinos, verde, con los nervios violáceos, glabra, 3-nervia, con los nervios manifiestos y engrosados en la porción basal. Gluma superior ovada, notablemente gibosa, de (0.8--) 0.94–1.28 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, con los márgenes hialinos, verde, con los nervios violáceos, glabra a pilosa en el tercio superior, 7-nervia, con los nervios manifiestos. Lemma inferior elíptica, levemente gibosa, de 0.8–1.1 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, con dos áreas hialinas a ambos lados del nervio medio, verde, con los nervios violáceos, los márgenes hialinos, 7-nervia. Pálea inferior reducida

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e hialina. Flor inferior neutra. Antecio superior elipsoide a largamente ovoide, de 0.76–1.06 X 0.32–0.52 mm, coriáceo, pajizo u ocre oscuro, liso, brillante, flor superior perfecta; estambres 3, con anteras de 0.22–0.48 mm de largo, purpúreas; estigmas plumosos, purpúreos. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecología: Africa e India (Fig. 24). Habita a orillas de arroyos y ríos.

Observaciones: Sacciolepis micrococca es afín a S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus, distinguiéndose esta última por su hábito perenne, sus láminas lineales y sus espiguillas lateralmente comprimidas y de mayor tamaño, de 1.3-2.8 mm.

Lectotipificación de Sacciolepis micrococca: se designó al ejemplar Schweinfurth 2570 como lectotipo por presentar un buen estado de conservación y porque sus características morfológicas son concordantes con el protólogo.

Stapf (1920) distingue a S. nana de S. micrococca por sus cañas de 7,5–15 cm de largo y sus inflorescencias de ca. 2,5 cm de largo por 2,25 mm de ancho. Sin embargo, el análisis de abundante material permitió observar que no existen discontinuidades morfológicas para mantener separados ambos taxones. Consecuentemente, S. nana se considera bajo la sinonimia de S. micrococca.

Material adicional examinado. BURKINA FASO. 10-01-1951, Roberty 13431 (MO); COSTA DE MARFIL. Savanes: Maranama, región de Bowndiali, 01-11-1965, Akeassi 8278 (K); Vallée du Bandama: Dabakala, Bassawa, 27-10-1961, Adjanohoun 295ª (MO). GHANA. Región Alta Oriental: Bolgatanga, 6 m. N. of Nasia bridge, 10º14´N, 00º49´O, 23-10-1959, Rose Innes 31112 (K); Región Norte: Tamale, 11- 1948, Thovold 292 (K). GUINEA. Kankan: Marais entre Kankan et Bordo, 09-12- 1966, Lisowski 10439 (K). GUINEA-BISSAU. Bafatá: Bafatá, 04-12-1950, s.c. 2840 (MO); Cacheu: Bigene, Bolanha, 23-11-1955, Junho 3642 (MO). INDIA. Orissa: Sambalpur W., Khariar, near Sonabera, Junapani, 730m, 30-09-1949, Mooney 3665 (K). MALI. Sikasso: Dogo, 22-01-1954, Davey 203 (K); Bamako: Sotuba, 18-12-1955, Adam 11462-3 (MO). MARRUECOS. Taza-Alhucemas-Taunat: Jebla, 10-12-1927,

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Hagerup 711 (US). TANZANIA. Dar es Salaam: Kilwani pond, 6 km WSW of Dar, 17-07-1971, Wingfield 1684 (MO); Ruvuma: Songea Rural, near Mshangano fishponds, 1030m, 25-04-1956, Milne-Redhead & Taylor 9911 (US).

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Fig. 25. Ilustración de Sacciolepis micrococca. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla; E) Gluma inferior; F) Gluma superior; G) Lemma inferior; H) Pálea inferior; I) Antecio superior. Imagen modificada de Poilecot (1995).

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Fig. 26. Distribución geográfica de Sacciolepis micrococca.

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13. Sacciolepis myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus, Fl. Indo-Chine 7 : 460. 1922. Panicum myosuroides R. Br., Prodr. 189. 1810. Hymenachne myosuroides (R. Br.) Balanza, J. Bot. (Morot). 4(7): 143. 1890. Sacciolepis myosuroides (R. Br.) Hughes, Bull. Misc. Inform. Kew. 1923(9): 330. 1923, nom. Illeg. Superfl. TIPO: Australia, sin localidad, Banks s.n. (holotipo, BM). Fig. 25.

Panicum spiciforme Hochst. Ex A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 2: 359. 1850. Panicum myosuroides var. spiciforme (Hoscht. Ex A. Rich) Engl., Hochgebirgs Fl. Trop. Afr. : 118. 1892. Sacciolepis spiciformis (Hochst. Ex A. Rich.) Stapf, Fl. Trop. Afr. 9 : 756. 1920. TIPO: Etiopia. Schire, 10 Oct. 1840, G. H. W. Schimper 1825 (holotipo, P, foto SI!; isotipos, BR, foto SI!, G (3 hojas), fotos SI!, K!, MO!, P, foto SI!, US 1445705, fragm.). Syn. Nov. Panicum huillense Rendle, Cat. Afr. Pl 2(1): 174. 1899. Sacciolepis huillensis (Rendle) Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 755. 1920. TIPO: Angola. Distr. Humpata, Abr 1860 F. Welwitsch 2699 (holotipo, LISU; isotipo, K, foto SI!). Syn. Nov. Sacciolepis delicatula Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 123. 1918. TIPO: Madagascar. Andragaloaka, Nov 1880, J. M. Hildebrandt 3760 (holotipo, B; isotipos, G, foto SI!, P, foto SI!, US-1645174). Sacciolepis lebrunii Robyns, Bull. Jard. Bot. État. 9(3): 185. 1932. TIPO: República Democrática del Congo. Kele, entre Amadi et Poko, Jun 1931, J. Lebrun 3109 (holotipo, BR , foto SI!; isotipos, BM, foto SI!, K, foto SI!). Syn. Nov. Sacciolepis myosuroides var. nana S. L. Chen & T. D. Zhuang, Bull. Bot. Res., Harbin 4(2): 124. 1984. TIPO: China. Yunnan: Xishuangbanna, 1 Ago. 1963, Z. C. Li 780 (holotipo, YUKU). Sacciolepis geniculata B. K. Simon, Kirkia 5: 85. 1971. TIPO: Zambia. Kasama: Mporokoso. E. side of Mweru-Wa-Ntipa, 15 miles S.W. of Bulaya, 3800 m, 19 Abr. 1961, L. B. Phipps & L. D. E. F. Vesey-Fitzgerald 3295 (holotipo, SRGH; isotipos, BM, K, foto SI!, PRE). Sacciolepis luciae B. K. Simon, Kirkia 8: 85. 1971. TIPO: Zimbabwe. Inyanga: National Park, Mare Dam., 1830 m, L. Crook 789 (holotipo, SRGH; isotipos, BM, K, foto SI!, PRE, foto SI!).

Plantas perennes, erectas, robustas, rizomatosas. Cañas de (6--)30–150 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 5–15 cm de largo; nudos

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cilíndricos, castaño claros, glabros. Vainas de 8–17 cm de largo, más largas que los entrenudos, abiertas, verde claras o con tintes violáceos en la porción apical, notablemente estriadas, glabras; auriculas ocasionalmente presentes. Lígulas truncadas, de 0.5–2 mm de largo, membranáceas, glabras o pilosas, con el márgen festoneado. Láminas lineales, de (3–5)8–11 X 0.2–0.4 cm, glabras o pilosas en ambas caras, con papilas y ganchos en la cara adaxial, los márgenes aserrados. Pedúnculos de 5–15 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme, cilíndrica, densa, de (2--)4–7.5 X 0.3–0.4 cm; paracladios largos adpresos al eje principal, de 1.2–20 mm de largo, glabros; pedicelos cilíndricos, filiformes, escábridos, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, lateralmente comprimidas, de 1.3–2.8 X 0.5–1 mm. Gluma inferior ovado-deltoide, levemente gibosa, de 0.7–1.8 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, verde o con tintes violáceos en los nervios y zona apical, los márgenes hialinos, glabra, 5-nervia, con los nervios manifiestos. Gluma superior ovada, gibosa, de 1.3–2.8 mm de largo, el ápice agudo, membranácea, verde o con tintes violáceos en los nervios y zona apical, glabra, 9-nervia, con los nervios manifiestos. Lemma inferior elíptica, gibosa, de 1.17–2.2 mm de largo, glumiforme, membranácea, glabra, 7-nervia, con los nervios manifiestos. Pálea inferior reducida, membranáceo-hialina. Flor inferior neutra. Antecio superior elipsoide a ovoide, de 0.8–1.6 X 0.4–0.6 mm, endurecido, pajizo, liso, brillante; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 0.8–0.9 mm de largo, purpúreas; estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecología: Especie de amplia distribución geográfica, coleccionada principalmente en Êfrica Tropical, en la región tropical y templada de Asia y en Oceanía (Fig. 26). Habita preferentemente en lugares pantanosos, suelos húmedos, orillas de lagunas, campos de cultivo de arroz, pastizales, sabanas, etc.

Observaciones. Sacciolepis spiciformis (Hochst. Ex A. Rich.) Stapf, S. huillensis (Rendle) Stapf y Sacciolepis lebrunii Robyns fueron consideradas en el presente tratamiento bajo la sinonimia de S. myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus, porque las diferencias cuantitativas señaladas en estos taxones, en especial el largo de las láminas y de la inflorescencia, no representan discontinuidades morfológicas que justifiquen mantener independientemente dichos taxones.

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Esta especie es afín a Sacciolepis chevalieri y S. indica en sus caracteres cuantitativos en general. Se diferencia de las mismas por poseer una espiguilla de compresión lateral (biconvexas en S. chevalieri y S. indica) y una lemma inferior ovada (elíptica en S. micrococca y obovada en S. indica).

Material adicional examinado. ARGERIA. 1831-1832, Schimper 1478 (US). AUSTRALIA. Australia Occidental, 55 miles S.W. of Kalumburu Mission, 06-09- 1954, Lazarides 4943 (MO). GUINEA-BISSAU. Bafatá: Bafatá, 04-12-1950, ¿ 2840 (MO). INDIA. 18-11-1939, Kanare H636/1940 (K); Assam: Bamanigaon, 25-11-1949, Chand 2513 (US); Jharkhand, 12-1903, Haines 567 (K); Tamil Nadu: Dharmapuri, Chitteri Hills, 1250m, 09-01-1980, Matthew 25597 (K). INDONESIA. Kalimantan Oriental: East Borneo, Sangkoelirang, Pelawan besar, 25m, 11-05-1937, Aet 290 (US); Sumatra del Sur: Bengkulu, isle of Enggano, near Moek, 04-07-1936, Jansen 1950 (LIL). MALASIA. Negeri Sembilan: Rembau, Sungai Layang, 19-02-1985, Chin & Mustafa 3352 (MO); Sungai Kopah, Lower Siam, 12-12-1917, Nur 2924 (US). MOZAMBIQUE, Manica: Bandula, 700m, 30-03-1952, Chase 39627 (MO). PAPA NUEVA GUINEA. Central: Koitaki, 24-06-1935, Carr 12677 (MO); Morobe: Boaua, 760-1370m, 1935, Clemens 41356ª (US). REPBLICA POPULAR CHINA. Guangdong: Loh Fau Shan (Loh Fau Mountain), 27/30-10-1916, Levine 528 (MO). TAILANDIA. Kanchanaburi: Si Sawat, Huay Bankau, 14º55´N, 98º45´E, 750m, 10- 11-1971, Beusekom et al. 3631 (MO). TANZANIA. Morogoro: Kilosa, Boundary, mile 15 from HQ, 700m, 20-06-1973, Greenway & Kanuri 15193 (MO); Singida: Manyoni, Chaya Lake, 05º34´57“S, 34º03´54“E, 1260m, 02-07-1996, Faden et al. 96/508 (US); Singida Rural, Mgori Forest Reserve, Pohama Village, 04º50´57“S, 35º11´30“E, 1460m, 25-06-2001, Kindeketa et al. 1220 (MO). VIETNAM. Costa central Sur: Da Nang (Tourane), Mount Bani, 05/06-1927, Clemens & Clemens 3117 (US). ZAMBIA. Norte: Mbala (Abercorn), Chilongowelo, —Plain of Death“, 1440m, 01-03-1959, Webster 11103 (US), Sur: Choma, Mapanza, 1070m, 17-05-1953, Robinson 237 (K). ZIMBABWE. Manicalandia : Murature, Inyanga National Park, 1870m, 12-02-1974, Davidse et al. 6552 (MO).

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Fig. 23. Ilustración de Sacciolepis myosuroides. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla, vista lateral; E) Espiguilla, vista dorsal. F) Espiguilla, vista ventral; G) Gluma inferior, vista dorsal; H) Gluma superior, vista lateral; I) Gluma superior, vista dorsal; J) Lemma inferior, vista lateral; K) Lemma inferior, vista dorsal; L) Antecio superior, vista lateral; M) Antecio superior, vista dorsal; N) Antecio superior, vista ventral; O) Pálea superior, vista ventral (con detalle de la Cariopsis). (de Kindeketa et al., 1220 (MO)).

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Fig. 24. Distribución geográfica de Sacciolepis myosuroides.

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14. Sacciolepis myuros (Lam.) Chase, Proc. Biol. Soc. Wash. 21: 7, fig. 4. 1908. Panicum myuros Lam., Tabl. Encycl. 1. 172. 1791. Hymenachne myuros (Lam.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 49, 165. 1812. TIPO: Guayana Francesa. Cayenne, D. LeBlond s.n. (holotipo, P-LA, microficha IDC 693; isotipos, B, US-80766! fragm. ex P-LA, W). Fig. 27.

Panicum myosurus Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris. 1: 106. 1792. Hymenachne myosurus (Rich.) Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2(1): 276. 1829. TIPO: Guayana Francesa. Cayenne, LeBlond s.n. (holotipo, P; isotipo, US-80769 fragm. ex P, foto SI!). Panicum phleiforme J. Presl., Reliq. Haenk. 1 (4-5): 302. 1830. Hymenachne phleiforme (J. Presl.) E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 36. 1886. TIPO: México, sin localidad, Haenke s.n. (holotipo, PR; isotipos, MO-1837509!, foto SI!, US-80912! fragm. ex PR y foto, foto SI!).

Plantas perennes, cespitosas, erectas. Cañas de (10--)20--90 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 5--20 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño claros, glabros. Vainas de 5--13 cm de largo, más cortas que los entrenudos, abiertas, verde claras, levemente estriadas, glabras; aurículas ocasionalmente presentes, reducidas. Lígulas truncadas, de 1--2 mm de largo, membranáceas, glabras, con el margen erosado. Láminas lineales, de 14--26 X 0.2--0.5 cm, glabras o pilosas en la cara adaxial, con los márgenes glabros. Pedúnculos de 4--32 cm de largo. Inflorescencias una panicula espiciforme, densa, de 4–32(--53) X 0.2-- 0.4 cm; paracladios largos de 2.4--30(--35) mm de largo, pilosos; pedicelos cilíndricos, filiformes, escábridos, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, lateralmente comprimidas, de 1.2--1.7(--2) X 0.6--0.8 mm. Gluma inferior elíptica, gibosa, con la zona marginal basal lobada, de 0.6--0.9 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, verde, ocasionalmente violácea en el ápice y en los nervios, glabra,con los márgenes hialinos, 3-nervia. Gluma superior elíptica, sacciforme, de 1.2--1.6(--2) mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, verde, ocasionalmente violácea en el ápice y en los nervios, glabra, ocasionalmente pilosa en el tercio superior y los márgenes, con los márgenes hialinos, 7-nervia. Lemma inferior lanceolada, sacciforme, de 1.3--1.5(--2) mm de largo, glumiforme, 7-nervia. Pálea inferior reducida, hialina. Flor inferior neutra. Antecio superior elipsoide, de 0.7--0.9 X 0.25--

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0.4 mm, endurecido, blanquecino-ocre, liso, brillante, estipitado; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 0.35--0.4 mm de largo, violáceas; estigmas plumoso, violáceos. Cariopsis elipsoide, de 0.5--0.6 X 0.3--0.4 mm, ámbar; embrión 1/3 del largo de la cariopsis; hilo punticforme.

Distribución geográfica y ecología: Habita desde México, América Central e Islas del Caribe hasta América del Sur, con su límite austral en el sur de Brasil (Fig. 28). Es frecuente en áreas pantanosas de sabanas, orilla de cursos de agua poco profundos, bosques abiertos de Pinus y latifoliadas, desde el nivel del mar hasta los 1000 m s.m. Florece principalmente entre Agosto y Noviembre.

Número cromosómico: 2n = 18, 36 (Davidse, 1994).

Observaciones. Esta especie se caracteriza por poseer una densa y larga panícula espiciforme, con espiguillas con nervios notablemente manifiestos, y la presencia de una gluma superior y una lemma inferior notablemente sacciformes. Sacciolepis myuros es afín a S. angustissima, distinguiéndose de ésta por poseer paracladios primarios más largos, de 2--4,5 cm, una gluma inferior más corta, de 0,6--0,9 mm, y un antecio de menor longitud (0,7--0,9 mm), asimismo, sus cañas tienen entrenudos huecos y sus láminas son filiformes y con cámaras aéreas.

Material adicional examinado. BELICE. Belice: 4 km W of Hattieville, 17º26Ń, 88º25´W, 80m, 21-03-1987, Davidse & Brant 32991 (MO); 6 km N of Sand Hill, 17º40Ń, 88º21´W, 50m, 20-03-1987, Davidse & Brant 32874 (MO); Western Highway, Mile 30: The Place, 04-06-1981, Whitefoord 3134 (MO); Stann Creek: Saponilla Lagoon savanna, 16º46´00"N, 88º19´00"O, 31-04-1989, Woo & Farruggia 752 (MO); 14-04-1976, Proctor 35730 (MO); Toledo: Savanna between the foothills of the Maya Mountains at Chun Bank, 16º29-32Ń, 88º41-42Ó, 70m, 14/15-03-1987, Davidse & Brant 32497 (MO). BOLIVIA. El Beni: Ballivián, 200m, 02-07-1984, Beck 5633 (US, K); Ballivián: Espiritú, zona de confluencia del río Yacuma, 200m, 27-07- 1981, Beck 5504 (K); Ballivián: Espiritú, zona de confluencia del río Yacuma 200m, 31-07-1981, Beck 5555 (K); La Paz: Iturralde, Luisita, W of Río Beni, 13º05´S, 67º15Ó, 180m, 10-08-1985, Haase H555 (K); Iturralde, Luisita, W of Río Beni, 13º05´S, 67º15Ó, 180m, 10-08-1985, Haase H127 (K); Santa Cruz: Ignacio Warnes,

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Pampa Viru Viru, 17º40´S, 63º10´W, 400m, 10-10-1985, Killeen 1253 (MO); Ignacio Warnes, Pampa Viru Viru, 17º40´S, 63º10Ó, 350m, 16-07-1986, Killeen 2119 (MO); Ñuflo de Chavez, Est. Las Madres, 15 km N of Concepción, 16º02´S, 62º00Ó, 500m, 06-05-1985, Killeen 889 (MO); Ñuflo de Chavez, Concepción, Laguna concepción, 370m, 06-07-2001, De la Barra ND 910 (MO); Ñuflo de Chavez, 3 km SW of Concepción, 16º03´S, 62º10Ó, 500m, 11-05-1986, Killeen 2022 (MO); Andres Ibañez, Las Lomas de Arena, 17º55´S, 63º10Ó, 442m, 23-08-1985, Killeen 1117 (MO); Andres Ibañez, Las Lomas de Arena, 17º53´S, 63º06Ó, 400m, 30-06-1988, Solomon 18542 (MO); Buena Vista, 04-04-1925, Steinbach 7030 (BAA); Ñuflo de Chavez, Concepción: Laguna concepción, 16º15´S, 62º05Ó, 30-04-1977, Krapovickas & Schinini 32068 (BAA). Velasco, Estancia Flor de Oro, 13º33´S, 61º00´30"O, 190m, 20- 06-1991, Nee 41118A (MO). BRASIL. Amapá: vic. Igarape Ariramba, 01º13Ń, 51º03Ó, 04-08-1962, Pires & Cavalcante 52355 (MO); Bahia: Cachoeira, 225m, 29- 12-1924, Chase 8078 (MO); Serra do Pinto, 800m, 29-01-1964, Burkart 25057 (SI); Cachoeira, 225m, 29-12-1924, Chase 8078 (BAA); Goiás: Serra do Caiapó, 12 km S of Caiapônia, 840m, 02-05-1973, Anderson 9659 (US); 12 km S of Guara, 550m, 20-03- 1968, Irwn et al. 21556 (MO); Mato Grosso: Corumba, Fazenda SantÁna-Paiaguás, 13-12-1977, Allem & Vieira 939 (MO); Rio Turvo, ca. 210 km N of Xavantina, 500m, 27-05-1966, Irwn et al. 16088 (MO); Sararé: campo base do Radambrasil, 15º10´S, 59º40Ó, 02-08-1978, Pires & Santos 16340 (MO); Serra do Roncador, ca. 60 km N of Xavantina, 550m, 24-05-1966, Irwn et al. 15927 (MO); Mato Grosso do Sul: Corumbá, Paiaguás, Fazenda SantÁna, 18-07-1977, Allem & Vieira 937 (MO); Paiaguás, fazenda SantÉstevão, 21-07-1977, Allem & Vieira 988 (MO); Pará: Isla Marajó, 05-1918, Goeldi 216 (MO). COLOMBIA. Casanare: Orocué, Río Meta, 140m, 03-11-1938, Cuatrecasas 4355 (US); Meta: 2 km E of Puerto Gaitan in the floodplain of Rio Manacacias, 150m, 31-12-1973, Davidse 5409 (MO); Carimagua, 19-09-1992, Renvoize 5423 (MO); Vichada, Gualandayas: c. 100 km E of Gaviotas, 100m, 31-12- 1938, Wood 4205 (K). COSTA RICA. Guanacaste: Hacienda Santa Rosa, 250m, 24- 10-1968, Pohl & Davidse 11314 (US); San José: 7.5 km E of Río Animas, La Cruz, Guanacaste, 500m, 11-1982, Gómez 18999 (MO). CUBA. Isla de la Juventud: Nueva Gerona, 20-12-1904, Curtiss 428 (MO). GUATEMALA. Jutiapa, between Agua Blanca and Amatillo, 950-990m, 24-10-1939, Steyermark 30409 (US). GUAYANA FRANCESA. Cayenne: Route de Cabassou, 31-08-1955, s.c. 1022 (US); Sinnamary, savane de Corossony, 4 km de la route Sinnamary-Iracoubo, 35m, 28-08-1979, Raynal-

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Roques 21474 (MO). GUYANA. Alto Takutu-Alto Essequibo: basin of Rupununi River, 01/04-11-1937, Smith 2402 (MO); Islas Essequibo-Demerara Occidental: Parika, marshy savanna, 19-11-1919, Hitchcock 16814 (MO); Potaro-Siparuni, 60m, 27-07-1959, Whitton 27 (US). HONDURAS. Colón: alrededores del Río Plátano, 15º30-55Ń, 84-85º00Ó, 17/23-05-1973, Clewell & Cruz 4165 (MO); Francisco Morazán: San Juan del Rancho race track, 1300-1600m, 30-10-1951, Swallen 11168 (US); along HY3, 1km W. of intersection with road to Orica, 900m, 02-01-1978, Pohl & Gabel 13474 (MO); Santa Clara creek, Río Yeguare Valley, 850m, 17-12-1946, Williams & Molina 11271 (MO); Gracias a Dios: Alrededores del Río Plátano, 15º30- 55Ń, 84-85º40-00Ó, 17/23-05-1973, Clewell & Cruz 4165 (MO); Olancho: 11km NE of Pataste, on road to Dulce Nombre de Culmi, 560m, 23-12-1978, Pohl & Gabel 13776 (MO); Pisijire, cerca de 8 km NE de Culmí, 15º17Ń, 85º25Ó, 500-700m, 12/17-03- 1972, Nelson & Clewell 600 (MO); Jutiapa Forest Station, between Concordia and Salama, 740-800m, 03-01-1978, Pohl & Gabel 13489 (MO); Arroyadas del río Wampú, 15º17Ń, 85º25Ń, 500-700m, 12/17-04-1972, Nelson & Clewell 600 (MO). MÉXICO. Temascaltepec: Mina de Agua, 11-13-1935, Hinton 8654 (MO). NICARAGUA. Atlántico Norte: 3.2 km NE of Río Wana ferry, 14º08Ń, 83º32Ó, 5m, 08-03-1981, Stevens et al. 19576 (MO); along road El Empalme to Limbaika, 3.4 km NW of Alamikamba road, 13º33Ń, 84º17Ó, 20-30m, 06-03-1981, Stevens et al. 19413 (MO); Chontales: ca. 2.3 km SE of bridge over Quebrada Niscala, 11º46Ń, 85º00Ó, 55m, 31-01-1981, Stevens et al. 19078 (MO); Región Autónoma del Norte: Prinzapolka, along road form El Empalme to Limbaika, 13º33Ń, 84º17Ó, 20-30m, 06-03-1981, Stevens & Moreno 19413 (MO); Puerto Cabezas: 3.2 km of Río Wawa ferry, 14º08Ń, 83º32Ó, 5m, 08-03-1981, Stevens & Moreno 19576 (MO); Siuna: Pine-savanna, between Siuna and Limbaikan, 10-100m, 17-03-1971, Seymour 4978 (MO). PANAMA. Central: in regione Lacus Ypacaray, 04-1913, Hassler 11718 (US); Villeta, Tavarory, near Administration, 25º30´S, 57º30Ó, 110m, 30-11-1990, Zardini & Velázquez 24516 (MO); 02-1915, Hassler 83 (SI); Chiriquí, 08º30Ń, 82º15Ó, 0-100m; 13-12-1977, Folsom & Collins 6927 (MO); Cordillera: San Bernardino, 03-1915, Rojas 1083 (BAA); Panamá, vicinity of Juan Franco race track, 21-12-1923, Standley 27802 (US); Matías Hernández, 30-12-1923, Standley 28905 (K); Las Huacas, Majecito, 23-11- 1974, Rivera 107 (MO). REPBLICA DOMINICANA. Santo Domingo: 03-01-1929, Ekman H10971 (MO); Civ. Santo Domingo: Llano costero, 03-01-1929, Ekman 10971 (US). REPBLICA DE TRINIDAD Y TOBAGO. Siparia: Pitch Lake, 07-12-1912,

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Hitchcock 10085 (US, LIL); Tunapuna-Piarco: Piarco Savannah, 13-12-1907, Broadway 2142 (MO). VENEZUELA. Amazonas: vicinity of Puerto Ayacucho, 05º39Ń, 67º38Ó, 100m, 22-11-1984, Croat 59238 (US, MO); Atures, alrededores de Puerto Ayacucho, 05º43Ń, 67º30Ó, 35m, 29-01-1978, Huber & Cerda 1481 (MO); Atures, e/ carretera a Samariapo y Aeropuerto de Pto Ayacucho, 05º37Ń, 67º36Ó, 75m, 06-12-1977, Huber 1291 (MO); Atures, alrededores de Puerto Ayacucho, 05º44Ń, 67º30´W, 90m, 26-01-1978, Huber & Cerda 1432 (MO); Atures, 8 km S of Pt. Ayacucho, 90m, 31-10-1971, Davidse 2753 (MO); Apure: Paso La Macanilla, sobre Río Capanaparo, 13-11-1938, Hurtado 31 (MO); Pedro Camejo, P.N. Santos Luzardo, 06º42Ń, 67º32Ó, 50m, 31-03-1989, Aymard et al. 7403 (MO); Bolivar: Cedeño, 06º34Ń, 66º00Ó, 200m, 01-1989, Elcoro 250 (MO); Guárico: 16 km S SW of Calabozo, 09-11-1971, Davidse 2931A (MO); Palmar del Río Orituco, 25 km S de Los Llanos, Calabozo, 01-12-1981, Montes 962 (MO); Infante, P.N. Aguaro-Guariquito, Morichal Lamedero, 09º52-56Ń, 67º52-56Ó, 100m, 12-1981, Delascio et al. 11581 (MO); Infante, P.N. Aguaro-Guariquito, Morichal Indio Viejo, 09º48-52Ń, 67º52- 56Ó, 100m, 12-1981, Delascio et al. 11546 (MO); Portuguesa: Guanare, Mesa Alta, a 7 km al W de Guanare, 350m, 12-12-1988, Aymard 7353 (MO); Guanare, 20 km NE of Guanare along Hwy 5, 170m, 17-11-1971, Davidse 3152 (MO); Táchira: Libertador: 10 km S of El Piñal, 07º27Ń, 71º55Ó, 250m, 13-11-1982, Davidse & González 22011 (MO).

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Fig. 27. Ilustración de Sacciolepis myuros. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla, vista dorsal; E) Espiguilla, vista ventral. F) Espiguilla, vista lateral; G) Gluma inferior, vista ventral; H) Gluma superior, vista lateral; I) Gluma superior, vista ventral; J) Lemma inferior, vista lateral; K) Lemma inferior, vista ventral (con detalle de la Pálea inferior); L) Antecio superior, vista dorsal; M) Antecio superior, vista lateral; N) Antecio superior, vista ventral. (de Anderson 9659 (US)).

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Fig. 28. Distribución geográfica de Sacciolepis myuros.

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15. Sacciolepis otachyrioides Judz., Syst. Bot. 15(3): 418, f. 1A-J. 1990. TIPO: Guyana. 5 km SE of Aishalton, near Lake Awakawau, on clay in white sand savanna, 230 m, 20 Nov 1982 , A. L. Stoffers, A. R. A. Gorts-van Rijn, B. J. H. ter Welle & K. J. Bonsen 507 (holotipo, US!; isotipos, BRG, CAY, K, MO- 3696058! fragm. ex US, NY, U). Fig. 29.

Plantas anuales, cespitosas. Cañas de 15--50 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 6--11 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño oscuros, glabros. Vainas de 5--11 cm de largo, más cortas que los entrenudos, abiertas, verdes, levemente estriadas, glabras; aurículas presentes, conspicuas Lígulas truncadas, de 0.6-- 1 mm de largo, membranáceas, pilosas en la región basal, el ápice erosados. Láminas filiformes, de 7--20.5 X 0.1--0.4 cm, glabras, con papilas en la cara adaxial, los márgenes glabros, aserrados. Pedúnculos de 2--11 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme, de 5.5--20 X 0.3--0.55 cm; paracladios largos de 2--20 mm de largo, glabros; pedicelos cilíndricos, filiformes, escábridos, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides, deltoides, lateralmente comprimidas, de 1.5--1.75 X 0.5-0.8 mm de ancho. Gluma inferior elíptica, levemente sacciforme, de 0.75--1 mm de largo, el ápice agudo, coriácea, verde o con tintes violáceos hacia el ápice, glabra, con los márgenes membranáceos, 3--5 nervia, nervios conspicuos. Gluma superior elíptica, gibosa, de 1.5--1.75 mm de largo, el ápice agudo, de consistencia heterogénea: tercio superior y medio coriáceos, con áreas internevales centrales hialinas en el tercio inferior, verde o con tintes violáceos hacia el ápice, glabra u ocasionalmente pilosidad hacia los márgenes apicales, con lo márgenes membranáceos, 8--9 nervia, nervios conspicuos. Lemma inferior ovada, sacciforme, de 1.35--1.8 mm de largo, el ápice obtuso, de consistencia heterogénea: con el tercio superior menbranáceo, el tercio medio coriáceo, y el tercio inferior con áreas internevales centrales hialinas, verde-amarillenta, glabra u ocasionalmente hacia los márgenes apicales, los márgenes membranáceos, 7- nervia, nervios manifiestos e incompletos en el tercio medio. Pálea inferior reducida, hialina. Flor inferior neutra. Antecio superior elipsoide, de 1--1.12 X 0.35--0.5 mm, endurecido, ocre, liso, brillante, estipitado; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 0.4--0.5 mm de largo, violáceos; estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis elipsoide, de 0.75--0.87 X 0.35--0.5 mm, ámbar; embrión 1/3 del largo de la cariopsis; hilo punticforme.

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Distribución geográfica y ecología: América del Sur: Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia y Guyana (Fig. 30). Frecuente en tierras bajas y llanuras estacionales inundables.

Observaciones. Sacciolepis otachyrioides es fácilmente distinguible por la particular morfología de espiguilla, elipsoide-deltoide, característica que no se observa en las restantes especies del género. Judzwiecz (1990) señala que esta especie es morfológicamente afín a Sacciolepis myuros (Lam.) Chase, diferenciándose por poseer una inflorescencia más corta, una lemma inferior saccada y dura, con nervios verdosos y conspicuos en la región apical, y ligeramente alada (amplia zona marginal hialina), esta última característica también presente en la gluma superior. Asimismo, la espiguilla de S. otachyrioides difiere notablemente de la de S. myuros, siendo la primera elipsoide- deltoide y la segunda elipsoide a ovoide.

Material adicional examinado. BOLIVIA. Beni: General José Ballivián Segurola: Espíritu, 200m, 27-07-1981, Beck 5504 (US); Santa Cruz: José Miguel de Velasco: estancia Flor de Oro, W side of the Rio Guapore, 13º33´S, 61º00´30"O, 190m, 20-06-1991, Nee 41118 (MO, K). BRASIL. Acre: Río Branco, 08-10-1951, Black 51- 13864 (US); Para: Itaituba, arredores da Base Aerea do Cachimbo, 09º22´S, 54º55Ó, 25-04-1983, Silva et al. 71 (MO). COLOMBIA. Atlantico: La Serranía: entre los ríos Ariari y Meta, 320m, 26-11-1939, Cuatrecasas 7880 (US); Meta: Puerto Gaitán: 73 km W of Las Gaviotas, 210m, 30-12-1973, Davidse & Llanos 5387A (MO). GUYANA. Alto Takutu-Alto Essequibo: Southern Rupununi Savanna, east side of Rupununi River, 02º50Ń, 59º25Ó, 110-120m, 19-08-1995, Hill et al. 27246 (MO). VENEZUELA. Amazonas: Atures, cuenca del río Manapiare, 05º32Ń, 65º57Ó, 150m, 09-10-1979, Huber 4553 (MO); Apure: Pedro Camejo: between Caño La Guardia and the Río Cinaruco, 06º40Ń, 67º30Ó, 25-02-1979, Davidse & Gonzalez 15720 (MO); Guárico: Laguna de Palo Seco, 10-11-1941, Pittier 14948 (US); Leonardo Infante: P.N. Aguaro-Guariquito, 09º12-16Ń, 67º48-60Ó, 60m, 12-1981, Delascio et al. 11208 (MO).

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Fig. 29. Ilustración de Sacciolepis otachyrioides. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Detalle del eje principal; E) Espiguilla; F) Gluma inferior; G) Gluma superior; H) Lemma inferior; I) Antecio superior, cara dorsal; J) Antecio superior, cara ventral. Imagen modificada de Judziewicz (1990).

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Fig. 30. Distribución geográfica de Sacciolepis otachyrioides.

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16. Sacciolepis rigens A. Chev., Rev. Int. Bot. Appl. Agric. Trop. 14: 29. 1934. Panicum rigens Mez, Bot. Jahrb. Syst. 34(1): 141. 1904, nom. illeg. non Panicum rigens Sw., Prodr.: 23. 1788. TIPO: Togo. Sokodé to Basari, 27 Sep 1902, Kersting 595 (holotipo, B, foto SI!; isotipo, K). Fig. 31.

Sacciolepis leptorhachis Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 763. 1920. LECTOTIPO: República Democrática del Congo: s.l., H. Vanderyst 3692 (lectotipo aquí designado, K, foto SI!); SINTIPOS: Uganda: Mukono, Kitebe, H. Vanderyst 4116 (sintipo, K, foto SI!; isosintipo, BM, foto SI!); Angola. Distr. Pungo Andongo, F.M.J. Welwitsch 2844 (sintipo, BM, foto SI!), Angola. Cordo to Quisondo, F.M.J. Welwitsch 7411 (sintipo, BM, foto SI! ). Sacciolepis kimayalaensis Vanderyst, Bull. Agric. Congo Belge 16: 679. 1925. SINTIPOS: República Democrática del Congo, sin localidad, Vanderyst 5025 & 5345 (sintipos, BR). Sacciolepis johnstonii C. E. Hubb & Snowden, Bull. Misc. Inform. Kew (5): 314. 1936. TIPO: Uganda. Lango, Jun. 1934, H. B. Johnston 938 (holotipo, K; isotipo, US- 3007699, foto SI).

Plantas perennes, erectas, rizomatosas. Cañas de 110--172 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 6--20.8 cm de largo; nudos cilíndricos, castaño oscuros, glabros o pilosos. Vainas de 5--13 cm de largo, menores que los entrenudos, abiertas, verdes, levemente estriadas, glabras o pilosas en la zona marginal del tercio superior. Lígulas truncadas, de 0.8--1.6 mm de largo, membranácea, con el margen escábrido; auriculas ocasionalmente presentes. Láminas lineales, de 7.5- -28 X 0.2--0.5 cm, glabras u ocasionalmente pilosas en la cara adaxial, con notables surcos adaxiales, con o sin apéndices aserrados en la cara adaxial, los márgenes involutos, glabros. Pedúnculos de 17--40.5 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme, de 3.7--12 X 0.4-0.9 cm; paracladios largos de 2.4-6.4 mm de largo, glabros; pedicelos cilíndricos, filiformes, glabros, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides, lateralmente comprimidas, de 3.35--4.5 X 0.55--1.2 mm de ancho. Gluma inferior elíptica, levemente gibosa, con los márgenes basales lobulados, de 1.8--2.32 mm de largo, el ápice obtuso, membranácea, verde-amarillenta, o con tints rojizos hacia el ápice, glabra, con los márgenes hialinos, 5-nervia, con los nervios poco manifiestos. Gluma superior obovada, gibosa, de 3.25--4.5 mm de largo, el ápice

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agudo, membranácea, verde-amarillenta o con tintes rojizos hacia el ápice, glabra u ocasionalmente pilosa en el tercio superior, los márgenes hialinos, 9-nervia, con los nervios manifiestos. Lemma inferior largamente ovada, levemente sacciforme, de 3.28--3.76 mm de largo, el ápice obtuso, de consistencia heterogénea: la mitad superior membranácea, y la mitad inferior coriácea, con áreas basales hialinas ambos lados del nervio medi, glabra u ocasionalmente pilosa en el tercio superior, 9-nervia, con los nervios poco manifesto hacia la base. Pálea inferior lanceolada, recta, de 2.6--3.2 mm de largo, el ápice obtuso, hialina, glabra, binervada. Flor inferior estaminada, estambres 3, anteras de 1.2--1.68 mm de largo, rojizas. Antecio superior elipsoide, de 1.72--2.28 X 0.48--0.72 mm, endurecido, amarillo pálido, liso, brillante; flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 1.72--2 mm de largo, rojizas; estigmas plumosos, violáceos.Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y Ecología: Êfrica tropical occidental y oriental (Fig. 32). Habita en suelos húmedos.

Observaciones. Esta especie es morfológicamente afín a S. indica, pero se distingue de la misma por los siguientes caracteres cualitativos y cuantitativos: plantas anuales (plantas perennes en S. indica), gluma superior gibosa (sacciforme en S. indica), surcos adaxiales profundos (poco profundos en S. indica), pálea inferior desarrollada (poco desarrollada, 0.5--1 mm de largo, en S. indica), lemma inferior más larga (de menor largo, 1.9--2.8 mm, en S. indica) y antecio superior más largo (de menor largo, 1.2--1.5 mm, en S. indica).

Lectotipificación de Sacciolepis leptorhachis: se designó al ejemplar Vanderyst 3692 como lectotipo por concordar con la descripción original y por presentar el mejor estado de conservación.

Material adicional examinado. ANGOLA. Lunda Sul: Saurimo, 1015m, 04- 1937, s.c. 11654 (US). GHANA. Región Norte: Nabumba Norte, E of Bimbila on road to Bandiyili, 08º52Ń, 00º05É, 21-09-1963, Rose Innes 32226 (K); Saboba/ Chereponi, 09º18Ń, 00º14É, 95m, 23-10-1958, Rose Innes 30695 (K); Yendi, 08º27Ń, 00º05É, 03-07-1968, Rose Innes 32551 (K): Yendi, 2 m. N. of Bimbila on road to Yendi, 08º53Ń, 00º03É, 20-09-1963, Rose Innes 32197 (K); Volta: Krachi, 4 m. SW of

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Kpetchu Ferry, 07º54Ń, 00º01É, 03-10-1959, Ankrah 20384 (K). REPBLICA TOGOLESA. Savanes: Oti, 6 km N de Mango, 10º25Ń, 00º27É, 125m, 20-11-1983, Schafer 7908 (MO). TANZANIA. Rukwa: Sumbawanga, Kigoma road, 07º52´S, 31º30´29"E, 1710m, 15-06-1996, Faden et al. 96/228 (US). UGANDA. Región Central: Luwero, 10 miles N of Luwero, Mengo, 1070m, 10-12-1955, Langdale & Brown 1663 (US); Región del Este: Katakwi, Adachal, 3500m, 07-1933, Johnston s.n. (MO).

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Fig. 31. Ilustración de Sacciolepis rigens. A) Hábito; B) Lígula; C) Inflorescencia; D) Espiguilla; E) Gluma inferior, vista lateral; F) Gluma superior, vista lateral; G) Gluma superior, vista dorsal; H) Lemma inferior, vista lateral; I) Lemma inferior, vista dorsal; J) Antecio superior, vista lateral; K) Antecio superior, vista ventral; L) Pálea inferior, vista laterall; M) Pálea inferior, vista dorsal. (de Rose Innes 32551 (K)).

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Fig. 32. Distribución geográfica de Sacciolepis rigens.

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17. Sacciolepis seslerioides (Rendle) Stapf, Fl. Trop. Afr. 9. 764. 1920. Panicum seslerioides Rendle, Cat. Afr. Pl. 2(1): 174. 1899. TIPO: Angola. Huila: —Nene heights, on the stream“, Abr 1860, F. Welwitsch 2636 (holotipo, BM, foto SI!; isotipo, K (2 hojas), fotos SI!). Fig. 33.

Sacciolepis albida Stapf, Fl. Trop. Afr. 9: 765. 1920. TIPO: República Democrática del Congo. Lubumbashi, Feb 1912, H. Homblé 71 (holotipo, K, foto SI!; isotipos, BR, foto SI!, K, SI!).

Plantas perennes, erectas, rizomatosas. Cañas de 52--71.5 cm de largo, cilíndricas, acanaladas, huecas, glabras; entrenudos de 5--12 cm de largo, nudos cilíndricos, castaño oscuros, glabros. Vainas menors que los entrenudos, de 4.7--8.5 cm de largo, abiertas, verdes, estriadas, glabras o pilosas en ambas caras. Lígulas reducidas, de 0.24--0.44 mm de largo, membranáceas, con l porción basasl pilosa. Láminas lineales, de 5.5–16.5 X 0.4–0.7 (--1.3) cm, glabras a pilosas en ambas caras, con los márgenes glabros. Pedúnculos de 23œ35 cm de largo. Inflorescencias una panícula espiciforme, de (2--)3--10.5 X 0.4--0.85 cm de ancho; paracladios largos presentes o ausentes, cuando presentes poco evidentes, de 3–6 mm de largo, glabros; pedicelos cilíndricos, filiformes, glabros, finalizando en un disco cupuliforme. Espiguillas elipsoides a ovoides, lateralmente comprimidas, de 3.5-4.5 X 0.5-0.7 mm. Gluma inferior elíptica, levemente gibosa, de 1.6--2.8 mm de largo, el ápice obtuso, coriácea, verde o con tintes violáceos hacia el ápice, glabra, con los márgenes membranáceos, 5-nervia, con los nervios poco manifiestos. Gluma superior ovada, gibosa, de 3--4.5 mm de largo, el ápice agudo, coriácea, de consistencia heterogénea: el tercio superior membranáceo, el tercio medio e inferior coriáceo, pajiza o con tintes violáceos hacia el ápice, glabra, con los márgenes membranáceos, 9-nervia, con los nervios poco manifiestos. Lemma inferior lanceolada, sacciforme, de 2.7--3.85 mm de largo, glumiforme, pajiza blanquecina, glabra, 9--11 nervia, con los nervios poco manifiestos, interrumpidos en el tercio medio e inferior. Pálea inferior lanceolada, recta, de 2.8--3.35 mm de largo, el ápice agudo, membranácea-hialina, verde clara, glabra, binervada. Flor inferior estaminada, estambres 3, anteras de 1.8--2.3 mm de largo, violáceas. Antecio superior elipsoide, de 1.8--2.4 X 0.6--1 mm, endurecido, pajizo, liso, brillante, flor superior perfecta, estambres 3, anteras de 1.72--1.8 mm de largo, violáceas; estigmas plumosos, violáceos. Cariopsis no vista.

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Distribución geográfica y ecología

Observaciones.Sacciolepis seslerioidesS. rigensS. transbarbata S. transbarbata S. rigens S. transbarbataS. rigens Lisowski 10438Poelman 91Biggood et al. 2410Richards 7109 Material adicional examinado Kwilu: ´ Symoens 13730 Alto Katanga: Lisowski 10438 Alto Katanga: Poelman 91 Rukwa: ´´ Biggood et al. 2410Richards 7109Solwezi: Redhead 3349 UProvincia Nor-Occidental: Strid 2583 Simon & Williamson 2076

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Fig. 33. Sacciolepis seslerioides Biggood et al. 2410

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Fig. 34. Sacciolepis seslerioides

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18. Sacciolepis striata Holcus striatus Sorghum striatum UClayton 590U Panicum striatum Hymenachne striata U J. Fraser s.n. U Panicum gibbum Panicum elliottianum Sacciolepis gibba Sacciolepis striata . gibba U S. Elliott s.n.U Panicum aquaticum Panicum aquaticumU H. C. Muhlenberg s.n.U Panicum aquaticum Panicum aquaticum Hb. Webb U U Panicum bermudianum Vainas Lígulas Láminas Inflorescencias

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Espiguillas Gluma inferior Gluma superior Lemma inferior Pálea inferior Antecio superior Cariopsis Distribución geográfica y ecología U

Observaciones. Sacciolepis striata S. curvata, S. curvata

S. striata

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Material adicional examinado U Saint-Laurent-du- Maroni: ´ ´ Hoff 6256UIslas Essequibo-Demerara Occidental: Hitchcock 16813 Pomeroon-Supenaam: ´ ´Gillespie & Persaud 1096U Carolina del Norte: Godfrey 4648UBoufford 15765Carolina del Sur: UBoufford et al. 21654 Florida: Fredholm 5576 Henderson 92-579 Hitchcock 486 McFarlin 3390UGeorgia: Faircloth & Norris 4761Faircloth 1890 Mississippi: Baker s.n. Gulfport 3378I U Missouri: ´ ´Brant 4575 ´´Summers et al. 8871Nueva Jersey: Stone s.n. Oklahoma: Palmer 9005 U Texas: Daniel et al. 32 Heller & Heller 4187 Tharp & Braly 13989UVirginia: Kearney 1618UPanamá: Croat 14953A U Isla de la Juventud Curtiss 304 La Habana: Ekman 993 USaint Elizabeth: Harris 11749 Veracruz: ´´Orozco & Segovia 29Norte: Ekman 2884 U U Vega Alta: Axelrod & Sastre 6257 U USaramacca: Teunissen & Teunissen 15083U

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Fig. 35. Sacciolepis striata Godfrey 4648U

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Fig. 36. Sacciolepis striata

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19. Sacciolepis tenuissima Kerr 9732 Vainas Lígulas Láminas Inflorescencias EspiguillasGluma inferior Gluma superior Lemma inferior Pálea inferior Antecio superior Cariopsis Distribución geográfica y Ecología Observaciones. S. indica S. myosuroides S. indicaS. myosuroides S. indicaS. myosuroides

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Fig. 37Sacciolepis tenuissima

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Fig. 38Sacciolepis tenuissima

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20. Sacciolepis transbarbata Kassner 2087 Kassner 2157 Sacciolepisbarbiglandularis A. Stolz 1097 U U Sacciolepiscircumciliata Amani Herb. 2596 Sacciolepis incana Kassner 2087 Kassner 2157 Vainas Lígulas Láminas Inflorescencias Espiguillas Gluma inferior Gluma superior Lemma inferior

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Pálea inferior Antecio superior Cariopsis Distribución geográfica y Ecología Observaciones S. catumbensis S. seslerioides S. catumbensis S. seslerioides S. transbarbata Kassner 2087 S. incanaKassner 2087 Material adicional examinado Alto Katanga: ´ ´ Malaisse & Robbrecht 2179Lisowski 10441 Iringa: ´´ Gereau & Kayombo 3874Mbeya: ´´Lovett et al. 3713 Mtwara: ´ ´ Biggood et al. 1829Rukwa: Bullock 2037URuvuma: Trapnell 1672 Astle 305 Luapula: Simon &

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Williamson 1494 UNoroeste: Simon & Williamson 2067 Milne-Redhead 3668 U Norte: MMc C. W. A51 Sanane 444UMidlands: Birigham 555

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Fig. 39. Sacciolepis transbarbata Sanane 444U

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Fig. 40. Sacciolepis transbarbata

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21. Sacciolepis typhura Panicumtyphurum W. Nelson 74 Panicum cinereo-vestitum Sacciolepis cinereo-vestita Fries 897 U Sacciolepis glaucescens Mundy s.n. Dept. of Agric. 2102 Sacciolepis scirpoides J. Gossweiler 2579 J. Gossweiler 2672 Sacciolepis kimpasaensis H. Vanderyst s.n. Sacciolepis wombaliensis H. Vanderyst 2279 Sacciolepis wittei G.F. de Witte 133 Sacciolepis trollii C. Troll 5255 Sacciolepis velutina A. Bodgan 3747 Vainas

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Lígulas Láminas Inflorescencias Espiguillas Gluma inferior Gluma superior Lemma inferior Pálea inferior Antecio superior Cariopsis Distribución geográfica y ecología

Observaciones. S. chevalieri S. chevalieri S. chevalieriS. chevalieri S. chevalieri S. chevalieri. Verboom 2520

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Sacciolepis glaucescens:Mundy s.n. Sacciolepis scirpoides: J. Gossweiler 2579 Número cromosómico

Material adicional examinadoLunda Sul: s.c. 11611 U Atakora: Naegelé RPB/ 83-22 Sur: Salubeni & Patel 5101 Taraba: Chapman 5134 U Noroeste: Ellis 2739 ´´ Smith 2682UUGuateng: Reid 426Limpopo: Schweickerdt 1787U Ruvuma: Milne-Redhead & Taylor 9377ULuapula: Renvoize 5510 Norte: Verboom 2520 U Sur: Ellis 2784 Manicalandia: Norlindh & Weimarck 4530 Chase 3635 Crook 1059

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Fig. 41. Sacciolepis typhura

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Fig. 42. Sacciolepis typhura

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22. Sacciolepis viguieri M. M. Viguier & Humbert1753 Vainas Lígulas Láminas Inflorescencias Espiguillas Gluma inferior Gluma superior Lemma inferior Pálea inferior Antecio superiorCariopsis Distribución geográfica y ecología Observaciones. S. chevalieri S. chevalieri S. chevalieriS. chevalieriS. chevalieri S. chevalieriS. chevalieri

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Fig. 43. Sacciolepis viguieri

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Fig. 44Sacciolepis viguieri

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23. Sacciolepis vilvoides Panicum vilfoidesPanicum vilfoides Panicum vilvoides Panicum indicum vilfodes Nees s.n. U

Hymenachne fluviatilis Hymenachne campestrisPanicum vilvoides . campestre Sacciolepis campestris Sacciolepis campestris Martius s.n.U Hymenachne fluviatilis Panicum vilvoides fluviatile Martius s.n.U Panicum strumosumSacciolepis strumosa U Haenke s.n. U Panicum camporum Panicum caudatum

Vainas Lígulas Láminas Inflorescencias

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Espiguillas Gluma inferior Gluma superior Lemma inferior Pálea inferiorAntecio superior Cariopsis Distribucióngeográficay ecología Observaciones. Panicum strumosum S. vilvoidesS. myuros S. vilvoides S. myuros

Material adicional examinado Chaco Schulz 10969 Meyer 1021Corrientes: Meyer 15094

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´´Schinini & Seijo 8487 Zuloaga et al. 3227 Pedersen 4424 Schinini & Quarín 8558 Vanni 1628 Pedersen 5855 Quarín 468 ´´ Schinini et al. 6595 Entre Ríos: Burkart 1069 Misiones: Parodi 7013Parodi 4493Burkart 15464 Parodi 6964 Parodi 5721Parodi 5461El Beni: ´´ Solomon 14778 ´ ´ Killeen 2621 U Ceará: Drouet 2443 U Sarmento s.n.Mato Grosso do Sul: Hatschbach et al. 58613Minas Gerais: Davidse & Ramaoorthy 10585 Davidse et al. 11587 Davidse et al. 11513Chase 8758 Chase 8861 U Capparelli 617 Paraná: Krapovickas et al. 23120 Hatschbach 3570 Davidse et al. 11247Oliveira 329 Araujo 153 Swallen 8896Dusén 14517 Rambo 36467 Hatschbach 2985 Hatschbach I880 Dusén 14517 Dusén 3266

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Dusén 13626Pernambuco: Rambo 39536 Pickel 3674 U Chase 7660Recife: Rambo 35145Rio Grande do Sul: Orth 1049Dutra 357 Rambo 45212 Rambo 45212 Burkart 25057 Rambo 46177 Rambo 35145 Rambo 56674Rambo 54929Roraima: Rosa 329 Santa Catarina: Davidse et al. 11139 Davidse et al. 11078Swallen 8097São Paulo, Barbosa et al. 729 Yoly 614 UPinar del Río: Ekman 1041 Ekman 17793 U Fischer s.n. Cayena: Hook 1157ALeprieur 254UAlto Tacutu-Alto Esequibo: Goodland 936UUAsunción: Rojas 14050 Rojas 13224Central: Schinini 7938 Cordillera: Rojas 9579Isla Yacyretá: Jimenez 169Misiones: Pedersen 3188 U UUU Rivera: Del Puerto 1684 Rosengurtt 8421 Rosengurtt 8421 U Rosengurtt B-7062 Rosengurtt B-6256 Rosengurtt B-7109UGuárico: Davidse 2931 Montes 1308

- 128 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Fig. 45. Sacciolepis vilvoides

- 129 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Fig. 46. Sacciolepis vilvoides

- 130 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

TAXÌN DUDOSO

Sacciolepis arenaria S. arenaria ´ S. arenaria

- 131 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

American Journal of Botany Sacciolepis Molecular phylogenetics & Evolution Evolution Sacciolepis

- 132 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Fieldania: Botany Sacciolepis PoaceaeGramineae UJ. Arnold Arboretum Primer libro de las gramíneas Monocots: Systematics and Evolution Sacciolepis

- 133 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Kew Bull. Sacciolepis Gramineae Kew Bull., Additional series Sacciolepis U Aliso Sacciolepis, Mesosetum, Thrasya, Ichnanthus

- 134 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

´ American Journal of Botany Sacciolepis Ann. Missouri. Bot. Gard.

- 135 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Ann. Missouri Bot. Gard. U U UU

- 136 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Sacciolepis Sacciolepis Sacciolepis Annu. Rev. Ecol. Syst. Plant Physiol. ´

- 137 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Grana U ´ Sacciolepis clatrata Sacciolepis gibba

- 138 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Sacciolepis HymenachneSacciolepis ´

- 139 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

U Systematic Botany Sacciolepis Sacciolepis Sacciolepis ` ´ U Biotropica Biotropica Catalogue of New World Grasses Sacciolepis

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Bot. Rev. Global Change Biology Sacciolepis U

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negritabastardilla Aira indica L. =Sacciolepis indica Aira spicata L. = Sacciolepis indica Holcus striatus= Sacciolepis striata Hymenachne campestris= Sacciolepis vilvoides Hymenachne fluviatilis= Sacciolepis vilvoides Hymenachne fluviatilis= Sacciolepis vilvoides Hymenachne indica = Sacciolepis indica Hymenachne interrupta= Sacciolepis interrupta Hymenachne myosuroides= Sacciolepis myosuroides Hymenachne myosurus = Sacciolepis myuros Hymenachne myuros . = Sacciolepis myuros Hymenachne phleiforme . = Sacciolepis myuros Hymenachne striata = Sacciolepis striata Panicum angustum . = Sacciolepis indica Panicum aquaticum= Sacciolepis striata Panicum aquaticum = Sacciolepis striata Panicum arcuatum = Sacciolepis indica Panicum bermudianum = Sacciolepis striata Panicum camporum= Sacciolepis vilvoides Panicum catumbenseSacciolepis catumbensis Panicum caudatum= Sacciolepis vilvoides PanicumciliocinctumSacciolepis ciliocincta Panicum cinereo-vestitum = Sacciolepis typhura Panicum conglomeratum = Sacciolepis indica Panicum contractum = Sacciolepis indica Panicum contractum = Sacciolepis indica Panicumcoryophorum= Sacciolepis curvata Panicumcurvatum = Sacciolepis curvata Panicum elliottianum = Sacciolepis striata Panicum gibbum= Sacciolepis striata Panicum glaucidulum = Sacciolepis indica

- 142 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Panicum huillense = Sacciolepis myosuroides Panicum incurvumSacciolepis chevalieri Panicum indicum = Sacciolepis indica Panicum indicum var. angustum = Sacciolepis indica Panicum indicum var. oryzetorum = Sacciolepis indica Panicum indicum vilfodes= Sacciolepis vilvoides Panicum indicum var. villosum = Sacciolepis indica Panicum interruptum = Sacciolepis interrupta Panicum inundatum= Sacciolepis interrupta Panicum mattogrossenseSacciolepis angustissima Panicum micrococcum= Sacciolepis micrococca Panicum myosuroides= Sacciolepis myosuroides Panicum myosuroides spiciforme = Sacciolepis myosuroides Panicum myosurus . = Sacciolepis myuros Panicum myuros . = Sacciolepis myuros Panicumpeteri= Sacciolepis curvata Panicum phalaroides . = Sacciolepis indica Panicum phleiforme .Sacciolepis myuros Panicumrigens= Sacciolepis rigens Panicumseslerioides= Sacciolepis seslerioides Panicum spicatum = Sacciolepis indica Panicum spiciforme = Sacciolepis myosuroides Panicum striatum = Sacciolepis striata Panicum strumosum= Sacciolepis vilvoides Panicum turritum = Sacciolepis interrupta Panicumtyphurum= Sacciolepis typhura Panicum uliginosum= Sacciolepis interrupta Panicum vilfoides= Sacciolepis vilvoides Panicum vilfoides= Sacciolepis vilvoides Panicum vilvoides= Sacciolepis vilvoides Panicum vilvoides . campestre= Sacciolepis vilvoides Panicum vilvoidesfluviatile= Sacciolepis vilvoides Sacciolepis africana

- 143 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Sacciolepis albida = Sacciolepis seslerioides Sacciolepis angusta = Sacciolepis indica Sacciolepis angustissima Sacciolepis antsirabensisSacciolepis chevalieri Sacciolepis auriculata = Sacciolepis indica Sacciolepisbarbiglandularis= Sacciolepis transbarbata Sacciolepis brevifoliaSacciolepis chevalieri Sacciolepis campestris= Sacciolepis vilvoides Sacciolepis campestris= Sacciolepis vilvoides Sacciolepis catumbensis Sacciolepis chevalieri Sacciolepis ciliocincta Sacciolepis cinereo-vestita= Sacciolepis typhura SacciolepiscingularisSacciolepis ciliocincta Sacciolepiscircumciliata= Sacciolepis transbarbata Sacciolepis clatrata Sacciolepis claviformis = Sacciolepis indica Sacciolepis contracta . = Sacciolepis indica Sacciolepis curvata Sacciolepis cymbiandra Sacciolepis delicatula= Sacciolepis myosuroides Sacciolepis fenestrata Sacciolepis geniculata= Sacciolepis myosuroides Sacciolepis gibba= Sacciolepis striata Sacciolepis glaucescens= Sacciolepis typhura Sacciolepis gracilis = Sacciolepis indica Sacciolepis huillensis= Sacciolepis myosuroides Sacciolepisincana= Sacciolepis transbarbata Sacciolepis incurvaSacciolepis chevalieri Sacciolepis indica (L.) Chase Sacciolepis indica subsp. oryzetorum = Sacciolepis indica Sacciolepis indica var. angusta = Sacciolepis indica Sacciolepis indica var. intermedia = Sacciolepis indica Sacciolepis indica var. oryzetorum = Sacciolepis indica

- 144 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Sacciolepis indica var. turgida = Sacciolepis indica Sacciolepis indica var. villosa . = Sacciolepis indica Sacciolepis interrupta (Willd.) Stapf Sacciolepisjohnstonii= Sacciolepis rigens Sacciolepis karstesianaSacciolepis angustissima Sacciolepiskimayalaensis= Sacciolepis rigens Sacciolepis kimpasaensis= Sacciolepis typhura Sacciolepis lebrunii= Sacciolepis myosuroides Sacciolepisleptorhachis= Sacciolepis rigens Sacciolepis luciae= Sacciolepis myosuroides Sacciolepis micrococca Mez Sacciolepis mukuku = Sacciolepis africana Sacciolepis myosuroides Sacciolepis myosuroides = Sacciolepis myosuroides Sacciolepis myosuroides nana = Sacciolepis myosuroides Sacciolepis myuros Sacciolepis nana = Sacciolepis micrococca Sacciolepis oryzetora = Sacciolepis indica Sacciolepis otachyrioides Sacciolepis palustrisSacciolepis chevalieri Sacciolepis pergracilis . = Sacciolepis indica Sacciolepis pungensSacciolepis angustissima Sacciolepis rigens Sacciolepis scirpoides= Sacciolepis typhura Sacciolepis seslerioides Sacciolepis simaoensis= Sacciolepis interrupta Sacciolepis spicata . = Sacciolepis indica Sacciolepis spiciformis= Sacciolepis myosuroides Sacciolepis striata Sacciolepis striata . gibba= Sacciolepis striata Sacciolepis strictulaSacciolepis chevalieri Sacciolepis strumosa= Sacciolepis vilvoides Sacciolepis tenuissima

- 145 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Sacciolepis transbarbata Sacciolepis trollii = Sacciolepis typhura Sacciolepis turgida . = Sacciolepis indica Sacciolepis typhura Sacciolepis velutina= Sacciolepis typhura Sacciolepis viguieri Sacciolepis vilvoides Sacciolepis wittei= Sacciolepis typhura Sacciolepis wombaliensis= Sacciolepis typhura Sorghum striatum= Sacciolepis striata Sporobolus setarioides = Sacciolepis indica

- 146 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

MATERIAL DE SACCIOLEPIS EXAMINADO

Adam AdamsAdjanohoun AetAkeassiAlfaroAllem Anderson Anderson Andrews Ankrah AraujoAstleAudruAxelrod AymardAymard BakerBaldwinBanksBarbosaBarter BeckBeusekom Biggood Bille Birigham Black BodganBoormanBouffordBoufford BourneBrantBrassBroadway BrysonBullockBurkart But Camus Capparelli Carr Castillo Chacón Chand Chandles ChapmanChase Chevalier Chin Chiovenda Christopher Clayton Clemens Clewell & CruzCook Cordairo Cremers Croat Cromain Crook CuatrecasasCurtiss da SilvaDalzielDanielDavey Davidse Davidse

- 147 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

De la Barrade Wilde & de Wilde-Duyfjesde Witte Dekindt Del Puerto Delascio Dittus DrouetDrummond Dusén Dutra EkmanElcoro ElliottEllisEyles Faden Faircloth Faircloth FarrowFayFerrie Fischer Florence Flyn Folsom Forberg FotiusFrance FraserFredholmFries Geerling GerardGereau Gillespie GodfreyGoeldiGómezGoodland GossweilerGreenway Grifo GulfportGutierrez Haase Haenke Hage & dos Santos Hagerup Haines Hall Hammel HarleyHarmer Harris Hartley Hassler Hatschbach Heller Henderson HeudelotHiepko Hildebrandt HillHindsHintonHitchcock HoffHombléHook HoseHotchkissHuberHuber Huber & CerdaHuber & CerdaHulberg HuntleyHurtado

- 148 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Innes Irwin Jacques-Felix Jacques-Georges Jairchild Jansen Jayasuriya Jean Louis Jimenez Johnston Jordan Judziewicz Junho KabuyeKanareKapplerKarsten Katende KearneyKeay KerrKerstingKilleen Kindeketa Koelz KralKrapovickas KucharKuntze Laegaard Langdale 1663 Larsen Lazarides LeBlond Lebrun LeeuwenbergLeprieurLevineLi LiangLindhardLisowski LorenceLovett Macluskie Magaji & Tuley Main Malaisse MartiusMatthew,,,Mc Pherson McFarlin Mearns Meinzingen Merril Meyen Milne-Redhead Mitchel MontesMooneyMorrone MortonMostacedoMuhlenberg MundyMyne Naegelé Napper NeeNees Nelson Norlindh Nur

- 149 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

Ogawa OliveiraOliveiraOnochie OnomaOrozco Orth Palmer Parodi Pedersen Perrier de la Batlle Petelot PeterPetit-ThoursPhilcoxPhipps PickelPires Pittier PobéguinPoelmanPohl PrancePringleProctor QianQuarínQuisumbing Rambo Ravichandran Raynal Raynal-Roques Redhead Reekmans Reid RenvoizeRichardsRidley Rivera Roberty Robinson RobsonRoelzRojas Rose Innes Rosengurtt Rup ChandRwaburindore SaldanhaSalubeni SananeSaquet SarmentoSchaferSchesslSchimper SchininiSchlieben SchulzSchweickerdtSchweinfurth ScottSeymourSi Boeea SilvaSimon Smith Smook Solomon Sousa Stalz Standley Steinbach Stevens SteyermarkStoffers StolzStoneStridSummers

- 150 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO I œ TAXONOMÈA

SurattSwallenSymoens TaguetTanakaTasjeanTeunissen Texeira Tharp Thomas Thorel ThovoldTisserantTittToroes TrapnellTrollTsang TsugaruTuley Vancu Vanderyst VanniVerboomViguier Wai-Chao Walau Walker Webster WelwitschWheeler WhitefoordWhittonWilde Williams Wingfield Woo Wood Wurdack YecomteYolyYuncker Zardini Zuloaga

- 151 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

$"1ÿ56-0 **r "/"50.ÿ" '0-*"3

REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

INTRODUCCIÌN

Festucoide Bambusoide Arundinoide Panicoide Aristidoide Chloridoide Panicoide Chloridoide Enneapogon Sacciolepis. Sacciolepis

- 153 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

S. indica. U Sacciolepis Sacciolepis

- 154 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

OBJETIVOS

ñ Sacciolepis ñ Sacciolepis ñ

MATERIALES Y MÉTODOS U Sacciolepis S. arenaria, S. clatrata, S. fenestrata, S. tenuissima S. viguieriU

- 155 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

- 156 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

RESULTADOS Corte transversal Lámina Sacciolepis vilvoides S. myosuroides S. ciliocincta S. otachyrioides S. myuros S. indica US. myosuroides

Surcos S. angustissima, S. cymbiandra, S. chevalieri S. typhura S. curvata, S. indica

Costillas S. angustissima, S. cymbiandra, S. chevalieri S. typhura S. curvata, S. indica

SacciolepisvilvoidesHook 1157AS. chevalieri Laegaard 16223S. ciliocinctaAdams 15121S. striataKearney 1618

- 157 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Nervio medio Haces vasculares primarios Vaina parenquimática Sacciolepistransbarbata Vaina mestomática S. curvata S. myosuroidesS. striata S. ciliocincta Haces vasculares secundarios S. africana Vaina parenquimática Vaina mestomática

- 158 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

S. curvata y S. myosuroidesS. striata, S. ciliocincta S. seslerioides Esclerénquima S. transbarbata

Mesófilo

Epidermis adaxial S. striata S. striata

Epidermis abaxial U S. africana

- 159 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Epidermis en vista paradermal

Zonas costales e intercostales

Células largas intercostales

Sacciolepis curvata Gerau 6161 S. myuros Smith 2402 S. rigensInnes 32197S. indicaPohl & Davidse 11192S. otachyrioidesCuatrecasas 7880S. rigens Innes 32197

- 160 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

S. africana S. interrupta

Células cortas intercostales S. africana S. vilvoides, S. ciliocincta, S. indica

Células largas costales Células cortas costales S. chevalieri S. seslerioides Aparatos estomáticos S. striata, S. chevalieri, S. indica S. curvata S. typhura

Papilas

- 161 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

S. africana, S. ciliocincta, S. typhura S. interrupta

Aguijones y ganchos

Micropelos S. rigens S. transbarbata

Macropelos S. typhuraS. transbarbata S. myuros

Cuerpos silíceos

Células suberosas

Cara abaxial

Zonas costales e intercostalesS. africana, S. interrupta S. typhura

- 162 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células largas intercostales

Sacciolepis curvataGerau 6161S. chevalieriLaegaard 16223S. ciliocinctaAdams 15121S. typhuraCrook 1059

Células cortas intercostales S. indica, S. vilvoides, S. typhura

- 163 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células largas costalescélulas cortas costales Aparatos estomáticos

Papilas S. africana S. interrupta

Aguijones y ganchos S. chevalieri, S. transbarbata S. typhura

Micropelos

Macropelos S. myuros, S. catumbensis, S. ciliocincta, S. seslerioides, S. transbarbata S. typhura

Cuerpossilíceos

Célulassuberosas

- 164 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

SACCIOLEPIS

Sacciolepis africana

Características histofoliares en corte transversal Lámina Surcos adaxiales adaxiales Costillas adaxiales adaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces vasculares primarios Haces vasculares secundarios Descripción de la vaina de los haces vasculares Haces primarios

- 165 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Vaina mestomática Vaina parenquimática Vaina mestomática Esclerénquima Mesófilo Macropelos Epidermis adaxial Epidermis abaxial

- 166 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Epidermis adaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos Papilas

- 167 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Aguijones aguijones angulares Micropelos Macropelos Cuerpos silíceos Epidermis abaxial en vista topográfica Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales

- 168 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Papilas Aparatos estomáticos Micropelos

Sacciolepis angustissima

Características histofoliares en corte transversal Lámina m Surcos adaxiales Surcos abaxiales Costillas adaxiales Costillas abaxiales Nervio medio Haces vasculares Haces primarios Haces secundarios

- 169 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Vaina de los haces Vaina parenquimática ). Vaina mestomática U Vaina parenquimática Vaina mestomática U Esclerénquima Mesófilo Epidermis adaxial Epidermis abaxial

- 170 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Zonas costales e intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticosmm Papilas Aguijones Micropelos m

- 171 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis catumbensis Caracteres histofoliares en corte transversal Lámina Surcos adaxiales abaxiales Costillas adaxiales Costillas abaxiales Nervio medio

- 172 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Disposición y descripción de los haces vasculares Descripción de la vaina de los hacesVaina parenquimática Vaina mestomática U Vaina parenquimática Vaina mestomática U Esclerénquima Mesófilo

- 173 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Epidermis adaxial Epidermis abaxial Epidermis adaxial en vista topográfica

Zonas costales e intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales

- 174 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células cortas costales Aparatos estomáticos Papilas Aguijones ganchos Micropelos Macropelos Cuerpos silíceos Células suberosas

- 175 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Epidermis abaxial en vista topográfica

Zonas costales e intercostaleszonas costales zonas intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Cuerpos silíceos Células suberosas Micropelos macropelos

Sacciolepis chevalieri Características histofoliares en corte transversal Surcos adaxiales surcos adaxiales Costillas adaxiales costillas abaxiales

- 176 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces vasculares primarios Haces vasculares secundarios Descripción de la vaina de los haces vasculares Vaina parenquimática Vaina mestomática Vaina parenquimática Vaina mestomática Esclerénquima

- 177 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Mesófilo Epidermis adaxial Epidermis abaxial Epidermis adaxial en vista topográfica Zonas costales intercostales Células largas intercostales

- 178 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales

Aparatos estomáticos Papilas Espinas Ganchos Micropelos Macropelos

- 179 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Cuerpos silíceos Células suberosas Epidermis abaxial en vista topográfica Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales células cortas costalesCuerpos silíceos células suberosas ganchos Aparatos estomáticos

- 180 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis ciliocincta

Características histofoliares en corte transversal

Surcos adaxiales Surcos abaxiales Costillas adaxiales Costillas abaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces primarios Haces secundarios Descripción de la vaina de los hacesVaina parenquimátca

- 181 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Vaina mestomática U Vaina parenquimática Vaina mestomática U Esclerénquima Mesófilo Papilas Macropelos Epidermis adaxial

- 182 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Epidermis abaxial U Epidermis adaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostaleszonas costales zonas intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos

- 183 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Cuerpos silíceos Células suberosas

Papilas Micropelos Macropelos Epidermis abaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostaleszonas costales zonas intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales

- 184 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células cortas costales Cuerpos silíceos Aparatos estomáticos

Sacciolepis curvata Características histofoliares en corte transversal Lámina Surcos adaxiales Surcos abaxiales Costillas adaxiales Costillas abaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares

- 185 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Haces vasculares secundarios Descripción de la vainas de los haces vasculares Vaina parenquimática Vaina mestomática Vaina mestomática Esclerénquima Mesófilo Macropelos Epidermis adaxial

- 186 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Epidermis abaxial Epidermis adaxial en vista topográfica Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos

- 187 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

y Papilas Aguijones Micropelos Macropelos Cuerpos silíceos Células suberosas Epidermis abaxial en vista topográfica onas costales zonas intercostales Células largas intercostales aparatos estomáticos micropelos macropelos cuerpos silíceos células suberosas

- 188 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis cymbiandra

Características histofoliares en corte transversal

Lámina Surcos adaxiales abaxiales Costillas adaxiales abaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces vasculares primarios Haces vasculares secundarios Descripción de la vaina de los haces vasculares Vaina parenquimática

- 189 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Vaina mestomática Vaina parenquimática Vaina mestomática Esclerénquima Mesófilo Epidermis adaxial Epidermis abaxial U Epidermis adaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostaleszonas costales zonas intercostales

- 190 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos Macropelos Micropelos

- 191 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Aguijones y ganchos Cuerpos silíceos Epidermis abaxial en vista topográfica zonas costales intercostales Células largas intercostales células cortas intercostales células largas costales células cortas costales aparatos estomáticos papilas aguijones ganchos macropelos micropelos células suberosas cuerpos silíceos

- 192 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis indica

Caracteres histofoliares en corte transversal

Lámina Surcos adaxiales Costillas adaxiales Costillas abaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Descripción de la vaina de los hacesVaina parenquimática

- 193 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Vaina mestomática U Vaina parenquimática Vaina mestomática U Esclerénquima Mesófilo Epidermis adaxial Epidermis abaxial Epidermis abaxial en vista topográfica

- 194 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos Papilas Aguijones Micropelos Macropelos

- 195 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Cuerpos silíceos Epidermis abaxial en vista topográfica

Cuerpos silíceos Macropelosaguijones

Sacciolepis interrupta Características histofoliares en corte transversal Lámina Surcos adaxiales adaxiales

Costillas adaxiales adaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces vasculares primarios

- 196 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Haces vasculares secundarios Descripción de la vaina de los haces vasculares. Haces primarios. Vaina mestomática Vaina parenquimática Vaina mestomática Esclerénquima Mesófilo Macropelos

Epidermis adaxial

- 197 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Epidermis abaxial U Epidermis adaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos

- 198 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Papilas Aguijones Micropelos Macropelos Cuerpos silíceos Células suberosas Epidermis abaxial en vista topográfica

- 199 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis myosuroides

Características histofoliares en corte transversal

Lámina Surcos Costillasadaxiales Costillas abaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces primarios Haces secundarios Descripción de la vaina de los hacesVaina parenquimática

- 200 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Vaina mestomática Vaina parenquimática Vaina mestomática Esclerénquima Mesófilo Epidermis adaxial Epidermis abaxial Epidermis adaxial en vista topográfica

Zonas costales e intercostales

- 201 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células largas intercostales h Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos Papilas Micropelos Macropelos

- 202 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Cuerpos silíceos Epidermis abaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostalesZonas costales zonas intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos Papilasmacropelos Sacciolepis myuros

Caracteres histofoliares en corte transversal Láminas Surcos adaxiales abaxiales

- 203 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Vaina de los hacesVaina parenquimática Vaina mestomática Esclerénquima

- 204 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Mesófilo Macropelos Epidermis adaxial Epidermis abaxial Epidermis adaxial en vista topográfica Zonas costales e intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales

- 205 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Aparatos estomáticos Papilas Aguijones Micropelos Macropelos Cuerpos síliceos Epidermis abaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostales Macropelos papilas

- 206 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis otachyrioides

Caracteres histofoliares en corte transversal

Lámina m Surcos adaxiales y abaxiales Nervio medio Haces vasculares Haces secundarios Vaina de los haces Vaina parenquimática Vaina mestomática Vaina parenquimática

- 207 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Vaina mestomática Esclerénquima Mesófilo Epidemis adaxial Epidermis abaxial Epidermis adaxial en vista topográfica Zonas costales e intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales

- 208 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células cortas costales Cuerpos silíceos Aparatos estomáticos Papilas Aguijones Micropelos Macropelos Epidermis abaxial en vista topográfica Zona intercostal

- 209 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis rigens Características histofoliares en corte transversal Lámina Surcos adaxiales abaxiales Costillas adaxiales abaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces vasculares primarios Haces vasculares secundarios Descripción de la vaina de los haces vasculares Vaina parenquimática

- 210 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Vaina parenquimática Vaina mestomática Esclerénquima Mesófilo Papilas Macropelos Epidermis adaxial Epidermis abaxial

- 211 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Epidermis adaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostaleszonas costales zonas intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos Papilas

- 212 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Aguijones Micropelos Macropelos Cuerpos silíceos Epidermis abaxial en vista topográfica Células largas intercostales células cortas intercostales células largas costales células cortas costales aparatos estomáticos micropelos papilas macropelosaguijonesganchoscuerpos silíceos

- 213 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis seslerioides

Características histofoliares en corte transversal

Lámina Surcos adaxiales adaxiales Costillas adaxiales Costillas abaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces vasculares primarios Haces vasculares secundarios Descripción de la vaina de los hacesVaina parenquimática Vaina

- 214 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

mestomática Vaina parenquimática Vaina mestomática Esclerénquima Mesófilo Macropelos Epidermis adaxial Epidermis abaxial Epidermis adaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostales

- 215 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos Papilas Aguijones

- 216 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Micropelos Macropelos Cuerpos silíceos Epidermis abaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Cuerpos silíceos Aparatos estomáticos Aguijones Macropelos micropelos

- 217 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis striata

Caracteres histofoliares en corte transversal

Surcos adaxiales Surcos abaxiales Costillas adaxiales Costillas abaxiales Nervio medio mestomática parenquimática mestomática parenquimática

- 218 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Disposición y descripción de los haces vasculares Descripción de la vaina de los hacesparenquimática Vaina mestomática Vaina mestomática Esclerénquima

- 219 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Mesófilo Macropelos Epidermis adaxial Epidermis abaxial

Epidermis abaxial en vista topográfica Zonas costales e intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales

- 220 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos Papilas Micropelos Macropelos Cuerpos silíceos

Epidermis abaxial en vista topográfica

Micropelos Cuerpos silíceos

- 221 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis transbarbata

Características histofoliares en corte transversal

Láminas Surcos adaxiales abaxiales Costillas adaxiales Costillas abaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces vasculares primarios Xilema Floema Vainas de los hacesVaina parenquimática

- 222 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Vaina parenquimática Esclerénquima Mesófilo Macropelos Epidermis adaxial Epidermis abaxial

- 223 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Epidermis adaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales

Aparatos estomáticos Papilas

- 224 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Aguijones Aguijones angulares Micropelos Macropelos Cuerpos silíceos Epidermis abaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostales Aguijones Aparatos estomáticos Macropelos

Sacciolepis typhura Características histofoliares en corte transversal

- 225 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Surcos adaxiales Surcos abaxiales Costillas adaxiales Costillas abaxiales Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces vasculares primarios Descripción de la vaina de los haces vasculares Haces primarios Haces secundarios

- 226 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Esclerénquima Mesófilo Papilas Macropelos Epidermis adaxial Epidermis abaxial Epidermis adaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostales Células largas intercostales

- 227 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Células cortas intercostales Células largas costales Células cortas costales Aparatos estomáticos Papilas Micropelos Macropelos Aguijones Cuerpos silíceos

- 228 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Epidermis abaxial en vista topográfica

Zonas costales intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Células largas costales cortas costales Aparatos estomáticos PapilasAguijones ganchos Macropelos Micropelos Cuerpos silíceos

Sacciolepis vilvoides Caracteres histofoliares en corte transversal Láminas Surcos adaxiales y abaxiales

- 229 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Nervio medio Disposición y descripción de los haces vasculares Haces secundarios Vaina de los haces Vaina parenquimática . Vaina mestomática células parenquimáticas Esclerénquima

- 230 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Mesófilo Epidermis adaxial Epidermis abaxial Epidermis adaxial en vista topográfica Zonas costales e intercostales Células largas intercostales Células cortas intercostales Aparatos estomáticos Papilas Aguijones

- 231 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Micropelos Macropelos Células suberosas Células largas costales Células cortas costales Cuerpos síliceos

Epidermis abaxial en vista topográfica

- 232 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Tabla 1. Sacciolepis

S. africana

S. angustissima

S. catumbensis

S. chevalieri

S. ciliocincta

S. curvata

S. cymbiandra

S. indica

S. interrupta

S. myosuroides

S. myuros

S. otachyrioides

S. rigens

S. seslerioides

S. striata

S. transbarbata

S. typhura

S. vilvoides

- 233 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Tabla 2.

S. africana

S. angustissima

S. catumbensis

S. chevalieri

S. ciliocincta

S. curvata

S. cymbiandra

S. indica

S. interrupta

S. myosuroides

S. myuros

S. otachyrioides

S. rigens

S. seslerioides

S. striata

S. transbarbata

S. typhura

S. vilvoides

- 234 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

DISCUSIÌN Y CONCLUSIONES

Sacciolepis

Sacciolepisd %º

Anatomía ecológica

Festuca arundinacea

- 235 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

- 236 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis

Especies con características xeromorfas pero que están citadas para otros ambientes: Sacciolepis angustissima

S. chevalieri S. typhura

- 237 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Especies con cámaras aeríferas, citadas para ambientes palustres: Sacciolepis africana S. ciliocincta S. cymbiandra S. myuros S. vilvoides

Especies sin cámaras aeríferas, citadas para ambientes palustres: S. catumbensisS. indicaS. interruptaS. rigens S. chevalieri S. typhura

- 238 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Especies con caracteres xeromorfos aislados, citadas para ambientes moderados: S. striata

S. curvataS. myosuroidesS. otachyroides S. seslerioides Sacciolepis S. angustissima Festuca arundinaceaS. chevalieriS. typhura

- 239 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Relaciones geográficas Relaciones infra-supragenéricas S. ciliocincta, Ramifusae, S. curvata Rampholepis Sacciolepis Sacciolepis Hydrothauma, Hidrothauma Sacciolepis Hydrothauma Sacciolepis Sacciolepis, Hymenachne Sacciolepis Hymenachne

- 240 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Hymenachne Sacciolepis S. cymbiandra S. ciliocincta µS. africana µ µS. myuros µS. vilvoides S. interrupta S. striata µS. transbarbata µ S. otachyrioides µS. rigens µS. catumbensis S. typhura µS. angustissima µS. chevalieri S. myosuroides S. seslerioides µS. indica

- 241 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

µS. curvata

- 242 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

BIBLIOGRAFÈA

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- 243 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Bothalia Bothalia

Amer. J. Bot. Festuca arundinaceaAnn. Bot.

Phytomorphology Austral. J. Bot. Index Herbariorum: The Herbaria of the world

- 244 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Plant microtechnique Anatomy of the Monocotyledons I. Gramineae Bot. Zhurn Britonia ´ Plant microtechnique and microscopy The biology of aquatic vascular plants Biol. J. Linn. Soc. Phytomorphology Bot. Gaz. Bull. Res. Council Israel. Sec. D, Bot.

- 245 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

PanicumSmithsonian Contributions to Botany Panicum Phanopyrum LaxaAnn. Missouri Bot. Gard.

- 246 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

APÉNDICE I.

Sacciolepis africana Maniema: Farrow 106 Tshopo: Jean Louis 10624

Sacciolepis angustissima Amazonas:´´ Texeira et al. 289Mato Grosso: Irwin et al. 15927

Sacciolepis catumbensis Solwezi: Drummond & Williamson 9250 Milne-Redhead 1180

Sacciolepis chevalieri Adamawa:Magali & Tuley 1866 Mashonaland East: Laegaard 16223

Sacciolepis ciliocincta Vallée du Bandama: Adjanohoun 276 A Sikasso: Adams 15121

Sacciolepis curvata Morogoro: Gerau 6161 Manicaland: Simon & Ngoni 1281

- 247 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis cymbiandra Boulgou: ´ ´ Laegard et al. 18148 Tambacounda:Raynal & Raynal 6860

Sacciolepis indica Cartago: Pohl & Davidse 11192 Georgia: Faircloth & Norris 4761

Sacciolepis interrupta Hanoi:Petelot 1308 onaland West:Titt 169

Sacciolepis myosuroides Queensland: Lazarides 4737 Chittagong: Innes RRI 515

Sacciolepis myuros Upper Takutu-Upper Essequibo: Smith 2402 Francisco Morazán´´ Swallen 11168

Sacciolepis otachyrioides Pará ´ ´Silva et al. 71Atlántico: Cuatrecasas 7880

- 248 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO II œ ANATOMÈA FOLIAR

Sacciolepis rigens Lunda Norte:Carvalho 11654 Yendi: ´ ´ Innes 32197 Sacciolepis sesleriodes Rukwa: ´ ´ Bidgood et al. 2410 Solwezi: Milne-Redhead 3349

Sacciolepis striata Mississipi: Kearney 1618 Axelrod & Sastre 6257

Sacciolepis transbarbata Rukwa: Bullock 2037 Luapula: Simon & Williamson 1494

Sacciolepis typhura Gauteng: Reid 426 Manicaland: Crook 1059

Sacciolepis vilvoides Permanbuco: Pickel 3674 CayenneHook 1157A

- 249 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

$"1ÿ56-0 ***r "/5&$*04

REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

INTRODUCCIÌN

Fig. 1

- 251 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

OBJETIVO

Sacciolepis

MATERIALES Y MÉTODOS Sacciolepis RESULTADOS Sacciolepis

- 252 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Sacciolepis chevalieri , S. indica, S. otachyrioides, S. striata, S. transbarbata S. vilvoides Sacciolepis angustissima , S. ciliocincta , S. curvata , S. cymbiandra , S. myosuroides S. myuros Sacciolepis africana , S. interrupta , S. rigens , S. seslerioides S. typhura.

Cara abaxial Zona costalesintercostales

Células largas

Células cortas Cuerpos silíceos

MicropelosSacciolepis seslerioides S. typhura

- 253 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Ganchos Sacciolepis angustissima S. ciliocincta

Aparatos estomáticospapilasmacropelos

Cara adaxial ganchosmicropelos Sacciolepis angustissima, S. cymbiandra, S. indica , S. myuros, S. otachyrioides, S. transbarbata, S. typhura S. vilvoides Cara adaxial y abaxial

Células cortas

- 254 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Cuerpos silíceos DISCUSIÌN Y CONCLUSIÌN S. seslerioides S. ciliocincta Sacciolepis

Carácter Micropelos Aguijones Cuerpos silíceos Estípite Especie

Sacciolepis africana SI NO NO NO Sacciolepis angustissima SI SI NO SI Sacciolepis chevalieri SI NO NO NO Sacciolepis ciliocincta SI SI SI NO Sacciolepis curvata SI NO SI NO Sacciolepis cymbiandra SI NO NO SI Sacciolepis indica SI NO NO SI Sacciolepis interrupta SI NO SI NO Sacciolepis myosuroides SI NO NO NO Sacciolepis myuros SI NO NO SI Sacciolepis otachyrioides SI NO SI SI Sacciolepis rigens SI NO NO NO Sacciolepis seslerioides NO NO NO NO Sacciolepis striata SI NO NO NO Sacciolepis transbarbata SI NO NO SI Sacciolepis typhura NO NO SI SI Sacciolepis vilvoides SI NO NO SI Tabla 1Sacciolepis

- 255 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Fig.2Sacciolepis chevalieriS. cymbiandraS. angustissimaS. curvataS. africanaS. ciliocincta

- 256 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Fig.3Sacciolepis rigensS. indicaS. myurosS. otachyroides S. myosuroidesS. interrupta

- 257 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Fig.4 Sacciolepis seslerioides S. typhura S. vilvoides S. striataS. indicaS. transbarbata

- 258 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Proc. Biol. Soc. Wash. Darwiniana Piptochaetium Ann. Missouri Bot. Gard. Ophiochloa Novon Streptostachys Novon Altoparadisium Arthropogon Ann. Missouri Bot. Gard. AxonopusCaldasia Panicum J. fac. Sci. Univ. Tokyo Taxon Lachnagrostis

- 259 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Urochloa Darwiniana Leptochloa s.l. Ann. Missouri Bot. Gard. Leersia Bull. Torrey Bot. Club Sida Panicum Phanopyrum StoloniferaAnn. Missouri Bot. Gard. Panicum PanicumAnn. Missouri Bot. Gard.

- 260 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Sacciolepis africana Maniema: Farrow 106

Sacciolepis angustissima Amazonas:´´ Texeira et al. 289

Sacciolepis chevalieri Adamawa:Magali & Tuley 1866

Sacciolepis ciliocincta Sikasso:Adams 15121

Sacciolepis curvata Morogoro: Gerau 6161

Sacciolepis cymbiandra Boulgou: ´ ´Laegard et al. 18148

Sacciolepis indica Cartago: Pohl & Davidse 11192 Georgia: Faircloth & Norris 4761

Sacciolepis interrupta Hanoi:Petelot 1308

- 261 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Sacciolepis myosuroides Chittagong:Innes RRI 515

Sacciolepis myuros Francisco Morazán ´´Swallen 11168

Sacciolepis otachyrioides Pará ´ ´Silva et al. 71

Sacciolepis rigens Lunda Norte:Carvalho 11654 Sacciolepis sesleriodes Solwezi: Milne-Redhead 3349

Sacciolepis striata Mississipi: Kearney 1618

Sacciolepis transbarbata Rukwa:Bullock 2037

Sacciolepis typhura Gauteng: Reid 426

- 262 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO III œ ANTECIOS

Sacciolepis vilvoides Permanbuco:Pickel 3674

- 263 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

$"1ÿ56-0 *7r "/Œ-*4*4 '*-0(&/‘5*$0

REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

265 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

Sacciolepis Sacciolepis Sacciolepis indica, S. striata S. vilvoides

266 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

OBJETIVOS

ñ Sacciolepis ñ MATERIALES Y MÉTODOS

Estudios anatómicos y macromorfológicos Sacciolepis clatrata, S. fenestrata, S. tenuissima y S. viguieri ´ Muestreo de los taxones del grupo externo e interno. Sacciolepis Alloteropsis A. cimicina Echinochloa E. colona Panicum P. cyanescens P. millegranaP. parvifoliumP. verrucosumP. wettsteinii

267 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

Hydrothauma H. manicatum H. manicatum Matriz morfológica. Análisis filogenético. el índice de Jackknife frecuencias GC

268 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

elíndice de Jackknife simétrico remuestreo simétrico frecuencias GC Elección de matrices

Selección del valor de la constante de concavidad (K)

269 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

CMPs obtenidos según tipo de matriz. Cantidad de nodos GC según tipo de matriz y búsqueda heurística. Búsqueda Pesos implícitos Pesos iguales Matriz K=14 Datos discretos 5 7 Datos combinados 5 10

Tabla 1 Elección de la constante de concavidad

K vs. Cantidad de nodos GC (Com-Dis) 12

4 Cantidad de nodos GC nodos de Cantidad

0 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 45 55 65 75 85 95

Valor de constante (K)

Figura 1.

270 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

en la figura 1) frente a los demás valores de k evaluados. También se muestra la cantidad de nodos GC obtenidos con la matriz de datos discretos para evidenciar la disminución o el incremento generado por la inclusión de datos continuos (fig. 1).

Del análisis global de los resultados de la figura 1 se observa que la matriz de caracteres combinados produjo una mayor cantidad de nodos GC por CMP analizado (44 casos) en comparación con la matriz de caracteres discretos (42 casos). Se registró un total de 12 casos en donde la cantidad de nodos GC era idéntica para cada tipo de matriz (figura 2).

Cantidad de valores K vs. Tipo de Dato

50 45 40

35 30 25 20

15 10

Cantidad de valores K analizados K valores de Cantidad 5 0 Comb Discr C=D Tipo de Dato

Figura 2. Relación entre tipo de matriz y cantidad de valores K obtenido de los datos de la figura 1. Se registraron 44 casos en donde la matriz comb generón mayor cantidad de nodos GC que la matriz Discr (barra roja), 42 casos en donde la matriz Discr generó mayor cantidad de nodos GC que la matriz Comb (barra amarilla) y 11 casos en donde Comb y Discr generaron la misma cantidad de nodos GC (C=D). Abreviaturas. Comb: matriz de datos combinados; Discr: matriz de datos discretos.

271 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

ANALISIS CLADÈSTICO

Figura 3. CMPs resultantes de la búsqueda bajo pesos iguales. A) Concenso estricto de 3 CMPs obtenidos de la matriz de datos discretos. El rectángulo gris muestra los taxones involucrados en la politomia. B) Cladograma obtenido de la matriz de datos combinados. Los rectángulos grises muestran los taxones involucrados en la politomia generada por la matriz de datos discretos.

Bajo pesos iguales la matriz de datos combinados produjo un 1 CMP (cladograma mas parsimonioso) de 375.045 pasos, con un valor de CI=0,2982 y RI=0,4657; y la matriz de datos discretos produjo 3 CMPs de 327 pasos, con un valor de CI=0,2935 y RI=0,4808 (figura 3). Bajo pesos implícitos la matriz de datos combinados produjo 1 CMP con un valor fit=12,9749; y la matriz de datos discretos produjo 1 CMP con un valor de fit=11,6595 (fig. 4).

272 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

Figura 4. CMPs resultantes de la búsqueda bajo pesos implícitos (K=14). A) CMP obtenido de la matriz de datos discretos. B) CMP obtenido de la matriz de datos combinados.

DISTANCIA SPR ENTRE LOS CMPs. Los resultados resumidos en la tabla 2

P iguales P Impli muestran que bajo pesos Dis Comb Dis Comb iguales, los CMPs calculados a

0 (100%) 10 (62%) 7 (74%) 9 (66%) partir de diferentes fuentes de D is datos presentan una similitud

10 (62%) 0 (100%) 10 (62%) 5 (81%)

P ig u a le s del 62% (10 movimientos SPR) C o m b (rectángulos verde oscuro) bajo 7 (74%) 10 (62%) 0 (100%) 5 (81%)

D is pesos iguales. Pero bajo pesos implícitos, esta similitud se P Im p li 9 (66%) 5 (81%) 5 (81%) 0 (100%)

C o m b incrementa, alcanzando un Tabla 2. Distancia SPR entre CMPs obtenidos de diferentes fuentes de datos y bajo diferentes estrategias de búsqueda. El prime valor corresponde a la valor de 81% (5 movimientos cantidad de movimientos SPR y el segundo (entre paréntesis) corresponde al grado de similitud. SPR) (rectángulos naranja). Tambien se observa que tanto la matriz de datos discretos como combinados generan CMP muy afines (74% -7 mov. SPR- y 81% -5 mov. SPR-, respectivamente) para

273 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

distintos tipos de búsqueda (rectángulos azules comparan CMPs de datos discretos y rectángulos verde claros CMPs de datos combinados).

MONOFILIA DEL GÉNERO

En todos los CMPs evaluados se observa que el género Sacciolepis es monofilético (véase figs. 3, 4). Se optó por realizar el análisis filogenético en el CMP obtenido de la matriz de datos combinados bajo pesos implícitos (fig. 5). Los caracteres que definen a dicho género son: largo de las cañas (car. 1), largo de las vainas (car. 4), ancho de la inflorescencia (car. 9), largo de la espiguilla (car. 12), largo de la gluma superior (car. 16), largo de la lemma inferior (car. 19), largo de las anteras de la flor inferior (car. 23), vainas de márgenes membranáceos (car. 33), espiguillas ovadas (car. 46), gluma inferior con leve gibosidad (car. 50) y láminas con micropelos distribuidos en zona costal e intercostal de la cara adaxial (car. 74).

RELACIONES FILOGENÉTICAS

El análisis del CMP de pesos implícitos se pueden recuperar 4 clados: A, B, C y D respectivamente.

Clado A (Sacciolepis curvata y S. striata) está definido por los caracteres: número de nervios de la gluma superior (car. 17), plantas decumbente-estoloníferas (car. 28), gluma superior sin leve gibosidad (car. 56), gluma superior sacciforme (car. 57), pálea inferior con ápice obtuso (car. 59) y presencia de papilas pequeñas distribuidas exclusivamente en la zona costal (car. 75). Soporte RS: 6/ GC: 2.

Clado B (Sacciolepis ciliocincta, S. rigens, S. seslerioides, S. transbarbata y S. vilvoides) está definido por los caracteres: largo de la inflorescencia (car. 8), largo de la gluma inferior (car. 14), largo de la gluma superior (car. 16), largo de la palea inferior (car. 18), largo de la lemma inferior (car. 19), largo del estambre de la flor inferior (car. 23) y largo del estambre de la flor superior (car. 24). Soporte RS: 0/ GC: 6. Dentro del mismo se recupera un subclado, constituido por S. ciliocincta-S. vilvoides, definido por

274 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

los caracteres: largo de los estambres de la flor superior (car. 24), presencia de micropelos en las zonas costales e intercostales abaxiales (car. 78), presencia de cámaras aéreas (car. 81) y células epidérmicas de la cara abaxial engrosadas en la pared tangencial externa (car. 82). Soporte RS: 0/ GC: 35.

Clado C (Sacciolepis africana, S. catumbensis, S. chevalieri, S. interrupta y S. viguieri) está definido por los caracteres: lígulas hialinas-erosadas (car. 36), lemma inferior con baja convexidad (car. 67) y presencia de papilas tricoides en las zonas costales e intercostales abaxiales (car. 80). Soporte RS: 4/ GC: 0. Dentro del clado se recuperaron dos subclados: S. africana-S. interrupta definido por los caracteres: ancho de la espiguilla (car. 13), ancho del antecio (car. 21), espiguillas de compresión dorsal (car. 45), gluma inferior sin leve gibosidad (car. 50), gluma inferior sacciforme (car. 51), palea inferior con ápice obtuso (car. 59) y células epidérmicas abaxiales con paredes radiales y tangencial externa engrosadas (car. 82) y con soporte RS: 58/ GC: 56; y el subclado S. catumbensis-S. chevalieri-S. viguieri definido por los caracteres: número de entrenudos (car. 3) y láminas filiformes (car. 40) y con soporte RS: 6/ GC: 2.

Clado D (Sacciolepis angustissima, S. clatrata, S. cymbiandra, S. fenestrata, S. indica, S. micrococca, S. myosuroides, S. myuros, S. otachyrioides, S. tenuissima y S. typhura) está definido por los caracteres: largo de la espiguilla (car. 12), largo de la gluma superior (car. 16), largo de la lemma inferior (car. 19), largo de los estambres de la flor inferior (car. 23) y vaina de márgenes glabros (car. 39) y soporte RS: 0/ GC: 6. dentro del clado se recuperaron dos subclados: S. angustissima-S. myosuroides-S. otachyrioides definido por los caracteres: gluma inferior con ausencia de leve gibosidad (car. 50) y gluma inferior membranácea (car. 52) y con soporte RS: 6/ GC: 9 y S. clatrata-S. indica-S. micrococca-S. myuros definido por los caracteres: lemma inferior con ápice agudo (car. 64) y con soporte RS: 0/ GC=15.

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Figura 5. A) CMP obtenido bajo pesos implícitos, K=14. Los rectángulos grises representan caracteres continuos y los rectángulos oscuros representan caracteres discretos. Los números ubicados por encima de los rectángulos representan el estado del carácter, mientras que los números ubicados por debajo de los mismos representan el número de carácter. B) Soporte del CMP. Los números ubicados por encima de las ramas representan el valor absoluto del RS o JKS, mientras que los ubicados debajo de las ramas representan las frecuencias GC.

Hydrothauma resultó ser el género hermano de Sacciolepis. El largo del raquis (car. 10), el número de nervios de la gluma superior (car. 17), las lígulas glabras (car. 37), la inflorescencia tipo panícula espiciforme (car. 41), la sección del eje principal circular (car. 42), la ausencia de gluma inferior mucronada (car. 48) y la gluma superior con ápice obtuso (car. 53) son los caracteres que establecen una estrecha afinidad con el género estudiado (dichos caracteres no se hallan graficados en el cladograma).

276 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

DISCUSIÌN Y CONCLUSIÌN

De los análisis realizados con ambos tipos de matrices, se optó por seleccionar la matriz de datos combinados de acuerdo al siguiente criterio: 1- presenta el menor número de CMP en relación a los obtenidos con la matriz de datos discretos bajo pesos iguales. 2- posee el mayor número de valores de constante de concavidad en donde los CMPs obtenidos tienen un mayor número de nodos GC frente a los obtenidos con la matriz de datos discretos (tabla 1, figs. 1 y 2).

Del análisis bajo pesos implicitos se deduce que el valor de la constante de concavidad (K) seleccionada para realizar los estudios fue 14, por poseer el CMP con el mayor número de nodos GC soportados (10 nodos)(fig. 1). Para mostrar el aporte de señal filogenética proporcionada por los caracteres continuos, se evaluó el CMP obtenido para el mismo valor de K pero utilizando la matriz de caracteres discretos. El CMP resultante mostró una cantidad menor de nodos GC soportados (7 nodos), confirmando que el incremento en nodos GC se debió a la inclusión de los caracteres continuos (fig. 1).

Con respecto a las distancias SPR se observa que la similitud entre los distintos CMPs se halla por encima de 50%, comprobando que ambas fuentes de datos producen CMP topológicamente afines (o sea, transformar un CMP en otro requiere una reducida cantidad de movimientos SPR). Esto significa que la inclusión de caracteres continuos no producen cambios radicales en la topología resultante, sino que dan resolución a politomías generadas por un conjunto de datos menos informativo (véase fig. 3).

Se puede argumentar que la inclusión de caracteres continuos dentro del marco del análisis filogenético resultó ser una valiosa fuente de información que contribuyó en la resolución de politomías generadas por fuentes de datos menos informativas (fig. 3) sin alterar la topología general ni el incremento del valor del soporte en clados preexistentes. Esta evidencia pone de manifiesto la valiosa señal filogenética que aportan estos caracteres y no aplicarla en los análisis filogenéticos sería ignorar una útil fuente de información.

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Este análisis permitió comprobar la monofilia del género. Los caracteres que definen a Sacciolepis de acuerdo a los análisis realizados son: largo de las cañas, largo de las vainas, ancho de la inflorescencia, largo de la espiguilla, largo de la gluma superior, largo de la lemma inferior, largo de las anteras de la flor inferior, vainas de márgenes membranáceos, espiguillas ovadas, gluma inferior con leve gibosidad y láminas con micropelos distribuidos en zona costal e intercostal de la cara adaxial. Estos caracteres no concuerdan con aquellos considerados tradicionalmente diagnósticos para el género, que son: una panícula espiciforme y una gluma superior sacciforme. Esta discordancia se debe a varios factores: el género hermano, Hydrothauma, posee una panícula espiciforme (car. 41), estado de carácter también presente en Sacciolepis (véase optimización de caracteres diagnósticos); si bien el estado de carácter gluma superior sacciforme (car. 57) es exclusivo de Sacciolepis, éste aparece en forma independiente dentro del género (véase optimización de caracteres diagnósticos). Hydrothauma es un género monotípico, endémico de Êfrica, distribuido en Sudán y Angola, caracterizado por presentar láminas con lamelas longitudinales sinuosas adaxiales y espiguillas en pares.

CLADO A

S. curvata-S. striata fueron consideradas morfológicamente afines por varios autores (Judziewicz, 1990; Simon, 1972). Si bien la morfología de la espiguilla es semejante en ambos taxones se diferencian por la morfología de la inflorescencia. S. curvata posee una panícula laxa, mientras que S. striata posee una panícula espiciforme cilíndrica, típica del género. Si se analiza la optimización de este carácter se puede observar que la panícula laxa es una reversión a un estado ancestral, debido a que algunas especies que integran el grupo externo poseen este estado de carácter (car. 41, todas las especies del género Panicum). S. curvata es una especie con distribución en la región austral de Êfrica y en India, mientras que S. striata es una especie americana (norte de América del Sur, América central y sur de América del Norte). La afinidad morfológica entre ambas especies (excepto en la morfología de la inflorescencia) permitiría suponer la existencia de una hipotética población ancestral. Asimismo, la distribución geográfica actual de ambas especies se explicaría mediante eventos tales como la dispersión o la especiación alopátrica. Diferentes fuerzas evolutivas (por ej,

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selección natural y deriva genética), podrían haber provocado la fijación de distintas variantes alélicas en las nuevas poblaciones resultantes.

CLADO B

Este clado está definido exclusivamente por caracteres continuos. S. seslerioides-S. transbarbata fueron consideradas especies morfológicamente afines por diversos autores (Simon, 1972; Clayton & Renvoize, 1982). Estos autores establecieron que las principales diferencias entre ellas eran la consistencia de la gluma superior (papirácea en S. transbarbata y subcoriácea en S. seslerioides), el largo de la espiguilla (las espiguillas de S. seslerioides son de mayor longitud que las de S. transbarbata), el ancho de la inflorescencia (la inflorescencia de S. transbarbata es mucho más ancha que la inflorescencia de S. seslerioides) y la presencia de rizomas horizontales en S. seslerioides. En este análisis ambas especies se asocian en un mismo un clado, corroborando la afinidad propuesta por los autores.

S. ciliocincta es una especie distribuida en la región occidental de Êfrica, y se caracteriza por ser unas de las especies más llamativas dentro del género por poseer una panícula espiciforme completamente reducida. La optimización de este carácter (car. 41) muestra que se trata de un estado de carácter derivado. En este análisis S. ciliocincta forma un clado junto con S. vilvoides, una especie exclusivamente americana. Si bien ambas especies no poseen una cercana distribución geográfica, la similitud de caracteres micro y macroscópicos sugieren dos hipótesis que tratan de explicar esta afinidad: a) una población ancestral que fue afectada por un proceso de vicarianza. En las dos subpoblaciones resultantes se fijaron determinadas variantes alélicas, por acción de fuerzas evolutivas, que condujeron a la especiación de cada subpoblación; ó b) dispersión de la población ancestral y colonización de diferentes nichos ecológicos llevó a la fijación de determinadas variantes alélicas, en las que actuaron las fuerzas evolutivas provocando un evento especiogénico. S. rigens es una especie africana y los trabajos previos no mencionan ninguna afinidad con las especies que integran este clado, por tal motivo se considera novedosa su relación con estas especies.

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CLADO C

S. africana-S. interrupta fueron consideradas morfológicamente afines por diversos autores (Hubbard et al., 1936; Simon, 1972; Clayton & Renvoize, 1982), considerando que la diferencia entre ambas radica solamente en caracteres cuantitativos. Sin embargo, Hubbard et al. (1936) interpreta que ambas especies en realidad representan dos subespecies geográficas (ecotipos) de S. interrupta y que dicha especie (oriunda de Asia) logró ingresar al continente africano mediante un —puente continental- oceánico“, generándose así dos especies con una similar constitución genética. Esta hipótesis estaría fundada sobre la base de evidencia citogenética (S. africana 2n(2x)=18 y S. interrupta 2n(4x)=36, con x=9) y corroborada en este trabajo por la cantidad de caracteres micro y macroscópicos que definen este clado (fig. 5).

S. catumbensis-S. viguieri constituyen un clado y no hay antecedentes que mencionen esta afinidad. Esta similitud podría ser explicada, en parte, por la particular distribución geografica de dichas especies. S. catumbensis es una especie continental, distribuida en la parte sur de Êfrica, mientras que S. viguieri es una especie insular, habitando la isla de Madagascar. En virtud de esta observación se puede hipotetizar que la especie continental, mediante un evento de dispersión haya colonizado la parte insular. Ambas subpoblaciones fijaron variantes alélicas distintas. Esta hipótesis está fundada en los numerosos caracteres micro y macroscópicos que definen a este clado (fig. 5). En este análisis, S. chevalieri es taxón hermano del clado S. catumbensis-S. viguieri, afinidad no mencionada hasta el presente en la bibliografía. Un análisis molecular podría aportar nuevas evidencias para corroborar esta relación.

CLADO D

Subclado S. angustissima-S. otachyrioides-S. myosuroides: los dos primeros taxones se distribuyen exclusivamente en el continente americano, ocupando regiones similares; y el tercer taxón se distribuye principalmente en Asia y posee representantes en Êfrica. Ante esta disímil distribución geográfica se puede hipotetizar que un mecanismo de dispersión permitió el ingreso de la especie asiática al continente

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americano. Diferentes fuerzas evolutivas y eventos especiogénicos operaron en dicha población entrante originando dos entidades taxonómicas distintas.

Subclado S. clatrata-S. micrococca-S. myuros-S. indica: los dos primeros taxones poseen una distribución exclusivamente africana, el tercer taxón es americano y el cuarto, prácticamente cosmopolita. Esta afinidad puede ser explicada por dos posibles hipótesis: A) La afinidad establecida por el taxón cosmopolita con los demás integrantes del clado se debe a la alta plasticidad fenotípica de este taxón (evidenciada en los numerosos ecotipos analizados), los cuales co-localizan con los taxones que integran el clado, ó B) los taxones afines a la especie cosmopolita fueron, en tiempos remotos, ecotipos en los cuales operaron eventos especiogénicos que condujeron al origen de entidades taxonómicas distintas.

Los taxones basales a ambos subclados son: S. typhura-S. cymbiandra-S. fenestrata-S. tenuissima. Los dos primeros taxones se distribuyen exclusivamente en Êfrica, mientras que los dos últimos taxones en Asia. En la bibliografía no existe mención acerca de estas afinidades considerándose novedosas.

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OPTIMIZACIÌN DE CARACTERES DIAGNÌSTICOS

MORFOLOGÈA DE LA INFLORESCENCIA (car. 41)(fig. 6). La optimización del tipo morfológico de la inflorescencia permite sugerir los siguientes eventos evolutivos que condujeron a la aparición de la panícula espiciforme: 1- elongación de los entrenudos, 2- pérdida de la homogeinización, 3- reducción del número de espiguillas por ramificación y 4- fusión parcial o total de las ramificaciones al eje central.

Figura 6. Optimización del carácter morfología de la inflorescencia (car. 41). Es probable que la fusión parcial o total de las ramificaciones al eje central se halle vinculada a dos posibles eventos: desplazamiento metatópico œsindesmia-, o por la

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ausencia del tejido pulvinular. La mayoría de las especies (87%) presentan una panícula espiciforme, mientras que las restantes especies (13%, S. clatrata, S. ciliocincta, S. curvata y S. striata) presentan otra morfología: S. clatrata y S. ciliocincta presentan una panícula reducida, mientras que S. curvata posee una panícula laxa, similar en este último caso a las observadas en las especies de Panicum que integran el grupo externo. Sobre la base de estas observaciones se puede inferir que la panícula laxa observada en S. curvata podría representar un estado ancestral ocasionado por una reversión, mientras que la panícula reducida observada en S. clatrata y S. ciliocincta podría considerarse un estado derivado. El estudio del desarrollo de la inflorescencia de estas especies sería de gran utilidad porque permitiría una mejor comprensión de los procesos que conducen a la fusión del raquis al eje principal.

GLUMA SUPERIOR LEVEMENTE GIBOSA O SACCIFORME (car. 56 y 57)(fig. 7 y 8). El estado sacciforme se define como una notable convexidad (en forma de bolsa) en la región basal de la bráctea, mientras que el estado Figura 7. Representación tridimensional y esquemática de los estado B) levemente giboso y C) sacciforme. levemente giboso se define como una convexidad poco pronunciada a lo largo de toda la bráctea. La optimizacion del estado de carácter sacciforme reveló que es un estado adquirido en forma independiente y no es un sinapomorfía del género (sólo el 30% de los taxones que pertenecean a Sacciolepis presenta dicho estado), considerándose derivado por estar ausente en los taxones del grupo externo. En cambio, la optimización del estado levemente giboso reveló que es ancestral y que se halla representado en el 70% de los taxones pertenecientes a Sacciolepis (véase fig. 8).

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Figura 8. A) esquema de la espiguilla de Sacciolepis. B) Optimización de los caracteres gluma superior levemente gibosa (car. 56) y gluma superior sacciforme (car. 57).

La optimización de los caracteres antes mencionados pone en evidencia que los taxones que pertenecen a este género no necesariamente poseen los caracteres que lo definen (fig. 9). Un ejemplo de ello es S. curvata, que si bien posee una gluma superior sacciforme presenta una panícula laxa, o S. typhura, que presenta una panícula espiciforme y tiene una gluma superior levemente gibosa. Esta conclusión confirma la observación realizada por Judziewicz (1990). Los únicos taxones que presentan ambos estados: inflorescencia tipo panícula espiciforme y una gluma superior sacciforme son: S. catumbensis, S. indica, S. micrococca, S. myuros, S. striata y S. tenuissima (26% de los taxones).

El presente análisis permite concluir que no existen caracteres exclusivos que definan al género como tal. Estudios moleculares y de desarrollo de la inflorescencia podrían aportar datos para una mejor resolución del grupo interno y sus relaciones interespecíficas y con los géneros afines.

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Figura 9. Compraración de los caracteres considerados diagnósticos del género: morfología de la inflorescencia (car. 41) y gluma superior sacciforme (car. 57).

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APÉNDICE 1: LISTA DE LOS EJEMPLARES ANALIZADOS

GRUPO EXTERNO

ñ Alloteropsis cimicina (L.) Stapf

SRI LANKA. Sabaragamuwa. Ratnapura, 11 mi. E of Deniyaya. 22-10-1974, G. Davidse 7889 (SI). TAILANDIA. Chiang Mai. Ban Pong E of Mae Rim. Lat 18º 55´ N Long 98º 55´E, 26-09-2001, Laegaard 21621 (SI).

ñ Echinochloa colona (L.) Link

ARGENTINA. Chaco. Resistencia, Colonia Benitez. 20-02-1929, S. Venturi 8258 (SI). Cordoba. Río 2º, Manfredi, Est. Experimental. 14-04-1950, Krapovickas 6667 (SI). Formosa. Pilcomayo, Estan. Bouvier. 07-01-1980, Guaglianone et al., 433 (SI). Corrienes. Itatí, Ruta Nac. 12, 60 km E de Itatí. 28-02-1977, Ahumada et al., 922 (SI). Jujuy. El Carmen, Ruta nac. 9, rumbo a Salta. 15-01-1988, Zuloaga & Deginani 3495 (SI).

ñ Hydrothauma manicatun C. E. Hubb.

ZAMBIA. Noroeste. Mwinilunga, 7 km N of Kalena Hill. 16-04-1965, Robinson 6591 (SI).

ñ Panicum cyanescens Nees ex Trin.

BRASIL. Espiritu Santo. Cachoeiro do Itapemirim, Vargen Alta. 06-05-1949, Brade 19770 (SI). Minas Gerais. Serra Antônio, 2-5 km ao leste das. 10-11-1982, Burman & Sendulsky 693 (SI); Serra dos Cristalis. 04-04-1982, Herb. Schewacke 8456 (SI). Ouro Preto, Itabirito, Picada, formacão de Fe. 19-12-1972, Braga et al., 2058 (SI).

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ñ Panicum millegrana Poir.

ARGENTINA. Misiones. San Ignacio, camino al Peñon del Teyucuaré. 11-04- 1985, Zuloaga et al. 2267 (SI). BOLIVIA. Santa Cruz. Nuflo de Chavez. Lat 16º 20´ S Long. 62º 00´ W, 23-02-1987, Killeen 2320 (SI). BRASIL. São Paulo. 05-03-1975, Sendulsky 1477 (SI). PARAGUAY. Central. Cordillera de Piribebuy a Paraguari, 8 km. Antes de llegar a Paraguari. Lat. 25º 35´ S Long. 57º 40´ O, 23-04-1992, Morrone & Pensiero 157 (SI).

ñ Panicum parvifolium Lam.

ARGENTINA. Misiones. General Belgrano: naciente del Pepirí Guazú. 04-05- 1984, Zuloaga 2120 (SI). BRASIL. Bahía. Santo Amaro. 11-06-1962, Duarte 6699 (SI). COLOMBIA. Meta. Pto. Gaitán, 4 km al W. 14-06-1989, Zuloaga 3982 (SI).

ñ Panicum verrucosum Muhl.

ESTADOS UNIDOS DE NORTEAMÉRICA. Maryland. Tacoma Park, D. C. 09-1904, Hitchcock 13 (US-741979). Texas. Harris, Einsenhower Park. 13-10-1977, Brown 2680 (SI).

ñ Panicum wettsteinii Hack.

BOLIVIA. La Paz. Iturralde, Luisita. Lat 13º 05´ S Long 67º 15´ W, 180 m, 22- 02-1984, Beck & Haase 9917 (SI). BRASIL. Bahia. Sul Bahiano, Ilhéus-Itabuna, Canavieiras. Lat 15º 32´ S Long 39º 07´ W. 20-11-1994, Zuloaga et al., 4858 (SI). Goiás. Leste Goiano, Entorno de Brasilia, ca. 4.5 km by road NE of Cristalina. 05-04- 1973, Anderson et al., 8249 (SI). VENEZUELA. Amazonas. Atures, Plateau 10 to 12 km NW of settlement of Yutaje. Lat 05º 42´ N Long 66º 09´ W, 1100 m. 08-03-1987, Liesner & Holst 21754 (SI).

291 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

GRUPO INTERNO

ñ Sacciolepis africana C. E. Hubb. & Snowden

BURUNDI. Bujumburá Mairie. Route aéroport kms 8. 03º20´S, 29º19É, 800m, 10-1917, Reekmans 6439 (BAA). CAMERM. East. Bertoua, 24-12-1949, Baldwin 13934 (US); Far North: Logone-Et-Chari, about 15 Km. S. of Logone Birni, 400m, 07- 10-1964, de Wilde & de Wilde-Duyfjes 3674 (MO). COSTA DE MARFIL. Denguélé. Odienné. 10-05-1943, Jacques-Georges 27266 (MO). ETIOPIA. Oromia. Jimma, Malcó, 1800m, 09/10-1939, Ufficio Agrario s.n. (LIL, MO). GAMBIA. Upper River. Wulli, Wallikunda, 10-10-1950, Macluskie 30 (K). GUINEA. Boké. Boffa, Boffa, 11- 1956, Jacques-Felix 7201 (US); Kindia. 12-1956, Jacques-Felix 7444 (K). MALAWI. Lilongwe. Chitedze. 1070 m, 08-02-1959, Robson 1513 (US). MALI. Mopti. Mopti, Dari, 18-11-1969, Farrow 106 (K). NIGERIA. Borno. Kodunga, NE-state, S. Kodunga. 300m, 30-10-1972, Meinzingen & Conert 174 (LIL); Maidiguri. NE-state, Lake Alo, 20 km S. Maidiguri. 11-11-1972, Meinzingen & Conert 287 (LIL). REPUBLICA CENTROAFRICANA. Bamingui-Bangoran. Park Manovo Gounda, St. Floris. 08º20Ń, 21º12É, 635m, 09-07-1985, Fay 7265 (MO). SENEGAL. Ziguinchor. Km 2.5 Diouloulou-Bignona. Old rice fields. 13º04Ń, 16º36Ó, 0-2m, 12-09-1994, Laegaard et al. 16927 (K). SIERRA LEONE. North. Kambia, Magbema. 20-12-1954, Jordan 972 (K). SUDAFRICA. KwaZulu-Natal. Durvan. 11-04-1939, Schweickerdt 1355 (MO). SUDAN. Nilo Blanco. Gali Village. 19-12-1938, Andrews 101 (US). TANZANIA. Morogoro, Kilosa. 518m, 05-07-1973, Greenway & Fanuri 15343 (MO). UGANDA. Kanungu, 00º35´S, 29º40É, 1000m, 19-07-1987, Katende K3144 (MO). ZAMBIA. Kabwe. Namwala. 13-02-1962, Mitchell 12/85 (SI).

ñ Sacciolepis angustissima (Hochst. ex Steud.) Kuhlm.

BOLIVIA. La Paz. Siete Cielos, Río Manupare. 12º27´S, 67º37Ó, 180 m, 08- 06-1987, Solomon 16960 (MO); Santa Cruz. Ñuflo de Chavez, Est. Salta, 16º13´S, 62º00Ó, 500m, 14-04-1987, Killeen 2452 (US); 3 km SW of Concepción, 16º03´S, 62º 10Ó, 500m, 11-05-1986, Killeen 2027 (MO); Est. Santa María. 16º13´S, 62º00Ó,

292 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

500m, 27-03-1986, Killeen 1871 (US, MO); BRASIL. Amazonas. Humaitá, estrada Humaitá, 38º00´S, 63º00Ó, 06-05-1982, Texeira et al. 289 (US, MO); Estrada Humaitá-Lambrea, km 17. 10-06-1982, Texeira et al. 1072 (K, MO); Goiás, Vicinity of Goyaz Capital. 1000m, 20/22-03-1930, Chase 11424 (MO); Mato Grosso. Pontes e Lacerda. 15º10´S, 59º40Ó, 02-08-1978, Pires & Santos 16334 (MO); Poconé. 16º24´S, 56º23Ó, 17-05-1993, Schessl 291/1-3 (MO); Rondolopolis and São Lourenço, 16º20´S, 54º-55º30Ó, 12-04-1930, Chase 11992 (MO); Mato Grosso Sul. Serra do Roncador. 60 km N. of Xavantina, 500m, 24-05-1966, Irwin et al. 15927 (US); Serra do Roncador, 87 km N Xavantina. 550m, 02-06-1966, Irwin et al. 16494 (MO); Minas Guerais. Januária, P.N. Grande Sertão Veredas. 15º15´02"S, 45º45´35" O, 670m, 21-05-1998, Oliveira et al.1063 (MO); Paraná. Piraquara, Pinhaes, 22-01-1953, Hatschbach 2985 (SI); Rio Grande do Sul. Bom Jesus. 1902-1905, Dutra 357 (SI); Rondônia. Basin of Rio Madeira. 13-07-1968, Prance et al. 5968 (MO); Porto Velho. 1952, Cordairo & da Silva 271 (US); Meta. 73 km W of Las Gaviotas. 210m, 30-12-1973, Davidse & Llanos 5387 (MO); ruta de San Martin a Granada. 15-06-1989, Zuloaga 3994 (MO). GUAYANA FRANCESA. Cayena. S SW Kuoruo. 05º07Ń, 52º41Ó, 20m, 09-06- 1989, Cremers & Hoff 10732 (US). PER. Loreto Ucayali: Gran Pajonal, 17-05-1976, Scott 803 (US). SURINAM. Para, 2/4-1844, Kappler 1499 (MO); Spaliwini. South of Kayser Airstrip. 03º20Ń, 56º29Ó 270m, 22-09-1963, Irwin et al. 55958 (MO-US). VENEZUELA. Amazonas. Atures, 8 km S of Puerto Ayacucho. 05º36Ń, 67º37Ó, 85m 13/15-04-1978, Davidse & Huber 14900 (MO); Apure. Pedro Camejo. 06º37Ń, 68º48Ó, 80m, 28-02-1979, Davidse & González 15917 (MO); Pedro Camejo. Near Río Meta at Fundo El Algarrobo. 06º13Ń, 68º49Ó, 70m, 16/18-02-1978, Davidse & González 14190 (MO); Bolivar, Morichal at NW base of Cerro Gavilan. 100m, 21-12- 1955, Wurdack & Monachino 40894 (MO): Piar. Urinam. 05º21Ń, 62º37Ó, 450m, 02- 12-1982, Davidse & Huber 23093 (MO); Piar. Uruyen. 05º42Ń, 62º27Ó, 480m, 23- 11-1982, Davidse & Huber 22549 (MO); Roscio. Río Uairén. 04º42Ń, 61º02Ó, 830m, 25-07-1983, Huber & Alarcón 7830 (MO); Guárico, Infante, P.N. Aguaro-Guariquito. 09º52-56Ń, 68º52-56Ó, 100m, 12-1981, Delascio et al. 11583 (MO); 09º52-56Ń, 68º 52-56Ó, 100m, 12-1981, Delascio et al. 11520 (MO); 10º52-56Ń, 68º52-56Ó, 100m, 12-1981, Delascio et al. 11468 (MO); 09º24´-32Ń, 67º64-68Ó, 68m, 12-1981, Delascio et al. 11118 (MO).

293 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

ñ Sacciolepis catumbensis (Rendle) Stapf

ZAMBIA. Kasama. Mpika. 04-01-1962, Astle 1153 (K); Solwezi, just W. of Lumwana East R. on Solwezi-Mwinilunga road. 22-10-1969, Drummond & Williamson 9250 (MO); Mwinilunga, 16 miles W. G. R. Kabompo. 11-09-1930, Milne-Redhead 1180 (K).

ñ Sacciolepis chevalieri Stapf

BURKINA FASO. Hauts-Bassins. Sindou. 10º40Ń, 05º10Ó, 03-10-1967, Geerling & Bokman 1142 (MO). BURUNDI. Bujumbura, route Bugarama km: 8. 03º20´S, 29º25É, 950m, 02-06-1976, Reekmans 5180 (BAA); Bururi, Mahwa station de la Luvyironza. 03º50´S, 29º45É, 1800m, 31-05-1979, Reekmans 8064 (MO). COSTA DE MARFIL. Vallée du Bandama. Dabakala, Bassawa. 27-10-1961, Adjanohoun 295A (US). GHANA. Septentrional. Gonja Este, Kpandai. 12-07-1970, Hall GC40414 (K). GUINEA. Pita. grès du Kinkon, 20-12-1948, Adam 2781 (MO). MALAWI. Nkhotakota. Chia area. 480m, 01-09-1946, Brass 17471 (US). MALI. Bamako. Vallée de lÓueyanko. 12º38Ń, 08º06Ó, 350m, 10-12-1978, Raynal 20982 (K); Mopti. Dogo. 04-1956, Davey 553 (K). NIGERIA. Adamawa, 14 miles E of Ngurore, small river. 13-11-1969, Magaji & Tuley 1866 (K); Kaduna. Zaria. 18-10- 1947, Keay FHI 5445 (K); Nasarawa. Wamba. 30-12-1963, Wheeler Haines 107 (K); Rivers: Delta Niger, 1944, Duong s.n. (K). SENEGAL. Tambacounda. Kanéméré. 23- 10-1965, Fotius K-567 (K); Kédougou. Kédougou. 15-10-1939, Adam 27248 (MO). TANZANIA. Iringa. Mufindi. Brooke Bond Tea State. 08º31´S, 35º10É, 1830m, 22- 12-1988, Gereau et al. 2672 (MO); Mbeya. Nyassa Hochland, Kyimbila. 1300m, 03-06- 1912, Stalz 1327 (US). UGANDA. Gulu, Pawenbakovo. 13-11-1941, Thomas Th. 4017 (US). ZAMBIA. Kasama, Kasama, Shiwa Ngandu. 30-12-1963, Symoens 108K9 (US); Mbala. Abercorn, Ndundu. 1700m, 23-02-1959, M. McC. W. A 137 (MO); Laupala. Lake Bangweulu, southern part. 1062m, 09-02-1996, Renvoize 5556 (MO). ZIMBABWE. Harare. 09-1919, Eyles 1793 (MO); Manicalandia. Chimanimani east, Melsetter. 13-10-1950, Crook 183 (MO); Mashonalandia Oriental. Cleveland Dam app. 10 km SE of Harare. 1500m, 08-01-1991, Laegaard 16223 (US).

294 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

ñ Sacciolepis ciliocincta (Pilg.) Stapf

BURKINA FASO. Haunts-Bassins. vers Bobo-dioulasso, 16-09-1985, Adam 15121 (MO). CHAD. Logone Oriental. Bébougaï. 20-10-1964, Audru 1630 (K). CONGO. Kasai: Anga, Tukpuro, 07-1954, Gerard 1473 (K); Tukope (Hout-Hele), 1937, Yecomte 21 (K). COSTA DE MARFIL. Vallée du Bandama. Dabakala, Bassawa. 27-10-1961, Adjanohoun 276A (K); Worodougou. Seguela, vers Touba. 20- 10-1949 Adam 6703 (MO). GHANA. High Occidental. Lwara, Burufu. 04-09-1965, Hall 754 (K); Brong-Ahafo: Jaman Norte, South of Sampa, 12-12-1954, Morton AL066 (K). GUINEA. Mamou: Mamou, 22-10-1957, Adam I3958-6 (MO). GUINEA- BISSAU. Cacheu: Sao Domingos, Brufa, 305m, 10-1947, Hinds 5012 (K).; Manovo- Gounda-St. Floris National Park, 08º30Ń, 21º16É, 610m, 07-09-1983, Fay 5647 (MO); Manovo-Gounda-St. Floris National Park: Camp Koumbala, 08º29Ń, 21º14É, 600m, 01-11-1979, Hulberg 48 (MO); Manovo-Gounda-St. Floris National Park, Camp Koumbala, 08º29Ń, 21º14É, 600m, 01-11-1979, Hulberg 68 (K); Sangha Mbaere: Danza, 10-1963, Bille 1348 (K). REPUBLICA CENTROAFRICANA. Bamingui- Bangoran: Manovo-Gounda-St. Floris National Park, 08º30Ń, 21º13É, 1200m, 16-10- 1983, Fay 5923 (MO). SENEGAL. Tambacounda: Kédougou, Km 5-18 along road Dindéfélo-Kéndougou, 12º29Ń, 12º14Ó, 120m, 23-09-1994, Laegaard et al. 17215 & 17218 (K).

ñ Sacciolepis clatrata Mimeur

REPUBLICA CENTROAFRICANA. Quaka: 30km N of Bambari on sandstone at the foot of Kaga Ndokpura, 11-11-1924, Tisserant 1713 (P); Magocika, 30km N-E Bambari, 07-12-1921, C. Tisserant 337 (P)

ñ Sacciolepis curvata (L.) Chase

KENIA. Costera. Taita, Msau River Valley, 03º24´S, 38º24´E. 800-950m, 18- 05-1985, Kabuye et al. 694 (US). INDIA. Kerala. Thiruvananthapuram, 610m, 07-10- 1938, Christopher a318 (K); Tamil Nadú, Chennai (Madras), 28-01-1993,

295 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

Ravichandran & Narasimhan 419 (K); Villupuram. Kallimedu, Marakkanam forest, 25m, 02-02-2000, Matthew RHT71093 (K). MOZAMBIQUE. Maputo. Maputo, Costa do Sol, 01-04-1948, ? 7202 (US); Sul do Save, entre Salamanga e Mampochane, 15-04- 1949, Myne & Balsmihas 616 (MO). SEYCHELLES. Mahé. 600m, 01-10-1970, Schlieben 11709 (MO). SRI LANKA. Provincia Oriental. Ampara, Namal Oya, 02-12- 1972, Vancu & Lenberg GT-92 (K); Provincia Central del Norte. Anuradhapura, Ritigala Strict Natural Reserve, 670m, 04-05-1974, Jayasuriya & Premadasa 1653 (K). SUDAFRICA. KwaZulu-Natal. Umkhanyakude, Ingwavuma, C 2 km S of Phelandaba, 12-04-1985, Smook 5746 (MO); Uthungulu. Mtunzini. 29-12-1979, Smook 1516 (MO); Zululand. Hluhluwe Game Reserve, 107m, 21-11-1953, Huntley 1729 (MO). TANZANIA. Dar es Salaam. Kinondinoi, Kunduchi, 16 km. NNW of D´Salaam, 06º41-43´S, 39º13-14´E, 12-09-1970, Harris BJH4992 (MO); Iringa Rural. Mikumi, S.W. Boundary, Mile 10,2 from HQ, 350m, 10-07-1973, Greenway & Kanuri 15398 (MO); Lindi. 80-90m, 12-11-1934, Schlieben 5616 (LIL). ZIMBABWE. Manicalandia. Chimanimani del Este, Melsetter, 1200m, 23-11-1967, Simon & Ngoni 1281 (MO).

ñ Sacciolepis cymbiandra Stapf

ANGOLA. Cuanza Sul. Quiombé, 10m, 17-04-1922, Gossweiler 8663 (US). BURKINA FASO. Centro: at camp nazinga, 11º09Ń, 01º37Ó, 300m, 27-10-2000, Laegaard 21304 (K); Centro-Este: Kouritenga: along road Koupela-Tekodongo; S of Liguidi-Malguem, 12º04Ń, 00º22Ó, 200-500m, 13-10-1997, Laegaard et al. 18148 (K). COSTA DE MARFIL. Savanes: Ferkessedougou, 09º35Ń, 05º11Ó, 310m, 18- 11-1958, Leeuwenberg 2023 (K). GUINEA. Boké: Seréboilo, 13-12-1948, Adam 2593 (MO). GUINEA-BISSAU. Bafatá: Dandum, 30-09-1955, ? 3380 (MO); Bafatá entre Cantubo-El e Djecoi, 19-11-1950, Sousa 2823 (MO); Gabú: Pitche, 02-10-1955, s.c. 3416 (MO). SENEGAL. Tabacounda: Niokolo-Koba, 26-12-1960, Raynal & Raynal 6860 (K). SIERRA LEONE. Bombali: Mabombo, 550m, 20-10-1914, Thomas 3555 (K).

296 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

ñ Sacciolepis fenestrata Bor

TAILANDIA. Central, Nakhon Sawan, Ban Kao. 08-11-1961, K. Larsen 8068A (K).

ñ Sacciolepis indica (L.) Chase

AUSTRALIA. Nueva Gales del Sur: Sydney, 04-1906, Boorman 613 (SI); Queensland: 23 miles S.E. of Croydon Township, 17-07-1954, Lazarides 4716 (US); Territorio del Norte: near coast south of Lee Point, 29-03-1946, Hartley 11707 (US). BANGLADESH. Chittagong: Kodala Tea State, 07-05-1980, Innes RRI 549 (K). BOLIVIA. La Paz: Larecaja, 16,2 kilometers from Guanay, 1200m, 23-01-1988, Grifo & Solomon 768 (MO). BRASIL. Bahia: Municipio de Ilhéus, km 22 da Rodovia Ilhéus/ Itabuna, 06-01-1982, Hage & dos Santos 1588 (BAA, MO); Paraná: Serra do Mar, camino de Antonia a Cachoeira de Cima, 18-12-2005, Morrone & Zuloaga 5382 (SI); Santa Catarina: Estação Florestal de Paraguay Paulista (6 km N of city), 22º17´S, 50º34Ó, 500m, 10-02-1965, Clayton 4620 (US). BURKINA FASO. Hauts-Bassins: Peni between Banfora (Cascades) and Bobo Diullaso (Hauts-Bassins), 10º54Ń, 04º30Ó, 200-500m, 29-10-1997, Laegaard et al. 18443 (MO). CHINA. Guangdong: Chong Uen Shang near Kau Fung, 2/30-11-1932, Tsang 20666 (MO, US); 18-05-1917, Levine 917 (MO); S.E. of Shang-sze, Kwangtang Border, 1/16-10-1934, Tsang 24408 (MO); Hainan, 16-12-1933, Liang 66352 (US); Hong Kong: Chung Chi campus, 03-03- 1971, But 175 (US); Taiwan: Taipei, Wulai Hsiang, between Szukanshui and Tatungshan, 24º53´04"N, 121º33´37"E, 600m, 03-08-1999, Wai-Chao Leong 1257 (MO); Taipei, vicinity of Taihoku, 16-10-1929, Tanaka 107 (US). COREA. Jeju-do, 26-07-1908, Saquet 1715 (US), 09-1907, Taguet 12 (US). COSTA RICA. Alajuela: San Ramón: along road from San Ramon northward through Balsa, 10º10-15Ń, 84º30- 35Ó, 700-800m, 29-08-1979, Stevens 13845 (MO); Cartago: ca 5 km e. of Bajo Pacuare, 1100m, 04-01-1975, Pohl & Lucas 13145 (MO); Cuesta del Congo, 850m, 23- 09-1966, Jiménez 4170 (MO); Motel Río at Orosí, 1080m, 07-06-1973, Pohl 12874 (MO); Paraíso, Tapanti, bosque tropical lluvioso, 1300-1700m, 26-10-1983, Chacón et al. 1533 (MO); Río Macho Reservoir, S of Osorí, 1700m, 03-10-1968, Pohl & Davidse 11192 (US); Turrialba, Campus of Catie at Turrialba, 500m, 04-04-1972, Pohl 12791

297 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

(MO); Heredia: Finca La Selva, 31-03-1980, Hammel 8362 (MO); Río San Ramón e. of La Virgen, 200m, 15-06-1976, Pohl & Pinette 13220 (MO); Sarapiqui, West Annex of La Selva, Puerto Viejo, 50m, 06-02-1983, Judziewicz 4321 (MO); Valley of Río Sarapiqui, e. of La Virgen, 280m, 01-06-1973, Pohl 12824 (MO); Limón: Pococí, North shore of the mouth of the Río Colorado, 10º47´40"N, 83º35´30"O, 1-5m, 12-09-1986, Davidse & Herrera 30982 (MO); Pococí, Tortuguero lawn of Turtle Station, 2m, 15-12- 1974, Pohl & Lucas 13040 (MO); San José: Pérez Zeledón, Cuenca Térraba-Sierpe, 09º23´44"N, 83º35´44"O, 1210m, 31-08-1996, Alfaro 648 (MO). ESTADOS UNIDOS DE NORTEAMERICA. Florida: Clay, 10-10-1975, Kral 56971 (MO); Franklin, 14- 05-1987, Anderson 10520 (MO); Gulf, roadside ditch bordering flatwoods, just south of Wewahitchka, 10-11-1962, Godfrey & Clewell 62627 (US); St. Johns, 14-09-1973, Kral 51732 (MO); Georgia: Lanier, 29-08-1967, Faircloth & Norris 4761 (MO); Mc Intosh, Butler Island, 10-10-1958, Hotchkiss 7612 (US); Mc Intosh, Butler Island, 10-10-1958, Harmer 213 (BAA); Hawaii: Honolulu, Oahu, Wahiawa bog, south base of Kahili Peak, east of Hanapepe River, 600m, 11-03-1961, Fosberg 41470 (SI); Kauai, outer edge of Kilauea Calden, 1200m, 1945, Forberg 42000 (US); Kauai, Wahiawa Bog and vicinity, 550m, 11-08-1961, Stone 3721 (MO); Kauai, Hanalei, Limahuli Valley, 90-122m, 20- 08-1987, Flyn & Lorence 2319 (MO); Molokai, Western slope of Manuahi Ridge, SE of Keawanui (N. Molokai), 170-200m, 01-08-1987, Lorence et al. 5430 (US); Oahu, Waikane-Schofield Trail, Waikane Side, Koolau Range, 366m, 16-11-1932, Yuncker 3182 (US); Mississippi, Pearl River, 2,1 mi. NE of Picayune via Sycaymore Road jct with I-59, 07-09-1994, Bryson s.n. (MO). ETIOPIA. Oromia: Jimma, about 10 km. WSW of Jimma, along road to Bonga, 1900m, 10-08-1965, Wilde & Wilde-Duyfjes 7570 (MO). FILIPINAS. Gran Manila. Macati, 10-1909, Merril 133 (SI); Luzón: Calarbazón, Rizal, 05-1907, Ramos 2662 (US); Valle del Cagayán: Nueva Vizcaya, Quezón, Baler, 07-05-1947, Quisumbing s.n. (LIL). GUINEA. Nzerekore, Weyakore, 07-12-1969, Adam 25214 (MO). INDIA. Bengala Occidental, Darjeeling, Siliguri, 30- 12-1936, Koelz 10666 (US); Chhattisgarh: Surguja, Gurguri, 24-10-1947, Koelz 19433 (US); Surguja, Ramanujganj, 06-10-1947, Koelz 19204 (K); Karnataka: Hassan, 09-12- 1969, Saldanha 15748 (K); Tamil Nadu: Dindigul, Kodaikanal Taduk, Kukkal paddy fields, 1300m, 20-10-1987, Matthew 50848 (K); Dindigul, valley above Kodai Falls, 05-07-1898, Bourne s.n. (K); Mahendra, Mandras, 1220m, 23-01-1937, Koelz 10773 (US). INDONESIA. Java: Jawa Barat, Tjibodas, 1400m, 23-05-1948, Main 21 (US); Papúa: Jayawijaya, 04º25´S, 140º01´E, 1800m, 12-02-1976, Hiepko & Schultze-Motel

298 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

1011 (US); Sumatra del Norte: Aer Kandis, near Rantau Parapat, Bila, 28-05/ 26-06- 1932, Toroes 2697 (LIL); Adian Rindang, Asahan, vicinity of Hoeta Tomoean Dolok, 17-11/10-12-1935, Si Boeea 8467 (US). Región Costera del Este, Sigamata, near Rantauprapat, Bila, 27-06/ 23-07-1932, Toroes 3035 (US). JAMAICA. Middlesex: Clarendon, Mason River Savanna, 700m, 18-06-1978, Proctor 37853 (US). JAPÌN. Gifú: Iwamura in Mino, 06-11-1938, Ogawa s.n. (US); Hokkaido: Tokachi, Komaba bei Tokyo, 29-09-1911, Onoma s.n. (US); Honshu: Chubu, Nagano, Kamitakai, Takayama (Koyama), Kumihama, Kumano, 10m, 19-09-1998, Tsugaru et al. 26988 (MO); Kinki, Kyoto, near Kyudo-Shichiyama-toge, Miwa-cho, Amata-gun, 240m, 17-09-1998, Tsugaru et al. 26937 (MO); Kagoshima: Archipel Riou Kiou, 16-06-1900, Ferrie s.n. (US); Ryukyu: Ikema Shima, east of head of central inlet, 15m, 27-08-1956, Fosberg 38536 (US); Islas Yaeyama, Iriomote, Funauki Bay, Hidori River, 24-08-1951, Walker et al. 6763 (US). LIBERIA. Nimba: Yekepa, 20-11-1969, Adam 24912 (MO). MADAGASCAR. Fianarantsoa: Ambositra, 45 km N of Ambositra, 1340m, 24-01- 1975, Croat 29402 (MO); Toamasina: Vavatenina, Forest Reserve in vicinity of Perinet, 830m, 26-02-1975, Croat 32310 (MO). MALASIA Oriental, 10-1918, Castillo 503 (US); Pahang: Tasek Bera, 14-10-1930, Henderson 24046 (US); Sarawak: Marudi, 03- 1897, Hose s.n. (LIL). MALI. Bamako: Sotuba village, 30-09-1958, Adam 15344 (MO). MEJICO. Jalisco: hills near Guadalajara, 19-10-1889, Pringle 2363 (US). MYANMAR. Taninthary: Ramree Island, Kyaukpyu, 08-1945, Walau 9014 (MO). NUEVA CALEDONIA. Provincia del Norte: Mt Panié, above Haut Coulna, on SW forested slopes, 20º36´82"S, 164º44´40"E, 470m, 02-11-1999, Mc Pherson & van der Werff 17860 (MO). NICARAGUA. Río San Juan: San Juan del Norte, 27-03-1971, Seymour & Atwood 5296 (MO), San Juan del Norte, 11º00Ń, 83º46Ó, 0-2m, 02-10- 1981, Stevens & Krukoff 20877 (MO); Zelaya: Región Autonoma del Atlántico Sur, Barra de Punta Gorda, 11º30Ń, 83º46Ó, 0-2m, 30-09-1981, Stevens et al. 20717 (MO). NIGERIA. Anambra: Ezilla Farm, 29-10-1964, Tuley 934 (US); Ogum: Abeokuta, Atako Olokemeji-Iseyin Road, 10-11-1944, Onochie FHI 8161 (US). PAPUA NUEVA GUINEA. Central: Boridi, 1280m, 17-09-1935, Carr 13207 (LIL); Boridi, 1830m, 14-10-1935, Carr 14514 (LIL); Morobe: Wantoat, 10-01-1940, Clemens 10955 (US). POLINESIA FRANCESA. Raiatea: Uturoa, Vallee du Faaroa, secteur SW, 16º51´S, 151º26Ó, 160m, 06-07-1982, Florence 3602 (US). REPBLICA DE SINGAPUR. 16-09-1925, s.c. s.n. (US). SRI LANKA. Central: Kandy, ca. 5 miles SE of Gampola, 720m, 24-10-1974, Davidse & Sumithaarachchi, 7917A (MO); Kandy, 2

299 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

miles East of Madugoda, 30-06-1969, Wheeler 12058 (US); Provincia del Sur: Hambantota, Ruhuna Nat´l Park, 2m, 05-04-1968, Fosberg 50248 (BAA). TAILANDIA. Chiang Mai: along trail above park wardens house, Chiang Doi Hills, 19º22Ń, 98º50É, 1500-1600m, 28-09-2001, Laegaard & Norsangsri 21644 (SI); along road to Doi Suthep, 18º50Ń, 99º00É, 400m, 12-10-2001, Laegaard & Norsangsri 21701 (SI); Khon Kaen: Km 18 on road 212 W of Khon Kaen, old rice paddies, 16º27Ń, 102º41É, 200m, 29-10-2001, Laegaard & Norsangsri, 21862 (SI); Tak: Wang Chao, Wan Chao Forest, 08-01-1904, Lindhard 20 (K). TANZANIA. Dar es Salaam: 11 km SE of Dar es Salaam, Mwera, 30m, 09-09-1977, Wingfield 4153 (MO); Iringa: Mufundi, Sao Hill-Madibira track, Lugoda area, 08º15´43"S, 35º10´02"E, 1600m, 12- 06-1996, Faden et al. 96/ 172 (US); Singida: E. of Issuma on the Singida-Manyoni Road, 1400m, 24-04-1964, Greenway & Polhill 11728 (US); 3 km along rd to Ihanja from Puma hwy, 05º00´50"S, 34º44´05"E, 1560m, 27-05-2001, Kuchar 24610 (MO). TRINIDAD Y TOBAGO. Tunapuna-Piarco: North Aripo Savana, 20-11-1979, Adams 14574 (MO). UGANDA. Kampala: Kingslake, 1190m, 1935-1936, Chandles & Hancock 121 (US); Región Central: Kampala, W. Mengo, Kyadondo, Bukoto, 00º21Ń, 32º35É, 1200m, 29-06-1988, Rwaburindore 2636 (MO). VIETNAM. Dong Nam Bo/ Ho Chi Minh, 1862-1866, Thorel s.n. (US); Tag Ninh, 1866-1868, Thorel s.n. (US); Lam Dong, 28-06-1916, Camus 3203 (US).

ñ Sacciolepis interrupta (Willd.) Stapf

CONGO. Brazzaville, 29-11-1943, Cromain 1737 (SI); Tshopo: Yangambi, 470m, 02-08-1938, Jean Louis 10624 (MO). ETIOPIA. Amhara, Lake Tsana, 1830m, 02-1934, Tasjean 318 (US). GUINEA-BISSAU. Cacheu, Suzana, 28-11-1955, ? 3701 (MO). INDIA. Karnataka: Hassan, Mysore, 16-01-1969, Saldanha 12329 (US); Kerala, Cook et al. 166 & 284 (K); Megalaya: Nongpoh, Khasi Hills, 610m, 15-6/04-7-1949, Rup Chand 1701 (K); Tamil Nadu: Salem, Yercaud, Manjakottai. 1430m, 01-07-1979, Matthew 23432 (K); Sithi, 13-12-1947, Roelz 19623 (US). INDONESIA. Sumatra del Norte, Aceh, Lho´ Seumawe, 03-12-1926, Jairchild & Darnet s.n. (US). MAGADASCAR. Toliara, Süd-Betsiléo, Ankafina, 03-1881, Hildebrandt 4004 (US). SRI LANKA. Central del Norte: Polonnaruwa, sacred area, 03-10-1971, Dittus WD71100302 (US); Este: Ampara, 6 miles west of Akkaraipattu, 29-06-1971,

300 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

Lazarides 7266 (MO); Sur: Hambantota, at edge of Nymphaea-Mimosa lake, 23-02- 1994, Philcox et al. 10662 (MO). UGANDA. Kampala, on trail from Entebbe, Victoria Nyanza, to Butiaba, 650-1110m, 21/22-12-1909 Mearns 2398 (US). VIETNAM. Hanoi: Pagoda da Balny, 10-1922, Petelot 1308 (US). ZAMBIA. Luapula: Nchelenge, Lake Bangweulu, southern parth, 1062m, 05-02-1996, Renvoize 5511 (MO); Sur: Namwala, 13-02-1962, Mitchel 12/85 (MO). ZIMBABWE. Mashonalandia Occidental: Hurungwe, Umboe Valley, 05-1931, Titt 169 (US).

ñ Sacciolepis micrococca Mez

COSTA DE MARFIL. Savanes: Maranama, región de Bowndiali, 01-11-1965, Akeassi 8278 (K); Vallée du Bandama: Dabakala, Bassawa, 27-10-1961, Adjanohoun 295A (MO). GHANA. Región Alta Oriental: Bolgatanga, 6 m. N. of Nasia bridge, 10º14´N, 00º49´O, 23-10-1959, Rose Innes 31112 (K); Región Norte: Tamale, 11-1948, Thovold 292 (K). GUINEA. Kankan: Marais entre Kankan et Bordo, 09-12-1966, Lisowski 10439 (K). GUINEA-BISSAU. Bafatá: Bafatá, 04-12-1950, ? 2840 (MO); Cacheu: Bigene, Bolanha, 23-11-1955, Junho 3642 (MO). INDIA. Orissa: Sambalpur W., Khariar, near Sonabera, Junapani, 730m, 30-09-1949, Mooney 3665 (K). MALI. Sikasso: Dogo, 22-01-1954, Davey 203 (K); Bamako: Sotuba, 18-12-1955, Adam 11462-3 (MO). MARRUECOS. Taza-Alhucemas-Taunat: Jebla, 10-12-1927, Hagerup 711 (US). TANZANIA. Dar es Salaam: Kilwani pond, 6 km WSW of Dar, 17-07-1971, Wingfield 1684 (MO); Ruvuma: Songea Rural, near Mshangano fishponds, 1030m, 25- 04-1956, Milne-Redhead & Taylor 9911 (US).

ñ Sacciolepis myosuroides (R. Br.) Chase ex E. G. Camus

ALGERIA. 1831-1832, Schimper 1478 (US). AUSTRALIA. Australia Occidental, 55 miles S.W. of Kalumburu Mission, 06-09-1954, Lazarides 4943 (MO). CHINA. Guangdong: Loh Fau Shan (Loh Fau Mountain), 27/30-10-1916, Levine 528 (MO). COSTA DE MARFIL. Savanes: Maranama, región de Bowndiali, 01-11-1965, Akeassi 8278 (K); Vallée du Bandama: Dabakala, Bassawa, 27-10-1961, Adjanohoun 295A (MO). GHANA. Región Alta Oriental: Bolgatanga, 6 m. N. of Nasia bridge,

301 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

10º14Ń, 00º49Ó, 23-10-1959, Rose Innes 31112 (K); Región Norte: Tamale, 11-1948, Thovold 292 (K). GUINEA. Kankan: Marais entre Kankan et Bordo, 09-12-1966, Lisowski 10439 (K). GUINEA-BISSAU. Bafatá: Bafatá, 04-12-1950, s.c. 2840 (MO); Sâo Domingos: Bigene, Bolanha, 23-11-1955, Junho 3642 (MO). INDIA. 18-11-1939, Kanare H636/1940 (K); Assam: Bamanigaon, 25-11-1949, Chand 2513 (US); Jharkhand, 12-1903, Haines 567 (K); Orissa: Sambalpur W., Khariar, near Sonabera, Junapani, 730m, 30-09-1949, Mooney 3665 (K); Tamil Nadu: Dharmapuri, Chitteri Hills, 1250m, 09-01-1980, Matthew 25597 (K). INDONESIA. Kalimantan Oriental: East Borneo, Sangkoelirang, Pelawan besar, 25m, 11-05-1937, Aet 290 (US); Sumatra del Sur: Bengkulu, isle of Enggano, near Moek, 04-07-1936, Jansen 1950 (LIL). MALASIA. Negeri Sembilan: Rembau, Sungai Layang, 19-02-1985, Chin & Mustafa 3352 (MO); Sungai Kopah, Lower Siam, 12-12-1917, Nur 2924 (US). MALI, Dogo, 22-01-1954, Davey 203 (K); Bamako: Sotuba, 18-12-1955, Adam 11462-3 (MO). MARRUECOS. Taza-Al Hoceima-Taounate: Jebla, 10-12-1927, Hagerup 711 (US). MOZAMBIQUE, Manica: Bandula, 700m, 30-03-1952, Chase 39627 (MO). PAPUA NUEVA GUINEA. Central: Koitaki, 24-06-1935, Carr 12677 (MO); Morobe: Boaua, 760-1370m, 1935, Clemens 41356a (US). TAILANDIA. Kanchanaburi: Si Sawat, Huay Bankau, 14º55Ń, 98º45É, 750m, 10-11-1971, Beusekom et al. 3631 (MO). TANZANIA. Dar es Salaam: Kilwani pond, 6 km WSW of Dar, 17-07-1971, Wingfield 1684 (MO); Morogoro: Kilosa, Boundary, mile 15 from HQ, 700m, 20-06-1973, Greenway & Kanuri 15193 (MO); Rumuba: Songea Rural, near Mshangano fishponds, 1030m, 25-04-1956, Milne-Redhead & Taylor 9911 (US); Singida: Manyoni, Chaya Lake, 05º34´57"S, 34º03´54"E, 1260m, 02-07-1996, Faden et al. 96/508 (US); Singida Rural, Mgori Forest Reserve, Pohama Village, 04º50´57"S, 35º11´30"E, 1460m, 25-06- 2001, Kindeketa et al. 1220 (MO). VIETNAM. Costa central Sur: Da Nang (Tourane), Mount Bani, 05/06-1927, Clemens & Clemens 3117 (US). ZAMBIA. Norte: Mbala (Abercorn), Chilongowelo, "Plain of Death", 1440m, 01-03-1959, Webster 11103 (US), Sur: Choma, Mapanza, 1070m, 17-05-1953, Robinson 237 (K). ZIMBABWE. Manicalandia: Murature, Inyanga National Park, 1870m, 12-02-1974, Davidse et al. 6552 (MO).

302 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

ñ Sacciolepis myuros (Lam.) Chase

BELICE. Belice: 4 km W of Hattieville, 17º26Ń, 88º25´W, 80m, 21-03-1987, Davidse & Brant 32991 (MO); 6 km N of Sand Hill, 17º40Ń, 88º21´W, 50m, 20-03- 1987, Davidse & Brant 32874 (MO); Western Highway, Mile 30: The Place, 04-06- 1981, Whitefoord 3134 (MO); Stann Creek: Saponilla Lagoon savanna, 16º46´00"N, 88º19´00"O, 31-04-1989, Woo & Farruggia 752 (MO); 14-04-1976, Proctor 35730 (MO); Toledo: Savanna between the foothills of the Maya Mountains at Chun Bank, 16º29-32Ń, 88º41-42Ó, 70m, 14/15-03-1987, Davidse & Brant 32497 (MO). BOLIVIA. El Beni: Ballivián, 200m, 02-07-1984, Beck 5633 (US, K); Ballivián: Espiritú, zona de confluencia del río Yacuma, 200m, 27-07-1981, Beck 5504 (K); Ballivián: Espiritú, zona de confluencia del río Yacuma 200m, 31-07-1981, Beck 5555 (K); La Paz: Iturralde, Luisita, W of Río Beni, 13º05´S, 67º15Ó, 180m, 10-08-1985, Haase H555 (K); Iturralde, Luisita, W of Río Beni, 13º05´S, 67º15Ó, 180m, 10-08- 1985, Haase H127 (K); Santa Cruz: Ignacio Warnes, Pampa Viru Viru, 17º40´S, 63º10´W, 400m, 10-10-1985, Killeen 1253 (MO); Ignacio Warnes, Pampa Viru Viru, 17º40´S, 63º10Ó, 350m, 16-07-1986, Killeen 2119 (MO); Ñuflo de Chavez, Est. Las Madres, 15 km N of Concepción, 16º02´S, 62º00Ó, 500m, 06-05-1985, Killeen 889 (MO); Ñuflo de Chavez, Concepción, Laguna concepción, 370m, 06-07-2001, De la Barra ND 910 (MO); Ñuflo de Chavez, 3 km SW of Concepción, 16º03´S, 62º10Ó, 500m, 11-05-1986, Killeen 2022 (MO); Andres Ibañez, Las Lomas de Arena, 17º55´S, 63º10Ó, 442m, 23-08-1985, Killeen 1117 (MO); Andres Ibañez, Las Lomas de Arena, 17º53´S, 63º06Ó, 400m, 30-06-1988, Solomon 18542 (MO); Buena Vista, 04-04-1925, Steinbach 7030 (BAA); Ñuflo de Chavez, Concepción: Laguna concepción, 16º15´S, 62º05Ó, 30-04-1977, Krapovickas & Schinini 32068 (BAA). Velasco, Estancia Flor de Oro, 13º33´S, 61º00´30"O, 190m, 20-06-1991, Nee 41118A (MO). BRASIL. Amapá: vic. Igarape Ariramba, 01º13Ń, 51º03Ó, 04-08-1962, Pires & Cavalcante 52355 (MO); Bahia: Cachoeira, 225m, 29-12-1924, Chase 8078 (MO); Serra do Pinto, 800m, 29-01-1964, Burkart 25057 (SI); Cachoeira, 225m, 29-12-1924, Chase 8078 (BAA); Goiás: Serra do Caiapó, 12 km S of Caiapônia, 840m, 02-05-1973, Anderson 9659 (US); 12 km S of Guara, 550m, 20-03-1968, Irwn et al. 21556 (MO); Mato Grosso: Corumba, Fazenda SantÁna-Paiaguás, 13-12-1977, Allem & Vieira 939 (MO); Rio Turvo, ca. 210 km N of Xavantina, 500m, 27-05-1966, Irwn et al. 16088 (MO); Sararé: campo base do Radam. BRASIL, 15º10´S, 59º40Ó, 02-08-1978, Pires & Santos 16340

303 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

(MO); Serra do Roncador, ca. 60 km N of Xavantina, 550m, 24-05-1966, Irwn et al. 15927 (MO); Mato Grosso do Sul: Corumbá, Paiaguás, Fazenda SantÁna, 18-07-1977, Allem & Vieira 937 (MO); Paiaguás, fazenda SantÉstevão, 21-07-1977, Allem & Vieira 988 (MO); Pará: Isla Marajó, 05-1918, Goeldi 216 (MO). COLOMBIA. Casanare: Orocué, Río Meta, 140m, 03-11-1938, Cuatrecasas 4355 (US); Meta: 2 km E of Puerto Gaitan in the floodplain of Rio Manacacias, 150m, 31-12-1973, Davidse 5409 (MO); Carimagua, 19-09-1992, Renvoize 5423 (MO); Vichada, Gualandayas: c. 100 km E of Gaviotas, 100m, 31-12-1938, Wood 4205 (K). COSTA RICA. Guanacaste: Hacienda Santa Rosa, 250m, 24-10-1968, Pohl & Davidse 11314 (US); San José: 7.5 km E of Río Animas, La Cruz, Guanacaste, 500m, 11-1982, Gómez 18999 (MO). CUBA. Isla de la Juventud: Nueva Gerona, 20-12-1904, Curtiss 428 (MO). GUATEMALA. Jutiapa, between Agua Blanca and Amatillo, 950-990m, 24-10-1939, Steyermark 30409 (US). GUAYANA FRANCESA. Cayenne: Route de Cabassou, 31-08-1955, ?1022 (US); Sinnamary, savane de Corossony, 4 km de la route Sinnamary-Iracoubo, 35m, 28-08- 1979, Raynal-Roques 21474 (MO). GUYANA. Alto Takutu-Alto Essequibo: basin of Rupununi River, 01/04-11-1937, Smith 2402 (MO); Islas Essequibo-Demerara Occidental: Parika, marshy savanna, 19-11-1919, Hitchcock 16814 (MO); Potaro- Siparuni, 60m, 27-07-1959, Whitton 27 (US). HONDURAS. Colón: alrededores del Río Plátano, 15º30-55Ń, 84-85º00Ó, 17/23-05-1973, Clewell & Cruz 4165 (MO); Francisco Morazán: San Juan del Rancho race track, 1300-1600m, 30-10-1951, Swallen 11168 (US); along HY3, 1km W. of intersection with road to Orica, 900m, 02-01-1978, Pohl & Gabel 13474 (MO); Santa Clara creek, Río Yeguare Valley, 850m, 17-12-1946, Williams & Molina 11271 (MO); Gracias a Dios: Alrededores del Río Plátano, 15º30- 55Ń, 84-85º40-00Ó, 17/23-05-1973, Clewell & Cruz 4165 (MO); Olancho: 11km NE of Pataste, on road to Dulce Nombre de Culmi, 560m, 23-12-1978, Pohl & Gabel 13776 (MO); Pisijire, cerca de 8 km NE de Culmí, 15º17Ń, 85º25Ó, 500-700m, 12/17-03- 1972, Nelson & Clewell 600 (MO); Jutiapa Forest Station, between Concordia and Salama, 740-800m, 03-01-1978, Pohl & Gabel 13489 (MO); Arroyadas del río Wampú, 15º17Ń, 85º25Ń, 500-700m, 12/17-04-1972, Nelson & Clewell 600 (MO). MEJICO. Temascaltepec: Mina de Agua, 11-13-1935, Hinton 8654 (MO). NICARAGUA. Atlántico Norte: 3.2 km NE of Río Wana ferry, 14º08Ń, 83º32Ó, 5m, 08-03-1981, Stevens et al. 19576 (MO); along road El Empalme to Limbaika, 3.4 km NW of Alamikamba road, 13º33Ń, 84º17Ó, 20-30m, 06-03-1981, Stevens et al. 19413 (MO); Chontales: ca. 2.3 km SE of bridge over Quebrada Niscala, 11º46Ń, 85º00Ó, 55m, 31-

304 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

01-1981, Stevens et al. 19078 (MO); Región Autónoma del Norte: Prinzapolka, along road form El Empalme to Limbaika, 13º33Ń, 84º17Ó, 20-30m, 06-03-1981, Stevens & Moreno 19413 (MO); Puerto Cabezas: 3.2 km of Río Wawa ferry, 14º08Ń, 83º32Ó, 5m, 08-03-1981, Stevens & Moreno 19576 (MO); Siuna: Pine-savanna, between Siuna and Limbaikan, 10-100m, 17-03-1971, Seymour 4978 (MO). PANAMA. Central: in regione Lacus Ypacaray, 04-1913, Hassler 11718 (US); Villeta, Tavarory, near Administration, 25º30´S, 57º30Ó, 110m, 30-11-1990, Zardini & Velázquez 24516 (MO); 02-1915, Hassler 83 (SI); Chiriquí, 08º30Ń, 82º15Ó, 0-100m; 13-12-1977, Folsom & Collins 6927 (MO); Cordillera: San Bernardino, 03-1915, Rojas 1083 (BAA); Panamá, vicinity of Juan Franco race track, 21-12-1923, Standley 27802 (US); Matías Hernández, 30-12-1923, Standley 28905 (K); Las Huacas, Majecito, 23-11- 1974, Rivera 107 (MO). REPBLICA DOMINICANA. Santo Domingo: 03-01-1929, Ekman H10971 (MO); Civ. Santo Domingo: Llano costero, 03-01-1929, Ekman 10971 (US). TRINIDAD Y TOBAGO. Siparia: Pitch Lake, 07-12-1912, Hitchcock 10085 (US, LIL); Tunapuna-Piarco: Piarco Savannah, 13-12-1907, Broadway 2142 (MO). VENEZUELA. Amazonas: vicinity of Puerto Ayacucho, 05º39Ń, 67º38Ó, 100m, 22- 11-1984, Croat 59238 (US, MO); Atures, alrededores de Puerto Ayacucho, 05º43Ń, 67º30Ó, 35m, 29-01-1978, Huber & Cerda 1481 (MO); Atures, e/ carretera a Samariapo y Aeropuerto de Pto Ayacucho, 05º37Ń, 67º36Ó, 75m, 06-12-1977, Huber 1291 (MO); Atures, alrededores de Puerto Ayacucho, 05º44Ń, 67º30´W, 90m, 26-01- 1978, Huber & Cerda 1432 (MO); Atures, 8 km S of Pt. Ayacucho, 90m, 31-10-1971, Davidse 2753 (MO); Apure: Paso La Macanilla, sobre Río Capanaparo, 13-11-1938, Hurtado 31 (MO); Pedro Camejo, P.N. Santos Luzardo, 06º42Ń, 67º32Ó, 50m, 31-03- 1989, Aymard et al. 7403 (MO); Bolivar: Cedeño, 06º34Ń, 66º00Ó, 200m, 01-1989, Elcoro 250 (MO); Guárico: 16 km S SW of Calabozo, 09-11-1971, Davidse 2931A (MO); Palmar del Río Orituco, 25 km S de Los Llanos, Calabozo, 01-12-1981, Montes 962 (MO); Infante, P.N. Aguaro-Guariquito, Morichal Lamedero, 09º52-56Ń, 67º52- 56Ó, 100m, 12-1981, Delascio et al. 11581 (MO); Infante, P.N. Aguaro-Guariquito, Morichal Indio Viejo, 09º48-52Ń, 67º52-56Ó, 100m, 12-1981, Delascio et al. 11546 (MO); Portuguesa: Guanare, Mesa Alta, a 7 km al W de Guanare, 350m, 12-12-1988, Aymard 7353 (MO); Guanare, 20 km NE of Guanare along Hwy 5, 170m, 17-11-1971, Davidse 3152 (MO); Táchira: Libertador: 10 km S of El Piñal, 07º27Ń, 71º55Ó, 250m, 13-11-1982, Davidse & González 22011 (MO).

305 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

ñ Sacciolepis otachyrioides Judz.

BOLIVIA. Beni: General José Ballivián Segurola: Espíritu, 200m, 27-07-1981, Beck 5504 (US); Santa Cruz: José Miguel de Velasco: estancia Flor de Oro, W side of the Rio Guapore, 13º33´S, 61º00´30"O, 190m, 20-06-1991, Nee 41118 (MO, K). BRASIL. Acre: Río Branco, 08-10-1951, Black 51-13864 (US); Para: Itaituba, arredores da Base Aerea do Cachimbo, 09º22´S, 54º55Ó, 25-04-1983, Silva et al. 71 (MO). COLOMBIA. Atlantico: La Serranía: entre los ríos Ariari y Meta, 320m, 26-11- 1939, Cuatrecasas 7880 (US); Meta: Puerto Gaitán: 73 km W of Las Gaviotas, 210m, 30-12-1973, Davidse & Llanos 5387A (MO). GUYANA. Alto Takutu-Alto Essequibo: Southern Rupununi Savanna, east side of Rupununi River, 02º50Ń, 59º25Ó, 110- 120m, 19-08-1995, Hill et al. 27246 (MO). VENEZUELA. Amazonas: Atures, cuenca del río Manapiare, 05º32Ń, 65º57Ó, 150m, 09-10-1979, Huber 4553 (MO); Apure: Pedro Camejo: between Caño La Guardia and the Río Cinaruco, 06º40Ń, 67º30Ó, 25- 02-1979, Davidse & Gonzalez 15720 (MO); Guárico: Laguna de Palo Seco, 10-11- 1941, Pittier 14948 (US); Leonardo Infante: P.N. Aguaro-Guariquito, 09º12-16Ń, 67º48-60Ó, 60m, 12-1981, Delascio et al. 11208 (MO).

ñ Sacciolepis rigens A. Chev.

ANGOLA. Lunda Sul: Saurimo, 1015m, 04-1937, ? 11654 (US). GHANA. Región Norte: Nabumba Norte, E of Bimbila on road to Bandiyili, 08º52Ń, 00º05É, 21-09-1963, Rose Innes 32226 (K); Saboba/ Chereponi, 09º18Ń, 00º14É, 95m, 23-10- 1958, Rose Innes 30695 (K); Yendi, 08º27Ń, 00º05É, 03-07-1968, Rose Innes 32551 (K): Yendi, 2 m. N. of Bimbila on road to Yendi, 08º53Ń, 00º03É, 20-09-1963, Rose Innes 32197 (K); Volta: Krachi, 4 m. SW of Kpetchu Ferry, 07º54Ń, 00º01É, 03-10- 1959, Ankrah 20384 (K). TANZANIA. Rukwa: Sumbawanga, Kigoma road, 07º52´S, 31º30´29"E, 1710m, 15-06-1996, Faden et al. 96/228 (US). REPBLICA TOGOLESA. Savanes: Oti, 6 km N de Mango, 10º25Ń, 00º27É, 125m, 20-11-1983, Schafer 7908 (MO). UGANDA. Región Central: Luwero, 10 miles N of Luwero, Mengo, 1070m, 10-12-1955, Langdale & Brown 1663 (US); Región del Este: Katakwi, Adachal, 3500m, 07-1933, Johnston s.n. (MO).

306 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

ñ Sacciolepis seslerioides (Rendle) Stapf

CONGO. Kwilu: Kipopo, à l´ E. de la Lulumbashi, 1230m, 12-11-1970, Symoens 13730 (K); Alto Katanga: Sakania, Haut-Shaba, Region de Sakania, 27-12- 1970, Lisowski 10438 (K); Alto Katanga: Elizabethville (Lubumbashi), 1300m, 13-11- 1960, Poelman 91 (K). TANZANIA. Rukwa: Sumbawanga, Tatanda. 08º32´S, 31º30´E, 1700m, 23-02-1994, Biggood et al. 2410 (K); Mpanda, Katuma-Mwese Road, 1200m, 02-12-1956, Richards 7109 (K). ZAMBIA. Solwezi: half of a mile of Mwinilunga, 23- 11-1937, Redhead 3349 (US); Provincia Nor-Occidental: Mwinilunga, 8 miles from Mwinilunga along road to Solwesi, 22-11-1972, Strid 2583 (MO); Solwezi, 1370m, 18- 12-1969, Simon & Williamson 2076 (MO).

ñ Sacciolepis striata (L.) Nash

ESTADOS UNIDOS DE NORTEAMERICA. Carolina del Norte: New Hanover: Carolina Beach, 18-06-1938, Godfrey 4648 (US); Perquimans, 29-09-1974, Boufford 15765 (MO); Carolina del Sur: Jasper, 4 km (2,5 miles) N of S.C. route 46 on U:S. route 17, 27-08-1979, Boufford et al. 21654 (MO); Florida: Brevard, 11-11-1902, Fredholm 5576 (SI); Gadsen, margin of Lake Tallavana, about 3 miles west of Havana, 26-09-1992, Henderson 92-579 (MO); Lee, 07/08-1900 Hitchcock 486 (MO); Polk, vicinity of Lakeland, 29-10-1930, McFarlin 3390 (US); Georgia: Lanier: along side Highway 221, 29-08-1967, Faircloth & Norris 4761 (MO); Lowndes, 10.3 miles south of Valdosta, 28-06-1965, Faircloth 1890 (MO); Mississippi: Harrison: Biloxi, 23-07- 1897, Baker s.n. (MO); Harrison, 15-08-1953, Gulfport 3378I (US); Missouri: Scott, Old pond; just east of State Hwy, 37º02´N, 89º31´O, 98m, 27-09-2000, Brant 4575 (MO); Scott, Old pond; ca. 3 mi E of Morley, 37º03´11"N, 89º34´20"O, 03-09-1998, Summers et al. 8871 (MO); Nueva Jersey: Cape May: vicinity of Race Track Pond, 24- 08-1917, Stone s.n. (MO); Oklahoma: Pushtamaha, Antlers, 23-10-1915, Palmer 9005 (MO, US); Texas: Anderson, Gus Engeling Wildlife Management Area, 30-09-1995, Daniel et al. 32 (MO); Bowie, Texarkana, 92m, 02-09-1898, Heller & Heller 4187 (MO); Gonzales: in Palmetto State Park, 03-10-1943, Tharp & Braly 13989 (US); Virginia: Great Dismal Swamp, 13-07-1898, Kearney 1618 (US). GUAYANA FRANCESA. Saint-Laurent-du-Maroni: Mana, Lieu-Dit Medeyre, Région Littorale,

307 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

05º36Ń, 53º49É, 2m, 16-01-1990, Hoff 6256 (MO). GUYANA. Islas Essequibo- Demerara Occidental: Parika, 19-11-1919, Hitchcock 16813 (MO), Pomeroon- Supenaam: Mainstain Lake, 07º15Ń, 58º32Ó, 10m, 21-04-1989, Gillespie & Persaud 1096 (MO). HAITÈ. Norte: Port Margot, 14-12-1924, Ekman 2884 (US). JAMAICA. Saint Elizabeth: Grosmond marsh, 08-07-1914, Harris 11749 (MO). MÉJICO. Veracruz: Manititlan: a 9 km de Manititlan rumbo a Coatzacoalcos, 18º04Ń, 94º30Ó, 50m, 02-02-1973, Orozco & Segovia 29 (MO). PANAMÊ. Panamá: Canal zone, 12-06- 1971, Croat 14953A (MO). CUBA. Isla de la Juventud, 19-01-1904, Curtiss 304 (MO); La Habana: Laguna Ariguanabo, at Cayo La Rosa, 15-08-1921, Ekman 993 (MO, US). PUERTO RICO. Vega Alta: Bo. Sabana, along dirt road (from Rt 696), 5m, 03-06- 1993, Axelrod & Sastre 6257 (US). SURINAM. Saramacca: 7 km W of Monkshoop, 22-02-1975, Teunissen & Teunissen 15083 (US).

ñ Sacciolepis tenuissima C. E. Hubb.

TAILANDIA. Chanthaburi, Chantabun. 12/12/1924, A. F. G. Kerr 9732 (K); Nakkon Ratchasima, Amphoe Mueang Nakhon Ratchasima, Khok Kruat, Chan Tuk. 19-12-1924, A. F. G. Kerr 8016 (P).

ñ Sacciolepis transbarbata Stapf

CONGO. Alto Katanga: Haut-Shaba, 10º37´S, 26º17É, 1220m, 15-02-1983, Malaisse & Robbrecht 2179 (K); Lubumbashi, Kasapa, Foret Claire, 1230m, 16-01- 1969, Lisowski 10441 (K). TANZANIA. Iringa: Ludewa, Livingstone Mountains, 10º00´S, 34º35É, 1790m, 06-02-1991, Gereau & Kayombo 3874 (MO). Mbeya: Mbeya, Pungaluma hills above Mshewe village, 08º50´S, 33º20É, 1300-1600m, 15-12- 1989, Lovett et al. 3713 (MO); Mtwara: Masasi, Ndanda Mission, 10º30´S, 39º02É, 450m, 07-03-1991, Biggood et al. 1829 (K); Rukwa: Sumbawanga, Chapota, 1980m, 04-12-1949, Bullock 2037 (US); Ruvuma: Songea, 900m, 25-01-1956, Milne-Redhead & Taylor 8536 (K). ZAMBIA, Maholi, Trapnell 1672 (MO); 1400m, 25-01-1961, Astle 305 (MO); Luapula: Ntumbachushi falls 8 mls. of Kawambwa, 1220m, 22-11-1967, Simon & Williamson 1494 (US); Noroeste: Kasempa, 3700m, 27-12-1969, Simon &

308 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

Williamson 2067 (MO); Mwinilunga, Plain half a mile S.W. of Dobeka bridge, 10- 1937/ 02-1938, Milne-Redhead 3668 (US); Norte: Mbala, Abercorn, Kalambo Falls, 1220m, 14-02-1959, MMc C. W. A51 (MO); Mbala, Chiyanga village, 1520m, 04-02- 1969, Sanane 444 (US). ZIMBABWE. Midlands: Gokwe, 21-03-1963, Birigham 555 (MO).

ñ Sacciolepis typhura (Stapf) Stapf

ANGOLA. Lunda Sul: Dala, 1150m, 04-1937, ? 11611 (US). BENIN. Atakora: Boukoumbé, Tanmpegre, 21-11-1983, Naegelé RPB/ 83-22 (K). BOTSWANA. Noroeste: Okavango Swamps-Boro River, 21-03-1976, Ellis 2739 (MO); on the edge of a small side channel leading off Okavango River, 18º23´18"S, 21º52´12"E, 17-02-1979, Smith 2682 (US). MALAWI. Sur: Chembe Village, Cape Maclear, 13-08-1987, Salubeni & Patel 5101 (K). NIGERIA. Taraba: Sardauna, L.G.A. Mambilla Plateau Nguroje, 1770m, 26-11-1977, Chapman 5134 (K). SUDAFRICA. Guateng: Bronkhorstspruit, 09-12-1980, Reid 426 (MO); Limpopo: Warmbad, 04-1947, Schweickerdt 1787 (BAA, US). TANZANIA. Ruvuma: Songea Rural, 990m, 30-03- 1956, Milne-Redhead & Taylor 9377 (US). ZAMBIA. Luapula: Samfya, Lake Bangweulu, southern part, 1062m, 05-02-1996, Renvoize 5510 (MO); Norte: Mpika, Bangweulu Swamps, 01-09-1969, Verboom 2520 (US); Sur: Livingstone Island, Victoria Falls, 26-03-1976, Ellis 2784 (MO). ZIMBABWE. Manicalandia: Nyanga, 1700m, 22-01-1931, Norlindh & Weimarck 4530 (MO); Nyanga, Nyamziwa falls, 11- 01-1951, Chase 3635 (MO); Rusape town lands near E. S. C. Transformer Station, 1400m, 28-10-1972, Crook 1059 (MO).

ñ Sacciolepis viguieri A. Camus

MADAGASCAR. Vakinankarata, Ambatolampy, entre Ambatolampy et Tsinjoarivo, 1600 m, 29-11-1912, R. Viguier & H. Humbert 1753 (P).

309 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

ñ Sacciolepis vilvoides (Trin.) Chase

ARGENTINA. Chaco, 03-01-1937, ? 1682 (BAA); Primero de Mayo, colonia Benítez, 06-02-1960, Schulz 10969 (BAA); Primero de mayo, colonia Benítez, 01-1934, Meyer 1021 (BAA); Corrientes: General Alvear, 02-1945, Meyer 15094 (BAA); Ituzaingó, Laguna Naranjito, costa occidental, 28º02´36"S, 56º49´32"O, 24-11-1999, Schinini & Seijo 8487 (K); Ituzaingó, Ruta Nac. 12, 20 km de Ituzaingó hacia el E, 25- 11-1987, Zuloaga et al. 3227 (SI); Entre Ríos: Concordia, 30-01-1927, Burkart 1069 (BAA); Misiones: Apóstoles, 28-01-1926, Parodi 7013 (BAA); Posadas, Establecimiento Santa Inés, 03-02-1922, Parodi 4493 (BAA); San Javier, en bañado campestre, 17-02-1945, Burkart 15464 (BAA, SI); El Beni: General José Ballivian Segurola. Estancia El Porvenir, 14º49´S, 66º25´O, 250m, 18-11-1985, Solomon 14778 (SI, MO); Yacuma: Est. Porvenir, Estación Biológica Del Beni, 14º35´S, 66º30´O, 200m, 18-07-1987, Killeen 2621 (US). BRASIL. Ceará: Fortaleza, 10-09-1935, Drouet 2443 (US); Pe. Lagôa de Maranguape, 11-08-1958, Sarmento s.n. (BAA); Mato Grosso do Sul: Iguatemi, Rod.MS-295, Río Panduí, 07-02-1993, Hatschbach et al. 58613 (K, LIL); Minas Gerais: 9 km NE of the intersection of highways 381 and 459, 870m, 25- 02-1976, Davidse & Ramaoorthy 10585 (K); 21 km N of Medina along Highway BR- 116, 670m, 30-03-1976, Davidse et al. 11587 (K); Paraná: 5 km E de Curituba, BR-116, 02-02-1973, Krapovickas et al. 23120 (BAA); Campina Grande do Sul, Quatro-Barras, 17-11-1957, Hatschbach 3570 (LIL, BAA); Cascavel: 2 km E of Cascavel along Highway BR-277 to Curitiba, 14-03-1976, Davidse et al. 11247 (MO); Pernambuco: Cachoeirinha, 07-01-1949, Rambo 39536 (LIL); Tapera, 07-08-1934, Pickel 3674 (US); Pernambuco, vicinity of Pernambuco (Recife), 16-20m, 02-11-1924, Chase 7660 (MO); Recife: Rua do Bom Jesus, Faz. B. Velho, 01-1947, Rambo 35145 (LIL); Rio Grande do Sul: 1931-1933, Orth 1049 (BAA); Bom Jesus, 1902-1905, Dutra 357 (SI); Fazenda do Arroio p. Osorio, 04-01-1950, Rambo 45212 (BAA); Osorio, Fazenda do Arroio, 04-01- 1950, Rambo 45212 (LIL); Roraima: Sub-base Surucucú, 31-01-1975, Rosa 329 (MO); Santa Catarina: 19 km SW of Lages along Highway BR-116 to Pôrto Alegre, 960m, 11- 03-1976, Davidse et al. 11139 (MO); 21 km NE of Santa Cecilia along Highway BR- 116 to Curitiba, 1250m, 10-03-1976, Davidse et al. 11078 (MO); Lages, 02-01-1946, Swallen 8097 (MO); São Paulo, 700m, 06-02-1908, Barbosa et al. 729 (SI); Butantan, Brejas, 17-07-1947, Yoly 614 (SI). CUBA. Pinar del Río: In swamp at Kilometer 8 on road to Coloma, 03-11-1923, Ekman 1041 (BAA, LIL); Herradura, 27-10-1923, Ekman

310 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

17793 (K). GUAYANA FRANCESA. s.l., Fischer s.n. (LE-TRIN-1008.01). Cayena: Kourou, limite nord, Est de la savane, 11-05-1962, Hook 1157A (MO); 1834, Leprieur 254 (SI). GUYANA. Alto Tacutu-Alto Esequibo: Aranapunta Basin, Annai, lowland, 107m, 07-10-1963, Goodland 936 (US). PARAGUAY. Asunción: Trinidad: Escuela Marcal. Estigarribia, 01-02-1948, Rojas 14050 (BAA, LIL); Trinidad, Caapucú, "Estancia Barrerito", 07-02-1946, Rojas 13224 (BAA); Central: San Lorenzo, 13-01- 1974, Schinini 7938 (BAA); Cordillera: Valenzuela, 1916, Rojas 9579 (BAA); Isla Yacyretá: Ybyrá Pirú, 01-1952, Jimenez 169 (BAA); Misiones: Santiago, Estancia "La Soledad", 31-01-1955, Pedersen 3188 (K, US); URUGUAY. Rivera: Arroyo Curticeiras y via F.C., 14-03-1962, Del Puerto 1684 (BAA); Arroyo Paraguay, 10/12- 02-1961, Rosengurtt 8421 (BAA); Cerro Aurora, 10/12-02-1961, Rosengurtt 8421 (US); en campos arenosos ruta 27, 29-01-1958 Rosengurtt B-7062 (BAA). VENEZUELA. Guárico: Francisco de Miranda, 16 km SSW of Calabozo, 70m, 09-11- 1971, Davidse 2931 (MO); Sebastián Francisco de Miranda, Palmar del Río Orituco, 10-09-1982, Montes 1308 (MO).

311 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

APÉNDICE 2: LISTA DE CARACTERES

Caracteres continuos 1. Largo de las cañas 2. Largo de los entrenudos 3. Número de entrenudos 4. Largo de la vaina 5. Largo de la ligula 6. Largo de la lámina 7. Ancho de la lámina 8. Largo de la inflorescencia 9. Ancho de la inflorescencia 10. Largo del raquis 11. Largo del pedúnculo 12. Largo de la espiguilla 13. Ancho de la espiguilla 14. Largo de la Gluma inferior 15. Número de nervios de la Gluma inferior 16. Largo de la Gluma superior 17. Número de nervios de la Gluma superior 18. Largo de la Pálea inferior 19. Largo de la Lemma inferior 20. Número de nervios de la Lemma inferior 21. Ancho del antecio superior 22. Largo del antecio superior 23. Largo de la antera de la flor inferior 24. Largo de la antera de la flor superior 25. Largo de la cariopsis 26. Ancho de la cariopsis

Caracteres discretos Caracteres vegetativos 27. Estrategia de vida: anual=0, perenne=1.

312 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

28. Tipo de habito: cespitoso=0, decumbente-estolonífero=1, erecto=2. 29. Tipo de entrenudo: no acanalado=0, acanalado=1. 30. Pilosidad del entrenudo: glabro=0, piloso=1. 31. Consistencia del entrenudo: hueco=0, sólido=1. 32. Pilosidad del nudo: glabro=0, piloso=1.

Hoja 33. Consistencia del margen de la vaina: hialino=0, membranáceo=1. 34. Pilosidad del margen de la vaina: glabra=0, pilosa=1. 35. Pilosidad de la vaina: glabra=0, pilosa=1. 36. Consistencia de la lígula: hialina=0, hialino-erosada=1, membranácea=2, membranáceo-erosada=3. 37. Pilosidad de la lígula: glabra=0, pilosa=1. 38. Pilosidad de la lámina: glabra=0, sólo la cara adaxial=1, Sólo la cara abaxial=2, ambas caras=3. 39. Pilosidad del margen de la lámina: glabra=0, escábrida=1. 40. Forma de la lámina: filiforme=0, lineal=1.

Inflorescencia 41. Tipo morfológico de la inflorescencia: panícula laxa=0, panícula espiciforme=1, panicula espiciforme reducida=2, panicula de racimos alternos de espiguilas=3, panicula hexadigitada=4. 42. Sección del eje principal: circular=0, cuadrangular=1, deltoides=2. 43. Pilosidad de los pedicelos: glabros=0, escábridos=1. 44. Tipo de ápice de los pedicelos: discoidal-cupuliforme=0, truncado=1.

Espiguilla 45. Tipo de compresión de la espiguilla: dorsiventral=0, lateral=1, dorsal=2. 46. Forma de la espiguilla: ovada=0, lanceolada=1, elíptica=2, obovada=3.

Gluma inferior 47. Tipo de ápice de la gluma inferior: obtuso=0, agudo=1. 48. Mucrón: ausente=0, presente=1.

313 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

49. Forma de la gluma inferior (vista dorsal): lanceolada=0, ovada=1, elíptico=2, rómbico=3. 50. Gluma inferior con baja convexidad (vista lateral): ausente=0, presente=1. 51. Gluma inferior saccada (vista lateral): ausente=0, presente=1. 52. Consistencia de la gluma inferior: membranácea=0, membranácea-hialina=1, cartilaginoso-membranácea=2, cartilaginoso-hialina=3.

Gluma superior 53. Tipo de ápice de la gluma superior: obtuso=0, agudo=1. 54. Mucrón: ausente=0, presente=1. 55. Forma de la gluma superior (vista dorsal): ovado=0, obovado=1, lanceolado=2, elítico=3. 56. Gluma superior con baja convexidad (vista lateral): ausente=0, presente=1. 57. Gluma superior saccada (vista lateral): ausente=0, presente=1. 58. Consistencia de la gluma superior: membranácea=0, membranáceo- cartilaginosa=1, membranáceo-hialina=2, cartilaginoso-membranácea=3, cartilaginoso-hialina=4.

Pálea inferior 59. Tipo de ápice de la pálea inferior: obtuso=0, agudo=1. 60. Forma de la pálea inferior (vista dorsal): reducida=0, lanceolada=1, elíptica=2, ovada=3. 61. Forma de la pálea inferior (lateral view): reducida=0, recta=1. 62. Desarrollo de la pálea inferior: reducida=0, completamente desarrollada=1. Se considera desarrollada cuando su largo se halla comprendido entre 0.1-0.5 mm, y completamente desarrollada cuando se halla comprendida entre 1-4 mm. 63. Consistencia de la pálea inferior: membranáceo-hialina=0, hialina=1.

Lemma inferior 64. Tipo de ápice de la lemma inferior 65. Presencia de mucrón: ausente=0, presente=1. 66. Forma de la lemma inferior (vista dorsal): ovada=0, lanceolada=1, elíptico=2, obovado=3. 67. Lemma inferior con baja convexidad: ausente=0, presente=1.

314 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

68. Lemma inferior saccada: ausente=0, presente=1. 69. Consistencia de la Lemma inferior: membranácea=0, membranáceo-hialina=1, membranáceo-cartilaginosa=2, cartilaginoso-membranácea=3.

Antecio superior 70. Forma del antecio superior (vista lateral): ovado=0, elíptico=1, plano- convexo=2, lanceolado=3. 71. Textura del antecio superior: lisa=0, lisa con ápice escábrido=1, papilosa=2. 72. Presencia de mucrón: ausencia=0, presencia=1. 73. Forma de la cariopsis: ovada=0, elíptica=1, anchamente elíptica=2.

Caracteres micromorfológicos de la lámina foliar Cara Adaxial 74. Micropelos: ausentes=0, presentes en zona costal e intercostal=1, sólo presentes en zona costal=2, sólo presentes en zona intercostal=3. 75. Papilas pequeñas: ausentes=0, presentes en zona costal e intercostal=1, sólo presente en zona costal=2, sólo presente en zona intercostal=3. 76. Papilas tricoides: ausentes=0, presentes en zona costal e intercostal=1, sólo presentes en zona costal=2, sólo presentes en zona intercostal=3. 77. Forma de las células buliformes: rectangulares=0, hexagonales=1, irregulares=2.

Cara Abaxial 78. Micropelos: ausentes=0, presentes en zona costal e intercostal=1, sólo presentes en la zona costal=2, sólo presentes en la zona intercostal=3. 79. Papilas pequeñas: ausentes=0, presentes en zona costal e intercostal=1, sólo presentes en la zona costal=2, sólo presentes en la zona intercostal=3. 80. Papilas tricoides: ausentes=0, presentes en zona costal e intercostal=1, sólo presente en zona costal=2, sólo presente en zona intercostal=3.

Hoja en Corte Transversal 81. Cámaras aéreas: ausentes=0, presentes=1.

315 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

82. Tipo de engrosamiento de la pared de las células epidérmicas: ausente=0, sólo pared tangencial externa=1, paredes radiales y tangencial externa (forma de U)=2. 83. Altura de las células buliformes: al mismo nivel que las células epidérmicas aledañas=0, proyectandose por encima del nivel de las células epidérmicas aledañas=1. 84. Profundidad de los surcos adaxiales: ausente=0, poco profundo=1, profundo=2.

316 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

APÉNDICE 3: MATRIZ DE DATOS CARACTERES CONTINUOS: 1-13

0.1 0.27-0.45 0.09-0.21 0.13-0.16 Hydrothaumamanicatum aiu ynses01-.500-.209- 0.06-0.10 0.90-1 0.06-0.22 0.15-0.25 cyanescens Panicum loeosscmcn .402 .002 .505 0.0 0.45-0.54 0.10-0.27 0.04-0.22 Alloteropsiscimicina acoei fiaa01-.001-.003-.50.26 0.36-0.45 0.13-0.40 0.15-0.90 Sacciolepisafricana cioho ooa01-.700-.202-.60.12-0 0.27-0.36 0.06-0.22 0.13-0.17 Echinochloacolona .agsism .003 .905 .505 0.23-0.44 0.45-0.54 0.19-0.57 0.20-0.30 angustissima S. .oahrods00-.501-.102-.60.16-0.3 0.27-0.36 0.16-0.31 0.08-0.25 otachyrioides S. .mouods00-.301-.301-.701-.30 0.18-0.23 0.18-0.27 0.16-0.23 0.07-0.23 S.myosuroides .ctmess00-.700-.501-.700-.00 0.07-0.20 0.18-0.27 0.09-0.35 0.09-0.17 S. catumbensis .tasabt .203 .402 .703 0.22-0.37 0.27-0.36 0.14-0.27 0.12-0.33 transbarbata S. .sseiie .603 .303 .802 0.15-0.28 0.18-0.27 0.13-0.32 0.26-0.36 seslerioides S. .vruou .507 .301 .703 .002 0. 0.10-0.21 0.27-0.36 0.03-0.18 0.05-0.75 P.verrucosum .cminr .703 .406 .703 .104 0. 0.41-0.47 0.27-0.36 0.24-0.64 0.27-0.36 S.cymbiandra .mcooc .703 .803 .802 .402 0. 0.04-0.24 0.18-0.27 0.18-0.30 0.07-0.30 micrococca S. .prioim00-.800-.108-.000-.30 0.02-0.03 0.81-0.90 0.06-0.11 0.01-0.18 P.parvifolium .tnism .802 .901 .604 .701 0 ? 0.07-0.12 0.36-0.45 0.09-0.13 0.08-0.25 tenuissima S. .rglsm02-.001-.006-.200-.40.1 0.07-0.24 0.63-0.72 0.11-0.40 0.25-0.50 rugulosum P. .fnsrt .001 .102 .703 .601 0. 0.06-0.15 0.27-0.36 0.11-0.20 0.10-0.18 S.fenestrata .wtseni02-.000-.606-.200-.70 0.09-0.17 0.63-0.72 0.09-0.16 0.20-0.30 P.wettsteinii .cloica01-.200-.802-.601-.90 0.13-0.29 0.27-0.36 0.07-0.28 0.15-0.32 S.ciliocincta .itrut .008 .4102-.604-.20.68- 0.40-0.62 0.27-0.36 0.24-1 0.20-0.80 interrupta S. .ceair .506 .505 .802 .106 0. 0.11-0.65 0.18-0.27 0.15-0.51 0.05-0.65 chevalieri S. .vlods00-.502-.302-.604-.80.5 0.41-0.68 0.27-0.36 0.24-0.53 0.09-0.25 S.vilvoides .tpua04-.001-.803-.502- 0.30-0.5 0.23-1 0.36-0.45 0.16-0.68 0.45-0.60 S.typhura .cart .502 .802 .802 .003 0 ? 0.10-0.30 0.08 ? 0 0.08-0.21 0.18-0.27 0.07-0.23 0.36-0.45 ? 0.07-0.13 0.10-0.38 0.05-0.25 curvata S. clatrata S. .muo .004 .305 .802 .604 0.05-0 0.16-0.42 0.18-0.27 0.13-0.53 0.10-0.45 myuros S. .vgir .005 .601 .802 .701 0.50 0.07-0.18 0.18-0.27 0.06-0.18 0.20-0.50 viguieri S. .sraa05101-.503-.502-.60.10-0.15 0.20-0.26 0.36-0.45 0.40-0 0.13-0.35 0.16-0.42 0.54-0.63 0.5-1 0.16-0.55 S.striata 0.55-0.86 S.rigens .idc .505 .102 .703 .902 0.25-0 0.09-0.21 0.27-0.36 0.11-0.21 0.05-0.50 indica S. 1 2 3 -.6000-.300-.501-.2004-.20.18-0. 0.41-0.72 0 0.14-0.22 0.02-0.05 0.05-0.13 0 6-0.16 -.6020400-.800-.30101 .602 0. 0 0.16-0.25 0.1-0.13 0.06-0.13 0.08-0.18 0.2-0.4 2-0.16 4 04 .5102-.502-.001-.300-.60.01 0.04-0.06 0.16-0.83 0.20-0.40 0.24-0.65 0.25-1 -0.42 1 .101 .601 .902 .601 .701 0. 0.07-0.18 0.06-0.12 0.09-0.22 0.06-0.16 0.11-0.18 0 .17 .005 .504 .301 .405 .200 0.01- 0.02-0.03 0.14-0.50 0.03-0.13 0.15-0.45 0.30-0.50 6 .502 .604 .500 .303 .200 0.01-0 0.02-0.05 0.13-0.31 0.05-0.08 0.16-0.47 0.15-0.20 .003 .203 .302 .801 .300 0.01-0 0.03-0.04 0.08-0.11 0.13-0.23 0.12-0.30 0.10-0.30 .002 .403 .702 .600 .400 0.01-0 0.04-0.05 0.06-0.08 0.07-0.20 0.14-0.34 0.10-0.20 0-.000-.900-.000-.001-.30.16-0. 0.16-0.33 0.05-0.10 0.08-0.10 0.03-0.09 .05-0.10 0-.300-.700-.000-.000-.50.01-0. 0.04-0.05 0.04-0.10 0.03-0.10 0.05-0.17 .05-0.13 8-.301-.600-.700-.600-.80.01-0. 0.02-0.08 0.04-0.06 0.07-0.17 0.17-0.76 .80-0.93 2-.001-.400-.301-.900-.30.01-0. 0.02-0.03 0.10-0.19 0.07-0.13 0.17-0.24 .25-0.50 002 .104 .003 .307 .8100-.80. 0.08-0.58 0.58-1 0.13-0.75 0.10-0.33 0.11-0.43 10-0.25 005 .701 .300 .401 .200 0.13-0. ? 0.02-0.03 0.04-0.10 0.03-0.07 0.07-0.17 50-0.58 606 .0102-.704-.800-.500-.40. 0.01-0.14 0.04-0.05 0.45-0.68 0.23-0.37 0.40-1 56-0.68 009 .206 .302 .802 .400 0.01-0.0 0.04-0.08 0.18-0.28 0.03-0.20 0.12-0.67 40-0.90 404 .003 .10050050450020050.1 0.012-0.025 0.075-0.425 0.01-0.025 0.10-0.36 24-0.44 -.000-.306- .505 .607 .610.04-0 0.16-1 0.66-0.75 0.25-0.50 0.60-1 0.09-0.33 5-0.20 -.003-.701-.304-.900-.50.01-0.02 0.04-0.05 0.41-0.79 0.17-0.23 0.36-0.67 0-0.90 5 .001 .-.601-. .307 .-.30.09-0.1 0.1-0.43 0.33-0.70 0.16-0.2 0.1-0.16 0.10-0.15 0 07 .103 .300 .601 .200 0.05-0.22 ? 0.02-0.04 0.06-0.13 0.03-0.07 0.11-0.35 -0.75 .501-.801-.301-.100-.800-.20. 0.01-0.02 0.04-0.08 0.14-0.61 0.13-0.33 0.11-0.78 0.95 5 .603 .002 .602 .300 .100 0.1 0.01-0.02 0.03-0.05 0.06-0.28 0.10-0.20 0.06-0.34 .50 8 .606 .701 .903 .300 .100 0.2 0.01-0.02 0.03-0.07 0.09-0.30 0.07-0.17 0.16-0.61 .80 1 .005 .301 .- .100 .603 0.14-0. 0.16-0.37 0.01-0.03 0.1-1 0.03-0.13 0.30-0.57 .10 .908 .701 .506 .300 .100 0.35- 0.01-0.02 0.03-0.05 0.15-0.69 0.07-0.13 0.09-0.89 6 .102 .30100-.500-.501-.20.13-0. 0.16-0.52 0.08-0.25 0.09-0.25 0.03-0.1 0.11-0.24 .004 .703 .505 .500 .804 0.13-0 0.08-0.41 0.05-0.05 0.25-0.55 0.17-0.37 0.20-0.43 0-.200-.500-.400-.3?01-.50.23-0 0.17-0.25 ? 0.01-0.03 0.02-0.04 0.03-0.05 .04-0.22 6 01 .302 .102 .500 .802 .603 0 0.06-0.31 0.08-0.26 0.05-0.08 0.11-0.23 0.13-0.23 -0.18 7 0-.300-.5?02-.204-.80.40-0.50 0.49-0.68 0.26-0.42 ? 0.03-0.05 .03-0.13 8 9 10 -. .903 .502 0.2-0.31 0.15-0.25 0.09-0.38 6-0.5 00 .306 .907 0.51-0.73 0.49-0.79 0.23-0.64 -0.03 .200-.702-.40.25-0.40 0.29-0.34 0.03-0.17 0.02 0 .207 .903 0.35-0.50 0.29-0.39 0.22-0.73 .05 0 .505 .700 0.06-0.08 0.07-0.08 0.35-0.54 .02 0 .606 .510.28-0.53 0.65-1 0.36-0.65 .02 500-.402-.90.35-0.40 0.23-0.29 0.02-0.04 25 201-.606-.80.20-0.35 0.62-0.78 0.18-0.26 02 200-.504-.00.28-0.40 0.44-0.70 0.08-0.35 02 2?02-.40.25-0.50 0.25-0.54 ? 02 .408 .904 0.25-0.45 0.39-0.49 0.34-0.86 8 .2104-.20.30-0.40 0.49-0.62 0.22-1 801 .604 0.36-0.42 0.36-0.41 08-0.14 901 .304 0.40-0.50 0.33-0.43 09-0.13 702 .205 0.52-0.74 0.42-0.55 07-0.20 906 .604 0.30-0.46 0.36-0.47 39-0.64 106 .408 0.45-0.75 0.64-0.87 21-0.61 -.103-.00.30-0.63 0.39-0.70 2-0.51 -.206-.70.28-0.60 0.65-0.87 6-0.62 11 .803-.70.28-0.40 0.36-0.47 0.48 3 .904 0.50-0.60 0.39-0.45 .30 4 .606 0.40-0.60 0.56-0.66 .47 805-.30.6-0.8 0.54-0.73 38 603-.80.26-0.46 0.33-0.38 16 202-.40.50-0.57 0.29-0.34 32 802-.30.30-0.40 0.23-0.33 28 .403 0.4-0.5 0.24-0.30 8 .905 0.40-0.60 0.39-0.54 4-.40.34-0.53 .47-0.54 12 3 0.35-0.60 .39 13

317 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

APÉNDICE 3 (cont.) CARACTERES CONTINUOS: 14-26

yrtam aiau .403 .704 .409 0. 0.54-0.96 0.37-0.43 0 0.24-0.30 Hydrothaumamanicatum aiu ynses03-.203 .502 .80.33-0. 0.38 0.25-0.26 0.38 0.35-0.42 cyanescens Panicum loeosscmcn .308 .805-.702 0.7- 0.23 0.56-0.77 0.38 0.63-0.82 Alloteropsiscimicina acoei fiaa02-.406 .808 .90.35- 0.69 0.48-0.84 0.63 0.21-0.34 Sacciolepisafricana cioho ooa03-.903 .105 .805 0. 0.38-0.54 0.41-0.58 0.38 0.38-0.49 Echinochloacolona .agsism .704 .803-.505 0.32-0.34 ? 0.54 0.31-0.35 0.38 0.47-0.48 angustissima S. .oahrods02-.403-.303-.60.62-0.6 0.31-0.36 0.38-0.63 0.26-0.34 otachyrioides S. .mouods02-.206 .705 .9?02-.70 0.25-0.47 ? 0.69 0.27-0.58 0.63 0.24-0.62 S.myosuroides .ctmess05-.306- .007 .709 0.44 0.77-0.92 0.60-0.73 0.63-1 0.59-0.83 S. catumbensis .tasabt .906 .806 .2105-.50.5 0.54-0.85 0.72-1 0.38-0.63 0.59-0.69 transbarbata S. .sseiie .509 .308 .309 0.54-0.69 0.63-0.94 0.63-0.88 0.55-0.97 seslerioides S. .vruou .002 .504 .8003-.704 0 0.45 0.36-0.47 0 0.38 0.35-0.46 0 0.10-0.28 P.verrucosum .cminr .905 .3103-.106-.50.29- 0.62-0.85 0.38-0.51 0.63-1 0.39-0.50 S.cymbiandra .mcooc .802 .7 .602 .3000-.30 0.01-0.23 0 0.53 0.16-0.26 0.375 0.18-0.23 micrococca S. .prioim02-.403 .303 .802-.80. 0.24-0.38 0.38 0.33-0.35 0.38 0.28-0.34 P.parvifolium .tnism .103 .802-.205-.90.13-0. 0.54-0.69 0.25-0.42 0.38 0.21-0.34 tenuissima S. .rglsm04-.201-.803-.303 0.25-0.3 0.38 0.38-0.43 0.13-0.38 0.45-0.52 rugulosum P. .fnsrt .603 .803-.605 .203 0. 0.32-0.37 0 0.54 0.31-0.36 0.38 0.26-0.30 S.fenestrata .wtseni04-.503 .30403-.40.44-0. 0.38-0.54 0.33-0.4 0.38 0.42-0.45 P.wettsteinii .cloica06- .806 .808 .20.82-0.96 0.62 0.48-0.80 0.38-0.63 0.62-1 S.ciliocincta .itrut .805 .806 .908 .905- 0 0.58-1 0.69 0.69-0.88 0.38-0.63 0.28-0.52 interrupta S. .ceair .505 .806 .205 .406 0. 0.54-0.69 0.42-0.52 0.38-0.63 0.45-0.59 chevalieri S. .vlods03-.206 .206 .907 0.48-0. ? 0.69-0.77 0.52-0.67 0.63 0.37-0.62 S.vilvoides .tpua04-.003-.304-.005-.90.39- 0.54-0.69 0.40-0.50 0.38-0.63 0.48-0.60 S.typhura .cart .803 .805-.31005-.406 0.3 0.64 0.53-0.74 0.43-0 0 0.38-0.47 0.85 1 0.49-0.56 0.52-0.73 0.38 0.38 0.10-0.14 0.28-0.34 curvata S. clatrata S. .muo .103 .802-.306 .803 .40. 0.64 0.28-0.32 ? 0.69 0.27-0.33 0.38 0.21-0.31 myuros S. .vgir .404 .304-.805 .204 0.43- 0.42-0.47 0.54 0.42-0.48 0.63 0.34-0.41 viguieri S. .rgn .208 .306-.406 .208 0.70-0. 0.72-0.89 0.69 0.68-0.94 0.63 0.62-0.80 S.rigens .sraa02-.503 .007 .506-.50.56-0 0.65-0.75 0.85 0.60-0.71 0.38 0.28-0.35 S.striata .idc .105 .806 .207 .908 0.14-0 0.69-0.85 0.42-0.75 0.38-0.63 0.41-0.52 indica S. 14 15 16 17 .903 .401-.403-.6?01-.30.39-0.4 0.10-0.13 ? 0.32-0.36 0.17-0.24 0.64 0.29-0.38 ? 9 .809 .708 .2102-.805-.707- 0.4 0.78-1 0.58-0.77 0.29-0.48 0.82-1 0.57-0.82 0.78-0.93 107 .404 .506 .706 .108000.48-0. 0 0 0.61-0.8 0.47-0.60 0.45-0.64 0.34-0.45 51-0.74 205 .503 .402-.604-.4002-.40.4 0.21-0.24 0 0.49-0.54 0.29-0.36 0.64 0.25-0.32 42-0.54 905 .307 .308 .102 .204 0.43-0.5 0.42-0.48 0.21-0.29 0.73-0.82 0.43-0.74 39-0.56 -.906-.808- .403 .004 .308 0.4 0.63-0.87 0.40-0.47 0.24-0.33 0.82-1 0.67-0.88 3-0.69 18 06 .807 .2102-.807-.1?04-.5?? ? 0.45-0.55 ? 0.71-0.81 0.24-0.38 0.82-1 0.68-0.74 -0.64 .1004 .105 .709 .602 .408 0.5-0 0.54-0.88 0 0.26-0.29 0.77-0.94 0.41-0.59 0.45 0 0.81 .704-.508 .605 .808 .504 0.55-0 0.35-0.41 ? 0.48-0.87 0.36-0.50 0.82 0.49-0.85 0.67 .203-.106-.202-.004-.202-.30. 0.26-0.43 0.41-0.52 0.23-0.30 0.64-0.82 0.36-0.51 0.42 .003-.806-.202-.104-.703-.70. 0.30-0.37 0.40-0.47 0.24-0.31 0.64-0.82 0.38-0.48 0.50 2 .006 .408 .902 .904 .502 0. 0.15-0.25 ? 0.39-0.48 0.19-0.29 0.64-0.82 0.40-0.60 .28 602-.206 .903 .704 .604 .-.4? 0.1-0.24 0.36-0.45 0.27-0.42 0.19-0.32 0.64 0.27-0.32 46 202-.306 .403 .203 .204 0.38-0. 0.42-0.47 ? ? 0.32-0.39 0.24-0.38 0.64 0.26-0.43 22 .202 .506 .403 .-.304-.30.19-0 0.41-0.43 0.4-0.43 0.34-0.38 0.45-0.64 0.22-0.24 4 .304 .509- .203 .602 .405 0.4 0.54-0.58 0.16-0.25 0 0.32-0.35 0.90-1 0.45 0.43-0.49 3 .408 .302-.105-.507-.701-.60. 0.12-0.16 0.78-0.87 0.58-0.65 0.23-0.31 0.73 0.64-0.81 4-.108 .006 .309 .009 .504 0.9 0.35-0.48 0.70-0.91 0.73-0.92 0.40-0.60 0.82 .45-0.91 403 .503-.805-.502-.401-.10.33 0.16-0.21 0.24-0.34 0.52-0.55 0.38-0.48 0.45 34-0.36 19 .006 .805 ? ? ? ? 0.48-0.55 ? 0.64 0.60 5 .402-.804-.5?01-.005-.20.57-0. 0.57-0.82 0.15-0.20 ? 0.42-0.45 0.29-0.38 0.64 .55 6 .503-.604-.004-.901-.00.45-0.5 0.14-0.20 0.43-0.59 0.47-0.50 0.31-0.36 0.45 .68 008 .303 .507 .207 .51?? ? 0.85-1 0.52-0.73 0.55-0.74 0.23-0.34 0.82 80 708 .402 .904 .802 .905 0.29-0.4 0.39-0.53 0.18-0.25 ? 0.39-0.48 0.24-0.27 0.82 57 506 .903 .801 ? ? 0.08-0.10 ? 0.29-0.32 ? 45-0.64 .402-.603-.2?01-.304-.70.42-0.50 0.42-0.47 0.11-0.13 ? 0.39-0.42 0.29-0.36 0.64 20 6 .902 .605 .002 ? 0 ? 0 0.20-0.23 0.05-0.12 ? 0 0.26-0.52 0.10-0.16 0.19-0.29 0.35-0.50 .64 .63 3-.805-.500101 .306 0.5-0.67 0.53-0.65 0.1-0.12 0 0.52-0.65 .38-0.48 201 .302 .901 .603 0.25-0.33 0.26-0.32 0.09-0.10 ? 0.23-0.29 12-0.19 -.804-.8???? ? ? ? 0.48-0.68 6-0.48 21 22 23 .903 ? ? 0.29-0.30 4 702 .404 0.33-0.42 0.44-0.48 17-0.28 602 ? ? 16-0.20 -.5?? ? 3-0.45 -.0?? ? 1-0.50 24 2 .704 0.43-0.53 0.37-0.46 .23 905 0.29-0.50 39-0.59 705 0.25-0.43 37-0.59 -.60.4-0.56 6-0.56 25 03 0.43-0.50 -0.37 - 0.58-1 2-1 8 0.63-0.96 .87 30.56-0.86 73 0.29-0.42 6 0.38-0.54 9 6-0.53 26 ? .73 92 50 6

318 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

APÉNDICE 3 (cont.) CARACTERES DISCRETOS: 27-45

yrtam aiau 2 0 0 0 1 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Hydrothaumamanicatum aiu ynses1010000[1 0]01[3 2 0 0 1 0 4 1 [03] 1 0 [01] [01] 0 0 0 0 1 0 1 cyanescens Panicum loeosscmcn 2 0 1 1 4 3 2 0 1 - 1 1 0 1 0 1 1 2 1 Alloteropsiscimicina acoei fiaa12100010020[3 2 0 0 0 1 1 1 [03] 0 2 0 0 1 0 0 0 1 2 1 Sacciolepisafricana

cioho ooa001000100--01132102 0 1 2 3 1 1 0 - - 0 0 1 0 0 0 1 0 0 Echinochloacolona .oahrods0010001003101010101 0 1 0 1 0 1 0 1 3 0 0 1 0 0 0 1 0 0 otachyrioides S. .agsism 0]101010[1 0]0110100 0 1 0 1 1 0 [01] 0 2 [01] 0 1 0 1 0 1 [02] 1 angustissima S. .mouods[1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 [01] myosuroides S. .ctmess1[.]100010[1 0][1 0 0 0 0 1 0 1 [01] [01] 2 [01] 0 1 0 0 0 1 [1.2] 1 catumbensis S. .tasabt 0]10001[1 0]30[2 0 0 1 0 1 1 1 [12] 0 3 [01] [01] 1 0 0 0 1 [02] 1 S.transbarbata .sseiie 0]1110001 0 0 0 1 1 1 [03] 1 3 1 1 1 0 0 0 1 0 1 seslerioides S. .vruou 2 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 verrucosum P. .cminr 0]03[1 0]00 0 [01] 0 1 1 0 0 [01] 3 0 [01] 1 0 0 0 1 2 0 S. cymbiandra .mcooc 2 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 micrococca S. .prioim1110000010031101012 1 0 1 0 1 1 3 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 P. parvifolium .tnism 0 0 1 0 1 0 ? 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? 2 0 S.tenuissima .rglsm1111011112131101112 1 1 1 0 1 1 3 1 2 1 1 1 1 0 1 1 1 1 P.rugulosum .fnsrt 1]?0?0?002000110000 0 0 0 1 1 0 0 0 2 0 0 ? 0 ? 0 ? [12] 0 S. fenestrata .wtseni00100011[1 0]0101002 0 0 1 0 1 0 [01] - - [01] 1 1 0 0 0 1 0 0 wettsteinii P. .cloica1010010103100120000 0 0 0 2 1 0 0 1 3 0 1 0 1 0 0 1 0 1 ciliocincta S. .ceair 01 0]1[1 0]0010100 0 1 0 1 0 0 [02] [01] 1 [01] 0 [0.1] 0 1 0 0 0 1 chevalieri S. .itrut 2 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 2 1 S.interrupta .vlods0010000100[1 0]0110100 0 1 0 1 1 0 [01] [01] 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 vilvoides S. .tpua12100010[1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 3 [01] 0 1 0 0 0 1 2 1 S. typhura .muo 0]010001003011010100 0 1 0 1 0 1 1 0 3 0 0 1 0 0 0 1 0 [02] myuros S. .cart 0 2 0 0 1 0 0 0 2 0 0 1 ? 1 0 0 1 0 0 0 [01] 0 1 ? 1 ? 0 0 0 ? 0 0 1 1 1 0 1 1 curvata S. clatrata S. .vgir 0 0 0 0 1 0 ? 0 0 2 ? ? ? 1 ? 0 1 2 1 S. viguieri .rgn 01 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 [03] 1 1 1 2 [0.1] 0 [01] 1 1 0 0 [0.1] 1 0 0 0 1 1 [12] 0 1 S. striata 1 S. rigens .idc 0]1110[1 0 0 [01] 0 1 1 1 [01] 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 S. indica 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

319 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

APÉNDICE 3 (cont.) CARACTERES DISCRETOS: 46-64

yrtam aiau 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 4 0 - 2 Hydrothauma manicatum aiu ynses2001000103102121110 1 1 1 2 1 2 0 1 3 0 1 0 0 0 1 0 0 2 Panicumcyanescens loeosscmcn 1 1 0 - - - 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 Alloteropsiscimicina acoei fiaa0002010000100011110 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 Sacciolepisafricana cioho ooa2112002110103121111 1 1 1 2 1 3 0 1 0 1 1 2 0 0 2 1 1 2 Echinochloa colona .oahrods0102013003104100000 0 0 0 0 1 4 0 1 3 0 0 3 1 0 2 0 1 0 otachyrioides S. .agsism 0 0 0 0 0 - 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 angustissima S. .mouods0101000100100-00000 0 0 0 0 - 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 S. myosuroides .ctmess1001101102012111111 1 1 1 1 1 2 1 0 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 S.catumbensis .tasabt 1 1 1 1 2 1 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 S.transbarbata .sseiie 1 0 1 1 1 1 3 0 1 0 0 1 0 0 1 2 0 0 0 S. seslerioides .vruou 1 - - - - - 3 0 0 0 0 1 2 0 0 3 0 1 3 P.verrucosum .cminr 0 1 1 1 2 1 4 0 1 2 0 0 3 1 0 1 0 0 2 S.cymbiandra .mcooc 1 1 0 0 0 - 2 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 S.micrococca .prioim2101002103103131111 1 1 1 3 1 3 0 1 3 0 1 2 0 0 1 0 1 2 P.parvifolium .tnism 0 1 0 1 2 ? 0 1 0 0 0 0 1 ? ? 1 0 1 0 S.tenuissima .rglsm[3 1 1 1 1 3 1 3 0 1 3 0 1 2 0 0 1 0 1 [23] P.rugulosum .fnsrt 0 1 ? 1 2 ? 3 0 1 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0 S.fenestrata .wtseni3111000103100111111 1 1 1 1 1 0 0 1 3 0 1 0 0 0 1 1 1 3 P. wettsteinii .cloica0100101001100021111 1 1 1 2 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 S. ciliocincta .itrut 1 1 1 1 2 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 S.interrupta .ceair 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 S. chevalieri .vlods0000101102102000011 1 0 0 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 1 0 0 0 0 S.vilvoides .tpua0001101100102021111 1 1 1 2 0 2 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 S.typhura .muo 1 0 0 0 0 0 1 1 0 3 0 0 1 0 1 2 0 0 0 S.myuros .craa0001101000011021111 1 1 0 1 0 1 0 2 0 0 ? 1 0 1 0 0 1 0 3 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 S.curvata S.clatrata .vgir 1 1 1 1 1 1 0 ? ? 0 0 0 1 ? ? 1 0 0 0 viguieri S. .sraa0000100000012021111 1 1 1 1 1 1 1 2 2 0 0 2 2 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 2 0 0 0 0 0 striata S. 0 rigens S. .idc 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 S. indica 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

320 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CAPITULO IV œ ANÊLISIS FILOGENÉTICO

APÉNDICE III (cont.) CARACTERES DISCRETOS: 65-84

yrtam aiau 2 0 0 1 0 0 3 - 0 1 3 1 0 0 2 0 0 0 0 0 Hydrothauma manicatum aiu ynses03001210120002000000 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 1 0 1 2 1 0 0 3 0 cyanescens Panicum loeosscmcn 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 3 1 2 2 0 1 0 1 2 1 Alloteropsis cimicina acoei fiaa00101200112012011202 0 2 1 1 0 2 1 0 2 1 1 0 0 2 1 0 1 0 0 Sacciolepis africana cioho ooa13003201133023030000 0 0 0 3 0 3 2 0 3 3 1 1 0 2 3 0 0 3 1 Echinochloa colona .agsism 2 0 1 0 0 0 2 0 0 1 1 1 0 1 2 1 0 1 0 0 S. angustissima .oahrods00013100100023030101 0 1 0 3 0 3 2 0 0 0 1 0 0 1 3 1 0 0 0 S. otachyrioides .mouods00100000103023000100 0 1 0 0 0 3 2 0 3 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 S. myosuroides .ctmess01100000?02020030001 0 0 0 3 0 0 2 0 2 0 ? 0 0 0 0 0 1 1 0 S. catumbensis .tasabt 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 1 ? 0 0 3 2 1 0 1 0 transbarbata S. .sseiie 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 1 ? 0 0 1 0 1 0 1 0 S. seslerioides .vruou 1 1 0 0 0 0 2 0 0 1 1 1 0 2 1 3 0 0 3 0 P. verrucosum .cminr 2 0 1 1 0 0 3 0 0 3 1 1 0 0 1 2 1 0 1 0 cymbiandra S. .mcooc 0]00-32002000102 0 1 0 0 0 2 0 0 2 3 - 0 0 [01] 0 0 1 2 0 micrococca S. .prioim0300322011?022000?01 0 ? 0 0 0 2 2 0 ? 1 1 0 2 2 3 0 0 3 0 parvifolium P. .tnism ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? 0 0 1 0 ? ? 0 0 S. tenuissima .rglsm03003220113002000000 0 0 0 0 0 2 0 0 3 1 1 0 2 2 3 0 0 3 0 P. rugulosum .fnsrt ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? 0 0 1 3 1 0 0 0 fenestrata S. .wtseni03000200?30002000111 1 1 0 0 0 2 0 0 0 3 ? 0 0 2 0 0 0 3 0 P. wettsteinii .cloica01102100103201201101 0 1 1 0 2 1 0 2 3 0 1 0 0 1 2 0 1 1 0 S. ciliocincta .itrut 2 0 2 0 1 0 3 1 0 3 1 1 0 0 3 0 0 1 1 0 interrupta S. .ceair 2 0 0 0 1 0 2 2 0 0 1 ? 0 0 3 1 0 1 1 0 S. chevalieri .vlods01111100113021001101 0 1 1 0 0 1 2 0 3 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 S. vilvoides .tpua01010300?01013000002 0 0 0 0 0 3 1 0 1 0 ? 0 0 3 0 1 0 1 0 typhura S. .craa01000210212003000000 ? 0 ? 0 ? 0 ? 0 ? 0 ? 3 ? 0 ? 0 ? 2 ? 1 0 2 ? 0 0 1 0 2 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 S. curvata S. clatrata .muo 1 0 0 1 3 0 3 2 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 2 0 S. myuros .vgir ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? 0 0 0 0 ? ? 1 0 S. viguieri .sraa01001200112000000011 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 2 3 1 1 1 ? 0 0 0 0 2 3 1 1 0 0 0 1 1 1 0 S. striata 0 S. rigens .idc 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 2 1 0 3 0 indica S.

79 80 81 82 83 84

321 REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CONCLUSIONES FINALES

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REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CONCLUSIONES FINALES

ñ El género Sacciolepis, de distribución pantropical, con el mayor número de especies en el continente africano, se distingue por una combinación de caracteres o bien por la presencia de algunos de ellos: una panícula espiciforme

cilíndrica, espiguillas gibosas, tipo anatómico C3 y número básico de cromosomas x = 9.

ñ Como resultado del estudio taxonómico, se reconoce un total de 23 especies para el género, las que se identifican mediante una clave dicotómica, basada en caracteres morfológicos. Para cada especie, se cita la sinonimia, una descripción morfológica detallada, el material tipo y adicional examinado, observaciones, ilustraciones de los caracteres de valor taxonómico, y un mapa de distribución geográfica. Asimismo, se realizaron un total de 9 lectotipificaciones: S. chevalieri, S. clatrata, S. glaucescens [=S. typhura], S. incana [=S. transbarbata], S. leptorhachis [=S. rigens], S. micrococca, S. pergracilis [=S. indica], S. scirpoides [=S. typhura] y S. transbarbata. Por otra parte, se proponen 3 nuevos sinónimos: Panicum spiciforme [=S. myosuroides], P. huillense [=S. myosuroides] y Sacciolepis lebrunii [=S. myosuroides].

ñ En lo que respecta a la anatomía foliar, se analizaron 18 especies de Sacciolepis. En cada caso, se aportan descripciones detalladas, basadas en el análisis del transcorte y de ambas caras de la epidermis foliar, comprobándose la típica

organización tisular del tipo fotosintético C3. Además se confirma la presencia de tres tipos anatómicos en el género: 1- hidrófilo basado en la presencia de grandes cámaras aéreas, 2- xerófilo con pronunciados surcos adaxiales y con papilas digitiformes que cubren los aparatos estomáticos y 3- mesófilo, con una cutícula gruesa y estomas pequeños y concentrados en la cara adaxial. Estos tres tipos anatómicos permitieron clasificar a las especies de Sacciolepis en cuatro grupos diferentes: 1) especies con características xeromorfas pero que están citadas para otros ambientes: 2) especies con cámaras aeríferas, citadas para ambientes palustres, 3) especies sin cámaras aeríferas, citadas para ambientes palustres y 4) especies con caracteres xeromorfos aislados, citadas para ambientes moderados: orillas de ruta, montes, pantanos y suelos arenosos.

- 323 - REVISIÌN DEL GÉNERO SACCIOLEPIS CONCLUSIONES FINALES

ñ Se describen los microcaracteres de la lemma de los antecios superiores en 17 especies de Sacciolepis. Este estudio demostró que la lemma se caracteriza por tener una superficie lisa, sin papilas ni verrugas, siendo frecuente la presencia de micropelos, aguijones y cuerpos silíceos en la región apical. Asimismo, se observó la presencia de un estípite en la región basal de la lemma superior en algunas especies.

ñ Ciertas características particulares de la inflorescencia del género, tales como la naturaleza de sus ramificaciones primarias, ameritan un exhaustivo estudio del desarrollo de la misma para poder comprender, de una forma más abarcativa, los procesos evolutivos que operaron en la formación de la misma.

ñ Los caracteres considerados diagnósticos de Sacciolepis (panícula espiciforme cilíndrica y espiguillas gibosas) son diferentes a las sinapomorfías obtenidas en el análisis filogenético. Estos resultados sugieren la necesidad de realizar estudios más abarcativos, incluyendo caracteres adicionales tales como datos moleculares y análisis comparativos del desarrollo de la inflorescencia entre otros, con el objeto de contribuir a un mejor conocimiento del género Sacciolepis y su relación con los géneros afines dentro de la tribu Paniceae.

- 324 -