OBSAH 1 ÚVOD A CÍLE PRÁCE...... 3 2 PŘEHLED LITERATURY ...... 4 2.1 Třída Monogenea van Beneden, 1858 ...... 4

2.1.1 Základní charakteristika...... 4

2.1.2 Klasifikace ...... 4

2.2 Ichtyofauna studovaného území ...... 7

2.3 Monogenea sladkovodních druh ů ryb povodí Nilu ...... 14

3 MATERIÁL A METODIKA ...... 24 3.1 Charakteristika studovaného území...... 24

3.2 Metodika sb ěru dat...... 28

3.2.1 Vyšet řené hostitelské ryby...... 28

3.2.2 Sb ěr a fixace monogení...... 30

3.2.3 Determinace nalezených monogeneí ...... 30

4 VÝSLEDKY...... 33 4.1 Přehled nalezených monogeneí a jejich hostitel ů ...... 39

4.1.1 Annulotrema Paperna & Thurston, 1969 ...... 40

4.1.2 Bagrobdella Paperna, 1969...... 43

4.1.3 Bouxiella Euzet & Dossou, 1976...... 49

4.1.4 Cichlidogyrus Paperna, 1960...... 51

4.1.5 Dactylogyrus Diesing, 1850 ...... 62

4.1.6 Dogielius Bychowsky, 1936...... 71

4.1.7 Enterogyrus Paperna, 1963...... 73

4.1.8 Heteronchocleidus Bychowsky, 1957 ...... 77

4.1.9 Characidotrema Paperna & Thurston, 1968...... 78

4.1.10 Onchobdella Paperna, 1968...... 80

1 4.1.11 Protoancylodiscoides Paperna, 1969...... 83

4.1.12 Quadriacanthus Paperna, 1961...... 86

4.1.13 Scutogyrus Pariselle & Euzet, 1995...... 89

4.1.14 Schilbetrema Paperna & Thurston, 1968...... 91

4.1.15 Synodontella Dossou & Euzet, 1993 ...... 93

4.1.16 Diplectanum Diesing, 1858 ...... 96

4.1.17 Gyrodactylus Nordmann, 1832...... 98

4.1.18 Heterobothrium Cerfontaine, 1895...... 101

5 DISKUZE ...... 105 6 ZÁV ĚR...... 108

2 1 ÚVOD A CÍLE PRÁCE

Třída Monogenea p ředstavuje jednu z druhov ě nejbohatších skupin rybích cizopasník ů a pravd ěpodobn ě parazitických helmint ů v ůbec. Jsou to kosmopolitn ě rozší ření plošt ěnci (Platyhelminthes, Neodermata), kte ří zpravidla cizopasí na povrchu studenokrevných živo čich ů. Vyzna čují se p římým vývojovým cyklem a úzkou hostitelskou specifi čností. Úzká hostitelská specifi čnost se odráží p ředevším ve variabilit ě p řichycovacích orgán ů, což činí tuto skupinu velmi atraktivní pro studium morfologických adaptací a koevolu čních vztah ů mezi hostiteli a parazity. Řada druh ů je považována za zdroj sekundárních infekcí a je tak vnímána za d ůležité patogeny zp ůsobující úhyny ryb, zejména v akvakulturách. Tato diplomová práce se zabývá druhovou diverzitou monogeneí parazitujících na sladkovodních rybách povodí Nilu se zam ěř ením na Súdán. Dosud bylo v oblasti povodí Nilu zaznamenáno 139 druh ů t ěchto cizopasník ů, avšak v Súdánu pouze 4 druhy. Tento fakt napovídá, že Súdán dosud nebyl z hlediska t ěchto parazitických plošt ěnc ů p říliš intenzivn ě studován a práce tak nabízí originální výsledky rozši řující naše znalosti o druhové rozmanitosti monogeneí a jejich spektru hostitel ů obývajících povodí Nilu. Terénní expedice do Súdánu v roce 2010 umožnila získání rozmanitého a druhov ě bohatého materiálu monogeneí, který byl v rámci této diplomové práce morfo-metricky zpracován a taxonomicky vyhodnocen.

CÍLE • Vypracovat literární rešerši týkající se druhové diverzity monogeneí parazitujících na rybách Súdánu a sestavit/aktualizovat check list (hostitel- parazit, parazit-hostitel) t ěchto cizopasník ů pro oblast povodí Nilu. • Sestavit p řehled sladkovodních druh ů ryb vyskytujících se na území Súdánu. • Ovládnout všechny pot řebné metody nezbytné pro sb ěr, fixaci a následné studium strukturální diverzity monogeneí. • Provést morfologicko-taxonomické zhodnocení monogeneí nalezených na rybách během terénního výzkumu v Súdánu (2010) a porovnat získané poznatky s dosavadním stavem poznání.

3 2 PŘEHLED LITERATURY

2.1 Třída Monogenea van Beneden, 1858

2.1.1 Základní charakteristika

Monogenea pat ří mezi t ři základní skupiny nejodvozen ějších, výhradn ě parazitických plošt ěnc ů (Platyhelminthes), tj. do skupiny Neodermata (LOCKYER et al. , 2003 ). Tato třída zahrnuje p řevážn ě ektoparazitické plošt ěnce cizopasící na povrchu t ěla (k ůži, ploutvích a žábrách) mo řských, brakických a sladkovodních druh ů ryb. N ěkte ří zástupci však parazitují uvnit ř t ěla svých hostitel ů, nej čast ěji na místech, která se otevírají do vn ějšího prost ředí (nosní tká ň, trávicí a urogenitální systém) (WHITTINGTON & CHISHOLM, 2008). Všichni zástupci monogeneí jsou hermafrodité s p římým vývojovým cykle, bez ú časti mezihostitele. V ětšina z nich je vejcorodých, ale rovn ěž velká skupina monogeneí (v ětšina z čeledi Gyrodactylidae) je živorodá (BUCHMANN & BRESCIANI, 2006). Základní charakteristika, morfologie a životní cykly t ěchto cizopasník ů jsou uvedeny v literárním p řehledu bakalá řské práce (PRAVDOVÁ, 2013). V sou časné dob ě je popsáno kolem 4000 - 5000 druh ů monogeneí, což je vzhledem k bohatosti rybí fauny a vysoké specifi čnosti t ěchto cizopasník ů velmi malý po čet. Mnoho druh ů tak stále čeká na své objevení (WHITTINGTON, 1998).

2.1.2 Klasifikace

Klasifikace monogeneí je dosud nejednotná. N ěkte ří auto ři rozd ělují t řídu Monogenea na podt řídu Monopisthocotylea a Polyopisthocotylea, zatímco jiní na podt řídu Polyonchoinea (18 čeledí) a Heteronchoinea (32 čeledí) (BOEGER & KRITSKY, 2001). Taxon Heteronchoinea sdružuje zástupce dvou d říve navržených podt říd, a to Oligonchoinea (30 čeledí) a Polystomatoinea (2 čeledi) (BOEGER & KRITSKY, 1993). Podt řída Polyonchoinea (= Monopisthocotylea) bývá ozna čována za nižší monogenea, zatímco podt řída Heteronchoinea (= Polyopisthocotylea) je považována za monogenea vyšší (BOEGER & KRITSKY, 1993). (OLSON & LITTLEWOOD, 2002) zkoumali fylogenezi monogeneí na základ ě srovnání sekvencí ribosomálních gen ů. Výsledná topologie fylogenetických strom ů z velké části odpovídala klasifikaci založené na morfologických znacích podle (BOEGER &

4 KRITSKY, 2001). V následujícím p řehledu jsou jednotlivé taxony řazeny dle systému uvedeného v pracích (BOEGER & KRITSKY, 1993). Podt řída: Polyonchoinea Bychowsky, 1937 (= Monopisthocotylea Odhner, 1912) Tato podt řída zahrnuje zpravidla dob ře pohyblivé ekto- a endoparazity p řevážn ě ryb, mén ě často paryb, obojživelník ů a bezobratlých (WHITTINGTON, 2005). Infikují širokou škálu mikrohabitat ů jako jsou pokožka, ploutve, žaberní a ústní dutina, nosní a oční epitel, urogenitální systém, t ělní dutina, trávicí trakt, srde ční svalovina a ob ěhový systém (WHITTINGTON & CHISHOLM, 2008). Živí se hlavn ě epiteliálními bu ňkami a pouze p říležitostn ě krví vytékající z hemoragií (BUCHMANN & BRESCIANI, 2006). Haptor se skládá z há čků a p řídatných sklerit ů (WHITTINGTON, 2005; WHITTINGTON & CHISHOLM, 2008). Marginálních há čků je obvykle p řítomno 14- 16 (v ětšinou 14). Larvy mají 2 páry o čí s čočkami. Zástupci podt řídy Polyonchoinea parazitují zejména na taxonech Agnatha, Chondrichthyes a Teleostei (BUCHMANN & BRESCIANI, 2006).

Řády: Monocotylidea Lebedev, 1988 Capsalidea Lebedev, 1988 Montchadskyellidea Lebedev, 1988 Gyrodactylidea Bychowsky, 1937 Dactylogyridea Bychowsky, 1937

Podt řída Heteronchoinea Boeger & Kritsky, 2001 (= Polyopisthocotylea Odher, 1912) Tato podt řída sdružuje zástupce 2 d říve navržených podt říd Oligonchoinea a Polystomatoinea (BOEGER & KRITSKY, 1993). Infikují p řevážn ě žábry ryb a zpravidla (zvlášt ě v dosp ělosti) se nepohybují na větší vzdálenosti (WHITTINGTON & CHISHOLM, 2008). Na rozdíl od p ředešlé podt řídy se tito plošt ěnci živí p řevážn ě krví svých hostitel ů. Existují rovn ěž zástupci, kte ří parazitují na bezobratlých hostitelích, a to na klanonožcích a stejnonožcích (ROHDE, 2011). Haptor nese p řísavky nebo svorky složené ze sklerit ů, nebo kombinaci svorek a komplexu há čků. Marginální há čky jsou zřídkakdy p řítomny (YAMAGUTI, 1963), pokud jsou p řítomny, vyskytují se v ětšinou v po čtu desíti, nebo z řídka 14-16 marginálních há čků. Larvy t ěchto druh ů mají jeden pár o čí bez čoček. Zástupci podt řídy Heteronchoinea parazitují p řevážn ě u taxon ů

5 Chondrichthyes, Dipnoi a Teleostei. Všichni zástupci této skupiny mají p řítomen genitointestinální kanál (BUCHMANN & BRESCIANI, 2006).

Řády: Polystomatidea Lebedev, 1986 (d říve v podt ř. Polystomatoinea) Chimaericolidea Bychowsky, 1937 (d říve v podt ř. Oligonchoinea) Diclybothriidea Bychowsky, 1937 (d říve v podt ř. Oligonchoinea) Mazocraeidea Bychowsky, 1937 (d říve v podt ř. Oligonchoinea)

6 2.2 Ichtyofauna studovaného území

Celkový po čet druh ů ryb obývajících povodí Nilu je odhadován na více než 800 (WITTE et al. , 2009). V řece samotné bylo dosud zaznamenáno 173 druh ů náležejících do 43 čeledí (FROESE & PAULY, 2014; PAUGY et al. , 2015). V (Tab. 1) je uveden seznam druh ů ryb Nilu (hv ězdi čkou jsou ozna čeny druhy ryb, které byly zaznamenány v Súdánu). Z druh ů uvedených v seznamu jsou 4 na území Súdánu introdukované, konkrétn ě se jedná o tyto druhy: Ctenopharyngodon idella , Gambusia affinis , Oncorhynchus mykiss a Oreochromis macrochir . Druhy Labeo meroensis , Nannocharax niloticus , Neobola nilotica , Petrocephalus keatingii a Pollimyrus petherici jsou pro studovanou oblast endemické (FROESE & PAULY, 2014). Naopak kapr Cyprinus carpio na území Súdánu nebyl prokázán a nálezy druh ů Micralestes acutidens a Protopterus anectens jsou pro danou oblast diskutabilní (FROESE & PAULY, 2014) Více než polovinu z celkového po čtu všech druh ů ryb Nilu tvo ří čeledi Cyprinidae, Mormyridae, Mochokidae a Cichlidae. Čeledi Mormyridae, Mochokidae i Cyprinidae mají více zástupců žijících v řece než v jezerech, ovšem s výjimkou jezera Tana, kde se vyskytuje tém ěř stejné množství druh ů kaprovitých ryb jako v řece. Dominujícími rody tohoto jezera, ze kterého odtéká Modrý Nil, jsou Barbus a Labeobarbus . Naproti tomu zástupci čeledi Cichlidae jsou podstatn ě více zastoupeni v jezerech, a to zejména ve Viktoriinu a Edwardovu jezeru a jezerech George a Kyoga. Jakožto nejdelší řeka sv ěta, Nil protéká mnoha r ůznými habitaty, které disponují odlišnou skladbou druh ů (WITTE et al. , 2009). Dob ře prostudovanou oblastí je rozlehlý mok řad v Jižním Súdánu, pokrývající plochu asi 30 000 až 40 000 km² (GREEN & EL-MOGHARBY, 2009; MOHAMED et al. , 2006; WITTE et al. , 2009). Studie provád ěné na trvalých mok řadech a sezónn ě zaplavovaných nivách na východ ě Jižního Súdánu, zachytily celkem 68 druh ů ryb pat řících do 21 čeledí (HICKLEY & BAILEY, 1986; WITTE et al. , 2009). Dominantními druhy této oblasti jsou sumci (Siluridae) druh ů Synodontis schall , Synodontis frontosus a Auchenoglanis biscutatis , dále tetra druhu Alestes dentex z čeledi afrotetrovití (Alestidae) a v neposlední řad ě Heterosis niloticus z čeledi Osteoglosidae (HICKLEY & BAILEY, 1986; WITTE et al. , 2009). Výzkum provád ěný na jeze ře Nubia ( část Násirova jezera na súdánských hranicích), odhalil 25 druh ů ryb

7 pat řících do 10 čeledí. Nej čast ějšími druhy byly Labeo niloticus (Obr. 1), Lates niloticus , Hydrocynus forskahlii a Alestes baremoze (WITTE et al. , 2009). V sou časné dob ě je v řece Nil známo, pouze na území Súdánu, 136 druh ů sladkovodních ryb náležících do 31 čeledí (FROESE & PAULY, 2014; PAUGY et al. , 2015). Druhov ě nejpo četn ější je čele ď Cyprinidae (23), dále Mormyridae (16), Mochokidae (15) a Cichlidae (10) (FROESE & PAULY, 2014; PAUGY et al. , 2015).

Obr. 1. Labeo niloticus (Forsskål, 1775), p řehrada Sennar (foto Blažek, 2010)

8 Tab. 1. Seznam druh ů ryb řeky Nil. Hv ězdi čkou (*) jsou ozna čeny druhy zaznamenané na území Súdánu Čele ď Druh Alestidae Alestes baremoze * Alestes dentex * Brycinus imberi Brycinus jacksonii Brycinus macrolepidotus * Brycinus nurse * Hydrocynus forskahlii * Hydrocynus brevis * Hydrocynus vittatus * Micralestes acutidens * Micralestes elongatus * Amphiliidae Andersonia leptura * Anabantidae Ctenopoma murieri * Ctenooma petherici * Microctenopoma congicum Microctenopoma pekkolai * Microctenopoma uelense * Anguillidae Anguilla anguilla Arapaimidae Heterotis niloticus * Atherinidae Atherina boyeri Bagridae Bagrus bajad * Bagrus docmak * Blenniidae Cirripectes variolosus Istiblennius edentulus Carangidae Trachurus indicus Cichlidae Astatotilapia bloyeti Haplochromis loati * Astatotilapia desfontainii * Astatotilapia flaviijosephi Thoracochromis wingatii

9 Hemichromis fasciatus * Hemichromis bimaculatus Hemichromis letourneuxi * Oreochromis aureus Oreochromis esculentus Oreochromis macrochir * Oreochromis mossambicus Oreochromis niloticus * Pseudocrenilabrus multicolor * Sarotherodon galilaues * Sarotherodon melanotheron Thoracochromis wingatii * Tilapia zilli * Citharinidae Citharinus citharus * Citharinus latus * Clariidae Clarias anguillaris * Clarias alluaudi * Clarias buthupogon Clarias engelseni * Clarias gariepinus * Clarias liocephalus * Clarias werneri * Heterobranchus bidorsalis * Heterobranchus longifilis * Claroteidae Auchenoglanis biscutatus * Auchenoglanis occidentalis * Chrysichthys auratus * Chrysichthys rueppelli * Clarotes laticeps * Clupeidae Alosa fallax Cyprinidae Barbus anema * Barbus leonensis * Barbus nigeriensis *

10 Barbus bynni * Barbus macrops Barbus miolepis Barbus neglectus * Barbus perince * Barbus pumilus * Barbus stigmatopygus * Barbus tongaensis * Barbus yeiensis * Ctenopharyngodon idella * Chelaethiops bibie * Garra blanfordii * Garra dembeensis * Labeo coubie * Labeo forskahlii * Labeo meroensis * Labeo horie * Labeo niloticus * Labeo parvus * Leptocypris niloticus * Mesobola brevianalis Neobola nilotica * Raiamas senegalensis * Cyprinodontidae Aphanius dispar dispar * Aphanius fasciatus Distichodontidae Distichodus brevipinnis * Distichodus engycephalus * Distichodus nefasch Distichodus rostratus * Ichthyborus besse * Nannaethiops unitaeniatus Nannaethiops bleheri Nannocharax niloticus *

11 Neolebias trewavasae * Eleotridae Kribia nana * Gerreidae Gerres longirostris Gobiidae Istigobius ornatus Gymnarchidae Gymnarchus niloticus * Channidae Parachanna obscura * Kneriidae Cromeria nilotica * Latidae Lates niloticus * Malapteruridae Malapterurus electricus * Malapterurus minjirya Mastacembelidae Mastacembelus frenatus Megalopidae Megalops cyprinoides * Mochokidae Chiloglanis niloticus * Mochokus brevis * Mochokus niloticus * Synodontis batensoda * Synodontis caudovittatus * Synodontis clarias * Synodontis euptera * Synodontis filamentosus * Synodontis frontosus * Synodontis khartoumensis * Synodontis membranacea * Synodontis nigrita * Synodontis schall * Synodontis serratus * Synodontis sorex * Mormyridae Brevimyrus niger * Hyppopotamyrus pictus * Hyppopotamyrus harringtoni * Hyperopisus bebe * Marcusenius cyprinoides * Marcusenius macrolepidotus *

12 Mormyrops anguilloides * Mormyrus caschive * Mormyrus hasselguistii * Mormyrus kannume * Mormyrus niloticus * Petrocephalus bane * Petrocephalus bovei * Petrocephalus keatingii * Pollimyrus isidori * Pollimyrus petherici * Moronidae Dicentrarchus punctatus Mugilidae Liza aurata Mugil cephalus Nothobranchidae Epiplatys bifasciatus * Epiplatys spilargyreius * Nothobranchius nubaensis * Nothobranchius virgatus * Notopteriade Papyrocranus afer * Xenomystus nigri * Poecilidae Aplocheilichthys hutereaui * Aplocheilichthys kingii * Micropanchax loati Poropanchax normani Gambusia affinis * Micropanchax loati * Poropanchax normani * Polypteridae Polypterus bichir * Polypterus endlicheri * Polypterus senegalus * Protopteridae Protopterus aethiopicus * Protopterus anectens * Salmonidae Oncorhynchus mykiss * Scienidae Argyrosomus regius

13 Serranidae Epinephelus fasciatus Grammistes sexlineatus Schilbeidae Parailia pellucida * Schilbe intermedius * Schilbe mystus * Schilbe uranoscopus * Siluranodon auritus * Sillaginidae Sillago sihama * Sparidae Acanthopagrus berda * Diplodus noct Tetraodontidae Tetraodon lineatus *

2.3 Monogenea sladkovodních druh ů ryb povodí Nilu

Dosud poslední studií analyzující výskyt monogeneí na sladkovodních rybách Afriky je práce (KHALIL & POLLING, 1997), která zahrnuje 342 druh ů t ěchto cizopasník ů za řazených do 34 rod ů a 6 čeledí. Tato diplomová práce navazuje na p řehled helmint ů uvedených ve výše zmín ěné práci a dopl ňuje/aktualizuje seznam monogeneí vyskytujících se na území, kterým protéká řeka Nil, o 2 rody ( Afrogyrodactylus a Heterobothrium ) a 8 nov ě popsaných druh ů od roku 1997 v t ěchto pracích: (MORSY et al. , 2012; PARISELLE & EUZET, 2003; P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012a; P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012b; P ŘIKRYLOVÁ & LUUS-POWELL, 2014)

Přehled monogeneí nalezených v oblasti povodí Nilu (druh monogeneí – hostitel, lokalita) od roku 1997 po sou časnost:

1. Afrogyrodactylus girgifae Přikrylová & Luus-Powell, 2014 – Brycinus nurse , Súdán (P ŘIKRYLOVÁ & LUUS-POWELL, 2014)

2. Cichlidogyrus berradae Pariselle & Euzet, 2003 – Tilapia cabrae , Tilapia guineensis , Demokratická republika Kongo: jezero Cayo (Kabinda) (PARISELLE & EUZET, 2003)

14 3. Cichlidogyrus legendrei Pariselle & Euzet, 2003 – Tilapia cabrae , Demokratická republika Kongo: jezero Cayo (PARISELLE & EUZET, 2003)

4. Cichlidogyrus lemoallei Pariselle & Euzet, 2003 - Tilapia cabrae , Demokratická republika Kongo: Kouilou River, Loukoula River, jezero Cayo (Kabinda) (PARISELLE & EUZET, 2003)

5. Cichlidogyrus reversati Pariselle & Euzet, 2003 – Tilapia cabrae , Demokratická republika Kongo: Kouilou River (PARISELLE & EUZET, 2003)

6. Gyrodactylus malalai P řikrylová, Blažek & Gelnar, 2012 – Oreochromis niloticus , Ke ňa; Tilapia zillii , Súdán (P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012a)

7. Gyrodactylus rysavyi Ergens, 1973 - Clarias gariepinus , Clarias anguillaris , Egypt (P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012b)

8. Gyrodactylus turkanaensis P řikrylová, Blažek & Vanhove, 2012 - Clarias gariepinus , Ke ňa (P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012b)

9. Gyrodactylus sp. P řikrylová, Blažek & Vanhove, 2012 - Clarias gariepinus , Súdán (P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012b)

10. Heterobothrium lineatus Morsy, Saady, Abdel-Ghaffar, Bashtar, Mehlhorn, Al Quraishy & Adel, 2012 - Tetraodon lineatus , Egypt (MORSY et al. , 2012).

V rámci stát ů, kterými protéká řeka Nil (Súdán, Jižní Súdán, Etiopie, Egypt, Uganda, Tanzanie, Ke ňa, Eritrea, Demokratická republika Kongo, Rwanda, Burundi a Středoafrická republika) bylo dosud zaznamenáno 139 druh ů monogení náležících do 20-ti rod ů (v tabulce vyzna čeny tu čně) a 5 čeledí (Dactylogyridae, Diclidophoridae, Diplectanidae, Diplozoidae a Gyrodactylidae). Z těchto duh ů bylo 8 blíže neur čených (5 popsaných z Egypta, 2 z Ugandy a 1 ze Súdánu). Zatím nejvíce prozkoumanou oblastí povodí Nilu je Uganda, kde bylo zaznamenáno 65 druhů monogeneí na 63 druzích

15 hostitelských ryb. Druhou nejprozkouman ější oblastí je Egypt s 39 druhy monogeneí z 15 druh ů hostitelských ryb a t řetí Ke ňa s 12 druhy monogeneí z 8 hostitelských druh ů ryb. V Demokratické republice Kongo bylo popsáno 6 druh ů t ěchto cizopasník ů ze tří druh ů hostitelských ryb, v Súdánu 4 druhy monogeneí ze 3 druh ů hostitelských ryb. V Etiopii byl dosud popsán pouze jeden druh t ěchto cizopasník ů. Stát Jižní Súdán vznikl až v roce 2011, a stejn ě tak v Eritrei, Rwand ě, Burundi a St ředoafrické republice nebyl (dle dostupné literatury) dosud zaznamenán žádný druh monogeneí. Pokud jde o jezera, tak v Edwardov ě byly zaznamenány 2 druhy monogeneí ze 3 druh ů hostitelských ryb. V Georgov ě jeze ře byly nalezeny 4 druhy monogeneí na 8 hostitelských druzích ryb a ve Viktoriinu jezeru byly zachyceny 3 druhy monogeneí na 3 druzích hostitelských ryb. Abecední seznam sladkovodních druh ů ryb povodí Nilu a monogeneí na nich parazitujících (Tab. 2) byl sestaven na podklad ě prací: (KHALIL & POLLING, 1997; MORSY et al. , 2012; PARISELLE & EUZET, 2003; P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012a; PŘIKRYLOVÁ et al. , 2012b; P ŘIKRYLOVÁ & LUUS-POWELL, 2014). Hv ězdi čkou (*) jsou ozna čeny druhy zaznamenané od roku 1997.

Tab. 2. Abecední seznam sladkovodních druh ů ryb povodí Nilu a monogeneí na nich parazitujících

Hostitel Monogenea Čele ď monogeneí Lokalita Alestes baremoze Annulotrema elongata Dactylogyridae Uganda Alestes dentex Annulotrema elongata Dactylogyridae Uganda Characidotrema nursei Dactylogyridae Egypt Alestes imberi Annulotrema alestesimberi Dactylogyridae Tanzanie Annulotrema allogravis Dactylogyridae Tanzanie Characidotrema ruahae Dactylogyridae Tanzanie Alestes jacksoni (= Characidotrema nzoiae Dactylogyridae Ke ňa Brycinus jacksonii ) Annulotrema gravis Dactylogyridae Uganda Alestes macrolepidotus Annulotrema alberti Dactylogyridae Uganda Annulotrema elongata Dactylogyridae Uganda Annulotrema tenuicirra Dactylogyridae Uganda Alestes macrolepis Annulotrema helicoeirra Dactylogyridae Uganda Alestes nurse Annulotrema alestesnursi Dactylogyridae Egypt, Uganda Annulotrema delta Dactylogyridae Egypt, Uganda Annulotrema gravis Dactylogyridae Uganda Annulotrema spiropenis Dactylogyridae Egypt

16 Annulotrema sp . Dactylogyridae Egypt Characidotrema elongata Dactylogyridae Uganda Characidotrema nursei Dactylogyridae Egypt Characidotrema spinivaginus Dactylogyridae Uganda Alestes sp. Diplozoon sp. Diplozoidae Uganda Astatoreochromis Cichlidogyrus tubicirrus Dactylogyridae Uganda alluaudi longipenis Bagrus bayad Quadriacanthus bagrae Dactylogyridae Uganda Bagrus docmac Quadriacanthus bagrae Dactylogyridae Uganda, Tanzanie Quadriacanthus clariadis Dactylogyridae Uganda Bagrus macrolepis Dactylogyrus papernai Dactylogyridae Tanzanie Dactylogyrus ruahae Dactylogyridae Tanzanie Dactylogyrus rufijii Dactylogyridae Tanzanie Dogielius grandiphallus Dactylogyridae Tanzanie Neodiplozoon polycotyleus Diplozoidae Tanzanie Bagrus orientalis Quadriacanthus bagrae Dactylogyridae Tanzanie Barbus altianalis Dactylogyrus brevicirrus Dactylogyridae Ke ňa Dactlogyrus spinicirrus Dactylogyridae Uganda Dogielius junorstrema victorianus Dactylogyridae Ke ňa Dactylogyrus spinicirnus Dactylogyridae Uganda Barbus amphigramma Dactylogyrus afrochelatus Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus afropsilovaginus Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus clavatovaginus Dactylogyridae Uganda Barbus Dactylogyrus parviphallus Dactylogyridae Uganda apleurogramma Dactylogyrus nanocirrus Dactylogyridae Viktoriino jezero Barbus cercops Neodiplozoon polycotyleus Diplozoidae Ke ňa Barbus cf. kerstenii Dactylogyrus afrologicornis Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus afrotoxopous Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus brevicornis Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus longionchus Dactylogyridae Georgovo jezero Barbus cf . perince Dactylogyrus afrofluviatilis Dactylogyridae Uganda Barbus kerstenii Dactylogyrus afrologicornis Dactylogyridae Uganda alberti Dactylogyrus afrotoxopous Dactylogyridae Georgovo jezero Dactylogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus longionchus Dactylogyridae Viktoriino jezero Dactylogyrus parviphallus Dactylogyridae Uganda Barbus macrolepis Dactylogyrus papernai Dactylogyridae Tanzanie Dactylogyrus ruahae Dactylogyridae Tanzanie

17 Dactylogyrus rufijii Dactylogyridae Tanzanie Dogielius grandiphallus Dactylogyridae Tanzanie Neodiplozoon polycotyleus Diplozoidae Tanzanie Barbus magdalene Dactylogyrus afrosclerovaginus Dactylogyridae Viktoriino jezero Barbus neglectus Dactylogyrus afrofluviatilis Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus afrosclerovaginus Dactylogyridae Edwardovo jezero Dactylogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus nanocirrus Dactylogyridae Edwardovo jezero Barbus neumayeri Gyrodactylus kyogae Gyrodactylidae Uganda Barbus nyangae Dactylogyrus spinicirrus Dactylogyridae Uganda Barbus paludinosus Dactylogyrus afrochelatus Dactylogyridae Ke ňa Dactylogyrus clavatovaginus Dactylogyridae Ke ňa Neodiplozoon polycotyleus Diplozoidae Ke ňa Barbus perince Dactylogyrus afrologicornis Dactylogyridae Uganda alberti Dactylogyrus allolongionchus Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus nanocirrus Dactylogyridae Albertovo jezero Barbus somerini Dactylogyrus spinicirnus Dactylogyridae Uganda Gyrodactylus kyogae Gyrodactylidae Uganda Barbus sp. Dactylogyrus afrofluviatilis Dactylogyridae Ke ňa Dactylogyrus afroruahae Dactylogyridae Tanzanie Barbus trispilus (= Dactylogyrus nanocirrus Dactylogyridae Edwardovo Barbus trispilos ) jezero Barbus (Enteromius ) Dactylogyrus afrosclerovaginus Dactylogyridae Uganda sp. Dactylogyrus afrofluviatilis Dactylogyridae Ke ňa Dactylogyrus afroruahae Dactylogyridae Tanzanie Gyrodactylus kyogae Gyrodactylidae Uganda Barilius loati Ancyrocephalus barilli Dactylogyridae Uganda Barilius niloticus Dactylogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda Barilius sp. Ancyrocephalus barilli Dactylogyridae Tanzanie Brycinus nurse Afrogyrodactylous girgifae* Gyrodactylidae Súdán Clarias anguillaris Gyrodactylus rysavyi Egypt Clarias gariepinus Gyrodactylus rysavyi Gyrodactylidae Egypt Gyrodactylus turkanaensis * Gyrodactylidae Ke ňa Gyrodactylus sp. * Gyrodactylidae Súdán Clarias lazera Gyrodactylus alberti Gyrodactylidae Uganda Gyrodactylus clarii Gyrodactylidae Uganda Gyrodactylus groschafti Gyrodactylidae Egypt Gyrodactylus rysavyi Gyrodactylidae Egypt

18 Gyrodactylus sp . Gyrodactylidae Egypt Macrogyrodactylus clarii Gyrodactylidae Egypt Quadriacanthus aegypticus Dactylogyridae Egypt Quadriacanthus ashuri Dactylogyridae Egypt Quadriacanthus allobychowskylla Dactylogyridae Egypt, Uganda Quadriacanthus bagrae Dactylogyridae Egypt Quadriacanthus clariadis Dactylogyridae Egypt, Uganda Quadriacanthus numidus Dactylogyridae Egypt Quadriacanthus papernai Dactylogyridae Egypt Quadriacanthus voltaensis Dactylogyridae Egypt Paraquadriacanthus nasalis Dactylogyridae Egypt Clarias mossambicus Macrogyrodactylus congolensis Gyrodactylidae Uganda Quadriacanthus clariadis Dactylogyridae Uganda Clarias sp. Macrogyrodactylus clarii Gyrodactylidae Etiopie Ctenopoma murieri Gyrodactylus anabantii Gyrodactylidae Uganda Gyrodactylus ctenopomi Gyrodactylidae Uganda Macrogyrodactylus anabantii Gyrodactylidae Uganda Macrogyrodactylus ctenopomii Gyrodactylidae Uganda Distichodus niloticus Afrocleidodiscus paracleidodiscus Dactylogyridae Uganda (= Distichodus nefasch ) Afrocleidodiscus sp. Dactylogyridae Uganda Eutropius sp. Schilbetrema tricera Dactylogyridae Tanzanie Haplochromis Cichlidogyrus bifurcatus Dactylogyridae Georgovo aeneocolor jezero Haplochromis Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda angustifrons Gyrodactylus haplochromii Gyrodactylidae Uganda Haplochromis elegans Cichlidogyrus bifurcatus Dactylogyridae Georgovo jezero Gyrodactylus haplochromii Gyrodactylidae Uganda Haplochromis guiarti Cichlidogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus haplochromii Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda Haplochromis limax Cichlidogyrus bifurcatus Dactylogyridae Georgovo jezero Haplochromis Cichlidogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda longirostris Cichlidogyrus tiberianus Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda Haplochromis Cichlidogyrus haplochromii Dactylogyridae Uganda macrognathus Cichlidogyrus tilapiae Dactylogyridae Uganda Haplochromis Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda macrops

19 Haplochromis Cichlidogyrus bifurcatus Dactylogyridae Uganda multicolor Haplochromis nubilus Cichlidogyrus haplochromii Dactylogyridae Uganda Haplochromis obesus Cichlidogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda Haplochromis Cichlidogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda obliquidens Cichlidogyrus haplochromii Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda Haplochromis Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda schubotzi Haplochromis Cichlidogyrus bifurcatus Dactylogyridae Georgovo squamipinnis jezero Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda Haplochromis wingatii Cichlidogyrus haplochromii Dactylogyridae Uganda Haplochromis sp. Cichlidogyrsu bifurcatus Dactylogyridae Edwardovo jezero Cichlidogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus haplochromii Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus sclerosus Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda Heterobranchus Quadriacanthus clariadis Dactylogyridae Uganda isopterus Hoplotilapia retrodens Cichlidogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda

Cichlidogyrus haplochromii Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda Hydrocynus forskahlii Annulotrema armorata Dactylogyridae Uganda Annulotrema cryptophallus Dactylogyridae Uganda Annulotrema curvipenis Dactylogyridae Uganda Annulotrema hydrocynusi Dactylogyridae Uganda Annulotrema magnihamula Dactylogyridae Uganda Annulotrema nili Dactylogyridae Uganda Annulotrema spiropenis Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus gracilis Dactylogyridae Egypt Hydrocynus vittatus Annulotrema magna Dactylogyridae Tanzanie Annulotrema nili ruahae Dactylogyridae Tanzanie Annulotrema pikei ruahae Dactylogyridae Tanzanie Annulotrema ruahae Dactylogyridae Tanzanie Chrysichthys auratus Protoancylodiscoides Dactylogyridae Egypt mansourensis Labeo cylindricus Dactylogyrus brevicirrus Dactylogyridae Tanzanie Dactylogyrus cyclocirrus Dactylogyridae Tanzanie Dogielius dublicornis Dactylogyridae Tanzanie

20 Dogielius junorstrema ruahae Dactylogyridae Tanzanie Labeo forskahlii Diplozoon aegyptensis Diplozoidae Egypt Dactylogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus helicophallus Dactylogyridae Uganda Labeo sp. Dactylogyrus pseudanchoratus Dactylogyridae Tanzanie micronchus Dogielius junorstrema ruahae Dactylogyridae Tanzanie Labeo victorianus Dactylogyrus brachidiscus Dactylogyridae Ke ňa Dactylogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda Dactylogyrus cyclocirrus Dactylogyridae Ke ňa Dactylogyrus longiphallus Dactylogyridae Uganda, Ke ňa Dogielius junorstrema victorianus Dactylogyridae Ke ňa Neodiplozoon polycotyleus Diplozoidae Ke ňa Lates albertianus Diplectanum lacustris Diplectanidae Uganda Lates niloticus Diplectanum lacustris Dactylogyridae Egypt Limnothrissa miodon Ancyrocephalus limnotrissae Dactylogyridae Tanzanie Macropleurodus Cichlidogyrus haplochromii Dactylogyridae Uganda bicolor Mormyrus niloticus Ancyrocephalus mormyris Dactylogyridae Uganda Oreochrmis Scutogyrus chikhii Dactylogyridae Demokratická mossambicus republika Kongo Oreochromis niloticus Gyrodactylus malalai * Gyrodactylidae Ke ňa Platytaeniodus degeni Cichlidogyrus haplochromii Dactylogyridae Uganda Polypterus bichir Macrogyrodactylus polypteri Gyrodactylidae Súdán Polypterus senegalus Macrogyrodactylus polypteri Gyrodactylidae Súdán Sarotherodon Cichlidogyrus longicornis Dactylogyridae Uganda galilaeus longicornis Schilbe mystus Schilbetrema aegyptica Dactylogyridae Egypt Schilbetrema acornis Dactylogyridae Uganda Schilbetrema schilbae Dactylogyridae Uganda Synodontis schall Ancyrocephalus synodontii Dactylogyridae Uganda Synodontis victoriae Ancyrocephalus synodontii Dactylogyridae Uganda Tetraodon lineatus Heterobothrium lineatus * Diclidophoridae Egypt Tilapia cabrae Cichlidogyrus berradae * Dactylogyridae Demokratická republika Kongo Cichlidogyrus legendrei * Dactylogyridae Demokratická republika Kongo Cichlidogyrus lemoallei * Dactylogyridae Demokratická republika Kongo

21 Cichlidogyrus reversati * Dactylogyridae Demokratická republika Kongo Tilapia esculenta Cichlidogyrus halli victorianus Dactylogyridae Uganda Quadriacanthus tilapiae Dactylogyridae Uganda Tilapia galilaea Cichlidogyrus aegypticus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus arthracanthus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus cirratus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus halli typicus Dactylogyridae Albertovo jezero,Egypt, Uganda Cichlidogyrus nematocirrus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus sclerosus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus sp . Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus tiberianus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus tilapiae Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus tubicirrus magnus Dactylogyridae Uganda Enterogyrus cichlidarium Dactylogyridae Egypt Scutogyrus longicornis Dactylogyridae Egypt, Uganda Tilapia guineensis Cichlidogyrus microscutus Dactylogyridae Demokratická republika Kongo Cichlidogyrus berradae * Dactylogyridae Demokratická republika Kongo Tilapia leucosticta (= Cichlidogyrus sclerosus Dactylogyridae Uganda Oreochromis leucostictus ) Cichlidogyrus tilapiae Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus tubicirrus magnus Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus tubicirrus minutus Dactylogyridae Uganda Scutogyrus gravivaginus Dactylogyridae Uganda Tilapia melanopleura Cichlidogyrus tiberianus Dactylogyridae Uganda Tilapia mossambica Cichlidogyrus sclerosus Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus tilapiae Dactylogyridae Uganda Tilapia nilotica Cichlidogyrus aegypticus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus arthracanthus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus cirratus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus halli typicus Dactylogyridae jezera Albertovo, Edwardovo, Georgovo, Egypt Cichlidogyrus sclerosus Dactylogyridae Egypt, Uganda

22 Cichlidogyrus sp . Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus thurstonae Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus tiberianus Dactylogyridae Egypt, Uganda Cichlidogyrus tilapiae Dactylogyridae Egypt, Uganda Cichlidogyrus tubicirrus magnus Dactylogyridae Uganda Enterogyrus niloticus Dactylogyridae Egypt Scutogyrus gravivaginus Dactylogyridae Uganda Scutogyrus longicornis Dactylogyridae Egypt, Uganda Tilapia spilurus nigra Cichlidogyrus tilapiae Dactylogyridae Uganda Tilapia urolepis Cichlidogyrus tilapiae Dactylogyridae Tanzanie Tilapia variabilis Cichlidogyrus halli victorianus Dactylogyridae Uganda Gyrodactylus nyanzae Gyrodactylidae Uganda Tilapia vulcani Cichlidogyrus halli typicus Dactylogyridae Georgovo jezero, Egypt, Uganda Cichlidogyrus tilapiae Dactylogyridae Uganda Tilapia zilli Cichlidogyrus aegypticus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus arthracanthus Dactylogyridae Egypt, Uganda Cichlidogyrus brevicirrus Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus cirratus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus halli typicus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus nematocirrus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus sclerosus Dactylogyridae Uganda Cichlidogyrus sp. Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus tiberianus Dactylogyridae Egypt Cichlidogyrus tilapiae Dactylogyridae Egypt, Uganda Cichlidogyrus tubicirrus magnus Dactylogyridae Egypt Enterogyrus cichlidarium Dactylogyridae Egypt Gyrodactylus malalai * Gyrodactylidae Súdán Scutogyrus longicornis Dactylogyridae Egypt

23 3 MATERIÁL A METODIKA

3.1 Charakteristika studovaného území

Řeka Nil Nil je dominantním tokem na území severovýchodní Afriky a se svými p řibližn ě 6 800 km (DUMONT, 2009) je považován za nejdelší řeku sv ěta (AWULACHEW et al. , 2012)(Obr. 2). Celé povodí Nilu pokrývá asi 2 900 000 km² (DUMONT, 2009), což je zhruba 10% z celé plochy afrického kontinentu (AWULACHEW et al. , 2012). Nil protéká 11 africkými státy: Etiopií, Súdánem, Egyptem, Ugandou, Demokratickou republikou Kongo, Ke ňou, Tanzanií, Rwandou, Burundi, Eritreou a nedávno vzniklým státem Jižním Súdánem (MELESSE et al. , 2014). Za pramen řeky bylo dlouhou dobu nep řesn ě považováno Viktoriino jezero, jenž má řadu zna čně velkých p řítok ů. Nejdelším p řítokem je řeka Kagera, která se vlévá do Viktoriina jezera v Tanzanii, poblíž m ěsta Bukoba. Až do nedávné doby se v ěř ilo, že Luvironza, p řítok Kagery na území Tanzanie, je pramenem Nilu. Nicmén ě roku 2006 expedice z Velké Británie a Nového Zélandu zjistila, že nejvzdálen ější a nejzazší p řítok Kagery je Rukarara, pramenící ve Rwand ě. Tento objev tak revidoval délku Nilu na 6 718 km. Nil opouští Viktoriino jezero na území Ugandy a již pod názvem Viktoriin Nil sm ěř uje na sever, kde zhruba po 130 km ústí do jezera Kyoga, poté se stá čí na severozápad a na hranicích s Demokratickou republikou Kongo se vlévá do Albertova jezera a odtud nese název Albert ův Nil. Řeka proudí skrz rovinatou krajinu, až dosp ěje do m ěsta Nimule v Jižním Súdánu, kde je ozna čována jako Horský Nil (Bahr el Jebel). Severn ě od m ěsta Mongalla Nil dosáhne velkých bažin a mok řad ů v Jižním Súdánu (DUMONT, 2009). Do řeky Bahr el Jebel se vlévá ze západu Bahr el Ghazal (DUMONT, 2009; GREEN & EL-MOGHARBY, 2009), což je sezónní proud tekoucí na hranicích mezi Súdánem a St ředoafrickou republikou. Horský Nil se spojuje s řekou Bahr el Ghazal v jeze ře No a získává jméno Bílý Nil (Bahr al-Abyad), které je odvozeno od barvy, kterou mu dávají jílovité splaveniny. Bílý Nil vstupuje do Súdánu a proudí na sever do hlavního m ěsta Chartúmu, kde se setkává s Modrým Nilem (DUMONT, 2009). Modrý Nil s rozlohou 325 000 km² pramení v jeze ře Tana v Etiopii (DUMONT, 2009; VIJVERBERG et al., 2009) a v porovnání s Bílým Nilem je mnohem rychleji tekoucí řekou. Na severu Súdánu se řeka vlévá do Násirova jezera, jehož v ětší část již leží na území Egypta. Severn ě od Káhiry Nil tvo ří trojúhelníkovitou

24 deltu o rozloze asi 25 000 km². Delta se skládá ze 2 velkých v ětví - Rosetta a Damietta a tradi čně byla jednou z důležitých zem ědělských oblastí Egypta (DUMONT, 2009)

Obr. 2. Mapa řeky Nil (HEL-HAMA, 2013)

25 V rámci projektu “Ichtyoparazitologie - centrum základního výzkumu” (LC522) a ve spolupráci s Univerzitou v Chartúmu (Prof. Zuheir Nour ElDayem Mahmoud Hag Nasr) se v roce 2010 uskute čnil terénní výzkum zam ěř ený na sb ěr a taxonomické zpracování vzork ů parazit ů ryb, zejména monogeneí. Materiál byl sbírán z hostitel ů odchycených na dvou vybraných lokalitách v Súdánu, a to v oblasti Kosti (Bílý Nil) a Sennar (Modrý Nil). Odb ěrová místa pro vyšet řený materiál 1) Kosti (Obr. 3, Obr. 4): m ěsto ležící na západním b řehu Bílého Nilu Koordináty: 13°10' 18,58" S; 32°40' 19,24" V

2) Sennar (Obr. 5): přehrada na Modrém Nilu Koordináty: 13°32' 50,61" S, 33°38'4,23"V

Obr. 3. Kosti (foto Blažek, 2010)

26

Obr. 4. Kosti (foto Blažek, 2010)

Obr. 5. Sennar (foto Blažek, 2010)

27 3.2 Metodika sb ěru dat

3.2.1 Vyšet řené hostitelské ryby

Ryby ur čené k parazitologickému vyšet ření byly bezprost ředn ě po jejich získání (odlovem pomocí sítí, tenat, prutu nebo koupí od místních rybá řů ) podrobeny parazitologické pitv ě podle standardních postup ů nebo krátkodob ě drženy v nádržích s původní vodou. Ryby byly odchyceny na vybraných lokalitách v oblasti Bílého Nilu – Kosti a Modrého Nilu – Sennar. Celkem bylo vyšet řeno 124 jedinc ů reprezentujících 43 druh ů ryb 16 čeledí a 9 řád ů. Nejvíce vyšet řených druh ů bylo zastoupeno řádem Siluriformes (13), Characiformes (6), Osteoglossiformes (5), Cypriniformes (3). Celkový p řehled o po čtu vyšet řených hostitel ů na jednotlivých lokalitách a jejich systematické za řazení znázor ňuje (Tab. 3). Validní jména hostitelských druh ů ryb a jejich synonyma byla čerpána z databáze FishBase (FROESE & PAULY, 2014).

Tab. 3. Seznam vyšet řených druh ů ryb v četn ě jejich systematického za řazení a po čtu jedinc ů odchycených na jednotlivých lokalitách Po čet vyšet řených ryb

Řád Čele ď Druh Kosti Sennar Celkem

Characiformes Alestidae Alestes baremoze 6 6

Alestes dentex 1 1

Brycinus nurse 1 3 4

Hydrocynus forskahlii 1 1

Distichodontidae Distichodus rostratus 1 1

Ichthyborus besse 1 1

Cypriniformes Cyprinidae Barbus cf. stigmatopygus 1 1

Labeo horie 4 4

Labeo cf. horie 1 1

Labeo niloticus 4 4 8

Cyprinodontiformes Nothobranchiidae Epiplatys cf. bifaciatus 2 2

28 Epiplatys spilargyreius 2 2

Lepidosireniformes Protopteridae Protopterus annectens annectens 3 3

Osteoglossiformes Mormyridae Hyperopisus bebe 1 1 2

Marcusenius cyprinoides 2 2

Mormyrops anguilloides 1 1

Mormyrus caschive 1 1 2

Mormyrus kannume 1 1

Perciformes Anabantidae Ctenopoma petherici 1 1

Cichlidae Hemichromis bimaculatus 3 3

Hemichromis fasciatus 5 5

Oreochromis niloticus 2 9 11

Sarotherodon galilaeus 5 5

Polypteriformes Polypteridae Polypterus senegalus 3 3

Latidae Lates niloticus 3 4

Siluriformes Bagridae Bagrus bajad 2 3

Bagrus docmak 1 1

Clariidae Clarias gariepinus 5 6 11

Heterobranchus bidorsalis 3 3

Claroteidae Auchenoglanis biscutatus 2 2

Auchenoglanis cf. biscutatus 1 1

Auchenoglanis occidentalis 3 3

Clarotes laticeps 1 1

Chrysichthys auratus 4 4

Malapteruridae Malapterus electricus 6 6

Mochokidae Schilbe intermedius 2 2

Synodontis frontosus 3 3

29 Synodontis cf. frontosus 1 1

Synodontis nigrita 2 2

Synodontis cf. nigrita 1 1

Synodontis serratus 1 1

Synodontis cf. schall 3 3

Tetraodontiformes Tetraodontidae Tetraodon lineatus 3 3

Po čet jedinc ů celkem 88 36 124

3.2.2 Sb ěr a fixace monogení

Exemplá ře monogeneí byly získány a pro účely taxonomického vyhodnocení zpracovány RNDr. Radimem Blažkem, Ph.D. (ÚBO, AV ČR). Živá monogenea byla pomocí prepara čních jehel p řenesena do kapky vody na podložní sklo a p řikryta sklí čkem podložním. Následn ě byla (pomocí filtra čního papíru) zpod krycího sklí čka odsáta p řebyte čná voda, dokud nedošlo k prasknutí t ělní st ěny parazita. Rohy krycího skla byly p řipevn ěny pomocí laku na nehty, jak navrhl (ERGENS, 1956). K fixaci monogení byla použita sm ěs glycerinu a nasyceného vodného roztoku pikranu amonného v pom ěru 1:1 (= GAP; dle (MALMBERG, 1957).

3.2.3 Determinace nalezených monogeneí

Preparáty monogeneí byly studovány za použití motorizovaného sv ětelného mikroskopu Olympus BX61 vybaveným fázovým kontrastem a sv ětelným mikroskopem Olympus BX51 dopln ěným diferenciálním interferen čním kontrastem dle Nomarkého (D.I.C.). Kresby sklerotizovaných struktur byly zhotoveny pomocí kreslícího za řízení a studeného sv ětla firmy Olympus. Grafické zpracování kreseb bylo provedeno v programu Adobe Illustrator CC 2014. K měř ení metrických znak ů byla použita digitální kamera Olympus DP-71 a po číta čová analýza obrazu (Stream Motion 1.9.2), která umož ňuje m ěř it úse čkou i trasováním. Trasování bylo použito zejména p ři měř ení délky kopula ční trubky. Zp ůsob m ěř ení metrických znak ů sklerotizovaných struktur monogeneí byl založen na metodikách (ERGENS & LOM, 1970) a (GUSSEV, 1983). V rámci zástupc ů čeledi

30 Dactylogyridae bylo měř ení sklerit ů zredukováno na pro determinaci nejdůležit ější míry, jak je znázorn ěno na (Obr. 6).

Obr. 6. Základní schéma m ěř ení sklerotizovaných částí haptoru a reproduk čních orgán ů zástupc ů čeledi Dactylogyridae : A – Dorzální st řední há ček: 1 = celková délka, 2 = délka hrotu; B – Ventrální desti čka: 3 = celková délka; C – Dorzální desti čka: 4 = celková délka; D – Marginální há ček: 5 = Celková délka; E – Sam čí kopula ční orgán: 6a = celková délka, 6b = trasovaná délka trubky

U n ěkterých druh ů byly navíc m ěř eny rodov ě specifické struktury (nap ř. délka ouškovitých výb ěžk ů dorzální desti čky rodu Scutogyrus ). Měl-li rod desti čku složenou ze 2 ramen, byla zm ěř ena celková délka pouze 1 ramene (viz rody Bouxiella , Cichlidogyrus , Enterogyrus , Quadriacanthus a Scutogyrus ). Pokud m ěly druhy na haptoru p řítomny marginální há čky stejné velikosti a morfologie, byl zakreslen pouze jeden há ček. Pokud byly na haptoru p řítomny marginální há čky r ůzných tvar ů a velikostí, byl zakreslen vždy jeden há ček reprezentující danou morfologii a velikost. Jednotlivé páry marginálních há čků byly po čítány dle návrhu MIZELLE (1936). Zp ůsob m ěř ení sklerotizovaných částí haptoru zástupc ů rodu Gyrodactylus byl převzat z práce (P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2008).

31 Všechny míry (s výjimkou druhu Heterobothrium sp.) jsou v této diplomové práci uvedeny v mikrometrech ( µm) a p ředstavují pr ůměrnou hodnotu následovanou závorkou s minimální a maximální hodnotou m ěř eného znaku. Dosavadní záznamy monogeneí byly získány pomocí bibliografické databáze Web of Knowledge ( http://apps.webofknowledge.com ). Použitá literatura byla do diplomové práce importována prost řednictvím cita čního programu pro sb ěr a správu bibliografických citací - EndNote Web ( https://www.myendnoteweb.com ).

32 4 VÝSLEDKY

Z celkového po čtu 43 vyšet řených druh ů ryb bylo 26 druh ů pozitivních na přítomnost monogeneí. Morfologicko-taxonomické vyhodnocení získaného materiálu ukázalo, že nalezená monogenea reprezentují celkem 41 druh ů náležících do následujících 18-ti rod ů: Annulotrema Paperna & Thurston, 1968; Bagrobdella Paperna, 1969; Bouxiella Euzet & Dossou, 1976; Cichlidogyrus Paperna, 1960; Dactylogyrus Diesing, 1850; Diplectanum Diesing, 1858; Dogielius Bychowsky, 1936; Enterogyrus Paperna, 1963, Gyrodactylus Nordmann, 1832; Heteronchocleidus Bychowsky, 1957; Heterobothrium Cerfontaine, 1895; Characidotrema Paperna & Thurston, 1968; Onchobdella Paperna, 1968; Protoancylodiscoides Paperna, 1969; Quadriacanthus Paperna, 1961; Scutogyrus Pariselle & Euzet, 1995; Schilbetrema Paperna & Thurston, 1968; a Synodontella Dossou & Euzet, 1993. Zastoupení jednotlivých rod ů monogeneí je zobrazeno v (Graf 1). Nejpo četn ějšími rody, vzhledem k po čtu druh ů, byly: Cichlidogyrus (7), Dactylogyrus (7) a Bagrobdella (4). Celkem 30 druh ů se poda řilo za řadit k již popsaným taxon ům, zbývajících 11 pravd ěpodobn ě reprezentuje druhy nové pro v ědu. Nalezená monogenea reprezentovala celkem 4 čeled ě, a to Dactylogyridae, Diclidophoridae, Diplectanidae (vejcorodá monogenea) a Gyrodactylidae (živorodá monogenea). Za řazení nalezených rod ů monogeneí do zoologického systému podle (BOEGER & KRITSKY, 1993) je následující:

Třída: Monogenea van Beneden, 1858 *

Podt řída: Polyonchoinea Bychowsky, 1937

Řád: Dactylogyridea Bychowsky, 1937

Čele ď: Dactylogyridae Bychowsky, 1933

Rod: Annulotrema Paperna & Thurston, 1969

Bagrobdella Paperna, 1969

Bouxiella Euzet & Dossou, 1976

Cichlidogyrus Paperna, 1960

Dactylogyrus Diesing, 1850

33 Dogielius Bychowsky, 1936

Enterogyrus Paperna, 1963

Heteronchocleidus Bychowsky, 1957

Characidotrema Paperna & Thurston, 1969

Onchobdella Paperna, 1968

Protoancylodiscoides Paperna, 1969

Quadriacanthus Paperna, 1961

Scutogyrus Pariselle & Euzet, 1995

Schilbetrema Paperna & Thurston, 1968

Synodontella Dossou & Euzet, 1993

Čele ď: Diplectanidae Bychowsky, 1957

Rod: Diplectanum Diesing, 1858

Řád: Gyrodactylidea Bychowsky, 1937

Čele ď: Gyrodactylidae van Beneden & Hesse, 1863

Rod: Gyrodactylus Nordmann, 1832

Podt řída: Oligonchoinea Bychowsky, 1937

Řád: Mazocraeidea Bychowsky, 1937

Čele ď: Diclidophoridae Cerfontaine, 1895

Rod: Heterobothrium Cerfontaine, 1895

*(BOEGER & KRITSKY, 1993) použili ve své práci týkající se klasifikace monogeneí pojmenování t řídy „Monogenoidea“, avšak podle (WHEELER & CHISHOLM, 1995) je nejvhodn ějším ozna čením tohoto taxonu jméno „Monogenea“.

34 Graf 1. Zastoupení jednotlivých rod ů monogeneí nalezených na sladkovodních rybách vyšet řených v rámci této studie

Annulotrema Bagrobdella 7 Bouxiella 1 Cichlidogyrus

4 Dactylogyrus 7 Dogielius Enterogyrus 2 Heteronchocleidus Characidotrema Onchobdella 1 Protoancylodiscoides 2 2 Quadriacanthus Scutogyrus 1 2 Schilbetrema 2 1 1 Synodontella 1 1 2 2 2 Diplectanum Gyrodactylus Heterobothrium

Naprostá v ětšina monogeneí (39 druh ů) byla lokalizovaná na žábrách svých hostitel ů a pouze 2 druhy byly nalezeny v žaludku. Jednalo se o druhy rodu Enterogyrus z hostitele Orechromis niloticus . Nejvíce druh ů monogeneí bylo popsáno z hostitel ů Labeo niloticus (6 druh ů rodu Dactylogyrus a 2 druhy rodu Dogielius ) a Oreochromis niloticus (4 druhy rodu Cichlidogyrus , 2 druhy rodu Enterogyrus , 1 druh rodu Gyrodactylus a 1 druh rodu Scutogyrus ). Čty řicet druh ů monogeneí náleželo do podt řídy Polyonchoinea (tzv. nižších monogeneí) a pouze jeden druh do podt řídy Heteronchoinea (tzv. vyšších monogeneí), konkrétn ě se jednalo o druh Heterobothrium sp. z žaber druhu Tetraodon lineatus . Třicet dev ět nalezených druh ů monogeneí je oviparních a pouze dva druhy (rod Gyrodactylus ) viviparní. Celkem 17 druh ů vyšet řených ryb p ředstavuje nové hostitele pro následující druhy monogeneí: Brycinus nurse a Hydrocynus forskahlii pro Annulotrema elongata ; Mormyrops anguilloides , Mormyrus caschive a Mormyrus kannume pro Bouxiella mormyrume ; Hemichromis bimaculatus a Oreochromis niloticus pro Cichlidogyrus dracolemma; Labeo horie a Labeo niloticus pro Dactylogyrus senegalensis; Labeo horie pro Dactylogyrus titus ; Labeo cf. horie a Labeo niloticus pro Dactylogyrus rastellus ; Chrysichthys auratus pro Protoancylodiscoides katii ; Clarias gariepinus pro Quadriacanthus aegypticus ; Bagrus

35 bajad a Clarias gariepinus pro Quadriacanthus allobychowskiella ; Oreochromis niloticus pro Gyrodactylus sp. Následující 2 tabulky uvádí p řehled hostitelských druh ů ryb a monogeneí, která byla na těchto druzích nalezena, a to ve form ě check list ů hostitel-parazit (Tab. 4) a parazit- hostitel (Tab. 5). Tabulka 4 rovn ěž uvádí lokalizaci p říslušného druhu monogeneí na těle hostitele.

Tab. 4. Abecední seznam vyšet řených druh ů ryb a monogeneí na nich parazitujících s uvedením lokalizace na hostitele (check list hostitel – parazit) Hostitel Monogenea Lokalizace Alestes baremoze Annulotrema elongata žábry Alestes dentex Annulotrema elongata žábry Auchenoglanis cf. biscutatus Bagrobdella sp. žábry Auchenoglanis occidentalis Bagrobdella anthopenis žábry Bagrobdella auchenoglanii žábry Bagrobdella fraudulenta žábry Bagrobdella sp. žábry Bagrus bajad Quadriacanthus allobychowskiella žábry Brycinus nurse Annulotrema elongata žábry Characidotrema nursei žábry Clarias gariepinus Gyrodactylus sp. žábry Quadriacanthus aegypticus žábry Quadriacanthus allobychowskiella žábry Ctenopoma petherici Heteronchocleidus adjanohouni žábry Hemichromis bimaculatus Cichlidogyrus dracolemma žábry Onchobdella spirocirra žábry Onchobdella voltensis žábry Hemichromis fasciatus Cichlidogyrus falcifer žábry Cichlidogyrus longicirrus žábry Cichlidogyrus teugelsi žábry Hydrocynus forskahlii Annulotrema nili žábry Annulotrema elongata žábry Chrysichthys auratus Protoancylodiscoides katii žábry Protoancylodiscoides mansourensis žábry Labeo horie Dactylogyrus senegalensis žábry Dactylogyrus titus žábry Dactylogyrus sp.1 žábry

36 Dactylogyrus sp.2 žábry Labeo cf. horie Dactylogyrus senegalensis žábry Dactylogyrus rastellus žábry Dactylogyrus sp.3 žábry Dogielius sp.1 žábry Dogielius sp.2 žábry Labeo niloticus Dactylogyrus senegalensis žábry Dactylogyrus rastellus žábry Dactylogyrus sp.1 žábry Dactylogyrus sp.2 žábry Dactylogyrus sp.3 žábry Dactylogyrus sp.4 žábry Dogielius sp.1 žábry Dogielius sp.2 žábry Lates niloticus Diplectanum lacustris žábry Malapterus electricus Protoancylodiscoides katii žábry Mormyrops angulloides Bouxiella mormyrume žábry Mormyrus caschive Bouxiella mormyrume žábry Mormyrus kannume Bouxiella mormyrume žábry Oreochromis niloticus Cichlidogyrus cirratus žábry Cichlidogyrus dracolemma žábry Cichlidogyrus halli žábry Cichlidogyrus thurstonae žábry Gyrodactylus nyanzae žábry Enterogyrus malmbergi žábry Enterogyrus sp. žaludek Scutogyrus longicornis žaludek Sarotherodon galilaeus Cichlidogyrus halli žábry Schilbe intermedius Schilbetrema quadricornis žábry Synodontis nigrita Synodontella sp.1 žábry Synodontella sp.2 žábry Synodontis cf. nigrita Synodontella sp.1 žábry Synodontella sp.2 žábry Tetraodoon lineatus Heterobothrium sp. žábry

37 Tab. 5. Abecední seznam druh ů monogeneí a hostitel ů, na kterých parazitovaly (check- list parazit – hostitel) Monogenea Hostitel Annulotrema nili Hydrocynus forskahlii Annulotrema elongata Alestes baremoze Alestes dentex Brycinus nurse Hydrocynus forskahlii Bagrobdella anthopenis Auchenoglanis cf. biscutatus Auchenoglanis occidentalis Bagrobdella auchenoglanii Auchenoglanis occidentalis Bagrobdella fraudulenta Auchenoglanis occidentalis Bagrobdella sp. Auchenoglanis cf. biscutatus Auchenoglanis occidentalis Bouxiella mormyrume Mormyrops angulloides Mormyrus caschive Mormyrus kannume Cichlidogyrus cirratus Oreochromis niloticus Cichlidogyrus dracolemma Hemichromis bimaculatus Oreochromis niloticus Cichlidogyrus falcifer Hemichromis fasciatus Cichlidogyrus halli Oreochromis niloticus Sarotherodon galilaeus Cichlidogyrus longicirrus Hemichromis fasciatus Cichlidogyrus teugelsi Hemichromis fasciatus Cichlidogyrus thurstonae Oreochromis niloticus Dactylogyrus senegalensis Labeo horie Labeo cf. horie Labeo niloticus Dactylogyrus titus Labeo horie Dactylogyrus rastellus Labeo cf. horie Labeo niloticus Dactylogyrus sp.1 Labeo horie Labeo niloticus Dactylogyrus sp.2 Labeo horie Labeo niloticus Dactylogyrus sp. 3 Labeo cf. horie Labeo niloticus Dactylogyrus sp.4 Labeo niloticus Dogielius sp.1 Labeo cf. horie

38 Labeo niloticus Dogielius sp.2 Labeo cf. horie Labeo niloticus Enterogyrus malmbergi Oreochromis niloticus Enterogyrus sp. Oreochromis niloticus Heteronchocleidus adjanohouni Ctenopoma petherici Characidotrema nursei Brycinus nurse Onchobdella spirocirra Hemichromis bimaculatus Onchobdella voltensis Hemichromis bimaculatus Protoancylodiscoides katii Chrysichthys auratus Malapterus electricus Protoancylodiscoides mansourensis Chrysichthys auratus Quadriacanthus aegypticus Clarias gariepinus Quadriacanthus allobychowskiella Bagrus bajad Clarias gariepinus Scutogyrus longicornis Oreochromis niloticus Schilbetrema quadricornis Schilbe intermedius Synodontella sp.1 Synodontis nigrita Synodontis cf. nigrita Synodontella sp.2 Synodontis nigrita Synodontis cf. nigrita Diplectanum lacustris Lates niloticus Gyrodactylus nyanzae Oreochromis niloticus Gyrodactylus sp. Clarias gariepinus Heterobothrium sp. Tetraodoon lineatus

4.1 Přehled nalezených monogeneí a jejich hostitel ů

V následující části diplomové práce je vypsán p řehled nalezených monogeneí spolu s morfologickými popisy, m ěř ením sklerotizovaných částí, údaji o druhu parazitovaného hostitele, lokalizaci na hostiteli, lokalit ě odchytu hostitele a dosavadních nálezech již popsaných druh ů monogeneí. Jednotlivé druhy jsou řazeny podle rod ů, jejichž stru čná charakteristika je omezena na taxonomicky d ůležité znaky sklerotizovaných struktur haptoru a distálních částí rozmnožovací soustavy (tj. kopula ční orgán a vagina). V rámci jednotlivých rod ů jsou druhy řazeny abecedn ě.

39 MONOGENEA van Beneden, 1858

Podt řída POLYONCHOINEA Bychowsky, 1937 Řád DACTYLOGYRIDEA Bychowsky, 1937 Čele ď DACTYLOGYRIDAE Bychowsky, 1933

4.1.1 Annulotrema Paperna & Thurston, 1969

Následující 2 druhy byly za řazeny do rodu Annulotrema na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: zadní část t ěla je pokryta prstencovit ě zvrásn ěným tegumentem; haptor nese 2 páry st ředních há čků, 2 desti čky a 7 pár ů marginálních há čků; st řední há čky (dorzální a ventrální) mají dob ře rozlišitelné výr ůstky, protáhlý d řík a krátký hrot; desti čky (dorzální a ventrální) jsou charakteristické p řítomností podporující membrány; sam čí kopula ční orgán se skládá z kopula ční trubky a p řídatného aparátu; vagina, pokud je pozorovatelná, je slab ě sklerotizovaná. Zástupci rodu Annulotrema parazitují na rybách čeledi Characidae (ERGENS, 1988; PAPERNA, 1979; PAPERNA & THURSTON, 1969; ŘEHULKOVÁ et al. , 2014)

Annulotrema nili Paperna, 1973 Hostitel: Hydrocynus forskahlii (Cuvier, 1819) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Hydrocynus forskahlii , Uganda (PAPERNA, 1973; PAPERNA, 1979); Hydrocynus brevis , H. forskahlii , Hydrocynus vittatus , západní Afrika (GUÉGAN et al. , 1988a)

40

Obr. 7. Annulotrema nili Paperna, 1973: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 49 (47-50), délka hrotu 8 (7-8). Dorzální st řední há čky : celková délka 64 (62-66), délka hrotu 9 (8-10). Ventrální desti čka : celková délka 39 (38-40). Dorzální desti čka : celková délka 36 (35-37). Marginální há čky : celková délka 38 (16-41). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 50 (42-62).

Komentá ř: Sklerotizované struktury nalezených exemplá řů se metricky i morfologicky shodují s originálním popisem druhu Annulotrema nili (PAPERNA, 1973; PAPERNA, 1979). Tento druh je nejvíce podobný poddruhu A. nili ruahae (PAPERNA, 1979), od kterého

41 se liší p ředevším ost ře zahnutým d říkem (v proximální části) ventrálních st ředních há čků.

Annulotrema elongata Paperna & Thurston, 1969 Hostitel: Alestes baremoze (Joannis, 1835), Alestes dentex (Linnaeus, 1758), Brycinus nurse (Rüppell, 1832), Hydrocynus forskahlii (Cuvier, 1819) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: A. baremoze , Ghana, Uganda (PAPERNA, 1969; PAPERNA & THURSTON, 1969); Alestes dentex, Ghana, Uganda (PAPERNA, 1979); Alestes macrolepidotus (= Brycinus macrolepidotus ), Uganda (THURSTON, 1970)

Obr. 8. Annulotrema elongata Paperna & Thurston, 1969: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán

42 Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 39 (38-40), délka hrotu 11 (11-12). Dorzální st řední há čky : celková délka 39 (38- 40), délka hrotu 6 (6-7). Ventrální desti čka : celková délka 36 (33-38). Dorzální desti čka : celková délka 24 (22-26). Marginální há čky : celková délka 21 (20-22). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 36 (33-39).

Komentá ř: Tento druh je tvarem sklerotizovaných struktur nejvíce podobný exemplá ři druhu Annulotrema pikei (Price, Peebles & Bamford, 1969), který byl zaznamenán (PAPERNA, 1979) na žábrách druhu Hydrocynus forskahlii v Ugand ě (ŘEHULKOVÁ et al. , 2014). Od tohoto taxonu se však nápádn ě liší tvarem ventrálního st ředního há čku, jehož d řík je nápadn ě kratší a hrot naopak delší. Druhy Brycinus nurse a Hydrocynus forskahlii p ředstavují nové hostitele pro tyto druhy monogeneí.

4.1.2 Bagrobdella Paperna, 1969

Následující 4 druhy byly za řazeny do rodu Bagrobdella na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor se skládá ze 2 pár ů st ředních há čků, 2 pár ů desti ček a 7 pár ů marginálních há čků ancyrocefalidní distribuce (MIZELLE, 1936); ventrální desti čka je rovná, dlouhý p řední výb ěžek je spojený se slab ě sklerotizovanou chlopní; dorzální desti čka je opat řena zadním štítovitým výb ěžkem; marginální há čky jsou rozdílné ve tvaru i velikosti: 1. - 4., 6., 7. pár má rukoje ť diferencovanou na 2 části (proximální část je rozší řená), 5. pár má rukoje ť pouze z 1 části; sam čí kopula ční orgán má podobu trubky spirálovit ě sto čené ve sm ěru hodinových ru čiček, p řídatný aparát chybí; vagina není nebo je jen slab ě sklerotizovaná. Parazité ryb řádu Siluriformes (KRITSKY & KULO, 1999).

Bagrobdella anthopenis Euzet & Le Brun, 1990 Hostitel: Auchenoglanis occidentalis (Valenciennes, 1840) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Auchenoglanis occidentalis , Mali (EUZET & LE BRUN, 1990)

43

Obr. 9. Bagrobdella anthopenis Euzet & Le Brun, 1990: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 51 (50-52), délka hrotu 21 (19-22). Dorzální st řední há čky : celková délka 56 (53- 58), délka hrotu 19 (17-21). Ventrální desti čka : celková délka 63 (60-67), ší řka v četn ě výb ěžku 54 (53-56). Dorzální desti čka : celková délka 53 (52-54). Marginální há čky : 1. pár 34 (33-37), 2.-4. pár 18 (17-18), 5. pár 16 (15-17), 6. pár 23 (22-24), 7. pár 22 (21- 23). Sam čí kopula ční orgán: celková délka 61 (60-62). Vagina : celková délka 25 (23- 27).

Komentá ř: Sklerotizované části haptoru a morfologie sam čího kopula čního orgánu se shodují s popsaným druhem Bagrobdella anthopenis (EUZET & LE BRUN, 1990). Studovaný

44 materiál se liší od podobného druhu Bagrobdella auchenoglanii v délce a tvaru sam čího kopula čního orgánu.

Bagrobdella auchenoglanii Paperna, 1969 Hostitel: Auchenoglanis occidentalis (Valenciennes, 1840) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Auchenoglanis occidentalis , Ghana (PAPERNA, 1969; PAPERNA, 1979), Mali (EUZET & LE BRUN, 1990), Togo (KRITSKY & KULO, 1999)

Obr. 10. Bagrobdella auchenoglanii Paperna, 1969: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř en 1 jedinec): Ventrální st řední há čky : celková délka 52, délka hrotu 30. Dorzální st řední há čky : celková délka 61, délka hrotu 17.

45 Ventrální desti čka : celková délka 70, ší řka v četn ě výb ěžku 62. Dorzální desti čka : celková délka 56, celková ší řka 48. Marginální há čky : 1. pár 42; 2.-4. pár 22; 5. pár 17; 6. pár 31; 7. pár 28. Sam čí kopula ční orgán : celková délka 76.

Komentá ř: Studovaný materiál, zejména na základ ě morfologie sam čího kopula čního orgánu, byl za řazen do druhu Bagrobdella auchenoglanii (KRITSKY & KULO, 1999). Tento druh se od p ředchozího druhu rovn ěž liší tvarem ventrálního st ředního há čku (d řík je delší než u B. anthopenis ).

Bagrobdella fraudulenta Euzet & Le Brun, 1990 Synonymum: Bagrobdella auchenoglanii sensu Paperna, 1971 (EUZET & LE BRUN, 1990) Hostitel: Auchenoglanis occidentalis (Valenciennes, 1840) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Auchenoglanis occidentalis , Mali (EUZET & LE BRUN, 1990), Uganda (EUZET & LE BRUN, 1990; PAPERNA, 1971)

46

Obr. 11. Bagrobdella fraudulenta Euzet & Le Brun, 1990: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 47 (45-49), délka hrotu 22 (20-25). Dorzální st řední há čky : celková délka 57 (57- 58), délka hrotu 17 (16-17). Ventrální desti čka : celková délka 65 (64-68), ší řka v četn ě výb ěžku 58 (51-68). Dorzální desti čka : celková délka 57 (53-59), celková ší řka 50 (42- 55). Marginální há čky : 1. pár 34 (33-35), 2.- 4. pár 25 (24-27), 5. pár 20 (19-20), 6. pár 36 (35-37), 7. pár 32 (31-34). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 87 (85-88).

Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Bagrobdella fraudulenta , a to p ředevším na základ ě tvaru kopula ční trubky, která je na rozdíl od ostatních kongenerických druh ů pouze lehce zvln ěná.

47 Bagrobdella sp. Hostitel: Auchenoglanis cf. biscutatus, Auchenoglanis occidentalis (Valenciennes, 1840) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti

Obr. 12. Bagrobdella sp. : A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 48 (44-51), délka hrotu 36 (31-41). Dorzální st řední há čky : celková délka 60 (53- 67), délka hrotu 17 (16-18). Ventrální desti čka : celková délka 79 (74-83), ší řka v četn ě výb ěžku: 60 (53-67). Dorzální desti čka : celková délka 52 (49-55). Marginální há čky : 1. pár 35 (35-36), 2.- 4. pár 22 (21-23), 5. pár 15 (14-16), 6. pár 29 (28-30), 7. pár 25 (24- 26). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 41 (40-42).

48

Komentá ř: Studovaný materiál neodpovídá žádnému dosud popsanému druhu rodu Bagrobdella . Přestože kompozice a stavba sklerotizovaných částí haptoru zcela odpovídají definici rodu Bagrobdella , sam čí kopula ční orgán je u nalezeného exemplá ře nápadn ě redukovaný do podoby krátké a rovné trubky. Dob ře pozorovatelná byla chlope ň spojená s předním výb ěžkem ventrální desti čky, která pravd ěpodobn ě zvyšuje stabilitu této desti čky v muskulatu ře haptoru.

4.1.3 Bouxiella Euzet & Dossou, 1976

Následující druh byl za řazen do rodu Bouxiella na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese 2 páry st ředních há čků, 2 desti čky a 7 pár ů marginálních há čků. Dorzální a ventrální st řední há čky jsou kloubn ě spojeny 2 desti čkami, které jsou tvo řeny ze dvou částí (ramen). Sam čí kopula ční orgán je složen z kopula ční trubky a p řídatného aparátu. Vagina je umíst ěna na laterální stran ě t ěla (EUZET & DOSSOU, 1976).

Bouxiella mormyrume Euzet & Dossou, 1976 Hostitel: Mormyrops anguilloides (Linnaeus, 1758), Mormyrus caschive Linnaeus, 1758, Mormyrus kannume Forsskål, 1775 Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Mormyrus rume , Benin (EUZET & DOSSOU, 1976)

49

Obr. 13. Bouxiella mormyrume Euzet & Dossou, 1976 : A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há ček; F – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 32, délka hrotu 12 (10-13). Dorzální st řední há čky : celková délka 35 (34-35), délka hrotu 12 (11-13). Ventrální desti čka : délka ramene 34 (33-34). Dorzální desti čka : délka ramene 35 (34-36). Marginální há čky : celková délka 15 (14-17). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 83 (81-84).

Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Bouxiella mormyrume. Přídatný aparát se skládá ze dvou částí, z nichž jedna se distáln ě rozv ětvuje do dvou ramen a druhá má na terminálním konci tvar tlou čku. Vagina nebyla pozorována. Hostitelé Mormyrops anguilloides , Mormyrus caschive a M. kannume p ředstavují nové hostitele pro tento druh.

50 4.1.4 Cichlidogyrus Paperna, 1960

Následujících 7 druh ů bylo za řazeno do rodu Cichlidogyrus na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese dva páry st ředních há čků, 2 desti čky a 7 pár ů marginálních há čků. Ventrální desti čka je ost ře ohnutá ve st ředu, čímž vytvá ří tvar písmene V. Vnit řní okraj desti čky nese, ve v ětšin ě p řípad ů, n ěkolik malých zubovitých výstupk ů. Dorzální desti čka je charakteristická p řítomností dvou ouškovitých p řív ěsk ů, které rozd ělují desti čku na t ři tém ěř stejn ě velké díly. (VIGNON et al. , 2011 ) rozd ěluje zástupce tohoto rodu do 3 morfologických skupin, a to podle rozdílné velikosti jednotlivých pár ů marginálních há čků: skupina A - marginální há čky jsou podobné velikosti; skupina B - 1. pár je nápadn ě masivní, ostatní páry jsou menší; skupina C - 1. pár je kratší než 2. - 4., 6. a 7. pár (p řečíslováno dle (MIZELLE, 1936). Sam čí kopula ční orgán je složen z kopula ční trubky a p řídatného aparátu. M ůže být p řítomna auxiliární desti čka. Vagina je sklerotizovaná. Zástupci tohoto rodu parazitují na afrických rybách čeledi Cichlidae, mén ě často pak na čeledích Cyprinodontidae a Nandidae (PARISELLE & EUZET, 1997).

Cichlidogyrus cirratus Paperna, 1964 Synonymum: Cichlidogyrus nematocirrus Paperna, 1969 (PARISELLE & EUZET, 2009) Hostitel: Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Tilapia galilaea (= Sarotherodon galilaeus ), Izrael (PAPERNA, 1964); Tilapia nilotica (= Oreochromis niloticus ), Ghana, Uganda (PAPERNA, 1969); Tilapia zillii, Tilapia variabilis (= Oreochromis variabilis ), Tilapia esculenta (= Oreochromis esculentus ), Uganda (PAPERNA, 1979); Tilapia nilotica (= Oreochromis niloticus ), Egypt (ERGENS, 1981b); Tilapia galilaea (= Sarotherodon galilaeus ), Tilapia zillii , Egypt (EL-NAGGAR & KHIDR, 1986)

51

Obr. 14. Cichlidogyrus cirratus Paperna, 1964: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C- Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř en 1 jedinec): Ventrální st řední há ček : celková délka 47, délka hrotu 14. Dorzální st řední há ček : celková délka 46, délka hrotu 12. Ventrální desti čka : délka ramene 38. Dorzální desti čka : celková délka 40. Marginální há čky : celková délka 21 (16-25). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 122.

Komentá ř: Studované exemplá ře byly v rámci této dimplomové práce za řazeny do druhu C. cirratus , p řestože jejich sklerotizované části rovn ěž odpovídají popisu druhu Cichlidogyrus mbirize , který byl popsán na žábrách druhu Oreochromis tanganicae v Demokratické republice Kongo (BUKINGA et al. , 2012). Vzhledem k principu priority (čl. 23) uvedeného v Mezinárodních pravidlech zoologické nomenklatury (MKZN) (RIDE et al. , 1999), nalezené exemplá ře za řazujeme do druhu C. cirratus . Nicmén ě,

52 teprve srovnávací morfometrická analýza nalezených exemplá řů s typovým materiálem C. cirratus a C. mbirize by mohla potvrdit nebo naopak zamítnout naše za řazení nalezených monogeneí do C. cirratus . Rovn ěž by byla možná p řípadná synonymizace C. cirratus a C. mbirize .

Cichlidogyrus dracolemma Řehulková, Mendlová & Šimková, 2013 Hostitel: Hemichromis bimaculatus Gill, 1862, Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Hemichromis letournexi , Senegal (ŘEHULKOVÁ et al. , 2013)

Obr. 15. Cichlidogyrus dracolemma Řehulková, Mendlová & Šimková, 2013: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C- Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 31 (29-34), délka hrotu 8 (8-9). Dorzální st řední há čky : celková délka 31 (28-34), délka hrotu 6. Ventrální desti čka : délka ramene 27 (25-29). Dorzální desti čka : celková

53 délka 32 (28-37). Marginální há čky : celková délka 20 (11-33). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 56 (51-61). Vagina : celková délka 44 (36-50).

Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Cichlidogyrus dracolemma , který byl nedávno popsán na žábrách druhu Hemichromis letournexi ze Senegalu (ŘEHULKOVÁ et al. , 2013). Cichlidy Hemichromis bimaculatus a Oreochromis niloticus jsou tedy novými hostiteli pro tento druh. Z hlediska velikostních rozdíl ů mezi jednotlivými páry marginálních há čků pat ří tento druh podle (VIGNON et al. , 2011 ) do skupiny B.

Cichlidogyrus falcifer Dossou & Birgi, 1984 Hostitel: Hemichromis fasciatus Peters, 1857 Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Hemichromis fasciatus , Benin, Kamerun (DOSSOU & BIRGI, 1984)

54

Obr. 16. Cichlidogyrus falcifer Dossou & Birgi, 1984: A – Ventrální střední há ček; B – Ventrální desti čka; C- Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 32 (31-33), délka hrotu 11 (10-12). Dorzální st řední há čky : celková délka 34 (33- 35), délka hrotu 7. Ventrální desti čka : délka ramene 32 (31-34). Dorzální desti čka : celková délka 29 (28-32). Marginální há čky : celková délka 20 (12-34). Sam čí kopula ční orgán 56 (55-56). Vagina : celková délka 13 (10-16).

Komentá ř Studovaný materiál se morfologicky a metricky shoduje s druhem Cichlidogyrus falcifer popsaným z téhož hostitele Hemichromis fasciatus v Beninu a Kamerunu (DOSSOU & BIRGI, 1984). Tento druh se vyzna čuje nápadn ě velkým prvním párem marginálních há čků a lze ho tedy dle (VIGNON et al. , 2011 ) za řadit do skupina B. Sam čí kopula ční orgán se vícemén ě shoduje s originální kresbou tohoto druhu, jen

55 výb ěžek p řídatného aparátu je u studovaných exemplá řů více členitý než jak ho znázornil (DOSSOU & BIRGI, 1984) v původním popisu.

Cichlidogyrus halli (Price & Kirk, 1967) Paperna, 1979 Synonymum: Cleidodiscus halli Price & Kirk, 1967; Cichlidogyrus halli typicus (Price & Kirk, 1967) Paperna, 1979; Cichlidogyrus tubicirrus magnus Paperna & Thurston, 1969; Cichlidogyrus halli victorianus Paperna, 1979; Cichlidogyrus magnus Dossou, 1982 (PARISELLE & EUZET, 2009) Hostitel: Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758), Sarotherodon galilaeus (Linnaeus, 1758) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: C. halli : Tilapia shirana shirana (= Oreochromis shiranus shiranus ), Malawi (PRICE & KIRK, 1967); Oreochromis mortimeri , Serranochromis macrocephalus , Zimbabwe (DÖUELLOU, 1993); Sarotherodon occidentalis , Guinea, Sierra Leone (PARISELLE & EUZET, 1997); C. halli typicus: Tilapia nilotica (= Oreochromis niloticus ), Tilapia galilaea(= Sarotherodon galilaeus) , Tilapia leucosticta (= Oreochromis leucostictus ), Uganda (PAPERNA & THURSTON, 1969); Tilapia vulconi (= Oreochromis niloticus vulcani ), Tilapia spilurus (= Oreochromnis spilurus spilurus ), Uganda (PAPERNA, 1979); C. tubicirrus magnus : Tilapia nilotica (Oreochromis niloticus); Tilapia galilaea(= Sarotherodon galilaeus) , Tilapia leucosticta (= Oreochromis leucostictus) , Uganda (PAPERNA, 1968a; PAPERNA, 1969); Tilapia zillii, Egypt (ERGENS, 1981b); C. halli victorianus : Tilapia variabilis (= Oreochromis variabilis ), Tilapia esculenta (= Oreochromis esculentus ), Uganda (PAPERNA, 1979); C. magnus: Sarotherodon melanotheron , Benin (DOSSOU, 1982)

56

Obr. 17. Cichlidogyrus halli (Price & Kirk, 1967) Paperna, 1979: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C- Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 50 (47-53), délka hrotu 10 (7-14). Dorzální st řední há čky : celková délka 43 (40- 45), délka hrotu 10 (9-10). Ventrální desti čka : délka ramene 63 (62-66). Dorzální desti čka : celková délka 59 (56-62). Marginální há čky : celková délka 29 (28-31). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 81 (77-85)

Komentá ř: Nalezený druh se morfologicky i metricky shoduje s popisem druhu Cleidodiscus halli (Price & Kirk, 1967), který byl pozd ěji p řeřazen do rodu Cichlidogyrus (PAPERNA, 1979). Z hlediska velikosti marginálních há čků lze tento druh za řadit do skupiny B.

57 Cichlidogyrus longicirrus Paperna, 1965 Hostitel: Hemichromis fasciatus Peters, 1857 Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Tilapia guineensis , Kongo (PAPERNA, 1965); Hemichromis fasciatus , Ghana (PAPERNA, 1968a; PAPERNA, 1969); Hemichromis fasciatus , Benin, Kamerun (DOSSOU & BIRGI, 1984); Pelmatochromis guentheri , Ghana (PAPERNA, 1969); Tilapia dageti , Senegal (PARISELLE & EUZET, 2004)

Obr. 18. Cichlidogyrus longicirrus Paperna, 1965: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C- Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G - Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 37 (36-38), délka hrotu 14 (13-14). Dorzální st řední há čky : celková délka 42 (41- 43), délka hrotu 10 (8-11). Ventrální desti čka : délka ramene 37 (36-38). Dorzální desti čka : celková délka 38 (36-39). Marginální há čky : celková délka 24 (23-25). Sam čí

58 kopula ční orgán : celková délka 59 (58-59), trasovaná délka trubky 742. Vagina : celková délka 81 (71-96).

Komentá ř: Studovaný materiál se metricky i morfologicky shoduje s druhem Cichlidogyrus longicirrus (PAPERNA, 1965). Tento druh má spirálovit ě sto čenou kopula ční trubku i vaginu.

Cichlidogyrus teugelsi Pariselle & Euzet, 2004 Hostitel: Hemichromis fasciatus Peters, 1857 Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Hemichromis fasciatus , Pob řeží slonoviny, Senegal, Mali (PARISELLE & EUZET, 2004)

Obr. 19. Cichlidogyrus teugelsi Pariselle & Euzet, 2004: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C- Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopulační orgán; G – Vagina

59

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 2 jedinci): Ventrální st řední há čky : vnit řní délka 43 (39-46), délka hrotu 16 (15-16). Dorzální st řední há čky : vnit řní délka 48 (42- 54), délka hrotu 9 (6-11). Ventrální desti čka : délka ramene 46 (38-53). Dorzální desti čka : celková délka 48 (41-54). Marginální há čky : celková délka 25 (11-38). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 54 (52-56). Vagina : celková délka 64.

Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen v rámci diplomové práce do druhu Cichlidogyrus teugelsi Pariselle & Euzet, 2004, popsaného z téhož hostitele Hemichromis fasciatus , Pob řeží slonoviny, Senegal, Mali (PARISELLE & EUZET, 2004). Tento druh má, stejn ě jako druh Cichlidogyrus falcifer , nápadn ě velký první pár marginálních há čků, 2. pár je naproti nim velmi malý a zbylých 5 páru je velikostn ě a morfologicky stejných. Sam čí kopula ční orgán se skládá ze zato čené kopula ční trubky podpo řené p řídatným aparátem. Vagina byla u studovaného materiálu obtížn ě pozorovatelná, tudíž se liší od kresby (PARISELLE & EUZET, 2004).

Cichlidogyrus thurstonae Ergens, 1981 Synonymum: Cichlidogyrus tiberianus Paperna, 1960; Cichlidogyrus gilli Ferdoussi & Chandra, 2002 (PARISELLE & EUZET, 2009) Hostitel: Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Tilapia nilotica (= Oreochromis niloticus ), Egypt (ERGENS, 1981b)

60

Obr. 20. Cichlidogyrus thurstonae Ergens, 1981: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C- Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : vnit řní délka 29 (27-31), délka hrotu 8. Dorzální st řední há čky : vnit řní délka 28 (24-33), délka hrotu 8 (8-9). Ventrální desti čka : délka ramene 35 (33-36). Dorzální desti čka : celková délka 37 (36-39). Marginální há čky : celková délka 33 (16-41). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 51 (50-52). Vagina : celková délka 21 (19-22).

Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Cichlidogyrus thurstonae Ergens, 1981, pro který je typická dvojí velikost marginálních háčků a p řítomnost auxiliární desti čky v blízkosti sam čího kopula čního aparátu. P řídatný aparát je tvarovaný do písmene „S“ a jeho zakon čení je pravoúhlé (PARISELLE & EUZET, 2009).

61 4.1.5 Dactylogyrus Diesing, 1850

Následujících 7 druh ů bylo za řazeno do rodu Dactylogyrus na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese jeden pár dorzálních st ředních há čků spojených dorzální desti čkou, jeden pár jehlovitých struktur (= zakrn ělé ventrální st řední há čky) a 7 pár ů marginálních há čků; ventrální desti čka je velikostn ě redukovaná (zakrn ělá) nebo zcela chybí. Sedm pár ů marginálních há čků je tvarov ě podobných, ale ve velikosti se mohou lišit. Sam čí kopula ční orgán se skládá z kopula ční trubky a přídatného aparátu. Vagina je nebo není sklerotizovaná (YAMAGUTI, 1963). Zástupci rodu Dactylogyrus parazitují obvykle na žábrách sladkovodních ryb, především řádu Cypriniformes (BEVERLEY-BURTON, 1984).

Dactylogyrus senegalensis Paperna, 1969 Hostitel: Labeo horie (Heckel, 1847), Labeo cf. horie , Labeo niloticus (Forsskål, 1775) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Labeo coubie , Labeo senegalensis , Ghana (PAPERNA, 1969); Labeo senegalensis, Mali (GUÉGAN et al. , 1988b)

62

Obr. 21. Dactylogyrus senegalensis Paperna, 1969: A – Dorzální st řední há ček; B – Dorzální desti čka; C – Marginální há ček; D – Jehla; E – Sam čí kopula ční orgán; F – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Dorzální st řední há čky : celková délka 31 (28-33), délka hrotu 13 (11-14). Dorzální desti čka : celková délka 20 (19-21). Marginální há čky : celková délka 15 (14-17). Sam čí kopula ční orgán : 38 (35-42), trasovaná délka trubky 200 (195-210), po čet spirál 3,5.

Komentá ř: Studovaný materiál se morfologií sklerotizovaných částí haptoru, sam čího kopula čního orgánu a vaginy shoduje s druhem Dactylogyrus senegalensis , který byl popsán z žaber druh ů Labeo senegalensis , Ghana (PAPERNA, 1969) a Labeo coubie , Niger, Mali (GUÉGAN et al. , 1988b). Typickými znaky tohoto dactylogyra jsou kopula ční trubka sto čená do 3 spirál, jejímž st ředem prochází p řídatný aparát. Distální část p řídatného aparátu je charakteristická p řítomností lateráln ě vybíhajícího ramene. Vagina je dlouhá a taktéž spirálovit ě sto čená. Tento druh disponuje pouze jednou, a to dorzální desti čkou. Hostitelé Labeo horie a Labeo niloticus představují nové hostitele pro tento druh monogeneí.

63 Dactylogyrus titus Guégan, Lambert & Euzet, 1988 Hostitel: Labeo horie (Heckel, 1847) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Labeo coubie , Niger, Mali (GUÉGAN et al. , 1988b); Labeo coubie , Senegal (MUSILOVÁ et al. , 2009)

Obr. 22. Dactylogyrus titus Guégan, Lambert & Euzet, 1988: A – Dorzální st řední há ček; B – Dorzální desti čka; C – Marginální há ček; D – Jehla; E – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Dorzální st řední há čky : celková délka 44 (43-45), délka hrotu 16. Dorzální desti čka: celková délka 28 (27-29). Marginální há čky : celková délka 16 (15-17). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 26 (24-28).

64 Komentá ř: Studovaný exemplá ř byl identifikován jako druh Dactylogyrus titus na základ ě morfologie dorzálních st ředních há čků a sam čího kopula čního orgánu. Dorzální há čky jsou charakteristické dvojitým zdu řením d říku. Sam čí kopula ční orgán je tvo řen krátkou kopula ční trubkou a k její bázi p řipojeným p řídatným aparátem ve tvaru písmene „Y“. Labeo horie představuje nového hostitele pro tento druh monogeneí.

Dactylogyrus rastellus Guégan, Lambert & Birgi, 1988 Hostitel: Labeo cf. horie , Labeo niloticus (Forsskål, 1755) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Labeo senegalensis Valenciennes, 1842, Niger (GUÉGAN et al. , 1988b)

65

Obr. 23. Dactylogyrus rastellus Guégan, Lambert & Birgi, 1988: A – Dorzální st řední há ček; B – Dorzální desti čka; C – Marginální há čky; D – Jehla; E – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Dorzální st řední há čky : celková délka 50 (48-51), délka hrotu 19 (18-19). Dorzální desti čka : celková délka 21. Marginální há čky : celková délka 22 (17-28). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 29 (27-30), trasovaná délka trubky 34 (32-36).

Komentá ř: Pro tento druh jsou charakteristické následující haptorální znaky: dorzální st řední há čky mají (vzhledem k dříku) ost ře zahnuté hroty, ventrální desti čka zcela chybí a marginální há čky se liší ve velikosti. Sam čí kopula ční orgán je tvo řen krátkou a obloukovit ě ohnutou trubkou a p řídatným aparátem, z jehož st řední části vybíhá tup ě zakon čené rameno. Vagina není sklerotizovaná. Výše popsaná kombinace znak ů

66 za řazuje nalezené exemplá ře do druhu D. rastellus , čímž se rozši řuje spektrum hostitel ů těchto monogeneí o 2 další druhy labeí, a to Labeo cf. horie a Labeo niloticus.

Dactylogyrus sp. 1 Hostitel: Labeo horie (Heckel, 1847), Labeo niloticus (Forsskål, 1775) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar

Obr. 24. Dactylogyrus sp. 1: A – Dorzální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální desti čka; D – Marginální há ček; E – Jehla; F – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř en 1 jedinec): Dorzální st řední há ček : celková délka 41, délka hrotu 18. Ventrální desti čka : celková délka 8. Dorzální desti čka : celková délka 20. Marginální há čky : celková délka 20 (19-21). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 23, trasovaná délka trubky 32.

Komentá ř: Studovaný materiál je morfologicky podobný druhu Dacytlogyrus longiphallus , který byl popsán z hostitele Labeo victorianus v Ugand ě a Ke ňi (PAPERNA, 1973). Pozd ěji byla tato monogenea rovn ěž zaznamenána na rybách druhu L. forskahlii , Barbus cf. kersteni , B. altianalis v Ugand ě, 2 blíže neur čených druzích rodu Labeo v Tanzánii

67 (PAPERNA, 1979) a na druhu L. parvus v Súdánu (GUÉGAN & LAMBERT, 1991). Dorzální st řední há čky mají dlouhý a termináln ě zaoblený vnit řní výr ůstek. Rovn ěž morfologie dorzální a ventrální desti čky je velmi podobná zmín ěnému druhu. Marginální há čky jsou tvarov ě a velikostn ě stejné. Avšak na rozdíl od tohoto druhu, kopula ční trubka se u nalezeného exemplá ře jeví být v pr ůměru siln ější a p řídatný aparát má (zejména) v termínální části tvar há čku (terminální část tvo ří 2 vzájemn ě propojená ramena formující otvor, kterým prochází distální část trubky u druhu D. longiphallus ). Vagina u studovaného materiálu pozorována nebyla.

Dactylogyrus sp. 2 Hostitel: Labeo horie (Heckel, 1847), Labeo niloticus (Forsskål, 1775) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar

Obr. 25. Dactylogyrus sp. 2: A – Dorzální st řední há ček; B – Dorzální desti čka; C – Marginální há ček; D – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 4 jedinci): Dorzální st řední há čky : celková délka 35 (34-36), délka hrotu 9 (8-10). Dorzální desti čka : celková délka 29 (26-31). Marginální há čky : celková délka 16 (14-22). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 45 (44-47), trasovaná délka trubky 74 (72-76).

68 Komentá ř: Nalezení jedinci tohoto blíže neur čeného druhu se stavbou sklerotizovaných struktur velmi podobají druhu Dactylogyrus nathaliae Guégan, Lambert & Euzet, 1988 p ůvodn ě popsaného z Labeo sp. (= L. roseopunctatus ; (Paugy et al. , 1990) z Mali (GUÉGAN et al. , 1988b). Dorzální st řední há čky, dorzální desti čka i sam čí kopula ční orgán svou morfologií vícemén ě odpovídají výše uvedenému druhu, avšak u studovaného materiálu nebyla pozorována ventrální desti čka. Taktéž rozdíly v morfologii marginálních há čků potvrzují, že se nejedná o druh stejný, ale pouze podobný (blízce p říbuzný?). Na rozdíl od studovaných exemplá řů je haptor druhu D. nathaliae vybaven marginálními há čky (krom ě 1. páru) „embryonálního typu“, tzn. s knoflíkovit ě rozší řenou bází.

Dactylogyrus sp. 3 Hostitel: Labeo cf. horie , Labeo niloticus (Forsskål, 1775) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar

Obr. 26. Dactylogyrus sp. 3 – A – Dorzální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální desti čka; D – Marginální há ček; E – Jehla; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina

69 Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Dorzální st řední há čky : celková délka 34 (31-35), délka hrotu 12 (11-13). Dorzální desti čka : celková délka 20 (19-22). Ventrální desti čka: celková délka 8 (8-9). Marginální há čky : celková délka 20 (18-21). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 33 (32-34).

Komentá ř: Studovaný materiál není podobný žádnému z dosud popsaných afrických druh ů dactylogyr ů s redukovanou ventrální desti čkou a s nejv ětší p řavd ěpodobností představuje nový druh pro v ědu.

Dactylogyrus sp. 4 Hostitel: Labeo niloticus (Forsskål, 1775) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar

Obr. 27. Dactylogyus sp. 4: A – Dorzální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální desti čka; D – Marginální há ček; E – Jehla; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina

70 Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Dorzální st řední há čky : celková délka 39, délka hrotu 14 (12-16). Ventrální desti čka : celková délka 6 (5-6). Dorzální desti čka : celková délka 19 (18-21). Marginální há čky : celková délka 23 (19-24). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 30 (29-31).

Komentá ř: Na základ ě tvaru sklerotizovaných částí haptoru a sam čího kopula čního orgánu je studovaný materiál velmi podobný druhu Dactylogyrus dembae , který byl popsán na labeu druhu Labeo coubie v Ghan ě (PAPERNA, 1979) a pozd ěji v Senegalu (MUSILOVÁ et al. , 2009). Od zmín ěného druhu se však liší nápadn ě delšími vnit řními výr ůstky, kratším d říkem a plynule zahnutým hrotem (hrot je ost ře zahnutý k d říku u druhu D. dembae ) dorzálních st ředních há čků.

4.1.6 Dogielius Bychowsky, 1936

Následující 2 druhy byly za řazeny do rodu Dogielius na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese 1 pár ventrálních st ředních há čků (MUSILOVÁ et al. , 2009) s výrazným zak řivením d říku, jednu desti čku a 7 pár ů marginálních há čků. Kopula ční orgán se skládá z trubky a p řídatného aparátu. Vagina je jednoduchá, ne vždy sklerotizovaná. Zástupci rodu Dogielius parazitují na sladkovodních kostnatých rybách (YAMAGUTI, 1963).

Dogielius sp. 1 Hostitel: Labeo cf. horie , Labeo niloticus (Forsskål, 1775) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Sennar

71

Obr. 28. Dogielius sp.1 : A - Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C - Marginální há čky; D – Jehla; E – Sam čí kopula ční orgán; F – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 51 (50-51), délka hrotu 21 (19-22). Ventrální desti čka : celková délka 46 (45-48). Marginální há čky : celková délka 20 (19-21). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 36 (35-37), trasovaná délka trubky 40 (39-42).

Komentá ř: Vagina tohoto druhu je rozm ěrná a složená ze dvou částí. Stavbou se nepodobá žádnému z dosud popsaných druh ů rodu Dogielius . Sam čí kopula ční orgán je tvo řen tenkou trubkou se z řeteln ě ohrani čenou nálevkou a k ní p řipojeným p řídatným aparátem. Podobn ě utvá řený sam čí kopula ční orgán má druh Dogielius flosculus popsaný z hostitele Labeo senegalensis v Nigeru a Mali (GUÉGAN et al. , 1989).

Dogielius sp. 2 Hostitel: Labeo niloticus (Forsskål, 1775), Labeo cf. horie Lokalizace na hostiteli: žábry

72 Lokalita: Kosti, Sennar

Obr. 29. Dogielius sp. 2 : A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Marginální há ček; D – Jehla; E - Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 43 (41-45), délka hrotu 24 (19-29). Ventrální desti čka : celková délka 56 (53-58). Marginální há čky : celková délka 18 (13-21). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 28 (27-29), trasovaná délka trubky 28 (27-29).

Komentá ř: Studovaný materiál má sam čí kopula ční orgán nejpodobn ější druhu Dogielius flosculus, který byl popsán na hostiteli Labeo senegalensis , Niger, Mali (GUÉGAN et al. , 1989). Liší se však od n ěj vaginou, která u studovaného druhu pravd ěpodobn ě není sklerotizovaná, protože nebyla pozorována.

4.1.7 Enterogyrus Paperna, 1963

Následující 2 druhy byly za řazeny do rodu Enterogyrus na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: tegument je silný, p říčně pruhovaný (s výjimkou haptoru). Haptor

73 je pohárkovitého tvaru a nese 2 páry st ředních há čků, 1 ventrální desti čku a 7 pár ů marginálních há čků. Ventrální desti čka je rovná nebo tvarovaná do písmene V. Marginální há čky jsou stejného tvaru a velikosti, hroty jsou orientované ventráln ě. Sam čí kopula ční orgán je složen z kopula ční trubky spirálovit ě sto čené ve sm ěru hodinových ru čiček, p řídatný aparát není p řítomen. Vagina není pozorovatelná. Zástupci tohoto rodu parazitují v žaludku levantských a afrických ryb čeledi Cichlidae (PARISELLE & EUZET, 2009).

Enterogyrus malmbergi Bilong-Bilong, 1988 Hostitel: Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Lokalizace na hostiteli: žaludek Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Tilapia nilotica (= Oreochromis niloticus ), Kamerun (BILONG BILONG, 1988), Oreochromis niloticus , Oreochromis aureus , Kuba (LEÓN et al. , 2012)

74

Obr. 30. Enterogyrus malmbergi Bilong-Bilong, 1988: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Marginální há ček; E – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 2 jedinci): Ventrální st řední há čky: celková délka 20 (19-20), délka hrotu 6 (5-6). Dorzální st řední há čky: celková délka 27 (26-27), délka hrotu 7. Ventrální desti čka: celková délka 46 (44-48). Marginální há čky: celková délka 16 (15-16). Sam čí kopula ční orgán: celková délka 54 (51-56).

Komentá ř: Studovaný materiál se morfologicky i metricky shoduje s druhem Enterogyrus malmbergi (BILONG BILONG, 1988). Pro tento druh je typická dlouhá, rovná ventrální desti čka a kopula ční trubka se 6 závity.

75 Enterogyrus sp. Hostitel: Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Lokalizace na hostiteli: žaludek Lokalita: Kosti, Sennar

Obr. 31. Enterogyrus sp .: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Marginální há ček; E – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěřen 1 jedinec): Ventrální st řední há ček : celková délka 14, délka hrotu 5. Dorzální st řední há ček : celková délka 15, délka hrotu 3. Ventrální desti čka : délka ramene 8. Marginální há čky : celková délka 14 (12-15). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 57.

Komentá ř:

76 Studovaný materiál se nejvíce podobá druhu Enterogyrus cichlidarum Paperna, 1963 popsaném na Tilapia nilotica v práci (BILONG BILONG et al. , 1989). Odlišnosti byly zjišt ěny v morfologii sam čího kopula čního orgánu.

4.1.8 Heteronchocleidus Bychowsky, 1957

Následující druh byl za řazen do rodu Heteronchocleidus na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese 3 dob ře vyvinuté a 1 zakrn ělý (vestigiální) st řední há ček, 2 spojovací desti čky a 7 pár ů marginálních há čků. Zástupci tohoto rodu parazitují u ryb čeledi Anabantidae (YAMAGUTI, 1963).

Heteronchocleidus adjahouni Euzet & Dossou, 1975 Hostitel: Ctenopoma petherici Günther, 1864 Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Ctenopoma kingsleyae , Ctenopoma petherici , Benin (EUZET & DOSSOU, 1975)

77 Obr. 32. Heteronchocleidus adjahouni Euzet & Dossou, 1975: A – Ventrální st řední há ček levý; B – Ventrální st řední há ček pravý; C - Ventrální desti čka; D – Dorzální st řední há ček pravý; E – Dorzální desti čka; F – Dorzální st řední há ček levý; G – Marginální há ček; H – Sam čí kopula ční orgán; I – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há ček : celková délka 23 (21-25), délka hrotu 9 (8-10). Dorzální střední há ček levý : celková délka 34 (30-37), délka hrotu 9 (7-10). Dorzální st řední há ček pravý : celková délka 36 (33-38), délka hrotu 10 (9-11). Ventrální desti čka : celková délka 25 (21-27). Dorzální desti čka : celková délka 31 (30-32). Marginální há čky : celková délka 12 (11-13). Sam čí kopula ční orgán: 42 (39-44).

Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Heteronchocleidus adjahouni , který je charakteristický trojúhelníkovitým tvarem ventrální desti čky a podlouhlou, jemn ě zahnutou dorzální desti čkou. P řídatný aparát je robustní a složité struktury, což tento druh vymezuje v ůč i ostatním, dosud popsaných, druh ům rodu Heteronchocleidus .

4.1.9 Characidotrema Paperna & Thurston, 1968

Následující druh byl za řazen do rodu Characidotrema na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor je vyvinut slab ě, obsahuje dorzální a ventrální pár st ředních há čků, dorzální a ventrální desti čku a 7 pár ů marginálních há čků s typickou ancyrocephalidní distribucí (MIZELLE, 1936). Hrot ventrálních st ředních há čků je šikmo zkosený a siln ě zkrácený (redukovaný). D řík dorzálních st ředních há čků je proximáln ě mírn ě rozší řen. Ventrální desti čka má 2 bilaterální ramena a 1 uprost řed uložený výb ěžek. Marginální há čky jsou morfologicky a metricky shodné, nemají rozší řený d řík. Sam čí kopula ční orgán je složen z kopula ční trubky a p řídatným aparátem p řipevn ěným k bázi trubky. Vagina je umíst ěna na pravé stran ě t ěla. Zástupci rodu Characidotrema parazitují na žábrách afrických characidních ryb rodu Alestes (KRITSKY et al. , 1987).

78 Characidotrema nursei Ergens, 1973 Synonymum: Jainus longipenis Paperna, 1973; Jainus cf. longipenis Paperna, 1979; Jainus nursei (Ergens 1973) Paperna, 1979 Hostitel: Brycinus nurse (Rüppell, 1832) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Brycinus nurse , Egypt (ERGENS, 1973), Ghana (PAPERNA, 1973; PAPERNA, 1979), Brycinus leuciscus , Ghana (PAPERNA, 1979); Jainus longipenis – Alestes nurse (syn. Brycinus nurse ), Uganda (PAPERNA, 1973); Jainus nursei – Alestes dentex, Egypt (MOLNÁR & MOSSALAM, 1985)

Obr. 33. Characidotrema nursei Ergens, 1973: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há ček; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 17 (15-19). Dorzální st řední há čky : celková délka 25 (24-25), délka hrotu 9. Ventrální desti čka : celková délka 17 (15-19), délka bez 2 výb ěžk ů 10 (10-11). Dorzální

79 desti čka: celková délka 17 (16-18). Marginální há čky : celková délka 17 (16-19). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 45 (32-47). Vagina : celková délka 43 (38-46).

Komentá ř: Studované exemplá ře byly za řazeny do druhu Characidotrema nursei . Zcela jedine čným a typickým znakem tohoto rodu je specificky useknutý hrot dorzálních st ředních há čků, který vypadá, jakoby byl ulomený. Oproti ostatním kongenerickým druh ům má tento druh, krom ě jiných znak ů, nápadn ě redukovanou velikost haptoru (KRITSKY et al. , 1987). Sam čí kopula ční orgán je složen z dlouhé tenké trubky, přídatný aparát je sklerotizovaný pouze na distálním konci, kde tvo ří zašpi čat ělý útvar. Vagina je sklerotizovaná.

4.1.10 Onchobdella Paperna, 1968

Následující 3 druhy byly za řazeny do rodu Onchobdella na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese 2 páry st ředních há čků, 2 desti čky a 7 pár ů marginálních há čků. St řední há čky jsou velikostn ě i morfologicky odlišné, v ětší – dorzální, menší – ventrální. Ventrální desti čka je tvo řena dv ěma vzájemn ě odd ělenými rameny. Sam čí kopula ční orgán se skládá z kopula ční trubky a p řídatného aparátu. Vagina je dextrální, sklerotizovaná. Žaberní cizopasníci afrických cichlidních ryb (PARISELLE & EUZET, 1995b).

Onchobdella spirocirra Paperna, 1968 Hostitel: Hemichromis bimaculatus Gill, 1862 Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Hemichromis bimaculatus , Ghana (PAPERNA, 1968b; PAPERNA, 1969)

80

Obr. 34. Onchobdella spirocirra Paperna, 1968: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G - Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř en 1 jedinec): Ventrální st řední há ček : celková délka 12, délka hrotu 5. Dorzální st řední há ček : celková délka 83, délka hrotu 29. Ventrální desti čka : celková délka 50. Dorzální desti čka : celková délka 77. Marginální há čky : celková délka 15 (12-15). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 58, trasovaná délka trubky 110.

Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Onchobdella spirociira . Charakteristickým znakem tohoto druhu je ventrální desti čka, jejíž ramena jsou nápadn ě protáhlá do nitkovitého p řív ěsku. Sam čí kopula ční orgán je spirálovit ě sto čený. P řídatný aparát ma podobu 2 filament ů obepínajících distální konec trubky.

81 Onchobdella voltensis Paperna, 1968 Hostitel: Hemichromis bimaculatus Gill, 1862 Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Hemichromis fasciatus , Ghana (PAPERNA, 1968b); Hemichromis bimaculatus , Pelmalochromis guentheri , Ghana (PAPERNA, 1969)

Obr. 35. Onchobdella voltensis Paperna, 1968: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há ček; F – Sam čí kopula ční orgán; G - Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 11 (10-11), délka hrotu 3. Dorzální st řední há čky : celková délka 43 (43-44), délka hrotu 17 (14-19). Ventrální desti čka : celková délka 31 (30-34). Dorzální desti čka :

82 celková délka 51 (46-56). Marginální há čky : celková délka 13 (11-14). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 41 (41-44), trasovaná délka trubky 61 (57-64). Vagina : celková délka 27 (26-27).

Komentá ř: Studovaný materiál byl v rámci diplomové práce za řazen do druhu Onchobdella voltensis , který se od ostatních druh ů tohoto rodu liší následující kombinací znak ů: dorzální st řední há čky jsou spojeny dorzální desti čkou podkovovitého tvaru, sam čí kopula ční orgán se skládá z obloukovit ě ohnuté kopula ční trubky a p řídatného aparátu se dv ěma vzájejm ě spojenými rameny, jejichž st ředem prochází distální část kopula ční trubky.

4.1.11 Protoancylodiscoides Paperna, 1969

Následující 2 druhy byly za řazeny do rodu Protoancylodiscoides na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese 1 pár dorzálních a 1 pár ventrálních st ředních há čků, spojených desti čkami. Ventrální desti čka je tvarovaná do písmene V, dorzální desti čka je rovná. Charakteristická je p řítomnost dorzáln ě situované kapsy (onchium), přes kterou prochází dorzální svaly haptoru do zadní části t ěla. P řítomno je 7 pár ů marginálních há čků, 1., 6. a 7. pár má rukoje ť diferencovanou na 2 části (proximální část je rozší řená), rukoje ť 2. až 5. páru je tvořena jednou částí. Sam čí kopula ční orgán se skládá z kopula ční trubky a p řídatného aparátu. Vagina je sklerotizovaná. Zástupci rodu Protoancylodiscoides parazitují na žábrách afrických ryb řádu Siluriformes (KRITSKY & KULO, 1999).

Protoancylodiscoides katii N’Douba & Lambert, 1999 Hostitel: Chrysichthys auratus (Geoffroy Saint-Hilaire,1809), Malapterurus electricus (Gmelin, 1789) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Malapterus eletricus , Pob řeží slonoviny (N'DOUBA & LAMBERT, 1999)

83

Obr. 36. Protoancylodiscoides katii N’Douba & Lambert, 1999: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Ventrální „onchium“; D – Dorzální desti čka; E – Dorzální desti čka; F - Dorzální „onchium“; G – Marginální há čky; H – Sam čí kopula ční orgán; I - Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 32 (31-33), délka hrotu 20 (19-20). Dorzální st řední há čky : celková délka 76 (75- 76), délka hrotu 17 (16-17). Ventrální desti čka : délka ramene 45 (43-46). Dorzální desti čka 52 (51-53). Marginální há čky : celková délka 1. pár 43 (41-45), 2. pár 14 (13- 14), 3. pár 23 (22-24), 4. pár 40 (39-40), 5.-7.pár 16 (15-16). Ventrální onchium : celková délka 24 (21-26). Dorzální onchium : celková délka 33 (32-33). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 183 (145-221). Vagina : celková délka 38 (37-38).

Komentá ř: Studovaný materiál se metricky i morfologicky shoduje s druhem Protoancylodiscoides katii , který je podobný druhu Protoancylodiscoides malapteruri (N'DOUBA & LAMBERT, 1999). Protoancylodiscoides katii má delší dorzální st řední

84 há čky, dorzální desti čku, 1. a 4. pár marginálních há čků a sam čí kopula ční orgán než druh P. malapteruri . Druh Chrysichthys auratus p ředstavuje nového hostitele pro tento druh.

Protoancylodiscoides mansourensis El-Naggar, 1987 Hostitel: Chrysichthys auratus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1809) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Chrysichthys auratus , Egypt (EL-NAGGAR, 1987)

Obr. 37. Protoancylodiscoides mansourensis El-Naggar, 1987: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – dorzální „onchium“; F – marginální há čky; G – Sam čí kopula ční orgán; H - Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 45 (43-46), délka hrotu 19 (17-20). Dorzální st řední há čky : celková délka 77 (75-

85 79), délka hrotu 23 (22-23). Ventrální desti čka : délka ramene 39 (37-40). Dorzální desti čka : celková délka 46 (45-47). Marginální há čky : celková délka 1. pár 38 (37-39), 2.- 4. pár 15 (13-16), 5. pár 15 (14-15), 6. pár 29 (27-31), 7.pár 34 (30-38). Dorzální onchium 31 (30-31). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 299 (264-334). Vagina : celková délka 74 (69-78).

Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Protoancylodiscoides mansourensis , který se nápadn ě podobá druhu Protoancylodiscoides chrysichthes Paperna, 1969. Od tohoto druhu se P. mansourensis se odlišuje zejména v ětším 1. A 7. párem marginálních há čků.

4.1.12 Quadriacanthus Paperna, 1961

Následující 2 druhy byly za řazeny do rodu Quadriacanthus na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese 2 páry dorzálních a ventrálních st ředních há čků, které jsou opat řeny bazálními p řídatnými sklerity. St řední há čky jsou spojeny pomocí dorzální a ventrální desti čky. Mezi desti čkami se nachází posteriorní svalové sedlo. Ventrální desti čka se skládá ze 2 kloubn ě spojených částí a dorzální desti čka má výrazná bilaterální ramena a širokou st ředovou část. Na haptoru se nachází 7 pár ů marginálních há čků r ůzných tvar ů a velikostí. Sam čí kopula ční orgán se skládá z kopula ční trubky a p řídatného aparátu, který je kloubn ě p řipojený k bázi trubky. Vagina se nachází na levé stran ě t ěla. Zástupci rodu Quadriacanthus parazitují na žábrách ryb řádu Siluriformes v Africe a Asii (KRITSKY & KULO, 1988).

Quadriacanthus aegypticus El-Naggar & Serag, 1986 Synonymum: Quadriacanthus clariadis (KRITSKY & KULO, 1988; MOLNÁR & MOSSALAM, 1985) Hostitel: Clarias gariepinus (Burchell, 1822) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Clarias lazera , Egypt (EL-NAGAR & SERAG, 1986; KRITSKY & KULO, 1988; MOLNÁR & MOSSALAM, 1985)

86

Obr. 38. Quadriacanthus aegypticus El-Naggar & Serag, 1986: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 25 (22-28), délka hrotu 14 (14-15), délka p řídatného skleritu 6 (5-8). Dorzální st řední há čky : celková délka 28 (24-31), délka hrotu 8 (6-11), délka p řídatného skleritu 13 (12-13). Ventrální desti čka : délka ramene 37 (33-45). Dorzální desti čka : celková délka 33 (31-35). Marginální há čky : celková délka 14 (9-24). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 33 (27-36). Vagina : celková délka 20 (11-29).

Komentá ř: Studovaný materiál byl v rámci diplomové práce za řazen do druhu Quadriacanthus aegypticus (EL-NAGAR & SERAG, 1986; KRITSKY & KULO, 1988; MOLNÁR & MOSSALAM, 1985). Pro tato monogenea je charakteristická p řítomnost dvou zakulacených výb ěžk ů ve st řední části p řídatného aparátu, které tento druh vymezují vůč i ostatním druh ům s tém ěř totožným haptorem. Marginální há čky se velikostn ě liší.

87 Ke říčkovec druhu Clarias gariepinus p ředstavuje nového hostitele pro tento druh monogeneí.

Quadriacanthus allobychowskiella Paperna, 1979 Synonymum: Quadriacanthus clariadis alloobychowskiella Paperna, 1979; Quadriacanthus kearni El-Naggar & Serag, 1985 Hostitel: Bagrus bajad (Forsskål, 1775), Clarias gariepinus (Burchell, 1822) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Clarias lazera , Uganda (PAPERNA, 1979); Egypt (EL-NAGGAR & SERAG, 1985; KRITSKY & KULO, 1988)

Obr. 39. Quadriacanthus allobychowskiella Paperna, 1979: A – Ventrální st řední háček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G - Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř en 1 jedinec): Ventrální st řední há ček : celková délka 28, délka hrotu 10, délka p řídatného skleritu 8. Dorzální st řední há ček: celková

88 délka 47, délka hrotu 17, délka p řídatného skleritu 20. Ventrální desti čka: délka ramene 49. Dorzální desti čka: celková délka 63. Marginální há čky: celková délka 17. Sam čí kopula ční orgán : celková délka 48. Vagina : celková délka 37.

Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Quadriacanthus allobychowskiella Paperna, 1979, který byl popsán (KRITSKY & KULO, 1988) z hostitele Clarias lazera , Egypt, Uganda (EL-NAGGAR & SERAG, 1985; PAPERNA, 1979). Tento druh se odlišuje od ostatních kongenerických druh ů výrazn ě velkými, bazálními, p řídatnými sklerity dorzálních há čků. Druhy Bagrus bajad a Clarias gariepinus p ředstavují nové hostitele pro tento druh monogeneí.

4.1.13 Scutogyrus Pariselle & Euzet, 1995

Následující druh byl za řazen do rodu Scutogyrus na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese 2 páry st ředních há čků (dorzální a ventrální), 2 desti čky (dorzální, ventrální) a 7 pár ů marginálních há čků. Dorzální desti čka je siln ě vyklenutá, lateráln ě rozší řená („ok řídlená“) a z její st řední části vybíhají 2 ouškovité p řív ěsky. Ventrální desti čka je opat řena podporující membránou, kterou vyztužují v ějí řovit ě rozmíst ěná a siln ěji sklerotizovaná žebra (p ředevším v její st řední části). Sam čí kopula ční orgán je tvo řen kopula ční trubkou a p řídatným aparátem. Vagina je umíst ěna sublateráln ě, vpravo. Je sklerotizovaná. Zástupci tohoto rodu parazitují na afrických rybách čeledi Cichlidae (PARISELLE & EUZET, 1995a).

Scutogyrus longicornis (Paperna & Thurston, 1969) Pariselle & Euzet, 2009 Synonymum: Cichlidogyrus longicornis longicornis Paperna & Thurston, 1969; Cichlidogyrus longicornis Douëllou, 1993; Scutogyrus longicornis Pariselle & Euzet, 1955; Actinocleidus muelleri Ferdousi & Chandra, 2002 (PARISELLE & EUZET 2009) Hostitel: Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar

89 Dosavadní nálezy: Sarotherodoon galilaeus , Uganda (PAPERNA & THURSTON, 1969); Oreochromis niloticus niloticus , Egypt (ERGENS, 1981b), Zimbabwe (DÖUELLOU, 1993), Pob řeží Slonoviny (PARISELLE & EUZET, 1995a) Oreochromis mortimeri , Zimbabwe (DÖUELLOU, 1993); Oreochromis mossambicus , Bangladéš (FERDOUSI & CHANDRA, 2002)

Obr. 40. Scutogyrus longicornis (Paperna & Thurston, 1969): A - Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há čky; F – Sam čí kopula ční orgán; G – Vagina.

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 37 (36-37), délka hrotu 13 (12-13). Dorzální st řední há čky : celková délka 35 (34- 35), délka hrotu 11 (10-11). Ventrální desti čka : délka ramene 45 (43-46), ší řka s membránou 40 (39-41). Dorzální desti čka : celková délka 67 (66-67), délka oušek 44 (43-44). Marginální há čky : celková délka 1. páru 18; 2. páru 14; 3. a 4. páru 30 (29-31); 5.-7. páru 34 (31-36). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 49 (46-50). Vagina : celková délka 30 (29-31).

90 Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Scutogyrus longicornis , který je podobný druhu Scutogyrus minus (DOSSOU, 1982). Tyto dva druhy se od sebe liší velikostí sam čího kopula čního orgánu (48 µm u druhu S. longicornis vs. 43 µm u druhu S. minus ), tvarem nejv ětšího terminálního výr ůstku p řídatného aparátu (u S. longicornis je hákovitý a u S. minus rovný) a velikostí vaginy (vagina je u S. minus dlouhá 20 µm a u S. longicornis 40 µm). (PARISELLE & EUZET, 1995a).

4.1.14 Schilbetrema Paperna & Thurston, 1968

Následující druh byl za řazen do rodu Schilbetrema na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor je z řeteln ě vymezen od zbytku t ěla. P řítomny jsou 2 páry st ředních há čků a 2 desti čky. Hroty každého há čku sm ěř ují na protilehlou stranu. Ventrální (menší) st řední há čky mají zvláštní tvar v tom, že mají hlubokou št ěrbinu ve spodní části rukojeti každého z há čků. Tyto há čky jsou pevn ě p řipojeny k desti čce tvarované do písmene T, obvykle je toto p řipojení kloubní. Marginálních há čků je 6 pár ů, mají rovnou rukoje ť zak řivený hrot. Vagina má svalnaté st ěny a otevírá se na levé stran ě t ěla. Sam čí kopula ční orgán se skládá z jednoduchého trubkovitého cirru, který někdy m ůže být dlouhý a sto čený do spirály a jednoduchého, slab ě sklerotizovaného přídatného aparátu (PAPERNA & THURSTON, 1968).

Schilbetrema quadricornis Paperna & Thurston, 1968 Synonymum: Schilbetrema quadricornis schilbae Paperna, 1969 Hostitel: Schilbe intermedius Rüppell, 1832 Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti Dosavadní nálezy: Schilbe intermedius , Uganda (PAPERNA & THURSTON, 1968), Ghana (PAPERNA, 1969), Uganda, Tanzanie (PAPERNA, 1979), Togo (KRITSKY & KULO, 1992), Schilbe mytus , Uganda, Ghana (PAPERNA, 1969) ,

91

Obr. 41. Schilbetrema quadricornis Paperna & Thurston, 1968: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há ček; F – Sam čí kopula ční orgán; G - Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 24 (24-25), délka hrotu 33 (32-33). Dorzální st řední há čky : celková délka 65 (62- 68), délka hrotu 15 (14-16). Ventrální desti čka : celková délka 51 (50-52). Dorzální desti čka : celková délka 44 (42-46). Marginální há čky : celková délka 17 (15-18). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 29 (26-31). Vagina : celková délka 19 (18-20).

Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Schilbetrema quadricornis Paperna & Thurston, 1968. Tento druh popsali (PAPERNA & THURSTON, 1968) z hostitele Schilbe intermedius. (PAPERNA, 1969) o rok pozd ěji tento druh rozd ělil, na základ ě morfologie dorzální desti čky na dva poddruhy S.q.schilbae a S.q. eutropii. V roce 1992 Kritsky a Kulo provedli redeskripci a slou čili poddruh S.q.schilbae a druh

92 S.quadricornis do jediného druhu S.quadricornis (KRITSKY & KULO, 1992).Dorzální st řední há čky jsou dlouhé, s rovným vnit řním ko řenem a krátkým vn ějším ko řenem. Ventrální desti čka má 2 bilateráln ě uložené rohy, ze st ředu vychází výr ůstek. Dorzální desti čka má po bocích 2 špi čaté výstupky. Marginální há čky jsou stejné velikosti (KRITSKY & KULO, 1992).

4.1.15 Synodontella Dossou & Euzet, 1993

Následující 2 druhy byly za řazeny do rodu Synodontella na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese 2 páry st ředních há čků (dorzální a ventrální), 2 desti čky (ventrální, dorzální) a 7 pár ů marginálních há čků. Ventrální st řední há čky jsou charakteristické přítomností prstovitého výb ěžku, který vybíhá z vn ějšího výr ůstku a částe čně pokrývá t ělo báze. Sam čí kopula ční orgán se skládá z kopula ční trubky a přídatného aparátu. Vagina je svalnatá, není sklerotizovaná a otevírá se na pravé stran ě těla (DOSSOU & EUZET, 1993).

Synodontella sp.1 Hostitel: Synodontis nigrita Valenciennes, 1840, Synodontis cf. nigrita Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti

93

Obr. 42. Synodontella sp. 1 : A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há ček; F – Sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 28 (27-30), délka hrotu 12 (8-15). Dorzální st řední há čky : celková délka 50 (48- 52), délka hrotu 14 (12-16). Ventrální desti čka : celková délka 36 (32-38). Dorzální desti čka : celková délka 43 (41-46). Marginální há čky : celková délka 13 (11-14). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 47 (46-48), trasovaná délka trubky 87 (85-91).

Komentá ř: U studovaného materiálu byl zaznamenán pom ěrn ě velký rozdíl ve velikosti ventrálních a dorzálních st ředních há čků. Spolu s tvarem t ěchto há čků tak nalezená monogenea nejvíce p řipomínají druh Synodontella davidii Dossou & Euzet, 1993. Avšak na rozdíl od tohoto druhu, ventrální desti čka nalezených exemplá řů nemá tak dlouhý st ředový výb ěžek, jak je uveden v originálním popisu (DOSSOU & EUZET, 1993). Sam čí kopula ční orgán je v popisu druhu S. davidii znázorn ěn velmi

94 schematicky, a proto k definitivnímu vylou čení nebo naopak potvrzení p říslušnosti nalezených monogeneí k tomuto druhu bude nutné jejich srovnání s typovým materiálem ( S. davidii ).

Synodontella sp. 2 Hostitel: Synodontis nigrita Valenciennes, 1840, Synodontis cf. nigrita Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti

Obr. 43. Synodontella sp. 2 : A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Marginální há ček; F – Sam čí kopula ční orgán

95 Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 32 (31-34), délka hrotu 15 (12-18). Dorzální st řední há čky : celková délka 53 (52- 54), délka hrotu 17 (15-18). Ventrální desti čka : celková délka 29 (27-31). Dorzální desti čka : celková délka 33 (32-35). Marginální há čky : celková délka 15 (14-15). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 35 (46-48), trasovaná délka trubky 50 (48-55).

Komentá ř: Studovaný materiál má morfologicky podobné sklerotizované části haptoru jako druh Synodontella melanoptera (DOSSOU & EUZET, 1993). Zejména morfologie subtilní, ventrální desti čky a tvar desti čky dorzální je u tohoto druhu obdobná. Tvarem odlišný je však sam čí kopula ční orgán, který se podobá spíše kopula čnímu orgánu druhu Synodontella zambezis (DOUËLLOU & CHISHAWA, 1995).

Čele ď DIPLECTANIDAE Monticelly, 1903

4.1.16 Diplectanum Diesing, 1858

Následující druh byl za řazen do rodu Diplectanum na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese 2 páry st ředních há čků, 3 desti čky (2 dorzální a 1 ventrální), 7. pár ů drobn ějších marginálních há čků a 2 squamodisky (= p řídavné adhezivní orgány; ventrální a dorzální). Tyto squamodisky jsou typickým znakem tohoto rodu a jsou tvo řeny řadami sklerotizovaných ty činek, p řičemž první řada vytvá ří otev řený prstenec. Ventrální st řední há čky mají redukované vnit řní výr ůstky. Sam čí kopula ční orgán se skládá ze 2 (do sebe zapadajících) kopula čních trubek; p řídatný aparát chybí. Naopak p řítomný je p řídatný kopula ční orgán. Vagina není sklerotizovaná. Parazité sladkovodních a mo řských ryb řádu Perciformes a Siluriformes (DOMINGUES & BOEGER, 2008).

Diplectanum lacustris Thurston & Paperna, 1969 Synonymum: Diplectanum lacustre Thurston & Paperna, 1969 Hostitel: Lates niloticus (Linnaeus, 1758) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti

96 Dosavadní nálezy: Lates albertianus (= Lates niloticus ), Uganda; Lates niloticus , Ghana (THURSTON & PAPERNA, 1969), Lates nilotica (= Lates niloticus ), Ghana (PAPERNA, 1969), Egypt (ERGENS, 1981a)

Obr. 44. Diplectanum lacustris Thurston & Paperna, 1969: A – Ventrální st řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální st řední há ček; D – Dorzální desti čka; E – Squamodisky; F – Marginální há čky; G – Sam čí kopula ční orgán; H - Vagina

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 3 jedinci): Ventrální st řední há čky : celková délka 27 (25-28), délka hrotu 9 (8-10). Dorzální střední há čky : celková délka 22 (21- 22). Ventrální desti čka : celková délka 52 (51-53). Dorzální desti čka : celková délka 42 (40-43). Marginální há čky : celková délka 12 (10-13). Sam čí kopula ční orgán : celková délka 88 (78-98) Vagina : celková délka 28.

97 Komentá ř: Studovaný materiál byl za řazen do druhu Diplectanum lacustris , který je charakteristický t ěmito znaky: dorzální st řední há čky mají zakrn ělý vnit řní výr ůstek, zatímco vn ější výr ůstek je nápadn ě prodloužený; squamodisky se skládají z ty činek uspo řádaných do 10-11 koncentricky uspo řádaných řad (ty činky 2 distálních řad jsou redukované, rudimentární) a sam čí kopula ční orgán je tvo řen kopula čními trubkami zvonovitého tvaru.

Řád GYRODACTYLIDEA Bychowsky, 1937 Čele ď GYRODACTYLIDAE van Benneden & Hesse, 1863

4.1.17 Gyrodactylus Nordmann, 1832

Následující 2 druhy byly za řazeny do rodu Gyrodactylus na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor nese jeden pár st ředních há čků, 2 desti čky (dorzální a ventrální) a osm pár ů marginální há čků. Ventrální desti čka je charakteristická přítomností membrány. Marginální há čky jsou pravideln ě rozmíst ěny na okraji haptoru. Sam čí kopula ční orgán je ozbrojen řadou drobných trn ů. Zástupci tohoto rodu jsou viviparní a parazitují na žábrách a povrchu t ěla sladkovodních, mo řských i brakických kostnatých ryb (BEVERLEY-BURTON, 1984; YAMAGUTI, 1963).

Gyrodactylus nyanzae Paperna, 1973 Hostitel: Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Tilapia variabilis (= Oreochromis variabilis ), Uganda (PAPERNA, 1973)

98

Obr. 45. Gyrodactylus nyanzae Paperna, 1973 : A – St řední há ček; B – ventrální desti čka; C – Dorzální desti čka; D – Marginální há ček

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř en 1 jedinec): St řední há ček : celková délka 86, délka hrotu 32, délka t ěla há čku 57, délka ko řene 41. Ventrální desti čka : ší řka 21, délka 11, délka membrány 12. Dorzální desti čka : ší řka 9, délka 1. Okrajový há ček : celková délka 28, délka rukojeti 21, délka hrotu 7, proximální ší řka 6, distální ší řka 4, vzdálenost hrot-báze 5.

Komentá ř: Studovaný materiál byl zastoupen pouze jediným jedincem, jehož kvalita jako preparátu byla pom ěrn ě špatná. P řesto byl tento gyrodactylus morfometricky zhodnocen a za řazen do druhu Gyrodactylus nyanzae , který byl popsán na hostiteli Oreochromis variabilis z Ugandy (PAPERNA, 1973; P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012a). Druh Oreochromis niloticus p ředstavuje nového hostitele pro tento druh monogeneí.

99 Gyrodactylus sp . (P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012b) Hostitel: Clarias gariepinus (Burchell, 1822) Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti, Sennar Dosavadní nálezy: Clarias gariepinus , Súdán (P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012b)

Obr. 46. Gyrodactylus sp. Přikrylová, 2012: A – St řední há ček; B – Ventrální desti čka; C – Dorzální desti čka; D – Marginální há ček

Rozm ěry sklerotizovaných částí (zm ěř eni 2 jedinci): St řední há ček : celková délka 76,5 (76-77), délka hrotu 34,5 (34-35), délka t ěla há čku 51 (50-52), délka ko řene 32,5 (32-33). Ventrální desti čka : ší řka 19 (18-20), délka 8, délka membrány 19 (18-20). Dorzální desti čka : ší řka 15,5 (14-17), délka 2. Okrajový há ček : celková délka 32,5 (32- 33), délka rukojeti 28 (27-29), délka hrotu 5,5 (5-6), proximální ší řka 5,5 (5-6), distální ší řka 3, vzdálenost hrot-báze 3.

100 Komentá ř: Studovaný materiál je morfologicky i metricky shodný s exemplá řem blíže neur čeného druhu Gyrodactylus sp. zaznamenaného na sumci druhu Clarias gariepinus v Súdánu (P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012b). Vzhledem k nízkému po čtu nalezených jedinc ů nebyla v rámci zmín ěné práce formální deskripce druhu provedena.

Podt řída HETERONCHOINEA Boeger & Kritsky, 2001 Řád MAZOCRAEIDAE Bychowsky, 1937 Čele ď DICLIDOPHORIDAE Cerfontaine, 1895

4.1.18 Heterobothrium Cerfontaine, 1895

Následující druh byl za řazen do rodu Heterobothrium na základ ě t ěchto rodov ě specifických znak ů: haptor bývá odd ělen od zbytku t ěla dlouhou spojovací „šíjí“, do které již nezasahují varlata ani vitelária. Haptor nese 4 páry svorek, které jsou tvarov ě uniformní; zadní svorky jsou menší, než ostatní. Zástupci rodu Heterobothrium parazitují hlavn ě na mo řských kostnatých rybách (YAMAGUTI, 1963).

Heterobothrium sp. Hostitel: Tetraodon lineatus Linnaeus, 1758 Lokalizace na hostiteli: žábry Lokalita: Kosti

101

Obr. 47. Heterobothrium sp. : 4 páry haptorálních svorek

102

Obr. 48. Heterobothrium sp. A – 2. svorka vpravo – detail; B – 4. svorka vlevo – detail; C – 2. svorka vpravo – detail; D – sam čí kopula ční orgán

Rozm ěry důležitých taxonomických znak ů v mm: celková délka t ěla: 5,067; maximální ší řka t ěla: 1,25; ší řka hltanu: 0,13; ší řka bukálního orgánu: 0,11; ší řka sam čího kopula čního orgánu 0,1; ší řka haptoru 1,13; velikost svorek (ší řka x délka) 1. pár 0,278 x 0,266; 2. pár 0,292 x 0,213, 3. pár 0,277 x 0,219; 4. pár 0,260 x 0,212.

Komentá ř: Rod Heterobothrium v roce 2012 zahrnoval 11 druh ů parazitujících na rybách čeledi Tetraodontidae. Všechny tyto druhy byly popsány z mo řských ryb Austrálie a Ameriky. Zatím jediným záznamem z Afriky (Egypta) je druh Heterobothrium lineatus Morsy, Saady, Abdel-Ghaffar, Bashtar, Mehlhorn, Quaraishy & Adel, 2012, který byl popsán z téhož hostitele jako studovaný exemplá ř, tj. z druhu Tetraodoon lineatus (MORSY et al. , 2012). Přestože morfologickou podobnost svorek nalezeného exempláře s výše

103 zmín ěným druhem nelze s jistotou vylou čit, z důvodu p říliš velkých metrické rozdíl ů ve velikostech svorek z ůstává nalezený exemplá ř v rámci této diplomové práce druhov ě blíže neur čený.

104 5 DISKUZE

Hlavním cílem této diplomové práce bylo rozší řit naše znalosti o druhové rozmanitosti a spektru hostitel ů monogeneí parazitujících na sladkovodních rybách povodí Nilu, konkrétn ě na území Súdánu. Podle dostupné literatury byly v této oblasti dosud zaznamenány pouze 4 druhy monogeneí. (KHALIL & POLLING, 1997) ve své práci uvádí jediný druh, a to Macrogyrodactylus polypteri z hostitele Polypterus bichir . Od roku 1997 se seznam zaznamenaných monogeneí na rybách v Súdánu rozší řil pouze o 3 druhy, jmenovit ě o živorodá monogenea druhu Gyrodactylus malalai z hostitele Tilapia zillii (P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012a); Gyrodactylus sp. z Clarias gariepinus (P ŘIKRYLOVÁ et al. , 2012b) a Afrogyrodactylus girgifae z Brycinus nurse (P ŘIKRYLOVÁ & LUUS-POWELL, 2014). Pokud tedy platí, že na jeden hostitelský druh p řipadají p řibližn ě 3 druhy t ěchto cizopasník ů (LIM, 1998), tak p ři tém ěř 140 dosud zaznamenaných druh ů ryb v súdánské části řeky Nil m ůžeme p ředpokládat, že skute čný po čet druh ů monogeneí v této oblasti bude kolem 420. Z toho vyplývá, že naše znalost „súdánských“ monogeneí představuje jen zlomek skute čného množství. V rámci této studie bylo vyšet řeno celkem 43 druh ů (124 jedinc ů) ryb, z nichž 26 druh ů bylo pozitivních na p řítomnost monogeneí. Celkem bylo nalezeno 41 druh ů (18 rod ů) t ěchto cizopasník ů. Nejvíce druh ů se poda řilo ur čit z rodu Cichlidogyrus (7 druh ů). Tento rod je na africkém kontinentu intenzivn ě studován a v práci (PARISELLE & EUZET, 2009) je uvedeno 71 druh ů tohoto rodu. Od roku 2010 bylo popsáno 16 nových druh ů rodu Cichlidogyrus na území Afriky, a to v pracích (GILLARDIN et al. , 2012; PARISELLE et al. , 2013; PARISELLE et al. , 2014; VANHOVE et al. , 2011; ŘEHULKOVÁ et al. , 2014). Jeden z těchto nedávno popsaných druh ů byl identifikován i v rámci této diplomové práce, a to Cichlidogyrus dracolemma Řehulková, Mendlová & Šimková, 2013. V sou časné dob ě je tedy na africkém kontinentu známo 82 druh ů rodu Cichlidogyrus . Rod Cichlidogyrus je v Africe druhov ě nejpo četn ějším rodem monogeneí a nejvíce údaj ů o výskytu tohoto rodu existuje ze západní Afriky (PARISELLE & EUZET, 2009). Rovn ěž rod Dactylogyrus, pro který je typický výskyt na kaprovitých rybách rodu Barbus a Labeo (OLIVIER et al. , 2009), byl v této práci bohat ě zastoupený (celkem 7 druhy). Dactylogy ři se vyskytují na kaprovitých rybách často spole čně s druhy rodu

105 Dogielius (GUÉGAN & LAMBERT, 1991; OLIVIER et al. , 2009), což se rovn ěž potvrdilo i v diplomové práci, kdy na druzích Labeo cf. horie a Labeo niloticus byly nalezeny oba tyto rody. O zástupcích t řídy Monogenea se obecn ě ví, že se vyzna čují pom ěrn ě úzkou hostitelskou specifi čností (WHITTINGTON & CHISHOLM, 2008). Velká část druh ů cizopasí na úzkých skupinách p říbuzných hostitel ů, obvykle ze stejného rodu nebo čeledi (COMBES, 2001; OLIVIER et al. , 2009). To se potvrdilo i u monogeneí zaznamenaných v této práci. Nadpolovi ční v ětšina (27 druh ů monogeneí) byla popsána pouze z jednoho hostitelského druhu (tzv. specialisté) dle (EUZET & COMBES, 1980), 13 druh ů monogeneí bylo popsáno ze 2 druh ů hostitelských ryb a zbývající druhy parazitovaly na 3 a maximáln ě na 4 druzích hostitelských ryb (tzv. generalisté). Konkrétn ě druh Annulotrema elongata parazitoval dokonce na 4 druzích hostitelských ryb, všechny však náležely do stejné čeledi Alestidae, a jsou si tedy blízce p říbuzné (Alestes baremoze , Alestes dentex , Brycinus nurse , Hydrocynus forskahlii ). Stejn ě tak druh Bouxiella mormyrume parazitoval na druzích Mormyrops anguilloides , Mormyrus caschive a Mormyrus kannume , tedy na p říbuzných sumcích čeledi Mormyridae. Zajímavý je rovn ěž sou časný výskyt n ěkolika druh ů (rod ů) monogeneí sou časn ě na jednom hostiteli. Nap říklad druh Hemichromis bimaculatus byl v rámci této studie parazitován 1 druhem cichlidogyra a 3 druhy rodu Onchobdella . (COMBES, 2001) ve své práci o monogeneích parazitujících rovn ěž na cichlid ě druhu Hemichromis fasciatus zaznamenal, že tento hostitel bývá parazitován 5 druhy monogeneí náležících do rodu Cichlidogyrus a Onchobdella . Všiml si, že druhy rodu Cichlidogyrus okupovaly distální části žaberních lupínk ů, zatímco druhy rodu Onchobdella obývaly část bazální (Obr. 49). Nazna čil tak, že mezi zástupci t ěchto dvou rod ů dochází k diferenciaci nik, a tak jsou tyto rody schopny spole čné existence (koexistence).

106

Obr. 49. Pozice 3 druh ů monogenení rodu Cichlidogyrus a 2 druh ů rodu Onchobdella na žaberních lupíncích hostitele. Černá barva – vysoká denzita parazit ů, bílá barva – nízká denzita. Zástupci t ěchto rod ů okupují odlišné zóny na žaberních lupíncích (upraveno podle (COMBES, 2001).

Záv ěrem lze říci, že tato diplomová práce p ředstavuje významný posun z hlediska našich znalostí týkajících se nejen „súdánských“ monogeneí a jejich spektra hostitel ů, ale také fauny a zoogeografické distribuce t ěchto cizopasník ů v rámci celého povodí řeky Nil.

107 6 ZÁV ĚR

• V rámci systematické studie zam ěř ené na diverzitu monogeneí sladkovodních ryb Súdánu bylo celkem vyšet řeno 43 druh ů (124 jedinc ů) ryb, z nichž 26 druh ů bylo pozitivních na p řítomnost monogeneí. • Nalezeno bylo 41 druh ů monogeneí náležících do podt říd Polyonchoinea a Heteronchoinea. • Nalezená monogenea reprezentovala t ěchto 18 rod ů: Annulotrema , Bagrobdella , Bouxiella , Cichlidogyrus , Dactylogyrus , Diplectanum , Dogielius , Enterogyrus , Gyrodactylus , Heteronchocleidus , Heterobothrium , Characidotrema , Onchobdella , Protoancylodiscoides , Quadriacanthus , Scutogyrus , Schilbetrema a Synodontella . • Nejv ětší po čet druh ů byl zjišt ěn u rod ů Dactylogyrus (7), Cichlidogyrus (7), Bagrobdella (4). • Celkem 11 nalezených druh ů se morfologicky liší od všech druh ů dosud popsaných a jsou pravd ěpodobn ě nové pro v ědu. Dalších 29 již známých druh ů bylo na území Súdánu zaznamenáno poprvé a 1 druh rodu Gyrodactylus již v Súdánu zaznamenán byl. • V rámci jednoho hostitele bylo nejvíce druh ů (6 druh ů rodu Dactylogyrus a 2 druhy rodu Dogielius ) nalezeno na žábrách druhu Labeo niloticus a Oreochromis niloticus (4 druhy rodu Cichlidogyrus , 2 druhy rodu Enterogyrus , 1 druh rodu Gyrodactylus a 1 druh rodu Scutogyrus ). • Převážná část monogeneí byla lokalizována na žábrách a pouze 2 druhy (Enterogyrus spp.) byly nalezeny v žaludku (Oreochromis niloticus ). • Celkem 17 druh ů vyšet řených ryb p ředstavuje nové hostitele pro následující druhy monogeneí: Brycinus nurse a Hydrocynus forskahlii pro Annulotrema elongata ; Mormyrops anguilloides , Mormyrus caschive a Mormyrus kannume pro Bouxiella mormyrume ; Hemichromis bimaculatus a Oreochromis niloticus pro Cichlidogyrus dracolemma ; Labeo horie a Labeo niloticus pro Dactylogyrus senegalensis; Labeo horie pro Dactylogyrus titus ; Labeo cf. horie a Labeo niloticus pro Dactylogyrus rastellus ; Chrysichthys auratus pro Protoancylodiscoides katii ; Clarias gariepinus pro

108 Quadriacanthus aegypticus ; Bagrus bajad a Clarias gariepinus pro Quadriacanthus allobychowskiella ; Oreochromis niloticus pro Gyrodactylus sp. • Zjišt ěné výsledky poskytují první údaje o faun ě monogeneí sladkovodních ryb Nilu z území Súdánu, a tím významn ě rozši řují naše znalosti o druhové diverzit ě, spektru hostitel ů a zem ěpisném rozší ření jednotlivých druh ů monogeneí na území Afriky.

109 Seznam použité literatury

AWULACHEW, S. B., MOLDEN, D., PEDEN, D. and SMAKHTIN, V. (2012). The Nile River Basin : Water, Agriculture, Governance and Livelihoods, Routledge, Abingdon. BEVERLEY-BURTON, M. (1984). Monogenea and Turbellaria. In Guide to the Parasites of Fishes of Canada. Part I. (eds. MARGOLIS, L., and KABATA, Z.), pp. 5-209. Canadien Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences 74, Ottawa. BILONG BILONG, C. F. (1988). Enterogyrus malmbergi n.sp. (Monogenea - Ancyrocephalidae) parasite de l'estomac du Cichlidae Tilapia nilotica Linne, 1757 au Sud_Cameroun. Annales de la Faculté des Sciences de Yaoundé, Biologie-Blochimie, 5, 51-58. BILONG BILONG, C. F., BIRGI, E. and LAMBERT, A. (1989). Enterogyrus melenensis n.sp. (Monogenea, Ancyrocephalidae), parasite stomacal de Hemichromis fasciatus Peters, 1857 (Téléostéen, Cichlidae) du Sud-Cameroun. Journal of African zoology, 103 , 99-105. BOEGER, W. A. and KRITSKY, D. C. (1993). Phylogeny and a revised classification of the Monogenoidea Bychowsky, 1937 (Platyhelminthes). Systematic Parasitology, 26 , 1-32. BOEGER, W. A. and KRITSKY, D. C. (2001). Phylogenetic relationships of the Monogenoidea. In Interrelationships of the Platyhelminthes (eds. LITTLEWOOD, D. T. J., and BRAY, R. A.), pp. 92-102. Tailor & Francis, London. BUCHMANN, K. and BRESCIANI, J. (2006). Monogenea (Phylum Platyhelminthes). In Fish Diseases and Disorders, Volume 1: Protozoan and Metazoan Infections, Second Edition , Vol. 1 (ed. WOO, P. T. K.), pp. 791. CAB International, Wallingford, UK. BUKINGA, F. M., VANHOVE, M. P. M., STEENBERGE, M. V. and PARISELLE, A. (2012). Ancyrocephalidae (Moonogenea) of Lake Tanganyika: III: Cichlidogyrus infecting the world´s biggest cichlid and the non-endemic tribes Haplochromini, Oreochromini and Tylochromini (Teleostei, Cichlidae). . Parasitology Research, 111 , 2049-2061. COMBES, C. (2001). Specialization in Parasites. In Parasitism: The Ecology and Evolution of Intimate Interactions pp. 728. University of Chicago Press, Chicago.

110 DOMINGUES, M. V. and BOEGER, W. A. (2008). Phylogeny and revision of Diplectanidae Monticelli, 1903 (Platyhelminthes: Monogenoidea). Zootaxa, 1698 , 1- 40. DOSSOU, C. (1982). Parasites de Poissons d’eau douce du Bénin III. Espèces nouvelles du genre Cichlidogyrus (Monogenea) parasites de Cichlidae. . Bulletin de l'Institut fondamental d'Afrique noire, 44 , 295 – 322. DOSSOU, C. and BIRGI, E. (1984). Monogènes parasites d´ Hemichromis fasciatus Peters, 1857(Teleostei, Cichlidae). Annales des Science naturelles, Zoologie, 6, 101 – 109. DOSSOU, C. and EUZET, L. (1993). Synodontella new genera (Monogenea Ancyrocephalidae) parasitic of African Mochokidae belonging to genus Synodontis Cuvier, 1817. . Journal of African Zoology 107 , 175 – 185. DOUËLLOU, L. and CHISHAWA, A. M. M. (1995). Monogeneans of three Siluriform fish species in Lake Kariba, Zimbabwe. Journal of African Zoology, 109 , 99-115. DUMONT, H. J. (2009). The Nile : Origin, Environments, Limnology and Human Use, Springer Science & Business Media, Ghent. DÖUELLOU, L. (1993). Monogeneans of the genus Cichlidogyrus Paperna, 1960 (Dactylogyridae: Ancyrocephalinae) from cichlid fishes of Lake Kariba (Zimbabwe) with descriptions of five new species. . Systematic Parasitology, 25 , 159 – 186. EL-NAGAR, M. M. and SERAG, H. M. (1986). Quadriacanthus aegypticus n.sp., a monogenean gill parasite from Egyptian teleost Clarias lazera . Systematic parasitology, 8, 129-140. EL-NAGGAR, M. M. and KHIDR, A. A. (1986). Population dynamics of Cichlidogyrid monogeneans from the gills of three Tilapia spp. from Damietta branch of the river Nilein Egypt. Proc. Zool. Soc. A. R. Egypt, 12 , 275 – 286. EL-NAGGAR, M. M. and SERAG, H. M. (1985). The monogenean Quadriacanthus kearni n. sp. and a report of Q. clariadis clariadis Paperna, 1979 onthe gills of Clarias lazera in Nile Delta. Journal of the Egyptian Society of Parasitology 15 , 479-492

111 EL-NAGGAR, N. M. (1987). Protoancylodiscoides mansourensis n.sp. A Monogenean Gill Parasite of the Egyptian Freshwater Fish Chrysichthys auratus Geoffroy 1809. Arab Gulf Journal of Scientific Research, Agricultural and Biological Science B5, 3, 441-454. ERGENS, R. (1956). In Výsledky výzkumu monogenetických motolic rodu Dactylogyrus Diesing, 1850 , Vol. 28 pp. 346-376. Nakladatelství Československé akademie v ěd, Praha. ERGENS, R. (1973). Characitotrema nursei n. sp. from the gills of Alestes nurse from River Nile (Vermes, Trematoda; Monogenoidea). Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 87 , 195-197. ERGENS, R. (1981a). Diplectanum lacustre Thurston et Paperna, 1969 (Monogenea: Diplectanidae) from the Egyptian Lates niloticus. Folia Parasitologica, 28 , 160-160. ERGENS, R. (1981b). Nine species of the genus Cichlidogyrus Paperna, 1960 (Monogenea: Ancyrocephalinae) from Egyptian fishes. . Folia parasitologica, 28 , 205-214. ERGENS, R. (1988). Four species of the genus Annulotrema Paperna et Thurston, 1969 (Monogenea: Ancyrocephalinae) from Egyptian freshwater fish. Folia Parasitologica, 35 , 209-215. ERGENS, R. and LOM, J. (1970). In Původci parasitárních nemocí ryb pp. 383. Academia, Praha. EUZET, L. and COMBES, C. (1980). Problèmes de l’espèce chez les animaux parasites, Mé moires de la Société zoologique de France. EUZET, L. and DOSSOU, C. (1975). Parasites de Poissons d'eau douce du Dahomey. I. Espéces nouvelles du genre Heteronchocleidus (Monogenea), parasites d'Anabantidae. Bulletin of the British Museum (Natural History). Zoology., 282 , 23– 34. EUZET, L. and DOSSOU, C. (1976). Découverte de Monogenes ( Bouixella n.g.) chez les Mormyridae (Teleostei) au Benin. . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Paris., 283 , 1413-1416. EUZET, L. and LE BRUN, N. (1990). Monogenés du genre Bagrobdella Paperna, 1969 parasites branchiaux d' Auchenoglanis occidentalis (Cuvier et Valensiennes,

112 1840) (Teleostei, Siluriformes, Bagridae). . Journal of African Zoology (Revue de Zoologie Africaine), 104 , 37-48. FERDOUSI, U. K. and CHANDRA, K. J. (2002). Monogenean gill parasites of Oreochromis niloticus (Linnaeus) and Oreochromis mossambicus (Peters) (Osteichthyes, Cichlidae) from Mymensingh, Bangladesh Riva Di Parassit, 64 , 49 – 60. FROESE, R. and PAULY, D. (2014). FishBase - World Wide Web electronic publication. Vol. 2014. GILLARDIN, C., VANHOVE, M. P. M. P., A., HUYSE, T. and VOLCKAERT, F. A. M. (2012). Ancyrocephalidae (Monogenea) of Lake Tanganyika: II: description of the first Cichlidogyrus spp. parasites from Tropheini fish hosts (Teleostei, Cichlidae). PARASITOLOGY RESEARCH, 110 , 305-313. GREEN, J. and EL-MOGHARBY, A. I. (2009). Swamps of the upper White Nile, Monographiae Biologicae 89 Springer, Dordrecht. GUSSEV, A. V. (1983). The method of collecting and processing of fish parasitic monogenean material., Nauka, Leningrad. GUÉGAN, J.-F., LAMBERT, A. and EUZET, L. (1989). Étude des Monogenes des Cyprinidae du genre Labeo en Afrique de l´Ouest, II. Genre Dogielius Bykhowski, 1936 Revue d´Hydrobiolgie Tropicale 22 , 35-48. GUÉGAN, J. F. and LAMBERT, A. (1991). Dactylogyrids (Platyhelminthes: Monogenea) of Labeo (Teleostei: Cyprinidae) from West African Coastal Rivers. Journal of the Helminthological Society of Washington, 58 , 85-99. GUÉGAN, J. F., LAMBERT, A. and BIRGI, É. (1988a). Some observations on the branchial parasitism from Characid fishes, genus Hydrocynus in West Africa. Description of a new species, Annulotrema pikoides n.sp. (Monogenea, Ancyrocephalidae) from Hydrocynus vittatus (Castelnay, 1861). Annales de Parasitologie Humaine et Comparee, 63 , 91-98. GUÉGAN, J. F., LAMBERT, A. and EUZET, L. (1988b). Étude des Monogénes des Cyprinidae du genre Labeo en Afrique de l´Ouest, I. Genre Dactylogyrus Diesing, 1850. Revue d´Hydrobiologie Tropicale, 21 , 135-151. HEL-HAMA (2013). Extension of File:White and Blue Nile-en.svg. Vol. 2013.

113 HICKLEY, P. and BAILEY, R. G. (1986). Fish communities in the perennial wetland of the Sudd, southern Sudan Freshwater Biology, 16 , 695–709. KHALIL, L. F. and POLLING, L. (1997). In Check List of the Helminth Parasites of African Freshwater Fishes pp. 185. University of the North, Pietersburg. KRITSKY, D. C. and KULO, S.-D. (1992). A Revision of Schilbetrema (Monogenoidea: Dactylogyridae), with Descriptions of Four New Species from African Schilbeidae (Siluriformes). Transactions of the American Microscopical Society, 111 , 278-301. KRITSKY, D. C., KULO, S.-D. and BOEGER, W. A. (1987). Resurrection of Characidotrema Paperna and Thurston, 1968 (Monogenea:Dactylogyridae) with Description of Two New Species from Togo, Africa. The Helminthological Society of Washington, 54 , 175-184. KRITSKY, D. C. and KULO, S. D. (1988). The African Species of Quadriacanthus with Proposal of Quadnacanthoides gen. n. (Monogenea: Dactylogyridae). Proceedings of the Helminthological Society of Washington., 55 , 175-178. KRITSKY, D. C. and KULO, S. D. (1999). Revisions of Protoancylodiscoides and Bagrobdella , with Redescription of P. chrysichtes and B. auchenoglanii (Monogenoidea: Dactylogyridae) from the Gills of Two Bagrid Catfishes (Siluriformes) in Togo, Africa. . Journal of the Helminthological Society of Washington, 66 , 138-145. LEÓN, F. L. P., PERÉZ, M. M. and SILVEIRA, R. (2012). Primer reporte de monogeneos del género Enterogyrus Paperna, 1963 (Monogenea: Ancyrocephalidae) en tilapiasde cultivo en Cuba - First report of monogeneans of the genusEnterogyrus Paperna, 1963 (Monogenea: Ancyrocephalidae ) incultivated tilapias of Cuba. Revista electrónica de Veterinaria, 13 . LIM, L. H. S. (1998). Diversity of monogeneans in Southeast Asia. International Journal for Parasitology, 28 , 1495-1515. LOCKYER, A. E., OLSON, P. D. and LITTLEWOOD, D. T. J. (2003 ). Utility of complete large and small subunit rRNA genes in resolving the phylogeny of the Neodermata (Platyhelminthes): implications and a review of the cecomer theory. Biological Journal of the Linnean Society, 78 , 155-171.

114 MALMBERG, G. (1957). On a new genus of a viviparous monogenetic trematode. Arkiv for Zoologi, 10 , 317-329. MELESSE, A. M., ABTEW, W. and SETEGN, S. G. (2014). Nile River Basin : Ecohydrological Challenges, Climate Change and Hydropolitics, Springer International Publishing, Cham. MIZELLE, J. D. (1936). New species of trematodes from the gills of Illinois fishes. American Midland Naturalist, 17 , 785–806. MOHAMED, Y. A., SAVENIJE, H. H. G., BASTIAANSSEN, W. G. M. and VAN DEN HURK, B. J. J. M. (2006). New lessons on the Sudd hydrology learned from remote sensing and climate modeling. . Hydrology and Earth System Sciences 10 , 507–518. MOLNÁR, K. and MOSSALAM, I. (1985). Monogenean parasites from fishes of the Nile in Egypt. Parasitologia Hungarica, 18 , 5-9. MORSY, K., SAADY, H., ABDEL-GHAFFAR, F., BASHTAR, A. R., AL QUARAISHY, S., MELHORN, H. and ADEL, A. (2012). A new species of the genus Heterobothrium (Monogenea: Diclidophoridae) parasitizing the gills of tiger puffer fish Tetraodon lineatus (Tetraodontidae). A light and scanning electron microscopic study Parasitological Research, 110 , 1119–1124. MUSILOVÁ, N., ŘEHULKOVÁ, E. and GELNAR, M. (2009). Dactylogyrids (Platyhelminthes: Monogenea) from the gills of the African carp, Labeo coubie Rüppell (Cyprinidae), from Senegal, with descriptions of three new species of Dactylogyrus and the redescription of Dactylogyrus cyclocirrus Paperna, 1973. Zootaxa, 2241 , 47-68. N'DOUBA, V. and LAMBERT, A. (1999). Un nouveau monogéne du genre Protoancylodiscoides Paperna, 1969 (Ancyrocephalidae) parasite branchial de Malapterus electricus (Gmelin, 1789) (Siluriformes), en Côte-d'Ivore. Zoosystema, 21 , 413-418. OLIVIER, P. A. S., LUUS-POWELL, W. J. and SAAYMAN, J. E. (2009). Report on some monogenean and clinostomid infestations of freshwater fish and waterbird hosts in Middle Letaba Dam, Limpopo Province, South Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 76 , 187–199.

115 OLSON, P. D. and LITTLEWOOD, D. T. J. (2002). Phylogenetics of the Monogenea – evidence from a medley of molecules. International Journal for Parasitology, 32 , 233-244. PAPERNA, I. (1964). Parasitic helminths of inland-water fishes in Israel. Israel Journal of Zoology 13 , 1-26. PAPERNA, I. (1965). Monogenetic Trematodes collected from fresh water fish in southernGhana. Bamidgeh, Bulletin of Fish Culture in Israel, 17 , 107 – 115. PAPERNA, I. (1968a). Monogenetic trematodes collected from freshwater fish in Ghana. Second report. Bamidgeh, Bulletin of Fish Culture in Israel, 20, 88-99. PAPERNA, I. (1968b). Onchobdella n.gen. New Genus of Monogenetic Trematodes (Dactylogyridae, Bychowski 1933) from Cichlid Fish from West Africa. Proceedings of the Helminthological society, 35 , 200-206. PAPERNA, I. (1969). Monogenetic Trematodes of Fish of the Volta Basin and South Ghana. Bulletin de l´Institut Fondamental d´Afrique Noir, 31 , 840-880. PAPERNA, I. (1971). Redescription of Bagrobdella auchenoglanii Paperna, 1969 (Monogenea, Dactylogyridae). Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 83 , 141-146. PAPERNA, I. (1973). New species of Monogenea (Vermes) from African Freshwater Fish. A preliminary report. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 87 , 505- 518. PAPERNA, I. (1979). Monogenea of Inland Water Fish in Africa. Annales de Musee Royal de l'Afrique Centrale, Science, Zoologie Serie 8, 226 , 131. PAPERNA, I. and THURSTON, J. P. (1968). Monogenetic trematodes (Dactylogyridae) from fish in Uganda. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 78 , 284-294. PAPERNA, I. and THURSTON, J. P. (1969). Monogenetic trematodes collected from cichlid fish in Uganda; including the description of five new species of Cichlidogyrus . Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 79 , 15-33. PARISELLE, A. and EUZET, L. (1995a). Scutogyrus gen.n. (Monogenea: Ancyrocephalidae) for Cichlidogyrus longicornis minus Dossou, 1982, C.l.longicornis , and C.l.gravivaginaus Paperna and Thurston, 1969, with Description

116 of Three New Species Parasitic on African Cichlids. Journal of the Helminthological Society of Washington, 62 , 157-173. PARISELLE, A. and EUZET, L. (1995b). Trois Monogènes nouveaux parasites branchiaux de Pelmatochromis buettikoferi (Steindachner, 1895)(Cichlidae) en Guinée. Parasite, 2, 203–209. PARISELLE, A. and EUZET, L. (1997). New species of Cichlidogyrus Paperna, 1960 (Monogenea, Ancyrocephalidae) from the gills of Sarotherodoon occidentalis (Daget) (Osteichthyes, Cichlidae) in Guinea and Sierra Leone (West Africa). Systematic Parasitology, 38 , 221-230. PARISELLE, A. and EUZET, L. (2003). Four new species of Cichlidogyrus (Monogenea: Ancyrocephalidae), gill parasites of Tilapia cabrae (Teleostei: Cichlidae), with discussion on relative length of haptoral sclerites. Folia Parasitologica, 50 , 195-201. PARISELLE, A. and EUZET, L. (2004). Two new species of Cichlidogyrus Paperna, 1960(Monogenea, Ancyrocephalidae). Gill parasites of Hemichromis fasciatus (Pisces, Cichlidae)in Africa, with remarks on parasite gographical distribution. Parasite – Journal de la Societe Francaise de Parasitologie 11 , 359 – 364. PARISELLE, A. and EUZET, L. (2009). Systematic revision of dactylogyridean parasites (Monogenea) from cichlid fishes in Africa, the Levant and Madagascar. . Zoosystema, 31 , 849-898. PARISELLE, A., NYOM, A. R. B. and BILONG, C. F. B. (2013). Checklist of the ancyrocephalids (Monogenea) parasitizing Tilapia species in Cameroon, with the description of three new species. Zootaxa, 3599 , 78-86. PARISELLE, A., NYOM, A. R. B. and BILONG, C. F. B. (2014). Four new species of Cichlidogyrus (Monogenea, Ancyrocephalidae) from Sarotherodon mvogoi and Tylochromis sudanensis (Teleostei, Cichlidae) in Cameroon. Zootaxa, 3881 , 258- 266. Paugy, D., Guégan, J. F. and Agnèse, J. F. (1990). Three simultaneous and independent approaches to the characterization of a new species of Labeo (Teleostei, Cyprinidae) from West Africa. Canadian Journal of Zoology, 68 , 1124-1131. doi: 10.1139/z90-167.

117 PAUGY, D., ZAISS, R. and TROUBAT, J. J. (2015). Faunafri - World Wide Web electronic publication. Vol. 2015. PRAVDOVÁ, M. (2013). Monogenea parazitující na afrických rybách rodu Barbus (Cyprinidae): Druhová diverzita a spektrum hostitelů. In Ústav botaniky a zoologie, odd ělení parazitologie pp. 65. Masarykova univerzita, Brno. PRICE, C. E. and KIRK, R. G. (1967). First description of a monogenetic trematode from Malawi. Rev. Zool. Bot. Afr, 76 , 1-2. PŘIKRYLOVÁ, I., BLAŽEK, R. and GELNAR, M. (2012a). Gyrodactylus malalai sp. nov. (Monogenea, Gyrodactylidae) from Nile tilapia, Oreochromis niloticus (L.) and Redbelly tilapia, Tilapia zillii (Gervais) (Teleostei, Cichlidae) in the Lake Turkana, Kenya Acta Parasitologica, 57 , 122-130. PŘIKRYLOVÁ, I., BLAŽEK, R. and VANHOVE, M. P. M. (2012b). An overview of the Gyrodactylus (Monogenea: Gyrodactylidae) species parasitizing African catfishes,and their morphological and molecular diversity. Parasitology Research, 110 , 1185-1200. PŘIKRYLOVÁ, I. and LUUS-POWELL, W. J. (2014). Revision of the genus Afrogyrodactylus Paperna, 1968 (Monogenea: Gyrodactylidae) with description of two new species from geographically distant localities. Folia Parasitologica, 61 , 529–536. PŘIKRYLOVÁ, I., MAT ĚJUSOVÁ, I., JARKOVSKÝ, J. and GELNAR, M. (2008). Morphometric comparison of three members of the Gyrodactylus nemachili - like species group (Monogenea: Gyrodactylidae) on Barbatula barbatula L. in the Czech Republic, with a reinstatementof G. papernai Ergens & Bychowsky, 1967. Systematic Parasitology, 69 , 33-44. RIDE, W. D. L., COGGER, H. G., DUPUIS, C., KRAUS, O., MINELLI, A., THOMPSON, F. C. and TUBBS, P. K. (1999). International Code of Zoological Nomenclature. ROHDE, K. (2011). Monogenea – ectoparasitic flukes (flatworms): Monogenea Polyopisthocotylea and Monopisthocotylea. Vol. 2012. THURSTON, J. P. (1970). The incidence of Monogenea and parasitic Crustacea on the gills of fish in Uganda. Revue de zoologie et de botanique africaines, 82 , 111-130.

118 THURSTON, J. P. and PAPERNA, I. (1969). Diplectanum lacustris sp.nov. (Dactylogyridae: Diplectanidae), a Monogenetic Trematode from the Gills of the Nile Perch. Proceedings of the Helmintological Society of Washington, 36 , 214-218. VANHOVE, M. P. M., VOLCKAERT, F. A. M. and PARISELLE, A. (2011). Ancyrocephalidae (Monogenea) of Lake Tanganyika: I: Four new species of Cichlidogyrus from Ophthalmotilapia ventralis (Teleostei: Cichlidae), the first record of this parasite family in the basin. ZOOLOGIA, 28 , 253-263. VIGNON, M., PARISELLE, A. and VANHOVE, M. P. M. (2011 ). Modularity in attachment organs of African Cichlidogyrus (Platyhelminthes, Monogenea, Ancyrocephalidae) reflects phylogeny rather than host specificity or geographic distribution. Biological Journal of the Linnean Society, 102 , 694-706. VIJVERBERG, J., SIBBING, F. A. and DEJEN, E. (2009). Lake Tana: Source of the Blue Nile, Monographiae Biologicae 89 Springer, Dordecht. WHEELER, T. A. and CHISHOLM, L. A. (1995). Monogenea versus Monogenoidea: the case for stability in nomenclature. Systematic Parasitology, 30 , 159-164. WHITTINGTON, I. D. (1998). Diversity "down under": monogeneans in the Antipodes (Australia) with a prediction of monogenean biodiversity worldwide. Internacional Journal of Parasitology, 28 , 1481-1493. WHITTINGTON, I. D. (2005). Monogenea Monopisthocotylea., CABI, Wallingfoer. WHITTINGTON, I. D. and CHISHOLM, L. A. (2008). Diseases caused by Monogenea. In Fish Diseases (Volume 2) , Vol. 2 (eds. EIRAS, J. C., SEGNER, H., WAHLI, T., and KAPOOR, B. G.), pp. 683-816. Science Publishers, Enfield, New Hampshire, USA. WITTE, F., MARTIEN, J. P. and FERDINAND, A. S. (2009). Fish Fauna of the Nile. In The Nile : Origin, Environments, Limnology and Human Use (ed. DUMONT, H. J.), pp. 647-675. Springer Science + Business Media B.V., Ghent. YAMAGUTI, S. (1963). Systema Helminthum. Vol. IV. Monogenea and Aspidocotylea, Interscience Publisher , a division of John Wiley & Sons New York, London. ŘEHULKOVÁ, E., MENDLOVÁ, M. and VETEŠNÍKOVÁ ŠIMKOVÁ, A. (2013). Two new species of Cichlidogyrus (Monogenea: Dactylogyridae) parasitizing the

119 gills of African cichlid fishes (Perciformes) from Senegal: morphometric and molecular characterization. Parasitology Research, 112 , 1399-1410. ŘEHULKOVÁ, E., MUSILOVÁ, N. and GELNAR, M. (2014). Annulotrema (Monogenea: Dactylogyridae) from Hydrocynus brevis (Characiformes: Alestidae) in Senegal, with descriptions of two new species and remarks on Annulotrema pikei . Parasitology Research, 113 , 3273-3280.

120