Universitat Autònoma de Barcelona Departament de Biologia Animal, de Biologia Vegetal i d’Ecologia ORSIS Organismes i Sistemes 31
Vol. 31, 2017 ISSN 0213-4039 (imprès), 2014-9727 (en línia), http://revistes.uab.cat/orsis Servei de Publicacions DADES CATALOGRÀFIQUES RECOMANADES PEL SERVEI DE BIBLIOTEQUES DE LA UNIVERSITAT AUTÒNOMA DE BARCELONA Orsis Orsis : organismes i sistemes : revista de botànica, zoologia i ecologia / Departaments de Botànica, d’Ecologia i de Zoologia de la Universitat Autònoma de Barcelona. — Núm. 1 (1985)-. — Bellaterra : Servei de Publicacions de la Universitat Autònoma de Barcelona, 1985-. — 23 cm Anual. — A partir del núm. 3 (1988) la menció de responsabilitat correspon a les unitats de Botànica, Zoologia i Ecologia del Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i Ecologia de la Universitat Autònoma de Barcelona. ISSN 0213-4039 I. Universitat Autònoma de Barcelona. Departament de Botànica, Departament d’Ecologia, Depar tament de Zoologia, Laboratori de Botànica, Laboratori de Zoologia, Laboratori d’Ecologia. 1. Botànica, zoologia i ecologia — Revistes 2. Ciències naturals — Revistes 58, 59, 574
Editor Subscripció i administració Llorenç Sáez Gonyalons Universitat Autònoma de Barcelona (Universitat Autònoma de Barcelona) Servei de Publicacions 08193 Bellaterra (Barcelona). Spain Editors associats Tel. 93581 10 22. Fax 93 581 32 39 Xavier Espadaler (Universitat Autònoma [email protected] de Barcelona) www.uab.cat/publicacions Jacint Ventura (Universitat Autònoma de Barcelona) Intercanvi Francesc Muñoz (Universitat Autònoma Universitat Autònoma de Barcelona de Barcelona) Servei de Biblioteques Secció d’Intercanvi de Publicacions Consell assessor 08193 Bellaterra (Barcelona). Spain Guillem Pons (Universitat de les Illes Tel. 93 581 11 93. Fax 93 581 32 19 Balears) [email protected] Jordi López Pujol (Institut Botànic de Barcelona-CSIC) Edició i impressió Juli Pujade-Villar (Universitat de Barcelona) Universitat Autònoma de Barcelona Errol Véla (Université de Montpellier) Servei de Publicacions Carles Benedí (Universitat de Barcelona) 08193 Bellaterra (Barcelona). Spain Coberta: Loni Geest & Tone Høverstad Tel. 93581 21 31. Fax 93 581 32 39 [email protected] Bases de dades en què Orsis està www.uab.cat/publicacions referenciada – Biosis Previews (a partir del vol. 19, 2004) ISSN 0213-4039 (imprès) – Dialnet (Unirioja) ISSN 2014-9727 (en línia) – Índice Español de Ciencia y Tecnología Dipòsit legal: B. 2.003-1986 (ICYT-CSIC) Imprès a Espanya. Printed in Spain – RACO (Revistes Catalanes amb Accés Obert) Imprès en paper ecològic
Aquest número ha estat parcialment finançat per la Comissió d’Investigació del Vicerectorat d’Investigació de la Universitat Autònoma de Barcelona. Orsis és una revista que publiquen a les unitats de Botànica, Zoologia i Ecologia del Departament de Biologia Animal, de Biologia Vegetal i d’Ecologia de la Universitat Autònoma de Barcelona amb l’objectiu de donar a conèixer treballs originals de recerca o articles de revisió de botànica, zoologia i ecologia. Se’n publica un volum a l’any, constituït per un número o més. Orsis es pot obtenir per intercanvi amb publicacions equivalents o per subscripció utilitzant la butlle- ta que trobareu al final d’aquest exemplar. Encara que el català és la llengua oficial d’Orsis, no traslladem a aquesta llengua ni els índexs analí- tics, ni les paraules clau, ni els resums dels articles escrits en castellà. Orsis es publica sota el sistema de llicències Creative Commons segons la modalitat: Reconeixement - NoComercial (by-nc): Es permet la generació d’obres deriva- des sempre que no se’n faci un ús comercial. Tampoc es pot utilitzar l’obra origi nal amb finalitats comercials. Universitat Autònoma de Barcelona Departament de Biologia Animal, de Biologia Vegetal i d’Ecologia
Vol. 31, 2017 ISSN 0213-4039 (imprès), ISSN 2014-9727 (en línia) http://revistes.uab.cat/orsis ORSIS Organismes i Sistemes 31
Universitat Autònoma de Barcelona Servei de Publicacions Bellaterra, 2017
Orsis 31, 2017 3-20
Biogeografía, ecología y conservación en la Neopangea: nuevos retos en Brasil
Juan Carlos Guix1
Fecha de recepción: 5 de abril de 2017 Fecha de aceptación: 11 de mayo de 2017 Fecha de publicación: 10 de julio de 2017
Resumen
En este análisis se evidencian los impactos potenciales de la introducción de especies fo- ráneas de aves y mamíferos utilizando algunos ejemplos del estado de São Paulo (sudeste de Brasil). Se da especial énfasis a la ausencia de estudios relacionados con diversas ini- ciativas de repoblación realizadas en Brasil en las últimas cinco décadas del siglo xx. Palabras clave: aves; Brasil; introducciones; fragmentación forestal; mamíferos; Neopan- gea; poblaciones; repoblación
Abstract. Biogeography, ecology and conservation in the Neopangea: new challenges in Brazil
This paper shows the potential impacts caused by the introduction of alien species of both birds and mammals using some examples from the State of São Paulo (Southeastern Bra- zil). I focus on the lack of studies related to several rewilding initiatives promoted in Brazil during the last five decades of the 20th century. Keywords: birds; Brazil; introductions; forest fragmentation; mammals; Neopangea; po- pulations; rewilding
Introducción En las últimas décadas, el estudio de los procesos e impactos de las invasiones biológicas ha centrado gran parte de la atención de académicos, conservacionis- tas y gestores de áreas naturales protegidas (Strayer et al., 2006; Vilà et al., 2008; Simberloff et al., 2013). Esta atención se ha focalizado mayoritariamente en las especies foráneas, y se ha prestado poca atención a la introducción de poblaciones no nativas de especies autóctonas en nuevas áreas, regiones y eco- sistemas.
1. Universitat de Barcelona. Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals. Facultat de Biologia. Avda. Diagonal, 643. 08028 Barcelona. [email protected]
ISSN 0213-4039 (imprès), ISSN 2014-9727 (en línia) https://doi.org/10.5565/rev/orsis.40 4 Orsis 31, 2017 J. C. Guix
Uno de los problemas más frecuentes para los gestores de áreas naturales protegidas es averiguar cuándo y cómo determinados organismos han sido intro- ducidos en una zona. Las respuestas relacionadas con estas cuestiones permiten plantear estrategias más eficaces de gestión, a medio y largo plazo, de poblaciones de especies potencialmente invasoras. La abeja europea (Apis mellifera) es un buen ejemplo de la trazabilidad de una invasión, tanto a nivel de especie como de poblaciones foráneas, puesto que es uno de los insectos sobre el cual se dispone de más información acerca de su in- troducción en distintos continentes. El declive de sus poblaciones en diversas re- giones del mundo ha sido motivo de gran preocupación debido al impacto económico que este fenómeno pueda acarrear en la productividad de un gran nú- mero de especies cultivadas que estos insectos polinizan (Ellis et al., 2010; Neu- man & Carreck, 2010). A mediados del Holoceno, A. mellifera vivía en Asia occidental, África y el sudeste de Europa. No obstante, considerando que la espe- cie fue domesticada ya hace como mínimo 4000 años, es difícil determinar con seguridad la región de origen de las poblaciones estrictamente silvestres (Goul- son, 2003). Debido a ello, es probable que se hayan introducido subespecies de abejas en determinadas regiones de África y Europa donde no son nativas. Actual- mente esta especie habita ya todos los continentes, excepto la Antártida (Seeley, 2016). Los medios de transporte propiciados por los humanos ejercieron de «puentes» entre los continentes y las islas para que esta especie entrara y, poste- riormente, se crearon las condiciones idóneas para que se diseminara por sus pro- pios medios. La introducción de Apis mellifera scutellata en Rio Claro (estado de São Paulo, Brasil) en 1957 y su rápida progresión geográfica en el Nuevo Mundo, donde se han formado poblaciones polihíbridas (abejas africanizadas), es un buen ejemplo del potencial invasor de una población foránea (Mello et al., 2003). Existen numerosos ejemplos de este tipo, que incluyen a un gran número de especies de plantas y animales, y que ilustran este «efecto puente» con el que los medios de transporte antrópicos han aproximado los continentes y las islas en la escala temporal y espacial, propiciando así la colonización de extensas regiones de la Tierra. De este modo, se está produciendo una tendencia a la globaliza- ción de las floras, las faunas y los ecosistemas. A nivel biológico, en los ecosiste- mas terrestres, esto se traduce en el surgimiento funcional de una nueva Pangea (Guix, 2017). Teniendo como referencia el nivel de percepción a escala global o intercon- tinental, en la mayoría de los casos es relativamente fácil diferenciar las especies alóctonas o foráneas de las autóctonas o nativas. De este modo, la botánica cate- goriza a las especies directa o indirectamente introducidas por los humanos en un continente o macrorregión antes de 1500 (cuando los medios de transporte transoceánicos no se encontraban aún tan desarrollados) como arqueófitas, y las que han sido introducidas después de este marco temporal como neófitas (Chytrý et al., 2009). La introducción de especies foráneas frecuentemente genera interferencias e impactos en las comunidades y los ecosistemas, siendo actualmente considerada una de las principales causas de pérdida de diversidad biológica (Mack et al., La Neopangea: nuevos retos en Brasil Orsis 31, 2017 5
2000; Mooney & Cleland, 2001; Allendorf & Lundquist, 2003; Goulson, 2003). Por ejemplo, se han identificado ya potenciales interferencias o impactos de la introducción de Apis mellifera en la región Neotropical y en la Macaronesia so- bre las comunidades de abejas autóctonas (Roubik, 1981; Cairns et al., 2005; Leal-Ramos & León-Sánchez, 2013), y es posible que estas interferencias pue- dan afectar también a las comunidades de plantas que producen flores (Dupont et al., 2004). En el presente análisis se pretende llamar la atención sobre los cambios que se pueden producir, en las comunidades y en los ecosistemas, con la introducción de especies y poblaciones foráneas de aves y mamíferos teniendo como referencia los niveles de percepción a escala regional y de sector (véase Blondel, 1986), y tomando como ejemplo el estado de São Paulo (sudeste de Brasil).
Material y métodos De diversas publicaciones e informes especializados, se han recopilado datos re- ferentes a introducciones y reintroducciones de aves y mamíferos en nueve áreas naturales protegidas del estado de São Paulo («Unidades de Conservação» mayo- ritariamente cubiertas por vegetación nativa) y en sus respectivas áreas adyacen- tes (Olmos, 1996; Pereira, 1996; Santiago, 1996; Guix, 1997, 2004; Pereira & Wajntal, 1999; Marini & Marinho-Filho, 2005; Negrão & Valladares-Pádua, 2006; Bonança & Beig, 2010; Brocardo et al., 2012; IBAMA, 2006, 2012; véase también «Planos de Manejo» en Fundação Florestal, 2017). Asimismo, se han obtenido datos a partir de informaciones aportadas por agentes de las fuerzas de seguridad (policías militares, ambientales, forestales, municipales), biólogos, guarda-bosques, gerentes de parques, trabajadores de parques zoológicos, colec- cionistas de animales, residentes de propiedades agrícolas y gestores de ONGs en Brasil. Estas informaciones se han complementado con datos de observaciones directas del autor en cada área durante el período de 1985 a 2015. Se ha podido obtener información retrospectiva referente a liberaciones (que dependiendo de cada caso pueden tratarse de introducciones o reintroducciones) de este tipo hasta comienzos de la década de 1950. Informaciones muy genéricas, del tipo «porco-do-mato», «gato-do-mato», «veado», «macaco», «sagui», «tamanduá», «falcão», «gavião» «tucano», «araçari», «maracanã», «maitaca», «passarinho», «saíra», «saracura», «cardeal», «sabiá», «coleirinha», no han sido incluidas. Se considera aquí una introducción a cualquier iniciativa (liberaciones inten- cionadas, fugas) que tenga como consecuencia la inserción de individuos de una especie fuera de su área de distribución natural, y reintroducción a una iniciativa (organizada o no) destinada a repoblar antiguas áreas de distribución natural de una especie (incluyendo, en este último caso, las liberaciones conocidas como «refuerzos poblacionales»). Las áreas elegidas se han agrupado en función de su superficie y grado de aislamiento en relación a otras áreas naturales (protegidas o no): GRUPO 1 - áreas pequeñas y relativamente aisladas en relación a las áreas naturales conti- guas o próximas (Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, 542 ha; Parque 6 Orsis 31, 2017 J. C. Guix
Estadual do Jaraguá, 492 ha; Estação Ecológica de Ribeirão Preto, 154 ha); GRUPO 2 - áreas de dimensiones medianas y relativamente aisladas (Superficie protegida del Parque Estadual de Ilhabela en la Isla de São Sebastião, 21647 ha; APAs Cabreúva, Cajamar y Jundiaí, total: 82700 ha; APA Ituparanga y Reserva Florestal do Morro Grande, total: 105037 ha; Parque Estadual da Cantareira, 7916 ha - núcleo forestal situado en el APA Sistema Cantareira, con una super- ficie de 249200 ha que se encuentra ya muy urbanizada); GRUPO 3 - áreas extensas y relativamente comunicadas en el contexto de la fragmentación de los ecosistemas en el este de Brasil (Parque Estadual da Serra do Mar, 315390 ha; APA Serra do Mar, 488864 ha). Se ha utilizado la nomenclatura de aves y mamíferos de Silveira & Uezu (2011) y Vivo et al. (2011) respectivamente, actualizándose el género Sapajus (sin embargo, para las aves véase también Piacentini et al., 2015). Cuando no ha sido posible actualizar la nomenclatura a nivel específico (ej.: por la posibilidad de que en la época de la recogida de los datos un determinado nombre científico abarcara a más de una especie) se han mantenido los nombres originales recopi- lados (representados con « »).
Resultados y discusión Biogeografía Se han contabilizado un mínimo de 114 especies de aves y mamíferos introduci- das/reintroducidas en al menos una de las nueve áreas analizadas y sus entornos. De entre las aves, los órdenes más bien representados en cuanto al número de especies son Passeriformes, Psittaciformes y Columbiformes, mientras que entre los mamíferos están el superorden Xenarthra y el orden Carnivora (Anexo). A las especies que constan en el Anexo hay que añadir otras, introducidas desde hace siglos en Brasil, como Columba livia, Passer domesticus, Canis lupus familiaris, Felis catus, Rattus rattus, Rattus norvegicus y Mus musculus, que habitan también en diversas áreas naturales protegidas del estado de São Paulo y sus entornos. Las áreas en que se han podido recopilar más registros e informaciones de especies de aves y mamíferos introducidas fueron (n = número mínimo de espe- cies): la agrupación formada por las APAs Cabreúva, Cajamar y Jundiaí (n = 60), el Parque Estadual da Serra do Mar (n = 58) y el Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (n = 37). Las especies introducidas o reintroducidas en cada área pueden estar represen- tadas tanto por unos pocos individuos como por poblaciones. La mayoría de estos individuos o poblaciones surgieron a partir de fugas producidas en el entorno de jardines zoológicos, centros de recuperación, criaderos de animales y viviendas y/o a partir de liberaciones intencionadas. En muchos casos no existen estadísticas fiables del número de animales fugados de jardines zoológicos y centros de recu- peración durante el siglo xx. En estos casos, frecuentemente, no existe constancia alguna de lo ocurrido con los ejemplares huidos o simplemente constan como «bajas» sin especificar. La Neopangea: nuevos retos en Brasil Orsis 31, 2017 7
Incluso en los casos en que se dispone de datos más fiables sobre los animales liberados a finales del siglo xx, existen dudas razonables sobre la identificación taxonómica de algunas de ellas (ej.: Dasypus spp., Dasyprocta spp., Megascops spp., Penelope spp., Aramides spp. Cebus/Sapajus spp.). De este modo, es proba- ble que ejemplares de más de una especie hayan sido liberados bajo el nombre de Ottus choliba (Megascops choliba), Dasypus novemcinctus, Dasyprocta azarae, Penelope superciliaris, Aramides saracura, etc. De hecho, en algunos casos, no se hizo siquiera un esfuerzo por identificar a los individuos liberados, constando solamente los nombres comunes genéricos de salida (ej.: tatu-galinha, macaco- prego, cutia, jacu, curiango, bacurau, saracura, juriti, periquito, maitaca, saíra, etc.). Por otro lado, en diversos casos en que se llevaron a cabo introducciones controladas de animales en el estado de São Paulo, las áreas receptoras de los animales liberados se situaban próximas o incluso en el mismo entorno de áreas naturales protegidas (IBAMA, 2006; 2012). De este modo, el hecho de que en el pasado reciente (Época Contemporánea) una determinada especie autóctona hubiera sido detectada en una localidad o re- gión del estado de São Paulo, no implica necesariamente que las poblaciones ac- tuales de esta especie en esta región sean relictas (cf. Guix, 1997). Es decir, al menos algunas de estas poblaciones podrían haberse originado a partir de ejem- plares reintroducidos procedentes de otras localidades. Uno de los problemas relacionados con la liberación de animales en el este de Brasil es de escala de percepción (cf. Blondel, 1986). Por ejemplo, con frecuencia se ha utilizado la unidad «Mata Atlántica» como bioma-referente para discernir si una especie es nativa o foránea. Sin embargo, esta unidad genérica o sensu lato engloba diferentes tipos de florestas que se extienden por regiones climáticas que van desde el nordeste al sur de Brasil, nordeste de Argentina y sudeste de Para- guay (véase, por ejemplo, Hueck, 1972). Muchas especies animales son sensibles a las características geográficas (ej.: altitud, relieve), climáticas (temperatura, plu- viosidad) y fisionómicas de los bosques que existen en esta gran región sudame- ricana, por lo que su distribución geográfica tampoco es homogénea. La introducción de animales que no son autóctonos de una zona o región con- lleva riesgos diversos, tales como la introducción de parásitos y enfermedades en poblaciones autóctonas, la posibilidad que de que se produzcan hibridaciones en- tre especies, y la introgresión de genes no nativos en el genoma (Biedrzycka et al., 2012; Edwards, 2014). Por otro lado, la escasez de datos fiables sobre la proce- dencia de gran parte de las especies de aves y mamíferos que han sido liberadas en diversas áreas naturales del estado de São Paulo, dificultan los estudios sobre la biogeografía y la genética de sus poblaciones (cf. Guix, 1997). La introducción de ejemplares de especies autóctonas que cuentan con amplia distribución geográfica, sin procedencia conocida o procedentes de regiones muy distantes de las áreas receptoras, añade aún más factores de incertidumbre en los programas de conservación (véase Nogués-Bravo et al., 2016). En las especies con distribución geográfica muy extensa, es frecuente que se desarrollen diferen- cias genéticas y adaptativas en determinadas poblaciones, que pueden ser más o menos perceptibles (variedades geográficas identificables, ecotipos; véase tam- 8 Orsis 31, 2017 J. C. Guix bién «evolutionarily significant units» Moritz, 1994; Crandall et al., 2000; Fraser & Bernatchez, 2001). Considerando que muchas veces estas poblaciones presen- tan adaptaciones (fisiológicas, comportamentales, etc.) a determinadas condicio- nes ambientales, la translocación de individuos entre regiones ecológicas distintas podría acarrear problemas para las poblaciones estrictamente autóctonas (véase, por ejemplo, Ogden, 2016; Polfus et al., 2016). Este problema potencial incluye a algunas de las especies de mamíferos más comunes de Sudamérica que habitan en biomas muy distintos y que han sido objeto de introducciones y translocaciones en el estado de São Paulo (ej.: Dasypus novemcinctus, Euphractus sexcinctus, Tamandua tetratactyla, Nasua nasua, Cuniculus paca). Hasta finales del siglo xx el nombre «Cebus apella» englobaba a más de una especie de Sapajus (Cebidae) (véase Emmons, 1990; Eisenberg & Redford, 1999). Como consecuencia, hoy por hoy, no se sabe con seguridad qué especies de Sapajus fueron liberadas en diversas áreas naturales protegidas del estado de São Paulo hasta entonces, e incluso ya bien entrado el siglo xxi (véase también «Alouatta fusca» y «Callicebus personatus» en Emmons, 1990). Por otro lado, algunas subespecies de aves (ej.: cf. «Aratinga solstitialis» en Sick, 1985; Penelope obscura en Pereira, 1996) y de mamíferos (ej.: cf. «Alouatta guariba» y Callicebus spp. en Mittermeier et al., 2013) que no fueron consideradas en el pasado en algunos programas de conservación, han sido elevadas a la categoría de especies. Situaciones similares podrían haberse producido con otros taxones que también podrían estar englobados en un único nombre específico y que actualmente se encuentran en proceso de revi- sión sistemática. Este problema no es exclusivo del estado de São Paulo y se ha presentado también en diversas áreas protegidas del este de Brasil. En las últimas décadas se ha observado una expansión en la distribución geo- gráfica de algunas especies de aves que habitan áreas abiertas y semi-abiertas en el estado de São Paulo. Entre estas especies se encuentran Platalea ajaja, Theris- ticus caudatus, Cariama cristata, Patagioenas picazuro, Zenaida auriculata, Amazona aestiva, A. amazonica, Aratinga leucophthalma, A. aurea, Diopsittaca nobilis y Ramphastos toco. Al menos en algunos casos, estas expansiones recien- tes podrían considerarse como un fenómeno de recuperación de antiguas áreas donde en el pasado estas especies habitaban de forma natural. En otros casos, sin embargo, habrían sido favorecidas por cambios ambientales (pérdida de superficie forestal; véase Willis, 1979; Sick, 1985; Ranvaud et al., 2001) y, posiblemente también, por la aportación de individuos introducidos (por fugas y/o liberaciones). Otras especies cuyas áreas de distribución geográfica no incluían el estado de São Paulo, tales como Myocastor coypus y Myiopsitta monachus, también se habrían beneficiado de estos cambios medioambientales. En este caso cabe incluir tam- bién especies de mamíferos y aves procedentes de otros continentes como Sus scrofa, Lepus europaeus y Estrilda astrild. En el futuro, otros cambios ambientales podrían favorecer aún más a algunas especies (ej.: a medida que diversas florestas secundarias jóvenes situadas en frag- mentos forestales vayan alcanzando estadios de sucesión ecológica más avanza- dos, mayores serán las posibilidades de que especies de psitácidos puedan anidar en cavidades naturales en los árboles viejos). La Neopangea: nuevos retos en Brasil Orsis 31, 2017 9
Introducciones, reintroducciones y fragmentación forestal
La introducción o reintroducción de aves y mamíferos en los fragmentos foresta- les del este de Brasil plantea nuevos retos de conservación. Por lo general las áreas forestales de pequeñas y medias dimensiones (grupos 1 y 2, respectiva- mente) son más vulnerables a los efectos de la fragmentación de hábitats y eco- sistemas (Chiarello, 1999; Ficher & Lindenmayer, 2007; Layman et al., 2007; Bascompte & Jordano, 2014; Valiente-Banuet et al., 2015). Así pues, la introduc- ción de psitácidos o la reintroducción de grandes mamíferos herbívoros en este tipo de fragmentos, puede ocasionar problemas específicos que deben ser tenidos en cuenta en la gestión de las áreas naturales protegidas aisladas. Esto es así por el impacto potencial que puedan generar en la disponibilidad de semillas, en el primer caso, o en la colonización de plántulas y plantas jóvenes, en el segundo. En determinadas situaciones, los ejemplares introducidos parecen no haber sobrevivido suficiente tempo como para poder dejar una descendencia que permi- tiera establecer una población reproductora. De esta forma, algunas especies que fueron liberadas, o que escaparon en algunas áreas, nunca más volvieron a ser detectadas (ej.: Phasianus colchicus, Rostrhamus sociabilis, Glaucidium brasilia- num, Aratinga acuticaudata, Melopsittacus undulatus). Este es el caso también de Pecari tajacu y Tayassu pecari, oriundos del Bosque Municipal Fábio Barreto, que fueron liberados al final da década de 1970 e inicio da década de 1980 en la «Mata de Santa Tereza» (actualmente Estação Ecológica de Ribeirão Preto). Sin embargo, en otros casos, un pequeño número de ejemplares adultos parece ser suficiente para iniciar un proceso de colonización, especialmente cuando la población fundacional recibe (esporádicamente o regularmente) aportaciones de individuos por medio de nuevas introducciones. Así pues, es posible que ejempla- res de otras especies de mamíferos de gran tamaño liberadas en la Estação Ecoló- gica de Ribeirão Preto y su entorno, como capibaras (Hydrochoerus hydrochaeris), pudieran haber sobrevivido en la región. Es posible incluso que algunos de los capibaras se hubieran desplazado (a través de los riachuelos de la región) hasta otras áreas naturales y seminaturales próximas. De hecho, a comienzos de la dé- cada de 1980 fueron detectados los primeros ejemplares de capibaras en las inme- diaciones del lago del Campus da USP de Ribeirão Preto (antigua Fazenda Monte Alegre), situado a 5 km en línea recta de la E.E. de Ribeirão Preto. A veces, los animales introducidos pueden formar poblaciones suficientemente numerosas como para producir impactos evidentes. Un caso bastante conocido es el de la Ilha de Anchieta (Parque Estadual da Ilha Anchieta), situada en el litoral norte del estado de São Paulo. En 1983 algunas especies de reptiles y mamíferos fueron liberadas en esta isla de 828 ha, en una operación oficial de «rewilding». Al cabo de poco tiempo, los impactos sobre la flora y la fauna de la isla se hicieron cada vez más evidentes (ej.: depredación de un gran número de nidos de aves autóctonas; Alvarez & Galetti, 2007; Bovendorp & Galetti, 2007; Alvarez et al., 2008). Evidentemente lo que puede ser un área relativamente «aislada» para unas determinadas especies, no necesariamente lo es para otras. De este modo, nume- rosas especies de aves migratorias o errantes del sudeste de Brasil, pueden despla- 10 Orsis 31, 2017 J. C. Guix zarse de un fragmento forestal a otro y alcanzar áreas naturales protegidas extensamente cubiertas por bosques. Los fragmentos forestales pequeños y más aislados del grupo 1 parecen no ofrecer condiciones óptimas para la supervivencia de determinadas especies de aves y mamíferos. Por ejemplo, en el Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (un área de 542 ha de bosques nativos secundarios y espacios de vegetación abierta artificialmente mantenidos por el ser humano), habitaban de forma natural Tina- mus solitarius, Crypturellus obsoletus, Ramphastos vitellinus, así como diversas especies de colibríes, hasta como mínimo mediados de la década de 1940 (Werner C.A. Bokermann, com. pers). Sin embargo, desde hace varias décadas, no ha sido detectado ningún individuo más de estas especies en los bosques nativos del par- que (Guix, 2004). Es posible, pues, que cualquier tentativa de reintroducción de estas aves en esta área en un futuro tenga escasas posibilidades de éxito. Sin em- bargo, esta área ha podido mantener a más de un grupo de Alouatta clamitans de forma ininterrumpida en las últimas décadas (cf. Monticelli & Morais, 2015). Incluso áreas mucho más pequeñas han sido capaces de mantener a uno o más grupos de Alouatta de forma continuada. Este es el caso del Bosque Municipal Fábio Barreto (un área de tan solo 8,8 ha de bosque seminatural), donde diversos ejemplares de Alouatta caraya fueron introducidos (o reintroducidos) en la dé- cada de 1960 (Alves, 1983; Alves & Guix, 1992). A medida que el proceso de urbanización del área metropolitana de São Paulo fue avanzando hacia sus zonas más periféricas, diversos fragmentos de bosques nativos fueron deforestados, mientras que otros (ej.: P.E.s das Fontes do Ipiranga, Jaraguá y Cantareira) acabaron rodeados por casas e infraestructuras diversas, convirtiéndose en parques urbanos. En este contexto, algunas de las especies de aves foráneas que se han establecido en el ámbito urbano (véase Fontoura et al., 2013) podrían estar colonizando éstas y otras áreas naturales cercanas. La Ilha de São Sebastião (área del grupo 2) tiene un largo pasado de muy di- versas interferencias antrópicas, que se remonta al período de colonización portu- guesa (entre los siglos xvi y xix). Así pues, mientras que las cotas de altitud más bajas de esta isla fueron intensivamente deforestadas para el cultivo y el pastoreo, las cotas más elevadas fueron utilizadas como áreas forestales de suministro de madera para la construcción y, sobretodo, para el suministro de leña para la com- bustión. Desde entonces la práctica de la caza ha persistido en la isla, sobretodo la caza de subsistencia y, como mínimo desde mediados del siglo xx, también de forma intermitente la práctica de la caza deportiva (a pesar de que ambas están prohibidas por la Lei nº 5197, de 3 de janeiro de 1967) (véase el Plano de Manejo do Parque Estadual da Ilhabela en Fundação Florestal, 2017). De este modo, el conjunto de estas interferencias podría haber mermado considerablemente algu- nas poblaciones de aves y mamíferos o incluso haber extinguido localmente otras. Según informaciones de antiguos residentes de la Ilha de São Sebastião y del continente próximo, en el pasado esta isla fue también un lugar de liberación de animales, especialmente con finalidades cinegéticas. Entre los animales supuesta- mente liberados en la Ilha de São Sebastião se encontrarían ejemplares de Tina- mus solitarius y Cuniculus paca (Werner C.A. Bokermann, com. pers., 1983 La Neopangea: nuevos retos en Brasil Orsis 31, 2017 11 basándose en informaciones de terceros). Así pues, aunque existen registros de la presencia de T. solitarius en la isla desde mediados del siglo xx y, de C. paca desde finales del siglo xix (véase Olmos, 1996), no se descarta la posibilidad de que, en un momento dado, las poblaciones de estas y otras especies muy cazadas en la isla hubieran decaído drásticamente y que luego hubieran incorporado ejem- plares procedentes del continente en Época Contemporánea. En este caso, estas posibles «reintroducciones de refuerzo» podrían haber evitado la desaparición completa de diversas especies de frugívoros/granívoros de mayor tamaño que quedaron aisladas cuando el nivel del mar subió al final del Pleistoceno e inicio del Holoceno, mientras que otras (ej.: Crypturellus obsoletus, C. tataupa, Tinami- dae; Penelope obscura bronzina, Cracidae), que se encuentran presentes en el continente próximo, se habrían extinguido en la isla.
Potenciales interferencias en las redes de interacciones mutualistas El número de especies catalogadas como depredadoras de semillas (ej.: tinámidos, fasiánidos, columbiformes y paseriformes granívoros, psitácidos) (n = 55; 48.2%) ha sido mayor que el número de especies catalogadas como dispersoras de semi- llas (ej.: túrdidos, tráupidos, géneros Alouatta, Penelope, Ramphastos) (n = 21; 18.4%) (n total = 114). La reintroducción de determinadas especies nativas en un área puede producir desequilibrios e impactos (véase Nogués-Bravo et al., 2016 para una discusión sobre el tema). Por ejemplo, la introducción o la reintroducción de un elevado número de especies de aves y mamíferos granívoros (depredadoras de semillas) o de mamíferos ramoneadores, en cortos espacios de tiempo, sin que el área de in- troducción cuente con suficientes especies y/o poblaciones de depredadores natu- rales, podría afectar la capacidad de colonización de diversas plantas autóctonas. En sentido contrario, la introducción o reintroducción de un gran número de de- predadores de animales puede comportar impactos en las poblaciones que les sirven de presas. Especialmente preocupante es la introducción de jabalíes y cerdos cimarro- nes (Sus scrofa) en el estado de São Paulo, a partir de especímenes escapados de granjas de cría a comienzos de 1990. Como esta especie disemina semillas de algunas plantas y depreda semillas de otras, tanto en áreas donde ha sido introdu- cida como en las de su distribución natural (Gómez et al., 2003; Sanguinetti & Kitzberger, 2010; O’Connor & Kelly, 2012), es difícil saber cómo la colonización de ambientes naturales por jabalíes afectará a las redes de interacciones mutualis- tas en el sudeste de Brasil. Por otro lado, la reciente introducción de una especie de Dasyprocta en la Ilha de São Sebastião (detectada por primera vez en diciembre de 2009 por M. Dutra; Guix, 2010) podría tener efectos beneficiosos en las redes de interacciones mu- tualistas, ya que se trata de un importante dispersor de semillas grandes en un área que no cuenta con Alouatta clamitans (Atelidae) y Penelope sp./spp. (Cracidae). Uno de los problemas derivados de la fragmentación de hábitats y ecosistemas es la extinción local de determinadas especies y la consecuente simplificación de 12 Orsis 31, 2017 J. C. Guix las comunidades de animales y plantas (Terborgh, 1992; Chiarello, 1999; Silva & Tabarelli, 2000; Ribon et al., 2003). De este modo, en los fragmentos forestales pequeños y relativamente aislados suelen faltar tanto determinadas especies de grandes depredadores (ej.: felinos, aves rapaces), como de dispersores de semillas de grandes dimensiones (ej.: tapir, algunas especies de monos y de crácidos) (Guix, 1996; Ribon et al., 2003). Precisamente estos dos factores (superficie reducida y elevado grado de aislamiento) desaconsejan las iniciativas de reintroducciones de este tipo de animales. Por otro lado, los fragmentos pequeños podrían ser más vulnerables también a los impactos de las especies foráneas que actúan como de- predadores de semillas (ej.: roedores, psitácidos) sobre las diásporas más grandes. En casos similares a los Parques Estaduales do Jaraguá, das Fontes do Ipi- ranga y la Estação Ecológica de Ribeirão Preto (fragmentos pequeños y relativa- mente aislados; grupo 1), la hipotética reintroducción de una especie autóctona de Dasyprocta (Dasyproctidae) podría contribuir a mejorar la dispersión de semillas grandes en el interior de los bosques, siempre y cuando estas y otras especies de roedores pudieran contar con un número suficiente de depredadores que permi- tiera controlar sus poblaciones. Sin embargo, la reintroducción de Dasypróctidos o incluso de Tapirus terrestris (en este último caso, para nada recomendable) tampoco resolvería el problema del aislamiento de determinadas especies de plan- tas que producen semillas grandes, puesto que difícilmente podrían transportarlas muy lejos de estas áreas. En estos casos, cabría plantearse la intervención humana para restablecer cierto grado de permeabilidad en relación al flujo de semillas entre áreas próximas con ecosistemas similares, ya sea a través del intercambio de semillas o la plantación de plantas jóvenes.
Consideraciones finales El escenario creado con la introducción intencionada o accidental de especies y poblaciones foráneas de aves y mamíferos no es exclusivo del estado de São Paulo, ni tampoco del sudeste de Brasil. En el noreste, centro-oeste y sur del país la his- toria y la política de reintroducciones de animales ha sido similar, así como proba- blemente también los efectos relacionados con las introducciones de elementos foráneos (especies, subespecies y posibles ecotipos) en las poblaciones, comunida- des y ecosistemas silvestres. Si a este panorama añadimos las introducciones que se han producido en las últimas décadas de otros grupos de vertebrados (peces, anfibios y reptiles), invertebrados (ej.: insectos) y plantas, los efectos sobre los ecosistemas neotropicales podrían ser cada vez mayores y más impredecibles. En las últimas décadas se han promovido numerosas acciones organizadas de reintroducción, e incluso de introducción, de diversas especies de animales en áreas en proceso de recuperación natural, tales como campos de cultivo y de pas- toreo abandonados o antiguas explotaciones forestales, conocidas genéricamente en algunos medios como «rewilding». Entre las principales justificaciones para llevar a cabo estas acciones están: 1) la reducción de la pérdida de diversidad biológica y 2) la restauración de la funcionalidad de los ecosistemas (véase, por ejemplo, Seddon et al., 2014; Rewilding Europe, 2015; Corlett, 2016). La Neopangea: nuevos retos en Brasil Orsis 31, 2017 13
En el caso del este de Brasil, las acciones de este tipo que se llevaron a cabo a finales del siglo xx, pretendían especialmente «descongestionar» los zoos y cen- tros de recuperación de fauna que recibían grandes contingentes de animales de- comisados del comercio ilegal. Ante la saturación poblacional de los recintos de muchos de estos centros de mantenimiento de animales vivos, un gran número de animales fueron también liberados en áreas naturales sin ningún tipo de criterio o selección. En los últimos años la legislación brasileña ha impuesto normas más restrictivas a este tipo de acciones, que incluyen la identificación y el control sa- nitario de los animales que puedan ser objeto de liberaciones (sin embargo, véase Azevedo-Santos et al., 2017). En general, las áreas naturales receptoras de anima- les capturados en la naturaleza o nacidos en cautividad, han sido fragmentos de vegetación nativa (bosques densos o sabanas) de dimensiones y grados de aisla- miento muy diversos (desde pequeñas áreas de bosques nativos situadas en el interior de zonas urbanas, a grandes áreas naturales que mantienen aún cierto grado de conectividad biológica con otros fragmentos próximos). Varias, por no decir la mayoría, de las áreas receptoras de aves y mamíferos del este de Brasil no fueron objeto de ningún tipo de evaluación o estudio previo que contemplasen los impactos potenciales relacionados con las iniciativas de reintroducción o introducción. Por otra parte, los estudios a posteriori de este tipo que se realizaron son escasos y, en varios casos, incompletos. Así pues, cabe considerar la posibilidad de que algunas de las iniciativas de conservación, que supuestamente pretendían incrementar la biodiversidad y la funcionalidad de los ecosistemas, puedan haber tenido un efecto contrario al originariamente deseado. Especial cuidado se deberá dar a las reintroducciones de animales que se plan- teen en el futuro (en este sentido véase por ejemplo Marini & Marinho-Filho, 2005; IUCN/SSC, 2013 y Edwards, 2014), principalmente las que se realicen en las áreas pequeñas y relativamente aisladas por la fragmentación forestal. Al mismo tiempo, es importante establecer programas continuados de control de es- pecies foráneas de animales y plantas en los planes de gestión de las áreas natu- rales protegidas, tanto de las especies catalogadas como invasoras como de las que no lo son. Paralelamente, se recomienda realizar estudios genéticos de las poblaciones de especies autóctonas que han sido objeto de reintroducciones a partir de ejem- plares de otras procedencias (y/o de procedencias desconocidas). Los futuros es- tudios genéticos, taxonómicos y sistemáticos (entre otros) de determinados grupos de vertebrados, deberán tener en cuenta la potencial introgresión genética en las poblaciones que han recibido individuos sin procedencia conocida o procedentes de otras localidades o regiones distantes.
Agradecimientos Werner C.A. Bokermann, Emílio Dente, Bento Vieira de Moura Neto, Sylvio Vieira y Daniel L. Fedullo me facilitaron el acceso a informaciones sobre intro- ducciones de aves y mamíferos en algunas áreas naturales, entre las décadas de 14 Orsis 31, 2017 J. C. Guix
1950 y 1980. Edwin O. Willis identificó algunas de las especies de aves y aportó opiniones interesantes acerca de sus distribuciones geográficas. El Bosque Muni- cipal Fábio Barreto, mediante acuerdo con la Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto (USP), y la Fundação Parque Zoológico de São Paulo me permitieron la consulta de diversos de sus archivos relacionados con la liberación de animales, en las décadas de 1970 y 1980. Eduardo Mateos Frías, Franco L. de Souza, Núria López Mercader y un revisor anónimo realizaron valiosas sugeren- cias al manuscrito.
Referencias bibliográficas Allendorf, F.W.; Lundquist, L.L. 2003. Introduction: population biology, evolution, and control of invasive species. Conserv. Biol. 17: 24-30. Alvarez, A.D.; Bovendorp, R.S.; Fleury, M.; Galetti, M. 2008. Paraísos de exóticos. Ciên- cia Hoje 41: 69-71. Alvarez, A.D.; Galetti, M. 2007. Predação de ninhos artificiais em uma ilha na Mata At- lântica: testando o local e o tipo de ovo. Rev. Brasileira Zool. 24: 1011-1016.
Chytrý, M.; Wild, J.; Pyšek, P.; Tichý, L.; Danihelka, J.; Knollová, I. 2009. Maps of the level of invasion of Czech Republic by alien plants. Preslia 81: 187-207. Corlett, R.T. 2016. Restoration, reintroduction, and rewilding in a changing world. Trends Ecol. Evol. 31: 453.
IBAMA 2006. Áreas de soltura e monitoramento. Relatório de atividades. I Encontro de ASM – Áreas de soltura e monitoramento de animais silvestres – Estado de São Paulo. Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renováveis. São Paulo. IBAMA 2012. Centros de triagem e áreas de soltura de animais silvestres no Estado de São Paulo. Revista CETAS e ASMs no Estado de São Paulo – Relatório de atividades 2012. Superintendência do Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Reno- váveis no Estado de São Paulo. São Paulo. IUCN/SSC 2013. Guidelines for reintroductions and other conservation translocations. Version 1.0. IUCN Species Survival Commission. Gland, Switzerland.
Pereira, S.L.; Wajntal, A. 1999. Reintroduction of guans of the genus Penelope (Cracidae, Aves) in reforested areas in Brazil: assessment by DNA fingerprinting. Biol. Conserv. 87: 31-38. Piacentini, V.Q.; Aleixo, A.; Agne, C.E.; Maurício, G.N.; Pacheco, J.F.; Bravo, G.A.; Brito, G.R.R.; Naka, L.N.; Olmos, F.; Posso, S.; Silveira, L.F.; Betini, G.S.; Carrano, E.; Franz, I.; Lees, A.C.; Lima, L.M.; Pioli, D.; Schunck, F.; Amaral, F.R.; Bencke, G.A.; Cohn-Haft, M.; Figueiredo, L.F.A.; Straube, F.C.; Cesari, E. 2015. Annotated checklist of the birds of Brazil by the Brazilian Ornithological Records Committee / Lista comentada das aves do Brasil pelo Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos. Rev. Brasileira Ornitol. 23: 91-298. Polfus, J.L.; Manseau, M.; Simmons, D.; Neyelle, M.; Bayha, W.; Andrew, F.; Andrew, L.; Klütsch, C.F.C.; Rice, K.; Wilson, P. 2016. Łeghágots’enetę (learning together): the importance of indigenous perspectives in the identification of biological variation. Ecol. Soc. 21: 18.
Terborgh, J. 1992. Maintenance of diversity in tropical forests. Biotropica 24: 283-292. Valiente-Banuet, A.; Aizen, M.A.; Alcántara, J.M.; Arroyo, J.; Cocucci, A.; Galetti, M.; García, M.B.; García, D.; Gómez, J.M.; Jordano, P.; Medel, R.; Navarro, L.; Obeso, J.R.; Oviedo, R.; Ramírez, N.; Rey, P.J.; Travesset, A.; Verdú, M.; Zamora, R. 2015. Beyond species loss: the extinction of ecological interactions in a changing world. Funct. Ecol. 29: 299-307. Vilà, M.; Valladares, F.; Traveset, A.; Santamaría, L.; Castro, P. (coord.) 2008. Invasiones Biológicas. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. Vivo, M.; Carmignotto, A.P.; Gregorin, R.; Hingst-Zaher, E.; Iack-Ximenes, G.E.; Mi- retzki, M.; Percequillo, A.R.; Rollo, M.M.; Rossi, R.V.; Taddei, V.A. 2011. Checklist dos mamíferos do Estado de São Paulo, Brasil. Biota Neotrop. 11 (Supl.1): 111-131.
Anexo
Lista de especies recopiladas y/o observadas referentes a introducciones/reintro- ducciones de aves y mamíferos en áreas naturales protegidas del estado de São Paulo y sus respectivas áreas adyacentes. Período: Entre finales de 1951 y marzo de 2017. APA = Área de Proteção Ambiental.
Parque Estadual da Cantareira: «Didelphis marsupialis», Bradypus variegatus, Tamandua tetradactyla, Alouatta clamitans, «Cebus apella» (Sapajus sp./spp.), Callithrix spp. (incluyendo C. jacchus, C. penicillata y, posiblemente también, C. geoffroyi), Puma concolor, Nasua nasua, Cuniculus paca, Penelope sp., Amazona aestiva, Aratinga aurea, Aratinga auricapillus, Aratinga leucophthalma, Ramp- hastos toco, Sicalis flaveola, Estrilda astrild; Parque Estadual das Fontes do Ipiranga: Euphractus sexcinctus, «Cebus apella» (Sapajus sp./spp.), Callithrix spp., Anas platyrhynchos, Anas cf. georgica, Penelope spp. (incluyendo P. obs- cura y, posiblemente también, P. superciliaris), Butorides striata, Rosthramus sociabilis, Milvago chimachima, Caracara plancus, Falco sparverius, Aramides cajanea, Aramides saracura, Streptopelia decaocto, Columbina squammata, Cla- ravis sp., Amazona aestiva, Diopsittaca nobilis, Aratinga leucophthalma, Tyto alba, Megascops choliba, Athene cunicularia, Asio clamator, Glaucidium brasili- anum, Nyctibius griseus, Ramphastos dicolorus, Cyanocorax chrysops, Cyanoco- rax cyanopogon, Turdus spp., Sicalis flaveola, Gnorimopsar chopi, Molothrus bonariensis, Sporagra magellanica, Estrilda astrild; Parque Estadual do Jara- guá: Bradypus sp., Callithrix spp. (incluyendo C. jacchus), Nasua nasua, Mazama sp./spp., Falco sparverius, Patagienas picazuro, Zenaida auriculata, Aratinga acuticaudata, Aratinga leucophthalma, Aratinga aurea, «Aratinga solstitialis», Brotogeris chiriri, Diopsittaca nobilis, Melopsittacus undulatus, Ramphastos toco, Tangara spp., Sicalis spp. (incluyendo S. flaveola), Paroaria dominicana; Parque Estadual da Serra do Mar: Didelphis aurita, Bradypus variegatus, Ta- mandua tetradactyla, Alouatta clamitans, Callithrix penicillata, «Cebus apella» (Sapajus sp./spp.), Leopardus pardalis, Leopardus tigrinus, Nasua nasua, Tapirus terrestris, Dasyprocta spp. (incluyendo D. azarae), Cuniculus paca, Tinamus so- litarius, Crypturellus obsoletus, Crypturellus tataupa, Crypturellus parvirostris, Rostrhamus sociabilis, Penelope spp. (incluyendo P. obscura y P. superciliaris), Odontophorus capueira, Amazona aestiva, Aratinga leucophthalma, Brotogeris tirica, Forpus xanthopterygius, Pionopsitta pileata, Pionus maximiliani, Aegolius harrisii, Ramphastos dicolorus, Ramphastos toco, Turdus albicollis, Turdus amaurochalinus, Turdus leucomelas, Turdus flavipes, Turdus rufiventris, Saltator 20 Orsis 31, 2017 J. C. Guix similis, Cyanerpes cyaneus,Tangara seledon, Tachyphonus coronatus, Thraupis ornata, Thraupis palmatum, Thraupis sayaca, Ramphocelus bresilius, Zonotrichia capensis, Sicalis flaveola, Sporophila angolensis, Sporophila caerulescens, Spo- rophila falcirostris, Sporophila frontalis, Sporophila leucoptera, Sporophila line- ola, Volatinia jacarina, Chrysomus ruficapillus, Molothrus bonariensis, «Passerina cyanoides», Sporagra magellanica, Euphonia chlorotica, Estrilda astrild; Ilha de São Sebastião - Parque Estadual de Ilhabela: Dasyprocta sp. (leporina/azarae; introducción o reintroducción), Cuniculus paca (posible reintroducción), Sus scrofa, Amazona aestiva, Ramphastos toco, Estrilda astrild; APA Cabreúva, APA Cajamar e APA Jundiaí (áreas protegidas contiguas que incluyen la Serra do Japi): Bradypus variegatus, Tamandua tetradactyla, Euphactus sexcinc- tus, Dasypus sp./spp., Callithrix spp. (incluyendo C. penicillata y, posiblemente también, C. aurita), Leopardus pardalis, Leopardus cf. tigrinus, Chrysocyon brachyurus, Nasua nasua, Mazama sp./spp., Dasyprocta sp., Cuniculus paca, Le- pus europaeus, Aburria jacutinga(?), Penelope spp. (incluyendo P. obscura y P. superciliaris), Phasianus colchicus, Rupornis magnirostris, Cariama cristata, Co- lumbina talpacoti, Leptotila sp./spp., Patagienas picazuro, Zenaida auriculata, Amazona aestiva, Amazona amazonica, Aratinga aurea, Aratinga leucophthalma, Brotogeris spp. (incluyendo B. chiriri y B. tirica), Diopsittaca nobilis, Forpus xanthopterygius, Glaucidium brasilianum, Ramphastos toco, Cyanocorax crista- tellus, Cyanocorax chrysops, Turdus spp. (incluyendo T. albicollis, T. amauroc- halinus, T. flavipes y T. rufiventris), Saltator similis, Tangara spp., Thraupis sayaca, Zonotrichia capensis, Sicalis flaveola, Sicalis luteola, Volatinia jacarina, Sporophila spp. (incluyendo S. caerulescens y S. lineola), Paroaria dominicana, Coryphospingus cucullatus, Coryphospingus pileatus, Cyanoloxia brissonii, Age- lasticus thilius, Gnorimopsar chopi, Icterus spp., Sporagra magellanica, Eupho- nia spp.; APA Ituparanga y Reserva Florestal do Morro Grande: Callithrix spp. (incluyendo C. penicillata), Nasua nasua, Mazama gouazoubira, Hydrocho- erus hydrochaeris, Lepus europaeus, Penelope sp., Amazona aestiva, Aratinga leucophthalma, Pionus maximiliani, Ramphastos spp. (incluyendo R. dicolorus), Turdus spp. (incluyendo T. rufiventris), Saltator similis, Zonotrichia capensis, Si- calis flaveola, Sporophila caerulescens, Sporophila frontalis, Cyanoloxia brisso- nii, Sporagra magellanica; APA Serra do Mar: Didelphis spp. (incluyendo D. albiventris), Myrmecophaga tridactyla, Tamandua tetradactyla, Leopardus cf. pardalis, Nasua nasua, Tapirus terrestris, Mazama americana, Mazama gouazou- bira, Dasyprocta sp./spp., Cuniculus paca, Sus scrofa, Lepus europaeus, Penelope sp., Cariama cristata, Ramphastos spp. (incluyendo R. dicolorus), Turdus albico- llis, Turdus flavipes, Saltator similis, Tachyphonus coronatus, Tangara spp., Th- raupis ornata, Sicalis flaveola, Sporophila spp. (incluyendo S. caerulescens y S. frontalis), Molothrus bonariensis, Euphonia violacea; Estação Ecológica de Ri- beirão Preto (Mata de Santa Tereza): «Cebus apella» (Sapajus spp., incluyendo S. libidinosus), Pecari tajacu, Tayassu pecari, Hydrochoerus hydrochaeris, Cari- ama cristata, Aratinga aurea, Aratinga leucophthalma, Brotogeris chiriri, Es- trilda astrild. Orsis 31, 2017 21-30
On the identity of plants belonging to the Opuntia humifusa complex (Cactaceae) naturalized in northeastern Iberian Peninsula
Carlos Gómez-Bellver1, Llorenç Sáez2
Reception date: 14 July 2017 Acceptance date: 18 September 2017 Published: 27 September 2017
Abstract
Recent studies on the Opuntia humifusa complex allow us to review the identity of plants called O. humifusa (Raf.) Raf. in Catalonia. All the studied plants of the O. humifusa com- plex from this area exhibit the same morphological characteristics (mainly the thickness of the spines, the number of areoles and the seed form) as O. mesacantha Raf. subsp. mesacantha. Keywords: Catalonia; Opuntia; non-native plants
Resum. Sobre la identitat de les plantes del complex Opuntia humifusa (Cactaceae) naturalitzades al nord-est de la península Ibèrica
Els nous estudis del complex Opuntia humifusa ens permeten revisar la identitat de les plantes anomenades O. humifusa (Raf.) Raf. a Catalunya. Totes les plantes estudiades d’aquest complex en l’àrea citada presenten els mateixos trets morfològics (principalment el gruix de les espines, el nombre d’arèoles i la forma de les llavors) que O. mesacantha Raf. subsp. mesacantha. Paraules clau: Catalunya; Opuntia; plantes al·lòctones
Introduction The genus Opuntia Mill. (Cactaceae) includes ca. 200 species native to the Amer- icas (Anderson, 2001; Hunt, 2016; Majure et al., 2017), with the main diversity center in Mexico, the South of United States and the Caribbean Islands (Illoldi-
1. Universitat de Barcelona. Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals. Secció Botànica i Micologia. Facultat de Biologia. Avda. Diagonal, 643. 08028 Barcelona. cgomez [email protected] 2. Universitat Autònoma de Barcelona. Unitat de Botànica, Facultat de Biociències. 08193 Bella- terra, Barcelona. [email protected]
ISSN 0213-4039 (imprès), ISSN 2014-9727 (en línia) https://doi.org/10.5565/rev/orsis.41 22 Orsis 31, 2017 C. Gómez-Bellver; Ll. Sáez
Rangel et al., 2012). This genus contains the majority of the widely introduced, cultivated and invasive species in the family (Novoa et al., 2015). According to Majure et al. (2017), the species of the O. humifusa complex have been introduced in Europe, South Africa and eastern Asia. Moreover, Essl (2008) consider the most widespread species in Europe is O. humifusa (six countries) followed by O. ficus-indica (L.) Mill. Until recently, between 16 and 19 species of the genus Opuntia had been reported from Catalonia (northeastern Iberian Peninsula) (Ay- merich, 2015, 2016; Guàrdia Valle, 2016; Pino & Álvarez, 2016). The first refer- ence of O. humifusa in our area dates back to 1990, when Berthet (1990: 69, lam. 16) reported it from Vic (Barcelona Province) under O. vulgaris Mill. Sub- sequently, new populations of this species have been discovered in our area (Ba- triu et al., 2012; Aymerich, 2015, 2016). The recent publication of a taxonomic revision by Majure et al. (2017) has allowed a better understanding of the relationships and boundaries among the members of the O. humifusa complex. Based on this premise, plants that have been referred to as O. humifusa from Catalonia may not correspond to this spe- cies, but to another closely related: O. mesacantha Raf., for which two subspecies are currently recognized. In this context, we proceed to review the identity of the plants of the O. humifusa complex naturalized in Catalonia. The Humifusa clade consists of about 10 species widely distributed in North America from northern Mexico, north to Ontario, Canada, and south to the Florida Keys. This clade likely originated in northern Mexico and the southwestern United States, and from there it later spread to the southeastern United States and ultimately produced a small radiation in the eastern United States (Majure et al., 2017). This clade is subdivided in two groups in the south of the United States: the southwestern (SW) subclade, characterized by diploid procumbent species with non-retrorsely barbed spines and yellow and red flowers; and the southeastern (SE) subclade (treated by the latter authors as O. humifusa complex) with diploid species and polyploid derivatives, procum- bent to erect, with retrorsely barbed spines and entirely yellow flowers. Several of those taxa originated from hybridization between the SE and SW subclades and display characters of both subclades (Majure et al., 2012, 2017). In this sense, O. humifusa and O. mesacantha are considered two taxa of the O. humi- fusa complex. Costa & Morla (1986) reported O. humifusa var. humifusa from northern Ibe- rian Peninsula. Later, the same taxon was reported for Catalonia as O. vulgaris Mill. by Berthet (1990) and Quadrada (1997). Opuntia vulgaris is currently re- garded synonym of O. ficus-indica (Leuemberger, 1993; Pinkava, 2004), an erect phanerophyte noticeably different from the prostrate cactus O. humifusa. As a consequence, these issues led to some misidentifications in afterward publica- tions. Moreover, Batriu et al. (2012) used the name O. humifusa for the first time to refer to this plant for Catalonia, and the following issues have used this name so far (see Annex). This plant has also been reported in the Iberian Peninsula for the autonomous communities of Aragon (Fabregat et al., 1995, sub O. vulgaris; Atlas of the Flora of the Pyrenees, 2017), Castile and Leon (Bariego & Rico, Opuntia humifusa complex in northeastern Iberian Peninsula Orsis 31, 2017 23
2003, sub O. vulgaris; Acedo & Llamas, 2006), Galicia (Costa & Morla, 1986; Berthet, 1990, sub O. vulgaris) and Valencia (Guillot, 2003).
Materials and methods In order to identify positively the plants of the O. humifusa complex naturalized in Catalonia, we visited in the field 10 populations (new or previously attributed to this species) for the purpose of examining living plants. Herbarium specimens deposited in the BC and BCN herbaria were also studied. Nomenclature of taxa follows Majure et al. (2017). Coordinates and elevation of localities were ob- tained from the internet map application VISSIR v.3.26 in
Results and discussion Plants found in the visited sites showed similar morphological characteristics: low- spreading shrubs in small groups (even isolated plants) or large colonies, in some cases more than 40-80 individuals (Vallès Oriental and Osona, Barcelona Prov- ince). Plants form rows up to 4, 5 and uncommonly 6(7) joined cladodes (Fig. 1C), which are more or less easily disarticulating. Cladodes 3.0-13.5 × 3.0-8.2 cm, 8.5-12.2 mm thick, with 3-4 areoles per diagonal row at midstem, obovate, el- liptical or rounded in outline, margins smooth, disposed with the flat side on soil surface, turgid and dark green, but cross-wrinkling during the winter (or under desfavourable weather periods), reddish green the adaxial surface, light green to yellowish green the underside. Cladodes are spineless or bear from 1 up to 7(8) spines. Spines conspicuous, white to slightly grey when mature, 0.8-3.5 cm long, 0.85-1.10 mm in diameter, 0-2 per areole, usually restricted to the mid-upper part and especially along the margins of mature segments. Glochids scarcely exserted or included within the areole (Fig. 1B). Outer tepals green. Inner tepals 8, 2.5–3.6 cm long, entirely yellow. Stamen filaments yellow. Stigma whitish. Fruits 20-35 × 13-19.5 mm, red to reddish-purple, clavate to barrel-shaped. Seeds 4-5.4 mm in diameter, with bumpy funicular girdle, and cotyledons and hypocotyl noticeably protruding (Fig. 2E). According to Majure (2015) and Majure et al. (2017), there are three taxa in- cluded within O. humifusa complex that bear a close ressemblance: O. humifusa, O. mesacantha subsp. mesacantha and O. mesacantha subsp. lata (Small) Majure. Opuntia humifusa is an allopolyploid (tetraploid, 2n = 44) derived from a SE subclade maternal lineage (probably O. mesacantha subsp. mesacantha) and from a SW subclade paternal lineage. The subspecies mesacantha is tetraploid (2n = 44) whereas subsp. lata is diploid (2n = 22), both apparently derived from the SE clade. According to Majure et al. (2017) Opuntia humifusa has spineless cladodes, not easily disarticulating, generally 4(5) areoles per diagonal row at the widest point of the cladode. In contrast, O. mesacantha has cladodes more or less easily 24 Orsis 31, 2017 C. Gómez-Bellver; Ll. Sáez
Figure 1. Opuntia mesacantha subsp. mesacantha. A: General aspect of the plant; B: Glochids scarcely exserted or included within the areole (A, B: Sant Feliu de Codines, Barcelona); C: Up to 6 (7) cladodes joined in a row (La Roca del Vallès, Barcelona); D: Significant fruit production (Súria, Barcelona). Opuntia humifusa complex in northeastern Iberian Peninsula Orsis 31, 2017 25
Figure 2. Opuntia mesacantha subsp. mesacantha. A-B: Flower; C: Stigma and stamens; D: Fruit; E: seeds (A, B, D, E: Sant Feliu de Codines, Barcelona). disarticulating, that generally bear spines, at least the uppermost areoles, 3(4) areoles per diagonal row at midstem. Seeds of O. mesacantha subsp. lata, have smooth funicular envelope, moderate or without protrusion of the cotyledons and hypocotyl, spines delicate, 0.7–0.9 mm in diameter, whereas in subsp. mesacan- tha, seeds bear bumpy funicular envelope, cotyledons and hypocotyl noticeably protruding, robust spines, 0.95–1.3 mm in diameter. Glochids in O. mesacantha are described by Majure et al. (2017) as “con- spicuous, exserted or inconspicuous, included within the areole”, but afterwards no specific differences for the two subspecies were provided. Nevertheless, these authors provide pictures of both subspecies that reveal differences between them: glochids in subspecies lata are conspicuous while in mesacantha are inconspicu- ous (similar to those presented by O. humifusa). Some of the characters described above could make us think that our studied plants are more or less intermediate forms between both subspecies, especially due to the slightly minor size of the seeds and the thickness of the spines. This could perhaps be related to plant phenotypic plasticity in response to environmen- tal factors. Most probably, this short-term adaptation also seems to be accompa- nied by others such as a significant fruit production (Fig. 1D). However, for most morphological characters (Table 1), the plants studied would be referable to O. mesacantha subsp. mesacantha. 26 Orsis 31, 2017 C. Gómez-Bellver; Ll. Sáez
Table 1. Comparative table with discriminant characters between Opuntia humifusa, O. mesacantha and plants belonging to O. humifusa complex from Catalonia, based on Majure et al. (2017) and measurements from our samples Plants O. humifusa O. mesacantha in our study subsp. Character mesacantha subsp. lata Spines per 0 0–3 0–5 0–2 areole Spines absent robust, delicate, 0.85–1.10 mm measurements 0.95–1.3 mm 0.7–0.9 mm diameter diameter diameter Spines absent restricted to restricted to restricted to mid-upper arrangement upper areoles upper areoles or areoles, mainly along over the cladode the margins surface Areoles per (3)4–5 3(4) 3(4) 3–4 diagonal (mostly 4) Glochids in mostly included slightly exserted exserted scarcely exserted or areole within the areole or included included within the within the areole areole Cladode smooth smooth scalloped smooth margins Cladodes 9–15 × 5.7–8.3 cm, 3.1–17.7 × 2–9 mm, 3.6–19.9 mm 3.0–13.5 × 3.0–8.2 long × wide, 9.6–15.7 mm thick thick cm, 8.5–15.5 mm thick thick Cladodes cladodes not easily cladodes easily disarticulating in cladodes more or less disarticulation disarticulating summer months easily disarticulating Outer tepals dark green to Green green gray-green Inner tepals 8-9, 3.7-4.0 cm 8, 2.3-3 cm 8, 3.4-4.3 cm long, 8, 2.5–3.6 cm long, number, long, entirely long, entirely entirely yellow entirely yellow length yellow yellow Berries 4.2–4.8 cm long 2.1–4.9 cm long 2–3.5 cm long Seeds length 3–3.5 mm 5.0–5.9 mm 4.7–5.3 mm 4–5.4 mm [4–4.6 mm (Majure, 2015)] Funicular 0.4–0.7 mm wide, 0.7–1.3 mm, 0.6–1.1 mm, up to 1 mm, bumpy girdle wide bumpy or irregular often bumpy regular, generally or irregular not bumpy Funicular bumpy bumby, smooth, if any, bumby, cotyledons envelope cotyledons and protrusion of the and hypocotyl hypocotyl cotyledons and noticeably protruding noticeably hypocotyl protruding Opuntia humifusa complex in northeastern Iberian Peninsula Orsis 31, 2017 27
In conclusion, the available data suggest that the studied plants reported as O. humifusa from Catalonia are referable to O. mesacantha, mainly because of the presence of spines, fewer areoles per row and larger size of seeds. Moreover, di- ameter of spines, glochids appearance and form of seeds allow us to consider these plants as subsp. mesacantha. In absence of sound evidence of the presence of O. humifusa in the studied area, it is likely that all reports of this species in Catalonia are referable to O. mesacantha subsp. mesacantha. We found O. mesacantha subsp. mesacantha growing in open sunny and dry environments in well-drained soils such as on rocky places, frequently open gra- nitic (granodiorite) outcrops, and also on limestone or sandy soils. In all locations visited, this newcomer grew in ruderal and semi-natural communities. Thus, O. mesacantha can be considered an epoecophyta and hemiagriophyta sensu Ko- rnás (1990). We observed different dispersal mechanisms featured by this cactus, being the most prevalent the vegetative dissemination by fragmentation of the cladodes and subsequent falling down slope. This mechanism is similar to the process of fruit dissemination, due to its cylindrical shape they can roll down relatively long dis- tances as well. Furthermore, seeds and fruits can be dispersed by animals. We noticed that some fruits seemed to be eaten by rodents or other small-sized mam- mals, but in other cases the numerous tracks around the plants indicate wild boars feeding activity. Also, it has been reported that their cladodes can occasionally be carried away by water courses during times of flooding or heavy rains. Latter aspect has not been verified in our study, but it is very likely to occur, especially in spring and autumn rainy periods. The native area of Opuntia mesacantha subsp. mesacantha comprises the main part of the SE United States, from Maryland, probably from New Jersey, to Mississippi and Louisiana. However, is not present in the Florida Peninsula (Ma- jure, 2015; Majure et al., 2017). Three new localities of Opuntia mesacantha subsp. mesacantha are provided in this study for Vallès Oriental County, in Barcelona Province (Catalonia): Sant Feliu de Codines, between el Serrat de les Moles and l’Era Nova, 31TDG3016, 520-530 m, open rocky places on limestone substrate, 19 Feb 2017 and 5 June 2017 (photo), L. Sáez; Sant Feliu de Codines, Roques d’en Pere Pericó, 31TDG2916, 572 m, open rocky places on siliceous soil, 5 June 2017, L. Sáez (photo); La Roca del Vallès, near Pirineu street, 31TDG4404, 149 m, 22 March 2016, H. Álvarez & C. Gómez-Bellver (BC 951241, BCN 130203), numerous dense and decumbent groups on siliceous soil, occupying an area of approxi- mately 60-70 m2, with fruits. In addition, because of the many populations found throughout the territory, the variety of seed and fruit dispersal agents (mainly gravity, dragging floods, animals and human action), and the reported invasive capacity of O. mesacantha, we consider that a further spreading of this species in Catalonia is very likely. 28 Orsis 31, 2017 C. Gómez-Bellver; Ll. Sáez
Acknowledgements The authors wish to express their gratitude to Efrem Batriu and Arnau Mercadé for the valuable data provided. We would like to express our sincere gratitude to the anonymous referees for their helpful comments.
Bibliographical references Acedo, C.; Llamas, F. 2006. Catalogo de plantas alóctonas en la provincia de León (NW España). Studia Bot. 25: 63-96. Anderson, E.F. 2001. The Cactus Family. Timber Press, Portland, Oregon, USA. Atlas of the Flora of the Pyrenees. 2017. POCTEFA Project.
Majure, L.C. 2015. Opuntia P. Mill. In: Weakley, A.S. 2015. Flora of the southern and Mi- dAtlantic States.
Annex New records, confirmed localities and putative reports for Opuntia mesacantha subsp. mesacantha in Catalonia. Reports under Opuntia vulgaris are not included.
Opuntia mesacantha subsp. mesacantha: populations and herbarium specimens studied Barcelona Province: L’Anoia, el Forn, between can Aguilera and the font de la Teula. 31TCG9403, 600 m, schistose and rocky soils, on roadsides and spare thickets, 10 March 1996, R.V. Quadrada Llovera (BC 35122, sub Opuntia vul- garis Mill.); Vallès Oriental, La Roca del Vallès, near Pirineu street, 31TDG4404, 149 m, numerous dense and decumbent groups on siliceous soil, occupying an area of approximately 60-70 m2, with fruits, 22 March 2016, H. Álvarez & C. Gómez-Bellver (BC 951241, BCN 130203); Vallès Oriental, Sant Feliu de Codi- nes, between el Serrat de les Moles and l’Era Nova, 31TDG3016, 520-530 m, sunny rocky places, open calcicolous scrubs with false brome, 19 Feb 2017 and 5 June 2017, L. Sáez (photo); Sant Feliu de Codines, Roques d’en Pere Pericó, 31TDG2916, 572 m, open rocky places on siliceous soil, 5 June 2017, L. Sáez (photo); Bages, Súria’s old town, 31TCG9632, 310 m, hillside covered by Medi- terranean dry grassland with ruderal plants [revisited locality from Aymerich (2016, sub Opuntia humifusa (Raf.) Raf.]; Bages, Balsareny, at the foot of the castle chapel, 31TDG0735, 400 m [revisited locality from Aymerich (2015, sub Opuntia humifusa (Raf.) Raf.)]; Barcelona, Osona, Roda de Ter, between the Mo- 30 Orsis 31, 2017 C. Gómez-Bellver; Ll. Sáez ros mountain and Sant Pere de Casserres, 31TDG4649, 545 m [revisited locality from A. Mercadé pers. comm.]; Osona, Vilanova de Sau, road from Vilanova to Folgueroles, near km. 14, 31TDG4843, 615 m [revisited locality from A. Mercadé pers. comm.]; Barcelona, Osona, Vilanova de Sau, at the bottom of the Mina hill, Collsameda, 31TDG4642, 735 m, stony ground [revisited locality from E. Batriu pers. comm.]; Barcelona, Osona, Vilanova de Sau, at the bottom of the Munts, 31TDG4742, 775 m, dry grassland on stony ground [revisited locality from E. Batriu pers. comm.]
Putative records of O. mesacantha subsp. mesacantha under O. humifusa Barcelona Province: Osona, St. Sadurní d’Osormort, la Pedrija, 31TDG4537, 760 m, stony ground, (E. Batriu, pers. comm.); Osona, Tavertet, near el Llobet, Collformic, 31TDG4649, 520-550 m, sandy soils and stony ground (E. Batriu, pers. comm.); Osona, Sant Sadurní d’Osormort, els Terressos Roigs, between Bo- jons i la Verneda de Sant Feliu, 31TDG4841, 600 m, sandstone (E. Batriu, pers. comm.); Osona, Sant Sadurní d’Osormort, near the Verneda de Sant Feliu, els Terressos Roigs, 31TDG4841, 630 m, sandy soils, (E. Batriu, pers. comm.); Osona, Sant Sadurní d’Osormort, els Terressos Roigs, between Bojons i la Verneda de Sant Feliu, 31TDG4941, 600 m, sandstone (A. Mercadé, pers. comm.); Osona, Sant Sadurní d’Osormort, Can Puig, 31TDG4942, 610 m, stony ground (E. Ba- triu, pers. comm.); Osona, Vilanova de Sau, c. les Fagedes, els Terressos Roigs, 31TDG4942, 610 m, sandy soils (A. Mercadé, pers. comm.); Osona, Vilanova de Sau, c. la Pendissa Barcelona, 31TDG4944, 500-525 m, sandy soils and stony ground (A. Mercadé, pers. comm.); Osona, Vilanova de Sau, font del Martí, 31TDG5042, 475-575 m, dry slope between fields (Batriu et al., 2012); Osona, Vilanova de Sau, prop can Burjada, 31TDG5044, 560 m, dry grassland (Batriu et al., 2012); Osona, Vilanova de Sau, Bancells, 31TDG5244, 745 m (E. Batriu, pers. comm.); Osona, Vilanova de Sau, join of the river Ter with the Major river mouth, 31TDG5246, 350 m, sunny dry grassland (on schists) (Batriu et al., 2012); Osona, Vilanova de Sau, l’Albereda, 31TDG5247 510 m, dry meadows (Batriu et al., 2012) [the UTM coordinate has been rectified regarding an error in the origi- nal publication]; Barcelona, Osona, Vic [31TDG34] (MA 349174) (Berthet, 1990 sub O. vulgaris); Girona Province: Selva, Susqueda, el Llomà or la Rierica, near of la Grevolosa, 31TDG5949, 380 m, meadows (Batriu et al., 2012); Lleida Province: Pallars Jussà, Basturs, 31TCG3568, 630 m (Aymerich, 2015); Solà de Noves, Noves de Segre, 31TCG6483, 620 m, abandoned fields (Guardiola et al., 2016); Alt Urgell, Josa i Tuixén, bajo Cal Ramonillo, 31TCG7977, 1060 m (Aymerich, 2015); Cerdanya, Montellà i Martinet, outskirts of Martinet, 31TCG9290, 965 m, grassy slope between the road and houses (Aymerich, 2016). Orsis 31, 2017 31-35
New nomenclatural combinations in vascular plants
Llorenç Sáez1, Pere Aymerich2
Reception date: 25 October 2017 Acceptance date: 29 October 2017 Publication date: 31 October 2017
Abstract
In this paper the following new nomenclatural combinations are proposed: Descurainia suffruticosa (Coste & Soulié) Aymerich & L. Sáez, Linum suffruticosum subsp. castrovie- joi (Mart. Labarga, Pedrol & Muñoz Garm.) L. Sáez & P. Aymerich, Oeosporangium acrosticum (Balb.) L. Sáez & P. Aymerich, Oeosporangium ×kochianus (Rasbach, Reichst. & Schneller) L. Sáez & P. Aymerich and Valeriana tarraconensis (Pau) L. Sáez & Aymerich. Keywords: nomenclature; taxonomy
Resum. Noves combinacions en plantes vasculars
En aquesta aportació es proposen les següents noves combinacions nomenclaturals: Des- curainia suffruticosa (Coste & Soulié) Aymerich & L. Sáez, Linum suffruticosum subsp. castroviejoi (Mart. Labarga, Pedrol & Muñoz Garm.) L. Sáez & P. Aymerich, Oeosporan- gium acrosticum (Balb.) L. Sáez & P. Aymerich, Oeosporangium ×kochianus (Rasbach, Reichst. & Schneller) L. Sáez & P. Aymerich i Valeriana tarraconensis (Pau) L. Sáez & Aymerich. Paraules clau: nomenclatura, taxonomia
Introduction In the course of preparing the catalogue of vascular plants of Catalonia (northeast- ern Iberian Peninsula) (see Aymerich & Sáez, 2015) we find five taxa needing nomenclatural updates. The new combinations are provided below.
1. Universitat Autònoma de Barcelona. Systematics and Evolution of Vascular Plants, Associated Unit to CSIC, Unitat de Botànica, Facultat de Biociències. 08193 Bellaterra, Barcelona. [email protected] 2. C/ Barcelona, 29. 08600 Berga. [email protected]
ISSN 0213-4039 (imprès), ISSN 2014-9727 (en línia) https://doi.org/10.5565/rev/orsis.48 32 Orsis 31, 2017 Ll. Sáez; P. Aymerich
Results The following taxonomic treatments are proposed:
Descurainia suffruticosa (Coste & Soulié) Aymerich & L. Sáez, comb. nova Basyonym: Sisymbrium tanacetifolium L. var. suffruticosum Coste & Soulié in Bull. Soc. Bot. France 59: 739 (1912) ≡Descurainia tanacetifolia (L.) Prantl subsp. suffruticosa (Coste & Soulié) Jauzein in Biocosme Mésogéen 27(4): 116 (2010); ≡ Hugueninia tanacetifolia (L.) Rchb. subsp. suffruticosa (Coste & Soulié) P.W. Ball in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 68: 194 (1963)
Descurainia tanacetifolia (L.) Prantl. is considered a species distributed through mountain areas in southern Europe, which includes two disjunct subspecies: subsp. tanacetifolia distributed in the Western Alps and subsp. suffruticosa (Coste & Soulié) Jauzein from the Pyrenean-Cantabrian range (Goodson et al., 2011; Tison & Foucault, 2014). This species was formerly constituted the unispecific genus Hugueninia Rchb., but molecular evidence (Goodson et al., 2006) clearly supports its inclusion within Descurainia Webb & Berthel. Several morphological characters (i.e. stems and abaxial leaves surface al- ways hairy, lower leaves shape, longer fruiting pedicels and woodier stem base) supported the taxonomic recognition of the Pyrenean-Cantabrian plant (Ortiz, 1993; Tison & Foucault, 2014). Goodson et al. (2011) provide additional knowl- edge for this plant, based on molecular data: D. tanacetifolia subsp. suffruticosa is more closely related to Canary Islands species of Descurainia than to subsp. tanacetifolia. The available morphological, molecular and biogeographic data al- low a new taxonomic reinterpretation.
Linum suffruticosum subsp. castroviejoi (Mart. Labarga, Pedrol & Muñoz Garm.) L. Sáez & Aymerich, comb. nova Basyonym: Linum castroviejoi Mart. Labarga, Pedrol & Muñoz Garm. in Castrov. & al. Flora iberica 9: 507 (2015)
This is a recently described small shrub closely related to Linum suffruticosum L. which occurs in gypsum soils. It is endemic to the Barbastro-Balaguer anticline, an area located in the northern edge of the river Ebro basin (Huesca and Lleida provinces, northeastern Iberian Peninsula) (Martínez Labarga & Muñoz Garmen- dia, 2015). According to Martínez Labarga & Muñoz Garmendia (l.c.) the separa- tion between Linum castroviejoi and L. suffruticosum is based on vegetative characters. However, Martínez Labarga & Muñoz Garmendia (2015: 215) admit that there are intermediate forms between Linum castroviejoi and L. suffrutico- sum. Since the morphological differences between Linum castroviejoi and L. suf- fruticosum are not entirely clear in some geographic areas, and the diagnostic characters used for their separation are of the same nature as those invoked by Martínez Labarga & Muñoz Garmendia (2015) to separate subspecies within the New combinations in vascular plants Orsis 31, 2017 33 latter species, it seems advisable to recognize Linum castroviejoi at subspecies rank within L. suffruticosum.
Oeosporangium acrosticum (Balb.) L. Sáez & P. Aymerich, comb. nova Basyonym: Pteris acrostica Balb., Elenco: 98 (1801) ≡Cheilanthes acrostica (Balb.) Tod. in Giorn. Sci. Nat. Econ. Palermo 1: 215 (1866); ≡Cheilanthes pteridioides subsp. acrostica (Balb.) O. Bolòs & al., Fl. Man. Països Catalans: 1213 (1990); ≡Allosorus acrosticus (Balb.) Christenh. in Willdenowia 42: 284 (2012); ≡Oeosporangium pteridioides subsp. acrosticum (Balb.) Franser-Jenk. & Pariyar, Annot. Checkl. Indian Pteridophytes 1: 259 (2016) [2017, publ. 28 Dec 2016]
Most of the European species previously placed in Cheilanthes Sw. (and not be- longing to either Paragymnopteris K.H. Shing or Cosentinia Tod.) and later trans- ferred to Allosorus Bernh. by Christenhusz in (Greuter & Raab-Straube, 2012) have been transferred to Oeosporangium Vis. (Fraser-Jenkins et al., 2016). As far as we know, there is not any available name at species level within the genus Oeosporangium for this plant, which has been widely recognized as a separate species (Muñoz Garmendia, 1986; Jermy & Paul, 1993; Salvo & Ouyahya 1999; Conti et al., 2005; Jeanmonod & Gamisans, 2007; Greuter & Raab-Straube, 2012; Tison & Foucault, 2014; Tison et al., 2014; Dimopoulos et al., 2017).
Oeosporangium ×kochianus (Rasbach, Reichst. & Schneller) L. Sáez & P. Ay- merich, comb. nova Basyonym: Cheilanthes ×kochiana Rasbach, Reichst. & Schneller in Webbia 37: 48 (1983) ≡Allosurus ×kochianus (Rasbach, Reichst. & Schneller), L. Sáez & Aymerich in Orsis 29: 26 (2015)
This is a natural hybrid between Oeosporangium pteridioides (Reichard) Fraser- Jenk. & Pariyar and Oeosporangium tinaei (Tod.) Fraser-Jenk. It was described on the basis of specimens collected in Cap de Creus Peninsula (Rasbach et al., 1983).
Valeriana tarraconensis (Pau) L. Sáez & Aymerich, comb. nova Basyonym: Valeriana tripteris var. tarraconensis Pau in Treb. Inst. Catalana Hist. Nat. 1: 31 (1915) ≡Valeriana tripteris subsp. tarraconensis (Pau) Devesa, López, Vázq. Pardo & R. Gonzalo in Lagascalia 25: 258 (2005)
Pau (in Font Quer, 1915) described a variety of Valeriana tripteris from Vall de la Monrela (Ports massif, Tarragona province, northeastern Iberian Peninsula). He considered this taxon taxonomically related to V. tripteris L., which is distributed throughout central and southern Europe (Vázquez et al., 2007; Raab-Straube & Henning, 2017). Valeriana tripteris var. tarraconensis was raised to the subspe- 34 Orsis 31, 2017 Ll. Sáez; P. Aymerich cies level by Devesa et al. (2005). Bolòs et al. (2005) also accepted the popula- tions from Ports massif at the subspecies level in their broad concept of V. montana L. Later, Vázquez et al. (2007) and Raab-Straube & Henning (2017) accepted it in their treatments of the genus Valeriana L. for “Flora iberica” and Euro+Med Plantbase, respectively. Based on observations of both herbarium specimens and living plants we con- sider that the characters selected by Vázquez et al. (2007) for the morphological discrimination of the taxon described by Pau (in Font Quer, 1915) from typical V. tripteris, i.e. middle cauline leaves usually undivided, basal leaves subentire to slightly dentate —rarely tripartite to trisect, with subrombic to suborbicular seg- ments—, longer corollas of hermaphrodite flowers (up to 8.4 mm long) and longer anthers (up to 1.3 mm long), are consistent. On the basis of the morphological features and allopatric distribution, the specific rank better reflects the taxonomic singularity of the populations treated by Vázquez et al. (2007) as Valeriana tripetris subsp. tarraconensis that, in our opinion, should be segregated from V. tripteris as an independent species of its own. Valeriana tarraconensis is a locally endemic plant currently known only from Ports massif and adjacent mountains such as Cardó and Colldejou massifs (northeastern Iberian Peninsula). The Ports massif is an area with a high concentration of endemic plants, some of them with restricted patterns of regional occurrence (Sáez et al., 2010; Martinell et al., 2010; Pyke et al., 2016). Valeriana tarraconensis grows on limestone cliffs and rocky places at elevations between 450-1420 m above sea level.
Bibliographical references Aymerich, P.; Sáez, L. 2015. Comentaris i precisions previs a la Checklist de la flora de Catalunya (nord-est de la península Ibèrica). Orsis 29: 23-90. Bolòs, O.; Vigo, J.; Masalles, R.M.; Ninot, J.M. 2005. Flora Manual dels Països Catalans. Ed. 3. Edicions 62. Barcelona. Conti, F.; Abbate, G.; Alessandrini, A.; Blasi, C. (eds.) 2005. An annotated checklist of the Italian vascular flora. Palombi e Partner. Roma. Devesa, J.A., López, J.; Vázquez, F.M.; Gonzalo, R. 2005. Nueva combinación en el gé- nero Valeriana L. (Valerianaceae). Lagascalia 25: 257-259. Dimopoulos, P.; Raus, T.; Strid, A. (eds.) 2017. Cheilanthes Sw. In: The Flora of Greece Web.
Greuter W.; Raab-Straube E. von (ed.) 2012. Euro+Med Notulae, 6 [Notulae ad floram euro-mediterraneam pertinentes 29]. Willdenowia 42: 283–285. Jeanmonod, D.; Gamisans, J. 2007. Flora Corsica. Édisud. Aix-en-Provence. Jermy, A.C.; Paul, A.M. 1993. Cheilanthes Sw. In Tutin, T.G.; Heywood, V.H.; Burges, N.A.; Valentine, D.H.; Walters, S.M.; Webb, D.A. (eds.). Flora Europaea 1: Psilota- ceae to Platanaceae, ed. 2: 12. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Martinell, M.C., López, J.; Blanché, C.; Molero, J.; Sáez, L. 2010. Conservation assess- ment of the narrow endemic, taxonomically upgraded columbine Aquilegia paui Font Quer (Ranunculaceae). Oryx-The International Journal of Conservation Fauna & Flora 45: 187-190.
Orsis 31, 2017 37-64
El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya: situació i distribució potencial del tàxon invasor K. ×houghtonii
Vanessa Mesquida1, Carlos Gómez-Bellver2, Daniel Guillot3, Sonia Herrando-Moraira1, Neus Nualart1, Llorenç Sáez4, Jordi López-Pujol1,*
Data de recepció: 27 de setembre de 2017 Data d’acceptació: 14 d’octubre 2017 Data de publicació: 22 de novembre de 2017
Resum
Cinc tàxons del gènere Kalanchoe (K. daigremontiana, K. tubiflora, K. fedtschenkoi, K. sexangularis i K. ×houghtonii) han estat citats de diverses localitats de Catalunya. Tanma- teix, recentment hem pogut comprovar que les citacions a Catalunya de K. daigremontiana que s’han pogut revisar corresponen en realitat a l’híbrid K. ×houghtonii, d’una capacitat invasora molt superior a la de les espècies parentals. A partir d’una revisió de la literatura actual i de noves citacions aportades en aquest treball, s’ha actualitzat la distribució a Ca- talunya dels tàxons del gènere presents al territori i s’ha avaluat la distribució potencial de K. ×houghtonii utilitzant tècniques de modelització de nínxol ecològic. També aportem una clau per identificar les espècies presents o que s’han citat a Catalunya. Paraules clau: flora al·lòctona; modelització de nínxol ecològic; nord-est de la península Ibèrica
Abstract. The genus Kalanchoe (Crassulaceae) in Catalonia: situation and potential distribution of the invasive K. ×houghtonii
Up to five taxa of Kalanchoe (K. daigremontiana, K. tubiflora, K. fedtschenkoi, K. sexan- gularis and K. ×houghtonii) have been reported from several localities of Catalonia. How- ever, we have recently noted that records of K. daigremontiana from Catalonia that have been revised were misidentifications and actually belong to the hybrid K. ×houghtonii, which its invasive potential is higher than those of the parental species. Based on a review
1. Institut Botànic de Barcelona (IBB-CSIC-ICUB). Pg. del Migdia, s/n. 08038 Barcelona. 2. Universitat de Barcelona. Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals. Secció Botànica i Micologia. Facultat de Biologia. Avda. Diagonal, 643. 08028 Barcelona. 3. C/ la Pobleta, 7. 46118 Serra. 4. Universitat Autònoma de Barcelona. Systematics and Evolution of Vascular Plants, Associated Unit to CSIC, Unitat de Botànica, Facultat de Biociències. 08193 Bellaterra, Barcelona. * Autor per a correspondència: J. López-Pujol ([email protected]).
ISSN 0213-4039 (imprès), ISSN 2014-9727 (en línia) https://doi.org/10.5565/rev/orsis.42 38 Orsis 31, 2017 V. Mesquida; C. Gómez-Bellver; D. Guillot et al.
of the current literature but also on new citations that are provided in the present work, we update the distribution of the taxa occurring in Catalonia, and we estimate the potential distribution of K. ×houghtonii using an ecological niche modelling approach. Finally, an identification key of Kalanchoe taxa occurring or cited in Catalonia is provided. Keywords: alien flora; ecological niche modelling; northeastern Iberian Peninsula
Introducció Les espècies al·lòctones invasores (EAI) han estat reconegudes com la segona amenaça més important per a la biodiversitat a nivell global, després de la pèrdua o destrucció d’hàbitats (Bellard et al., 2016) i representen un seriós impediment per a la conservació i ús sostenible de la biodiversitat global, regional i local (Mack et al., 2000; Kettunen et al., 2008). Vilà et al. (2011) donen alguns exem- ples dels seus efectes, com ara la disminució de l’abundància i diversitat d’espè- cies autòctones en llocs envaïts, i conclouen que l’impacte de la presència d’EAI és heterogeni i difícil de predir. De fet, un repte important del nostre temps és entendre la influència del canvi climàtic en els impactes i en les interaccions com- plexes de les EAI presents en ecosistemes naturals i humanitzats (Dukes & Moo- ney, 1999; Bellard et al., 2013; Sorte et al., 2013). Hellmann et al. (2008) descriuen cinc conseqüències del canvi climàtic sobre el comportament de les EAI, entre les quals es troba l’alteració de l’impacte i de la distribució d’EAI existents. El nord-est ibèric, i en concret Catalunya, és especialment procliu a les inva- sions biològiques. Això és degut principalment a unes favorables condicions ge- ogràfiques i climàtiques dins l’àrea mediterrània, a la notable heterogeneïtat del territori, i per tant d’hàbitats, i a una creixent alteració antropogènica, on l’elevat nivell d’ús del medi natural (Zimmermann et al., 2014) i el ràpid desenvolupa- ment de les xarxes de transport i comerç juguen un paper primordial en la disper- sió d’EAI durant les darreres dècades (Girado-Beltrán et al., 2015). En els darrers anys ha augmentat l’interès en l’estudi i catalogació de la flora al·lòctona i inva- sora a Catalunya, tant a títol individual com per part de varis grups de recerca. Cal destacar, a banda de la tesi doctoral pionera de Casasayas (1989), les aportacions publicades en el nostre entorn geogràfic tant d’àmbit general com local (Boute- loua, Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural, Collectanea Botanica, Orsis), les quals en els darrers anys han crescut notablement, i el projecte EXO- CAT (Andreu & Pino, 2013; Pino & Álvarez, 2016). El nombre total de plantes al·lòctones a Catalunya segons Andreu & Pino (2013) és de 621 i d’aquestes 63 són EAI. Segons Descoings (2003), el gènere Kalanchoe Adans. (incloent Bryophyllum Salisb.) compta amb prop de 150 espècies, que es distribueixen principalment a Madagascar (el seu centre de diversificació) i a l’est i el sud d’Àfrica, tot i que també hi ha representants a l’Àfrica tropical, la península Aràbiga i l’Àsia tropi- cal. Es tracta d’un gènere de plantes arbustives suculentes, en general glabres, que poden ser perennes o bianuals. Les fulles són simples i carnoses i les inflorescèn- cies es componen de flors erectes o pèndules, més o menys allargades. La majoria de tàxons d’aquest gènere són de fàcil cultiu i es poden multiplicar amb esqueixos El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya Orsis 31, 2017 39 de tija o de fulles. Gràcies al creixement clonal vigorós —a partir de bulbils que sorgeixen en el marge de les fulles— i a la resistència a la sequera (Akulova- Barlow, 2009), les espècies invasores del gènere poden colonitzar noves àrees ràpidament. Alguns dels exemples més coneguts són els de K. daigremontiana Raym.-Hamet & H. Perrier i K. tubiflora (Harv.) Raym.-Hamet, espècies àmplia- ment cultivades i que són presents en estat silvestre als cinc continents; en diver- sos països estan catalogades com a invasores, com ara Austràlia, els Estats Units, Sudàfrica i la Xina (Moran, 2009; Walters et al., 2011; Palmer & Rafter, 2012; Yan et al., 2014). En els darrers anys, i bàsicament fruit de la seva descripció en temps recents (Ward, 2006), s’ha començat a documentar la presència de l’híbrid entre K. daigremontiana i K. tubiflora, K. ×houghtonii D.B. Ward, notoespècie que presenta un fort caràcter invasiu i que fou creada artificialment per l’horticul- tor A.D. Houghton als anys 30 als seus hivernacles de Califòrnia (Houghton, 1935). Kalanchoe destaca, a més a més, pel fet que alguns dels seus tàxons poden causar toxicitat en animals si són ingerits (McKenzie & Dunster, 1986; Smith, 2004), tot i que també s’han indicat possibles usos medicinals (Milad et al., 2014; Bogucka-Kocka et al., 2016; Hsieh et al., 2016). A Catalunya s’han citat cinc espècies o notoespècies del gènere Kalanchoe fins al moment: K. daigremontiana, K. tubiflora, K. fedtschenkoi Raym.-Hamet & H. Perrier, K. sexangularis N.E. Br. i K. ×houghtonii (figura 1). Per a la majoria dels casos, es tracta d’observacions recents (segons ens consta, la més antiga correspon a l’any 1998; Apèndix) i, de fet, no hi ha cap tàxon del gènere inclòs a diverses síntesis florístiques de referència (Bolòs & Vigo, 1984; Bolòs et al., 2005) ni a la tesi doctoral de Casasayas (1989). Els informes del projecte EXO- CAT (Andreu et al., 2012; Andreu & Pino, 2013) citen únicament K. daigremon- tiana, tot i que el portal web recentment implementat EXOCAT (Pino & Álvarez, 2016) també inclou K. ×houghtonii. Tanmateix, creiem que és molt probable que gran part de les citacions catalanes (o bé totes) que s’han atribuït a K. daigremon- tiana en realitat corresponguin a K. ×houghtonii, atesa la seva semblança morfo- lògica i la relativament recent descripció d’aquest tàxon. Els objectius d’aquest treball són: (1) aportar noves citacions i recopilar les existents dels cinc tàxons del gènere Kalanchoe presumptament presents a Cata- lunya, per tal d’actualitzar-ne la seva distribució; (2) determinar, sempre que sigui possible, si les citacions de K. daigremontiana a Catalunya són correctes o, pel contrari, corresponen a K. ×houghtonii; (3) estimar la distribució potencial de K. ×houghtonii amb tècniques de modelització basades en el nínxol ecològic, en el present i en un escenari de canvi climàtic (any 2070) i (4) proporcionar una clau per a la identificació dels tàxons de Kalanchoe presents a Catalunya.
Material i mètodes Material vegetal Kalanchoe daigremontiana [≡Bryophyllum daigremontianum (Raym.-Hamet & H. Perrier) A. Berger] és una planta biennal, glabra, d’entre 40-80 cm d’alçada. 40 Orsis 31, 2017 V. Mesquida; C. Gómez-Bellver; D. Guillot et al.
Les fulles són triangulars, les grans molt sovint subpeltades, amb la base truncada o cordada i formant un plec que li confereix aspecte auriculat (figura 2A). Poden passar de verd a porpra-verd amb taques de color marró-vermell, i tenen el marge regularment dentat, amb nombrosos bulbils a les dents. Les flors, disposades en panícula, són de color vermell o porpra. Es tracta d’una espècie diploide (2n = 34; Baldwin, 1949). A la seva àrea nativa (sud-oest de Madagascar) sol trobar-se en boscos oberts o bé sobre gresos o roques calcàries (Descoings, 2003). Actualment és àmpliament naturalitzada en nombrosos països de clima tropical, subtropical o fins i tot de climes secs (ISC, 2014), i es considera invasora en alguns països com ara Austràlia (Randall, 2007), els Estats Units (Moran, 2009) i la Xina (Yan et al., 2014). En el nostre entorn geogràfic, s’ha citat al País Valencià, a les illes Balears, a Andalusia (Guillot et al., 2015b) i a la regió d’Occitània a França (Tela Bota- nica, 2016). Kalanchoe tubiflora [≡Bryophyllum tubiflorum Harv.; =Kalanchoe delagoen- sis Eckl. & Zeyh.] és una planta biennal o perenne, d’entre 20-200 cm d’alçada. Les fulles són de ternades a oposades, subcilíndriques, d’un color verd-vermell o verd-gris amb taques marrons. Els bulbils es troben vers la punta de les fulles, sortint de petites dents. Les flors, campanulades, poden variar de color: vermell, violeta, taronja o groc tenyit de vermell (Descoings, 2003) (figures 2B-D). És una espècie tetraploide (2n = 68; Baldwin, 1949) nativa del centre-sud de Madagascar, on es troba en prats oberts o sobre gresos i roques. Naturalitzada a les zones càlides i temperades de tot el món (ISC, 2013), es comporta com a invasora a Austràlia (Randall, 2007; Palmer & Rafter, 2012; Queensland Government, 2016), al sud-est dels Estats Units (Moran, 2009) i a la Xina (Yan et al., 2014). És present al País Valencià, a Múrcia (Serra, 2007; Guillot et al., 2015a) i a les Illes Balears (Podda et al., 2010; Sáez et al., 2016). Segons Figueiredo & Smith (2017) Kalanchoe tu- biflora és el nom correcte per a la planta que ha estat anomenada K. delagoensis. Kalanchoe fedtschenkoi Raym.-Hamet & H. Perrier [≡Bryophyllum fedtschenkoi (Raym.-Hamet & H. Perrier) Lauz.-March.] és una planta perenne, d’uns 50 cm d’alçada, amb tiges primes molt ramificades. Inicialment es troben prostrades, pel que fàcilment arrelen, per després seguir creixent en posició erecta. Les fulles, curtament peciolades, acostumen a ser crenades o toscament dentades, obovades i estan cobertes per una cera de color porpra (figura 2E). Alguns cops presenten bulbils. El calze presenta línies de color vermell, porpra o blau, mentre que les flors són taronges o vermelles amb nombroses línies més fosques. Aquesta espècie és molt variable en quant a la seva forma, mida, marge foliar i coloració. A la seva àrea nativa (centre i sud-est de Madagascar) es troba sobre roques silí- ciques (Descoings, 2003). Es tracta d’una espècie diploide (2n = 34; Baldwin, 1938). Actualment es troba naturalitzada en diferents regions del món, entre les quals hi ha les Antilles, Argentina, Austràlia, les illes Galápagos, Hawaii, l’Índia, Mèxic, Sudàfrica i el sud-est dels Estats Units (Walters et al., 2011; Hurrell et al., 2012). No sol comportar-se com a invasora, tot i que a Austràlia sí que està llis- tada com a tal (Randall, 2007). Dins el nostre àmbit geogràfic s’ha citat a les tres províncies valencianes (Guillot, 2003; Serra, 2007; Guillot et al., 2015c; Senar, 2016). El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya Orsis 31, 2017 41
Kalanchoe sexangularis N.E. Br. [=K. rogersii Raym.-Hamet; =K. rubinea Toelken] és una espècie perenne, l’alçada de la qual pot variar entre 20 i 100 cm. Té una base llenyosa, i les fulles varien entre verd i vermell (a ple sol solen ser vermelles; Guillot et al., 2009; figures 2F i 2G), les superiors són amplexicaules i les inferiors oblongues o ovades. Els marges són crenats en general. La inflores- cència és en forma de panícula, amb flors grogues. La seva àrea nativa es troba al sud del continent africà (Sudàfrica, Moçambic i Zimbabwe), on creix en terreny rocós, normalment a l’ombra d’arbres i arbusts (Descoings, 2003). Es tracta d’una espècie diploide (2n = 34; Uhl, 1948). No hem trobat constància de la seva presèn- cia com a planta naturalitzada fora de la seva àrea nativa amb l’única excepció del País Valencià, on és present tant a Castelló com a València (Guillot et al., 2009). Kalanchoe ×houghtonii D.B. Ward [≡Bryophyllum ×houghtonii (D.B. Ward) P.I. Forst] és una planta perenne de vida curta, que pot sobrepassar els 100 cm d’alçada. Té fulles oposades, amb el marge regularment dentat i amb nombrosos bulbils (figures 3 i 4). La reproducció de la planta és essencialment vegetativa a partir d’aquests propàguls (Ward, 2006; Guillot et al., 2014; figura 4H). Cada inflorescència, en forma de cima, presenta un gran número de flors de color ver- mell fosc (Ward, 2006; figura 4G). D’aspecte similar a K. daigremontiana, es pot distingir d’aquest per la base de la fulla, que pot ser des de lleugerament cordi- forme o lleugerament auriculada a decurrent cap al pecíol, però generalment sense formar un plec basal (o, si és present, molt inconspicu). A més, presenta una major variabilitat en la forma del limbe, que pot ser des de linear-lanceolat fins a més o menys triangular i ample (figures 4A-F). Segons Shaw (2008) hi podria haver dos clons en cultiu, un tetraploide fèrtil i un triploide estèril (2n = 51; Baldwin, 1949). Els primers registres fiables que tenim d’aquesta notoespècie en estat silvestre són d’Austràlia el 1965 (AVH, 2016), i la planta és avui dia present a gairebé tot el continent americà, al sud d’Europa, a alguns llocs d’Àfrica, al subcontinent indi, a l’Àsia oriental i, finalment, a Oceania, on és molt freqüent (Guillot et al., 2014; GBIF, 2016). S’ha notificat el seu caràcter invasor, per exemple, a Austràlia (Randall, 2007; Queensland Government, 2016) i a Vene- çuela (on erròniament s’ha identificat com a K. daigremontiana; Herrera et al., 2012). Al nostre entorn geogràfic, s’ha citat al País Valencià, Múrcia, Andalusia (tant al seu tram mediterrani com a l’atlàntic), les illes Balears i Portugal (Guillot et al., 2014; Smith et al., 2015).
Treball de camp i recerca bibliogràfica Per tal d’actualitzar el coneixement corològic per als cinc tàxons de Kalanchoe citats a Catalunya, es va realitzar una recerca bibliogràfica sistemàtica que inclou: articles en revistes científiques, llistes i catàlegs d’espècies naturalitzades i inva- sores i literatura grisa (no convencional). També es van comprovar les principals bases de dades i sistemes d’informació, tant les internacionals (Global Biodiver- sity Information Facility, GBIF;
Modelització de nínxol ecològic La distribució potencial només es va determinar per a K. ×houghtonii, atès que per als altres tàxons el nombre de localitats georeferenciades a Catalunya no van ser suficients per obtenir models fiables (Pearson et al., 2007). Per fer-ho, es va em- prar l’algoritme de màxima entropia, com s’aplica a MaxEnt v3.3 (Phillips et al., 2006). Del prop del centenar de registres de presència de K. ×houghtonii que te- níem com a punt de partida (figura 1 i Apèndix), només se’n van poder utilitzar 71 per a la modelització, atès que en alguns dels casos el píxel on està localitzada la població no disposa de valor per a alguna de les capes emprades (sobretot per a alguns dels píxels situats a la línia de costa). D’altra banda, la resolució de píxel emprada va ser de 30 arc-sec (c. 1 km) i s’ha de tenir en compte que MaxEnt elimina els registres de presència que es troben en el mateix píxel. Per tal d’elaborar el model de distribució potencial per al present, es van se- leccionar un total de 24 variables ambientals: les 19 variables bioclimàtiques del projecte WorldClim (
Resultats i discussió Situació de Kalanchoe a Catalunya: un gènere en franca expansió En total aportem per a les diferents espècies de Kalanchoe 55 citacions prèvies, tres plecs d’herbari inèdits, set comunicacions personals i, a partir del nostre tre- ball de camp, 60 citacions, algunes d’elles novetats comarcals i altres revisions de citacions anteriors (Apèndix). Kalanchoe daigremontiana va ser la primera planta d’aquest gènere citada a Catalunya (Balada et al., 1997-1998) i des de llavors s’ha citat principalment als 44 Orsis 31, 2017 V. Mesquida; C. Gómez-Bellver; D. Guillot et al.
Figura 1. Mapes de distribució dels quatre tàxons de Kalanchoe amb presència confirmada a Catalunya. Les rodones negres indiquen les localitats que s’aporten al present treball (fruit del nostre treball de camp, de revisió d’herbaris o de comunicacions personals), les vermelles indiquen localitats prèviament publicades, i les verdes són revisions de localitats anteriors (correccions de citacions assignades erròniament a d’altres tàxons o bé confirma- cions de presència; vegeu Apèndix). extrems nord i sud del país, a més d’una única citació al litoral central. Tal com s’ha comentat anteriorment, es van visitar totes les localitats de K. daigremontiana per tal de confirmar-ne la identitat. És important destacar que en cap de les nos- tres visites hem retrobat l’espècie, tot i que cal distingir dues situacions segons el tipus de citació. Per a les citacions precises (amb una precisió mínima de qua- drat UTM d’1 × 1 km), en algunes ocasions es va poder assegurar que l’espècie present és K. ×houghtonii i no K. daigremontiana (com per exemple en el cas de la població de Llançà, per a algunes de les poblacions del Baix Empordà, i per a El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya Orsis 31, 2017 45 les de Barcelona, Tarragona, Santa Bàrbara i Ulldecona). Tot i que per a les po- blacions del Baix Empordà citades a Mallol & Maynés (2008) només en dues s’ha pogut assegurar la presencia de l’híbrid en comptes del parental, podem conside- rar-les totes elles com citacions de K. ×houghtonii atès que els autors ja indiquen que totes les poblacions corresponen al mateix tàxon i que podria tractar-se d’un híbrid no conegut. En canvi, en dues ocasions no es va trobar cap tàxon de Kalan- choe a la localitat: a Roquetes hi havia hagut un moviment de terres, mentre que a la localitat indicada de Mas de Barberans l’hàbitat no semblava pas el més idoni per a qualsevol dels dos tàxons (camps d’olivera lluny de qualsevol àrea urbanit- zada). Encara que en aquests dos punts no podem assegurar que K. daigremontiana no hagi estat present, creiem que és poc probable. La segona situació correspon a les citacions poc precises (UTM de 10 × 10 km) on en alguns dels casos no hem pogut observar ni K. daigremontiana ni K. ×houghtonii (UTM 31TBE88, 31TBE99 i 31TBF90) i en d’altres si que hem localitzat com a mínim un nucli de K. ×houghtonii (a Santa Bàrbara, dins el quadrat 31TBF81, a Roquetes, al quadrat 31TBF82, a l’Ametlla de Mar, al quadrat 31TCF12, i a Cambrils, al qua- drat 31TCF34). Per tant, podem concloure que no hi ha cap evidència de la presència de K. daigremontiana a Catalunya i que molt probablement totes les localitats que s’havien atribuït a aquesta espècie pertanyen en realitat a K. ×houghtonii. Aquesta confusió és freqüent (Moran, 2009; Otto & Verloove, 2016) atesa la semblança entre els dos tàxons i que l’híbrid no es va descriure formalment fins l’any 2006 (Ward, 2006). De fet, considerem que la gran majoria de les poblacions atribuïdes a K. daigremontiana de les Illes Balears correspondrien a K. ×houghtonii (D. Guillot, V. Mesquida i L. Sáez, obs. pers.). En canvi, K. daigremontiana és rela- tivament abundant al País Valencià (especialment a la província de València; Guillot et al., 2015b) on la seva identitat està confirmada per a la majoria de les citacions. El seu ús creixent en jardineria privada, fruit de les seves aplicacions en medicina popular i/o alternativa, podria donar lloc al seu establiment a Catalunya en un futur proper. Hom pot trobar nombrosos llocs web on s’assegura que la planta pot guarir el càncer, assumpció que fins i tot s’ha fet servir com a reclam per a la seva venda en herbolaris i botigues de jardineria (figura 2A). Tot i això, dubtem que es pugui convertir en una espècie problemàtica; al País Valencià, per exemple, les poblacions que es coneixen tenen un comportament demogràfic es- table (D. Guillot, obs. pers.) i en general l’espècie presenta un caràcter netament menys invasor que K. tubiflora i K. ×houghtonii tal i com s’ha observat a Austrà- lia (Palmer & Rafter, 2012) o a Mèxic (Guerra-García et al., 2015). A Catalunya, K. tubiflora no s’ha detectat fins molt recentment; la primera localitat es va observar al marge d’una carretera prop del Vendrell, al nord de la província de Tarragona (figures 2B i 2C; Guillot et al., 2015a). Durant el darrer any, s’ha observat al sud de la província de Tarragona (a l’Ametlla de Mar; Ayme- rich & Gustamante, 2016), però també a la costa central catalana [a les costes del Garraf (figura 2D), a Barcelona ciutat i a Caldes d’Estrac, al Maresme] i a l’ex- trem nord de Catalunya (al Port de la Selva; Aymerich, 2016b; Apèndix). En una de les localitats conviu amb K. ×houghtonii (Barcelona ciutat) mentre que en 46 Orsis 31, 2017 V. Mesquida; C. Gómez-Bellver; D. Guillot et al.
Figura 2. Miscel·lània d’imatges de tàxons del gènere Kalanchoe a Catalunya: (A), exem- plars de K. daigremontiana a la venda en una botiga de jardineria de la província de Tar- ragona, amb el reclam que ajuda a combatre el càncer; (B), individu amb flor de K. tubiflora, el Vendrell (Baix Penedès); (C), individus juvenils de K. tubiflora, el Vendrell (Baix Penedès); (D), individu de K. tubiflora amb una notable producció de bulbils, Sitges (Garraf); (E), individu de K. fedtschenkoi, el Port de la Selva (Alt Empordà); (F), població de K. sexangularis de Sant Carles de la Ràpita (Montsià); (G), detall de les fulles dels in- dividus de K. sexangularis de Sant Carles de la Ràpita (Montsià). El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya Orsis 31, 2017 47
Figura 3. Variabilitat d’hàbitats de Kalanchoe ×houghtonii a Catalunya: el tàxon es troba sovint en hàbitats urbans, colonitzant canals de teulades [(A), petita població a la teulada d’una vivenda de Vila-seca, Tarragonès], murs i cornises d’edificis [(B), individus en dife- rents estadis demogràfics al barri de Sants, Barcelona] i voreres i vials [(C), individus a la vorera d’un dels carrers de la urbanització Montgavina, a Sitges, Garraf]. També mostra una gran afinitat per hàbitats rocallosos, atès que pot créixer en petites escletxes i replans sense necessitat aparent de substrat [(D), individus en un penya-segat a Garraf poble, a Sitges, Garraf]; també és freqüent trobar-se’l en ambients ruderalitzats, com ara solars, descampats o abocadors [(E), individus madurs en un terreny no urbanitzat al barri del Polvorí, Barce- lona] i en ambients agrícoles i fins i tot semi-naturals [(F), individus en flor al marge d’un camí, en un zona de bosc esclarissat de pi blanc a Sant Climent de Llobregat, Baix Llobregat]. 48 Orsis 31, 2017 V. Mesquida; C. Gómez-Bellver; D. Guillot et al. d’altres es troben a desenes o centenars de metres (a l’Ametlla de Mar, al Garraf, a Caldes d’Estrac i al Port de la Selva; Apèndix). En cap cas, però, podem parlar que l’híbrid s’hagi format in situ (atès que, com expliquem més amunt, K. daigre- montiana no sembla ésser present a Catalunya). En general totes les poblacions són de mida petita, tot i que la tendència podria ser expansiva (la població del Vendrell havia augmentat significativament el seu nombre d’individus en una visita efectuada aproximadament al cap d’un any des de la seva primera observa- ció; J. López-Pujol, obs. pers.). Tot i que l’Ajuntament de Barcelona la recomana per a l’enjardinament de cobertes (Contreras & Castillo, 2015), en general no es tracta d’una planta que s’empri habitualment en jardineria. Les dues úniques citacions de K. fedtschenkoi a Catalunya són molt recents. Una s’ha localitzat al Vendrell (Aymerich, 2016a), on hi ha una població d’uns pocs metres quadrats que es troba al voltant d’un jardí abandonat i, per tant, és molt probable que es tracti d’un romanent d’antics cultius. La segona s’ha obser- vat al Port de la Selva (Alt Empordà; figura 2E), i també es tracta d’una població de molts pocs efectius que conviu amb dues al·lòctones crasses: Cotyledon orbi- culata L. i K. ×houghtonii (Apèndix). Kalanchoe fedtschenkoi és relativament freqüent a jardins particulars i l’Ajuntament de Barcelona la recomana per a l’en- jardinament de cobertes (Contreras & Castillo, 2015). També fruit d’observacions molt recents, s’ha constatat la presència de K. sexangularis, tàxon que rarament s’ha citat fora de la seva àrea de distribució (el sud d’Àfrica). Les dues úniques localitats de Catalunya apunten clarament a una planta adventícia, atès que la població de l’Ametlla de Mar es compon d’un únic individu que creix sobre una roca prop d’unes cases (Aymerich & Gusta- mante, 2016), mentre que la població de Sant Carles de la Ràpita constaria de tres a cinc individus —es difícil d’estimar atesa la inaccessibilitat del lloc— situats en una canal a la teulada d’una casa (figures 2F i 2G), en ple casc urbà. Malgrat que al catàleg de la flora al·lòctona de la Comunitat Valenciana (Sanz et al., 2011) l’espècie és llistada com a naturalitzada, totes les localitats comparteixen hàbitats urbans, bé en teulades o murs. La situació de K. ×houghtonii, en canvi, és molt diferent a la dels quatre tà- xons anteriors. A l’Apèndix es mostren les localitats on es troba aquest tàxon a Catalunya, que abasten des de l’extrem sud al nord del país, sempre arran de costa excepte a la depressió de l’Ebre —on l’espècie s’endinsa com a mínim fins a Xerta— i a la plana del Penedès. És molt freqüent a l’àrea metropolitana de Bar- celona, on sol aparèixer a les zones periurbanes on gaudeix de més oportunitats per establir-se en comparació a la trama purament urbana (encara que també és força freqüent en ple casc urbà, sovint creixent a les teulades; figura 3). Tal i com expliquem amb més detall a la secció següent, el principal factor bioclimàtic que determina l’àrea potencial de distribució de K. ×houghtonii són les baixes tempe- ratures (tal i com passa amb d’altres espècies de Kalanchoe, és sensible a les ge- lades; Ward, 2006; Akulova-Barlow, 2009). Aquesta notoespècie només s’ha citat en temps recents a Catalunya: la primera observació confirmada és de l’any 2003 a la costa del Garraf (Pyke, 2008), tot i que és molt probable que les primeres observacions de K. daigremontiana a les terres de l’Ebre de finals del segle passat El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya Orsis 31, 2017 49
Figura 4. Variabilitat morfològica de Kalanchoe ×houghtonii a Catalunya: (A), individu amb fulles linear-lanceolades o estretament lanceolades, amb la base atenuada (indicades amb la fletxa groga), auriculada (fletxa vermella) o bé amb formes intermèdies (barri del Carmel, Barcelona); (B) i (C), variabilitat de fulles de l’individu de la imatge D: esquerra, fulles de la part superior, centre, fulles de la part intermèdia, dreta, fulles de la part basal; (D), individu del barri del Carmel, Barcelona; les fulles basals són amples i de forma triangular; (E), exemplar de Salou (Tarragonès), amb les fulles basals linear-lanceolades; (F), esporàdicament, alguna fulla pot presentar un plec basal a les fulles, però sempre molt poc aparent (fletxa verme- lla; Sitges, Garraf); (G), inflorescència (Sitges, Garraf) i detall de la flor (al marge inferior dret; Sitges, Garraf); (H), producció de bulbils al marge de les fulles (Gavà, Baix Llobregat). 50 Orsis 31, 2017 V. Mesquida; C. Gómez-Bellver; D. Guillot et al.
(Balada et al., 1997-1998) corresponguin a l’híbrid. La primera localitat obser- vada de K. ×houghtonii de la península Ibèrica, tanmateix, és del sud de la pro- víncia d’Alacant (l’any 1996 a Redován, al Baix Segura; Guillot et al., 2009). No es troba de manera habitual als comerços de jardineria, però el seu cultiu és cada cop més habitual a jardins privats, terrasses i balcons (V. Mesquida et al., obs. pers.), probablement incentivat degut a la seva confusió amb K. daigremontiana que, com hem esmentat més amunt, gaudeix de certa popularitat com a remei del càncer en medicina alternativa. Convé destacar que la gran majoria de localitats dels cinc tàxons de Kalan- choe que es recullen a l’Apèndix han estat descobertes durant la darrera dècada, el que pot deure’s al seu establiment recent a la natura —la primera observació del gènere que ens consta als Països Catalans correspon a K. daigremontiana l’any 1991 a Burjassot (Mateo et al., 1992)— però també a la «invisibilitat» tra- dicional d’aquestes plantes a ulls de la comunitat científica fins a temps molts recents, bé per focalització en altres àmbits d’estudi, o bé per la dificultat que representava una correcta identificació de les mateixes. La infrarepresentació d’espècies al·lòctones no és nova per a la ciència (p. ex. Schmidt-Lebuhn et al., 2013) i, de fet, és un dels biaixos que habitualment pateixen les recol·leccions i estudis botànics, juntament amb l’«efecte mapa de carreteres» i l’«efecte botànic» (estudiar i/o mostrejar les àrees més accessibles o les més properes als centres de recerca, respectivament) o el biaix cap a les espècies més atractives i menys pro- blemàtiques a l’hora de manipular-les (p. ex. les no espinoses) (Crisp et al., 2001; Moerman & Estabrook, 2006; Schmidt-Lebuhn et al., 2013).
El procés d’invasió de Kalanchoe ×houghtonii: present, futur, i contextualització en el procés d’arribada de plantes al·lòctones a Catalunya Pel que fa al present, la capacitat de predicció del model és òptima segons el pa- ràmetre AUC (0,977 ± 0,009) i, de fet, les àrees idònies per al creixement del tà- xon coincideixen amb la seva distribució actual a Catalunya; només resten per colonitzar algunes franges del litoral, especialment a la província de Girona (figu- res 1 i 5), tot i que és possible que K. ×houghtonii hi sigui present i hagi passat desapercebut. Segons els resultats de l’anàlisi de jackknife per al guany regularit- zat de les dades d’entrenament, la variable que contribueix més al model és bio6 (la temperatura mínima del mes més fred), seguida de bio7 (interval anual de temperatures) i bio10 (temperatura mitjana del trimestre més càlid). Les variables de precipitació, en canvi, tenen menys pes al model. Aquests resultats són espe- rables tractant-se d’una planta crassulàcia amb metabolisme CAM (Crassulacean Acid Metabolism), ja que en general es tracta de plantes adaptades a la sequera i intolerants a les gelades (Kluge & Ting, 1978; Lüttge, 2004). Quan es projecta el model a les condicions climàtiques esperades per a l’any 2070, s’observa un augment significatiu de l’àrea potencial de distribució de K. ×houghtonii a Catalunya. Aquest increment de distribució, en teoria prou fiable degut a l’elevat valor d’AUC, és molt superior per a l’escenari RCP 8,5 (amb coeficients d’increment de 7,4 i 6,8 per als models GFDL i MPI, respectivament; El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya Orsis 31, 2017 51 figura 5) que per a l’escenari RCP 2,6 (amb coeficients d’increment de 4,7 i 3,6 per als models GFDL i MPI, respectivament; figura 5), com hom pot esperar. És a dir, que tota la zona litoral i pre-litoral catalana, i potser gran part de la Catalu- nya central, podria ser hàbitat potencialment idoni per a aquest híbrid artificial al voltant de l’any 2070. Cal considerar K. ×houghtonii com una planta problemàtica, mereixedora de ser inclosa en futures revisions del Catálogo español de especies exóticas invaso- ras (BOE, 2013). Ja comença a ser problemàtica en determinats llocs, i fins i tot ha penetrat en àrees d’alt valor ecològic com ara la Reserva Natural Integral del Cap de Creus, on no s’ha pogut eradicar del tot des de la seva primera detecció l’any 2014 (G. Carrión, com. pers.). Tot i això, creiem que també convindria vi- gilar l’aparició de noves poblacions (i l’expansió de les existents) de K. tubiflora, tàxon que es comporta com a invasor en d’altres contrades (Austràlia, sud-est dels Estats Units i sud de la Xina) i que, per exemple, al País Valencià és força abun- dant (Guillot et al., 2015a). Els dos tàxons restants de Kalanchoe que hem detec- tat a Catalunya (K. fedtschenkoi i K. sexangularis) a dia d’avui, en canvi, són adventicis i no sembla que representin cap problema per als hàbitats naturals ni a curt ni a mitjà termini. És interessant fer notar en aquest punt que la franja litoral, no només de Cata- lunya sinó de tot el conjunt dels Països Catalans, està esdevenint un lloc d’arri- bada i alhora focus de dispersió de nombroses espècies al·lòctones de tipus suculent o cras (principalment famílies Agavaceae, Cactaceae i Crassulaceae). L’auge d’aquest grup de plantes en xerojardineria a casa nostra —només cal fer una passejada per qualsevol botiga de jardineria—, juntament amb un clima suau (habitualment sense gelades importants a bona part del territori) i amb la urbanit- zació massiva (principalment a base de segones residències) ha ocasionat, amb molta probabilitat, l’escapament i la possible naturalització de moltes espècies, de vegades constituint els seus únics punts de distribució mundial fora de les seves àrees natives (com ara Agave difformis A. Berger, recentment detectada a Catalu- nya; López-Pujol et al., 2016). En darrer lloc, creiem que també és necessari dur a terme una recerca amb certa profunditat de caire biosistemàtic, emprant eines moleculars però també de citologia clàssica. Per una banda, per tal d’esbrinar la dotació cromosòmi- ca de les formes de K. ×houghtonii presents al territori, puix que, com s’ha es- mentat anteriorment, sembla que hi hauria hagut dos clons en cultiu, un tetra- ploide fèrtil i un triploide estèril (Shaw, 2008). Fruit de les nostres observacions al camp, hem detectat la presència de formes que concorden amb la descripció de la notoespècie de Ward (2006) juntament amb d’altres que semblen morfo- lògicament més properes a K. daigremontiana, tot i que ignorem si existeix al- guna relació amb el nivell de ploïdia. I, d’altra banda, per a esclarir les relacions filogenètiques entre les espècies parentals i les diferents formes de la notoes pècie, que ens haurien de permetre estimar el grau de parentesc d’aquestes for- mes respecte als seus parentals i si hi ha hagut, per tant, retroencreuament amb K. daigremontiana. 52 Orsis 31, 2017 V. Mesquida; C. Gómez-Bellver; D. Guillot et al.
Figura 5. Modelització de nínxol de Kalanchoe ×houghtonii a Catalunya. La intensitat del color augmenta amb la probabilitat de presència del tàxon (que por tenir valors entre 0 i 1). El llindar a partir del qual considerem que un píxel és adequat per allotjar el tàxon es basa en el maximum training sensitivity plus specificity logistic threshold. El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya Orsis 31, 2017 53
Claus de determinació dels tàxons de Kalanchoe a Catalunya més K. daigremontiana 1. Fulles subcilíndriques, àpex amb 2-9 dents petites amb nombrosos bulbils ���� �������������������������������������������������������������������������������������������������������� K. tubiflora – Fulles mai subcilíndriques, bulbils presents o no ������������������������������������������ 2 2. Limbe de les fulles de longitud com a màxim el doble que l’amplada, general- ment sense taques al revers ��������������������������������������������������������������������������� 3 – Limbe de les fulles de longitud més del doble que l’amplada, generalment tacades al revers ��������������������������������������������������������������������������������������������� 4 3. Plantes de fins a 1 m d’alçada, fulles amb el limbe de 3-8 cm d’amplada que tendeixen a ser vermelloses sota l’exposició del sol, amb pecíol de 4-45 mm, pedicels florals de 2-7 mm, flors groguenques erectes ����������� K. sexangularis – Plantes de fins a 50 cm d’alçada, fulles amb el limbe de 0,5-2,5 cm d’amplada, amb pecíol de 1-6 mm, pedicels florals de 7-10 mm, flors pèndules vermello- ses ���������������������������������������������������������������������������������������������� K. fedtschenkoi 4. Fulles generalment triangulars, les grans molt sovint subpeltades, amb la base truncada o cordada i formant un plec que li confereix aspecte auriculat ���������� ���������������������������������������������������������������������������������������������K. daigremontiana – Base foliar variable, des de lleugerament cordiforme a decurrent cap al pecíol, generalment sense formar el plec basal (o molt inconspicu); limbe molt vari- able, des d’estretament lanceolat a triangular ������������������������� K. ×houghtonii
Agraïments Agraïm la inestimable ajuda del company S. Pyke del Jardí Botànic de Barcelona pels seus comentaris i per la seva aportació de dades inèdites. També volem dei- xar palès el nostre agraïment als investigadors A. Arasa, S. Cardero i R. Curto del Grup de Recerca Científica «Terres de l’Ebre», a G. Carrión, del Parc Natural del Cap de Creus, i a M. Giménez, veí de Llançà. Volem reconèixer l’ajuda dels responsables de Biodiversidad Virtual que ens han facilitat la localització precisa de nombroses localitats recollides al seu lloc web (
Referències bibliogràfiques Akulova-Barlow, Z. 2009. Kalanchoe. Cact. Succ. J. 81: 268-276.
AVH (Australia’s Virtual Herbarium) 2016. Bryophyllum ×houghtonii. Council of Heads of Australasian Herbaria, Canberra. Consultat el 10 d’agost de 2016, a
Collins, M.; Knutti, R.; Arblaster, J.-L. et al. 2013. Long-term climate change: Projections, commitments and irreversibility. In: Stocker, T. F., Qin, D., Plattner, G.-K. et al. (Eds.), Climate change 2013: The physical science basis. Contribution of working group I to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Cam- bridge University Press, Cambridge: 1029-1136. Contreras, E.; Castillo, I. 2015. Guia de terrats vius i cobertes verdes. Ajuntament de Bar- celona, Barcelona. Crisp, M.D.; Laffan, S.; Linder, H.P.; Monro, A. 2001. Endemism in the Australian flora. J. Biogeogr. 28: 183-198.
Gustamante, L. 2014a. Kalanchoe daigremontiana × Kalanchoe delagoensis. Biodiversidad Virtual. Consultat el 17 de novembre de 2016, a
Mack, R.N.; Simberloff, D.; Lonsdale, W.M.; Evans, H.; Clout, M.; Bazzaz, F.A. 2000. Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences, and control. Ecol. Appl. 10: 689-710.
Pino, J.; Álvarez, E. 2016. EXOCAT - Sistema d’Informació de les Espècies Exòtiques de Catalunya. CREAF, Cerdanyola del Vallès. Consultat el novembre de 2016, a herbarium/Kalanchoe-daigremontiana-x-Kalanchoe-delagoensis-2-de-2-img269101. search.html>. Torres, L.; Royo, F.; Arasa, A. 2003. Plantes vasculars del quadrat UTM 31TBF81, Santa Bàrbara (ORCA: Catàlegs Florístics Locals, 15). Institut d’Estudis Catalans, Barce- lona. Uhl, C.H. 1948. Cytotaxonomic studies in the subfamilies Crassuloideae, Kalanchoideae, and Cotyledonoideae of the Crassulaceae. Amer. J. Bot. 25: 695-706. Apèndix Llista de localitats dels quatre tàxons del gènere Kalanchoe citats a Catalunya. S’inclouen citacions anteriors al present treball, plecs d’herbari inèdits, comuni- cacions personals i citacions a partir del nostre treball de camp. Dins de cada es- pècie, les localitats estan ordenades per províncies i dins d’aquestes, per ordre alfabètic i numèric corresponents als quadrats UTM. Amb un asterisc (*) indi- quem aquelles localització obtingudes contactant amb Biodiversidad Virtual, atès que aquesta informació no està disponible al públic al web ( Kalanchoe tubiflora Barcelona: Sitges, Garraf poble, la Falconera, 31TDF0767, 20 m, finca abando- nada, 02.11.2016, S. Pyke SBP7396 (BC 956122); Sitges, 31TDF0968, 21 m, promontori rocós calcari per sobre de la cala Ginesta, 07.07.2016, C. Gómez- Bellver & H. Álvarez (BC 990377); Barcelona, barri de Sants, 31TDF2780, 34 m, teulada d’un edifici, carrer dels Jocs Florals, amb K. ×houghtonii, 14.11.2016, J. López-Pujol; Caldes d’Estrac, Parc Can Muntanyà, 31TDG6002*, entre parterres 60 Orsis 31, 2017 V. Mesquida; C. Gómez-Bellver; D. Guillot et al. ajardinados y entrada de pinar, 20.04.2016, A. Pou (Pou, 2016); Caldes d’Estrac, Parc Can Muntanyà, 31TDG6002, c. 40 m, força abundant, 30.07.2016, V. Mes- quida (BC 956185). Girona: Port de la Selva, urbanización de Les Figuerasses, 31TEG1787, 75 m, bosque claro de Pinus halepensis rodeado de casas, 05.05.2016, P. Aymerich (Aymerich, 2016b). Tarragona: l’Ametlla de Mar, Calafat, entre la Punta de Calafat y Cala Llobeta, 31TCF1832, 10 m, pasto y matorral xerófilos mediterráneos, cerca de casas, 14.01.2016 (Aymerich & Gustamante, 2016); l’Ametlla de Mar, Calafat, punta de Calafat, 31TCF1832, 6 m, 19.07.2016, C. Gómez-Bellver et al. (BC 956115); el Vendrell, els Masos, 31TCF7560, 18 m, margen de la carretera N-340 (km 1187), 28.02.2015, J. López-Pujol (BC 950149) (Guillot et al., 2015a). Kalanchoe fedtschenkoi Tarragona: el Vendrell, els Masos, 31TCF7460, 25 m, vegetación ruderal en el entorno de una edificación en ruinas, 23.02.2016, P. Aymerich (Aymerich, 2016a). Girona: el Port de la Selva, 31TEG1686, 7 m, en un talús a l’entrada del poble, sota uns pins, convivint amb Cotyledon orbiculata i K. ×houghtonii, 22.11.2016, C. Gómez-Bellver et al. (BC 990379). Kalanchoe sexangularis Tarragona: Sant Carles de la Ràpita, 31TBE9598, 26 m, a la teulada del nº 61 del carrer de l’Església Nova, 18.07.2016, C. Gómez-Bellver et al. (BC 956116); l’Ametlla de Mar, Calafat, hacia la Cala de Cova el Gendre, 31TCF1933, 15 m, roquedo marítimo cerca de casas, 14.01.2016 (Aymerich & Gustamante, 2016). Kalanchoe ×houghtonii Barcelona: Sant Miquel d’Olèrdola, 31TCF9375, 185 m, margen rocoso calizo de la red viaria, 05.04.2013, L. Sáez (Guillot et al., 2014); Vilanova, 31TCF9463*, 0 m, vegetación junto a la playa, 02.03.2011, J. Clavell (Clavell, 2011); Sitges, 31TDF0265*, 91 m, tierra arenosa, 10.01.2010, A. Montoro (Montoro, 2010); Sitges, urbanización Montgavina, cerca de la entrada de la urbanización desde la C-31, 31TDF0265, 42 m, en aceras y murillos 28.06.2014, J. López-Pujol (BC 910161) (Guillot et al., 2014); Garraf, 31TDF0767, naturalizada en rocas cerca del litoral, 25.09.2003, S. Pyke (BC 864742); Sitges, pueblo de Garraf, 31TDF0767, 13 m, en acantilado, 31.05.2014, J. López-Pujol (Guillot et al., 2014); Sitges, ro- quedos y acantilados marítimos de la costa del Garraf, 31TDF0867, 10 m, 4.03.2007, S. Pyke SBP5400 (BC 906738) (Pyke, 2008); Garraf, vora les escales que baixen de la plaça del Club fins a la av. del Port, 31TDF0867, 11 m, 29.09.2016, C. Gómez-Bellver & H. Álvarez; entre la Punta dels Corrals y Port de Cala Ginesta, 31TDF0967, 5 m, roquedos litorales calizos, 18.03.2014, I. Gran- zow & L. Sáez (Guillot et al., 2014); Sitges, 31TDF0968, 12 m, 07.07.2016, C. Gómez-Bellver & H. Álvarez; Sitges, urbanización Rat Penat, laderas adyacen- El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya Orsis 31, 2017 61 tes C/ Alcalde Güell, 31TDF1068, c. 50 m, varios centenares de pies, 31.05.2014, J. López-Pujol (BC 950162) (Guillot et al., 2014); Sitges, urbanización Rat Penat, cerca de la entrada de la urbanización desde la C-31, 31TDF1068, en aceras y murillos, 28.06.2014, J. López Pujol (BC 950161); Parc Natural de Garraf, Serra del Lladre, sobre Urbanització Rat-Penat, 31TDF1069, 120 m, roquedos en cla- ros de maquia litoral, 18.03.2014, I. Granzow & L. Sáez (Guillot et al., 2014); Castelldefels (carrer de Dolores Ibárruri), 31TDF1369, 23 m, erm, prop d’unes cases, 12.06.2015, J. López-Pujol; Castelldefels (carrer de l’Om), 31TDF1370, 56 m, pocs individus a una gespa a una vora del camí, a l’altra banda de les cases, 22.12.2016, C. Gómez-Bellver & H. Álvarez; Gavà, la Sentiu de Sió, 31TDF1373, 100 m, marges de camí i àrees pertorbades, 15.03.2014, L. Sáez; Gavà, cerca de Can Roig, 31TDF1474, 71 m, borde de camino, junto a Agave americana, 05.06.2014, J. López-Pujol (Guillot et al., 2014); Gavà, 31TDF1474, 78 m, 19.02.2014, C. Gómez-Bellver & H. Álvarez; Gavà, Serrat de les Ferreres, carre- tera cap a Begues, 31TDF1573, 80 m, marges de camí, 15.03.2014, L. Sáez; Gavà, serra Miramar, 31TDF1574, 50 m, prop habitatge, 05.12.2014, C. Gómez-Bellver & H. Álvarez; Sant Climent, 31TDF1576, 124 m, vora de pista, 03.02.2016, C. Gómez-Bellver & H. Álvarez; Viladecans, plaça Arquebisbe Modrego, 31TDF1673, 21 m, a una teulada, 03.02.2016, C. Gómez-Bellver & N. Marqués; Gavà, serra Miramar, 31TDF1674, 146 m, 05.12.2014, C. Gómez-Bellver & H. Álvarez; Gavà, ecosistema dunar, 31TDF1768*, 17.02.2014, L. Torrente (Torrente, 2014); Sant Boi (carrer del Nord), 31TDF1977, 20 m, en una teulada, 07.09.2014, J. López- Pujol; Sant Joan Despí, 31TDF2079*, 13 m, vegetación ruderal junto al parque agrario, 16.10.2016, J. Clavell (Clavell, 2016); Barcelona, Sants, 31TDF2780, 20 m, tejados y muros, S. Pyke, visu (Pyke, 2008); Barcelona, barrio de Sants, 31TDF2780, C/ Burgos, 27 m, sobre tejado, varios pies, 28.05.2014, J. López- Pujol (Guillot et al., 2014); Barcelona, barrio de Sants, 31TDF2780, esquina C/ Sant Medir con Canalejas, 24 m, en tejadillo de chapa, 28.05.2014, J. López- Pujol (Guillot et al., 2014); Barcelona, barrio de Sants, 31TDF2780, C/ Riera d’Escuder, en dos puntos de la calle, 27 m, sobre tejadillo, varios pies, 16.07.2014, J. López-Pujol (Guillot et al., 2014); Barcelona, barri de Sants, 31TDF2780, c. 30 m, balcó i teulada d’un edifici, al carrer dels Jocs Florals, convivint amb K. tubiflora, 14.11.2016, J. López-Pujol; Barcelona, barri de Sants, 31TDF2780, 31 m, canal a la teulada d’una casa al carrer d’en Blanco, 14.02.2017, J. López- Pujol; Barcelona, barri del Maduixer, carretera de les Aigües, 31TDF2785, T. Gar- cía (García, 2012, sub K. daigremontiana); Barcelona, barri del Maduixer (entre el carrer del Maduixer i de Josep M Jujol), 31TDF2785, 252 m, talús, 27.05.2016, V. Mesquida et al. (BC 956062); Barcelona, barri del Maduixer (carrer de Vall par), 31TDF2785, 224 m, un individu adult en una parcel·la no edificada, 27.05.2016, V. Mesquida et al.; Barcelona, Montjuïc, 31TDF2879, 60 m, ladera, 29.01.2007, S. Pyke SBP5354 (BC 906689) (Pyke, 2008); Barcelona, Montjuïc, Plaza de Carles Buïgas, 31TDF2880, 39 m, en tejadillo, 28.05.2014, J. López- Pujol (Guillot et al., 2014); Barcelona, barri de la Font de la Guatlla, 31TDF2880, 40 m, escales d’un habitatge de planta baixa (nº16 del carrer de la Font Florida), 07.11.2016, J. López-Pujol; Barcelona, barri de Sant Antoni, 31TDF2980, 35 m, 62 Orsis 31, 2017 V. Mesquida; C. Gómez-Bellver; D. Guillot et al. cornisa d’un edifici (carrer Mistral amb Entença), 09.06.2016, J. López-Pujol; Barcelona, barri la Salut, 31TDF2984, c. 160 m, extrem sud-oest del Parc Güell, en una petita paret rocosa a l’avda. del Coll del Portell, J. López-Pujol & J. Zhang; Barcelona, el Carmel, sota el pont del final carrer Mühlberg, 31TDF2985, 196 m, descampat ruderalitzat, 30.10.2016, C. Gómez-Bellver; Barcelona, Montjuïc, camí del Far, 31TDF3079, 2010, S. Pyke (com. pers., 2016); Barcelona, El Car- mel, 31TDF3085, 166 m, naturalitzat i en expansió als darrers anys a la part d’insolació de la muntanya, orientació est, 01.02.2015, C. Gómez-Bellver (BC 879680); Badalona, 31TDF3692*, 201 m, camino que lleva a un torrente, 01.04.2014, J. Miralles (Miralles, 2014); Vilassar de Mar, riera de Cabrils en Vilassar de Mar, 31TDF4895*, 35 m, riera, 20.04.2015, H. Cybulski (Cybulski, 2015); Mataró, 31TDG5300, 110 m, terraplè de la carretera, 12.12.2013, L. Sáez; Caldes d’Estrac, 31TDG6002, 25 m, canal a la teulada d’una casa, 30.05.2016, C. Gómez-Bellver et al.; Canet de Mar, 31TDG6403, rocas y cunetas de ferrocarril y carretera, naturalizada y muy abundante, 02.08.2014, S. Pyke SBP7042 (BC 940030). Girona: Torre Valentina, a Castell-Platja d’Aro, 31TEG0630 [segons l’Institut Cartogràfic de Catalunya, Torre Valentina està íntegrament situada dins el quadrat 31TEG0731] (Mallol & Maynés, 2008, sub K. cf. daigremontiana); Cala de les roques planes, a Calonge, 31TEG0731 (Mallol & Maynés, 2008, sub K. cf. daigremontiana); Calonge, Sant Antoni de Calonge (el Collet), 31TEG0933, 5 m, junt a una tanca d’una casa, 30.05.2016, C. Gómez-Bellver et al. (BC 956104); la punta del Molí, a Palamós, 31TEG1032 (Mallol & Maynés, 2008, sub K. cf. daigremontiana); Palamós, 6 m, terrat en nucli urbà (av. Onze de Setem- bre), 31TEG1032, 30.05.2016, C. Gómez-Bellver et al.; Palamós, punta d’Es Molí, 31TEG1032, 5 m, penya-segats litorals, 30.05.2016, C. Gómez-Bellver et al. (BC 956108); Port Marina, a Palamós, 31TEG1132 (Mallol & Maynés, 2008, sub K. cf. daigremontiana); Palamós, les Pites, 31TEG1132, 5 m, penya-segats litorals, població de mida considerable convivint amb Opuntia ficus-indica, 30.05.2016, C. Gómez-Bellver et al. (BC 956105); Les Pites i cala Margarida, a Palamós, 31TEG1133 (Mallol & Maynés, 2008, sub K. cf. daigremontiana); Llançà, Grifeu, 31TEG1292, c. 10 m, abundant als penya-segats entre les platges del Cros i de Grifeu, 30.12.2015, C. Gómez-Bellver et al. (BC 990324); Llançà, el Serradell, 31TEG1389 (Giménez, 2012, sub K. daigremontiana); Llançà, Ser- radell, 31TEG1389, c. 25 m, talús i penyals, 22.11.2016, C. Gómez-Bellver et al.; Llançà, al costat del port, prop del banc de la Moixa, 31TEG1390, 10 m, 30.12.2015, C. Gómez-Bellver et al.; Llançà, la Coma, 31TEG1390, 17 m, a la vora de la carretera GI-612, 22.11.2016, C. Gómez-Bellver et al.; Colera, la Ro- vellada, 31TEG1395, talud bajo unas casas, 10-20 m, 13.04.2015, P. Aymerich (Aymerich, 2015); el Port de la Selva, 31TEG1686, 7 m, en un talús a l’entrada del poble, sota uns pins, convivint amb Cotyledon orbiculata i K. fedtschenkoi, 22.11.2016, C. Gómez-Bellver et al. (BC 990380); Roses, Niu dels Corbs, 31TEG1776, roquedo marítimo, bajo unas casas, 15 m, 13.04.2015, P. Aymerich (Aymerich, 2015); el Port de la Selva, urbanización de Les Figuerasses, 31TEG1787, sotobosque de una pequeña mancha de pinar de Pinus halepensis rodeada de casas y a pocos metros de un jardín, 80 m, 05.05.2016, P. Aymerich El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya Orsis 31, 2017 63 (Aymerich, 2016b); Cadaqués, 31TEG2382, 44 m, a la tanca d’una casa, 22.11.2016, C. Gómez-Bellver et al.; Cadaqués, Tudela, 31TEG2485, 58 m, este- par amb llentiscle i càdec, 06.03.2014, G. Carrión (G. Carrión, com. pers., 2016); Cadaqués, Tudela, 31TEG2486, 28 m, rocam amb vegetació de penya-segats lito- rals, 04.2016, G. Carrión (G. Carrión, com. pers., 2016). Tarragona: a la sortida de Barri Castell cap a la Sènia, 31TBE7598, a la dreta de la carretera, S. Cardero (com. pers., 2016, sub K. daigremontiana); Ulldecona, el Castell, 31TBE7598, 252 m, al marge de la carretera TV-3319, a la sortida del barri el Castell en direc- ción cap a la Sènia, 18.07.2016, C. Gómez-Bellver et al. (BC 956109); 31TBF81, Royo (2006, sub K. daigremontiana); en indrets viaris del nucli de Santa Bàr- bara 31TBF8810 (Torres et al., 2003, sub K. daigremontiana); Santa Bàrbara, 31TBF8810, 75 m, canal a la teulada del nº 80 del carrer Metge Coto i Garcia, 18.07.2016, C. Gómez-Bellver et al.; 31TBF82, Royo (2006, sub K. daigremonti- ana); Roquetes, la Torre de Gil, 31TBF8821, 25 m, penya-segat, sota unes viven- des, 23.11.2014, J. López-Pujol; Xerta, 31TBF8831, 32 m, en el tejado de una casa, 24.06.2014, J. López-Pujol (Guillot et al., 2014); 31TCF12, S. Cardero (com. pers., 2016, sub K. daigremontiana); l’Ametlla de Mar, les Roques Daura- des, 31TCF1427, 3 m, platja de Bon Capó, convivint amb Agave spp., 19.07.2016, C. Gómez-Bellver et al. (BC 956111); l’Ametlla de Mar, 31TCF1428, 2 m, mur de pedra de la carretera del port, 19.07.2016, C. Gómez-Bellver et al. (BC 956110); l’Ametlla de Mar, 31TCF1431*, 55 m, campos de olivos con bosques de Pinus halepensis, en un antiguo vertedero junto a un camino, 01.11.2014, L. Gusta- mante (Gustamante, 2014a); l’Hospitalet de l’Infant, Mas de Cuqui, 31TCF1735, 130 m, talud ruderalizado cerca de una casa, creciendo entre Pistacia lentiscus, plantas nitrófilas y otras alóctonas procedentes de jardinería, 02.11.2014 (Ayme- rich & Gustamante, 2015); l’Ametlla de Mar, Calafat, 31TCF1832*, 14 m, roque- dos marinos cerca de urbanización, naturalizada, 17.05.2014, L. Gustamante (Gustamante, 2014b); l’Ametlla de Mar, urbanización Calafat, C/ de l’Ordre de Montesa, 31TCF1833, 26 m, terreno inculto, 24.06.2014, J. López-Pujol (BC 950159) (Guillot et al., 2014); l’Ametlla de Mar, Calafat, 31TCF1833, 27 m, erm, convivint amb nombroses al·lòctones (Agave americana subsp. americana, Aloe sp., Gasteria sp.), 19.07.2016, C. Gómez-Bellver et al.; Hospitalet de l’Infant, Plana de Sant Jordi, margen de carretera c. caseta de les Genesies, 31TCF1834, 60 m, 01.03.2014, N. Girbau & L. Sáez (Guillot et al., 2014); Vandellòs, l’Alma- drava, 31TCF1934*, 20 m, rocas costeras, 11.07.2015, L. Gustamante (Gusta- mante, 2015); Cambrils, 31TCF34 (Sanz & Sobrino, 2002, sub K. daigremontiana); Cambrils, margen izquierda de la riera de Riudecanyes, junto a C/ Rosa dels Vents, 31TCF3347, c. 20 m, acompañado de Opuntia spp., Agave americana y Lantana camara, 04.07.2014, S. Massó & J. López-Pujol (BC 941242) (Guillot et al., 2014); Cambrils, riera d’Alforja, 31TCF3549, 40 m, la mateixa riera, prop d’un mas, amb d’altres al·lòctones (Opuntia ficus-indica, O. monacantha, Agave americana subsp. americana), 29.05.2016, J. López-Pujol (BC 956061); Cam- brils, 31TCF3747, 6 m, en una canal a la teulada d’una casa, 11.02.2017, J. López- Pujol; Salou, punta de Porroig, 31TCF4447, 17 m, en uns parterres, 15.12.2014, J. López-Pujol; Vila-seca, núcleo urbano, 31TCF4452, 47 m, tejado de una casa 64 Orsis 31, 2017 V. Mesquida; C. Gómez-Bellver; D. Guillot et al. particular, junto a Sedum sp., 20.05.2014, J. López-Pujol (Guillot et al., 2014); Salou, cap de Salou, 31TCF4547, 34 m, en una vorera, 02.11.2014, J. López- Pujol; Salou, cap de Salou, 31TCF4546, 35 m, bosc de Pinus halepensis, vora unes cases, 27.12.2015, J. López-Pujol; Tarragona, Passeig Marítim de Rafael de Casanova nº 31, 31TCF5452, 09.10.2016, J. Vila (Vila, 2016, sub K. daigremon- tiana); Tarragona, 13 m, erm a la vora d’un parc urbà annex al Passeig Marítim de Rafael de Casanova, 31TCF5452, petita població situada sota uns pins, 19.11.2016, J. López-Pujol; la Secuita, 31TCF5563, c. 160 m, penya-segat, a l’en- trada del poble, amb d’altres al·lòctones, 05.04.2015, J. López-Pujol; Tarragona, Cala Romana, 31TCF5564, c. 20 m, penya-segat vora la carretera N-340, 15.09.2014, J. López-Pujol; Monnars, 31TCF5754, c. 10 m, a l’entrada de Mon- nars, erm al costat de la carretera N-340 (creix vora Agave americana subsp. americana), 06.12.2014, J. López-Pujol; el Catllar, Bonaigua, 31TCF5859, 130 m, pequeño pinar, junto a la carretera T-203, 05.04.2015, J. López-Pujol (BC 950163); Tarragona, urbanització Escorpí, 31TCF5956, 65 m, en uns jardins abandonats, amb d’altres al·lòctones, 05.04.2015, J. López-Pujol; Altafulla, 31TCF6355, c. 40 m, a les teulades de dues cases properes, al casc antic de la vila, 24.06.2016, J. López-Pujol; Torredembarra, Clarà, 31TCF6757, 27 m, en aceras, en cunetas y en los márgenes de una parcela en una urbanización, 14.06.2014, J. López-Pujol (BC 950164) (Guillot et al., 2014); Creixell, Creixell Mar, 31TCF6958, 8 m, a la vora de la carretera N-340, amb d’altres al·lòctones, 02.05.2016, J. López-Pujol; Sant Jaume dels Domenys, urb. El Papagai, prop del Papiolet, 31TCF7672, 241 m, clariana ruderalitzada, 06.02.2016, C. Gómez-Bell- ver & N. Marqués; el Vendrell, periferia sur de la zona urbanizada de Els Caste- llassos, 31TCF7862, talud cercano a casas, 100 m, 28.01.2016, P. Aymerich (Aymerich, 2016a). Orsis 31, 2017 65-78 Index Balearicum (III). An annotated check-list of the vascular plants described from the Balearic Islands. Additions (2008-2016) and corrections Josep A. Rosselló1, Llorenç Sáez2 Reception date: 17 October 2017 Acceptance date: 19 October 2017 Publication date: 22 November 2017 Abstract This compilation includes nomenclatural and taxonomic updates to the check-list of vascu- lar plants described from the Balearic Islands. This update includes plants described be- tween 2008 and 2016, and contains corrections to other entries included in previous works. Keywords: vascular plants; nomenclature; taxonomy; Balearic Islands Resum. Index Balearicum (III). Catàleg comentat de les plantes vasculars descrites de les Illes Balears. Addicions (2008-2016) i correccions Aquesta compilació inclou actualitzacions nomenclaturals i taxonòmiques per al catàleg de plantes vasculars descrites de les Illes Balears. Aquesta actualització inclou plantes descri- tes entre 2008 i 2016 a més de correccions per a altres tractades en treballs anteriors. Paraules clau: plantes vasculars; nomenclatura; taxonomia; Illes Balears Introduction The first compilation of plant vascular taxa whose nomenclatural types are based on specimens collected at the Balearic Islands was presented by Rosselló & Sáez (2001) and updated a few years later (Rosselló & Sáez, 2008). Since this archipelago is one of the most studied European sites from a floristic point of view and a hot spot of taxonomic diversity, regular actualizations of this check-list become necessary from time to time. In this work, we include the new plant vascular taxa described from the 1. Jardí Botànic de la Universitat de València. Unidad Asociada ICBiBE-CSIC. C/ Quart, 80. 46080 València. [email protected] 2. Universitat Autònoma de Barcelona. Systematics and Evolution of Vascular Plants, Associated Unit to CSIC, Unitat de Botànica, Facultat de Biociències. 08193 Bellaterra, Barcelona. [email protected] ISSN 0213-4039 (imprès), ISSN 2014-9727 (en línia) https://doi.org/10.5565/rev/orsis.45 66 Orsis 31, 2017 J. A. Rosselló; Ll. Sáez Balearic Islands between 2007 and 2016, the new nomenclatural changes that are based on the Balearic names, and taxonomic or nomenclatural updates that are rel- evant to the scope of the work. In addition, we have corrected recognized mistakes present in previous compilations (Rosselló & Sáez, 2001, 2008). Material and methods We have included all validly published names available to us whose type materi- als are explicitly described from the Balearic Islands, as well as those names that are based on Balearic specimens but not stated as this in the protologue. The names of the authors have been abbreviated according to Brummit & Powell (1992) and the journals are cited, with some exceptions, according to the sugges- tions of Lawrence et al. (1968). We have followed Stafleu & Cowan (1976-1988) for the citation of autonomous works. For practical reasons the names of families follow those used by Rosselló & Sáez (2001), although we are aware that this delimitation may not reflect current taxonomic boundaries. Results Apiaceae Apium bermejoi L. Llorens in Folia Bot. Misc. 3: 28 (1982); ≡ Helosciadium bermejoi (L. Llorens) Popper & M.F. Watson in Pl. Syst. Evol. 187: 12 (2010) Bulbocastanum balearicum Sennen in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 27: 138 (1928); ≡ Bunium macuca subsp. balearicum (Sennen) Rivas Mart. in Itinera Geobot. 15: 698 (2002) Daucus carota subsp. majoricus A. Pujadas in Anales Jard. Bot. Madrid 59: 372 (2002); ≡ D. gingidium subsp. majoricus (A. Pujadas) Mart. Flores, Juan, M.A. Alonso, A. Pujadas & M.B. Crespo, Proyectos de investigación en parques na- cionales: 2003-2006: 146 (2008) Ind. loc.: “Holotypus.-BALEARES: Mallorca, Calviá, Santa Ponca, Punta Mal- grats, 31SDD5373, 47 m, acantilado costero, 29-V-1986, A. Pujadas, COA 24662.” Type material: COA. Remarks: Name in current use (Pujadas, 2002, 2003). The taxonomy and evolu- tionary relationships of the wild Daucus populations from the Balearic Islands are far from satisfactory and are in need of a deep clarification. The transfer of D. carota subsp. majoricus within D. gingidium is based on the morphological analysis of local populations not covering the whole range of variation, and appears to be currently premature (Crespo et al., 2008). Helosciadium ×clandestinum Rita, Capó & Cursach in Flora Montiberica 63: 133 (2016) Ind. loc.: “HOLOTYPUS, ESP[AÑA], Balearic Islands (Minorca): Mongofre Index Balearicum (III) Orsis 31, 2017 67 Vell, 39°59’N, 4°13’E, 13’ E, June 13, 2015, on the bank of the torrent. Leg: J. Rita, M. Capó & J. Cursach (Herbari de la Universitat de les Illes Balears, nº 16818, H1). Isotypus, Herbari de la Universitat de les Illes Balears.” Type material: Universitat de les Illes Balears (holotype, isotype). Remarks: This is the wild hybrid between H. bermejoi and H. nodiflorum (L.) W.D.J. Koch. It was described from a locality where H. bermejoi individuals were translocated near H. nodiflorum specimens (Rita et al., 2016). It also occurs in the living collections of the Botanical Garden of Sóller (Majorca) where the two par- ents grow together (M. Vicens, pers, comm.). Asteraceae Helichrysum massanellanum Herrando, J.M. Blanco, L. Sáez & Galbany in Col- lect. Bot. (Barcelona) 35: e009 (2016) Ind. loc.: “Type: [Spain. Balearic Islands] Mallorca: Serra de Tramuntana, Coll de Ses Cases de Neu, c. Coll des Telègraf, 1205 m, Ca., 21.06.2001, M. Galbany & L. Sáez s. n. (holotype: BCN 20580! (Fig. 7); isotype: BC 939749!).” Type material: BCN (holotype); BC (isotype). Remarks: This species belongs to the H. italicum (Roth) G. Don complex, an in- tricate group of Mediterranean entities showing closely related morphologies (Herrando-Moraira, 2016). The known population of H. massanellanum is con- sidered to be restricted to Majorca, although it was previously identified as be- longing to H. italicum subsp. microphyllum (Willd.) Nyman (Duvigneaud, 1979). Hieracium balearicum Arv.-Touv., Hier. Gall. Hisp. Cat.: 157 (1913); ≡ H. eli- saeanum subsp. balearicum (Arv.-Touv.) Greuter in Wildenowia 37: 151 (2007) Santolina chamaecyparissus var. vedranensis O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 90 (1987); ≡ S. vedranensis (O. Bolòs & Vigo) L. Sáez, M. Ser- rano, S. Ortiz & R. Carbajal in Phytotaxa 291: 221 (2017) Remarks: Known from a single population from Es Vedrà islet (west coast of Ibiza) and apparently restricted to the Balearic Islands. On the basis of phyloge- netic analysis of plastidial DNA sequences, Carbajal & al. (2017) suggested that this taxon is more closely related to S. villosa Mill., S. virens Mill., and S. bentha- miana Jord. & Fourr. than to the Balearic S. magonica (O. Bolòs, Molin. & P. Monts.) Romo. Senecio rodriguezii Willk. ex J.J. Rodr. in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 3: 36 (1874) Type material: Calvo & Aedo (2013) selected a lectotype for this species (Spain, Menorca, Maó, Mongofre-nou, 22 Apr 1872, Rodríguez y Femenías; BC 861953). However, they were not apparently aware of the lectotypification made by Ros- selló & Sáez (2001: 39) which predates their choice. Remarks: Calvo & Aedo (2013) proposed to conserve the name Senecio rodri- guezii over the older correct name S. varicosus L. f. in order to preserve nomen- 68 Orsis 31, 2017 J. A. Rosselló; Ll. Sáez clatural stability. However, the Nomenclature committee for Vascular Plants rejected this proposal on the basis that name S. rodriguezii is not used widely enough that its loss appears to be substantially disadvantageous (Applequist, 2014). Senecio varicosus L. f., Dec. Pl. Horti Upsal. 1: 9 (1762) Ind. loc.: “Habitat in Aegypto.” Type material: Herb. Linnaeus No. 996.25 (LINN, lectotype; Nordenstam, 2005). See Calvo & Aedo (2013) for details about the provenance of the original material of this species. Remarks: According to Nordenstam (2005) the type of this species matches the eastern Balearic endemic S. rodriguezii Willk. ex J.J. Rodr. from which it has nomenclatural priority. It was proposed to conserve the name Senecio leucan- themifolius against S. varicosus (proposal 1696; Nordenstam, 2005) and a positive recommendation was taken by the Nomenclature committee for Vascular Plants (Brummit, 2007). Taraxacum balearicum Soest in Acta Bot. Neerl. 10: 282 (1961) Remarks: According to Galán de Mera & Sáez (2016) this species cannot be dif- ferentiated from Taraxacum mediterraneum Soest, an endemic species from southern France and Majorca. Taraxacum majoricense A. Galán & L. Sáez in Ann. Bot. Fennici 53: 83 (2016) Ind. loc.: “Type: Spain. Illes Balears. Mallorca, Puig Major de Son Torrella, de- pressions càrstiques, 31SDE8206, 1370 m a.s.l., 29 June 2011 X. Rotllan & L. Sáez LS7297 (holotype USP; isotype MA).” Type material: USP (holotype); MA (isotype). Remarks: According to Galán de Mera & Sáez (2016) this species belongs to sec- tion Erythrosperma (H. Lindb.) Dahlst. and it is restricted to the mountains of Majorca. Caryophyllaceae Polycarpon colomense Porta in Nuovo Giorn. Bot. Ital. 19: 305 (1887); ≡ P. tet- raphyllum subsp. colomense (Porta) Iamonico & Domina in Pl. Biosystems 149: 275 (2015) Type material: Iamonico & Domina (2015) selected a lectotype for this species (Balearicum insula Minore, in agris restilib. insulae parvae “Colem”, 11 Apr 1885, P. Porta & G. Rigo s.n.; JE-00014346). However, they neglected the lecto- typification made by Rosselló & Sáez (2001: 51) which predates their choice. Syntypes of the species were located at KFTA and LECB herbaria by Iamonico & Domina (2015). Remarks: The inclusion of the perennial species of Polycarpon (including P. co- lomense) at the subspecific level under the weedy annual P. tetraphyllum (L.) L. (Iamonico & Domina, 2015) appears untenable on the basis of available morpho- Index Balearicum (III) Orsis 31, 2017 69 logical, molecular and cytogenetic evidence (Rosselló & Castro, unpublished data). Polycarpon dunense P. Fraga & Rosselló in Fl. Montiberica 47: 30 (2011); ≡ P. tetraphyllum subsp. dunense (P. Fraga & Rosselló) Iamonico in Wildenowia 45: 120 (2015) Ind. loc.: “Type: Minorca. In arenosis loco dicto Arenal de sa Cavalleria ad 10 m, 31TEE919348, ubi P. Fraga 31-III-1996 legit (Holotypus: VAL202229; Isotype: herbarium P. Fraga).” Type material: VAL (holotype). Remarks: Name in current use (Iamonico, 2015). This is a diploid (2n=16) annual species endemic to the coastal sand dunes of northern Minorca (Fraga & Rosselló, 2011). Iamonico & Domina (2015: 726) erroneously reported the authorship of the nomenclatural change made by Iamonico (2015) as P. tetraphyllum subsp. dunense (P. Fraga & Rosselló) Iamonico, Bartolucci & Peruzzi. Colchicaceae Merendera filifolia Cambess. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris 14: 319 (1827), re- printed with independent pagination as Enum. Pl. Balear. (Paris): 147 (1827); ≡ M. bulbocodium subsp. filifolia (Cambess.) Bonnier & Layens, Tabl. Syn. Pl. Vasc. France: 291 (1894); ≡ Colchichum filifolium (Cambess.) Stef. in Sborn. Balg. Akad. Nauk. Klon Prir.-Mat. 22: 58 (1926); ≡ Bulbocodium filifolium (Cam- bess.) Cuatrec. in Trab. Mus. Ci. Nat. Barcelona 12: 224 (1929), nom. illeg. Convolvulaceae Convolvulus pentapetaloides L., Syst. Nat. ed. 12, 3: 229 (1768); ≡ C. tricolor subsp. pentapetaloides (L.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 90 (1983) Ind. loc.: “Habitat in Majorca. Gerard” Type material: A lectotype (LINN 218.41) was designated by Sa’ad (1967: 207). However, this choice might be rejected since Wood et al. (2015) reported that the herbarium sheet has no indication of locality and it is indicated that the specimen was collected by Latourette, which does not fit with the information provided in the original description. Remarks: Name in current use (Sa’ad, 1967; Wood et al., 2015). Dipsacaceae Cephalaria squamiflora var. ebusitana O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barce- lona) 17: 89 (1988); ≡ C. ebusitana (O. Bolòs & Vigo) Bacch., Brullo & Giusso in Edinburgh J. Bot. 65: 151 (2008); ≡ C. squamiflora subsp. ebusitana (O. Bolòs & Vigo) Domina in Willdenowia 45: 454 (2015), comb. superfl. 70 Orsis 31, 2017 J. A. Rosselló; Ll. Sáez Euphorbiaceae Euphorbia nurae P. Fraga & Rosselló in Candollea 66: 182 (2011) Ind. loc.: “Typus: BALEARIC ISLANDS. Minorca: Es Berrecks de Santa Anna, Ciutadella de Menorca (31SEE807212), ephemeral pastures on thin, limestone soils, 30 m, 31.III. 1996, P. Fraga s.n. (holo-: VAB [202781])” Type material: VAL (holotype). Remarks: This species is endemic to coastal areas of Minorca (Fraga & Rosselló, 2011). It belongs to section Cymatospermum (Prokh.) Prokh. and on morphologi- cal grounds it is most related to E. exigua L., E. dracunculoides Lam. and E. sulcata Loisel. Fabaceae Coronilla montserratii Fraga & Rosselló in Fl. Montiberica 46: (2010) Ind. loc.: “Holotype: SPAIN: Balearic Islands. Minorca: Arenal de Macarelleta, Ciutadella de Menorca (31SEE7921), fixed calcareous sand dunes with low scrub, 20 m, 31-03- 1996, P. Fraga (VAL 190331). Isotype: Herbarium P. Fraga.” Type material: VAL (holotype). Remarks: This hexaploid species is endemic to Minorca and can be distinguished from the related C. repanda by a distinct leaf morphology and ploidy level (Fraga & Rosselló, 2010). The join evaluation of morphological and molecular data sug- gests that C. montserratii is an allopolyploid species originated from hybridization between C. scorpioides and C. repanda as likely progenitors (Fraga & Rosselló, 2010). The records of the Mediterranean C. repanda (Poir.) Guss. in Minorca are misidentifications with C. montserratii. Coronilla montserratii is a taxonomic syn- onym of C. repanda var. montserratii O. Bolòs & Vigo (Bolòs & Vigo 1974). Hyacinthaceae Brimeura duvigneaudii subsp. occultata L. Sáez, Rita, Bibiloni, Roquet & López-Alvarado in Orsis 25: 63 (2011) Ind. loc.: “Holotypus Balearic Islands: Mallorca, torrent de Coma Freda, 31SDE9105 270 m, calcareous shady cliffs, 26-V-2003, L. Guàrdia Valle & L. Sáez LS-6109 (BC 904039). Isotypus: (ibidem, L. Sáez, herb. pers.-BCB).” Type material: BC (holotype, isotypus). Remarks: The single known population of this subspecies was previously in- cluded under the range of variation of B. duvigneaudii subsp. duvigneaudii (Almeida de Silva et al., 2001). See Sáez et al. (2011) for the reasons supporting its discrimination from the typical B. duvigneaudii. Iridaceae Gladiolus communis var. montserratii O. Bolòs & Vigo, Fl. P. Catalans 4: 166 (2001) Ind. loc.: “Binisermenya (Menorca), ubi leg. P. Font i Quer die 6-V-1913, BC 61019” Index Balearicum (III) Orsis 31, 2017 71 Type material: BC (holotype). Remarks: This variety has been included within G. communis L. without any taxonomic distinction (Alonso & Crespo, 2013). Lamiaceae Micromeria barceloi Willk. in Oesterr. Bot. Z. 25: 111 (1875); ≡ M. approximata subsp. barceloi (Willk.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 590 (1881), nom. illeg.; ≡ M. approximata [unranked] barceloi (Willk.) Gand., Nov. Consp. Fl. Eur.: 367 (1910), nom. illeg. Type material: Bräuchler et al. (2008) selected a lectotype for this species (Baleares, Mallorca colina calcarea al O. de Palma, 14.11.1873, Willkomm s.n.; MA). However, the lectotypification made by Rosselló & Sáez (2001: 99) pre- dates their choice. Micromeria filiformis var. glandulosa Sennen & Pau in Treb. Inst. Catalana Hist. Nat. 3: 193 (1917); ≡ M. ×glandulosa (Sennen & Pau) Sennen in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 32: 62 (1934) Type material: Bräuchler et al. (2008) selected the same lectotype chosen by the early work of Rosselló & Sáez (2001: 102). An isolectotype is present at MA ac- cording to Bräuchler et al. (2008). Micromeria filiformis var. rubrifolia Sennen & Pau in Treb. Inst. Catalana Hist. Nat. 3: 193 (1917). Type material: Bräuchler et al. (2008) selected the same lectotype chosen by the early work of Rosselló & Sáez (2001: 101). An isolectotype is present at MA ac- cording to Bräuchler et al. (2008). Micromeria rodriguezii Freyn & Janka in Oesterr. Bot. Z. 24: 16 (1874); ≡ M. nervosa [unranked] rodriguezii (Freyn & Janka) Gand., Nov. Consp. Fl. Eur.: 367 (1910), nom. illeg. Type material: Lectotype designated Bräuchler et al. (2008) at STU (Menorca, in valle Varranco del Favaret prope Mahon ad rupes calcareas, 29.3.1873, Hegel- maier, Iter gallico-hispanicum 1873). An isolectotype and syntypes are held at JE at STU (Bräuchler et al., 2008). Satureja rodriguezii var. condensata L. Chodat in Bull. Soc. Bot. Geneve, ser. 2, 15: 234 (1924) Type material: Bräuchler et al. (2008) selected the same lectotype chosen by the early work of Rosselló & Sáez (2001: 102). Satureja rouyana Briq., Lab. Alp. Mar.: 442 (1895); ≡ Clinopodium rouyanum (Briq.) Govaerts, World Checkl. Seed Pl. 3(1): 18 (1999); ≡ C. rouyanum (Briq.) Rosselló in Fl. Montiber. 33: 18 (2006), comb. superfl. 72 Orsis 31, 2017 J. A. Rosselló; Ll. Sáez Thymus filiformis Aiton, Hort. Kew. 2: 313 (1789); ≡ M. biflora f. filiformis (Aiton) Knoche, Fl. Baléar. 2: 348. 1922, nom. illeg Type material: A lectotype was designated by Bräuchler et al. (2008) at BM (Banks herbarium: Insulae Baleares, Jacquin). Apparently, the Jacquin sheet represents the only preserved part of the original material (Bräuchler et al., 2008). Malvaceae Lavatera minoricensis Cambess. in Mém. Mus. Hist. Nat. 14: 334-335 (1827); ≡ L. triloba subsp. minoricensis (Cambess.) P. Escobar in Anales Jard. Bot. Ma- drid 67: 83 (2010); ≡ Malva micans subsp. minoricensis (Cambess.) Bartolucci & F. Conti in Ann. Bot. Fennici 49: 124 (2012) Remarks: The taxonomic rank in which this Minorcan plant should be distin- guished has been controversial, although there is recent agreement that the sub- specific level is appropriate (Escobar et al., 2010; Conti & Bartolucci, 2012). Traditionally, the Balearic plant has been included within the Lavatera triloba aggregate, a group of perennial herbs or sub-shrubs endemic to the western Med- iterranean region. The maintenance of Malva and Lavatera as circumscribed (e.g., Fernandes, 1968) on the basis of the the epicalyx features is not satisfactory, and recent molecular studies have also shown that their differentiation using these features is artificial and untenable (Ray, 1995; Escobar et al., 2009). Orchidaceae Ophrys decembris S. Moingeon & J.-M. Moingeon in J. Eur. Orch. 43: 75 (2011) Ind. loc.: “Holotypus: Hispania, Baleares insulae, Majorica, Santanyi, Mondra- conis Naturalis Ager, Alt. s.m. 10 m, 7.XII.2010. In herb. Herb. Jean-Marc Moingeon sub nº MA20101207-01” Type material: Herb. Jean-Marc Moingeon (holotype). Remarks: This species belongs to the Ophrys fusca aggregate and its taxonomic recognition as an independent species is very doubtful. The morphological and phenological features used by Moingeon & Moingeon (2011) to describe this spe- cies are at odds with the many known intermediates linking the ends of a wide continuum shown by the representatives of the complex in the Balearic Islands. The populations recognised as O. decembris have been largely known from the archipelago, where they are widespread, and have been usually included within the polymorphism exhibited by O. fusca Link. Ophrys tenthredinifera subsp. spectabilis Kreutz & Zelesny in Ber. Arbeitskreis. Heimische Orchid. 24: 116 (2007); ≡ O. spectabilis (Kreutz & Zelesny) Paulus in J. Eur. Orch. 43: 38 (2011) Ind. loc.: “Holotypus: Spanien (Mallorca): Capdella, Gremola-Pass (Serra de Tra- muntana), leg. H. PRESSER, 8.4.2007 (L).” Type material: L (holotype). Index Balearicum (III) Orsis 31, 2017 73 Remarks: The subtle morphological features used to discriminate this taxon from typical O. tenthredinifera Willd. (Kreutz, 2007; Paulus, 2011) are of very reduced taxonomic value. Available evidence suggests that O. tenthredinifera subsp. spectabilis should be merged within the range of variation of O. tenthredinifera. Ophrys tenthredinifera subsp. spectabilis has been reported also to occur in Alge- ria (Kreutz et al., 2013, 2014), but some authors suggest that these north-African populations should be referred to O. ficalhoana J.A. Guim (Benito, 2016). Field pollination observations on Balearic populations of Ophrys tenthredinifera subsp. spectabilis are given in Benito (2016). Ophrys ×melineae S. Moingeon & J.-M. Moingeon in J. Eur. Orch. 45: 213 (2013) Ind. loc.: “Holotypus: Hispania, Baleares insulae, Majorica, Andratx. Alt. s.m. 10 m, 11.IV.2011. In herb. Jean-Marc Moingeon sub nº MA20110411-01.” Type material: Herb. Jean-Marc Moingeon (holotype). Remarks: Morphological evidence suggests that this hybrid was originated from a cross between O. bombyliflora Link. and O. tenthredinifera subsp. spectabilis (Moingeon & Moingeon, 2013). If O. tenthredinifera subsp. spectabilis is not recognised as an independent taxon, and it is subsumed within O. tenthredinifera subsp. tenthredinifera, the earlier name available for this hybrid combination is Ophrys ×sommieri E.G. Camus. Ophrys ×soller Henkel in Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 17: 121 (2000) Ind. loc.: “Holotypus: Spanien/Mallorca, Col de Soller, leg. M- Henkel, 15.4.1999, in Herb. Nuturkundemuseum Kassel.” Type material: Herb. Nuturkundemuseum Kassel (holotype). Remarks: Morphological evidence suggests that this hybrid was originated from a cross between O. apifera Huds. and O. speculum Link. This hybrid was formally described from Balearic material but it is known to occur elsewhere. Orobanchaceae Orobanche iammonensis A. Pujadas & P. Fraga in Bot. J. Linn. Soc. 158: 723 (2008) Ind. loc.: “Holotype: BALEARIC ISLANDS, Menorca, Ciutadella, Cala Morell, 31TEE7634, 60 m, sobre Anthemis maritima L., 13.iv.2001, P. Fraga & A. Puja- das (COA 31019). Isotype: BM, MA.” Type material: COA (holotype), BM (isotype); MA (isotype). An additional iso- type of the species is present at G (00424977) and can be traced at Orobanche rumseiana A. Pujadas & P. Fraga in Candollea 67: 66 (2012) Ind. Loc.: “Typus: Spain. Balearic Islands, Majorca: Pollença, Cala Sant Vicenç, c. Punta de Ses Coves Blanques, 31SEE0419, 103 m, parasitic on Rosmarinus officinalis, 2.V.2003, A. Pujadas s.n. (holo-: COA [49186]; iso-: BM, G, MA).” Type material: COA (holotype), BM (isotype); G (isotype); MA (isotype). Remarks: This species was described on the basis of specimens parasiting on Rosmarinus officinalis L. from coastal rocky areas of Majorca and Minorca. Orobanche rumseiana was included by Pujadas & Fraga (2012) within subgenus Trionychon (Wallr.) Spach.; it is closely related to Orobanche rosmarina Beck (with which it was previously misidentified), O. mariana A. Pujadas, and O. pseu- dorosmarina A. Pujadas & Muñoz Garm. However, Sánchez Pedraja et al. (2017) reported it within the synonymy of Phelipanche rosmarina (Beck) Banfi, Galasso & Soldano, since the small variations differentiating both species (lobes shape, indumentum, etc.) could be influenced by the habitat. Plants attributable to O. rumseiana have been identified from Cabrera island and are reported else- where than the type locality at Majorca, even at remarkable high altitudes (above 1000 m a.s.l.). Poaceae Brachypodium stacei Catalán, Joch. Müll., Mur & T. Langdon in Ann. Bot. (Ox- ford) 109: 402 (2012) Ind. loc.: “Spain: Balearic Isles: Formentera: Torrent, ABR114 inbred line, from seeds cultivated at Aberystwyth University, 30 October 2010, collector Luis Mur (holotype MA, isotypes JE, K).” Type material: MA (holotype), JE (isotype); K (isotype). Remarks: Brachypodium stacei is a diploid (2n=20) species described from the western Balearic Islands, but the species shows a wider Mediterranean distribu- tion and it is also known to occur on Majorca and Minorca islands (López-Álvarez et al., 2012). Brachypodium stacei plants were previously included within a wide species concept in B. distachyon (L.) P. Beauv. According to Catalán & al. (2012), morphologic, cytogenetic and molecular differences detected among the three B. distachyon cytotypes allow their taxonomic separation into three distinct species. Rhamnaceae Rhamnus ×bermejoi P. Fraga & Rosselló in Flora Montiber. 40: 48 (2008) Ind. loc.: “HOLOTYPE: Minorca: Tirant, coastal scrub, 23-08-2008, P. Fraga (VAL 189259).” Type material: VAL (holotype). Remarks: Name in current use (Rivas Martínez & Pizarro, 2013). This is the puta- tive F1 hybrid between the Mediterranean R. alaternus L. subsp. alaternus and the Index Balearicum (III) Orsis 31, 2017 75 Balearic endemic R. ludovici-salvatoris Chodat. Previously, the name R. ×jacobi- salvadori O. Bolòs & Vigo was believed to apply to the hybrid between both species (Bolòs & Vigo, 1974). However, the study of Rosselló & Mus (1988) clearly revealed that the holotype could not be distinguished from R. alaternus, and it was considered as a mere variation of this species. Rhamnus bourgaeana [bourgeanus] Gand. in Bull. Soc. Bot. France 47: 135 (1900); ≡ Rh. oleoides subsp. bourgaeana (Gand.) Rivas Mart. & J.M. Pizarro in Castrov. & al. (eds.) Fl. Iber. 9: 32 (2013). Remarks: Name in current use (Rivas Martínez & Pizarro, 2013). The distinction of the Balearic plant from the Rh. lycioides L. complex (including Rh. oleoides) awaits a sound study which is currently lacking. Rhamnus ludovici-salvatoris R. Chodat in Bull. Soc. Bot. Genève 2 ser. 1: 242 (1909); ≡ Rh. balearicus Willk. in Oesterr. Bot. Z. 25: 112 (1875), nom. illeg.; ≡ Rh. alaternus subsp. balearicus (Willk.) Gand., Nov. Consp. Fl. Eur.: 99 (1910), nom. illeg. Type material: Lectotype designated by Rivas Martínez & Pizarro (2013: 43-44) at COI-WILLK (Mallorca: in dumetis in regionis silvarum (quercetanum) lateris australis austro-orient. montis Puig gros de Ternellas, 26 Apr 1873, M. Willkomm (Herb. balear. N. 348), 00064331, botton specimen). The earlier lectotypification made by Rosselló & Sáez (2001) is erroneous and should be discarded. Rosaceae Cotoneaster majoricensis L. Sáez & Rosselló in Candollea 67: 245 (2012) Ind. loc.: “Typus: SPAIN. Balearic Islands, Majorca: Puig Major de Son Torrella, Sa Coma Fosca, couloir nord, 31SDE8206, 1380 m, shady vertical limestone cliffs, 25.VI.2004, L. G. Valle & L. Sáez LS-6177 (holo-: BC [903452]!; iso-: BCB (Herb. L. Sáez)).” Type material: BC (holotype), BCB (isotype). Remarks: The species is the only representative of the genus in the Balearic archi- pelago. It belongs to section Cotoneaster Medik. and is morphologically close to C. tomentosus (Aiton) Lindl. and C. raboutensis K.E. Flink & al. (Sáez & Ros- selló, 2012). Scrophulariaceae Linaria rodriguezii Porta in Nuovo Giorn. Bot. Ital. 19: 314 (1887); ≡ Chaeno- rhinum origanifolium subsp. rodriguezii (Porta) Güemes in Castrov. & al. (eds.) Fl. Iber. 13: 172 (2009). 76 Orsis 31, 2017 J. A. Rosselló; Ll. Sáez Bibliographical references Almeida da Silva, R.M.; Sáez, L.; Rosselló, J.A. 2001. Taxonomy of the genus Brimeura (Hyacinthacceae). Folia Geobot. 36: 193–208. Alonso, M.A.; Crespo M.B. 2013. Gladiolus L. In Rico, E; Crespo, M.B.; Quintanar, A.; Herrero, A.; Aedo, C. (eds.), Flora iberica XX, Liliaceae-Agavaceae: 485-491. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. Applequist, W.L. 2014. Report of the Nomenclature Committee for Vascular Plants: 66. Taxon 63: 1358-1371. Galán de Mera, A.; Sáez, L. 2016. Taraxacum majoricense (Asteraceae), a new species from the Balearic Islands, Spain. Ann. Bot. Fennici 53: 82-90. Herrando-Moraira, S.; Blanco-Moreno, J.M.; Sáez, L.; Galbany-Casals, M. 2016. Re-eval- uation of the Helichrysum italicum complex (Compositae: Gnaphalieae): A new spe- cies from Majorca (Balearic Islands). Collect. Bot. (Barcelona) 35: e009. Rivas Martínez, S.; Pizarro, J.M. 2013. Rhamnus L. In Muñoz Garmendia, F.; Navarro, C.; A. Quintanar; A. Buira (eds.). Flora iberica vol. IX, Rhamnaceae-Polygalaceae: 11-50. Real Jardín Botánico-CSIC. Madrid. Rosselló, J.A.; Mus, M. 1998. Estudio morfológico, anatómico y cromatográfico de Rham- nus x jacobi-salvadorii O.Bolos y J.Vigo, supuesto híbrido de R. alaternus por R. lu- dovici-salvatoris. Candollea 43: 199-207. Rosselló, J.A.; Sáez, L. 2001. Index Balearicum: An annotated checklist of the vascular plants described from the Balearic Islands. Collect. Bot. (Barcelona) 25: 1-192. Rosselló, J.A.; Sáez, L. 2008. Index Balearicum (II). An annotated checklist of the vascular plants described from the Balearic Islands. Additions (2002-2007) and corrections. Fl. Montiberica 39: 58-64. Sa’ad, F. 1967. The Convolvulus species of the Canary Islands, the Mediterranean region and the Near and Middle West. Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks. Univ. Utrecht. 1-287. Offset, Rotterdam. Sáez, L.; Rita, J.; Bibiloni, G.; Roquet, C.; López Alvarado, J. 2011. Systematics of the narrow endemic species Brimeura duvigneaudii (Hyacinthaceae). Orsis 25: 55-69. Sáez, L.; Rosselló, J.A. 2012. Cotoneaster majoricensis L. Sáez & Rosselló (Rosaceae), a new species from Majorca (Balearic Islands, Spain). Candollea 67: 243-253. Sánchez Pedraja, O.; Moreno Moral, G.; Carlón, J.; Piwowarzyk, R.; Laínz, M.; Schnee- weiss, G.M. 2005 [onwards, last updated 30 March 2017]. Index of Orobanchaceae. ISSN: 2386-9666 [Accessed 31 March 2017] Stafleu, F.A.; Cowan, R.S. 1976-1988. Taxonomic literature ed. 2 Regnum Veg. Vols. 94, 98, 105, 110, 112, 116. The Hague, Boston. Wood, J.R.I.; Williams, B.R.M.; Mitchell, T.C.; Carine, M.A.; Harris, D.J.; Scotland, R.W. (2015). A foundation monograph of Convolvulus L. (Convolvulaceae). PhytoKeys 51: 1-282. Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Pujade-Villar & Melika with the description of two new species from Colombia (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) Sara Fernández-Garzón1, Guadalupe Caicedo2, Pedro A. Rodríguez3, Juli Pujade-Villar1 Reception date: 29 September 2017 Acceptance date: 19 October 2017 Publication date: 22 November 2017 Abstract Two new species of Zapatella from the Colombian departments of Boyacá and Cundi- namarca are here described: Z. cupulae Fernández-Garzón, Caicedo, Rodríguez & Pujade- Villar n. sp. and Z. migueli Pujade-Villar & Fernández-Garzón n. sp. The new species are agamic and sexual generations respectively, inducing galls in Quercus humboldtii acorns. The principal morphological characters of these new species are exhibited and illustrated. After this study, Zapatella includes a total of 13 species distributed in American continent from Nearctic and Neotropical regions. A key of Zapatella species is also included. Keywords: Cynipini; Zapatella; revision; new species; taxonomy; Quercus humbodtii; Colombia Resum. Revisió del gènere de cinípid Zapatella Pujade-Villar & Melika amb la descripció de dues espècies noves de Colòmbia (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) Es descriuen dues espècies noves de Zapatella dels departaments colombians de Boyacá i Cundinamarca: Z. cupulae Fernández-Garzón, Caicedo, Rodríguez & Pujade-Villar n. sp. i Z. migueli Pujade-Villar i Fernández-Garzón n. sp. Les noves espècies corresponen res- pectivament a una generació d’agàmiques i a una altra de sexuals que provoquen gales als aglans de Quercus humboldtii. Es mostren i il·lustren els principals caràcters morfològics d’aquestes noves espècies. Després d’aquest estudi, Zapatella inclou un total de tretze es- pècies distribuïdes en el continent americà tant a la regió holàrtica com a la neotropical. També s’hi inclou una clau d’espècies de Zapatella. 1. Universitat de Barcelona. Facultat de Biologia. Departament de Biologia Animal. Avda. Diago- nal, 645. 08028 Barcelona. [email protected]; [email protected] 2. Jardín Botánico José Celestino Mutis, Bogotá, Colombia. [email protected] 3. ICA – Instituto Colombiano Agropecuario. Tibaitatá, kilómetro 14 vía Bogotá, Mosquera, Colombia. [email protected] ISSN 0213-4039 (imprès), ISSN 2014-9727 (en línia) https://doi.org/10.5565/rev/orsis.46 80 Orsis 31, 2017 S. Fernández-Garzón; G. Caicedo; P.A. Rodríguez; J. Pujade-Villar Paraules clau: cinípids; Zapatella; revisió; espècies noves; taxonomia; Quercus humbod- tii; Colòmbia Introduction Zapatella Pujade-Villar & Melika, 2012 is a genus of oak gall wasps character- ized by galling red oaks (Quercus of the Section Lobatae). This genus includes 13 species, two of them described here. Currently, most part of the Cynipini known species do not cause important damage to the oak tree on which they develop (Pujade-Villar, 2013). Nevertheless, three Zapatella species can be dangerous: Z. quercusmedullae Ashmead, 1885 in North America (Burks, 1979) on Quercus incana, Q. marilandica and Q. myrtifolia; Z. davisae Bufington & Melika, 2016 also in North América (Buffington et al., 2016) on Q. velutina; and the recently described Z. petiolata Pujade-Villar & Caicedo, 2017 in Colombia (Pujade-Villar et al., 2017) on Q. humboldtii. Since the erection of Zapatella from several Callirhytis species misplaced from the Nearctic and Netropical areas, the number of newly described has con- stantly increased (Buffington et al., 2016; Pujade-Villar et al., 2012, 2015, 2017). The genus is characterized by (Pujade-Villar et al., 2012): the absence of malar sulcus; metasoma as long as broad and strongly arched in lateral view; pronotum and mesoscutum delicately reticulate laterally; metascutelum rugose-reticulae; dorsoposterior surface of hind coxa with dense white setae; tarsal claws simple, without basal lobe; 2nd metasomal tergite with a dense ring of white setae, inter- rupted dorsally and few setae scattered on lateral surface of tergite; forewing ve- nation pale yellow, indistinct, R1 inconspicuous, hardly traceable; and a prominent ventral spine of the hypopygium, 6.0–13 times longer than broad, with very few short white setae in two rows, directed ventrally. In the Nearctic and Neotropical areas 11 species are included, six (Z. quercus- medullae Ashmead, 1885; Z. cryptica Weld, 1922; Z. herberti Weld, 1926; Z. oblata Weld, 1952; Z. quercusphellos Osten Sacken, 1961; Z. davisae Bufington & Melika, 2016) in North America (Pujade-Villar et al., 2012; Buffington et al., 2016), one (Z. grahami Pujade-Villar & Melika 2012) present in Central and South America (Colombia, Fernández-Garzón et al., 2017) and four (Z. nieve- saldreyi Melika & Pujade-Villar, 2012; Z. inflata Pujade-Villar & Rodríguez, 2015; Zapatella tuberosa Pujade-Villar & Caicedo, 2015; Z. petiolata Pujade- Villar & Caicedo, 2017) only in Colombia (Pujade-Villar et al., 2012, 2015, 2017). Here two new species galling in acorns on Q. humboldtii belonging to Zapatella are described from Colombia. Material and methods Adults of the new species were obtained from collected galls of Q. humboldtii (Lobatae section). Insects emerged from galls preserved in breeding boxes under laboratory conditions. Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Orsis 31, 2017 81 Morphological descriptions have been made according to the current termi- nology of morphological structures as given in the following studies: Liljeblad & Ronquist (1998) and Melika (2006) for adult’s morphological structures, Ron- quist & Nordlander (1989) for forewing venation terminology and Harris (1979) for patterns of cuticular sculpture. The measurements and abbreviations used herein are the ones that follow: F1-F12, the first and the following flagellomeres; POL (post-ocellar distance), the distance between the inner margins of the poste- rior ocelli; OOL (ocellar-ocular distance), the distance from the outer margin of the lateral ocellus to the inner margin of the compound eye; LOL (lateral-ocular distance), the distance between lateral and frontal ocellus; transfacial line, dis- tance between inner margins of compound eyes measured across toruli; width of radial cell, measured as the distance between the upper margin of the forewing and the Rs vein. Electron microscope images were taken using a Scanning Electron Micro- scope (FEI Quanta 200 ESEM) at Universitat de Barcelona (Catalonia), using high voltage with gold coating for Z. cupulae n. sp. and low voltage without gold coating for Z. migueli n. sp. The Z. cupulae n. sp. habitus optical image was taken by Pedro Rodríguez with a Nikon DS-Fi2 camera on a Nikon SMZ1000 stereo- scope, combining 10 photographs with the software «Combine ZP», in the Fruit flies’ laboratory of Instituto Colombiano Agropecuario ICA- Tibaiatá. Finally, the habitus and forewings from Z. migueli n. sp. and galls of Z. cupulae n. sp. and Z. migueli n. sp. were taken by the first author (SF-G) using an Olympus SC30 digital microscope camera coupled with an Olympus U-CMAD3 adapter to a bin- ocular microscope Olympus SZX10, combining, 22 photographs from Z. migueli n. sp. forewing, 20 photographs from Z. migueli n. sp. female habitus and 28 photographs from Z. migueli n. sp. male habitus, with the software «Helicon Fo- cus 6.7.1»; forewings and habitus of Z. cupulae n. sp. were taken by the third author (P.R.) with a Nikon DS-Fi2 camera on a Nikon SMZ1000 stereoscope, combining 18 photographs with the «Combine ZP» program. Type material for the species that are here described were deposited in the following institutions: IAvH Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Colombia (Diana Espi- tia Reina). UB Universitat de Barcelona, Catalunya (col. Juli Pujade-Villar). ICA-Tibaitata Instituto Colombiano Agropecuario, Mosquera, Colombia (Pedro A. Rodríguez). Results Zapatella cupulae Fernández-Garzón, Caicedo, Rodríguez & Pujade-Villar n. sp. (Figs. 1-13) Diagnosis. Most similar morphologically species are Zapatella grahami, Z. nieve- saldreyi and Z. petiolata, by having the median mesoscutal line absent (or present in a very short triangle), and head and mesosoma partially dark brown to black. 82 Orsis 31, 2017 S. Fernández-Garzón; G. Caicedo; P.A. Rodríguez; J. Pujade-Villar Zapatella cupulae n. sp. differs from Z. grahami in POL:OOL relation (equal in the new species, 1.4 times as long as OOL in Z. grahami) and in the scutellar fovea (smooth and without rugae in the new species, rugose in Z. grahami). Za- patella cupulae n. sp. differs from Z. nievesaldreyi in the F1:F2 length relation (F2 longer than F1 in the new species, equal length in Z. nievesaldreyi) and head in dorsal view (2.2 times las long as wide, 1.6-1.8 in Z. nievesaldreyi). Zapatella cupulae n. sp. differs from Z. petiolata in the POL:OOL relation (equal in the new species, 1.6 times as long as OOL in Z. petiolata) and in head in frontal view (1.9 times as long as broad in the new species, 1.2 in Z. petiolata). Also, the new spe- cies differ from all known species, except Z. inflata Pujade-Villar & Rodríguez, 2015 and Z. petiolata, in length of ventral spine (at least 11 times as long as broad in the new species, less than 9 times in the most of Zapatella species); in Z. inflata POL Description Asexual female Length 2.7-4.2 mm (n=10). Color (Fig. 11). Head reddish brown, with the mandibles and postgena area dark. Antennae reddish brown, sometimes with the last flagellomeres darker. Pro- notum laterally reddish brown, but darker anteriorly. Mesoscutum reddish brown to dark, with clear dark spots between the anterior parallel lines, and sometimes with dark spots between notauli and parapsidal lines, and between the parapsidal lines and the margin of the mesosoma; rarely mesosoma completely dark; scutel- lum reddish brown, occasionally with a dark spot posteriorly; mesopleuron darker, especially near coxae. Forewing hyaline, with light venation. Legs lighter than the body, coxae and trochanters darker. Metasoma reddish brown, darker distally. Head (Figs. 1-3). Transversally oval in anterior view, uniformly and deli- cately reticulated, with few white setae, 2.2 times as broad as long from above, 1.9 times as broad as high in frontal view and slightly broader than mesosoma. Genae broadened behind eye, broader as transverse diameter of eye in lateral view; malar space around 0.4 times as long as height of eye, malar sulcus absent. POL:OOL:LOL = 7:7:3; OOL 3.5 times as long as length of lateral ocellus, LOL 1.5 times longer than lateral ocellus. Transfacial distance 1.3 times as broad as height of eye; diameter of antennal torulus around 1.5 times as great as distance between them; distance between torulus and inner margin of eye 1.6 times longer than diameter of torulus; inner margins of eyes parallel. Lower face delicately coriaceous, with dense white setae; median elevated area strongly alutaceous. Cl- ypeus small, squared, smooth, impressed in basal part, ventrally straight with dense white setae; anterior tentorial pits, epistomal sulcus and clypeo-pleuros- tomal lines present. Frons, vertex, interocellar area and occiput microreticulate. Antennae (Fig. 5). With 13-segmented. Longer than head + mesosoma (90:67); pedicel globose, as long as broad; F1 1.2 times longer than scapus; F2 1.2–1.3 times as long as F1; F1 slightly shorter than F3; F5–F10 sub-equal; F11 Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Orsis 31, 2017 83 1.7 times longer than F10. The antennal formula is 6: 4: 7: 9: 8: 7: 6: 6: 6: 6: 5: 6: 10. Placodeal sensilla distinct on F6–F11, absent on F1–F5, and distinctive micropo- res in F11. Mesosoma (Figs. 6-8). Size around 1.2 times as long as high in lateral view, with few white setae. Pronotum with white setae; uniformly micro-imbricate sculpture laterally; dorsally shiny and almost smooth; without pronotal lateral carina. Mesoscutum slightly broader than long in dorsal view (32:30); with sparse scattered setae, microreticulate with some transverse, delicate, interrupted striae, transversal sculpture coriaceous. Notauli incomplete, extending almost 2/3 parts of mesoscutum length, converging, deep and broad posteriorly. Anterior parallel lines extending to 1/3 length of mesoscutum. Parapsidal lines distinct, starting from posterior margin and extending to 1/2 the length of mesoscutum. Median mesoscutal line absent or present by a very short triangle. Mesoscutellum around 0.5 times as long as mesoscutum, as long as broad, slightly overhanging metano- tum, center of disk rugulose, sides and posterior 1/3 areolate-rugose; scutellar foveae present, ovate, not delimited posteriorly, bottom shiny and smooth; median carina thin. Mesopleuron shiny, mostly microtericulate-alutaceous with some parts partly overlapping (imbricate), and discontinuous longitudinal raised ribs in the ventral part, specullum coriaceous; mesopleural triangle with conspicuous white setae. Dorsal axillar area coriaceous with numerous setae; lateral axillar area reticulo-carinate, without setae; axillula smooth, with white setae; subaxil- lular bar smooth, shiny, as long as height of metanotal trough; post-alar process long, strongly reticulate; metapleural sulcus reaching mesopleuron in upper 2/3 of its height. Dorsullum areolate-rugulose, rectangular. Metanotal trough with short white setae; ventral impressed area at least twice as narrow as height of dorsellum, delicately reticulate. Propodeum setose laterally, glabrous centrally but shortly pilose anteriorly; central propodeal area smooth, shiny, with few irregular weak rugae, lateral propodeal carinae diverging anteriorly and converging in posterior 1/3. Nucha with irregular wrinkles and rugae. Forewing (Fig. 4). Size longer than body (119: 90), hyaline, almost uniformly pubescent, without cilia on margin; radial cell open, 3.9 times as long as broad; veins hardly traceable; areolet indistinct; Rs+M, R1 and Rs little pigmented, al- most non-traceable, absent or barely visible. Legs. Tarsal claws simple (Fig. 10), without basal lobe; hind coxae with dense white setae on the dorsoposterior surface. Metasoma (Fig. 9). Shorter than head+mesosoma (59:67), slightly longer than higher in lateral view; base of 2nd metasomal tergite with dense ring of white setae, interrupted dorsally and few setae scattered on lateral surface of tergite. Narrow posterior band on 3rd metasomal tergite and all subsequent tergites with very delicate dense micropunctures. Prominent part of ventral spine of hypopyg- ium needle-like, tapering to apex, 11-12.5 (n=8) times as long as broad, with two parallel rows of short white scattered setae which do not extend beyond the apex of spine. Type material. Holotype female deposited in IAvH with the following labels: “J. B. Celestino Mutis (Bogotá, Cundinamarca, Colombia), 4°40′4.37″ N, 84 Orsis 31, 2017 S. Fernández-Garzón; G. Caicedo; P.A. Rodríguez; J. Pujade-Villar Figures 1-5. Zapatella cupulae: (1) Female head in anterior view, (2) female head in pos- terior view, (3) female head in dorsal view, (4) forewing, (5) female antennae. 74º5′59.2″ W, 2.551 msnm,” (white label); “Q. humboldtii, (13.iv.2015) 1-10.v.2015, JP-V & G. Caicedo leg., desig. JP-V” (white label); “Zapatella cu- pulae Fernández-Garzón, Caicedo, Rodríguez & Pujade-Villar n. sp.” desig. JP-V(red label). Patatypes 20ǒ: with the same data of holotype 10ǒ (6ǒ in UB; 4ǒ in IAvH); (12.iii.2017) 13.iii.2017: 1♀ (UB, G. Caicedo leg.); (24.i.2017) 12.ii.2017: 7 ♀ (UB, G. Caicedo leg.); (27.ii.2017) 27.ii.2017: 2 ♀ (UB, G. Caicedo leg.). Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Orsis 31, 2017 85 Figures 6-10. Zapatella cupulae: (6) mesosoma in dorsal view, (7) mesosoma in lateral view, (8) propodeum, (9) metasoma in lateral view, (10) tarsal claws. Additional material. Same data from holotype: 1♀ (with gold coating); same data, (29.vii.2016) 8.viii.2016: 1♀ (UB, G. Caicedo leg); (2.viii.2016) 23.viii.2016: 1♀ (UB, G. Caicedo leg); (4.viii.2016) 25.viii.2016: 1♀ (UB, G. Caicedo leg), 16.ix.2016: 1♀ (UB, G. Caicedo leg.); (2.ii.2017) 9.ii.2017: 3 ♀ 86 Orsis 31, 2017 S. Fernández-Garzón; G. Caicedo; P.A. Rodríguez; J. Pujade-Villar Figures 11-13. Zapatella cupulae: (11) female habitus in lateral view, (12) larval cell in acorn cupule, (13) aborted acorn and cupule with emergence trues. (UB, G. Caicedo leg); Cruce de San Miguel (Chiquinquira, Boyacá, Colombia), 5º37’22” N 73º46’11” W, 2.578 msnm., Q. humboldti, (09.i.2012) 10.ii.2012: 5♀ (P. Rodríguez) (4♀ ICA-Tibaitata, 1♀ UB). Gall (Figs. 12-13). Inconspicuous galls in the cupule of the acorn, generally causing the abortion of the gland fruit, just lingering a small part of pericarp and the remains of style while the rest is covered by the cupule. Surface of the cu- pule with pin-size exit holes, sometimes hard to see due the cupule scales, made by emerging wasps. Diameter of the cupule can vary from 10-30mm, with a wall around 4mm, where the larval cells are nested. Semi-oval larval cells, around 3.3-3.8mm long and 1.4-1.9 broad (n=10), with an inner wall almost white. Host plant. Quercus humboldtii Bonpl. 1909 (secion Lobatae). Distribution. Department of Cundinamarca and Boyacá (Colombia). Biology. It is an asexual generation inducing galls in the cupule of the acorns on Q. humboldtii. Adult wasps emerge between October or March in different years (see discussion). Trying to evaluate if there were any different species of gallwasps between the tomentose or glabrous phenotype oaks, galls from both kind were collected, but all specimens correspond to Z. cupulae. The acorns de- velop fully or sometimes the nut could be aborted. Etymology. The specific name refers to the location inside the acorn where the larval chambers are present, inside of the cupule in glans. Zapatella migueli Pujade-Villar & Fernández-Garzón n. sp. (Figs. 14-26) Diagnosis. Is the Zapatella species with longest ventral spine of hypopygium; it is similar morphologically to Z. cupulae n. sp., but in Z. migueli n. sp. the length of the ventral spine of the hypopygium is 12-13 times longer than broad, less than 12 times in Z. cupulae n. sp., and less than 9 times in most of the described spe- cies, except Z. inflata and Z. petiolata with at least 10 times as long as broad; Z. migueli n. sp. with POL slightly larger than OOL (Z. cupulae n. sp. with POL Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Orsis 31, 2017 87 equal than OOL, Z. inflata n. sp. POL shorter than OOL, Z. petiolata POL 1.6 times longer than OOL). Description Sexual female Length. 2.6 mm (n=4). Color (Fig. 25). Head and mesosoma reddish dark brown to dark, without clear dark spots, mesopleuron darker; metasoma reddish brown, darker distally. Antennae and legs are lighter in color than the body, but darker at the base of coxae II, also coxae III and the external margin of trochanter, femora and tibiae of metathoracic legs, and last segments of antenna. Forewing hyaline, with light venation. Head (Figs. 14-16). Transversally oval in anterior view, uniformly and deli- cately reticulated, with few white setae. 2.2 times as broad as long from above, 1.2-1.3 times as broad as high in frontal view and slightly broader than mesosoma. Genae broadened behind eye, broader as transverse diameter of eye in lateral view; malar space around 0.36 times as long as height of eye, with delicate striate radiating from clypeus and reaching eye margin and toruli, malar sulcus absent. POL equal in length or slightly larger OOL (1.1-1.2); OOL 2.3 times as long as length of lateral ocellus, and 3 times as long as LOL; LOL as long as length of lateral ocellus. Transfacial distance nearly 1.1-1.2 times as broad as height of eye; diameter of antennal torulus around 4.0 times as great as distance between them, distance between torulus and inner margin of eye slightly shorter than diameter of torulus; inner margins of eyes parallel; lower face delicately coriaceous, with dense white setae, the median elevated area strongly alutaceous. Clypeus small, squared, smooth, impressed in basal part, ventrally straight; anterior tentorial pits, epistomal sulcus and clypeo-pleurostomal lines present. Frons, vertex, interocel- lar area and occiput microreticulate. Antennae (Fig. 18). 13-segmented, the antennal formula is 12: 7: 12: 16: 13: 13: 13: 13: 11: 11: 11: 11: 20; longer than head+mesosoma (52:32); pedicel glo- bose, as long as broad; F1 as long as scapus; F2 1.3 times as long as F1; F1 slightly shorter than F3; F3–F6 sub-equal, F7–F10 sub-equal and shorter; F11 near to twice as long as F10; placodeal sensilla distinct on F6–F11, indistinct but present on F5, absent on F1–F4. F11 sometimes with an inconspicuous suture. Mesosoma (Figs. 19b-21). Around 1.1 times as long as high in lateral view, with few white setae. Mesoscutum broader than long in dorsal view (19:16); with sparse scattered setae and transverse, delicate, interrupted striae, interspaces aluta- ceous. Notauli incomplete, extending almost 2/3 parts of mesoscutum length, con- verging, deep and broad posteriorly. Anterior parallel lines extending to 1/3 length of mesoscutum; parapsidal lines distinct, starting from posterior margin and ex- tending to 1/2 length of mesoscutum; median mesoscutal line absent or present by a very short triangle. Mesoscutellum around 0.5 times as long as mesoscutum, as long as broad, slightly overhanging metanotum, center of disk reticulate, sides and posterior 1/3 dull rugose; scutellar foveae present, ovate, not delimited posteri- orly, bottom shiny and smooth; median carina broad. Mesopleuron dull, uniformly 88 Orsis 31, 2017 S. Fernández-Garzón; G. Caicedo; P.A. Rodríguez; J. Pujade-Villar Figures 14-19a. Zapatella migueli: (14) Female head in anterior view, (15) female head in dorsal view, (16) male head in dorsal view, (17) male antennae, (18) female antennae, (19a) tarsal claws. Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Orsis 31, 2017 89 delicately carinate-reticulate, specullum microreticulate; mesopleural triangle conspicuously setose; dorsal axillar area coriaceous with numerous setae, lateral axillar area reticulo-carinate, without setae; axillula smooth, with white setae; subaxillular bar smooth, shiny, as long as height of metanotal trough; post-alar process long, strong, reticulate; metapleural sulcus reaching mesopleuron in upper 2/3 of its height. Metascutellum strongly reticulate, rectangular. Metanotal trough with short white setae; ventral impressed area at least twice as narrow as height of metascutellum, delicately reticulate. Propodeum setose laterally, glabrous cen- trally but shortly pilose anteriorly; central propodeal area smooth, shiny, with many irregular weak rugae, lateral propodeal carinae diverging anteriorly and converging in posterior 1/3. Nucha with irregular wrinkles and rugae. Forewing (Fig. 24). Longer than body (62:45), hyaline, almost uniformly pu- bescent, with cilia on margin; radial cell open, around 4 times as long as broad; veins hardly traceable; areolet indistinct; Rs+M, R1 and Rs very inconspicuous. Legs. Tarsal claws simple (Fig. 19a); hind coxae with dense white setae on the dorsoposterior surface. Metasoma (Fig. 22). Shorter than head+mesosoma (25:32), slightly higher than long in lateral view; base of 2nd metasomal tergite with dense ring of white setae, interrupted dorsally and few setae scattered on lateral surface of tergite. Narrow posterior band on 3rd metasomal tergite and all subsequent tergites with Figures 19b-22. Zapatella migueli: (19b) mesosoma in lateral view, (20) mesosoma in dorsal view, (21) propodeum, (22) metasoma in lateral view. 90 Orsis 31, 2017 S. Fernández-Garzón; G. Caicedo; P.A. Rodríguez; J. Pujade-Villar Figures 23-26. Zapatella migueli: (23) acorn galls, (24) forewing, (25) female habitus in lateral view (wings cut), (26) male habitus in lateral view. very delicate dense micropunctures. Prominent part of ventral spine of hypo pygium needle-like, tapering to apex, 12-13 times as long as broad, with two parallel rows of short white scattered setae which do not extend beyond the apex of spine. Male (Fig. 26). Length 2.5 mm (n=2). Similar to female, except in the follow- ing characters: Predominantly dark brown body with yellow legs; head 2 times as broad as long from above, 1.7 times as broad as high and no broader than meso- soma in frontal view; malar space 0.2 times as long as height of eye; POL 1.3-1.5 times as broad as OOL; OOL 1.2 times as long as diameter of lateral ocellus, and 1.7 times as long as LOL. Antennae (Fig. 17) with 13 flagellomeres (10: 7: 23: 23: 20: 19: 19: 18: 16: 16: 16: 16: 14: 13: 16); longer than body (80:55); pedicel 0.9 as long as broad; F1 slightly longer than F2, distinctly curved, dorsally flat- tened and excavate; subsequent flagellomeres shorter in length; F3 shorter than F2; placodeal sensilla on all flagellomeres. Scutellar foveae present, ovate, bottom shiny with rugae; median carina thin. Type material. Holotype. Female, deposited in IAvH, with the following la- bels: “La Colorada (Villa de Leyva, Boyacá, Colombia), 2.200 m., 5º38’47” N 73º30’29” W” (white label); “Q. humboldtii, (10.iv.2014) 23.iv.2014. JP-V & M. A. Torres leg.” (white label); “Zapatella migueli Pujade-Villar & Fernández- Garzón n. sp., desig. JP-V” (red label). Paratypes (2♂ & 3♀): same data of holo- type (2♀ & 1♂ in IAvH; 1♀ & 1♂ in UB). Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Orsis 31, 2017 91 Gall (Fig. 23). Inconspicuous galls in aborted acorns. Surface of cupule with pin-size exit holes, made by emerging wasps, often present on galls. A transversal cut from infested acorn exposes 4-7 oval chambers (n=3) located inside nut. The semi-oval larval cells, around 2x3mm, are nested one next to another, but not fused. Host plant. Quercus humboldtii Bonpl. 1909 (secion Lobatae). Distribution. Department of Boyacá (Colombia). Biology. It is a sexual generation inducing galls in acorns on Q. humboldtii. Adult wasps emerge in April, shortly after having collected the acorns. The acorn aborts because the larval chambers are inside nut. Etymology. The specific name is derived from Miguel Angel Torres, the en- tomology curator from the “Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt” (IAvH), in recognition of his great labor. Key of Zapatella species (modified from Pujade-Villar et al., 2012) 1. Female, antenna with 11 flagellomeres �����������������������������������������������������������2 – Male, antenna with 13 flagellomeres �������������������������������������������������������������14 2. Median mesoscutal line extending to 1/2-2/3 of mesoscutum length, deeply impressed ���������������������������������������������������������������������������������������������������������3 – Median mesoscutal line very short or absent ��������������������������������������������������5 3. Median mesoscutal line impressed to 1/2 of mesoscutum length, indicated beyond this by dark line; prominent part of ventral spine of hypopygium around 6 times as long as broad in ventral view. Stem swelling galls ������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������� Z. quercusphellos – Median mesoscutal line extending to 2/3 of mesoscutum length; prominent part of ventral spine of hypopygium at least 8.0–8.5 times as long as broad in ventral view. Bud galls ������������������������������������������������������������������������������������4 4. Head and mesosoma uniformly reddish brown; scutellar foveae quadrangular, as long as broad ������������������������������������������������������������������������������� Z. cryptica – Head and mesosoma with large dark brown to black patches; scutellar foveae transverse, broader than high �������������������������������������������������������������� Z. oblata 5. Dark reddish brown to dark brown body, without or with darker spots; POL longer than OOL ����������������������������������������������������������������������������������������������6 – Body never uniformly dark, without or with very few darker spots; POL equal or smaller than OOL ����������������������������������������������������������������������������������������9 6. Distal flagellomeres F5-F11 forming a slight club; F1 subequal or longer than F2; metasomal T2 and followings with very delicate dense micropunctures ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������7 – Antennae different from above; F2 longer than F1; metasomal T2 with narrow posterior band and followings with very delicate dense micropunctures ������ 8 7. Escape longer than broad; F1 1.3 times longer than F2; mesopleuron with a relatively smooth area just ventral to the mesopleural triangle; propodeal ca- rinae parallel; metasoma with a ring of overly dense white setae at the base of the 2nd metasomal tergite forming a dense band. Twig galls ���������� Z. davisae – Globular escape; F1 subequal to F2; mesopleuron uniformly microreticulate; 92 Orsis 31, 2017 S. Fernández-Garzón; G. Caicedo; P.A. Rodríguez; J. Pujade-Villar propodeal carinae slightly bent outwards in posterior 1/3; metasoma with a ring of white setae at the base of the 2nd metasomal tergite not forming a dense band. Galls in petioles ���������������������������������������������������������� Z. petiolata 8. Body uniformly dark brown; ventral spine of hypopygium 12-13 times as long as broad; POL similar in lenth to OOL; bottom of scutellar fovea smooth and shiny. Acorn galls �������������������������������������������������������������������Z. migueli n. sp. – Body darker, head and mesosoma always with large dark brown to black spots; ventral spine of hypopygium 7.5-8.5 times as long as broad; POL 1.4 times as broad as OOL; bottom of scutellar foveae with rugae. Acorn galls ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������� Z. grahami 9. Ventral spine of hypopygium 6-8 times as long as broad �����������������������������10 – Prominent ventral spine of hypopygium, at least 10 times as long as broad �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������13 10. Amber body; F2 1.2 times longer than F1; bottom of scutellar foveae coria- ceo-alutaceous; scutellar foveae separated by very thin, line-like median ca- rina; propodeal carinas slightly bent outwards in posterior 1/3. Twig galls ����� �������������������������������������������������������������������������������������������������������� Z. tuberosa – Body entirely and uniformly light reddish brown, without or with very few darker spots; F2 equal to F1; bottom of scutellar foveae smooth, without ru- gae; scutellar foveae separated by broad bar; parallel propodeal carinas. Twig or stem galls ���������������������������������������������������������������������������������������������������11 11. Notauli complete, always reaching pronotum, deeply impressed; median me- soscutal line short, extending to 1/4 of the mesoscutum length. Stem swelling galls with larval chambers nested in the peripheral layer of wood. Twig galls ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� Z. herberti – Notauli incomplete, extending to 1/2 of mesoscutum length, never reaching pronotum; median mesoscutal line absent or very short. Galls in twigs with larval chambers nested in the wood ��������������������������������������������������������������12 12. Head in anterior view ovate, less robust and transverse from above; scutellar foveae separated by very thin, line-like median carina; lateral propodeal cari- nae subparallel, extending the entire length. Stem swelling galls �������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������ Z. quercusmedullae – Head in anterior view rounded, robust and less transverse; scutellar foveae separated by broad bar; lateral propodeal carinae slightly bent outwards in posterior 1/. Inconspicuous galls in twigs �������������������������������Z. nievesaldreyi 13. Bottom of scutellar foveae coriaceous-alutaceous, sometimes with some ru- gae; ventral spine of hypopygium 10 times as long as broad; mesopleuron uniformly microreticulate; body yellow to amber, never dark. Twig galls ������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������� Z. inflata – Bottom of scutellar foveae smooth, without rugae; ventral spine of hypopygium 11-12 times as long as broad; mesopleuron mostly microtericulate-alutaceous, with coriaceous specullum; reddish brown body. Acorn galls ������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������� Z. cupulae n. sp. 14. Body dark reddish brown, while the metasoma is slightly lighter; gena width no more than 1/3 of transverse diameter of eye; scutellar foveae with smooth Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Orsis 31, 2017 93 shiny bottom. Stem swelling galls. �������������������������������������� Z. quercusphellos – Body black or dark brown, with a few lighter areas; gena width nearly equal to transverse diameter of eye; scutellar foveae with reticulate bottom. Acorn galls ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������15 15. Body predominantly black with few brown areas; POL 2.0 times as broad as OOL; head 1.2 times as broad as high and broader than mesosoma in frontal view ������������������������������������������������������������������������������������������������� Z. grahami – Body predominantly dark brown; POL 1.3-1.5 times as broad as OOL; head 1.7 times as broad as high and no broader than mesosoma in frontal view ����� ������������������������������������������������������������������������������������������������Z. migueli n. sp. Discussion After this review, Zapatella includes a total of 13 species. The taxa here described increases to seven the known species of Zapatella that occur in Colombia. These species are distributed in the departments of Boyacá (three species), and Cundi- namarca (four species). Interestingly, these departments represent nearly 2% of the Colombian territory. Based on this, we suggest that both, the current species richness and geographic distribution of Colombian Zapatella, are largely under- estimated (Pujade-Villar et al., unpublished data). However, estimate the species richness of this group is a difficult task due the inaccessibility and danger of some areas in Colombia. In Zapatella species, the geographical distribution shows a high degree of endemism that might relate to the distribution of red oaks (Section Lobatae, sub- genus Quercus). Generally, red oak species are widely distributed in the Ameri- can territory, with nearly 220 oak species, occurring from Canada to South America (Pujade-Villar et al., 2012; Pulido et al., 2006; Rodríguez-Correa et al., 2015). However, Mexico holds the highest diversification and endemism of red oaks, the species richness decreases with latitude from here. In Central and South America, most red oaks are restricted to montane areas and only a single species is known from Colombia (Quercus humboldtii; Torres-Miranda et al., 2011; Rod- ríguez-Correa et al., 2015). The geographical distribution red oaks showing many co-distributed species is likely to suggest that the species richness of Zapatella is underestimated, as well as the broad spectrum of oak hosts that they could be us- ing, since oaks provide habitats for a diverse group of organisms and has multiple types of interactions with gall-forming insects (Walker et al., 2002). Therefore, their geographic distribution may be broader than expected, causing an overesti- mation of their endemicity due poor sampling in the group, just as recently hap- pened with Z. grahami (Fernández-Garzón et al., 2017). Quercus humboldtii, the only Quercus species that is known to occur in Co- lombia is distributed between 800 m a.s.l. and 3500 m a.s.l., occupying both wet to dry environments (788mm/year-2681mm/year), and growing at localities with mean temperature ranging from 9.3ºC to 27.1ºC (González-Orozco et al., 2011; Rodríguez-Correa et al., 2015). This variability in climatic conditions that Q. humboldtii can tolerate provide different environments that influence gall-in- 94 Orsis 31, 2017 S. Fernández-Garzón; G. Caicedo; P.A. Rodríguez; J. Pujade-Villar Distribution USA USA USA USA USA USA Costa Rica Colombia Colombia Colombia Colombia Colombia Colombia Colombia Oaks host Q. myrtifolia Q. falcata Q. agrifolia Q. kellogii Q. wislizeni Q. coccinea Q. falcata Q. incana Q. marilandica Q. myrtifolia Q. incana Q. falcata Q. ilicifoliia Q. imbricaria Q. myrtifolia Q. phellos Q. velutina Q. costaricensis Q. humboldtii Q. humboldtii Q. humboldtii Q. humboldtii Q. humboldtii Q. humboldtii Q. humboldtii Gall appearance Visible Inconspicuous Visible Conspicuous Conspicuous Conspicuous Inconspicuous Inconspicuous Conspicuous Conspicuous In/Conspicuous Inconspicuous Inconspicuous Type of gall unilocular Plurilocular Unilocular Plurilocular Plurilocular Plurilocular Uni/plurilocular Plurilocular Unilocular Plurilocular Plurilocular Plurilocular Plurilocular Gall location Bud Branch Bud Twigs Twigs Twigs Acorn Twigs Twigs Twigs Petioles Acorn (cupule) Acorn species Zapatella (Weld) Z. cryptica (Weld) Z. grahami Pujade-Villar & Melika Z. herberti Z. oblata (Weld) Z. quercusmedullae (Ashmead) Z. quercusphellos (Osten Sacken) Z. davisae Buffington et al. Z. nievesalgreyi Melika & Pujade-Villar Z. inflata Pujade-Villar & Rodríguez Z. tuberosa Pujade-Villar & Caicedo Z. Petiolata Pujade-Villar & Caicedo Z. cupulae Fernández-Garzón, Caicedo, Rodriguez & Pujade-Villar n. sp. Z. migueli Pujade-Villar & Fernández-Garzón n. sp. Area Holarctic Neotropic Table 1. Gall characters and geographic distribution of Zapatella species Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Orsis 31, 2017 95 ducing populations around the country (Yukawa, 2000), and at the same time al- lows the so called ‘super-host’ characteristic (plant species host to many galling species) found in the Colombian Zapatella species (Pujade-Villar et al., 2012, 2015, 2017) compared from other regions like North America, which have a broad spectrum of oaks host (de Araújo et al., 2013). Emergency data for Z. cupulae shows an anomalous behavior that might be associated to periods of extreme drought. Optimal conditions for emergency hap- pens before rainy periods (i.e., May-April as happened in 2015); nevertheless, in 2016 the emergency occurred later (after August) and 2017 has occurred earlier (January-February). This behavior was also observed in Z. petiolata as mentioned in Pujade-Villar et al. (2017). One of the most interesting characteristics of gall-inducing wasps is their re- markably specificity to particular tissues. This aspect makes super-hosts excellent models to study morphological variations and phenological comparisons (Oliveira et al., 2008) in order to avoid overestimations. When different gall-inducers are on the same host plant, as in Q. humboldtii, competition for the space and time distribution are expected. One of the possible ways to avoid competition is the usage of different plant tissues to gall (Toma & de Souza Mendonça, 2014). How- ever, which is our case, four of the seven species have their gall located in the twigs, and three gall in the acorn. Consequently, we suggest that further analysis are required to understand the influence of gall phenological patterns and parti- tioning niche of these wasps. A similar study carried out by Oliveira et al. (2013), revealed the influence of environmental factors in gall-inducer populations across time. Upcoming samplings must be made in order to consider the temporal and space variation in the oaks, as well as increase the sampling effort to more areas of Colombia where the oaks are distributed. Apparently, the species display a high level of endemism on their respective area (Table 1), with the only specie described from Central America (Z. grahami) now recently reported from South America (Colombia) in Cindinamarca depart- ment (Fernández-Garzón et al., 2017), and with the North American and South American species only known from their respective distributional areas. Acknowledgements We are very grateful to our colleagues Marcos Roca-Cusachs (University of Bar- celona) and Nadia Calderon (University of el Valle) for the revision and comments in the manuscript, also, the authors would like to thanks Cristian Roman-Palacios (University of Arizona) for giving a critical revision of the manuscript. Bibliographical references Buffington, M.L.; Melika, G.; Davis, M.; Elkinton, J.S. 2016. The description of Zapatella davisae, new species, (Hymenoptera: Cynipidae) a pest gallwasp of black oak (Quercus velutina) in New England, USA. Proc. Entomol. Soc. Washington 118(1): 14-26. Burks, B.D. 1979. Superfamily Cynipoidea. In: Krombein KV, Hurd PD Jr, Smith DR, Burks BD (eds.). Catalog of Hymenoptera in America North of Mexico. Vol. 1. Sym- phyta and Apocrita: 1045–1107. Smithsonian Institution Press, Washington, DC. de Araújo, W.S.; Scareli-Santos, C.; Guilherme, F.A.G.; Cuevas-Reyes, P. 2013. Compar- ing galling insect richness among Neotropical savannas: effects of plant richness, veg- etation structure and super- host presence. Biodiversity Conserv. 22: 1083–1094. Stone, G.N.; Schönrogge, K.; Atkinson, R.J.; Bellido, D.; Pujade- Villar, J., 2002. The population biology of oak gallwasps (Hymenoptera: Cynipidae). Ann. Review Ento- mol. 47: 633–668. Toma, T.S.; de Souza Mendonça, Jr. M. 2014. Population ecology of galling arthropods in the Neotropics. In: Fernandes GW, Santos JC (eds.) Neotropical insect galls: 69–98. Springer, Netherlands. Torres-Miranda, A.; Luna-Vega, I.; Oyama, K. 2011. Conservation biogeography of red oaks (Quercus L., section Lobatae) in Mexico and Central America. Amer. J. Bot. 98: 290-305. Orsis 31, 2017 99-114 Notes sobre la flora del Pallars i l’alt Aran Pere Aymerich1 Data de recepció: 15 d’octubre de 2017 Data d’acceptació: 4 de novembre de 2017 Data de publicació: 22 de novembre de 2017 Resum Aportem noves dades florístiques del Pallars i l’alt Aran (Pirineus centrals), referides a tàxons rars en aquesta àrea o en el conjunt de Catalunya. Potamogeton ×nitens Weber és citat per primera vegada de forma concreta a Catalunya. Persicaria minor (Huds.) Opiz i Xanthoselinum venetum (Spreng.) Soldano & Banfi són novetats destacables per a la flora regional d’aquest sector dels Pirineus. Paraules clau: flora; corologia; Pirineus; Catalunya; NE península Ibèrica Abstract. Notes about the flora of Pallars and upper Aran valley (Pyrenees) We provide new floristic data of Pallars county and the upper Aran valley (Central Pyre- nees) about some taxa that are rare in this area or in whole Catalonia. We report for first time a concrete site of Potamogeton ×nitens Weber in Catalonia. Persicaria minor (Huds.) Opiz and Xanthoselinum venetum (Spreng.) Soldano & Banfi are outstanding novelties for the regional flora of this Pyrenean area. Keywords: flora; chorology; Pyrenees; Catalonia; north-eastern Iberian Peninsula Introducció Aquest treball té com a objectiu exposar algunes dades florístiques més o menys interessants sobre la flora del Pallars i de la zona de capçalera de la vall d’Aran. Aquesta àrea forma part dels Pirineus centrals catalans, un sector que ha estat objecte d’una quantitat notable d’estudis botànics, però on encara es van trobant novetats amb una certa freqüència (Guardiola et al., 2011). Les informacions que s’aporten fan referència a tàxons rars o poc citats al sector d’estudi o bé al conjunt de Catalunya, entre els quals hi ha algunes espècies que es consideren amenaçades o estan protegides legalment. 1. C/ Barcelona, 29. 08600 Berga. [email protected] ISSN 0213-4039 (imprès), ISSN 2014-9727 (en línia) https://doi.org/10.5565/rev/orsis.47 100 Orsis 31, 2017 P. Aymerich Material i mètodes La informació referida a cada tàxon consisteix en una citació florística amb el format habitual i després un comentari més o menys extens que contextualitza l’interès relatiu de la citació. En cada citació s’indica, en aquest ordre: comarca, municipi, indret, quadrat UTM 1 × 1 (sempre dins el fus 31T i amb sistema de referència ETRS89), altitud, hàbitat i data d’observació (si s’han fet diverses ob- servacions al lloc en un mateix període, només indiquem el mes o l’any). Els to- pònims de referència utilitzats són els de la base cartogràfica de l’Institut Cartogràfic i Geològic de Catalunya ( Resultats Arctostaphylos alpina (L.) Spreng. Pallars Sobirà: Alt Àneu, capçalera de la vall d’Àrreu, vessant obac entre l’es- tany del Muntanyó d’Àrreu i els clots de Rialba, CH3725, 2250-2300 m, matollars rasos de Dryas octopetala, en terreny pedregós calcari, 26-VIII-2016. Planta àrticoalpina que a Catalunya —si s’exceptua l’Aran— només es conei- xia de tres localitats de l’alt Pallars (Rivas-Martínez et al., 1991; Aymerich, 2008; AFP). Afegim una nova localitat amb una població important que se situa al mas- sís de Beret, sector en el qual la seva presència ja havia estat documentada. Asphodelus macrocarpus Parl. subsp. macrocarpus Pallars Sobirà: La Guingueta d’Àneu, vessant al costat est de l’embassament de la Torrassa, CH4716, 950-980 m, relleixos d’un vessant rocós orientat a l’oest, sobre esquistos carbonatats, 4-V-2017; Llavorsí, vessant a la riba est del riu No- guera Pallaresa, CH5206, 820-850 m, relleixos d’un vessant rocós orientat a l’oest, sobre esquistos carbonatats, 4-V-2017. Tàxon de distribució encara insuficientment coneguda a Catalunya, a causa de la confusió freqüent amb Asphodelus similars, i que ha estat indicat bàsicament dels Pirineus i Prepirineus orientals i dels Prepirineus centrals (Aymerich & Sáez, Flora del Pallars i l’alt Aran Orsis 31, 2017 101 2015). A les valls dels Pirineus centrals només havia estat citat, de forma una mica confusa, per Ninot et al. (2010) a la rodalia de Son (Pallars Sobirà), comentant que entre els A. albus Mill. sensu lato «almenys en alguns casos es tracta de la subsp. villarsii (Billot) I.B.K. Richardson & Smythies» —un sinònim d’A. macrocarpus. Confirmem la presència d’aquesta espècie a la vall superior de la Noguera Palla- resa, on sembla tenir una ecologia diferent d’A. albus. A les dues localitats que aportem es feia en ambients força càlids i xeròfils del fons de vall, bé que en re- lleixos amb sòl més o menys profund. En canvi, totes les poblacions que hem observat en ambients de més altitud, mesòfils o mesoxeròfils, corresponen a A. albus subsp. delphinensis (Gren. & Godr.) Z. Díaz & Valdés. En canvi, en al- tres sectors de Catalunya en què A. albus és absent (Pirineus orientals, en particu- lar), A. macrocarpus ocupa hàbitats de muntanya més humits. Botrychium matricariifolium (Retz) Koch Pallars Sobirà: Alins, entre Alins i Norís, CH6312, 1590 m, talús sota una coberta poc densa d’arbres caducifolis, en una zona d’antics camps i prats, 6-VII-2017. Aquest pteridòfit circumboreal és molt rar als Pirineus, on se’n coneixen menys de deu poblacions, mentre que a la Catalunya administrativa es considera que està fortament amenaçat i les localitats publicades no arriben a cinc (Bou & Manobens, 1982; Sáez et al., 2010; Pié & Vilar, 2014). La seva presència al Pa- llars Sobirà, i concretament a la vall Ferrera, va ser detectada l’any 2010, bé que no es va publicar ni ha estat confirmada amb seguretat fins a 2017. El descobri- ment en aquesta zona és degut a Paul Cardy i un grup de viatgers naturalistes britànics, que en van observar un individu l’any 2010 i el van retrobar el 2013, però no els anys 2011 i 2012. Aquesta troballa es va considerar fiable, tot i no disposar de testimonis d’herbari ni gràfics, motiu pel qual el Parc Natural de l’Alt Pirineu, dins el qual es troba la localitat, va decidir emprendre un seguiment. Es va fer un primer control l’any 2014, que va ser negatiu, però amb un nou control el 2017 ha estat possible observar i documentar un individu. Aquesta planta està en un punt diferent de l’observada els anys 2010 i 2013, bé que a només 50 m de distància. L’hàbitat és similar al de la major part de poblacions pirinenques de l’espècie (arbredes mesòfiles en terreny silici, sovint assimilables a freixenedes). El fet d’observar només dos individus en un període de vuit anys suggereix que la població seria molt petita, però es tracta d’una planta de vida bàsicament sub- terrània, per a la qual les observacions a la superfície reflecteixen de forma poc fiable la població real. Cardamine flexuosa With. Pallars Sobirà: Ribera de Cardós, Estaon, cap a la borda de Gori, CH5317, 1320 m, bosc de ribera, 2-X-2014. Espècie molt rara al Pallars, on ha estat citada bàsicament a l’alt Àneu (BDBC). A la vall de Cardós tan sols en coneixem una dada al bosc de Boavi (Gruber, 1978). 102 Orsis 31, 2017 P. Aymerich Cochlearia pyrenaica DC. Aran: Naut Aran, vall de Ruda, cap al Pontet de Ruda, CH3128, 1495 m, surgèn- cies d’aigua carbonatada al costat del riu, 12-IX-2017. Espècie que en l’actualitat és protegida legalment a Catalunya, i de la qual només se’n coneixen dues o tres localitats recents a l’alta muntanya de l’Aran i del Pallars (Bolòs et al., 1997; Carrillo & Vigo, 2002; Ninot et al., 2010; Ayme- rich, 2013a). A més, es disposa de citacions antigues en localitats de l’Aran d’al- titud moderada (Coste & Soulié, 1913) on sembla que no ha estat retrobada, i també a la mateixa vall de Ruda (Coste, 1922). Desconeixem la localitat precisa d’aquesta darrera citació, però podria correspondre al mateix indret on ara l’hem trobada, cas en el qual es tractaria de la confirmació actual d’una localitat antiga. Hi hem observat dues agrupacions separades per uns 50 m, amb una població total estimada entre 50 i 100 individus. Descurainia suffruticosa (Coste & Soulié) Aymerich & L. Sáez [D. tanacetifolia (L.) Prantl. subsp. suffruticosa (Coste & Soulié) Jauzein; Hugueninia tanacetifo- lia (L.) Rchb. subsp. suffruticosa (Coste & Soulié) P.W. Ball] Pallars Sobirà: Lladorre, tram inferior del torrent de Mascaró, abans de la con- fluència amb el riu de Tavascan. CH5526, 1360-1370 m, herbassars humits als marges del torrent, 3-X-2014. Endemisme pirenaico-cantàbric en general escàs, i qualificat com a NT (Quasi amenaçat) a Catalunya (Sáez et al., 2010), on es limita a l’Aran i a l’alt Pallars. Fins ara totes les citacions pallareses eren de les valls de l’alt Àneu. Amb aquesta dada n’ampliem la distribució coneguda a la vall de Cardós. Sáez & Aymerich (2017) aporten dades que justifiquen el reconeixement d’aquest tàxon en rang específic. Dryopteris borreri (Newman) Oberh. & Tavel Pallars Sobirà: *Ribera de Cardós, Estaon, cap a la borda de Gori, CH5317, 1320 m, arbreda caducifòlia vora l’aigua, 2-X-2014. Confirmem la presència al Pallars d’aquest tàxon, on no va ser indicat a l’atles pteridològic de Catalunya (Sáez, 1997) malgrat l’existència de tres citacions prè- vies (Gruber, 1974, 1978; Bolòs, 1998). Desconeixem la fiabilitat d’aquelles cita- cions, i certament les de Gruber haurien de ser reconsiderades, perquè les errades no són excepcionals als inventaris fitocenòlogics d’aquest autor. Eleocharis mamillata (H. Lindb. fil.) H. Lindb. fil. subsp. austriaca (Hayek) Strandh. Pallars Sobirà: *Alt Àneu, capçalera de la vall d’Àrreu, clot de Rialba superior, CH3725, 2090 m, bassa temporal dins una àmplia depressió torbosa, 26-VIII- 2016. Oròfit europeu que gairebé no ha estat citat als Pirineus, possiblement perquè sovint s’ha confós amb E. palustris, de la qual només es diferencia bé en estat fructífer. Només en coneixem tres citacions catalanes, que provenen de localitats poc apartades de la que ara indiquem, en hàbitats torbosos de l’alt Pallars i l’Aran Flora del Pallars i l’alt Aran Orsis 31, 2017 103 (Perdigó, 1983; Luceño & Jiménez-Mejías, 2006; Ninot et al., 2010). Al clot de Rialba era una planta escassa i localitzada, representada per pocs individus limi- tats a un petit sector d’aquest complex de torberes. No va ser inclosa al Llibre vermell de la flora catalana per Sáez et al. (2010), però va ser catalogada com a CR (En perill crític) a la Lista roja espanyola (Moreno, 2011). Epipactis fageticola (C.E. Hermos) Devillers-Tersch. & Devillers Pallars Sobirà: Rialp, riu Romadriu sota el poble homònim, CH5601, 1290 m, bosc de ribera, 17-VIII-2017 (en fruit). Orquídia de distribució encara mal coneguda a Catalunya, que al Pallars ja havia estat indicada a la vall de Tor (Aymerich & Fernández, 2013), en un hàbitat molt similar al del Romadriu. Gagea villosa (M. Bieb) Sweet Pallars Sobirà: Llavorsí, la Colomina, CH5305, 950 m, marge d’un prat, 13-III-2017; Ribera de Cardós, afores del poble, CH5413, 895 m, marge de camí, 13-III-2017. Espècie molt rara a les valls pirinenques del Pallars, on tan sols en coneixem una citació prop de Rialp (Carreras, 1993). A les dues localitats que aportem hi vam veure molt pocs individus, menys de deu en cadascuna. Geranium phaeum L. Pallars Sobirà: Rialp, barranc de Pamano al pont d’Altron, CH4301, 1000 m, vorada d’una arbreda de caducifolis dominada per Fraxinus excelsior, 29-V-2017. Planta lligada a boscos humits que és molt rara a Catalunya fora de l’Aran (BDBC). Al Pallars era coneguda de diversos punts de l’alt Àneu que presenten alguna influència atlàntica, amb límit sud a Esterri. Aquesta nova localitat de la vall d’Àssua amplia la distribució coneguda força més cap al sud. Hi vam observar un nucli localitzat en pocs metres quadrats, però molt dens, amb desenes d’individus. Gymnadenia densiflora (Wahlenb.) A. Dietr. Aran: *Naut Aran, Bagergue, cap al Plan de Moredo, CH2735, 1840-1880 m, molleres basòfiles i herbassars de Molinia coerulea basòfils, 6-VII-2017; *Naut Aran, Pales de Ruda, CH3326, 1790 m, herbassar higròfil en un talús, sobre roca calcària, 6-VII-2017; Pallars Sobirà: *Alt Àneu, Alós d’Isil, vora el riu No- guera Pallaresa al pont de l’Escala Alta, CH4533, 1395 m, mollera basòfila, 8-VII-2017; Alt Àneu, Alós d’Isil, cap a la borda de Socampo, CH4532, 1385 m, herbassar higròfil en un talús de roca calcària, 8-VII-2017; Alt Urgell: *la Vansa i Fórnols, serra del Cadí, Pradell, CG8082, 1970-1990 m, molleres basòfi- les, 14-VII-2017. Gymnadenia densiflora és una espècie no reconeguda a les flores de referèn- cia actualment vigents al nostre territori (Bolòs & Vigo, 2001; Bolòs et al., 2005; Aedo, 2005), que la consideren sinònim de G. conopsea L.. Tot i això, existeixen evidències d’una diferenciació genètica, cromosòmica, morfològica, fenològica i ecològica entre els dos tàxons (Marhold et al., 2005; Campbell et al., 2007; Stark 104 Orsis 31, 2017 P. Aymerich et al., 2011) i la seva acceptació ja és molt generalitzada entre els botànics euro- peus. Darrerament sí que sol ser tinguda en compte en els cercles orquidiològics catalans, cosa que ha generat algunes citacions explícites al Ripollès i el Berguedà (Canals et al., 2016; GOC, 2017). Tot i que els testimonis fotogràfics suggereixen que almenys part d’aquestes citacions deu ser correcta, existeix incertesa sobre la fiabilitat dels criteris que es van fer servir per a separar G. densiflora de G. conop- sea, ja que sovint s’insisteix en la mida de la planta i la densitat de la inflorescèn- cia, mentre que s’obvien altres caràcters probablement més consistents. D’altra banda, treballs citològics (Trávníček et al., 2012) —vegeu més avall— han posat de manifest que als Pirineus el grup de G. conopsea és especialment complex, amb diversos nivells de ploïdia i citotips, situació que fa necessaris nous treballs per aclarir la taxonomia del grup. Amb aquesta nota ens limitem a constatar i comentar l’existència als Pirineus catalans de plantes que per les seves característiques morfològiques —així com per l’ecologia i la fenologia— concorden en general amb les G. densiflora d’Eu- ropa central, motiu pel qual considerem que aquesta espècie ha de ser acceptada per a la flora catalana, almenys provisionalment. Aquesta acceptació no exclou la possibilitat que les «G. densiflora morfològiques» pirinenques puguin ser en rea- litat un tàxon diferent encara no descrit, que en principi correspondria al grup anomenat «French diploid» del treball de Trávníček et al. (2012), aparentment estès per l’àrea pirinenca i l’oest de França. Caràcters que fan referibles les plan- tes de les localitats indicades a G. densiflora són sobretot les flors nombroses i disposades en inflorescència densa, els labels més amples que llargs i amb lòbuls laterals més amples que el lòbul mitjà, i la presència de 4-7 fulles basals, les més grosses de les quals depassen en general els 2 cm d’amplada. Altres caràcters habituals en aquestes poblacions pirinenques són el color rosa intens de les flors, les bràctees amples i d’aspecte foliaci i una relació entre la llargada del label i de l’ovari al voltant d’1,5 (1,3-1,6), mentre que en G. conopsea aquesta relació és habitualment superior a 2; cal dir que aquest darrer caràcter ja havia estat assenya- lat per a G. densiflora en obres antigues (Bonnier, 1990), però sovint no és indicat en treballs recents. Aquestes Gymnadenia estan molt lligades a herbassars higrò- fils i basòfils (molleres alcalines i ambients afins), que són l’hàbitat característic de G. densiflora a l’Europa mitjana. La fenologia de floració, des de la fi de juny fins a primers d’agost, també coincideix amb la de les G. densiflora típiques; habitualment comencen a florir quan les Dactylorhiza d’aquestes molleres ja pre- senten flors pansides. Tot i trobar-se lluny de l’àrea d’estudi, hem inclòs en aquesta nota també una localitat de l’Alt Urgell, perquè mereix un comentari especial. En aquesta ma- teixa localitat es va fer una de les dues citacions catalanes de G. odoratissima (L.) L.C.M. Richard que habitualment s’han considerat fiables (Carreras et al., 1995). Després d’anys d’intentar relocalitzar-hi aquesta espècie molt rara, en el marc d’actuacions promogudes pel Parc Natural del Cadí-Moixeró, hem arribat a la conclusió que el més probable és que es confongués amb G. densiflora. Aquesta és l’única Gymnadenia que en els darrers temps hem observat a la localitat, on és força abundant, viu en els mateixos hàbitats en què es va citar G. odoratissima i Flora del Pallars i l’alt Aran Orsis 31, 2017 105 sovint encara presenta alguns individus amb flors a la fi de juliol o primers d’agost (G. odoratissima hi va ser indicada a l’inici d’agost). És possible que es produís una confusió a causa dels esperons relativament curts de les flors basals d’aques- tes G. densiflora pirinenques, més curts proporcionalment que els de la resta de flors i que sovint fan només 1,3 vegades la llargada de l’ovari, cosa que podria fer pensar en G. odoratissima. Atès que G. odoratissima és una planta actualment protegida a Catalunya i que va ser qualificada com a CR (En perill crític) per Sáez et al. (2010), considerem necessari excloure aquesta localitat del Cadí, a no ser que s’obtinguin noves dades en sentit contrari. L’altra localitat catalana conside- rada fiable d’aquesta espècie, al massís del Catllaràs (Berguedà), sí que ha estat confirmada, i la població va ser retrobada l’any 2104 per Esteve Sais, després de tres dècades sense observacions; aquestes plantes corresponen a les formes del sud-oest d’Europa d’esperons relativament llargs, que probablement han de ser tractades com a espècie diferent i que han estat anomenades G. odoratissima subsp. longicalcarata C.E. Hermos. & Sabando o referides al nom d’atribució incerta G. pyrenaica (Philippe) Giraudias. Linum tenuifolium L. Pallars Sobirà: Baiasca, a l’oest de la borda Pergavatx, CH4708, 1360 m, pastura xeròfila en un vessant rocós d’esquistos carbonatats orientat al sud, 21-V-2015. Espècie molt rara als Pirineus catalans, on assoleix el seu límit sud-oest de distribució. Com a localitats més pròximes, ja era coneguda d’uns quants punts de les valls d’Espot i de Boí (Carrillo & Ninot, 1992). Myriophyllum alterniflorum DC. Pallars Jussà: la Torre de Cabdella, estany de Filià, CH3101, 2130 m, estany mesotròfic, 28-VIII-2017. Aquesta espècie ja va ser citada a l’estany de Filià per Pineda (1986), però aquesta observació no és acceptada o es considera dubtosa a les bases de dades florístiques de referència (BDBC, AFP). Confirmem que és present en aquesta localitat, que representa el seu límit meridional als Pirineus; aquesta espècie és comuna una mica més al nord, als estanys d’alta muntanya de la confluencia del Pallars, l’Aran i la Ribagorça. Persicaria minor (Huds.) Opiz Pallars Sobirà: *Alt Àneu, cua de l’embassament de Borén, CH4294, 1095 m, sòls temporalment inundats a la franja de fluctuació del nivell d’aigua de l’embas- sament, 13-IX-2017; *la Guingueta d’Àneu, riba est de l’embassament de la Tor- rassa, CH4616, 935 m, marge fangós de l’embassament, 13-IX-2017. Planta descoberta fa pocs anys a Catalunya, a la Cerdanya, de la qual fins ara només es coneixien dues poblacions (Aymerich, 2014). Les noves localitats del Pallars són probablement el resultat d’una colonització recent, ja que no hi havia estat observada en visites d’anys previs; concretament, a Borén es fa al mateix punt en què es troba la Rorippa sylvestris comentada més avall, que hi va ser detectada ja l’any 2013, i en aquesta data no es va observar Persicaria minor. La 106 Orsis 31, 2017 P. Aymerich població local de Borén era nombrosa, amb uns quants centenars de plantes, men- tre que a la Torrassa n’hi vam veure menys de deu. Potamogeton alpinus Balb. Pallars Sobirà: *la Guingueta d’Àneu, embassament de la Torrassa, CH4616, 930 m, dins l’embassament, 13-IX-2017. Localitat interessant per l’altitud inusualment baixa per a aquesta espècie bo- reoalpina, que al sud d’Europa està en general limitada a l’alta muntanya. P. alpi- nus és relativament freqüent als estanys de la confluència del Pallars, l’Aran i la Ribagorça, però sempre als estatges subalpí i alpí, per sobre dels 1900 m (BDBC, AFP). Al sud d’Europa hi ha citacions excepcionals a només 140 m als Alps ita- lians, a la Llombardia (Lastrucci et al., 2010), i a 700 m a la península Ibèrica, a Navarra (García Murillo, 2010). Desconeixem l’abundància i el grau d’implanta- ció d’aquesta espècie a la Torrassa, perquè l’observació es limita a un fragment arrencat i arrossegat per la corrent fins a la riba de l’embassament. Potamogeton natans L. Pallars Sobirà: Alt Àneu, port de la Bonaigua, estanyet del Cap del Port, CH3425, 2070 m, estanyol mig reblert, acompanyada de P. berchtoldii Fieber, 15-VI-2017. Espècie que no havia estat citada del Pallars. Es tracta d’una colonització molt recent, ja que no havia estat observada en aquesta localitat en anys previs. És probable que hagi arribat al port de la Bonaigua transportada per ànecs des d’al- guna de les poques localitats araneses d’aquest Potamogeton, potser des de la Bassa Nera de la vall d’Aiguamòg, situada a poc més de 5 km. Aquesta planta és, en general, molt rara a Catalunya (Sáez et al., 2010), però els darrers temps sem- bla en clara expansió, dinàmica que s’ha constatat sobretot a la conca del Llobre- gat (Aymerich, 2012). Potamogeton ×nitens Weber [P. gramineus L. × P. perfoliatus L.] Pallars Jussà: *la Torre de Cabdella, estany de Filià, CH3101, 2130 m, estany mesotròfic, 28-VIII-2017. Primera citació concreta d’aquest tàxon per a la flora catalana, segons la in- formació disponible. Bolòs & Vigo (2001) indiquen vagament aquest híbrid en una nota final a l’apartat del gènere Potamogeton, però no sabem que se n’hagi publicat cap localitat i sembla que no es pot excloure que el comentari es basi en l’extrapolació d’observacions fetes als Pirineus aragonesos, on sí que havia estat indicat d’un parell d’estanys d’alta muntanya del sector aragonès (Montserrat, 1981). Els híbrids interespecífics representen una part important de la diversitat taxonòmica del gènere Potamogeton (Kaplan, 2010) i sovint tendeixen a formar poblacions independents de les espècies parentals. Aquests híbrids són freqüents i ben coneguts en regions nòrdiques i temperades d’Euràsia, però han estat molt poc citats a l’àrea mediterrània i, concretament, a la península Ibèrica se n’han indicat tres (García Murillo, 2010) i a Catalunya només un amb seguretat, P. ×salicifolius (P. perfoliatus × P. lucens) (Aymerich et al., 2014). Considerem que les plantes de Filià són referibles a P. ×nitens per diverses característiques Flora del Pallars i l’alt Aran Orsis 31, 2017 107 morfològiques: tiges ramificades, de secció circular; fulles semiaplexicaules, peti- tes (fins a 5 x 1,5 cm), ovato-lanceolades, en general una mica plegades longitudi- nalment, d’àpex agut o subagut, amb 7-13 nervis i marges denticulats de forma fina i irregular; estípules persistents abundants, almenys a la meitat apical de les tiges, de 0,9-1,3 cm de longitud . En la data de la visita, P. ×nitens va ser l’únic Pota- mogeton que vam observar a l’estany de Filià, on era relativament abundant i creixia en companyia d’altres hidròfits (Sparganium angustifolium, Myriophyllum alterniflorum, Ranunculus cf. aquatilis). Prèviament, en aquest estany hi havia estat citat P. crispus L. (Pineda, 1986), informació que és recollida a les bases de dades florístiques de referència (BDBC, AFP), però ens sembla altament probable una confusió amb P. ×nitens. Ranunculus penicillatus (Dumort.) Bab. subsp. pseudofluitans (Syme) S.D. Webster Pallars Sobirà: Ribera de Cardós, riu Noguera de Cardós al sud del poble, CH5410-5411-5412, 850-870 m, dins l’aigua en trams de corrent poc fort i llera de graves i llims, 3-X-2013. Tàxon poc citat a Catalunya, on es coneix sobretot a la conca del Llobregat i a les comarques del nord-est (BDBC; Aymerich, 2013b), mentre que als rius pi- rinencs ha estat indicat puntualment al Segre (Aymerich, 2013b). No en coneixem cap dada prèvia al Pallars o l’Aran. Cal precisar que a les bases de dades (BDBC, AFP) apareix una presumpta indicació de R. penicillatus a l’estany de Sant Mau- rici (vall d’Espot), però aquesta dada realment correspon a una citació de R. flui- tans L. —un tàxon inexistent a Catalunya— deguda a Llensa (1947), recollida després per Carrillo & Ninot (1992) i que és d’atribució molt incerta, ja que podria correspondre a qualsevol tàxon de Ranunculus del subgènere Batrachium. És pro- bable que també corresponguin a R. penicillatus plantes que hem observat en al- guns punts dels rius Noguera Pallaresa (sota Esterri) i Noguera de Vallferrera (sota Araós), d’aspecte molt similar a les de la vall de Cardós, però no ho hem pogut confirmar per manca de material suficient per a la identificació. Rorippa islandica (Oeder) Borbás Pallars Jussà:* la Pobla de Segur, confluència del riu Flamisell amb l’embassa- ment de Sant Antoni, CG3278, 500 m, marge fangós de l’embassament, 2-X- 2017; Pallars Sobirà: *la Guingueta d’Àneu, riba est de l’embassament de la Torrassa, CH4616, 935 m, marge fangós de l’embassament, 13-IX-2017. Localitats de baixa altitud d’aquesta espècie àrticoalpina habitualment lligada als ambients d’alta muntanya, i que en la revisió de Flora iberica (Martínez La- borde, 1993) només es va acceptar que es troba per damunt dels 1600 m. La del Pallars Jussà no és cap novetat, ja que hi va ser indicada fa temps (Benedí et al., 1986), però hem considerat convenient ratificar la presència actual d’aquesta planta a la zona, a causa de les freqüents confusions entre R. islandica i R. palus- tris (L.) Besser, que dificulten la interpretació de les informacions abocades a les bases de dades florístiques del territori (BDBC, AFP). R. palustris també és cone- guda a l’embassament de Sant Antoni (Sáez et al., 2008) i l’hi hem observat 108 Orsis 31, 2017 P. Aymerich abundant en alguns sectors, de manera que aquesta localitat seria una de les po- ques en què coincideixen aquestes dues espècies morfològicament similars. Rorippa sylvestris (L.) Besser Pallars Sobirà: *Alt Àneu, cua de l’embassament de Borén, CH4294, 1095 m, sòls temporalment inundats a la franja de fluctuació del nivell d’aigua de l’embas- sament, 3-X-2013. Espècie que no havia estat citada al Pallars Sobirà ni a les valls pirinenques pròximes, amb l’excepció de l’alt Segre (BDBC, AFP). Sí que es coneixia de l’embassament de Sant Antoni al Pallars Jussà (Molero & Romo, 1988), on també l’hem observada recentment. Salix lapponum L. La presència de Salix lapponum en algunes localitats del Pallars es coneix des de fa temps a la vall Ferrera (Vigo & Carreras, 1987) i més endavant a la de Cardós (Aymerich, 1998), i encara més tard va ser detectat també a la capçalera del riu Noguera Pallaresa en territori de l’Aran (Pérez-Haase, 2005). Aquestes observa- cions, reflectides en cartografies d’escala poc detallada, poden generar la percep- ció errònia que és una planta no especialment rara en aquest sector dels Pirineus centrals, quan en realitat és molt escassa i té una situació força complexa. Desco- neixem detalls de la població aranesa, però un estudi dels quatre nuclis del Pallars, fomentat pel Parc Natural de l’Alt Pirineu, ha posat de manifest que més que no pas de poblacions s’hauria de parlar d’individus isolats de sexe masculí. A la vall Ferrera se’n coneix una sola taca clonal, de sexe masculí. A la vall de Cardós, de les 3-7 taques conegudes a la vall de Romedo-Senó, s’ha pogut determinar el sexe de tres i són també masculines; no es pot excloure que, en aquesta vall, totes les taques provinguin de la fragmentació d’un sol individu masculí inicial. No ha estat possible determinar el sexe de l’única taca coneguda als estanys de Guiló, també a la vall de Cardós. La hipòtesi més plausible és que aquests petits nuclis del Pallars s’hagin format per colonitzacions esporàdiques, degudes al transport de llavors a distàncies llargues pel vent o per animals. A banda d’aquests nuclis atribuïbles clarament a S. lapponum, al llarg del riu de Baiau s’observen individus amb indicis d’hibridació entre S. lapponum i S. bicolor, bé que els caràcters do- minants són d’aquest darrer. Atès que es tracta d’una planta legalment protegida a Catalunya (Annex 2 del Catàleg de flora amenaçada) aquesta situació planteja un repte per a la gestió, ja que la persistència local de l’espècie dependria única- ment del manteniment o l’expansió vegetativa de les taques actuals, sense que aparentment sigui possible el reclutament per reproducció sexual. Aquesta situa- ció no sembla exclusiva dels nuclis pallaresos de l’espècie, sinó que també s’ha observat en localitats de l’oest d’Andorra (dades de la xarxa FloraCat, de col· laboració transfronterera sobre flora patrimonial), mentre que les veritables pobla- cions formades per diversos individus masculins i femenins semblen limitades a zones més orientals dels Pirineus, on es concentra la distribució regional d’aquesta espècie. Flora del Pallars i l’alt Aran Orsis 31, 2017 109 Saponaria bellidifolia Sm. Pallars Sobirà: Alt Àneu, vall superior de la Noguera Pallaresa entre els bar- rancs de Llançanes i de Marimanya, CH3935, 1590-1595 m, aflorament de roca calcària amb coberta vegetal feble, 1-VII-2013 Planta molt rara als Pirineus, on fins ara es coneixien cinc localitats (Lavaupot et al., 2011; Aymerich, 2013a). A Catalunya es considera amenaçada (Sáez et al., 2010) i té protecció legal. La població d’aquesta nova localitat, formada per unes 50 plantes reproductores, és petita si es compara amb l’altra que es coneix al Pa- llars (Valaran, també a l’alt Àneu) i que és la més important dels Pirineus, però té unes dimensions no gaire diferents a les de les localitats conegudes al sector fran- cès de la serralada. Sempervivum ×fauconnettii Reut. [S. tectorum L. × S. arachnoideum L.] Aran: Naut Aran, Bagergue, cap al Plan de Moredo, CH2735, 1890 m, roques calcàries, 6-VII-2017; Pallars Jussà: la Torre de Cabdella, vall de Filià, barranc de la coma de les Fuses, CH3103, 1930 m, roques silícies, 28-VIII-2017; Pallars Sobirà: Alt Àneu, vessant est del pic de Qüenca, CH4129, 2230-2320 m, roques calcàries, 25-VII-2014; Alt Àneu, vall superior de la Noguera Pallaresa entre els barrancs de Llançanes i de Marimanya, CH3935, 1590 m, roca calcària, 1-VII-2013. Els híbrids interespecífics de Sempervivum han merescut una atenció escassa als Pirineus, tot i que en alguns sectors representen una part important de les po- blacions. S. ×fauconnettii és el tàxon hibridogen que mostra més autonomia, ja que és habitual que faci poblacions en absència d’una de les espècies parentals o de les dues. A Catalunya ha estat indicat sobretot a les muntanyes calcàries dels Pirineus orientals, on és un dels Sempervivum més estesos (Vigo et al., 2003; Aymerich & Sáez, 2015). Als Pirineus centrals havia estat assenyalat de forma explícita d’un indret de l’alt Pallars (Aymerich, 2013c). Amb aquesta nota am- pliem el nombre de localitats conegudes en aquest sector, que es concentren a les zones calcàries del límit Pallars-Aran. Sisymbrella aspera (L.) Spach. subsp. aspera Pallars Jussà: Conca de Dalt, riba est de l’embassament de Sant Antoni, cap a l’aiguabarreig amb el barranc de Claverol, CG3277, 500 m, zones fangoses a la franja de fluctuació de l’aigua de l’embassament, 9-III-2017; Pallars Sobirà: Rialp, Llessui, antiga estació d’esquí, CH4041, 1445 m, zona d’aparcament de vehicles, 29-V-2017. Noves localitats d’aquest tàxon poc citat al Pallars (Carreras, 1993; BDBC, AFP). Sorbus torminalis (L.) Crantz Pallars Sobirà: Soriguera, barranc de Roca Gran, CG4491, 950 m, bosc de Pinus sylvestris, 2-X-2017. Espècie molt rara als Pirineus centrals catalans, de la qual no ens consta cap citació al Pallars Sobirà, tot i que sí que havia estat assenyalada puntualment d’algunes serres del Pallars Jussà i l’Alt Urgell (BDBC, AFP). L’observació de Soriguera es refereix a un sol individu. 110 Orsis 31, 2017 P. Aymerich Thalictrum simplex L. Aran: Naut Aran, vall del riu Aiguamòg per damunt de la borda de Servat, CH2926, 1520 m, prat de dall humit, 5-VII-2017. Tàxon no citat fins ara de l’Aran, segons la informació disponible, i que tam- poc era conegut al conjunt dels Pirineus atlàntics (BDBC, AFP). Les localitats més pròximes es troben al Pallars, concretament a la vall de Santa Magdalena (Carreras, 1993). Trocdaris verticillatum (L.) Raf. [Carum verticillatum (L.) W.D.J. Koch] Pallars Sobirà: Alins, Àreu, riba esquerra del riu Noguera de Vallferrera sota la borda del Puntanou, CH6219, 1410 m, jonquera acidòfila, 9-VII-2015. Espècie molt rara a Catalunya, qualificada com a NT (Quasi amenaçada) per Sáez et al. (2010) i que al Pallars sembla tenir una única localitat. Aquesta locali- tat es va publicar amb poc detall a l’atles ORCA (Bolòs et al., 1999), indicant-ne tan sols el quadrat UTM de 10x10 km CH62, i és recollida per les bases de dades de referència (BDBC, AFP). Atès l’interès conservacionista d’aquesta planta, considerem convenient proporcionar informació més concreta sobre la seva loca- lització a la zona. L’origen d’aquella citació és un plec d’herbari recol·lectat l’any 1990 per J. Vigo i conservat a l’herbari BCN, en el qual s’indica com a localitat «Vallferrera, font Roja» i una altitud de 1400 m. Segons les coordenades facilita- des a la base de dades de l’herbari BCN, aquest lloc quedaria poques desenes de metres més al sud de la localitat que nosaltres indiquem, motiu pel qual es pot considerar que es tractaria de la mateixa població. Fem notar, en tot cas, que l’UTM de 10x10 km és CH61 i no pas CH62, diferència que possiblement es pot atribuir als canvis recents en els sistemes de referència utilitzats per la cartografia oficial. Tulipa sylvestris subsp. australis (Link.) Pamp. Aran: Naut Aran, Beret, sobre les fonts del riu Malo, CH3230, 1870 m, prat ni- trificat, 1-VII-2013; Pallars Sobirà: Alt Àneu, Alós d’Isil, vessant a l’oest del riu Noguera Pallaresa, cap a les bordes de Pina, CH4531, 1335 m, relleixos de roques, 26-VI-2012. No coneixem citacions prèvies d’aquesta espècie a l’Aran, tot i que sí que es coneixia en indrets pròxims del Pallars i del territori francès. Al Pallars Sobirà és molt rara i està documentada sobretot de la vall de Santa Magdalena (Carreras, 1993), mentre que a la part septentrional de la comarca només se n’havia publicat una localitat al sector de Bonabé (Aymerich & Sáez, 2015), corresponent a una petita població temporal que aparentment ja ha desaparegut. Vicia orobus DC. Pallars Sobirà: Alins, bosc de la Font Tallada, CH6720, 1800 m, vorada d’una avetosa, 9-VII-2014. Espècie d’afinitat atlàntica que apareix de forma esparsa i escassa al Pallars, sobretot a la vall de Cardós (BDBC, AFP). Segons la informació disponible, no havia estat indicada encara de la vall Ferrera, on se situa la nova localitat. Flora del Pallars i l’alt Aran Orsis 31, 2017 111 Vinca minor L. Pallars Sobirà: Soriguera, Arcalís, bosquet de Saleretes, CG4391, 900 m, bosc de Pinus nigra i P. sylvestris, 2-X-2017. Planta que no havia estat citada dels Prepirineus centrals catalans (BDBC, AFP), però sí que era coneguda d’algun punt del sector nord del Pallars Sobirà. Com passa en moltes localitats catalanes de l’espècie, es fa difícil determinar si es tracta d’una població autòctona o bé resulta d’una introducció; tot i que es fa en un hàbitat natural i apartat de construccions actuals o desaparegudes, considerem que el més probable és que el nucli de Soriguera tingui l’origen en un ús antic com a planta ornamental. Xanthoselinum venetum (Spreng.) Soldano & Banfi [Peucedanum alsaticum L. subsp. venetum (Spreng.) Rouy & E. G. Camus] Pallars Sobirà: *Sort, voltants de Montardit de Dalt, CG4395-4495, 880-980 m, marges de prats i bardisses, 8-IX-2017. Novetat interessant per a la flora dels Pirineus centrals, on fins ara no es co- neixia (BDBC; AFP). Aquesta localitat representa, aparentment, el límit occiden- tal absolut d’aquesta espècie sud-europea. Localment hi és força abundant i ocupa una àrea relativament extensa. Es troba, de forma molt local i escassa, a la Cata- lunya oriental, i les localitats més pròximes es situen al Bages (Bolòs et al., 1999). Agraïments Algunes de les informacions exposades en aquest article s’han obtingut amb la rea- lització de treballs promoguts pels parcs naturals de l’Alt Pirineu i del Cadí-Moixeró. Referències bibliogràfiques Aedo, C. 2005. Gymnadenia R. Br. In: Aedo, C.; Herrero, A. (eds.). Flora iberica. Vol. XXI. Smilacaceae-Orchidaceae: 82-85. Real Jardín Botánico-CSC. Madrid. AFP. Atles de la Flora dels Pirineus: Aymerich, P.; Guardiola, M.; Petit, A.; Ballesteros, E.; Chappuis, E. 2014. Distribució, ecologia i conservació de Potamogeton lucens i P. schweinfurthii a Catalunya. Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 78: 25-37. Aymerich, P.; Sáez, L. 2015. Comentaris i precisions previs a la Checklist de la flora de Catalunya (nord-est de la península Ibèrica). Orsis 29: 1-68. Benedí, C.; Molero, J.; Romo, A.M. 1986. Aportacions a la flora dels Prepirineus centrals catalans. Collect. Bot. (Barcelona) 16: 383-390. BDBC. Banc de Dades de Biodiversitat de Catalunya. Gruber, M. 1978. La végétation des Pyrénées ariègeoises et catalanes occidentales. Thèse. Université Aix-Marseille III. Guardiola, M.; Petit, A.; Aymerich, P.; Pérez-Haase, A.; Mercadé, A.; Batriu, E.; Blanco-Moreno, J.M.; Illa, E.; Grau, O.; Carrillo, E.; Ninot, J.M. 2011. Coneixem bé la flora pirinenca? Els Pirineus catalans occidentals segueixen sorprenent. Actes del IX Col·loqui Internacional de Botànica Pirenaico-Cantàbrica a Ordino, Andorra: 181-190. Kaplan, Z. 2010. Hybridization of Potamogeton species in the Czech Republic: diversity, distribution, temporal trends and habitat preferences. Preslia 82: 261-287. Lastrucci, L.; Frignani, F.; Kaplan, Z. 2010. Potamogeton schweinfurthii and similar broad-leaved species in Italy. Webbia 65: 147-160. Lavaupot, N.; Leblond, N.; Cambecèdes, J. 2011. La saponaire à feuilles de pâquerette (Saponaria bellidifolia Sm.) dans les Pyrénées françaises: historique de la connais- sance et suivi des populations actuelles. Actes del IX Col·loqui Internacional de Botà- nica Pirenaico-cantàbrica a Ordino. Andorra: 241-248. Llensa, S. 1947. Notas botánicas y forestales sobre la comarca del Alto Pallars (Pirineo Leridano). Anales Escuela Péritos 6: 267-288. Luceño, M.; Jiménez, P. 2006. Algunas novedades coroológicas relevantes em ciperáceas ibéricas y baleáricas. Acta Bot. Malacitana 31: 230-231. Marhold, K.; Jongepierová, I.; Krahulcová, A.; Kucera, J. 2005. Morphological and karyo- logical differentiation of Gymnadenia densiflora and G. conopsea in the Czech Repu- blic and Slovakia. Preslia 77: 159-176. Martínez Laborde, J.B. 1993. Rorippa Scop. In: Castroviejo, S. et al. (eds.) Flora ibe- rica Vol. IV. Cruciferae-Monotropaceae: 106-117. Real Jardín Botánico-CSIC. Madrid. Molero, J.; Romo, A.M. 1988. Vegetación higronitrófila de los embalses del curso superior del Segre y de la Noguera Pallaresa. Acta Bot. Barcinon. 37: 289-296. Montserrat, J. 1981. Notes sobre Potamogeton. Folia Bot. Misc. 2: 53-56. Moreno, J.C. (coord.) 2011. Lista Roja de la Flora Vascular Española. Actualización con los datos de la Addenda 2010 al Atlas y Libro Rojo de la Flora Vascular Amenazada. Ministerio de Medio Ambiente - Sociedad Española de Biología de Conservación de las Plantas. Madrid. Ninot, J.M.; Batriu, E.; Mercadé, A.; Pérez-Haase, A.; Carrillo, A.; Salvat, A. 2010. Flora vascular de les Planes de Son i la Mata de València. In: Germain, J. (coord.) Els siste- mes naturals de les Planes de Son i la Mata de València. Treballs de la Institució Ca- talana d’Història Natural 16: 255-325. Perdigó, M.T. 1983. L’Estanyó, un estany interessant a la Vall d’Aran. Collect. Bot. (Bar- celona) 14: 511-514. Pérez-Haase, A. 2005. Nova localitat de Salix lapponum L. als Pirineus. Butll. Inst. Cata- lana Hist. Nat. 73: 89-90. Pié, G.; Vilar, L. 2014. Corologia de la flora vascular d’interès de conservació al Parc Natural del Montseny. Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 78: 65-74. Pineda, L. 1986. Flòrula de la vall Fosca. Tesi de llicenciatura. Universitat de Barcelona. Rivas-Martínez, S.; Báscones, J.C.; Díaz, T.E.; Fernández-González, F.; Loidi, J. 1991. Vegetación del Pirineo occidental y Navarra. Itinera Geobot. 5: 5-455. Sáez, L. 1997. Atlas pteridològic de Catalunya i Andorra. Acta Bot. Barcinon. 44: 39-167. Sáez, L.; Aymerich, P. 2017. New nomenclatural combinations in vascular plants. Orsis 31: 31-35. Sáez, L.; Molero, J.; Carrillo, E.; Ninot, J.M.; Guardiola, M.; Guàrdia, L.; Macías, C.; Aymerich, P. 2008. Noves contribucions al coneixement de la flora vascular del massís de Boumort (Prepirineus ibèrics, NE de la península Ibèrica). Orsis 23: 137-162. Sáez, L.; Aymerich, P.; Blanché, C. 2010. Llibre Vermell de les plantes vasculars endèmi- ques i amenaçades de Catalunya. Ed. Argania. Barcelona. Stark, C.; Michalski, S.G.; Babik, W.; Winterfeld, G.; Durka, W. 2011. Strong genetic differentiation between Gymandenia conopsea and G. densiflora despite morphologi- cal similarity. Pl. Syst. Evol. 293: 213-226. Índex Orsis. Organismes i Sistemes Núm. 31, p. 1-117, 2017 ISSN 0213-4039 (imprès); ISSN 2014-9727 (en línia) Les paraules clau són en llenguatge lliure http://revistes.uab.cat/orsis 3-20 Guix, Juan Carlos (Universitat de Barcelona) Biogeografía, ecología y conservación en la Neopangea: nuevos retos en Brasil En este análisis se evidencian los impactos potenciales de la introducción de especies foráneas de aves y mamíferos utilizando algunos ejemplos del estado de São Paulo (sudeste de Brasil). Se da especial énfasis a la ausencia de estu- dios relacionados con diversas iniciativas de repoblación realizadas en Brasil en las últimas cinco décadas del siglo xx. Palabras clave: aves; Brasil; introducciones; fragmentación forestal; mamífe- ros; Neopangea; poblaciones; repoblación 21-30 Gómez-Bellver, Carlos (Universitat de Barcelona); Sáez, Llorenç (Universitat Autònoma de Barcelona) On the identity of plants belonging to the Opuntia humifusa complex (Cactaceae) naturalized in northeastern Iberian Peninsula Recent studies on the Opuntia humifusa complex allow us to review the iden- tity of plants called O. humifusa (Raf.) Raf. in Catalonia. All the studied plants of the O. humifusa complex from this area exhibit the same morphological characteristics (mainly the thickness of the spines, the number of areoles and the seed form) as O. mesacantha Raf. subsp. mesacantha. Keywords: Catalonia; Opuntia; non-native plants 31-35 Sáez, Llorenç (Universitat Autònoma de Barcelona); Aymerich, Pere New nomenclatural combinations in vascular plants In this paper the following new nomenclatural combinations are proposed: Descurainia suffruticosa (Coste & Soulié) Aymerich & L. Sáez, Linum suffru- ticosum subsp. castroviejoi (Mart. Labarga, Pedrol & Muñoz Garm.) L. Sáez & P. Aymerich, Oeosporangium acrosticum (Balb.) L. Sáez & P. Aymerich, Oeosporangium ×kochianus (Rasbach, Reichst. & Schneller) L. Sáez & P. Aymerich and Valeriana tarraconensis (Pau) L. Sáez & Aymerich. Keywords: nomenclature; taxonomy 116 Orsis 31, 2017 Índex 37-64 Mesquida, Vanessa (Institut Botànic de Barcelona, IBB-CSIC-ICUB); Gómez-Bellver, Carlos (Universitat de Barcelona); Guillot, Daniel; Herrando-Moraira, Sonia (Institut Botànic de Barcelona, IBB-CSIC- ICUB); Nualart, Neus (Institut Botànic de Barcelona, IBB-CSIC-ICUB); Sáez, Llorenç (Universitat Autònoma de Barcelona); López-Pujol, Jordi (Institut Botànic de Barcelona, IBB-CSIC-ICUB) El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya: situació i distribució potencial del tàxon invasor K. ×houghtonii Cinc tàxons del gènere Kalanchoe (K. daigremontiana, K. tubiflora, K. fedtschenkoi, K. sexangularis i K. ×houghtonii) han estat citats de diverses localitats de Catalunya. Tanmateix, recentment hem pogut comprovar que les citacions a Catalunya de K. daigremontiana que s’han pogut revisar correspo- nen en realitat a l’híbrid K. ×houghtonii, d’una capacitat invasora molt superior a la de les espècies parentals. A partir d’una revisió de la literatura actual i de noves citacions aportades en aquest treball, s’ha actualitzat la distribució a Ca- talunya dels tàxons del gènere presents al territori i s’ha avaluat la distribució potencial de K. ×houghtonii utilitzant tècniques de modelització de nínxol eco- lògic. També aportem una clau per identificar les espècies presents o que s’han citat a Catalunya. Paraules clau: flora al·lòctona; modelització de nínxol ecològic; nord-est de la península Ibèrica 65-78 Rosselló, Josep A. (Jardí Botànic de la Universitat de València. Uni- dad Asociada ICBiBE-CSIC); Sáez, Llorenç (Universitat Autònoma de Barcelona) Index Balearicum (III). An annotated check-list of the vascular plants described from the Balearic Islands. Additions (2008-2016) and correc- tions This compilation includes nomenclatural and taxonomic updates to the check- list of vascular plants described from the Balearic Islands. This update includes plants described between 2008 and 2016, and contains corrections to other entries included in previous works. Keywords: vascular plants; nomenclature; taxonomy; Balearic Islands 79-97 Fernández-Garzón, Sara (Universitat de Barcelona); Caicedo, Gua- dalupe (Jardín Botánico José Celestino Mutis); Rodríguez, Pedro A. (ICA – Instituto Colombiano Agropecuario); Pujade-Villar, Juli (Uni- versitat de Barcelona) Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Pujade-Villar & Melika with the description of two new species from Colombia (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) Two new species of Zapatella from the Colombian departments of Boyacá and Cundinamarca are here described: Z. cupulae Fernández-Garzón, Caicedo, Ro- dríguez & Pujade-Villar n. sp. and Z. migueli Pujade-Villar & Fernández- Garzón n. sp. The new species are agamic and sexual generations respectively, Índex Orsis 31, 2017 117 inducing galls in Quercus humboldtii acorns. The principal morphological cha- racters of these new species are exhibited and illustrated. After this study, Za- patella includes a total of 13 species distributed in American continent from Nearctic and Neotropical regions. A key of Zapatella species is also included. Keywords: Cynipini; Zapatella; revision; new species; taxonomy; Quercus humbodtii; Colombia 99-114 Aymerich, Pere Notes sobre la flora del Pallars i l’alt Aran Aportem noves dades florístiques del Pallars i l’alt Aran (Pirineus centrals), referides a tàxons rars en aquesta àrea o en el conjunt de Catalunya. Potamo- geton ×nitens Weber és citat per primera vegada de forma concreta a Catalu- nya. Persicaria minor (Huds.) Opiz i Xanthoselinum venetum (Spreng.) Soldano & Banfi són novetats destacables per a la flora regional d’aquest sector dels Pirineus. Paraules clau: flora; corologia; Pirineus; Catalunya; NE península Ibèrica Universitat Autònoma de Barcelona Departament de Biologia Animal, de Biologia Vegetal i d’Ecologia ORSIS Organismes i Sistemes Vol. 31, 2017 ISSN 0213-4039 (imprès), ISSN 2014-9727 (en línia) http://revistes.uab.cat/orsis Índex Contents Juan Carlos Guix Biogeografía, ecología y conservación en la Neopangea: nuevos retos en Brasil 3 Carlos Gómez-Bellver, Llorenç Sáez On the identity of plants belonging to the Opuntia humifusa complex (Cactaceae) naturalized in northeastern Iberian Peninsula 21 Llorenç Sáez, Pere Aymerich New nomenclatural combinations in vascular plants 31 Vanessa Mesquida, Carlos Gómez-Bellver, Daniel Guillot, Sonia Herrando-Moraira, Neus Nualart, Llorenç Sáez, Jordi López-Pujol El gènere Kalanchoe (Crassulaceae) a Catalunya: situació i distribució potencial del tàxon invasor K. ×houghtonii 37 Josep A. Rosselló, Llorenç Sáez Index Balearicum (III). An annotated check-list of the vascular plants described from the Balearic Islands. Additions (2008-2016) and corrections 65 Sara Fernández-Garzón, Guadalupe Caicedo, Pedro A. Rodríguez, Juli Pujade- Villar Review of the oak gall-wasp genus Zapatella Pujade-Villar & Melika with the description of two new species from Colombia (Hymenoptera, Cynipidae, Cynipini) 79 Pere Aymerich Notes sobre la flora del Pallars i l’alt Aran 99 Servei de Publicacions