Август Published Since 1829 Volume 123, Part 4 2018 July

Том 123, вып. 4 2018 Июль – Август

Published since 1829

Volume 123, part 4 2018 July – August БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

С О Д Е Р Ж А Н И Е

Супранкова Н.А. Раcпространение и численность журавлей в условиях межгорных котловин Саянской горной системы ...... 3

Власов Д.В., Никитский Н.Б., Салук С.В. Фауна жуков-скрытников (Coleoptera, Latridiidae) Ярославской области ...... 8

Свиридов А.В. Каталог коллекции А.В. Цветаева в Научно-исследовательском зооло- гическом музее Московского университета имени М.В. Ломоносова: семейство совок (Lepidoptera: Noctuidae) ...... 19

Пчелкин А.В. Лишайники природно-ландшафтного парка «Зарядье» (Москва): перспектива мониторинга ...... 44

Костикова В.А., Полякова Т.А. Морфологическая и биохимическая изменчивость растений рода Spiraea L. cекции Calospira C. Koch. в российской части ареала ...... 50

Матвеев А.В., Гмошинский В.И., Ботяков В.Н., Новожилов Ю.К. Первые находки Physarella oblonga (Myxomycetes) в России ...... 66

Змитрович И.В., Бондарцева М.А., Фирсов Г.А., Калиновская Н.И., Мясников А.Г., Больша- ков С.Ю. Первая находка Lentinellus vulpinus (Agaricomycetes) в Санкт-Петербурге ...... 78

Критика и библиография

Толпышева Т.Ю. Рецензия на книгу Н.В. Седельниковой «Видовое разнообразие лихенобио- ты Западной Сибири и оценка участия видов лишайников в основных ее горных и равнинных фитоценозах» ...... 84

Потери науки

Свиридов А.В. Памяти Ирины Николаевны Тоскиной (8.10.1927–25.07.2018) ...... 85

УДК 598.241.2+591.5

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЖУРАВЛЕЙ В УСЛОВИЯХ МЕЖГОРНЫХ КОТЛОВИН САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СИСТЕМЫ

Н.А. Супранкова1

Даны сведения о пяти видах журавлей в межгорных котловинах Саян (1902– 2017 гг.) – серый журавль (Grus grus (L.)), японский журавль (G. japonensis (Müll.)), черный журавль (G. monacha Temminck), стерх (G. leucogeranus Pallas), красавка (Anthro- poides virgo (L.)). Из них гнездятся только три вида – серый, черный журавли и красавка. Сведения о характере пребывания и динамике численности журавлей в Саянской горной системе фрагментарны. Долговременные наблюдения проводились в основном на охраняемых территориях и на некоторых горных участках. Авторский материал по биологии журавлей был собран в Усинской котловине в 1982, 2002, 2005, 2008, 2011, 2012, 2015, 2017 гг. Ключевые слова: журавли, распространение, численность, межгорные котловины, Саяны, факторы среды, охрана видов.

Характеристика котловин, материал до устья р. Золотая. Основные степные участки и методы исследования расположены в равнинной части долины р. Ус и Cаянская горная система находится в самом по пологим склонам низких холмообразных гор. центре Азии. С севера к ней примыкает Минусин- Часть из них распахана или занята пастбищами и ская котловина, а с юга – сухие, степные котлови- сенокосами. Местами сохранились злаково-раз- ны Тувы. Условно по хребтам она разделена на За- нотравные с примесью полыней участки степи и падный и Восточный Саян. лиственничный парковый лес с остепненным Минусинская котловина ограничена с севе- травостоем. По крутым склонам – камени- ро-запада отрогами Кузнецкого Алатау, а с вос- стая степь, по пологим – кустарниково-разно- тока низкогорьями Восточного Саяна. Климат травная. Выше – лиственничники с примесью резко континентальный. В Минусинской кот- березы, ели и сосны, далее в соответствии с ловине и Тыве зимы часто без снега. Разница высотной поясностью и в зависимости от оро- температур в горах по сравнению с котловиной графии – черневая тайга, субальпийский и аль- может достигать 30 °С. Рельеф слабовсхолмлен- пийский горный ландшафт. ный (250 м над ур. моря). Реки (Енисей и Аба- Гагульская котловина (от 1606 до 2080 м кан) с немногочисленными притоками, озера над ур. моря). Расположена в истоках рек Те- часто солоноводные. Степной ландшафт и луга решкино, Теплая, Золотая (левобережные при- трансформированы человеческой деятельно- токи р. Ус). В котловине сочетается степной стью, перемежаются березняками и сосновыми ландшафт с мелководными солеными озерами и посадками, сменяющимися смешанным лесом своеобразным водно-болотным комплексом. Кот- и лиственничниками в предгорьях. Местами со- ловина окружена отрогами Куртушибинского хранились заболоченные участки. хребта с лесостепными и хвойными биоценозами. Усинская котловина (650 м над ур. моря). Несмотря на климатические условия высокогорья Межгорная Усинская котловина отделена от Ми- в последние десятилетия идет процесс локальной нусинской хребтами Западного Саяна. Это оско- аридизации, сопровождающийся обмелением и лок монгольских степей в Саянских горах. Р. Ус высыханием части водоемов. течет с белков на стыке хребтов Куртушибинский Тункинская долина (550–1200 м над ур. и Ергак-Таргак-Тайга. Воды Саяно-Шушенско- моря). Находится в горах Восточного Саяна в до- го водохранилища заливают часть долины р. Ус лине р. Иркут. Пологие склоны Тункинского хреб-

1 Супранкова Наталия Александровна – науч. сотр. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН ([email protected]). 4 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

та покрыты степной, луговой и таежной расти- Черный журавль – очень редкий летующий тельностью. Климат умеренно-континентальный. и пролетный вид Минусинской котловины и В работе применялись общепринятые методы Тункинской долины. Возможно, гнездящийся исследования: наблюдение за поведением журав- (редко, при благоприятных условиях) (Проко- лей, определение гнездовых пар, точечные, пешие фьев, 1987). 19 августа 2008 г. на правом бо- и автомобильные маршрутные учеты численно- лотистом берегу р. Иркут недалеко от поселка сти в весенне-летний период. Был проведен опрос Монды в 30 км от монгольской границы кор- местных жителей и работников ООПТ, сделан ана- мились две пары взрослых черных журавлей и лиз литературных данных. один молодой (личное сообщение О.В. Федо- сеевой). Отдельные особи черного журавля, по Результаты и обсуждение данным В.А. Стахеева, встречаются в предот- Серый журавль (рис. 1) – редкий гнездящий- летных скоплениях серых журавлей на заболо- ся и обычный пролетный вид в Минусинской ченных участках природного парка Шушенский котловине и Тункинской долине, редкий пролет- бор. В Восточном Саяне черный журавль встре- ный вид в Усинской котловине, редкий гнездя- чается в летний период, но гнездование не до- щийся и пролетный вид в Гагульской котловине. казано (Баранов, 2012). Численность пролетных стай серых журавлей в Стерх – очень редкая залетная и летующая межгорных котловинах центральной части Саян птица. Единственный взрослый стерх был добыт колеблется от нескольких птиц до десятков осо- в 1877 г. в степи около горы Изых, в 40 верстах бей. В обширных присаянских Минусинской и на юго-запад от Минусинска, по сведениям, пере- Тункинской долинах останавливаются сотни и данным П.П. Сушкину (1914). Экземпляр этой тысячи птиц – от 112 до 1780 ос. (Мельников, птицы находится в Минусинском музее. Редкие 2002; Налобин, 2007). встречи отмечены С.М. Прокофьевым в 1963– Японский журавль – очень редко залетает в 1984 гг. (в июле 1976 г. в Минусинской котловине центральную часть Саян. Летом 1910 г. на озерах им встречена пара стерхов в заболоченной ча- Гагуль видели стайку из нескольких птиц. Офи- сти оз. Фыркал). Возможны очень редкие залеты цер Усинского пограничного округа добыл одно- стерха в центральную часть Саян по Енисею в го взрослого японского журавля. Голова и ноги миграционное время. птицы были отданы в Красноярский музей, где Красавка (рис. 2) – редкий гнездящийся вид хранятся и сейчас. Это единственная достоверная в горах Западного и Восточного Саян, Гагуль- встреча за столетие (Сушкин, 1914; Гуляев, Мар- ской и Тункинской котловин. Обычен на гнездо- тынович, 2015). вании в Минусинской котловине. Предотлетные

Рис. 1. Статус и распространение серого журавля в начале XXI в. (белое поле внутри знака означает, что в данном месте вид редок, темное поле внутри знака означает, что вид обычен) БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 5

Рис. 2. Статус и распространение красавки в начале XXI в. (белое поле внутри знака означает, что в данном месте вид редок, темное поле внутри знака означает, что вид обычен)

Данные по численности красавки в Усинской котловине (Anthropoides virgo L.) с 1902 по 2017 г.

Год Характер встречаемости Методика Данные

1902 обычный вид наблюдение П.П. Сушкин

1907 обычный вид наблюдение П.В. Нестеров

наблюдение, маршрутные А.И. Янушевич, 1949 обычный вид учеты К.Т. Юрлов

Н.А. Супранкова, 1982 редкий вид наблюдение О.А. Никонова

редкий вид наблюдение, маршрутные 2002 Н.А. Супранкова (1 пара на 20 км) учеты

редкий вид наблюдение, маршрутные 2005 Н.А. Супранкова (1 пара на 20 км) учеты

2007 редкий вид наблюдение Н.А. Супранкова

обычный вид наблюдение, маршрутные 2008 Н.А. Супранкова (1 пара на 10 км) учеты

обычный вид наблюдение, маршрутные Н.А. Супранкова, 2011 (1–2 пары на 10 км) учеты И.А. Липилина

21.05 – 10 пар и 1 птица; Н.А. Супранкова, автомобильный и 2015 предотлетные осенние А.С. Золотых, маршрутные учеты стаи – 50–70 птиц А.Н. Замаратский

9.08 – на полях (10 пар 2017 взрослых и около 20 наблюдение О.В. Федорова молодых) 6 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Рис. 3. Статус и распространение журавлей в Минусинской и Усинской котлови- нах в начале XX в. (П.П. Сушкин, 1914): 1 – стерх, 2 – японский журавль, 3 – серый журавль, 4 – черный журавль, 5 – красавка (белое поле внутри знака означает, что в данном месте вид редок, темное поле внутри знака означает, что вид обычен)

скопления здесь достигают от несколько сотен тие снизилась из-за антропогенного освоения до 3000 ос. (Налобин, 2006). В Усинской котло- водно-болотных угодий, численность красавки вине с 2008 г. продолжается устойчивый рост после значительного снижения во второй поло- численности птиц за счет успешного размно- вине ХХ в. восстанавливается за счет принятых жения, а также благодаря природоохранным мер охраны. Статус японского журавля, стерха программам и доброму отношению людей. и черного журавля остался со времен П.П. Суш- Местные жители выращивают журавлей-под- кина неизменным (рис. 3, таблица). ранков, а по наблюдениям инспектора природ- Автор благодарит научного руководителя ного парка Ергаки А.Н. Замаратского, летом С.П. Харитонова за помощь в подготовке карт, 2017 г. пара журавлей с двумя птенцами кор- сотрудников Красноярского краеведческого милась вместе с коровами и охранялась пасту- музея А.А. Гуляева и Н.В. Мартыновича за до- шьими собаками вместе со стадом. По нашим полнительную информацию и работу с коллек- данным, красавка – успешно восстанавлива- ционным материалом. Особая благодарность ющийся вид (Супранкова, 2007, 2012). Таким жителям Усинского края и сотрудникам природ- образом, численность серого журавля за столе- ного парка Ергаки за помощь в полевой работе. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 7

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Баранов А.А. Птицы Алтай-Саянского экорегиона: про- fauny na klasternykh uchastkakh zapovednika Khakasskij странственно-временная динамика биоразнообразия, i sopredel’noj territorii za period 2002–2005 gg. // Re- монография // Красноярск, 2012. Т. 1. 464 с. [Baranov gionalnye problemy zapovednogo dela…Abakan, 2006. A.A. Ptitsy Altaj-Sayanskogo ekoregiona: prostranst- S. 171–175]. venno-vremennaya dinamika bioraznoobraziya, mono- Прокофьев С.М. Орнитофауна Минусинской котловины graﬁ ya // Krasnoyarsk, 2012. T. 1. 464 s.]. и ее изменения за 80 лет // Фауна и экология птиц и Гуляев А.А., Мартынович Н.В., Супранкова Н.А. О залете млекопитающих Средней Сибири. М., 1987. С. 151– японского журавля в Красноярский край, Россия // 172 [Prokof’ev S.M. Ornitofauna Minusinskoj kotloviny i Информационный бюллетень РГЖЕ № 12. М., 2013. ee izmeneniya za 80 let. // Fauna i ekologiya ptits i mleko- С. 124–125 [Gulyaev A.A., Martynovich N.V., Suprankova pitayshchikh Srednej Sibiri. M., 1987. S. 151–172]. N.A. // Informatsionnyj Byulleten’ RGZhE № 2. M., 2013. Супранкова Н.А. Данные по динамике численности S. 124–125] журавлей юга Средней Сибири за 100 лет // Мельников Ю.И. Основные тенденции изменения Информационный бюллетень РГЖЕ №10. М., 2007. численности и ареала серого журавля на юге С. 13–15 [Suprankova N.A. Dannye po dinamike chislen- Восточной Сибири // Журавли Евразии ( распределение, nosti zhuravlej yuga Srednej Sibiri za 100 let // Informatsi- численность, биология). М., 2002. С. 93–105 [Mel’nikov onnyj byulleten’ RGZhE №10. M., 2007. S. 13–15]. Yu.I. Osnovnye tendentsii izmeneniya chislennosti i areala Cупранкова Н.А. Редкие виды птиц Усинского края serogo zhuravlya na yuge Vostochnoj Sibiri. // Zhuravli и их охрана // Охрана птиц в России: проблемы и Evrasii (raspredelenie, chislennost’, biologiya). M., 2002. перспективы. Махачкала, 2013. С. 121–123 [Supranko- S. 93–105]. va N.A. Redkie vidy ptits Usinskogo kraya i ikh okhrana // Налобин Б.С. Результаты инвентаризации редких Okhrana ptits v Rossii: problemy i perspektivy. Makhach- и исчезающих видов орнитофауны на кластер- kala, 2013. S.121–123]. ных участках заповедника Хакасский и со- Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна предельной территории за дперио 2002–2005 гг . и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны // Региональные проблемы заповедного дела… и флоры Российской Империи. Отд. зоол. Вып. ХIII. Абакан, 2006. С. 171–175 [Nalobin B.S. Rezul’taty М., 1914. 551 с. [Sushkin P.P. Ptitsy Minusinskogo kraya, inventarizatsii redkikh i ischezayushchikh vidov ornito- Zapadnogo Sayana i Uryankhajskoj zemli // Materialy k p Поступила в редакцию / Received 16.03.2017 Принята к публикации / Accepted 31.10.2017

THE DISTRIBUTION AND NUMBER OF CRANES IN THE CONDITIONS OF THE INTERMOUNTAIN DEPRESSIONS IN THE SAYAN MOUNT N.A. Suprankova 1

Given information about the 5 types of cranes in the intermountain depressions Sayan- Eurasian Crane (Grus grus (L.)), Red-crowned Crane (G. japonensis (Müll.)), Hooded Crane (G. monacha Temminck), Siberian Crane (G. leucogeranus Pallas), Demoiselle Crane (Anthro- poides virgo (L.)) from 1902 to 2017. Of them nest in Eurasian, Hooded and Demoiselle cranes. Information about the nature of being and the dynamics of the number of cranes in the Sayan mountain system is fragmented. Long-term observations are carried out mainly in protected areas and some areas. Author material on biology the crane was assembled in Usinsk depression in 1982, 2002, 2005, 2008, 2011, 2012, 2015, 2017. Key words: cranes, distribution, number, intermountain depressions, Sayan, environmental factors, conservation of species.

1 Suprankova Natalia Alexandrovna, A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences ([email protected]). 8 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

УДК 595.763.75

ФАУНА ЖУКОВ-СКРЫТНИКОВ (COLEOPTERA, LATRIDIIDAE) ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ

Д.В. Власов1, Н.Б. Никитский2, С.В. Салук3

Проведено изучение современной фауны жуков-скрытников (Coleoptera, Latridiidae) Ярославской обл. На основании исследования более 380 экз., собран- ных с 1906 по 2017 г., выявлены 33 вида, 10 из которых (Dienerella argus, Enicmus histrio, Latridius porcatus, Corticaria crenicollis, С. lapponica, С. polypori, С. porochini, Corticarina lambiana, C. parvula, Melanophthalma suturalis) приводятся для региона впервые. Dienerella argus – впервые достоверно указывается для России. Ещё 8 видов скрытников известны для Ярославской обл. из литературных указаний. Ключевые слова: скрытники, Latridiidae, Ярославская область.

В последнее время фауна жесткокрылых Места проведения работ, материалы Ярославской обл. активно изучается. К насто- и методы ящему моменту опубликованы фаунистические Ярославская обл., расположенная в центре обзоры отдельных семейств, подсемейств, триб Восточно-Европейской равнины между 56°32′ и и родов жуков (перечень – Власов, Никитский, 58°55′ с.ш. и между 37°21′ и 41°12′ в.д., занима- 2017). Данная статья является продолжением ет часть бассейна Верхней Волги и ее притоков серии публикаций и посвящена жукам-скрыт- (Дитмар, Дегтеревский, 1959). Ее протяженность никам (Coleoptera, Latridiidae) – небольшому с севера на юг составляет 275 км. Протяженность семейству мицетофильных жесткокрылых, фа- с запада на восток у параллели 58°20′ (в самом уна которого во многих регионах Европейской широком месте) достигает 220 км, а у паралле- России остается малоисследованной. ли 56°40′ – 65 км. Площадь в административных 2 История изучения границах составляет 36 177 км . Поверхность ре- гиона представляет собой волнистую равнину с Первые сведения по скрытникам, обитаю- возвышенными грядами и замкнутыми понижени- щим в окрестностях Ярославля, с указанием ями, сформировавшуюся в приледниковой поло- трех видов опубликованы в работе М.К. Белля се Валдайского оледенения. Территория области (1868). В последующих фаунистических рабо- расположена в лесной зоне (Богачёв и др., 1959). тах (Кокуев, 1880; Яковлев, 1902; Геммельман, Северные районы относятся к подзоне южной 1927) список представителей семейства, со- тайги с преобладанием хвойных пород, южные – бранных на территории современной Ярослав- к широколиственно-хвойноподтаежной подзоне с ской обл., был доведен до 29 видов (в современ- преобладанием лиственных пород. Многовековое ном понимании). С начала 1990-х годов начал- хозяйственное освоение территории привело к ся новый этап изучения фауны жесткокрылых уменьшению лесопокрытой площади за счет по- Ярославской обл. При определении собранного явления агроценозов, дорог и населенных пунктов материала сем. Latridiidae были обнаружены но- и замене коренных ельников на мелколиственные вые для региона виды, сведения о находках двух леса (Колбовский, 1993). из которых были опубликованы (Власов, 2006, Основной материал был собран Д.В. Власовым Сажнев, 2016). Все это предопределило необ- в местах стационарных наблюдений и при кратко- ходимость пересмотра фаунистического списка временных выездах в 11 (из 17) административ- скрытников Ярославской обл. ных районах Ярославской обл. с 1988 по 2017 г.

1 Власов Дмитрий Викторович – зав. естественно-историческим отделом Ярославского государственного историко- архитектурного и художественного музея-заповедника ([email protected]); 2 Никитский Николай Борисович – ст. науч. сотр. Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова, профессор, докт. биол. наук ([email protected]); 3 Салук Сергей Владимирович – науч. сотр. Научно-практического центра Национальной академии наук Беларуси по биоресур- сам ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 9

Для поимки имаго использовали стандартные Dienerella Reitter, 1911 и общепринятые подходы и методы изучения * Dienerella argus (Reitter, 1884) жесткокрылых с преобладанием ручного сбора, М а т е р и а л: Ярославль, центр, музейное хра- часть экземпляров собрана в оконные и почвен- нилище 15.VI 2006 (4 экз., КВ). ные ловушки и выкошена с древесной, кустар- Синантропный вид, связанный с заплесневев- никовой и травянистой растительности. Опреде- шими растительными материалами. Впервые до- ление собранного и смонтированного материала стоверно указывается для России. осуществлено Н.Б. Никитским и С.В. Салуком. Dienerella ﬁ liformis (Gyllenhal, 1827) Также изучен и при необходимости переопре- (Яковлев, 1902) делен материал по скрытникам, находящийся М а т е р и а л: Ярославль, Фрунзенский р-н, не- в коллекции жесткокрылых Ярославского есте- отапливаемое помещение 28.VIII 1996 (серия экз., ственно-исторического общества (Ярославский КВ); там же 21.II 1998 (серия экз., КВ). музей-заповедник). В общей сложности иссле- Синантропный вид, живущий на различных за- дованы более 380 экз., подавляющее большин- плесневевших материалах, особенно продуктах ство из которых смонтировано и находится в растительного происхождения. коллекции Д.В. Власова (Ярославль). Dienerella ﬁ lum (Aube, 1850) (Власов, 2006) Аннотированный список видов М а т е р и а л: Рыбинский р-н, г. Рыбинск, му- сем. Latridiidae Ярославской обл. зей 16.X 2000 (2 экз., КВ); Ярославль, центр, в за- В списке номенклатура принимается по плесневевших сборах насекомых 8.IV 1992 (2 экз., Catalogue of Palaearctic Coleoptera (2007), так- КВ); там же 17.XI 1992 (2 экз., КВ); музей 18.V соны расположены в алфавитном порядке. Для 1999 (4 экз., КВ). каждого вида приведены данные этикеток всех Преимущественно синантропный вид, обита- изученных экземпляров и особенности эколо- тель заплесневевшего зерна и зернопродуктов, гии. В работе приняты следующие сокращения: соломы и сена, гербариев и старых энтомологиче- дер. – деревня, КВ – коллекция Д.В. Власова; ских коллекций. Считается чужеродным для Евро- НП – национальный парк, обл. – область, пос. – пы видом, происходящим из Северной Америки поселок, р-н – муниципальный район, с. – село, (Geiter et al., 2002; Kenis, 2005). СЖР – Северный жилой район г. Ярославля, Enicmus C.G. Thomson, 1859 ст. – станция, экз. – экземпляр(ы), ЯЕИО – Enicmus fungicola Thomson, 1868 Ярославское естественно-историческое обще- (Яковлев, 1902; Сажнев, 2016) ство, ЯрГУ – Ярославский государственный М а т е р и а л: Даниловский р-н, дер. Богати- университет им. П.Г. Демидова. Звёздочкой (*) ново 27.VII 1997 (1 экз., КВ); Угличский р-н, дер. отмечены виды, впервые указанные для Ярос- Метево, биостанция ЯрГУ «Улейма» 6.VI 1997 (1 лавской обл. экз., КВ); 20.VI 2000 (1 экз., КВ); Ярославль, Пав- Сем. Latridiidae Erichson, 1842 ловский парк, дуб 22.VI 2009 (1 экз., КВ); центр, Подсем. Latridiinae Erichson, 1842 трутовик на тополе 28.IV 2017 (1 экз., КВ); част- Cartodere C.G. Thomson, 1859 ный сектор, вечерний лёт 12.VI 1991 (1 экз., КВ). Cartodere constricta (Gyllenhal, 1827) Лесной вид, обитатель чаще миксомицетов и (Яковлев, 1902) гастеромицетов. В Московской области развивает- М а т е р и а л: Угличский р-н, дер. Метево, ся преимущественно на миксомицетах Reticularia биостанция ЯрГУ «Улейма», оконная ловушка lycoperdon и Physarum notabile (Никитский и др., в старом ельнике 21–31.VI 1993 (1 экз., КВ); 1996). Жуки встречаются также на плодовых те- Большесельский р-н, дер. Гостилово, в деревян- лах различных ксилотрофных грибов (Никитский, ном доме 26.VIII 2010 (1 экз., КВ); Ярославль, Татаринова, 2002; Красуцкий, 2005) и дождевиков в помещении 20.IX 1992 (1 экз., КВ); в помеще- (Koch, 1989), хотя обнаружены также на анаморф- нии после затопления 22.I 2013 (3 экз., КВ); в ных грибах, например, Trichoderma и Penicillium. помещении 10.IV 2015 (серия экз., КВ). *Enicmus histrio Joy et Tomlin, 1910 Преимущественно синантропный вид, связан- М а т е р и а л: Угличский р-н, дер. Метево, ный в развитии с заплесневевшими органически- биостанция ЯрГУ «Улейма», березняк, оконная ми веществами (соломой, сеном, испорченными ловушка 5–16.VI 1997 (1 экз., КВ); Ярославль, Ка- продуктами). В природе встречается в подстилке, рачиха 8.V 1995 (1 экз., КВ); вечерний лёт 14.V на гниющей древесине, под корой и в дуплах дере- 1995 (8 экз., КВ); вечерний лёт 20.VIII 1995 (1 экз., вьев (Koch, 1989). КВ); 10.IX 1995 (1 экз., КВ); центр, под корой клё- 10 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

на ясенелистного 18.IV 2000 (2 экз., КВ); 13.VIII заплесневевших растительных материалах: сене, 2016 (1 экз., КВ); cтрелка р. Которосль 31.V 1995 соломе, компосте, лесной подстилке, детрите, во (1 экз., КВ); парковая зона в пойме р. Которосль мху, на гнилой древесине, в наносах, отмечен на 24.VII 1998 (1 экз., КВ); частный сектор 21.V 1989 различных ксилотрофных грибах, иногда в гнез- (1 экз., КВ); Ярославский р-н, дер. Ляпино, берез- дах птиц и норах зверей, а также в муравейниках няк 30.IV 2005 (1 экз., КВ); дер. Вакарево, трух- (Burakowski et al., 1986; Koch, 1989; Салук, 1991). лявый дуб 28.VI 2005 (1 экз., КВ); Некрасовский Latridius Herbst, 1793 р-н, с. Диево-Городище 14.VIII 2000 (2 экз., КВ); Latridius brevicollis (Thomson, 1868) Борисоглебский р-н, дер. Поповское, штабель бре- (? Геммельман, 1927 – как Enicmus brevicollis вен 19.V 2000 (3 экз., КВ). Rttr) Обитатель открытых пространств (лугов, по- М а т е р и а л: Угличский р-н, дер. Метево, био- лей), лесных опушек, долин рек, садов и парков. станция ЯрГУ «Улейма», Fomes fomentarius на бе- По наблюдениям в Московской обл., жуки и ли- резе 7.VII 1996 (серия экз., КВ); 13.VI 2000 (1 экз., чинки этого вида развивались на грибе Coniophora КВ); Ярославский р-н, дер. Ляпино, на плодовом olivacea, растущем на нижней стороне гнилой теле Fomes fomentarius 18.IV 2005 (1 экз., КВ). осиновой колоды, где этому грибу сопутствовали Лесной вид, обитатель трутовиков и раститель- ассоциированные с аскомицетами анаморфные ного детрита. По наблюдениям в Московской обла- грибы: Trichoderma, Penicillium и Nodulisporium сти, жуки иногда в массе встречаются в мае–июне (Никитский и др., 1996). Жуки встречаются также на спороносящих Fomes fomentarius, где одновре- под отмершей корой деревьев, в подгнивших сто- менно обнаруживалось до 30–40 экземпляров жу- гах сена и соломы, в компостных кучах, иногда в ков, которые здесь же и спаривались (Никитский и свежескошенной траве. др., 1996). В Беларуси вид указан также для гриба Enicmus rugosus (Herbst, 1793) Fomitopsis pinicola (Цинкевич, 2004). (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927) Latridius consimilis Mannerheim, 1844 М а т е р и а л: Тутаевский р-н, с. Артемьево, (Яковлев, 1902) трухлявая береза 2.VI 2002 (1 экз., КВ); Углич- М а т е р и а л: Ярославский р-н, дер. Вакарево, ский р-н, дер. Метево, биостанция ЯрГУ «Улей- трутовик на березе 17.V 2004 (1 экз., КВ). ма», Fomes fomentarius на березе 9.VII 1996 (1 Лесной вид. Развивается под корой и на древе- экз., КВ); березняк, оконная ловушка 5–16.VI сине осины, березы, ольхи, липы, клена, дуба, за- 1997 (2 экз., КВ); там же 16–26.VI 1997 (2 экз., селенных ассоциированными с аскомицетами ана- КВ); там же 26.VI–5.VII 1997 (5 экз., КВ); ель- морфными грибами, и на подгнивших плодовых ник, оконная ловушка 5–21.VII1997 (2 экз., телах многих ксилотрофных грибов с налетами КВ); 13.VI 2000 (1 экз., КВ); сосновое бревно, плесени (Никитский и др., 1996; Красуцкий, 2005). ходы Hylastes sp. 11.VI 2011 (1 экз., КВ); Ярос- Latridius hirtus Gyllenhal, 1827 лавль, СЖР 30.V 2000 (1 экз., КВ); Заволжский (Яковлев, 1902) р-н 25.V 1995 (1 экз., КВ); Ярославский р-н, М а т е р и а л: Угличский р-н, дер. Метево, био- ст. Молот 15.VII 2000 (1 экз., КВ); дер. Вакаре- станция ЯрГУ «Улейма», трухлявая береза 12.VI во, трутовик на березе 17.V 2004 (1 экз., КВ); 1995 (1 экз., КВ); 2.VII 1996 (1 экз., КВ); Inonotus пос. Карабиха, липа 29.VII 2010 (3 экз., КВ). obliquus на березе 15.VI 2015 (1 экз., КВ); Ярос- Преимущественно лесной вид. Живет и разви- лавль, северная санитарно-промышленная зона, вается на миксомицетах (Fuligo septica, Reticularia «остолоп» тополя 6.VII 2009 (1 экз., КВ); Павлов- lycoperdon, Stemonitis fusca и Physarum notabile) ский парк, трутовик на дубе 29.VI 2009 (1 экз., и возможно на мицелии ассоциированных с аско- КВ); центр 4.V 1998 (1 экз., КВ); Ярославский р-н, мицетами анаморфных грибов Cladosporium и ст. Молот, трутовик на березе 20.VI 2003 (1 экз., Trichoderma, на которых мы отмечали жуков (Ни- КВ); сокоточивая береза 8.V 2004 (1 экз., КВ); дер. китский и др., 1996). На стадии имаго посещает Ляпино, Fomes на березе 17.IV 2005 (1 экз., КВ); спороносящие и заплесневевшие плодовые тела дер. Вакарево, трухлявый дуб 25.X 1998 (1 экз., различных ксилотрофных грибов (Красуцкий, КВ); пос. Красные Ткачи 24.VII 1994 (1 экз., КВ); 2005). Переславский р-н, НП «Плещеево озеро», урочи- Enicmus transversus (Olivier, 1790) ще Кухмарь, валежная береза 25.VII 2011 (1 экз., (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927) КВ). В наших сборах вид не обнаружен. Для Средней Широко распространенный преимущественно Европы указывается как обитатель растительного лесной вид. Жуки встречаются на отмерших ство- детрита и мицетофаг (Koch, 1989). Встречается на лах лиственных деревьев, а также на споронося- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 11

щих плодовых телах различных ксилотрофных рия экз., КВ); Фрунзенский р-н, неотапливае- грибов. Развитие проходит преимущественно в мое помещение 28.VIII 1996 (2 экз., КВ); там миксомицетах, среди которых отмечен, в част- же 21.II 1998 (2 экз., КВ); Ярославский р-н, ности, на Fuligo septica (Никитский и др., 1996) ст. Молот 3.VI 2000 (1 экз., КВ); трутовик на и заплесневевших плодовых телах Daedaleopsis березе 5.VI 2006 (1 экз., КВ); береза с Inonotus confragosa (Красуцкий, 2005). obliquus 1.V 2010 (1 экз., КВ); Ростовский р-н, Latridius minutus (Linnaeus, 1767) ст. Итларь, береза 19.VII 1997 (2 экз., КВ). (Белль, 1868; Кокуев, 1880; Яковлев, 1902; Гем- Обитает на лугах, полях, на пастбищах, в са- мельман, 1927; Сажнев, 2016) дах, а также в рудеральных биотопах и парках, М а т е р и а л: Даниловский р-н, окрестно- также отмечается в неотапливаемых помещениях сти дер. Солониково, берег р. Ухры 22.IX 1999 и подвалах. Развивается, скорее, на ассоцииро- (1 экз., КВ); Рыбинский р-н, ст. Лом 8.VI 2005 ванных с аскомицетами анаморфных грибах типа (1 экз., КВ); Угличский р-н, дер. Метево, биостан- Trichoderma и Penicillium, растущих на различных ция ЯрГУ «Улейма», оконная ловушка в березня- древесных породах (Никитский и др., 1996), но ке 5–16.VI 1997 (1 экз., КВ); Ярославль, Карачиха жуки встречались также на кортициевых и труто- 13.V 1995 (1 экз., КВ); вечерний лёт 14.V 1995 вых грибах, в опавшей листве и заплесневелой со- (1 экз., КВ); Верхний остров, под корой вяза 3.V ломе, иногда в древесной трухе. 1994 (1 экз., КВ); центр, подвал 9.III [19]07 (се- Stephostethus LeConte, 1878 рия экз., ЯЕИО); там же 13.III [19]07 (серия экз., Stephostethus angusticollis (Gyllenhal, 1827) ЯЕИО); там же 7.IV [19]07 (серия экз., ЯЕИО); (= kokujewi Semenov, 1898) на досках 24.VIII 1997 (2 экз., КВ); дупло липы (Semenov, 1898 – kokujewi n. sp.; Яковлев, 25.IV 2009 (1 экз., КВ); частный сектор, вечерний 1902 – angusticollis + kokujewi; Геммельман, лёт 17.V 1991 (1 экз., КВ); вечерний лёт 12.VI 1927) 1991 (1 экз., КВ); Ярославль, Фрунзенский р-н, М а т е р и а л: Ярославль, Карачиха 13.V 1995 неотапливаемое помещение 28.VIII 1996 (серия (1 экз., КВ); Ярославский р-н, ст. Молот, сокоточи- экз., КВ); Ярославский р-н, пос. Красные Ткачи вая береза 3.V 2004 (1 экз., КВ); Ростовский р-н, 19.VII 1994 (1 экз., КВ). с. Татищев Погост 13.IX 1991 (1 экз., КВ). Широко распространенный вид, обитающий Лесной вид, развивающийся нередко за счет как в естественных биотопах, так и в населенных ассоциированных с аскомицетами анаморфных пунктах. В природе развивается в гнилой под- грибов (скорее, Trichoderma, Cladosporium или стилке, под заплесневевшей корой, на зараженной Penicillium). Жуки встречаются на стволах, под от- грибами древесине, на старых плодовых телах мершей корой, под разлагающимися растительны- ксилотрофных грибов, в гнездах птиц и обще- ми остатками, опавшими листьями, в подгнившей ственных насекомых (Koch, 1989). В населенных соломе (Никитский и др., 1996). пунктах приурочен к подвальным и неотапливае- Stephostethus attenuatus (Mannerheim, 1844) мым складским помещениям. Во многих странах (= quadraticollis (Semenov, 1898); = jakowlewi Европы считается чужеродным видом (Geiter et al., (Semenov, 1898)) 2002; Tomov et al., 2009). Предполагается (Орлова- (Semenov, 1898 – jakowlewi n. sp. + quadraticollis Беньковская, 2017), что на территорию России L. n. sp.; Яковлев, 1902 – jakowlewi + quadraticollis) minutus проник во время Великой Отечественной В наших сборах вид не обнаружен. Указан по войны. Однако, если этот вид и чужеродный, то экземплярам, собранным на каменных стенах, при появление вида никак не связано с боевыми дей- просеивании листвы и во время вечернего лёта ствиями времен ВОВ, т.к. для центральных обла- (Яковлев, 1902). За пределами анализируемого ре- стей европейской части РФ, существуют как указа- гиона собирается в подстилке хвойных и листвен- ния второй половины XIX века, так и экземпляры, ных лесов, в усохших листьях сломанных ветвей собранные в начале ХХ в. клена, липы и др., кошением по травянистой рас- *Latridius porcatus Herbst, 1793 тительности. (= anthracinus Mannerheim, 1844) Stephostethus lardarius (DeGeer, 1775) М а т е р и а л: Даниловский р-н, дер. Жаде- (= acuminatus Paykull, 1798) ново 20–25.V [19]06 (1 экз., ЯЕИО); Угличский (Белль, 1868; Кокуев, 1880; Яковлев, 1902; Гем- р-н, дер. Метево, биостанция ЯрГУ «Улейма», на мельман, 1927) грибах 17.VI 1997 (3 экз., КВ); Ярославль, центр, М а т е р и а л: Угличский р-н, дер. Метево, подвал 9.III [19]07 (1 экз., ЯЕИО); там же 13.III биостанция ЯрГУ «Улейма», кошение 30.VI 1997 [19]07 (2 экз., ЯЕИО); на досках 24.VIII 1997 (се- (1 экз., КВ); Ярославль, стрелка р. Которосль 11.VI 12 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

1994 (1 экз., КВ); Толгский монастырь, кедров- Thes Semenov, 1910 ник 5.VIII 1999 (1 экз., КВ); Ярославский р-н, Thes bergrothi (Reitter, 1880) пос. Красные Ткачи, трухлявый пень 2.X 1995 (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927) (1 экз., КВ); Яросл[авская] г[уберния]. 8.VIII М а т е р и а л: Ярославль, центр, подвал 27.VII [19]06 (1 экз., ЯЕИО). [19]06 (2 экз., ЯЕИО); там же 9.III [19]07 (2 экз., Преимущественно лесной вид, связанный в ЯЕИО); без даты (4 экз., ЯЕИО); Фрунзенский развитии с ассоциированными с аскомицетами р-н, неотапливаемое помещение 28.VIII 1996 (2 анаморфными грибами (Trichoderma, Penicillium, экз., КВ); Ярославский р-н, с. Бердицыно без Cladosporium, Asperillus и другими), нередко ра- даты (1 экз., ЯЕИО). стущими на древесине, гнилых растительных Синантропный вид, обитатель подвалов, амба- остатках, в компостных кучах (Никитский и др., ров, сараев и хлевов, встречается в неотапливае- 1996). мых складских зданиях и сырых квартирах. Раз- Stephostethus pandellei (Brisout de Barneville, вивается в заплесневевших запасах, загнивающем 1863) сене, соломе и древесине, в остатках кормов жи- (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927) вотных, иногда под покрытыми плесенью обоями. М а т е р и а л: Угличский р-н, дер. Метево, био- В настоящее время вид стал редким. станция ЯрГУ «Улейма», трухлявая осина 15.VI Подсем. Corticariinae Curtis, 1829 1995 (1 экз., КВ); Ярославль, центр, подвал 27.VII Corticaria Marsham, 1802 [19]06 (1 экз., ЯЕИО); частный сектор, вечерний *Corticaria crenicollis Mannerheim, 1844 лёт 21.V 1991 (1 экз., КВ); вечерний лёт 9.VI 1991 М а т е р и а л: Ярославль, северная санитарно- (3 экз., КВ). промышленная зона, Fomes fomentarius на березе В Средней Европе вид обитает в хвойных и 3.V 2009 (1 экз., КВ); Павловский парк, трутовик лиственных лесах и на дровяных складах (Koch, на липе 17.VII 2012 (1 экз., КВ). 1989). Жуки встречаются на свежесваленных и Встречается обычно в разлагающихся расти- лишенных коры стволах хвойных, на еловых пи- тельных остатках, на покрытой ассоциированны- ломатериалах и ветвях, иногда на вязанках хво- ми с аскомицетами анаморфными грибами дре- роста, остатках кормов животных, гнилой расти- весине, в мягкой, гнилой трухе – в дуплах дере- тельности, и в гнездах Formica rufa (Koch, 1989). вьев, под гнилой корой, особенно березы, тополя В Московской области развитие личинок наблю- и дуба, в гнездах грызунов, иногда в муравейниках далось на ассоциированных с аскомицетами ана- Formica rufa и на плодовых телах ксилотрофных морфных грибах, типа Trichoderma, Penicillium, грибов (Никитский и др., 1996). Cladosporium, растущих на лиственных и хвой- Corticaria elongata (Gyllenhal, 1827) ных деревьях (Никитский и др., 1996). Има- (Яковлев, 1902) го собирались также на плодовых телах грибов В наших сборах вид не обнаружен. В Средней из родов Trametes, Fomes, Fomitopsis, Cerrena, Европе вид приурочен к прогреваемым местам в Daedaleopsis и Pleurotus (Красуцкий, 1996; Ни- лиственных и смешанных лесах, лесным опуш- китский, Татаринова, 2002). Находки, сделанные кам, суходольным лугам, рудеральным биотопам, в Ярославле, скорее всего связаны со случай- пустошам, каменистым карьерам (Koch, 1989). ным завозом, т.к. в непосредственной близости Жуки – в разлагающихся растительных остатках от частного сектора проходит железнодорожная на земле, под поврежденной корой хвойных и ли- ветка и находится грузовая станция, на которой ственных деревьев, в муравейниках. Считается подолгу простаивают вагоны с необработанной чужеродным видом для Болгарии и Македонии древесиной. (Tomov et al., 2009). Stephostethus rugicollis (Olivier, 1790) Corticaria ferruginea Marsham, 1802 (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927) (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927) В наших сборах вид не обнаружен. В Средней М а т е р и а л: Рыбинский р-н, г. Рыбинск, Пе- Европе является обитателем хвойных и смешан- реборы 2.V 1996 (1 экз., КВ); Угличский р-н, дер. ных лесов, садов, рудеральных биотопов (Koch, Метево, биостанция ЯрГУ «Улейма» 3.VI 1997 (1 1989). По наблюдениям в Московской области экз., КВ); Ярославль, стрелка р. Которосль 30.VII развивается под заплесневевшей корой сваленных 2002 (1 экз., КВ). елей, реже сосен, нередко отработанных ксилофа- Обитатель как естественных биотопов, так и на- гами, где питается ассоциированными с аскоми- селенных пунктов. В природных условиях встре- цетами анаморфными грибами или аскомицетами чается на покрытой ассоциированными с аскоми- (Никитский и др., 1996). цетами анаморфными грибами древесине и под БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 13

корой ели, осины, березы, на гнилых ветках ели, *Corticaria lapponica Zetterstedt, 1838 во мху на стволах, в подстилке (Burakowski et al., М а т е р и а л: Угличский р-н, дер. Метево, 1986; Koch, 1989). В Северной Европе отмечен на биостанция ЯрГУ «Улейма» 29.VI 1995 (1 экз., ксилотрофном грибе Rhodofomes roseus (Komonen КВ); 14.VI 1996 (1 экз., КВ); Fomes fomentarius et al., 2001). В населенных пунктах встречается в на березе 8–9.VII 1996 (2 экз., КВ); там же 13– домах на заплесневевших стенах, в подвалах и са- 14.V 1997 (3 экз., КВ); 7.VI 1998 (1 экз., КВ); раях на соломе, сене, испорченных растительных Fomes fomentarius на березе 13.VI 2000 (2 экз., запасах. Для многих стран Европы считается чу- КВ); 20.VI 2000 (1 экз., КВ); Fomes fomentarius жеродным видом (Geiter et al., 2002; Kenis, 2005; на березе 21.VI 2015 (1 экз., КВ); Ярославль, се- Tomov et al., 2009). верная санитарно-промышленная зона, Fomes Corticaria foveola (Beck, 1817) fomentarius на березе 16.IV 2008 (1 экз., КВ); там (Яковлев, 1902) же 3.V 2009 (4 экз., КВ); Яковлевский бор, тру- В наших сборах вид не обнаружен. Обитатель товик на березе 28.IV 2008 (1 экз., КВ); центр, еловых, реже смешанных лесов. Живет на заплес- Донское кладбище, Fomes fomentarius на березе невевшей древесине, коре, хворосте, опавшей 29.IV 2017 (1 экз., КВ); парковая зона в пойме хвое и шишках, лежащих на земле (Burakowski et р. Которосль, трутовик на березе 2.VI 2006 (1 экз., al., 1986). В Московской области преимуществен- КВ); Ярославский р-н, ст. Молот, трутовик на бе- но отмечался под «чешуйками» и в трещинах коры резе 15.IV 2002 (2 экз., КВ); дер. Ляпино, Fomes комлевой части живых крупных стоящих елей fomentarius на березе 11.V 2003 (2 экз., КВ); там (Никитский, Семенов, 2001). же 17.IV 2005 (3 экз., КВ); там же 30.IV 2005 (се- Corticaria fulva (Comolli, 1837) рия экз., КВ); окрестности дер. Вакарево, Fomes (Яковлев, 1902) fomentarius на березе 26.IV 1994 (1 экз., КВ); дер. М а т е р и а л: Рыбинский р-н, г. Рыбинск, му- Андреевская, трухлявый дуб 16.V 2005 (1 экз., зей 16.Х.2000 (2 экз., КВ). КВ); Переславский р-н, НП «Плещеево озеро», Преимущественно синантропный вид, встре- Блудово болото, Fomes fomentarius на березе чающийся в сараях, хлевах, кладовых, подвалах и 16.V 2016 (3 экз., КВ); НП «Плещеево озеро», сырых зданиях. Также попадается в садах, на пу- урочище Касарка, Fomes fomentarius на березе стырях с рудеральной растительностью, иногда на 7.V 2017 (1 экз., КВ). лесных опушках. Развивается на различных заплес- Лесной, широко распространенный вид, мице- невевших материалах и продуктах растительного тофаг. В Средней Европе приурочен к реликтовым происхождения, под влажными обоями, в компосте лесам и старым паркам (Koch, 1989). На имаги- (Koch, 1989). В природе – под опавшими листьями, нальной стадии наиболее часто посещает плодо- в гнилой древесине и грибах, или под поврежден- вые тела Fomes fomentarius, особенно, в период их ной корой (Burakowski et al., 1986). Для многих спороношения. Отмечался под отстающей корой стран Европы считается чужеродным видом (Geiter березы и на ее ветвях, а также на осине в местах et al., 2002; Kenis, 2005; Tomov et al., 2009). произрастания гриба Cladosporium macrocarpum Corticaria impressa (Olivier, 1790) (Никитский, и др., 1996);. (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927) Corticaria longicollis (Zetterstedt, 1838) М а т е р и а л: Тутаевский р-н, пос. Никульское (Геммельман, 1927) 8.VI 2003 (1 экз., КВ); Ярославль, центр, в гнилом М а т е р и а л: Брейтовский р-н, с. Прозорово, трутовике 13.IV 1999 (1 экз., КВ); Фрунзенский серая ольха 2.VII 2004 (1 экз., КВ); кошение 4.VII р-н, неотапливаемое помещение 28.VIII 1996 2004 (1 экз., КВ); Тутаевский р-н, ст. Чёбаково, (1 экз., КВ); Переславский р-н, НП «Плещее- трухлявый дуб 3.IX 2006 (1 экз., КВ); Угличский во озеро», дер. Криушкино, почвенная ловушка р-н, дер. Метево, биостанция ЯрГУ «Улейма» 29.IV–12.V 2013 (1 экз., КВ). 24.VI 1995 (1 экз., КВ); Ярославский р-н, дер. Ля- Развивается на гнилых растительных материа- пино, муравейник Formica 28.IV 2011 (4 экз., КВ). лах: в лесной подстилке, стогах сена и соломы, в Лесной вид, живет и развивается на ассоцииро- тростниках и у корней растений (Никитский и др., ванных с аскомицетами анаморфных грибах, ра- 1996). Жуки посещают спороносящие и заплес- стущих на пнях и стволах различных лиственных невевшие плодовые тела ксилотрофных грибов – (особенно осины и березы) и хвойных (чаще со- Fomes fomentarius (Красуцкий, 1996; Никитский сны) деревьев, на ксилотрофных грибах (например, и др., 1996), Hypholoma fasciculare и Ceriporus Fomes fomentarius, Inonotus hispidus, Climacocystis squamosus (Benick, 1952). Возможно, является фа- borealis (Никитский, и др., 1996), Inocutis rheades культативным синантропом. (Красуцкий, 1997), Fomitopsis pinicola, Ganoderma 14 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 applanatum (Цинкевич, 2004)). Нередок в муравей- ной Московской области вид встречается в лесной никах Formica rufa и Lasius, где возможно также разлагающейся подстилке из хвои и шишек, лежа- связан в своем развитии с ассоциированными с щих на земле, на ветвях и сваленных стволах со- аскомицетами анаморфными грибами (Никит- сны и ели, также отмечен на покрытом плесенью ский, и др., 1996; Nikitsky, Schigel, 2004). трутовике Fomes fomentarius – на березе; единично *Corticaria polypori J.R. Sahlberg, 1900 обнаружен под гнилой корой дуба (Никитский и М а т е р и а л: Угличский р-н, дер. Метево, био- др., 1996). станция ЯрГУ «Улейма», трухлявая сосна 17.VI Corticaria serrata (Paykull, 1798) 1995 (1 экз., КВ); Ярославль, Яковлевский бор, (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927; Орлова- под корой сосны 28.IV 1996 (1 экз., КВ), в смоле на Беньковская, 2017) сосне 28.IV 2008 (1 экз., КВ); пойма р. Которосль М а т е р и а л: Ярославль, центр, тополь 9.III 14.IV 2000 (1 экз., КВ); Ярославский р-н, окрест- 1998 (1 экз., КВ); Тверицы, трутовик на иве 7.V ности дер. Вакарево, кошение по болоту 4.VIII 1995 (2 экз., КВ); 4.V 1996 (1 экз., КВ); Фрунзен- 1995 (1 экз., КВ); пос. Карабиха, липа 29.VII 2010 ский р-н, неотапливаемое помещение 28.VIII 1996 (1 экз., КВ). (1 экз., КВ). Преимущественно лесной вид, встречающий- Преимущественно синантропный вид, заселя- ся под корой и в древесине погибших хвойных и ющий дома, сараи, подвалы, также встречается в лиственных деревьев, заселенных и отработанных лесах, парках, садах, складах древесины, на лес- ксилофагами, гнездах птиц и покинутых муравей- ных опушках и в долинах рек. Жуки – на гнилых никах (Burakowski et al., 1986). Отмечен на пло- растительных материалах: сене, соломе, листве, довых телах ксилотрофных грибов: Rhodofomes древесине, в дуплах, в гнездах птиц, иногда под roseus (Komonen et al., 2001) и Phaeolus schweinitzii корой, свежесваленных хвойных и ветвях старых (Трихлеб, 2003). елей (Koch, 1989). В Московской области также *Corticaria porochini Johnson, 2007 собраны на ксилотрофных грибах Bjerkandera (= longicornis Herbst, sensu auctorum) adusta – на дубе и Lenzites betulinus – на березе М а т е р и а л: Ярославль, центр 15.V 2007 (Никитский и др., 1996). В своем развитии очень (1 экз., КВ); 10.V 2011 (2 экз., КВ). вероятно связаны с ассоциированными с аскоми- Лесной вид, связанный в своем развитии с гни- цетами анаморфными грибами типа Trichoderma лой древесиной. В Московской области приуро- и Penicillium. Для многих стран Европы считается чен к мелколиственным лесам, состоящим почти чужеродным видом (Geiter et al., 2002; Kenis, 2005; исключительно из березы и ольхи, с большим ко- Tomov et al., 2009). личеством гнилых сваленных стволов и ксило- Corticarina Reitter, 1881 трофных грибов, в частности Fomitopsis betulina и *Corticarina lambiana (Sharp, 1910) Fomes fomentarius (Никитский, 2005). М а т е р и а л: Угличский р-н, дер. Метево, био- Corticaria pubescens (Gyllenhal, 1827) станция ЯрГУ «Улейма», оконная ловушка в бе- (Белль, 1868; Кокуев, 1880; Яковлев, 1902) резняке 16–26.VI 1997 (1 экз., КВ); Ярославский М а т е р и а л: Ярославль, центр 16.VI 1994 р-н, дер. Ляпино, во мху на стволе осины 21.IV (1 экз., КВ); грибы на яблоне 16.VII 1995 (2 экз., 1996 (1 экз., КВ). КВ); 9.XI 2011 (1 экз., КВ); частный сектор, ве- Распространен в лиственных и смешанных черний лёт 17.V 1991 (1 экз., КВ); Ярославский лесах, а также на болотах. Для Средней Европы р-н, пос. Красные Ткачи 22.IV 1989 (1 экз., КВ). указывается как лесной подкорный вид, обитатель Обитает как в лесах, так и в населенных пун- растительного детрита (Koch, 1989). В Москов- ктах. Живет на заплесневевших грибах и миксоми- ской области найден под гнилой корой ольхи, оси- цетах, под отмершей корой и в гнилой древесине ны, дуба и хвойных, а также в лесной подстилке стволов и пней, лежащих на земле ветках, в опав- и хворосте (Никитский и др., 1996). В Воронеж- ших листьях, стогах соломы, плесневелых расти- ской области единично отмечен на грибе Boletus тельных остатках и продуктах, компосте, речных reticulatus (Никитский и др., 2010). наносах (Burakowski et al., 1986). Вид включен в Corticarina minuta (Fabricius, 1792) (= fuscula списки чужеродных видов Германии (Geiter et al., (Gyllenhal, 1827)) 2002) и Швейцарии (Kenis, 2005). (Геммельман, 1927) Corticaria rubripes Mannerheim, 1844 (= linearis М а т е р и а л: Тутаевский р-н, с. Артемьево (Paykull, 1798) [HN]) 5.VII 2000 (5 экз., КВ); дер. Миланино, трухля- (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927) вая ель 27.VI 2001 (1 экз., КВ); Угличский р-н, В наших сборах вид не обнаружен. В сопредель- дер. Метево, биостанция ЯрГУ «Улейма», коше- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 15

ние по берегу реки 30.VI 1996 (2 экз., КВ); Ярос- растительных остатках и наносах (Burakowski et лавль, Карачиха 9.IX 1995 (1 экз., КВ); стрелка al., 1986; Koch, 1989). Жуки встречаются на пло- р. Которосль 29.V 1995 (1 экз., КВ); парковая зона довых телах Cerioporus squamosus, Daedaleopsis в пойме р. Которосль, подстилка 18.IV 1996 (1 экз., confragosa, а также Fomes fomentarius, Fomitopsis КВ); 14.IV 2000 (1 экз., КВ); пень березы 3.X 2003 betulina и Trichaptum biforme (Красуцкий, 2005). (1 экз., КВ); центр 21.IV 1995 (1 экз., КВ); 24.Х Corticarina truncatella (Mannerheim, 1844) 2011 (1 экз., КВ); 2.ХI 2011 (1 экз., КВ); 18.Х 2012 (Геммельман, 1927) (1 экз., КВ); Тверицкий бор, подстилка 17.IV 1996 В наших сборах вид не обнаружен. В Средней (4 экз., КВ); Ярославский р-н, с. Игрищи 6.VIII Европе приурочен к увлажненным, припекаемых 1997 (1 экз., КВ); ст. Молот, ольха серая 3.V 2004 солнцем биотопам: пустошам, песчаных берегам (1 экз., КВ); дер. Вакарево 7.V 1997 (1 экз., КВ); рек. Встречается под сухой листвой или на ней, пос. Красные Ткачи 23.VII 1994 (1 экз., КВ); Пе- вязанках хвороста и береговых наносах, иногда в реславский р-н, НП «Плещеево озеро», урочище гнилой разлагающейся растительности и компосте Кухмарь 22.VIII 1995 (4 экз., КВ). (Koch, 1989). Вид распространен в изреженных смешанных Cortinicara C. Johnson, 1975 и лиственных лесах, лесных опушках, долинах Cortinicara gibbosa (Herbst, 1783) рек, на полях, лугах, пустырях с рудеральной рас- (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927) тительностью, парках и садах. Развиваются в за- М а т е р и а л: Даниловский р-н, дер. Богати- плесневелых растительных остатках, стогах сена, ново 29.VII 1997 (2 экз., КВ); Угличский р-н, дер. дуплах, иногда в муравейниках и норах мелких Метево, биостанция ЯрГУ «Улейма», окон- млекопитающих (Никитский и др., 1996). Жуки ная ловушка в старом ельнике 21–31.VI 1993 встречаются на травянистой растительности, во (серия экз., КВ); кошение по суходолу 13.VI мху на стволах, в шишках хвойных, посещают 1995 (1 экз., КВ); кошение по суходолу 18.VI подгнившие плодовые тела Trametes, Hypholoma 1995 (1 экз., КВ); кошение по берегу реки 30.VI fasciculare, Laetiporus sulphureus, Cerioporus 1996 (1 экз., КВ); оконная ловушка в березняке squamosus, Schizophyllum commune, Stereum 5–16.VI 1997 (1 экз., КВ); там же 16–26.VI 1997 subtomentosum (Benick, 1952; Никитский и др., (3 экз., КВ); Большесельский р-н, окрестности 1996; Цинкевич, 2004). дер. Аниково, Шалимовское болото, кошение *Corticarina parvula (Mannerheim, 1844) 21.VI 1997 (1 экз., КВ); Ярославль, СЖР 27.III (= obfuscata Strand, 1937) 2007 (1 экз., КВ); в квартире 1.VIII 2017 (1 экз., М а т е р и а л: Ярославль, Яковлевский бор КВ); Скобыкинский парк, пень трухлявой березы 16.V 1999 (2 экз., КВ). 4.Х.2015 (1 экз., КВ); центр 31.VIII 1996 (1 экз., Обитатель хвойных и смешанных лесов, где КВ); 26.Х.2013 (1 экз., КВ); частный сектор 3.VI встречается в подстилке, на покрытом грибами 1989 (1 экз., КВ); вечерний лёт 23.V 1991 (1 экз., хворосте, под гнилой корой, на корнях, свежих КВ); вечерний лёт 27.V 1991 (1 экз., КВ); труто- пнях и порубочных остатках елей, иногда в ли- вик на тополе 25.V 2017 (1 экз., КВ); Новосёлки, стовом опаде (Koch, 1989). Единично отмечен на в подстилке 15.IV 1996 (1 экз., КВ); Тверицкий грибе Daedaleopsis confragosa (Красуцкий, 1996). бор, в подстилке 17.IV 1996 (5 экз., КВ); Тверицы В Московской области один из наиболее массовых 7.V 1995 (1 экз., КВ); Ярославский р-н, ст. Молот, видов, собираемых в осеннее время под «чешуй- сокоточивая береза 4.V 2004 (1 экз., КВ); выведе- ками» коры и в трещинах коры деревьев, особенно ние из коры вяза 2–7.VI 2005 (1 экз., КВ); дер. Ля- в комлевой части живых елей (Никитский, 2005). пино, мох на стволе осины 21.IV 1996 (серия экз., Corticarina similata (Gyllenhal, 1827) (= fulvipes КВ); дер. Вакарево 25.VI 1988 (1 экз., КВ); 12.V (Comolli, 1837)) 1989 (1 экз., КВ); под корой тополя 30.IV 1994 (Яковлев, 1902; Геммельман, 1927) (1 экз., КВ); подстилка в сосняке 1.V 1996 (3 экз., М а т е р и а л: Тутаевский р-н, ст. Чёбаково КВ); муравейник Formica rufa 8.V 1997 (1 экз., 3.VII 2011 (1 экз., КВ). КВ); под мхом 28.IV 2006 (3 экз., КВ); 21.V 2007 Вид живет на лесных опушках, у ручьев и рек, (2 экз., КВ); моховая подстилка 22.X 2008 (серия на склонах. Развивается на отмерших, подгниваю- экз., КВ); пос. Красные Ткачи 24.VII 1994 (1 экз., щих травах, кучах хвороста, под корой валежных КВ); кошение 24.VII 1995 (2 экз., КВ); Переслав- лиственных (особенно ольхи и осины) и хвойных ский р-н, НП «Плещеево озеро», урочище Кухмарь деревьев, зараженных ассоциированными с аско- 22.VIII 1995 (1 экз., КВ). мицетами анаморфными грибами, в дуплах, во мху, Широко распространенный, преимущественно под опавшими листьями, иногда в других гниющих лесной вид. Развивается на отмершей древесине 16 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

деревьев (особенно осин и берез), покрытой ас- (1 экз., КВ); Ярославль, центр 17.Х 2012 (1 экз., социированными с аскомицетами анаморфными КВ); частный сектор 23.V 1989 (1 экз., КВ); ве- грибами (Cladosporium, Penicillium, Trichoderma). черний лёт 26.V 1991 (1 экз., КВ); Тверицкий Взрослые жуки нередко проходят дополнитель- бор, в подстилке 17.IV 1996 (1 экз., КВ); Ярос- ное питание на плодовых телах различных ксило- лавский р-н, ст. Молот, под корой вяза 31.III трофных грибов – Fomes fomentarius, Bjerkandera 2008 (1 экз., КВ); вешенка на вязе 22.VIII 2010 adusta, Daedalea quercina, Ganoderma applanatum, (1 экз., КВ); дер. Вакарево моховая подстилка Laetiporus sulphureus, Kuehneromyces mutabilis, 22.X 2008 (1 экз., КВ); Переславский р-н, НП Armillaria mellea, Heterobasidion annosum, Fomi- «Плещеево озеро», урочище Кухмарь 22.VIII topsis betulina, Cerioporus squamosus, Daedaleopsis 1995 (1 экз., КВ). confragosa, Amylocystis lapponica, Xanthoporia Обитатель влажных мест, встречается по бе- radiata, Meripilus giganteus, Trametes pubescens, регам водоемов, на болотах, в переувлажненных T. ochracea, Trichaptum biforme, T. fuscoviolaceum, лесах. Жуки – на цветущих зонтичных, под отста- Hebeloma crustuliniforme (Benick, 1952; Никитский ющей корой, в дуплах деревьев, на ксилотрофных и др., 1996; Никитский, Татаринова, 2002; Цин- грибах, растущих чаще на ивах и осинах, под раз- кевич, 2004; Nikitsky, Schigel, 2004; Красуцкий, лагающимися растительными остатками, в речных 2005), на цветах ив и черемухи, встречаются также наносах (Никитский и др., 1996). под опавшими листьями (Никитский и др., 1996). Melanophthalma Motschulsky, 1866 Заключение Melanophthalma distinguenda (Comolli, 1837). В результате исследования собранного нами ма- (Сажнев, 2016). териала на территории Ярославской обл. выявле- В наших сборах вид не обнаружен. В Средней ны 33 вида жуков-скрытников, из которых десять Европе приурочен к теплым и сухим местам: при- указываются впервые. Еще восемь видов, извест- пекаемым солнцем склонам и насыпям, опушкам, ных из литературы, нами пока не обнаружены, од- стенкам каменных карьеров, суходольным лугам и нако почти евс они (за исключением Stephostethus рудеральным пустошам (Koch, 1989). Жуки встре- attenuatus) встречаются в сопредельной Москов- чаются на травянистых растениях и кустарниках, в ской обл. и, несомненно, обитают на изучаемой подстилке, мху и сене. территории. Таким образом, к настоящему вре- *Melanophthalma suturalis (Mannerheim, 1844) мени в Ярославской обл. зарегистрирован 41 вид М а т е р и а л: Угличский р-н, дер. Метево, био- Latridiidae. станция ЯрГУ «Улейма» 11.VI 1995 (1 экз., КВ). Сравнение данных по фаунам семейства Обитатель влажных мест: встречается на бере- Latridiidae наиболее исследованных в Европейской гах рек, на влажных лугах и затененных опушках. России регионов (Московская обл. – 55 видов (Ни- Жуки – в гнилых растительных субстратах, детри- китский и др., 1996; Никитский, Семенов, 2001; те, также на кустарниках и травах. Никитский, Татаринова, 2002; Никитский, 2005), Melanophthalma transversalis (Gyllenhal, 1827) Республика Удмуртия – 23 вида (Дедюхин и др., (= curticollis (Mannerheim, 1844)) 2005), Республика Коми – 19 видов (Никитский, (Геммельман, 1927) Татаринова, 2002)) позволяет констатировать до- М а т е р и а л: Тутаевский р-н, с. Артемьево статочно высокую степень изученности фауны 5.VII 2000 (1 экз., КВ); дер. Миланино 23.VI 2001 этой группы жуков Ярославской области.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Белль М.К. Каталог насекомых, найденных Yaroslavskoj oblasti. Ch. 1. Priroda. Yaroslavl’, 1959. в окрестностях Ярославля // Тр. Ярославского S. 284–327]. губернского статистического комитета. Ярославль, Власов Д.В. Новые и малоизвестные кукуйоидные 1868. Вып. 4. С. 383–393. [Bell’ M.K. Katalog naseko- жесткокрылые (Coleoptera, Сucujoidea) в фауне Ярос- mykh, najdennykh v okrestnostyakh Yaroslavlya // Tr. лавской области // Экологические проблемы уни- Yaroslavskogo gubernskogo statisticheskogo komiteta. кальных природных и антропогенных ландшафтов. Yaroslavl’, 1868. Vyp. 4. S. 383–393]. Материалы Всероссийской научно-практической Богачёв В.К., Шаханин Н.И., Шаханина О.Д. Флора и конференции. Ярославль, 2006. С. 51–57. [Vlasov растительность // Природа и хозяйство Ярославской D.V. Novye i maloizvestnye kukujoidnye zhestkokrylye области. Ч. 1. Природа. Ярославль, 1959. С. 284– (Coleoptera, Сucujoidea) v faune Yaroslavskoj oblasti 327. [Bogachyov V.K., Shakhanin N.I., Shakhanina // Ekologicheskie problemy unikal’nykh prirodnykh i O.D. Flora i rastitel’nost’ // Priroda i khozyajstvo antropogennykh landshaftov. Materialy Vserossijskoj БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 17

nauchno-prakticheskoj konferentsii. Yaroslavl’, 2006. s derevorazrushayushchimi bazidial’nymi gribami S. 51–57]. // Uspekhi entomologii na Urale. Ekaterinburg, 1997. Власов Д.В., Никитский Н.Б. Фауна жуков-челновидок S. 75–79]. (Coleoptera, Staphylinidae, Scaphidiinae) Ярославской Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала области с указаниями новых и малоизвестных и Зауралья. Том 2. Система «Грибы – насекомые». для региона видов жесткокрылых из некоторых Челябинск, 2005. 213 с. [Krasutsky B.V. Mycetofi l’nye семейств // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2017. Т. 122. zhestkokrylye Urala i Zaural’ya. Tom 2. Sistema «Griby – Вып. 3. С. 3–11. [Vlasov D.V., Nikitsky N.B. Fauna zhu- nasekomye». Chelyabinsk, 2005. 213 s.]. kov–chelnovidok (Coleoptera, Staphylinidae, Scaphi- Никитский Н.Б. Дополнение к фауне жесткокрылых diinae) Yaroslavskoj oblasti s ukazaniyami novykh i насекомых (Сoleoptera) Московской области (с maloizvestnykh dlya regiona vidov zhestkokrylykh iz заметками о некоторых новых находках жуков на nekotorykh semejstv // Byul. MOIP. Otd. biol., 2017. территории бывшего СССР и на Кавказе) // Бюл. T. 122. Vyp. 3. S. 3–11]. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110, Вып. 1. С. 21–27. Геммельман С.С. Список жуков (Coleoptera) Пере- [Nikitsky N.B. Dopolnenie k faune zhestkokrylykh nas- славского уезда Влад[имирской]. губ[ернии] // Тр. ekomykh (Coleoptera) Moskovskoj oblasti (s zametkami Переславль-Залесского историко-художествен- o nekotorykh novykh nakhodkakh zhukov na territorii ного и краеведческого музея. Переславль, 1927. byvshego SSSR i na Kavkaze // Byul. MOIP. Otd. biol. Т. 4. С. 43–87. [Gemmelman S.S. Spisok zhukov 2005. T. 110. Vyp. 1. S. 21–27]. (Coleoptera) Pereslavskogo uezda Vlad[imirskoj]. Никитский Н.Б., Негробов С.О., Негробова Е.В. 2010. gub[ernii]. // Tr. Pereslavl’-Zalesskogo istoriko- К познанию мицетобионтных жесткокрылых (Cole- khudozhestvennogo i kraevedcheskogo muzeya. optera) из надсемейств Cucujoidea (Latridiidae и Co- Pereslavl’, 1927. T. 4. S. 43–87]. rylophidae) и Tenebrionoidea Воронежской области Дитмар А.Б., Дегтеревский В.К. Очерк истории // Бюл. МОИП. Отдел. биол. 2010. T. 115. Вып. 2. географического изучения Ярославского края // С. 17–24. [Nikitsky N.B., Negrobov S.O., Negrobova Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. E.V. K poznaniyu mycetobiontnykh zhestkokrylykh Природа. Ярославль, 1959. С. 5–37. [Ditmar A.B., Deg- (Coleoptera) iz nadsemejstv Cucujoidea (Latridiidae и terevskij V.K., Ocherk istorii geografi cheskogo izucheniya Corylophidae) i Tenebrionoidea Voronezhskoj oblasti // Yaroslavskogo kraya // Priroda i khozyajstvo Yaroslavskoj Byul. MOIP. Otd. biol. 2010. T. 115. Vyp. 2. S. 17–24]. oblasti. Ch. 1. Priroda. Yaroslavl’, 1959. S. 5–37]. Никитский Н.Б., Осипов И.Н., Чемерис М.В., Семенов Дедюхин С.В., Никитский Н.Б., Семенов В.Б. В.Б., Гусаков А.А. Жесткокрылые – ксилобионты, Систематический список жесткокрылых (Insecta, Co- мицетобионты и пластинчатоусые Приокско- leoptera) Удмуртии // Евразиатский энтомологический Террасного биосферного заповедника (с обзором журнал. 2005. Т. 4. Вып. 4. С. 293–315. [Dedyukhin фауны этих групп Московской области) // Сб. тр. S.V., Nikitsky N.B., Semenov V.B. Sistematicheskij spisok Зоол. Музея МГУ. Т. 36. М., 1996. 197 с. [Nikitsky N.B., zhestkokrylykh (Insecta, Coleoptera) Udmurtii // Evra- Osipov I.N., Chemeris M.V., Semenov V.B., Gusakov A.A. ziatskij entomologicheskij zhurnal. 2005. T. 4. Vyp. 4. Zhestkokrylye – xylobionty, mycetobionty i plastincha- S. 293–315]. tousye Prioksko-Terrasnogo biosfernogo zapovednika (s Кокуев Н.Р. Список жуков Ярославской губернии // Тр. obzorom fauny etikh grupp Moskovskoj oblasti) // Sb. tr. Общества для исследования Ярославской губернии в Zool. Muzeja MGU. T. 36. M., 1996. 197 s.]. естественно-историческом отношении. М., 1880. Вып. Никитский Н.Б., Семенов В.Б. К познанию жесткокрылых 1. С. 97–141. [Kokuev N.R. Spisok zhukov Yaroslavskoj насекомых (Coleoptera) Московской области // Бюл. gubernii // Tr. Obshchestva dlya issledovaniya Yaroslavs- МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 4. С. 38–49. [Ni- koj gubernii v estestvenno–istoricheskom otnoshenii. M., kitsky N.B., Semenov V.B. K poznaniyu zhestkokrylykh 1880. Vyp. 1. S. 97–141]. nasekomykh (Coleoptera) Moskovskoj oblasti // Byul. Колбовский Е.Ю. История и экология ландшафтов MOIP. Otd. biol. 2001. T. 106. Vyp. 4. S. 38–49]. Ярославского Поволжья. Ярославль, 1993. 113 с. [Kol- Никитский Н.Б., Татаринова А.Ф. Фауна и bowsky E.Yu. Istoriya i ekologiya landshaftov Yaroslavsk- экология жуков-скрытников (Coleoptera, Latri- ogo Povolzh’ya. Yaroslavl’, 1993. 113 s.]. diidae) европейского cеверо-востока России, с Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые замечаниями по ксилофильным (и некоторым Урала и Зауралья (Краткое иллюстрированное другим) жесткокрылым Московской области // руководство к определению по имаго наиболее Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 1. обычных в энтомокомплексах дереворазрушающих С. 22–25. [Nikitsky N.B., Tatarinova A.F. Fauna i базидиальных грибов видов жесткокрылых). ekologiya zhukov-skrytnikov (Coleoptera, Latri- Екатеринбург, 1996. 146 с. [Krasutsky B.V. Mycetofi l’nye diidae) evropejskogo severo-vostoka Rossii, s za- zhestkokrylye Urala i Zaural’ya (Kratkoe illyustrirovan- mechaniyami po ksilofil’nym (i nekotorym drugim) noe rukovodstvo k opredeleniyu po imago naibolee zhestkokrylym Moskovskoj oblasti // Byul. MOIP. obychnykh v entomokompleksakh derevorazrushayush- Otd. biol. 2002. T. 107. Vyp. 1. S. 22–25]. chikh bazidial’nykh gribov vidov zhestkokrylykh). Ekate- Орлова-Беньковская М.Я. Основные закономерности rinburg, 1996. 146 s.]. инвазионного процесса у жесткокрылых (Coleoptera) Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые европейской части России // Российский журнал надсемейства Cucujoidea Урала и их связи с биологических инвазий, 2017. № 1. С. 35–56 [Orlova- дереворазрушающими базидиальными грибами Bienkowskaja M.J. Osnovnye zakonomernosti invazion- // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, nogo processa u zhestkokrylykh (Coleoptera) Evropejskoj 1997. С. 75–79. [Krasutsky B.V. Mycetofil’nye zhest- chasti Rossii // Rossijskij zhurnal biologicheskikh invazij, kokrylye nadsemejstva Cucujoidea Urala i ich svyazi 2017. № 1. S. 35–56]. 18 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Сажнев А.С. Материалы к фауне мицетофильных жест- Benick L. Pilzkäfer und Käferpilz. Oekologische und statis- кокрылых (Insecta, Coleoptera) окрестностей поселка tische Untersuchungen // Acta Zoologica Fennici, 1952. Борок Ярославской области // Энтомологические Bd. 70. 250 S. и паразитологические исследования в Поволжье. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. Katalog Саратов, 2016. Вып. 13. С. 35–38 [Sazhnev A.S. Mate- Fauny Polski. Сzęść. XXIII, Chrząszcze – Coleop- rialy k faune mycetoﬁ lnykh zhestkokrylykh (Insecta, Co- tera. Tom 13. Cucujoidea, część 2. Warszawa, 1986. leoptera) okrestnostej poselka Borok Yaroslavskoj oblasti 277 s. // Entomologicheskie i parazitologicheskie issledovaniya Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 4. Elateroi- v Povolzh’e. Saratov, 2016. Byp. 13. S. 35–38]. dea – Derodontoidea – Bostrichoidea – Lymexyloi- Салук С.В. Жуки-скрытники (Coleoptera, Latridiidae) dea – Cleroidea – Cucujoidea. / Löbl I., Smetana A. фауны Белоруссии // Фауна и экология жесткокрылых (Ed.). Stenstrup, 2007. 935 p. Белоруссии. Минск, 1991. C. 214–221 [Saluk S.V. Geiter O., Homma S., Kinzelbach R. Bestandsaufnahme Zhuki-skrytniki (Coleoptera, Latridiidae) fauny Belorus- und Bewertung von Neozoen in Deutschland. // Texte sii // Fauna i ekologiya zhestkokrylykh Belorussii. Minsk, des Umweltbundesamtes, Vol. 25. Berlin, 2002. 293 p. 1991. S. 214–221]. Kenis M. 4 Insects – Insecta // An inventory of alien Трихлеб Т.А. Обзор фауны жуков-скрытников (Coleop- species and their threat to biodiversity and economy tera, Latridiidae) Степи и Лесостепи Левобережной in Switzerland / Ed. R. Wittenberg. CABI Biosci- Украины // Вестник зоологии, 2006. Приложение ence Switzerland Centre report to the Swiss Agency № 16. С.150–160 [Trikhleb T.A. Obzor fauny zhukov- for Environment, Forests and Landscape. Delémont. skrytnikov (Coleoptera, Latridiidae) Stepi i Lesost- 2005. P. 131–212. epi Levoberezhnoj Ukrainy // Vestnik zoologii, 2006. Koch K. Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. Bd 2. Prilozhenie № 16. S. 150–160]. Krefeld. 1989. 382 S. Цинкевич В.А. Жесткокрылые (Coleoptera) – обитатели Komonen A., Siitononen Ju., Mutanen M. Insects in- плодовых тел базидиальных грибов (Basidiomycetes) habiting two old-growth forest polypore species // запада лесной зоны Русской равнины (Беларусь) // Entomologica Fennica, 2001. Vol. 12. P. 1–14. Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109. Вып. 4. С. 17–25 Nikitsky N.B., Schigel D.S., Beetles in polypores of the [Tsinkevich V.A. Zhestkokrylye (Coleoptera) – obitateli Moscow region: checklist and ecological notes // En- plodovykh tel bazidialnykh gribov (Basidiomycetes) tomologica Fennica, 2004. Vol. 15. P. 6–22. zapada lesnoj zony Russkoj ravniny (Belarus’) // Byul. Semenov A.P. Coleoptera nova Rossiae Europeae Ho- MOIP. Otd. biol. 2004. T. 109. Vyp. 4. S. 17–25]. rae Societatis Entomologicae Rossicae, 1898. T. 32. Яковлев А.И. Список жуков (Coleoptera) Ярославской S. 280–290. губернии // Тр. Ярославского естественно-истори- Tomov R., Trencheva K., Trenchev G., Cota E., Ramadhi ческого общества. Ярославль, 1902. Т. 1. С. 88–186 A., Ivanov B., Naceski S., Papazova-Anakieva I., Kenis [Yakovlev A.I. Spisok zhukov (Coleoptera) Yaroslavskoj M. Non-indigenous insects an d their threat to biodi- gubernii // Tr. Yaroslavskogo estestvenno-istoricheskogo versity and economy in Albania, Bulgaria and Republic obshchestva. Yaroslavl’, 1902. T. 1. S. 88–186]. of Macedonia. Sofia-Moscow. 2009. 112 p. Поступила в редакцию / Received 16.03.2018 Принята к публикации / Accepted 31.05.2018

THE FAUNA OF MINUTE BROWN SCAVENGER BEETLES (COLEOPTERA, LATRIDIIDAE) OF YAROSLAVL OBLAST’ D.V. Vlasov1, N.B. Nikitsky2, S.V. Saluk3

The paper studies of fauna of minute brown scavenger beetles (Coleoptera, Latridiidae) of Yaroslavl region. Revealed 33 species, 10 of them are recorded in the study area for the ﬁ rst time (Dienerella argus, Enicmus histrio, Latridius porcatus, Corticaria crenicollis, С. lapponica, С. polypori, С. porochini, Corticarina lambiana, C. parvula, Melanophthalma suturalis), This work based on a study of more than 380 exemplars of the family collected from 1906 to 2017. Dienerella argus recorded in the Russia for the ﬁ rst time. Eight species known from the previ- ous works. Key words: minute brown scavenger beetles, Latridiidae, Yaroslavl region.

1 Vlasov Dmitrij Viktorovich, Yaroslavl state historical-architectural and art museum-reserve (mitrich- [email protected]); 2 Nikitsky Nikolaj Borisovitch, Zoological museum of the Lomonosov Moscow state University ([email protected]); 3 Saluk Sergej Vladimirovich, Scientiﬁ cal and practical Centre of the National Academy of Sciences of Belarus for biological resources ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 19

УДК 595. 78

КАТАЛОГ КОЛЛЕКЦИИ А.В. ЦВЕТАЕВА В НАУЧНО- ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОМ ЗООЛОГИЧЕСКОМ МУЗЕЕ МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА: СЕМЕЙСТВО СОВОК (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)

А.В. Свиридов1

Каталог семейства совок (Lepidoptera: Noctuidae) в коллекции А.В. Цветаева – круп- нейшей бывшей частной коллекции чешуекрылых России, хранящейся в Научно- исследовательском зоологическом музее МГУ им. М.В. Ломоносова. Электронная база данных, составленная А.В. Свиридовым (на февраль 2018 г.), находится в соответствии с приведенным в статье каталогом, включая переопределения. Для удобства пользования базой даны определения, представленные в коллекции. При цитировании они требуют проверки у куратора коллекции – автора базы данных и каталога. Ключевые слова: Научно-исследовательский зоологический музей МГУ, депозитарий коллекции, коллекция А.В. Цветаева, база данных, совки (Lepidoptera: Noctuidae).

Каталогизация фондов крупных национальных ной истории, NASA и др. создатель предлага- зоологических музеев – сложная задача, стоящая емой базы данных вел продуктивную научную перед кураторами (специалистами, работающими переписку. в основных местах депозитирования этих фондов). «Data base – A collection of data stored in a С одной стороны, каталогизация очень важна при machine-readable form available for a particular поиске тех или иных видов для научно-исследова- use. Large data bases are sometimes called data тельской работы, с другой, помогает создать базу banks» [База данных – собрание данных, хра- для планирования пополнения видового состава нящихся в удобочитаемой электронной форме, фондовых коллекций. Особое значение для поис- пригодной для частного использования. Боль- ка имеют каталоги, представленные не только в шие базы данных иногда называют банками дан- форме традиционного издания, но и в электронной ных – перевод А.В. Свиридова]. Определения, форме. В зависимости от целевого использования используемые в современной литературе (вклю- таких поисковых систем каталоги (базы данных) чая учебную по информатике) не противоречат стараются создавать так, чтобы они обеспечивали представлениям корифеев. Приведем пример из оперативное решение требуемых задач. База дан- интернета (Урок 1. Введение в базы данных): ных – одно из ключевых понятий информатики, в «База данных – это набор информации, орга- том числе и биоинформатики. Существуют как бо- низованной тем или иным способом. Пожалуй, лее узкие, так и более широкие определения это- одним из самых банальных примеров баз дан- го понятия. В ранее опубликованных работах мы ных может быть записная книжка с телефонами придерживались классических определений и тер- ваших знакомых» [www.codenet.ru/progr/vbasic/ минов, применяющихся в биологической таксоно- vb_db/1.php – обращение 28.02.2018] мии (Словарь технических терминов), используя В настоящей публикации содержится ката- компьютерные методы (Morse, Pankhurst, Rypka, лог видов самого большого семейства чешуе- 1975). крылых – совки (Noctuidae), представленных Со всеми крупными специалистами в этой в крупнейшей частной коллекции чешуекры- области (авторами цитируемого академическо- лых в России, завещанной А.В. Цветаевым го словаря) из Массачусетского технологиче- нашему музею. Для удобства пользования ского института, Британского музея естествен- электронной версией базы мы сохранили ту

1 Свиридов Андрей Валентинович – куратор Lepidoptera, ст. науч. сотр. Научно-исследовательского зоологического музея МГУ, заслуж. научн. сотр. МГУ, канд. биол. наук ([email protected]). 20 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

номенклатуру, которая имеется на донных цифрами – номер коробки). В Каталоге отмече- этикетках, а также учли последующие пере- но наличие видов только из стран за рубежами определения экземпляров специалистами, ра- бывшего СССР. ботавшими с коллекцией. Переопределенные эк- Каталогизация коллекции проводилась нами земпляры не переставлялись. Архаичная номенкла- заново с учетом содержимого каждой энтомоло- тура оказалась более удобной для поиска. гической коробки шкафа, хотя еще при жизни Коллекция хранится в металлических шка- А.В. Цветаева машинописный каталог был со- фах, на которых снаружи наклеен номер. Стук- ставлен коллекционером А.С. Лисецким. Уже тура каталога построена следующим образом: тогда А.В. Цветаев реконструировал коллекцию. указаны номер шкафа и коробки, где хранит- Впоследствии также проводились многочислен- ся экземпляр, а также номер шкафа по изна- ные переопределения. Использование каталога чальной нумерации А.В. Цветаева. Например, для формальных ссылок и при составлении фау- шифр «Ц20 XVIII–1» означает, что данный эк- нистических каталогов в каждом случае требует земпляр коллекции чешуекрылых находится в серьезной проверки определения специалистом. шкафу № 20 коллекции Цветаева. Римскими В настоящее время над цветаевской коллекцией цифрами обозначен шкаф коллекции по изна- чешуекрылых работает куратор – специалист по чальной нумерации А.В. Цветаева, а арабскими совкам (автор настоящего каталога).

КАТАЛОГ

ШКАФ Ц20 Canna malachitis Ob. – Canna sugitanii Nagano Япония Ц20 XVIII–1 Thyatirides trimaculata Brem. Panthauma egreria Stgr. Ц20 XVIII–5 Xanthomantis cornelia Stgr. Xanthomantis contaminata Draudt Subacronycta megacephala F. Anacronicta caliginea Butl. Subacronicta centralis Ersch. – Anacronicta nitida Butl. Япония Acronicta major Brem. – Anacronicta plumbea Butl. Япония Acronicta aceris L. Ц20 XVIII–2 Ц20 XVIII–6 Diphtera coenobita Esp. Acronicta eleagni Alph. Colocasia coryli L. – Acronicta consanguis Butl. Япония Colocasia mus Ob. Acronicta leporina L. Episema caeruleocephala L. Acronicta vulpina Gr. (=leporella) Moma ludiﬁ ca L. Acronicta alni L. Moma champa Moore Oncocnemis senica Ev. Acronicta leucocuspis Butl. Ц20 XVIII–3 Acronicta incretata Butl. Acronictoides lichenodes Graes. Acronicta cuspis Hbn. – Gerbathodes ypsilon Butl. Япония Ц20 XVIII–7 – Gerbatodes angusta Butl. Япония Raphia approximata Alph. Acronicta tridens Den. et Schiff. Raphia peusteria Pnglr. Acronicta psi L. Daseocheta alpium Osbeck Acronicta angustimacula Kozh. – Daseocheta fulvicallis de Lattin Япония Acronicta bellula Alph. – Daseocheta viridis Leech Япония Acronicta herkules Filipjev – Harisimemna marmorata Hmps. Япония Ц20 XVIII–8 Belciades niveola Motsch. ?–Acronicta phedriola Draudt Ц20 XVIII–4 Acronicta phaedra Hmps. Euromoia mixta Stgr. Acronicta strigosa F. Euromoia subpulchra Alph. Acronicta catocaloida Grs. Subleuconycta palshkovi Filipjev Acronicta indet. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 21

Acronicta digna Butl. Bryophila ravula Hbn. Acronicta raphaelis Ob. Bryophila indet. Acronicta menyanthidis View. Cryphia assimilis Warr. – Acronicta schwingenschussi Zerny Испания Cryphia tabora Stgr. Cryphia algae F. Ц20 XVIII–9 – Cryphia indet. C Aфрика Acronicta auricoma F. Cryphia distincta Christ. Acronicta euphorbiae F. Cryphia indet. Acronicta phaedriola Draudt Cryphia muralis Forster Acronicta abscondita Tr. Cryphia indet. Acronicta lutea BG. Cryphia indet. Acronicta rumicis L. Ц21 XVIII–14 – Acronicta orientalis Mann Югославия, Турция Cryphia maeonis Ld. Ц20 XVIII–10 Cryphia indet. Hampsonia jankowskii Ob. Cryphia centralis Draudt. Hampsonia oda de Lattin Cryphia indet. Craniophora niveosparsa Mats. – Cryphia pyrenaea Ob. Франция Craniophora praeclara Graes. Cryphia indet. Craniophora ligustri F. Cryphia indet. Craniophora pontica Stgr. Cryphia indet. Cryphia indet. Ц20 XVIII–11 Cryphia indet. Arsilonche albovenosa Goeze Cryphia splendida O.B.–H. Oxycesta geographica F. Oederemia umovi Ev. Eogena contaminei Ev. Ц21 XVIII–15 Simyra dentinosa Frr. Simyra nervosa F. Epilecta linogrisea Den. et Schiff. Simyra sp. n.? Noctua interjecta Hbn. Noctua chardinyi Bsd. Ц20 XVIII–12 ?–Noctua semiherbida Wlk. Bryophila raptricula Hbn. Paradiarsia sobrina Gn. Bryophila orthogramma Bours. gen. sp. indet. Bryophila indet. Noctua ﬁ mbria L. Bryophila rueckbeili Bours. Ц21 XVIII–16 Bryophila fraudatricula Hbn. – Bryophila raptriculoides Turati Италия ?–Noctua orbona Hfn. Bryophila miltophaea Hmps. Noctua interposita Hbn. Bryophila indet. Noctua comes Hbn. Bryophila vilis Hmps. Noctua pronuba L. Bryophila indet. Ц21 XVIII–17 Bryophila indet. Graphiphora augur F. ШКАФ Ц21 – ?–Graphiphora erythrina Rmbr. Италия Triphaena senna HG. Ц21 XVIII–13 Spaelotis unicolor Wlkr. Bryophila hampsoni Draudt Spaelotis ravida Den. et Schiff. Bryophila albiceps Draudt Spaelotis degeniata Christ. Bryophila indet. Bryophila eucta Hmps. Ц21 XVIII–18 Bryophila granitalis Butl. Paradiarsia punicea Hbn. ?–Bryophila obscura Warr. Paradiarsia velata Stgr. Bryophila indet. Paradiarsia herzi Christ. 22 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Euchesis janthina Esp. Estimaja junctimacula Christ. Euchesis marcida Christ. Xenophysa agnostica Varga Euchesis funkei Pnglr. Xenophysa poecilogramma Varga Ц21 XVIII–19 Ц21 XVIII–26 – Graphiphora agathina Dup. Германия – ?–Licophotia porphyrea Den. et Schiff. Xestia stupenda Butl. Германия, Швейцария Xestia vidua Stgr. – ?–Licophotia molothina Esp. Германия, Xestia c–nigrum L. Франция Xestia indet. (X. triangulum–?) Licophotia cissigma Mén. Xestia baja F. Licophotia subrosea Steph. (1 экз.) Xestia fuscostigma Brem. Licophotia subrosea Steph. Licophotia senescens Stgr. Ц21 XVIII–20 Ц21 XVIII–27 Xestia kollari Ld. Xestia triangulum Hfn. Licophotia signum F. ?–Xestia baja F. (1 экз.) Licophotia eminens Ld. Xestia stigmatica Hbn. Licophotia insignata Ld. Xestia ditrapezium Hfn. Licophotia insignata pallescens Christ. Xestia collina Bsd. Ц21 XVIII–28 – Hermonassa cicatricosa Graes. Монголия Xestia erschofﬁ Stgr. Licophotia trigonica Alph. Licophotia gaurax Pnglr. Ц21 XVIII–21 Eugnorisma deleasma hissarica Varga et Ronkay Xestia ashworthii Dbld. Eugnorisma chaldaica Bsd. – Xestia castanea Esp. Германия, Югославия Eugnorisma puengeleri Varga et Ronkay Xestia xanthographa Den. et Schiff. Eugnorisma chaldaica spodia Pnglr. Eugnorisma tamerlana Butl. Ц21 XVIII–22 Ц21 XVIII–29 – Xestia glareosa Esp. Германия Xestia descripta Brem. Opigena polygona F. Xestia wockei Möschl. Eucomorpha antiqua Stgr. Chersotis cuprea Den. et Schiff. Eucomorpha sp. n.? Ц21 XVIII–23 Ц21 XVIII–30 – Xestia speciosa Hbn. Германия Xestia miniago Frr. – Xestia hyperborea Zett. Италия Xestia variago Stgr. Xestia sajana Tausch. Mesogona acetosella F. – Xestia tecta Hbn. Финляндия Mesogona oxalina Hbn. – ?–Xestia sincera HS. Монголия Naenia typica L. Xestia laetabilis Zett. Naenia contaminata Wlkr. Xestia rhaetica Stgr. Nyssocnemis obesa Ev. Xestia speciosa Hbn. Ц21 XIX–1 Xestia ornata Stgr. Eurois occulta L. Ц21 XVIII–24 Eurois exusta Butl. Xestia laetabilis Zett. Eurois dysgnosta Bours. Eurois longipennis Bours. Ц21 XVIII–25 Ц21 XIX–2 Agrotiphila alaskae Gert. Estimaja herrichschaefferi Alph. Cerastis rubricosa F. Xestia brachiptera Kon. (1 экз.) Cerastis leucographa Hbn. Estimaja oschi B.–H. Cerastis pallescens Butl. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 23

Cerastis faceta Tr. Ц21 XIX–9 – Cerastis witzenmanni Standfuss Италия, Chersotis semna Pnglr. С Африка Chersotis semna pachnosa Varga Ц21 XIX–3 Chersotis gratissima Corti Yigoga celsicola ssp. (1 экз.) Aplecta prasina F. Chersotis elegans Ev. Aplecta virens Butl. Chersotis anatolica Draudt – Hermonassa lunata Moore Китай Chersotis decussa Stgr. – Hermonassa pallidula Leech Китай Chersotis albifurca Ersch. Hermonassa cecilia Butl. Euxoa mimouna Le Cerf Hermonassa arenosa Butl. Chersotis ononensis Brem. – Hermonassa undosa Leech Япония Ц21 XIX–10 Ц21 XIX–4 Ammogrotis suavis Stgr. Caradrina junonia Stgr. Ammogrotis nyctimerides Stgr. Caradrina lucipeta F. Ammogrotis subdecora Stgr. Rhyacia ignobilis Stgr. Ц21 XIX–5 Ц21 XIX–11 Caradrina margaritacea Vill. Caradrina glebosa Stgr. Ammogrotis lucernea L. – Caradrina helvetina Bsd. Германия Standfussiana socors Corti – Caradrina glareosa Esp. Франция Ammogrotis osmana Wgnr. Caradrina simulans Hfn. Standfussiana socors Corti Caradrina auguroides Rth. – Ammogrotis defessa Ld. Греция Caradrina ledereri Ersch. – Ammogrotis wiscotti Standfuss Австрия Caradrina griseoalba Kozh. Ц21 XIX–12 Caradrina electra Stgr. Protexarnis squalida Gn. Ц21 XIX–6 Protexarnis confi nis Stgr. – Caradrina latens Hbn. Германия Protexarnis confi nis Stgr. – Carsdrina grisescens Tr. З Европа Protexarnis opisoleuca Stgr. Caradrina luperinoides Gn. Ц21 XIX–13 Caradrina anachoreta H.–S. Protexarnis sollers Stgr. Ц21 XIX–7 Rhyacia similis Stgr. Chersotis caradrinoides Stgr. Protexarnis violetta Stgr. Chersotis fi mbriola Esp. Protexarnis fugax Tr. Chersotis deplanata Ev. Ц21 XIX–14 Chersotis cuprea Hbn. Chersotis musculus Stgr. Protexarnis laetifi ca Stgr. Chersotis sordescens Stgr. Protexarnis poecila Alph. Chersotis rectangula F. ?–Protexarnis candida Stgr. Chersotis rectangula ssp. Eugnorisma depuncta L. acutangula Stgr. Eugnorisma pontica deserta Varga et Ronkay Ц21 XIX–8 Ц21 XIX–15 Chersotis alpestris Bsd. Peridroma margaritosa Haw. Chersotis ocellina Hbn. Neurois effl orescens Butl. Chersotis multangula Hbn. Axylia putris L. Chersotis multangula dissoluta Stgr. Ц21 XIX–16 Chersotis colorica Corti Chersotis capnistis Ld. Diarsia rubi View. Chersotis fi dussii Sch... Parastichtis suspecta Hbn. (1экз.) 24 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Diarsia sp. indet. (Средняя Азия) Ц22 XIX–22 Diarsia brunnea F. – Diarsia albipennis Butl. Япония Ochropleura fennica Tausch. – Diarsia deparca Butl. Япония Dichagyris praecox L. – Diarsia pacifi ca Bours. Япония Dichagyris praecurrens Stgr. Diarsia dewitzi Graes. Dichagyris candelisequa Hbn. Diarsia canescens Butl. Dichagyris fl ammatra F. Diarsia dahlii Hbn. Ц22 XIX–23 Diarsia primulae Esp. Ochropleura musiva Hbn. Ц21 XIX–17 Ochropleura triangularis Moore Dichagyris umbrifera Alph. Ochropleura lasciva Stgr. Dichagyris jacobsoni Kozh. Ochropleura stentzi Ld. Dichagyris despecta Pnglr. – Ochropleura refulgens Warr. Китай Dichagyris sp. indet. Ochropleura ulrici Corti et Draudt Dichagyris sp. indet. Ochropleura stentzi Ld. Dichagyris sp. indet. – Ochropleura ellapsa Corti Китай Dichagyris sp. indet. Ochropleura juldussi Alph. Dichagyris sp. indet. Ochropleura plecta L. Dichagyris chrysopyga Bours. – Ochropleura leucogaster Frr. ЮЗ Европа ШКАФ Ц22 Ц22 XIX–24 Ц22 XIX–18 Ochropleura militaris Stgr. Dichagyris clara Stgr. Ochropleura multicuspis Ev. Dichagyris sp. indet. Ochropleura schawerdae B.-S. Dichagyris tyrannus Butl. Hemiexarnis berezskii Kozh. Dichagyris kirghisa Ev. Hemiexarnis sp. indet. Dichagyris squalidior Stgr. Hemiexarnis sp. indet. Dichagyris vallesiaca B. Hemiexarnis glauca Kozh. Ц22 XIX–19 Ц22 XIX–25 Dichagyris signifera F. Ochropleura acutijuxta Bours. Dichagyris improcera Stgr. Ochropleura turbans Stgr. Dichagyris sp. indet. Ochropleura unifi ca Kozh. Dichagyris truculenta Ld. Ц22 XIX–26 Dichagyris squalorum Ev. Dichagyris crimaea Kozh. Ochropleura latipennis Pnglr. Dichagyris terminicincta Corti ?–Ochropleura glaucescens Christ. – Dichagyris vallesiaca B. Швейцария Ochropleura improba Stgr. Chersotis fi mbriola vallensis de Pr. (1 экз.) Ochropleura exacta Stgr. Ц22 XIX–20 Ц22 XIX–27 Dichagyris celebrata Alph. Ochropleura strenua Corti Dichagyris venosa Kozh. gen. sp. indet. (1экз.) Ochropleura sp. indet. Ц22 XIX–21 Ochropleura sp. indet. Dichagyris verecunda Pnglr. Ochropleura forcipula Hbn. Dichagyris melanura Koll. Ochropleura celsicola Bell. Dichagyris grisescens Stgr. Ochropleura nigrescens Hoffm. Dichagyris melanuroides Kozh. Ochropleura sp. indet. Dichagyris elbursica Draudt Ochropleura romanovi Christ. Dichagyris pfeifferi Corti Ochropleura fl avina HS. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 25

Ochropleura forﬁ cula Ev. Ц22 XX–5 Ochropleura gracilis Wagner Agrotis puta Hbn. Ц22 XIX–28 Agrotis lasserei Ob. (включая ssp. unctus Christ.) Oncocnemis asema Bours. Dichagyris forﬁ cula Ev. ssp. turana Stgr. Cladocerotis benigna Corti Ochropleura renigera Hbn. Ochropleura renigera funebris Stgr. Ц22 XX–7 Ochropleura amoena Stgr. Euxoa adumbrata Ev. (=lidia) Ц22 XIX–29 gen. sp. indet. (1 экз.) gen. sp. indet. (1 экз.) Ochropleura plumbea Alph. ?–Euxoa inexpectata Alph. (bona sp.?) Ochropleura singularis Stgr. Euxoa islandica rossica Stgr. Ochropleura petersi Christ. Euxoa pamiricola Kozh. (ssp.? bona sp.?) Ochropleura eureteocles Bours. Ochropleura danilevskyi Stsh. Ц22 XX–8 Ц22 XIX–30 Euxoa sibirica Bsd. Euxoa intolerabilis Pnglr. Agrotis ipsilon Rott. – Euxoa auxiliaris Grote С Америка Agrotis honesta Stgr. Euxoa cursoria Hfn. Agrotis carthalina Christ. Euxoa phantoma Kozh. Agrotis simplonia Geyer Euxoa islandica Stgr. Agrotis nigrita Graes. Euxoa nigricans L. (2 экз.) Himalistra eriophora Pnglr. Euxoa oberthueri Leech – Agrotis patula Wlkr. Монголия Ц22 XX–9 Ц22 XX–1 Euxoa obelisca Hbn. Agrotis tokionis Butl. Euxoa centralis Stgr. Agrotis trifurcula Stgr. Euxoa eberti Varga Agrotis trifurca Ev. Euxoa cespitis Swinhoe Ц22 XX–2 gen. sp. indet. (1 экз.) Rhyacia ignobilis Stgr. Agrotis vestigialis Rott. – Agrotis sardzeana Brandt Малая Азия, Ц22 XX–10 С Африка Agrotis crassa Hbn. Euxoa conspicua Hbn. Agrotis obesa Bsd. Euxoa cognita Stgr. Agrotis crassa Hbn. Euxoa murzini Varga Euxoa cuprina Stgr. Ц22 XX–3 Euxoa mollis Stgr. Agrotis informis Leech Ц22 XX–11 Agrotis exclamationis L. Agrotis clavis Hfn. Euxoa temera Hbn. (=villiersi Gn.) Agrotis tancrei Corti Euxoa hastifera Donz. Agrotis incognita Stgr. Euxoa dzheiron Brandt Agrotis cinerea Hbn. Euxoa temera Hbn. Euxoa basigramma Stgr. Ц22 XX–4 Euxoa obelisca Den. et Schiff. (1 экз.) Agrotis ripae Hbn. (включая ssp. Euxoa hyrcana Corti (ssp.? bona sp.?) desertorum Bsd.) Euxoa cursoria Hfn. Agrotis semivirens Kozh. Euxoa aquilina Den. et Schiff. Rhyacia electra Stgr. ?–Euxoa obelisca Den. et Schiff. (1 экз.) Agrotis trux Hbn. Euxoa aquilina Den. et Schiff. Agrotis segetum Den. et Schiff. – Euxoa vitta Esp. Австрия Agrotis conformis Swinhoe Euxoa aquilina Den. et Schiff. 26 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Euxoa sp. indet. Ц22 XX–16 Euxoa distinguenda Ld. Anartomorpha picteti Stgr. Ц22 XX–12 Oxytrypia orbiculosa Esp. Oxytrypia danilevskyi Miljanovsky Euxoa tritici L. Anarta richardsoni Curt. Euxoa aquilina Den. et Schiff. Anarta melanopa Thnbg. Euxoa nigricans L. Anarta myrtilli L. Euxoa rjabovi I. Kozh. Anarta cordigera Thnbg. Euxoa sulcifera Christ. Anarta carbonaria Christ. Euxoa mustelina Christ. Panolis fl ammea Den. et Schiff. Euxoa deserta Stgr. Panolis japonica Draudt Euxoa obelisca Den. et Schiff. (1 экз.) Simpistis melaleuca Thnbg. Euxoa segnilis Dup. Sympistis zetterstedti Stgr. Euxoa sigmata Kozh. Sympistis sibirica Alph. Euxoa hypochlora Bours. – Sympistis lapponica Thnbg. Финляндия Ц22 XX–13 – Sympistis nigrita Bsd. Финляндия Sympistis funebris Hbn. Euxoa birivia Hbn. ?–Cteipolia sacelii Stgr. Euxoa plumbina Wagn. Cteipolia isotima Pnglr. Euxoa birivia Hbn. (1 экз.) Hypsophila jugorum Ersch. – Euxoa culminicola Stgr. Hypsophila pamira Stgr. Швейцария – Omia cymbalariae Hbn. Австрия Euxoa kurushensis Bours. Euxoa decora Hbn. Ц22 XX–17 Euxoa cos Hbn. Barathra brassicae L. Euxoa transcaspica Kozh. Sideridis sp. indet. (1 экз.) gen. sp. indet. (1 экз.) Ц22 XX–18 Ц22 XX–14 Discestra trifolii Rott. Euxoa homicida Stgr. ?–Discestra marmorosa Bkh. (bona sp.?) Agrotis ripae Hbn. – Discestra microdon Gn. Германия, Австрия Euxoa mustelina centralis Stgr. Discestra shawyra B.–H. Euxoa sp. indet. Discestra baksana Poltavski Euxoa hissarica Varga Discestra sodae Rmbr. Hemiexarnis moechilla Pnglr. – ?–Discestra sodae Rmbr. С Африка ?–Euxoa hilaris Frr. Cardepia sociabilis Grasl. Euxoa heringi Christ.–? (1 экз.) Cardepia stigmosa Christ. Euxoa diffi cillima Draudt Euxoa acuminifera Ev. Ц22 XX–19 Euxoa heringi Christ. Discestra praedita Hbn. Euxoa sp. indet. (1 экз.) Discestra dianthi Tausch. Euxoa bogdanovi Ersch. Discestra armata Stgr. Ц22 XX–15 Discestra schneideri Stgr. Discestra perdentata Hmps. Euxoa recussa Hbn. Discestra furca Ev. Euxoa conspicua Stgr. (2 экз.) Discestra furcula Stgr. Euxoa varia Alph. Discestra suavis Stgr. Euxoa defi ciens Wagner Discestra vidua Stgr. ?–Euxoa subconspicua Stgr. Ц22 XX–20 Euxoa divulsa Corti Euxoa defi ciens Wagner Haderonia korghossi Alph. Euxoa nomas Ersch. Haderonia lupa Christ. (=contempta Pnglr.) Protexarnis monogramma Hmps. Haderonia arschanica Alph. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 27

Ц22 XX–21 Hadena ﬁ lograna Esp. Hecatera dysodea Den. et Schiff. Lasionycta proxima Hbn. Hadena drenowskyi Rbl. Lasionycta draudti Wagner Hadena thecafaga Brandt Lasionycta orientalis Alph. Hadena imitaria Brandt Lacanobia peregrina Tr. Ц22 XX–22 Ц23 XX–28 Polia serratilinea Tr. Hadena melanochroa Stgr. Polia spalax Alph. Hadena humilis Christ. Haderonia ectina Stgr. Hadena sp. indet. (1 экз.) Hadena melanochroa Stgr. Ц22 XX–23 Hadena sp. indet. Lacanobia contigua Vill. Hadena luteocincta ignicola Draudt. Lacanobia contigua amurensis Spuler (bona sp.?) Hadena luteocincta ssp. Lacanobia w–latinum Hfn. (=genistae Bkh.) Hadena luteocincta ssp. gen. sp. indet. (4 экз.) ?–Hadena vulpecula Brandt ?–Blepharitha adusta Esp. Hadena staudingeri Wagner Lacanobia thalassina Rott. Hadena grisea Rjabov Lacanobia altaica Ld. Hadena sp. indet. Hadena sp. indet. (1 экз.) ШКАФ Ц23 Hadena luteocincta morosa Brandt Ц23 XX–24 – Hadena caesia Bkh. Франция, Австрия – Hadena clara Stgr. Испания Lacanobia suasa Den. et Schiff. Hadena urumovi Drenowsky Lacanobia aliena Hbn. Hadena chrysographa Hacker Lacanobia mortua Gn. Hadena melanochroa Stgr. Melanchra persicariae L. Lacanobia splendens Hbn. Ц23 XX–29 Lacanobia illoba Butl. Hadena albimacula Bkh. Ц23 XX–25 Hadena nana Rott. Hadena clara ssp. weissi Draudt Lacanobia oleracea L. Hadena dealbata Stgr. Melanchra pisi L. Hadena dealbata kogurei Sugi Hada nana Hfn. ?–Hadena literata F. von W. Papestra biren Goeze Hadena badakhshana Hacker Hadena sp. indet. (?–mista Stgr.) Hadena compta F. Hadena sp. indet. (1 экз.) Hadena sp. indet. Hadena sp. indet. (1 экз.) Hadena sp. indet. Ц23 XX–26 – Hadena tephroleuca Bsd. Швейцария – Polia calberlai Stgr. Италия Hadena magnolii Bsd. Polia cappa Hbn. ?–Hadena asiatica Wagner – Polia corsica Rmbr. Италия, Испания Hadena tephroleuca asiatica Wagner Hecatera bicolorata Hfn. (1 экз.) Hadena purpurea ssp. olivascens Hacker Hecatera leuconota Ev. Hadena albertii Hacker Hecatera dysodea Den. et Schiff. ?–Hadena urumovi Drenowsky Hadena luteago Hbn. Ц23 XX–27 Ц23 XX–30 Harmodia rivularis F. Hadena confucii Draudt Polia bombycina Hfn. Hadena carpophaga Bkh. Polia bombycina ssp. mongolica Stgr. Hadena capsincola Hbn. Polia bombycina ssp. advenina Bryk Hadena xanthocyanea Polia hepatica Cl. (=tincta ) ?–Hadena conspurcata Frr. Polia heterogyna O. B.–H. 28 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Polia nebulosa Hfn. Ц23 XXI–6 Polia vesperugo Ev. Hadula ptochica Pnglr. (=schawerdae Sheljuzhko) Hadula sabulorum Alph. Polia thompsoni ssp. askolda Ob. gen. sp. indet. (1 экз.) Polia goliath Ob. Hyssia cavernosa Ev. Ц23 XXI–1 Eriopygodes imbecilla F. Xylomania conspicillaris L. Pachetra sagittigera Hfn. (=fulminea F.) Xylomania anatolica Hering Heliophobus reticulata Vill. Xylomania bella Butl. Heliophobus texturata Alph. Tholera decimalis Poda Ц23 XXI–7 Tholera cespitis F. Perigrapha circumducta Ld. Hypobarathra icterias Ev. – Perigrapha cincta F. Австрия, Югославия Ц23 XXI–2 Perigrapha ductana Draudt Perigrapha sp. indet. Odontelia ﬁ ssilis Christ. Perigrapha extincta Kononenko Odontelia margiana Pnglr. Perigrapha hoenei Pnglr. Odontelia arenicola Stshetkin Odontelia sitiens Pnglr. Ц23 XXI–8 Thargelia distincta Christ. Orthosia carnipennis Butl. Thargelia spinipes Sukhareva – Orthosia rorida HS. Югославия, Италия Ц23 XXI–3 Orthosia porosa Ev. Orthosia gothica L. Conisania leineri Frr. Orthosia munda Esp. Conisania xanthotrix Bours. Orthosia lizetta Butl. gen. sp. indet.(1экз.) Onychestra siccanorum Stgr. Ц23 XXI–9 Hadena syriaca Osthelder Orthosia populi Ström. Epia picturata Alph. Orthosia miniosa F. Hadena irregularis Hfn. Orthosia stabilis View. Hadena syriaca Osthelder Orthosia angustipennis Mats. Hadena aberrans Ev. Orthosia stenoptera Stgr. Hadena corrupta Herz Orthosia pulverulenta Esp. Hadena mendax Stgr. – Orthosia fausta Leech Япония Cardepia irrisor Ersch. Orthosia odiosa Butl. Ц23 XXI–4 Ц23 XXI–10 Trichoclea evidens Hbn. Orthosia incerta Hfn. Trichoclea demotica Hbn. Orthosia evanida Butl. Trichoclea incommoda Stgr. Orthosia opima Hbn. Trichoclea egena Ld. Orthosia gracilis F. Orthosia ella Butl. Ц23 XXI–5 Orthosia ussuriana Kononenko Lasionycta staudingeri Auriv. – Orthosia paromoea Hmps. Япония Lasionycta altaica Hmps. – Orthosia mirabilis Stgr. Япония Lasionycta buraetica Kon. Lasionycta deliciosa Alph. Ц23 XXI–11 Lasiestra dovrensis Wocke Orthosia coniortata Fl. Lasiestra dovrensis ssp. altaica Stgr. Orthosia cedermarki Bryk Polia conspicua B.–H. – Orthosia nigromaculata Höne Япония ?–Lasiestra sp. indet. – Orthosia limbata Butl. Япония БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 29

Ц23 XXI–12 Ц23 XXI–16 Clavipalpula aurariae Ob. Leucania obsoleta Hbn. – Brythis pancratii Cyr. Италия Leucania pudorina Den. et Schiff. Cerapteryx graminis L. Pseudosideridis alboradiata Viidalepp Cerapteryx megala Alph. Meliana fl ammea Curt. Hyperiodes turca L. CUCULLIINAE Hyperiodes grandis Butl. Hyperiodes divergens Butl. Ц23 XXI–17 Ц23 XXI–13 Cucullia magnifi ca Frr. Cucullia jankowskii Ob. Aletia ferrago F. Cucullia argentea Hfn. Aletia albipuncta F. Cucullia argentina F. Aletia loreyi Dup. – Cucullia bubaceki Kitt. Испания Aletia l-album L. Cucullia spectabilis Hbn. Mythimna simplex Leech (=impuncta Stgr.) Cucullia biradiata Kozh. Mythimna incognita Draudt (=impuncta Stgr. praeocc.) Ц23 XXI–18 Mythimna fl avostigma Brem. Cucullia mandschuriae Ob. – Mythimna fl avostigma ssp. singularis Butl. Cucullia fraudatrix Ev. Япония Cucullia maculosa Stgr. Cucullia mixta Frr. Ц23 XXI–14 Cucullia cineracea Frr. Leucania conigera F. Ц23 XXI–19 Leucania vitellina Hbn. Leucania velutina Ev. Cucullia maracandica Stgr. Leucania inanis Ob. Cucullia sp. indet. Leucania postica Hmps. Cucullia artemisiae Hfn. Leucania chosenicola Bryk (=insalebrosa Sugi) Cucullia lindei Heyne Leucania comma L. Cucullia duplicata Stgr. Leucania deserticola Bartel Cucullia mixta Frr. Leucania sp. indet. Cucullia umbristriga Alph. Leucania alopecurus Bsd. Ц23 XXI–20 – Leucania sicula Tr. Италия Leucania punctosa Tr. Cucullia santonici Hbn. – ?–Leucania putrescens Hbn. Франция – Cucullia sp. indet. С Африка Leucania sp. indet. ?–Cucullia santonici Hbn. Leucania zeae Dup. Cucullia perforata Brem. Leucania indistincta Christ. Cuculia absinthii L. ?–Leucania obsoleta Hbn. (1 экз.) Cucullia hemidiaphana Gerassimov Leucania sp. indet. Ц23 XXI–21 Leucania indistincta Christ. Cucullia umbratica L. Ц23 XXI–15 Cucullia clarior Fuchs Leucania unipuncta Haw. ?–Cucullia distinguenda Stgr. Leucania radiata Brem. Cucullia chamomillae Den. et Schiff. Mythimna chosenicola Bryk – Cucullia wredovi Cos. С Африка Mythimna impura Hbn. ?–Cucullia virgaureae Bsd. Mythimna impura ssp. amurensis Stgr. Ц23 XXI–22 Mythimna alboradiosa Ev. Mythimna straminea Tr. Cucullia boryphora F. Mythimna pallens L. Cucullia heinickei Bours. Mythimna melania Stgr. Cucullia sp. indet. Sesamia cretica Ld. Cucullia tanaceti Den. et Schiff. 30 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Ц23 XXI–23 – Cleophana baetica Rmbr. С Африка Cucullia fraterna Butl. – Cleophana baetica ssp. sardoa Turati Италия Cucullia lactucae Esp. – Cleophana jubata Ob. С Африка Cucullia dracunculi Hbn. Metalopha gloriosa Stgr. Cucullia sp. indet. (1 экз.) – Amephana warionis Ob. С Африка – ?–Cucullia campanulae Frr. Австрия Ц23 XXI–28 Cucullia lucifuga Hbn. Cucullia sp. indet. (2 экз.) Omphalophana antirrhini Hbn. Omphalophana serratula Stgr. Ц23 XXI–24 gen. sp. indet. Calophasia lunula Hfn. Cucullia xeranthemi Bsd. – Calophasia kraussi Rbl. С Африка Cucullia fuchsiana Ev. – Calophasia platiptera Esp. Италия Cucullia gnaphalii Hbn. Calophasia freyeri Friv. Cucullia elongata Butl. Calophasia casta Bkh. Cucullia asteris Den. et Schiff. Pfeifferella gracilis Ost. Cucullia sp. indet. Leucochlena leucocerella Hmps. Cucullia ledereri Stgr. Ulochlaena hirta Hbn. – Cucullia scrophulariphaga Rmbr. Югославия, Австрия Ц23 XXI–29 – Cucullia scrophulariphila Stgr. ?–Derthisa trimacula Den. et Schiff. Франция (Корсика) Derthisa lederi Christ. Ц23 XXI–25 Turanica haeretica Pnglr. Derthisa scoriacea Esp. Cucullia blattariae Esp. Derthisa antherici Christ. Cucullia thapsiphaga Tr. Mervia kuznetzovi Dar. Cucullia anceps Stgr. Catasema vulpina Stgr. Cucullia lychnitis Rmbr. Cucullia verbasci L. ШКАФ Ц24 Cucullia scrophulariae Cap. Ц24 XXI–30 – Cucullia prenanthis Bsd. Германия Oncocnemia exacta Christ. Ц23 XXI–26 Oncocnemis mixtazona Hrbl. Oncocnemis campicola Ld. Cucullia biornata F. von W. gen. sp. indet. (1 экз.) Cucullia balsamitae Bsd. Oncocnemis confusa Frr. Cucullia turkestana Ronkay Oncocnemis nigricula Ev. Cucullia lactea F. Oncocnemis strioligera Ld. Cucullia sp. indet. Brachionycha sphinx Hfn. Pseudocopicucullia naruensis Stgr. Brachionycha nubeculosa Esp. Cheligalea scopariae Dorfm. Brachionycha nubeculosa ssp. amurensis Draudt. Argyromata splendida Cr. Ц24 XXII–1 Ц23 XXI–27 Dasypolia rjabovi Bundel Lophoterges centralasiae Stgr. Bryomyxia alaiensis – Callierges ramosa Esp. Германия Dasypolia sp. n.? Callierges ramosula Stgr. gen. sp. indet. (3 экз.) (?–Dasypolia – Copiphana gafsana Blch. С Африка eberti Bours.) – Metopoceras canteneri Dup. Испания Perigrapha dissimetrica (голотип в коробке – Metopoceras felicina Donz. С Африка с типами) Mesoplus contrita Christ. Dasypolia eberti Bours. Cleophana opposita Ld. Dasypolia templi Thnbg. – Cleophana difﬂ uens Stgr. Испания Dasypolia akbar Bours. – Cleophana yvanii Dup. Франция, Испания Dasypolia templi Thnbg. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 31

Dasypolia fani Stgr. Blepharita melanodonta Hmps. Pseudopseustis sp. n.? Blepharita satura Den. et Schiff. Blepharita bathensis Lutzau Ц24 XXII–3 Blepharita adusta Esp. Borisia hiemalis Fil. – Blepharita solieri Bsd. Италия Bombycia viminalis F. Blepharita sp. indet. gen. sp. indet. (1 экз.) Apamea remissa Hbn. (1 экз.) Aporophila lutulenta Bkh. Blepharita adusta Esp. – Aporophila australis Bsd. Югославия, Италия Blepharita melanodonta Hmps. Aporophyla nigra Haw. Mniotype vartianorum Varga – Aporophyla chioleuca HS. Италия ?–Mniotype lama Stgr. Chloantha solidaginis Hbn. Ц24 XXII–8 Euscotia saga Butl. Agriopis aprilina L. Ц24 XXII–4 – Dryobotodes ancipitalis HS. Югославия – Lithophane semibrunnea Haw. Германия Dryobotodes protea Bkh. Lithophane socia Rott. – Valeria oleagina F. Венгрия Lithophane rosinae Pag. – Valeria jaspidea Vill. Франция – Lithophane pruinosa Butl. Япония Valeria sauberi Graes. Lithophane brachiptera Stgr. Valeria viridimacula Graes. – Lithophane ustulata Butl. Япония Valeria dilutiapicata Fil. – Lithophane lapidea Hbn. Югославия Orthosia caecimacula F. Lithophane venusta Leech – Orthosia senex HG. Югославия Lithophane plumbealis Mats. Ц24 XXII–9 Lithophane ornithopus Rott. Lithophane lamda F. – Antitype serpentina Tr. Югославия Lithophane furcifera Hfn. Antitype polymita L. Lithophane ingrica HS. – Antitype manisadjiani Stgr. Турция Lithophane consocia Bkh. – Antitype ﬂ avicincta F. Франция, Италия – Antitype rufocincta HG. Югославия Ц24 XXII–5 Apamea ferrago Ev. Xylina vetusta Hbn. – Antitype dubia Dup. Франция Xylina exsoleta L. – Antitype canescens Dup. Турция – Xylina fumosa Butl. Япония gen. sp. indet. (Antitype apora Stgr.–?) Xylina formosa Butl. – Antitype xanthomista Hbn. Франция, Австрия Xylina lunifera Warr. – Antitype suda HG. Югославия, Швейцария Thecophora fovea Tr. – Antitype gemmea Tr. Германия, Австрия – Dryobota furva Esp. Франция, Италия Antitype jonis Ld. Antitype chi L. Ц24 XXII–6 – Rhizotype ﬂ ammea Esp. Югославия Meganephria sp. indet. (2 экз.) Rhizotype pennigera Turati ssp. xylinoides B.-H. Meganephria extensa Butl. Ц24 XXII–10 – Meganephria bimaculosa L. Югославия Meganephria sabulosa Grs. Bryomima centralasiae Stgr. – Meganephria funesta Leech Япония Bryomima sp. indet. Meganephria oxyacanthae L. Bryomima tenuicornis Alph. Meganephria debilis Warnecke Bryomima sp. indet. Meganephria oxyacanthae L. Bryomima chamaeleon Alph. Calothaenia celsia L. Ц24 XXII–11 – Epunda lichenea Hbn. Франция Eupsilia transversa Hfn. Ц24 XXII–7 Eupsilia unipuncta Scriba Blepharita amica Tr. – Eupsilia tripunctata Butl. Япония Blepharita amica ssp. trisignata Mn. Eupsilia boursini S. 32 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

– Eupsilia quadrilinea Leech Япония Xanthia ocellaris Bkh. – Eupsilia strigifera Butl. Япония – Xanthia sulphurago F. Югославия Epiglaea contracta Butl. Xanthia vulpecula Ld. Orbona fragariae Esp. Xanthia citrago L. – Xantholeuca croceago F. Италия Xanthia ledereri Stgr. Xantholeuca sericea Butl. – Xanthia aurago F. Австрия – Orrhodiella ragusae Failla–Ted. Италия – Spudaea ruticilla Esp. Франция Ц24 XXII–15 – Spudaea witzenmanni Standfuss Франция Dyschorista suspecta Hbn. – Blepharidia costalis Butl. Япония Atethmia xerampelina Hbn. – Sugitania lepida Butl. Япония Atethmia tigrina Kononenko Atethmia fasciata Kononenko Ц24 XXII–12 Atethmia albomaculata Kononenko ?–Conistra evelina Butl. Telorta edentata Leech Conistra sp. indet. Telorta divergens Leech – Conistra nawae Mats. Япония Сonistra erythrocephala F. AMPHIPYRINAE Conistra vau–punctatum Ц24 XXII–17 – Conistra veronicae Hbn. Австрия, Югославия Conistra ardescens Butl. Apopestes spectrum Esp. Conistra vaccinii L. Apopestes spectrum ssp. centralasiae Wrr. Conistra ligula Esp. Tathorhyncus exsiccata Ld. – Conistra staudingeri Grasl. Франция Autophila glebicolor Ersch. – Conistra torrida Ld. Югославия, Франция Autophila hirsuta Stgr. – Conistra daubei Dup. Югославия Autophila lia Pnglr. Conistra rubiginea F. Autophila sp. indet. Conistra castaneofasciata Motsch. ?–Autophila limbata Stgr. – Conistra rubigo Rmbr. Югославия Autophila osthelderi Bours. Ц24 XXII–13 Ц24 XXII–18 – Agrochola humilis F. Румыния Autophila dilucida Hbn. – Agrochola lactiﬂ ora Draudt Югославия Autophila asiatica Stgr. – Agrochola kindermanni F. R. Турция Autophila sp. indet. Agrochola lychnidis F. Autophila sp. indet. Agrochola laevis Hbn. Autophila cerealis Stgr. – Agrochola nitida F. Германия Autophila subfusca Christ. Agrochola lota Cl. Autophila maculifera Stgr. – Agrochola wolfschlageri Bours. Югославия ?–Autophila maculifera Stgr. – Agrochola macilenta Hbn. Германия Autophila sp. indet. – Agrochola blidaensis Stertz Италия Autophila gracilis Stgr. – Agrochola gratiosa Stgr. Турция Ц24 XXII–19 Agrochola circellaris Hfn. Agrochola helvola L. Amphipyra pyramidea L. – Agrochola thurneri Bours. Югославия Amphipyra monolitha Gn. Agrochola litura L. Amphipyra livida F. Agrochola lucida Hfn. – Amphipyra corvina Motsch. Япония – Agrochola deleta Stgr. Турция – Amphipyra tripartita Butl. Япония Amphipyra jankowskii Ob. Ц24 XXII–14 Amphipyra erebina Butl. Xanthia togata Esp. (=lutea) 24 XXII–20 Xanthia icteritia Hfn. (=fulvago L.) Ц Xanthia tunicata Graes. Amphipyra perﬂ ua F. Xanthia gilvago Esp. Amphipyra tetra F. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 33

Amphipyra tragopoginis L. Oligia versicolor Bkh. Amphipyra turcomana Stgr. Oligia latruncula Hbn. Amphipyra schrenkii Mén. – Oligia fasciuncula Haw. Испания Amphipyra sergei Stgr. Mesoligia literosa Haw. Oligia leuconephra Hmps. Ц24 XXII–21 Mesoligia furuncula Den. et Schiff. Gracipalpus turcomanica Christ. Oligia vulnerata Butl. Stygiostola umbratica Goeze Oligia fraudulenta Stgr. – Orthogonia sera Fldr. Япония Oligia haworthii Curt. – Mania maura L. Австрия Dypterygia scabriuscula L. Ц24 XXII–26 Dypterygia caliginosa Wlkr. Dexiadena arcta Ld. Ц24 XXII–22 Dexiadena arctides Stgr. Eremobia ochroleuca Esp. Apamea lithoxylea F. Atrachea sordida Butl. Apamea syriaca Ob. – Crymodes platinea Tr. Австрия Apamea sublustris Esp. Crymodes dumetorum HG. ssp. mutica Christ. Apamea hepatica Hbn. – Apamea zeta Tr. Германия (это A. epomidion Haw. = hepatica auct.) Apamea zeta Tr. ssp. n.? Apamea rurea F. Apamea furva Hbn. Apamea veterina Ld. Apamea remissa Hbn. (1 экз.) Apamea monoglypha Hfn. Apamea ingloria B.–H. – Apamea maillardi HG. Франция Ц24 XXII–23 Apamea lateritia Hfn. Ц24 XXII–27 Apamea lateritia ssp. expallescens Stgr. Sidemia spilogramma Rmbr. Apamea sordida Bkh. Sidemia zollikoferi Frr. Apamea oblonga Haw. Sidemia koshantschikovi Pnglr. Apamea jankowskii Ob. Sidemia speciosa Brem. Apamea ﬁ lipjevi (=rjaboviana) Sidemia subornata Stgr. Sidemia doerriesi Stgr. Ц24 XXII–24 Apamea rubrirena Tr. Apamea obscura Haw. Enargia ypsillon Den. et Schiff. Apamea unanimis Tr. Apamea plebeja Stgr. Apamea pabulatricula Brahm Brachylomia viminalis F. (1 экз.) Ц24 XXII–28 Apamea basilinea F. Phoebophilus amoenus Stgr. Enargia ypsillon Den. et Schiff. (1 экз.) – Phoebophilus decipiens Alph. Монголия, Apamea brunnescens Kononenko Венгрия Apamea hampsoni Sugi Heterographa zelleri Christ. Apamea scolopacina Esp. Exbolemia misella Pnglr. Apamea ophiogramma Esp. Margelana versicolor Stgr. Apamea askoldis Ob. Margelana pamirica Such. Apamea repetita Butl. Scythocentropus scripturosus F. Diadochia saca Pnglr. Ц24 XXII–25 Diadochia malitiosa Alph. ssp. esurialis Pnglr. Mesapamea secalis L. Mesapamea didyma Esp. Ц24 XXII–29 Mesapamea moderata Ev. Jaxartia elinguis Pnglr. Mesapamea calcirena Pnglr. Jaxartia striolata Fl. Mesapamea timida Stgr. Jaxartia sp. n.? Oligia strigilis Cl. Jaxartia sp. n.? Oligia latruncula Hbn. (1 экз.) Arcilasisa sobria Wlkr. 34 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Ц24 XXII–30 Ц24 XXIII–5 Pseudohadena laciniosa Christ. Pseudoligia similiaria Mén. Pseudohadena schlumbergeri Pnglr. Delta intermedia Brem. Pseudohadena chenopodofaga Rmbr. Delta gnorima Pnglr. Pseudohadena siri Ersch. Delta detersina Stgr. Pseudohadena commoda Stgr. Rhizotype mongolica Kononenko det. Pseudohadena minuta Pnglr. Rhizotype peterseni Christ. Pseudohadena immunda Ev. Lithomoia rectilinea Esp. Pseudohadena arvicola Christ. Ц24 XXIII–6 Pseudohadena coluteae Bien. Pseudohadena indigna Christ. Antha grata Butl. Rhabinopteryx turanica Ersch. Ц24 XXIII–1 Fergana oreophila Stgr. – Luperina testacea Hbn. Польша – Stilbia faillae Pnglr. Италия – Luperina dumerilii Dup. Италия Amphidrina amurensis Stgr. – Luperina kruegeri Turati Италия (Сардиния) – Prodenia littoralis Bsd. С Африка Luperina ferrago Ev. Laphygma exigua Hbn. Luperina radicosa Graes. (bona sp.?) Ц24 XXIII–7 Luperina hedeni Graes. Trachea atriplicis L. Hoplodrina alsines Brahm Trachea auriplena Wlkr. Hoplodrina blanda Den. et Schiff. – Trachea stoliczkae Fldr. Ю Китай – gen. sp. indet. (1 экз.) Hoplodrina laevia Stgr. Ц24 XXIII–2 Hoplodrina ambigua F. Hoplodrina superstes F. Euplexia lucipara L. Hoplodrina respersa Hbn. Euplexia illustrata Graes. Euplexia bella Butl. ШКАФ Ц25 Euplexia laetevirens Ob. Ц25 XXIII–8 Euplexia aureopuncta Hmps. Elaphria morpheus Hfn. Ц24 XXIII–3 gen. sp. indet. (2 экз.) Trigonophora meticulosa L. Platyperigea albina Ev. Chutapha beatrix Butl. gen. sp. indet. (1 экз.) Habrynthis scita Hbn. Platyperigea cinerascens Thngstr. Eriopus juventina Cr. Platyperigea grisea Ev. Eriopus argyrosticta Butl. gen. sp. indet. (1 экз.) – Eriopus latreillei Dup. Австрия platyperigea terrea Frr. Eriopus repleta Wlkr. gen. sp. indet. (2 экз.) Telesilla amethystina Hbn. Platyperigea terrea Frr. Calligonia virgo Tr. Platyperigea aspersa Rmbr. Plusilla rosalia Stgr. Platyperigea kadenii Fr. Virgo datanidia Butl. Platyperigea selini Bsd. – gen. sp. indet. Китай – Platyperigea ﬂ avirena Gn. Австрия gen. sp. indet. Франция Ц24 XXIII–4 – Platiperigea noctivaga Bell. Италия Aucha variegata Ob. Hoplodrina clavipalpis Scop. Polyphaenis sericata Esp. Ц25 XXIII–9 Triphaenopsis pulcherrima Mr. Triphaenopsis oberthueri Stgr. Eremodrina vicina Stgr. Talpophila matura Hfn. Eremodrina fergana Stgr. Chytonix segregata Butl. Eremodrina pertinax Stgr. Chytonix albonotata Stgr. Eremodrina expansa Alph. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 35

Caradrina boursini Wagner (=ellisoni Bours.) Gortyna fortis Butl. Caradrina morosa Ld. Hydroecia micacea Esp. Caradrina turbulenta Warr. Hydroecia basalipunctata Graes. Ц25 XXIII–10 Ц25 XXIII–13 Prometopus fl avicollis Leech Brachyxanthia zelotypa Ld. Athetis gluteosa Tr. Pyrrhia umbra Hfn. ?–Acosmetia caliginosa Hbn. Pyrrhia exprimens Wlkr. Stygiodrina maurella Stgr. Pyrrhia victorina Sod. Dysmilichia gemella Leech Pyrrhia treitschkei Friv. Athetis pallustris Hbn. (3 экз.) Pyrrhia hedemanni Stgr. Athetis furvula Hbn. Ipimorpha retusa L. Athetis sp. indet. (1 экз.) Ipimorpha subtusa F. Athetis funesta Stgr. Ipimorpha coreana Mats. gen. sp. indet. (3 экз.) (?–Athetis gluteosa Tr.) Ipimorpha contusa Frr. Athetis pallustris Hbn. Meristis trigrammica Hfn. gen. sp. indet. – Athypha pulmonaris Esp. Athetis lepigone Möschl. (голотип в коробке с типами и флажки), – Athetis hospes Frr. Италия Германия Athetis lugens Stgr. Athetis albisignata Ob. Athetis subargentea Car. Athetis palludipennis Sugi Ц25 XXIII–11 Ц25 XXIII–14 Haemassia renalis Hbn. Cosmia affi nis L. Haemassia vassilinini A. B.–H. Cosmia sp. indet. Balsa malana Fitch. Cosmia unicolor Stgr. Psilomonodes venustula Hbn. Cosmia diffi nis L. Hadjina illustrata Stgr. Cosmia pyralina View. Hadjina chinensis Wllgr. Cosmia trapezina L. Hadjina eremita A. B.–H. Cosmia restituta Wlkr. Hadjina beata Stgr. Cosmia camptostigma Mén. – Hadjina biguttula Motsch. Япония Ц25 XXIII–15 Maraschia grisescens Ost. Xylomoia graminea Graes. Cosmia subtilis Stgr. Namangana accurata Christ. Cosmia trapezinula Filipjev Namangana fi xseni Christ. Cosmia moderata Stgr. Pygopteryx suava Stgr. Cosmia exigua Butl. Cosmia bifasciata Stgr. Ц25 XXIII–12 ?–Cosmia eugeniae Kard. Gortyna japonica Leech Cosmia cara Butl. Gortyna leucostigma Hbn. – Cosmia sanguinea S.Япония Amphipoea oculea L. (многих переопределять!) Warrenia jankowskii Ob. Amphipoea fucosa Frr. Ц25 XXIII–16 (многих переопределять!) Amphpoea ussuriensis Petersen Pinacoplus didymogramma Ersch. Amphipoea burrowsi Chapm. Metopoplus albofl avicola Stsh. Xanthoecia fl avago Den. et Schiff. Metopoplus excelsa Christ. Gortyna hethitica Hacker Mycteroplus puniceago Bsd. Hydroecia amurensis Stgr. Dicycla oo L. Hydroecia nordstroemi Horke (2 экз.) Enargia staudingeri Alph. – Hydroecia xanthenes Germ. Италия Enargia sp. indet. Hydroecia cervago Ev. Enargia paleacea Esp. Hydroecia argillago Draudt Arenostola amseli Bours. Hydroecia moesiaca HS. Enargia abluta Hbn. 36 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

?–Enargia trapezoides Stgr. MELICLEPTRIINAE Agrochola nekrasovi Hacker et Ronkay Ц25 XXIII–22 Ц25 XXIII–17 Heliothis viriplaca Hfn. Nonagria typhae Thnbg. Heliothis maritima Graslin Rhizedra lutosa Hbn. Heliothis ononis F. Sedina buettneri Hering Heliothis peltigera Den. et Schiff. Sedina buettneri moltrechti O. B.–H. Helicoverpa armigera Hbn. (=obsoleta auct.) Arenostola procera Stgr. Heliothis nubigera HS. Arenostola unicolor Warr. Ц25 XXIII–23 Arenostola impudica Stgr. Arenostola fl uxa Hbn. Rhodocleptria incarnata Frr. Phothedes pygmina Haw. Rhodocleptria feildi Ersch. Photedes extrema Hbn. Schinia cardui Hbn. Photedes sp. n.? – Schinia cognata Frr. Италия Schinia purpurascens Tsch. Ц25 XXIII–18 Schinia imperialis Stgr. Archanara sparganii Esp. Pyrocleptria cora Ev. Archanara sp. indet. Apaustis rupicola Hbn. Archanara aerata Butl. Panemeria tenebrata Scop. Archanara insoluta Warr. – Janthinea frivaldszkyi Friv. Турция Archanara dissoluta Tr. Stemmaphora viola Stgr. Nonagria distracta Ev. Mesotrosta signalis Tr. Nonagria sp. indet. Ц25 XXIII–24 Oria musculosa Hbn. Argyrospila succinea Esp. Periphanes delphinii L. Argyrospila formosa Graes. Aedophron rhodites Ev. Aedophron phlebophora Ld. Ц25 XXIII–19 Aedophron venosa Christ. Sesamia cretica Ld. Turacina ceratopyga Pnglr. Epipsammia imbellis Stgr. Schinia scutosa Den. et Schiff. Calamia tridens Hfn. (=virens) Erythrophaia ??–suavis Stgr. Sphragifera sigillata Mén. Hebdomochondra syrticola Stgr. – Sphragifera biplaga Wlkr. Ю Китай, Япония Ц25 XXIII–25 Chasminodes albonitens Brem. Chasminodes cilia Stgr. Isochlora maxima Stgr. Chasminodes atrata Butl. Isochlora sp. indet. Euterpia laudeti Bsd. Isochlora viridis Stgr. Isochlora viridis viridissima Stgr. Ц25 XXIII–20 Isochlora herbacea Alph. – Synthymia fi xa F. Франция ACONTIINAE Megalodes eximia Frr. Paraegle ochracea Ersch. Ц25 XXIII–26 Paraegle tessellata Gr. Micraeschus lutefascialis Leech Paraegle sp. indet. Glaphyra lacernaria Hbn. Aegle subfl ava Ersch. Eublemma arcuina Hbn. Aegle koekeritziana Hbn. Calymma communimacula Hbn. Oruza mira Butl. Ц25 XXIII–21 Corgatha argillacea Butl. Auchmis comma Den. et Schiff. Actinotia hyperici F. Ц25 XXIII–27 Actinotia radiosa Esp. Eublemma ostrina Hbn. Actinotia polyodon Cl. Eublemma porphyrina Frr. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 37

Eublemma parva Hbn. Eustrotia noloides Butl. Eublemma sp. indet. Eulocastra mesozona Hmps. Eublemma noctualis Hbn. Eublemma wagneri HS. Ц25 XXIII–30 Eublemma candidana F. Sinocharis korbae Pnglr. – Eublemma viridula Gn. Югославия Hyptioxesta penthima Ersch. – Eublemma elychrysi Rmbr. Италия Emmelia trabealis Scop. ?–Eublemma pannonica Frr. Tarache olivacea Hmps. Eublemma pusilla Ev. Tarache urania Friv. Eublemma amasina Ev. Tarache lucida Hfn. Eublemma rosea Hbn. Tarache titania Esp. Eublemma sp. indet. Eublemma sp. indet. (1 экз.) EUTELIINAE Eublemma sp. indet. (1 экз.) Eutelia adulatrix Hbn. Eublemma respersa Hbn. Eutelia adoratrix Stgr. Eublemma purpurina Hbn. CHLOEPHORINAE Eublemma sp. indet. (1 экз.) Ц25 XXIV–1 Ц25 XXIII–28 – Nycteola falsalis HS. Югославия, Eublemma polygramma Dup. Греция (Крит), Италия ?–Eublemma polygramma Dup. Nycteola sp. indet. Eublemma parallela Frr. Nycteola revayana Scop. Eublemma albida Dup. ?–Nycteola dulutana Hbn. Eublemma viridis Stgr. Nycteola degenerana Hbn. Eublemma chlorotica Ld. Nycteola asiatica Krul. Eublemma illota Christ. Nycteola kuldzhana Obr. Eublemma pallidula HS. Erschoviella musculana Ersch. Stenoloba jankowskii Ob. Bryophilopsis roederi Standfuss – Stenoloba confusa Leech Япония – Eligma narcissus Cr. Вьетнам Stenoloba jankowskii Ob. – Blenina senex Wlkr. Япония Phyllophylla numerica B. Lamprothripa lactaria Graes. Phyllophylla obliterata Rmbr. Lamprothripa hampsoni Wlkr. Maliattha vialis Mr. – Characoma ruﬁ cirra Hmps. Япония Hyperstortia ﬂ avipuncta Leech Sinna extrema Wlkr. ?–Maliattha vialis Mr. Chionomera argentea Butl. Ц25 XXIII–29 Gabala argentata Butl. Protodeltote pygarga Hfn. Ц25 XXIV–2 (=Lithacodia fasciana L.) Earias clorana L. Eustrotia stygia Butl. Earias roseipes Filipjev gen. sp. indet. Earias turana Gr.–Gr. Eustrotia fentoni Butl. Earias jezoensis Sugi Eustrotia distinguenda Stgr. Earias pudicana Stgr. Eustrotia deceptoria Scop. – Earias vernana Hbn. С Африка Eustrotia nemorum Ob. Earias pudicana Stgr. Eustrotia atrata Butl. Hylophila japonica Warr. Eustrotia numisma Stgr. Hylophila prasinana L. Eustrotia blandula Stgr. Hylophilina bicolorana Fuessly Eustrotia wiscotti Stgr. Parhylophila celsiana Stgr. Eustrotia uncula Cl. – Clethrophora distincta Leech Япония Eustrotia olivana Den. et Schiff. Eustrotia candidula Den. et Schiff. Ц25 XXIV–3 Eustrotia costimacula Ob. Hepatica anceps Stgr. 38 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Gelastocera exusta Butl. Ц25 XXIV–11 Gelastocera kotshubej Obr. Catocala nymphagoga Esp. Gelastocera eminentissima Bryk – ?–Catocala vallantini Ob. С Африка Kerala decipiens Butl. Catocala hymenaea Den. et Schiff. Macrochthonia fervens Butl. Catocala nivea Butl. – Xanthodes malvae Esp. Франция, Италия Ц25 XXIV–12 CATOCALINAE Catocala actaea Fd. Catocala sancta Butl. Ц25 XXIV–4 Catocala dissimilis Brem. – Catocala dilecta Hbn. Балканы, Catocala helena Ev. Франция (Корсика) Catocala streckeri Stgr. Catocala dula Brem. Ц25 XXIV–13 Catocala sponsa L. Catocala neonympha Esp. Catocala ella Butl. Catocalla bella Butl. Catocala hetaera Stgr. Catocala praegnax Wlkr. Ц25 XXIV–5 Catocala eminens Stgr. Catocala fraxini L. – Catocala ruta Wil. Япония Catocala lara Brem. Catocala nymphaea Esp. Catocala nupta L. – Catocala jonasii Butl. Япония ШКАФ Ц26 Ц25 XXIV–6 Ц26 XXIV–14 Catocala elocata Esp. Catocala locata Stgr. Catocala praegnax Wlkr. ?–Catocala deducta Ev. Catocala davidi Ob. Catocala pallida Ev. – Catocala hyperconnexa Sugi Япония – Catocala duplicata Butl. Япония Ц25 XXIV–7 Catocala danilovi O. B.–H. Catocala adultera Mén. – Catocala nubila Butl. Япония Catocala puerpera Giorna – Catocala disjuncta HG. Югославия Catocala puerpera ssp. orientalis Stgr. – Catocala diversa HG. Балканы Catocala electa Bkh. – Catocala intacta Tr. Япония Ц25 XXIV–8 – Catocala eutychea Tr. Югославия, Греция Catocala promissa Esp. Ц26 XXIV–15 – Catocala conjuncta Esp. Франция Catocala fulminea Scop. Catocala kotschubey Schel. Catocala koreana Stgr. Catocala timur B.–H. Catocala pirata Herz – Catocala optata Godart Франция Catocala bokhaica Kononenko Catocala pacta L. Lygephila ludicra Hbn. Catocala lupina HS. Lygephila maxima Brem. Ц25 XXIV–9 Arcte coerula Gn. Catocala deuteronympha Stgr. Ц26 XXIV–17 Catocala proxeneta Alph. – Nyctipao crepuscularis L. Япония Catocala moltrechti B.–H. – Speiredonia retorta L. Япония – Catocala lesbia Christ. Афганистан – Speiredonia helicina Hbn. Ю Китай Ц25 XXIV–10 Thyas juno Dalm. – Artena dotata F. Вьетнам Catocala agitatrix Graes. – Catocala patala Fd. Япония Ц26 XXIV–18 Catocala doerriesi Stgr. Minucia lunaris Den. et Schiff. Catocala conversa Esp. Anua thiraca Cr. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 39

Ц26 XXIV–19 Ц26 XXIV–25 – Dysgonia maturata Wlkr. Ю Китай Leucomelas juvenilis Brem. Dysgonia algira L. Gonospileia fortalitium Tausch. Dysgonia mandschurica Stgr. Callistege mi Cl. – Dysgonia arcuata Mr. Ю Китай Callistege regia Stgr. – Dysgonia arctotaenia Gn. Ю Китай Euclidia glyphica L. Dysgonia dulcis Butl. Euclidia dentata Stgr. Dysgonia obscura B.–H. Gonospileia triquetra Den. et Schiff. Grammodea geometrica F. Euclidia munita Hbn. Grammodes rogenhoferi Bohatsch Euclidia sp. indet. Prodotis stolida F. PLUSIINAE Ц26 XXIV–20 Ц26 XXIV–28 Melapia electaria Brem. Syngrapha devergens Hbn. Cauninda undata F. Syngrapha hochenwarthii Hochenwarth Cauninda annetta Butl. Syngrapha parilis Hbn. – Ercheia umbrosa Butl. Япония Ц26 XXIV–29 – Sinoides mandarina Leech Ю Китай – Clytie illunaris Hbn. Италия Syngrapha ain Hochenw. Syngrapha diasema Bsd. Clytie gracilis B.–H. Syngrapha microgamma Hbn. Clytie delunaris Stgr. Syngrapha interrogationis L. Clytie terrulenta Christ. Cornutiplusia circumfl exa L. Clytie syriaca Bugn. Ц26 XXV–1 Ц26 XXIV–21 Plusia festucae L. Pericyma albidentaria Frr. Plusia putnami Grote Pericyma squalens Ld. Autographa bractea F. Cortyta profesta Christ. Autographa excelsa Kretschmer Anydrophila imitatrix Christ. Diachrysia chryson Esp. Anydrophila simiola Pnglr. Plusia leonina Ob. Anydrophila mirifi ca Ersch. Plusia bieti Ob. – Plusia coreae Strand Япония Ц26 XXIV–22 Ц26 XXV–2 Drasteria rada HS. Drasteria picta Christ. Plusia zosimi Hbn. Drasteria kusnezovi John Plusia chrysitis L.+ tutti Kostr. Drasteria herzi Alph. ?–Plusia stenochrysis Warr. Drasteria cailino F. Plusia nadeja Ob. Drasteria sesquilina Stgr. Anadevidia peponis F. Drasteria obscurata Stgr. – Anadevidia hebetata Butl. Япония – Plusia aurifera Hbn. С Африка, Ц26 XXIV–23 Италия – Plusia intermixta Warr. Япония Drasteria langi Ersch. Chrysodeixis chalcytes Esp. Drasteria catocalis Stgr. – Chrysodeixis eriosoma Dbld.Япония Drasteria saisani Stgr. – Chrysodeixia acuta Wlkr. З Африка Drasteria fl exuosa Mén. Drasteria sinuosa Stgr. Ц26 XXV–3 Ц26 XXIV–24 Plusia agnata Stgr. Plusia ornatissima Wlkr. Drasteria caucasica Koll. Plusia dives Ev. Drasteria hyblaeoides Mr. Plusia aemula Hbn. Drasteria sesquistoria Ev. Panchrysia aurea Hbn. (=deaurata) 40 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

– Plusia v-argenteum Esp. Австрия Euchalcia biezankoi Alb. Plusia ornata Brem. Euchalcia cuprescens Dufay Euchalcia emichi Rogenhofer Ц26 XXV–4 Abrostola triplasia L. Autographa jota L. Abrostola ussuriensis Dufay Autographa amurica Stgr. ?–Abrostola asclepiadis Den. et Schiff. Autographa nekrasovi Klutschko Abrostola tripartita Hfn. Autographa urupina Bryk CATOCALINAE Autographa pulchrina Haw. – ?–Autographa signata F. С Африка Ц26 XXV–10 Autographa buraetica Stgr. Anomis ﬂ ava F. Autographa gamma L. – Anomis mesogona Wlkr. Ю Китай Autophila nigrisigna Wl. Scoliopteryx libatrix L. Ц26 XXV–5 Ц26 XXV–11 Autophila mandarina Frr. Adris tyrannus Gn. Autophila macrogamma Ev. – Miniodes dentilinea Leech Ю Китай Macdunnoughia confusa Steph. Ц26 XXV–12 – Macdunnoughia crassisigna Warr. Япония – Macdunnoughia albostriata BG. Sypnoides hercules Butl. Япония Sypnoides fumosa Butl. Macdunnoughia purissima Butl. Sypnoides picta Butl. Plusia bella Christ. – Sypnoides simplex Leech Ю Китай Erythroplusia rutilifrons Wlkr. Pandesma anysa Gn. – Erygia apicalis Gn. Япония Ц26 XXV–6 Capnodes cinerea Butl. Euchalcia inconspicua Grsm. Capnodes jankowskii Ob. Trichoplusia ni Hbn. Diomea cremata Butl. – Argyrogramma daubei Bsd. Испания – Dinumma deponens Wlkr. Ю Китай – Argyrogramma circumscripta Frr. Италия Ц26 XXV–13 Ц26 XXV–7 Lygephila lubrica Frr. Plusidia cheiranthi Tausch. Lygephila mirabilis Bryk Chrysoptera c–aureum Knoch Lygephila alaica Remm Chrysoptera splendida Butl. Lygephila lubrica Frr. Panchrysia aurata Stgr. (вынуты мной?) Polychrysia moneta F. Lygephila pastinum Tr. Polychrysia esmeralda Ob. Lygephila viciae Hbn. Lygephila craccae F. Ц26 XXV–8 Lygephila viciae Hbn. Euchalcia variabilis Pill. Lygephila limosa Tr. Euchalcia variabilis mongolica Stgr. Lygephila vulcanea Butl. Euchalcia altaica Dufay Lygephila nigricostata Graes. ?–Euchalcia uralensis Ev. Euchalcia sergia Ob. Ц26 XXV–14 Euchalcia renardi Ld. Exophyla rectangularis HG. Euchalcia herrichi Stgr. Exophyla sp. n.? Euchalcia hissarica Klutschko Chrysorithrum amata Brem. Euchalcia bactrianae Dufay Chrysorithrum ﬂ avomaculata Brem. Catephia alchymista Den. et Schiff. Ц26 XXV–9 Anophia leucomelas L. Euchalcia consona F. Aedia funesta Esp. Euchalcia taurica Ost. Acontia luctuosa Esp. Euchalcia modestoides Poole (=modesta Hbn.) – Lacera alope Cr. Вьетнам БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 41

Ц26 XXV–15 Prothymnia viridaria Cl. Rivula sericealis Scop. Blasticorhinus ussuriensis Brem. Hypocala subsatura Gn. Ц26 XXV–21 Calyptra thalictri Bkh. – Pangrapta manleyi Leech Япония Calyptra hokkaida Wil. Pangrapta obscurata Butl. Calyptra bicolor Mr. Pangrapta albistigma Butl. Calyptra aureola Graes. Pangrapta vasava Butl. Ц26 XXV–16 Pangrapta fl avomacula Stgr. Pangrapta suaveola Stgr. Deva casta Butl. Pangrapta costaemacula Stgr. Acantholipes regularis Hbn. Pangrapta marmorata Stgr. Acantholipes singularis Grsm. Pangrapta griseola Stgr. Ц26 XXV–17 Ц26 XXV–22 Armada panaceorum Mén. Arytrura musculus Mén. Armada hueberi Ersch. Arytrura subfalcata Mén. Armada eylandti Christ. Zethes insularis Rmbr. Armada dentata Stgr. Lophomilia fl aviplaga Warr. Armada clio Mén. Dierna timandra Alph. Armada secunda Ersch. Ectogonica albomaculalis Brem. Armada kisilkumensis Grs. Pseudaglossa curvipalpis Butl. Armada limata Christ. Armada albirena Christ. ШКАФ Ц27 Ц26 XXV–18 Ц27 XXV–23 Anumeta atrosignata Wlkr. ssp. Simplicia rectalis Ev. spilota Ersch. Zanclognatha lunalis Scop. Anumeta henkei Stgr. Zanclognatha tarsicristalis HS. Anumeta dentistrigata Stgr. Zanclognatha tarsipennalis Tr. Anumeta cestis Mén. Herminia grisealis Den. et Schiff. Anumeta cestina Stgr. Herminia tarsicrinalis Knoch ?–Zanclognatha griselda Butl. Ц26 XXV–19 Zanclognatha fumosa Butl. Anumeta fricta Christ. – Zanclognatha trilinealis Brem. Япония Anumeta fractistrigata Alph. – Zanclognatha griselda Butl. Япония Metopistis erschoffi Christ. Herminia satakei Owada Marsipiophora christophi Ersch. Zanclognatha tenuialis Rbl. Imitator ciliaris Mén. Zanclognatha perfractalis Bryk Imitator palpangularis Pnglr. Zanclognatha cristulalis Stgr. Epharmattomena nana Stgr. Zanclognatha violacealis Stgr. Zanclognatha umbrosalis Stgr. Ц26 XXV–20 Sinarella punctalis Herz Aethia emortualis Den. et Schiff. Sinarella japonica Butl. Aethia trilinealis Brem. Sinarella aegrota Butl. Aethia helialis Stgr. Ц27 XXV–24 Laspeyria fl exula Den. et Schiff. Colobochyla salicalis Den. et Schiff. – Herminia cribrumalis Hbn. Франция Colobochyla fl avomacula Ob. Herminia crinalis Tr. Herminia gryphalis HS. HERMINIINAE, RIVULINAE Herminia tentacularia L. Parascotia fuliginaria L. Herminia derivalis Hbn. Epizeuxis calvaria F. Pechipogo barbalis Cl. ??–Idia curvipalpis Butl. Bertula bistrigata Stgr. 42 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Hadennia incongruens Butl. Bomolocha stygiana Butl. Hydrillodes funeralis Warr. Bomolocha bipartita Stgr. – Latirostrum japonicum Nagano Япония ??–Bomolocha bicoloralis Graes. Bomolocha bicoloralis Graes. HYPENINAE Hypena narratalis Walk. Ц27 XXV–25 Hypena tristalis Ld. Hypena obesalis Tr. Dichromia opulenta Alph. ?–Hypena trigonalis Gn. Ц27 XXV–27 – Hypena amica Butl. Япония Hypena proboscidalis L. – Hypena claripennis Butl. Япония Hypena tamsi Filipjev Rhynchina kengkalis Brem. Hypena rostralis L. Rhynchodontodes antiqualis Hbn. Hypena extensalis Gn. Rhynchodontodes ravalis HS. Hypena extensalis ssp. armenialis Stgr. Rhynchodontodes ravulalis Stgr. – Hypena obsitalis Hbn. Австрия, Rhynchodontodes ravulalis ssp. diagonalis Alph. Франция Rhynchodontodes murinaceus Stsht. Hypena conspersalis Stgr. Rhynchodontodes separata Warr. Hypena sp. indet. (1 экз.) Hypenodes taenialis Hbn. Ц27 XXV–26 Hypenodes costaestrigalis Steph. Bomolocha fontis Thnbg. Aventiola pusilla Butl. Bomolocha zilla Butl. Naarda maculifera Stgr.

ВИДЫ, ПОДЛЕЖАЩИЕ ОПРЕДЕЛЕНИЮ И НОВЫЕ ВИДЫ (отмечены только с определением)

Ц27 XXV–28 Ц27 XXV–29 Apamea extincta Stgr. Polymixis gilva Sukh. Nezonycta pusilla Pnglr. Pseudobryopolia admiranda Stshetkin Leucochlaena muscosa Stgr. Apamea nekrasovi Mikkola, Giulai et Varga Apamea platinea Tr. ssp. n.? Apamea sp. indet. Necrasovia crassicornis Bours. Apamea sp. indet. Hyperesypnoides quadrinotata Leech Apamea lateritia ssp. expallescens Nekrasovia peiuschi Ronkay Apamea oblonga Haw. Himolistra eriophora Pngl. (2 экз.) Apamea oblonga Haw. Agrochola sp. ?–Luperina adharis [так?] Pnglr. Hadena klapperichi Bours. Amphipyra micans Ld. Athaumasta siderigera Christ. Haderonia longicornis Graes. Usbeca cornuta Pnglr. Haderonia sp. indet. Hydraecia precipua Hacker et Nekrasov Bryomyxis lichenosa Varga Orthosia satoi Sugi Orohadena nekrasovi Ronkay et Varga Dryobothodes pryeri Leech Bryopolia virescens Hmps. Polyphaenis hemiphaenis Bours. Paragona multisignata Christ. Bryopolia monotona Ronkay et Varga Metachrostis melabela Hmps. Dasipolia sp. indet. Perynea subrosea Butl. Blepharita xylinoides B.–H. Epizeuxis cognata Stgr. Polia enodata A. B.–H. Dasypolia sp. indet. Polia vesperugo Draudt (2 экз.) Conisania xanthotrix Bours. Calamia deliciosa Bours. Enargia contecta Graes. Hadula insolita Stgr. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 43

Polia conspicua ssp. n.? Nola maculata Stgr. Conisania leineri ssp. bovi Stgr. Nola fumosa Butl. – ?–Bombusiphila vulgaris Butl. Китай Nola costalis Stgr. Nola strigula Den. NOLIDAE et Schiff. Ц27 XXVII–1 Nola gmasiensis Zolotuhin Nola cucullatella L. Mimerastria mandschuriana Ob. Nola silvicola Stshet. Celama confusalis HS. Nola banghaasi Wst. Celama centonalis Hbn. Roeselia albula Den. et Schiff. Celama atomosa Brem. Nola gigantula Stgr. Celama turanica Stgr.

Исследование частично поддержано научно-исследовательским проектом Научно-исследовательского Зоологического музея МГУ AAAA-A16-116021660077-3

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Morse L.E., Pankhurst R.J., Rypka E.W. A identification // Biological identification with glossary of computer-assisted biological specimen computers. L.; N.Y., 1975. P. 315–330. Поступила в редакцию / Received 14.02.2018 Принято к публикации / Accepted 16.05.2018

CATALOGUE OF THE A.V. TSVETAEV COLLECTION IN THE SCIENTIFIC–RESEARCH ZOOLOGICAL MUSEUM OF THE LOMONOSSOV MSU: NOCTUIDS FAMILY (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) A.V. Sviridov1

Catalogue of the Noctuids Family (Lepidoptera: Noctuidae) in the Collection of A.V. Tsve- taev – the largest former Lepidoptera private Collection of Russia – deposited in the Scientifi c– research Zoological Museum of the Lomonosov MSU. The data of the electronic computer data base, are organisate from A.V. Sviridov are in accordance with the reported in this article (for the February 2018), including reidentifi cations. For comfort use of base species identifi cations data are founded in Collection are given. By citation it is necessary to verifi cation bei the Cura- tor of the Collection – author of the Data Base and Catalogue. Key words: Scientifi c-research Zoological Museum of MSU, depositarium of the Collec- tion, Collection of A.V. Tsvetaev, data base, Noctuid Moths (Lepidoptera: Noctuidae). Acknowledgement. This articles is prepared partly from the research project of the Zoo- logical Museum of the Moscow Lomonosov State University AAAA-A16-116021660077-3. 1 Sviridov Andrej Valentinovich, senior scientist, Honorary Scientist of Lomonosov MSU, Curator of Lepidoptera, Scientifi c-research Zoological Musem of MSU ([email protected]). 44 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

УДК 582.29

ЛИШАЙНИКИ ПРИРОДНО-ЛАНДШАФТНОГО ПАРКА «ЗАРЯДЬЕ» (МОСКВА): ПЕРСПЕКТИВА МОНИТОРИНГА

А.В. Пчелкин1

В октябре 2017 г. на территории природно-ландшафтного парка «Зарядье» отмечено 86 эпилитных и 13 эпифитных видов лишайников. Большинство эпилитных видов приурочены к объекту «Северный ландшафт». Лихенобиота парка представляет интерес как пример массовой трансплантации лишайников в городские условия с повышенным уровнем загрязнения атмосферы. Это дает возможность осуществить мониторинг трансплантированных в центр Москвы лишайников через определенные промежутки времени с использованием их в качестве биологических тест-объектов. Ключевые слова: лишайники, мониторинг, трансплантация, природно- ландшафтный парк «Зарядье».

Природно-ландшафтный парк «Зарядье» Ikonen, Karenlampi, 1976; LeBlanc, Rao, 1975; площадью 13 га открылся 9 сентября 2017 г. по- LeBlanc et al., 1976; Steinnes, Krog, 1977). Почти сле 2,5 лет строительства на месте снесенной в всегда для таких исследований используют ли- 2006 г. гостиницы «Россия». Концепция парка – шайники эпигейной или эпифитной экологиче- природный урбанизм. Согласно этой концепции, ских групп, что вполне объяснимо, так как в целом природная и городская среда соседствуют и об- эпифитные виды чувствительнее к загрязнению, разуют новый своеобразный тип общественного чем представители других экологических групп; пространства. Природно-ландшафтная состав- кроме того, предпочтительнее трансплантировать ляющая предусматривает четыре ландшафтные лишайники вместе с субстратом (за исключением зоны России: тундра, болото, лес, степь. Для ее ряда экспериментов с эпигейными видами), а для реализации высажено 752 дерева и 7 тыс. ку- эпилитных лишайников это затруднительно по чи- старников, а для создания северного ландшафта сто физическим свойствам субстрата. Поскольку привезены камни разного размера. в случае с природно-ландшафтным парком Вместе с каменистым субстратом и древесны- «Зарядье» многотонная масса скального субстрата ми породами в парк были помещены и лишайни- вместе с произрастающими на камнях лишайни- ки соответствующих экологических групп. Вряд ками была размещена устроителями парка в са- ли устроители парка ставили перед собой задачу мом центре Москвы, то было бы непростительной создать экспозицию лишайников, но это можно ошибкой не использовать этот непреднамеренный рассматривать как трансплантацию лишайников эксперимент по трансплантации лихенобиоты в в условия мегаполиса. В лихенологических иссле- район повышенной антропогенной нагрузки для дованиях по влиянию загрязнения на лишайники изучения динамики состояния трансплантирован- давно применяют трансплантационные методы. ных лишайников. К ним относятся трансплантационные исследо- Материалы и методы вания с лишайниками, проведенные в Мюнхене в 1892 г. (Arnold, 1892). В 1959 г. эпигейные лишай- Обследование охватывало основные объекты ники из Хибинских гор (Flavocetraria cucullata, природно-ландшафтного парка «Северный ланд- Cladonia amaurocraea, Cl. ecmocyna, Thamnolia шафт», «Березовая роща», «Прибрежный лес», vermicularis, Nephroma arcticum) были посажены а также отдельные деревья на территории парка. в Ботаническом саду Тартуского университета По техническим причинам нам не удалось обсле- (Трасс, 1985). Трансплантационные эксперименты довать стволы тиса и рододендрона на эпифитные с переносом лишайников (в основном эпифитных, лишайники, а также листья рододендрона и хвою реже эпигейных) в загрязненные районы выполне- тиса на предмет обнаружения эпифильных видов ны рядом исследователей (Бязров, 2002; Пчелкина, (объект «Стеклянная кора»). Мы не стали обсле- Пчелкин, 2015, 2017; Brodo, 1961; Horntvedt, 2003; довать лихенобиоту на аборигенных древесных

1 Пчелкин Алексей Васильевич – вед. науч. сотр. Лаборатории антропогенных изменений климатической системы, ФГБУ Институт географии РАН, докт. биол. наук ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 45

породах, изначально произраставших вблизи ме- centrifuga (L.) Hale, Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ста стройки природно-ландшафтного парка, где ex Malbr.) Arnold., Aspicilia cinerea (L.) Körb, доминируют обычные для Москвы виды Parmelia Aspicilia laevata (Ach.) Arn., Aspicilia moeni- sulcata Tayl., Phaeophyscia nigricans (Flörke) um (Vain.) G. Thor & Timdal, Aspicilia simoënsis Moberg, Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, Räsänen., Aspilidea myrinii (Fr.) Hafellner, Athallia Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. cfr. vitellinula (Nyl.) Arup, Frödén & Søchting, Номенклатура таксонов дана в основном по Buellia badia (Fr.) A. Massal, Candelariella aurella списку лихенофлоры России (Урбанавичус, 2010) (Hoffm.) Zahlbr., Candelariella vitellina (Hoffm.) с учетом современных изменений (Arup et al., Müll. Arg var. assericola Räs., Carbonea vorticosa 2013) и поисковой системы Index Fungorum (URL: (Flörke) Her., Cetrariella commixta (Nyl.) Kärnefelt http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp). & A.Thell, Clauzadeana macula (Taylor) Coppins & Rambold, Fuscidea mollis (Wahlenb.)Wirth et Результаты и обсуждение Vezda, Flavoplaca citrina (Hoffm.) Arup, Frödén На момент нашего обследования парка (17 ок- & Søchting, Hymenelia epulotica (Ach.) Lutzoni, тября 2017 г.) эпигейные лишайники не были об- Hymenelia cyanocarpa (Anzi)Lutzoni, Ionapsis ce- наружены. По сообщению некоторых средств мас- racea (Arnold) Hafellner & Türk, Lecanora atro- совой информации, на объекте «Северный ланд- sulphurea (Wahlenb.) Ach., Lecanora cenisia Ach., шафт» был посажен ягель, но по другим источни- Lecanora circumborealis Brodo & Vitik., Lecanora кам, высадка ягеля не планировалась («Аргументы crenulata Hook., Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf., недели», 18 сентября 2017 г.). Lecanora. frustulosa (Dicks.) Ach., Lecanora intrica- Эпифитные лишайники природно-ландшафт- ta (Ach.) Ach., Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) ного парка «Зарядье» в основном приурочены к Rabenh., Lecanora marginata (Schaer.) Hertel & объектам «Березовая роща», «Прибрежный лес» и Rambold., Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh., к отдельным деревьям около медиацентра и мало- Lecanora rupicola (L.) Zahlbr., Lecidea atrobrunnea го амфитеатра. Доминируют Parmelia sulcata Tayl. (Ramond ex Lam. & DC.) Schaer., Lecidea cfr. au- (на березах, дубах, отдельных елях), Hypogymnia riculata (Kreyer) Kreuer, Lecidea fuscoatra (L.) Ach., physodes (L.) Nyl. (на стволах и ветвях берез, елей), Lecidea cfr. inops Th.Fr., Lecidea lapicida (Ach.) Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., (на дубах возле Ach., Lecidea lithophila (Ach.) Ach., Lecidea plana малого амфитеатра, отдельных липах и кленах), (J.Lahm.) Nyl., Lecidea praenubila Nyl., Lecidea Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg (дубы воз- silacea Ach., Lecidea tessellate Flörke, Lepraria ne- ле малого амфитеатра). Отмечены Lecidella elaeo- glecta (Nyl.) Lettau, Melanelia hepatizon (Ach.) A. chroma (Ach.) M. Choisy, Lecanora carpinea (L.) Thell, Melanelia stygia (L.) Essl., Miriquidica deusta Vain., Lecanora cateilea (Ach.) A. Massal., (на глад- (Stenh.) Hertel & Rambold, Miriquidica garovaglii кой коре лип, кленов), Athallia pyracea (Ach.) Arup, (Schaer.) Hertel & Rambold, Miriquidica leucophaea Frödén & Søchting, а также единично Graphis scrip- (Flörke) Hertel et Rambold, Miriquidica nigrolepro- ta (L.) Ach., Phlyctis argena (Spreng.) Flot. На ели sa (Vain.) Hertel et Rambold, Ochrolechia tartarea обнаружены единичные талломы Platismatia glau- (L.) A. Massal., Ophioparma ventosa (L.) Norman, ca (L.) W.L. Culb. & C.F. Culb., Evernia mesomorpha Orphniospora moriopsis (A. Massal.) D. Hawksw., Nyl., на стволах и ветвях берез (объект «Березовая Parmelia omphalodes (L.) Ach., Parmelia saxati- роща») – Melanohalia olivacea (Nyl.) O. Blanko & lis (L.) Ach., Pheophyscia sciastra (Ach.) Moberg, al. На стволах сосен (объект «Хвойный лес») и ке- Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr., Porpidia cinereoatra дровом стланике («Северный ландшафт») лишай- (Ach.) Hertel & Knoph, Porpidia crustulata (Ach.) ники не выявлены. Hertel & Knoph, Porpidia ﬂ avicunda (Ach.) Gowan, Эпилитная лихенобиота гораздо богаче, Porpidia macrocarpa (DC.) Hertel & A.J. Schwab, и практически вся она приурочена к объекту Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner, Ramalina «Северный ландшафт», где воссоздан ландшафт polymorpha (Liljeblad) Ach., Rhizocarpon alpicola северных районов страны. На доступном для об- (Anzi) Rabenh., Rhizocarpon badioatrum (Flörke ex следования субстрате отмечены эпилитные виды: Spreng.) Th.Fr., Rhizocarpon cinereovirens (Mull. Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., Acarospora Arg.) Vain., Rhizocarpon cfr. disporum (Nägeli ex cervina (Ach.) A. Massal., Acarospora veronensis Hepp) Müll. Arg., Rhizocarpon geographicum (L.) A. Massal., Allantoparmelia alpicola (Th. Fr.) Essl., DC. s.l., Rhizocarpon grande (Flörke in Flot.) Arnold, Amygdalaria elegantior (Magn.) Hertel et Brodo, Rhizocarpon hochstetteri (Körb.) Vain., Rhizocarpon Amygdalaria panaeola (Ach.) Hertel et Brodo, obscuratum (Ach.) Massal., Rhizocarpon petraeum Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale, Arctoparmelia (Wulfen) A. Massal., Rhizocarpon reductum Th. Fr., 46 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Rhizocarpon superﬁ ciale (Schaer.) Vain., Rhizocarpon тически невозможно осуществить силами научно- viridiatrum (Wulfen) Körb., Rhizoplaca chrysoleu- исследовательского учреждения для специальной ca (Sm.) Zopf, Rhizoplaca melanophthalma (DC.) постановки научного эксперимента из-за высокой Leuckert & Poelt, Ropalospora lugubris (Sommerf.) стоимости такого эксперимента, а также логисти- Poelt, Sporastatia testudinea (Ach.) A. Massal. ческих проблем, которые неизбежно возникли бы Tephromela atra (Huds.) Hafellner, Xanthoparmelia при транспортировке многотонного каменистого conspersa (Ehrh. Ex Ach.) Hale, Xanthoparmelia субстрата. stenophylla (Ach.) Ahti & D. Hawksw. Каменистый субстрат парка с точки зрения ус- Таким образом, лишайники были трансплан- ловий сохранности лишайников и ценности для тированы в экологические условия Москвы, ко- мониторинга ориентировочно можно разделить на торые в основном неблагоприятны для лишайни- три группы. ков, где, особенно в ее старых границах, сформи- 1. Группа камней, расположенных в преде- рован особый тип экосистемы – урбоэкосистема. лах пешеходной зоны. Таких камней немного. Москва – крупный мегаполис площадью 2561 км2 Динамику видового состава лишайников здесь до- (Москва…, 2014), расположена в зоне умеренно- статочно легко прогнозировать. Большая часть ли- континентального климата. Среднегодовое коли- шайников будет уничтожена чисто механически, чество осадков 650 мм, наибольшее их количество так как посетители парка часто забираются на та- приходится на весенне-летний период, умеренно- кие камни для лучшего обзора или чтобы сделать теплое и довольно влажное лето. Над «старой» «селфи». В зимнее время, очевидно, следует ожи- Москвой формируется отчетливый «остров тепла» дать химического воздействия на лишайники анти- (зимой – за счет сжигания большого количества гололедных реагентов (техническая соль, твердые топлива) с температурными контрастами – летом многокомпонентные противогололедные средства, «термические различия между городом и приго- в состав которых входят хлористый кальций, хло- родом обусловлены радиационными факторами, риды натрия и калия, а также формиат натрия), по- изменением альбедо подстилающей поверхности падающих на лишайники с обуви посетителей. и структуры теплового баланса» и составляют бо- 2. Камни, размещенные таким образом, что ли- лее 2,1 °С (Экологический атлас Москвы, 2000); шайники оказались на стороне с отрицательным Промышленное производство в Москве пока уклоном. Отмечен один такой камень значитель- значительно. Однако в последние годы, после ного размера с развитой лихенобиотой на верши- закрытия или вывода ряда предприятий (заво- не объекта «Северный ландшафт», расположен- ды «ЗиЛ», «Динамо» и др.) за город наблюдает- ный в пределах пешеходной зоны. Поскольку ся сокращение валовых выбросов. Содержание устроители парка не ставили специальную задачу в воздухе диоксида серы стабильно низкое экспозиции эпилитной лихенобиоты, лишайники (0,003–0,004 мг/м3) из-за использования при- на таких камнях оказываются в условиях «дожде- родного газа в качестве топлива предприятиями вой тени»; недостаток увлажнения со временем теплоэнергетического комплекса и низкой доли приведет к гибели лишайников, хотя часть видов, дизельного транспорта в автотранспортном ком- особенно представители накипной жизненной плексе Москвы, а также в результате перевода формы, вероятно, сохранятся в течение длитель- топлива автотранспорта на новые более эколо- ного времени. гически безопасные стандарты (Евро-3, Евро-4 3. Камни, находящиеся вне пешеходной зоны. и Евро-5). В воздухе наблюдается изменение со- Таких камней большинство, и именно эпилитная става поллютантов, в частности, с 2006 по 2012 г. лихенобиота этой группы камней представляет отмечено линейное снижение концентрации ди- особый интерес для лихеномониторинга. оксида азота в среднем на 0,2 мкг/м3 в год, окиси На момент обследования жизненность боль- азота на 2,6 мкг/м3 в год, диоксида серы на 0,27 шинства видов была удовлетворительна, эпилит- мкг/м3 в год (Ревич и др., 2015). В центре города ные виды находились в хорошем состоянии, с раз- основной источник загрязнения – автотранспорт. витыми плодовыми телами. Например, выявлены Поэтому лихенобиота природно-ландшафтного талломы Rhizoplaca chrysoleuca (Sm.) Zopf (рис. 1), парка «Зарядье», особенно представители эпилит- Rhizoplaca melanophthalma (DC.) Leuckert & Poelt, ной экологической группы, интересна как при- Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg var. as- мер трансплантации лишайников в эколого-кли- sericola Räs., виды р. Rhizocarpon и др. Некоторые матические условия мегаполиса для мониторинга виды были с незначительным некрозом (напри- видового состава через определенные промежутки мер, Ramalina polymorpha (Liljeblad) Ach., (рис. 2), времени. Такую массовую трансплантацию прак- Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale, Brodoa intestin- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 47

Рис. 1. Rhizoplaca chrysoleuca (Sm.) Zopf с развитыми апотециями. Объект «Северный ландшафт»

Рис. 2. Ramalina polymorpha (Liljeblad) Ach. – единственный найденный в парке «Зарядье» представитель кустистой жизненной формы среди эпилитных видов лишайников. Объект «Северный ландшафт» iﬁ rmis (Vill.) Goward, Arctoparmelia centrifuga (L.) других районах Москвы, интересно было бы про- Hale, Parmelia omphalodes (L.) Ach.) или с неболь- следить, сохранятся ли в дальнейшем Physcia cae- шими механическими повреждениями (например, sia (Hoffm.) Fürnr., Candelariella aurella (Hoffm.) Melanelia stygia (L.) Essl.). Неизвестно, имели ли Zahlbr., Lecanora crenulata Hook., Lecanora disper- ли эти виды изначально некротические пятна или sa (Pers.) Sommerf., в том числе Lecanora muralis некрозы появились позднее (при транспортировке (Schreb.) Rabenh – вид, внесенный в Красную кни- или в период от размещения камней до момента гу Москвы. нашего обследования). Часть эпилитных видов, Среди эпифитных лишайников некоторые найденных на камнях на территории объекта имели некрозы. К ним относятся Evernia meso- «Северный ландшафт», ранее были отмечены и в morpha Nyl., Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. & 48 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

C.F. Culb.; вероятно, лишайники этих видов по- довое разнообразие и удовлетворительное состо- гибнут довольно быстро. Особенно значитель- яние витальности на момент нашего обследова- ные некрозы отмечены на Melanohalia olivacea ния в природно-ландшафтном парке «Зарядье» (Nyl.) O. Blanko & al. Эпифитная лихенобиота позволяет отслеживать динамику витальности и представляет гораздо меньший интерес для мо- изменение видового состава лишайников через ниторинга, так как часть растений-форофитов определенные промежутки времени. На деревьях погибнет, будет удалена с территории парка и парка обнаружено 13 видов эпифитных лишай- замещена другими экземплярами. Поэтому про- ников, из них только один вид относится к кусти- следить динамику витальности лишайников на стой жизненной форме. Непреднамеренное раз- таких деревьях будет затруднительно. Часть мещение эпифитных и эпилитных лишайников в эпифитных лишайников, обычных и для других центре Москвы можно рассматривать как экспе- районов Москвы, вероятно, сохранится на тех римент по массовой трансплантации лишайников растениях, которые смогут прижиться в парке. в экологические условия мегаполиса для оценки У кустистого эпифитного лишайника Evernia чувствительности различных видов к повышен- mesomorpha Nyl., внесенного в Красную кни- ному уровню загрязнения, а список видов может гу Москвы и произраставшего ранее в наи- служить первичной базовой основой для лихено- более чистых районах города, выжить в парке мониторинга. «Зарядье», в самом центре города, шансов прак- Работа выполнена в рамках темы № 77 тически нет. Фундаментальных научных исследований го- сударственных академий наук на 2013–2020 гг.: Заклю чение «Физические и химические процессы в атмосфе- Практически все эпилитные виды лишайни- ре, криосфере и на поверхности Земли, механизмы ков обычны для северных районов страны. Всего формирования и современные изменения климата, обнаружено 86 эпилитных видов лишайников ландшафтов, оледенения и многолетнемерзлых различных жизненных форм, большинство от- грунтов в части 77.1: Решение фундаментальных носится к накипным формам, один – к кустистой проблем анализа и прогноза состояния климатиче- жизненной форме. Их относительно богатое ви- ской системы Земли».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. Ревич Б.А., Шапошникова Д.А., Авалияни С.П., Лезина Е.А., М., 2002. 336 с. [Byazrov L.G. Lishainiki v ekologiches- Семутникова Е.Г. Изменение качества атмосферного kom monitoringe. M., 2002. 336 s.]. воздуха в Москве в 2006–2012 гг. и риски для здоровья Москва в 2000–2013 гг. Краткий статистический населения // Проблемы экологического мониторинга справочник. М., 2014. 74 с. [Moskva v 2000–2013 gg. и моделирования экосистем. М., 2015. Т. XХVI. № 1. Kratkii statisticheskii spravochnik.. M., 2014. 74 s.]. С. 91–122 [Revich B.A., Shaposhnikova D.A., Avaliyani Пчелкина Т.А., Пчелкин А.В. Восстановление локальной S.P., Lezina E.A., Semutnikova E.G. Izmenenie kachestva популяции Cetraria islandica (L.) Ach. на Щукинском atmosfernogo vozdukha v Moskve v 2006–2012 gg. полуострове (Природно-исторический парк i riski dlya zdorov’ya naseleniya // Problemy eko- «Замоскворецкий») с использованием криобанка logicheskogo monitoringa i modelirovaniya ekosistem, лишайников // Вестн. Тверского ун-та. Сер. Биология M., 2015. T. XХVI. № 1. S. 91–122]. и экология. 2015. № 1. С. 142–150. [Pchelkina T.A., Трасс Х.Х. Трансплантационные методы лихе- Pchelkin A.V. Vosstanovlenie lokal’noi populyatsii Ce- ноиндикации // Проблемы экологического traria islandica (L.) Ach. na Shchukinskom poluostrove мониторинга и моделирования экосистем, Л., (Prirodno-istoricheskii park «Zamoskvoretskii») s 1985. Т. 7. С. 140–144 [Trass Kh.Kh. Transplan- ispol’zovaniem kriobanka lishainikov // Vestn. Tver- tatsionnye metody likhenoindikatsii // Problemy skogo un-ta. Seriya Biologiya i ekologiya. 2015. № 1. ekologicheskogo monitoringa i modelirovaniya S. 142–150]. ekosistem. L., 1985. T. 7. S. 140–144]. Пчелкин А.В., Пчелкина Т.А. Восстановление локальных Урбанавичус Г.П. Список лихенофлоры России. СПб., популяций редких видов лишайников в условиях 2010. 194 с. [Urbanavichus G.P. Spisok likhenoﬂ ory Ros- мегаполиса // Проблемы популяционной биологии. sii. SPb., 2010. 194 s.]. Мат-лы XII всеросс. популяционного семинара Экологический атлас Москвы. М., 2000. 96 с. [Eko- памяти Н.В. Глотова. Йошкар-Ола, 2017. С. 177–179 logicheskii atlas Moskvy. M., 2000. 96 s.]. [Pchelkin A.V., Pchelkina T.A. Vosstanovlenie lokal’nykh Arnold F. Zur Lichenoﬂ ora von Munchen. – Berichte Bayer. populyatsii redkikh vidov lishainikov v usloviyakh mega- Bot. Ges., 1892. S. 1–76. polisa // Problemy populyatsionnoi biologii. Mat-ly XII Arup U., Søchting U., Frödén P. A new taxonomy of the vseros. populyatsionnogo seminara pamyati N.V. Glotova. family Teloschistaceae // Nordic J. Bot. Vol. 31. Issue 1. Ioshkar-Ola, 2017. S. 177–179]. February 2013. P. 16–83. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 49

Brodo I.M. Transplant experiment with corticolous li- ages Caused by Air Pollution. Kuopio, 1976. P. 37–45. chens using a new technique // Ecology. 1961. Vol. 42. LeBlanc F., Rao D.N. Effects of air pollutants on lichens and P. 838–841. bryophytes // Responses of Plants to Air Pollution / Ed. Horntvedt R. Fluoride injuries response of transplanted J.B. Mudd, T.T. Kozlowsky. N.Y., 1975. P. 237–272. epiphytic lichens to ﬂ uoride air pollution. // XVI Inter- LeBlanc F., Robitaille G., Rao D.N. Ecophysiological re- national Union of Forest Research Organizations Con- sponse of lichen transplants to air pollution in the Murdo- gress. Forest Pathology Field Guide Excursion, 1976. chville Gaspe Copper Mines area, Quebec // Hattori Bot. Vol. 11. N 3. P. 20–25. Lab. 1976. Vol. 40. P. 27–40. Ikonen S., Karenlampi L. Phusiological and structural chang- Steinnes E., Krog H. Mercury, arsenic and selenium fall-out es in reindeer lichens transplanted around a sulphite pulp from industrial complex studied by means of lichen trans- mill // Proceeding of the Kuopio Meeting on Plant Dam- plants // Oikos, 1977. Vol. 28. N 2–3. P. 160–164. Поступила в редакцию / Received 17.03.2018 Принята к публикации / Accepted 20.05.2018

LICHENS OF THE NATURAL-LANDSCAPE PARK «ZARYADIE» (MOSCOW): THE POSSIBILITY OF MONITORING A.V. Pchelkin1

In October 2017, 86 epilithic and 13 epiphytic species of lichens were found in the territory of the Natural-landscape park «Zaryadye». Most epilithic species are conﬁ ned to the «Northern Landscape». The lichen ﬂ ora of the park is of some interest, as an example of a massive transplantation of lichens into urban conditions with a high concentration of atmospheric pollution. This makes it possible to monitor the vitality of transplanted lichens. Key words: lichens, monitoring, transplantation, Natural-landscape park «Zaryadye».

1 Pchelkin Alexey Vasilevich, Laboratory of Anthropogenic Changes in the Climate System (LACCS), Institute of Geography, Russian Academy of Sciences ([email protected]). 50 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

УДК 582.734.2:577.13

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И БИОХИМИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ РОДА SPIRAEA L. CЕКЦИИ CALOSPIRA C. KOCH. В РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА

В.А. Костикова1, Т.А. Полякова2

Приведены результаты исследования спирей секции Calospira С. Koch. по комплексу морфологических и биохимических признаков из 24 природных ценопопуляций. В водно-этанольных экстрактах из листьев близких видов Spiraea betulifolia Pall. и S. beauverdiana Schneid. методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) идентифицированы коричная, хлорогеновая, эллаговая и n-кумаровая кислоты, кверцетин, кемпферол, гиперозид, рутин, авикулярин, астрагалин и таксифолин. Изучаемые виды очень близки по составу фенольных соединений в листьях, но в то же время имеются специфические соединения, отличающие эти виды. Выявлены морфологические и биохимические адаптации исследуемых видов к различным фитоценозам. Произрастающая в южных районах Дальнего Востока России S. betulifolia более изменчива как по вариабельности морфологических признаков, так и по содержанию фенольных соединений. Растения S. betulifolia, имеющие сравнительно мелкие листовые пластинки и соцветия и отличающиеся более высоким содержанием фенольных соединений (14,58–15,75 мг/г), приурочены к фитоценозам с преобладанием хвойных пород и зарослям бамбучника (Sasa kurilensis (Rupr.) Makino). В ценопопуляциях, произрастающих в фитоценозах с преобладанием лиственных и широколиственных пород, в смешанных лесах, а также на разнотравных приморских лугах, растения имеют сравнительно более крупные размеры листовых пластинок и соцветий, тогда как содержание фенольных соединений меньше (5,44–11,37 мг/г). Адаптационные признаки S. beauverdiana: густое опушение органов, тенденция к общему сокращению размеров органов, более высокое содержание фенольных соединений (12,77–24,52 мг/г) способствовали распространению этого вида в северные районы азиатской части России. Наибольшее содержание фенольных соединений выявлено в популяциях, произрастающих в лиственных, смешанных и хвойных лесах. Ключевые слова: S. betulifolia, S. beauverdiana, морфологические признаки, метод ВЭЖХ, фенольные соединения, хемотаксономия, разнообразие.

Исследование морфологического и биохими- цветки собраны в широкие сложные щитковидные ческого разнообразия близкородственных видов или овальные метелки. Полиморфную группу растений помогает решить вопросы их систе- секции Calospira некоторые авторы рассматри- матики, микроэволюции, возможные пути их вают как один вид ‒ S. betulifolia (Недолужко, адаптации к климатическим условиям, а также 1995). Другие авторы приводят для этой секции выявить более перспективные формы для вы- от 2 до 4 видов (Пояркова, 1939; Воробьев, 1968; полнения интродукционных и селекционных ра- Положий, 1988; Якубов, 1996). Н.Н. Цвелев (2008) бот и сохранения их в условиях ex situ и in situ в пределах секции указывает 3 вида и 2 нотовида (Банаев, 2009). Исследование продолжает ранее гибридогенного происхождения. Для растений начатую работу (Костикова, Полякова, 2014) по S. betulifolia и S. beauverdiana, произрастающих изучению комплекса близких видов рода Spiraea на территории Дальнего Востока России (ДВР), L. секции Calospira С. Koch. – спиреи березо- характерна высокая пластичность морфологиче- листной (S. betulifolia Pall.) и спиреи Бовера (S. ских признаков (Serebryakova, Polyakova, 2010; beauverdiana Schneid.). Костикова, Полякова, 2014). В местах совместного Представители секции Calospira отличаются произрастания в Хабаровском крае, на Сахалине от остальных растений рода Spiraea соцветиями ‒ и в Республике Саха (Якутия) эти спиреи обра-

1 Костикова Вера Андреевна – сотр. Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, канд. биол. наук (serebryakova- [email protected]); 2 Полякова Татьяна Александровна – сотр. Института общей генетики имени Н.И. Вавилова РАН, канд. биол. наук ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 51

зуют ряд переходных форм (Пояркова, 1939). За beauverdiana. Особи и выборки со спорным так- пределами России ареал S. betulifolia продолжает- сономическим статусом, а также особи гибридно- ся в Китай и Японию, а S. beauverdiana – в Китай, го происхождения в исследование не включены. Корею и Северную Америку (Коропачинский, Каждая из изученных 24 выборок S. betulifolia Встовская, 2002). (популяции № 1‒17, рис. 1) и S. beauverdiana В последнее десятилетие проводится изучение (популяции № 18‒24) представлена не менее генетической изменчивости и филогении видов чем 30 экз. По сравнению с предыдущей рабо- рода Spiraea (Potter et al., 2007; Huh et al., 2008; той 2014 г., объем исследованного материала был Huh, 2012), однако в исследования включены пре- расширен за счет добавления выборок из новых имущественно североамериканские, китайские и географических регионов (Курильские острова и корейские виды. Упоминается S. betulifolia (Huh, Якутия). Все сборы проводились в июле–августе, 2012), генетическая изменчивость S. beauverdiana во время созревания листовок. ранее не изучалась. Филогенетические иссле- Для исследования морфологической измен- дования российских видов Spiraea начаты нами чивости нами отобраны диагностические каче- недавно (Polyakova, 2014; Полякова, Шатохина, ственные (опушение осей соцветия, опушение 2015; Полякова, 2017). листовок, положение носика листовки) и морфо- Ранее нами была дана оценка морфологиче- метрические признаки, характеризующие форму ских и биохимических признаков спирей с точки листовой пластинки и соцветия: длина листовой зрения таксономии (Костикова, Полякова, 2014). пластинки (A, мм); ширина листовой пластин- При изучении изменчивости морфологических ки (B, мм); расстояние от основания листовой признаков подтверждено, что S. beauverdiana пластинки до самой широкой ее части (D, мм); отличается от S. betulifolia густым опушением верхний угол листа (W, град); нижний угол листа цветоножек и листовок, изогнутым положением (H, град); длина черешка (I, мм); длина почки (P, носика листовки. Видоспецифичен также каче- мм); длина соцветия (F , мм); ширина соцветия ственный состав фенольных соединений в водно- (G, мм); длина листовки (L, мм). Анализировали этанольных экстрактах из листьев спирей, выяв- средние листья с генеративных побегов, так как ленный методом бумажной хроматографии. По они обладают наименьшей индивидуальной из- количественным морфологическим признакам менчивостью (Полякова, 2004). Форму листовой два исследуемых вида спиреи секции Calospira пластинки определяли по разработанным ранее не различимы. Однако не рассмотрено разноо- критериям (Федоров и др., 1956). бразие спирей по этим признакам внутри отдель- Для хроматографического исследования фе- ного таксона, а также возможные пути адаптации нольных соединений использовали этанольные спирей к различным эколого-географическим ус- (40%) извлечения из сырья, полученные экс- ловиям. Применение новых биохимических ме- тракцией на водяной бане (Костикова, 2017). тодов, в частности высокоточного и чувствитель- Для анализа проб применяли аналитическую ного метода ВЭЖХ, позволяет изучить не только ВЭЖХ-систему, состоящую из жидкостного качественный состав фенольных соединений в хроматографа «Agilent 1200» с диодноматрич- растениях, но и разнообразие растений по коли- ным детектором и системы для сбора и обработ- чественному содержанию веществ. ки хроматографических данных «ChemStation». Цель исследования – выявление адаптивных Разделение проводили на колонке «Zorbax SB- морфологических и биохимических признаков к C18» размером 4,6×150 мм, с диаметром частиц различным фитоценозам у растений рода Spiraea 5 мкм, при градиентном режиме элюирования секции Calospira в российской части ареала. (Храмова, Комаревцева, 2008). Для приготов- ления стандартных образцов хлорогеновой, Материалы и методы n-кумаровой, эллаговой и коричной кислот, На территории ДВР популяционный материал кверцетина, кемпферола, дигидрокверцетина, собран в 2003‒2017 гг. в Амурской, Магаданской, гиперозида, рутина, авикулярина и астрага- Сахалинской и Камчатской областях, в Еврейской лина применяли препараты фирмы «Fluka» и автономной области (ЕАО), в Хабаровском и «Sigma». Вещества идентифицировали методом Приморском краях, в Якутии и на Курильских сравнения времени удерживания пиков веществ островах (рис. 1). Для выявления специфических на хроматограммах анализируемых образцов с различий как морфологических, так и биохими- временем удерживания пиков стандартных об- ческих в исследование включены особи, строго разцов и УФ-спектров. Количественное опреде- попадающие под определение S. betulifolia и S. ление индивидуальных компонентов в образцах 52 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Рис. 1. Распространение спирей секции Calospira в Азиатской России (Положий, 1988; Якубов, 1996; Коропачинский, Встовская, 2002) и место сбора материала: I – S. betulifolia (1); II – S. beauverdiana (2); III – места совместного произрастания двух видов. Ценопопуляция (выборка): 1 – Амурская; 2 – Буреин- ская; 3 – Облученская; 4 – Тернейская; 5 – Дальнегорская; 6 – Ольгинская; 7 – Чугуевская; 8 – Лазовская; 9 – Шкотовская; 10 – Комсомольская; 11 – Сахалинская–Ногликская; 12 – Кунаширская; 13 – Курильская; 14 – Головнинская; 15 – Анамская; 16 – Шикотанская; 17 – Юрьевская; 18 – Магаданская; 19 – Быстрин- ская; 20 – Елизовская; 21 – Нимнырская; 22 – Беркакитская; 23 – Ногликская; 24 – Сахалинская

растений проводили по методу внешнего стан- рованности признаков использовали ранговый дарта (Beek, 2002). коэффициент корреляции Спирмена, а в каче- Содержание индивидуальных компонентов стве характеристик внутрипопуляционной из-

(Сх) вычисляли по формуле (мг/г от массы воз- менчивости – медиану, межквартильный размах душно-сухого сырья) в пересчете на гиперозид: и пределы (min и max). Для проверки гипотез применяли однофакторный дисперсионный ана- С = С ·S ·V ·V / S ·M·V ·1000, х ст. 1 1 2 2 3 лиз (1-way ANOVA) с посттестом Тьюки и не-

где Сст. – концентрация соответствующего параметрический критерий Краскела–Уоллеса с стандартного вещества (мкг/мл); S1 – пло- последующим тестом Данна, а также критерий щадь пика соединения в анализируемой пробе Манна–Уитни (Гланц, 1998; Гржибовский, 2008).

(е.о.п.); S2 – площадь пика стандартного веще- Изучение популяционной структуры спирей по ства (е.о.п.); V1 – объем элюата после вымыва- количественным морфологическим признакам ния соединения с концентрирующего патрона проводили методом главных компонент (PCA)

(мл); V2 – общий объем экстракта (мл); V3 – (Калинина, Соловьев, 2003). объем экстракта, взятый на анализ; М – масса Результаты и обсуждение навески (г); 1000 – коэффициент пересчета. Математический анализ данных выполнен с При проведении анализа на нормальность помощью программы Statistica 10 (StatSoft Inc., распределения морфологических признаков у 2011). Для проверки нормальности распределе- исследуемых видов спирей тесты Колмогорова– ния признаков использовали тесты Колмогорова– Смирнова и Лиллифорса, а также W-тест Смирнова, Лиллифорса и W-тест Шапиро–Уилка. Шапиро–Уилка (p << 0,05) показали, что рас- Условие равенства дисперсий выборок проверя- пределение всех анализируемых признаков лось по критерию Левена. Для оценки скоррели- отличается от нормального. Критерий Левена БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 53

показал неравенство дисперсий практически растения из Ольгинской ценопопуляции (вы- у всех исследуемых количественных призна- борка № 6), в которой нижний предел значения ков. Высокая положительная корреляционная таких признаков, как длина и ширина листовой связь при высокой статистической значимости пластинки, находится на уровне верхних значений (p << 0,05) отмечена между некоторыми призна- у растений из Амурской (№ 1), Буреинской (№ 2), ками. Коэффициент корреляции Спирмена между Чугуевской (№ 7), Сахалинской–Ногликской длиной (A) и шириной (B) листовой пластинки (№ 11), Головнинской (№ 14), Анамской (№ 15) составляет 0,86–0,94, а между длиной (F) и ши- и Юрьевской (№ 17) ценопопуляций. Эти мел- риной (G) соцветия ‒ 0,87. Межпопуляционное колистные ценопопуляции произрастают в фи- варьирование практически всех количествен- тоценозах с преобладанием хвойных пород – в ных морфологических признаков оказалось еловых, лиственничных лесах и в стланиковых выше в популяциях S. betulifolia, чем в попу- зарослях (листовые пластинки шириной 9–30 мм ляциях S. beauverdiana. При применении дис- и длиной 16–50 мм), а также в зарослях бам- персионного анализа с использованием крите- бучника – Sasa kurilensis (Rupr.) Makino (14– риев Фишера и Краскела–Уоллеса установлено 34×19–53 мм соответственно) (рис. 2–4). При достоверное влияние фактора «тип фитоценоза» этом Амурская и Чугуевская ценопопуляции на все исследуемые количественные признаки у произрастают на значительной высоте – между S. betulifolia при р << 0,001. Достоверное влияние 668 и 1631 м над ур. моря, а все остальные вы- фактора «тип фитоценоза» подтвердилось для борки – на высоте до 293 м над ур. моря. всех признаков S. beauverdiana при р < 0,01, кро- Очевидно, что тип фитоценоза влияет на вели- ме признака «нижний угол листа». чину листьев и соцветий S. betulifolia, что характе- У растений S. betulifolia наблюдается фено- ризует адаптацию этих растений к условиям про- типическая изменчивость морфологических израстания. В местах с преобладанием лиственных признаков. Наиболее крупнолистные формы S. и широколиственных пород в фитоценозе, а также betulifolia произрастают (в скобках указан но- в смешанных лесах и на открытых разнотравных мер выборки) в Приморском, Хабаровском кра- лугах приморской террасы (первая гомогенная ях и в ЕАО ‒ в Облученской (№ 3), Тернейской группа) у спиреи березолистной наблюдаются бо- (№ 4), Дальнегорской (№ 5), Ольгинской (№ 6), лее крупные размеры большинства морфометри- Лазовской (8) Шкотовской (№ 9) и Комсомольской ческих признаков (листовые пластинки шириной (№ 10) ценопопуляциях, а также на Курильских 13–55 мм и длиной 23–92 мм; соцветия шириной островах – в Кунаширской (№ 12), Курильской 15–90 мм и длиной 10–85 мм), характеризующих (№ 13) и Шикотанской (№ 16) ценопопуляциях фенотип растения. В фитоценозах с преобладани- в более южных районах распространения вида ем хвойных пород и в зарослях бамбучника (вто- (рис. 2, 3). Дисперсионный анализ показал, что рая гомогенная группа) произрастают растения наибольшие значения признаков «длина листо- с более мелкими соцветиями (ширина 10–60 мм, вой пластинки» и «ширина листовой пластин- длина 8–38 мм) и листовыми пластинками (ши- ки» выявлены у растений из популяций, произ- рина 9–34 мм, длина 16–53 мм). растающих в фитоценозах с преобладанием ли- Тест Краскела–Уоллеса показал, что медианы ственных пород – в березово-осиновых лесах, исследованных морфологических признаков при разнотравных березняках (листовые пластинки группировке по фитоценозам достоверно отлича- шириной 24–41 мм и длиной 33–73 мм), широ- ются при р << 0,001 (рис. 4). Постхок-тесты Тьюки колиственных пород – в дубняках рододендро- и Дана и критерий Манна–Уитни показали, что две во-леспедецеевых и дубово-лещиновых, в бере- гомогенные группы достоверно различаются меж- зово-дубовых лесах (13–55×23–92 мм соответ- ду собой практически по всем исследованным при- ственно), а также в смешанных лесах – листвен- знакам: «длина и ширина листовой пластинки», нично-березовых и березово-елово-лиственнич- «длина черешка», «длина пазушной почки», «дли- ных (16–52×30–71 мм) и на открытых разно- на соцветия», а также по относительным призна- травных лугах приморской террасы (15–48×27– кам «расстояние от основания листовой пластинки 70 мм) (рис. 4). Образцы из этих ценопопуляций до самой широкой ее части», «отношение длины собраны на высоте до 326 м над ур. моря, кроме пазушной почки к длине черешка», «отношение Шкотовской ценопопуляции, произрастающей на длины соцветия к его ширине» при р << 0,001. высоте 1260 м над ур. моря и Лазовской ценопо- По признаку «ширина соцветия» две группы до- пуляции (1601 м над ур. моря). По размерам стоверно отличаются при р < 0,05. Многомерный листовой пластинки значительно выделяются анализ количественных данных для S. betulifolia 54 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

, ; для Юрьевская Шкотовская S. betulifolia , 9 – ) , 17 – Сахалинская медиана , 24 – Лазовская Шикотанская , 8 – , 16 – (min, max, Ногликская Чугуевская , 23 – спирей

Анамская , 7 – листа

, 15 – углов

Беркакитская Ольгинская , 22 – , 6 – нижнего

Головнинская и

, 14 – Нимнырская верхнего

Дальнегорская , 21 – также Курильская

, 5 – а , , 13 – листа

Елизовская Тернейская длины , 20 –

, 4 – и

Кунаширская , 12 – ширины

Быстринская Облученская , 19 – , 3 – Ногликская – изменчивости

Буреинская Магаданская Сахалинская , 2 – : 18 – , 11 – , 11 индивидуальной

Амурская : 1 – S. beauverdiana Амплитуда Комсомольская 2. 10 – популяций Рис БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 55 1–24 популяций

для S. betulifolia ) медиана (min, max, соцветия . 2)

рис

ширины

подписи

в . длины , см

почки

обозначения ( черешка

длины

изменчивости

индивидуальной

Амплитуда 3. Рис 56 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 - фитоце

луг

типа

от

) б ( приморский

S. beauverdiana S. beauverdiana

разнотравный и ) а ( ; 6 – S. betulifolia бамбучника

спиреи

заросли ; 5 – лес

признаков

смешанный ; 4 – биохимических

лес

морфологических

широколиственный ; 3 – лес некоторых

лиственный зависимости

; 2 – лес анализ

хвойный : 1 – Дисперсионный ноза . 4. Рис БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 57

в зависимости от типа фитоценоза показал, что второй гомогенной группы хвойных лесов и бам- вид представляет собой единое целое облако на бучниковых зарослей – в левой. рис. 5. Ни одна популяция спиреи березолистной Другой фенотип имеют растения из Комсо- не отделяется от других по количественным мор- мольской и Тернейской ценопопуляций, кото- фологическим признакам, чтобы придать ей ранг рые характеризуются крупнолистностью, но при отдельного таксона. На рис. 5 также видно, что этом имеют мелкие соцветия, короткие череш- популяции из первой гомогенной группы сконцен- ки и почки, сравнимые с таковыми у растений трированы в правой части облака, а популяции из из популяций с более мелкими листовыми пла-

Рис. 5. Распределение исследованных растений в пространстве двух первых главных компонент по дан- ным морфологических измерений: а – S. betulifolia, б – S. beauverdiana (тип фитоценоза: 1 – хвойный лес; 2 – лиственный лес; 3 – широколиственный лес; 4 – смешанный лес; 5 – заросли бамбучника; 6 – раз- нотравный приморский луг) 58 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

стинками (рис. 2, 3). Растения из Сахалинской– никах (вторая гомогенная группа) произрастают Ногликской (№ 11) ценопопуляции, наоборот, от- растения с более мелкими размерами листовой личаются сравнительно некрупными листовыми пластинки (ширина 10–22 мм, длина 16–37 мм) и пластинками, но практически самыми большими соцветий (ширина 4–30 мм, длина 4–25 мм). соцветиями. Растения на о. Кунашир: ценопопу- Тест Краскела–Уоллеса показал, что медианы ляции Кунаширская (№ 12), Курильская (№ 13), исследованных морфологических признаков S. Головнинская (№ 14), о. Шикотан: ценопопуля- beauverdiana при группировке по фитоценозам ции Шикотанская (№ 15), Анамская (№ 16) достоверно отличаются при р << 0,001 (рис. 4). и о. Юрий – ценопопуляция Юрьевская (№ 17) Постхок-тесты Тьюки и Дана и критерий Манна– отличаются высокими значениями верхнего угла Уитни показали, что две гомогенные группы до- листовой пластинки, тогда как нижний угол име- стоверно различаются между собой практически ет сравнительно средние значения, т.е. растения по всем исследованным признакам: «длина и ши- здесь характеризуются лопатчатой формой ли- рина листовой пластинки», «верхний угол», «дли- стовой пластинки – листовая пластинка имеет на пазушной почки», «ширина и длина соцве- закругленную верхушку и зауженное основание тия», «длина листовки», а также по относитель- (рис. 6). Растения из Ольгинской ценопопуляции ным признакам при р < 0,01. Многомерный ана- (№ 6) отличаются наиболее крупными размерами лиз количественных данных для S. beauverdiana листьев, а верхний и нижний углы относительно в зависимости от типа фитоценоза показал, что небольшие, поэтому растения имеют листовую вид представляет собой единое облако (рис. 5). пластинку ромбовидной формы с зауженной вер- Ни одна популяция спиреи Бовера, так же, как и хушкой и основанием. Во всех остальных попу- другого вида, не отделяется от других по коли- ляциях форма листовой пластинки у растений яй- чественным морфологическим признакам, чтобы цевидная или эллиптическая (рис. 6). придать ей ранг отдельного таксона. На рис. 5 S. beauverdiana менее изменчива по морфоло- также видно, что растения из популяций первой гическим признакам. Растения на о. Сахалин из гомогенной группы смешанных лесов сконцен- Ногликской (№ 23) и Сахалинской ценопопуля- трированы в правой части облака, а популяции из ций (№ 24) характеризуются самыми крупными второй гомогенной группы хвойных лесов и ка- листовыми пластинками и соцветиями, что при- менноберезников – в левой. ближает их к S. betulifolia с крупными листовыми Изучаемые виды очень близки по составу фе- пластинками (рис. 2, 3). Растения из остальных нольных соединений в листьях, однако выявле- популяций имеют более или менее схожие раз- ны специфические соединения для каждого вида. меры листовых пластинок и длины черешка. Cоединение № 3, рутин, авикулярин и эллаго- Можно отметить общую тенденцию к сокраще- вая кислота присутствуют практически во всех нию размеров большинства морфологических образцах S. betulifolia, тогда как в образцах S. признаков у спиреи Бовера. Ценопопуляции beauverdiana отсутствуют соединение № 3 и элла- спиреи Бовера, произрастающие на п-ове говая кислота; рутин выявлен только в растениях Камчатка, – Быстринская (№ 19) и Елизовская из Магаданской ценопопуляции, а авикулярин – (№ 20) – заметно отличаются маленькими раз- только в растениях из Беркакитской. В экстрактах мерами соцветий и самой маленькой длиной по- из листьев S. beauverdiana присутствуют допол-

чек. Листовые пластинки S. beauverdiana имеют нительные соединения № 1 (λмакс = 230, 320 нм) и достаточно округлую листовую форму, так как № 18 (λмакс = 225, 300, 315 нм), которые отсутству- верхний и нижний углы листовой пластинки име- ют у S. betulifolia (таблица, рис. 7). ют такие же размеры, как и у S. betulifolia, несмо- Исследование S. betulifolia показало неодно- тря на мелкие размеры листовых пластинок (рис. родность растений по составу фенольных соеди- 6). Дисперсионный анализ показал, что наиболее нений в водно-этанольных экстрактах из листьев. крупнолистные формы (ширина 10–38 мм и дли- Выявленные различия в составе фенольных со- на 18–69 мм) с более крупными соцветиями (ши- единений не зависят от исследуемых морфо- рина 15–75 мм, длина 11–45 мм) спиреи Бовера логических признаков S. betulifolia, а также от встречаются в смешанных лесах – в лиственнич- места обитания растения. Можно выделить по ных лесах с подлеском из кустарниковых ив и крайне мере две хеморасы спиреи березолист- берез и в лиственнично-березовых лесах (первая ной. Одну хеморасу объединяют ценопопуляции, гомогенная группа) (рис. 2–4). В хвойных лесах произрастающие на материковой части России – – в лиственничных лесах и стланиковых зарос- Амурская (№ 1), Бурейская (№ 2), Облученская лях, а также в лиственных лесах – каменноберез- (№ 3), Дальнегорская (№ 5), Ольгинская (№ 6), БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 59

Рис. 6. Разнообразие листовой пластинки и соцветий S. betulifolia (а) и S. beauverdiana (б) в популяции: 1 – Облученская, 2 – Ольгинская, 3 – Головнинская, 4 – Чугуевская, 5 – Шкотовская, 6 – Сахалинская, 7 – Беркакитская, 8 – Быстринская 60 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

- - Сум жание содер марное 24 (48,3) 23 0,5 0,7 14,55 0,05 0,06 6,44 0,33 0,05 14,58 0,23 0,5 15,75 (46,9) 22 1,67 1,72 1,76 (45,7) 21 1,18 3,78 0,67 0,17 0,44 0,29 19,23 0,41 0,570,91 0,57 0,11 0,84 0 0 21,73 24,52 0,21 0,37 0,22 0,26 12,77 0,25 0,77 0,46 0,44 20,32 0,28 0,59 0,34 0 23,06 0,44 (44,0) 0 0,36 0,48 0,66 0,86 13,17 0 0,2 0,86 0,37 0,37 8,42 20 0,24 0 0,17 0 0 14,94 0,64 1,34 2,74 3,38 1,05 1,67 1,91 0,83 0,51 (43,1) 19 1,3 3,2 1,84 2,72 2,39 1,27 1,36 (42,0) 0 0 18 0,4 0,21 0,1 0,1 0,5 0,490,61 0 0 0,32 0,47 0,98 0 (41,5) alospira 17 1,04 2,27 0,84 0 С . 7.

(40,6) ) рис

16 1,2 1,06 0,26 0,37 0 1,54 2,47 2,22 4,54 1,47 3,08 1,78 2,28 1,44 на мин (38,1)

екции , c 15 1,35 1,22 2,78 4,88 1,31 2,53 2,53 (37,8) ) вещества

Spiraea нумерации 14

(35,9) сырья

выхода

рода 0 0 0,61 00 0 0 0,56

13 0,62 0,19 0,27 0,54 0,23 0,18 0,45 0,91 0,78 (34,2) время сухого - ( 12 0,6 0,98 0,07 0,71 0,11 0,17 0 0,79 0,1 0 0 0 0 15,13 0,66 00,41 0,07 0,46 0,2 0,09 0,28 0,16 0,13 0,09 0,11 0 0 0 0,11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6,08 11,37 0,44 0 0,19 0 0,14 0,13 0 0,05 0 0 0 0 0 5,44 0,89 0,24 0,17 0,29 0,55 0,22 0,16 0,23 0,1 0 0,08 0,07 0 0 0 0 11,24 0,64 0,13 0,12 0,15 0,34 0,23 0 0,33 0,21 0,15 0,12 0,05 0 8,62 0,55 0 0,14 0,08 0,07 0,17 0 0,07 0 0 0,21 0 0 5,75 0,82 0 0 0,13 0,18 0,15 0 0,17 0,18 0,2 0,27 0,18 0,14 5,84 2,45 2,37 0,68 0,28 0,17 0,18 0,36 0,25 0 0,22 0,19 0 0 0 0 10,57 1,21 1,19 1,12 1,95 (32,5) соответствует

растениях 0 0,89 0,43 0,21 0,25 0 0 0 0 0

11 1,5 1,09 1,61 1,83 3,05 2,61 1,52 1,31 1,49 0,25 вещества в

(28,0)

S. betulifolia воздушно

вещества S. beauverdiana

10 1,24 1,13 3,63 3,17 2,24 2,27 3,08 1,12 2,53 Номер (23,8) номер массы 0 0 0,69 0,86 0,31 0,66 0,07 0,48 0,13 0,1 0 0,21 0,11 0 0 0 0 9,7 9 0 0,35 0,58 0,39 0 0,15 0,27

; 0,11 0,32 1,01 0,98 0,28 0,27 0,29 0,1 0,07 0,28 0,03 0 0,07 0 0 0 0 0 11,54 0,21 0,25 0,53 0,29 0 0,16 0,29 0,34 0,25 0 0,39 0,28 0,66 0,39 0,35 0,16 0,72 0,22 0,19 0,44 0,61 0,41 0,37 0,26 0,23 0,21 0,27 0,22 0,42 0,88 0,63 0 0,4 0,21 (22,0) от соединений

г / 00 00 8 00 00 00 00 1,9 0,52 1,63 2,35 4,03 6,93 1,91 1,97 4,41 0,47 0 3,53 1,21 1,07 0,67 0 0,26 0,49 0,46 0 0,13 0,45 0,13 0,31 0 (20,0) мг ( растениях

в 7

1,2 4,46 1,6 1,42 1,03 1,35 (18,0) фенольных

6 1,19 1,55 4,38 1,33 1,42 1,63 2,14 1,24 4,3 1,45 3,58 (15,2) вещества

5 0,63 0,89 (8,5) 4 Содержание основные 1,58 (7,9)

3 (5,9) выделены

2 (3,2) 0 0,27 0,08 0,42 0,27 0 0,08 0,08 0 0 0,16 0,17 0 0,26 0,07 0,11 0,14 0,26 0,17 00 0,04 0 0 0,77 0 0 0,13 0,98 0 0,36 0,13 0 0,44 0 0,2 0,25 0,65 0,54 00 0,52 0,28 0,4 0,04 0,16 0,34 0,27 0,06 0,14 0,37 0,72 0,68 0,78 0 0,36 0,47 0,36 0 0,39 0,5 0,8 0 0,31 0,12 0,25 0,32 0,61 0,69 0 0,41 0,1 0,2 0,23 0,44 0,56 0 0,1 0 0,43 0,19 0,59 0,36 0 0,16 0,04 0,1 0,1 0,17 0,53 0,65 0,12 0,24 0 0,32 0 0,89 0 0 0,44 0 0,97 0 1 0 0,16 0 0,3 0 0,66 0 0,65 0 0,74 0 0 0,32 0,1 0,52 0,31 0,59 0,95 00 0,26 0,07 0,17 0,59 0,09 0,27 0,22 0,52 0,23 0,98 0,3 0 0,44 0,09 0,33 0 0,89 0,99 0,15 0,97 0 0,14 0,32 0 0,29 0,29 0,63 0,07 0,05 0 0,35 0 (2,3) шрифтом

0 0 0 0,05 0 0,28 0,17 Н - жирным : Анамская Амурская Лазовская Бурейская Юрьевская Чугуевская Елизовская Тернейская Курильская Ноглинская Ольгинская Шкотовская Нимнырская Сахалинская Магаданская Облученская Быстринская Кунаширская Шикотанская Беркакитская Головнинская Дальнегорская Сахалинская Комсомольская Примечание 9 7 8 6 5 1 4 2 3 № Популяция 11 12 10 13 14 15 16 18 17 19 20 21 22 23 24 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 61

Чугуевская (№ 7) и Шкотовская (№ 9). Растения Сумма фенольных соединений в листьях из этих выборок отличаются наибольшим разно- спиреи березолистной, выявленная методом образием веществ (от 19 до 21 соединения) в экс- ВЭЖХ, составила от 5,44 до 15,75 мг/г (табли- трактах из листьев. Группа объединяет выборки ца). Дисперсионный анализ показал, что наи- спиреи березолистной с разным фенотипом: рас- большее их содержание отмечено в растениях с тения с крупными листовыми пластинками и со- мелкой листовой пластинкой и мелкими соцве- цветиями, которые произрастают в фитоценозах с тиями из Амурской, Бурейской, Чугуевской и преобладанием лиственных, широколиственных Сахалинской–Ногликской ценопопуляций (11,54– пород и в смешанных лесах, а также растения с 15,75 мг/г), произрастающих в еловых, листвен- мелкими листовыми пластинками и соцветиями, ничных лесах и стланиковых зарослях (рис. 4). произрастающие в фитоценозах с преобладанием Более высокими показателями суммы фенольных хвойных пород. соединений в листьях характеризуются и расте- Другая группа включает растения из по- ния спиреи березолистной, произрастающие в за- пуляций, произрастающих на островной ча- рослях бамбучника из Головнинской и Анамской сти России – на о. Кунашир – популяции ценопопуляций (14,94‒15,13 мг/г). Но в ценопо- Кунаширская (№ 12), Курильская (№ 13), пуляциях, произрастающих в фитоценозах с пре- Головнинская (№ 14), на о. Шикотан – попу- обладанием лиственных (5,75–6,08 мг/г) и широ- ляции Анамская (№ 15), Шикотанская (№ 16) и колиственных пород (5,84–10,57 мг/г), а также в о. Юрий – Юрьевская (№ 17) популяция, а так- смешанных лесах (6,44–11,24 мг/г) и на разно- же на п-ове Сахалин – Сахалинская–Ногликская травных приморских лугах (5,44–11,37 мг/г) со- (№ 11). В эту же хеморасу входят еще некото- держание веществ меньше. Растения из этих по- рые ценопопуляции, произрастающие на ма- пуляций имеют сравнительно крупные листовые териковой части России, – Тернейская (№ 4), пластинки и соцветия. Тест Краскела–Уоллеса Комсомольская (№ 10) и Лазовская (№ 8). Они показал, что медианы признака «содержание сум- отличаются меньшим разнообразием феноль- мы фенольных соединений» у S. betulifolia при ных соединений в водно-этанольных экстрак- группировке по фитоценозам достоверно отлича- тах (12–18 соединений). В листьях этих рас- ются при р << 0,05. тений не обнаружены кемпферол, соединения Межпопуляционная изменчивость содержа- № 21–24, а в некоторых растениях – № 2, 3, 5, ния суммы фенольных соединений в листьях 13 и 20 (таблица). Вторая группа, также как и у спиреи березолистной высокая и составля- первая, объединяет выборки спиреи березо- ет 35,65%. В листьях спиреи березолистной, в листной, имеющей разный фенотип. отличие от спиреи Бовера, преобладает рутин. S. beauverdiana также разделяется по составу Содержание его колеблется от 0,52 до 6,93 мг/г, фенольных соединений на две группы – хемора- тогда как у спиреи Бовера он обнаружен только сы. Одна группа объединяет Быстринскую (№ 19) в листьях растений из Магаданской популяции и Елизовскую (№ 20) ценопопуляции, произрас- (0,47 мг/г). Содержание авикулярина в боль- тающие на п-ове Камчатка, а также Ногликскую шинстве растений спиреи березолистной преоб- (№ 23) и Сахалинскую (№ 24) ценопопуляции, ладает и достигает 3,05 мг/г, тогда как в листьях произрастающую на о. Сахалин. У растений из спиреи Бовера содержится только в растени- этой группы в водно-этанольных экстрактах из ях из Беркакитской популяции (0,25 мг/г). листьев содержится меньше соединений (14–16 Эллаговая кислота обнаружена только в ли- веществ). В листьях не обнаружены дигидрок- стьях S. betulifolia и содержится в небольшом верцетин, рутин, авикулярин, соединения № 1, количестве (0,12–1,01 мг/г). В ценопопуляциях, 13, 14, 19 и 24 (таблица). Растения из Камчатских произрастающих в хвойных лесах, выявлено ценопопуляций (Быстринская и Елизовская) оди- самое высокое содержание практически всех наковы по составу веществ. Другую группу об- основных веществ – хлорогеновой кислоты (до разуют Беркакитская (№ 22), Ногликская (№ 23) 0,52 мг/г), дигидрокверцетина (до 0,34 мг/г), и Магаданская (№ 18) ценопопуляции, произрас- эллаговой кислоты (до 1,01 мг/г), гиперозида тающие на материковой части России. Растения (до 1,55 мг/г), коричной кислоты (до 0,4 мг/г), этой группы отличаются большим разнообразием кверцетина (до 1,06 мг/г), кемпферола (до 0,5 мг/г), веществ (20–21 соединение). В Магаданской вы- соединений № 19 (до 3,2 мг/г) и № 22 (3,78 мг/г). борке обнаружен рутин, а в Беркакитской – ави- В растениях из популяций, произрастающих в за- кулярин, отсутствующие в других образцах спи- рослях бамбучника, установлено повышенное со- реи Бовера. держание других основных веществ ‒ рутина (до 62 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

– 9 ), мин кверцетин – хлорогеновая 17 = 20,0 –

), R 2 t : ( мин нм рутин 360 = 35,9 –

R 8 t при ( ), ) б ( мин компоненты

кислота

= 18,1

R t ( коричная S. beauverdiana

– и ) 14 а ), ( гиперозид – мин 7 неидентифицированные ), – мин = 32,5

R S. betulifolia t

( = 8,5

R вещества t

( растений

астрагалин – остальные 12 ), листьев

), из

мин мин дигидрокверцетин – (46,9 5 = 28,4

), R t экстрактов (

мин кемпферол = 7,9

– R t 23 ( авикулярин этанольных ), - – 11 мин ), водно

х кумаровая мин = 40,6

n- R t – ( 40%- 4 = 22,0

), R t ( мин = 3,2

кислота R

t ( Хроматограммы . 7. кислота Рис эллаговая БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 63

6,93 мг/г) и авикулярина (до 3,05 мг/г). В растени- излучения (Запрометов, 1993; Высочина, 2004). S. ях из популяций, произрастающих на разнотрав- beauverdiana растет на открытых участках горных ных приморских лугах, выявлено самое высокое склонов и подвергается постоянному действию содержание n-кумаровой кислоты (до 0,77 мг/г); УФ-излучения, к тому же распространена она кроме того, эти растения отличаются высоким со- преимущественно в северных районах азиатской держанием рутина (до 4,46 мг/г). Самое высокое части России. Совокупность этих факторов спо- содержание астрагалина (до 0,82 мг/г) определено собствует более высокому накоплению защитных в растениях, произрастающих в широколиствен- веществ у S. beauverdiana, в данном случае – фе- ных лесах. нольных соединений. S. betulifolia распростране- Сумма фенольных соединений в листьях на в более южных районах Азиатской России и со- спиреи Бовера значительно выше – от 12,77 до держит сравнительно меньше фенольных соеди- 24,52 мг/г (таблица). Наибольшее содержание нений, чем S. beauverdiana. Межпопуляционная фенольных соединений характерно для растений изменчивость содержания суммы фенольных со- из ценопопуляций, произрастающих в листвен- единений в листьях спиреи Бовера находится на ных лесах (каменноберезниках) из Елизовской высоком уровне (24,04 %), но значительно ниже, популяции (24,52 мг/г); в растениях, произрас- чем у спиреи березолистной. тающих в смешанных (12,77‒23,06 мг/г) и хвой- Заключение ных (19,23–21,73 мг/г) лесах, их содержание незначительно меньше. Тест Краскела–Уоллеса Изучено разнообразие S. betulifolia и S. показал, что медианы признака «содержание beauverdiana по количественным морфологиче- суммы фенольных соединений» S. beauverdiana ским признакам и содержанию фенольных соеди- при группировке по фитоценозам достоверно не нений в листьях из 24 природных выборок. различаются при р << 0,05, т.е. содержание ве- В водно-этанольных экстрактах из листьев ществ практически одинаково во всех выборках растений рода Spiraea секции Calospira мето- (рис. 4). В листьях спиреи Бовера содержание дом ВЭЖХ обнаружено 24 фенольных соеди- гиперозида и кверцетина, а также соединений нения. Из них идентифицированы кислоты (ко- № 6, 10, 16 и 20 выше, чем у спиреи березо- ричная, хлорогеновая, n-кумаровая, эллаговая), листной. В листьях S. beauverdiana содержит- флавонолы (кверцетин, кемпферол, гиперозид, ся от 1,03 до 4,30 мг/г гиперозида, тогда как у рутин, авикулярин, астрагалин) и дигидроф- S. betulifolia – от 0,13 до 1,55 мг/г (таблица). лавонол (дигигрокверцетин). Изучаемые виды Листья S. beauverdiana отличаются также высоким очень близки по составу фенольных соединений содержанием кверцетина (от 2,47 до 4,88 мг/г), в листьях, но в то же время в них присутствуют тогда как у S. betulifolia его содержание дости- специфические соединения, отличающие эти гает только 1,06 мг/г. В Елизовской ценопопуля- виды. ции спиреи Бовера, произрастающей в каменно- Выявлены морфологические и биохимические березниках, выявлено самое высокое содержание адаптации исследуемых видов к различным фито- (мг/г) основных веществ в экстрактах из листьев: ценозам. S. betulifolia, произрастающая в южных кверцетина (4,88), кемпферола (0,84), соединения районах азиатской части России, более изменчи- № 6 (1,63), соединений № 16 (2,78) и № 20 ва по морфологическим признакам, а также по (3,38). В растениях спиреи Бовера из ценопо- содержанию фенольных соединений. Растения S. пуляций, произрастающих в смешанных ле- betulifolia, имеющие сравнительно мелкие листо- сах, обнаружено самое высокое содержание вые пластинки (ширина 9–34 мм, длина 16–53 мм) гиперозида (до 4,3 мг/г) и коричной кисло- и соцветия (ширина 10–60 мм, длина 8–38 мм) и ты (до 0,78 мг/г). В растениях из популяций, отличающиеся наиболее высоким содержанием произрастающих в хвойных лесах, выявлено фенольных соединений (14,58–15,75 мг/г), при- самое высокое содержание (мг/г) хлорогено- урочены к фитоценозам с преобладанием хвой- вой (до 0,97) и n-кумаровой (до 1,58) кислот, ных пород ‒ еловым, лиственничным лесам и дигидрокверцетина (до 0,63), астрагалина (до стланиковым зарослям, а также к зарослям бам- 2,45) и соединения № 10 (до 3,63). бучника на Курильских о-вах. В ценопопуляци- Фенольные соединения играют большую ях, произрастающих в фитоценозах с преоблада- роль в приспособлении растений к неблагопри- нием лиственных и широколиственных пород, а ятным факторам среды, так как повышают их также в смешанных лесах, растения имеют сравни- экологическую пластичность. В первую оче- тельно более крупные размеры листовых пласти- редь они способствуют предохранению от УФ- нок (ширина 13–55 мм, длина 23–92 мм) и соцве- 64 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

тий (ширина 15–90 мм, длина 10–85 мм), тогда ях, произрастающих в лиственных, смешанных и как содержание фенольных соединений меньше хвойных лесах. (5,44–11,37 мг/г). Однако по составу фенольных У растений S. betulifolia и S. beauverdiana, про- соединений спирея березолистная с разными фе- израстающих на островных территориях России: нотипами практически не различается. острова Сахалин, Кунашир, Шикотан, Юрий и S. beauverdiana – менее изменчивый вид как по п-ов Камчатка (12–18 соединений) выявлена об- морфологическим, так и по биохимическим при- щая тенденция к сокращению количества феноль- знакам. В процессе эволюции спирея Бовера при- ных соединений в составе экстрактов из листьев, обрела новые признаки, повышающие ее эколо- по сравнению с растениями, произрастающими гическую пластичность: густое опушение орга- на материковой части России, – в Магаданской и нов, тенденцию к общему сокращению размеров Амурской областях, Приморском и Хабаровском растения, более высокое содержание фенольных краях, в ЕАО (19–21 соединение). соединений (12,77–24,52 мг/г), способствующие Авторы выражают благодарность рецензенту распространению этого вида в северные районы за ознакомление с рукописью статьи и конструк- азиатской части России. Наибольшее содержание тивные замечания, которые существенно улуч- фенольных соединений установлено в популяци- шили ее содержание. Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундамен- тальных исследований в рамках научных проектов № 16-34-00106 мол_а и № 15-04-03093.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Банаев Е.В. Фенотипическая изменчивость Alnus fru- соединений Spiraea betulifolia Pall. методом ВЭЖХ // ticosa Rupr. s.l. (Betulaceae) в Азиатской России // Химия растительного сырья. 2017. № 1. С. 159–162. Растительный мир Азиатской России. 2009. № 1 (3). DOI: 10.14258/jcprm.2017011417 [Kostikova V.A. Opre- С. 44–52 [Banaev E.V. Fenotipicheskaya izmenchivost’ delenie optimal’nykh uslovii ekstraktsii dlya issledovaniya Alnus fruticosa Rupr. s.l. (Betulaceae) v Aziatskoi Rossii // sostava fenol’nykh soedinenii Spiraea betulifolia Pall. Rastitel’nyi mir Aziatskoi Rossii. 2009. № 1 (3). S. 44–52.] metodom VEZhKh // Khimiya rastitel’nogo syr’ya. 2017. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники № 1. S. 159–162. DOI: 10.14258/jcprm.2017011417]. Дальнего Востока. Определитель. Л.: Наука, 1968. 278 Костикова В.А., Полякова Т.А. Эколого–географическая c. [Vorob’ev D.P. Dikorastushchie derev’ya i kustarniki изменчивость Spiraea betulifolia Pall. и S. beauverdi- Dal’nego Vostoka. Opredelitel’. L.: Nauka, 1968. 278 c.]. ana Schneid. по морфологическим и биохимическим Высочина Г.И. Фенольные соединения в систематике и маркерам // Сибирский экологический журнал. филогении семейства гречишных. Новосибирск, 2004. Новосибирск, 2014. Т. XXI. № 3. С. 413–421 [Kos- 240 с. [Vysochina G.I. Fenol’nye soedineniya v siste- tikova V.A., Polyakova T.A. Eco-geographical vari- matike i ﬁ logenii semeistva grechishnykh. Novosibirsk, ability of Spiraea betulifolia Pall. and S. beauverdiana 2004. 240 s.]. Schneid. on the morphological and biochemical mark- Гланц С. Медико-биологическая статистика. М., 1998. ers // Contemporary Problems of Ecology. 2014. Vol. 7. 459 с. [Glantz S.A. Primer of Biostatistics. M., 1998. 459 s.]. № 3. S. 315–323]. Гржибовский А.М. Анализ трех и более независимых Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского групп количественных данных // Экология человека. Дальнего Востока. Владивосток, 1995. 208 с. [Nedo- 2008. № 3. С. 50–58 [Grzhibovskii A.M. Analiz trekh i luzhko V.A. Konspekt dendroﬂ ory Rossiiskogo Dal’nego bolee nezavisimykh grupp kolichestvennykh dannykh // Vostoka. Vladivostok, 1995. 208 s.]. Ekologiya cheloveka. 2008. № 3. S. 50–58]. Положий А.В. Род Spiraea L. – Таволга // Флора Сибири. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распростра- Новосибирск, 1988. Т. 8. С. 10–20 [Polozhii A.V. Rod нение, метаболизм и функции в растениях. М., 1993. Spiraea L. – Tavolga // Flora Sibiri. Novosibirsk, 1988. 272 с. [Zaprometov M.N. Fenol’nye soedineniya: raspros- T. 8. S. 10–20]. tranenie, metabolizm i funktsii v rasteniyakh. M., 1993. Полякова Т.А. Внутривидовая изменчивость дальнево- 272 s.]. сточных и сибирских видов рода Spiraea L. Дис. … канд. Калинина В.Н., Соловьев В.И. Введение в многомерный биол. наук. Новосибирск, 2004. 190 с. [Polyakova T.A. статистический анализ. М., 2003. 66 с. [Kalinina V.N., Vnutrividovaya izmenchivost’ dal’nevostochnykh i Solov’ev V.I. Vvedenie v mnogomernyi statisticheskii sibirskikh vidov roda Spiraea L. Dis. … kand. biol. analiz. M., 2003. 66 s.]. nauk. Novosibirsk, 2004. 190 s.]. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Полякова Т.А. Филогения российских видов рода Азиатской России. Новосибирск, 2002. 707 с. [Koro- Spiraea L. (Rosaceae Juss.) по морфологическим pachinskii I.Yu., Vstovskaya T.N. Drevesnye rasteniya и молекулярным данным // Проблемы изучения Aziatskoi Rossii. Novosibirsk, 2002. 707 s.]. и сохранения растительного мира Евразии: Мат- Костикова В.А. Определение оптимальных условий лы II Всерос. конф. с международным участием, экстракции для исследования состава фенольных посвященной памяти Л.В. Бардунова (1932–2008 гг.). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 65

Иркутск, 2017. С. 33–35 [Polyakova T.A. Filogeniya Цвелев Н.Н. О видах спиреи (Spiraea L., Rosaceae) rossiiskikh vidov roda Spiraea L. (Rosaceae Juss.) po секции Calospira C. Koch на Дальнем Востоке России morfologicheskim i molekulyarnym dannym // Problemy // Новости систематики высших растений. 2008. Т. 40. izucheniya i sokhraneniya rastitel’nogo mira Evrazii: C. 76–83 [Tsvelev N.N. O vidakh spirei (Spiraea L., Ro- Mat-ly II Vseros. konf. s mezhdunarodnym uchastiem, saceae) sektsii Calospira C. Koch na Dal’nem Vostoke posvjachennoj pamyati L.V. Bardunova (1932–2008 gg.). Rossii // Novosti sistematiki vysshikh rastenii. 2008. Irkutsk, 2017. S. 33–35]. T. 40. S. 76–83]. Полякова Т.А., Шатохина А.В. Филогенетические Якубов В.В. Род Таволга – Spiraea L. // Сосудистые взаимоотношения российских видов рода Spiraea L. растения cоветского Дальнего Востока. СПб.: Наука, (Rosaceae Juss.) по морфологическим и молекулярным 1996. Т. 8. С. 130–136 [Yakubov V.V. Rod Tavolga – данным // 50 лет без К.И. Мейера: XIII Московское Spiraea L. // Sosudistye rasteniya Sovetskogo Dal’nego совещание по филогении растений. Мат-лы междунар. Vostoka. SPb., 1996. T. 8. S. 130–136]. конф. Москва, 2015. С. 263–265 [Polyakova T.A., Beek T.A. Chemical analysis of Gingo biloba leaves and Shatokhina A.V. Filogeneticheskie vzaimootnosheniya extracts // J. Сhromatography A. 2002. N 967. P. 21–35. rossiiskikh vidov roda Spiraea L. (Rosaceae Juss.) po Huh M.K. Analysis of the philogenetic relationships in the morfologicheskim i molekulyarnym dannym // 50 let genus Spiraea based on the nuclear ribosomal DNA ITS bez K.I. Meiera: XIII Moskovskoe soveshchanie po fi lo- Region // J. Life Science. 2012. Vol. 22. N 3. P. 285–292. genii rastenii. Mat-ly mezhdunar. konf. Moskva, 2015. Huh M.K., Huh H.W., Lee S.Y. A Taxonomic Study of the S. 263–265]. Genus Spiraea in Korea Using Sequences of ITS // J. Life Пояркова А.И. Род Спирея – Spiraea L. // Флора СССР. Science. 2008. Vol. 18. N 5. P. 694–700. М.; Л., 1939. Т. 9. C. 283–305 [Poyarkova A.I. Rod Polyakova T.A. Nuclear ribosomal DNA ITS region variabil- Spireya – Spiraea L. // Flora SSSR. M.; L., 1939. T. 9. ity in the genus Spiraea from Asian Russia // Molecular S. 283–305]. Phylogenetics: Contributions to the 4th Moscow Interna- Федоров А.А. и др. Атлас по описательной морфологии tional Conference «Molecular Phylogenetics». Moscow, высших растений. Лист. М; Л., 1956. 312 с. [Fedorov 2014. P. 58. A.A. i dr. Atlas po opisatel’noi morfologii vysshikh ras- Potter D., Still S.M., Grebenc T., Ballian D., Božič G., tenii. List. M., L., 1956. 312 s.]. Franjiæ J., Kraigher H. 2007. Phylogenetic relationships Храмова Е.П., Комаревцева Е.К. Изменчивость in tribe Spiraeeae (Rosaceae) inferred from nucleotide флавоноидного состава листьев Potentilla fruticosa (Rosa- sequence data // Pl. Syst. Evol. Vol. 266. P. 105–118. ceae) разных возрастных состояний в условиях Горного Serebryakova (Kostikova) V.A., Polyakova T.A. Intraspecifi c Алтая // Растительные ресурсы. 2008. № 3. С. 96–102 variability of morphological characters of Spiraea betuli- [Khramova E.P., Komarevtseva E.K. Izmenchivost’ fl avo- folia Pall. in Primorski region (Far East Russia) // Ecology noidnogo sostava list’ev Potentilla fruticosa (Rosaceae) and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of raznykh vozrastnykh sostoyanii v usloviyakh Gornogo Russia: proceedings of International Conference. Kostelec Altaya // Rastitel’nye resursy. 2008. № 3. S. 96–102]. nad Cernymi lesy, Czech republic, 2010. P. 153–158. Поступила в редакцию / Received 11.12.2016 Принята к публикации / Accepted 06.05.2018

MORPHOLOGICAL AND BIOCHEMICAL VARIABILITY OF SPECIES SPIRAEA BETULIFOLIA PALL. AND S. BEAUVERDIANA SCHNEID. IN THE RUSSIAN PART OF AREAL V.A. Kostikova1, T.A. Poliakova2

The results of interpopulation morphological variation and of the composition and content of phenolic compounds in species Spiraea betulifolia Pall. and S. beauverdiana Schneid. from 24 natural populations of the Asian part of Russia are given. The high proximity of the studied species by morphological and biochemical characteristics by the HPLC method were revealed. S. betulifolia growing in the southern regions of the Asian part of Russia is more variable on morphological characters, and also on the content of phenolic compounds. Dependence phe- notypic parameters S. betulifolia and the type of phytocenosis in which the population grows is noted. Adaptation features of S. beauverdiana: densely pubescent branches of plants, higher content of phenolic compounds (19,23 ‒ 24,52 mg/g) are promote distribution of this species in the northern regions of Asian part of Russia. Key words: S. betulifolia, S. beauverdiana, morphological characteristics, HPLC, phenolic compounds, chemotaxonomy, diversity. Acknowledgement. The reported study was funded by RFBR according to the research project №16-34-00106 мол_a и № 15-04-03093. 1 Kostikova Vera Andreevna, Central Siberian Botanical Garden, SB RAS (serebryakova-va@ yandex.ru); 2 Poliakova Tatyana Аleksandrovna, Vavilov Institute of General Genetics of RAS (tat- [email protected]). 66 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

УДК 582.245.52 (470.620+571.63)

ПЕРВЫЕ НАХОДКИ PHYSARELLA OBLONGA (MYXOMYCETES) В РОССИИ

А.В. Матвеев1, В.И. Гмошинский2, В.Н. Ботяков3, Ю.К. Новожилов4

Обобщены данные о распространении и экологии Physarella oblonga. Приведено описание первых находок этого вида на территории России. Образцы обнаружены в Уссурийском заповеднике (Шкотовский район Приморского края) и на территории Каневского района Краснодарского края. Ключевые слова: миксомицеты, слизевики, биоразнообразие, Приморский край, Краснодарский край.

Видовое разнообразие миксомицетов на тер- бранного на мертвой древесине в Пенсильвании, ритории России изучено крайне неравномерно. США (Berkeley, 1873) (рис. 1). В том же году Наиболее полно охарактеризованы территории М.Дж. Беркли совместно с К.Э. Брумом описали Астраханской, Волгоградской, Ленинградской, еще один вид – Physarum rufi basis Berk. & Broome, Московской, Новосибирской, Свердловской и спорокарпы которого были найдены на опаде на Тверской областей, Алтайского и Красноярского Цейлоне (Berkeley, Broome, 1873). краев, а также Республики Карелия. Всего в Й. Ростафинский в монографии (Rostafińsky, России обнаружено 403 вида миксомицетов 1875) привел оба таксона без подробного описа- из 52 родов и 6 порядков, что составляет око- ния, включая их в списки тех видов, которые он ло 41% от общего числа известных науке видов лично не исследовал и не видел. Там же он опи- (Matveev et al., 2016–2017). Однако на большей сал новый вид Chondrioderma inflatum Rostaf. части территории нашей страны планомерное на основе образцов, собранных Ж. Киксом (Jean изучение видового разнообразия миксомицетов Kickx) во Фландрии и определенных им как не проводилось. Craterium minutum Fr. В опубликованном в следу- Большинство морфовидов миксомицетов име- ющем году дополнении к монографии Й. Роста- ет очень широкое распространение (Schnittler et финский (Rostafińsky, 1876) привел описания al., 2017). Однако некоторые из них чаще встреча- видов, которые в 1-м томе указаны как неиз- ются в отдельных природных зонах (Novozhilov вестные. Trichamphora oblonga он перенес в род et al., 2009). В частности, одним из видов, чаще Tilmadoche, отметив, что по строению капилли- встречающимся во влажных субтропиках и тро- ция этот вид напоминает Chondrioderma, однако пиках, можно считать Physarella oblonga (Berk. благодаря наличию извести таксон следует поме- et M.A. Curtis) Morgan, хотя изредка его отмечают стить среди других представителей Tilmadoche. и в широколиственных листопадных лесах уме- Здесь же Й. Ростафинский описал новый вид, при- ренного климата (Martin, Alexopoulos, 1969). Он, надлежащий этому роду, – T. hians Rostaf., при- как правило, образует крупные колонии спорокар- дав новый таксономический статус C. infl atum. пов на древесных остатках, реже – на листовом Помимо этого он привел P. rufi basis в качестве си- опаде. Этот вид относится к одному из 9 монотип- нонима T. hians. В примечании Й. Ростафинский ных родов миксомицетов (Lado, 2005–2017). отметил: «Описание, данное мной ранее, не яв- ляется точным по причине того, что образцы, Номенклатурная история таксона которые я видел в то время, были повреждены, В 1873 г. М.Дж. Беркли и М.Э. Кёртисом а также из-за очень поверхностного описания был описан вид Trichamphora oblonga Berk. et М.Дж. Беркли. Получив хорошо сохранившиеся M.A. Curtis, in Berkeley на основе образца, со- образцы этого миксомицета от П. Кикса, я смог

1 Матвеев Андрей Владимирович – аспирант кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова ([email protected]); 2 Гмошинский Владимир Иванович – ст. преподаватель кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук ([email protected]); 3 Ботяков Влади- мир Николаевич – член Санкт-Петербургского микологического общества ([email protected]); 4 Новожилов Юрий Ка- питонович – профессор Ботанического института имени В.Л. Комарова РАН, докт. биол. наук ([email protected]). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 67

Рис. 1. История вида Physarella oblonga (крупные точки – упоминания номенклатурных комбинаций в литературе вместе с подробными диагнозами, мелкие – упоминания в формате примечаний, штриховые линии – возможные, согласно мнению авторов литературных источников, связи между таксонами

узнать о его особом строении и более детально ботах не встречается. М. Фарр предполагала, что охарактеризовать данный вид» (Rostafi ńsky, 1876). А.Н. Берлезе мог ссылаться на работы Ж. Кикса В 1880 г. Ч. Пек описал новый вид миксо- 1847 или 1867 гг., и в таком случае наименова- мицетов из Мичигана (США) с разлагающейся ние должно было быть снабжено ссылкой на ав- древесины и коры, который он назвал Physarum торов таксона следующего содержания: «Fr. sensu mirabile Peck (Peck, 1880), эта публикация была Kickx». Однако в указанных публикациях при- издана в 1882 г., и в том же году вышла статья, ведены описания, однозначно соответствующие в которой Ч. Пек перенес описанный им вид в современному Craterium minutum (Leers) Fr. и не новый отдельный род Physarella Peck. Основным совпадающие с описанием в «Sylloge fungorum» признаком рода было наличие системы попереч- (Farr, 1979). ных шиповидных выростов на внутренней сторо- В 1892 г. вышла монография Дж.Э. Мэсси, не перидия, независимой от остального капилли- где он разделил вид T. hians на Physarum rufi basis ция (Peck, 1882). и Physarum hians. К первому были отнесены об- В 1888 г. вышел 7-й том монументального труда разцы с Цейлона, ко второму – из Бельгии; кро- П.А. Саккардо «Sylloge fungorum», где в разделе, ме того, он свел Physarella mirabilis в синонимы посвященном миксомицетам, А.Н. Берлезе при- Tilmadoche oblonga, обосновав это тем, что этот вел виды Physarella mirabilis, Tilmadoche oblonga вид очень вариабелен и «…Ч. Пек, очевидно, вы- и T. minuta (Kickx) Berl. (Berlese, 1888). При этом делил род Physarella в результате изучения нети- последний был образован из T. hians, так как в пично развившихся спороношений настоящего монографии Й. Ростафинского (Rostafi nski, 1876) вида» (Massee, 1892). самым первым среди синонимов этого вида указан Спустя два года А. Листер проанализировал «Craterium minutum Kicks non Fr!», и А.Н. Берлезе, материал из коллекции Британского музея и объ- вероятно, посчитал, что видовой эпитет minuta единил в монографии прежде упомянутые в ли- имеет приоритет над hians. Однако такое название тературе виды Trichamphora oblonga, Tilmadoche Ж. Кикс, по-видимому, никогда не публиковал, по- hians, T. minuta, Physarum rufibasis и P. hians в этому использование комбинации с этим видовым один – Physarella mirabilis: «Проверка типового эпитетом не имело оснований и в дальнейших ра- материала Беркли Physarum rufibasis с Цейлона 68 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

и Trichamphora oblonga из Пенсильвании пока- приведенные в них описания основаны на ли- зала, что это один и тот же вид, обладающий тературных данных, по всей вероятности, эта схожими с Physarella mirabilis характеристика- информация не вполне соответствует действи- ми спорангия и капиллиция» (Lister, 1894). тельности. По-видимому, образец был обна- В 1896 г. Э.П. Морган опубликовал современ- ружен на территории современного Парагвая, ную номенклатурную комбинацию – Physarella и именно его М. Фарр привела в монографии oblonga. (Farr, 1969), ссылаясь на работу (Spegazzini, В 1908 г. К. Торренд описал первую находку 1886). К. Торренд (Torrend, 1908) также отмечал, вида в Португалии с коры и листьев Eucalyptus что у вида P. pseudaecidium необычные призна- globulus, отметив, что она отличается от описа- ки, и вслед за А. Листером ставил под сомнение ния в монографии А. Листера: спорокарпы имели принадлежность указанного вида к миксоми- полушаровидную или линзовидную, а не корот- цетам. Статус этой находки долгое время оста- ко-цилиндрическую форму, капиллиций состоял вался неясным, Х. Шинц даже упоминал его в из плотной сети оранжевых нитей с крупными качестве синонима Perichaena microspora Penzig узелками извести (Lister, 1911). К. Торренд привел et Lister (Schinz, 1921). В 1967 г. М. Фарр ис- свою находку как P. oblonga var. lusitanica (Torrend, следовала типовой материал P. pseudaecidium и 1909). Однако эта работа была издана только в установила, что он содержит разрушенные остат- 1909 г., уже после того, как в следующей публика- ки Physarella oblonga (Farr, 1967). ции он описал свой образец в качестве отдельного Изученные образцы вида Physarella lusitanica (Torrend, 1908). В более поздних монографиях (Lister, 1911, 1925; Schinz, До последнего времени в России было извест- 1920; Macbride, 1922; Macbride, Martin, 1934) этот но только несколько находок спорокарпов этого вид упоминали лишь в примечаниях к P. oblonga, вида. Первый образец найден Ю.К. Новожиловым указывая, что если будет доказано постоянство на территории государственного природного за- отличительных признаков, то его следует при- поведника «Уссурийский» имени В.Л. Комарова знать, либо просто отмечали неопределенный Дальневосточного отделения Российской акаде- статус этого таксона. В 1969 г. Дж.У. Мартин и мии наук (Приморский край) 14 августа 2011 г. К.Дж. Алексопулос свели P. lusitaniсa в сино- в окрестностях кордона Суворовка, около одно- нимы P. оblonga в работе, ставшей классической именной реки (43°38′10.3″ с.ш., 132°33′15.5″ в.д.), (Martin, Alexopoulos, 1969). в пойменном лесу с крупными деревьями Chosenia Примечательна история еще одного синонима arbutifolia (Pall.) A.K. Skvortsov, на разлагающей- P. oblonga. В 1886 г. итальяно-аргентинский мико- ся древесине Chosenia. Депонирован в гербарий лог К. Спегаццини на основе материала, собранно- Ботанического института имени В.Л. Комарова го в ходе экспедиции по территориям, населенным РАН (БИН РАН) под № LE 286228. Другой обра- народами гуарани (Южная Америка), описал «но- зец обнаружен через два дня (16 августа 2011 г.) вый, совершенно ни на что не похожий вид». Этот недалеко от предыдущего места (43°38′14.5″ с.ш., вид он назвал Perichaena pseudaecidium, но пред- 132°33′5.4″ в.д.), в смешанном влажном лесу с положил, что его следует выделить в новый род. Picea sp., Pinus sp., Ulmus japonica Rehd. (Sarg.), Два образца были обнаружены этим исследовате- Acer mono Maxim., Aralia sp. и крупными папо- лем на живых листьях разных видов папоротни- ротниками, на разлагающейся древесине Ulmus ков и Tillandsia tricholepis [«Tillandsia muscoidis»] japonica. Депонирован в гербарий БИН РАН под (Spegazzini, 1886). Дж.Э. Мэсси привел перевод № LE 286251. диагноза К. Спегаццини с латинского на англий- Следующая находка была сделана В.Н. Бо- ский и отметил, что описываемый вид, возмож- тяковым на территории Каневского р-на но, принадлежит к роду Chondrioderma (Massee, Краснодарского края, на 1 км северо-западнее ст. 1982). А. Листер указывал P. pseudaecidium среди Каневская (46°08′40″ с.ш., 38°56′31″ в.д.) в лесо- видов, не встреченных в осмотренных им коллек- полосе, расположенной в прибрежной зоне агро- циях, однако на основании изучения описания он технического пруда. Растительное сообщество об- сделал предположение, что этот вид не миксоми- разовано ясенем (Fraxinus sp.), кленом ясенелист- цет из-за «наличия бахромчатой стенки спорангия, ным (Acer negundo L.), ивой (Salix sp.), тополем нитей капиллиция, похожих на мицелий, и угло- черным (Populus nigra L.) и робинией лжеакацией ватых спор» (Lister, 1894). В обеих монографиях (Robinia pseudoacacia L.). Образцы сформирова- для P. pseudaecidium в качестве места обнаруже- лись на мертвой, в некоторых местах обгоревшей ния указана Аргентина, однако, учитывая, что древесине тополя черного. Впервые плазмодий P. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 69 oblonga отмечен 4 июля 2016 г. Процесс морфоге- чиваются вниз, отделяясь от прочной и прямой ко- неза продолжался около 15 дней. Созревшие спо- лонки, которая образована углублением, постепен- роношения были собраны и помещены в спичеч- но переходящим во внутреннюю полость ножки ные коробки 20 июня. Всего поблизости от места спорокарпа (рис. 2, C). Внутренняя поверхность первой находки обнаружено около 15 колоний. перидия покрыта крупными (длина до 100 мкм) Образцы спороношений хранятся в коллекции известковыми шипами. Гипоталлус пленчатый, кафедры микологии и альгологии биологическо- общий для расположенных рядом спорангиев. го факультета МГУ имени М.В. Ломоносова под Ножка, если имеется, длинная, ее длина в несколь- № 6863–6868. В первой половине июня 2017 г. ко раз превышает высоту спороносной части, ци- наблюдалось повторное массовое появление спо- линдрическая, полая внутри, необызвествленная, рокарпов в том же локалитете. роговидная, красновато-коричневая, непрозрач- Поскольку описания этого вида нет ни в од- ная. Колонка служит продолжением ножки, полая ном из отечественных справочных пособий, внутри, проходит спорангий насквозь и образует в частности в «Определителе грибов России» углубление на его вершине. Капиллиций двойной, (Новожилов, 1993), считаем целесообразным состоит из желтых или белых шиповидных выро- привести его морфологический диагноз. стов, отходящих под прямым углом от внутренней Спорокарпы – спорангии на длинных нож- поверхности перидия (рис. 3, B; 4, B) и тонких сте- ках (рис. 2, A, C), реже сидячие, могут фор- кловидных (или слегка окрашенных в фиолетовый мировать лопастевидные плазмодиокарпы цвет) трубочек (рис. 4, С), перемежающихся с мел- (рис. 2, B). Спороношения собраны в группы, кими веретеновидными обызвествленными узел- часто сливаются вместе; светло-желтые, до желто- ками (рис. 3, А, B; 4, D). Споры темно-коричневые вато-коричневых; высота до 3 мм. Спорангии ци- в массе, фиолетово-коричневые в проходящем све- линдрические, прямостоячие или поникающие; с те, шаровидные; с равномерно утолщенной обо- углублением в верхней части; до 1 мм в диаметре. лочкой; (диаметр 6–8 мкм); орнаментированные Перидий пленчатый, однослойный, зеленоватый бородавочками, которые собраны в 3–4 группы на или бесцветный, покрыт желтыми, коричневыми видимой части споры (рис. 3, А; 4, A). Плазмодий или красноватыми чешуйками извести, которые желтый, в отдельных случаях белый. часто объединяются, образуя известковую корку. П р и м е ч а н и е. Этот вид обладает уникальной Растрескивание происходит в верхней части спо- морфологией спороношений. Спорангии на нож- рангия на лепестковидные доли, которые завора- ках до растрескивания перидия имеют углубление

Рис. 2. Внешний вид спороношения Physarella oblonga (образец № 6866): А – группа типичных спорангиев на ножке; B – аберрантная форма, представленная плазмодиокарпами. C – вскрывшийся спорангий 70 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Рис. 3. Микропрепараты Physarella oblonga (образец № 6866). А – фрагмент капиллиция и споры в прохо- дящем свете при увеличении × 1000. B – споры, капиллиций и фрагмент перидия в проходящем свете при увеличении × 400

Рис. 4. Physarella oblonga, СЭМ (образец № 6866): A – споры при увеличении × 6000; B – шиповидные выросты, отходящие от внутренней поверхности перидия, при увеличении × 430; C – поверхность вну- тренней сети капиллиция при увеличении × 2200; D – узелок с известью во внутренней сети капиллиция при увеличении × 700 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 71

в верхней части спорангия. Перидий разрушается пелага]; Macbride, 1922; Emoto, 1931; Macbride, на лепестковидные фрагменты, от внутренней по- Martin, 1934; Champion, 1982 [указана для Малайи, верхности которых отходят шиповидные выросты вероятно, подразумевается Малайский архипе- (рис. 2, C). В некоторых случаях в колонии могут лаг]); Камбоджа (Patouillard, 1923); Китай (Neubert формироваться сидячие спорангии или плазмо- et al., 1995; Ukkola et al., 2001; Härkönen et al., диокарпы, которые очень легко узнать благодаря 2004); Лаос (Ko Ko et al., 2012); Мьянма (Ko Ko уникальной структуре капиллиция (рис. 2, B). et al., 2013); Непал* (Poelt, 1965); Пакистан* (Farr, Выделяют белую форму P. oblonga f. alba. 1976); Сингапур (Chipp, 1921; Rosing et al., 2011); В 1957 г. М. Фарр (Farr, 1957) описала несколько Таиланд* (Reynolds, Alexopoulos, 1971; Siwasin; образцов с Ямайки. Они во всех отношениях со- Ing, 1982, Ing et al., 1987, Tran et al., 2006; Ko Ko ответствовали типовому описанию, за исключе- et al., 2010, 2011); Тайвань* (Liu, 1980; Liu, Chang, нием того, что известь в них имела белый цвет. 2012); Турция* (Ван Хуфф, личное сообщение); Ножки были желтые, перидий серый, узелки Филиппины* (Lister, 1911; Schinz, 1920; Reynolds, извести в капиллиции и колонке – чисто-белые. 1981; dela Cruz et al., 2009, 2013; Dagamac et al., 2011, Образцы сохраняли цвет в результате культиви- 2012, 2015; Kuhn et al., 2013; Dagamac, dela Cruz, рования в течение трех лет и нескольких генера- 2015; Pecundo et al., 2017); Шри-Ланка* (Berkeley, ций, поэтому ее описали как отдельную форму Broome, 1873 [Physarum rufi basis]; Rostafi ńsky, (Alexopoulos, 1964). 1876 [Tilmadoche hians]; Berlese, 1888 [Tilmadoche minuta]; Massee, 1892 [Physarum hians]; Lister, 1894 Экология [Physarella mirabilis], 1911, 1925; Schinz, 1920; Встречается на древесине ранних стадий раз- Macbride, 1922; Macbride, Martin, 1934); Япония* ложения (Lima, Cavalcanti, 2015), на листовом (Lister, 1929; Emoto, 1933b, 1934, 1977; Macbride, опаде (Keller, Braun, 1999) или на старых пло- Martin, 1934; Hagiwara, Yamamoto, 1995; Neubert et довых телах афиллофороидных базидиомицетов al., 1995; Yamamoto, 1998, 2000; Yamamoto et al., (Farr, 1976). Также вид отмечали на рисовой со- 2011, 2014; Tamayama, 2016). ломе (Siwasin, Ing, 1982), сене (Jagers, van Hooff, А в с т р а л и я и О к е а н и я: Австралия* 2015), в ассоциации с культивируемыми грибами (Bailey, 1886 [Tilmadoche rufi pes], 1913 [Physarum на опилках (Ko Ko et al., 2011). rufi basis]; Cooke, 1892 [Physarum rufi basis]; McAlpine, 1895 [Physarum rufi basis]; Baker, 1899 Распространение [Physarum rufi basis]; Mitchell, 1995; Neubert et al., Звездочкой (*) отмечены территории, на кото- 1995; May et al., 2003; Davison et al., 2017. До рых обнаружена P. oblonga по данным GBIF.org. недавнего времени все известные образцы из Е в р о п а: Бельгия (Rostafi ńsky, 1875 Австралии были собраны в конце XIX в.: Bailey, [Chondrioderma infl atum]; 1876 [Tilmadoche hians]; 1886 – Квинсленд, Baker, 1899 – Новый Южный Berlese, 1888 [Tilmadoche minuta (Martin, Alexo- Уэльс. В работах XX – начала XXI в. приве- poulos, 1969)]; Massee, 1892 [Physarum hians]; дены лишь литературные ссылки на преды- Lister, 1925; Neubert et al., 1995; Walleyn et al., 2005; дущие публикации, без новых находок; бо- Walleyn, Vandeven, 2006); Германия* (Neubert et лее того, Д. Митчелл (Mitchell, 1995) сообщает, al., 1995); Италия (Lado, 1994; Neubert et al., 1995); что в образце Ф.М. Бейли больше нет материала, Испания (Neubert et al., 1995); Нидерланды (Jagers, только остатки субстрата. Однако в феврале 2009 van Hooff, 2015); Португалия* (Torrend, 1908 г. (Davison et al., 2017) отмечены новые находки [Physarella lusitanica], 1909 [Physarella oblonga вида в Квинсленде); Новая Каледония (Kylin et al., var. lusitanica]; Schinz, 1920; Lister, 1925; Macbride, 2013); Французская Полинезия*; Маршалловы Martin, 1934; Lado, 1991, 1994; Neubert et al., 1995); острова* (Rogers, 1947); Вануату (Yamamoto et Франция (Lado, 1994; Neubert et al., 1995); Швеция al., 2011). (Kylin, 1998; Eliasson, Adamonytė, 2009). А ф р и к а: Ангола (Ndiritu et al., 2009); А з и я: Бруней (Ing, Spooner, 1998); Вьетнам Гвинея*; Демократическая Республика Конго*; (Novozhilov et al., 2017); Индия* (Lodhi, 1934; Thind, Египет (Abdel-Raheem, 2002; Farghaly, 2008, цит. Rehill, 1958; Agnihothrudu, 1959; Ghosh, Dutta, по Abdel-Azeem, Salem, 2013; Ndiritu et al., 2009; 1963; Farr, 1976; Stephenson et al., 1993; Neubert et Abdel-Azeem, Salem, 2013); Либерия (Ndiritu et al., al., 1995; Ranade et al., 2012); Индонезия* (Lister, 2009); Нигерия (Lister, 1911, 1925; Farquharson, 1894 [Physarella mirabilis], 1911; Penzig, 1898 Lister, 1916; Ing, McHugh, 1968; Ndiritu et al., [Physarella mirabilis]; Raciborski, 1898; Torrend, 2009); Реюньон (Индийский океан) (Adamonytė et 1908; Schinz, 1920 [указана для Малайского архи- al., 2011); Танзания* (Hä rkö nen, Saarimaki, 1991; 72 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Ukkola, 2000; Ndiritu et al., 2009); Маврикий*; Basanta, 2008); Эквадор* (Farr et al., 1979; Lado, Майотта* (Мозамбикский пролив Индийского Wrigley de Basanta, 2008; Schnittler et al., 2002; океана); Экваториальная Гвинея*; ЮАР (Lister, Estrada-Torres et al., 2013; Lado et al., 2017), в том 1925; Ndiritu et al., 2009). числе Галапагосские о-ва (Eliasson, Nannenga- С е в е р н а я А м е р и к а: Канада* (Champion, Bremekamp, 1983; Bungartz, 2013). 1982); Мексика* (Emoto, 1933a; Farr, 1976; Ogata Ц е н т р а л ь н а я А м е р и к а: Гондурас*; Коста- et al., 1996; Illana et al., 2000; Lado et al., 2003; Рика* (Farr, 1976; Lado, Wrigley de Basanta, 2008; Stephenson et al., 2003; Lado, Wrigley de Basanta, Rojas et al., 2010; Walker et al., 2015); Никарагуа* 2008; Lizárraga et al., 2008a,b; Estrada-Torres et al., (Macbride, 1893, 1899, 1922; Macbride, Smith, 1896; 2009, 2013); США* (Berkeley, 1873 [Trichamphora Macbride, Martin, 1934; Farr, 1976; Lado, Wrigley de oblonga]; Rostaﬁ ńsky, 1876 [Tilmadoche oblonga]; Basanta, 2008); Панама* (Martin, 1936; Farr, 1976; Peck, 1880 [Physarum mirabile], 1882 [Physarella Lado, Wrigley de Basanta, 2008; Agra et al., 2014); mirabilis]; Berlese, 1888 [Tilmadoche oblonga (США) Сальвадор* (Rojas et al., 2013). и Physarella mirabilis (указана им для Северной К а р и б с к и й б а с с е й н: Куба* (Farr, 1976; Америки)]; Massee, 1892 [Tilmadoche oblonga]; Camino et al., 2008; Lado, Wrigley de Basanta, 2008); Lister, 1894 [Physarella mirabilis], 1911, 1925; Пуэрто-Рико* (Alexopoulos, 1970; Farr, 1976; Lado, Morgan, 1896; Macbride, 1899, 1922; Torrend, 1908; Wrigley de Basanta, 2008); Тринидад и Тобаго* Bisby, 1914; Schinz, 1920 [указана для Северной (Barnes, 1963; Farr, 1976; Lado, Wrigley de Basanta, Америки]; West, 1939; Martin, Alexopoulos, 1969; 2008); Ямайка* (Alexopoulos, Beneke, 1954; Farr, Farr, 1976; Champion, 1982; Neubert et al., 1995; 1957; Alexopoulos, 1964; Farr, 1976; Lado, Wrigley Keller, Braun, 1999; Agra et al., 2014), в том числе de Basanta, 2008); Наветренные о-ва (Lado, Гавайские о-ва* (Eliasson, 1991, 2004). Wrigley de Basanta, 2008), а именно: Антигуа Ю ж н а я А м е р и к а: Аргентина* (Massee, и Барбуда* (Lister, 1898 [Physarella mirabilis]; 1892 [Perichaena pseudoaecidium]; Lister, 1894 1911; Schinz, 1920 [указана для Вест-Индии]; [Perichaena pseudoaecidium]; Spegazzini, 1909 Farr, 1976), Гренада* (Alexopoulos, 1970; Farr, [Physarella mirabilis]; Sturgis, 1916; Digilio, 1976), Доминика* (Farr, 1969; 1976), Мартиника*, 1946, 1950; Arambarri, 1971; Deschamps, 1976; Виргинские о-ва (Raunkiaer, 1928; Hagelstein, 1932; Farr, 1976; Crespo, Lugo, 2003; Lado, Wrigley de Farr, 1976). Basanta, 2008. Дж.Э. Мэсси (Massee, 1892) и А. Белая форма P. oblonga f. alba обнаружена в Листер (Lister, 1894) указывают в качестве локали- Индии (Alexopoulos, 1964; Ranade et al., 2012), тета Аргентину, ссылаясь на (Spegazzini, 1886). Пакистане (Farr, 1976), Аргентине (Crespo, Lugo, Однако исходный материал К. Спегаццини смо- 2003) и Египте (Abdel-Azeem, Salem, 2013). трела М. Фарр (Farr, 1967). В своей обзорной Как видно из приведенных выше данных, этот работе 1976 г. (Farr, 1976) она приводит ссыл- вид наиболее широко распространен в тропиче- ку на К. Спегаццини для Парагвая. Но для ской и субтропической зонах. Однако имеются Аргентины М. Фарр, вероятно, ошибочно ссыла- сведения о его нахождении и в более северных ре- ется на Дж.Э. Мэсси (Massee, 1892)); Боливия*; гионах с умеренным климатом. По данным GBIF, Бразилия* (Jahn, 1902, 1904; Lister, 1911; Torrend, он был обнаружен в США на территории штатов 1915; Schinz, 1920 [указана для Южной Америки]; Вашингтон и Миннесота, а также в Канаде. Macbride, Martin, 1934; Hertel, 1954; Farr, 1960, Наиболее северные находки этого вида в Европе 1968, 1976; Cavalcanti, 1970; Mariz, Cavalcanti, отмечены в Бельгии (Фландрия) (Rostafińsky, 1970; Cavalcanti, Mobin, 2004; Cavalcanti et al., 1875) и Нидерландах (Jagers, Van Hooff, 2015). 2006, 2014; Ruﬁ no, Cavalcanti, 2007; Lado, Wrigley В этих районах местонахождения P. oblonga рас- de Basanta, 2008; Silva, Cavalcanti, 2010; Agra et al., положены в диапазоне от 47°18′ с.ш. до 52°08′ с.ш. 2014; Lima, Cavalcanti, 2015, 2017); Венесуэла* Кроме того, этот вид был обнаружен в Германии (Rodriguez, 1957; Dennis, 1960; Farr, 1976; Lado, (Гамбург, 53°36′ с.ш., 10° в.д. (Neubert et al., 1995)) Wrigley de Basanta, 2008); Гайана* (Gilbert, 1928; и Швеции (Лунд, 55°42′ с.ш., 13°12′ в.д. (Kylin, Macbride, Martin, 1934; Farr, 1976; Lado, Wrigley 1998; Eliasson, Adamonytė, 2009)). Важно отме- de Basanta, 2008); Колумбия* (Martin, 1938; Farr, тить, что в этих двух странах вид обнаружен толь- 1976; Lado, Wrigley de Basanta, 2008); Парагвай* ко в искусственных условиях – в оранжереях с (Spegazzini, 1886 [Perichaena pseudoaecidium]; тропическими растениями ботанических садов. Farr, 1967; Lado, Wrigley de Basanta, 2008); Таким образом, отмеченные нами местонахожде- Гвиана (Французская Гвиана)* (Lado, Wrigley de ния в Краснодарском крае и Приморье могут на- БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 73

ходиться на самой северной границе ареала обита- al., 1995 (p. 224–225, p. 333 (Pl. XIV, fi g. 2), p. 352); ния этого вида. Hagiwara, Yamamoto, 1995 (fi g. 63); Yamamoto, 1998 (p. 405); Stephenson, Stempen, 2000 (fi g. 6–47; Иконография Pl. 3, 8A); Poulain et al., 2011 (Pl. 183); Yamamoto et Rostafi ńsky, 1876 (fi g. 243); Peck, 1882 (Pl. 24, al., 2011 (fi g. 23); Liu, Chang, 2012 (fi g. 3 I–K). fi g. 7); Morgan, 1896 (Pl. I, fi g. 53); Bisby, 1914 Авторы работы благодарят Н.И. Кирееву за (Pl. XXIV, fi g. 1–15); Lister, 1925 (fi g. 15); Baker, выполнение рисунков внешней морфологии спо- 1933 (Pl. III, fi g. 21); Macbride, Martin, 1934 (fi g. роношений P. oblonga, Ханса ван Хуффа (H. van 223–225); Ghosh, Dutta, 1963 (Pl. II, fi g. 4 a–c, fi g. Hooff) за предоставленную информацию об об- 6); Alexopoulos, 1964 (f. alba) (fi g. 1–6); Martin, разцах из Турции и Нидерландов, Е.С. Губанова за Alexopoulos, 1969 (Pl. XXII, fi g. 202); Emoto, 1977 прочтение рукописи, а также рецензента за ценные (fi g. 105); Hatano, 1986 (Pl. 38, fi g 3–6); Neubert et замечания и дополнения к работе. Работа по формированию коллекции миксомицетов кафедры микологии и альгологии биологическо- го факультета МГУ имени выполнена при финансовой поддержке гранта РНФ проект № 14-50-00029; работы по идентификации материала выполнены в рамках Государственного задания МГУ, части 2 (тема № АААА-А16-116021660).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]

Новожилов Ю.К. Определитель грибов России. Отдел Baker R.T. Contributions to a knowledge of the fl ora of Aus- Слизевики. Вып. 1. Класс Миксомицеты. СПб., 1993. tralia. N II // Proceedings of the Linnean Society of New 288 с. [Novozhilov Yu.K. Opredelitel’ gribov Rossii. Otdel South Wales. 1899. Vol. 24. P. 437–447. Slizeviki. Vyp. 1. Klass Miksomitsety. SPb., 1993. 288 s.]. Baker G.E. A comparative morphological study of the Abdel-Raheem A.M. Myxomycetes from Upper Egypt // myxomycete fructifi cation // University of Iowa Studies Microbiological Research. 2002. Vol. 157. N 1. P. 47–67. in Natural History 1933. Vol. 14. N 8. P. 1–35. Abdel-Azeem A.M., Salem F.M. A checklist of Egyptian Barnes R.F. Myxomycetes from Trinidad // Transactions fungi: I. Protozoan fungal analogues // Mycosphere. 2013. of the British Mycological Society. 1963. Vol. 46. N 3. Vol. 4. N 4. P. 794–807. P. 453–458. Adamonytė G., Stephenson S.L., Michaud A., Seraoui E.-H., Berkeley M.J. Notices of North American fungi [cont.] // Meyer M., Novozhilov Yu.K., Krivomaz T. Myxomycete Grevillea. 1873. Vol. 2. N 17. P. 65–69. species diversity on the island of La Réunion (Indian Berkeley M.J., Broome C.E. Enumeration of the Fungi of Ocean) // Nova Hedwigia. 2011. Vol. 92. N 3. P. 523–549. Ceylon. Part II., containing the remainder of the Hymeno- Agnihothrudu V. Notes on fungi from North-East India – IV. mycetes, with the remaining established tribes of Fungi // Myxomycetes // Journal of the Indian Botanical Society. Journal of the Linnean Society of London, Botany. 1873. 1959. Vol. 38. N 4. P. 453–491. Vol. 14. P. 29–140. Agra L.A.N.N., Bezerra A.C.C., Barbosa D.I., Costa A.A.A., Berlese A.N. Myxomyceteæ Wallr. In: Saccardo P.A. Sylloge Cavalcanti L.H. URM mycological herbarium: revision fungorum omnium hucusque cognitorum. Vol. VII, Pars I. of the Myxomycetes collection // Brazilian Journal of Patavii: Typis seminarii, 1888. P. 323–468. Botany. 2014. Vol. 37. N 3. P. 299–313. Bisby O.R. Some observations on the formation of the capil- Alexopoulos C.J. The white form of Physarella oblonga // litium and the development of Physarella mirabilis Peck Mycologia. 1964. Vol. 56. P. 550–554. and Stemonitis fusca Roth. // American Journal of Botany. Alexopoulos C.J. Rain forest Myxomycetes. In: Odum, H.T. 1914. Vol. 1. P. 274–288. (Ed.). A tropical rain forest, United States Atomic Energy Bungartz F. CDF Checklist of Galapagos True slime molds Commission. Washington DC, 1970, P. 21–23. (plasmodial, dictyostelid and protostelid). In: Bungartz, F., Alexopoulos C.J., Beneke E.S. Myxomycetes from Jamaica Herrera, H., Jaramillo, P., Tirado, N., Jimé nez-Uzcá tegui, // Transactions of the British Mycological Society. 1954. G., Ruiz, D., Gué zou, A., Ziemmeck, F. (eds.). Charles Vol. 37. N 3. P. 306–313. Darwin Foundation Galapagos Species Checklist. Charles Arambarri A.M. Estudio sistemático de los myxomycetes de Darwin Foundation, Puerto Ayora, Galapagos, 2013. los alrededores de La Plata // Tesis para optar al titulo de URL: http:// www.darwinfoundation.org/datazone/check- Doctor en Ciencias Naturales. Universidad Nacional de La lists/other-fungi/mycetozoa/ Access date: 25.09.2017. Plata, 1971. P. 1–162. Camino M., Stephenson S.L., Krivomaz T., Wrigley de Bas- Bailey F.M. A synopsis of the Queensland fl ora; containing anta D., Lado C., Estrada-Torres A. Biodiversity survey both the phænogamous and cryptogamous plants. Third for myxomycetes in the mountains of central Cuba // supplement. Brisbane, 1886. 135 p. Revista Mexicana de Micología, 2008. Vol. 27. P. 39–51. Bailey F.M. Comprehensive catalogue of Queensland Cavalcanti L.H. Coleção de Mixomicetos do Museu Par- plants both indigenous and naturalised. Brisbane, 1913. aense Emílio Goeldi // Boletim do Museu Paraense Emílio 879 p. Goeldi, Botânica. 1970. Vol. 35. P. 1–5. 74 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Cavalcanti L. H., Mobin M. Myxomycetes associated with Eliasson U.H. A critical review of myxomycetes records palm trees at the Sete Cidades National Park, Piauí State, from the Hawaiian Islands // Systematics and Geography Brazil // Systematics and Geography of Plants. 2004. of Plants. 2004. Vol. 74. P. 81–86. Vol. 74 N 1. P. 109–127. Eliasson U.H., Nannenga-Bremekamp N.E. Myxomycetes Cavalcanti L.H., Ponte M.P.M.P., Mobin M. Myxomycetes, of the Scalesia forest, Galápagos Islands // Proceedings of State of Piauí, Northeast Brazil // Check List. 2006. Vol. the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschap- 2. N 2. P. 70–74. pen, Ser. C. 1983. Vol. 86. N 2. P. 143–153. Cavalcanti L. de H., Cavalcanti E.J. dos S., Barbosa D.I., Eliasson U.H., Adamonytė G. Species of myxomycetes new Agra L. de A.N.N., Bezerra A.C.C., Costa A.A.A. Myxo- to Sweden with additional records of some rarely collected mycetes collection preserved in the herbarium of the Fed- species // Karstenia. 2009. Vol. 49. N 1. P. 33–39. eral University of Roraima (Brazil) // Acta Amazonica. Emoto Y. Javanische Myxomyceten // Bulletin du Jardin bota- 2014. Vol. 44. N 1. P. 59–66. nique de Bruitenzorg, Série III. 1931. Vol. 11. S. 161–164. Champion C.L. The Elliot collection of myxomycetes at Ox- Emoto Y. Myxomyceten aus Mexiko // Shokubutsugaku ford // Bulletin of the British Mycological Society. 1982. Zasshi [The Botanical Magazine]. 1933a. Vol. 47. N 554. Vol. 16. N 2. P. 145–150. S. 132–135. Chipp T.F. A list of the fungi of the Malay Peninsula // The Emoto Y. Studien über die Myxomyceten in Japan. Gardens Bulletin (Singapore). 1921. Vol. 2. P. 311–417. Shokubutsugaku Zasshi [The Botanical Magazine]. Cooke M.C. Handbook of Australian fungi. London: Wil- 1933b. Vol. 47. N 557. S. 371–383. liams and Norgate, 1892. 457 p. Emoto Y. Entwicklung der Sporangien von Myxomyceten, Crespo E.M., Lugo M.A. Catalogue of the Myxomy- V. Über Physarella oblonga und Hemitrichia clavata // cetes from Argentina // Mycotaxon. 2003. Vol. 87. Shokubutsugaku Zasshi [The Botanical Magazine]. 1934. P. 91–102. Vol. 48. S. 934–938. Dagamac N.H.A., dela Cruz T.E.E., Pangilinan M.V.B., Emoto Y. The Myxomycetes of Japan. Tokyo: Sagyo Tosho Stephenson S.L. List of species collected and interactive Publ. Co., 1977. 263 p. database of myxomycetes (plasmodial slime molds) for Estrada-Torres A., Wrigley de Basanta D., Conde E., Lado C. Mt. Arayat National Park, Pampanga, Philippines // My- Myxomycetes associated with dryland ecosystems of the cosphere. 2011. Vol. 2. N 4. P. 449–455. Tehuacán-Cuicatlán Valley Biosphere Reserve, Mexico // Dagamac N.H.A., Stephenson S.L., dela Cruz T.E.E. Occur- Fungal Diversity. 2009. Vol. 36. P. 17–56. rence, distribution and diversity of myxomycetes (plas- Estrada-Torres A., Wrigley de Basanta D., Lado C. Biogeo- modial slime moulds) along two transects in Mt. Arayat graphic patterns of the myxomycete biota of the Americas National Park, Pampanga, Philippines // Mycology. 2012. using a parsimony analysis of endemicity // Fungal diver- Vol. 3. N 2. P. 119–126. sity. 2013. Vol. 59. P. 159–177. Dagamac N.H.A., dela Cruz T.E.E. Myxomycetes research Farghaly M.S.E.B. Biodiversity and some physiological in the Philippines: Updates and opportunities // Myco- studies of Myxomycetes in Upper Egypt. MSc. Thesis, sphere. 2015. Vol. 6. N 6. P. 784–795. Faculty of Science, Sohage University, Egypt. 2008. Dagamac N.H.A., Rea-Maminta M.A.D., dela Cruz T.E.E. Farquharson C.O., Lister G. Notes on South Nigerian Myce- Plasmodial slime molds of a tropical karst forest, Quezon tozoa // The Journal of Botany, British and Foreign. 1916. National Park, the Philippines // Paciﬁ c Science. 2015. Vol. 54. P. 121–133. Vol. 69. N 3. P. 411–422. Farr M.L. A checklist of Jamaican slime moulds (Myxomy- Davison E.M., Davison P.J.N., Barrett M.D., Barrett R.L., cetes) // Bulletin of the Institute of Jamaica, Science Ser. McMullan-Fisher, S.J.M. Additions to the Myxomycota Vol. 7. 1957. P. 1–67. of summer rainfall regions of tropical Australia // Nova Farr M.L. The Myxomycetes of the IMUR herbarium, with Hedwigia. 2017. Vol. 104. N 1. P. 47–64. special reference to Brazilian species // Publicação do Deschamps J.R. Los Myxomycetes de la Argentina. Catá logo Instituto de Micologia, Recife. 1960. Vol. 184. P. 1–54. crí tico, distribució n y clave de las especies // Physis. 1976. Farr M.L. Notes on Myxomycetes // Mycopathologia et Vol. 35. N 91. P. 319–339. Mycologia Applicata. 1967. Vol. 31. N 3–4. P. 305–313. dela Cruz T.E.E., Kuhn R.V., Javier A.O.M., Parra C.M., Farr M.L. An illustrated key to the Myxomycetes of South Quimio T.H. Status of the Myxomycete Collection at the America, with reference to Brazil // Ricka. 1968. Vol. 3. UPLB-Museum of Natural History (UPLB-MNH) My- P. 45–88. cological Herbarium // Philippine Journal of Systematic Farr M.L. Bredin-Archbold-Smithsonian biological survey Biology. 2009. Vol. 3. N 1. P. 97–111. of Dominica. Myxomycetes from Dominica // Contribu- dela Cruz T.E.E., Dagamac N.H.A., Torres J.M.O., Santiago tions from the United States National Herbarium. 1969. K.A.A., Yulo P.R.J. Mycology. In: Proceedings of the sym- Vol. 37. N 6. P. 397–439. posium on Status review of microbiology researches in the Farr M.L. Flora neotropica. Monograph N 16. Myxomyce- Philippines. Manila: Philippine Academy of Microbiol- tes. N.Y., 1976. 304 p. ogy, 2013. P. 61–68. Farr M.L., Eliasson U.H., Dumont K.P. Myxomycetes from Dennis R.W.G. Fungi Venezuelani. III // Kew Bull. 1960. Vol. Ecuador // Mycotaxon. 1979. Vol. 8. P. 127–134. 14. No. 3. P. 418–458. Ghosh G.R., Dutta B.G. Myxomycetes from Orissa (India) – Digilio A.P.L. Contribucion al Catalogo de “Los Myxomy- III // Mycopathologia et Mycologia Applicata. 1963. Vol. cetes” Argentinos. I. // Lilloa. 1946. Vol. 12. P. 17–203. 19. P. 271–282. Digilio A.P.L. Myxomycetes de Tucuman // Lilloa. 1950. Gilbert F.A. Myxomycetes from British Guiana and Suriam Vol. 23. P. 365–414. // Mycologia. 1928. Vol. 20. N 1. P. 27–28. Eliasson U.H. The myxomycete biota of the Hawaiian Hagelstein R. Revision of the Myxomycetes // Scientiﬁ c Islands // Mycological Research. 1991. Vol. 95. N 3. survey of Porto Rico and the Virgin Islands. 1932. Vol. 8. P. 257–267. N 2. P. 241–248. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 75

Hagiwara H., Yamamoto Y. Myxomycetes of Japan. Tokyo: myxomycetes from two tropical forest reserves in Mexico Heibonsha Ltd. Publishers, 1995. 163 p. // Fungal diversity. 2003. Vol. 12. P. 67–110. Hä rkö nen M., Saarimaki T. Tanzanian Myxomycetes: fi rst Lado C. An on line nomenclatural information system of Eu- survey // Karstenia. 1991. Vol. 31. P. 41–54. mycetozoa. Real Jardín Botánico, CSIC. Madrid, Spain. Härkönen M., Ukkola T., Zeng Z. Myxomycetes of the Hu- 2005–2017. URL: http://www.nomen.eumycetozoa.com. nan Province, China, 2 // Systematics and Geography of Access date 29.10.2017. Plants. 2004. Vol. 74. N 1. P. 199–208. Lado C., Wrigley de Basanta D. A review of Neotropical Hatano T. Studies on the Myxomycetes of Japan, with par- myxomycetes (1828–2008) // Anales del Jardin Botanico ticular reference of the fi ne structures of spore and capilitia de Madrid. 2008. Vol. 65. N 2. P. 211–254. // Report of the Enviromental science, Mie University. Lado C., Estrada-Torres A., Wrigley de Basanta D., Schnit- 1986. N 10. P. 25–106. tler M., Stephenson S.L. A rapid biodiversity assessment Hertel R.J.G. Myxomycetes do Brasil. I. Lista dos Myxomy- of myxomycetes from a primary tropical moist forest of cetes assinalados para o Brasil e descrição de novas espé- the Amazon basin in Ecuador // Nova Hedwigia. 2017. cies do gênero Arcyria Wiggers // Deusenia. 1954. Vol. 5. Vol. 104. N 1–3. P. 293–321. N 2. P. 117–124. Lima V.X., Cavalcanti L.H. Ecology of lignicolous myxo- Illana C., Moreno G., Lizárraga M. Catálogo de Myxomyce- mycetes in Brazilian Atlantic rain forest // Mycological tes de México // Stapfi a. 2000. Vol. 73. P. 167–186. Progress. 2015. Vol. 14. P. 92. Ing B., McHugh R. Myxomycetes from Nigeria. II. // Trans- Lima V.X., Cavalcanti L.H. Diversity and ecology of Myxo- actions of the British Mycological Society. 1968. Vol. 51. mycetes in the Pampa Biome, Brazil // Nova Hedwigia. N 2. P. 215–220. 2017. Vol. 104. N 1–3. P. 273–291. Ing B., Siwasin J., Samarnpan S. Myxomycetes from Thai- Lister A. A monograph of the Mycetozoa being a descriptive land II // Mycotaxon. 1987. Vol. 30. P. 197. catalogue of the species in the Herbarium of the British Ing B., Spooner B.M. Myxomycetes from Brunei Darussalam Museum. L.: British Museum (Natural History), 1894. // Kew Bulletin. 1998. Vol. 53. N 4. P. 829. 224 p. Jagers M., van Hooff H. Tropische slijmzwammen op Hol- Lister A. Mycetozoa of Antigua and Dominica // The Journal lands hooi // Coolia. 2015. Vol. 58. N 2. P. 71–76. of Botany, British and Foreign. 1898. Vol. 36. P. 113–122. Jahn E. Myxomycetenstudien. 2. Arte aus Blumenau (Brasil- Lister A. A monograph of the Mycetozoa. Ed. 2., revised by ien) // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. G. Lister. L.: British Museum (Natural History), 1911. 1902. Vol. 20. N 5. S. 268–280. 302 p. Jahn E. Myxomyceten aus Amazonas // Hedwiga. 1904. Vol. Lister A. A monograph of the Mycetozoa being a descriptive 43. N 4/5. S. 300–305. catalogue of the species in the Herbarium of the British Keller H.W., Braun K.L. Myxomycetes of Ohio: their sys- Museum. [Revised by G. Lister]. L.: British Museum tematics, biology and use in teaching // Ohio Biological (Natural History), 1925. 296 p. Survey Bulletin. New Ser. 1999. Vol. 13. N 2. P. 1–182. Lister G. A new species of Hemitrichia from Japan. Trans- Ko Ko T.W., Tran H.T.M., Stephenson S.L., Mitchell D.W., actions of the British Mycological Society. 1929. Vol. 14. Rojas C., Hyde K.D., Lumyong S., Bahkali A.H. Myxomy- N 3–4. P. 225–227. cetes of Thailand // Sydowia. 2010. Vol. 62. P. 243–260. Liu C.-H. Myxomycetes of Taiwan I // Taiwania. 1980. Vol. Ko Ko T.W., Stephenson S.L., Hyde K.D., Lumyong S. Infl u- 25. P. 141–151. ence of seasonality on the occurrence of myxomycetes Liu C.-H., Chang J.-H. Six genera of Physaraceae (Myxomy- // Chiang Mai Journal of Science. 2011. Vol. 38. N 1. P. cetes) in Taiwan // Taiwania. 2012. Vol. 57. N 3. P. 263–270. 71–84. Lizárraga M., Moreno G., Martín E., Coronado M.L. Myxo- Ko Ko T.W., Tran H.T.M., Clayton M.E., Stephenson S.L. mycetes of Sonora, Mexico. 4: Sierra de Alamos-Rio First records of myxomycetes from Laos // Nova Hed- Cuchujaqui Biosphere Reserve // Mycotaxon. 2008a. Vol. wigia. 2012. Vol. 96. N 1. P. 73–81. 103. P. 153–170. Ko Ko T.W., Rosing W.C., Ko Ko Z.Z.W., Stephenson S.L. Lizárraga M., Moreno G., Esqueda M., Coronado M.L. Myxomycetes of Myanmar // Sydowia. 2013. Vol. 65. Myxomycetes of Sonora, Mexico. 5. Ajos-Bavispe Na- N 2. P. 267–276. tional Forest reserve and Wildlife Refuge and Sierra de Kuhn R.V., Javier A.O.M., Rodillas C.P., Parra C.M., Corpuz Alamos-Rio Cuchujaqui biosphere reserve // Mycotaxon. L.H.M., Moron L.S., dela Cruz T.E.E. Occurrence and 2008b. Vol. 104. P. 423–443. distribution of myxomycetes (plasmodial slime molds) in Lodhi S.A. Indian slime moulds. Lahore: Publ. Univ. Punjab, three provinces of Luzon Island, Philippines // Philippine 1934. 34 p. Science Letters. 2013. Vol. 6. N 1. P. 1–7. Macbride T.H. Nicaraguan Myxomycetes // Bulletin from Kylin H. Nå gra intressanta svenska fynd av slemsvampar the Laboratories of Natural History of the State University (myxomyceter) // Jordstjä rnan. 1998. Vol. 19. P. 19–20. of Iowa. 1893. Vol. 2. N 3. P. 377–383. Kylin H., Mitchell D.W., Seraoui El-H., Buyck B. Myxo- Macbride T.H. The North American Slime-Moulds. N.Y., mycetes from Papua New Guinea and New Caledonia // 1899. 231 p. Fungal diversity. 2013. Vol. 59. P. 33–44. Macbride T.H. The North American Slime-Moulds. (ed. 2). Lado C. Catálogo comentado y síntesis corológica de los N.Y., 1922. 299 p. Myxomycetes de la Península Ibérica e Islas Baleares Macbride T.H., Smith C.L. The Nicaraguan myxomy- (1788–1990). Madrid: Real Jardín Botánico, Consejo Su- cetes. With notes on certain Mexican species (con- perior de Investigaciones Científi cas. 1991. 142 p. tinued) // Bulletin from the Laboratories of Natural Lado C. A checklist of Myxomycetes of the Mediterranean History of the State University of Iowa. 1896. Vol. 4. countries // Mycotaxon. 1994. Vol. 52. N 1. P. 117–185. N 1. P. 73–75. Lado C., Estrada-Torres A., Stephenson S.L., Wrigley de Macbride T.H., Martin G.W. The Myxomycetes. N.Y., 1934. Basanta D., Schnittler M. Biodiversity assessment of 339 p. 76 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Martin G.W. Myxomycetes from Panama // Transactions of Poelt J. Myxomyceten aus Nepal / W. Hellmich (ed). Berlin: the American Microscopical Society. 1936. Vol. 55. N 3. Springer, 1965. P. 59–70. P. 277–280. Poulain M., Meyer M., Bozonnet J. Les Myxomycétes. Martin G.W. Myxomycetes from Columbia // Transactions T. 1–2. Fédération mycologique et botanique Dauphi- of the American Microscopical Society. 1938. Vol. 57. né-Savoie. Sévrier, France, 2011. 1119 p. N 2. P. 123–126. Raciborski M. Ueber die javanischen Schleimpilze // Hed- Martin G.W., Alexopoulos C.J. The Myxomycetes. Iowa wigia. 1898. Vol. 37. S. 50–55. City: Univ. Iowa Press, 1969. 566 p. Ranade V.D., Korade S.T., Jagtap A.V., Ranadive K.R. Martiz G., Cavalcanti L.H. Alguns Mixomicetos de Pernam- Checklist of Myxomycetes from India // Mycosphere. buco // Universidade Federal de Pernambuco, Instituto de 2012. Vol. 3. N 3. P. 358–390. Biociências, Botâ nica. 1970. Vol. 1. N 5. P. 1–9. Raunkiaer C. Myxomycetes from the West Indian Islands St. Massee G. A Monograph of the Myxogastres. L., 1892. 367 p. Croix, St. Thomas and St. Jan // Dansk Botanisk Arkiv. Matveev A.V., Bortnikov F.M., Gmoshinsky V.I., Novozhilov 1928. Vol. 5. N 16. P. 1–9. Yu.K. Myxomycetes of Russia. Web application. Moscow, Reynolds D.R. Southeast Asian myxomycetes II. Philip- St. Petersburg: Lomonosov Moscow State University – pines // Philippine Journal of Biology. 1981. Vol. 10. Botanical Institute (Russian Academy of Sciences), 2016– N 2–3. P. 127–150. 2017. URL: myxo.site/russia. Access date 29.10.2017. Reynolds D.R., Alexopoulos C.J. Southeast Asian myxomy- May T.W., Milne J., Shingles S., Jones R.H. Fungi of Austra- cetes. I. Thailand and Burma // Pacifi c Science. 1971. Vol. lia. Volume 2B. Catalogue and bibliography of Australian 25. P. 33–38. fungi 2. Basidiomycota p.p. & Myxomycota p.p. Mel- Rogers D.P. Fungi of the Marshall Islands, Central Pacifi c bourne: ABRS/CSIRO Publishing, 2003. 484 p. Ocean // Pacifi c Science. 1947. Vol. 1. N 2. P. 92–107. McAlpine D. Systematic Arrangement of Australian Fungi. Rodriguez G. Nuevas adiciones los Myxomycetes de Ven- Melbourne, 1895. 236 p. ezuela // Acta Biológica Venezuelica. 1957. Vol. 2. N 13. Mitchell D.W. The myxomycota of Australia // Nova Hed- P. 135–138. wigia. 1995. Vol. 60. P. 269–295. Rojas C., Schnittler M., Stephenson S.L. A review of the Morgan A.P. The Myxomycetes of the Miami Valley, Ohio // Costa Rican myxomycetes (Amebozoa) // Brenesia. 2010. Journal of the Cincinnati Society of Natural History. 1896. Vol. 73–74. P. 39–57. Vol. 19. P. 1–39. Rojas C., Morales R.E., Calderón I., Clerc P. First records Ndiritu G.G., Winsett K.E., Spiegel F.W., Stephenson S.L. of myxomycetes from El Salvador // Mycosphere. 2013. A checklist of African myxomycetes // Mycotaxon. Vol. 4. N 6. P. 1042–1051. 2009. Vol. 107. P. 353–356. Rosing W.C., Mitchell D.W., Moreno G., Stephenson S.L. Neubert H., Nowotny W., Baumann K. Die Myxomyceten Additions to the Myxomycetes of Singapore // Pacifi c Sci- Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter ence. 2011. Vol. 65. N 3. P. 391–400. besonderer Berücksichtigung Österreichs. Bd 2, Phy- Rostafiński J.T. Śluzowce (Mycetozoa) Monografia. sarales. Karlheinz Baumann Verlag, Gomaringen, 1995. Pamiętnik Towarzystwa Nauk Ścisłych. 1875. Vol. 6. 368 s. N 1. P. 216–432. Novozhilov Y.K., Schnittler M., Stephenson S.L. Biogeo- Rostafińsky J.T. Dodatek I do monografii śluzowców. graphical and ecological patterns of myxomycete assem- Pamiętnik Towarzystwa Nauk Ścisłych w Paryżu. 1876. blages in high-latitude and arid areas // Makarova O.L., Vol. 8. N 4. P. 1–43. Babenko A.B., Golovatch S.I., Penev L.D., eds. Species Rufi no M.U.L., Cavalcanti L.H. Alterations in the lignicolous and communities in extreme environments. Festschrift to myxomycete biota over two decades at the Dois Irmãos the 75th Birthday of Academican Yuri Ivanovich Chernov. Ecologic State Reserve, Recife, Pernambuco, Brazil // Sofi a–Moscow: Pensoft Publishers. 2009. P. 191–207. Fungal Diversity. 2007. Vol. 24. P. 159–171. Novozhilov Yu.K., Erastova D.A., Shchepin O.N., Schnit- Schinz H. Myxogasteres. Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora. tler M., Aleksandrova A.V., Popov E.S., Kuznetzov Vol. 1, abt. 10. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft A.N. Myxomycetes associated with monsoon lowland m. b. H., 1920. 427 s. tropical forests in southern Vietnam // Nova Hedwigia. Schnittler M., Lado C., Stephenson S.L. Rapid biodiversity 2017. Vol. 104. N 1–3. P. 143–182. assessment of a tropical myxomycete assemblage – Ma- Ogata N., Rico-Gray V., Nestel D. Abundance, richness, and quipucuna Cloud Forest Reserve, Equador // Fungal Di- diversity of myxomycetes in a neotropical forest ravine // versity. 2002. Vol. 9. P. 135–167. Biotropica. 1996. Vol. 28. N 4b. P. 627–635. Schnittler M., Dagamac N.H.A., Novozhilov Y.K. Bio- Patouillard N.T. Herborisations mycologiques au Cambodge geographical patterns in Myxomycetes. In: Stephen- // Bulletin Trimestriel de la Société Mycologique de son S.L., Rojas C.A., eds. Myxomycetes: biology, France. 1923. Vol. 39. P. 46–58. systematics, biogeography, and ecology. L., 2017. Peck C.H. Annual report on the New York State Museum of P. 299–331. Natural History. Vol. 33. Albany, 1880. 49 p. Silva C.F., Cavalcanti L.H. Myxobiota of the Brazilian At- Peck C.H. New species of fungi // Bulletin of the Torrey lantic Forest: species on oil palm tree (Elaeis guineensis, Botanical Club. 1882. Vol. 9. N 5. P. 61–62. Arecaceae) // Rodriguésia. 2010. Vol. 61. N 4. P. 575–583. Pecundo M.H., Dagamac N.H.A., Stephenson, S.L., dela Siwasin J., Ing B. Myxomycetes from Thailand // Nordic Cruz T.E.E. First myxomycete survey in the limestone for- Journal of Botany. 1982. Vol. 2. P. 369–370. est of Puerto Princesa Subterranean River National Park, Spegazzini C. Fungi Guaranitici. Pugillus I // Anales de la Palawan, Philippines // Nova Hedwigia. 2017. Vol. 104. Sociedad Científi ca Argentina. 1886. Vol. 22. P. 186–224. N 1–3. P. 129–141. Spegazzini C. Mycetes Argentinenses (Ser. IV) // Anales del Penzig O. Die Myxomyceten der Flora von Buitenzorg // Museo Nacional de Buenos Aires. 1909. Vol. 19 (ser. 3). Flore de Buitenzorg, II. Leiden: Brill, 1898. 83 p. N 12. P. 257–458. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 77

Stephenson S.L., Kalyanasundaram I., Lakhanpal T.N. A Ukkola T. A checklist of Tanzanian myxomycetes // comparative biogeographical study of myxomycetes in Karstenia. 2000. Vol. 40. N 1–2. P. 189–194. the mid-Appalachians of eastern North America and two Ukkola T., Härkönen M., Zeng Z. Myxomycetes of Hunan regions of India // Journal of Biogeography. 1993. Vol. 20. Province, China. I // Annales Botanici Fennici. 2001. Vol. N 6. P. 645–657. 38. N 4. P. 305–328. Stephenson S.L., Stempen H. Myxomycetes. A Hand- Walker L.M., Rojas C., Stephenson S.L. The myxomycetes book of slime molds. Portland: Timber Press, 2000. of the La Selva Biological Station (Costa Rica) // Austrian 183 p. Journal of Mycology. 2015. Vol. 24. P. 99–111. Stephenson S.L., Estrada-Torres A., Schnittler M., Lado C., Walleyn R., Declercq B., de Haan A., de Haan M., van de Wrigley de Basanta D., Ogata, N. Distribution and ecol- Put K., Van Ryckegem G. An annotated list of macrofungi ogy of myxomycetes in the forests of Yucatán / A. Gomez- and myxomycetes described from Northern Belgium // Pompa, M.F. Allen, S.L. Fedick, J.J. Jiménez-Osornio Sterbeeckia. 2005. Vol. 25. P. 3–12. (Eds.). The Lowland Maya Area: Three Millennia at the Walleyn R., Vandeven É. Standaardlijst van Basidiomycota Human-Wildland Interface. CRC Press, 2003. P. 241–259. en Myxomycota van Vlaanderen en het Brussels Gewest. Sturgis W.C. Myxomycetes from South America // Mycolo- Rapp. INBO.R.2006.27. Brussel: Instituut voor Natuur- gia. 1916. Vol. 8. N 1. P. 34–41. en Bosonderzoek. 2006. 143 p. Tamayama M. Myxomycete collection of Mr Kousaku West E. Preliminary list of Myxomycetes from Alachua Numakunai deposited in the Iwate Prefectural Museum, County // Proceedings of the Florida Academy of Sci- Japan // Bulletin of the Iwate Prefectural Museum. 2016. ences. 1940 [1939]. Vol. 4. P. 212–217. N 33. P. 17–24. Yamamoto Y. The Myxomycete Biota of Japan. Tokyo: Toyo Thind K.S., Rehill P.S. The Myxomycetes of the Mus- Shorin Publishing Co., 1998. 700 p. soorie hills – XI // Indian Phytopath. 1958. Vol. 11. Yamamoto Y., Hagiwara H., Degawa Y., Kawakami S., Mat- P. 96–109. sumoto J., Kazunari T. Myxomycetes collected at the Im- Torrend C. Les Myxomycè tes. Etude des Espè ces con- perial Palace, Tokyo // Memoirs of the National Museum nues jusqu’ici // Brotéria. Série Botânica. 1908. Vol. 7. of Nature and Science. 2000. N 34. P. 357–388. P. 5–177. Yamamoto Y., Yano M., Yano K., Otsubo K. Myxomycete Torrend C. Catalogue raisonné des Myxomycètes du Por- Biota at the Premises of Jinmuji Temple, Zushi, Kanagawa tugal // Boletim da Sociedade Portuguesa de Ciê ncias Prefecture // Bulletin of The Kanagawa Prefectural Mu- Naturais. 1909. Vol. 2. P. 55–73. seum (Natural Science). 2011. N 40. P. 35–60. Torrend C. Les Myxomycétes du Brasil // Broteria. Sér. Yamamoto Y., Matsumoto J., Hosoya T., Hosaka K., Yamaza- Botânica. 1915. Vol. 13. N 2. P. 72–88. ki H., Shimano, T. Myxomycetes collected at the Imperial Tran H.T.M., Stephenson S.L., Hyde K.D., Mongkolporn O. Palace, Tokyo in 2012 // Memoirs of the National Museum Distribution and occurrence of myxomycetes in tropical of Nature and Science. 2014. N 49. P. 185–191. forests of northern Thailand // Fungal Diversity. 2006. Vol. GBIF Occurrence Download doi:10.15468/dl.ftrxvd ac- 22. P. 227–242. cessed via GBIF.org on 21.09.2017. Поступила в редакцию / Received 27.11.2017 Принята к публикации / Accepted 06.05.2018

FIRST RECORDS OF PHYSARELLA OBLONGA (MYXOMYCETES) IN RUSSIA A.V. Matveev1, V.I. Gmoshinskiy2, V.N. Botyakov3, Yu.K. Novozhilov4

The data on the distribution and ecology of Physarella oblonga are summarized in this paper. Description of the fi rst fi ndings of this species on the territory of Russia is given as well. Specimens were found in the Ussuriysky Nature Reserve (Shkotovsky District, Primorsky Ter- ritory) and in the Kanevskoy District, Krasnodar Territory. Key words: myxomycetes, slime moulds, biodiversity, Primorsky Territory, Krasnodar Territory. Acknowledgement. The establishment of the collection of myxomycetes at the Department of Mycology and Algology of Moscow State University (MSU) was supported by the Russian Science Foundation (RSF) project № 14-50-00029; identifi cation of the material was performed within the framework of the State task of MSU, part 2 (topic number AAAA-A16-116021660). 1 Matveev Andrey Vladimirovich, Department of Mycology and Algology, Faculty of Biology, Lo- monosov Moscow State University ([email protected]); 2 Gmoshinskiy Vladimir Ivanovich, De- partment of Mycology and Algology, Faculty of Biology, Lomonosov Moscow State University (rubisco@ list.ru); 3 Botyakov Vladimir Nikolayevich ([email protected]); 4 Novozhilov Yuri Kapitonovich, Laboratory of Systematics and Geography of Fungi, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences ([email protected]). 78 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

УДК 582.284 : 581.95 (470.23)

ПЕРВАЯ НАХОДКА LENTINELLUS VULPINUS (AGARICOMYCETES) В САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ

И.В. Змитрович1, М.А. Бондарцева2, Г.А. Фирсов3, Н.И. Калиновская4, А.Г. Мясников5, С.Ю. Большаков6

Базидиальный дереворазрушающий гриб Lentinellus vulpinus принадлежит к числу редко встречающихся видов. В июле 2015 г. этот вид был впервые обнаружен в Санкт- Петербурге, в Ботаническом саду Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН на порубочных остатках вяза гладкого, пораженного голландской болезнью вязов. Приведено подробное описание этого малоизвестного вида и обобщение сведений по его распространению и экологическим предпочтениям. Показано, что ближайшее местонахождение L. vulpinus в России – Нижнесвирский заповедник, где этот вид был обнаружен на разрушенном пне лиственной породы. Судя по отсутствию определенных закономерностей в ценотической приуроченности и спорадическому характеру общего распространения L. vulpinus проявляет признаки инвазивного вида, колонизирующего подходящий субстрат, который в силу стечения обстоятельств менее энергично заселяется представителями аборигенной микобиоты. Наличие подходящего субстрата (в данном случае свободной от коры древесины вяза гладкого) стало важным условием для развития гриба в условиях Ботанического сада БИН РАН и прохождения его полного цикла. Ключевые слова: базидиомицеты, биологические инвазии, ботанические сады, вяз гладкий, интродукция, морфологическое описание, плевротоидные грибы, распространение, Auriscalpiaceae, Lentinellus, Russulales.

Базидиальный дереворазрушающий гриб лен- ницей ареала, заходящей лишь в некоторые райо- тинеллус лисий – Lentinellus vulpinus (Sowerby) ны субтропической Азии и Центральной Америки. Kühner et Maire (Auriscalpiaceae, Russulales) при- Виды рода чаще всего представляют собой круп- надлежит к числу редко встречающихся видов. ные деревья высотой до 40 м, живущие до 400 лет На портале глобального информационного фон- (Лозина-Лозинская, 1951; Krussmann, 1984–1986; да по биоразнообразию (the Global Biodiversity Grimshaw, Bayton, 2009). Вязы играют большую Information Facility – GBIF) имеется 458 запи- роль в озеленении и являются основными парко- сей о местонахождении этого вида, большая выми породами в европейской части России, стран часть которых сделана на территории Швеции, Европы и Северной Америки. Великобритании и США (Lentinellus…, 2017). В июле 2015 г. Lentinellus vulpinus был впервые Монографы указывают на спорадическое распро- обнаружен в Санкт-Петербурге, в Ботаническом странение этого вида и предпочтение им раневой саду Петра Великого Ботанического института им. древесины и свежего валежа преимущественно В.Л. Комарова на порубочных остатках вяза глад- лиственных пород (Moreau et al., 1999; Petersen, кого (Ulmus laevis Pall.), пораженного голландской Hughes, 2004). Среди древесных пород, которые болезнью вязов. Цель настоящей статьи – подроб- предпочитает L. vulpinus, нередко указывается вяз ное описание этого малоизвестного вида и обоб- (Ulmus L., Ulmaceae) – род, распространенный в щение сведений по его распространению и эколо- умеренной зоне северого полушария с южной гра- гическим предпочтениям.

1 Змитрович Иван Викторович – вед. науч. сотр. Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, докт. биол. наук (iv_ [email protected]; [email protected]); 2 Бондарцева Маргарита Аполлинарьевна – гл. науч. сотр. Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, докт. биол. наук ([email protected]); 3 Фирсов Геннадий Афанасьевич – ст. науч. сотр. Ботаническо- го института им. В.Л. Комарова РАН, канд. биол. наук (gennady_ﬁ [email protected]); 4 Калиновская Наталья Ивановна – член Санкт- Петербургского микологического общества ([email protected]); 5 Мясников Алексей Георгиевич – доцент кафедры прикладной математики Национального исследовательского Московского государственного строительного университета (НИУ МГСУ), канд. физ.-матем. наук ([email protected]); 6 Большаков Сергей Юрьевич – мл. науч. сотр. Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (sbolshakov @binran.ru). БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 79

Материал и методы монографические обработки рода Lentinellus Вид Lentinellus vulpinus обнаружен 29.07.2015 (Moreau et al., 1999; Petersen, Hughes, 2004). в ходе плановых обследований парка-дендрария Результаты и обсуждение Ботанического сада Петра Великого БИН РАН. Базидиомы этого гриба были сфотографированы Lentinellus vulpinus (Sowerby) Kühner et Maire, в свежем состоянии перед отделением сростков Bull. Trimest. Soc. mycol. France 50: 16, 1934. – от субстрата и после их отделения. Для съемки Agaricus vulpinus Sowerby, Col. ﬁ g. Engl. Fung. была использована фотокамера «Nikon D80», Mushr. 3: 149, 1803; Lentinus auricula Fr., Öfvers. объектив «AF Micro Nikkor 60 mm». K. Svensk. Vetensk.-Akad. Förhandl. 18(1): 29, 1862; Микроморфологический анализ базидиом Lentinus castoreus var. pusillus Berk. et M.A. Curtis, и микрофотографирование проводили с помо- J. Linn. Soc., Bot. 10: 303, 1868 (рисунок). щью светового микроскопа «AxioImager.A1» в Базидиомы плевротоидные, развивающиеся в Лаборатории систематики и географии грибов виде сростков, состоящих из 3–5 черепитчатых, БИН РАН. Микропрепараты для изучения об- лишенных ножек опушенных шляпок, сливаю- щей гифальной морфологии готовили, используя щихся основаниями в общий пенек и достига- 5%-й раствор KOH. Для тестирования структур с ющих 15×12 см; в свежем состоянии гигрофан- утолщенными оболочками (толстостенных гене- ные, с сильным анисовым запахом (рисунок, а). ративных гиф) и скульптуры базидиоспор приме- Шляпки раковиновидные или дланевидные, не- няли реактив Мельцера, Congo Red и 5%-й рас- редко сильно расчлененные и неровные в очер- тании (ширина 4–12 см, длина 3–10 см, толщи- твор NH4OH. Измерения базидиоспор проводили в дистиллированной воде. на у основания 0,5–2,0 см), гигрофанные, мяси- Собранный материал хранится в микологи- сто-волокнистые с пористой, покрытой губчатой ческом гербарии Ботанического института им. щетиной радиально-жилковатой поверхностью, В.Л. Комарова РАН (LE). При идентификации сочетающей покровы типа триходермиса, пере- материала были использованы современные ходящего по мере созревания шляпки в рыхлый

Lentinellus vulpinus (LE 287639): а – сростки базидиом на порубочных остатках Ulmus laevis, б – общий вид сростка базидиом, в – поверхность шляпки, г – гименофор. Масштаб 1 см 80 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

кутис; в свежем состоянии беловатые или цвета (3–6 мкм в диаметре; не окрашивается Congo слоновой кости с усиливающимся абрикосовым Red. Лептоцистиды многочисленные, (14– оттенком, при созревании абрикосовые, затем 45) × (4,5–6,5) мкм, булавовидно-цилиндри- грязно-оранжевые, при высыхании палево-охря- ческие, нередко головчатые или слегка чет- ные до золотисто-оливковых, всегда светлее по кообразные, гиалиновые или заполненные краю (рисунок, б, в). Ножка отсутствует, но об- желтоватыми конкрементами. Глеоцистиды щее основание достаточно хорошо развито – оно (окончания глеоплероидных гиф) многочис- образует натек на боковой поверхности субстра- ленные (5,0–7,5 мкм в диаметре), слегка чет- та, либо по форме корневидное и глубоко про- кообразные, заполненные желтовато-золотистым никающее в полости разрушенной древесины, содержимым. Базидии (11–22) × (4,5–6,5) мкм, белое или светлое, плотной консистенции. Край четырехспоровые, булавовидные, с пряжкой у ос- неровный, часто реснитчатый или с роговидны- нования; в гимении многочисленные базидиолы ми выростами, при высыхании часто подверну- сходных с базидиями размеров. Базидиоспоры

тый, белый, кремовый или рыжевато-коричнева- (3,6–5,1) × (3,0–4,2) мкм (Qm = 1,2), широкоэллип- того цвета. Гименофор регулярно пластинчатый соидальные до почти шаровидных, с амилоидной (рисунок, г). Пластинки (ширина 6–8 мм) плотно орнаментацией, состоящей из 4–8 бородавок, со- расположены, начинаются от основания шляп- единенных нерегулярными хребтами или сеткой. ки и появляются на 3–5 уровнях в направлении Хламидоспоры отсутствуют. края, разветвленные и мелко зубчато-выемчатые; На живых деревьях или свежем валеже ли- вначале беловатые, кремовые или с абрикосовым ственных (Acer, Fagus, Ulmus) и хвойных (Abies) оттенком, при высыхании палевые до рыжевато- пород, в Европе редок, на американском конти- буроватых, восковидной консистенции. Мякоть ненте более обычен. Вызывает белую гниль. шляпок двуслойная – рыхлая и губчатая в верхней И з у ч е н н ы й м а т е р и а л: Россия, части шляпки и плотная сырообразная в нижней, г. Санкт-Петербург, Ботанический сад Петра вначале белая или кремовая, затем с серо-буро- Великого БИН РАН, на порубочных остатках коричневыми прожилками и под конец палевая, с Ulmus laevis, собр. 29.VII 2015 И.В. Змитрович очень сильным анисовым запахом. Вкус горько- и М.А. Бондарцева (LE 287639). ватый и до высыхания очень едкий. Р а с п р о с т р а н е н и е в Р о с с и и: Гифальная система мономитическая с глео- Ленинградская обл. (Бондарцева и др., 2015; плероидными гифами. Все гифы с пряжками Змитрович и др., 2015), Республика Карелия (3,5–12,5 мкм в диаметре; в пилеипеллисе 3,5– (Предтеченская, Руоколайнен, 2013); Тульская 4,5 мкм в диаметре), тонкостенные, прямые, аг- обл. (Светашева, Фрезе, 2013); Республика глютинированы в пучки шириной до 40 мкм и Кабардино-Балкария (Шхагапсоев, Крапивина, высотой 350 мкм; в субпеллисе тонкостенные 2004), Ханты-Мансийский автономный округ или со слегка утолщенными стенками шири- (Filippova, Bulyonkova, 2015; Zvyagina, Baykalova, ной до 5 мкм, нерегулярно ветвящиеся и ино- 2017), Томская область (Кудашова и др., 2013). гда имеющие шероховатую оболочку; в медул- О б щ е е р а с п р о с т р а н е н и е: Северная лярной части 5,0–12,5 мкм в диаметре, регулярно Америка (Канада, США), Центральная Америка ветвящиеся, с умеренно или сильно утощенными (Куба), Южная Америка (Венесуэла), Европа (Ав- стенками, в области гиподермы имеющими жел- стрия, Великобритания, Венгрия, Германия, Дания, товато-охряную париетальную пигментацию; в Испания, Норвегия, Польша, Россия, Финляндия, области гиподермы многочисленны сульфопо- Франция, Швеция, Эстония), Австралия и Океания зитивные извилистые глеоплероидные гифы (Австралия) (Lentinellus…, 2017). (4–8 мкм в диаметре) с желтоватым преломляю- Собранный нами образец представлял эвтроф- щим свет содержимым; в реактиве Мельцера все ную экаду L. vulpinus, характеризующуюся тол- гифы неамилоидные или (толстостенные гифы стыми и крупными шляпками, самая широкая из медуллярного слоя) слабоамилоидные (по шкале которых достигала 12 см в ширину (в современных

И.В. Змитровича, 2008); в растворе NH4OH сла- описаниях максимальная ширина шляпки оцени- бо зеленеют гифы гиподермиса и субгимения. вается 10 см – Moreau et al., 1999; Petersen, Hughes, Медиострата пластинок не выражена, трама боль- 2004). Это можно объяснить обилием в свежем шей частью перепутанной текстуры. Субгимений валеже вяза легко иммобилизуемых метаболитов толщиной около 15–50 мкм образован более или в составе камедей, слизей и набухшей древесины. менее параллельно ориентированными глеопле- Ближайшее местонахождение L. vulpinus в роидными и недифференцированными гифами России – Нижне-Свирский заповедник, где этот БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 81

вид был обнаружен на разрушенном пне ли- Ophiostoma ulmi (Buisman) Nannf.] (Фирсов, ственной породы, предположительно березы Булгаков, 2017). Всего за период с 1981 (год ин- (Бондарцева и др., 2015; Змитрович и др., 2015). вентаризации парка) по 2015 г. засохли и удалены Судя по отсутствию определенных закономер- 385 деревьев (в том числе 317 шт. вяза гладкого), ностей в ценотической приуроченности и спо- относящихся к 12 видам и формам. К осени 2016 г. радическому характеру общего распростране- осталось 11 деревьев этого вида, но все они зара- ния, L. vulpinus проявляет признаки инвазивного жены, с усыханием от 25 до 70% кроны. вида (Mirek, 2010), колонизирующего подходя- Дерево вяза гладкого, колонизированное щий субстрат, который в силу стечения обстоя- Lentinellus vulpinus, произрастало на участке 24, тельств менее энергично заселяется представи- (экземпляр № 48). Это место в регулярной части телями аборигенной микобиоты. Наличие под- парка представляет собой историческую тер- ходящего субстрата (в данном случае свободной риторию, где три века тому назад и зарождал- от коры древесины вяза гладкого) стало важным ся бывший Аптекарский огород. Дерево долгое условием для развития гриба и прохождения его время считалось одним из лучших экземпляров полного цикла. парка, с прямым ровным стволом и высоко под- Вяз гладкий впервые упоминается в Апте- нятой кроной. В 2008 г. признаков усыхания еще карском огороде (прежнее название Бота- не было отмечено. Усыхание отдельных ветвей нического сада Петра Великого БИН РАН) в ка- стало заметным в 2010 г. Но уже в 2011 г. дере- талоге И. Сигезбека в 1736 г. (Siegesbeck, 1736). во усохло полностью. Этому дереву было около Это вид местной флоры, северная граница аре- 140 лет. Еще более двух лет оно представляло ала проходит к северу от Санкт-Петербурга, собой сухостой прошлых лет и было удалено зи- единичные деревья встречаются до 63о с.ш. мой 2014/15 г. При этом отдельные части ствола (Гельтман, 2012). Со временем он стал одним были увезены с территории не сразу, а лежали на из видов, составляющих основу древостоя пар- месте вырубки более 4 месяцев. ка. И, в отличие от многих других древесных В связи с находкой редкого и интересного вида интродуцентов, выращивается здесь с того рода Lentinellus на территории Ботанического времени постоянно и без перерывов (Связева, сада Петра Великого БИН РАН, а также рас- 2005). пространяющейся голландской болезнью вязов Однако с начала 1990-х годов, почти одновре- здесь продолжается мониторинг старых дере- менно с заметным потеплением климата Санкт- вьев вяза гладкого. Петербурга (Фирсов, 2014), началось усыхание Авторы благодарны монографу рода Lenti- деревьев (как этого, так и других видов вяза) nellus, проф. Р. Петерсену (R.H. Petersen, США) от голландской болезни вязов [возбудитель – за проверку определения материала. Работа И.В. Змитровича, М.А. Бондарцевой и С.Ю. Большакова осуществлена в рамках государ- ственного задания БИН РАН «Биоразнообразие и пространственная структура сообществ грибов и миксомицетов в природных и антропогенных экосистемах» (регистрационный номер НИОКТР: АААА-А18-118031290108-6).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]

Бондарцева М.А., Змитрович И.В., Калиновская Н.И., Гельтман Д.В. Сем. 50. Ulmaceae Mirb. – Ильмовые Макарова (Столярская) М.В., Малышева В.Ф., // Конспект флоры Восточной Европы. Т. 1. СПб.; Мясников А.Г. Новые сведения о макромицетах М., 2012. С. 172–173 [Gel’tman D.V. Sem. 50. Ul- Нижне-Свирского заповедника (Ленинградская maceae Mirb. – Il’movye // Konspekt flory Vostoch- область) // Новости систематики низших растений. noi Evropy. T. 1. SPb.; M., 2012. S. 172–173]. 2015. Т. 49. С. 127–141 [Bondartseva M.A., Zmitro- Змитрович И.В. Определитель грибов России. Поря- vich I.V., Kalinovskaya N.I., Makarova (Stolyarskaya) док афиллофоровые; вып. 3. Семейства ателиевые M.V., Malysheva V.F., Myasnikov A.G. Novye sve- и амилокортициевые. СПб., 2008. 278 c. [Zmi- deniya o makromitsetakh Nizhne-Svirskogo zapoved- trovich I.V. Opredelitel’ gribov Rossii. Poryadok nika (Leningradskaya oblast’) // Novosti sistematiki afilloforovye; vyp. 3. Semeistva atelievye i amilo- nizshikh rastenii. 2015. T. 49. S. 127–141]. kortitsievye. SPb., 2008. 278 c.]. 82 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

Змитрович И.В., Столярская М.В., Калиновская 2014. C. 208–215 [Firsov G.A. Drevesnye rasteniya Н.И., Попов Е.С., Мясников А.Г., Морозова О.В., botanicheskogo sada Petra Velikogo (XVIII–XXI Волобуев С. В., Большаков С.Ю., Светашева Т.Ю., vv.) i klimat Sankt-Peterburga // Botanika: isto- Бондарцева М.А., Коваленко А.Е. Макромицеты riya, teoriya, praktika (k 300-letiyu osnovaniya Нижне-Свирского заповедника (аннотированный Botanicheskogo instituta im. V.L. Komarova Rossi- список видов). СПб., 2015. 185 c. [Zmitrovich I.V., iskoi akademii nauk): tr. mezhdunar. nauchnoi konf. Stolyarskaya M.V., Kalinovskaya N.I., Popov E.S., SPb., 2014. C. 208–215]. Myasnikov A.G., Morozova O.V., Volobuev S.V., Фирсов Г.А., Булгаков Т.С. Современное состояние Bol’shakov S.Yu., Svetasheva T.Yu., Bondartseva вязов (Ulmus L., Ulmaceae) в парке-дендрарии M.A., Kovalenko A.E. Makromitsety Nizhne-Svir- Ботанического сада Петра Великого в условиях skogo zapovednika (annotirovannyi spisok vidov). эпифитотии голландской болезни вязов // Hortus SPb., 2015. 185 c.]. bot. 2017. Т. 12. URL: http://hb.karelia.ru/journal/ Кудашова Н.Н., Гашков С.И., Кутафьева Н.П. article.php?id=3962 [Firsov G.A., Bulgakov T.S. Предварительный список макромицетов Томской Sovremennoe sostoyanie vyazov (Ulmus L., Ulma- области: подотдел Pezizomycotina (Ascomycota) ceae) v parke-dendrarii Botanicheskogo sada Petra и класс Agaricomycetidae (Basidiomycota) // Си- Velikogo v usloviyakh epifitotii gollandskoi bo- стематические заметки по материалам гербария lezni vyazov // Hortus bot. 2017. T. 12. URL: http:// им. П.Н. Крылова Томского государственного hb.karelia.ru/journal/article.php?id=3962]. университета. 2013. № 107. С. 22–70. [Kudashova Шхагапсоев С.Х., Крапивина Е.А. Макромицеты N.N., Gashkov S.I., Kutaf’eva N.P. Predvaritel’nyi лесных экосистем Кабардино-Балкарии. Нальчик, spisok makromitsetov Tomskoi oblasti: podotdel 2004. 96 с. [Shkhagapsoev S.Kh., Krapivina E.A. Pezizomycotina (Ascomycota) i klass Agarico- Makromitsety lesnykh ekosistem Kabardino- mycetidae (Basidiomycota) // Sistematicheskie Balkarii. Nal’chik, 2004. 96 s.]. zametki po materialam gerbariya im. P. N. Krylova Filippova N.V., Bulyonkova T.M. The diversity of Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. 2013. larger fungi in the vicinities of Khanty-Mansiysk № 107. S. 22–70]. (middle taiga of Western Siberia) // Environmental Лозина-Лозинская А.С. Сем. 10. Ulmaceae Mirb. – dynamics and global climate change. 2015. Vol. 8. Ильмовые // Деревья и кустарники СССР. Т. 2. N 1. P. 13–24. М.; Л., 1951. С. 493–523 [Lozina-Lozinskaya A.S. Grimshaw J., Bayton R. New Trees: Recent introduc- Sem. 10. Ulmaceae Mirb. – Il’movye // Derev’ya i tions to cultivation. The Board of Trustees of the kustarniki SSSR. T. 2. M.; L., 1951. S. 493–523]. Royal Botanic Gardens, Kew and The International Предтеченская О.О., Руоколайнен А.В. Структура Dendrology Society. 2009. 976 p. биоты макромицетов на ранних этапах Krussmann G. Manual of Cultivated broad-leaved послерубочной сукцессии // Тр. Карельского trees and shrubs. Vol. 3. PRU-Z. Portland, 1984– научного центра РАН. 2013. № 6. С. 27–37 1986. 510 p. [Predtechenskaya O.O., Ruokolainen A.V. Struk- Lentinellus vulpinus (Sowerby) Kühner et Maire, tura bioty makromitsetov na rannikh etapakh pos- 1934 in GBIF Secretariat (2017). GBIF Back- lerubochnoi suktsessii // Tr. Karel’skogo nauchnogo bone Taxonomy. Checklist Dataset https://doi. tsentra RAN. 2013. № 6. S. 27–37]. org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org on Светашева Т.Ю., Фрезе А.В. К микобиоте Тульской 2017-10-25. области: афиллофоровые грибы лиственных Mirek Z. (ed.) Biological invasions in Poland. Vol. 1. лесов // Новости систематики низших растений. Krakow, 2010. 71 p. 2013. Т. 47. С. 143–154 [Svetasheva T.Yu., Freze Moreau P.-A., Roux P., Mascarell G. Un etude du A.V. K mikobiote Tul’skoi oblasti: afilloforovye genre Lentinellus P. Karst in Europe // Bull. Soc. griby listvennykh lesov // Novosti sistematiki niz- Mycol. France. 1999. Vol. 115. N 3. P. 229–373. shikh rastenii. 2013. T. 47. S. 143–154]. Petersen R.H., Hughes K. A preliminary monograph of Связева О.А. Деревья, кустарники и лианы парка Lentinellus (Russulales) // Bibliotheca Mycologica. Ботанического сада Ботанического института им. 2004. Bd 198. P. 1–180. В.Л. Комарова (К истории введения в культуру). Siegesbeck J. Primitiae Florae Petropolitanae sive СПб., 2005. 384 с. [Svyazeva O.A. Derev’ya, Catalogus Plantarum tam indigenarum quam ex- kustarniki i liany parka Botanicheskogo sada Bo- oticarum, quibus instructus fuit Hortus Medicus tanicheskogo instituta im. V.L. Komarova (K istorii Petriburgensis per annum MDCCXXXVI. Auctore vvedeniya v kul’turu). SPb., 2005. 384 s.]. Joanne Georg. Siegesbeck, med. D. et P.T. Horti Фирсов Г.А. Древесные растения ботанического Ejus-Dem Praefecto. Rigae, 1736. 111 p. сада Петра Великого (XVIII–XXI вв.) и климат Zvyagina E.A., Baykalova A.S. New records to the Санкт-Петербурга // Ботаника: история, теория, fungal biodiversity list of the Yuganskiy Nature практика (к 300-летию основания Ботанического Reserve (Western Siberia) // Environmental dy- института им. В . Л . Комарова Российской namics and global climate change. 2017. Vol. 8. академии наук): тр. междунар. науч. конф. СПб., N 1. P. 25–42. Поступила в редакцию / Received 30.10.2017 Принята к публикации / Accepted 05.03.2018 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 83

FIRST RECORD OF LENTINELLUS VULPINUS (AGARICOMYCETES) IN SAINT PETERSBURG I.V. Zmitrovich1, M.A. Bondartseva2, G.A. Firsov3, N.I. Kalinovskaya4, A.G. Myasnikov5, S.Yu. Bolshakov6

The wood-inhabiting basidiomycete, Lentinellus vulpinus represents a sporadically distrib- uted species. In July 2015, this species was recorded for the ﬁ rst time for St. Petersburg where was found in the Peter the Great Botanical Garden of Komarov Botanical Institute of the Rus- sian Academy of Sciences. The substrate was elm (Ulmus laevis) remnants infected by Dutch elm disease. A detailed description of this little-known species is given and generalization of information on its distribution and ecological preferences is carried out. It is shown that the location of L. vulpinus in Russia, nearest to the one under discussion, is the Nizhnesvirsky Reserve (Leningrad Region), where this species was found on a decayed hardwood stump. Due to an absence of certain regularities in its coenotic coincidence and rather sporadic nature of its general distribution, L. vulpinus shows characters of invasive species which colonizes a suitable substrate less vigorously populated by representatives of the native mycobiota due to a combination of circumstances. The presence of a suitable substrate (in our case – bark-free elm remnants) was an important factor for the development of the fungus in Botanical Garden in St. Petersburg environments. Key words: basidiomycetes, biological invasions, botanical gardens, distribution, elm smooth, arboriculture, morphological description, pleurotoid fungi, Auriscalpiaceae, Lenti- nellus, Russulales. Acknowledgement. The studies by I.V. Zmitrovich, M.A. Bondartseva, and S.Yu. Bolsha- kov were carried out within the framework of the state task of Komarov Botanical Institute «Biodiversity and spatial structure of fungi and myxomycetes communities in natural and anthropogenic ecosystems» (registration number AAAA-A18-118031290108-6).

1 Zmitrovich Ivan Victorovich, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences (iv_ [email protected]; [email protected]); 2 Bondartseva Margarita, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences ([email protected]); 3 Firsov Gennady Afanasievich, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences (gennady_ﬁ [email protected]); 4 Kalinovskaya Na- talya Ivanovna, St. Petersburg Mycological Society ([email protected]); 5 Myasnikov Alexey Geor- gievich, Applied Mathematics Department of National Research Moscow State University of Civil Engi- neering (NRU MGSU) ([email protected]); 6 Bolshakov Sergey Yur´evich, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences ([email protected]). 84 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4

КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ CRITIQUE AND BIBLIOGRAPHY

Рецензия на книгу: Н.В. Седельникова «Видовое разнообразие лихенобиоты Западной Сибири и оценка участия видов лишайников в основных ее горных и равнинных фитоценозах» Новосибирск, 2017. 611 с. Book review: N.V. Sedelnikova «Species diversity of lichenobioty in Westeren Siberis and the assessment of lichen species participation in its main mountain and lowland phytocoenosises». Novosibirsk, 2017. 611 p.

В монографии обобщены сведения о биоразно- страт. Для лихенофильных грибов эти сведения образии лишайников Западной Сибири. Большая иногда отсутствуют. часть материала собрана непосредственно автором Участие видов лишайников и лихенофильных в многочисленных экспедициях. Имеется краткий грибов в горных и равнинных экосистемах пред- очерк по истории изучения лишайников региона ставлено в виде двух таблиц. В горных экосисте- и краткий очерк природных условий. Библиогра- мах выделены пять растительных поясов, внутри фия включает 145 публикаций как отечественных, каждого пояса – тип фитоценоза (всего 28). Типы так и иностранных авторов. В список литературы фитоценозов (38) в равнинных экосистемах рас- включены основные публикации о лишайниках пределены по соответствующим растительным Западной Сибири. зонам (9). Для каждого вида лишайника и лихено- Приведенный аннотированый список на- фильного гриба в конкретном фитоценозе указана считывает 1903 вида лишайников и лихено- фитоценотическая значимость с учетом его доми- фильных грибов из 333 родов. В конспекте не нирования, содоминирования, постоянства, ред- учтены произошедшие в последние годы не- кости, а также отсутствия вида или отсутствия о которые номенклатурные изменения. Названия нем сведений. Расположение в виде таблиц – несо- таксонов и родов даны в алфавитном порядке и мненное достоинство монографии. Оно очень об- приведены преимущественно с учетом выпусков легчает сравнительную оценку роли каждого вида «Определителей лишайников СССР», «Определи- в горных и равнинных фитоценозах. телей лишайников России», «Флоры лишайников Монография вносит весомый вклад в изуче- Украины» и сводок и монографий некоторых за- ние биоразнообразия лишайников и их участия рубежных исследователей. Объемы родов приве- в горных и равнинных экосистемах как компо- дены также согласно указанным литературным ис- нентов растительного покрова крупнейшего ре- точникам. Лихенофильные грибы отмечены звез- гиона России. дочкой. Для каждого вида приведены сведения о Книга предназначена для ботаников, эколо- географическом распространении на территории гов, специалистов по охране природы, препода- Западной Сибири, указан типичный для вида суб- вателей и студентов высших учебных заведений. Т.Ю. Толпышева1 Поступила в редакцию / Received 17.01.2018 Принята к публикации / Accepted 23.04.2018

1 Толпышева Татьяна Юрьевна – вед. науч. сотр. биологического факультета МГУ, докт. биол. наук ([email protected]) [Tolpysheva Tatiana Yurievna, faculty biology, Lomonosov State University]. БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2018. Т. 123. ВЫП. 4 85

ПОТЕРИ НАУКИ LOSSES OF SCIENCE

ПАМЯТИ ИРИНЫ НИКОЛАЕВНЫ ТОСКИНОЙ (8.10.1927–25.07.2018) MEMORY OF THE IRINA NIKOLAEVNA TOSKINA (8.10.1927–25.07.2018)

Редакция журнала с глубокой печалью со- была одним из постоянных авторов нашего жур- общает о кончине одного из старейших авторов нала. Ею описано множество новых для науки «Бюллетеня МОИП, отделение биологическое» – таксонов. Материалы для научной обработки ей Ирины Николаевны Тоскиной. Смерть постигла предоставляли многие музеи мира – от Европы ее 25 июля 2018 г. на 91-м году жизни. Будучи до Южной Америки. Светлая память о необык- уже многие годы на заслуженном отдыхе, она, новенном специалисте-энтузиасте сохранится в крупный специалист по жукам-точильщикам, наших сердцах. А.В. Свиридов1

1 Свиридов Андрей Валентинович – куратор Lepidoptera, ст. науч. сотр. Научно–исследовательского зоологического музея МГУ, заслуж. научн. сотр. МГУ, канд. биол. наук ([email protected]). 1 Sviridov Andrej Valentinovich, senior scientist, Honor- ary Scientist of Lomonossov MSU, Curator of Lepidoptera, Scientiﬁ c-research Zoological Musem of MSU ([email protected]). BULLETIN OF MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS

Biological series Volume 123. Part 4 2018

C O N T E N T S

Suprankova N.A. The Areas and Number of Cranes in the Conditions of the Hollows in the Sayan Mountain Region ...... 3

Vlasov D.V., Nikitsky N.B., Saluk S.V. The Fauna of Minute Brown Scavenger Beetles (Coleop- tera, Latridiidae) of Yaroslav Oblast’ ...... 8

Sviridov A.V. Catalogue of the A.V. Tsvetaev Collection in the Scientiﬁ c-research Zoological museum of Lomonossov MSU: Noctuids family (Lepidoptera: Noctuidae) ...... 19

Pchelkin A.V. Lichens of the Natural-landscape park «Zaryadie» (Moscow): the possibility of monitoring ...... 44

Kostikova V.A., Poliakova T.A. Morphological and Biochemical Variability of Species Spi- raea betulifolia Pall. and S. beauverdiana Schneid. in the Russian Part of Areal ...... 50

Matveev A.V., Gmoshinskiy V.I., Botyakov V.N., Novozhilov Yu.K. First Records of Physarella oblonga (Myxomycetes) in Russia ...... 66

Zmitrovich I.V., Bondartseva M.A., Firsov G.A., Kalinovskaya N.I., Myasnikov A.G., Bolshak- ov S.Yu. First Record of Lentinellus vulpinus (Agaricomycetes) in Saint Petersburg ...... 78

Critique and bibliography

Tolpysheva T.Yu. Book review N.V. Sedelnikova «Species diversity of lichenobioty in Wester- en Siberis and the assessment of lichen species participation in its main mountain and lowland phytocoenosises» ...... 84

Losses of science

Sviridov A.V. Memory of the Irina Nikolaevna Toskina (8.10.1927–25.07.2018) ...... 85

Contents and summaries are available in INTERNET (http://herba.msu.ru). Содержание и английское резюме статей воспроизводятся в ИНТЕРНЕТЕ (http://herba.msu.ru). ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ ЖУРНАЛА «БЮЛЛЕТЕНЬ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ» Журнал «Бюллетень МОИП. Отдел биологический» публикует статьи по зоологии, ботанике, общим вопросам охраны природы и истории биологии, а также рецензии на новые биологические публикации, заметки о научных событиях в разделе «Хроника», биографические материалы в разделах «Юбилеи» и «Потери науки». К публикации принимаются преимущественно материалы членов Московского общества испытателей природы. Никаких специальных направлений, актов экспертизы, отзывов и рекомендаций к рукописям статей не требуется. Статьи проходят обязательное рецензирование. Решение о публикации принимается редакционной кол- легией после рецензирования, с учетом научной значимости и актуальности представленных материалов. Рукописи по зоологии следует направлять Свиридову Андрею Валентиновичу по электронной почте на адрес: [email protected]. Рукописи по ботанике следует направлять Ниловой Майе Владимировне по электронной почте на адрес: [email protected]. Печатный вариант рукописи отправлять не нужно. Контактные телефоны: (495)939-27-21 (Нилова, ботаника); (495)629-48-73 (Свиридов, зоология). Редакция оставляет за собой право не рассматривать рукописи, превышающие установленный объем или оформленные не по правилам. Правила оформления рукописи 1. Рукописи, включая список литературы, таблицы, иллюстрации и резюме, не должны превышать 15 страниц для сообщений, 22 страницы для статей обобщающего характера и излагающих существенные научные данные, 5 страниц для рецензий и хроникальных заметок. В работе обязательно должен быть указан УДК. Подписи к рисункам, список литературы и резюме следует начинать с отдельных страниц. Страницы должны быть пронумерованы. В научной номенклатуре и при таксономических процедурах необходимо строго следовать последнему изданию Международного кодекса зоологической или ботанической номенклатуры. Это относится и к приведению авторов названий таксонов, употреблению при этом скобок, использованию сокращений типа «sp. n.» и т.д. В заголовке работы следует указать на таксономическую принадлежность объекта(ов) исследования. Например: (Aves, Sylviidae). Латинские названия родового и более низкого ранга следует давать курсивом, более высокого ранга — прямым шрифтом. Названия синтаксонов всех рангов следует выделять курсивом. Фамилии авторов названий таксонов и синтаксонов, а также слова, указывающие на ранг названий («subsp.», «subgen.» и т.п.) даются прямым шрифтом. Названия вновь описываемых таксонов, а также новые имена, возникающие при комбинациях и переименованиях, выделяются полужирным шрифтом. 2. При оформлении рукописи применяется двойной межстрочный интервал, шрифт Times New Roman, кегль 12, выравнивание по обоим краям. Размер полей страницы – обычный (2 см сверху- снизу, 3 см – слева, 1,5 см – справа). Все страницы, включая список литературы и подписи к рисункам, должны иметь сплошную нумерацию в нижнем правом углу. Файлы подаются в формате MS Word с расширением .doc, docx или .rtf. 4. В ссылках на литературу в тексте работы приводится фамилия автора с инициалами и год публикации в круглых скобках, например: «как сообщает А.А. Иванова (1981)». Если автор публикации в тексте не указывается, ссылка должна иметь следующий вид: «ранее сообщалось (Иванова, 1981), что...». Если авторов литературного источника три и более, ссылка дается на первую фамилию: «(Иванова и др., 1982)». Ссылки на публикации одного и того же автора, относящиеся к одному году, обозначаются буквенными индексами: «(Матвеев, 1990а, 1990б, 1991)». В списке литературы работы не нумеруются. Каждая работа должна занимать отдельный абзац. Кроме фамилии и инициалов автора(ов) (перечисляются все авторы), года издания и точного названия работы, в списке литературы обязательно нужно указать место издания (если это книга), название журнала или сборника, его том, номер, страницы (если это статья). Для книг указывается общее число страниц. Примеры оформления библиографической записи в списке литературы: Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 189 с. Конспект флоры Рязанской Мещеры / Под ред. В.Н.Тихомирова. М., 1975. 328 с. [или С. 15–25, 10–123]. Нечаева Т.И. Конспект флоры заповедника Кедровая Падь // Флора и растительность заповедника Кедровая падь. Владивосток, 1972. С. 43—88 (Тр. Биол.-почв. ин-та Дальневост. центра АН СССР. Нов. сер. Т. 8. Вып. 3). Юдин К.А. Птицы // Животный мир СССР. Т. 4. М.; Л., 1953. С. 127–203. Толмачев А.И. Материалы для флоры европейских арктических островов // Журнал Русского ботани ческого общества. 1931. Т. 16. Вып. 5–6. С. 459–472. Randolph L.F., Mitra J. Karyotypes of Iris pumila and related species // Am. J. of Botany. 1959. Vol. 46. N 2. P. 93–103. Кроме обычного списка литературы необходим транслитерированный список литературы (References). Приводится отдельным списком, с учетом всех позиций основного списка литературы. Русскоязычные работы указываются в латинской транслитерации; при наличии переводной версии можно указать ее библиографическое описание вместо транслитерированного. Библиографические описания прочих источников приводятся на языке оригинала. Работы в списке приводятся по алфавиту. Для составления списка рекомендуется использование программы транслитерации на сайте http://translit.net/ru/?account=bsi 5. Иллюстрации представляются отдельными файлами с расширением .tiff (.tif) или .jpg с разрешением 300 (для фотоиллюстраций), 600 (для графических рисунков). Иллюстрации не должны превышать размера 17×26 см. В статье не должно быть более трех плат иллюстраций (включая и рисунки, и фотографии). Цветные иллюстрации не принимаются. 6. Название работы, фамилии и инициалы авторов, резюме, ключевые слова, ссылки на источники финансирования даются на английском и русском языках. Редакция не будет возражать против пространного резюме (до 1,5 страниц), если оно будет написано на хорошем научном английском языке. Для рецензий и заметок следует привести только перевод заглавия и английское написание фамилий авторов. 7. В рукописи должны быть указаны для всех авторов: фамилия, имя, отчество, место работы, должность, звание, ученая степень, служебный адрес (с почтовым индексом), номер служебного телефона, адрес электронной почты и номер факса (если Вы располагаете этими средствами связи). 8. Материалы по флористике, содержащие только сообщения о находках растений в тех или иных регионах, публикуются в виде заметок в разделе «Флористические находки». Заметки должны быть представлены куратору в электронном и распечатанном виде. Электронная версия в форматах *.doc или *.rtf, полностью идентичная распечаткам, отправляется по электронной почте прикрепленным файлом на адрес [email protected] или предоставляется на дискете или CD-диске. Два экземпляра распечаток отправляются почтой по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, Гербарий, Серегину Алексею Петровичу или предоставляются в Гербарий МГУ лично (ком. 401 биолого-почвенного корпуса). Для растений, собранных в Европе, следует указывать точные географические координаты. В качестве образца для оформления подобных заметок следует использовать публикации в вып. 3 или 6 за 2006 г. «Флористические заметки» выходят в свет два раза в год в третьем и шестом выпусках каждого тома. Комплектование третьего номера куратором заканчивается 1 декабря, шестого – 15 апреля. Во «Флористических заметках» публикуются оригинальные данные, основанные на достоверных гербарных материалах. Представленные данные о находках в виде цитирования гербарных этикеток не должны дублироваться авторами в других периодических изданиях, сборниках статей, тезисах и материалах конференций. Ответственность за отбор материала для публикации полностью лежит на авторе. Изложение находок в заметке должно быть по возможности кратким. Не допускаются обширная вводная часть, излишне длинное обсуждение находок и перегруженный список литературы. Роды располагаются по системе Энглера, виды внутри родов – по алфавиту. Предоставляемая рукопись должна быть тщательно проверена и не содержать сомнительных данных. Оформление рукописей должно максимально соответствовать опубликованным «Флористическим заметкам» в последнем номере журнала. Размер одной заметки не должен превышать 27 500 знаков (включая пробелы). Таблицы, карты, рисунки не допускаются. Большие по объему рукописи или рукописи, содержащие нетекстовые материалы, могут быть приняты в журнал «Бюллетень МОИП. Отдел биологический» в качестве статьи на общих основаниях. Редакция оставляет за собой право сокращения текста заметки или отклонения рукописи целиком. В редакторе MS WORD любой версии рукопись должна быть набрана шрифтом Times New Roman (12 пунктов) через два интервала и оформлена таким же образом, как в последних опубликованных выпусках «Флористических заметок». Это касается объема вступительной части, порядка следования данных при цитировании этикеток, обсуждения важности находок, благодарностей, правила оформления литературы (только важные источники!). Дополнительные данные (фитоценотические, диагностические, номенклатурные, систематические) публикуются в исключительных случаях, когда найденный вид является новым для какого-либо обширного региона (России в целом, европейской части, Кавказа и т.п.) или данные о нем в доступных русскоязычных источниках представляются неполными или ошибочными. 9. Рецензии на книги, вышедшие тиражом менее 100 экз., препринты, рефераты, работы, опубликованные более двух лет назад, не принимаются. Рецензии, как правило, не следует давать названия: ее заголовком служит название рецензируемой книги. Обязательно нужно приводить полные выходные данные рецензируемой работы: фамилии и инициалы всех авторов, точное название (без сокращений, каким бы длинным оно ни было), подзаголовки, место издания, название издательства, год публикации, число страниц (обязательно), тираж (желательно).