UNIVERSIDAD NACIONAL INTERCULTURAL DE LA AMAZONIA

FACULTAD DE INGENIERIA Y CIENCIAS AMBIENTALES

DEPARTAMENTO ACADEMICO DE INGENIERIA AGROFORESTAL ACUICOLA

TESIS

DURACION DEL CICLO DE DESARROLLO DE Ocyptamus persimilis Curran 1930 (DIPTERA: SYRPHIDAE) DEPREDADOR DE Tuthillia cognata EN CONDICIONES DE LABORATORIO

PRESENTADO POR:

Bach. Bladimir Guerra Ambrosio

PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE INGENIERO AGROFORESTAL ACUÍCOLA

YARINACOCHA – PERÚ

2015 DEDICATORIA

A Dios porque siempre está conmigo, brindándome salud, inteligencia y fortaleza para enfrentar las situaciones difíciles de la vida.

A mi querida madre que me guío por el buen camino e hizo todo lo posible para apoyarme durante mi formación profesional en la universidad y a su esposo por el apoyo incondicional y sus consejos personales de superación.

A mi padre que me inculcó en seguir un estudio superior y que sin duda no dejó de apoyarme a pesar de la humildad.

A una amiga especial, que me apoyo emocionalmente en los momentos más difíciles de mi formación profesional.

A mis amigos y promociones de ingreso a la universidad 2008 – II.

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AGRADECIMIENTO

Mis más sinceros agradecimientos a las instituciones y personas:

- A la Universidad Nacional Intercultural de la Amazonia por haberme atendido todos estos años en mi formación profesional en la Carrera de Ingeniería Agroforestal Acuícola.

- Al asesor Dr. Rubén Casas Reátegui por considerarme en el proyecto y por su dedicación, paciencia, exigencia y aporte de sus conocimientos del área de Entomología, siendo de base fundamental para el desarrollo de la investigación.

- Al coasesor Ing. Henry Mamani Chanini, por el aporte de su conocimiento en la crianza de controladores biológicos en condiciones de laboratorio.

- Al Ing. Mg. Jessy Isabel Vargas Flores por su aporte en el proceso y análisis estadístico de los datos.

- A los siguiente productores del Distrito de Yarinacocha: Ena Haro Araujo y Julio Neyte Yuaraqui del Caserío San Pablo de Tushmo; Vera Caballero Pacaya, Aníbal Chávez Sinarahua y Leandro Navarro López del Caserío San juan.

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ÍNDICE

CONTENIDO………….…………………………………………….…..………... Pág.

Dedicatoria……………………………………………………………………….. Pii

Agradecimiento…………………………………………………………………… iii

Índice……………………………………………………………………………… iv

Lista de cuadros……………………………………………………………...….. vii

Lista de figuras…………………………………………………………………… viii

Introducción………………………………………………………………….……. 1

Resumen……………………………………………………………..……...... 2

Abstract…………………………………………………………..…………...... 3

CAPITULO I…………………………………….………………..…………..... 4

1. PLANTEAMIENTO DE PROBLEMA………………..…………….………... 4

1.1. Descripción de la situación problemática…………..…………..………… 4

1.2. Formulación del problema………..………………………………………… 5

1.2.1. Problema general………….……………………………………..……. 5

1.2.2. Problemas específicos…………………….…………………..……… 5

1.3. Objetivos de la Investigación………………………….………………..… 6

1.3.1. Objetivo general………….………………………………………….… 6

1.3.2. Objetivos específicos…………………….……………………….…... 6

1.4. Justificación del estudio………………………………….…………….…... 7

1.5. Limitaciones de la Investigación……………………………..……..…….. 8

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CAPITULO II…………………………………………………………………... 9

2. MARCO TEORICO………………………………..…………………...... 9

2.1. Antecedentes de la Investigación…………………………………………. 9

2.2. Bases teóricas………………………………………………………………. 11

A. Plaga Tuthillia cognata Hodkinson et al 1860……………………………… 11

A. Insectos depredadores……………………………………………………...... 11

B. La Familia Syrphidae…………………..….………………………….…….… 15

C. El género Ocyptamus Macquart, 1834………………….………………….. 19

2.3. Definición de términos basicos…………………………………………..… 20

2.4. Variables…………………………………………………………….…….…. 20

CAPITULO III……………………………………………………………...... 20

3. METODOLOGIA………………………………………………………….…… 21

3.1. Tipo y nivel de investigación……………………………………………….. 21

3.2. Método de la investigación…………………………………………………. 21

3.2.1. Ubicación y descripción del área de estudio...... ………………………. 21

3.2.2. Procedimiento de la Investigación……………………………..….….… 21 a) Acondicionamiento del área de crianza……………….……..…….……..... 21 b) Recolecta de estados inmaduros del sírfido depredador y presa.………. 22 c) Colecta y mantenimiento de huevos………………………………………... 23 d) Crianza de larvas……………………………………………………………... 23 e) Obtención y mantenimiento de pupas ……………………………………... 24 f) Longevidad de adultos emergidos……………….…………..…..………..... 24

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g) Proporción de sexos.……………………………...... ….…….….. 25 h) Observación y descripción morfológica…………………..………………... 25 i) Análisis de los datos………………………………………….………………... 26

3.3. Diseño de la investigación…………………….…………………………… 26

3.4. Poblacion y muestra……………………………………………………...… 27

3.5. Descripción de Técnicas e instrumentos de recolección de datos…….. 28

CAPITULO IV……………………………………………………………….…. 29

4. RESULTADOS Y DISCUSION…………………….…………...……..…….. 29

4.1. Resultados…………………………………………………………………… 29

A. Duración del ciclo de desarrollo……………………………………………... 29

B. Caracterización de los estados de desarrollo…………………..…….……. 31

4.2. Discusión…………………………………………………….…………….… 46

CONCLUSIONES………………………………..………………………...... 48

RECOMENDACIÓNES……………………………………………………….…. 49

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS…………………………………………… 50

ANEXOS………………………………………………………………...... 54

ICONOGRAFIA…………………………………………………………………... 95 3

vi

LISTA DE CUADROS

Pág.

Cuadro 01. Principales órdenes y familias de insectos depredadores…...………………………………………………………………… 13

Cuadro 02. Duración en días de los diferentes estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis………………………………………………………….. 29

Cuadro 03. Datos de medición morfológica de los diferentes estados de desarrollo de O. persimilis en condiciones de laboratorio…………………… 43

Cuadro 04. Modelo de instrumento de la Investigación……………………… 54 a) Formato de registro para la duración del ciclo de desarrollo…………….. 54 b) Formato para la medición morfológica de los estados de desarrollo……. 82

Cuadro 05. Base de datos de duración del ciclo de desarrollo para el análisis estadístico………………….……………………………………………. 86

Cuadro 06. Análisis estadístico de la duración en días del estado huevo de O. persimilis en condiciones de laboratorio………………………………... 89

Cuadro 07. Análisis estadístico de la duración en días del primer estadío larval de O. persimilis en condiciones de laboratorio………………………... 90

Cuadro 08. Análisis estadístico de la duración en días del segundo estadío larval de O. persimilis en condiciones de laboratorio……………….. 91

Cuadro 09. Análisis estadístico de la duración en días del tercer estadío larval de O. persimilis en condiciones de laboratorio………………………… 92

Cuadro 10. Análisis estadístico de la duración en días del estado pupa de O. persimilis en condiciones de laboratorio………………………………….... 93

Cuadro 11. Análisis estadístico de la duración en días del estado adulto de O. persimilis en condiciones de laboratorio………………………………... 94

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LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 01. Mapa del distrito de Yarinacocha mostrando la ubicación de los dos lugares de recolección de brotes afectados por T. cognata…………………………………………………………………………… 22

Figura 02. Esquema del diseño de investigación…………………………….. 26

Figura 03. Duración promedio en días de los estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis en condiciones de laboratorio bajo una temperatura y humedad relativa de 27 ± 2 °C, 72 ± 5 H.R…………………………………. 30

Figura 04. Longitud promedio de los estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis en condiciones de laboratorio……………………………………….. 44

Figura 05. Ancho promedio de los estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis en condiciones de laboratorio……………………………………….. 45

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LISTA DE FOTOS

Pág.

Foto 01. Huevo de O. persimilis………………………………………………… 31

Foto 02. Larva de O. persimilis eclosionando del huevo…………………….. 32

Foto 03. Primer estadio larvario de O. persimilis…………………………...… 33

Foto 04. Segundo estadio larvario de O. persimilis……………………...…… 34

Foto 05.Tercer estadio larvario de O. persimilis…………………………….… 34

Foto 06. Larva de O. persimilis en proceso de muda………………………… 35

Foto 07. Larva depredando ninfa de T. cognata…………………………….... 35

Foto 08. Pupa de O. persimilis: A, Vista dorsal y B, Vista lateral……………. 36

Foto 09. Pupa mostrando el desarrollo del adulto de O. persimilis: A, Vista dorsal y B, Vista lateral…………………………………………………………... 37

Foto 10. Adulto de O. persimilis emergiendo de la pupa………………...... 38

Foto 11. Pupa de O. persimilis después de la emergencia………………….. 38

Foto 12. Tagma cefálico de O. persimilis. A, Macho (Holópticos) y B, Hembra (Dicópticos)…………………………………………………….…...... 40

Foto 13. Venación del ala del adulto de O. persimilis según el sistema Comstock – Needham, 1898..……………………………………….………..... 40

Foto 14. Adulto macho de O. persimilis………………………………….…….. 41

Foto 15. Adulto hembra de O. persimilis………………………………………. 42 Foto 16. Recolectando brotes afectados por T. cognata en parcelas comerciales de camu camu del Distrito de Yarinacocha…………………….. 95

Foto 17. Envases conteniendo huevos de O. persimilis para la incubación...... 96 ix

Foto 18. Jaula de dos mangas para la cría de larvas de O. persimilis…………………………………………………………………………... 96

Foto 19. Colocando brotes con ninfas de T. cognata y miel en el interior de los envases individuales de cría de larvas de O. persimilis……………….… 97

Foto 20. Colocando los envases con larvas dentro de la jaula de dos mangas……………………………………………………………………………. 98

Foto 21. Jaula de dos mangas para el mantenimiento de pupas de O. persimilis………………………………………………………………………...... 99

Foto 22. Colocando las pupas sobre papel crack debidamente rotulado…………………………………………………………………………..... 99

Foto 23. Colocando miel en agua al 5 % sobre papel absorbente recortado para la alimentación de los adultos de O. persimilis emergidos…………………...... 100

Foto 24. Envases acondicionados para la longevidad de los adultos de O. persimilis emergidos……………………………………………………………... 100

Foto 25. Utilizando un estéreo-microscopio trinocular para la observación de los ejemplares de O. persimilis……………………..………………………. 101

Foto 26. Fotografiando los ejemplares de estados de desarrollo de O. persimilis…………………………………………………………………………... 101

Foto 27. Midiendo los ejemplares de estados de desarrollo de O. persimilis…………………………………………………………………………... 102

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INTRODUCCION

El camu camu Myrciaria dubia HBK Mc Vaugh (Myrtaceae), es un frutal nativo de la Amazonía Peruana que ha despertado gran interés en la agroindustria nacional e internacional, debido a que sus frutos tienen alto contenido de ácido ascórbico (2000 a 3000 mg /100 g de pulpa fresca) (Ferreyra 1959, Roca 1965, Pinedo et al., 2001).

Sin embargo este cultivo es afectado por la plaga Tuthillia cognata Hodkinson et al 1896 (Homóptera: Psyllidae), cuyas ninfas producen deformaciones en las hojas e impiden el crecimiento de los brotes del camu camu (Delgado & Couturier, 2004).

La región Neotrópical presenta una alta diversidad de sírfidos con más de 1600 especies registradas. Esta familia presenta una alta variabilidad morfológica y ecológica. Donde los adultos se alimentan de polen y néctar, siendo importante su papel como polinizadores de muchas plantas; mientras que sus larvas presentan tres modos principales de alimentación: fitofagia, entomofagia (depredadores en su gran mayoría de homópteros de cuerpo blando) y saprofagia, comportándose como controladores biológicos de plagas (Thompson & Rotheray, 1998).

Couturier et al. (1992), observa por primera vez la presencia en el cultivo de camu camu de una larva depredadora identificada como Ocyptamus sp., y Pérez et al. (2004), reporta en la región Ucayali a Ocyptamus persimilis Curran 1930, como el principal depredador de huevos, ninfas e incluso adultos de Tuthillia cognata.

Es evidente la importancia de los sírfidos como agentes de control biológico de numerosas plagas con importancia en la agricultura, en particular de numerosas especies de Homópteros y otros artrópodos de cuerpo blando. Por tal razón es necesario estudiar la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae) en condiciones de laboratorio y asimismo caracterizar morfológicamente los estados de desarrollo para su identificación.

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RESUMEN

En el laboratorio de Entomología de la Universidad Nacional Intercultural de la Amazonia, ubicada en el km. 0.5 de la carretera de San José a Tushmo del Distrito de Yarinacocha, Provincia de Coronel Portillo, Región Ucayali, Perú, entre los meses de Enero a Julio del año 2015, se realizó el estudio que tenía como objetivo determinar la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis (Diptera: Syrphidae) bajo condiciones de laboratorio a una temperatura y humedad relativa promedio de 27 ± 2°C y 72 ± 5% respectivamente, y un fotoperíodo de 12:12 (D: N);donde las larvas se alimentaron con ninfas de Tuthillia cognata (Homóptera: Psyllidae) y los adultos con una dieta de miel diluida en agua al 5% colocados sobre papel absorbente recortado, mientras que el agua se proveyó con una mota de algodón embebido; mediante observaciones diarias se logró medir el tiempo de duración y la longitud promedio de cada estado de desarrollo. El estado de huevo permaneció de 1,1 ± 0,2 días (0,8 a 1,8) con un porcentaje de eclosión de 42 %, el estado larval fue de 17,4 ± 0,6 días (15,9 a 19,0), el estado de pupa fue de 6,8 ± 0,4 días (5,9 a 7,2) y finalmente el adulto presentó una longevidad de 9,2 ± 0,7 días (8,0 a 10,1), concluyéndose que la duración del ciclo de desarrollo en condiciones de laboratorio tiene una duración promedio de 34,5 días (30,6 a 38,1).

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ABSTRAC

In the laboratory of Entomology of the National University Intercultural of the Amazonia, located in the km. 0.5 of the highway of San Jose to Tushmo of the District of Yarinacocha, Province of Coronel Portillo, Region Ucayali, Peru, among the months of January to July of the year 2015, you carried out the study that had as objective to determine the duration of the cycle of development of Ocyptamus persimilis (Diptera: Syrphidae) I go down laboratory conditions to a temperature and humidity relative average of 27 ± 2°C and 72 ± 5% respectively, and a fotoperíodo of 12:12 (D: N); where the larvas fed with nymphs of Tuthillia cognata (Homóptera: Psyllidae) and the adults with a diet of honey diluted in water to 5% placed on clipped absorbent paper, while the water was provided with a speck of absorbed cotton; by means of daily observations it was possible to measure the time of duration and the longitude average of each development state. The egg state remained of 1,1 ± 0,2 days (0,8 at 1,8) with a percentage of appearance of 42%, the larval state was of 17,4 ± 0,6 days (15,9 at 19,0), the pustule state was of 6,8 ± 0,4 days (5,9 at 7,2) and finally the adult presented a longevity of 9,2 ± 0,7 days (8,0 at 10,1), being concluded that the duration of the development cycle under laboratory conditions has a duration average of 34,5 days (30,6 at 38,1).

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CAPITULO I

1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

1.1. Descripción de la situación problemática

El camu camu ha despertado gran interés en la agroindustria nacional e internacional, debido a que sus frutos tienen alto contenido de ácido ascórbico (2000 a 3000 mg/100 g de pulpa fresca) y que los rendimientos oscilan entre 25 y 100 kg por planta al año (Ferreyra 1959., Roca 1965., Pinedo et al., 2001).

Pero sin embargo viene siendo afectado por numerosos insectos fitófagos, siendo registrados 70 especies de insectos plagas (Delgado & Couturier 2004). Una de estas plagas es Tuthillia cognata Hodkinson et al 1986 (Homóptera: Psyllidae), cuyas ninfas producen deformaciones en las hojas e impiden el crecimiento de los brotes del camu camu. Cuando las infestaciones son persistentes y los nuevos brotes de cada rama también son infestados, la planta no se desarrolla y el rendimiento disminuye (Pinedo et al., 2001)

En la región Ucayali se están ampliando más áreas del cultivo de camu camu en zonas inundables cuyo productos son destinados para el autoconsumo y la agro exportación; señalando que es un hecho la existencia de insectos plagas y de sus controladores biológicos en condiciones naturales.

Se conoce que la mosca Ocyptamus persimilis (Díptera: Syrphidae) es un enemigo natural del piojo saltador T. cognata responsable del daño en los brotes del camu camu, sin embargo no se realizaron estudios sobre la duración de su ciclo de desarrollo en condiciones de laboratorio.

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1.2. Formulación del problema

1.2.1. Problema general:

¿Cuál será la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae) depredador de Tuthillia cognata en condiciones de laboratorio?

1.2.2. Problemas específicos:

 ¿Cuál será la duración de los diferentes estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae) depredador de Tuthillia cognata en condiciones de laboratorio?

 ¿Cuáles serán las características morfológicas de los diferentes estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae) depredador de Tuthillia cognata en condiciones de laboratorio?

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1.3. Objetivo de la investigación

1.3.1. Objetivo general:

Evaluar la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae) depredador de Tuthillia cognata en condiciones de laboratorio.

1.3.2. Objetivos específicos:

 Determinar la duración de los diferentes estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae) depredador de Tuthillia cognata en condiciones de laboratorio.

 Caracterizar morfológicamente los diferentes estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran 1930 (Díptera: Syrphidae) depredador de Tuthillia cognata en condiciones de laboratorio.

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1.4. Justificación del estudio

El piojo saltador Tuthillia cognata Hodkinson et al 1860, provoca deformaciones importantes en las hojas jóvenes, impidiendo el crecimiento de los brotes o retoños en la planta de camu camu, al comienzo del ataque las hojas se ensanchan y luego poco a poco se ponen amarillos y finalmente se secan (Delgado & Couturier, 2004).

Los insectos depredadores son abundantes y de distintos órdenes, en general se suelen alimentar de huevos de otros insectos, larvas, pupas o incluso de adultos (Nájera & Souza, 2010). En condiciones naturales existe una mosca de la familia Syrphidae Ocyptamus persimilis Curran 1930, y una hormiga de la familia Formicidae Camponotus rufipes que predan las ninfas de la plaga Tuthillia cognata (Delgado & Couturier, 2004).

A nivel nacional, en el Perú se encuentran muy pocos trabajos de investigación sobre sírfidos depredadores. Cevallos (1973), realizó descripciones morfológicas de los huevos, estadios larvales, pupas y adultos de dos especies de Sírfidos depredadores en maíz: Allograpta exótica y Syrphus shorae, ambas son predatoras del áfido Rhopalosiphum maidis (Fitch.) y Castillo (2013), identificó especies de Sírfidos presentes en los cultivos de cacao y banano en los valles de Tumbes y Zarumilla, cuya presa principal fue Toxoptera aurantii (Homóptera: Aphididae).

Por lo tanto, estudiar la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis Curran 1930 en condiciones de laboratorio, sirve como base para la cría artificial y producción a nivel comercial, con el fin de ser liberados oportunamente en los cultivos de camu camu del distrito de Yarinacocha como una alternativa natural y neta a los agroquímicos.

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1.5 .Limitaciones del estudio

Durante la ejecución de la fase de laboratorio no se ha detectado ninguna limitante, excepto algunas veces la obtención de brotes infestados con ninfas de Tuthillia cognata de las parcelas de camu camu eran escazas, por lo que se encontraban en periodos fenológicos de floración y fructificación.

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CAPITULO II

2. MARCO TEÓRICO

2.1. Antecedentes de la investigación

Couturier et al. (1992), en el estudio Insectos fitófagos que viven en Myrciaria dubia (Myrtacea) frutal amazónico en la Región de Loreto, Perú, observa por primera vez la presencia en el cultivo de camu camu de una larva depredadora identificada como Ocyptamus sp. (Diptera: Syrphidae).

Delgado & Couturier (2004), en el estudio Manejo de insectos plagas en la Amazonia y su aplicación en camu camu, Perú, menciona que en condiciones naturales existe una mosca de la familia Syrphidae (Ocyptamus persimilis) que predata las ninfas de la plaga. La mosca pone su huevo en las colonias de T. cognata, la larva mide de 8 a 9 mm de largo en su último estadío, de color blanco gris, y parecida a una pequeña babosa. La baja relación predador/presa registrada (0.2-0.6 /4.6-7.9) indica que la mosca no es suficiente para controlar la población de T. cognata en condiciones naturales.

Pérez et al. (2004), en el Manual Práctico para el Reconocimiento de las Principales Plagas del camu camu, IIAP, Ucayali, reporta en la región Ucayali a Ocyptamus persimilis Curran 1930, como el principal depredador de huevos, ninfas e incluso adultos de Tuthillia cognata, seguido en importancia por Ceraeochrysa sp. y Chrysoperla sp. (Neuroptera: Chrysopidae).

Cevallos (1973), en el estudio Allograpta exótica wiedemann y Syrphus shorae Fluke, dos Syrphidae (Díptera) predatores del áfido Rhopalosiphum maidis (Fitch.) en Maíz, realizado en el Departamento de Entomología de la Estación Experimental Agrícola La Molina, Perú, a una temperatura constante de 27°C y 84% H.R, señala que el período de desarrollo del huevo de Allograpta exótica wiedeman fue de 2.5 días, el periodo larval de 12 días, el período de pupa de 5 a 7 días y en Syrphus shorae Fluke el período de desarrollo del huevo fue de 2.5 a 3.5 días, el periodo larval de 12 días, el período de pupa aproximadamente de 10 días. 9

Pinzón (2002), en el estudio Contribución al conocimiento de la biología, enemigos naturales y daños del pulgón del eucalipto Ctenarytaina eucalypti (Homóptera: Psyllidae, donde las observaciones sobre la biología del pulgón, así como de sus enemigos naturales se realizaron en el laboratorio de Sanidad Forestal de la Facultad del medio ambiente y Recursos Naturales de la Universidad Distrital de Bogotá, a temperatura promedio de 25°C y humedad relativa promedio de 80%, menciona que la duración del periodo de incubación de Ocyptamus sp., fue de 7 días en promedio. Las larvas son de color crema y pasa por tres instares de desarrollo que demoran en promedio 17 días, el pupario es de color marrón con figuras en forma de cabeza de flecha sobre su superficie y duran en este estado un promedio de 7 días.

Arcaya (2012), en la tesis doctoral Bionomía, Diversidad y Morfología preimaginal de Sírfidos depredadores (Diptera: Syrphidae) en el estado de Lara, Venezuela, realizado en el laboratorio de investigación de Entomología de Alicante (UCLA), donde fueron mantenidos a una temperatura y humedad relativade 25 ± 1 °C, 68 ± 10 H.R y 12:12 (D: N) de fotoperíodo, señala que la eclosión de los huevos de las especies Allograpta exótica, Pseudodoros clavatus y Ocyptamus dimidiatus tuvo lugar dos días después de la puesta, la duración de larva es de 6, 6 y 5 días, respectivamente alimentados con Aphis craccivora (Homóptera: Aphididae), la duración de pupa es de 7 días y la longevidad de los adultos de estas especies se encuentra entre 12 a16, 12 a 17 y 13 a 15 días, respectivamente.

Reemer (2010), menciona que la duración de la fase pupa de Ocyptamus dimidiatus está situado en torno a los 7 días y Ocyptamus gastrostactus se encuentra en una duración de 8 días.

Pérez & Iannacone (2009), en el estudio Fluctuación y distribución espacio – temporal de Tuthillia cognata (Homóptera: Psyllidae) y Ocyptamus persimilis (Díptera: Syrphidae) en el cultivo de camu camu en Ucayali, ha observado que los huevos, larvas y pupas de O. persimilis prefirieron el tercio superior de la planta de camu camu en comparación con el tercio medio e inferior, porque T. cognata plaga sobre la cual ejerce su acción de controlador biológico también prefiere el tercio superior del camu camu.

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2.2. Bases teóricas

A. Plaga Tuthillia cognata Hodkinson et al 1860

Tuthillia cognata Hodkinson, Brown & Burckhardt, 1986 (Hemiptera: Psyllidae) “piojo saltador del camu camu” en estado ninfal es una de las cuatro principales plagas del camu camu (Delgado & Couturier, 2004)

Delgado & Couturier (2004) y Penn (2006) mencionan a T. cognata en Iquitos, Jenaro Herrera, Requena, Mazan y Pucallpa, en Manaus en la amazonia brasileña, particularmente en ambientes de suelos inundables y no inundables donde se desarrolla el camu camu. Dicho insecto ocasiona daños en plantaciones jóvenes y en época de verano, a nivel de brotes foliares, disminuye y limita el desarrollo de las plantas y reduce la capacidad de fotosíntesis de aquellas en producción (> 3 años).

La plaga produce infestaciones entre 12 y 94 % en plantas en desarrollo, siendo la parte superior la preferida por el insecto (68%). Además provoca deformaciones en hojas jóvenes, impidiendo el crecimiento de brotes. Al comienzo del ataque las hojas se ensanchan, a nivel de la nervadura principal; luego el brote se torna amarillo y se necrosa para posteriormente secarse. Las ninfas viven en el interior de la zona afectada donde forman colonias y succionan la savia de la hoja (Burckhardt & Couturier, 1988)

B. Insectos depredadores

Los insectos depredadores son organismos de vida libre y matan a sus presas al alimentarse de ellas. En forma general, las hembras de los depredadores depositan sus huevos cerca de las posibles presas. Al eclosionar los huevos, las larvas o ninfas buscan y consumen a sus presas. Los insectos depredadores acechan a sus presas cuando éstas están inmóviles o presentan poco movimiento, en ocasiones las atacan directamente sin acecharlas. Los depredadores generalmente se alimentan de todos los estados de desarrollo de sus presas; en algunos casos, los mastican completamente y en otros les succionan el contenido interno, en éste caso, es frecuente la inyección de toxinas y enzimas digestivas (García et al., 2000)

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Son enemigos naturales que necesitan alimentarse de varias presas (de la misma o distinta especie) para poder completar la totalidad de su ciclo biológico y se diferencian de los parasitoides, en que éstos para completar su ciclo necesitan tan sólo un huésped, al que además matan en el transcurso de su fase preimaginal. Los artrópodos depredadores constituyen uno de los grupos más importantes de enemigos naturales (Hagen et al., 1999)

La acción beneficiosa de los depredadores en el control de plagas, se conoce y se puso en práctica mucho antes incluso del nacimiento formal de la historia natural como ciencia en la época del Renacimiento (Van driesche & Bellows, 1996)

De acuerdo a sus hábitos alimenticios, los insectos depredadores se clasifican como: polífagos (cuando se alimentan de especies que pertenecen a diversas familias y géneros); oligófagos (cuando se alimentan de presas que pertenecen a una familia, varios géneros y especies), y monófagos (cuando se alimentan de especies que pertenecen a un solo género) (Nájera & Souza, 2010)

Algunos insectos depredadores se han utilizado en la agricultura con éxito y estas son: a) larvas de la mosca Aphidoletes aphidimyza (Cecidomyiidae) para el control de pulgones, b) diversas especies de chinches del género Orius (Anthocoridae) que se alimentan de trips y Anthocoris depredador de ácaros, c) larvas del díptero Episyrphus balteatus (Syrphidae) depredador de pulgones, d) las catarinitas Stethorus punctillum y Coccinella septempunctata (Coccinellidae) depredadores de ácaros y pulgones respectivamente, así como Cryptolaemus montrouzieri para el control del piojo harinoso de los cítricos e) larvas y adultos de la crisopa Chrysoperla spp. (Chrysopidae) para el control de pulgones, ácaros y moscas blancas (Van Lenteren, 1995)

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Los insectos depredadores que participan en el control biológico de plagas agrícolas, ya sea natural o inducido, se clasifican en:

Cuadro 01. Principales órdenes y familias de insectos depredadores

ORDEN FAMILIA PRINCIPALES PRESAS

Coccinellidae Pulgones, escamas, cochinillas y mosca blanca.

Cleridae Larvas de mariposa, picudos y chicharritas.

Coleóptera Melyridae Huevos, larvas, pupas, adultos de tamaño pequeño y cuerpo blando de diversos insectos.

Carabidae Larvas y pupas de mariposa y avispas.

Anthocoridae Trips, ninfas de mosquita blanca, pequeñas, larvas de mariposas, ácaros y pulgones.

Geocoridae Pequeños insectos de diferentes grupos.

Nabidae Pulgones y larvas de mariposas. Hemiptera Reduviidae Pulgones, larvas de mariposa, escarabajos y chicharritas.

Pentatomidae Escarabajo y catarinitas plaga.

Phymatidae Abejas, mosca, mariposas y otras chinches.

Asilidae Chapulines, escarabajos, avispas, abejas,

Díptera huevecillos de chapulines y otras moscas.

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Syrphidae Las larvas son depredadores de áfidos, psyllidos y pequeñas larvas de mariposa.

Chrysopidae Sus larvas se alimentan de pulgones, escamas, mosquitas blancas, ácaros, huevo, huevos, larvas de mariposa, escarabajos y

Neuróptera trips.

Hemerobiidae Adultos y larvas son depredadores de pulgones, larvas de mariposas y otros insectos de cuerpo blando.

Formicidae La mayoría son depredadores generalistas. Himenóptera Vespidae Depredadores generalistas.

Forficulidae Pulgones, huevo y larvas de mariposas y Dermáptera palomillas.

Mantodea Mantidae Depredadores generalistas.

Calopterygidae Moscas, mosquitos y otros insectos pequeños. Odonata Coenagrionidae Moscas, mosquitos y otros insectos pequeños.

Fuente: Nájera & Souza, 2010

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C. La Familia Syrphidae

Los sírfidos están entre los dípteros más abundantes y conspicuos; la mayoría de especies exhiben una alta maniobrabilidad durante el vuelo e incluso poseen la capacidad de permanecer estáticos, por lo cual también son conocidas como «Hover ». Es una familia de gran variabilidad morfológica y ecológica. El tamaño de los adultos puede variar de 4 a 25 mm. Exhiben una amplia gama de colores que va desde el negro hasta el amarillo y naranja brillante, incluyendo tonos iridiscentes (Gilbert, 1993)

Asimismo cuentan con un registro fósil desde el Cretácico, aunque la mayor parte de taxones descritos son Cenozoicos. Este grupo de insectos Endopterygota pertenecen al orden Diptera, suborden Cyclorrhapha y actualmente se divide en tres subfamilias y 14 tribus: (Brachyopini, Callicerine, Cerioidini, Eristalini, Eumerine, Milesiini, Pipizini, , Spheginobacchini, Volucellini), Microdontinae y Syrphinae (Bacchini, Paragini, Syrphini y Toxomerini) (Thompson & Rotheray, 1998)

En la Región Neotropical la familia Syrphidae está representada por más de 1.600 especies agrupadas en 60 géneros y Thompson & Rotheray (1998), menciona que los sírfidos se clasifican en unos 180 géneros con más de 6.000 especies descritas; todas ellas agrupadas en las subfamilias Microdontinae, Syrphinae y Eristalinae (Thompson, 1999)

Los adultos de las subfamilias Syrphinae y Eristalinae se encuentran generalmente asociados a flores, siendo néctar y polen los componentes principales de su dieta. Esto los convierte en importantes polinizadores de muchas plantas y quizás ha favorecido la selección de mimetismo con grupos de Aculeata (Hymenoptera) en estas subfamilias; mientras que sus larvas presentan tres modos principales de alimentación: fitofagia, entomofagia (depredadores, en su mayoría, de homópteros de cuerpo blando) y saprofagia (Thompson y Rotheray, 1998)

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Los sírfidos son conocidos como moscas de las flores que presentan mimetismo batesiano con himenópteros sociales y se alimentan de néctar y polen, lo cual les convierte en importantes polinizadores de muchas plantas y en ocasiones, polinizadores exclusivos de ecosistemas específicos (Ssymank et al., 2008) y este mimetismo es más frecuente y desarrollado en la familia Syrphidae que en cualquier otra familia del orden Diptera. Por su parte, los miembros de la subfamilia Microdontinae son débiles voladores, aparentemente permanecen cerca del hábitat larval y no se encuentran estrechamente relacionados con flores (Vockeroth & Thompson, 1987)

Las larvas de los sírfidos son de aspecto fusiforme, ápodas, metapneústica al principio y anfipneústicas al final de su desarrollo. En ellas se diferencian tres segmentos torácicos y ocho abdominales. La cabeza, al igual que en otros dípteros, está muy modificada estando representada por los órganos anteno-maxilares y los labios dorsales, ventrales y laterales. Las piezas bucales presentan morfología muy variadas, siendo éste un importante carácter taxonómico y válido en los estudios filogenéticos. En su extremo posterior tiene una estructura de forma tubular, esclerotizada y más o menos elongada, denominada proceso respiratorio posterior. A diferencia de otros grupos de dípteros, los tubos respiratorios que forman este proceso se hallan fusionados desde su base. El tegumento es translúcido y esta finamente granulado presentando diversos tipos de ornamentación (espinas, sensilios, nódulos, etc.). En cuanto a su biología, cabe destacar que las larvas muestran una gran diversidad trófica: fitofagia/microfagia (Eumerus, Merodon, Cheilosia y Portevinia), entomofagia (Volucella, Microdon, Pipizini, Syrphinae) y saprofagia (el resto de sírfidos) (Thompson & Rotheray, 1998)

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La alimentación de las larvas de los sírfidos, se pueden distinguir por tres grupos funcionales: depredadores, con larvas que se alimentan de un amplio rango de artrópodos, por lo general homópteros de cuerpo blando; fitófagos, con larvas que se desarrollan en tejidos vegetales vivos (hojas, tallos, bulbos, tubérculos, etc.); saprófagos, con larvas que se nutren de microorganismos y pequeñas partículas detríticas en sustratos con materia orgánica en descomposición (Rojo et al., 2003)

Los sírfidos presentan tres tipos principales de modos de alimentación larvaria: micofagia/fitofagia, entomofagia (depredadores) y saprofagia (incluye saproxilofagia). Los sírfidos micófagos/ fitófagos son los menos conocidos. No obstante, se sabe que muchas especies de Eumerus Meigen, 1822 son micófagas en partes podridas dentro de plantas vivas. Otros grupos de especies (Merodon Meigen, 1803) parecen tener estrategias más acordes con la fitofagia estricta. Algunas Cheilosia Meigen, 1822 se alimentan del cambium de pinos y las larvas de algunas especies de Allograpta Ostem Sacken, 1875 son minadoras (Thompson & Rotheray, 1998)

También exhiben un amplio rango de estilos de vida y adaptaciones tróficas. En Microdontinae, las larvas son depredadoras de hormigas. Los Eristalinae pueden ser depredadores, saprófagos, coprófagos, micófagos o fitófagos (Rotheray & Gilbert, 2011)

Los Syrphinae son mayoritariamente especies depredadoras de diversos grupos de artrópodos entre los que destacan pulgones (Hemiptera: Aphididae), ácaros (Arachnida: Acarina) y Psílideos (Hemiptera: Psyllidae), aunque secundariamente algunas especies presentan hábitos fitófagos (Mengual et al., 2008)

Los sírfidos adultos pueden reconocerse por la combinación de ciertas características de la venación alar, como la terminación de la Vena Costal en el ápice de la R4+5, el ápice de la M dirigido fuertemente hacia el margen del ala y la presencia de una vena “spuria” que corre a lo largo de las celdas br y R4+5, la cual ha sido utilizada como la característica más fuerte para separar el grupo (Kovalev, 1979)

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Sin embargo el uso de este carácter de reconocimiento en los sírfidos ha sido cuestionado debido a que en algunas especies no se observa y puede encontrarse en otras familias de Diptera como Conopidae y Empididae (Thompson, 1999)

Morfológicamente los adultos son de tamaño muy variable según la especie (4 - 25 mm de longitud corporal); desde muy estilizados a robustos. El cuerpo frecuentemente es negro, a menudo con marcas amarillas o naranjas sobre todos o algunos de los tres tagmas corporales y en general con patrones morfocromáticos muy variados, que a menudo los asemejan a himenópteros o, incluso otros dípteros. No obstante, la concurrencia en los sírfidos de ciertas características contribuye a su separación taxonómica respecto de otros grupos de dípteros (Thompson & Rotheray, 1998)

Los principales caracteres de reconocimiento de los sírfidos se hallan en la venación alar, y son: presencia generalizada de la vena espuria o falsa (ausente en algunas especies como Syritta flaviventris Macquart, 1842, que se extiende a lo largo del eje central del ala cruzando la vena r-m pero sin conexión en ninguno de sus extremos; presencia de dos venas transversales externas (superior e inferior) muy próximas al margen alar y frecuentemente casi paralela al mismo (estas venas cierran, por su lado exterior, las celdas r5 y discal, respectivamente) (Stubbs & Falk, 2002)

Es común ver a las hembras suspendidas en el aire seleccionando las hojas sobre las cuales depositaran los huevos y aseguraran la alimentación de las futuras larvas (Pinzón, 2002)

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D. El género Ocyptamus Macquart, 1834

El género Ocyptamus, forma parte de la tribu Syrphini y es endémico del Nuevo mundo. Posee más de 300 especies conocidas en el Neotrópico y algo más de 20 especies en el Neártico, constituyendo el tercer género más diverso de Syrphidae en todo el mundo más del 50 % de la diversidad de Syrphinae en el Neotrópico (Thompson, 1999) y asimismo muestra una enorme diversidad tanto en el patrón de coloración, como en la forma y el tamaño del cuerpo de los imagos de las diferentes especies conocidas. Esta gran variabilidad morfológica también se observa en la genitalia masculina, siendo más acusada que en la mayoría del resto de sírfidos (Vockeroth, 1969)

Las larvas del género Ocyptamus son depredadoras de un variado espectro de hemípteros, mucho de las cuales constituyen importantes plagas agrícolas por lo que varios autores han destacado el papel que pueden desempeñar algunas especies en su control biológico (Rojo et al., 2003)

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2.3. Definición de términos basicos

Depredador. que caza a otro individuo (la “presa”) para subsistir, al que inevitablemente mata. Los más importantes son las mariquitas, crisopas, chinches depredadoras, larvas de las moscas de las flores (Sírfidos) y las larvas de ciertos mosquitos (cecidómidos) (Villacide et al, 2012).

Estado de desarrollo. Etapa bien definida en el desarrollo de un insecto (Monteresino & De Brewer, 2001).

Estadío. Periodo entre mudas durante el desarrollo de los artrópodos (Monteresino & De Brewer, 2001).

Plaga. Se define como cualquier organismo que resulta perjudicial para el hombre, sea porque compite por un mismo recurso o porque afecta su salud (Villacide et al, 2012).

Control biológico. Es un método que emplea organismos vivos para reducir la densidad de la población de otros organismos plaga (Villacide et al, 2012).

2.4. Variables

Variable independiente (X)

Diferentes estados y estadíos del desarrollo de Ocyptamus persimilis (Díptera: Syrphidae) en condiciones de laboratorio.

Variable dependiente (Y)

Variación de días para su desarrollo de Ocyptamus persimilis (Díptera: Syrphidae) en condiciones de laboratorio.

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CAPITULO III

3. METODOLOGIA

3.1 .Tipo y nivel de investigación

La investigación es de tipo aplicada.

El nivel es de carácter descriptivo.

3.2 .Método de la investigación

3.2.1. Ubicación y descripción del área de estudio

El presente estudio se llevó a cabo en los ambientes del Laboratorio de Entomología de la Facultad de Ingeniería y Ciencias Ambientales de la Universidad Nacional Intercultural de la Amazonia (UNIA) ubicada en la carretera San José km 0.5 del Distrito de Yarinacocha, Ucayali, Perú, con coordenadas UTM de ubicación; Norte: 9077264 y Este: 544877, altura: 154 msnm (GPSmap 60CSx).

Las observaciones del ciclo de desarrollo de O. persimilis se realizaron bajo condiciones de laboratorio sobre jaulas de dos mangas y envases de cría, se estableció un fotoperíodo de 12:12 (D: N) h, con una fluctuante de temperatura y humedad relativa promedio entre 27 ± 2°C y 72 ± 5% respectivamente; registrados con un termohigrómetro digital; y la disponibilidad de miel como fuente de carbohidratos en la dieta de los insectos.

3.2.2. Procedimiento de la investigación a) Acondicionamiento del área de crianza

Previa a la instalación de los módulos de crianza para los diferentes estados y estadíos de desarrollo de O. persimilis, se realizó la limpieza general del área de crianza y seguidamente se desinfectó las mesas con hipoclorito de sodio al 5 %; evitando así la presencia de agentes biológicos no deseables.

21 b) Recolecta de estados inmaduros del sírfido depredador y presa

Se recolectó brotes afectados por Tuthillia cognata en dos agroecosistemas del cultivo de camu camu, entre los Caseríos de San Pablo de Tushmo y San juan pertenecientes al Distrito de Yarinacocha, durante los períodos de época lluviosa y seca, desde Enero hasta Julio del 2015.

Figura 01. Mapa del distrito de Yarinacocha mostrando la ubicación de los dos lugares de recolección de brotes afectados por T. cognata.

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En parcelas de restingas inundables se utilizó una canoa para movilizarse dentro del área para la búsqueda de brotes infestados de la plaga y en parcelas de altura se realizó el recorrido entre las calles de cosecha. La técnica que se empleó consistió en desprender cuidadosamente los brotes infestados del tercio medio y superior de la planta de forma manual, siendo el lugar donde se encuentra mayormente concentrados los estados inmaduros del depredador O. persimilis y su presa T. cognata (Pérez & Iannacone, 2009). Los brotes fueron introducidos en un envase de plástico trasparente de 49 cm x 34.5 cm x 15 cm, y una tapa de tela tull firmemente sujetada con una liga de plástico que permitió mantener una apropiada humedad relativa y circulación de aire. Una vez finalizado la recolección, las muestras fueron llevadas al Laboratorio de Entomología de la UNIA. c) Recolecta y mantenimiento de huevos

Se procedió a recolectar brotes tiernos afectados por la plaga Tuthillia cognata en las plantaciones de camu camu. Los huevos encontrados en los brotes fueron colocados individualmente en envases herméticos de polietileno de 12 cm de diámetro x 6 cm de altura. Estos envases se acondicionaron previamente realizando una pequeña ventana en su tapa que posteriormente se cubrió con tela tull, de esta forma se aseguró un mantenimiento apropiado de ventilación. El fondo de cada envase fue previamente preparado con papel absorbente y una hoja de camu camu con algunas ninfas de primer estadio de Tuthillia cognata para mantenerlo vivo hasta su traslado. Cada uno de los envases fue rotulado indicando el número, fecha y hora correspondiente con un plumón. d) Crianza de larvas

Las larvas neonatas fueron colocadas individualmente en envases herméticos de polietileno de 12cm de diámetro x 6 cm de altura. En el interior se colocó un brote de camu camu con ninfas de Tuthillia cognata de 8 - 14 ninfas/envase, esta operación se efectuó 4 veces/semana, en las cuales se consideró ninfa I (T. cognata) para larva I (O. persimilis); ninfa II y III para larva II; ninfa IV y V para larva III, respectivamente.

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La diferenciación de los estadíos larvales se realizó teniendo en cuenta las mudas decantadas durante ecdisis.

Seguidamente se esparció miel de abeja pura en el fondo del envase utilizando un pincel fino N° 000, con la finalidad de proveer humedad y evitar que el brote se deshidrate rápidamente.

Cada una de los envases fue rotulado indicando el número, fecha y hora correspondiente con un plumón; luego se cubrieron con una tapa de tela poli seda sujetada con una liga de plástico y finalmente fueron transferidos a través de una manga dentro de la jaula de cría de dos mangas de 80 cm de largo x 50 cm de ancho x 60 cm de altura. e) Obtención y mantenimiento de pupas

Diariamente, cada uno de los envases de crianza de larvas era examinado cuidadosamente en busca de pupas.

Las pupas encontradas en los envases, fueron retirados inmediatamente de forma manual utilizando un guante quirúrgico para evitar su contaminación y luego se colocaron individualmente sobre papel crack recortado en forma rectangular de 5 cm de largo x 3 cm de ancho, y cada una de estas fue rotulado indicando el número, fecha y hora correspondiente con un lapicero. Finalmente fueron colocados en el interior de la jaula de dos mangas y en la parte superior se cubrió la tapa de vidrio con un plástico para protegerlo de la luz. f) Longevidad de adultos emergidos

Los adultos que emergieron de las pupas, fueron colocadas individualmente en tapers de plástico transparente de 27 cm de largo x 16 cm de ancho x 12 cm de altura, cubiertos con una tapa de tela tull sujetada con una liga de plástico.

Cada uno de los envases fue rotulado con tarjetas de papel colocado en sus costados, indicando el número, fecha y hora correspondiente con un plumón.

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El alimento de los adultos estuvo constituida de una dieta de miel diluida en agua al 5%, que fueron esparcidos sobre papel absorbente recortado con ayuda de un pincel fino N° 000, hasta lograr humedecerlo.

Seguidamente se colocaron sobre la tapa de tela tull hasta quedar totalmente pegada a ella, lo que permitió la difusión del alimento a través del papel absorbente. El agua se proveyó colocando en el interior del envase una mota de algodón embebido de esta, sobre un recipiente descartable y cada semana se renovaba por otro. g) Proporción de sexos

La proporción de sexos fue medida a partir de los adultos emergidos de las pupas en condiciones de laboratorio, el sexo se determinó en función de la presencia de ojos compuestos holópticos (machos) y dicópticos (hembra). La proporción sexual se expresó en relación macho: hembra. h) Observación y descripción morfológica

Las observaciones de los estados de desarrollo, se realizaron bajo contrastes generados por el estéreo-microscopio trinocular, Marca Carl Zeiss, modelo Stemi 2000 - C, y aumento, según el segmento o estado de desarrollo evaluado.

La caracterización de los estados de desarrollo está basada principalmente en ejemplares preservados con solución glicerina al 10 %. Sin embargo para evitar las posibles modificaciones durante la preservación, y facilitar su identificación en campo, las caracterizaciones realizadas se contrastaron con la observación de ejemplares vivos y se completaron con la ayuda de las fotografías realizadas con una cámara fotográfica digital marca SONY® 휶 35 de 16.2 mega pixeles.

La terminología empleada para la descripción de los estados de desarrollo de los ejemplares, está de acuerdo a los trabajos de investigación realizados en Sírfidos por Cevallos (1973), Arcaya (2012) y Castillo (2013).

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Las mediciones se realizaron con un vernier digital marca Mitutoyo®. La longitud de la larva se midió desde el extremo anterior hasta el extremo final de los espiráculos posteriores, mientras que la anchura máxima se midió en la parte o región media; este mismo criterio se empleó en los casos de huevo, pupa y adulto. i) Análisis de datos

Los resultados obtenidos se analizaron utilizando el software estadístico SPSS Versión 21.0. Los datos obtenidos de duración del ciclo de desarrollo y morfología fueron sometidos a estadística descriptiva (media aritmética y desviación estándar).

3.3 . Diseño de la investigación

El diseño de la investigación es no experimental de clasificación transversal porque se determinó la duración del ciclo de desarrollo de Ocyptamus persimilis en condiciones de laboratorio.

Ox r Oy

M

Figura 02. Esquema del diseño de investigación

Dónde:

M= Huevo de Ocyptamus persimilis

O= Condiciones de crianza

X= Variación de días

Y= Diferentes estados de desarrollo r= Relación que existe entre las condiciones de crianza (Ox) con variación de días (Oy) de los diferentes estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis.

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3.4 . Población y muestra

La población estuvo constituido por los individuos de Ocyptamus persimilis que existen en las plantaciones de camu camu entre los caseríos de San Pablo de Tushmo y San Juan perteneciente al Distrito de Yarinacocha.

El tamaño de muestra fue de 50 huevos de Ocyptamus persimilis, cantidad que se logró disponer para el ensayo en condiciones de laboratorio.

Fórmula:

2 2 n = Z x p x q/E

Dónde:

Z= Nivel de confianza (1.96); p = Variabilidad positiva (0.5); q= Variabilidad negativa (0.5); E= Error (0.05); n = Tamaño de la muestra.

Aplicando la fórmula de tamaño de muestra para una población desconocida se tuvo 384, siendo éste un valor muy alto y complicado para disponer esa cantidad de huevos en los brotes de las plantas de camu camu. n= 1.962 x 0.5 x0.5/0.052 n= 0.96 x 0.052 n= 384.16

Sin embargo como se trata de recolecta de brotes infestados y no evaluación, se trabajó con un 13% de la muestra calculada. n= 384.16 x 0.13 n1= 50 huevos para el estudio

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3.5 . Descripción de técnicas e Instrumentos de recolección de datos

Se realizaron observaciones diarias para conocer el inicio y terminación de los estados de desarrollo (huevo, larva, pupa y adulto) y de los estadios larvales, con el fin de cuantificar la duración en cada etapa en días. Para ello fue necesario abrir las cubiertas de los envases de cría diariamente para observar los cambios que sufren los diferentes estados de desarrollo. Los datos obtenidos se recopilaron en el formato de registro de duración y morfología (ver cuadro 4).

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CAPITULO IV

4. RESULTADOS Y DISCUSIONES

4.1. RESULTADOS

A. Duración del ciclo de desarrollo

La duración del ciclo de desarrollo del depredador O. persimilis desde la fase de huevo hasta adulto fue de 34,5 días, con un rango de variación de entre 30,6 y 38,1 días (Cuadro 02). En el cuadro 02, se indica la duración de cada una de los estados de desarrollo de esta especie. Los huevos tuvieron un tiempo promedio de desarrollo de 1,1 ± 0,2, con un rango de variación de 0,8 y 1,8 días con un porcentaje de eclosión promedio de 42 %. Las larvas tuvieron un tiempo promedio de desarrollo de 17, 4 ± 0,6 días, con un rango de variación entre 15,9 y 19,0 días. La duración de cada uno de los estadíos larvarios fue: primer estadío larvario (L1) de 7,9 y 9,1 días, segundo estadío larvario (L2) de 5,9 y 8,1 días y tercer estadío larvario (L3) de 1,8 y 3,0 días. Las pupas tuvieron un tiempo promedio de desarrollo de 6,8 ± 0,4, con un rango de variación de 5,9 y 7,2 días. Por último, los adultos tuvieron un tiempo promedio de longevidad de 9,2 ± 0,7, con un rango de variación de 8,0 y 10,1 días.

Cuadro 02. Duración en días de los diferentes estados de desarrollo de O. persimilis en condiciones de laboratorio.

Estados de G.D X* ± DE** Rango n*** T – T desarrollo acumulado min máx

Huevo 1,1 ± 0,2 4.95 0,8 a 1,8 50 24.2 – 24.8

Larva 17,4 ± 0,6 143.55 15,9 a 19,0 50 27.5 – 29.0

Pupa 6,8 ± 0,4 57.46 5,9 a 7,2 50 28.3 – 28.6

Adulto 9,2 ± 0,7 78.66 8,0 a 10,1 50 28.4 – 28.7 Total 34,5 284.62 30,6 a 38,1

* Promedio. ** Desviación estándar. *** Número de observaciones. G.D= Grados días

29

17.4 18 16

14

12 9.2 10 6.8

8 Tiempo(días) 6 4 1.1 2 0 0.8 a 1.8 15.9 a 19.0 5.9 a 7.2 8.0 a 10.1 Huevo Larva Pupa Adulto Estados de desarrollo

Figura 03. Duración promedio en días de los estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis en condiciones de laboratorio bajo una temperatura y humedad relativa de 27 ± 2 °C, 72 ± 5 H.R.

En la figura 03, se observa que la duración de estado larva presenta una duración más prolongada que los demás estados de desarrollo, indicando que pasan más tiempo de vida depredando ninfas de T. cognata para poder completar su ciclo que consta de tres estadíos larvales.

Siendo en larva de tercer estadío, donde Ocyptamus persimilis predata con mayor voracidad y consume grandes cantidades de ninfas de T. cognata bajo condiciones de laboratorio.

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B. Caracterización de los estados de desarrollo a) Huevo

Los huevos son de color blanco yeso, tiene forma de ovalo alargado como un grano de arroz, con el extremo micropilar y margen posterior truncados, moderadamente aplanado en la superficie ventral y elevada en la superficie dorsal. El corion presenta células poligonales, en su gran mayoría hexagonales moderadamente alargadas, que forman una red horizontal y regular de un extremo al otro (ver foto 01). La larva emerge rompiendo el corion por el tercio anterior del huevo cerca del extremo micropilar (ver foto 02). La longitud promedio del huevo es de 1.03 mm y 0.50 mm de ancho en su región media (ver cuadro 03).

Foto 01. Huevo de O. persimilis.

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Foto 02. Larva de O. persimilis eclosionando del huevo. b) Larva

La larva de aspecto fusiforme, subcilindrica en sección transversal presentando la superficie ventral plana, el extremo anterior aguzado y el extremo posterior ligeramente truncado. Un par de piezas bucales quitinizadas en forma de “V”. Tegumento externo, rugoso y con pliegues transversales numerosos, delgado y transparente en sus primeros días y luego va adquiriendo unas tonalidades de color blanco gris, aun manteniéndose moderadamente la transparencia lo que permite distinguir el vaso dorsal, con una banda de cuerpos grasos de color blanco a ambos lados que recorren todo el abdomen, observable con más detalle en el tercer instar (ver foto 03, 04 y 05). La larva realiza dos mudas a lo largo de sus estadíos para empupar (ver foto 06). El mesotórax y protórax junto con la cabeza, aparentemente de dos segmentos, forman una estructura retráctil que queda a la vista cuando la larva se desplaza o se alimenta de su presa, característica principal que no varía en ninguno de sus tres instares larvarios (ver foto 07). El espiráculo respiratorio posterior es de color castaño claro u oscuro y muy poco prominente.

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La larva de primer estadío tiene una longitud promedio de 2.96 mm y 0.99 mm de ancho en su región media; larva de segundo estadío tiene una longitud promedio de 5.97 mm y 1.46 mm de ancho en su región media y larva de tercer estadio tiene una longitud promedio de 8.96 mm y 1.96 mm de ancho en su región media (ver cuadro 03).

Foto 03. Primer estadío larvario de O. persimilis.

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Foto 04. Segundo estadío larvario de O. persimilis.

Foto 05. Tercer estadío larvario de O. persimilis.

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Foto 06. Larva de O. persimilis en proceso de muda.

O. persimilis Figura 10. Tercer estadío larvario de .

Foto 07. Larva depredando ninfa de T. cognata.

35 c) Pupa

La pupa tipo coartada en forma de bombilla, voluminoso y redondeada en su extremo anterior (zona cefálica) y estrechada hacia la parte posterior caudal, con la parte inferior aplanada. Tegumento de textura lisa, persistiendo moderadamente la segmentación de la larva como pliegues transversos (ver foto 08).Su coloración comienza por blanco cremoso que se va oscureciendo hasta adquirir los colores del adulto, que se aprecian por transparencia (ver foto 09). El proceso respiratorio posterior (espiráculo caudal) es de color castaño y muy poco prominente, diferenciándose en las placas espiraculares la coloración algo más oscura del reborde de las aberturas espiraculares. El adulto emerge sin excepción por la zona cefálica, el pupario se rompe por una línea débil de forma circular (ver foto 10 y 11). La longitud promedio de la pupa es de 7.14 mm y 2.95 mm de ancho en su región media (ver cuadro 03).

Foto 08. Pupa de O. persimilis: A, Vista dorsal y B, Vista lateral.

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A B

Foto 09. Pupa mostrando el desarrollo del adulto de O. persimilis: A, Vista dorsal y B, Vista ventral.

37

Foto 10. Adulto de O. persimilis emergiendo de la pupa.

Foto 11. Pupario de O. persimilis.

38 d) Adulto

La cabeza más ancha que el tórax, la frente y la lúnula son amarillentas con manchas obscuras concentrados sobre la línea media. La pieza bucal de tipo esponjoso donde la proboscis termina en un par de lóbulos labelares. Los ojos compuestos son de color verde claro y completamente desnudos, siendo en el macho contiguos (holópticos) y en la hembra separados (dicópticos). Arco occipital con pilosidades de color castaño. Los ocelos en número de tres, ubicados sobre una mancha oscura en el vértex. Las antenas inarticuladas con una arista dorsal desnuda en el tercer artejo (ver foto 12). Tórax en forma de barril de color amarillo cubierto de pubescencias, con tres bandas marrón claro, dos bandas laterales y dos líneas incompletas obscuras que se extienden desde el post pronotum hasta la sutura, escutelum amarillo con setas marginales. Balancines amarillentos en forma de puño. Alas transparentes en sus primeros días y luego va adquiriendo un tono marrón claro desde el ángulo humeral hasta el centro del ala durante su longevidad, con presencia de una vena falsa o “espuria” que recorre r-m entre R4+5 y M1+2 (ver foto 13).

Las patas anteriores y medias son de color amarillo con tonalidades naranja; y las patas posteriores con franjas oscuras en el fémur y la tibia, el tarso con cinco tarsitos y un par de garras con un empodium.

El abdomen amarillento con tonalidades oscuras cubierto de pubescencias, reducido en la base y ensanchado en el ápice, ventralmente aplanado con la región caudal ovalada en los machos y acuminado en las hembras, donde el primer segmento es abultado con setas, el segundo con dos manchas oblicuas amarillentas con tono pálido, mientras que en el tercer, cuarto y quinto con dos líneas medias continuas y dos líneas laterales ambas de color negro (ver foto 14 y 15). La proporción de sexos obtenida fue de 1:0,85. La longitud promedio del adulto hembra es de 13.68 mm y del macho es 13.04 mm (ver cuadro 03).

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♂ ♀

A B

Foto 12. Tagma cefálico de O. persimilis. A, Macho (Holópticos) y B, Hembra (Dicópticos).

Figura 18. Venación del ala del adulto de O. persimilis según el sistema Comstock –

Needham, 1898. C: costa; Sc: subcosta; h: humeral;Sc R: radio; M: media; Cu: cubital; C h A: anal. R1 r1 R2+3 r2+3 br bm r-m r4+5 R4+5 spv Álula

dm Lóbulo anal M2 cua1

CuA1 A1+CuA2

Foto 13. Venación del ala del adulto de O. persimilis según el sistema Comstock – Needham, 1898.

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Terminología de las venas de ala de O. persimilis:

C - costa; Sc - subcosta; h - humeral; R1 - rama anterior del radio; R2, R3, R4 Y R5 - ramas posteriores (sectorial) del radio M1 y M2 - ramas posteriores de la media; CuA1 y CuA2 – ramas anteriores del cúbito; A1 y A2 - ramas de la vena anal; spv – espuria; r-m - radio – mediana; br - basal radial; bm - basal mediana; dm - disco mediana; Cup - cúbito posterior; Cua1: cúbito anterior.

Foto 14. Adulto macho de O. persimilis.

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Foto 15. Adulto hembra de O. persimilis.

42

Cuadro 03. Medición morfológica de los diferentes estados de desarrollo de O. persimilis en condiciones de laboratorio.

Estado de Unidad Desviación Media N desarrollo (mm) estándar

Huevo Longitud 1,03 0,04 50

Ancho 0,50 0.01 50

Larva 1 Longitud 2,96 0,14 50

Ancho 0,99 0,07 50

Larva 2 Longitud 5,97 0.13 50

Ancho 1,46 0,06 50

Larva 3 Longitud 8,96 0,16 50

Ancho 1,96 0,07 50

Pupa Longitud 7,14 0.44 50

Ancho 2,95 0,26 50

Macho Longitud 13,04 0,61 50 Adulto Hembra Longitud 13,68 0,53 50

43

16 13.68 14 13.04

12

10 8.96

8 7.14 5.97

6 Longitud (mm) Longitud 4 2.96

2 1.03

0 0.97 - 1.10 2.70 - 3.24 5.76 - 6.27 8.34 - 9.25 6.25 - 7.90 11.94 - 13.57 12.32 - 14.24

Huevo Larva 1 Larva 2 Larva 3 Pupa Macho Hembra Estados de desarrollo

Figura 04. Longitud promedio de los estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis en condiciones de laboratorio.

En la figura 04, se observa que la longitud de los estados huevo y larva se presenta en forma ascendente a medida que se va desarrollando, pero sin embargo cuando llegan estado pupa la longitud disminuye debido a que en el último estadio larval se contraen y se ensanchan por la zona cefálica en forma de bombilla, y con respecto al estado adulto, la hembra muestra mayor longitud que el macho causado por el dimorfismo sexual.

44

3.5 2.95 3

2.5 1.96 2 1.46 1.5

Ancho (mm) Ancho 0.99 1 0.50 0.5

0 0.47 - 0.52 0.85 - 1.12 1.35 - 1.58 1.79 - 2.09 2.35 - 3.27 Huevo Larva 1 Larva 2 Larva 3 Pupa Estados de desarrollo

Figura 05. Ancho promedio de los estados de desarrollo de Ocyptamus persimilis en condiciones de laboratorio.

En la figura 05, se observa que el ancho en la región media de los estados huevo, larva y pupa se presenta en forma ascendente a medida que se va desarrollando, indicando que existe un crecimiento normal.

45

4.2. DISCUSIÓN

La duración obtenida del estado huevo de 1,1 días fue aproximado a lo encontrado para las especies de Ocyptamus dimidiatus, Allograpta exótica y Pseudodoros clavatus, donde la eclosión de los huevos tuvo lugar dos días después de la puesta (Arcaya, 2012), y diferente en Ocyptamus sp., con un período de incubación de 7 días (Pinzón, 2002), mientras que Cevallos (1973), encontró que Allograpta exótica tiene una duración de 2.5 días y Syrphus shorae de 2.5 a 3.5 días.

La duración obtenida del estado larval de 17,4 días fue similar a lo encontrado en Ocyptamus sp., alimentados con Ctenarytaina eucalypti (Homóptera: Psyllidae) (Pinzón, 2002) y diferente para las especies de Ocyptamus dimidiatus, Allograpta exótica y Pseudodoros clavatus con una duración promedio de 5, 6 y 6 días respectivamente, alimentados con Aphis craccivora (Homóptera: Aphididae) (Arcaya, 2012). Por otro lado, Cevallos (1973), encontró que Allograpta exótica y Syrphus shorae tienen una duración de 12 días alimentados con Rhopalosiphum maidis (Homóptera: Aphididae)

La duración obtenida del estado de pupa de 6,8 días fue similar a lo encontrado para las especies de Ocyptamus sp., Ocyptamus dimidiatus, Allograpta exótica, Pseudodoros clavatus y Ocyptamus gastrostactus (Pinzón, 2002; Arcaya, 2012 y Reemer, 2010) y diferente en Syrphus shorae con una duración de 10 días (Cevallos, 1973)

La duración obtenida de la longevidad del adulto de 9,2 días fue diferente a lo encontrado para las especies de Ocyptamus dimidiatus, Allograpta exótica y Pseudodoros clavatus con una duración de 13 a 15, 12 a 16 y 12 a 17 días respectivamente, alimentado con polen de Tridax procumbens (Asterácea), granos de polen fresco, agua y disolución de miel al 50% (Arcaya, 2012). Estas diferencias de longevidad podrían deberse a varios factores como el estrés generado por la manipulación de los individuos de O. persimilis durante la crianza, condiciones críticas de temperatura y humedad relativa y una dieta con baja concentración de proteínas.

46

La longitud y ancho obtenida para los huevos de O. persimilis de 1.03 mm de largo x 0.50 mm de ancho, fue similar a lo encontrado en Ocyptamus sp, de 1 mm de largo (Pinzón, 2012), asimismo para las especies de Allograpta exótica de 0.8 mm de largo x 0.2 mm de ancho y Syrphus shorae de 0.8 mm de largo x 0.2 mm de ancho (Cevallos, 1973)

La longitud y ancho obtenida para larva de primer estadío de O. persimilis de 2.96 mm de largo x 0.99 mm de ancho, larva de segundo estadío de 5.97 mm de largo x 1.46 mm de ancho y larva de tercer estadío de 8.96 mm de largo x 1.96 mm de ancho, fue semejante a lo encontrado en Ocyptamus sp, donde la larva de primer estadío fue de 3 mm de largo, larva de segundo estadío de 7 mm de largo y larva de tercer estadío de 12 mm de largo (Pinzón, 2012), asimismo para las especies de Allograpta exótica de 8.70 mm largo x 1.85 mm ancho y Pseudodoros clavatus de 9,08 mm de largo x 2.28 mm de ancho (Arcaya, 2012)

La longitud y ancho obtenida para pupa de O. persimilis de 7.14 mm de largo x 2.95 mm de ancho, fue semejante a lo encontrado en Ocyptamus sp, con 6 mm largo x 2 mm de ancho (Pinzón, 2012), y diferente para las especies de Ocyptamus dimidiatus, Allograpta exótica y Pseudodoros clavatus fueron de 5.45 mm longitud x 2.23 ancho, 7.7 mm largo x 4 mm de ancho y 5.44 mm longitud x 2.39 ancho, respectivamente (Arcaya, 2012)

La longitud y ancho obtenida para adulto de O. persimilis de 13.04 mm de largo en los machos y 13.68 mm de largo en las hembras, fue diferente a lo encontrado en Ocyptamus sp, de 10 mm de largo (Pinzón, 2012), Ocyptamus gastrostactus de 11.8 mm de largo (Castillo, 2013) y Allograpta exótica con 8.5 mm de largo, pero similar a la especie Syrphus shorae de 14 mm de largo (Cevallos, 1973)

47

CONCLUSIONES

- Bajo condiciones de laboratorio a una temperatura de 27 ± 2°C y una humedad relativa de 72 ± 5 %, el depredador Ocyptamus persimilis (Diptera: Syrphidae) cumplió su ciclo de desarrollo en 34,5 días promedio (30,6 a 38,1). El estado de huevo permaneció de 1,1 ± 0,2días (0,8 a 1,8) con un porcentaje de eclosión de 42 %, el estado larval fue de 17,4 ± 0,6 días (15,9 a 19,0), el estado de pupa fue de 6,8 ± 0,4 días (5,9 a 7,2) y finalmente el adulto presentó una longevidad de 9,2 ± 0,7 días (8,0 a 10,1).

- Las característica sobresaliente en los huevos fue que son de color blanco yeso, pequeños y en forma de grano de arroz, la pupa de color blanco gris transparente en forma de bombilla con un espiráculo caudal obscuro muy poco prominente, y en los adultos el macho presenta ojos compuestos contiguos (holópticos) y la hembra ojos compuestos separados (dicópticos), pilosidades que recorren todo el cuerpo y patrones morfocromáticos que varían sobre el tórax y abdomen. La proporción de sexos obtenida fue de 1:0,85.

48

RECOMENDACIÓNES

- Realizar la incubación de los huevos de O. persimilis a una temperatura de 30 °C y humedad relativa de 80 %, para que el porcentaje de eclosión supere el 42%.

- Desarrollar métodos de producción masiva de O. persimilis utilizando diferentes plantas de camu camu sometidas a brotación inducida para efectuar la crianza artificial de T. cognata en condiciones de invernadero, con la finalidad de disponer estadíos ninfales que sirvan como alimento de las larvas de O. persimilis.

- Estudiar la capacidad depredadora de Ocyptamus persimilis (Diptera: Syrphidae) sobre presas de diferentes estadíos ninfales de Tuthillia cognata Hodkinson et al 1986 (Homóptera: Psyllidae) en condiciones de laboratorio.

49

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53

ANEXOS

Cuadro 04. Modelo de instrumento de la Investigación

a) Formato de registro para la duración del ciclo de desarrollo.

Estado huevo Estado huevo Variables (inicio) (final) climatológicas N° Días Obs.

Fecha Hora Fecha Hora T (°C) Hr (%)

1 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 09:20 a.m. 0.9 24.8 64 Eclosión

2 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 10:56 a.m. 1.0 24.8 65 Eclosión

3 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 11:02 a.m. 1.0 24.6 64 Eclosión

4 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 11:00 a.m. 1.0 24.8 64 Eclosión

5 23/01/2015 09:12 a.m. 24/01/2015 10:14 a.m. 1.0 24.6 64 Eclosión

6 23/01/2015 09:12 a.m. 24/01/2015 10:10 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión

7 23/01/2015 09:12 a.m. 24/01/2015 10:17 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión

8 23/01/2015 09:12 a.m. 24/01/2015 08:10 a.m. 1.0 24.5 63 Eclosión

9 23/01/2015 09:12 a.m. 24/01/2015 10:25 a.m. 1.0 24.5 63 Eclosión

10 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 09:40 a.m. 0.9 24.8 64 Eclosión

11 21/01/2015 11:24 a.m. 22/01/2015 10:19 a.m. 1.0 24.6 64 Eclosión

54

12 02/02/2015 10:18 a.m. 03/02/2015 09:20 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión

13 17/02/2015 11:46 a.m. 18/02/2015 10:56 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión

14 17/02/2015 11:46 a.m. 18/02/2015 11:20 a.m. 1.0 24.8 63 Eclosión

15 15/02/2015 10:05 a.m. 16/02/2015 11:00 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión

16 18/02/2015 09:45 a.m. 19/02/2015 10:10 a.m. 1.0 24.8 64 Eclosión

17 18/02/2015 09:45 a.m. 19/02/2015 10:19 a.m. 1.0 24.5 65 Eclosión

18 18/02/2015 09:45 a.m. 19/02/2015 10:25 a.m. 1.0 24.8 65 Eclosión

19 08/02/2015 09:57 a.m. 09/02/2015 10:10 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión

20 09/02/2015 11:56 a.m. 10/02/2015 08:23 a.m. 0.9 24.5 64 Eclosión

21 19/02/2015 10:32 a.m. 20/02/2015 09:20 a.m. 1.0 24.5 65 Eclosión

22 21/02/2015 10:54 a.m. 22/02/2015 10:19 a.m. 1.0 24.5 64 Eclosión

23 16/03/2015 10:23 a.m. 17/03/2015 12:13 a.m. 1.1 24.5 65 Eclosión

24 16/03/2015 10:23 a.m. 17/03/2015 12:16 a.m. 1.1 24.5 64 Eclosión

25 16/03/2015 10:23 a.m. 17/03/2015 12:20 a.m. 1.1 24.5 64 Eclosión

26 16/03/2015 10:23 a.m. 17/03/2015 12:23 a.m. 1.1 24.6 64 Eclosión

55

27 16/03/2015 10:23 a.m. 17/03/2015 12:27 a.m. 1.1 24.6 64 Eclosión

28 16/03/2015 10:23 a.m. 17/03/2015 12:32 a.m. 1.1 24.5 64 Eclosión

29 16/03/2015 10:23 a.m. 17/03/2015 12:36 a.m. 1.1 24.7 65 Eclosión

30 16/03/2015 10:23 a.m. 17/03/2015 12:39 a.m. 1.1 24.5 65 Eclosión

31 16/03/2015 10:23 a.m. 17/03/2015 12:43 a.m. 1.1 24.5 63 Eclosión

32 01/04/2015 09:34 a.m. 02/04/2015 11:23 a.m. 1.1 24.5 64 Eclosión

33 01/04/2015 09:34 a.m. 02/04/2015 11:25 a.m. 1.1 24.6 64 Eclosión

34 01/04/2015 09:34 a.m. 02/04/2015 11:28 a.m. 1.1 24.7 65 Eclosión

35 28/05/2015 09:24 a.m. 29/05/2015 10:23 a.m. 1.0 24.3 65 Eclosión

36 28/05/2015 09:24 a.m. 29/05/2015 10:23 a.m. 1.0 24.3 64 Eclosión

37 28/05/2015 09:24 a.m. 29/05/2015 10:23 a.m. 1.0 24.2 64 Eclosión

38 28/05/2015 09:24 a.m. 29/05/2015 11:12 a.m. 1.1 24.3 65 Eclosión

39 28/05/2015 09:24 a.m. 29/05/2015 11:14 a.m. 1.1 24.3 64 Eclosión

40 28/05/2015 09:24 a.m. 29/05/2015 11:14 a.m. 1.1 24.2 65 Eclosión

41 28/05/2015 09:24 a.m. 29/05/2015 11:45 a.m. 1.1 24.3 64 Eclosión

56

42 28/05/2015 09:24 a.m. 29/05/2015 11:45 a.m. 1.1 24.3 65 Eclosión

43 28/05/2015 09:24 a.m. 29/05/2015 11:45 a.m. 1.1 24.2 64 Eclosión

44 28/05/2015 09:24 a.m. 29/05/2015 11:45 a.m. 1.1 24.3 65 Eclosión

45 16/06/2015 01:48 p.m. 17/06/2015 07:56 a.m. 0.8 24.3 64 Eclosión

46 16/06/2015 01:48 p.m. 17/06/2015 07:56 a.m. 0.8 24.3 65 Eclosión

47 16/06/2015 01:48 p.m. 18/06/2015 07:56 a.m. 1.8 24.3 65 Eclosión

48 16/06/2015 01:48 p.m. 18/06/2015 07:56 a.m. 1.8 24.2 64 Eclosión

49 16/06/2015 01:48 p.m. 18/06/2015 07:56 a.m. 1.8 24.2 64 Eclosión

50 16/06/2015 01:48 p.m. 18/06/2015 07:56 a.m. 1.8 24.2 64 Eclosión

57

Estadío Larva 1 Estadío Larva 1 Variables (inicio) (final) climatológicas N° Días Obs.

Fecha Hora Fecha Hora T (°C) Hr (%)

1 22/01/2015 09:20 a.m. 30/01/2015 10:05 a.m. 8.0 28.7 75 Muda

2 22/01/2015 10:56 a.m. 31/01/2015 11:30 a.m. 9.0 28.7 75 Muda

3 22/01/2015 11:02 a.m. 30/01/2015 09:23 a.m. 7.9 28.7 75 Muda

4 22/01/2015 11:00 a.m. 31/01/2015 11:30 a.m. 9.0 28.7 75 Muda

5 24/01/2015 10:14 a.m. 01/02/2015 07:30 a.m. 7.9 28.6 76 Muda

6 24/01/2015 10:10 a.m. 02/02/2015 09:23 a.m. 9.0 28.6 76 Muda

7 24/01/2015 10:17 a.m. 02/02/2015 10:06 a.m. 9.0 28.6 76 Muda

8 24/01/2015 08:10 a.m. 02/02/2015 10:30 a.m. 9.1 28.6 76 Muda

9 24/01/2015 10:25 a.m. 02/02/2015 11:02 a.m. 9.0 28.6 76 Muda

10 22/01/2015 09:40 a.m. 30/01/2015 09:25 a.m. 8.0 28.7 75 Muda

11 22/01/2015 10:19 a.m. 31/01/2015 07:45 a.m. 8.9 28.7 75 Muda

12 03/02/2015 09:20 a.m. 11/02/2015 10:05 a.m. 8.0 28.8 75 Muda

13 18/02/2015 10:56 a.m. 27/02/2015 11:30 a.m. 9.0 28.8 74 Muda

58

14 18/02/2015 11:20 a.m. 26/02/2015 09:23 a.m. 7.9 28.8 74 Muda

15 16/02/2015 11:00 a.m. 25/02/2015 11:30 a.m. 9.0 28.5 73 Muda

16 19/02/2015 10:10 a.m. 27/02/2015 07:30 a.m. 7.9 28.8 76 Muda

17 19/02/2015 10:19 a.m. 28/02/2015 09:23 a.m. 9.0 28.8 76 Muda

18 19/02/2015 10:25 a.m. 28/02/2015 10:11 a.m. 9.0 28.8 76 Muda

19 09/02/2015 10:10 a.m. 18/02/2015 09:30 a.m. 9.0 28.5 73 Muda

20 10/02/2015 08:23 a.m. 19/02/2015 11:30 a.m. 8.9 28.6 74 Muda

21 20/02/2015 09:20 a.m. 28/02/2015 09:45 a.m. 8.0 28.5 76 Muda

22 22/02/2015 10:19 a.m. 03/03/2015 07:45 a.m. 8.9 28.6 75 Muda

23 17/03/2015 12:13 a.m. 25/03/2015 10:14 a.m. 7.9 28.6 76 Muda

24 17/03/2015 12:16 a.m. 25/03/2015 09:05 a.m. 7.9 28.6 76 Muda

25 17/03/2015 12:20 a.m. 26/03/2015 08:23 a.m. 8.8 28.6 76 Muda

26 17/03/2015 12:23 a.m. 25/03/2015 09:53 a.m. 7.9 28.6 76 Muda

27 17/03/2015 12:27 a.m. 26/03/2015 08:55 a.m. 8.8 28.6 76 Muda

28 17/03/2015 12:32 a.m. 25/03/2015 09:17 a.m. 7.9 28.6 76 Muda

59

29 17/03/2015 12:36 a.m. 26/03/2015 09:23 a.m. 8.9 28.6 76 Muda

30 17/03/2015 12:39 a.m. 26/03/2015 09:35 a.m. 8.9 28.6 76 Muda

31 17/03/2015 12:43 a.m. 25/03/2015 09:42 a.m. 7.9 28.6 76 Muda

32 02/04/2015 09:34 a.m. 11/04/2015 08:24 a.m. 9.0 28.6 76 Muda

33 02/04/2015 09:34 a.m. 11/04/2015 08:26 a.m. 9.0 28.6 76 Muda

34 02/04/2015 09:34 a.m. 11/04/2015 07:46 a.m. 8.9 28.7 75 Muda

35 02/04/2015 09:34 a.m. 11/04/2015 08:25 a.m. 9.0 28.7 75 Muda

36 02/04/2015 09:34 a.m. 11/04/2015 08:28 a.m. 9.0 28.8 75 Muda

37 02/04/2015 09:34 a.m. 11/04/2015 07:48 a.m. 8.9 28.8 74 Muda

38 02/04/2015 09:34 a.m. 11/04/2015 07:56 a.m. 8.9 28.8 74 Muda

39 02/04/2015 09:34 a.m. 11/04/2015 08:12 a.m. 8.9 28.5 73 Muda

40 02/04/2015 09:34 a.m. 11/04/2015 08:18 a.m. 9.0 28.8 76 Muda

41 29/05/2015 10:23 a.m. 06/06/2015 09:03 a.m. 8.0 28.8 76 Muda

42 29/05/2015 10:23 a.m. 07/06/2015 08:40 a.m. 8.9 28.5 77 Muda

43 29/05/2015 10:23 a.m. 06/06/2015 08:43 a.m. 7.9 28.5 77 Muda

60

44 29/05/2015 11:12 a.m. 07/06/2015 09:30 a.m. 8.9 28.5 77 Muda

45 29/05/2015 11:14 a.m. 06/06/2015 09:35 a.m. 7.9 28.5 77 Muda

46 29/05/2015 11:14 a.m. 06/06/2015 08:43 a.m. 7.9 28.5 77 Muda

47 29/05/2015 11:45 a.m. 07/06/2015 09:32 a.m. 8.9 28.5 77 Muda

48 29/05/2015 11:45 a.m. 07/06/2015 09:34 a.m. 8.9 28.5 77 Muda

49 29/05/2015 11:45 a.m. 06/06/2015 09:34 a.m. 7.9 28.5 77 Muda

50 29/05/2015 11:45 a.m. 06/06/2015 08:38 a.m. 7.9 28.5 77 Muda

61

Estadío Larva 2 Estadío Larva 2 Variables (inicio) (final) climatológicas N° Días Obs.

Fecha Hora Fecha Hora T (°C) Hr (%)

1 30/01/2015 10:05 a.m. 07/02/2015 08:23 a.m. 7.9 28.6 75 Muda

2 31/01/2015 11:30 a.m. 06/02/2015 08:34 a.m. 5.9 28.4 75 Muda

3 30/01/2015 09:33 a.m. 07/02/2015 09:15 a.m. 8.0 28.6 75 Muda

4 31/01/2015 11:39 a.m. 08/02/2015 07:38 a.m. 7.8 28.4 75 Muda

5 01/02/2015 07:30 a.m. 09/02/2015 08:54 a.m. 8.1 28.5 76 Muda

6 02/02/2015 09:23 a.m. 08/02/2015 08:40 a.m. 6.0 28.4 76 Muda

7 02/02/2015 11:30 a.m. 08/02/2015 08:32 a.m. 5.9 28.4 76 Muda

8 02/02/2015 11:36 a.m. 08/02/2015 08:30 a.m. 5.9 28.4 76 Muda

9 02/02/2015 11:33 a.m. 08/02/2015 08:15 a.m. 5.9 28.4 76 Muda

10 30/01/2015 09:25 a.m. 06/02/2015 08:32 a.m. 7.0 28.6 75 Muda

11 31/01/2015 07:45 a.m. 06/02/2015 08:14 a.m. 6.0 28.4 75 Muda

12 11/02/2015 10:05 a.m. 17/02/2015 08:23 a.m. 5.9 28.5 75 Muda

13 27/02/2015 11:30 a.m. 05/03/2015 08:34 a.m. 5.9 28.4 75 Muda

62

14 26/02/2015 09:23 a.m. 05/03/2015 09:15 a.m. 7.0 28.6 74 Muda

15 25/02/2015 11:30 a.m. 04/03/2015 07:38 a.m. 6.8 28.4 76 Muda

16 27/02/2015 07:30 a.m. 05/03/2015 08:54 a.m. 6.1 28.5 76 Muda

17 28/02/2015 09:23 a.m. 07/03/2015 08:40 a.m. 7.0 28.4 76 Muda

18 28/02/2015 10:11 a.m. 06/03/2015 08:32 a.m. 5.9 28.4 76 Muda

19 18/02/2015 09:30 a.m. 24/02/2015 08:30 a.m. 6.0 28.4 75 Muda

20 19/02/2015 11:30 a.m. 26/02/2015 08:25 a.m. 6.9 28.4 76 Muda

21 28/02/2015 09:45 a.m. 07/03/2015 08:32 a.m. 7.0 28.5 76 Muda

22 03/03/2015 07:45 a.m. 09/03/2015 08:14 a.m. 6.0 28.5 74 Muda

23 25/03/2015 10:14 a.m. 01/04/2015 11:35 a.m. 7.1 28.6 75 Muda

24 25/03/2015 09:05 a.m. 01/04/2015 11:24 a.m. 7.1 28.6 75 Muda

25 26/03/2015 08:23 a.m. 02/04/2015 09:52 a.m. 7.1 28.5 76 Muda

26 25/03/2015 09:53 a.m. 01/04/2015 11:43 a.m. 7.1 28.6 75 Muda

27 26/03/2015 08:55 a.m. 02/04/2015 09:37 a.m. 7.0 28.5 76 Muda

28 25/03/2015 09:17 a.m. 01/04/2015 11:28 a.m. 7.1 28.6 75 Muda

63

29 26/03/2015 09:23 a.m. 02/04/2015 11:54 a.m. 7.1 28.5 76 Muda

30 26/03/2015 09:35 a.m. 02/04/2015 12:04 a.m. 7.1 28.5 76 Muda

31 25/03/2015 09:42 a.m. 01/04/2015 11:15 a.m. 7.1 28.6 75 Muda

32 11/04/2015 08:24 a.m. 18/04/2015 09:23 a.m. 7.0 28.4 75 Muda

33 11/04/2015 08:26 a.m. 18/04/2015 09:25 a.m. 7.0 28.5 75 Muda

34 11/04/2015 07:46 a.m. 18/04/2015 09:26 a.m. 7.1 28.4 75 Muda

35 11/04/2015 08:25 a.m. 17/04/2015 10:34 a.m. 6.1 28.6 74 Muda

36 11/04/2015 08:28 a.m. 18/04/2015 09:26 a.m. 7.0 28.4 76 Muda

37 11/04/2015 07:48 a.m. 18/04/2015 09:34 a.m. 7.1 28.5 76 Muda

38 11/04/2015 07:56 a.m. 17/04/2015 09:36 a.m. 6.0 28.4 76 Muda

39 11/04/2015 08:12 a.m. 18/04/2015 09:43 a.m. 7.1 28.4 76 Muda

40 11/04/2015 08:18 a.m. 17/04/2015 10:36 a.m. 6.1 28.4 75 Muda

41 06/06/2015 09:03 a.m. 13/06/2015 08:45 a.m. 7.0 28.6 76 Muda

42 07/06/2015 08:40 a.m. 14/06/2015 09:37 a.m. 7.0 28.5 77 Muda

43 06/06/2015 08:43 a.m. 13/06/2015 08:56 a.m. 7.0 28.6 76 Muda

64

44 07/06/2015 09:30 a.m. 14/06/2015 09:45 a.m. 7.0 28.5 77 Muda

45 06/06/2015 09:35 a.m. 13/06/2015 08:47 a.m. 7.0 28.6 76 Muda

46 06/06/2015 08:43 a.m. 13/06/2015 09:46 a.m. 7.0 28.6 76 Muda

47 07/06/2015 09:32 a.m. 14/06/2015 08:46 a.m. 7.0 28.5 77 Muda

48 07/06/2015 09:34 a.m. 14/06/2015 09:48 a.m. 7.0 28.5 77 Muda

49 06/06/2015 09:34 a.m. 13/06/2015 09:23 a.m. 7.0 28.6 76 Muda

50 06/06/2015 08:38 a.m. 13/06/2015 09:25 a.m. 7.0 28.6 76 Muda

65

Estadío Larva 3 Estadío Larva 3 Variables (inicio) (final) climatológicas N° Días Obs.

Fecha Hora Fecha Hora T (°C) Hr (%)

1 07/02/2015 08:23 a.m. 09/02/2015 07:40 a.m. 2.0 28.6 75 Pupa

2 06/02/2015 08:34 a.m. 09/02/2015 07:12 a.m. 2.9 28.5 75 Pupa

3 07/02/2015 09:15 a.m. 09/02/2015 07:55 a.m. 1.9 28.6 75 Pupa

4 08/02/2015 07:38 a.m. 10/02/2015 08:38 a.m. 2.0 28.4 76 Pupa

5 09/02/2015 08:54 a.m. 12/02/2015 09:23 a.m. 3.0 28.5 75 Pupa

6 08/02/2015 08:40 a.m. 10/02/2015 07:30 a.m. 2.0 28.4 76 Pupa

7 08/02/2015 08:32 a.m. 10/02/2015 07:29 a.m. 2.0 28.4 76 Pupa

8 08/02/2015 08:15 a.m. 10/02/2015 07:14 a.m. 2.0 28.4 76 Pupa

9 08/02/2015 08:30 a.m. 10/02/2015 07:20 a.m. 2.0 28.4 76 Pupa

10 06/02/2015 08:32 a.m. 08/02/2015 07:31 a.m. 2.0 28.5 74 Pupa

11 06/02/2015 08:14 a.m. 08/02/2015 07:14 a.m. 2.0 28.5 74 Pupa

12 17/02/2015 08:23 a.m. 19/02/2015 07:40 a.m. 2.0 28.6 76 Pupa

13 05/03/2015 08:34 a.m. 08/03/2015 07:12 a.m. 2.9 28.5 76 Pupa

66

14 05/03/2015 09:15 a.m. 07/03/2015 07:55 a.m. 1.9 28.5 76 Pupa

15 04/03/2015 07:38 a.m. 06/03/2015 08:38 a.m. 2.0 28.7 75 Pupa

16 05/03/2015 08:54 a.m. 08/03/2015 09:23 a.m. 3.0 28.5 76 Pupa

17 07/03/2015 08:40 a.m. 09/03/2015 08:30 a.m. 2.0 28.5 74 Pupa

18 06/03/2015 08:32 a.m. 08/03/2015 07:29 a.m. 2.0 28.6 74 Pupa

19 24/02/2015 08:30 a.m. 26/02/2015 07:30 a.m. 2.0 28.5 76 Pupa

20 26/02/2015 08:25 a.m. 01/03/2015 07:14 a.m. 3.0 28.4 76 Pupa

21 07/03/2015 08:32 a.m. 09/03/2015 07:31 a.m. 2.0 28.5 76 Pupa

22 09/03/2015 08:14 a.m. 11/03/2015 07:34 a.m. 2.0 28.6 75 Pupa

23 01/04/2015 11:35 a.m. 03/04/2015 08:11 a.m. 1.9 28.6 76 Pupa

24 01/04/2015 11:24 a.m. 03/04/2015 08:25 a.m. 1.9 28.6 76 Pupa

25 02/04/2015 09:52 a.m. 04/04/2015 09:58 a.m. 2.0 28.6 75 Pupa

26 01/04/2015 11:43 a.m. 03/04/2015 08:38 a.m. 1.9 28.6 76 Pupa

27 02/04/2015 09:37 a.m. 04/04/2015 09:49 a.m. 2.0 28.6 75 Pupa

28 01/04/2015 11:28 a.m. 03/04/2015 08:13 a.m. 1.9 28.6 76 Pupa

67

29 02/04/2015 11:54 a.m. 04/04/2015 08:31 a.m. 1.9 28.6 75 Pupa

30 02/04/2015 12:04 a.m. 04/04/2015 08:26 a.m. 1.8 28.6 75 Pupa

31 01/04/2015 11:15 a.m. 03/04/2015 08:42 a.m. 1.9 28.6 76 Pupa

32 18/04/2015 09:23 a.m. 20/04/2015 08:34 a.m. 2.0 28.5 74 Pupa

33 18/04/2015 09:25 a.m. 20/04/2015 08:36 a.m. 2.0 28.6 76 Pupa

34 18/04/2015 09:26 a.m. 20/04/2015 08:37 a.m. 2.0 28.5 76 Pupa

35 17/04/2015 10:34 a.m. 20/04/2015 08:42 a.m. 1.9 28.5 76 Pupa

36 18/04/2015 09:26 a.m. 20/04/2015 07:37 a.m. 1.9 28.7 75 Pupa

37 18/04/2015 09:34 a.m. 20/04/2015 07:39 a.m. 1.9 28.5 76 Pupa

38 17/04/2015 09:36 a.m. 20/04/2015 07:45 a.m. 1.9 28.5 74 Pupa

39 18/04/2015 09:43 a.m. 20/04/2015 07:48 a.m. 1.9 28.6 74 Pupa

40 17/04/2015 10:36 a.m. 20/04/2015 07:55 a.m. 1.9 28.5 76 Pupa

41 13/06/2015 08:45 a.m. 15/06/2015 08:23 a.m. 2.0 28.4 76 Pupa

42 14/06/2015 09:37 a.m. 16/06/2015 09:04 a.m. 2.0 28.6 74 Pupa

43 13/06/2015 08:56 a.m. 15/06/2015 10:25 a.m. 2.1 28.4 76 Pupa

68

44 14/06/2015 09:45 a.m. 16/06/2015 09:06 a.m. 2.0 28.6 74 Pupa

45 13/06/2015 08:47 a.m. 15/06/2015 10:25 a.m. 2.1 28.4 76 Pupa

46 13/06/2015 09:46 a.m. 15/06/2015 09:26 a.m. 2.0 28.4 76 Pupa

47 14/06/2015 08:46 a.m. 16/06/2015 09:04 a.m. 2.0 28.6 74 Pupa

48 14/06/2015 09:48 a.m. 16/06/2015 10:05 a.m. 2.0 28.6 74 Pupa

49 13/06/2015 09:23 a.m. 15/06/2015 10:26 a.m. 2.0 28.4 76 Pupa

50 13/06/2015 09:25 a.m. 15/06/2015 10:29 a.m. 2.0 28.4 76 Pupa

69

Estado Pupa Estado Pupa Variables (inicio) (final) climatológicas N° Días Obs.

Fecha Hora Fecha Hora T (°C) Hr (%)

1 09/02/2015 07:40 a.m. 16/02/2015 08:37 a.m. 7.0 28.5 74 Emergencia

2 09/02/2015 07:12 a.m. 16/02/2015 11:14 a.m. 7.2 28.5 74 Emergencia

3 09/02/2015 07:55 a.m. 16/02/2015 01:05 p.m. 7.2 28.5 74 Emergencia

4 10/02/2015 08:38 a.m. 17/02/2015 08:58 a.m. 7.0 28.4 75 Emergencia

5 12/02/2015 09:23 a.m. 19/02/2015 06:40 a.m. 6.9 28.5 74 Emergencia

6 10/02/2015 07:30 a.m. 16/02/2015 08:30 a.m. 6.0 28.4 75 Emergencia

7 10/02/2015 07:29 a.m. 16/02/2015 07:20 a.m. 6.0 28.4 75 Emergencia

8 10/02/2015 07:14 a.m. 16/02/2015 07:30 a.m. 6.0 28.4 75 Emergencia

9 10/02/2015 07:20 a.m. 16/02/2015 12:05 a.m. 6.2 28.4 75 Emergencia

10 08/02/2015 07:31 a.m. 15/02/2015 08:40 a.m. 7.0 28.5 74 Emergencia

11 08/02/2015 07:14 a.m. 14/02/2015 09:38 a.m. 6.1 28.5 74 Emergencia

12 19/02/2015 08:21 a.m. 25/02/2015 08:30 a.m. 6.0 28.4 75 Emergencia

13 08/03/2015 09:47 a.m. 14/03/2015 09:18 a.m. 6.0 28.4 75 Emergencia

70

14 07/03/2015 09:50 a.m. 13/03/2015 08:10 a.m. 5.9 28.6 77 Emergencia

15 06/03/2015 08:12 a.m. 12/03/2015 08:17 a.m. 6.0 28.4 75 Emergencia

16 08/03/2015 08:56 a.m. 14/03/2015 09:17 a.m. 6.0 28.4 75 Emergencia

17 09/03/2015 09:15 a.m. 16/03/2015 07:02 a.m. 6.9 28.3 76 Emergencia

18 08/03/2015 09:45 a.m. 15/03/2015 06:30 a.m. 6.9 28.4 75 Emergencia

19 26/02/2015 09:14 a.m. 05/03/2015 06:58 a.m. 6.9 28.5 74 Emergencia

20 01/03/2015 09:07 a.m. 08/03/2015 07:28 a.m. 6.9 28.4 75 Emergencia

21 09/03/2015 07:34 a.m. 16/03/2015 08:48 a.m. 7.0 28.3 76 Emergencia

22 11/03/2015 08:23 a.m. 18/03/2015 06:30 a.m. 6.9 28.4 75 Emergencia

23 03/04/2015 08:30 a.m. 10/04/2015 06:40 a.m. 6.9 28.5 74 Emergencia

24 03/04/2015 08:55 a.m. 09/04/2015 07:40 a.m. 6.0 28.5 74 Emergencia

25 04/04/2015 07:20 a.m. 11/04/2015 09:40 a.m. 6.9 28.4 75 Emergencia

26 03/04/2015 08:18 a.m. 09/04/2015 09:10 a.m. 6.0 28.5 74 Emergencia

27 04/04/2015 08:11 a.m. 11/04/2015 10:16 a.m. 7.1 28.4 75 Emergencia

28 03/04/2015 08:25 a.m. 10/04/2015 10:26 a.m. 7.1 28.5 74 Emergencia

71

29 04/04/2015 09:58 a.m. 11/04/2015 09:40 a.m. 7.0 28.4 75 Emergencia

30 04/04/2015 08:38 a.m. 11/04/2015 10:30 a.m. 7.1 28.4 75 Emergencia

31 03/04/2015 09:49 a.m. 10/04/2015 09:37 a.m. 7.0 28.5 74 Emergencia

32 05/04/2015 08:13 a.m. 12/04/2015 10:32 a.m. 7.1 28.5 74 Emergencia

33 05/04/2015 08:31 a.m. 12/04/2015 10:08 a.m. 7.1 28.5 74 Emergencia

34 05/04/2015 08:26 a.m. 12/04/2015 10:20 a.m. 7.1 28.5 74 Emergencia

35 05/04/2015 08:42 a.m. 12/04/2015 10:56 a.m. 7.1 28.5 74 Emergencia

36 20/04/2015 08:34 a.m. 27/04/2015 07:45 a.m. 7.0 28.5 74 Emergencia

37 20/04/2015 08:36 a.m. 27/04/2015 07:46 a.m. 7.0 28.4 75 Emergencia

38 20/04/2015 08:37 a.m. 27/04/2015 07:50 a.m. 7.0 28.5 74 Emergencia

39 20/04/2015 08:42 a.m. 27/04/2015 07:51 a.m. 7.0 28.4 75 Emergencia

40 20/04/2015 07:37 a.m. 27/04/2015 07:54 a.m. 7.0 28.4 75 Emergencia

41 15/06/2015 08:23 a.m. 22/06/2015 09:43 a.m. 7.1 28.3 76 Emergencia

42 16/06/2015 09:04 a.m. 23/06/2015 08:34 a.m. 7.0 28.4 75 Emergencia

43 15/06/2015 10:25 a.m. 22/06/2015 09:40 a.m. 7.0 28.3 76 Emergencia

72

44 16/06/2015 09:06 a.m. 23/06/2015 08:36 a.m. 7.0 28.4 75 Emergencia

45 15/06/2015 10:25 a.m. 22/06/2015 09:43 a.m. 7.0 28.3 76 Emergencia

46 15/06/2015 09:26 a.m. 22/06/2015 09:50 a.m. 7.0 28.3 76 Emergencia

47 16/06/2015 09:04 a.m. 23/06/2015 08:35 a.m. 7.0 28.4 75 Emergencia

48 16/06/2015 10:05 a.m. 23/06/2015 09:46 a.m. 7.0 28.4 75 Emergencia

49 15/06/2015 10:26 a.m. 22/06/2015 09:43 a.m. 7.0 28.3 76 Emergencia

50 15/06/2015 10:29 a.m. 22/06/2015 09:45 a.m. 7.0 28.3 76 Emergencia

73

Estado Adulto Estado Adulto Variables (inicio) (final) climatológicas N° Días Obs.

Fecha Hora Fecha Hora T (°C) Hr (%)

1 16/02/2015 08:37 a.m. 24/02/2015 08:58 a.m. 8.0 28.4 75 Mortandad

2 16/02/2015 11:14 a.m. 24/02/2015 04:00 p.m. 8.2 28.4 74 Mortandad

3 16/02/2015 01:05 p.m. 25/02/2015 10:33 a.m. 8.9 28.5 76 Mortandad

4 17/02/2015 08:58 a.m. 26/02/2015 06:58 a.m. 8.9 28.5 75 Mortandad

5 19/02/2015 06:40 a.m. 28/03/2015 10:40 a.m. 8.8 28.4 74 Mortandad

6 16/02/2015 08:30 a.m. 24/02/2015 07:23 a.m. 8.0 28.5 76 Mortandad

7 16/02/2015 07:20 a.m. 25/02/2015 07:07 a.m. 9.0 28.5 76 Mortandad

8 16/02/2015 07:30 a.m. 26/02/2015 06:34 a.m. 10.0 28.5 76 Mortandad

9 16/02/2015 12:05 a.m. 25/02/2015 08:32 a.m. 9.2 28.5 76 Mortandad

10 15/02/2015 08:40 a.m. 24/02/2015 07:10 a.m. 9.1 28.5 74 Mortandad

11 14/02/2015 09:38 a.m. 24/02/2015 09:58 a.m. 10.0 28.5 76 Mortandad

12 25/02/2015 08:30 a.m. 07/03/2015 10:03 a.m. 10.1 28.4 74 Mortandad

13 14/03/2015 09:18 a.m. 24/02/2015 08:12 a.m. 10.0 28.5 74 Mortandad

74

14 13/03/2015 08:10 a.m. 22/03/2015 08:34 a.m. 9.0 28.4 74 Mortandad

15 12/03/2015 08:17 a.m. 21/03/2015 10:30 a.m. 9.1 28.4 74 Mortandad

16 14/03/2015 09:17 a.m. 23/03/2015 08:35 a.m. 9.0 28.5 74 Mortandad

17 16/03/2015 07:02 a.m. 24/03/2015 07:13 a.m. 8.0 28.4 75 Mortandad

18 15/03/2015 06:30 a.m. 24/03/2015 09:34 a.m. 9.1 28.5 74 Mortandad

19 05/03/2015 06:58 a.m. 14/03/2015 08:12 a.m. 9.1 28.6 75 Mortandad

20 08/03/2015 07:28 a.m. 16/03/2015 09:19 a.m. 8.1 28.6 75 Mortandad

21 16/03/2015 08:48 a.m. 25/03/2015 08:34 a.m. 9.0 28.4 75 Mortandad

22 18/03/2015 06:30 a.m. 27/03/2015 08:52 a.m. 9.1 28.6 74 Mortandad

23 10/04/2015 06:40 a.m. 19/04/2015 09:10 a.m. 9.1 28.5 74 Mortandad

24 09/04/2015 07:40 a.m. 19/04/2015 08:43 a.m. 10.0 28.7 75 Mortandad

25 11/04/2015 09:40 a.m. 20/04/2015 07:57 a.m. 8.9 28.6 76 Mortandad

26 09/04/2015 09:10 a.m. 18/04/2015 10:08 a.m. 9.0 28.7 75 Mortandad

27 11/04/2015 10:16 a.m. 20/04/2015 10:12 a.m. 9.0 28.5 75 Mortandad

28 10/04/2015 10:26 a.m. 19/04/2015 11:12 a.m. 9.0 28.5 74 Mortandad

75

29 11/04/2015 09:40 a.m. 19/04/2015 10:18 a.m. 8.0 28.5 75 Mortandad

30 11/04/2015 10:30 a.m. 20/04/2015 11:16 a.m. 9.0 28.5 75 Mortandad

31 10/04/2015 09:37 a.m. 19/04/2015 10:27 a.m. 9.0 28.5 74 Mortandad

32 12/04/2015 10:32 a.m. 20/04/2015 10:34 a.m. 8.0 28.7 74 Mortandad

33 12/04/2015 10:08 a.m. 21/04/2015 10:30 a.m. 9.0 28.7 76 Mortandad

34 12/04/2015 10:20 a.m. 20/04/2015 10:33 a.m. 8.0 28.7 76 Mortandad

35 04/05/2015 09:23 a.m. 14/05/2015 11:35 a.m. 10.1 28.6 75 Mortandad

36 04/05/2015 09:23 a.m. 14/05/2015 11:45 a.m. 10.1 28.4 75 Mortandad

37 04/05/2015 09:23 a.m. 13/05/2015 12:34 a.m. 9.1 28.6 74 Mortandad

38 04/05/2015 09:23 a.m. 14/05/2015 11:42 a.m. 10.1 28.5 74 Mortandad

39 04/05/2015 09:23 a.m. 14/05/2015 11:53 a.m. 10.1 28.7 75 Mortandad

40 04/05/2015 09:23 a.m. 14/05/2015 11:05 a.m. 10.1 28.5 74 Mortandad

41 22/06/2015 09:43 a.m. 02/07/2015 09:12 a.m. 10.0 28.7 75 Mortandad

42 23/06/2015 08:34 a.m. 02/07/2015 10:19 a.m. 9.1 28.7 76 Mortandad

43 22/06/2015 09:40 a.m. 02/07/2015 09:13 a.m. 10.0 28.7 75 Mortandad

76

44 23/06/2015 08:36 a.m. 02/07/2015 10:17 a.m. 9.1 28.5 74 Mortandad

45 22/06/2015 09:43 a.m. 02/07/2015 09:15 a.m. 10.0 28.7 75 Mortandad

46 22/06/2015 09:50 a.m. 02/07/2015 09:17 a.m. 10.0 28.7 75 Mortandad

47 23/06/2015 08:35 a.m. 02/07/2015 10:22 a.m. 9.1 28.6 74 Mortandad

48 23/06/2015 09:46 a.m. 03/07/2015 10:25 a.m. 10.0 28.6 74 Mortandad

49 22/06/2015 09:43 a.m. 01/07/2015 09:23 a.m. 9.0 28.7 75 Mortandad

50 22/06/2015 09:45 a.m. 02/07/2015 09:25 a.m. 10.0 28.7 75 Mortandad

Fuente: Elaboración propia

77 b) Formato para la medición morfológica de los estados de desarrollo.

Estados de desarrollo

Huevo Larva 1 Larva 2 Larva 3

N° L ARm L ARm L ARm L ARm (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm)

1 1.02 0.50 2.98 0.98 5.97 1.44 9.24 2.09

2 0.99 0.49 3.04 1.02 5.85 1.35 8.34 1.88

3 0.98 0.48 2.97 0.97 5.76 1.43 8.97 1.98

4 1.02 0.50 3.04 1.12 5.94 1.45 9.02 2.02

5 1.04 0.51 2.85 0.94 6.09 1.56 8.86 1.89

6 0.98 0.48 2.76 0.85 5.97 1.43 8.91 1.98

7 0.99 0.49 3.21 1.07 5.82 1.37 9.19 1.99

8 1.02 0.52 2.97 0.97 5.94 1.44 8.98 1.96

9 1.05 0.51 2.88 0.98 6.13 1.55 8.75 1.79

10 1.03 0.52 3.03 1.02 5.85 1.37 9.02 1.97

11 1.04 0.49 3.15 1.09 5.94 1.43 8.90 1.98

78

12 1.09 0.51 2.97 1.02 5.93 1.45 8.80 1.89

13 0.98 0.49 2.70 0.87 5.76 1.44 8.90 1.98

14 1.10 0.51 3.00 1.03 5.97 1.46 9.20 2.02

15 0.98 0.49 3.00 1.02 6.18 1.54 8.86 1.87

16 1.08 0.50 2.80 0.97 5.88 1.36 8.92 1.86

17 0.99 0.48 3.04 1.00 5.97 1.48 8.94 1.98

18 1.08 0.49 2.76 0.87 6.08 1.50 9.03 2.02

19 1.07 0.48 2.90 0.98 5.94 1.48 8.76 1.84

20 0.99 0.49 3.23 1.05 5.79 1.44 8.90 1.96

21 1.07 0.48 2.82 0.99 6.09 1.50 9.11 2.04

22 1.08 0.51 2.94 1.05 5.95 1.40 8.96 1.98

23 0.99 0.49 3.04 1.01 6.17 1.58 9.07 2.03

24 0.98 0.47 2.87 0.96 5.98 1.43 8.90 1.98

25 0.99 0.48 3.03 1.03 6.19 1.58 8.80 1.89

26 0.97 0.49 2.98 1.02 5.93 1.49 9.02 1.97

79

27 1.05 0.51 2.82 0.89 6.08 1.51 9.25 2.04

28 1.08 0.49 3.24 1.03 5.96 1.38 8.98 1.89

29 1.10 0.50 2.98 1.05 6.27 1.57 9.16 2.02

30 1.09 0.49 3.15 1.08 6.08 1.51 9.03 1.99

31 1.08 0.52 3.15 1.09 5.76 1.44 8.97 1.98

32 1.08 0.51 2.97 1.02 5.97 1.46 9.02 2.02

33 1.09 0.48 2.70 0.87 6.18 1.54 8.86 1.89

34 1.09 0.51 3.00 1.03 5.88 1.36 8.91 1.98

35 0.99 0.49 3.00 1.02 5.97 1.48 9.19 1.99

36 1.04 0.52 2.80 0.97 6.08 1.50 8.98 1.96

37 0.98 0.48 3.04 1.00 5.76 1.43 8.75 1.79

38 1.00 0.51 2.76 0.87 5.94 1.45 9.02 1.97

39 0.98 0.49 2.90 0.98 6.09 1.56 8.90 1.98

40 1.05 0.48 3.23 1.05 5.97 1.43 8.80 1.89

41 1.09 0.49 2.82 0.99 5.82 1.37 9.07 2.03

80

42 0.99 0.48 2.97 0.97 5.76 1.44 8.90 1.98

43 1.05 0.47 3.04 1.12 5.97 1.46 8.80 1.89

44 1.04 0.50 2.85 0.94 6.18 1.54 9.02 1.97

45 0.99 0.49 2.76 0.85 5.88 1.36 8.90 1.98

46 0.98 0.48 3.03 1.03 5.97 1.48 9.20 2.02

47 1.04 0.52 2.98 1.02 6.08 1.50 8.86 1.87

48 1.03 0.51 2.82 0.89 5.94 1.48 8.90 1.96

49 0.98 0.50 3.24 1.03 5.79 1.44 9.11 2.04

50 0.99 0.48 2.98 1.05 6.09 1.50 8.96 1.98

L= Longitud y ARm= Ancho en la región media

81

Estados de desarrollo

Adulto Pupa Macho Hembra N° L ARm L L (mm) (mm) (mm) (mm)

1 6.81 2.82 13.32 -

2 6.66 3.07 13.43 -

3 6.96 3.12 11.94 -

4 7.26 3.27 13.43 -

5 6.98 2.66 12.75 -

6 6.74 2.95 11.96 -

7 7.89 3.20 13.35 -

8 6.25 2.55 12.76 -

9 7.49 3.00 12.64 -

10 7.75 3.18 13.15 -

11 7.33 2.91 13.42 -

12 7.50 3.23 13.45 -

82

13 7.32 2.38 13.24 -

14 7.90 2.73 13.57 -

15 7.53 2.73 13.26 -

16 7.67 2.91 13.36 -

17 7.01 2.72 11.97 -

18 7.22 3.26 13.56 -

19 7.63 3.21 13.24 -

20 7.40 3.07 13.45 -

21 6.73 3.19 12.85 -

22 6.72 2.99 12.98 -

23 6.76 2.61 13.45 -

24 7.09 3.16 11.98 -

25 6.64 2.81 13.43 -

26 7.15 3.08 13.37 -

27 7.00 2.80 12.78 -

83

28 6.79 2.52 - 14.12

29 6.34 2.35 - 14.13

30 7.54 2.84 - 14.12

31 6.98 2.66 - 13.92

32 6.74 2.95 - 13.83

33 7.89 3.20 - 13.94

34 6.25 2.55 - 13.92

35 7.49 3.00 - 13.93

36 7.75 3.18 - 12.54

37 7.63 3.21 - 12.32

38 7.40 3.07 - 14.24

39 6.73 3.19 - 13.93

40 6.72 2.99 - 13.84

41 6.76 2.61 - 14.15

42 7.09 3.16 - 14.13

84

43 6.96 3.12 - 13.96

44 7.26 3.27 - 13.84

45 6.98 2.66 - 12.73

46 6.74 2.95 - 13.96

47 7.89 3.20 - 13.86

48 7.01 2.72 - 12.54

49 7.22 3.26 - 12.76

50 7.63 3.21 - 13.84

L= Longitud y ARm= Ancho en la región media

Fuente: Elaboración propia

85

Cuadro 05. Base de datos de duración del ciclo de desarrollo para el análisis estadístico.

Estados de desarrollo

Obs. Huevo Larva 1 Larva 2 Larva 3 Pupa Adulto

(Días) (Días) (Días) (Días) (Días) (Días)

1 0.9 8.0 7.9 2.0 7.0 8.0

2 1.0 9.0 5.9 2.9 7.2 8.2

3 1.0 7.9 8.0 1.9 7.2 8.9

4 1.0 9.0 7.8 2.0 7.0 8.9

5 1.0 7.9 8.1 3.0 6.9 8.8

6 1.0 9.0 6.0 2.0 6.0 8.0

7 1.0 9.0 5.9 2.0 6.0 9.0

8 1.0 9.1 5.9 2.0 6.0 10.0

9 1.0 9.0 5.9 2.0 6.2 9.2

10 0.9 8.0 7.0 2.0 7.0 9.1

11 1.0 8.9 6.0 2.0 6.1 10.0

12 1.0 8.0 5.9 2.0 6.0 10.1

13 1.0 9.0 5.9 2.9 6.0 10.0

14 1.0 7.9 7.0 1.9 5.9 9.0

15 1.0 9.0 6.8 2.0 6.0 9.1

16 1.0 7.9 6.1 3.0 6.0 9.0

17 1.0 9.0 7.0 2.0 6.9 8.0

18 1.0 9.0 5.9 2.0 6.9 9.1

86

19 1.0 9.0 6.0 2.0 6.9 9.1

20 0.9 8.9 6.9 3.0 6.9 8.1

21 1.0 8.0 7.0 2.0 7.0 9.0

22 1.0 8.9 6.0 2.0 6.9 9.1

23 1.1 7.9 7.1 1.9 6.9 9.1

24 1.1 7.9 7.1 1.9 6.0 10.0

25 1.1 8.8 7.1 2.0 6.9 8.9

26 1.1 7.9 7.1 1.9 6.0 9.0

27 1.1 8.8 7.0 2.0 7.1 9.0

28 1.1 7.9 7.1 1.9 7.1 9.0

29 1.1 8.9 7.1 1.9 7.0 8.0

30 1.1 8.9 7.1 1.8 7.1 9.0

31 1.1 7.9 7.1 1.9 7.0 9.0

32 1.1 9.0 7.0 2.0 7.1 8.0

33 1.1 9.0 7.0 2.0 7.1 9.0

34 1.1 8.9 7.1 2.0 7.1 8.0

35 1.0 9.0 6.1 1.9 7.1 10.1

36 1.0 9.0 7.0 1.9 7.0 10.1

37 1.0 8.9 7.1 1.9 7.0 9.1

38 1.1 8.9 6.0 1.9 7.0 10.1

39 1.1 8.9 7.1 1.9 7.0 10.1

40 1.1 9.0 6.1 1.9 7.0 10.1

41 1.1 8.0 7.0 2.0 7.1 10.0

87

42 1.1 8.9 7.0 2.0 7.0 9.1

43 1.1 7.9 7.0 2.1 7.0 10.0

44 1.1 8.9 7.0 2.0 7.0 9.1

45 0.8 7.9 7.0 2.1 7.0 10.0

46 0.8 7.9 7.0 2.0 7.0 10.0

47 1.8 8.9 7.0 2.0 7.0 9.1

48 1.8 8.9 7.0 2.0 7.0 10.0

49 1.8 7.9 7.0 2.0 7.0 9.0

50 1.8 7.9 7.0 2.0 7.0 10.0

Fuente: Elaboración propia

88

Cuadro 06. Análisis estadístico de la duración en días del estado huevo de O. persimilis en condiciones de laboratorio.

Válidos 50 N Perdidos 0 Media 1,0880 Mediana 1,0000 Moda 1,00 Desv. típ. ,22464 Varianza ,050 Asimetría 2,552 Error típ. de asimetría ,337 Mínimo ,80 Máximo 1,80 25 1,0000 Percentiles 50 1,0000 75 1,1000

Frecuencia Porcentaje Porcentaje Porcentaje válido acumulado ,80 2 4,0 4,0 4,0 ,90 3 6,0 6,0 10,0 1,00 22 44,0 44,0 54,0 Válidos 1,10 19 38,0 38,0 92,0 1,80 4 8,0 8,0 100,0 Total 50 100,0 100,0

89

Cuadro 07. Análisis estadístico de la duración en días del primer estadío larval de O. persimilis en condiciones de laboratorio.

Válidos 50 N Perdidos 0 Media 8,5600 Mediana 8,9000 Moda 9,00 Desv. típ. ,50467 Varianza ,255 Asimetría -,484 Error típ. de asimetría ,337 Mínimo 7,90 Máximo 9,10 25 7,9000 Percentiles 50 8,9000 75 9,0000

Frecuencia Porcentaje Porcentaje Porcentaje válido acumulado 7,90 14 28,0 28,0 28,0 8,00 5 10,0 10,0 38,0 8,80 2 4,0 4,0 42,0 Válidos 8,90 13 26,0 26,0 68,0 9,00 15 30,0 30,0 98,0 9,10 1 2,0 2,0 100,0 Total 50 100,0 100,0

90

Cuadro 08. Análisis estadístico de la duración en días del segundo estadío larval de O. persimilis en condiciones de laboratorio.

Válidos 50 N Perdidos 0 Media 6,7840 Mediana 7,0000 Moda 7,00 Desv. típ. ,59569 Varianza ,355 Asimetría -,117 Error típ. de asimetría ,337 Mínimo 5,90 Máximo 8,10 25 6,0750 Percentiles 50 7,0000 75 7,1000

Frecuencia Porcentaje Porcentaje Porcentaje válido acumulado 5,90 7 14,0 14,0 14,0 6,00 5 10,0 10,0 24,0 6,10 3 6,0 6,0 30,0 6,80 1 2,0 2,0 32,0 6,90 1 2,0 2,0 34,0 7,00 18 36,0 36,0 70,0 Válidos 7,10 11 22,0 22,0 92,0 7,80 1 2,0 2,0 94,0 7,90 1 2,0 2,0 96,0 8,00 1 2,0 2,0 98,0 8,10 1 2,0 2,0 100,0 Total 50 100,0 100,0

91

Cuadro 09. Análisis estadístico de la duración en días del tercer estadío larval de O. persimilis en condiciones de laboratorio.

Válidos 50 N Perdidos 0 Media 2,0680 Mediana 2,0000 Moda 2,00 Desv. típ. ,30602 Varianza ,094 Asimetría 2,586 Error típ. de asimetría ,337 Mínimo 1,80 Máximo 3,00 25 1,9000 Percentiles 50 2,0000 75 2,0000

Frecuencia Porcentaje Porcentaje Porcentaje válido acumulado 1,80 1 2,0 2,0 2,0 1,90 14 28,0 28,0 30,0 2,00 28 56,0 56,0 86,0 Válidos 2,10 2 4,0 4,0 90,0 2,90 2 4,0 4,0 94,0 3,00 3 6,0 6,0 100,0 Total 50 100,0 100,0

92

Cuadro 10. Análisis estadístico de la duración en días del estado pupa de O. persimilis en condiciones de laboratorio.

Válidos 50 N Perdidos 0 Media 6,7720 Mediana 7,0000 Moda 7,00 Desv. típ. ,43567 Varianza ,190 Asimetría -1,183 Error típ. de asimetría ,337 Mínimo 5,90 Máximo 7,20 25 6,7250 Percentiles 50 7,0000 75 7,0000

Frecuencia Porcentaje Porcentaje Porcentaje válido acumulado 5,90 1 2,0 2,0 2,0 6,00 9 18,0 18,0 20,0 6,10 1 2,0 2,0 22,0 6,20 1 2,0 2,0 24,0 Válidos 6,90 8 16,0 16,0 40,0 7,00 20 40,0 40,0 80,0 7,10 8 16,0 16,0 96,0 7,20 2 4,0 4,0 100,0 Total 50 100,0 100,0

93

Cuadro 11. Análisis estadístico de la duración en días del estado adulto de O. persimilis en condiciones de laboratorio.

Válidos 50 N Perdidos 0 Media 9,1920 Mediana 9,1000 Moda 9,00 Desv. típ. ,68626 Varianza ,471 Asimetría -,190 Error típ. de asimetría ,337 Mínimo 8,00 Máximo 10,10 25 8,9750 Percentiles 50 9,1000 75 10,0000

Frecuencia Porcentaje Porcentaje Porcentaje válido acumulado 8,00 6 12,0 12,0 12,0 8,10 1 2,0 2,0 14,0 8,20 1 2,0 2,0 16,0 8,80 1 2,0 2,0 18,0 8,90 3 6,0 6,0 24,0 Válidos 9,00 11 22,0 22,0 46,0 9,10 10 20,0 20,0 66,0 9,20 1 2,0 2,0 68,0 10,00 10 20,0 20,0 88,0 10,10 6 12,0 12,0 100,0 Total 50 100,0 100,0

94

ICONOGRAFIA

Foto 16. Recolectando brotes afectados por T. cognata en parcelas comerciales de camu camu del Distrito de Yarinacocha.

95

Foto 17. Envases conteniendo huevos de O. persimilis para la incubación.

Foto 18. Jaula de dos mangas para la cría de larvas de O. persimilis.

96

Foto 19. Colocando brotes con ninfas de T. cognata y miel en el interior de los envases individuales de cría de larvas de O. persimilis.

97

Foto 20. Colocando los envases con larvas dentro dela jaula de dos mangas.

98

Foto 21. Jaula de dos mangas para el mantenimiento de pupas de O. persimilis.

Foto 22. Colocando las pupas sobre papel crack debidamente rotulado.

99

Foto 23. Colocando miel en agua al 5 % sobre papel absorbente recortado para la alimentación de los adultos de O. persimilis.

.

Foto 24. Envases acondicionados para la longevidad de los adultos de O. persimilis.

100

Foto 25. Utilizando un estéreo-microscopio trinocular para la observación de los ejemplares de O. persimilis.

Foto 26. Fotografiando los ejemplares de estados de desarrollo de O. persimilis.

101

Foto 27. Midiendo la longitud de los estados de desarrollo de O. persimilis.

102