Patrones De Covariación Acústica, Genética Y Geográfica Entre Nueve Linajes De Andinobates (Anura: Dendrobatidae)

Universidad de los Andes Facultad de Ciencias Departamento de Ciencias Biológicas Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología Patrones de covariación acústica, genética y geográfica entre nueve linajes de Andinobates (Anura: Dendrobatidae) SANTIAGO MESA MORA Trabajo de grado presentado como requisito para optar al título de Biólogo Director: ADOLFO AMÉZQUITA TORRES, PhD Bogotá D.C. Enero de 2016 Introducción Las ranas de la familia Dendrobatidae son un grupo monofilético de anfibios neotropicales y de vida terrestre. Estos organismos han despertado un enorme interés debido a características que los hacen llamativos a nivel fisiológico, etológico y evolutivo. Uno de estos aspectos, es la expresión de comportamientos como el cuidado parental, en donde uno de los padres se encarga de vigilar las posturas en tierra de los huevos y posteriormente llevar a los renacuajos a pequeños cuerpos de agua (Weygoldt, 1987). Por otra parte, un aspecto que ha hecho a los dendrobátidos ganar una enorme popularidad, es el hecho de que estas ranas se caracterizan por presentar una amplia gama de coloraciones y toxicidades (Summers & Clough, 2001). A pesar de lo llamativos que resultan estos anuros y del hecho de que han sido realizados extensos estudios en estos animales, la clasificación taxonómica dentro de la familia Dendrobatidae ha sido tradicionalmente compleja (Grant et al., 2006). Esta situación es ilustrada por géneros como Mannophryne y Nephelobates, que presentan dificultades en cuanto a su relación con los demás géneros de la familia; en el caso de los géneros Ameerega y Epipedobates, son inclusive desconocidas las sinapomorfías que permiten discriminarlos de otros dendrobátidos, lo que ha llevado a la discusión de si dichos géneros deberían ser considerados como parafiléticos o polifiléticos (Grant et al., 2006). A nivel de especies, la taxonomía en dendrobátidos ha sido igualmente complicada, presentándose casos como el de Dendrobates quinquevittatus. Este anuro fue inicialmente considerado por Silverstone en 1975 como una especie con amplia variación morfológica; sin embargo, varios autores consideraron por años que D. quinquevittatus era realmente un conjunto de especies. En la actualidad D. quinquevittatus no es reconocida como especie, sino como un grupo conformado por al menos 13 especies de dendrobátidos (Brown & Twomey et al. 2011). A pesar de las dificultades y limitaciones, los estudios moleculares han probado ser una alternativa novedosa y poderosa para la resolución de problemas taxonómicos. Para el caso de los dendrobátidos, varios autores han utilizado secuencias de ADN con el fin de resolver las relaciones existentes dentro de la familia (Clough & Summers, 2000; Vences et al., 2000; Grant et al., 2006; Brown & Twomey et al. 2011). Por otra parte, estudios acústicos, han probado ser así mismo una herramienta de enorme importancia a nivel de delimitación de especies dentro de los dendrobátidos. Lötters et al (2007), afirman que el estudio de los cantos en anuros, más allá de la genética y la toxicología, ha servido para poder llevar a cabo una diferenciación entre especies. Esto cobra sentido, debido a que los anuros son organismos con una fuerte comunicación acústica, en donde la señal de reconocimiento de pareja (mate recognition signal), ha sido utilizada como un criterio central para el reconocimiento de especies (Brown & Twomey et al., 2011; Amézquita et al., 2013; Bernal et al., 2007; Twomey & Brown, 2009). Las señales acústicas presentan una señal filogenética. Erdtman & Amézquita (2009) demostraron que por lo menos para los géneros Phyllobates, Ranitomeya, Adelphobates, Oophaga y Dendrobates, la estructura de las llamadas de advertencia, son un reflejo de las relaciones filogenéticas existentes entre estos grupos. Un género de la familia Dendrobatidae, en el que se han podido llevar a cabo descripciones de especies nuevas a partir de estudios moleculares y acústicos es Andinobates. El género Andinobates fue propuesto por Brown & Twomey et al (2011) a partir del grupo minutus del género Ranitomeya sensu Grant et al (2006). Estas ranas se distribuyen a lo largo de los Andes colombianos, las tierras bajas del pacífico colombiano y las tierras bajas de Panamá (Brown & Twomey et al., 2011; Amézquita et al., 2013). Se caracterizan adicionalmente por presentar cantos de tipo zumbido ("buzz") (Brown & Twomey et al., 2011) que consisten de una larga serie de pulsos con modulación en la amplitud pero no en la frecuencia (Erdtmann & Amézquita, 2009). Han llegado incluso a reconocerse dos grupos de cantos principales dentro de los Andinobates, correspondientes a los clados de los Andes y del Chocó (pacífico colombiano). Algunas de las especies de los Andes para las que se han estudiado los cantos son A. bombetes, A. opisthomelas, A. daleswansoni, A. dorisswansonae, A. tolimensis y A. virolinensis, y se caracterizan por generar llamados que se describen como zumbidos prolongados, atonales y con poca energía. Las especies del Chocó estudiadas han sido A. claudiae, A. fulguritus y A. minutus, y se caracterizan por tener cantos cortos en duración y con alta energía (Brown & Twomey et al., 2011). A pesar de que se han descrito nuevas especies en dendrobátidos gracias a estudios acústicos y que se ha asumido que la información contenida en los cantos es utilizada entre homoespecíficos para reconocerse, algunos autores (p.ej. Erdtmann & Amézquita, 2009) han propuesto que no todos los aspectos en un canto son utilizados con dicho propósito. Por otra parte, se ha visto que dentro de una misma especie, puede haber variación geográfica en parámetros de los cantos. Amézquita et al (2009), estudiaron este efecto en el dendrobátido Allobates femoralis y lo que observaron fue que las características acústicas de la especie difieren entre poblaciones y adicionalmente, que esto tiene una correlación con la divergencia genética y la distancia geográfica entre las poblaciones. Esto lleva a la formulación de preguntas como: 1) Qué tanto la divergencia acústica refleja las relaciones filogenéticas? y 2) Una misma especie, sigue siendo acústicamente reconocible entre poblaciones geográficamente aisladas? El propósito del presente estudio, es abordar las preguntas anteriores, utilizando como modelo a las ranas del género Andinobates. Es un género relativamente nuevo, con varias especies descritas con ayuda de evidencias acústicas y en el que se han reportado, por lo menos a nivel de color, variaciones fenotípicas según la distribución geográfica de las poblaciones (Brown & Twomey et al., 2011). Así mismo, los cantos de las diferentes especies de Andinobates son difícilmente distinguibles a oído para los humanos. Para esto, estudiamos parámetros temporales y espectrales de los cantos de nueve especies de Andinobates (A. bombetes, A. capurgana, A. cassidyhornae, A. dorisswansonae, A. fulguritus, A. opisthomelas, A. supatae, A. tolimensis y A. virolinensis). Se busca evaluar (1) si hay covariación entre las diferencias acústicas entre especies y sus correspondientes distancias genéticas y geográficas; y (2) si dentro de poblaciones geográficamente aisladas de una misma especie se presentan diferencias acústicas. Materiales y Métodos Los cantos fueron obtenidos de la base de datos del Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología (GECOH) de la Universidad de los Andes. Los cantos de advertencia espontáneos de siete machos focales fueron grabados siguiendo el protocolo descrito en Amézquita et al (2013). Las grabaciones fueron realizadas con micrófono Audio-Technica AT897 Shotgun y un articulado (boompole) K-Tek KE-89CC, conectados a una grabadora profesional Tascam DR-100 o una grabadora de Marantz PMD660. Los Andinobates tienen cantos o llamados uninota pulsados, que se forman por interrupciones en las salidas del aire dadas por la laringe (Amézquita et al., 2013). Las grabaciones digitalizadas a 44 kHz, fueron analizadas en Raven Pro 1.5 (Cornell Laboratory of Ornithology). Se tomaron tres cantos o llamados de cada macho analizado y se promediaron los datos para representar la menor unidad de análisis estadístico. Fueron analizados para cada uno de los cantos, los siguientes parámetros temporales y espectrales: duración del canto, frecuencia baja, frecuencia alta, frecuencia pico, ancho de banda IQR, ancho de banda del 90%, número de pulsos, duración del pulso y número de pulsos dobles y triples. A partir de los datos obtenidos, se construyó una matriz con la cuál se llevó a cabo un análisis discriminante. Dicho análisis permite observar cómo difieren los cantos de las nueve especies de Andinobates entre sí y cómo difieren los cantos dentro de una misma especie pero en diferentes localidades geográficas. Adicionalmente, con el fin de tener mayor soporte estadístico respecto a la variación de los cantos en una misma especie pero en zonas geográficas distintas, se realizaron pruebas de Tukey-Kramer HSD o pruebas T, dependiendo del número de localidades que eran comparadas para cada especie. Dado que no se contaba con información de la temperatura y tamaño corporal de los animales en el momento en que las grabaciones fueron hechas, no se corrigió por sus potenciales efectos en esta primera version del análisis. Los datos acústicos deben ser entonces interpretados de manera cruda, tal como los percibirían eventuales receptores de la señal acústica. Esperamos sin embargo incluir esta información en el siguiente análisis. Para estimar la correlación entre los cantos y las distancias genéticas, se utilizaron dos aproximaciones:

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