Tom 59 2010 Numer 3–4 (288–289) Strony 435–449

Joanna Działo, Wiesław Deptuła

Katedra Mikrobiologii i Immunologii Wydział Nauk Przyrodniczych Uniwersytet Szczeciński Felczaka 3c, 71-412 Szczecin E-mail: [email protected]

SYSTEMATYKA WIRUSÓW KRĘGOWCÓW — AKTUALNE DANE

WPROWADZENIE

Dynamiczny rozwój nauk biologicznych ewolucja świata wirusów przebiega nieco powoduje, że zmienia się taksonomia wiruso- „inaczej” niż ma to miejsce w przypadku logiczna. Szczególnie duży wpływ na zmiany organizmów żywych (Fauquet i współaut. w systematyce ma ciągłe poznawanie sekwen- 2005, Larski 2008). Najwyższym taksonem cji genomów coraz większej liczby gatunków i wśród wirusów jest rząd (końcówka „vira- szczepów wirusowych oraz ich analiza filoge- les”), a i tak tylko niewielka część wirusów netyczna. Rezultaty takie wprowadzają nowe, została sklasyfikowana do tego poziomu w wielu przypadkach ważne fakty do takso- (www.ictvonline.org, Fauquet i współaut. nomii wirusów, ale nadal głównym kryterium 2005). Innymi taksonami wśród wirusów są w systematyce tych taksonów pozostaje rodzaj rodziny (końcówka „viridae”), podrodziny (DNA, RNA) i budowa (jednoniciowy, dwuni- (końcówka „virinae”), rodzaje (końcówka „vi- ciowy, kolisty, liniowy) kwasu nukleinowego, rus”) oraz gatunki (Fauquet i współaut. 2005, strategia replikacji genomu [polarność nega- Larski 2008). W obowiązującej systematyce tywna, pozytywna lub ambisensowna (na jed- wirusologicznej z 2009 r. (www.ictvonline. nej nici występują zarówno fragmenty o polar- org), podobnie jak w poprzednich z 2007 r. ności ujemnej, jak i dodatniej)] i jego segmen- (www.ictvonline.org) i 2008 r. (www.ictvon- tacja oraz obecność lub brak osłonki (Tabela line.org) oraz opisowej z 2005 r. (Fauquet i 1–3). Wyniki badań z tego zakresu i wprowa- współaut. 2005), wyodrębniono wirusy DNA dzanie ich w życie nadzoruje ICTV (Interna- (Tabela 1) i RNA (Tabela 2) oraz wirusy RNA tional Committee on Taxonomy of ), i DNA posiadające w genomie gen kodujący który to zespół, systematycznie, co pewien odwrotną transkryptazę (Tabela 3). Wśród czas, opracowuje aktualną taksonomię wiruso- wirusów DNA wydzielono 4 grupy, ze wzglę- logiczną. W 2009 r. ICTV przedstawia aktual- du na posiadanie jednoniciowego lub dwu- ną systematykę (www.ictvonline.org), która w niciowego, kolistego lub liniowego DNA, zaś formie książkowej zaprezentowana była ostat- wśród wirusów RNA wyodrębniono 4 grupy, nio w 2005 r. (Fauquet i współaut. 2005). uwzględniając jednoniciową lub dwunicio- Wspomnieć należy, iż ten komitet w 2009 r., wą budowę genomu oraz dodatnią, ujem- przedstawił także systematykę wirusologiczną ną lub ambisensowną polarność nici. Nadto — proposal (www.ictvonline.org), zawierającą wśród wirusów RNA z odwrotną transkryp- zmiany w taksonomii wirusów, których wpro- tazą wyodrębniono wirusy posiadające dwie wadzenie jest obecnie rozpatrywane. cząsteczki jednoniciowego RNA o dodatniej Systematyka wirusologiczna w stosunku polarności, a wśród wirusów DNA wirusy o do klasycznej systematyki linneuszowskiej genomie w postaci dwuniciowej, nie ciągłej nie jest bezpośrednim odwzorowaniem, gdyż kolistej. 436 Joanna Działo, Wiesław Deptuła

WIRUSY O GENOMIE ZBUDOWANYM Z JEDNONICIOWEGO DNA (ssDNA)

Wirusy te (Tabela 1) reprezentowane są dzaju Anellovirus, niezaklasyfikowanego do przez 3 rodziny i są chorobotwórcze dla ssa- żadnej z rodzin (www.ictvonline.org). Rodzi- ków i ptaków. na ta obejmuje 9 rodzajów: Alphatorquevi- rus, Betatorquevirus, Gammatorquevirus, Rodzina Deltatorquevirus, Epsilontorquevirus, Zetato- Genom wirusów z tej rodziny jest nie- rquevirus, Etatorquevirus, Thetatorquevirus segmentowany i zawiera kolistą cząsteczkę oraz Iotatorquevirus, których przedstawicie- jednoniciowego DNA o polarności ujemnej le infekują ludzi i ssaki naczelne oraz świnie, lub ambisensownej (Tabela 1). Ich kapsyd o koty, psy, tupaje i ptaki (www.ictvonline.org; średnicy 17-24 nm ma symetrię kubiczną i Jelnic i współaut. 2004, Kakkola 2008, Hu- jest zbudowany z 32 kapsomerów i nie po- ang i współaut. 2010). siada osłonki (Fauquet i współaut. 2005). Do Rodzina tej rodziny należą 2 rodzaje wirusów: jeden chorobotwórczy dla świń, a drugi dla wielu Genom przedstawicieli tej rodziny jest gatunków ptaków (Tabela 1). niepodzielony, zawierający jednoniciową, li- niową cząsteczkę DNA o polarności ujemnej Rodzina lub częściej ambisensownej (Tabela 1). Kap- Wirusy z tej rodziny zbudowane są z jed- syd ich posiada symetrię kubiczną i składa noniciowego kolistego DNA o ujemnej polar- się z 60 kapsomerów, a w obrazie mikrosko- ności nici (Tabela 1). Kapsyd ich wykazuje pu elektronowego jego powierzchnia wydaje symetrię kubiczną, a średnica u ludzkiego się być szorstka (Fauquet i współaut. 2005). wirusa TTV (ang. Torque teno ) wyno- Wiriony tych zarazków mają średnicę 18–26 si 30-50 nm, natomiast kapsydy zwierzęcych nm i nie posiadają osłonki (Fauquet i współ- wirusów z tej rodziny mają rozmiary mniej- aut. 2005). Rodzina ta dzieli się na 2 pod- sze (Kakkola 2008). Wiriony przedstawicieli rodziny, z których tylko jedna, Parvovirinae, Anelloviridae nie posiadają osłonki. Rodzina posiada zdolność infekowania kręgowców i ta jest nową jednostką taksonomiczną, doda- jest reprezentowana przez 5 rodzajów i 31 ną do systematyki wirusologicznej w 2009 r., gatunków chorobotwórczych dla ludzi, wielu w stosunku do tej z 2008 r., w miejsce ro- gatunków ssaków i ptaków (Tabela 1).

WIRUSY O GENOMIE ZBUDOWANYM Z DWUNICIOWEGO DNA (dsDNA) W tej grupie wirusów jest osiem rodzin, zbudowany jest z dwuniciowego i superz- które infekują kręgowce i które są chorobo- winiętego kolistego DNA (Tabela 1). Kapsyd twórcze dla ssaków, ptaków, gadów, płazów ich jest kubiczny, ma średnicę 40–55 nm i i ryb (Tabela 1). składa się z 72 kapsomerów, a wiriony tych zarazków nie posiadają osłonki (Fauquet i Rodzina współaut. 2005). Rodzina ta reprezentowana Genom tych wirusów stanowi cząstecz- jest przez 1 rodzaj — Polyomavirus, wśród ka dwuniciowego, superzwiniętego, koliście którego jest 13 gatunków infekujących lu- zamkniętego DNA (Tabela 1). Kapsyd ich dzi, małpy, gryzonie oraz bydło i ptaki (Tabe- wykazuje symetrię kubiczną, składa się z 72 la 1). kapsomerów, ma średnicę 40–55 nm i nie Rodzina posiada osłonki (Fauquet i współaut. 2005). Rodzina ta jest reprezentowana przez 16 ro- Rodzina tych wirusów posiada genom dzajów, w obrębie których opisano 44 ga- zbudowany z dwuniciowego kwasu DNA o tunki, które są chorobotwórcze dla ssaków, konformacji liniowej (Tabela 1). Kapsyd tych w tym ludzi, zwierząt gospodarskich, labora- wirusów osiąga średnicę 80–110 nm, wyka- toryjnych i nieudomowionych oraz ptaków zuje symetrię kubiczną, składa się z 252 kap- (www.ictvonline.org). somerów i nie posiada osłonki (Fauquet i współaut. 2005). Rodzina ta reprezentowana Rodzina jest przez 5 rodzajów i 38 gatunków, które U wirusów z tej rodziny, podobnie jak u infekują ssaki, w tym ludzi, zwierzęta gospo- przedstawicieli poprzedniej rodziny, genom darskie oraz ptaki, gady i płazy (Tabela 1). Systematyka wirusów kręgowców — aktualne dane 437

Rodzina Asfarviridae ki wirusologicznej w 2008 r. Obejmuje ona Ta rodzina reprezentowana jest przez je- 4 rodzaje, których przedstawiciele infekują den rodzaj — Asfivirus, do którego zalicza się ryby i płazy (Tabela 1, www.expasy.org/viral- jeden gatunek — wirus afrykańskiego pomoru zone/, www.ictvonline.org; Aoki i współaut. świń, którego genom stanowi niesegmento- 2007, McGeoch i współaut. 2006, Mettenle- wana liniowa cząsteczka dwuniciowego DNA iter i współaut. 2006). (Tabela 1). Kapsyd jego wykazuje symetrię Rodzina kubiczną i zbudowany jest z 1892–2172 kap- somerów. Wirus ten ma średnicę 175–215 Genom tych wirusów stanowi dwuni- nm, posiada osłonkę i jest chorobotwórczy ciowa, linearna cząsteczka DNA (Tabela 1). Kapsyd ma średnicę 100-110 nm, symetrię tylko dla świń (Fauquet i współaut. 2005). kubiczną i złożony jest ze 162 kapsomerów Rodzina (Fauquet i współaut. 2005). Wokół ich kap- Genom tej rodziny wirusów zbudowany sydu zlokalizowany jest tegument i osłonka. jest z dwuniciowego, liniowego DNA (Tabe- Ta rodzina wraz z rodzinami Alloherpesvi- la 1), choć u niektórych rodzajów tych za- ridae i , w których nie razków, może pojawiać się nietypowa zasada ma wirusów infekujących kręgowce, tworzą wyższą jednostkę taksonomiczną, jaką jest azotowa (5-metyldeoksycytozyna) (Fauqu- rząd (www.ictvonline.org). W et i współaut. 2005). Ich kapsyd o średnicy 160–350 nm wykazuje symetrię kubiczną i rodzinie Herpesviridae wyodrębniono 4 pod- jest zbudowany prawdopodobnie z 72 kapso- rodziny (w tym jedną bez nazwy) z 16 rodza- jami (w tym cztery bez nazwy), infekujące merów (Fauquet i współaut. 2005). Wśród 5 rodzajów wirusów tworzących tą rodzinę, 3 liczne gatunki ssaków w tym ludzi, a także rodzaje to wirusy infekujące ryby i płazy, a ptaki i gady (Tabela 1). W porównaniu do dwa zakażają bezkręgowce (Tabela 1). systematyki ICTV z 2007 r. (www.ictvonline. org), rodzina ta wzbogaciła się w 2008 r. o Rodzina trzy nowe rodzaje (Proboscivirus, Macavi- Genom tych wirusów zbudowany jest z rus, Percavirus) i kilka gatunków (Tabela 1). dwuniciowego DNA o konformacji liniowej Rodzina (Tabela 1). Wiriony mają kształt kulisty, choć mogą być także pleomorficzne. Ich kapsyd U wirusów tej rodziny genom zbudowa- o kubicznej symetrii zbudowany jest ze 162 ny jest z liniowego dwuniciowego DNA (Ta- kapsomerów i jest pokryty tegumentem — bela 1). Cząstki wirusów z tej rodziny mają unikalną strukturą występującą tylko u wi- kształt owalny lub cegły, posiadają osłonkę, a rusów z rzędu Herpesvirales oraz posiada ich długość wynosi 220–450 nm, a szerokość osłonkę (http://www.expasy.org/viralzone/). 140–260 nm (Fauquet i współaut. 2005). Rodzina ta, w odniesieniu do poprzedniej Rodzina ta dzieli się na dwie podrodziny, z których tylko jedna, Chordopoxvirinae, zaka- opublikowanej systematyki z 2005 r. (Fauqu- ża kręgowce, infekując liczne ssaki, w tym et i współaut. 2005) i internetowej klasyfika- cji z 2007 r. (www.ictvonline.org), stanowi ludzi, oraz ptaki, i w obrębie której jest 10 nową grupę taksonomiczną, wyodrębnioną z rodzajów, w tym jeden dodany w 2008 r. — rodziny Herpesviridae, w obrębie rzędu Her- Cervidpoxvirus obejmujący gatunek infekują- pesvirales, który został dodany do systematy- cy sarny (Tabela 1).

WIRUSY O GENOMIE ZBUDOWANYM Z JEDNONICIOWEGO RNA O DODATNIEJ POLARNOŚCI (+)ssRNA

Do wirusów o materiale genetycznym noniciowego RNA o konformacji liniowej i zbudowanym z jednoniciowego RNA o do- dodatniej polarności (Tabela 2). Kapsyd tych datniej polarności nici, zaliczono 9 rodzin wirusów o średnicy 22–30 nm składa się z infekujących ssaki, w tym ludzi, ptaki i ryby 12 kapsomerów, wykazuje symetrię kubiczną (Tabela 2). i nie posiada osłonki (Fauquet i współaut. 2005). Wirusy te infekują ludzi i ssaki naczel- Rodzina Picornaviridae ne oraz przeżuwacze, konie, świnie, gryzo- Genom wirusów z rodziny Picornaviri- nie, a także niektóre ssaki egzotyczne (www. dae jest niepodzielony i zbudowany z jed- ictvonline.org). Rodzina ta, wraz z 4 innymi 438 Joanna Działo, Wiesław Deptuła rodzinami, których przedstawiciele nie zaka- Rodzina Astroviridae żają kręgowców, została zaklasyfikowana do Genom tych wirusów zbudowany jest z nowopowstałej klasy wirusów — Picornavi- liniowej, jednoniciowej cząsteczki RNA, o rales, dodanej do systematyki wirusologicz- dodatniej polarności (Tabela 2). Kapsyd ich nej w 2008 r. (www.ictvonline.org). Rodzina ma symetrię kubiczną o średnicy 27–30 nm ta, w porównaniu do systematyki z 2007 r. i nie posiada osłonki (Fauquet i współaut. (www.ictvonline.org), w systematyce z 2008 2005). Rodzina jest reprezentowana przez 2 r. (www.ictvonline.org) zubożała o rodzaj rodzaje, których poszczególne gatunki zaka- Rhinovirus, a należące do niego wirusy, zo- żają ludzi, bydło, owce, koty, świnie oraz pta- stały przeniesione do rodzaju Enterovirus w ki (Tabela 2). obrębie tej rodziny (Tabela 2). Od 2009 r. rodzina ta wzbogaciła się o 4 nowe rodzaje Rodzina wirusów (Avihepatovirus, Sapelovirus, Sene- U wirusów tej rodziny genom zbudowa- cavirus i Tremovirus) infekujących kręgow- ny jest z jednoniciowego RNA o konformacji ce (Tabela 2). liniowej i polarności dodatniej (Tabela 2). Rodzina Mogą one przybierać zróżnicowane kształty o średnicy ok. 120–160 nm, a ich podłużny Wirusy z tej rodziny posiadają genom kapsyd o symetrii helikalnej i długości 9–13 zbudowany z jednoniciowego kwasu RNA, nm ma osłonkę (Fauquet i współaut. 2005). który wykazuje dodatnią polarność (Tabe- Rodzina ta jest przedstawicielem rzędu Ni- la 2), choć niektóre gatunki wirusów z tej dovirales i tworzą ją dwie podrodziny, doda- rodziny posiadają dodatkowo subgenomo- ne do systematyki wirusologicznej w 2009 wy RNA np.: wirus RHD, wirus krwotocz- r., oraz 5 rodzajów (Tabela 2). Gatunki wi- nej choroby królików (Fauquet i współ- rusów z rodzaju Coronavirus z poprzedniej aut. 2005). Kapsyd wirusów z tej rodziny, systematyki z 2008 r. (www.ictvonline.org), wykazuje symetrię kubiczną i nie posiada zostały podzielone w obecnej systematyce osłonki, a jego średnica wynosi od 35 do do 3 nowych rodzajów (Alphacoronavirus, 39 nm (Fauquet i współaut. 2005). Rodzi- Betacoronavirus, Gammacoronavirus), a na ta reprezentowana jest przez 5 rodza- nadto rodzina ta wzbogaciła się o nowy ro- jów wirusów, które infekują ludzi, świnie, dzaj Bafinivirus (www.ictvonline.org). Wi- bydło, króliki, zające i koty (Tabela 2). W rusy rodziny Coronaviridae są zakaźne dla porównaniu do systematyki z 2008 r., ro- wielu gatunków ssaków, w tym ludzi i koni dzina wzbogaciła się o jeden rodzaj, Nebo- oraz ptaków i ryb (www.ictvonline.org). virus, infekujący bydło (www.ictvonline. org). Rodzina Rodzina Togaviridae Wirusy z tej rodziny mają genom złożo- ny z jednoniciowego RNA o dodatniej polar- Rodzina ta posiada genom zbudowany z ności i konformacji liniowej (Tabela 2). Ich jednoniciowego, liniowego, RNA o dodatniej kapsyd ma symetrię kubiczną o średnicy 35 polarności nici (Tabela 2). Kapsyd tych wiru- nm oraz osłonkę (Fauquet i współaut. 2005). sów ma symetrię kubiczną, średnicę 40 nm Rodzina ta została zaklasyfikowana do rzędu i jest otoczony osłonką (Fauquet i współaut. i jest reprezentowana przez je- 2005). Rodzina ta jest reprezentowana przez den rodzaj, którego przedstawiciele zakażają 2 rodzaje wirusów, zakażających ssaki, w tym głównie konie, choć także może infekować ludzi oraz ptaki (Tabela 2). świnie, małpy i myszy (Tabela 2). Rodzina Rodzina Genom wirusów z tej rodziny zbudowany Wirusy z tej rodziny posiadają genom jest z liniowego, jednoniciowego RNA o do- składający się z 2–3 segmentów, który zbu- datniej polarności (Tabela 2). Wiriony są ku- dowany jest z jednoniciowego RNA o dodat- liste bądź pleomorficzne, o średnicy 40–60 niej polarności i konformacji liniowej (Tabe- nm, a ich kapsyd wykazuje symetrię kubicz- la 2). Kapsyd o symetrii kubicznej i średni- ną i kryje w sobie rdzeń o średnicy 25–30 cy 30 nm, składa się z 32 kapsomerów i nie nm i jest otoczony osłonką (Fauquet i współ- posiada osłonki (Fauquet i współaut. 2005). aut. 2005). Rodzina ta reprezentowana jest Rodzinę tę reprezentują 2 rodzaje wirusów, przez 3 rodzaje wirusów zakażających ludzi, ale tylko wirusy rodzaju Betanodavirus infe- bydło, świnie i owce (Tabela 2). kują zwierzęta (ryby) (Tabela 2). Systematyka wirusów kręgowców — aktualne dane 439

Rodzina Rodzina ta, w porównaniu do systematyki z Wirusy te posiadają genom zbudowany z 2008 r., (www.ictvonline.org) stanowi nową liniowego, jednoniciowego RNA o dodatniej jednostkę taksonomiczną, obejmującą 2 ro- polarności (Tabela 2). Kapsyd ich, o średnicy dzaje: Hepevirus oraz rodzaj bez nazwy, a jej 27–34 nm, wykazuje symetrię kubiczną i nie przedstawiciele infekują ludzi i ptaki. posiada osłonki (Fauquet i współaut. 2005).

WIRUSY O GENOMIE ZBUDOWANYM Z JEDNONICIOWEGO RNA O UJEMNEJ POLARNOŚCI (-)ssRNA

Wśród wirusów o genomie zbudowanym Rodzina z jednej nici RNA o ujemnej polarności, wy- Wirusy tej rodziny mają genom zbudowany różniono 5 rodzin i 1 rodzaj, Deltavirus, bez z jednoniciowego kwasu RNA o ujemnej polar- nazwy rodziny. Wirusy te zakażają ssaki, pta- ności i konformacji liniowej (Tabela 2). Wirio- ki i ryby (Tabela 2). ny są włókienkowe lub pleomorficzne, mogą Rodzina być też U-kształtne lub 6-kształtne, jak również koliste, i posiadają osłonkę (Fauquet i współ- Genom wirusów z tej rodziny zawiera aut. 2005). Ich szerokość wynosi 80 nm, dłu- 6–8 segmentów i jest zbudowany z liniowe- gość waha się od 790–1400 nm, a ich kapsyd go, jednoniciowego kwasu RNA o ujemnej jest wydłużony o symetrii helikalnej (Fauquet polarności (Tabela 2). Każdy z segmentów i współaut. 2005). Rodzina ta wraz z wirusa- jest upakowany w osobnym nukleokapsydzie mi z rodziny należy do rzędu i jest o symetrii helikalnej i długości 50–130 i jest reprezentowana przez nm oraz szerokości 9–15 nm (Fauquet i 2 rodzaje wirusów, infekujące ssaki naczelne, współaut. 2005). Cała cząstka wirusowa jest które u ludzi powodują bardzo niebezpieczne otoczona wspólną osłonką i ma ona 80–120 i śmiertelne zakażenia (Tabela 2). nm szerokości i 200–3000 nm długości (Fau- quet i współaut. 2005). Wirusy tej rodziny Rodzina reprezentuje 5 rodzajów, w obrębie których Rodzina ta zawiera wirusy o genomie znajdują się gatunki zakażające ssaki, w tym zbudowanym z jednoniciowego RNA o polar- ludzi, a także ptaki i łososie (Tabela 2). ności ujemnej i liniowej konformacji (Tabela Rodzina Paramyxoviridae 2). Wiriony są kuliste o średnicy 80–100 nm, posiadają osłonkę, a ich rdzeń jest kształtu Genom tych wirusów jest zwykle nieseg- kulistego, o średnicy 50–60 nm, zaś ich kap- mentowany i zawiera jednoniciowy RNA o syd prawdopodobnie jest kubiczny (Fauquet konformacji liniowej i ujemnej polarności i współaut. 2005). Rodzina ta także, jak dwie (Tabela 2). Niekiedy mogą one zawierać ko- poprzednie (Paramyxoviridae i Filoviridae), pie RNA o polarności dodatniej (Fauquet i należy do rzędu Mononegavirales i reprezen- współaut. 2005). Cząstki wirusów tej rodziny towana jest przez 1 rodzaj Bornavirus, do osiągają długość 1000–10000 nm, natomiast którego należy jeden gatunek wirusa, zakaża- średnica ich waha się od 60 do 150–200 nm, jący głównie konie, a nawet owce (Tabela 2). a ich kapsyd ma kształt wydłużony i symetrię helikalną, a jego długość w zależności od ro- Rodzina dzaju waha się w granicach 600–1000 nm, Genom tych wirusów składa się z jedno- a szerokość 13–18 nm (Fauquet i współaut. niciowego, liniowego RNA, którego zazwy- 2005). Wirusy te mają osłonkę (Tabela 2). czaj polarność jest ujemna, chociaż około Rodzina ta należy do rzędu Mononegavirales 5% populacji tych wirusów posiada genom i dzieli się na 2 podrodziny i 7 rodzajów, a o polarności dodatniej (Fauquet i współ- przedstawiciele tej rodziny zakażają liczne aut. 2005) (Tabela 2). Wiriony tych wirusów gatunki ssaków, w tym człowieka, a także przyjmują kształt pocisku lub są pleomorficz- ptaki (Tabela 2). Warto wspomnieć, iż ICTV ne, a kapsyd ich jest wydłużony, bo jego dłu- z 2009 r. (www.ictvonline.org) rozważa gość wynosi 100–430 nm, natomiast szero- utworzenie 3 nowych rodzajów w obrębie kość 45–100 nm (Fauquet i współaut. 2005). tej rodziny: Aquaparamyxovirus — infeku- Kapsyd posiada symetrię helikalną i jest oto- jący ryby, Ferlavirus — infekujący gady oraz czony osłonką (Fauquet i współaut. 2005). Jeilongvirus — infekujący myszy. 440 Joanna Działo, Wiesław Deptuła

Rodzina ta należy do rzędu Mononegavira- Rodzaj Deltavirus les i dzieli się na 7 rodzajów, z których 5 Genom tych wirusów buduje jednonicio- zawiera wirusy zakażające kręgowce, wśród wy, RNA o kolistej konformacji i ujemnej nich wirus wścieklizny, infekujący wiele ga- polarności (Tabela 2). Cząstki tych wirusów tunków ssaków, w tym ludzi, ssaki naczelne mają kształt kulisty bądź pleomorficzny o oraz ptaki i ryby (Tabela 2). W porównaniu średnicy 36 nm i są otoczone osłonką (www. do poprzedniej systematyki wirusologicznej ictvonline.org). Ich kapsyd wykazuje syme- z 2008 r., obecna wzbogaciła się o jeden nie- trię kubiczną (Fauquet i współaut. 2005). nazwany rodzaj, zawierający wirusy infekują- Rodzaj ten jest reprezentowany przez 1 ga- ce ptaki. ICTV (www.ictvonline.org) rozważa tunek wirusa infekującego człowieka (www. obecnie poszerzenie tej rodziny o nowy ro- ictvonline.org). dzaj, Sinichuvirus, infekujący ryby.

WIRUSY O GENOMIE ZBUDOWANYM Z JEDNONICIOWEGO RNA O POLARNOŚCI UJEMNEJ LUB AMBISENSOWNEGO

Wirusy o takiej budowie to 2 rodziny jów wirusów, z których 4 infekują kręgowce, zakażające ssaki i posiadające materiał gene- w tym ludzi, gryzonie i przeżuwacze (Tabe- tyczny zbudowany z jednoniciowego RNA, o la 2). polarności ujemnej lub ambisensownej (Ta- Rodzina Arenaviridae bela 2). Genom tych wirusów składa się z dwóch Rodzina Bunyaviridae segmentów jednoniciowego RNA o konfor- U tych wirusów występuje genom seg- macji liniowej i polarności ujemnej lub ambi- mentowany, który składa się z trzech seg- sensownej (Tabela 2). Ich wirion przyjmuje mentów i ma ułożenie koliste lub czasem kształt kulisty lub jest pleomorficzny i jest jest w postaci superzwinietego, jednonicio- o średnicy 50–300 nm (Fauquet i współaut. wego RNA, domkniętego niekowalencyjnie 2005). U tych wirusów występują dwa kap- na końcach za pomocą wiązań wodorowych sydy otoczone wspólną osłonką, które pre- (Fauquet i współaut. 2005). Nić RNA ma zentują helikalną symetrię, organizują się w polarność ujemną, bądź jest ambisensowna kształt okręgów i ich długość jest różna w (Tabela 2). Wiriony są kuliste lub pleomor- zależności od segmentu, natomiast szerokość ficzne, a ich średnica wynosi 80–120 nm, zaś wynosi 3–4 nm (Fauquet i współaut. 2005). ich kapsyd ma wydłużony kształt, symetrię Wirusy z tej rodziny są reprezentowane helikalną i jest otoczony osłonką (Fauquet i przez 1 rodzaj, , zakażający tylko współaut. 2005). Rodzinę tę tworzy 5 rodza- ludzi (Tabela 2).

WIRUSY O GENOMIE ZBUDOWANYM Z DWUNICIOWEGO RNA (ds)RNA

Według obowiązujacej klasyfikacji ICTV taksonomicznych dodanych do systematyki (www.ictvonline.org) istnieją 3 rodziny wiru- w 2009 r., z czego tylko 5 zakaża kręgowce, sów infekujących kręgowce, których materiał w tym liczne gatunki ssaków, również ludzi, genetyczny stanowi dwuniciowy RNA, a któ- oraz ryby (Tabela 2). re są zakaźne dla ssaków, ptaków, ryb oraz Rodzina gadów (Tabela 2). Genom wirusów z tej rodziny zawiera Rodzina dwa segmenty liniowego, dwuniciowego Rodzinę stanowią wirusy, których genom RNA (Tabela 2). Kapsyd tych wirusów ma składa się z 10–12 segmentowego, dwunicio- symetrię kubiczną i jest zbudowany ze 132 wego RNA o liniowej konformacji (Tabela kapsomerów i nie posiada osłonki (Fauquet 2). Wiriony ich posiadają jeden kapsyd bez i współaut. 2005). Do tej rodziny należą 4 ro- osłonki, o symetrii kubicznej i średnicy 60– dzaje wirusów, wśród których 3 zakażają krę- 80 nm (Fauquet i współaut. 2005). W obrę- gowce (ptaki, ryby) (Tabela 2). W stosunku bie tej rodziny jest 15 rodzajów, zorganizo- do systematyki ICTV z 2007 r., systematyka wanych w dwóch podrodzinach, jednostkach z 2008 r., wprowadza do tej rodziny nowy Systematyka wirusów kręgowców — aktualne dane 441 rodzaj, , chorobotwórczy dla ryb wirusów ma symetrię kubiczną o średnicy żmijogłowych (www.ictvonline.org). 35–40 nm i nie posiada osłonki (www.expa- sy.org/viralzone/, www.danforthcenter.org/ Rodzina Picobirnaviridae upload/ictvupload/2005.216-22V.04.Picobir- Wirusy z tej rodziny to nowa grupa tak- na.pdf) (Green i współaut. 1999, Martinez sonomiczna w systematyce wirusologicznej i współaut. 2003, Wakuda i współaut. 2005, w stosunku do systematyki z 2007 r., jako że Banyai i współaut. 2008). W obrębie tej ro- dodano ją w 2008 r. (www.ictvonline.org). dziny opisano tylko jeden rodzaj, Picobirna- Ich genom ma konformację liniową i skła- virus, którego gatunki izolowano z odcho- da się z dwóch segmentów zbudowanych z dów ludzi i innych ssaków, np.: królików i dwuniciowego RNA (Tabela 2). Kapsyd tych świń.

WIRUSY DNA I RNA POSIADAJĄCE W GENOMIE GEN KODUJĄCY ODWROTNĄ TRANSKRYPTAZĘ (RT)

Wśród tych wirusów wykorzystujących W tej rodzinie znajdują się 2 podrodziny i 7 odwrotną transkryptazę opisano 2 rodziny rodzajów, które zakażają liczne gatunki ssa- wirusów, które zakażają ssaki, ptaki i ryby ków, w tym ludzi, ale także ptaki i ryby (Ta- (Tabela 3). bela 3). Rodzina Retroviridae Rodzina Genom tych wirusów jest dimeryczny, U Hepadnaviridae genom zbudowany niesegmentowany i zbudowany z jednoni- jest z kwasu DNA o konformacji kolistej, ciowego kwasu RNA o liniowej konformacji kowalencyjnie zamknięty. DNA jest czę- i polarności dodatniej (Tabela 3). Monome- ściowo dwuniciowe, ponieważ jedna z nici ry kwasu RNA składające się na genom tych kwasu DNA jest krótsza (Tabela 3). Kapsyd wirusów połączone są wiązaniami wodoro- tych wirusów o średnicy 30–35 nm, wyka- wymi, a w wirionach niektórych gatunków zuje symetrię kubiczną i jest zbudowany ze wykrywany jest dodatkowo pozagenomowy 180 kapsomerów, zaś wiriony ich często kwas nukleinowy, podobny do kwasu sub- przyjmują kształt kulisty, bądź są pleomor- genomowego, występującego u wirusów z ficzne, posiadają osłonkę i osiągają średni- rodziny Caliciviridae (Fauquet i współaut. cę 40–48 nm (Fauquet i współaut. 2005). 2005). Wiriony ich są kształtu kulistego lub Do rodziny tej należą 2 rodzaje, które zaka- pleomorficzne o wielkości 80–100 nm i po- żają ludzi, małpy oraz ptaki (Tabela 3). siadają osłonkę (Fauquet i współaut. 2005).

PODSUMOWANIE

Obecna systematyka wirusologiczna z dae, , ) „re- 2009 r.(www.ictvonline.org) obejmuje 6 prezentuje” wirusy roślinne. Ponadto 66 ro- rzędów, z czego w obrębie 4 z nich (Her- dzin wirusów w systematyce z 2009 r. nie pesvirales, Mononegavirales, Nodavirales i zostało sklasyfikowanych do żadnego rzę- ) opisano 9 rodzin wirusów du, a wśród nich 23 rodziny (Tabela 1–3) (Alloherpesviridae, Herpesviridae, Picor- są z wirusami zakażającymi kręgowce. W naviridae, Coronaviridae, Arteriviridae, Pa- tej systematyce znalazło się także 14 rodza- ramyxoviridae, Filoviridae, Bornaviridae,, jów wirusów, nie przypisanych dotychczas Rhabdoviridae), infekujących kręgowce, do żadnej rodziny, w obrębie których 1 zaś rząd, , z 3 rodzinami (My- zawiera wirus infekujący kręgowce (Tabe- oviridae, , ) repre- la 2). Należy dodać, że wiele wirusów krę- zentuje wirusy bakteryjne (bakteriofagi), gowców powoduje schorzenia u ludzi (Ta- zaś nowoutworzony rząd , z 4 bela 4) i zwierząt zarówno gospodarskich, rodzinami (, Betaflexiviri- jak i domowych (Tabela 5). 442 Joanna Działo, Wiesław Deptuła

TAXONOMY OF VERTEBRATE VIRUSES — CURRENT DATA Summary

Viral taxonomy is continuously changing. Inter- lies classified in 4 orders. Moreover, there are 23 national Committee of Taxonomy of Viruses (ICTV) families of viruses infecting vertebrates, that do not takes care of this taxonomy and publishes topic belong to any order and 1 genus, that has not been data from time to time. The last part — work ICTV classified to family yet. This study consists of short publication came out in 2005, but there is available description for each family of viruses, that infect viral taxonomy 2009 online. The topic taxonomy vertebrates. Additionally there are some proposals to of viruses infecting vertebrates consists of 9 fami- changes, which are considered by ICTV.

LITERATURA

Anon: http://www.danforthcenter.org/upload/ictvu- Jelcic I., Hotz-Wagenblatt A., Hunziker A., zur pload/2005.216-22V.04.Picobirna.pdf Hausen H., de Villiers E. M., 2004. Isolation of Anon: http://www.expasy.org/viralzone/ multiple TT virus genotypes from spleen biopsy Anon: http://www.ictvonline.org tissue from a hodgkin’s disease patient: genome Aoki T., Hirono I., Kurokawa K., Fukuda H., Nahary reorganization and diversity in the hypervari- R., Eldar A., Davison A. J., Waltzek T. B., Berco- able region J. Virol. 78, 7498–7507. vier H., Hedrick R. P., 2007. Genome sequences Kakkola L., 2008. Human Torque teno virus: epide- of three koi herpesvirus isolates representing the miology, cell biology and immunology Yliopisto- expanding distribution of an emerging disease paino- Helsinki University Printing House Hel- threatening koi and common carp worldwide. J. sinki. Virol. 81, 5058–5065. Larski Z., 2008. Taksonomia wirusów kręgowców. Bányai K., Martella V., Bogdán À., Forgách P., Medycyna Wet. 64, 851–852. Jakab F., Meleg E., Bíró H., Melegh B., Szűcs Martínez L. C., Giordano M. O., Isa M. B., Alvarado G., 2008. Genogroup I in pigs: L. F., Paván J. V., Rinaldi D., Nates S. v., 2003. evidence for genetic diversity and relatedness to Molecular diversity of partial-length genomic human strains. J. Gen. Virol. 89, 534–539. segment 2 of human . Intervirol- Fauquet C. M., Mayo M. A., Maniloff J., Dessel- ogy 46, 207–213. berger U., Ball L. A., 2005. Virus Taxonomy McGeoch D. J., Rixon F. J., Davison A. J., 2006. Top- — Eighth Report of the International Commit- ics in herpesvirus genomics and evolution. Vi- tee on Taxonomy of Viruses. Elsevier Academic rus Res. 117, 90–104. Press, Amsterdam, Boston, Heidelberg, London, Mettenleiter T. C., Klupp B. G., Granzow H., 2006. New York, Oxford, Paris, San Diego, San Fran- Herpesvirus assembly: a tale of two membranes. cisco, Singapore, Sydney, Tokyo. Curr. Opin. Microbiol. 9, 423–429. Green J., Gallimore C. I., Clewley J. P., Brown D. W. Patel J. R., Heldens J. G. M., 2009. Review of com- G., 1999. Genomic characterisation of the large panion animal viral diseases and immunopro- segment of a rabbit picobirnavirus and compar- phylaxis. Vaccine 27, 491–504. ison with the atypical picobirnavirus of Crypto- Patel J. R., Heldens J. G. M., 2009a. Immunoprophy- sporidium parvum. Arch. Virol. 144, 2457–2465. laxis against important virus diseases of horses, Huang Y. W., Ni Y. Y., Aryman B. A., Meng X. J., farm animals and birds. Vaccine 27, 1797– 2010. Multiple infection of porcine Torque teno 1810. virus in a single pig and characterization of the Wakuda M., Pongsuwanna Y., Taniguchi K., 2005. full-length genomic sequences of four U.S. proto- Complete nucleotide sequences of two RNA seg- type PTTV strains: Implication for genotyping of ments of human picobirnavirus. J. Virol. Meth- PTTV. Virology 396, 289–297. ods 126, 165–169. Systematyka wirusów kręgowców — aktualne dane 443

Tabela 1. Wirusy DNA (wg Fauqueta i współaut. 2005, www.ictvonline.org lista 2009).

Materiał Obec- genetyczny Rodziny i podrodziny wirusów Rodzaj i typowy gatunek ność Rodzaj Budowa osłonki CIRCOVIRIDAE Circovirus — świński circovirus — 1 Gyrovirus — wirus anemi kurcząt Alphatorquevirus — Torque teno virus 1 Betatorquevirus — Torque teno mini virus 1 Gammatorquevirus — Torque teno midi virus 1 Deltatorquevirus — Torque teno wirus tupajów —  ANELLOVIRIDAE Epsilontorquevirus — Torque teno wirus małpy tamaryn Zetatorquevirus — Torque teno wirus nocnej małpy Etatorquevirus — Torque teno wirus kota Thetatorquevirus — Torque teno wirus psa Iotatorquevirus — Torque teno wirus świni - Parvovirus — drobny wirus myszy Amdovirus — wirus choroby aleuckiej norek PARVOVIRINAE Bocavirus — parwowirus bydlęcy — — Erythrovirus — ludzki wirus B19

PARVOVI RIDAE Dependovirus — wirus towarzyszący adenowirusom 2 Alphapapillomavirus — papilomawirus ludzki 32 Betapapillomavirus — papilomawirus ludzki 5 Deltapapillomavirus — papilomawirus europejskiego łosia Epsilonpapillomavirus — papilomawirus bydlęcy 5 Etapapillomavirus — papilomawirus zięby zwyczajnej Gammapapillomavirus — papilomawirus ludzki 4 Iotapapillomavirus — papilomavirus małych gryzoni Kappapapillomavirus — papilomawirus królika amery- kańskiego PAPILLOMAVIRIDAE Lambdapapillomavirus — papilomawirus psi —  Mupapillomavirus — papilomawirus ludzki 1 Nupapillomavirus — papilomawirus ludzki 41 Omicronpapillomavirus — papilomawirus morświna Burmeistra Pipapillomavirus — papilomawirus chomiczy Thetapapillomavirus — papilomawirus afrykańskiej pa- pugi szarej Xipapillomavirus — papilomawirus bydlęcy 3 Zetapapillomavirus — papilomawirus koński POLYOMAVIRIDAE Polyomavirus –Simian virus 40 (SV40) — Mastadenovirus — ludzki adenowirus C DNA Atadenovirus — owczy adenowirus D ADENOVIRIDAE Siadenovirus — żabi adenowirus — Aviadenovirus — ptasi adenowirus A Ichtadenovirus — adenowirus A jesiotra ASFARVIRIDAE Asfivirus — wirus afrykańskiej gorączki świń + Ranavirus — żabi wirus 3 Lymphocystisvirus — wirus 1 układu limfatycznego u IRIDOVIRIDAE ryb +/— Megalocytivirus — wirus zakaźnej martwicy śledziony i nerek u ryb Ictalurivirus — wirus herpes 1 suma Batrachovirus — wirus herpes1 żaby ALLOHERPESVIRIDAE Cyprinivirus — wirus herpes 3 ryb karpiowatych + Salmonvirus — wirus herpes1 łososia Simplexvirus — wirus herpes 1 ludzki Varicellovirus — wirus herpes 3 ludzki ALPHAHERPESVIRINAE Iltovirus — wirus herpes1 ptasi + Mardivirus — wirus choroby Mareka Nienazwane np. wirus herpes5 i 6 żółwia — Cytomegalovirus — wirus herpes 5 ludzki — Muromegalovirus — wirus herpes 1 mysi BETHAHERPESVIRINAE Roseolovirus — wirus herpes 6 ludzki + Proboscivirus — wirus herpes 1 słonia Nienazwane np. wirus herpes 2 świnki morskiej Lymphocryptovirus — wirus herpes 4 ludzki Rhadinovirus — wirus herpes 2 małpy Saimiriine GAMMAHERPESVIRINAE Macavirus — wirus herpes 1 antylopy + Percavirus — wirus herpes 2 koni Nienazwane np. wirus herpes 7 koni

HERPESVIRIDAE NIENAZWANE Nienazwane np. wirus herpes 2 iguany + Orthopoxvirus — wirus ospy prawdziwej Parapoxvirus — wirus niesztowicy Avipoxvirus — wirus ospy ptasiej Capripoxvirus — wirus ospy owiec Leporipoxvirus — wirus myksomatozy CHORDOPOXVIRINAE Suipoxvirus — wirus ospy świń + Molluscipoxvirus — wirus mięczaka zakaźnego Yatapoxvirus — wirus raka małp Yaba Cervidpoxvirus — wirus ospy sarniej

PO X VIRIDAE Nienazwane np. wirus ospy małpiej

 genom jednoniciowy o konformacji kolistej;  genom dwuniciowy o konformacji kolistej; — genom jednoniciowy o kon- formacji liniowej; — genom dwuniciowy o konformacji liniowej 444 Joanna Działo, Wiesław Deptuła

Tabela 2. Wirusy RNA (wg Fauqueta i współaut. 2005, www.ictvonline.org lista 2009).

Materiał genetyczny Obec- Rodziny i podrodziny wirusów Rodzaj i typowy gatunek ność Rodzaj Budowa osłonki Enterovirus — ludzki enterowirus C Erbovirus — wirus B nieżytu nosa u koni Hepatovirus — wirus hepatitis A Cardiovirus — wirus zapalenia mózgu i mięśnia sercowego Aphthovirus — wirus pryszczycy Parechovirus — ludzki parechowirus PICORNAVIRIDAE Kobuvirus — ludzki wirus Aichi — Teschovirus — wirus choroby cieszyńskiej Avihepatovirus — wirus hepatitis A u ka- czek Sapelovirus — świński sapelowirus Senecavirus — świński wirus doliny Seneca Tremovirus — ptasi wirus zapalenia mózgu i rdzenia kręgowego Vesiculovirus — wirus pęcherzykowatej wysypki świń Lagovirus — wirus choroby krwotocznej CALICIVIRIDAE królików (RHD) — (+)ssRNA Norovirus — ludzki wirus Norwalk — Sapovirus — ludzki wirus Sapporo Nebovirus — bydlęcy wirus Newbury 1 — wirus Sindbis TOGAVIRIDAE Rubivirus — wirus różyczki + Flavivirus — wirus żółtej gorączki Pestivirus — wirus biegunki i zapalenia FLAVIVIRIDAE błon śluzowych bydła + Hepacivirus — wirus hepatitis C Mamastrovirus — astrowirus ludzki ASTROVIRIDAE Avastrovirus — astrowirus indyczy — Alphacoronavirus — Alphacoronavirus 1 CORONAVIRINAE Betacoronavirus — coronawirus mysi CORONAVIRIDAE Gammacoronavirus — coronawirus ptasi + Torovirus — koński wirus Berna TOROVIRINAE Bafinivirus — wirus białego leszcza ARTERVIRIDAE Arterivirus — arteriwirus koni + Betanodavirus — wirus martwicy tkanki NODAVIRIDAE nerwowej u makreli — Hepevirus — wirus hepatitis E HEPEVIRIDAE Nienazwane — ptasi wirus hepatitis E — Influenzavirus A — wirus grypy A Influenzavirus B — wirus grypy B ORTHOMYXOVIRIDAE Influenzavirus C — wirus grypy C + Thogotovirus — wirus Thogoto Isavirus- wirus zakaźnej anemii łososia Respirovirus — wirus Sendai Morbillivirus — wirus odry Rubulavirus — wirus nagminnego zapale- PARAMYXOVIRI- PARAMYXOVIRINAE nia ślinianek przyusznych + DAE Avulavirus — wirus choroby Newcastle Henipavirus — wirus Hendra Pneumovirus — ludzki wirus RS PNEUMOVIRINAE Metapneumovirus — pneumowirus ptasi — Ebolavirus — zairski wirus Ebola (-)ssRNA FILOVIRIDAE Marburgvirus — wirus Marburg Jeziora + Wiktorii BORNAVIRIDAE Bornavirus — wirus choroby Borna + Ephemerovirus — wirus przelotnej gorącz- ki bydła Lyssavirus — wirus wścieklizny Novirhabdovirus — wirus martwicy układu RHABDOVIRIDAE krwiotwórczego ryb + Vesiculovirus — wirus pęcherzykowego zapalenia jamy ustnej Nienazwane np.: wirus Flandrii  NIENAZWANA Deltavirus — wirus hepatitis D + Systematyka wirusów kręgowców — aktualne dane 445

Orthobunyavirus — ludzki wirus Bunyam- wera (-) lub BUNYAVIRIDAE Hantavirus — ludzki wirus Hantaan + (+/-)  Nairovirus — wirus Dugbe ssRNA Phlebovirus — wirus doliny Rift Arenavirus — wirus limfocytarnego zapale- — ARENAVIRIDAE nia opon i splotów naczyniówkowych + Orthoreovirus — ssaczy orthoreovirus Coltivirus — wirus chwilowej gorączki SPINAREOVIRINAE Colorado REOVIRIDAE Aquareovirus — Aquareovirus A — Rotavirus — rotawirus A SEDOREOVIRINAE Seadornavirus — wirus Banna dsRNA Orbivirus — wirus choroby niebieskiego — języka Aquabirnavirus — wirus zakaźnej nekrozy trzustki u ryb BIRNAVIRIDAE Avibirnavirus — wirus zakaźnej choroby — bursy Fabrycjusza Blosnavirus — wirus ryb żmijogłowych PICOBIRNAVIRIDAE Picobirnavirus — ludzki pikobirnawirus —  genom jednoniciowy o konformacji kolistej; — genom jednoniciowy o konformacji liniowej; — genom dwuniciowy o konformacji liniowej; (+) dodatnia polarność nici; (-) ujemna polarnoś nici; (+/-) nić ambisensowna

Tabela 3. Wirusy RNA i DNA wykorzystujące odwrotną transkryptazę (RT) (wg Fauqueta i współ- aut. 2005, www.ictvonline.org lista 2009).

Materiał genetyczny Obecność Rodziny i podrodziny wirusów Rodzaj i typowy gatunek osłonki Rodzaj Budowa Alpharetrovirus — wirus białaczki ptaków Betaretrovirus — wirus raka gruczołu mlecz- nego myszy Deltaretrovirus — wirus białaczki bydła (+) ssRNA ORTHORETROVIRINAE Epsilonretrovirus — wirus raka skóry Wal- + + RT — leye Gammaretrovirus — wirus białaczki myszy

RETROVIRIDAE Lentivirus — HIV 1 SPUMARETROVIRINAE Spumavirus — ludzki wirus pienisty + Ortohepadnavirus — wirus hepatitis B dsDNA + RT  HEPADNAVIRIDAE Avihepadnavirus — wirus hepatitis typu B + kaczek

 genom dwuniciowy o konformacji kolistej; — genom jednoniciowy o konformacji liniowej; (+) dodatnia polarność nici 446 Joanna Działo, Wiesław Deptuła Rodzaj Bocavirus Mastadenovirus Mamastrovirus Rhadinovirus Alphacoronavirus Metapneumovirus Enterovirus Erythrovirus Rotavirus Kobuvirus Seadornavirus Polyomavirus Alphapapillomavirus Betapapillomavirus Gammapapillomavirus Mupapillomavirus Nupapillomavirus Orthobunyavirus Coltivirus Cytomegalovirus F lavivirus Thogotovirus Phlebovirus Ebolavirus Lymphocryptovirus Nairovirus Influenzavirus A Influenzavirus B Influenzavirus C Hantavirus Henipavirus Polyomavirus Arenavirus Arenavirus Marburgvirus Rodzina Parvoviridae Adenoviridae Astroviridae Herpesviridae Coronaviridae Paramyxoviridae Picornaviridae Parvoviridae Reoviridae Picornaviridae Reoviridae Polyomaviridae Papillomaviridae Bunyaviridae Reoviridae Herpesviridae F laviviridae Orthomyxoviridae Bunyaviridae F iloviridae Herpesviridae Bunyaviridae Orthomyxoviridae Bunyaviridae Paramyxoviridae Polyomaviridae Arenaviridae Arenaviridae F iloviridae Ostre infekcje układu oddechowego Choroby układu oddechowego, zapalenia płuc, zapalenie pęcherza moczowego, zapalenie łądka i jelit żo - Zapalenie żołądka i jelit Mięsak Kapposiego Choroby układu oddechowego, ładka i zapalenie jelit żo - Schorzenia układu oddechowego Przeziębienia Rumień zakaźny (piąta choroba), zmiany ne skór - Zapalenie żołądka i jelit Zapalenie żoładka i jelit Zapalenie mózgu Łagodne zakażenia układu oddechowego Brodawki, brodawczaki, guzy nowotworowe Brodawki, brodawczaki, guzy nowotworowe Brodawki, brodawczaki Brodawki dłoni i stóp Brodawki twarzy Zapalenie mózgu, gorączka Gorączka Cytomegalia Gorączka krwotoczna Denga Gorączka, zapalenie mózgu Schorzenia grypopodobne, krwotoczna czasem Gorączka gorączka krwotoczna Mononukleoza zakaźna Gorączka krwotoczna Grypa Gorączka krwotoczna, zespół płucny Schorzenia układu oddechowego Postępująca wieloogniskowa leukodystrofia Gorączka krwotoczna Zapalenie mózgu Gorączka krwotoczna Wywoływane schorzenia ( wg www.expasy.ch/viralzone/, materiały własne ). V alley fever virus Human bocavirus Human adenowirus C Human Human herpesvirus 8 Human coronavirus Human metapneumovirus Human rhinovirus A, B, C Human parvovirus B19 Rotavirus A,B,C,D,E Archi virus Banna virus BK polyomavirus Human papillomavirus 32, 6, 7, 10, 16, 18, 26, 32, 61, 71 Human papillomavirus 5, 9, 49 Human papillomavirus 4, 88 48, 50, 60, Human papillomavirus 1 Human papillomavirus 41 Bunyamwera virus Colorado tick fever virus Human herpesvirus 5 Dengue virus Dhori virus Rift Zaire ebolavirus Human herpesvirus 4 Crimean-Congo hemorrhagic fever rus vi - Influenza A virus Influenza B virus Influenza C virus Hantaan virus Hendra virus JC polyomavirus L assa virus L ymphocytic choriomeningitis virus L ake Wiktoria marburgvirus Nazwa systematyczna Bocawirus ludzki Ludzki adenowirus Ludzki astrowirus Ludzki herpeswirus 8 Ludzki koronawirus Ludzki metapneumowirus Ludzkie rinowirusy Parwowirus B19 Rotawirusy Wirus Aichi Wirus Banna Wirus BK Wirus brodawczaka ludzkiego Wirus Bunyamwera Wirus chwilowej gorączki Colorado Wirus cytomegalii Wirus dengi Wirus Dhori Wirus doliny Rift Wirus Ebola Wirus Epsteina-Barr Wirus gorączki skiej Krymsko- kongij - Wirus grypy Wirus Hantaan Wirus Hendra Wirus JC Wirus Lassa Wirus opon i limfocytarnego splotów naczyniówkowych Wirus Marburg zapalenia Nazwa zwyczajowa Tabela 4. Najważniejsze wirusy wywołujące choroby ludzi Systematyka wirusów kręgowców — aktualne dane 447 Molluscipoxvirus Lentivirus Parapoxvirus Henipavirus Norovirus Morbillivirus Simplexvirus Orthopoxvirus Varicellovirus Vesiculovirus Enterovirus Rubivirus Pneumovirus Sapovirus Betacoronavirus Respirovirus Alphavirus Rubulavirus Deltaretrovirus Roseolovirus Alphatorquevirus Lyssavirus F lavivirus Cardiovirus Hepatovirus Orthohepadnavirus Hepacivirus Deltavirus Hepevirus F lavivirus Enterovirus Parechovirus Poxviridae Retroviridae Poxviridae Paramyxoviridae Caliciviridae Paramyxoviridae Herpesviridae Poxviridae Herpesviridae Rhabdoviridae Picornaviridae Togaviridae Paramyxoviridae Caliciviridae Coronaviridae Paramyxoviridae Togaviridae Paramyxoviridae Retroviridae Herpesviridae Anelloviridae Rhabdoviridae F laviviridae Picornaviridae Picornaviridae Hepadnaviridae F laviviridae Nienazwana Hepeviridae F laviviridae Picornaviridae Picornaviridae Zespół nabytego niedoboru odporności (AIDS) Niesztowica ludzi, zmiany skórne Gorączka, zapalenie mózgu Zapalenie żołądka i jelit Odra Opryszczka wargowa, rzadko zapalenie mózgu i opon mózgowych Opryszczka narządów płciowych, rzadko zapa - lenie mózgu i opon mózgowych Ospa prawdziwa Ospa wietrzna, półpasiec Schorzenie grypopodobne Poliomyelitis (paraliż dziecięcy, choroba Heine - go-Medina) Różyczka Schorzenia układu oddechowego Zapalenie żołądka i jelit Ciężki ostry zespół oddechowy (SARS) Ostra gorączkowa infekcja układu oddechowe - go Zapalenie opon mózgowych, trwały gorączka, ból stawów długo - Świnka Białaczka T- komórkowa dorosłych (ATL) Trzydniówka (szósta choroba, rumień nagły) Powoduje objawy jak w przypadku ki trzydniów - Może być powiązany z zapaleniem wątroby Wścieklizna Gorączka Zachodniego Nilu Zapalenie mózgu, zapalenie mięśnia sercowego Zapalenie wątroby typu A Zapalenie wątroby typu B Zapalenie wątroby typu C Zapalenie wątroby typu D Zapalenie wątroby typu E Żółta febra Schorzenia grypopodobne, herpangina, zapale - nie opon mózgowych, zapalenie mięśnia serco - wego Łagodne schorzenia żołądkowo- układu jelitowe oddechowego oraz Mięczak zakaźny Human immunodeficiency virus 1,2 Orf virus Nipah virus Norwalk virus Measles virus Human herpesvirus 1 Human herpesvirus 2 V ariola virus Human herpesvirus 3 ( V aricella- zoster virus) V esicular stomatitis virus Human enterovirus C Rubella virus Human respiratory syncytial virus Sapporo virus Severe acute respiratory lated coronavirus syndrome-re - Sendai virus Sindbis virus Mumps virus Primate T-lymphotropic virus Human herpesvirus 6 Human herpesvirus 7 Torque teno virus 1 Rabies virus West Nile virus Encephalomyocarditis virus Human hepatitis A virus Hepatitis B virus Hepatitis C virus Hepatitis delta virus Hepatitis E virus Yellow fever virus Human enterovirus A, B, C, D Human parechovirus 1,2,3 Molluscum contagiosum virus Wirus niedoboru odporności wieka czło - Wirus niesztowicy Wirus Nipah Wirus Norwalk Wirus odry Wirus opryszczki Wirus ospy prawdziwej Wirus ospy wietrznej i półpaśca Wirus pęcherzykowatego zapalenia jamy ustnej Wirus polio Wirus różyczki Wirus RS Wirus Sapporo Wirus SARS Wirus Sendai Wirus Sindbis Wirus świnki Wirus T-limfotropowy naczelnych Wirus trzydniówki Wirus TTV Wirus wścieklizny Wirus Zachodniego Nilu Wirus zapalenia mózgu sercowego i Wirus mięśnia zapalenia wątroby typu A Wirus zapalenia wątroby typu B Wirus zapalenia wątroby typu C Wirus zapalenia wątroby typu D Wirus zapalenia wątroby typu E Wirus żółtej febry Wirusy Coxsackie Wirusy ECHO Wirus mięczaka zakaźnego 448 Joanna Działo, Wiesław Deptuła a ; 2009 e ld ens H i

Gospodarz Bydło Bydło Bydło Bydło Świnie Koty Konie Konie Konie Psy Psy Drób Drób Bydło, konie, psy, koty świnie, Konie Świnie Drób Bydło Drób Bydło, swinie, owce Norki, fretki Świnie, psy, koty Konie, owce Świnie Owce, kozy Drób Bydło Króliki Drób Bydło, owce, kozy Owce, kozy Bydło Owce, kozy, bydło Drób, konie, świnie Świnie ate l P 2009, e ld ens H i

Rodzaj Mastadenovirus Epsilonpapillomavirus Xipapillomavirus V aricellovirus Respirovirus Circovirus V esivirus Mastadenovirus Torovirus V aricellovirus Mastadenovirus Bocavirus Aviadenovirus Metapneumovirus Rotavirus Orbivirus Asfivirus Gyrovirus Deltaretrovirus Alpharetrovirus Pestivirus Amdovirus V aricellovirus Bornavirus Teschovirus Pestivirus Avibirnavirus Capripoxvirus L agovirus Mardivirus Orbivirus Flavivirus Rhadinovirus Nairovirus Influenzavirus A Influenzavirus C ate l P Rodzina Adenoviridae Papillomaviridae Herpesviridae Paramyxoviridae Circoviridae Caliciviridae Adenoviridae Coronaviridae Herpesviridae Adenoviridae Parvoviridae Adenoviridae Paramyxoviridae Reoviridae Reoviridae Asfarviridae Circoviridae Retroviridae Retroviridae F laviviridae Parvoviridae Herpesviridae Bornaviridae Picornaviridae F laviviridae Birnaviridae Poxviridae Caliciviridae Herpesviridae Reoviridae F laviviridae Herpesviridae Rhabdoviridae Orthomyxoviridae Wywoływane schorzenia Schorzenia układu oddechowego i pokarmowego Zmiany skórne Choroby dróg oddechowych Choroby dróg oddechowych Poodsadzeniowy wielonarządowy zespół wyniszczający świń Schorzenia dróg oddechowych Schorzenia układu oddechowego i pokarmowego Zakażenia jelit Choroby dróg oddechowych Schorzenia układu oddechowego i pokarmowego Parwowiroza Choroba Angara Schorzenia układu oddechowego Zapalenie żołądka i jelit Afrykański pomór koni Afrykański pomór świń Zakaźna anemia kurcząt Białaczka Białaczka Biegunka, schorzenia błon śluzo - wych, ronienia Choroba aleucka Choroba Aujeszkyego zna rzekoma) (wściekli - Zapalenie mózgu i opon wych mózgo - Choroba cieszyńska Choroba graniczna Zakaźne zapalenie kaletki (choro - ba gumboro) Choroba guzowata (Lumpy disease) skin Choroba krwotoczna (pomór królików) królików Choroba Mareka Choroba niebieskiego języka Choroba skokowa Głowica Przejściowy wzrost temperatury ciała Grypa Nazwa systematyczna Bovine adenovirus A, B, C 5 Bovine papillomavirus 3 Bovine herpesvirus 1 Bovine parainfluenza virus 3 Porcine circovirus-2 Feline calicivirus Equine adenovirus A, B Equine torovirus Equid herpesvirus 1,4 Canine adenovirus Canine minute virus Fowl adenovirus C Avian metapneumovirus Rotavirus A, B, C, D, E African horse sickness virus African swine fever virus Chicken anemia virus Bovine leukemia virus Avian leukosis virus Bovine viral diarrhea virus Aleutian mink disease virus Suid herpesvirus 1 Borna disease virus Porcine teschovirus Border disease virus Infectious bursal disease virus L umpy skin disease virus Rabbit haemorrhagic virus disease Gallid herpesvirus 2 Bluetongue virus L ouping ill virus Bovine herpesvirus 4 Crimean-Congo hemorrhagic fe - ver virus Influenza A virus Influenza C virus Nazwa zwyczajowa Bydlęce adenowirusy Bydlęce papilomawirusy Bydlęcy herpeswirus Bydlęcy wirus enzy parainflu - Cirkowirus świński Kaliciwirus koci Koński adenowirus Koński wirus Berna Końskie herpeswirusy Psi adenowirus Psi parwowirus Ptasi adenowirus Ptasi metapneumowirus Rotawirusy Wirus afrykańskiego pomo - ru koni Wirus afrykańskiego pomo - ru świń Wirus anemii kurcząt Wirus białaczki bydła Wirus białaczki ptasiej Wirus biegunki bydła Wirus choroby aleuckiej Wirus choroby ego Aujeszky - Wirus choroby Borna Wirus choroby cieszyńskiej Wirus choroby granicznej Wirus choroby gumboro Wirus choroby guzowatej Wirus choroby nej królików krwotocz - Wirus choroby Mareka Wirus choroby niebieskie - go języka Wirus choroby owiec skokowej Wirus głowicy Wirus goraczki Kongijskiej Krymsko- Wirus grypy materiały własne ). Tabela 5. Najważniejsze wirusy wywołujące choroby u zwierząt domowe (wg www.ictvonline.org; Systematyka wirusów kręgowców — aktualne dane 449 Drób konie Konie Konie Konie Bydło Bydło Bydło Świnie Świnie Świnie Świnie Świnie Psy, koty, konie, bydło koty, Psy, Bydło, świnie, owce, kozy, Bydło, świnie, owce, kozy, Konie Drób Drób Świnie Króliki Owce, kozy Świnie Psy Bydło Kozy Owce Świnie Koty Bydło, konie, świnie Świnie Vesivirus Lentivirus Lyssavirus Avulavirus Arterivirus Arterivirus Alphavirus Cardiovirus Aphthovirus Respirovirus Pneumovirus Morbillivirus Ephemerovirus Alphacoronavirus Henipavirus Avihepadnavirus Nienazwany Pestiwirus L eporipoxvirus Parapoxvirus Henipavirus Morbillivirus Orthopoxvirus Capripoxvirus Capripoxvirus Suipoxvirus Parvovirus V esiculovirus Enterovirus Togaviridae Retroviridae Arteriviridae Arteriviridae Caliciviridae Coronaviridae Picornaviridae Picornaviridae Rhabdoviridae Rhabdoviridae Paramyxoviridae Paramyxoviridae Paramyxoviridae Paramyxoviridae Paramyxoviridae Hepadnaviridae Hepeviridae F laviviridae Poxviridae Poxviridae Paramyxoviridae Paramyxoviridae Poxviridae Poxviridae Poxviridae Poxviridae Parvoviridae Rhabdoviridae Picornaviridae Pryszczyca Newcastle) trzydniowa) Wścieklizna Zapalenie tętnic Zapalenie mózgu Pęcherzykowa egzema Zakaźna niedokrwistość Zapalenie jelit, biegunka Pomór bydła (księgosusz) Zapalenie mięśnia sercowego Schorzenia układu oddechowego Schorzenia układu oddechowego Rzekomy pomór drobiu (choroba Przelotna gorączka bydła (choroba Zespół rozrodczo- oddechowy świń Zapalenie płuc Zapalenie wątroby typu B Zapalenie wątroby Klasyczny pomór świń Myksomatoza Niesztowica Zapalenie płuc Nosówka Ospa krów (krowianka) Ospa Ospa Ospa Panleukopenia kotów Pęcherzykowe ustnej zapalenie jamy Choroba pęcherzykowa świń Rabies virus Sendai virus syndrome virus syndrome Rinderpest virus Equine arteritis virus Newcastle disease virus Encephalomyocarditis virus Encephalomyocarditis Bovine ephemeral fever virus Foot-and-mouth disease virus Equine infectious anemia virus Porcine epidemic diarrhea virus epidemic diarrhea Porcine Eastern equine encephalitis virus Bovine respiratory syncytial virus Bovine respiratory Western equine encephalitis virus, Western Vesicular exanthema of swine virus Vesicular Porcine reproductive and respiratory and respiratory reproductive Porcine Venezuelan equine encephalitis virus, Venezuelan Hendra virus Duck hepatitis B virus Avian hepatitis E virus Classical swine fever virus Myxoma virus Orf virus Nipah virus Canine distemper virus Cowpox virus Goatpox virus Sheeppox virus Swinepox virus Feline panleukopenia virus V esicular stomatitis virus Porcine enterovirus B koni świń drobiu mózgu Wirus RS Wirus Wirus Sendai Wirus Wirus pryszczycy Wirus Wirus wścieklizny Wirus mięśnia sercowego oddechowego świń Wirus pomoru bydła Wirus Wirus zapalenia mózgu i Wirus Wirus zespołu rozrodczo- Wirus Wirus zapalenia jelit świń Wirus Wirus rzekomego pomoru Wirus Wirus zapalenia tętnic koni Wirus Wirusy końskiego zapalenia Wirusy Wirus pęcherzykowej egzemy Wirus Wirus zakaźnej niedokrwistości Wirus Wirus przelotnej gorączki bydła Wirus Wirus Hendra Wirus hepatitis B kaczek Wirus hepatitis E Wirus klasycznej świń gorączki Wirus myksomatozy Wirus niesztowicy Wirus Nipah Wirus nosówki Wirus ospy bydła Wirus ospy kóz Wirus ospy owiec Wirus ospy świń Wirus panleukopenii tów ko - Wirus pęcherzykowego za - palenia jamy ustnej Wirus pęcherzykowej cho - roby świń