Iniciativa para el Mapeo de la Biodiversidad Neotropical

Informe de resultados de muestreos de NeoMapas a nivel nacional 2001 a 2010

JR Ferrer-Paris, Jon Paul Rodr´ıguez, Ada Y. S´anchez-Mercado, Gustavo A. Rodr´ıguez Unidad de Biodiversidad, Centro de Ecolog´ıa y Centro de Estudios Bot´anicos y Agroforestales Instituto Venezolano de Investigaciones Cient´ıficas

Informe de uso interno NM.i.2010.03 Versi´onde 16 de julio de 2011 A QUIEN PUEDA INTERESAR

Este es un documento de uso interno de la iniciativa NeoMapas que contiene resultados preliminares, y puede contener fragmentos de informaci´on, datos y/o an´alisis tomados de otros informes de la iniciativa. En caso de dudas o inconsistencias por favor consulte la informaci´on m´as actualizada en la p´agina web de NeoMapas: http://www.neomaps.org. Este documento es generado utilizando las funciones de Sweave desde una sesi´onde R (R Development Core Team, 2010), por tanto todas las tablas y figuras se generan y actualizan autom´aticamente a partir de los datos suministrados. Para acceso al c´odigo fuente en R y los archivos de datos contacte al primer autor. Dentro de R utilizamos los paquetes ROpenOffice (ROpenOffice: Basic reading of Open Office spreadsheets and workbooks); XML (Lang, 2010); Rcompression (Rcompression: In-memory decompression for GNU zip and bzip2 formats.); spatstat (Baddeley y Turner, 2005); RColorBrewer (Neuwirth, 2007); gdata (Warnes y col., 2010); sp (Bivand, Pebesma y Gomez-Rubio, 2008); gtools (Ben Bolker y Lumley, 2010); ran- domForest (Liaw y Wiener, 2002); labdsv (Roberts, 2010); MASS (Venables y Ripley, 2002); mgcv (Wood, 2006); xtable (Dahl, 2009); cluster (Maechler y col., 2005); vegan (Oksanen y col., 2011); ade4 (Dray y Dufour, 2007); foreign (members y col., 2010). Este informe se basa en tablas de datos generadas a partir de las bases de datos NM_Mariposas, NM_Escarabajos, NM2009 y NM_Aves guardadas en un servidor MySQL, la base de datos de NeoMapas Aves en formato MDB, y tablas con la identificaci´on de escarabajos copr´ofagos por trampa provistas por Angel Sol´ıs. Utilizamos datos espaciales de la Cuadr´ıcula para el Estudio de la Biodiversidad en Ve- nezuela (CNEB), y de varias variables ambientales y clim´aticas. Adicionalmente utilizamos datos de fuentes alternativas de informaci´onsobre biodiversidad en Venezuela: datos digita- lizados de colecciones, revisi´on de la literatura y consultas al portal de datos de GBIF. Los datos y los resultados finales de estos an´alisis ser´an publicados de manera oportuna. Por favor considere esta informaci´on confidencial y no la difunda sin autorizaci´onexpresa de los autores. La versi´onm´asactualizada de este documento est´adisponible en la p´agina web de http://www.neomaps.org.

1 ´INDICE GENERAL

1. Iniciativa para el Mapeo de la Diversidad Neotropical 10 1.1. Actividades de NeoMapas...... 11 1.2. Productos...... 11 1.3. Resultados...... 13

2. Dise˜noMuestral 14 2.1. La Cuadr´ıcula Nacional para el Estudio de la Biodiversidad y el universo muestral 15 2.2. Variabilidad ambiental y estratos ambientales...... 15 2.3. Estratos biogeogr´aficos o bioregiones...... 22 2.4. Selecci´on muestral...... 22 2.5. Transecciones: dise˜no muestral a nivel de la regi´on...... 24

3. Muestreos de Mariposas 2003-2010 32 3.1. Protocolo de campo para el muestreo de mariposas...... 32 3.2. Ensayo y aplicaci´on del protocolo de campo...... 33 3.2.1. Fase 1: ensayo de m´etodos...... 33 3.2.2. Fase 2: primer inventario nacional de mariposas...... 34 3.2.3. Fase 3: segundo muestreo nacional de mariposas...... 35 3.3. Cuantificaci´onde sesgos geogr´aficos y taxon´omicos...... 37 3.3.1. Distribuci´on geogr´afica del esfuerzo de muestreo...... 37 3.3.2. Identificaci´ony composici´ontaxon´omica...... 37 3.3.3. Especies representativas...... 39 3.4. Caso de estudio de la familia Pieridae...... 42 3.4.1. Riqueza a nivel nacional y entre bioregiones...... 42 3.4.2. Riqueza y diversidad por transecci´on...... 45 3.4.3. Composici´onentre transecciones...... 46 3.4.4. Correlaci´on con variables ambientales y biogeogr´aficas...... 47

2 4. Muestreo de Escarabajos 2005-2010 50 4.1. Protocolo de campo para el muestreo de escarabajos copr´ofagos...... 50 4.2. Ensayo y aplicaci´on del protocolo de campo...... 53 4.2.1. Fase 1: Ensayo de m´etodos...... 53 4.2.2. Fase 2: Estudio piloto...... 53 4.2.3. Fase 3: Primer muestreo nacional de escarabajos copr´ofagos...... 54 4.3. Cuantificaci´onde sesgos geogr´aficos y taxon´omicos...... 54 4.4. An´alisis preliminar...... 56

5. Muestreo de Aves 2010 64 5.1. Protocolo de campo para la detecci´onde aves...... 64 5.2. Ensayo y aplicaci´on del protocolo de campo...... 65 5.2.1. Fase 1: ensayo y calibraci´on de m´etodos...... 65 5.2.2. Fase 2: primer muestreo nacional de aves...... 65 5.3. Cuantificaci´onde sesgos geogr´aficos y taxon´omicos...... 66 5.4. An´alisis preliminar del muestreo 1 de NM Aves 2010...... 68

6. Resultados generales y discusi´on 74 6.1. Comparaci´on de patrones de riqueza...... 74 6.1.1. A nivel nacional...... 74 6.1.2. Por bioregiones...... 75

A. Fuentes de informaci´onalternativas para la comparaci´on de patrones 76 A.1. Mariposas...... 76 A.2. Escarabajos copr´ofagos...... 86 A.3. Aves...... 95

B. Detalles de los m´etodos de an´alisis 101 B.1. Medidas de riqueza, diversidad y abundancia relativa...... 101 B.2. Composici´onde especies...... 101 B.3. Correlaci´on de la diversidad con variables ambientales y biogeogr´aficas.... 102 B.3.1. Modelos lineales...... 102 B.3.2. An´alisis de composici´on...... 102

C. Figuras y tablas para las publicaciones 103

D. Localidades de muestreo 111

3 ´INDICE DE FIGURAS

1.1. Mapa resumen de muestreos de NeoMapas...... 12

2.1. CNEB y universo muestral de NeoMapas...... 16 2.2. Comparaci´on de la riqueza de especies esperada para toda Venezuela (curvas e intervalos negros) y para el universo muestral de NeoMapas (curvas e intervalos rojos). Para la curva de Aves utilizamos datos de una consulta a GBIF, para los Scarabaeinae utilizamos registros georeferenciados de una revisi´on de la literatura disponible, para las mariposas (familia Pieridae) utilizamos registros digitalizados y georeferenciados de una revisi´on de la literatura y de varias colecciones entomol´ogicas (ver Ap´endiceA)...... 17 2.3. Distribuci´on de valores del segundo componente principal...... 19 2.4. Mapas de la distribuci´on de los (a) estratos ambientales, y (b) bioregiones en el universo muestral de NeoMapas...... 20 2.5. Estratos ambientales en espacio de componentes principales. Cada c´ırculo co- rresponde con una celda de la CNEB, el color denota el estrato ambiental (ver leyenda del mapa superior en la figura 2.4), los ejes corresponden a los scores de los dos primeros componentes principales (PC1 y PC2), y el tama- ˜no del c´ırculo es proporcional al score del tercer componente. Las celdas de la selecci´onmuestral inicial de 27 celdas est´an resaltadas con un borde negro grueso...... 21 2.6. Sesgo en la distribuci´on espacial de los puntos de muestreos. La escala mues- tra la diferencia entre la densidad de los puntos de muestreos y la densidad esperada para una distribuci´on aleatoria uniforme de localidades de muestreo. Los valores positivos (verdes y amarillos) indican ´areas bien representadas, y los valores negativos (azul oscuro) representan ´areas no muestreadas o subre- presentadas...... 29

4 2.7. Sesgo en la representaci´onde los tres primeros componentes principales seg´un la intensidad de localidades de muestreo por celda. En los gr´aficos de la izquier- da la l´ınea negra muestra la distribuci´on de valores en el universo muestral, la l´ınea roja muestra la distribuci´on de valores representados en los muestreos seg´un la densidad de localidades de muestreo por celda. Los mapas del lado derecho muestras las celdas subrepresentadas en los muestreos (para las cuales la l´ınea roja est´apor debajo de la l´ınea negra...... 30 2.8. Sesgo en la representaci´onde la variabilidad ambiental. Las celdas con colo- res oscuros tienen condiciones ambientales subrepresentadas en las localidades muestreadas y podr´ıan complementar muestreos futuros...... 31

3.1. Distribuci´on espacial y temporal del esfuerzo de muestreo de mariposas de NeoMapas. Los segmentos indican cuales celdas fueron visitadas en cada una de las fases del trabajo de campo, los casos en que el esfuerzo de muestreo fue mayor a 1000 m*p est´an resaltados con colores oscuros...... 34 3.2. Relaci´onentre n´umero de ejemplares y esfuerzo de muestreo. Cada c´ırculo representa una celda identificada por el c´odigo de la CNEB. El color indica la fase del trabajo de campo. Negro: fase 1, rojo: fase 2, verde: fase 3...... 36 3.3. N´umero de ejemplares capturados (tama˜no de los c´ırculos) y porcentaje de ejemplares identificados (color de los c´ırculos) por celda de la CNEB para las tres fases de muestreo de mariposas de NeoMapas...... 38 3.4. Gr´afico de abundancias de las especies ordenadas seg´un los conteos totales (l´ınea negra). Se muestra el conteo de cada una de las fases (c´ırculos) por color (negro: fase 1, rojo: fase 2 y verde: fase 3). En la figura superior se muestran todas las especies identificadas, en la figura inferior se muestran las 30 especies con mayores conteos...... 40 3.5. Curva de rarefacci´on del n´umero de especies por unidad regional de an´alisis para las mariposas de la familia Pieridae seg´un los datos de NeoMapas (color azul), y los de la literatura y colecciones nacionales (color verde)...... 43 3.6. Riqueza α de la familia Pieridae (n´umero de especies por transecci´on/celda de la CNEB) para cada bioregi´onseg´un los datos de NeoMapas (2006), y los datos de la literatura y colecciones nacionales...... 44 3.7. Dendrograma de la clasificaci´onde las transecciones de Mariposas del muestreo de 2006 basado en la composici´on de mariposas Pieridae utilizando el estimado de disimilitud de Chao y el algoritmo de aglomeraci´on jer´arquica...... 47 3.8. Relaci´onentre el valor calculado de riqueza de mariposas Pieridae por tran- secci´on y los scores de los componentes PC1 y PC3 del universo muestral. Los c´ırculos grises representan celdas no muestreadas, los c´ırculos verdes represen- tan el muestreo realizado en 2006, y el tama˜no es proporcional al n´umero de especies estimadas seg´un el ACE...... 49

4.1. Mapa con colectas de escarabajos...... 51

5 4.2. Relaci´onentre n´umero de ejemplares y esfuerzo de muestreo para los muestreos de escarabajos copr´ofagos. Los n´umeros en los c´ırculos se refieren al c´odigo de la transecci´on (NM), negro: fase de calibraci´on (2005-2008), rojo: estudio piloto en 2006, verde: muestreo a nivel nacional (2009-2010)...... 55 4.3. Curva de rarefacci´ondel n´umero de especies por unidad regional de an´alisis pa- ra los escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae seg´un los datos de NeoMapas (color azul), y los de la literatura (color verde)...... 57 4.4. Riqueza α de la subfamilia Scarabaeinae para las celdas de la CNEB por cada bioregi´onseg´un los datos de NeoMapas (2006-2010), y los datos de la literatura. 58

5.1. Localidades del muestreo de NeoMapas Aves 2010...... 66 5.2. Matrix de disimilitud entre las transecciones de Aves del muestreo de 2010 (di- similitud de Chao, tri´angulo inferior derecho), y disimilitud entre las listas de especies esperadas por transecci´on(disimilitud de Sørensen, tri´angulo superior izquierdo). Las transecciones est´an agrupadas por bioregi´on...... 67 5.3. Relaci´onentre n´umero de ejemplares y esfuerzo de muestreo para el muestreo de aves de 2010...... 69

C.1. Mapas. 0.520325203252033 % de cobertura de los datos de GBIF, 0.392953929539295 % los escarabajos y 0.363143631436314 NeoMapas incluy´omuestreos en 15 cel- das no representadas en las colecciones y literatura sobre mariposas, 9 celdas no representadas en la literatura sobre escarabajos, y 7 celdas no representa- das en los registros de GBIF sobre aves. Esto representa una expansi´on del 0.111940298507463, 0.0620689655172414 y 0.0364583333333333...... 104 C.2. Curva de rarefacci´ondel n´umero de especies por unidad regional de an´alisis para cada grupo taxon´omico seg´un los datos de NeoMapas, y los de otras fuen- tes: Para Pieridae utilizamos datos de la literatura y colecciones nacionales, para Scarabaeinae utilizamos datos de la revisi´on bibliogr´afica, para Aves uti- lizamos los registros de GBIF. En el caso de Scarabaeinae la curva intermedia se basa en los datos de NeoMapas excluyendo morfotipos sin nombre v´alido, los cuales est´ansubrepresentados en la fuentes bibliogr´aficas...... 105 C.3. Riqueza α para las celdas de la CNEB por cada bioregi´ony cada grupo ta- xon´omico seg´un los datos de NeoMapas, y los de otras fuentes: Para Pieridae utilizamos datos de la literatura y colecciones nacionales, para Scarabaeinae utilizamos datos de la revisi´on bibliogr´afica, para Aves utilizamos los registros de GBIF...... 106 C.4. Ejemplo de predicci´onespacial de conteos para la especie Anartia amathea... 107 C.5. Coordenadas principales de la composici´on de escarabajos copr´ofagos..... 108 C.6. Dendrograma de la clasificaci´on de los muestreos de NeoMapas de 2006 y 2009, seg´un la disimilitud de chao y el algoritmo de aglomeraci´on agnes. Los c´ırcu- los denotan muestreos con predominancia de cebos de heces, y los tri´angulos indican predominancia de otros tipos de cebos (carne en descomposici´on, fru- tas, etc). Las transecciones con identificaci´on incompleta est´anresaltadas en marr´on. Ver tabla 4.1...... 109

6 ´INDICE DE CUADROS

1.1. Resumen de las acividades de NeoMapas entre 2001 y 2010. URAs se refiere al n´umero de unidades regionales de an´alisis (transecciones o celdas de la cuadr´ıcula) en las cuales se agrupan los muestreos; unidades de esfuerzo de muestreo, h*c: horas colector, h*t: horas trampa, h*o: horas observador.... 11

2.1. Factor de inflaci´on de la varianza (VIF) para las variables consideradas en el dise˜no muestral...... 18 2.2. Correlaci´onentre las variables originales y los scores de los componentes prin- cipales...... 18 2.3. Lista de transecciones de NeoMapas planificadas. Para una lista de las transec- ciones activas, y m´as detalles de cada una, consulte http://www.neomapas.org. 24 2.3. Lista de transecciones de NeoMapas planificadas. Para una lista de las transec- ciones activas, y m´as detalles de cada una, consulte http://www.neomapas.org. 25 2.3. Lista de transecciones de NeoMapas planificadas. Para una lista de las transec- ciones activas, y m´as detalles de cada una, consulte http://www.neomapas.org. 26 2.3. Lista de transecciones de NeoMapas planificadas. Para una lista de las transec- ciones activas, y m´as detalles de cada una, consulte http://www.neomapas.org. 27

3.1. Ejemplares capturados por familia en cada una de las fases del trabajo de cam- po. Hspr: Hesperiidae; Ppln: Papilionidae; Pird: Pieridae; Lycn: Lycaenidae; Rdnd: Riodinidae; Nymp: Nymphalidae; Sin Id: ejemplares no revisados o con identificaci´ondudosa...... 37 3.2. N´umero de ejemplares con identificaci´on confiable e identificaci´on pendiente por familia y subfamilia...... 39 3.3. Total de especies por bioregi´on (Sobs) y estimado de riqueza basados en inciden- cia de especies (Schao) para los muestreos de mariposas Pieridae de NeoMapas, y datos de literatura y colecciones. N: N´umero de transecciones o celdas de la CNEB. Stotal: total de especies detectadas entre ambas fuentes de datos..... 42

7 3.4. Estimados de abundancia, riqueza de especies y diversidad para los datos de Pieridae de 2006 de NeoMapas. E: esfuerzo de muestreo en minutos*colector (m*c), Ntotal: n´umero total de ejemplares de Pieridae, Sobs: n´umero de especies detectadas...... 46 3.5. Pesos de Akaike para todos los modelos ajustados a la riqueza, diversidad y abundancia de mariposas Pieridae en los muestreos de 2006...... 48

4.1. Transecciones inclu´ıdas en los muestreos de escarabajos desde 2005 hasta 2010. NM: c´odigo de la transecci´on, yr: a˜no de muestreo, vst: n´umero de trampas colocadas, cb: porcentaje de trampas con cebo de heces, sfrz: esfuerzo de mues- treo en horas trampa, jmp: n´umero de ejemplares capturados, spp: n´umero de especies identificadas hasta la fecha, notas: * Muestras no identificadas, ** Muestras identificadas parcialmente...... 61 4.2. Ejemplares capturados por tribu y bioregi´on. Dltc: Deltochilini; Atch: Ateu- chini; Cprn: Coprini; Phnn: Phanaeini; Ontc: Oniticellini; Onth: Onthophagini 62 4.3. Total de especies por bioregi´on (Sobs) y estimado de riqueza basados en inci- dencia de especies (Schao) para los muestreos de escarabajos copr´ofagos (Sca- rabaeinae) de NeoMapas, y datos de literatura. N: N´umero de transecciones o celdas de la CNEB. Stotal: total de especies detectadas entre ambas fuentes de datos...... 62 4.4. Estimados de abundancia, riqueza de especies y diversidad para los mues- treos de escarabajos copr´ofago de NeoMapas. E: esfuerzo de muestreo en ho- ras*trampa (h*t), Ntotal: n´umero total de ejemplares de Scarabaeinae, Sobs: n´umero de especies detectadas...... 63 4.5. Pesos de Akaike para todos los modelos ajustados...... 63

5.1. N´umero de ejemplares observados/escuchados por orden y bioregi´on. Otrs: Otros (57 spp.); Plcn: Pelecaniformes (19 spp.); Accp: Accipitriformes (29 spp.); Chrd: Charadriiformes (13 spp.); Clmb: Columbiformes (15 spp.); Pstt: Psittaciformes (24 spp.); Apdf: Apodiformes (37 spp.); Pcfr: Piciformes (33 spp.); Pssr: Passeriformes (299 spp.). Otros=Anseriformes, Ciconiiformes, Co- raciiformes, Galliformes, Gruiformes, Opisthocomiformes, Cuculiformes, Fal- coniformes, Podicipediformes, Strigiformes, Suliformes, Tinamiformes, Trogo- niformes...... 68 5.2. N´umero de individuos observados (cerca: < 100m, lejos: > 100m) y escuchados, y n´umero de especies detectadas en las transecciones de NeoMapas...... 71 5.3. Total de especies por bioregi´on (Sobs) y estimado de riqueza basados en inci- dencia de especies (Schao) para los muestreos de aves de NeoMapas, y datos de GBIF. N: N´umero de transecciones o celdas de la CNEB. Sesp: total de especies esperadas seg´un la revisi´on de literatura previa a los muestreos..... 72 5.4. Estimados de abundancia, riqueza de especies y diversidad para los muestreos de aves de NeoMapas. Ntotal: n´umero total de individuos de aves detectados durante el muestreo 1, Sobs: n´umero de especies detectadas. El esfuerzo de muestreo fue de 150 min. de observaci´onpara todas las transecciones...... 72

8 5.5. Pesos de Akaike para todos los modelos ajustados...... 73

A.1. Referencias consultadas en la revisi´on de literatura sobre mariposas de Venezuela 77 A.1. Referencias consultadas en la revisi´on de literatura sobre mariposas de Venezuela 78 A.1. Referencias consultadas en la revisi´on de literatura sobre mariposas de Venezuela 79 A.1. Referencias consultadas en la revisi´on de literatura sobre mariposas de Venezuela 80 A.1. Referencias consultadas en la revisi´on de literatura sobre mariposas de Venezuela 81 A.1. Referencias consultadas en la revisi´on de literatura sobre mariposas de Venezuela 82 A.1. Referencias consultadas en la revisi´on de literatura sobre mariposas de Venezuela 83 A.1. Referencias consultadas en la revisi´on de literatura sobre mariposas de Venezuela 84 A.1. Referencias consultadas en la revisi´on de literatura sobre mariposas de Venezuela 85 A.1. Referencias consultadas en la revisi´on de literatura sobre mariposas de Venezuela 86 A.2. Lista de especies citadas en la revisi´onde literatura sobre escarabajos copr´o- fagos de Venezuela...... 86 A.2. Lista de especies citadas en la revisi´onde literatura sobre escarabajos copr´o- fagos de Venezuela...... 87 A.2. Lista de especies citadas en la revisi´onde literatura sobre escarabajos copr´o- fagos de Venezuela...... 88 A.2. Lista de especies citadas en la revisi´onde literatura sobre escarabajos copr´o- fagos de Venezuela...... 89 A.2. Lista de especies citadas en la revisi´onde literatura sobre escarabajos copr´o- fagos de Venezuela...... 90 A.2. Lista de especies citadas en la revisi´onde literatura sobre escarabajos copr´o- fagos de Venezuela...... 91 A.2. Lista de especies citadas en la revisi´onde literatura sobre escarabajos copr´o- fagos de Venezuela...... 92 A.2. Lista de especies citadas en la revisi´onde literatura sobre escarabajos copr´o- fagos de Venezuela...... 93 A.2. Lista de especies citadas en la revisi´onde literatura sobre escarabajos copr´o- fagos de Venezuela...... 94 A.2. Lista de especies citadas en la revisi´onde literatura sobre escarabajos copr´o- fagos de Venezuela...... 95

B.1. Coeficiente de aglomeraci´on seg´un un algoritmo de aglomeraci´on jer´arquica (agnes) para tres medidas de disimilitud bi´otica y los tres grupos de estudio de NeoMapas...... 102

C.1. Comparaci´onde pesos de Akaike para todos los modelos ajustados a los tres grupos taxon´omicos...... 110

9 CAP´ITULO 1

INICIATIVA PARA EL MAPEO DE LA DIVERSIDAD NEOTROPICAL

La Iniciativa para el Mapeo de la Diversidad Neotropical, NeoMapas, propone una estra- tegia para el inventario y seguimiento de taxones indicadores a nivel nacional y regional, y para la generaci´onde mapas de distribuci´on, abundancia, riqueza y diversidad de especies. Aunque inicialmente el trabajo de NeoMapas se ha concentrado en tres taxones animales de Venezuela (las mariposas diurnas, los escarabajos copr´ofagos y las aves), el dise˜no muestral es f´acilmente adaptable a otros pa´ıses y otros taxones. NeoMapas propone resolver simult´aneamente el problema de tiempo y costo asociado a evaluaciones de cobertura geogr´afica extensa, mientras fortalece la capacidad t´ecnica local para llevarlas a cabo (Rodr´ıguez y Sharpe, 2002). Para lograr esto es necesario cumplir con un dise˜no y protocolo de campo cient´ıficamente riguroso, pero sencillo de implementar y repetir en otras regiones, y optimizar la inversi´on de recursos para lograr una cobertura geogr´afica completa en un corto periodo de tiempo. Los datos generados podr´anser contrastados entre regiones y, mediante la aplicaci´on de m´etodos predictivos, ser´an utilizados para generar mapas a gran escala de la distribuci´on y abundancia de los taxones seleccionados. NeoMapas tiene cinco caracter´ısticas distintivas:

1. Utiliza un dise˜no de muestreo estratificado y t´ecnicas de interpolaci´on espacial pa- ra minimizar el esfuerzo de muestreo necesario para generar mapas de distribuci´on y abundancia para taxones seleccionados a nivel nacional y regional,

2. Utiliza un esfuerzo de muestreo calibrado que permitir´acomparar los datos generales con los de otras regiones tropicales,

3. Se fundamenta en grupos de trabajo que combinan el esfuerzo de estudiantes, volunta- rios y expertos nacionales y extranjeros, de tal forma que permite desarrollar y fortalecer la capacidad t´ecnica nacional,

4. Se basa en m´etodos simples y rigurosos que pueden ser reproducidos en otras regiones,

10 5. Es r´apido y eficiente, pues permite generar datos suficientes para un pa´ıs del tama˜no de Venezuela en un periodo de seis meses a un a˜no.

Despu´esde 10 a˜nos de continuos esfuerzos podemos reportar ahora las actividades, pro- ductos y resultados obtenidos con la ayuda de muchos colaboradores.

1.1. Actividades de NeoMapas

Entre 2001 y 2010 desarrollamos e implementamos protocolos para el muestreo de tres grupos indicadores en Venezuela: la clase aves, la subfamilia Scarabaeinae o escarabajos copr´ofagos (Coleoptera) y las 6 familias de Rhopalocera o mariposas diurnas (Lepidoptera). Estas actividades est´an resumidas en la tabla 1.1. En los a˜nos 2006, 2009 y 2010 ofrecimos el Curso Internacional sobre Inventario y Mo- nitorizaci´onde la Biodiversidad Neotropical, dirigido a estudiantes de pre- y posgrado. En 2006 y 2009 el curso estuvo relacionado con las actividades de muestreo de invertebrados. En 2010 el curso estuvo dirigido al desarrollo de proyectos de cada uno de los participantes. Adicionalmente, en marzo de 2010 se ofreci´on un entrenamiento especial a los participantes del muestreo de Aves.

Cuadro 1.1: Resumen de las acividades de NeoMapas entre 2001 y 2010. URAs se refiere al n´umero de unidades regionales de an´alisis (transecciones o celdas de la cuadr´ıcula) en las cuales se agrupan los muestreos; unidades de esfuerzo de muestreo, h*c: horas colector, h*t: horas trampa, h*o: horas observador.

Grupo Actividad A˜no URAs Esfuerzo Ejemplares / registros Mariposas Calibraci´on y estudio piloto 2003-2005 4 309.1 h*c 5413 Mariposas Muestreo nacional 2006 28 1267.5 h*c 23796 Mariposas Muestreo nacional 2009-2010 29 884.7 h*c 11530 Escarabajos Calibraci´on de m´etodos 2005 5 25419.1 h*t 16457 Escarabajos Estudio piloto 2006 9 44110.8 h*t 24738 Escarabajos Muestreo nacional 2009-2010 26 129816.4 h*t 52802 Aves Calibraci´onde m´etodos 2001-2002 4 52.5 h*o 9451 Aves Muestreo nacional 2010 27 106.2 h*o 12518

1.2. Productos

Las actividades de NeoMapas han generado una colecci´on entomol´ogica de mariposas y escarabajos, y una base de datos con la informaci´onde los muestreos de los tres grupos taxon´omicos. 11 Falcón Nueva Esparta

Vargas Distrito Capital Sucre Yaracuy Lara Carabobo Miranda Aragua Zulia

Trujillo Cojedes Monagas Portuguesa Anzoátegui Guárico NA Mérida Barinas Delta Amacuro Táchira

Apure

Bolívar

Zona en Reclamación Occidente Andes

Centro y Costa Amazonas Llanos Guayana

scrb mrps aves

Figura 1.1: Ubicaci´onde los muestreos de NeoMapas desde 2001 para cada uno de los tres grupos taxon´omicos (mrps: mariposas papilionoidea y hesperioidea, scrb: subfamilia scara- baeinae y aves: clase aves), en las cinco bioregiones consideradas.

El esfuerzo acumulado en este periodo de tiempo alcanz´o4431 localidades de muestreo y observaci´on, 134736 espec´ımenes de invertebrados capturados y 21969 registros de aves. Los datos representan 1118 especies/morfotipos hasta la fecha, y todav´ıa quedan muchos ejemplares por identificar. NeoMapas tiene datos de al menos un grupo taxon´omico para 48 celdas de la Cuadr´ıcula de referencia para el estudio de la biodiversidad en Venezuela (CNEB), esto representa 13 % de las celdas que cubren todo el pa´ıs, y 26.5 % de las celdas accesibles por carretera. Estos datos estar´an accesibles desde la p´agina web de NeoMapas: http://www.neomapas. org.

12 1.3. Resultados

NeoMapas puede ser considerado el mayor registro sistem´atico para cualquier pa´ıs tropi- cal. Actualmente estamos dedicados al an´alisis de los datos obtenidos durante las diferentes actividades de NeoMapas. En este documento presentaremos un resumen de los m´etodos em- pleados para realizar los muestreos a nivel nacional, y de los principales resultados obtenidos hasta el momento. En el cap´ıtulo2 mostraremos los detalles del dise˜no muestral de NeoMapas. Luego en los cap´ıtulo3,4,5 mostraremos el resumen de los muestreos de Mariposas, el muestreo de esca- rabajos y el muestreo de Aves. En el cap´ıtulo ?? mostramos an´alisis preliminares enfocados en una parte de los datos de NeoMapas, y cerramos con conclusiones y recomendaciones en el cap´ıtulo ??.

13 CAP´ITULO 2

DISEN˜O MUESTRAL

El dise˜no muestral utilizado est´aorientado hacia zonas representativas de los gradientes ambientales observados a nivel nacional, mientras que los m´etodos de colecta de cada grupo taxon´omico han sido adaptados para poder estimar la detectabilidad a nivel individual y espec´ıfico. Para dise˜nar un inventario extensivo, estructurado y eficiente es necesario lograr un regis- tro de especies representativo en cada unidad de an´alisis (Yoccoz, Nichols y Boulinier, 2001; Williams, Margules e Hilbert, 2002) y garantizar una ´optima cobertura de los gradientes o patrones de variaci´on esperados, de forma tal que permita una extrapolaci´on de las variables de inter´es(Hortal y Lobo, 2005; Wessels y col., 1998; Ferrier, 2002). Un dise˜no muestral anidado permite cumplir con estos dos prop´ositos (Boulinier y col., 1998; Nichols y col., 1998; MacKenzie y col., 2006). Primero definimos un conjunto de re- giones por medio de un criterio de selecci´onque garantice la representaci´onde la diversidad ambiental (por ejemplo por medio de un muestreo aleatorio estratificado, complementariedad, gap an´alisis o algoritmos de ubicaci´on ´optima, ver Faith y Walker, 1996; Belbin, 1995; Hortal y Lobo, 2005). Estas regiones constituyen las Unidades Regionales de An´alisis (URAs). Para cada URA definimos una transecta o ruta que cubre un gradiente de m´axima variaci´onam- biental (“gradsects”, ver Wessels y col., 1998), a lo largo del cual se toman muestras en una serie de localidades por medio de un protocolo de campo estandarizado. Estas localidades son las Unidades Elementales de Muestreo (UEM). El esfuerzo total de muestreo se debe repartir entre la escala de muestreo y la escala regional de tal forma que sea posible comparar patrones (i) dentro de cada URA a lo largo de las transecciones definidas, (ii) entre dos o m´as URAs al hacer comparaciones entre los totales de las transecciones, (iii) a lo largo de gradientes ambientales mayores o regiones biogeogr´aficas seg´un las variables que se hayan utilizado para definir las URAs, y (iv) en variables no asociadas a la escala espacial, por ejemplo patrones estacionales, ciclos diarios de actividad y asociaci´on a condiciones micro-clim´aticas o tipos de h´abitats. Si bien este dise˜no muestral general puede ser v´alido para muchos taxones diferentes, existen algunos elementos que deben ajustarse a las particularidades del organismo de estudio.

14 Debido a la limitaci´on de recursos, siempre habr´aun compromiso entre el n´umero de URA y el esfuerzo de muestreo dentro de cada URA (Beever, 2006). Por ello la repartici´on de las unidades de muestreo debe adecuarse a los patrones de variaci´on espacial y temporal en la detectabilidad, abundancia y distribuci´onde cada organismo (Tyre y col., 2003; Yoccoz, Nichols y Boulinier, 2001; MacKenzie y col., 2006). Igualmente la selecci´ondel protocolo de campo utilizado en cada UEM debe ser espec´ıfica para cada grupo y garantizar que los resultados obtenidos para cada tax´on sean comparables. Por ´ultimo, el deseo de realizar un inventario sistem´atico no debe imponer un esquema riguroso de muestreo. Seg´un los resultados que se vayan obteniendo, debe ser posible ajustar el esfuerzo de muestreo para rellenar vac´ıos de informaci´onno previstos anteriormente (Hortal y Lobo, 2005).

2.1. La Cuadr´ıcula Nacional para el Estudio de la Bio- diversidad y el universo muestral

Una cuadr´ıcula de referencia nacional permite la divisi´on objetiva del territorio en uni- dades de estudio comparables y permite guiar y planificar esfuerzos de investigaci´on y con- servaci´on eficientemente (Gibbons, 1994). Por ello proponemos el uso de una cuadr´ıcula de referencia (Cuadr´ıcula Nacional para el Estudio de la Biodiversidad, CNEB) compuesta por celdas cuadradas de 0,5 grados en coordenadas geogr´aficas (apr´oximadamente 55,5 km en la proyecci´on acimutal de Lambert de ´areas equivalentes, o 3 080,35 km2). Dentro de esta cuadr´ıcula definimos el universo muestral como el conjunto de celdas del CNEB que tuviesen al menos un 40 % (1 250 km2) de su ´area en la Venezuela continental y la Isla de Margarita, y que presentara al menos 30 km2 cubiertos por carretera (Fig. 2.1). Las celdas de las cuadr´ıculas se identifican por una combinaci´onde letras de la a a la w (filas) y n´umeros del 01 al 27 (columnas). Utilizamos datos disponibles de distribuci´onde especies para estos tres grupos taxon´o- micos, y elaboramos curvas de acumulaci´onde especies para todo el pa´ıs y para el universo muestral de NeoMapas. Los resultados en la figura 2.2 muestran que el universo muestral es un subconjunto representativo de la riqueza de especies en Venezuela.

2.2. Variabilidad ambiental y estratos ambientales

Utilizamos la altura, la tempratura media anual, la precipitaci´on anual total, el n´umero de meses secos, la cobertura arborea total y la cobertura de bosque dec´ıduo tomadas de Bliss y Olsen (1996); Hijmans y col. (2005) y DeFries y col. (2000). Para cada variable calculamos los valores promedios, y el intervalo de variaci´ondentro de cada celda de la CNEB. Adicionalmente consideramos la latitud y longitud media de cada celda como una variable espacial. De este conjunto de 14 variables eliminamos variables altamente correlacionadas hasta conseguir un valor del factor de inflaci´onde la varianza menor a 2 para todas las variables restantes. El resultado fueron 10 variables que se muestran en la tabla 2.1.

15 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 a

b Falcón c Nueva Esparta Vargas d Distrito Capital Sucre 11º00' N Yaracuy Lara Carabobo Miranda Aragua e Zulia

f Trujillo Cojedes Monagas g Portuguesa Anzoátegui Guárico

h Mérida 9º00' N Barinas Delta Amacuro i Táchira

j Apure k

l 7º00' N Bolívar m

n Zona en Reclamación o

p 5º00' N

q

r Amazonas s

t 3º00' N

u

v

w 1º00' N 72º00' W 70º00' W 68º00' W 66º00' W 64º00' W 62º00' W 60º00' W

Figura 2.1: Primera propuesta de la Cuadr´ıcula Nacional para el Estudio de la Biodiversidad (CNEB) y el universo muestral (UM, celdas grises) de NeoMapas; los ejes derecho e inferior muestran las coordenadas geogr´aficas, mientras que los ejes izquierdo y superior muestran el c´odigo de las filas y columnas de cada celda de la cuadr´ıcula.

16 Aves Pieridae 1200 100 800 60 exact exact 400 20 0 0

0 50 100 150 0 20 40 60 80 120

Sites Sites

Scarabaeinae 120 80 exact 40 0

0 20 60 100 140

Sites

Figura 2.2: Comparaci´on de la riqueza de especies esperada para toda Venezuela (curvas e intervalos negros) y para el universo muestral de NeoMapas (curvas e intervalos rojos). Para la curva de Aves utilizamos datos de una consulta a GBIF, para los Scarabaeinae utilizamos registros georeferenciados de una revisi´onde la literatura disponible, para las mariposas (familia Pieridae) utilizamos registros digitalizados y georeferenciados de una revisi´on de la literatura y de varias colecciones entomol´ogicas (ver Ap´endiceA).

17 Cuadro 2.1: Factor de inflaci´on de la varianza (VIF) para las variables consideradas en el dise˜no muestral Variable Codigo.variable VIF.previo VIF.seleccion Latitud lat 2.39 Longitud lon 1.81 Altitud (promedio) altr avrg 2.90 1.41 Altitud (intervalo) altr rng 3.51 Cobertura boscosa total (promedio) bosq avrg 1.79 1.73 Cobertura boscosa total (intervalo) bosq rng 1.16 1.16 Cobertura bosque deciduos (promedio) decd avrg 1.70 1.67 Cobertura bosque deciduos (intervalo) decd rng 1.41 1.34 N´umero de meses secos (promedio) mscs avrg 1.58 1.49 N´umero de meses secos (intervalo) mscs rng 1.30 1.25 Precipitaci´ontotal anual (promedio) prcp avrg 2.56 1.50 Precipitaci´ontotal anual (intervalo) prcp rng 1.47 1.39 Temperatura media anual (promedio) tmpm avrg 3.35 Temperatura media anual (intervalo) tmpm rng 2.38 1.47

Utilizamos un an´alisis de componentes principales para extraer tres componentes que explican el 71 % de la varianza de los datos. En la tabla 2.2 vemos la correlaci´on de las variables originales con los scores de esos tres componentes. El primer eje (PC1) est´arelacionado con altura, precipitacion y temperatura, PC2 con cobertura boscosa y PC3 con la cantidad de meses secos.

Cuadro 2.2: Correlaci´on entre las variables originales y los scores de los componentes princi- pales PC1 PC2 PC3 altr avrg -0.71 0.26 -0.23 prcp rng -0.79 0.11 -0.21 prcp avrg -0.46 -0.51 0.57 tmpm rng -0.74 0.32 -0.29 mscs avrg 0.78 0.29 -0.22 mscs rng -0.06 0.32 -0.75 bosq avrg -0.43 -0.76 -0.11 bosq rng -0.33 -0.57 -0.28 decd avrg 0.31 -0.79 -0.30 decd rng 0.39 -0.55 -0.53

Los componentes principales encontrados fueron divididos en intervalos con igual n´umero de cuadrantes cada uno, utilizando la mediana como punto de corte (Fig. 2.3). De esta forma se definieron dos niveles (alto y bajo) dentro de cada uno de los tres primeros componen- 18 tes principales. La combinaci´on de estos niveles fueron utilizadas para definir los estratos ambientales. 0.8 0.6 0.4 Densidad de observaciones 0.2 0.0

−1.5 −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0 1.5

Valor en el primer componente principal

Figura 2.3: Distribuci´on de valores del segundo componente principal, divididos en dos inter- valos por la mediana (lineas punteadas).

Los estratos ambientales fueron definidos como combinaciones de los estratos de los pri- meros 3 componentes principales, asi el estrato 1 representa la combinaci´on“a a a”, el estrato 2 la combinaci´on “a a b”, y asi succesivamente hasta el estrato 8 que representa la combi- naci´on “b b b” (ver figura 2.5). Estos estratos no forman necesariamente grupos cerrados de cuadrantes; como se puede ver en la figura 2.4a, algunos de ellos est´an distribuidos a lo largo de diferentes bioregiones. Tabla de eigenvectors y eigenvalues.

19 (a) 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 a b c d e f g h i j k l m n o p Estrato 1 q Estrato 2 r Estrato 3 s Estrato 4 t Estrato 5 u Estrato 6 v Estrato 7 w Estrato 8

(b) 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 a b c d e f g h i j k l m n o p Occidente q Andes r Centro y Costa s Llanos t Guayana u v w

Figura 2.4: Mapas de la distribuci´on de los (a) estratos ambientales, y (b) bioregiones en el 20 universo muestral de NeoMapas. 1.5 ● ●

● ● ● ● ●

1.0 ● ● ●● ●●● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● 0.5 ● ● ● ● ●● ●●●●●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●●●●● ● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ● ●●●●●● ● ● ● ●●● ● ● 0.0 ● ●●●● ● ●● ●●●● ● ● ● ●●● ● PC2 ● ● ● ●● ● ●●●●●● ●● ● ●●● ●●●● ● ● ● ●● ●●● ● ● ● ● ● ●● ●●● ●● ● ● ● ●● ● −0.5 ● ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● −1.0 −1.5

−2.0 −1.5 −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0 1.5

PC1

Figura 2.5: Estratos ambientales en espacio de componentes principales. Cada c´ırculo corres- ponde con una celda de la CNEB, el color denota el estrato ambiental (ver leyenda del mapa superior en la figura 2.4), los ejes corresponden a los scores de los dos primeros componentes principales (PC1 y PC2), y el tama˜no del c´ırculo es proporcional al score del tercer compo- nente. Las celdas de la selecci´onmuestral inicial de 27 celdas est´anresaltadas con un borde negro grueso.

21 PC1 PC2 PC3 altr avrg -0.41 0.16 -0.18 prcp rng -0.45 0.07 -0.17 prcp avrg -0.26 -0.33 0.45 tmpm rng -0.42 0.20 -0.23 mscs avrg 0.45 0.18 -0.17 mscs rng -0.03 0.21 -0.60 bosq avrg -0.25 -0.48 -0.09 bosq rng -0.19 -0.36 -0.22 decd avrg 0.18 -0.51 -0.24 decd rng 0.22 -0.35 -0.42 3.05 2.45 1.58

2.3. Estratos biogeogr´aficos o bioregiones

El componente biogeogr´afico fue tomado en cuenta al dividir el universo muestral en gru- pos de cuadrantes basados en la clasificaci´on de bioregiones o ´ambitos de Venezuela (Im´agen de Venezuela 1995; Garc´ıa Rom´an, 2000). Esta clasificaci´oncoincide en grandes rasgos con las bioregiones consideradas por Linares (1998) para los mamiferos y Hilty (2003) para las aves de Venezuela. Cada uno de los cuadrantes del universo muestral fueron asignados a la bioregi´onde mayor cobertura dentro del cuadrante. Estas bioregiones fueron reconsideradas en base a los resultados del an´alisis de componentes geogr´aficos. Algunas bioregiones fueron agrupadas posteriormente en base a criterios de proximidad y semejanza en los gradientes ambientales con el fin de mantener un balance en el tama˜no de los estratos (figura 2.4b).

2.4. Selecci´on muestral

Dentro del universo muestral se seleccion´o,por medio de un m´etodo aleatorio estratificado, un conjunto m´ınimo de 27 celdas que representasen los principales gradientes ambientales y las regiones biogeogr´aficas m´asimportantes. La siguiente tabla muestra todas las combinaciones de estratos biogeogr´aficos y ambien- tales presentes en el universo muestral.

> table(CNEB.nm[CNEB.nm$UM == 1, c("bioreg", "est.pr")])

est.pr bioreg 1 2 3 4 5 6 7 8 Otro 0 0 0 0 0 0 0 0 Occidente 0 4 2 12 1 4 3 4 Andes 0 0 0 0 0 1 0 13 Centro y Costa 0 3 0 1 0 10 0 6 Llanos 22 13 27 2 2 3 5 1 Guayana 0 0 2 0 27 8 4 1 22 Por lo general los estratos est´anrepresentados en 3 bioregiones, excepto por el estrato 1, que s´olo est´arepresentado en la bioregi´onllanos, y los estratos 6 y 8 que est´an representados en todas las bioregiones. Podr´ıa decirse que la bioregi´on m´as variable es la de los llanos, en la que est´an representados todos los estratos, pero lo cierto que s´olo tres de ellos dominan, y los dem´aspodr´ıan considerarse como casos intermedios agrupados en los puntos de contacto entre bioregiones. En la bioregi´on occidente domina el estrato 4, en el centro y la costa el estrato 6, en Guayana el 5 y en los Andes todas menos una de las celdas corresponden al estrato 8. Hay 5 celdas que corresponden con combinaciones ´unicas de bioregiones y estratos y por tanto fueron seleccionadas autom´aticamente. Para las 21 combinaciones restantes se escogio una celda de forma aleatoria. Finalmente se agreg´ouna celda de la combinaci´on Andes/estrato 8 para incluir el ecosistema p´aramo. Esta selecci´oninicial “ideal” est´acompletamente balanceada en la representaci´onde es- tratos y bioregiones. Sin embargo los muestreos realizados se desviaron ligeramente de esta selecci´onpor diferentes motivos. Algunas regiones fueron exclu´ıdas por falta de permisos, deterioro de las condiciones del terreno, o problemas de seguridad, y fueron reemplazadas por transectas similares. Concretamente en el muestreo de mariposas de 2006 no se pudieron realizar muestreos en dos celdas por falta de permisos, y en otros dos casos se hicieron mo- dificaciones por problemas de accesibilidad, el resultado dej´odos combinaciones fuera de la selecci´on:

est.pr bioreg 1 2 3 4 5 6 7 8 Otro 0 0 0 0 0 0 0 0 Occidente 0 1 1 1 1 1 1 1 Andes 0 0 0 0 0 1 0 2 Centro y Costa 0 1 0 0 0 2 0 1 Llanos 1 1 1 1 1 1 1 1 Guayana 0 0 1 0 2 1 0 1

Posterior al muestreo de 2006 adoptamos cambios en esta selecci´on para dar m´as´enfasis a los estratos y regiones m´as diversas. En base a una evaluaci´on preliminar de los datos de 2006 se sugiri´oaumentar el esfuerzo de muestreo para invertebrados en los Andes y en zonas boscosas, y disminuirlo en zonas ´aridas y los llanos. Sin embargo para cada grupo taxon´o- mico los patrones pueden ser diferentes, por ejemplo, para algunas familias de mariposas la mayor diversidad est´aen el gradiente altitudinal, mientras que para otras familias, y para los escarabajos copr´ofagos se sospecha que la mayor diversidad est´aal sur del Orinoco. Por otro lado algunos expertos sugirieron localidades espec´ıficas a incluir para complementar los muestreos para cada uno de los grupos Estos cambios fueron m´as dr´asticos para el caso de los escarabajos, por ello los muestreos de 2006, 2009 y 2010 incluyen s´olo 16 combinaciones, pero hace enf´asis en los Andes y Guayana, especialmente en las zonas del Delta e Imataca:

est.pr bioreg 1 2 3 4 5 6 7 8 23 Otro 0 0 0 0 0 0 0 0 Occidente 0 1 1 0 0 1 0 1 Andes 0 0 0 0 0 0 0 5 Centro y Costa 0 1 0 1 0 3 0 0 Llanos 1 1 0 1 1 0 1 0 Guayana 0 0 0 0 6 3 0 1

Para los muestreos de Aves de 2010 discutimos varias alternativas, y al final se hicieron algunas modificaciones para incluir una localidad al norte de Bol´ıvar y otra en la cordillera de la Costa, adem´asde las celdas del Delta e Imataca. Al final se muestrearon 21 combinaciones diferentes con enfasis en Guayana y menor esfuerzo en los llanos:

est.pr bioreg 1 2 3 4 5 6 7 8 Otro 0 0 0 0 0 0 0 0 Occidente 0 1 1 1 0 1 0 1 Andes 0 0 0 0 0 1 0 2 Centro y Costa 0 1 0 1 0 1 1 1 Llanos 1 0 2 0 1 0 1 1 Guayana 0 0 0 0 5 1 1 1

2.5. Transecciones: dise˜nomuestral a nivel de la regi´on

Para muestrear cada una de las celdas escogidas utilizamos el m´etodo de transectas a lo largo de gradientes de m´axima variaci´on, tambi´enconocido como “gradsect” o transecci´on (Wessels y col., 1998). Generalmente se utiliz´ouna transecci´on por celda, exepto en casos de celdas muy heterog´eneas en las cuales no exist´ıan una ´unica ruta que cubriera estos gradien- tes de m´axima variaci´on. En algunas celdas se trazaron varias transecciones alternativas o complementarias, y algunas transecciones se extienden m´asall´ade los l´ımites de la celda. La unidad regional de an´alisis (URA) se puede referir a una celda (cuando hay una ´unica transecci´on, o cuando las transecciones muestreadas se toman como unidades complementa- rias), o a una transecci´on. La distinci´onentre ambos casos se puede realizar por el c´odigo de referencia utilizado. En el caso de las celdas se adopta el c´odigo de la CNEB, y se supone que se est´an considerando todos los muestreos realizados en dicha celda. En el caso de las transecciones se utiliza un c´odigo entre “NM01” y “NM99”. La lista completa de transectas programadas se presenta en la tabla 2.3, pero s´olo algunas de ellas se consideran activas (han sido incluidas en los muestreos realizados y est´an planificadas para incluirlas en los pr´oximos muestreos).

Cuadro 2.3: Lista de transecciones de NeoMapas planificadas. Para una lista de las transecciones activas, y m´asdetalles de cada una, consulte http://www.neomapas.org.

Contin´ua en la p´agina siguiente hline 24 Cuadro 2.3: Lista de transecciones de NeoMapas planificadas. Para una lista de las transecciones activas, y m´asdetalles de cada una, consulte http://www.neomapas.org.

NM CNEB Nombre Estado Bioregi´on Estrato NM01 d08 R´ıo Tocuyo Lara Occidente 2 NM02 a07 Paraguan´a Falc´on Occidente 3 NM03 d06 Quebrada Arriba Lara Occidente 4 NM04 g02 Casigua Zulia Occidente 5 NM05 d02 Rosario de Perij´a Zulia Occidente 6 NM06 h03 San Sim´on T´achira Occidente 7 NM07 g04 Sur del Lago Zulia Occidente 8 NM08 f14 Altagracia de Orituco Gu´arico Centro y Costa 2 NM09 d20 Araya Sucre Centro y Costa 6 NM10 d10 San Felipe Yaracuy Centro y Costa 6 NM11 e12 Guig¨ ue¨ Carabobo Centro y Costa 8 NM12 g09 Guanarito Portuguesa Llanos 1 NM13 i12 San Fernando Apure Llanos 2 NM14 g20 San Tom´e Anzo´ategui Llanos 3 NM15 f19 Cantaura Anzo´ategui Llanos 4 NM16 j05 Otop´un Barinas Llanos 5 NM17 e21 Matur´ın Monagas Llanos 6 NM18 j04 San Joaqu´ın de Navay T´achira Llanos 7 NM19 i05 Capitanejo Barinas Llanos 8 NM20 i19 Borb´on Bol´ıvar Guayana 3 NM21 n24 Kavanay´en Bol´ıvar Guayana 5 NM22 k22 El Manteco Bol´ıvar Guayana 6 NM23 o25 Paraytepuy Bol´ıvar Guayana 7 NM24 i21 Guri Bol´ıvar Guayana 8 NM25 f08 Yacamb´u Lara Andes 6 NM26 h04 Jaj´ı M´erida Andes 8 NM27 g06 P´aramo M´erida Andes 8 NM28 c09 Quebrada del Toro Falc´on Occidente 2 NM29 f07 Guaramacal Trujillo Andes 8 NM30 g06 Cabimb´u Trujillo Andes 8 NM31 g14 Pozo Escondido Gu´arico Llanos 3 NM32 i14 Aguaro Guariquito 2 Gu´arico Llanos 1 NM33 l13 Pijiguaos Bol´ıvar Guayana 5 NM34 n12 Gavil´an Amazonas Guayana 5 NM35 o12 Samariapo Amazonas Guayana 5 NM36 g22 Isla de Guara Monagas Llanos 3 NM37 g23 Tucupita Delta Amacuro Guayana 5 NM38 h22 Uverito Monagas Llanos 2 NM39 h23 Piacoa Delta Amacuro Guayana 6 NM40 i23 El Palmar Bol´ıvar Guayana 6 NM41 h24 Campamento R´ıoGrande Delta Amacuro Guayana 6 NM42 e20 Turimiquire / El Gu´acharo Monagas :: Sucre Centro y Costa 8 NM43 g11 Hato Pi˜nero Cojedes Llanos 1 NM44 d19 Punta de Araya Sucre Centro y Costa 4 NM45 d23 Paria Sucre Centro y Costa 7 NM46 h03 Orope T´achira :: Zulia Occidente 7 Contin´ua en la p´agina siguiente hline 25 Cuadro 2.3: Lista de transecciones de NeoMapas planificadas. Para una lista de las transecciones activas, y m´asdetalles de cada una, consulte http://www.neomapas.org.

NM47 a04 Castilletes Zulia Occidente 4 NM48 e11 Temerla Carabobo :: Yaracuy Centro y Costa 6 NM49 e10 Tirgua Yaracuy Centro y Costa 6 NM50 d10 Aroa Yaracuy Centro y Costa 6 NM51 d10 Yumare Yaracuy Centro y Costa 6 NM52 e17 IstmoCaribe Anzo´ategui Llanos 2 NM53 e16 Sabana de Uchire Anzo´ategui Centro y Costa 2 NM54 i18 Mapire Anzo´ategui Llanos 3 NM55 g07 Coromoto Portuguesa :: Barinas Andes 8 NM56 g06 Calderas Barinas Andes 8 NM57 g05 Pi˜nango M´erida Andes 8 NM58 g06 Esnujaque Trujillo Andes 8 NM59 g05 Tucan´ı M´erida Andes 8 NM60 i04 Guaraque M´erida Andes 8 NM61 d14 La Sabana Vargas Centro y Costa 6 NM62 e14 Guatopo Miranda Centro y Costa 6 NM63 c08 Sierra de San Luis Falc´on Occidente 2 NM64 i04 Pregonero T´achira Andes 8 NM65 j26 Bochinche Bol´ıvar Guayana 5 NM66 c19 Macanao Nueva Esparta Centro y Costa 4 NM67 c19 Cerro Copey Nueva Esparta Centro y Costa 4 NM68 e02 Toromo Zulia Occidente 8 NM69 d21 Ca˜no Aj´ıes Sucre Centro y Costa 6 NM70 u13 San Carlos de R´ıo Negro Amazonas Guayana 5 NM71 i04 Tapo - Caparo T´achira Andes 8 NM72 c17 La Tortuga Dependencias Federales Centro y Costa 4 NM73 p24 Icabar´u Bol´ıvar Guayana 5 NM74 n15 San Juan de Manapiare Amazonas Guayana 5 NM75 j15 Caicara del Orinoco Bolivar Guayana 5 NM76 k16 Las Lajitas Bol´ıvar Guayana 5 NM77 j10 El Yagual Apure Llanos 1 NM78 k08 Elorza Apure Llanos 7 NM79 i11 Achaguas Apure Llanos 2 NM80 d13 Colonia Tovar Vargas Centro y Costa 8 NM81 d12 Cortada de Maya Aragua Centro y Costa 8 NM82 f11 El Pao Cojedes Llanos 1 NM83 d13 Macarao Distrito Federal Centro y Costa 8 NM84 c06 Boroj´o Falc´on Occidente 4 NM85 f07 Humocaros Lara Andes 8 NM86 d15 El Guapo/R´ıoChico Miranda Centro y Costa 6 NM87 f08 El Guache Portuguesa Andes 6 NM88 d19 Cumanacoa Sucre Centro y Costa 4 NM89 UNET T´achira NM90 m24 La Escalera Bol´ıvar Guayana 5 NM91 d06 Burro Negro Zulia Occidente 4 NM92 d10 Gu´aquira Yaracuy Centro y Costa 6 NM93 k25 Anacoco Bol´ıvar Guayana 5 Contin´ua en la p´agina siguiente hline 26 Cuadro 2.3: Lista de transecciones de NeoMapas planificadas. Para una lista de las transecciones activas, y m´asdetalles de cada una, consulte http://www.neomapas.org.

NM94 d11 Palmichal Carabobo Centro y Costa 8 NM95 h11 Hato Pi˜nero (b) Cojedes Llanos 2 NM96 g11 Corralito Cojedes Llanos 1 NM97 e13 IVIC Miranda Centro y Costa 6

El primer conjunto de transecciones (NM01 al NM27) se trazaron entre 2002 y 2003 para incluir la selecci´onmuestral inicial, con algunas transecciones adicionales de respaldo. Entre 2007 y 2009 se planificaron y trazaron varias transectas alternativas para poder flexibilizar el plan de muestreo, incluyendo h´abitats poco representados (bosques, p´aramos, etc) y regiones que estaban al borde del universo muestral original. Esta lista de transecciones planifica- das garantiza la posibilidad de cubrir 27 combinaciones distintas de estratos ambientales y bioregiones:

est.pr bioreg 1 2 3 4 5 6 7 8 Otro 0 0 0 0 0 0 0 0 Occidente 0 3 1 3 1 1 1 2 Andes 0 0 0 0 0 1 0 6 Centro y Costa 0 2 0 3 0 9 1 5 Llanos 5 5 4 1 1 1 2 1 Guayana 0 0 1 0 13 4 1 1

La mayor´ıa de las transecciones abarcan una ruta cont´ınua de 40 km, pero existen algunas rutas cortas (por ejemplo la NM92 o NM97) que se utilizan en pruebas y ensayos de m´etodos, y otras que fueron segmentadas (como NM59 y NM65) por problemas de acceso, y por tanto deben realizarse por partes. A lo largo de estas transecciones se ubican las unidades elementales de muestreo (UEM), seg´un el protocolo de campo de cada grupo taxon´omico. El dise˜no original est´abasado en las rutas de los censos de aves del “Breeding Bird Survey” realizado todos los a˜nos en Am´erica del Norte (Robbins, Bystrak y Geissler, 1986; Sauer, Hines y Fallon, 2003). Por ello se suelen trazar 50 o 51 puntos en intervalos de 800 metros a lo largo de una ruta o transecci´onde 40 km. Sin embargo el n´umero y disposici´onde las UEM dentro de la ruta escogida depende del esfuerzo de muestreo necesario para caracterizar una URA (que a la vez depende del protocolo de captura adoptado para cada tax´on) y de los recursos log´ısticos disponibles. Para algunos muestreos de mariposas realizados en el periodo de calibraci´onde m´etodos (2003 a 2005), no se utilizaron transecciones para muestrear las URAs, sino que las UEM se dispusieron aleatoriamente en las celdas muestreadas, por lo que pueden existir en la base de datos localidades de muestreo que est´enasignadas a una celda, pero no a una transecci´on. Igualmente, las capturas u observaciones incidentales, realizadas fuera de los muestreos, son ingresadas a la base de datos sin c´odigo de transecci´on, pero s´ıcon c´odigo de celda.

27 En total existen 5611 puntos de muestreo registrados en todas bases de datos de Neo- Mapas, pero que, tomando en cuenta el error de posicionamiento de las unidades de GPS utilizadas, probablemente se reduzca a unas 4271 localidades diferentes. Evaluamos el sesgo espacial y la representatividad de las variables ambientales a partir de la distribuci´onespacial de las UEM efectivamente muestreadas. Para estudiar la distribuci´on espacial del esfuerzo de muestreo utilizamos un procedimiento basado en conteos ponderados localmente en dos dimensiones (las dos coordenadas geogr´aficas), y una comparaci´on de esta distribuci´on con una distribuci´on aleatoria homog´enea (Bowman y Azzalini, 1997). El resultado se muestra en la figura 2.6. La regi´on del Sur del Lago de Maracaibo, este de Lara y Yaracuy, la pen´ınsula de Araya en oriente, y el este del estado Bol´ıvar junto con el sur del estado Delta Amacuro son las regiones mejor representadas en los muestreos de NeoMapas. Los estados Gu´arico, Anzo´ategui, Apure y el noroeste del estado Bol´ıvar est´an subrepresentados. Adicionalmente comparamos la distribuci´onde los scores de los componentes principales en el universo muestral con los valores representados en las celdas muestreadas ponderadas por la intensidad de muestreo para detectar combinaciones de variables no representadas en la muestra (Funk y Richardson, 2002; Busby, 1986). En la figura 2.7 se muestra el resultado de esta comparaci´on para los primeros tres componentes principales, y en la figura 2.8 se muestra el resultado agregado de los 10 componentes. Seg´un este criterio los llanos centrales deben considerarse una prioridad para complementar muestreos futuros.

28 adfrni nr adnia elspno emetesyl esddeprd aauna representan y para oscuro) (verdes esperada (azul subrepresentadas. positivos densidad negativos o valores valores la muestreadas los ´areas y Los no y muestra muestreos muestreo. representadas, ´areas escala bien de de indican La puntos amarillos) localidades muestreos. los de de de puntos uniforme densidad distribuci´on los aleatoria la de entre distribuci´on espacial diferencia la la en Sesgo 2.6: Figura

100

250 200

100

150 150

50 50 0 0 −50 −50

−50

0

50 50 0 0

29

100 100 50 50

0 0 50 50

0

0 100 200 PC1 1.0 0.8 0.6 Density 0.4 0.2 0.0

−2.0 −1.5 −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

N = 181 BandwidthPC2 = 0.1379 1.0 0.8 0.6 Density 0.4 0.2 0.0

−1.5 −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0 1.5

N = 181 BandwidthPC3 = 0.1459 1.0 0.8 0.6 Density 0.4 0.2 0.0

−2 −1 0 1

Figura 2.7: Sesgo en la representaci´on de los tres primeros componentes principales seg´un la intensidad de localidades de muestreo por celda. En los gr´aficos de la izquierda la l´ınea negra muestra la distribuci´on de valores en el universo muestral, la l´ınea roja muestra la distribuci´onde valores representados en los muestreos seg´un la densidad de localidades de muestreo por celda. Los mapas del lado derecho muestras las celdas subrepresentadas en los muestreos (para las cuales la l´ınea roja est´apor debajo de la l´ınea negra.

30 Figura 2.8: Sesgo en la representaci´onde la variabilidad ambiental. Las celdas con colores oscuros tienen condiciones ambientales subrepresentadas en las localidades muestreadas y podr´ıan complementar muestreos futuros.

31 CAP´ITULO 3

MUESTREOS DE MARIPOSAS 2003-2010

Escogimos a las mariposas (orden Lepidoptera: superfamilias Papilionoidea y Hesperioi- dea) como uno de los primeros grupos modelos para probar, dise˜nar e implementar la estra- tegia de muestreo de NeoMapas.

3.1. Protocolo de campo para el muestreo de mariposas

Los m´etodos est´andares de muestreo de mariposas tropicales se basan en una combinaci´on de observaci´on, capturas con redes manuales y captura con trampas tipo Van Sommeren- Rydon (Brown, 1972; Sparrow y col., 1994). Sin embargo, la identificaci´on de mariposas tropicales al vuelo requiere de experiencia en taxonom´ıa y destreza en campo, por lo que ser´ıa necesario la participaci´on de expertos en los grupos taxon´omicos con los que se desea trabajar. Por otro lado, el uso de trampas y cebos atrayentes requiere de una mayor dedicaci´on de recursos (tiempo y personal) y s´olo es efectivo para algunas especies. Por ello estos m´etodos no han podido implementarse sistem´aticamente para el estudio de las faunas nacionales. Para garantizar resultados comparables entre varias unidades de muestreo es necesario utilizar un m´etodo que sea r´apido, sencillo y eficaz, de forma que pueda ser aplicado en poco tiempo por personal no necesariamente especializado; pero a la vez que cuente con reglas claras y estandarizadas (Pollard, 1977; Nielsen y Monge-N´ajera, 1991). La captura con redes entomol´ogicas combinada con la identificaci´onen laboratorio cumple con estas condiciones (Caldas y Robbins, 2003). Se trata de la adaptaci´on de los conteos visuales a lo largo de recorridos fijos propuestos por Pollard (1977), del cu´al existen algunas variantes (Nielsen y Monge-N´ajera, 1991). Para un entorno tropical los conteos visuales se substituyen por capturas con redes a lo largo de una ruta (preestablecida o improvisada) durante 30 minutos. Caldas y Robbins (2003) encontraron que esta t´ecnica simple se adapta muy bien a diferentes condiciones de campo; que los datos obtenidos en m´ultiples ensayos por grupos diferentes de colectores son consistentes, repetibles y comparables, incluso cuando son llevados a cabo por personal sin experiencia; y que el n´umero de ejemplares capturados es comparable con conteos visuales realizados en condiciones similares por personal m´asexperimentado. Para nuestro 32 estudio, adaptamos este m´etodo para utilizarlos con modelos de captura con remoci´on con el fin de estimar conjuntamente la detectabilidad y la abundancia de mariposas (Farnsworth y col., 2002; Moore, Scheiman y Swihart, 2004).

3.2. Ensayo y aplicaci´on del protocolo de campo

Entre 2003 y 2010 se realiz´oun programa de muestreo de mariposas a nivel nacional. Podemos distinguir tres fases diferentes de trabajo de campo: una primera fase de car´acter exploratorio, cuyo fin era ajustar los m´etodos de campo, y los dos inventarios sistematizados que constituyen el primer esfuerzo por lograr una muestra representativa de la diversidad de mariposas de Venezuela.

3.2.1. Fase 1: ensayo de m´etodos Para ensayar diferentes variantes de los m´etodos de campo se realizaron salidas de campo en el oriente y occidente del pa´ıs entre 2003 y principios de 2006. Las URAs para estas salidas de campo fueron escogidas para incluir h´abitats contrastantes. Esta fase del proyecto era de car´acter exploratorio y en el primer a˜no se realiz´ocon un presupuesto muy limitado por lo que no fue posible contar con una planificaci´onestricta de las fechas y condiciones del trabajo de campo. Durante parte del 2005 se cont´ocon financiamiento confiable que permiti´ouna mejor planificaci´on. En la primera fase exploratoria la disposici´on espacial de las UEM dentro de la URA fue variable, en algunos casos se dispusieron aleatoriamente, en otros casos fueron seleccionadas a priori para cubrir diferentes condiciones ambientales. El n´umero de colectores por sesi´onde captura vari´oentre uno y siete, seg´un la disponi- bilidad de voluntarios, y el tiempo total de cada sesi´onvari´oseg´un limitaciones log´ısticas y condiciones ambientales entre cinco y 90 minutos. Cada sesi´onse dividi´oen periodos de tres, cinco, 10 ´o12 minutos y las mariposas capturadas en cada periodo se mantuvieron en sobres diferentes. Las sesiones de captura fueron realizadas entre las ocho a.m. y las seis p.m., pero con mayor concentraci´on de esfuerzo de muestreo entre las 10 a.m. y las dos p.m. Siempre que fue posible, las condiciones meteorol´ogicas (temperatura ambiental, velocidad del viento y nubosidad) fueron registradas durante el periodo de muestreo por un anotador, asimismo, en algunas ocasiones se incluyeron descripciones y fotos del h´abitat y las condiciones del muestreo. Se realizaron salidas de campo en diferentes ´epocas del a˜no, pero hubo mayor concen- traci´on de esfuerzo de muestreo en los meses de junio a septiembre. Durante las sesiones no existieron restricciones al desplazamientos de el/los colector(es), sin embargo se estima que durante un recorrido cada colector abarca un ´area entre 900 y 5 000 m2. Todos los animales colectados fueron sacrificados y llevados a laboratorio para su identificaci´on. El n´umero y disposici´onde UEMs y la suma total de esfuerzo de muestreo estuvieron igualmente condi- cionados a la disponibilidad de tiempo, transporte y voluntarios para cada viaje. Durante la primera fase del experimento piloto se realizaron 433 recorridos cronometrados, repartidos en 54 celdas de la CNEB, y que en conjunto sumaron 20379 m ∗ p (alrededor de

33 339.65 horas-persona) de esfuerzo de captura. A pesar de la amplia cobertura geogr´afica, s´olo en 4 celdas se hicieron muestreos utilizando transecciones como unidades regionales. Se capturaron 6000 ejemplares de mariposas (o 17.67 ejemplares por hora-persona), 92.4 % de los cuales se ha identificado al menos a nivel de morfo-especie.

2003−2005 2006 2009−2010 2003−2005 2006 2009−2010

Figura 3.1: Distribuci´on espacial y temporal del esfuerzo de muestreo de mariposas de Neo- Mapas. Los segmentos indican cuales celdas fueron visitadas en cada una de las fases del trabajo de campo, los casos en que el esfuerzo de muestreo fue mayor a 1000 m*p est´an resaltados con colores oscuros.

3.2.2. Fase 2: primer inventario nacional de mariposas Entre julio y septiembre de 2006 se realiz´oel curso “Inventario y monitorizaci´on de la biodiversidad” en el Centro de Ecolog´ıa del IVIC. Durante la primera semana del curso los estudiantes (seis venezolanos y seis extranjeros provenientes de Estados Unidos, Francia, Gran Breta˜na y Rep´ublica Dominicana), recibieron clases te´oricas sobre la exploraci´ony conser- vaci´on de la biodiversidad y fueron entrenados en las t´ecnicas de campo para la captura de mariposas y escarabajos. En las siguientes ocho semanas participaron, junto a otros volun- 34 tarios y personal del IVIC, en un extenso trabajo de campo y procesando las muestras en el laboratorio. Durante estos meses se recorrieron las 27 URAs seleccionadas anteriormente incluyendo algunas ligeras modificaciones y se aplic´oun protocolo de captura uniforme. Las UEM fueron muestreadas en sesiones de 30 minutos divididas en seis periodos de cinco minutos, con uno a cuatro colectores por sesi´on. Se anotaron, en la medida posible, las condiciones meteorol´ogicas del muestreo, la descripci´on y/o fotograf´ıas del h´abitat y la ruta de muestreo. Durante las sesiones no existieron restricciones al desplazamiento de el/los colector(es). Se estim´oque el tama˜no muestral ´optimo para cada URA era de 40 UEMs con dos colectores por UEM. Cuando hab´ıan m´as de dos colectores por UEM, era posible realizar un n´umero menor, pero siempre se procur´oque fueran al menos 30. En algunas URAs selectas fue posible realizar hasta 53 UEMs. Durante la segunda fase de trabajo de campo se realizaron 943 recorridos cronometrados que sumaron m´as de 74216 m ∗ p (m´as de 1236.93 horas-persona) de esfuerzo de captura. Los muestreos estuvieron concentrados en 27 transecciones, pero que en algunos casos abarcan m´asde una celda, por ello el n´umero total de celdas asciende a 48. Se capturaron al menos 23209 ejemplares de mariposas, osea 18.76 ejemplares por hora-persona. Hasta la fecha se han identificado 58.1 % de ellos, en su mayor´ıa se trata de ejemplares pertenecientes a la familia Pieridae y a un grupo de especies comunes de Nymphalidae y Papilionidae.

3.2.3. Fase 3: segundo muestreo nacional de mariposas Entre julio y agosto de 2009 se realiz´oel segunod curso “Inventario y monitorizaci´onde la biodiversidad” en el Centro de Ecolog´ıa del IVIC. La organizaci´ondel curso fue similar, pero con mayor cantidad de participantes y una duraci´on menor. Contamos con un grupo de 17 estudiantes y 6 preparadores de diferentes pa´ıses latinoamericanos para formar seis grupos de trabajo. Las actividades se organizaron en una semana de teor´ıa y entrenamiento, una etapa de trabajo de campo de tres semanas y media, y una semana de trabajo de laboratorio. Durante el entrenamiento de los preparadores se muestrearon 6 URAs, luego, durante el curso los seis grupos visitaron un total de 18 URAs, y en los meses posteriores se incluyeron dos URAs m´as en septiembre de 2009 y dos en junio y julio de 2010. El protocolo de muestreo fue similar al empleado en 2006, pero con menor esfuerzo de muestreo por URA, ya que los equipos de trabajo deb´ıan realizar simult´aneamente el muestreo de escarabajos copr´ofagos. Se estim´oque el tama˜no muestral m´ınimo para cada URA, en estas condiciones de trabajo, deb´ıa ser de alrededor de 20 UEMs con tres colectores por UEM. Durante la tercera fase de trabajo de campo se realizaron 577 recorridos cronometrados que sumaron m´asde 52710 m ∗ p (m´as de 878.5 horas-persona) de esfuerzo de captura. Los muestreos estuvieron concentrados en 28 transecciones, pero que en algunos casos abarcan m´asde una celda, por ello el n´umero total de celdas asciende a 52. Se capturaron al menos 11453 ejemplares de mariposas, osea 13.04 ejemplares por hora-persona. Hasta la fecha se ha identificado 61 % de los ejemplares en colecci´on, en su mayor´ıa se trata de ejemplares pertenecientes a la familia Pieridae y a un grupo de especies comunes de Nymphalidae y Papilionidae.

35 ●d20 j05 g20 ● g04 d02● ●h09 ●c09 ● ● ●f19 ●i05 ●g04 j04 ●f14 d10 ●e21 ● h03● g09 i12 g11 ● i19 ● ●e12 ●h04 ● ● ●d02●●h04 ●g05 i06h09 f14 h03j22 n12 ●● g03 ● ●g07 k22 ● g02 d10● ●e13 ●●e20 ● ● k25 ● 500 i04 i22 ● ● ● c10 i22 ●i21● g09 d10 d20● g06 ● ● ●g24 ● d06 ●f08 ● ● ●d03 h04 h23 d13e14 ● ●c19 ● ●● ●d09 ●g19 ●g20 ●d04 e08 g10 ●k22 ● ●f13 ●f19 ●f07 ●d14 ●j05e05 ●●h05 d23 i24d20●n25 m24 ●i05 ● ● ●j22 j25 ●● ●l25 b09 e14 o12●i22 ● ●i06 e10●h06 ● ●k25 ●● ●●d11 ●c08 ●j04 ●h05 d08 e20 ●d21d22 ●d15 ● ●e14●●g08●a07● ●i21 ●g06 i03 e08●h22k24c18 ●m25 50 ● ●●● a07 g10●i21●h05 ● ●g06k25●●f13 ● ●j19 f08d22 c06●h24 ●●j24 ● c19 ●c11 ●●i04 ● ●k24 ●e13 g23 ●e21 ● 10 Ejemplares capturados ●c09●g04 ●d03 ●c06 b08 5 ●

●m24●d08

●f07

d07b06 1 ●●

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500

Esfuerzo de muestreo

Figura 3.2: Relaci´onentre n´umero de ejemplares y esfuerzo de muestreo. Cada c´ırculo repre- senta una celda identificada por el c´odigo de la CNEB. El color indica la fase del trabajo de campo. Negro: fase 1, rojo: fase 2, verde: fase 3.

36 3.3. Cuantificaci´on de sesgos geogr´aficos y taxon´omicos

3.3.1. Distribuci´on geogr´aficadel esfuerzo de muestreo Para poder comparar los resultados del muestreo de mariposas entre las tres fases agrupa- mos los muestreos por celdas de la CNEB. Debido a las diferencias en los m´etodos empleados entre a˜nos, el esfuerzo de muestreo por celda fue muy variables, y estuvo repartido de manera heterog´enea. Durante la primera fase del trabajo de campo el esfuerzo estuvo concentrado en el occidente y el oriente del pa´ıs, durante la fase dos se expandi´oel muestreo a la regi´on central y los llanos. Luego en la fase tres se incorporaron m´as muestreos en los Andes y la regi´on de Imataca y el delta del Orinoco. En occidente se visitaron m´asregiones que en orien- te, lo cual se justifica parcialmente por la diversidad de ecosistemas asociados a los Andes venezolanos (Fig. 3.1). Los resultados obtenidos sugieren que un esfuerzo m´ınimo de 1000 m*p garantiza n´umeros comparables de ejemplares capturados (Fig. 3.2). De 86 celdas, 48 tuvieron un esfuerzo de muestreo mayor a 1000 m*p en al menos una de las fases de trabajo de campo. Consideramos que los datos de estas celdas son confiables para estudiar patrones espaciales en riqueza y composici´on de especies. Por su parte, de las 11 celdas muestreadas en las tres fases, s´olo Araya (d20), el norte de Guri (i22) y el norte de Yaracuy (d10) tuvieron un esfuerzo de muestreo suficiente en cada fase, y podr´ıan servir para comparar patrones temporales en riqueza y composici´on de especies (Fig. 3.1).

3.3.2. Identificaci´on y composici´on taxon´omica Las familias Nymphalidae y Pieridae fueron las m´asabundantes durante las tres fases del trabajo de campo (Tabla 3.1). Las proporciones entre grupos son similares aunque la efecti- vidad en la captura de mariposas fue ligeramente inferior en la tercera fase de los muestreos. Probablemente la familia m´as variable sea Hesperiidae, la cual fue proporcionalmente m´as abundante en la fase dos.

Cuadro 3.1: Ejemplares capturados por familia en cada una de las fases del trabajo de campo. Hspr: Hesperiidae; Ppln: Papilionidae; Pird: Pieridae; Lycn: Lycaenidae; Rdnd: Riodinidae; Nymp: Nymphalidae; Sin Id: ejemplares no revisados o con identificaci´on dudosa. Hspr Ppln Pird Lycn Rdnd Nymp Sin Id total Fase 1 683 67 2309 72 198 2505 166 6000 Fase 2 4480 198 6676 672 643 9317 1223 23209 Fase 3 1641 144 3076 405 384 4908 895 11453 total 6804 409 12061 1149 1225 16730 2284 40662

Sin embargo el an´alisis de los datos de mariposas se v´elimitado porque gran parte del material colectado carece de identificaciones confiables (Fig. 3.3). El progreso de identifica- ci´onha sido mayor para algunas familias, subfamilias o tribus que cuentan con herramientas de identificaci´on actualizadas y v´alidas para Venezuela (Arias, 2006; Neild, 1996; Le Crom 37 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

a ● ●

b ● ● ●

c ● ● ● ● ● ● ● ●

d ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● e ● ● ● ● ● ● ● ● ● f ● ● ● ● ● g ● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● h ●● ● ● ● ● ● ● i ● ● ● ● ● ● ● ● ● j ●● ● ● ● ● ● k ● ● ●

l ● ●

m ● ●

n ● ● ● Número de o Porcentaje de ● identificación ejemplares p 0−20% ● 2300 q 20−40% ● 577 40−60% r ● 189 60−80% ● s 80−100% 56

● 1 t

u

v

w ●

Figura 3.3: N´umero de ejemplares capturados (tama˜no de los c´ırculos) y porcentaje de ejem- plares identificados (color de los c´ırculos) por celda de la CNEB para las tres fases de muestreo de mariposas de NeoMapas.

38 Cuadro 3.2: N´umero de ejemplares con identificaci´onconfiable e identificaci´onpendiente por familia y subfamilia. id. pendiente id. confiable Hesperiidae por asignar a subfamilia 3074 86 Hesperiidae :: Hesperiinae 127 119 Hesperiidae :: Heteropterinae 14 0 Hesperiidae :: Pyrginae 1037 2311 Hesperiidae :: Pyrrhopyginae 1 41 Lycaenidae por asignar a subfamilia 895 18 Lycaenidae :: Polyommatinae 162 4 Lycaenidae :: Theclinae 77 0 Nymphalidae por asignar a subfamilia 147 258 Nymphalidae :: Apaturinae 0 2 Nymphalidae :: Biblidinae 135 545 Nymphalidae :: Charaxinae 0 6 Nymphalidae :: Danainae 31 448 Nymphalidae :: Heliconiinae 606 2498 Nymphalidae :: Ithomiinae 822 118 Nymphalidae :: Libytheinae 0 2 Nymphalidae :: Limenitidinae 35 31 Nymphalidae :: Morphinae 42 3 Nymphalidae :: Nymphalinae 758 6581 Nymphalidae :: Satyrinae 2631 1058 Papilionidae por asignar a subfamilia 193 1 Papilionidae :: Papilioninae 65 150 Pieridae por asignar a subfamilia 1178 0 Pieridae :: Coliadinae 1074 8477 Pieridae :: Dismorphiinae 0 61 Pieridae :: Pierinae 86 1231 Riodinidae por asignar a subfamilia 810 276 Riodinidae :: Riodininae 107 34 por asignar por asignar a subfamilia 2249 95

y col., 2004). Por ahora los an´alisis de los muestreos de mariposas debe limitarse a estos grupos bien identificadas (Tab. 3.2) o a especies relativamente comunes de amplia distribu- ci´ony f´acil identificaci´on(Fig. 3.4). Por ejemplo, la mayor parte de los ejemplares de las subfamilias Heliconiinae y Nymphalinae, y las tres subfamilias de la familia Pieridae tienen identificaciones confiables, y tienen varios representantes entre las 30 especies m´ascomunes en la colecci´onde NeoMapas.

3.3.3. Especies representativas Los 26193 ejemplares identificados hasta la fecha (64.18 % del total) pertenecen a 413 especies. Las 38 especies con mayor n´umero de ejemplares (100 o m´as ejemplares en las colectas de NeoMapas), representan 53.2 % de los ejemplares colectados (Fig. 3.4). Por lo general estas especies fueron capturadas abundantemente en la fase 2, en la cual se realiz´o el mayor esfuerzo de muestreo a nivel nacional, y mantienen proporciones similares en las 39 5000 ● ● ●● ● ● ● ● ● ●●●● ●●●●●●

500 ● ● ●● ●●● ●●● ●●● ● ●● ● ● ●●● ●● ● ●● ●●● ●● ●●●●●● ●●●● ● ● ●●● ●● ● ●● ● ●● ● ● ● ●●● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ●● ●● 50 ● ● ● ●● ●●●●●●●● ● ● ●● ● ●●●●●●●●●●● ● ● ●●● ● ●●●●● ● ● ●● ● ● ●●●● ● ● ● ● ● ●● ●●● ●●● ● ● ●●● ● ● ● ● ● ●●●● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ●●●●●●●●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ●●●●●● ● ●● ● ●●●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●●●●●● ● ● ● ●●● ● ●●●●● ● ● ● ●●●● ●●●●●●●●● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ●●●●●●●●●● ● ● ● ●● ●● ● ●●● ●●● ●●● ●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

5 ● ● ●● ●●● ● ●●●●●●●●●●●●●● ● ● ●● ● ● ●●● ● ●●● ● ● ● ●● ●●●● ●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●● ● ● ●●●● ● ● ● ●●● ● ● ● ●●● ●● ●● ● ●●●● ● ●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

● ● ●● ●●●● ● ●● ● ● ●● ● ● ●●●● ●●●●● ● ●●●●●●● ● ●● ●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●● 1 Nr. de ejemplares capturados Nr. 0 100 200 300 400

Especies ordenadas por conteos totales

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

500 ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 50 ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 5 1 Nr. de ejemplares capturados Nr. Eurema sp. Urbanus sp. Urbanus Pyrgus orcus Colias dimera Cogia calchas Mestra dorcas Mestra Eurema albula Eurema phiale Ascia monuste Eurema arbela Aphrissa statira Phoebis sennae Chioides catillus Agraulis vanillae Agraulis Chlosyne lacinia Anartia amathea Kricogonia lyside Anartia jatrophae Urbanus dorantes Urbanus Pyrgus communis Heliopetes arsalte Euptoieta hegesia Leptophobia aripa Oressinoma typhla Urbanus simplicius Urbanus Dryadula phaetusa Hermeuptychia hermes Pyrisitia sp. [nise/venusta] Pyrisitia sp. Junonia [genoveva/evarete] Junonia Eurema sp. [daira o elathea] [daira Eurema sp.

Figura 3.4: Gr´afico de abundancias de las especies ordenadas seg´un los conteos totales (l´ınea negra). Se muestra el conteo de cada una de las fases (c´ırculos) por color (negro: fase 1, rojo: fase 2 y verde: fase 3). En la figura superior se muestran todas las especies identificadas, en la figura inferior se muestran las 30 especies con mayores conteos.

40 otras fases del trabajo de campo (fase 2 >fase 3 >fase 1). Entre las especies de abundancias intermedias y bajas dominan las especies capturadas en la fase 1, sin embargo esto puede reflejar sesgos en la identificaci´on, que por diversos motivos ha avanzado m´asen el material m´asantiguo. Utilizamos el an´alisis de valor indicador de (Dufrene y Legendre, 1997) para cuantificar cuales especies se pueden considerar representativas de cada bioregi´on. Se considera una especie representativa aquella que es m´asabundante en una regi´on que en las otras, y que est´apresente en la mayor parte de las localidades (en este caso celdas de la CNEB) de una regi´on. cluster indicator_value probability Parides.eurimedes 1 0.1758 0.001 Eprius.veleda 1 0.1690 0.005 Ortilia.liriope 1 0.1515 0.004 Oressinoma.typhla 2 0.3101 0.001 Colias.dimera 2 0.3046 0.001 Leptophobia.sp. 2 0.2634 0.001 Eurema.salome 2 0.2082 0.006 Eurema.xantochlora 2 0.1816 0.001 Ardaris.eximia 2 0.1784 0.003 Anthanassa.sp. 2 0.1735 0.002 Dismorphia.medora 2 0.1602 0.010 Eurema.mexicana 2 0.1400 0.003 Vanessa.sp. 2 0.1377 0.010 Catasticta.sp. 2 0.1369 0.005 Leptophobia.eleone 2 0.1338 0.003 Adelpha.alala 2 0.1192 0.006 Eurema.arbela 3 0.3751 0.003 Ganyra.josephina 3 0.2581 0.002 Anteos.maerula 3 0.2293 0.007 Kricogonia.lyside 3 0.2125 0.004 Janatella.leucodesma 3 0.1810 0.004 Anartia.jatrophae 4 0.5585 0.001 Junonia..genoveva.evarete. 4 0.4811 0.001 Anartia.amathea 4 0.4490 0.001 Pyrisitia.sp...nise.venusta. 4 0.4300 0.001 Eurema.sp...daira.o.elathea. 4 0.4064 0.001 Euptoieta.hegesia 4 0.3523 0.006 Pyrgus.orcus 4 0.2204 0.005 Siproeta.stelenes 4 0.2185 0.001 Panoquina.sp. 4 0.1810 0.004 Mysoria.barcastus 4 0.1553 0.002 Leucidia.brephos 5 0.2590 0.001 Phoebis.philea 5 0.2207 0.001 Anteos.clorinde 5 0.1841 0.006 Phoebis.argante 5 0.1645 0.006

Sum of probabilities = 171.237

Sum of Indicator Values = 29.37

Sum of Significant Indicator Values = 8.48 41 Number of Significant Indicators = 35

Significant Indicator Distribution

1 2 3 4 5 3 13 5 10 4 Del total de 414 especies analizadas 35 tuvieron valores significativos para alguna re- gi´on. En la regi´on andina se observ´omayor cantidad de especies caracter´ısticas. Las especies representativas de los Llanos resultaron ser de las especies m´asabundantes y frecuentes.

3.4. Caso de estudio de la familia Pieridae

Para un an´alisis detallado de la riqueza y diversidad en este grupo taxon´omico nos con- centramos en los datos de los muestreos de 2006 de la familia Pieridae. Este material est´a identificado en m´asde un 90 % y es por ello id´oneo para los an´alisis que presentamos a conti- nuaci´on. Estos an´alisis podr´an extenderse a medida que progrese la identificaci´ondel material de otras fases del trabajo de campo y de otras familias. La familia Pieridae es una de las mejor estudiadas y conocidas en Venezuela y est´arepre- sentada por unas 117 especies (Viloria, 2000; Ferrer-Paris, 2008).

Cuadro 3.3: Total de especies por bioregi´on (Sobs) y estimado de riqueza basados en inciden- cia de especies (Schao) para los muestreos de mariposas Pieridae de NeoMapas, y datos de literatura y colecciones. N: N´umero de transecciones o celdas de la CNEB. Stotal: total de especies detectadas entre ambas fuentes de datos. Bioregi´on NeoMapas Literatura + Colecciones Stotal N Sobs Schao ± SE N Sobs Schao ± SE Occidente 7 38 60.22 13.26 21 57 75.38 10.53 63 Andes 3 29 38.85 6.45 13 89 119.03 14.24 91 Centro y Costa 4 24 26.45 2.55 17 81 92.12 7.05 82 Llanos 8 24 30.40 5.92 27 61 91.15 15.17 65 Guayana 5 25 28.60 3.85 18 28 38.08 8.00 38 total 27 57 62.50 4.39 96 106 111.63 4.18 110

3.4.1. Riqueza a nivel nacional y entre bioregiones La curva de acumulaci´on de especies de NeoMapas no alcanza un inventario completo de las especies de Pieridae reportadas para el pa´ıs, y est´apor debajo de la curva de las fuentes alternativas de informaci´on(Fig. 3.5). Se podr´ıa considerar que las fuentes alternativas son m´ascompletas y eficientes, y la diferencia entre las curvas refleja probablemente problemas de detectabilidad de NeoMapas, relacionados con el esfuerzo total de muestreo: Los datos

42 120

Viloria (1990): 106 spp. 100 80 60 40 Nr. de especies detectadas Nr. 20 0

0 20 40 60 80

Celdas de la CNEB

Figura 3.5: Curva de rarefacci´on del n´umero de especies por unidad regional de an´alisis para las mariposas de la familia Pieridae seg´un los datos de NeoMapas (color azul), y los de la literatura y colecciones nacionales (color verde).

43 81 7655 ● 40

● 30

● 20

● Número de especies por celda ● 10 0

Andes Llanos Occidente Centro y Costa Guayana Bioregión

Figura 3.6: Riqueza α de la familia Pieridae (n´umero de especies por transecci´on/celda de la CNEB) para cada bioregi´on seg´un los datos de NeoMapas (2006), y los datos de la literatura y colecciones nacionales.

44 de NeoMapas provienen de una ´unica temporada de muestreo, mientras los datos de otras fuentes reflejan varias d´ecadas de colecta en campo. De las especies no detectadas por NeoMapas durante los muestreos de 2006, 14 pueden considerarse de distribuci´onamplia seg´un las fuentes consultadas1 y otras 42 son de distri- buci´onrestringida2 o muy restringida3. De todas estas especies, 28 han sido reportadas en colecciones o literatura para alguna de las celdas de la CNEB muestreadas por NeoMapas en 2006. El hecho de que no hayan sido detectadas por NeoMapas puede reflejar sesgos en los m´etodos de muestreos, o cambios recientes en las condiciones ambientales que afectan la presencia de estas especies. El dise˜no de los muestreos futuros debe tomar en cuenta el problema de estas especies no detectadas. Los valores de riqueza regional observada y estimada seg´un NeoMapas fueron muy pare- cidos entre bioregiones, a excepci´onde la bioregi´onde Occidente que tiene valores superiores, aunque con menor precisi´ondel estimado de Chao (Tab. 3.3). Los datos de la literatura pa- recen dar una im´agen completamente distinta, con valores de riqueza mayores en los Andes, y Centro y Costa, y valores extremadamente bajos en Guayana. Aparentemente la riqueza de esta ´ultima regi´on est´apobremente representada en NeoMapas y las fuentes consultadas, con s´olo 38 especies. En general los totales observados y estimados por NeoMapas para cada bioregi´on estu- vieron por debajo de los valores obtenidos por otras fuentes, y el valor estimado total es mucho menor que el valor esperado para todo el pa´ıs. Sin embargo, para todas las bioregio- nes los valores medios de especies por transecci´on de NeoMapas estuvieron por encima de los valores calculados con otras fuentes de datos, y presentaron tambi´enuna menor dispersi´on (Fig. 3.6). Los resultados sugieren que NeoMapas ofrece valores menos sesgados de la riqueza local promedio (riqueza α) para cada una de las bioregiones, pero observamos que en algunas celdas la literatura ha reportado valores muy superiores. Por otro lado el n´umero total de especies detectadas es considerado un estimador na¨ıve de la riqueza, que no toma en cuenta la probabilidad de detecci´on.

3.4.2. Riqueza y diversidad por transecci´on El estimador de riqueza de ACE estima la proporci´on de especies no detectadas en base a las abundancias relativas. Para los datos de NeoMapas este estimado estuvo un 19.38 % por encima de los valores observados, pero en 3 transecciones no fue posible estimarlo (Tab. 3.4).

1Especies de amplia distribuci´on: Catasticta chrysolopha, Catasticta hebra, Catasticta philoscia, Catasticta prioneris, Charonias eurytele, Cunizza hirlanda, Dismorphia amphione, Dismorphia theucharila, Enantia lina, Enantia melite, Leodonta dysoni, Lieinix nemesis, Phoebis neocypris, Pieriballia viardi 2menos de 7 celdas en el CNEB: Aphrissa boisduvalii, Catasticta revancha, Catasticta seitzi, Catasticta sisamnus, Catasticta tomyris, Catasticta troezene, Catasticta uricoecheae, Dismorphia hyposticta, Dismorphia laja, Dismorphia zathoe, Eurema paulina, Hesperocharis crocea, Hesperocharis marchalii, Hesperocharis nera, Leodonta zenobia, Lieinix viridifascia 33 o menos celdas en el CNEB: Catasticta apaturina, Catasticta cinerea, Catasticta corcyra, Catastic- ta ctemene, Catasticta duida, Catasticta hegemon, Catasticta notha, Catasticta philais, Catasticta philone, Catasticta radiata, Catasticta semiramis, Catasticta tricolor, Catasticta truncata, Dismorphia arcadia, Dis- morphia lewyi, Dismorphia lua, Enantia aloikea, Enantia citrinella, Leptophobia caesia, Leptophobia olympia, Leptophobia pinara, Lieinix christa, Melete leucadia, Nathalis iole, Pereute callinira, Pereute lindemannae 45 Cuadro 3.4: Estimados de abundancia, riqueza de especies y diversidad para los datos de Pieridae de 2006 de NeoMapas. E: esfuerzo de muestreo en minutos*colector (m*c), Ntotal: n´umero total de ejemplares de Pieridae, Sobs: n´umero de especies detectadas. E (m*c) Ntotal Sobs log N(µ ± σ) H ACE ± s.e. NM01 :: R´ıo Tocuyo 2945.0 1 1 0.01 0.09 0.00 NM02 :: Paraguan´a 1920.0 10 5 0.09 0.31 1.50 6.25 1.16 NM03 :: Quebrada Arriba 2685.0 88 13 0.36 0.79 1.89 16.76 1.94 NM04 :: Casigua 3680.0 131 9 0.35 0.92 1.67 9.56 1.49 NM05 :: Rosario de Perij´a 3320.0 167 17 0.52 1.00 2.08 23.95 2.59 NM06 :: San Sim´on 2110.0 211 20 0.64 1.08 2.27 26.89 2.89 NM07 :: Sur del Lago 2260.0 120 14 0.46 0.93 2.23 16.20 1.94 NM08 :: Altagracia de Orituco 2310.0 400 15 0.62 1.29 1.93 17.33 1.97 NM09 :: Araya 3480.0 638 16 0.70 1.43 1.83 24.27 2.49 NM10 :: San Felipe 3300.0 65 9 0.25 0.69 1.48 11.74 1.60 NM11 :: Guig¨ ue¨ 1420.0 175 15 0.50 1.02 2.02 17.90 2.16 NM12 :: Guanarito 2790.0 202 9 0.31 0.92 1.02 14.90 2.18 NM13 :: San Fernando 1890.0 38 5 0.17 0.60 1.43 5.53 1.10 NM14 :: San Tom´e 3465.0 310 5 0.30 1.04 0.92 NM15 :: Cantaura 3510.0 258 14 0.54 1.15 1.96 17.51 2.15 NM16 :: Otop´un 2260.0 550 10 0.45 1.16 0.82 11.94 1.58 NM17 :: Matur´ın 2500.0 368 16 0.62 1.23 1.84 17.19 1.96 NM18 :: San Joaqu´ın de Navay 2080.0 211 10 0.37 0.96 1.16 10.52 1.50 NM19 :: Capitanejo 2640.0 402 9 0.35 1.03 0.68 16.77 2.25 NM20 :: Borb´on 3910.0 298 9 0.38 1.07 1.27 10.62 1.60 NM22 :: El Manteco 4060.0 233 18 0.61 1.10 2.09 20.72 2.11 NM24 :: Guri 3270.0 175 12 0.43 1.00 1.80 13.05 1.70 NM25 :: Yacamb´u 2310.0 80 17 0.39 0.75 2.09 30.18 3.80 NM26 :: Jaj´ı 2477.0 195 22 0.74 1.09 2.66 24.64 2.40 NM27 :: P´aramo 2714.0 39 3 0.09 0.50 0.24 NM90 :: La Escalera 1860.0 13 7 0.13 0.35 1.88 8.27 1.36 NM93 :: Anacoco 2960.0 126 20 0.50 0.87 2.13 25.18 2.37

Entre las transecciones muestreadas en 2006 el valor m´ınimo se observ´oen NM13 :: San Fernando (5.53) y el m´aximo en NM25 :: Yacamb´u( 30.18). Las transecciones San Sim´on, Jaj´ı, Anacoco estuvieron entre las 5 primeras en Sobs, ACE y del ´ındice de diversidad de Shannon-Weaver (H). La dispersi´onen la distribuci´on de abundancias (log σ) es un estimador de la equidad dentro de cada transecci´on, pero en este caso, las transecciones con valores m´as bajos (R´ıo Tocuyo, Paraguan´a, San Fernando, P´aramo, La Escalera) fueron aquellas con menor n´umero de ejemplares (promedio de 13) y especies (promedio de 5).

3.4.3. Composici´on entre transecciones

La matrix Dchao muestra un conjunto de 16 transecciones de cuatro bioregiones que resul- taron estrechamente relacionadas, con valores bajos de disimilitud (<.25) y seis transecciones de zonas monta˜nosas o semi-´aridas aisladas de las dem´as con valores altos de disimilitud (>.65, Fig. 3.7). Las bioregiones Llanos y Centro y Costa fueron las m´ashomog´eneas y m´as parecidas entre s´ı, los Andes fue la m´as heterog´enea, pero a la vez la que m´as se diferencia 46 irg4180 .71 .430438001*** 0.001 0.43388 4.9483 0.47015 1.8806 mrps.cneb) = 4 data PC3), + PC2 + bioreg (PC1 + bioreg ~ d1.mrps = adonis(formula (PMANOVA):Call: varianza la precipitaci´on de multivariado y y m´etodo an´alisis temperatura permutacional el de mayor con condiciones altitud, las mayor de en por transecciones 3.8). m´as heterogeneas muestreadas (Fig. las y regiones en mayor las boscosa es en cobertura estimada riqueza riqueza de La patrones NeoMapas. los con est´an m´as relacionadas que las variaci´on la explicar para significativo aporte realiz´oen un consideradas variables las de ninguna biogeogr´aficas y ambientales variables Correlaci´on con 3.4.4. bioregiones otras con diferencias las transec- s´ı, y dis´ımiles las entre intermedios: muy intermedias. regi´on casos son son representan la Guayana de y dentro Occidente ciones bioregiones. las de resto del aglomeraci´on disimilitud jer´arquica. de de muestreo algoritmo estimado el del el utilizando y Mariposas Pieridae Chao de mariposas composici´onde de transecciones la en las clasificaci´on basado de 2006 la de de Dendrograma 3.7: Figura H so eutdssgee u a aibe scaa o opnne C C son PC3 y PC1 componentes los a asociadas variables las que sugieren resultados Estos nlzmsl opsc´nd seiscnet im ojnod aibe utilizando variables de conjunto mismo este con especies composici´on de la Analizamos pero ACE, variaci´on en la de % 43 el hasta explica PC1+PC3 con lineal modelo Un log o fSmOSsMaSsFMdlR Pr(>F) R2 F.Model MeanSqs SumsOfSqs Df σ

3.5). (Tab. Índice de disimilitud (Chao)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

NM01 :: Río Tocuyo ●

NM02 :: Paraguaná ● NM03 :: Quebrada Arriba ● NM08 :: Altagracia de Orituco

NM09 :: Araya Disimilitud mediaporbioregión 0.1 0.3 0.5 0.7 NM10 :: San Felipe NM11 :: Güigüe Andes Occidente NM05 :: Rosario de Perijá ●

NM17 :: Maturín ● Guayana

NM15 :: Cantaura Centro yCosta NM93 :: Anacoco

47 NM22 :: El Manteco ● NM07 :: Sur del Lago Llanos

NM04 :: Casigua ● NM18 :: San Joaquín de Navay NM16 :: Otopún NM12 :: Guanarito NM13 :: San Fernando NM19 :: Capitanejo NM14 :: San Tomé NM20 :: Borbón NM24 :: Guri NM06 :: San Simón ● NM26 :: Jají NM25 :: Yacambú NM90 :: La Escalera NM27 :: Páramo Cuadro 3.5: Pesos de Akaike para todos los modelos ajustados a la riqueza, diversidad y abundancia de mariposas Pieridae en los muestreos de 2006. vd formula k n logLik AICc aic.weights R2.adj abnd ˜1 2 27 6.60 -8.70 0.357 0.00 abnd PC1 3 27 6.63 -6.22 0.103 -0.04 abnd PC2 3 27 6.80 -6.56 0.123 -0.02 abnd PC3 3 27 7.44 -7.83 0.231 0.02 sd ˜1 2 27 -6.01 16.53 0.419 0.00 sd PC1 3 27 -5.75 18.55 0.153 -0.02 sd PC2 3 27 -5.95 18.93 0.126 -0.03 sd PC3 3 27 -5.94 18.92 0.127 -0.03 H0 ˜1 2 27 -26.14 56.79 0.406 0.00 H0 PC1 3 27 -25.94 58.93 0.139 -0.02 H0 PC2 3 27 -25.79 58.63 0.161 -0.01 H0 PC3 3 27 -26.04 59.12 0.126 -0.03 ACE PC3 3 24 -74.62 156.44 0.125 0.29 ACE PC1+PC3 4 24 -71.49 153.09 0.668 0.43 ACE PC1+PC2+PC3 5 24 -71.35 156.04 0.153 0.40

PC1 1 0.4203 0.42032 4.4238 0.09698 0.002 ** PC2 1 0.1805 0.18049 1.8996 0.04164 0.108 PC3 1 0.0477 0.04769 0.5019 0.01100 0.758 Residuals 19 1.8053 0.09501 0.41650 Total 26 4.3344 1.00000 --- Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1 El 53 % de la variaci´on en la composici´on es explicado por la bioregi´ony PC1. El aporte de NeoMapas para el estudio de la diversidad de mariposas Pieridae est´alimita- do por la detectabilidad imperfecta asociada a los m´etodos de muestreo, sin embargo resulta ser una fuente importante para el estudio a nivel local, llenando vac´ıos en la informaci´on que proveen otras fuentes. Para un an´alisis exhaustivo de la riqueza de especies en Venezuela y las bioregiones ser´anecesario utilizar varias fuentes de datos y aplicar m´etodos de predicci´on espacial para llenar los lagunas de informaci´on. Los datos de composici´ony conteos permiten analizar otros aspectos de la diversidad m´as all´adel n´umero de especies, pero es necesario ajustar los estimados por detectabilidad, y buscar fuentes alternativas de informaci´onque permitan calibrar adecuadamente los resultados obtenidos.

48 ● ● ● ● ● ● ● 2 ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●●● ●● ● ● ●●● ● ●●●● ●●●●●●●● ● ●● ● ● ●● ● ●●●●●●●●●● ● ● ● ● ● ●●● ●●● ● ● ● ● ●●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●●●●●● ● ●● ● ● ● ● ●● ●●● ● ● ●● ● ● ●●●●●●●●●●● ● ● ●●● ●●● ● ● ●●●●● ●●●● ●● ● ● ● prcp_avrg●● ● ●●●●● ●●● ●● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ●● ● ● ● ●●●●●●● ● ● ● ●● ● ●● ● ●● ● ● ● ● 1 ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ●● ● ●●●●● ● ● ● ●● ●● ● ●●● ●● ●●● ●●● ● ● ●●●●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ●●● ●●● ● ●● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ●●●●● ● ● ● ●●●● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●●●● ● ●●● ●● ● ● ●●● ● ●●● ●●● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ●● ● ●● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ●● PC3 ● ● ● ● ● ●● ● ●●● ●● ●●● ● ● ● ● ● ● ●● ●●● ●● ● ● ● ●● ●●● ● ●

0 ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●● ●●● ●●● ●● ●● ● ● ●●●● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●bosq_avrg● ●●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●●●● ● ● ● ●● ● ● ● ●●● ● ●● ● prcp_rng● ● ● ● ● ●● ● altr_avrg ● ● ● ●●● ●tmpm_rng bosq_rng ● ● ● decd_avrg● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● −1 ● decd_rng ● ●

mscs_rng ●

−2.0 −1.5 −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

PC1

Figura 3.8: Relaci´onentre el valor calculado de riqueza de mariposas Pieridae por transec- ci´ony los scores de los componentes PC1 y PC3 del universo muestral. Los c´ırculos grises representan celdas no muestreadas, los c´ırculos verdes representan el muestreo realizado en 2006, y el tama˜no es proporcional al n´umero de especies estimadas seg´un el ACE.

49 CAP´ITULO 4

MUESTREO DE ESCARABAJOS 2005-2010

Escogimos a los escarabajos copr´ofagos como un grupo indicador en 2005. Ese a˜no reali- zamos un estudio de calibraci´on de m´etodos en cuatro regiones del pa´ıs, y en 2006 realizamos un estudio piloto en un tercio de las localidades de muestreo de mariposas. En 2008 hicimos un muestreo adicional en las inmediaciones en la sede principal del IVIC en Altos de Pipe. Posteriormente, planificamos un muestreo a nivel nacional, pero enfocado principalmente en las bioregiones de Guayana y los Andes. Los escarabajos copr´ofagos (Coleoptera, Scarabaeinae) han sido propuestos como un grupo indicador de biodiversidad (Spector, 2006). Al alimentarse principalmente de excrementos y de materia en descomposici´on, los escarabajos copr´ofagos son un componente clave en el ciclaje de nutrientes y dispersi´on de semillas (Spector, 2006; Favila y Halffter, 1999; Favila y D´ıaz-Rojas, 1997). Adem´asde su importante papel ecol´ogico, otra caracter´ıstica que hace a los escarabajos copr´ofagos un blanco interesante para programas de inventario y monitoreo es su alta diversidad y abundancia en el neotr´opico, report´andose cerca de 1300 especies y alrededor de 70 g´eneros (Escobar, 2004). No obstante, a pesar de estas cualidades, no ha sido implementado programas de monitoreo a gran escala para este grupo, en parte debido a la dificultad de realizar protocolos de muestreos robustos que generen datos de distribuci´ony abundancia comparables entre distintas escalas y tipos de h´abitats (Hortal, Lobo y al. 2001), sin embargo existen varios ejemplos de esfuerzos en esta direcci´on (Larsen y Forsyth, 2005; Gardner y col., 2008).

4.1. Protocolo de campo para el muestreo de escaraba- jos copr´ofagos

Hasta la fecha, el m´etodo de muestreo utilizado con mayor frecuencia ha sido las trampas de ca´ıda cebadas con heces o materia org´anica vegetal o animal en descomposici´on (Halffter y Favila, 1997). Las trampas de ca´ıda son muy eficientes pues aprovechan el comportamiento de las especies para recabar muestras de manera continua sin necesidad de una constante interacci´on del colector (Efford, Borchers y E, 2009). La mayor limitaci´onen el uso de este 50 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 a ●

b

c ● ●

d ● ● ● ●

e ●

f ● ● ● g ● ● ● ● ● ●

h ● ● ●

i ● ●

j ● ● ●

k ● ●

l

m ●

n ●

o ●

p

q

r

s

t

u

v

w

Figura 4.1: Mapa con colectas de escarabajos copr´ofagos. Las regiones muestreadas por Neo- Mapas est´anrepresentadas por c´ırculos. C´ırculos s´olidos: material completamente identifi- cado, c´ırculos abiertos: material que no ha sido completamente identificado. Las celdas con c´ırculos rojos han sido muestreados en dos a˜nos diferentes o contienen m´as de una transec- ci´on. Las celdas grises reflejan la distribuci´onde registros provenientes de la revisi´on de la literatura.

51 tipo de trampas es el tiempo necesario para la colocaci´on de las mismas. Este m´etodo ha sido utilizado en estudios que comparan la composici´on de especies en localidades con distintos grados de fragmentaci´on (Larsen, Lopera y Forsyth, 2008; Gibbs y Stanton, 2001; Nichols y col., 2007; Andresen, 2008) o diferentes usos de la tierra (Horgan y Fuentes, 2005; Gardner y col., 2008; Favila, 2005; Howden y Nealis, 1975). En estos estudios, t´ıpicamente se reali- zan muestreos puntuales en ´areas geogr´aficas reducidas, en donde las trampas son arregladas formando grupos a lo largo de una transecta. El inter´esse centra entonces en obtener los estimados puntuales de riqueza, abundancia o composici´on en un tipo de h´abitat para luego poder compararlo con otro (Larsen y Forsyth, 2005). No obstante, para monitorear tendencias de cambios a escala regional o nacional y para discernir si los cambios locales, se enmarcan dentro de estas mismas tendencias, se necesita cubrir una amplia gama de escalas geogr´afi- cas. Para ello se requiere un dise˜no muestral eficiente que permita extender y estandarizar los muestreos locales y replicarlos adecuadamente en diferentes regiones con diferentes carac- ter´ısticas ambientales para obtener estimados confiables de las variables de inter´es: riqueza, diversidad y composici´onde especies (Buzas y Hayek, 1996; Gotelli y Colwell, 2001). El dise˜no muestral debe tomar en cuenta tanto los factores que influyen directamente en las variables de inter´es (biogeograf´ıa, heterogeneidad de h´abitats, estructura del paisaje, condiciones clim´ati- cas, etc, Pierre, Lumaret y Lebreton, 2008), como los factores que afectan la detectabilidad de las especies, y por tanto influyen en la confiabilidad de los estimados (especialmente el esfuerzo de muestreo, la efectividad de los m´etodos de captura y la heterogeneidad espacial, K´ery y Schmid, 2004). Para la t´ecnica de muestreo de escarabajos copr´ofagos con trampas de ca´ıda con atrayen- te, existen varios aspectos del dise˜no muestral que pueden influir en los resultados obtenidos: el n´umero de trampas, la duraci´on del muestreo, el arreglo espacial de las trampas, y el ti- po de cebo utilizado (Filgueiras y col., 2009; Flechtmann, Tabet y Quintero, 2009; Larsen y Forsyth, 2005)). As´ı, a lo largo de la transecta de muestreo, los grupos de trampas adyacen- tes probablemente compartan m´as especies que los grupos m´asalejados. Una posible soluci´on a este problema de dise˜no podr´ıa ser incrementar las distancias entre grupos de trampas, pero esto debe sobrepasarse con el riesgo de perder especies entre grupos (Fisher, 1999). Entonces, un dise˜no muestral ´optimo representa un compromiso entre el grado de independencia entre las trampas, el tiempo y el costo asociado con el espaciado de los grupos de trampas y la eficiencia en estratificar las unidades de muestreo entre los distintos tipos de h´abitats (Rohr, Mahan y Kim, 2007). En general, el protocolo consisti´oen ubicar un n´umero variable de grupos de trampas de ca´ıda cebadas con ca. 20 grs de heces humanas, carro˜na o fruta en descomposici´on. En todos los casos la unidad de muestreo fue la trampa de ca´ıda (Larsen y Forsyth, 2005) y cuantificamos el esfuerzo de muestreo como la suma de las horas que cada trampa se mantuvo activa en el campo (horas*trampa). El n´umero total de trampas, la proporci´on de cebos utilizados y la disposici´onde las mismas a lo largo de la transecta fue variable, pero se mantuvo una distancia m´ınima de ca. 50 m entre trampas. Las trampas de ca´ıda fueron hechas utilizando envases pl´asticos de 12,5 cm de di´ametro y 13 cm de profundidad, cubiertas por un plato pl´astico para proteger a la trampa del sol y la lluvia (Spector, 2006). Las trampas conten´ıan una soluci´onpreservante, (agua sobresaturada con sal, o agua y etanol en proporciones 40 % y 60 %, o alcohol t´ecnico al 95 %). El cebo fue 52 colocado en una bolsa de tul de nylon que luego fue suspendido con un alambre corto. Para ello, enterramos el alambre en el suelo, de manera que el cebo qued´osuspendido por encima del l´ıquido preservativo de los envases pl´asticos. El material fue colectado diario o interdiario por tres o cuatro d´ıas consecutivos (tiempos de revisi´on 24, 48, 72 y 96 horas). Generalmente s´olo se realizaron sustituciones de cebos cuando este fue removido por alg´un animal o en caso de inundaci´onde la trampa. Adicionalmente, tomamos una detallada descripci´on del tipo de h´abitat, as´ı como de las principales perturbaciones (como quemas, deforestaci´on, construcciones de viviendas, etc.). En cada revisi´on, el material colectado se limpi´opasando la muestra por un colador y enjuagando con soluci´on preservativa limpia. Seguidamente, era transferido a bolsas pl´asticas con alcohol t´ecnico/soluci´on preservativa limpia y las bolsas fueron rotuladas con el c´odigo de la transecta, el punto de muestreo, fecha y hora. Los ejemplares de tres transectas (NM09, NM24 y NM26) colectados en 2005 fueron identificados por Antonio dAscencao (Universidad de los Andes, ULA) y se mantienen en su colecci´on. El resto del material fue identificado por Angel´ Solis (Instituto Nacional de Biodiversidad de Costa Rica, INBIO), utilizando la clave de Vaz-de-Mello:2007kx y refe- rencias contenidas en ella, este material se mantiene en la colecci´on del Centro de Ecolog´ıa del Instituto Venezolano de Investigaciones Cient´ıficas almacenados en grupos de especies o morfoespecies por trampa en bolsas pl´asticas con alcohol t´ecnico. Los nombres de las especies fueron validados con la base de datos taxon´omica de The Scarabaeinae Research Network (ScarabNET, 2011).

4.2. Ensayo y aplicaci´on del protocolo de campo

4.2.1. Fase 1: Ensayo de m´etodos En 2005 realizamos la calibraci´on de los m´etodos de colecta de escarabajos y mariposas en cinco transecciones de prueba. En estas transecciones variamos el n´umero de trampas, el tama˜no de los grupos de trampas y la composici´onde los cebos. Adem´as procuramos cubrir la totalidad de la ruta seleccionada para obtener una representaci´on completa de la variabilidad espacial de la transecci´on. Por este motivo la intensidad del muestreo fue mayor, aunque no se utiliz´oun protocolo com´un. Los resultados de este ensayo se presentaron por primera vez en un informe de resultados para la organizaci´onresponsable del financiamiento. Durante el ensayo de m´etodos se capturaron 16457 ejemplares en 25419.08 horas*trampa de esfuerzo de muestreo. Esto significa una efectividad de captura promedio de 1.54 ejemplares por horas*trampa. Se colocaron 296 trampas para un promedio de 85.88 horas por trampa. Hasta la fecha se han identificado 74 especies/morfotipos a partir del material colectado (Tabla 4.1).

4.2.2. Fase 2: Estudio piloto Realizamos un estudio piloto entre julio y septiembre de 2006 como parte de las actividades del primer curso “Inventario y monitorizaci´on de la biodiversidad neotropical” en el Centro de Ecolog´ıa del IVIC. Debido a limitaciones log´ısticas, este estudio piloto estuvo restringido

53 a nueve de las 27 transecciones visitadas, las cuales fueron seleccionadas para representar todas las bioregiones. El protocolo de muestreo aplicado fue elaborado a partir de las recomendaciones del informe de la fase 1, y lo aplicamos de manera uniforme en todas las transecciones, utilizamos 6 a 8 grupos de trampas por transecci´on con 7 a 9 trampas por grupo de trampas, y utilizando exclusivamente cebos de heces humanas. Las trampas permanecieron activas por cuatro d´ıas continuos, y las revisiones fueron diarias o interdiarias. Durante el estudio piloto se capturaron 24713 ejemplares en 44110.85 horas*trampa de esfuerzo de muestreo. Se colocaron 497 trampas para un promedio de 88.75 horas por trampa. Esto significa una efectividad de captura promedio de 1.78 ejemplares por horas*trampa. Hasta la fecha se han identificado 81 especies/morfotipos a partir del material colectado (Tabla 4.1). Combinamos resultados de la fase 1 y la fase 2 para elaborar un protocolo de campo m´as eficiente, aunque hay algunos aspectos que todav´ıa pueden ser mejorados.

4.2.3. Fase 3: Primer muestreo nacional de escarabajos copr´ofagos Para la segunda edici´on del curso ‘Inventario y monitorizaci´onde la biodiversidad neo- tropical” realizamos un muestreo de escarabajos a nivel nacional con un protocolo de campo ligeramente modificado. La experiencia ganada en la fase 2 permiti´oafinar algunos detalles del protocolo de campo. Utilizamos entre 5 y 7 grupos de trampas y procuramos colocar un promedio de 68 a 72 trampas por transecci´on. Decidimos colocar una mayor diversidad de cebos con una meta inicial de 60 % de cebos de heces, pero debido a las limitaciones log´ısticas y la disponibilidad de cebos, esta proporci´onfue muy variable, entre un 30 % y un 90 %. Por otro lado, los an´alisis de los datos previos sugirieron disminuir el periodo de colecta a tres d´ıas para disminuir los costos de muestreo, pero mantener las revisiones diarias para permitir un an´alisis m´as detallado de la probabilidad de detecci´ony la estimaci´on de abundancias. Durante el muestreo a nivel nacional se capturaron 53063 ejemplares en 129816.44 ho- ras*trampa de esfuerzo de muestreo. Esto significa una efectividad de captura promedio de 2.45 ejemplares por horas*trampa. Se colocaron 1880 trampas para un promedio de 69.05 horas por trampa. Hasta la fecha se han identificado 133 especies/morfotipos a partir del material colectado (Tabla 4.1).

4.3. Cuantificaci´on de sesgos geogr´aficos y taxon´omicos

El muestreo de Escarabajos estuvo repartido en 30 celdas de la CNEB, pero 5 celdas, ubicadas principalmente al norte del pa´ıs, presentan identificaciones incompletas o parciales (Fig. 4.1). Comparamos los datos de NeoMapas con los datos disponibles en la literatura consultada sobre Scarabaeinae de Venezuela (Ver anexoA). Los muestreos de NeoMapas incluyeron 9 celdas no representadas en la literatura consultada, pero quedan vac´ıos impor- tantes en Zulia, Lara, Falc´on, gran parte de los Llanos, y el norte de Bol´ıvar. Adem´as de las regiones que est´an fuera del universo muestral que tampoco han sido estudiadas adecuada-

54 ●08 ●05

●97 ●43 ●93 34 ●35 24 ●26 ● ●

5000 92 ● ●55 ●39 22 08 ● ●●22 ●09

●●9350 2000 ●07 ●●1524 ●41

●61 ●16 ●37 ●59 ●65 ●90 97 500 ●

18 ●66 ●13 ● ●09 Ejemplares capturados

27 26 200 ● ● ●57

100 ●02

50 ●58

3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000

Esfuerzo de muestreo

Figura 4.2: Relaci´onentre n´umero de ejemplares y esfuerzo de muestreo para los muestreos de escarabajos copr´ofagos. Los n´umeros en los c´ırculos se refieren al c´odigo de la transecci´on (NM), negro: fase de calibraci´on (2005-2008), rojo: estudio piloto en 2006, verde: muestreo a nivel nacional (2009-2010).

55 mente. Hasta la fecha 8 transecciones fueron muestreadas en dos oportunidades, y pueden servir como ´areas para estudios de comparaci´on temporal de cambios en la composici´on de especies. En 3 celdas se realizaron muestreos en m´as de una transecci´on. El esfuerzo de muestreo fue similar en la mayor parte de las transecciones, con un promedio de 5097.1 horas*trampa, con algunas excepciones, 4 por debajo de 4000 h*t y 3 por encima de 7000 h*t, que se deben principalmente a diferencias en dise˜no muestral durante la fase 1, o a transecciones con muestreos afectados por problemas log´ısticos. La efectividad del muestreo fue muy variable, y aparentemente est´am´as relacionada con las condiciones ambientales que con el esfuerzo de muestreo (Fig. 4.2). El 71.11 % de los ejemplares capturados e identificados pertenecen a las tribus Deltochilini y Coprini. La primera fue m´as abundante en ? y Canthonini fue la tribu dominante en ? (Tabla 4.2). Estas diferencias probablemente reflejan diferencias importantes en la composici´on de especies entre bioregiones, mientras que en la literatura se observa un sesgo taxon´omico, con la tribu Phanaeini sobrerepresentada, y Canthonini y Onthophagini subrepresentada (S´anchez-Mercado y Ferrer-Paris, en preparaci´on). Probablemente los sesgos en la literatura se deban a la cantidad de especies colectadas que no han sido descritas o correctamente identificadas, y son reportadas en la literatura como morfotipos sin nombre v´alido. De hecho, las diferencias en los criterios de diferentes expertos impiden la comparaci´on exacta de la composici´on taxon´omica entre fuentes diferentes. Los muestreos de escarabajos de NeoMapas aportan datos de distribuci´on para muchas especies no representadas en la literatura, y posiblemente poco representadas en colecciones. Por otro lado, las identificaciones del material de NeoMapas est´aactualizado y organizado. En contraste, gran parte de los datos de colecciones est´anpendiente por ser identificado y digitalizado.

4.4. An´alisis preliminar

Debido a los cambios realizados en el dise˜no muestral original, y al hecho de que el material de algunas transecciones no se ha identificado completamente, decidimos limitar los an´alisis a un conjunto seleccionado de transecciones de los a˜nos 2006 y 2009. Para el an´alisis de los datos de escarabajos copr´ofagos escogimos transecciones adecuada- mente identificadas y con un esfuerzo de muestreo superior a 3000 h*t. Por ello combinamos 19 transecciones muestreadas en 2009 (NM07, NM08, NM09, NM22, NM24, NM26, NM34, NM35, NM37, NM39, NM43, NM50, NM55, NM57, NM59, NM61, NM65, NM90, NM93) con 6 transecciones muestreadas en 2006 (NM02, NM05, NM13, NM16, NM18, NM27, Tabla 4.1). Este conjunto de transecciones representa la variabilidad ambiental y biogeogr´afica de Venezuela, y considera los muestreos m´as actualizados para las regiones que fueron visitadas en m´as de una oportunidad. Ciertamente estos muestreos difieren en la composici´onde cebos utilizada. Sin embargo an´alisis preliminares sobre la diferencia en la efectividad de los cebos y las preferencias de las especies por tipo de cebo indican que este no es un problema tan grave para la escala de los datos que estamos analizando, en la cual predominan variables ecol´ogicas y la composici´onbi´otica regional por encima de las diferencias de comportamiento de las especies. 56 Scarabaeinae 140

ScarabNet: 120 spp. 120 100 80 60 40 20 0

0 20 40 60 80 100

Figura 4.3: Curva de rarefacci´on del n´umero de especies por unidad regional de an´alisis para los escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae seg´un los datos de NeoMapas (color azul), y los de la literatura (color verde).

57 ●

42 40 30

● 20

●

Número de especies por celda ● 10 0

Andes Llanos Occidente Centro y Costa Guayana Bioregión

Figura 4.4: Riqueza α de la subfamilia Scarabaeinae para las celdas de la CNEB por cada bioregi´onseg´un los datos de NeoMapas (2006-2010), y los datos de la literatura.

58 Los muestreos de Scarabaeinae de NeoMapas son m´as eficientes y detectan m´as especies que las reportadas en la literatura, incluso tomando en cuenta las diferencias en tama˜no mues- tral (Fig. 4.3). En este caso el conocimiento previo parece ser insuficiente y probablemente presenta sesgos en la representaci´onde especies de g´eneros de taxonom´ıa complicada o poco conocida. Al excluir los morfotipos sin nombres v´alidos de la lista de especie de NeoMapas, la curva de acumulaci´on de especies baja m´as de un tercio, pero sigue estando por encima de la curva de la revisi´onde la literatura. Los datos de los escarabajos copr´ofagos tambi´en muestran discrepancia entre regiones (Tab. 4.3). Seg´un NeoMapas, Guayana tiene una mayor riqueza de especies, seguida por Centro y Costa, y con valores considerablemente m´asbajos en las dem´as bioregiones. Sin embargo los datos de la literatura reflejan mayor riqueza en los Andes y menor riqueza en Occidente y Guayana. Los datos de la literatura parecen reflejar una distribuci´on desigual y desproporcional de los trabajos publicados en cada bioregi´on. En general los valores ob- servados y estimados por NeoMapas estuvieron por encima de los valores obtenidos en la bibliograf´ıa, especialmente los estimados a nivel nacional. Igualmente los valores observados de riqueza α por transecci´on fueron superiores a los promedios registrados en la literatura por celda (Fig. 4.4). Unicamente´ en los Andes se en- contraron celdas con listas de especies superiores al promedio de las reportadas por NeoMapas para esta bioregi´on. Los estimados de ACE estuvieron un 10.57 % por encima de los valores observados, con un valor m´ınimo en 27::2006 (2) y el m´aximo en 22::2009 ( 47.54), y en 57::2009 no fue posible estimarlo (Tab. 4.4). Las transecciones 39::2009, 50::2009 estuvieron entre las 5 primeras en Sobs, ACE y H. Las transecciones con menores valores de log σ (02::2006, 13::2006, 27::2006, 26::2009, 57::2009) fueron aquellas con menor n´umero de ejemplares (promedio de 174) y especies (promedio de 5). El modelo con PC2 explica hasta el 63 % de la variaci´onen ACE, el 27 % de la variaci´on en log σ, y 29 % de la variaci´on en log µ, y, en combinaci´on con los otros dos componentes explica entre 14 y 20 % de la variaci´on en H (Tab. 4.5).

Call: adonis(formula = d1.scrb ~ bioreg + (PC1 + PC2 + PC3), data = scrb.cneb)

Df SumsOfSqs MeanSqs F.Model R2 Pr(>F) bioreg 4 2.3331 0.58327 2.22110 0.29954 0.001 *** PC1 1 0.4355 0.43549 1.65835 0.05591 0.096 . PC2 1 0.1637 0.16375 0.62356 0.02102 0.821 PC3 1 0.3922 0.39221 1.49353 0.05036 0.148 Residuals 17 4.4642 0.26260 0.57317 Total 24 7.7888 1.00000 --- Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1 Las diferentes medidas de riqueza, diversidad y abundancia de los escarabajos est´am´as relacionado con la cobertura boscosa representada por el PC2, pero la bioregi´ones un pre- dictor m´asimportante de la composici´on, explicando hasta un 30 % de la variaci´on mientras los componentes principales contribuyen con un 13 % adicional.

59 Los resultados sugieren que la composici´on de especies est´am´as relacionada con factores hist´oricos o biogeogr´aficos, pero que el n´umero de especies, su diversidad y abundancia est´an m´asrelacionadas con el tipo de h´abitat muestreado, y tienden a aumentar en funci´on de la cobertura boscosa a nivel de paisaje.

60 Cuadro 4.1: Transecciones inclu´ıdas en los muestreos de escarabajos desde 2005 hasta 2010. NM: c´odigo de la transecci´on, yr: a˜no de muestreo, vst: n´umero de trampas colocadas, cb: porcentaje de trampas con cebo de heces, sfrz: esfuerzo de muestreo en horas trampa, jmp: n´umero de ejemplares capturados, spp: n´umero de especies identificadas hasta la fecha, notas: * Muestras no identificadas, ** Muestras identificadas parcialmente NM CNEB yr vst cb sfrz jmp spp notas 09 d20 2005 79 63.3 7067.4 3104 16 24 i21 2005 95 100.0 8665.0 4635 28 26 h04 2005 50 84.0 4316.8 4354 18 92 d10 2005 32 100.0 2598.8 3926 22 97 e13 2005 40 100.0 2771.2 438 15 02 a07 2006 58 100.0 5275.6 84 5 05 d02 2006 60 98.3 5258.5 10860 28 08 f14 2006 48 100.0 4066.7 3284 25 13 i12 2006 44 100.0 3015.2 249 19 16 j05 2006 56 100.0 5138.5 764 20 18 j04 2006 56 100.0 4981.8 284 26 22 k22 2006 62 100.0 6247.7 3620 41 27 g06 2006 54 100.0 4710.4 178 2 93 k25 2006 59 100.0 5416.4 5390 38 97 e13 2008 87 90.8 9633.1 7051 21 05 d02 2009 70 35.7 5058.6 * 07 g04 2009 68 100.0 5031.0 1520 19 08 f14 2009 78 96.2 5557.8 14124 30 09 d20 2009 77 93.5 6267.1 244 11 15 f19 2009 70 18.6 4851.4 1156 26 ** 22 k22 2009 60 35.0 4156.1 3116 39 24 i21 2009 72 34.7 4914.7 1150 24 26 h04 2009 72 62.5 5042.1 174 6 29 f07 2009 72 100.0 5098.3 * 34 n12 2009 74 82.4 5072.6 4629 34 35 o12 2009 91 87.9 6765.6 4806 27 37 g23 2009 72 65.3 5224.3 678 10 39 h23 2009 70 65.7 5161.9 3775 38 41 h24 2009 72 38.9 5160.7 1066 42 ** 43 g11 2009 72 63.9 4958.1 6471 28 50 d10 2009 72 94.4 4930.1 1747 32 55 g07 2009 72 61.1 4947.8 3698 30 57 g05 2009 72 29.2 4821.1 140 3 58 g06 2009 72 13.9 2720.4 42 6 59 g05 2009 72 31.9 4427.9 610 20 61 d14 2009 70 37.1 4934.6 758 11 65 j26 2009 72 30.6 5126.8 626 27 90 m24 2009 72 30.6 4776.0 496 26 93 k25 2009 72 100.0 4897.1 1776 29 28 c09 2010 72 100.0 4855.6 * 66 c19 2010 72 34.7 5058.7 261 3 **

61 Cuadro 4.2: Ejemplares capturados por tribu y bioregi´on. Dltc: Deltochilini; Atch: Ateuchini; Cprn: Coprini; Phnn: Phanaeini; Ontc: Oniticellini; Onth: Onthophagini Dltc Atch Cprn Phnn Ontc Onth total Occidente 6223 70 3860 275 234 1802 12464 Guayana 23306 1631 6459 914 921 2381 35612 Andes 2646 1496 2045 147 153 1122 7609 Centro y Costa 11004 9120 10346 415 358 3217 34460 Llanos 1709 2825 2852 212 31 1295 8924 total 44888 15142 25562 1963 1697 9817 99069

Cuadro 4.3: Total de especies por bioregi´on(Sobs) y estimado de riqueza basados en incidencia de especies (Schao) para los muestreos de escarabajos copr´ofagos (Scarabaeinae) de NeoMapas, y datos de literatura. N: N´umero de transecciones o celdas de la CNEB. Stotal: total de especies detectadas entre ambas fuentes de datos. Bioregi´on NeoMapas Literatura Stotal N Sobs Schao ± SE N Sobs Schao ± SE Occidente 3 35 55.05 11.54 13 19 43.50 18.60 44 Andes 5 43 64.12 10.85 13 57 129.25 36.59 81 Centro y Costa 4 51 94.68 21.53 18 39 55.67 9.77 70 Llanos 4 47 67.17 11.31 33 32 62.08 19.27 66 Guayana 9 91 127.00 15.87 28 39 55.00 10.58 114 total 25 134 207.92 27.82 105 102 147.12 19.67 191

62 Cuadro 4.4: Estimados de abundancia, riqueza de especies y diversidad para los muestreos de escarabajos copr´ofago de NeoMapas. E: esfuerzo de muestreo en horas*trampa (h*t), Ntotal: n´umero total de ejemplares de Scarabaeinae, Sobs: n´umero de especies detectadas. E (h*t) Ntotal Sobs log N(µ ± σ) H ACE ± s.e. 02::2006 5275.6 84 5 0.09 0.49 1.08 5.58 1.17 05::2006 5258.5 10860 28 0.84 1.87 1.84 28.00 2.29 13::2006 3015.2 249 19 0.27 0.79 2.07 27.25 2.81 16::2006 5138.5 764 20 0.35 1.04 1.82 25.33 2.35 18::2006 4981.8 284 26 0.36 0.88 2.57 32.82 2.84 27::2006 4710.4 178 2 0.05 0.47 0.13 2.00 0.71 07::2009 5031.0 1520 19 0.42 1.27 2.05 24.63 2.47 08::2009 5557.8 14124 30 1.12 2.27 2.68 30.68 1.82 09::2009 6267.1 244 11 0.22 0.79 1.93 11.39 1.55 22::2009 4156.1 3116 39 0.73 1.49 2.09 47.54 3.63 24::2009 4914.7 1150 24 0.48 1.25 2.28 27.06 2.53 26::2009 5042.1 174 6 0.13 0.65 1.44 7.12 0.98 34::2009 5072.6 4629 34 0.76 1.63 1.97 43.63 3.22 35::2009 6765.6 4806 27 0.58 1.48 1.60 28.91 2.66 37::2009 5224.3 678 10 0.21 0.89 1.24 10.92 1.69 39::2009 5161.9 3775 38 0.96 1.79 2.74 39.92 3.07 43::2009 4958.1 6471 28 0.80 1.81 2.33 28.91 2.55 50::2009 4930.1 1747 32 0.69 1.45 2.52 35.03 2.73 55::2009 4947.8 3698 30 0.82 1.75 2.67 30.27 2.52 57::2009 4821.1 140 3 0.08 0.56 1.01 59::2009 4427.9 610 20 0.42 1.09 2.37 20.00 2.24 61::2009 4934.6 758 11 0.23 0.89 1.02 11.37 1.64 65::2009 5126.8 626 27 0.42 1.04 2.19 30.49 2.65 90::2009 4776.0 496 26 0.33 0.88 1.57 44.47 3.70 93::2009 4897.1 1776 29 0.58 1.32 1.82 32.85 2.79

Cuadro 4.5: Pesos de Akaike para todos los modelos ajustados vd formula k n logLik AICc aic.weights R2.adj abnd PC2 3 25 -0.18 7.50 0.342 0.29 abnd PC1+PC2 4 25 0.03 9.93 0.101 0.27 abnd PC2+PC3 4 25 1.41 7.17 0.402 0.35 abnd PC1+PC2+PC3 5 25 1.70 9.75 0.111 0.33 sd PC2 3 25 -12.72 32.58 0.249 0.27 sd PC2+PC3 4 25 -10.61 31.22 0.489 0.35 sd PC1+PC2+PC3 5 25 -10.29 33.73 0.139 0.34 H0 PC1 3 25 -20.54 48.22 0.312 0.18 H0 PC2 3 25 -21.01 49.16 0.195 0.15 H0 PC1+PC2 4 25 -19.67 49.33 0.179 0.20 ACE PC2 3 24 -87.63 182.45 0.654 0.63 ACE PC1+PC2 4 24 -87.62 185.35 0.154 0.61 ACE PC2+PC3 4 24 -87.60 185.30 0.158 0.62

63 CAP´ITULO 5

MUESTREO DE AVES 2010

NeoMapas Aves es el componente que se ocupa de evaluar y monitorizar la diversidad de aves en Venezuela. Entre 2001 y 2003 realizamos pruebas piloto para la evaluaci´ony estan- darizaci´on de los m´etodos de muestreo de aves. Entre marzo y abril de 2010 realizamos el primer censo de aves a nivel nacional, que cont´ocon la participaci´onde 21 personas que mues- trearon 27 transecciones repartidas por todo el territorio nacional. Los participantes, entre estudiantes y profesionales, asistieron a un curso previo de entrenamiento en metodolog´ıas. En el primer censo de aves a nivel nacional, NeoMapas Aves tuvo los siguientes objetivos:

Realizar en un corto per´ıodo de tiempo, un inventario de las especies de aves presentes en 27 localidades, que resulte representativo de la diversidad total del pa´ıs.

Cuantificar la abundancia relativa de las especies de aves a lo largo del territorio na- cional.

Realizar pruebas para lograr la estandarizaci´on de m´etodos, que puedan ser aplica- das en Venezuela y otras regiones del neotr´opico en el futuro y como herramienta de monitorizaci´ona largo plazo.

Desarrollar y fortalecer la capacidad t´ecnica, al crear equipos de trabajo que combinen estudiantes y cient´ıficos.

Los procedimientos y m´etodos llevados a cabo durante el censo nacional de aves de 2010 se presentan en el reporte t´ecnico n´umero NM.A1.MM01 (Rodr´ıguez y col., 2011, , accesible a trav´esde www.neomapas.org).

5.1. Protocolo de campo para la detecci´on de aves

Los procedimientos de censado de aves est´an basados principalmente en el Breeding Bird Survey de Norte Am´erica, aplicado desde hace m´asde 40 a˜nos para la monitorizaci´on de las

64 aves de Estados Unidos y Canad´a(Bystrak, 1981, http://www.pwrc.usgs.gov/bbs/index. html). Todos los muestreos se hacen a lo largo de la carretera de la transecta o transecci´on previamente trazada, sin alejarse del carro en ning´un momento. Cada transecci´on mide apro- ximadamente 40 km y est´adividida en 50 puntos de muestreo, con una separaci´on de 800 m entre s´ı. Existen dos tipos de muestreo. El m´as importante es el muestreo 1, que se realiza el primer d´ıa completo en la localidad y cubre los 50 puntos de la transecta. En este muestreo se colectan los datos esenciales de la investigaci´on. El muestreo 2 sirve de complemento al primero y ayuda a calibrar los datos colectados en el primero mediante la estimaci´on de la detectabilidad. El muestreo 2 se realiza el segundo y ´ultimo d´ıa completo en la localidad, y es m´as corto y flexible, ya que cubre s´olo una selecci´onde 10 puntos. El m´etodo de muestreo en general es el de conteo de puntos (point-counts), donde se van registrando todas las especies vistas y escuchadas desde un punto durante un lapso de tiempo determinado (3 minutos por punto para el muestreo 1 y 9 minutos para el muestreo 2). El muestreo 1 deber´ıa durar de 4,5 a 6 horas, con lo cual deber´ıa concluir cerca al mediod´ıa, si no hay perturbaciones o retrasos. El muestreo 2 se realiza de manera similar al 1, pero es m´ascorto y m´as flexible con una duraci´onaproximada de 3 a 4 horas. Paralelamente a los datos colectados durante el muestreo, el coordinador lleva una lista de chequeos (checklist) donde registra todas las especies de aves vistas o escuchadas, positi- vamente identificadas por cualquiera de los participantes, dentro o fuera de los muestreos, de d´ıa o de noche, durante todos los d´ıas de estad´ıa en la localidad.

5.2. Ensayo y aplicaci´on del protocolo de campo

5.2.1. Fase 1: ensayo y calibraci´onde m´etodos El m´etodo fue evaluado y estandarizado en pruebas piloto entre 2001 y 2003 y posterior- mente en un par de ensayos entre 2009 y 2010.

5.2.2. Fase 2: primer muestreo nacional de aves En marzo de 2010 realizamos un curso de entrenamiento te´orico-pr´actico de una semana de duraci´on, para entrenar a los participantes en todos los m´etodos del trabajo de campo. Los participantes fueron agrupados en equipos de tres (3) personas (un coordinador y dos asistentes), para muestrear las aves de todas las transecciones asignadas (entre tres y cinco transecciones por grupo) en el per´ıodo de trabajo de campo, con una duraci´onaproximada de 15 d´ıas. Los coordinadores de equipo fueron expertos en identificaci´onde aves escogidos por su experiencia en las diferentes regiones del pa´ıs que les fueron asignadas. Los asistentes fueron estudiantes o profesionales, con conocimiento entre b´asico y avanzado de las aves del pa´ıs. En cada transecci´on se procur´orealizar los dos muestreos en d´ıas consecutivos.

65 5.3. Cuantificaci´on de sesgos geogr´aficos y taxon´omicos

Los muestreos se aves de NeoMapas se han limitado a los ensayos y calibraci´onde m´etodos y al primer muestreo a nivel nacional, por lo que abarcan un conjunto de unidades muestrales m´ınimo. En comparaci´on, otras fuentes de informaci´ontienen una cobertura m´asextensa, en este caso, la base de datos de GBIF tiene registros para 1044 especies en 120 celdas del universo muestral. A pesar de ello, NeoMapas aporta datos para 9 celdas que no han sido reportadas en la base de datos de GBIF (Fig. 5.1).

01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 a ●

b

c ●

d ● ● ● ● ● ●

e

f ● ● g ● ● ● ● ●

h ●

i ● ●

j ● ● ●

k ● ●

l

m ●

n ● ●

o ●

p

q

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s

t

u

v

w

Figura 5.1: Localidades del muestreo de NeoMapas Aves 2010. Las celdas grises representan los registros de presencia de aves inclu´ıdos en una consulta a GBIF, los c´ırculos negros representan las transecciones muestreadas por NeoMapas en 2010.

Gr´aficos para calcular diferencias en composici´ono proporcionalidad en la representaci´on de ´ordenes o familias... Estimar disimilitud entre transectas y compararlo con disimilitud en base a la lista de especies esperadas. La vasta experiencia en el estudio de las aves de Venezuela permite ahondar en el an´alisis de los sesgos taxon´omicos de NeoMapas, y estimar con mayor precisi´on el porcentaje de 66 eetdssnPseioms rsodnstee oa seispr uhsejemplares muchos pero especies pocas tienen ordenes Tres menos Passeriformes. son son que detectadas regiones Sabana, entre Gran la y resto. las de el dentro de listas alrededores con los diferencias y distancia presencia/ausencia y mayor 0.735 las andinas de muestran 1: transecciones los 1 datos las (muestreo para excepci´on muestreo de los a similares (Chao del marcadas, para disimilitud diferentes datos de Sørensen estimadores Seg´un los promedios y dos 0.732). tuvieron 1, utilizar matrices matrices muestreo de las las del comparamos pesar listas), y conteos A esperadas, 5.2 ). de especies (Fig. de datos listas estimados las los y Aves de NeoMapas transecci´on. de cada 1 para muestreo posibles o esperadas de especies trabajo Rodr´ıguez de al gener´o A. Previo listas familias. ´ordenes G. diversos y campo representaci´on los la de y detectadas especies transecciones Las izquierdo). esperadas especies tri´angulo superior bioregi´on. de Sørensen, por listas est´an agrupadas las de (disimi- entre 2010 transecci´on (disimilitud disimilitud de y muestreo por del derecho), tri´angulo Aves inferior de Chao, transecciones de las litud entre disimilitud de Matrix 5.2: Figura Andes Llanos p´ xmdmnel ia elseepae otds ´sd amtdd a especies las de mitad la m´as de y contados, ejemplares los de mitad Apr´oximadamente la del datos los utilizando transecciones bi´otica entre distancia o disimilitud, la Calculamos Occidente Centro y Costa Guayana 0.67 0.63 0.74 0.79 0.88 0.96 0.67 0.64 0.74 0.62 0.62 0.68 0.65 0.69 0.69 0.74 0.69 0.72 0.79 0.82 0.82 0.82 0.8 0.8 0.6 0.6 Rosario de Perijá 0 0.19 0.72 0.59 0.91 0.96 0.79 0.75 0.58 0.61 0.74 0.61 0.64 0.68 0.61 0.76 0.71 0.79 0.72 0.77 0.84 0.87 0.87 0.87 0.6 0.7 0.7 Quebrada Arriba 0 0.59 0.59 0.85 0.81 0.96 0.67 0.84 0.62 0.62 0.66 0.68 0.65 0.53 0.67 0.67 0.69 0.67 0.71 0.65 0.68 0.72 0.74 0.73 0.73 0.8 0.7 Sur del Lago 0 0.67 0.87 0.59 0.76 0.99 0.89 0.35 0.59 0.65 0.82 0.68 0.75 0.83 0.83 0.59 0.75 0.79 0.77 0.83 0.78 0.81 0.88 0.5 0.9 0.9 0.9 Paraguaná 0 0.47 0.31 0.25 0.91 0.97 0.57 0.55 0.74 0.86 0.73 0.73 0.76 0.82 0.71 0.85 0.81 0.87 0.83 0.85 0.91 0.93 0.93 0.93 0.8 0.8 Río Tocuyo 0 1 0.77 0.86 0.79 0.92 0.96 0.64 0.93 0.91 0.89 0.72 0.91 0.83 0.91 0.92 0.91 0.91 0.91 0.88 0.88 0.88 0.8 0.9 0.9 0.9 0.9 0.9 Jají 0 0.97 0.97 0.97 0.94 0.97 0.93 0.93 0.93 0.95 0.94 0.93 0.95 0.95 0.95 0.95 0.94 0.95 0.96 0.97 0.97 0.96 0.97 0.97 0.96 0.96 0.96 Piñango 0 0.87 0.87 0.87 0.86 0.55 0.99 0.88 0.76 0.54 0.79 0.82 0.85 0.73 0.79 0.83 0.83 0.81 0.82 0.82 0.81 0.81 0.81 0.9 0.8 0.8 0.8 Yacambú 0 0.76 0.74 0.88 0.65 0.76 0.99 0.89 0.62 0.73 0.86 0.73 0.72 0.84 0.86 0.73 0.76 0.83 0.88 0.81 0.85 0.89 0.91 0.91 0.91 0.8 0.8 Macanao 0 0.55 0.49 0.62 0.71 0.82 0.96 0.92 0.51 0.43 0.74 0.54 0.74 0.76 0.57 0.63 0.68 0.69 0.77 0.69 0.73 0.81 0.84 0.84 0.84 0.7 0.6 Araya 0 0.61 0.57 0.71 0.69 0.77 0.68 0.97 0.78 0.67 0.29 0.67 0.54 0.64 0.76 0.72 0.57 0.59 0.63 0.69 0.61 0.67 0.73 0.78 0.77 0.78 0.6 Paria 0 0.81 0.76 0.81 0.85 0.85 0.69 0.98 0.59 0.82 0.67 0.58 0.74 0.76 0.85 0.82 0.75 0.78 0.75 0.79 0.75 0.77 0.79 0.77 0.77 0.77 0.8 Colonia Tovar 0 0.49 0.74 0.58 0.79 0.97 0.81 0.64 0.67 0.61 0.79 0.53 0.66 0.73 0.61 0.56 0.33 0.63 0.57 0.69 0.76 0.79 0.5 0.6 0.6 0.8 0.8 Altagracia de Orituco 0 0.41 0.57 0.23 0.69 0.73 0.73 0.96 0.81 0.74 0.59 0.76 0.42 0.37 0.65 0.42 0.52 0.63 0.63 0.72 0.67 0.78 0.81 0.81 0.81 0.6 0.6 Capitanejo 0 0.61 0.54 0.39 0.74 0.79 0.99 0.76 0.61 0.57 0.76 0.39 0.09 0.65 0.42 0.41 0.56 0.63 0.55 0.67 0.74 0.78 0.78 0.77 0.7 0.8 0.8 Otopún 0 67 0.63 0.68 0.27 0.79 0.84 0.71 0.98 0.68 0.85 0.61 0.64 0.66 0.21 0.24 0.68 0.71 0.64 0.72 0.67 0.67 0.74 0.76 0.77 0.77 0.7 0.7 San Joaquín de Navay 0 0.56 0.71 0.73 0.68 0.73 0.74 0.84 0.71 0.61 0.62 0.76 0.34 0.49 0.62 0.72 0.47 0.58 0.62 0.71 0.57 0.69 0.76 0.8 0.8 0.8 0.9 San Tomé 0 0.54 0.48 0.55 0.59 0.75 0.78 0.87 0.87 0.82 0.76 0.69 0.83 0.42 0.41 0.33 0.48 0.54 0.66 0.72 0.57 0.72 0.77 0.76 0.76 0.6 0.7 Corralito 0 0.67 0.36 0.84 0.78 0.49 0.97 0.88 0.86 0.75 0.75 0.85 0.59 0.31 0.37 0.69 0.66 0.67 0.65 0.67 0.57 0.65 0.65 0.71 0.71 0.7 0.7 Isla de Guara 0 0.49 0.59 0.69 0.74 0.78 0.96 0.78 0.65 0.47 0.77 0.63 0.55 0.61 0.62 0.58 0.66 0.51 0.53 0.59 0.63 0.69 0.69 0.69 0.7 0.8 0.4 Guri 0 0.57 0.71 0.56 0.74 0.72 0.99 0.78 0.83 0.52 0.79 0.71 0.52 0.53 0.59 0.69 0.69 0.31 0.57 0.57 0.53 0.59 0.8 0.7 0.5 0.6 0.6 El Manteco 0 0.49 0.64 0.73 0.65 0.63 0.84 0.98 0.85 0.73 0.59 0.87 0.57 0.49 0.58 0.68 0.49 0.66 0.39 0.41 0.59 0.62 0.68 0.67 0.67 0.6 0.7 Caicara del Orinoco 0 0.34 0.69 0.67 0.86 0.87 0.81 0.85 0.88 0.74 0.59 0.85 0.77 0.58 0.66 0.65 0.66 0.47 0.44 0.54 0.67 0.67 0.67 0.6 0.7 0.6 Gavilán 1 0 0.93 0.95 0.94 0.98 0.99 0.96 0.98 0.88 0.93 0.97 0.94 0.91 0.92 0.94 0.95 0.96 0.89 0.82 0.92 0.72 0.36 0.36 0.37 Anacoco 1 1 1 0 0.92 0.95 0.92 0.94 0.97 0.89 0.97 0.96 0.96 0.91 0.93 0.91 0.95 0.94 0.91 0.91 0.92 0.97 0.85 0.85 0.86 0.08 0.14 0.9 0.9 0.9 La Escalera 0 0.87 0.85 0.77 0.86 0.91 0.79 0.94 0.89 0.89 0.91 0.89 0.89 0.74 0.75 0.84 0.68 0.88 0.74 0.68 0.75 0.75 0.72 0.87 0.73 0.12 0.8 Kavanayén 0 0.87 0.93 0.82 0.94 0.95 0.88 0.99 0.83 0.96 0.93 0.84 0.93 0.91 0.87 0.85 0.75 0.81 0.88 0.88 0.75 0.69 0.76 0.65 0.86 0.64 0.24 Paraytepuy 0 Rosario dePerijáRosario Quebrada Arriba Sur delLago Paraguaná Río Tocuyo Jají Piñango Yacambú Macanao Araya Paria Colonia Tovar Altagracia deOrituco Capitanejo Otopún San JoaquíndeNavay San Tomé Corralito Isla deGuara Guri El Manteco Caicara delOrinoco Gavilán Anacoco La Escalera Kavanayén Paraytepuy Cuadro 5.1: N´umero de ejemplares observados/escuchados por orden y bioregi´on. Otrs: Otros (57 spp.); Plcn: Pelecaniformes (19 spp.); Accp: Accipitriformes (29 spp.); Chrd: Charadriifor- mes (13 spp.); Clmb: Columbiformes (15 spp.); Pstt: Psittaciformes (24 spp.); Apdf: Apodifor- mes (37 spp.); Pcfr: Piciformes (33 spp.); Pssr: Passeriformes (299 spp.). Otros=Anseriformes, Ciconiiformes, Coraciiformes, Galliformes, Gruiformes, Opisthocomiformes, Cuculiformes, Falconiformes, Podicipediformes, Strigiformes, Suliformes, Tinamiformes, Trogoniformes Otrs Plcn Accp Chrd Clmb Pstt Apdf Pcfr Pssr total Occidente 208 667 164 57 215 348 40 155 1617 3471 Guayana 254 18 273 17 150 364 303 187 1994 3560 Andes 51 0 198 0 49 2 21 16 497 834 Centro y Costa 394 88 219 30 172 124 52 95 1026 2200 Llanos 377 806 435 114 421 421 130 117 2228 5049 total 1284 1579 1289 218 1007 1259 546 570 7362 15114

contados: Accipitriformes, Psittaciformes y Pelecaniformes. Las dos transecciones con mayor n´umero de registros tuvieron una gran cantidad de ejemplares observados a m´asde 100 metros (Tab. 5.2).

5.4. An´alisis preliminar del muestreo 1 de NM Aves 2010

Los muestreos de aves de NeoMapas registraron menos de la mitad de las especies es- peradas por bioregi´on, y s´olo para los Andes y la Centro y Costa se obtuvieron estimados cercanos a los valores esperados (Tab. 5.3). Por su parte los totales observados en los datos de GBIF fueron ligeramente superiores a los esperados calculados en base al conocimiento previo y referencias bibliogr´afica seleccionadas. Para las Aves podemos calcular la diferencia entre los valores observados y los valores esperados en cada celda de muestreo de NeoMapas, pues contamos con listas m´as o menos exhaustivas de las especies esperadas para cada transecci´on, las cuales fueron generadas por G. A. Rodr´ıguez en base a conocimiento previo y una revisi´on de la literatura relevante. NeoMapas detect´oentre 11.02 y 61.04 % de las especies esperadas, con una media de 30.73 %. GBIF tiene datos para 20 de las 27 celdas muestreadas por NeoMapas, en 2 celdas GBIF report´oun n´umero de especies superior a las consideradas inicialmente en nuestras listas, en el resto se detect´ouna media de 16.03 %, con valores entre el 0.54 y el 91.1 %. Para las aves, los estimados de ACE estuvieron un 22.9 % por encima de los valores observados, con un valor m´ınimo en Pi˜nango (24.25) y el m´aximo en Yacamb´u(156.98, Tab. 5.4). Las transecciones Gavil´an estuvieron entre las 5 primeras en Sobs, ACE y H. Las transecciones con menores valores de log σ (Jaj´ı, Pi˜nango, Anacoco, La Escalera, Kavanay´en) tuvieron pocos individuos (promedio de 224), pero con una riqueza de especies intermedia a baja (promedio de 63). El modelo con PC1+PC2 explica hasta el 53 % de la variaci´on en ACE, y el modelo con 68 07 18 ● 120 ● ●22 24 34 ● ● ●16

100 ●25 ●80 05 36 ●23 ● ●19 ● ●03 ●75 80 ●96 ●09 ●90 ●45 ●08 93 ● ●26 14

60 ● ●21

●01

●66 40 Especies detectadas

●02

●57

200 400 600 800 1000 1200 1400

Individuos registrados

Figura 5.3: Relaci´on entre n´umero de ejemplares y esfuerzo de muestreo para el muestreo de aves de 2010.

69 bioreg+PC3 explica hasta el 42 % de la variaci´onen log σ, pero ninguna de las variables consideradas realiz´oun aporte significativo para explicar la variaci´on en H (Tab. 3.5). Para ver cuales variables explican mejor las diferencias en composici´on podemos hacer un an´alisis de MANOVA permutacional (adonis).

Call: adonis(formula = d1.aves ~ bioreg + (PC1 + PC2 + PC3), data = aves.cneb)

Df SumsOfSqs MeanSqs F.Model R2 Pr(>F) bioreg 4 2.8669 0.71673 3.8595 0.38414 0.001 *** PC1 1 0.5351 0.53512 2.8816 0.07170 0.001 *** PC2 1 0.2502 0.25016 1.3471 0.03352 0.197 PC3 1 0.2825 0.28253 1.5214 0.03786 0.120 Residuals 19 3.5284 0.18570 0.47278 Total 26 7.4631 1.00000 --- Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1 El 46 % de la variaci´on en la composici´on es explicado por la bioregi´ony PC1.

70 Cuadro 5.2: N´umero de individuos observados (cerca: < 100m, lejos: > 100m) y escuchados, y n´umero de especies detectadas en las transecciones de NeoMapas. NM CNEB cerca lejos oidos total especies 05 d02 212 168 338 718 90 03 d06 194 24 436 654 86 07 g04 372 748 259 1379 117 26 h04 72 178 102 352 63 57 g05 107 33 37 177 22 19 i05 407 180 227 814 89 16 j05 281 274 269 824 101 18 j04 421 227 326 974 115 25 f08 94 0 211 305 95 66 c19 310 0 100 410 42 09 d20 379 2 177 558 74 45 d23 226 1 201 428 71 14 g20 266 0 173 439 59 02 a07 96 16 210 322 33 01 d08 88 10 300 398 47 80 d13 143 0 150 293 91 96 g11 394 27 233 654 77 36 g22 429 638 277 1344 90 24 i21 330 20 393 743 105 22 k22 256 40 257 553 109 08 f14 174 64 273 511 67 75 j15 93 21 362 476 80 34 n12 170 94 228 492 103 93 k25 111 0 108 219 64 90 m24 97 2 125 224 71 21 n24 91 29 184 304 56 23 o25 121 155 273 549 89

71 Cuadro 5.3: Total de especies por bioregi´on(Sobs) y estimado de riqueza basados en incidencia de especies (Schao) para los muestreos de aves de NeoMapas, y datos de GBIF. N: N´umero de transecciones o celdas de la CNEB. Sesp: total de especies esperadas seg´un la revisi´on de literatura previa a los muestreos. Bioregi´on NeoMapas GBIF Sesp N Sobs Schao ± SE N Sobs Schao ± SE Occidente 5 175 263.89 26.52 24 426 624.83 38.77 413 Andes 3 149 393.16 65.60 13 512 634.24 23.75 401 Centro y Costa 5 198 503.31 82.76 19 574 682.94 22.04 504 Llanos 6 203 285.22 24.73 38 475 799.11 73.29 470 Guayana 8 291 408.19 27.14 26 637 772.54 25.90 644 total 27 526 684.90 30.04 120 1044 1133.39 18.22 1027

Cuadro 5.4: Estimados de abundancia, riqueza de especies y diversidad para los muestreos de aves de NeoMapas. Ntotal: n´umero total de individuos de aves detectados durante el muestreo 1, Sobs: n´umero de especies detectadas. El esfuerzo de muestreo fue de 150 min. de observaci´on para todas las transecciones. Ntotal Sobs log N(µ ± σ) H ACE ± s.e. Rosario de Perij´a 718 90 0.29 0.75 3.89 110.13 5.10 Quebrada Arriba 654 86 0.28 0.74 3.91 108.23 5.21 Sur del Lago 1379 117 0.37 0.84 3.25 144.18 5.68 Jaj´ı 352 63 0.16 0.50 2.86 77.42 3.90 Pi˜nango 177 22 0.08 0.40 2.62 24.25 2.26 Capitanejo 814 89 0.29 0.76 3.66 122.66 5.59 Otop´un 824 101 0.31 0.76 3.74 124.75 5.39 San Joaqu´ınde Navay 974 115 0.35 0.80 3.77 149.57 6.14 Yacamb´u 305 95 0.21 0.52 3.98 156.98 8.40 Macanao 410 42 0.14 0.56 3.00 49.38 3.36 Araya 558 74 0.22 0.65 3.41 91.17 4.52 Paria 428 71 0.21 0.61 3.62 89.18 4.49 San Tom´e 439 59 0.18 0.60 3.39 70.03 3.89 Paraguan´a 322 33 0.13 0.54 3.12 35.19 2.89 R´ıo Tocuyo 398 47 0.16 0.58 3.29 55.36 3.56 Colonia Tovar 293 91 0.21 0.53 4.13 129.48 6.24 Corralito 654 77 0.25 0.69 3.44 89.30 4.40 Isla de Guara 1344 90 0.31 0.79 2.71 99.87 4.67 Guri 743 105 0.34 0.78 4.11 120.91 4.93 El Manteco 553 109 0.31 0.69 4.22 127.92 4.89 Altagracia de Orituco 511 67 0.22 0.66 3.68 74.47 3.97 Caicara del Orinoco 476 80 0.24 0.64 3.85 94.18 4.61 Gavil´an 492 103 0.27 0.64 3.92 135.17 5.48 Anacoco 219 64 0.15 0.46 3.60 107.84 5.72 La Escalera 224 71 0.16 0.46 3.79 111.88 5.80 Kavanay´en 304 56 0.15 0.52 3.36 85.63 4.91 Paraytepuy 549 89 0.26 0.66 3.74 103.15 4.14

72 Cuadro 5.5: Pesos de Akaike para todos los modelos ajustados vd formula k n logLik AICc aic.weights R2.adj sd bioreg 6 27 27.52 -38.84 0.254 0.34 sd bioreg+PC3 7 27 29.79 -39.68 0.388 0.42 H0 PC2 3 27 -8.42 23.88 0.605 0.35 H0 PC1+PC2 4 27 -8.42 26.65 0.151 0.33 H0 PC2+PC3 4 27 -8.18 26.18 0.192 0.34 ACE PC2 3 27 -128.61 264.26 0.306 0.48 ACE PC1+PC2 4 27 -126.75 263.31 0.491 0.53 ACE PC1+PC2+PC3 5 27 -126.74 266.35 0.108 0.51

73 CAP´ITULO 6

RESULTADOS GENERALES Y DISCUSIO´ N

Nos planteamos dos preguntas principales: 1) ¿c´omo se compara la informaci´ongenera- da por NeoMapas con el conocimiento existente sobre la riqueza de especie de los taxones seleccionados y a diferentes escalas geogr´aficas?, y 2) ¿de que manera puede explicarse la composici´on y diversidad de especies por los patrones de diversidad ambiental?. Para esto vamos a examinar un subconjunto de los datos obtenidos por NeoMapas. En el caso de las mariposas, tal y como vimos en el cap´ıtulo3 la identificaci´on es un problema que no est´acompletamente resuelto. Existe una gran cantidad de material por revisar, preparar e identificar. Por ello nos concentramos en el an´alisis de los datos de los muestreos de 2006 de la familia Pieridae. Este material est´aidentificado en m´as de un 90 % y es por ello id´oneo para los an´alisis que presentamos a continuaci´on. La familia Pieridae es una de las mejor estudiadas y conocidas en Venezuela y est´arepresentada por unas 117 especies (Viloria, 2000; Ferrer-Paris, 2008). Para las aves usamos los datos del muestreo 1 de todas transecciones visitadas en 2010.

6.1. Comparaci´onde patrones de riqueza

Comparamos estimados de riqueza basados en los datos de los muestreos de NeoMapas con los obtenidos a partir de fuentes alternativas (ver Ap´endiceA), a la escala del universo muestral y de las bioregiones utilizadas en el dise˜no muestral.

6.1.1. A nivel nacional A nivel nacional calculamos curvas de acumulaci´on de especies a partir de matrices de especies por localidad, S, en las que cada celda representa el n´umero de ejemplares capturados o detectados por transecci´on (NeoMapas), o el n´umero de registros ´unicos de una especie por cada celda de la CNEB (otras fuentes). Usamos el m´etodo de momentos con un estimado incondicional de la desviaci´onestandard para calcular el promedio y los intervalos de confianza de la curva de acumulaci´onde especies (Fig. C.2, Colwell, Mao y Chang, 2004). 74 Se observan dos escenarios diferentes: para Pieridae y Aves la curva de NeoMapas no alcanza un inventario completo de las especies reportadas para el pa´ıs, y est´apor debajo de las curvas de las fuentes alternativas de informaci´on; para Scarabaeinae, la curva es mayor que la curva de las otras fuentes de informaci´on y que el n´umero de especies reportadas en el pa´ıs seg´un (ScarabNET, 2011). En el caso de la familia Pieridae y las Aves se puede considerar que las fuentes alterna- tivas son m´ascompletas y eficientes, y la diferencia entre las curvas refleja probablemente problemas de detectabilidad de NeoMapas, relacionados con el esfuerzo total de muestreo: Los datos de NeoMapas provienen de una ´unica temporada de muestreo, mientras los datos de otras fuentes reflejan varias d´ecadas de colecta en campo. En el caso de los escarabajos copr´ofagos, la situaci´on es diferente. Los muestreos de NeoMapas son m´as eficientes y detectan m´asespecies que las reportadas en la literatura para un tama˜no muestral similar. En este caso el conocimiento previo parece ser insuficiente y probablemente presenta sesgos en la representaci´onde especies de G´eneros de taxonom´ıa complicada o poco conocida. Al excluir los morfotipos sin nombres v´alidos de la lista de especie de NeoMapas, la curva de acumulaci´on de especies baja m´asde un tercio, pero sigue estando por encima de la curva de la revisi´onde la literatura.

6.1.2. Por bioregiones Los valores regionales de riqueza, obtenidos al agrupar las celdas por bioregi´ony sumar el n´umero de especies distintas, se presentan en las tablas 3.3, 4.3y 5.3. Adem´ascalculamos el estimado de riqueza regional de Chao basados en la incidencia o prevalencia de las especies en las celdas de cada bioregi´on(Chao y col., 2005). Para cada grupo los resultados regionales fueron muy distintos. Representamos los valores medios del n´umero de especies por celda / transecci´on para cada bioregi´on mediante diagramas de cajas en la figura C.3. Para todos los grupos los valores medios de NeoMapas estuvieron por encima de los valores calculados con otras fuentes de datos, y para Pieridae y Aves presentaron tambi´en una menor dispersi´on. Los resultados sugieren que NeoMapas ofrece valores menos sesgados de la riqueza local (riqueza α) para cada una de las bioregiones. Sin embargo el n´umero total de especies detectadas es considerado un estimador na¨ıve de la riqueza, que no toma en cuenta la probabilidad de detecci´on. Los resultados de H, ACE y log σ para cada grupo taxon´omico se muestran en las tablas 3.4, 4.4y 5.4.

75 APE´NDICE A

FUENTES DE INFORMACIO´ N ALTERNATIVAS PARA LA COMPARACIO´ N DE PATRONES

Para cada uno de los grupos de trabajo buscamos informaci´on existente en tres fuentes de datos: digitalizaci´on y georeferenciaci´on de registros reportados en la literatura disponible, datos de colecciones biol´ogicas internacionales accesibles a traves de portales de datos de biodiversidad, y datos digitalizados y georeferenciados de colecciones biol´ogicas nacionales.

A.1. Mariposas

Para el caso de las mariposas los registros en bases de datos internacionales fueron escasos. Nos concentramos principalmente en GBIF1 encontramos 382 registros georeferenciados de Lepidoptera para Venezuela, los cuales corresponden a 186 nombres taxon´omicos (incluyendo especies, subespecies y morfotipos sin identificar). Estos datos son escasos para un grupo tan rico en especies, que consta con m´as de 100 familias. Entre las familias de mariposas diurnas, la familia Pieridae estuvo mejor representada que el resto con 98 registros de 38 taxones. Sin embargo decidimos descartar estos datos por inconsistencias en la nomenclatura utilizada, que pueden atribuirse a errores de identificaci´on, desactualizaci´on de la nomenclatura, o errores de georeferenciaci´ony para los cuales no hay una soluci´on sencilla. Iniciamos la revisi´onde literatura sobre mariposas de Venezuela desde 2008, y hasta la fecha hemos incluido 86 publicaciones, incluyendo 67 art´ıculos con 6923 registros georeferen- ciados de 674 taxones. Para el caso de la familia Pieridae, encontramos 32 referencias con 1382 registros de 113 taxones, con 1121 registros georeferenciados de 111 taxones. En cuanto a las colecciones nacionales, nos enfocamos exclusivamente en los datos obte- nidos para la familia Pieridae y utilizados en un trabajo previo (Ferrer-Paris, 2008). Estos datos incluyen 759 registros digitalizados de la colecci´on del MIZA, algunos de los cuales hab´ıan sido publicados en un cat´alogo electr´onico (Arias, 2006), y ya se encuentran inclu´ıdos en la revisi´on de la literatura. Otras dos colecciones fueron visitadas y digitalizadas por el

1Global Biodiversity Information Facility, http://data.gbif.org, consultado en Abril de 2011 76 autor, obteniendo 487 registros de la colecci´on del Museo de Agronom´ıa de La Universidad del Zulia, y 481 registros del Museo Entomol´ogico Dr. J. M. Osorio, Universidad Cat´olica Lisandro Alvarado, para un total de 1727 registros de ejemplares colectados entre 1940 y 2008, estos datos se reducen a 915 registros despu´esde remover los duplicados

Cuadro A.1: Referencias consultadas en la revisi´onde litera- tura sobre mariposas de Venezuela

Especies citadas Referencia Celdas referencia- das 1 Pseudopieris nehemia Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d12; i03 Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007) 2 Pseudopieris viridula Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- d12; k24 lez (2007); Arias (2006); De Marmels, Clavijo y Chac´ın (2003); G. Lamas (2004); A.´ L. Viloria (2005) 3 Dismorphia amphione Arias (2006); Rey (1999); (TABDP) d11; d12; d13; (2001); Sandoval, Fernandez-Badillo d18; e01; e12; f07; y Gonz´alez (2007); Alvarez´ Sierra y Al-´ i03; k24 varez Corral (1984); Gerardo Lamas (1993); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Hubner (1826) 4 Dismorphia arcadia Rey (1999) i03 5 Dismorphia crisia Rey (1999); (TABDP) (2001); Arias d12; d13; d14; (2006); Sandoval, Fernandez-Badillo e09; e12; g06; i03; y Gonz´alez (2007); Gonz´ales, Orellana l23 y Lamas (2005) 6 Dismorphia hyposticta Rey (1999); Sandoval, Fernandez- d12; d14; e12; i03 Badillo y Gonz´alez (2007); Arias (2006); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) 7 Dismorphia laja Arias (2006) d15; j25; o24 8 Dismorphia lewyi Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- d12; e12 lez (2007); Arias (2006); Gonz´ales, Ore- llana y Lamas (2005) 9 Dismorphia lua Arias (2006) i02 10 Dismorphia medora Rey (1999); Alvarez´ Sierra y Alva-´ d12; d13; d14; rez Corral (1984); (TABDP) (2001); e12; f06; i03; n23 Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- lez (2007); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Beccaloni y col. (2008) 11 Dismorphia thermesia Arias (2006); Rey (1999); (TABDP) e14; i03; k05 (2001) Contin´ua en la p´agina siguiente

77 Cuadro A.1: Referencias consultadas en la revisi´onde litera- tura sobre mariposas de Venezuela

12 Dismorphia theucharila Arias (2006); Rey (1999); (TABDP) c19; d11; d12; (2001); Sandoval, Fernandez-Badillo d13; d18; e01; y Gonz´alez (2007); Gonz´ales, Orellana e02; e11; g08; i03 y Lamas (2005); A.´ L. Viloria (2005); Doubleday y Westwood (1846); Double- day (1846) 13 Dismorphia zathoe Arias (2006); Rey (1999); Gerardo La- e01; e09; i03; l23 mas (1993) 14 Enantia aloikea (TABDP) (2001) 15 Enantia citrinella Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- d12; d13 lez (2007); (TABDP) (2001); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) 16 Enantia lina Arias (2006); Sandoval, Fernandez- d12; e10; e11; e13; Badillo y Gonz´alez (2007); (TABDP) f21; h26; i03 (2001) 17 Enantia melite Arias (2006) d15; e12; h05; m24; o24 18 Lieinix christa Arias (2006) e08 19 Lieinix nemesis Arias (2006); (TABDP) (2001); San- d06; d12; d13; doval, Fernandez-Badillo y Gonz´alez e12; f21; h05 (2007); A.´ L. Viloria (2005); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Beccaloni y col. (2008) 20 Lieinix viridifascia Brown (1932); Arias (2006) f08; k18; l23 21 Moschoneura pinthous Arias (2006); (TABDP) (2001); Brown d12; f10; f24; j25; (1932) k18 22 Colias dimera Rey (1999); Orellana B. (2004); Arias g05; g06; h05; i03 (2006); D´ıaz, P´efaur y Durant (1997); A.´ L. Viloria (2005) 23 Zerene cesonia Orellana B. (2004); Alvarez´ Sierra d12; d13; d14; y Alvarez´ Corral (1984); Sandoval, e12; h05; i10 Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); Arias (2006); Gonz´ales, Orellana y La- mas (2005) 24 Anteos clorinde Rey (1999); Alvarez´ Sierra y Alva-´ d09; d12; d13; rez Corral (1984); Sandoval, Fernandez- e12; e21; i03; i10; Badillo y Gonz´alez (2007); Arias j24; k24 (2006); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Doubleday y Westwood (1846); A. L. Viloria (1995); Beccaloni y col. (2008) Contin´ua en la p´agina siguiente

78 Cuadro A.1: Referencias consultadas en la revisi´onde litera- tura sobre mariposas de Venezuela

25 Anteos maerula Rey (1999); Alvarez´ Sierra y Alva-´ c19; d12; d13; rez Corral (1984); Sandoval, Fernandez- d14; e10; e12; Badillo y Gonz´alez (2007); Arias e21; i03 (2006); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Doubleday (1846); Brice˜no Ver- gara y Hern´andez (2006); A. L. Viloria (1995) 26 Anteos menippe Arias (2006); Rey (1999); Lichy (1946); d12; d14; e10; e13; Brown (1932); Sandoval, Fernandez- e18; f11; i02; i03; Badillo y Gonz´alez (2007); Alvarez´ Sie- j22; k24; r16 rra y Alvarez´ Corral (1984); Sociedad Venezolana de Entomolog´ıa (2005); Bri- ce˜noVergara y Hern´andez (2006) 27 Phoebis agarithe Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, c19; d11; d12; e12; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e13; e18; i03 Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Brice˜noVergara y Hern´andez (2006); Beccaloni y col. (2008) 28 Phoebis argante Rey (1999); Arias (2006); Brown d11; d12; d14; (1932); Sandoval, Fernandez-Badillo e10; e11; e12; e13; y Gonz´alez (2007); Alvarez´ Sierra y Al-´ e14; f09; f11; i03; varez Corral (1984); Gonz´ales, Orella- r16; s12 na y Lamas (2005); Doubleday y West- wood (1846) 29 Phoebis neocypris Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d12; d13; e12; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); h06; i03 Alvarez´ Sierra y Alvarez´ Corral (1984); Brown (1932); Gonz´ales, Orellana y La- mas (2005) 30 Phoebis philea Arias (2006); Rey (1999); Alvarez´ Sie- d12; d18; e10; e12; rra y Alvarez´ Corral (1984); Sandoval, e13; e21; f21; i03; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); j20; n23; o12; r16 Brown (1932); Gonz´ales, Orellana y La- mas (2005); Brice˜no Vergara y Her- n´andez (2006); Doubleday y Westwood (1846); Beccaloni y col. (2008) 31 Phoebis sennae Rey (1999); Beebe (1949); Sandoval, d12; i03 Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Doubleday y Westwood (1846); Becca- loni y col. (2008) Contin´ua en la p´agina siguiente

79 Cuadro A.1: Referencias consultadas en la revisi´onde litera- tura sobre mariposas de Venezuela

32 Phoebis sennae Rey (1999); Beebe (1949); Sandoval, d12; i03 Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Doubleday y Westwood (1846); Becca- loni y col. (2008) 33 Phoebis sennae Rey (1999); Beebe (1949); Sandoval, d12; i03 Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Doubleday y Westwood (1846); Becca- loni y col. (2008) 34 Rhabdodryas trite Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d12; e01; e12; i03; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); o24; r16; s12; s16; Brown (1932); Gonz´ales, Orellana y La- u13; u20 mas (2005); Doubleday y Westwood (1846) 35 Aphrissa boisduvalii Arias (2006); Sandoval, Fernandez- d12; e02; e12 Badillo y Gonz´alez (2007) 36 Aphrissa fluminensis Brown (1932) r16 37 Aphrissa statira Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d12; e02; e12; e18; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); f10; f21; i03; k05; Brown (1932); Gonz´ales, Orellana y La- o24; r16 mas (2005); Beccaloni y col. (2008) 38 Aphrissa wallacei Brown (1932) r16 39 Pyrisitia dina Brown (1932) r16 40 Pyrisitia leuce Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d12; e12; f10; i03; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); k16; k18; s12 Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) 41 Pyrisitia nise Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- d12 lez (2007); Doubleday (1846); Double- day y Westwood (1846) 42 Pyrisitia proterpia Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d12; e10; e12; e13; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e18; f09; f14; h05; Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); i03 Doubleday (1846); Doubleday y West- wood (1846) 43 Pyrisitia venusta Arias (2006); Lichy (1946); Sandoval, d11; d12; d18; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e10; e11; e12; e13; Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) f10; f21; g11; k16; k18 44 Eurema agave Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d12; e12; f09; i03; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007) i12 Contin´ua en la p´agina siguiente

80 Cuadro A.1: Referencias consultadas en la revisi´onde litera- tura sobre mariposas de Venezuela

45 Eurema albula Arias (2006); Rey (1999); Lichy (1946); c19; d11; d12; Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- d13; d22; e10; lez (2007); Brown (1932); Gonz´ales, e11; e12; e13; i03; Orellana y Lamas (2005) k18; k24 46 Eurema arbela Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d06; d12; d13; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e01; e12; e13; e18; Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); f10; i03 Beccaloni y col. (2008) 47 Eurema daira Rey (1999); Arias (2006); Lichy (1946); d06; d12; e10; e11; Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- e12; e13; e18; f21; lez (2007) h05; i03 48 Eurema elathea Rey (1999); Arias (2006); Lichy (1946); d12; d13; e10; e12; Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- f06; f21; h05; i03; lez (2007); Gonz´ales, Orellana y Lamas i22; s12 (2005); Doubleday (1846); Doubleday y Westwood (1846) 49 Eurema fabiola Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) 50 Eurema mexicana Arias (2006); Rey (1999) d06; d13; e01; e07; e09; h05; i03 51 Eurema paulina Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- d12; k24; o24 lez (2007); Arias (2006) 52 Eurema phiale Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d12; e08; e10; e12; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007) h05; i03 53 Eurema salome Rey (1999); Lichy (1976); Arias (2006); d11; d12; d13; Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- d14; e06; e07; lez (2007) e10; e12; e18; g10; h14; i03; i11 54 Eurema tupuntenem Lichy (1976); Arias (2006); Sandoval, d06; d12; d13; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e07; e09; f06; g06; Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) g10; g14; h05; i11 55 Eurema xantochlora Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d11; d12; d13; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e09; e11; e12; f06; Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) i03 56 Nathalis plauta Doubleday (1846); Doubleday y West- wood (1846) 57 Kricogonia lyside Arias (2006); Sandoval, Fernandez- c19; d12; e12; e13; Badillo y Gonz´alez (2007); Gonz´ales, e18 Orellana y Lamas (2005); Doubleday (1846); Doubleday y Westwood (1846) 58 Leucidia brephos Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, c19; d12; d13; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007) d18; e12; e13; f06; f10; f21; g08; i03 Contin´ua en la p´agina siguiente

81 Cuadro A.1: Referencias consultadas en la revisi´onde litera- tura sobre mariposas de Venezuela

59 Hesperocharis crocea Rey (1999); Sandoval, Fernandez- d12; e12; i03 Badillo y Gonz´alez (2007); Romero y Gonzalez (2009); Arias (2006); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) 60 Hesperocharis marchalii Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d12; e12; g10; i03 Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); D´ıaz, P´efaur y Durant (1997); Gonz´a- les, Orellana y Lamas (2005) 61 Hesperocharis nera Rey (1999); Arias (2006) i03; o15; t19; u20 62 Cunizza hirlanda Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, c10; d12; d13; e18; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); i02; i03; j02; j17; Romero y Gonzalez (2009); Gonz´ales, n12; o24 Orellana y Lamas (2005) 63 Archonias brassolis Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d12; d14; d21; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e12; e13; h05; i03; Alvarez´ Sierra y Alvarez´ Corral (1984); l23; m09; m25; Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); o15 Doubleday (1846); Doubleday y West- wood (1846) 64 Charonias eurytele Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d12; d13; e02; e13; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); h05; i03 Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); A.´ L. Viloria (2005) 65 Leodonta dysoni Rey (1999); Alvarez´ Sierra y Alvarez´ d06; d12; d13; Corral (1984); Arias (2006); Sandoval, d14; e09; e12; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e14; h05; i03 (TABDP) (2001); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Doubleday (1846) 66 Leodonta tellane Rey (1999); Sandoval, Fernandez- d12; i03 Badillo y Gonz´alez (2007); Arias (2006) 67 Leodonta zenobia Rey (1999); Arias (2006); A.´ L. Viloria f06; h05; i03 (2005) 68 Catasticta apaturina Bollino y Costa (2007) h03; j02 69 Catasticta chrysolopha Arias (2006); Bollino y Costa (2007); d12; e08; h05; i02; Rey (1999); Orellana B. (2004); Eitsch- i03; i09; j02; j03 berger y Racheli (1998); D´ıaz, P´efaur y Durant (1997); A.´ L. Viloria (2005); Doubleday y Westwood (1852) 70 Catasticta cinerea Bollino y Costa (2007) h03; i03; j02 71 Catasticta corcyra Eitschberger y Racheli (1998) d12 72 Catasticta ctemene Arias (2006) j02 Contin´ua en la p´agina siguiente

82 Cuadro A.1: Referencias consultadas en la revisi´onde litera- tura sobre mariposas de Venezuela

73 Catasticta duida Eitschberger y Racheli (1998); Bollino d12; n15; r16 y Costa (2007); Brown (1932); A.´ L. Vi- loria (2005) 74 Catasticta flisa Arias (2006); Bollino y Costa (2007); c08; d12; d13; e12; Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- e21; g10; h05 lez (2007); Abadjiev (2005); Eitschber- ger y Racheli (1998); Gonz´ales, Orella- na y Lamas (2005); A.´ L. Viloria (2005) 75 Catasticta hebra Bollino y Costa (2007); Rey (1999); d06; d09; d12; Arias (2006); Sandoval, Fernandez- d13; e09; e11; e12; Badillo y Gonz´alez (2007); Eitschber- h03; h05; i03; j02 ger y Racheli (1998); (TABDP) (2001); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) 76 Catasticta hegemon Lichy (1946) e10 77 Catasticta notha Eitschberger y Racheli (1998); Dou- d12 bleday (1846); Doubleday y Westwood (1846); Doubleday y Westwood (1852) 78 Catasticta philais Eitschberger y Racheli (1998); Abadjiev h03; i03; j02 (2005); Bollino y Costa (2007) 79 Catasticta philone Bollino y Costa (2007) j02 80 Catasticta philoscia Bollino y Costa (2007); Eitschber- d12; d13; e07; ger y Racheli (1998); Gerardo Lamas g06; h05; i03; j02; (1993); (TABDP) (2001); Arias (2006) j03 81 Catasticta prioneris Bollino y Costa (2007); Arias (2006); b10; d12; e07; e12; Eitschberger y Racheli (1998); Rey e19; f06; g06; i02; (1999); Sandoval, Fernandez-Badillo i03; j02 y Gonz´alez (2007); Abadjiev (2005); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); A.´ L. Viloria (2005) 82 Catasticta radiata Eitschberger y Racheli (1998) d12 83 Catasticta revancha Bollino y Costa (2007); Rey (1999); Rey e07; i03; j02; j03 y Pyrcz (1996); Eitschberger y Racheli (1998); A.´ L. Viloria (2005) 84 Catasticta seitzi Bollino y Costa (2007); Arias (2006) d13; e10; e12; g10 85 Catasticta semiramis Bollino y Costa (2007); Rey (1999); h03; i03; j02 Lamas y Bollino (2004); A.´ L. Viloria (2005) 86 Catasticta sisamnus Arias (2006); Eitschberger y Racheli d12; e09; f06; h06; (1998); Rey (1999); Bollino y Costa i03 (2007) 87 Catasticta tomyris Rey (1999); Abadjiev (2005); Arias d12; e08; g05; (2006); Bollino y Costa (2007); Eitsch- h04; h05; i03 berger y Racheli (1998) Contin´ua en la p´agina siguiente 83 Cuadro A.1: Referencias consultadas en la revisi´onde litera- tura sobre mariposas de Venezuela

88 Catasticta tricolor Bollino y Costa (2007); Wojtusiak i03; j02 y Rey (1999); Rey (1999); A.´ L. Vilo- ria (2005) 89 Catasticta troezene Bollino y Costa (2007); Arias (2006); d12; h05; i02; i07; (TABDP) (2001); Eitschberger y Ra- j02 cheli (1998) 90 Catasticta truncata Eitschberger y Racheli (1998); d12 (TABDP) (2001) 91 Catasticta truncata Eitschberger y Racheli (1998); d12 (TABDP) (2001) 92 Catasticta uricoecheae Rojas-Su´arez (1995); Bollino y Costa e01; i03; j02 (2007); Wojtusiak y Rey (1999); A.´ L. Viloria (2005) 93 Pereute callinira Arias (2006) e02 94 Pereute charops Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d06; d12; d14; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e12; f06; h05; i03; Alvarez´ Sierra y Alvarez´ Corral (1984); i04 Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Brice˜noVergara y Hern´andez (2006); Beccaloni y col. (2008) 95 Pereute leucodrosime Rey (1999); Arias (2006); Gerardo La- g06; h05; i03 mas (1993) 96 Pereute lindemannae De Marmels, Clavijo y Chac´ın(2003); m24; n15; w15 A.´ L. Viloria (2005) 97 Melete leucadia Rey (1999) i03 98 Melete leucanthe Rey (1999) i03 99 Melete lycimnia Rey (1999); Arias (2006); Alvarez´ Sie- d12; d14; e12; rra y Alvarez´ Corral (1984); Sandoval, g03; g06; i03; i06; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); i10; k16; k18; Romero y Gonzalez (2009); Brown n12; o15; r16; t19 (1932); Beccaloni y col. (2008); Gonz´a- les, Orellana y Lamas (2005) 100 Glutophrissa drusilla Rey (1999); Arias (2006); Brown d12; d13; e07; f06; (1932); Sandoval, Fernandez-Badillo f11; f24; i03; r16 y Gonz´alez (2007); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Doubleday (1846) 101 Leptophobia aripa Rey (1999); Arias (2006); Lichy (1946); d12; d13; e10; e12; Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- g04; g10; h05; i03; lez (2007); Beccaloni y col. (2008); Dou- i04 bleday (1846); Gonz´ales, Orellana y La- mas (2005) 102 Leptophobia caesia Arias (2006) g06 Contin´ua en la p´agina siguiente

84 Cuadro A.1: Referencias consultadas en la revisi´onde litera- tura sobre mariposas de Venezuela

103 Leptophobia eleone Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d12; d13; e12; f06; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); h04; h05; i03 Gerardo Lamas (1993); Gonz´ales, Ore- llana y Lamas (2005) 104 Leptophobia eleusis Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d12; d13; e12; f06; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); g06; h06; i03; i04 (TABDP) (2001); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) 105 Leptophobia olympia Rey (1999); Sandoval, Fernandez- d12; e12; i03 Badillo y Gonz´alez (2007); Arias (2006) 106 Leptophobia penthica Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d12; d13; e12; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); h05; i02; i03; j02 Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); A.´ L. Viloria (2005) 107 Leptophobia pinara Arias (2006); A.´ L. Viloria (2005) h05; i02 108 Leptophobia tovaria Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d12; e09; e12; f06; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); h05; i03 (TABDP) (2001); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) 109 Tatochila xanthodice Arias (2006); Rey (1999); Orellana B. g04; g05; h04; (2004); Rojas-Su´arez (1995); D´ıaz, P´e- h05; i02; i03; j02 faur y Durant (1997); A.´ L. Viloria (2005) 110 Itaballia demophile Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d12; e07; e12; f21; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); g09; g14; i03; j20; Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); k05; k16; m25; Doubleday y Westwood (1846); Double- t18; t19 day (1846) 111 Pieriballia viardi Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d12; d18; e12; e13; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e18; i03 Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) 112 Perrhybris pamela Arias (2006); Rey (1999); Sandoval, d12; d18; e12; e18; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); f21; g09; i03; k05; Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) m25; t19 113 Ascia monuste Rey (1999); Arias (2006); Sandoval, d06; d12; d13; Fernandez-Badillo y Gonz´alez (2007); e12; e13; e18; i03 Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005); Beccaloni y col. (2008); Brice˜no Verga- ra y Hern´andez (2006) Contin´ua en la p´agina siguiente

85 Cuadro A.1: Referencias consultadas en la revisi´onde litera- tura sobre mariposas de Venezuela

114 Ganyra josephina Rey (1999); Sandoval, Fernandez- d12; e13; i03 Badillo y Gonz´alez (2007); Arias (2006); Gonz´ales, Orellana y Lamas (2005) 115 Ganyra phaloe Rey (1999); Lichy (1946); Arias (2006); d11; d12; d13; Sandoval, Fernandez-Badillo y Gonz´a- e10; e11; e12; e18; lez (2007); (TABDP) (2001); Gonz´ales, i03; i22; k20 Orellana y Lamas (2005); Doubleday y Westwood (1846); Doubleday (1846)

Combinando los datos de la revisi´onde la literatura y la digitalizaci´onde colecciones bio- l´ogicas tenemos 1625 registros de 112 taxones en 134 celdas de la CNEB. Las comparaciones se basaron en 1418 registros de 107 taxones en 96 celdas del universo muestral utilizado por NeoMapas.

A.2. Escarabajos copr´ofagos

Para la fecha, existen muy pocos registros de Scarabaeinae en la base de datos de GBIF. Encontramos 897 registros georeferenciados de Scarabaeidae para Venezuela, los cuales co- rresponden a 65 nombres taxon´omicos (incluyendo especies, subespecies y morfotipos sin identificar). Debido al escaso n´umero de registros de la subfamilia Scarabaeinae, decidimos descartar esta fuente de datos. Empezamos la revisi´on de literatura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela igualmente en 2008, y hasta la fecha hemos incluido 42 publicaciones con 1125 registros, incluyendo 30 art´ıculos con 722 registros georeferenciados de 114 taxones (722 registros ´unicos). Estos datos est´anresumidos en la Tabla A.2. 588 registros georeferenciados de 102 taxones (588 registros ´unicos) se encuentran dentro del universo muestral de NeoMapas y fueron utilizados como fuente alternativa para realizar comparaciones con los datos de escarabajos de NeoMapas.

Cuadro A.2: Lista de especies citadas en la revisi´onde lite- ratura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela

Especies citadas Referencia Celdas referencia- das 1 Ateuchus illaesum Roze (1955); Blackwelder (1944) 2 Ateuchus bordoni Mart´ınez y Mart´ınez (1990); Scarab- g05 NET (2011) 3 Ateuchus ambiguus Mart´ınez y Mart´ınez (1990); Scarab- h05 NET (2011) 4 Ateuchus persplendens Roze (1955) d21 5 Ateuchus candezi Roze (1955) d13 Contin´ua en la p´agina siguiente 86 Cuadro A.2: Lista de especies citadas en la revisi´onde lite- ratura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela

6 Ateuchus simplex Roze (1955) g10 7 Ateuchus sp. Lozano (2010) 8 Ateuchus connexum Roze (1955) c19 9 Sinapisoma minuta ScarabNET (2011) 10 Bradypodidium venezuelense Vaz08; Ferreira y Galileo (1993); Sca- d11; e12 rabNET (2011) 11 Genieridium bordoni Vaz08; Martinez (1992); ScarabNET d04; d12; e20; f13; (2011) f18; g12; g14; g15; g18; i05; j06; k23 12 Onoreidium bottimeri ScarabNET (2011); Ferreira y Galileo (1993) 13 Scatimus ovatus Lozano (2010) 14 Scatimus fernandezi Genier y Kohlmann (2003); Mart´ınez d11; e12; i03; i04; (1988); ScarabNET (2011) i05; j03; m12 15 Scatimus simulator Genier y Kohlmann (2003); ScarabNET k17; k23 (2011) 16 Bdelyropsis venezuelensis ScarabNET (2011) 17 Bdelyrus leptomerus ScarabNET (2011); Cook (2000) 18 Uroxys simplex ScarabNET (2011); Roze (1955); Black- welder (1944) 19 Uroxys metallescens Roze (1955) d13 20 Canthidium lebasi Lozano (2010); Havranek (1989); Roze d13; i03 (1955) 21 Canthidium elegantulum Blackwelder (1944) 22 Canthidium alvarezi ScarabNET (2011) 23 Canthidium hypocrita Balthasar (1939); ScarabNET (2011) h05 24 Canthidium trinodosum Roze (1955) e12 25 Copris incertus Roze (1955) d13 26 Dichotomius agenor Blanco (1988) i02; i03 27 Dichotomius nisus Lozano (2010); Roze (1955) c19; d13; e12 28 Dichotomius lucasi Havranek (1989); Blanco (1988) i03 29 Dichotomius protectus Havranek (1989); Blanco (1988); Sca- i03 rabNET (2011); Blackwelder (1944); Roze (1955) 30 Dichotomius coenosus Blanco (1988); Roze (1955); Scarab- d13; d14; g10; NET (2011); Blackwelder (1944) h03; i02; i03 31 Dichotomius colonicus ScarabNET (2011) 32 Dichotomius deyrollei Blanco (1988); Roze (1955) d13; i03 33 Dichotomius belus Roze (1955) 34 Dichotomius fallax ScarabNET (2011); Roze (1955); Black- welder (1944) 35 Dichotomius costaricensis ScarabNET (2011) Contin´ua en la p´agina siguiente

87 Cuadro A.2: Lista de especies citadas en la revisi´onde lite- ratura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela

36 Dichotomius inachoides ScarabNET (2011); Blackwelder (1944); Roze (1955) 37 Dichotomius inachus Roze (1955) 38 Dichotomius ocellatopunctatus ScarabNET (2011); Roze (1955); Black- welder (1944) 39 Dichotomius tristis Roze (1955); ScarabNET (2011); Black- d21 welder (1944) 40 Dichotomius validipilosus Blanco (1988); Havranek (1989); Sca- i03 rabNET (2011); Blackwelder (1944); Roze (1955) 41 Dichotomius yucatanus Roze (1955) g10; h13 42 Dichotomius imitator Roze (1955) h13 43 Ontherus kirschii G´enier (1996); ScarabNET (2011) d12; d13; e12; e13; f07; h20; i03; i04 44 Ontherus brevicollis G´enier (1996); ScarabNET (2011) g05; h04; h05; i03 45 Ontherus appendiculatus Blanco (1987); G´enier (1996); Scarab- d10; d11; d13; NET (2011) d14; e12; e13; e21; f10; f12; f21; g08; g15; h20; i03; i09; i13; j03; j04; j20; k22 46 Ontherus sulcator G´enier (1996); ScarabNET (2011) j22; j25; k23; k24 47 Ontherus elongatus Havranek (1989); Roze (1955) i03 48 Ontherus aphodioides G´enier (1996); ScarabNET (2011) m21 49 Ontherus lichyi Blanco (1987); G´enier (1996); Scarab- d11; d13; i03 NET (2011); Roze (1955) 50 Ontherus bridgesi G´enier (1996); ScarabNET (2011) 51 Ontherus gilli G´enier (1996); ScarabNET (2011) h05; i03 52 Ontherus pubens G´enier (1996); ScarabNET (2011) i03; i10; j03 53 Anisocanthon villosus Blanco (1987); Havranek (1989); Sca- i03 rabNET (2011); Roze (1955); Blackwel- der (1944) 54 Anisocanthon sericinus ScarabNET (2011); Roze (1955); Black- welder (1944) 55 Anomiopus alexandrei V. L. Canhedo (2006); ScarabNET k23 (2011); Virg´ınia Luzia Canhedo (2004b) 56 Anomiopus edmondsi V. L. Canhedo (2006); ScarabNET g11; j16; j21; j24; (2011); Virg´ınia Luzia Canhedo (2004b) k23; k24 57 Anomiopus genieri V. L. Canhedo (2006); ScarabNET d21; g03; i04; j16; (2011) j21; j23; k23; k24 58 Anomiopus gracilis V. L. Canhedo (2006); ScarabNET i22 (2011) Contin´ua en la p´agina siguiente

88 Cuadro A.2: Lista de especies citadas en la revisi´onde lite- ratura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela

59 Anomiopus hirsutus V. L. Canhedo (2006); ScarabNET j23 (2011); Virg´ınia Luzia Canhedo (2004b) 60 Anomiopus palmispinus ScarabNET (2011); Virg´ınia Luzia Canhedo (2004b) 61 Anomiopus puncticollis V. L. Canhedo (2006); ScarabNET k19; k23 (2011); Virg´ınia Luzia Canhedo (2004a) 62 Anomiopus smaragdinus ScarabNET (2011); Virg´ınia Luzia Canhedo (2004b); V. L. Canhedo (2006) 63 Canthon subhyalinus Roze (1955); Barbero (2001); Scarab- e12 NET (2011) 64 Canthon mutabilis Roze (1955); ScarabNET (2011); Black- d20; d21; g10 welder (1944) 65 Canthon triangularis Blanco (1987); Roze (1955); Blackwel- i03 der (1944) 66 Canthon septemmaculatus Blanco (1987); Roze (1955); Scarab- g03; h03; h13; i03 NET (2011); Blackwelder (1944) 67 Canthon acutus LF05; Blanco (1987); ScarabNET i03 (2011); Roze (1955); Blackwelder (1944) 68 Canthon juvencus ScarabNET (2011); Roze (1955) 69 Canthon variabilis Roze (1955); ScarabNET (2011) d21 70 Canthon aberrans ScarabNET (2011); Roze (1955) 71 Canthon quinquemaculatus ScarabNET (2011) 72 Canthon lituratus Roze (1955); ScarabNET (2011); Black- c19; h13 welder (1944) 73 Canthon simulans ScarabNET (2011); Roze (1955) 74 Canthon politus Blanco (1987); Havranek (1989); Sca- i03 rabNET (2011); Roze (1955); Blackwel- der (1944) 75 Canthon cyanellus Blanco (1987); Havranek (1989); Mar- i02; i03; j03 t´ınez (1988); ScarabNET (2011); Bar- bero (2001); Roze (1955); Blackwelder (1944) 76 Canthon acutoides ScarabNET (2011); Roze (1955); Black- welder (1944) 77 Canthon steinheili ScarabNET (2011); Roze (1955); Black- welder (1944) 78 Canthon curvodilatatus ScarabNET (2011); Roze (1955); Black- welder (1944) 79 Canthon conforme Roze (1955); Blackwelder (1944) 80 Canthon viduus Roze (1955); Blackwelder (1944) 81 Canthon nigellum Roze (1955); Blackwelder (1944) Contin´ua en la p´agina siguiente 89 Cuadro A.2: Lista de especies citadas en la revisi´onde lite- ratura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela

82 Canthon semiopacus ScarabNET (2011) 83 Canthon smaragdulus ScarabNET (2011) 84 Canthon subcyaneus Roze (1955); Blackwelder (1944) 85 Canthon imitator Blackwelder (1944) 86 Canthon circulatus Roze (1955) e12 87 Canthon edmondsi ScarabNET (2011) 88 Canthon lamprimus ScarabNET (2011) 89 Canthon sericatus Blackwelder (1944) 90 Canthon velutinus ScarabNET (2011); Roze (1955); Black- welder (1944) 91 Canthonella gomezi ScarabNET (2011) 92 Canthonidia rubromaculata Blanco (1987) j03 93 Cryptocanthon gilli Cook (2002); ScarabNET (2011) k24 94 Cryptocanthon nebulinus ScarabNET (2011) 95 Cryptocanthon andersoni Cook (2002); ScarabNET (2011) e08; f06; f07; g07; h05 96 Cryptocanthon punctatus Cook (2002); ScarabNET (2011) f06; f07; g06; g07 97 Deltochilum amazonicum Blanco (1987); Havranek (1989) i03; j03 98 Deltochilum abdominalis Havranek (1989); Blanco (1987); Sca- i03 rabNET (2011); Roze (1955) 99 Deltochilum carinatum ScarabNET (2011) 100 Deltochilum aureopilosum ScarabNET (2011) 101 Deltochilum icaroides ScarabNET (2011); Roze (1955); Black- welder (1944) 102 Deltochilum orbignyi ScarabNET (2011) 103 Deltochilum plebejum ScarabNET (2011); Roze (1955); Black- welder (1944) 104 Deltochilum bordoni ScarabNET (2011); Halffter y Mart´ınez (1976) 105 Deltochilum christinae ScarabNET (2011) 106 Hansreia affinis ScarabNET (2011) 107 Malagoniella astyanax Blanco (1987); ScarabNET (2011) i03 108 Pseudocanthon perplexus Roze (1955); ScarabNET (2011) d21 109 Scybalocanthon imitans ScarabNET (2011); Roze (1955) 110 Scybalocanthon cyanocephalus Roze (1955); Blackwelder (1944) 111 Scybalocanthon balachowskyi Mart´ınez y Halffter (1972); ScarabNET e12 (2011) 112 Scybalocanthon nigellus ScarabNET (2011) 113 Sylvicanthon candezei ScarabNET (2011) 114 Eurysternus cayennensis Genier (2009) j24; n19; o25; p19; r15; s12; u16 115 Eurysternus ventricosus Genier (2009); Gill (1990); ScarabNET j23; k21; k23; k24; (2011) o15; p16; r16 Contin´ua en la p´agina siguiente 90 Cuadro A.2: Lista de especies citadas en la revisi´onde lite- ratura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela

116 Eurysternus atrosericus Genier (2009) l12; n12; s16; w15 117 Eurysternus balachowskyi Genier (2009) j25; k24 118 Eurysternus superbus Genier (2009) b12; d11; d12; e08 119 Eurysternus velutinus Blanco (1987); ScarabNET (2011) i03 120 Eurysternus hypocrita Genier (2009) j24; k24; m24; n15; n22; p24; s12; u17 121 Eurysternus sanbornei Gill (1990); Genier (2009); ScarabNET k21; k24; l20; (2011) m22; m24; n24 122 Eurysternus foedus Genier (2009); Barbero (2001) j02; j03; l24; l25; n15; o15; q13; r15; u13; w15 123 Eurysternus howdeni Genier (2009) k23; k24 124 Eurysternus truncus Genier (2009) k20; k23; k24 125 Eurysternus impressicollis Lozano (2010) 126 Eurysternus plebejus Roze (1955); Genier (2009); Barbero d11; d12; d13; (2001) e12; e13; e14; g03; k24; n24 127 Eurysternus marmoreus Genier (2009) e14; e17; h04; h05; i03 128 Eurysternus mexicanus Genier (2009); Lozano (2010); Blanco d12; d13; d14; (1987); Roze (1955) d21; d23; e02; e07; e12; e13; e14; e20; f08; i03; i04; i21; j02; j03; j04; j23; l18; l24 129 Eurysternus caribaeus Genier (2009); Blanco (1987); Havranek b03; c02; c08; d12; (1989); Roze (1955); Barbero (2001) d13; d14; e08; e12; e13; e14; e16; e20; f03; g05; h23; i03; i04; i12; i24; j03; j17; j23; j24; k17; k24; l24; l25; m24; o15; o25; p24; r15; r16; s12; u13; u16; u17; w15 130 Eurysternus hamaticollis Genier (2009) e21; j17; j24; k17; k24; l24; o15; r16; u17; w15 131 Digitonthophagus gazella Lozano (2010) 132 Onthophagus landolti PZ07; Lozano (2010); Roze (1955); c19; d13; h13 ScarabNET (2011); Blackwelder (1944) Contin´ua en la p´agina siguiente

91 Cuadro A.2: Lista de especies citadas en la revisi´onde lite- ratura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela

133 Onthophagus marginicollis PZ07; Lozano (2010); Blanco (1988); c19; d20; h03; i03; Roze (1955); ScarabNET (2011) j03 134 Onthophagus bidentatus PZ07; Havranek (1989); Blanco (1988); h05; i03; i04; j03 Roze (1955); ScarabNET (2011) 135 Onthophagus rhinophyllus PZ07; ScarabNET (2011); Blackwelder (1944); Roze (1955) 136 Onthophagus curvicornis PZ07; Blanco (1988); Havranek (1989); d13; d14; g06; Roze (1955); ScarabNET (2011); Black- h02; h05; i02; i03; welder (1944) j02 137 Onthophagus rhinolophus PZ07 138 Onthophagus incensus PZ07; ScarabNET (2011) 139 Onthophagus clypeataus PZ07; Havranek (1989); Blanco (1988); i03; j03 ScarabNET (2011) 140 Onthophagus buculus ScarabNET (2011) 141 Onthophagus lebasi PZ07; Zunino y Halffter (1997) e01 142 Coprophanaeus gamezi Lozano (2010); J. Edmonds W. Z. b07; d04; d11; (2010); Gamez y Acconcia (2009); G´a- d12; d19; e04; mez (2002); Arnaud (2002); Scarab- e11; f14; f15; g06; NET (2011) g07; g11; g15; h04; h11; h23; i05; i08; j16; j21; k23; k24; n12 143 Coprophanaeus jasius Blanco (1988); G´amez(2002); Mart´ı- d03; e13; f13; h07; nez y Clavijo (1990); J. Edmonds W. h23; i03; i12; j09; Z. (2010); Arnaud (2002); ScarabNET k17; k23; n12 (2011); Gamez y Acconcia (2009); Ga- mez y Mora (2000) 144 Coprophanaeus telamon J. Edmonds W. Z. (2010); Blan- d03; d12; e09; e12; co (1988); Havranek (1989); G´amez g06; h04; h05; i02; (2002); Gamez y Acconcia (2009); i03; i04; i05; j03; Mart´ınez y Clavijo (1990); Barbero k24 (2001); Arnaud (2002); Hamel-Leigue y col. (2009); ScarabNET (2011); Gamez y Mora (2000) 145 Coprophanaeus dardanus J. Edmonds W. Z. (2010); Mart´ınez e12; e20; e21; i13; y Clavijo (1990); G´amez (2002); Ar- i22; j19; j22; j23; naud (2002); ScarabNET (2011); Ga- k22; k24; m24; mez y Acconcia (2009); Gamez y Mora n12; n22; n24; (2000) o15; q12 146 Coprophanaeus lancifer J. Edmonds W. Z. (2010); G´amez k17; u17 (2002); Hamel-Leigue y col. (2009); Ga- mez y Acconcia (2009); Gamez y Mora (2000) Contin´ua en la p´agina siguiente 92 Cuadro A.2: Lista de especies citadas en la revisi´onde lite- ratura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela

147 Coprophanaeus lichyi ScarabNET (2011); Arnaud (2002) 148 Coprophanaeus abas J. Edmonds W. Z. (2010); ScarabNET d12; f02; f14; g06; (2011); Arnaud (2002) j16; j23; k17; k24; n12 149 Coprophanaeus parvulus J. Edmonds W. Z. (2010); Mart´ınez f17; i13; j21 y Clavijo (1990); G´amez (2002); Sca- rabNET (2011); Gamez y Acconcia (2009); Arnaud (2002); Gamez y Mora (2000) 150 Coprophanaeus christophorowi Gamez y Acconcia (2009) 151 Coprophanaeus nevinsoni Arnaud (2002) 152 Dendropaemon refulgens Mart´ınez y Clavijo (1990); G´amez p13 (2002); Gamez y Mora (2000) 153 Diabroctis cadmus Mart´ınez y Clavijo (1990); G´amez c04; c07; d04; e03 (2002); Roze (1955); ScarabNET (2011); Arnaud (2002); Gamez y Mora (2000) 154 Diabroctis mimas Mart´ınez y Clavijo (1990); G´amez e09; e10; f08; f09; (2002); ScarabNET (2011); Arnaud h12 (2002); Hamel-Leigue y col. (2009); Ro- ze (1955); Blackwelder (1944); Gamez y Mora (2000) 155 Diabroctis mirabilis Mart´ınez y Clavijo (1990) 156 Gromphas aeruginosa Blanco (1988); Hamel-Leigue y col. h03; j03 (2009); Roze (1955); Blackwelder (1944) 157 Megatharsis buckleyi GEV09 158 Oxysternon spiniferum Edmonds y Zidek (2004); ScarabNET j17; j20; j21; k22; (2011); Hamel-Leigue y col. (2009) k24 159 Oxysternon ebeninum Edmonds y Zidek (2004); G´amez u13; v14 (2002); Mart´ınez y Clavijo (1990); Sca- rabNET (2011); Gamez y Mora (2000); Arnaud (2002) 160 Oxysternon conspicillatum Edmonds y Zidek (2004); Blanco g06; h05; i02; i03; (1988); G´amez (2002); ScarabNET i04; i05; i08; j03; (2011); Gamez y Mora (2000); Arnaud k24; o24; w15 (2002) 161 Oxysternon festivum Edmonds y Zidek (2004); G´amez c19; e21; h23; j20; (2002); Mart´ınez y Clavijo (1990); Sca- k16; k22; k24; rabNET (2011); Gamez y Mora (2000); n12; o24; r16; r19; Arnaud (2002) t17 162 Oxysternon smaragdinum G´amez(2002); Arnaud (2002); Gamez i03 y Mora (2000) Contin´ua en la p´agina siguiente 93 Cuadro A.2: Lista de especies citadas en la revisi´onde lite- ratura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela

163 Oxysternon silenus Edmonds y Zidek (2004); Mart´ınez h03; h07; i03; j06; y Clavijo (1990); G´amez (2002); Sca- o24; q12 rabNET (2011); Hamel-Leigue y col. (2009); Arnaud (2002) 164 Phanaeus prasinus Lozano (2010); Blanco (1988); W. D. c10; d10; d11; Edmonds (1994); G´amez (2002); Mar- d12; d13; d14; t´ınez y Clavijo (1990); ScarabNET d15; e12; e13; (2011); Gamez y Mora (2000); Price e21; f12; g06; g07; (2009); Arnaud (2002); Roze (1955); g14; h03; h04; Blackwelder (1944) h05; i03; j20 165 Phanaeus hermes W. D. Edmonds (1994); G´amez (2002); d03; e02; i05 Gamez y Mora (2000); Arnaud (2002) 166 Phanaeus haroldi Blanco (1988); W. D. Edmonds (1994); f10; i03; j17; q12; Mart´ınez y Clavijo (1990); G´amez t17 (2002); ScarabNET (2011); Gamez y Mora (2000); Arnaud (2002) 167 Phanaeus bispinus W. D. Edmonds (1994); G´amez (2002); u13 ScarabNET (2011); Hamel-Leigue y col. (2009); Arnaud (2002); Gamez y Mora (2000) 168 Phanaeus meleagris G´amez(2002); Havranek (1989); Blan- e19; g11; i03 co (1988); W. D. Edmonds (1994); Sca- rabNET (2011); Gamez y Mora (2000); Hamel-Leigue y col. (2009); Arnaud (2002) 169 Phanaeus bordoni Arnaud (1944); G´amez (2002); Scarab- c09; h05; i22; p16; NET (2011); Arnaud (2002); Gamez r16 y Mora (2000) 170 Phanaeus splendidulus Mart´ınez y Clavijo (1990); Roze (1955) 171 Sulcophanaeus faunus Mart´ınez y Clavijo (1990); G´amez q13 (2002); Arnaud (2002); Gamez y Mora (2000) 172 Sulcophanaeus leander W. D. Edmonds (2000); Blanco (1988); h07; i02; i03; j03; G´amez (2002); Mart´ınez y Clavijo j05; j06; j09; k15; (1990); ScarabNET (2011); Arnaud m08; s12 (2002); Gamez y Mora (2000) 173 Sulcophanaeus auricollis W. D. Edmonds (2000); Mart´ınez g06; i03; i04 (1988); Blanco (1988); G´amez (2002); Mart´ınez y Clavijo (1990); Scarab- NET (2011); Roze (1955); Blackwelder (1944) Contin´ua en la p´agina siguiente

94 Cuadro A.2: Lista de especies citadas en la revisi´onde lite- ratura sobre escarabajos copr´ofagos de Venezuela

174 Sulcophanaeus steinheili W. D. Edmonds (2000); G´amez (2002); d04; f03; h05 ScarabNET (2011); Arnaud (2002); Ga- mez y Mora (2000) 175 Sulcophanaeus joffrei Arnaud (2002); Gamez y Mora (2000) 176 Tetramereia convexus Arnaud (2002); Klages (1907); G´amez k15; l24 (2002); Mart´ınez y Clavijo (1990); Sca- rabNET (2011); Blackwelder (1944); Roze (1955); Gamez y Mora (2000)

Los registros de colecciones nacionales presentaron problemas de identificaciones desac- tualizadas o incompletas. En 2008 realizamos una visita inicial a la colecci´ondel MIZA junto con Angel´ Sol´ıs para la identificaci´ony digitalizaci´on del material presente, pero hasta la fecha no hemos podido completar este trabajo. Por ello no podemos utilizar esta fuente de informaci´on en este momento.

A.3. Aves

Para el caso de las aves las colecciones nacionales y la bibliograf´ıa publicada constituyen excelentes fuentes de datos sobre la diversidad de este grupo taxon´omico. Varias coleccio- nes nacionales han digitalizados sus registros y cat´alogos, esperamos establecer v´ınculos de colaboraci´on con estas instituciones para an´alisis futuros. Igualmente existe una bibliograf´ıa muy completa sobre la distribuci´onde aves en Venezuela, pero no se le ha dado un trata- miento de revisi´on sistem´atica para extraer datos de distribuci´oncomo ha sido el caso para mariposas y escarabajos copr´ofagos. Sin embargo, como parte del trabajo preparatorio de NeoMapas Aves, compilamos listas de especies esperadas para cada una de las transecciones visitadas a partir de las referencias m´as importantes de cada zona (Sanz, Oviol y al. 2010; Goodwin y Lentino, 1992; Lentino y Goodwin, 1991; Rodriguez, 2000; Sharpe, 1997; Hilty, 2003; Ascanio, 2005). Las comparaciones las basamos exclusivamente en los registros de Aves presentes en la base de datos de GBIF. Encontramos 44599 registros georeferenciados de Aves para Venezue- la, los cuales corresponden a 2330 nombres taxon´omicos (incluyendo especies, subespecies y morfotipos sin identificar). Validamos estos nombres con la lista taxon´omica de la IOC(Gill y Donsker, 2011), y concluimos con 42162 registros de 1226 especies, pero eliminamos 90 es- pecies con reportes dudosos, y nos quedamos con 41399 registros de 1136 especies. Utilizamos 35045 registros de 1044

95 Referencias sobre pieridae de Venezuela

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100 APE´NDICE B

DETALLES DE LOS ME´TODOS DE ANA´LISIS

B.1. Medidas de riqueza, diversidad y abundancia re- lativa

Utilizamos los datos de frecuencia o conteos de NeoMapas para estimar la riqueza, diver- sidad, composici´on y abundancia relativa de las transecciones muestreadas por NeoMapas. Calculamos (1) un estimador de riqueza basado en abundancia relativa de las especies (ACE, Abundance-base Coverage Estimation; Colwell and Coddington 1994), (2) el ´ındice de diver- sidad de Shannon-Weaver (H) (Luoto, Virkkala et al. 2004) , y (3) la desviaci´on estandard del logaritmo de los conteos, log σ, como un estimador de la equidad en la distribuci´onde abundancias. Los c´alculos se basaron en la matriz de especies por transecci´on descrita ante- riormente (S), utilizando el n´umero de individuos como una medida de la abundancia relativa en cada transecci´on.

B.2. Composici´onde especies

Realizamos un an´alisis de composici´onbasado en medidas de distancia bi´otica o disimi- litud. Primero calculamos los ´ındices de Djaccard, Dmountford, y Dchao aplicados a cada par de fila de la matriz S para cada uno de los grupos taxon´omicos (Chao y col., 2005; Legendre y Legendre, 1998; Wolda, 1981). A las matrices resultantes, D, les aplicamos un algoritmo de clasificaci´on jer´arquica por aglomeraci´ony calculamos el coeficiente de aglomeraci´onde la clasificaci´on obtenida (cag). El coeficiente de aglomeraci´onse basa en la relaci´on entre la disimilitud de cada uno de los pasos del algoritmo y la disimilitud del paso final y por tanto es una medida de la estructura de la clasificaci´on obtenida. Valores de cag cercanos a 1 indican mayor estructura y valores cercanos a 1 indican menor estructura. Los resultados indican que las matrices construidas con el ´ındice de chao tienen mayor estructura que las matrices construidas con los otros ´ındices. Por otro lado la matriz de distancias basadas en los datos de las Pi´erides est´an m´asestructuradas que las de los otros 101 mountford jaccard chao Pieridae 0.62 0.41 0.82 Scarabaeinae 0.21 0.20 0.64 Aves 0.02 0.23 0.59

Cuadro B.1: Coeficiente de aglomeraci´on seg´un un algoritmo de aglomeraci´onjer´arquica (agnes) para tres medidas de disimilitud bi´otica y los tres grupos de estudio de NeoMapas.

grupos. La disimilitud bi´otica es una medida de diversidad o riqueza β entre transecciones.

B.3. Correlaci´on de la diversidad con variables ambien- tales y biogeogr´aficas

B.3.1. Modelos lineales Posteriormente analizamos la relaci´on entre las variables ambientales y biogeogr´aficas y diferentes componentes de la diversidad de especies entre transectas (abundancia, riqueza, diversidad y composici´on). Ajustamos una serie de modelos lineales para examinar potenciales predictores de riqueza (ACE, H, log σ) utilizando una matriz de variables por transecci´on, E. Utilizamos modelos con todas las posibles combinaciones de los scores de los tres primeros componentes principales (PC1, PC2 y PC3) para cada celda, y las bioregiones (BIOREG) como variable categorica. El modelo completo fue de la forma y = PC1 + PC2 + PC3 + BIOREG, donde y es la variable de inter´es. Ajustamos los modelos por medio de m´ınimos cuadrados ponderados, utilizando el esfuerzo de muestreo como estimado del peso de cada observaci´on, excepto para el modelo de ACE, en el que utilizamos el inverso de la varianza de los estimados (1/σ2 Carroll y Ruppert, 1988). Posteriormente calculamos la versi´on corregida del Criterio de Informaci´onde Akaike y los pesos de Akaike de cada modelo (AICc, Burnham y Anderson, 2002).

B.3.2. An´alisis de composici´on Posteriormente aplicamos un an´alisis permutacional y multivariado de la varianza (PMA- NOVA) a la matriz D para evaluar la contribuci´on de las variables ambientales y las bioregio- nes en la matriz E para explicar la composici´on de especies. Ajustamos un modelo lineal sin interacciones. PMANOVA es un an´alogo no param´etrico de MANOVA y describe la forma en que la variaci´onen una matriz de distancia o disimilitud multivariada puede ser atribui- da a diferentes tratamientos experimentales o covariables no controladas ()(Anderson 2001; McArdle and Anderson 2001). Este m´etodo se basa en matrices de distancia en vez de m´ıni- mos cuadrados, y la significancia de los t´erminos del modelo es aproximada por pseudo-tests de F basados en permutaciones de la matriz de datos originales (McArdle and Anderson 2001). 102 APE´NDICE C

FIGURAS Y TABLAS PARA LAS PUBLICACIONES

01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

a

b

c

d 11º00' N

e

f

g 9º00' N h

i

j

k 7º00' N l

m Occident Andean mountains n Coastal mountains o 5º00' N Orinoco floodplain p

Guayana shield q

r

s 3º00' N t 0 100 200

u km

v

w 1º00' N

72º00' W 70º00' W 68º00' W 66º00' W 64º00' W 62º00' W 60º00' W

Para las especies m´as abundantes y de distribuci´on amplia es posible utilizar modelos aditivos generalizados para realizar una predicci´on espacial de los conteos esperados de cada especie. Los mapas generados son un primer estimado de los patrones espaciales de abundan-

103 (a) (b)

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●●●● ● ● ● ● ●●●● ● ● ●● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

0 200km

(c)

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●

Figura C.1: Mapas. 0.520325203252033 % de cobertura de los datos de GBIF, 0.392953929539295 % los escarabajos y 0.363143631436314 NeoMapas incluy´omuestreos en 15 celdas no representadas en las colecciones y literatura sobre mariposas, 9 celdas no repre- sentadas en la literatura sobre escarabajos, y 7 celdas no representadas en los registros de GBIF sobre aves. Esto representa una expansi´on del 0.111940298507463, 0.0620689655172414 y 0.0364583333333333.

104 (a) (b) 120 Viloria (1990): 106 spp. ScarabNet: 120 spp. 120 100 100 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0

0 20 40 60 80 0 20 40 60 80 100

(c)

1500 Hilty (2003): 1383 spp. Accumulated species richnessAccumulated 1000

NeoMapas Other sources c(1, 1) 500 0

0 20 40 60 80 100 120

c(1, 2) VBG cells

Figura C.2: Curva de rarefacci´on del n´umero de especies por unidad regional de an´alisis para cada grupo taxon´omico seg´un los datos de NeoMapas, y los de otras fuentes: Para Pieridae utilizamos datos de la literatura y colecciones nacionales, para Scarabaeinae utilizamos datos de la revisi´onbibliogr´afica, para Aves utilizamos los registros de GBIF. En el caso de Sca- rabaeinae la curva intermedia se basa en los datos de NeoMapas excluyendo morfotipos sin nombre v´alido, los cuales est´an subrepresentados en la fuentes bibliogr´aficas.

105 (a) (b) ● 81 76 42 60 40

● 50 30 ● 40

● ● 30 20

●

20 ● ●

● 10 ● 10 0 0

●

(c)

434 ●

350 outlying observations ● ●

●

Number of species per cell maximum within

300 1.5 interquantile range

250 ● ● ● 75% 200

● 50% 150 ● 25% ● 100

50 ● minimum within 1.5 interquantile range 0 NeoMapas Other sources Andean mountains Llanos Occident Coastal mountains Guayana

Figura C.3: Riqueza α para las celdas de la CNEB por cada bioregi´on y cada grupo taxo- n´omico seg´un los datos de NeoMapas, y los de otras fuentes: Para Pieridae utilizamos datos de la literatura y colecciones nacionales, para Scarabaeinae utilizamos datos de la revisi´on bibliogr´afica, para Aves utilizamos los registros de GBIF.

106 ● ●

● ●●● ● ●● ● ● ●

●● ● ● ● ● ●

● ●● ●

● ● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ● ●

●● ● ● ●

● ●● ● ● ● ● ●●●

●● ●● ●●

● ● ●

●

●

Figura C.4: Ejemplo de predicci´on espacial de conteos para la especie Anartia amathea. 107 cia de estas especies. En la figura C.4 se observa el ejemplo de Anartia amathea. Hacemos un an´alisis de coordenadas principales para ver como explican las variables seleccionadas la relaci´on entre especies y regiones. En la figura observamos el resultado del an´alisis de escarabajos basado en la ra´ız cuadrada de la distancia de chao. Se observan las variables en azul (flechas para las variables continuas y nombre para las categ´oricas), los nombres de las localidades en gris y las especies en rojo. Se colocan los nombres de las especies que se pueden considerar indicadoras de las dem´as especies. 1 1.0

PC2

27::2006 57::2009

0.5 90::2009 26::2009 PC3 bioregAndes 93::2009 65::2009 Canthon.simulans 02::200650::2009 bioregGuayana34::2009 35::2009 37::2009 07::2009 0 Dichotomius.boreusDichotomius.nisus bioregOccidente59::2009 0.0 18::2006 Dichotomius.lucasi bioregCentro09::200961::2009 y Costa

CAP2 39::2009 Pseudocanthon.xanthurus 24::200922::2009 05::2006 bioregLlanos55::2009 16::200613::2006 Eurysternus.caribaeus 43::2009 08::2009

−0.5 Dichotomius.inachusDigitonthophagus.gazellaEurysternus.mexicanus Canthon.mutabilis

Canthidium.lebasi Deltochilum.guildingii Coprophanaeus.gamezi Ontherus.appendiculatusDichotomius.agenor −1.0 PC1

Onthophagus.marginicollis −1

−1.5 −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

CAP1

Figura C.5: Coordenadas principales de la composici´on de escarabajos copr´ofagos

Los resultados de NeoMapas permiten explorar la composici´on de especies entre transec- ciones, incluso tomando en cuenta las diferencias en esfuerzo de muestreo y la combinaci´on de cebos utilizados (Fig. C.6). En este caso s´olo se incluyen las transecciones identificadas por A. Sol´ıs, para evitar confusiones en la nomenclatura de morfotipos. > aggregate(tabla.aics$R2.adj[tabla.aics$aic.weights > + 0.1], list(tabla.aics$grp[tabla.aics$aic.weights > + 0.1], tabla.aics$vd[tabla.aics$aic.weights > 0.1]), + range) 108 io ecbs(an ndsopsc´n rts t) a rnecoe o identificaci´on con transecciones Las otros etc). 4.1. de descomposici´on, frutas, tabla predominancia marr´on. tri´angulos Ver en indican en est´an los resaltadas (carne incompleta y cebos heces, de de cebos tipos de predominancia con treos iuaC6 edorm el lsfiaio elsmetesd eMpsd 06y2009, y 2006 de aglomeraci´on NeoMapas de de algoritmo el muestreos y los chao clasificaci´on de de la disimilitud seg´un de la Dendrograma C.6: Figura

Índice de disimilitud (Chao)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

02::2006 37::2009 05::2006 61::2009 59::2009 07::2009 50::2009 13::2006 22::2009 24::2009 109 34::2009 35::2009 16::2006 55::2009 08::2009 43::2009

agnes 18::2006 09::2009 39::2009 o ´ruo eoa mues- c´ırculos denotan Los . 65::2009 93::2009 90::2009 27::2006 57::2009 26::2009 Cuadro C.1: Comparaci´on de pesos de Akaike para todos los modelos ajustados a los tres grupos taxon´omicos grp vd formula k n logLik AICc aic.weights R2.adj Aves sd bioreg+PC3 7 27 29.79 -39.68 0.388 0.42 Aves sd bioreg 6 27 27.52 -38.84 0.254 0.34 Aves H0 PC2 3 27 -8.42 23.88 0.605 0.35 Aves H0 PC2+PC3 4 27 -8.18 26.18 0.192 0.34 Aves H0 PC1+PC2 4 27 -8.42 26.65 0.151 0.33 Aves ACE PC1+PC2 4 27 -126.75 263.31 0.491 0.53 Aves ACE PC2 3 27 -128.61 264.26 0.306 0.48 Aves ACE PC1+PC2+PC3 5 27 -126.74 266.35 0.108 0.51 Pieridae sd ˜1 2 27 -6.01 16.53 0.419 0.00 Pieridae sd PC1 3 27 -5.75 18.55 0.153 0.00 Pieridae sd PC3 3 27 -5.94 18.92 0.127 0.00 Pieridae sd PC2 3 27 -5.95 18.93 0.126 0.00 Pieridae H0 ˜1 2 27 -26.14 56.79 0.406 0.00 Pieridae H0 PC2 3 27 -25.79 58.63 0.161 0.00 Pieridae H0 PC1 3 27 -25.94 58.93 0.139 0.00 Pieridae H0 PC3 3 27 -26.04 59.12 0.126 0.00 Pieridae ACE PC1+PC3 4 24 -71.49 153.09 0.668 0.43 Pieridae ACE PC1+PC2+PC3 5 24 -71.35 156.04 0.153 0.40 Pieridae ACE PC3 3 24 -74.62 156.44 0.125 0.29 Scarabaeinae sd PC2+PC3 4 25 -10.61 31.22 0.489 0.35 Scarabaeinae sd PC2 3 25 -12.72 32.58 0.249 0.27 Scarabaeinae sd PC1+PC2+PC3 5 25 -10.29 33.73 0.139 0.34 Scarabaeinae H0 PC1 3 25 -20.54 48.22 0.312 0.18 Scarabaeinae H0 PC2 3 25 -21.01 49.16 0.195 0.15 Scarabaeinae H0 PC1+PC2 4 25 -19.67 49.33 0.179 0.20 Scarabaeinae ACE PC2 3 24 -87.63 182.45 0.654 0.63 Scarabaeinae ACE PC2+PC3 4 24 -87.60 185.30 0.158 0.62 Scarabaeinae ACE PC1+PC2 4 24 -87.62 185.35 0.154 0.61

Group.1 Group.2 x.1 x.2 1 Aves sd 0.3428554 0.4181479 2 Pieridae sd 0.0000000 0.0000000 3 Scarabaeinae sd 0.2658227 0.3514011 4 Aves H0 0.3281315 0.3549575 5 Pieridae H0 0.0000000 0.0000000 6 Scarabaeinae H0 0.1485628 0.2006573 7 Aves ACE 0.4773867 0.5257212 8 Pieridae ACE 0.2887221 0.4259391 9 Scarabaeinae ACE 0.6149737 0.6323837 Otros objetos para los anexos > save(file = "~/NeoMapas/Rdata/Anexos.rda", scrb.NM, scrb.rsm, + scrb.cneb, d1.scrb, mrps.NM, mrps.cneb, d1.mrps, + aves.NM, aves.cneb, d1.aves) 110 APE´NDICE D

LOCALIDADES DE MUESTREO

111 BIBLIOGRAF´IA

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