Préface 1

Préface et remerciements Au fil des 25 dernières années, de nombreuses contributions présentées dans cette monographie monographies ont été consacrées à des inventaires contribueront à bâtir un corps de connaissance de la biodiversité d’écosystèmes terrestres de robuste sur cette région méconnue, amenant ainsi . Ces études ont pour la plupart porté les éléments nécessaires pour que le site devienne sur des sites forestiers peu ou pas connus, inclus ou une aire protégée permanente. non dans le réseau d’aires protégées de l’île. Ces Notre travail dans la forêt de Beanka a reçu travaux qui ont permis une meilleure compréhension le soutien de nombreuses organisations. Nous de la biogéographie, ont révélé de nombreuses aimerions tout d’abord remercier nos amis et espèces nouvelles pour la science et ont apporté leur collègues de BCM, et parmi eux Roger Randalana, concours à la définition des priorités en matière de (en poste à Ambinda, aux portes de la forêt), conservation. Aldus Andriamamonjy et Owen Griffiths. Cette Nous présentons dans cet ouvrage un éventail monographie témoigne de leur intérêt, de leur appui d’études sur la géologie, l’archéologie, la botanique et de leur volonté d’accueillir différents scientifiques et la zoologie d’une région jusqu’alors inconnue de pour explorer et étudier la forêt de Beanka. Une forêt dense sèche de basse altitude sur calcaires, la partie importante du travail exposé ici a été financé forêt de Beanka. Elle est située dans le Centre-ouest par la Fondation Vontobel de Zürich, avec des appuis de Madagascar, à une soixantaine de kilomètres à supplémentaires du Fonds Augustin Lombard et l’intérieur des terres de la ville de Maintirano sur la de la Fondation Ernst et Lucie Schmidheiny, de côte du canal du . Tout en partageant Conservation Madagascar et de la de nombreuses caractéristiques avec d’autres tsingy National Geographic Society (Exploration Grant # comme le Bemaraha, Namoroka ou l’Ankarana, la 8699-09). forêt de Beanka possède une richesse faunistique De nombreuses personnes ont apporté leur et floristique importante, une végétation particulière concours à la préparation de cette monographie. et abrite des espèces microendémiques. Une autre Pour leur expertise des manuscrits, nous remercions caractéristique de ce site est qu’en raison entre Henri Aberlenc, David Burney, Mary Cole, Quoc-Hy autres de son accès difficile, de sa faible densité Dao, Jean-Marc Duplantier, Miadana H. Faramalala, de population et de la de ses sols et de Brian Fisher, Jörg Ganzhorn, Frank Glaw, Peter ses substrats rocheux, l’ forestier est resté Hawkes, Olivier Langrand, George Schatz, John D. relativement intact. Slapcinsky, , et Henry Wright. Madame Malalarisoa Razafimpahanana, de l’Association La forêt de Beanka est actuellement gérée par Vahatra, s’est chargée de la conception et de la mise Biodiversity Conservation Madagascar (BCM), en page de cette monographie et nous lui sommes une organisation orientée vers le développement très reconnaissants pour sa patience dans la gestion des communautés rurales situées à la périphérie des innombrables détails d’une telle entreprise. du massif, et la protection de la biodiversité de la région. Le projet de BCM possède également une particularité remarquable : les activités de conservation sont conçues de manière proactive, Steven M. Goodman, Laurent Gautier & Marie c’est-à-dire qu’elles sont mises en pratique sans Jeanne Raherilalao attendre que le problème à résoudre ait atteint des dimensions critiques. Nous espérons que les 7 décembre 2013, Antananarivo 2 Préface

Preface and acknowledgements interpretations presented within this monograph Over the past 25 years, a number of monographs will help to bolster information on this poorly known have been published on biodiversity inventories region of Madagascar both from scientific and of terrestrial ecosystems undertaken in different conservation aspects, which will allow the site to forested areas across Madagascar. In most cases, become a permanent protected area. the study sites were in previously unknown or poorly Our work in Beanka has been supported by known forested zones, both within and outside different organizations. Firstly, we are grateful to our existing protected areas. These research efforts have friends and colleagues at BCM, which include Roger provided a greater understanding of biogeographic Randalana (based in Ambinda next to the Beanka patterns, uncovered numerous previously unknown Forest), Aldus Andriamamonjy, and Owen Griffiths. , and helped to define priorities for protected This monograph is an attestation of their keen area management and conservation programs. interest, aid, and willingness to allow different groups Herein we present a range of geological, of scientists to explore and study the Beanka Forest. archeological, botanical, and zoological studies on Much of the work presented herein was financed by a previously unknown area of lowland dry deciduous the Vontobel Foundation in Zürich, with additional aid forest on limestone, known as the Beanka Forest. of the Fonds Augustin Lombard, the Fondation Ernst This site is located in west central Madagascar, et Lucie Schmidheiny, Biodiversity Conservation slightly inland from Maintirano on the Mozambique Madagascar, and the National Geographic Society Channel coast. While the natural of this (Exploration Grant # 8699-09). limestone massif show many parallels to other Numerous individuals helped with the preparation tsingy forest sites such as Bemaraha, Namoroka, of this monograph. For comments on manuscripts we and Ankarana, the Beanka Forest is distinctly rich in are grateful to: Henri Aberlenc, David Burney, Mary fauna and flora and holds some unique vegetational Cole, Quoc-Hy Dao, Jean-Marc Duplantier, Miadana features and several microendemic species. Another H. Faramalala, Brian Fisher, Jörg Ganzhorn, important aspect of the site is that in part because of Frank Glaw, Peter Hawkes, Olivier Langrand, its remoteness, low human population, and the nature George Schatz, John D. Slapcinsky, Miguel of its soils and exposed geological formations, the Vences, and Henry Wright. Madame Malalarisoa remaining forested areas are relatively untouched. Razafimpahanana of Association Vahatra was The Beanka Forest is under the management of responsible for the design and typesetting of this Biodiversity Conservation Madagascar (BCM), an organization dedicated to economic development monograph; we are indebted for her patience with of local communities surrounding the massif and numerous details. the conservation of the regional biodiversity. Hence, in many ways the BCM project has another largely Steven M. Goodman, Laurent Gautier & Marie unique aspect for Madagascar – current actions for Jeanne Raherilalao biodiversity protection are in many ways proactive, that is to say being put in place before things reach 7 December 2013, Antananarivo a near crisis stage. It is our hope that the data and Chapitre 1. La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar : introduction et présentation du milieu

Laurent Gautier1, Steven M. Goodman2,3 & Marie lui sont propres. Les données accumulées à ce jour Jeanne Raherilalao3,4 démontrent son importance biologique. Les initiatives 1 Conservatoire et Jardin botaniques de la ville de déployées par l’organisme Biodiversity Conservation Genève et Laboratoire de botanique systématique et Madagascar participent de manière importante au biodiversité de l’Université de Genève, Case Postale développement des activités des communautés 60, CH – 1292 Chambésy, Suisse E-mail : [email protected] limitrophes à la réserve, qui sont en échange 2Field Museum of Natural History, 1400 South Lake intimement associées à la protection de cet important Shore Drive, Chicago, Illinois 60605, USA massif forestier. E-mail : [email protected] 3Association Vahatra, BP 3972, Antananarivo (101), Mots clés : Madagascar, Beanka, exploration Madagascar biologique, diversité specifique, conservation E-mails : [email protected], jraherilalao@ vahatra.mg Extended abstract 4Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, BP 906, Most of the remaining dry deciduous forest sites of Antananarivo (101), Madagascar lowland west central Madagascar are biologically poorly known and the principal exceptions are Kirindy CNFEREF to the north of Morondava and Résumé to a lesser extent the Bemaraha Massif to the north La plupart des forêts denses sèches décidues of the Manambolo River. This latter site rests on de l’Ouest-Centre de Madagascar sont mal exposed limestone, portions of which are eroded connues sur le plan biologique, à l’exception de into pinnacle like formations, known in Malagasy quelques sites comme Kirindy CNFEREF au nord as tsingy, and holds a considerable number of de Morondava et, dans une moindre mesure, le microendemic and adapted to the massif du Bemaraha au nord du fleuve Manambolo. particular local ecological conditions. Further to the Le Bemaraha repose sur un socle de calcaires north are other areas of tsingy forest habitat, which exposés ruiniformes appelé tsingy en malgache include the massifs of Beanka, Namoroka, and et contient un nombre considérable de plantes Ankarana. This monograph examines in detail the et d’animaux endémiques locaux adaptés aux geology (caves), archeology, plants (forest cover, conditions écologiques particulières qui y prévalent. Plus au nord, d’autres forêts sur tsingy existent, floristic structure and composition, and species notamment Beanka, Namoroka et l’Ankarana. Cette checklist), ecology of forest-edge and anthropogenic monographie se penche en détail sur la forêt de savanna, invertebrates (non-marine molluscs, Beanka : sa géologie (les grottes en particulier), son ), vertebrates (, , birds, small archéologie, sa botanique (couverture forestière, mammals, and lemurs), and conservation actions composition et structure des forêts, inventaire des of the Beanka Forest. This information is based on espèces), l’écologie de la lisière avec les prairies recent detailed field research, which commenced in anthropiques, ses invertébrés (mollusques non- late 2009, by a considerable number of biologists. marins, fourmis), ses vertébrés (reptiles, amphibiens, This work and the information contained within this oiseaux, micromammifères, lémuriens) ainsi que sur monograph clearly indicate that the Beanka Forest les initiatives de conservation qui y sont menées. holds a rich flora and fauna showing close affinities Elle publie les résultats de recherches obtenus pour la plupart depuis 2009, fruit du travail de nombreux to other tsingy habitats, as well as some organisms scientifiques, et révèle que le site de Beanka est unique to the massif. d’une richesse floristique et faunistique considérable, The following aspects associated with the Beanka qu’il s’apparente aux autres habitats sur tsingy, Forest characterize the zone: mais qu’il contient également des organismes qui

Gautier, L., Goodman, S. M. & Raherilalao, M. J. 2013. La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar : introduction et présentation du milieu. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 3-13. 4 Gautier et al. : La forêt de Beanka : introduction et présentation du milieu

Topography, geology, soils, and watersheds Vegetation ●● A surface area of 17,000 ha, being about 60 km ●● The natural forest formations of Beanka occur on long and 5 km wide and orientated along a north- karst and have considerable biological interest south axis. associated with different life-forms, growth ●● The maximum altitude on the Beanka massif is strategies, and levels of endemicity. 512 m. ●● Given the extended dry season, most woody ●● The Beanka Massif is made up largely of exposed plants shed their leaves during this season, which limestone and with notable karst features such as is also a period of reduced biological productivity. ●● The existence and depth of soils determine forest caves, sinkholes, fissures, fractures, and dolines. type. ●● Certain sections of the massif have limited soils ●● In contrast to Bemaraha in the south, Beanka in rock fissures, rendering such areas largely displays in several areas a continuous forest without vegetation. cover. ●● In other portions of the massif the soils are ●● The current limits of the of the Beanka distinctly more developed, particularly in low- Massif largely coincide with the zone of exposed lying areas and certain areas of the hydrological limestone. network. ●● On the western side of the massif there are zones Human occupation and anthropological with white sands. aspects ●● To the south of the massif the limestone is ●● On the basis of archeological information, people not exposed and in some areas covered with have occurred in the region perhaps as recent sandstone formations, which continues to as the 11th-century, a period when several local the south in the direction of the Bemaraha caves were occupied. Massif. This zone between the two massifs has ●● Local modern population is largely made-up of discontinuous forest cover generally restricted to people belonging to the Sakalava cultural group limestone outcrops and to a lesser extent those from the Central ●● The watershed of the northern portion of the Highlands (Betsileo and Merina) and from the massif forms a tributary of the Manambaho River, south (Bara and Antandroy). the central portion a tributary of the Manomba ●● Population density is low, with on average five 2 River, and the southern section a tributary of the individuals per km . ●● Rice is the principal local crop, but in some areas Namela River. with irrigated bottomlands manioc and corn are ●● The zone has a complex hydrological network, grown. During the season when domestic food with several sites where water disappears into stocks are exhausted, there is some exploitation the ground and other places with resurgent rivers, of root tubercles. such as the 1.5 km underground section of the ●● To a great extent, human pressures in the forested Bokarano River that comes back to the surface on habitats are limited to hunting, collection of honey the western side of the massif. and medicinal plants, and exploitation of trees for ●● Watercourses vary from those with clear water construction materials. to those with heavy sediment loads; some of the ●● The raising of zebu cattle is relatively intensive streams and rivers are temporary and associated in the region and with seasonal regularity the with rainy season runoff. secondary savannahs are burned to stimulate growth. This practice often leads to fires that cross Climate the savannah-forest ecotone and enter several ●● The local tropical climate is typical of western meters into forest habitat, causing considerable Madagascar and in generally hot. damage. ●● The dry season is about eight months in duration and the rainy season in most years falls from Conservation actions December to March. ●● A non-governmental organization, Biodiversity ●● Annual rainfall is approximately 1200 mm. Conservation Madagascar (BCM) has been ●● Cyclones can occur during the rainy season. responsible for managing and conserving the Beanka Forest since 2007. Gautier et al. : La forêt de Beanka : introduction et présentation du milieu 5

●● BCM employs local people from villages (Chippaux et al., 1965), de la végétation forestière surrounding the forest in different capacities, (Leandri, 1936a, 1936b, 1951, 1955 ; Rasoloarison, including forest guards and as different actors in 1994 ; Rabarison, 2000 ; Rajeriarison et al., 2000 ; local community development and conservation Rasoloarison & Paquier, 2003) et sa régénération projects. (Randrianarivelo, 1995, 2003), de la systématique ●● BCM strives to conserve the unique forest and des plantes (Schatz & Lowry, 2003), d’une grande habitats of Beanka, respecting the needs and variété de groupes d’invertébrés, comme les traditions of the local human populations. escargots (Griffiths, 1997), les scorpions (Lourenço & Goodman, 2006), les fourmis (Fisher, 2007 ; Keywords: Madagascar, Beanka, biological Yoshimura & Fisher, 2012), les araignées (Ubick & exploration, species diversity, conservation Griswold, 2011 ; Andriamalala & Hormiga, 2013) et de vertébrés, comme les oiseaux (Ramanitra, 1995 ; Introduction Raherilalao & Wilmé, 2008), les amphibiens et reptiles Le voyageur qui se rend de Tsiroanomandidy à (Emanueli & Jesu, 1995 ; Schimmenti & Jesu, 1997 ; Maintirano sur la côte ouest de Madagascar (Figure Raselimanana, 2008 ; Bora et al., 2009 ; Glaw et al. 1-1), fatigué par un trajet difficile sur la piste, 2009), les petits mammifères (Carleton et al., 2001 ; s’apercevra peut-être à peine qu’après avoir traversé Soarimalala, 2008), les chauves-souris (Kofoky et pendant des heures les maigres pâturages du bassin al. 2007 ; Rakotoarivelo et al., 2007), les lémuriens versant de la Manambaho et de son affluent la (Rakotoarison et al., 1993 ; Ausilio & Raveloanrinoro, Bemarivo, il va s’élever légèrement tout en décrivant 1998 ; Thalmann & Geissmann, 2005). Son petit frère une boucle vers le sud et va alors traverser une forêt septentrional, la forêt de Beanka, est en revanche pendant à peine quelques kilomètres. Si son véhicule beaucoup moins connue, et ce n’est que depuis ne s’embourbe pas et que personne n’a réclamé quelques années qu’il a fait l’objet de recherches une petite pause pour satisfaire un besoin naturel, il systématiques, révélant rapidement des richesses n’aura même pas été exposé aux bruits de la forêt, biologiques de premier ordre dans tous les groupes si différents de ceux qu’il a pu entendre pendant de plantes et d’animaux, le plus populaire étant les heures qui ont précédé et celles qui vont suivre. un oiseau nouveau pour la science, Mentocrex Une petite descente et l’incident et clos; le paysage beankaensis (Goodman et al., 2011). C’est le produit va continuer de dérouler ses étendues herbeuses de ces recherches qui est exposé dans cet ouvrage. jusqu’à l’arrivée à Maintirano. Il vient pourtant de traverser un des vestiges La forêt de Beanka forestiers les plus étendus de l’Ouest de Madagascar : La forêt de Beanka (Figure 1-2), d’une superficie de la forêt de Beanka (Figure 1-2). Avec celle du 17 000 hectares, s’étend sur environ 60 km de long Bemaraha qu’elle jouxte au nord, elle constitue un dans l’axe nord-sud, soit de 17°33’S à 18°16’S, pour cordon forestier orientée nord-sud qui s’étend en tout une largeur maximale de 5 km. Le massif calcaire sur près de 225 km, préservé de la déforestation par sur lequel elle se trouve ne dépasse guère les 500 un substrat rocheux calcaire, impropre à la culture et m d’altitude (512 m) et s’élève depuis les paysages à la propagation des feux. gréseux de l’Est de manière relativement abrupte, Le Bemaraha est bien connu pour ses tsingy avec par endroits des falaises. Il redescend vers (formation calcaires karstique ruiniformes érodés ; l’ouest en collines, format globalement une pente voir Figure 1-3) et ses paysages spectaculaires plus douce vers une première bande de grès avec jouissent depuis longtemps de l’attention des par endroits des étendues de sables blancs, puis les chercheurs et de l’appétit des touristes, avec la pâturages sur roches basaltiques (cf. Chatelain et al., création d’une aire protégée partagée entre une 2013 dans le chapitre 5 pour des illustrations de ces Réserve Naturelle Intégrale (85 370 ha) et un Parc environnements). National (72 340 ha). Cette aire protégée de près Sur le plan hydrologique, le massif va constituer de 100 km de long et nettement plus étroite, a fait un obstacle dans l’écoulement des eaux qui viennent l’objet d’une exploration biologique considérable de l’est en direction du Canal du Mozambique. La depuis de nombreuses décennies, par exemple partie nord du massif est tributaire du Manambaho, dans les domaines de la spéléologie et de la qui contourne le massif par le nord (Figure 1-2). La géologie (Middleton, 1998 ; Veress et al., 2008), partie centrale est à rattacher au bassin versant du de l’ethnographie (Birkeli, 1936), de l’archéologie Manomba qui le traverse de part en part comme ses 6 Gautier et al. : La forêt de Beanka : introduction et présentation du milieu . Carte du Centre-ouest de Madagascar centrée sur les forêts des massifs de Beanka et du Bemaraha avec les routes et le réseau hydrologique ainsi que la limite de la Région la de limite la que ainsi hydrologique réseau le et routes les avec Bemaraha du et Beanka de massifs des forêts les sur centrée Madagascar de Centre-ouest du Carte 1-1 . Figure Les zones forestières ne sont présentées que dans les trois aires protégées et la zone entre Beanka le Bemaraha. Melaky. Gautier et al. : La forêt de Beanka : introduction et présentation du milieu 7

Figure 1-2. Carte de la forêt de Beanka et de ses environs, avec le réseau hydrologique. Les zones forestières ne sont présentées que dans les trois aires protégées et la zone entre Beanka et le Bemaraha.

affluents la Vavanankohabo et la Bokarano, dont entremêlé de grès qui portent alors des prairies le cours est souterrain sur près de 1,5 km (Figures pâturées provoquant des discontinuités dans la 3-17 & 3-18). La partie sud est tributaire de la rivière couverture forestière en direction du Bemaraha. Namela qui traverse également le massif, comme Toutefois, la disjonction forestière la plus grande ses deux affluents, la Kimanambolo et la Kinahaingo. lorsqu’on cherche à joindre les deux massifs ne Au sein du massif existe un réseau hydrologique dépasse pas une centaine de mètres (Figure 1-6). complexe et souvent souterrain, avec des pertes D’une manière générale le calcaire du massif de et des résurgences nombreuses. Les cours d’eau Beanka est très largement érodé en lapiaz, avec endogènes ont souvent une grande transparence tous les types de manifestation classiques de ces (Figure 1-4) et une relative fraîcheur qui tranche avec formations karstiques : avens, grottes, dolines, les eaux souvent turbides rouges et chaudes des fissures, fractures (Figure 1-7), qui morcellent la rivières en transit (Figure 1-5). roche et provoquent son effondrement en chaos et La géologie du massif est abordée dans le éboulis. L’existence de sols est par endroits limitée chapitre 3, consacré aux grottes (Middleton, 2013). aux fissures, laissant une grande proportion de la Il suffit de préciser ici que la forêt coïncide assez surface en roche nue. A d’autres endroits, des sols de parfaitement aux calcaires, particulièrement lorsque profondeur variable sont en place, particulièrement ceux-ci sont à nu. Vers le sud, le calcaire semble dans les dépressions ou aux abords de certaines plonger dans le sous-sol et devient discontinu et portions du réseau hydrographique. L’existence et la 8 Gautier et al. : La forêt de Beanka : introduction et présentation du milieu

Figure 1-3. Dans plusieurs endroits de l’Ouest de Madagascar, les formations sur calcaires exposés ont été érodées en karst ruiniformes et présentent en surface un aspect en aiguilles acérées appelées tsingy en malgache, illustrées ici par un exemple de la forêt de Beanka. (Cliché par R. M. Hanitrarivo.)

Figure 1-4. Les nombreux cours d’eau prenant naissance dans le massif présentent une eau claire, comme ici la rivière Mahafomo, tributaire de Namela, dans le sud de la forêt, à 12 km au Sud-ouest d’Ambinda. (Cliché par L. Gautier.) Gautier et al. : La forêt de Beanka : introduction et présentation du milieu 9

Figure 1-5. Les rivières qui transitent dans la forêt de Beanka ont souvent une eau turbide, particulièrement lors des crues, et déposent sur les calcaires du lit les produits d’érosion du bassin versant gréseux situé en amont, à l’est de la forêt de Beanka. Vue de la rivière Namela, à 12 km au Sud-ouest d’Ambinda. (Cliché par L. Gautier.)

profondeur des sols déterminent les types forestiers, Les données archéologiques récentes indiquent comme démontré par Rakotozafy et al. (2013) dans le que la région a été peuplée depuis longtemps, chapitre 6, mais d’une manière générale, les images probablement déjà depuis le XIème siècle. Différents aériennes et satellitaires présentées par Chatelain et abris sous roche ont été utilisés au moins de manière al. (2013) dans le chapitre 5 nous montrent une forêt occasionnelle à l’occasion d’activités de chasse et à canopée continue (Figure 1-8) qui tranche avec de cueillette (Radimilahy et al., 2013). La population les paysages sur d’autres tsingy de Madagascar (le actuelle de la région est essentiellement Sakalava, Bemaraha ou l’Ankarana dans le Nord) où la roche mais compte quelques migrants venus des Hautes nue est souvent visible sur les images aériennes ou Terres centrales (Betsileo et Merina), du Sud (Bara satellitaires. et Antandroy) et du Sud-est (Korao). Elle est très Le climat qui prévaut à Beanka est un climat dispersée, avec moins de 5 habitants au km2. tropical typique de l’Ouest malgache, globalement Les villages principaux sont à l’ouest : Belitsaka et chaud, avec une saison sèche de huit mois, et Ambinda sur la route de Maintirano puis, vers le nord, d’intenses précipitations de décembre à mars ce sont des hameaux comme Androtsiabo, Tsimaloto qui, d’après les cartes interpolées à partir des et Vohimary. Sur le flanc est, l’habitat est encore plus données des rares stations météorologiques de dispersé avec du nord au sud : Ambonara, Betabobo, l’île, atteindraient un total annuel de 1200 mm. Les Ankitra et Antsingilitoka. La population pratique la cyclones de saison humides, tout en étant moins culture du riz, et accessoirement du manioc et du fréquents que sur la côte est de l’île, n’épargnent pas maïs, principalement dans des plaines irriguées. Ses la région. La conséquence de ce climat contrasté interventions en forêt se limitent à la chasse, la récolte est évidemment une forte saisonnalité de l’activité du miel et le prélèvement de bois de construction, biologique qui au niveau des plantes se manifeste ainsi que la recherche de tubercules en période de par une forêt qui perd majoritairement ses feuilles soudure alimentaire. Sur l’ensemble du pourtour de pendant une importante partie de l’année. la réserve on pratique l’élevage extensif du zébu, qui 10 Gautier et al. : La forêt de Beanka : introduction et présentation du milieu

Figure 1-6. Discontinuité forestière entre le sud de Beanka et le nord du Bemaraha. Le cercle blanc indique l’emplacement de la plus longue distance hors-forêt à couvrir lorsqu’on cherche à joindre les deux massifs. Vue Google Earth basé sur une image satellite SPOT du 10.4.2013.

occasionne la mise à feu annuelle des pâturages et Les formations forestières naturelles sur karst des prairies afin de renouveler l’herbage, ce qui peut à Madagascar sont connues pour leur haut intérêt par endroits mettre en péril la forêt. biologique. La nature du substrat et la rigueur du climat Une organisation non-gouvernementale y ont sélectionné une flore et une faune uniques qui malgache, Biodiversity Conservation Madagascar commence à être connue par les études menées au (BCM), a pris en charge la gestion de la forêt depuis Bemaraha et à l’Ankarana dans le nord de l’île, ainsi 2007. BCM emploie et forme les communautés que plus récemment dans le Tsingy de Namoroka locales voisines de la réserve comme garde forestiers qui occupe une position géographique intermédiaire. et acteurs de la conservation (Andriamamonjy et al., L’intérêt biologique de la forêt de Beanka découle 2013, chapitre 2). Elle a pour but la conservation de donc naturellement de sa localisation comme avant- cet espace unique qu’est la forêt de Beanka, dans le poste septentrional du Bemaraha. Elle occupe une respect des populations environnantes. place clé dans la compréhension de la mise en place Gautier et al. : La forêt de Beanka : introduction et présentation du milieu 11

Figure 1-7. D’une manière générale, le calcaire du massif de Beanka est très largement érodé en lapiaz, avec tous les types de manifestation classiques de ces formations karstiques comme les grottes, les fissures et les fractures. (Cliché par B. F. L. Rakotozafy.)

Figure 1-8. A la différence d’autres formations sur tsingy à Madagascar comme celles du Bemaraha par exemple, la forêt de Beanka présente sur de grandes étendues une forêt à canopée fermée. (Cliché par R. M. Hanitrarivo.) 12 Gautier et al. : La forêt de Beanka : introduction et présentation du milieu et de l’évolution de la flore et de la faune de l’Ouest de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. de Madagascar. Nous espérons contribuer par ce Malagasy Nature, 7: 85-103. volume à la diffusion des connaissances accumulées Chippaux, C., Babin, G. & Karche, J.-P. 1965. Recherches et susciter la mise en route de futurs programmes archéologiques au Manambolo. Etude des sépultures de la grotte de Bekopaka et de l’abri sous roche du de recherche et de conservation sur ce fascinant Manambolo (sites 5 et 6). Taloha, 1: 227-247. environnement. Emanueli, L. & Jesu, R. 1995. The herpetofauna of the World Heritage site “Tsingy de Bemaraha” (western Remerciements Madagascar). Scientia Herpetologica, 1995: 341-348. Les auteurs souhaitent remercier les habitants de Fisher, B. L. 2007. A new species of Probolomyrmex villages d’Ambinda et de Belitsaka pour leur accueil et (: Formicidae) from Madagascar. Memoirs of the American Entomological Institute, 80: 146-152. leur soutien pendant les travaux de terrain, ainsi que Glaw, F., Köhler, J. & Vences, M. 2009. A new species l’association Biodiversity Conservation Madagascar of cryptically coloured day () from (BCM), les associations Vahatra et Famelona, le the Tsingy de Bemaraha National Park in western Département de Biologie et Ecologie Végétales et Madagascar. Zootaxa, 2195: 61-68. le Département de Biologie Animale de l’Université Goodman, S. M., Raherilalao, M. J. & Block, N. L. 2011. d’Antananarivo, les Conservatoire et Jardin Patterns of morphological and genetic variation in botaniques de la Ville de Genève. Ce travail a été the Mentocrex kioloides complex (Aves: Gruiformes: financé en grande partie par la Fondation Vontobel Rallidae) from Madagascar, with the description of a à Zürich, avec l’appui du Fonds Augustin Lombard, new species. Zootaxa, 2776: 49-60. de la Fondation Ernest et Lucie Schmidheiny et de Griffiths, O. 1997. A survey of the non marine la National Geographic Society (Exploration Grant # of the central and northern parts of the Reserve 8699-09). Les cartes ont été créées par Herivololona Naturelle Integrale de Bemaraha in the central west of Madagascar. Papustyla, 11(1): 4-14. Mbola Rakotondratsimba. Kofoky, A., Andriafidison, D., Ratrimomanarivo, F., Razafimanahaka, H. J., Rakotondravony, D., Références bibliographiques Racey, P. A. & Jenkins, R. K. B. 2007. Habitat use, Andriamalala, D. & Hormiga, G. 2013. Systematics of the roost selection and conservation of bats in Tsingy de goblin spider Opopaea (Araneae, Oonopidae) Bemaraha National Park, Madagascar. 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Chapter 2. Current conservation trends in the Beanka Reserve, Melaky Region, western Madagascar

Aldus Andriamamonjy1, Owen Griffiths2 & Roger Keywords: Biodiversity Conservation Madagascar, Randalana1 conservation activities, dry deciduous forest 1Biodiversity Conservation Madagascar, Villa n°3, Résidence Fanambinantsoa, Tanjombato, Antananarivo 102, Madagascar Résumé détaillé E-mail: [email protected], [email protected] La réserve de Beanka, située dans le Centre-ouest 2Bioculture (Mauritius) Ltd., Rivière des Anguilles, de Madagascar, est peuplée d’une forêt sèche Mauritius décidue sur calcaires (tsingy), qui abrite une grande E-mail: [email protected] diversité de plantes et d’animaux. Tenant compte du fait qu’il reste moins de 3 % de ce type de forêt à Madagascar, les 17 000 ha de cette réserve ont une Abstract valeur écologique de premier ordre. Une organisation Beanka Reserve, located in central western non-gouvernementale malgache, Biodiversity Madagascar, consists of a dry deciduous forest Conservation Madagascar (BCM), mise en place growing on exposed limestone (tsingy). With less than et financée par Bioculture (Mauritius) Ltd., a pris en 3% of Madagascar’s dry deciduous forests remaining, charge la gestion de la réserve depuis 2007. BCM this 17,000 ha reserve is of significant ecological emploie et forme les habitants des communautés value, harboring a rich diversity of plants and locales voisines de la réserve comme gardes animals. A Malagasy non-governmental organization forestiers et acteurs de la conservation. (NGO), Biodiversity Conservation Madagascar En échange de leur apport à la conservation de la (BCM), established and supported by Bioculture forêt, les communautés locales sont récompensées (Mauritius) Ltd. has been managing the reserve since par des indemnités écologiques, mais aussi par 2007. BCM employs and trains people from the local des formations sur la production agricole, ainsi que communities surrounding Beanka as forest guards la mise à disposition de plants d’arbres fruitiers et and conservationists. Currently, one of the greatest d’infrastructures. Cette approche doit assurer la threats to dry deciduous forests is the uncontrolled viabilité à long terme des projets de conservation burning of surrounding fire-prone . Fires, de BCM. Une autre facette dans la conservation du which are often deliberately set in the grasslands milieu et de ses habitants à long terme proposée to stimulate vegetational growth for cattle pasture, par BCM est la réintroduction de la tortue géante. can on occasion spread to the adjacent forests. As Actuellement, la menace la plus important qui pèse the forest formations of this critically endangered sur les forêts sèches est la propagation des feux habitat are very susceptible to fire damage, there incontrôlés des prairies environnantes. Ces feux sont is little potential for the vegetation to regenerate souvent allumés intentionnellement pour améliorer le after the passage of wildfires. Reintroducing giant pâturage. La végétation des forêts est très sensible tortoises, which once foraged as herbivores in aux feux et se régénère très difficilement après grassy vegetation and, hence, limited the intensity leur passage. Chaque année, en conséquence, la and frequency of fires, could be a landscape-based lisière forestière recule, menaçant la survie d’une approach to managing and conserving the dry flore et d’une faune caractérisées par de hauts deciduous forests of Beanka. Not only would Aldabra taux d’endémisme spécifiques, génériques et giant tortoises (Aldabrachelys gigantea), believed familiaux. La réintroduction de la tortue géante, qui to be synonymous to the extinct Madagascan giant jouait autrefois un rôle important dans le contrôle tortoise (A. abrupta), help to control wildfires, but they de la fréquence et de l’intensité des feux, pourrait will also play an important role in dispersal of many constituer une approche paysagère pour la gestion large-seeded plants, which are believed to have lost et la conservation des forêts sèches décidues. La their dispersal partners following the extinction of tortue géante d’Aldabra (Aldabrachelys gigantea), Madagascar’s megafauna. qu’on considère comme vraisemblablement

Andriamamonjy, A., Griffiths, O. & Randalana, R. 2013. Current conservation trends in the Beanka Reserve, Melaky Region, western Madagascar. In The Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 15-26. 16 Andriamamonjy et al.: Current conservation trends in the Beanka Reserve conspécifique de la tortue géante de Madagascar conservation and welfare. The development (A. abrupta) aujourd’hui éteinte, pourrait jouer ce of its conservation project on Madagascar stemmed rôle. Elle permettrait par ailleurs d’augmenter le from the idea that as Bioculture uses a non-human potentiel de dispersion des espèces végétales à primate (Macaca fascicularis) for its breeding grosses graines, dont les vecteurs de distribution, operations, it should thus contribute to primate à savoir la mégafaune est aujourd’hui éteinte. Le conservation. As there are no native non-human retour d’une lignée de ces tortues disparues pourra primates on Mauritius, Bioculture channeled its vraisemblablement aussi contribuer à assurer des conservation efforts to protect these animals in gains socio-économiques pour les populations nearby Madagascar. Hence, BCM’s main goal is to locales. conserve threatened forests with high biodiversity value, particularly those rich in lemurs. Mots clés : Biodiversity Conservation Madagascar, BCM’s first conservation project involved the activités de conservation, réserve de Beanka, forêt lowland rainforest of Sahafina – a 2,400 ha block of sèche décidue forest to the west of Brickaville – Région Antsinanana. This forest was selected by BCM because it is Introduction rich in lemurs and because of imminent danger of Beanka Reserve is situated approximately 60 km destruction by commercial loggers. There are nine east of Maintirano in the Melaky Region in the lemur species present (including a recently described central west of Madagascar. It covers an area of species Microcebus gerpi) (Radespiel et al., 2011) approximately 17,000 ha. The majority of the reserve and a high density of indri (Indri indri). It is also the consists of western dry deciduous forest growing on last forest block in the entire Brickaville District and is thus of the highest biodiversity value. BCM secured limestone (tsingy) (Chatelain et al., 2013; Rakotozafy the “Conservation Lease” of Sahafina in 2003 (161 et al., 2013), but also includes degraded deciduous MIN.ENV.EF/SG/DIREEF5) and has since then forest areas growing on red soil and some open been responsible for the protection of this forest. areas around the main forest block. Although the BCM employs 24 people at Sahafina, including 18 limestone of Beanka is not contiguous with that of forest guards, four -nursery attendants, one the Bemaraha National Park to the south, it is often agricultural extension officer, and a local manager. described as the ‘northern projection of Bemaraha’. All the employees are from villages surrounding the The reserve was named Beanka by Greg forest and have been trained by BCM. Middleton, based on a name for the limestone region to the northeast of Ambinda village (now the BCM and Beanka southern part of the reserve) as indicated on the Institut Géographique National (Paris) topographic After the Sahafina Forest project was well sheet “Antranogoika” F-45; 1:100,000 of 1965. established, it was decided to look for a second site Beanka means ‘the place of many owls’ in the in Madagascar. We used the following criteria to local Sakalava dialect. More specifically, hanka, select our second conservation site: refers to the Madagascar Long-eared Owl (Asio 1) Biodiversity value: The site had to have madagascariensis), which is still notably common in important biodiversity value including high lemur the local forests. and high land snail diversity. The latter group of organisms is of considerable research interest to certain members of BCM. Biodiversity Conservation Madagascar 2) Threat risk: It was important to choose a site (BCM) that needed protection i.e. habitat facing strong BCM is a registered non-governmental Malagasy short to medium term destruction risks. There Association dedicated to conservation. The was no need to protect sites that were not under organization was established in 2002 (registration any threat. The forest also had to have the status n° 409/02-PA//SPAT/ASS) and serves as of “non-classée” (unprotected), that is to say not the Madagascar conservation arm of Bioculture already part of Madagascar’s protected area (Mauritius) Ltd.; it is fully funded by this Mauritian system. company. The Bioculture Group is involved in the 3) Good chances of project success: It was commercial captive breeding of monkeys, crocodiles, important to choose a site where we considered and tortoises and has a strong philosophy of the existing threats were manageable. Thus, Andriamamonjy et al.: Current conservation trends in the Beanka Reserve 17

we did not consider sites where the threat from wish to protect the forest and the future its native activities such as artisanal (sapphire) and large- plants and animals. scale mining and clearing of forest for vanilla After completing a series of complex applications cultivation were judged to be un-stoppable. This with the regional and central governments (Eaux et was summed up as “choose battles you have a Forêts), the conservation management of Beanka chance of winning”. was granted to BCM on the 13 April 2007 under 4) Competing NGOs: We wanted to choose “Convention de Gestion 143-07/MINENV/SG/ a site that would not put us in any “conflict” DIREEF4”. This was formalized locally with a joro or “competition” with existing conservation (Figure 2-1), that is to say a ceremony asking for organizations. It was felt that Madagascar was big the benediction of the ancestors, held on 27 October enough and the threats to its biodiversity so great 2009 at Ambinda, which was attended by over 400 that there was no point in wasting resources by people, mostly from local communities, as well as competing with existing conservation projects. government and NGO representatives. Using these criteria, we looked at sites in Madagascar’s northeast, northwest, and central west. BCM conservation programs at Beanka On the basis of the above, Beanka was selected as The conservation project at Beanka is unique to the best potential site. Madagascar, as it was established before any Following the identification of Beanka as our major ecological problems, other than fire, existed. second proposed site, BCM entered into discussions With respect to portions of western Madagascar and consultation with the local communities living in the immediate vicinity of the Beanka Forest, adjacent to the forest. They were supportive of our hunting of wild animals is notable reduced, but such

Figure 2-1. The official inauguration of the Beanka Forest conservation project took place on 27 October 2009 during a joro (known as soloho in the local Sakalava dialect), that is to say a ceremony asking for the benediction of the ancestors, held in the village of Ambinda. This ceremony was attended by over 400 people, mostly from local communities, as well as government and non-governmental representatives. Here is shown the site of the benediction with the heads of four sacrificed zebu. (Photograph by Achille P. Raselimanana.) 18 Andriamamonjy et al.: Current conservation trends in the Beanka Reserve pressures do exist (Figures 2-2, 2-3 & 2-4). Our BCM Beanka now employs 13 people: one local main proactive approach to protecting Beanka’s manager, two plant-nursery attendants, and 10 forest forest uses ‘conservation payments’. Essentially, the guards, with 12 of these employees coming from local communities receive direct material benefits in local villages such as Ambinda. In addition, BCM exchange for supporting the conservation project. is committed to various programs to assist local The most direct benefits are in terms of employment. communities.

Figure 2-2. Local hunting pressure in the Beanka Forest is relatively limited, but does occur. Here are shown three diurnal and endemic lemurs, Eulemur rufus, that have been trapped and to be consumed by local people. (Photograph by BCM.)

Figure 2-3. The largest endemic Carnivora on Madagascar, Cryptoprocta ferox, is normally forest dwelling. On occasion it enters into villages to predate on domestic fowl and in some cases is dispatched by local people. This is the case shown here of this endemic animal killed in Ambinda after it attempt to predate on fowl. (Photograph by BCM.) Andriamamonjy et al.: Current conservation trends in the Beanka Reserve 19

Figure 2-4. During the warm and rainy period there is considerable local hunting of the endemic Tenrec ecaudatus (Tenrecidae). Here a local boy is shown returning to the village of Ambinda with his catch of trandraka, which is an important protein supplement in the diet of local people. (Photograph by Steven M. Goodman.)

These include: Vohimiary (6 m deep), and one at Kiranomena (10 ●● Growing and planting Eucalyptus trees as m deep). These have considerable importance to source of fuel and construction materials. Since assure water quality for local people (Figure 2-6). 2010, over 7500 trees have been planted next ●● Local village communities have received training to the villages adjacent to the forest: Ambinda, in how to effectively grow the following vegetables: Ankilimanarivo, Belitsaky, Vohimiary, Kiranomena, carrots, green vegetables, onions, tomatoes, and Antsalovakely, and Mangabe. Survival rates of cucumber (Figure 2-7). In addition, approximately planted tress are high (75%). 300 seed packets are supplied annually by BCM. ●● Growing and planting of fruit trees as a food/ ●● Training to improved rice growing techniques income supplement for local villages. Three have included the demonstration at Ambinda tree species have been chosen: orange, coffee, of a particular growing procedure (système de and Moringa (the leaves of this tree are used as riziculture améliorée). With this system, yields greens and medicinal qualities). To date around are estimated to be around 4-5 tons per hectare, 3000 have been planted at the aforementioned which represents a significant improvement from villages. Survival rates are also high (75%). BCM traditional methods (Figure 2-8). intends to plant a wider range of fruit trees in the ●● Proposed future projects also include building a near future. primary school and a health clinic at Ambinda. ●● Beanka is being developed as an ecotourist ●● Environmental awareness and education site and paths through the reserve are being programs, which include regular communications constructed. Revenue from such visits will be with the local communities, have raised their reinvested into the village projects to support awareness of the importance of preserving the the local communities. A number of sign posts forest and its biodiversity (Figure 2-9). delimiting the reserve have also been installed We adopt this conservation payment approach, (Figure 2-5). as we believe that it will be an effective, long-term ●● BCM provided materials to build four water solution to conserving the Beanka Forest and its wells: two at Ambinda (7 and 14 m deep), one at unique plants and animals. 20 Andriamamonjy et al.: Current conservation trends in the Beanka Reserve

Figure 2-5. In order to help with the management of the reserve, BCM has installed delimitation posts around the periphery. It is noted on the sign here, “protected forest – no trespassing – attention fire! Punishable by a fine (BCM)”. (Photograph by BCM.)

Figure 2-6. BCM has financed the digging and installation of wells in villages in close proximity to the Beanka Forest, which have had important implications to assure the quality of drinking water for local people. (Photograph by BCM.) Andriamamonjy et al.: Current conservation trends in the Beanka Reserve 21

Figure 2-7. Local people have received training on how to better grow a number of different vegetable crops, which has an important impact on nutrition and the creation of a local market economy. (Photograph by BCM.)

Figure 2-8. A considerable effort has been made augment local rice production using new techniques that increase yields from traditional methods. (Photograph by BCM.) 22 Andriamamonjy et al.: Current conservation trends in the Beanka Reserve

Figure 2-9. Education programs, including environmental awareness, is an important aspect to advance local conservation programs. Local communities surrounding the Beanka Forest have taken part in regional meetings, such as this group of women from the village of Ambinda. The sign the young girl is carrying reads “women of Ambinda protect the environment”. (Photograph by BCM.)

Giant tortoise re-introduction at Beanka 265 km to the northeast of northern Madagascar. Of the two species of extinct Malagasy giant As part of another long-term approach to conserving tortoises, A. grandidieri and A. abrupta, genetic and and protecting the forest, BCM is currently advancing morphological evidence indicates that the living form a program to reintroduce giant tortoises to Beanka. of A. abrupta is the animal from Aldabra (Arnold, The plan is this will take place sometime before 2018. The rationale for introducing Aldabran giant 1979; Palkovacs et al., 2002; Pedrono et al., 2013). tortoises is not such a strange idea. The richness and Indeed, fossil evidence indicates that giant tortoises spectacular array of Madagascar’s native wildlife is once occurred throughout the western lowland a fraction of what once resided on the island a few regions of Madagascar (Pedrono, 2008) and they millennia ago (Goodman & Jungers, 2013). Elephant would have presumably roamed throughout the birds, pygmy hippos, giant lemurs, and giant tortoises forests of Beanka. were an important ecological component of the Our rationale for reintroducing giant tortoises is landscape before the arrival of humans, which is because of their importance in helping to support estimated to have taken place about 2,500 years and protect the forest. Giant tortoises are ecological ago. Subsequently, all of the large-bodied animals keystone species and ecosystem engineers, disappeared, and until recently were believed to particularly in island communities (e.g., Hansen et al., be extinct. However, there is growing evidence 2010; Griffithset al., 2011). This means that they have that a surviving lineage of one of Madagascar’s a disproportionately large effect on their environment extinct giant tortoises is alive today in the form of and play a critical role in maintaining the structure the Aldabran giant tortoise, Aldabrachelys gigantea. of a natural ecological community. The loss of such Aldabra is an atoll in the western Seychelles and important species such as giant tortoises can lead to Andriamamonjy et al.: Current conservation trends in the Beanka Reserve 23 considerable changes in the ecosystem. For instance, While Beanka’s dry deciduous forest are it has been documented that the loss or decline in characterized by very high local plant and animal abundance of giant tortoises, often concurrent with endemism at the species, genera and family levels the loss of other large-bodied terrestrial vertebrates, (Ravelomanana & Fisher, 2013), they are also heavily has had considerable impact on the interactions of threatened. Over 97% of Madagascar’s dry deciduous different organism within the local system and caused forests have been destroyed by uncontrolled burning other extirpation or extinction events (Owen, 1980; and clearing for grazing and agriculture (Smith, Eskildsen et al., 2004; Hansen et al., 2008, 2010; 1997; Whitehurst et al., 2009). Fires, which are often Hansen & Galetti, 2009; Griffiths et al., 2010, 2011). started deliberately in the surrounding grasslands In Madagascar, giant tortoises would have to renew and improve cattle pasture, spread to the influenced plant species composition and structure adjacent forests. As the trees and of these and nutrient cycling by seed dispersal, grazing, forest habitats are very susceptible to fire damage browsing, trampling, digging, urinating, and being generally thin-barked, there is little potential for defecating (Andriantsaralaza et al., 2010, 2013; the forest flora to regenerate after wildfire damaged Gibson & Hamilton, 1983; Griffiths et al., 2010, (Bloesch, 1999). Further, these fires presumably 2011, 2013; Pedrono et al., 2013). By consuming the have a negative impact on the seed bank resting in vegetation and leaf litter, they played a crucial role shallow portions of the soil. in reducing the amount of flammable above ground Grasses, which have low faunal and floral biomass and therefore reduced the intensity and diversity, dominate the resultant secondary savannas frequency of fires (Burney et al., 2004). and have been described as virtually sterile

Figure 2-10. La Vanille Réserve des Mascareignes (another Bioculture Group company) has a breeding colony of Aldabra giant tortoises. Portions of this captive population have been introduced to the François Leguat Giant Tortoise and Cave Reserve on Rodrigues Island. A remarkable transformation of the local vegetation has taken place in a period of just a few years. (Photograph by Arnaud Meunier.) 24 Andriamamonjy et al.: Current conservation trends in the Beanka Reserve landscapes (WWF, 2013). With an expanding rural plant-frugivore interactions is thus a key priority for population and increasing degradation of existing biodiversity maintenance (Jordano, 2000). arable lands, the pressure on Beanka’s dry forest At BCM, we recognize that restoring large is forecasted to increase, and the remnants of grazers and seed dispersers, which once created this critically endangered habitat could disappear. and maintained Beanka’s ecosystems, is vital for its Hence, finding effective long-term, low cost solutions future. Hence, BCM in collaboration with La Vanille to conserve the dry deciduous forests of western Réserve des Mascareignes (another Bioculture Madagascar are paramount. Group company) and Bioculture Ltd. in Mauritius Another threat to the Beanka Forests, albeit less propose to return at Beanka native giant tortoises to obvious, has been the loss of large seed dispersers, their natural habitat after an absence of something best associated with habitat loss and humans approaching at least 750 years (Figures 2-10 & hunting wild animals (Dirzo & Miranda, 1990; Wright, 2-11). This reintroduction is expected to fulfill multiple 2003; Stoner et al., 2007). Large-seeded plants, functions: which are reliant on large frugivores-grainivores for 1) Conserve the dry deciduous forests of Beanka by the dispersal of their seeds, are especially at risk reducing the fire fuel load in more areas following the extinction of or decline in abundance and thereby minimizing the impact of annual fires. of large frugivores. Since seed dispersal is critical 2) Restore key ecosystem functions once performed for healthy plant populations as it allows plants to by the extirpated A. abrupta, which in turn will colonize new areas or recolonize naturally disturbed bolster natural ecosystem functioning and or human degraded areas, preserving and restoring preserve the remnant flora and fauna.

Figure 2-11. The transportation of Aldabra giant tortoises from La Vanille Réserve des Mascareignes in southern Mauritius to the Beanka forest will be an important undertaking. In the context of another project, here is shown a not fully grown animal being prepared for translocation. (Photograph by Arnaud Meunier.) Andriamamonjy et al.: Current conservation trends in the Beanka Reserve 25

3) Provide a low-cost, landscape-based solution Chatelain, C., Hanitrarivo, R. M., Rakotozafy, B. F. to conserving Madagascar’s dwindling dry L., Bolliger, R., Luino, I., Ranirison, P. & Gautier, deciduous forests. L. 2013. Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka, Région Melaky, Ouest de 4) Secure socio-economic gains for the local Madagascar. Malagasy Nature, 7: 85-103. populace by providing jobs; and Devaux, B. 2007. La tortue géante des Seychelles, une 5) attracting eco-tourists to the western forests to survivante. Chelonii, 5: Mars 2007. Editions Soptom. appreciate their rich biodiversity. Dirzo, R. & Miranda, A. 1990. Contemporary Neotropical The procedures to begin this re-introduction defaunation and forest structure, function, and diversity are only now being undertaken. When the project - a sequel to John Terborgh. Conservation Biology, 4: 444-447. is fully operational it is proposed to re-introduce Eskildsen, L. I., Olesen, J. M. & Jones, C. G. 2004. approximately 1000 tortoises over the next 5-10 Feeding response of the Aldabra giant tortoise years. (Geochelone gigantea) to island plants showing heterophylly. Journal of Biogeography, 31: 1785-1790. Conclusion Gibson, C. W. D. & Hamilton, J. 1983. Feeding ecology and seasonal movements of giant tortoises on Aldabra BCM plans to continue to work with local Atoll. Oecologia, 56: 84-92. communities to protect its two threatened forests of Goodman, S. M. & Jungers, W. L. 2013. Les animaux et high conservation value, Beanka and Sahafina. Both écosystèmes de l’Holocène disparus de Madagascar. reserves are now registered under and listed as part Association Vahatra, Antananarivo. of the country’s Nouvelles Aires Protégées (NAP) of Griffiths, C. J., Jones, C. G., Hansen, D. M., Puttoo, M., the Système des Aires Protégées de Madagascar Tatayah, R. V., Müller, C. B. & Harris, S. 2010. The (SAPM). We are confident that our community- use of extant non-indigenous tortoises as a restoration based approach to conserving the Beanka Forest tool to replace extinct ecosystem engineers. Restoration is successful, as we have seen significant declines Ecology, 18: 1-7. in illegal logging and hunting activities. While the Griffiths, C. J., Hansen, D. M., Zuël, N., Jones, C. G. & Harris, S. 2011. Resurrecting extinct interactions with reserve is now a sanctuary for different plants and extant substitutes. Current Biology, 21: 762-765. animals, which have disappeared from surrounding Griffiths, C. J., Zuël, N., Jones, C. G., Ahamud, Z.& areas, wildfires remain a constant threat to these fire- Harris, S. 2013. Assessing the potential to restore sensitive forests. Reintroducing giant tortoises could historic grazing ecosystems with tortoise ecological thus be a low-cost, landscape-based approach to replacements. 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Gregory J. Middleton Introduction Sydney Speleological Society, PO Box 269, Sandy Bay, Tasmania 7006, Australia The 17,100 ha Beanka Reserve is located about 350 E-mail: [email protected] km north-west of Antananarivo and about 55 km east of Maintirano. It was created to protect a sample of the native biota of western Madagascar existing on a Abstract calcareous or limestone substrate. The inhospitable nature of the karst terrain has resulted in vastly A northern extension of the Bemaraha karst, reduced human pressure and, hence, the retention of now within the Beanka Reserve, has been the more of the natural values than on the surrounding subject of ongoing speleological investigation and lands. The relatively high solubility of the limestone documentation for some years. This work has has resulted in both the rugged landscape and the revealed many caves, ranging from a few meters underlying caves and subterranean drainage. to over 1.5 km in length, and related karst features Apart from a few French geologists, little study of such as springs, deep gorges, underground streams, Madagascar’s caves occurred until the 1980s and and dramatic surface erosion patterns (karren). The then expeditions tended to concentrate on the better prospects for further discoveries are very good. known, and more accessible, areas such as Ankarana Investigations into the potential of these caves as in the north, Narinda near Mahajanga, and Toliara in cultural, biological, and paleontological sites are only the south. The Tsingy du Bemaraha saw little caving just beginning. activity until the 1990s; the first cave in the Beanka Key words: caves, karst, speleology, geology karst was only reported in 1998 and the real potential of the area was recognized even later. This paper Résumé détaillé brings together what has been documented about the caves of Beanka. Des recherches spéléologiques ont été menées depuis 1996 dans une extension septentrionale du karst du Bemaraha : la forêt de Beanka. Ces Karst recherches ont permis de découvrir de nombreuses “Karst is terrain with distinctive hydrology and grottes d’une longueur allant de quelques mètres landforms arising from the combination of high à plus de 1,5 km, avec les structures karstiques rock solubility and well-developed solution channel associées telles que pertes, sources, gorges (secondary) porosity underground. Aqueous profondes, rivières souterraines et de spectaculaires dissolution is the key process” (Ford, 2004). Karst manifestations d’érosion en surface (lapiaz). De landscapes are of fairly widespread occurrence in nombreuses grottes contiennent des emplacements Madagascar, especially on belts of limestone that où les chauves-souris sont perchées. On en a run more or less parallel to the west coast along dénombré au moins 12 espèces. Les perspectives almost its entire length (Middleton, 2004). In the de découvertes de grottes supplémentaires sont center of this expanse of carbonate rocks lies the excellentes. Les recherches sur le potentiel de extensive Tsingy du Bemaraha, the environmental ces grottes comme sites culturels, biologiques ou significance of which was first recognized byits paléontologiques ne font que commencer. Les karsts reservation in 1927. In 1990, the area was the first étant peu propices à l’agriculture ou à la mise en in Madagascar to be inscribed on the World Heritage place de villages, la région a été préservée dans List of UNESCO. The listed area covers 152,000 ha, un état relativement intact. Sa gestion future en tant lying at least 20 km south of the Beanka Reserve. que réserve naturelle aura pour but de préserver The Beanka Reserve (Figure 3-1) possesses many ses habitats ses caractéristiques physiques et les of the values which led to the World Heritage listing of organismes vivants qui y sont associés. the Bemaraha karst. Mots clés : grottes, karst, spéléologie, géologie

Middleton, G. J. 2013. Caves of the Beanka karst, Melaky Region, western Madagascar. In The Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 27-47. 28 Middleton: Caves of the Beanka karst

Figure 3-1. The Beanka Reserve (dashed outline), showing the locations of caves and other features. The shaded area, mapped as forest, approximates the outcropping limestone, or tsingy. Middleton: Caves of the Beanka karst 29

Historical outline regarded as the far north of the Tsingy du Bemaraha

The author first visited the Beanka karst while on (Figure 3-2), though no caves had yet been reported. an expedition to the northern Tsingy du Bemaraha We found only one (about 30 m long and housing a with Owen Griffiths and colleagues in June 1996 few bats) (Figure 3-3) and at the time we did not have (Middleton, 1998). At the time the area was just the good sense to ask the local people about others.

Figure 3-2. Limestone cliffs on the eastern side of the Beanka karst are among the highest in the reserve. (All photographs by G. J. Middleton.)

Figure 3-3. Plan of small cave in the eastern cliffs, found in June 1996. 30 Middleton: Caves of the Beanka karst

A series of ongoing expeditions under the manager and a team of locally-recruited rangers, leadership of Owen Griffiths investigated many of the together with the creation of a basic field station/ island’s karst areas and it was ten years before they headquarters at Ambinda. returned to this region. After examining some of the extensive karst in the vicinity of Antsingimavo (more than 60 km north of Beanka) in September 2006, a Geology group returned to the northern Bemaraha karst for The generalized geological map of Madagascar by closer investigations (Middleton, 2007). It was on Besairie, as reproduced by Du Puy & Moat (1996) this occasion, noting the name ‘Beanka’ (meaning clearly shows the Bemaraha area as “Mesozoic ‘many owls’) on the Ampasimena 1:100,000 map that limestone and marls (inc. ‘Tsingy’)” and indicates it was decided to identify this as the Beanka karst that this extends, in a much narrower band, about area. Almost certainly, it is geologically contiguous 150 km north of the Bemaraha protected area. Rossi with the Bemaraha karst but the access points are (1980) is more specific, describing the most northerly sufficiently far apart that it is convenient to treat them section, the Bemarivo karst, as being developed on separately. A few more small caves were located mid-Jurassic limestone often partially hidden under and documented during the September 2006 trip, this clays of decalcification. This description may also be time with the assistance of locals, but no significant applied to the Beanka karst area. caves were located. The exposed limestone in the Beanka area Serious work on caves really started in 2009, generally does not stand out in as bold relief as is following Owen Griffith’s establishment of the Beanka seen both to the south in the Bemaraha and to the Reserve, under a lease from the government of north in the vicinity of Antsingimavo (the eastern cliffs Madagascar. Investigations were facilitated by shown in Figure 3-2 are an exception), nor are the the appointment of Roger Randalana as the local characteristic giant grikes (vertical joints enlarged by

Figure 3-4. The thin, sharp blades of eroded limestone give the landscape its local name, tsingy. These are above the Ambinda Burial Cave. Middleton: Caves of the Beanka karst 31 solution) and jagged solution fluting, known locally as (Figures 3-7 & 3-8). A small (3 m long) cave was also tsingya, as highly developed (Figure 3-4). The mode found at the rising of a stream, which flows down to of formation of the Bemaraha tsingy has recently join the Kimanambolo River in the far southeast of been studied, concluding that “the majority of grikes the reserve. Its location was recorded (S 18°02.515’, are created from caves formed under the karst water E 44°31.883’ – shown as “tufa spring” on Figure table and subsequently opened up to the surface” 3-1), but it was not considered worth surveying. A (Veress et al., 2008). No doubt, the same processes short distance downstream, an unusual series of are occurring at Beanka. Whatever their mode of impressive tufa dams (Figure 3-9) testify to the very formation, it has become evident that caves are at high concentration of calcium carbonate in the water least as well developed in the Beanka area as in the from this spring. rest of the Bemaraha karst. More significant caves were identified following the establishment of the reserve and the employment of local men as rangers. In October 2009 (Middleton, Documentation of caves at Beanka 2010), we were conducted to, and surveyed: In addition to the small cave found in 1996, some Ambinda Burial Cave (Ampasan’ Ampagnito) (160+ minor caves were located by the 2006 expedition m; Figure 3-10), Kimanambolo Bat Cave (Anjohin’i members (Middleton, 2007) (locations of some of Kimanambolo) (160 m; Figures 3-11 & 3-12), these caves, as well as later discoveries are shown Bokarano River Cave (Anjohin’i Bokarano) (only the on Figure 3-1). These were recorded as Beanka 1 first 220 m of which could be explored and surveyed (Figure 3-5), Beanka 2 (Figure 3-6), and Beanka 3 at the time due to the river becoming too deep and filling the width of the passage) (Figure 3-13) and Kinahaingo River Cave (Anjohiben’i Kinahaingo), only about 200 m of which could be explored and a The word tsingy may be of onomatopoeic origin, being derived from the ringing sound emitted when a blade of the rock is struck surveyed in the time available (Figures 3-14 & 3-15). – but other origins have been suggested, such as meaning “on the tip of the toes”.

Figure 3-5. Plan of cave designated Beanka 1, found in October 2006. 32 Middleton: Caves of the Beanka karst

Figure 3-6. Plan of rock shelter, designated Beanka 2.

Figure 3-7. Plan of small cave designated Beanka 3. Middleton: Caves of the Beanka karst 33

Figure 3-8. Fine stalactites in Beanka 3.

Figure 3-9. One of a series of large tufa dams deposited from water from a karst spring saturated with calcium carbonate. 34 Middleton: Caves of the Beanka karst Plan of Ambinda Burial Cave, surveyed 2009. Plan of Figure 3-10. Middleton: Caves of the Beanka karst 35

Figure 3-11. Plan and section, Kimanambolo Bat Cave. 36 Middleton: Caves of the Beanka karst

Figure 3-12. Kimanambolo Bat Cave has a large entrance chamber with a huge central stalagtite.

On the 2010 expedition (Middleton, 2012), using back of this chamber a lower passage, carrying the inflatable boats, the survey of Kinahaingo River Cave stream, was explored by John Wylie for an estimated was completed (Figure 3-14) and its length was 100 m to the probable end. A nearby (dry) cave, determined to be 1200 m. The cave has cut deep into opening onto the Bokarano River, Andrakaraka Cave, the limestone and attained a vertical range (lowest was surveyed to 620 m (Figure 3-18). to highest points) of over 45 m. The cave was found On a follow-up trip in 2012, the author confirmed to contain a significant bat colony (Hipposideros the most remote section of Bokarano River Cave, commersoni) and, in the daylight-lit upper level and surveyed the passage from an upper entrance (Figure 3-15), a former occupation site indicated by (Figure 3-19) to the stream way (about 50 m). lots of potsherds and charcoal remnants. Exploration Further caves have been noted opening onto the of the Bokarano River Cave was also made possible Bokarano Gorge but have not yet been surveyed. with inflatable boats, revealing a remarkable sinuous Also on this same trip, we were shown a large stream passage some 1575 m in length (Figures 3-16 open cave, “Anjohibe” (a name found elsewhere in & 3-17) and with a vertical range of more than 47 Madagascar and simply meaning ‘place of the big m. Beyond the stream way, was a large breakdown cave’) northwest of Vohimiary (Figure 3-20). In earlier chamber with roof heights reaching 24 m. From the historical periods, this cave was clearly inhabited or Middleton: Caves of the Beanka karst 37

Figure 3-13. Beyond this sandbar in Bokarano River Cave water fills the passage and becomes too deep for wading. Roger Randalana figured in photo.

used for ceremonial purposes. It contained two old Discussion intact round pots and fallen slabs of rock had clearly The caves documented to date in the Beanka karst been arranged to create a number of relatively level vary in extent from a few meters to over 1.5 km and platforms. This cave is also notable for its external comprise a range of types such as might be expected ‘fringe’ of very large stalactites. A visit to the far north of the reserve, via the village in a region of this size. While some are little more of Anahidrano, in September 2012, resulted in our than rock shelters and slots, others are extensive locating a further spring from a small flooded cave networks of intersecting passages or long sinuous (Figure 3-21) and two caves comprising networks of active stream passages. Frequently the pattern of joint-controlled narrow passages – Anahidrano Cave cave passages reflects the natural jointing in the (Figure 3-22) and Andriamamelo Cave (Figure 3-23). rock, presumably because meteoric water is able to Other caves are reported in this vicinity by local preferentially penetrate limestone along joints, which villagers. become enlarged in the process. Such patterns are 38 Middleton: Caves of the Beanka karst Plan and sections of Kinahaingo River Cave, surveyed length 1.2 km. Figure 3-14. Middleton: Caves of the Beanka karst 39

Figure 3-15. The large daylight hole in upper level, Kinahaingo River Cave, appears to have made this an attractive site for occupation.

most clearly demonstrated in the caves at the far may seem to follow meandering courses rather north, near Anahidrano (Figures 3-22 & 3-23), but like those adopted by surface streams, if one looks the same tendency is evident in the first documented carefully at the orientations of the passage sectors, cave (Figure 3-3), as well as those shown in Figures it is evident that some alignments are favored over 3-7 and 3-11. The active stream caves (Kinahaingo, others, indicating joint influence over the passage Figure 3-14 – lower level, and Bokarano, Figure development. In some caves there are extensive 3-16) are on a much larger scale. While the streams rock falls, notably Kimanambolo Bat Cave (Figure 40 Middleton: Caves of the Beanka karst

Figure 3-16. Plan of Bokarano River Cave, surveyed length nearly 1.6 km. Middleton: Caves of the Beanka karst 41

Figure 3-17. The impressive sinuous river passage in Bokarano River Cave.

3-12) and Anjohibe (Figure 3-20), while in others rock Because of their unusual mode of formation falls are uncommon. Most of the caves, especially from the solution of solid rock, karst caves at times the stream caves, contain varied collections of calcite exhibit somewhat enigmatic structures. An example speleothems (stalagmites, stalactites, columns, is bellholes – “symmetrical, circular, vertical cavities shawls, flowstone, etc). In places along the stream found in the ceilings of caves … with diameters of courses in the two river caves, it is evident that 50-500 mm, extending from a few millimeters to two speleothems are being re-dissolved, indicating that meters in height” (James, 2011). Particularly good the streams at times remain at elevated levels for examples of bellholes can be seen in the ‘coffin extended periods. chamber’ of Ambinda Burial Cave (where bats roost Many of the caves show some evidence of in them), in the main stream passage of Kinahaingo phreatic (i.e. below the water table) formation – River Cave and in Andrakaraka Cave (Figure 3-24). particularly indicated by roof pendants and half-tubes It has been suggested that the formation of bellholes – but the stream caves are classic cases of active may be due to, or at least facilitated by, roosting bats. vadose (above the water table, with free air space However, it is much more likely that they result from at least most of the time) formation. Most caves condensation erosion – though once initiated, their experience periods under both types of formation and use as roosts by bats may expedite their upward thus display evidence of each. development (James, 2011). Bellholes are most 42 Middleton: Caves of the Beanka karst

Figure 3-18. Plan of Andrakaraka Cave in Bokarano Gorge. Middleton: Caves of the Beanka karst 43

Figure 3-19. The large, well-decorated upper entrance to Bokarano River Cave.

common and best developed in caves in tropical bones were found in the upper level of Kinahaingo zones. River Cave (particularly below its convenient It might be expected that suitable caves would skylight), indicating past human occupation. The have been used by humans as shelters in earlier special case of Ambinda Burial Cave with its (now times. This is clearly the case at Anjohibe (Figure empty) coffins highlights the former practice of using 3-20); not only have ancient pots been left in situ, some caves for disposal of the deceased. It is but it is evident that significant rearrangement of unusual to find artwork of any kind on the walls of the fallen slabs has taken place to form stone platforms. caves, but the Andriamamelo Cave in the far north This might have been for ceremonial purposes or has such drawings. Nothing is known at this time of as sleeping sites within the shelter. Considerable their age or origin but a study has commenced. quantities of pottery shards, charcoal, and broken 44 Middleton: Caves of the Beanka karst

Figure 3-20. Plan of Anjohibe (Beanka), a 57 m long rock shelter.

The caves provide habitat for a range of animals Conclusion (invertebrates and vertebrates) but little fieldwork The Beanka Reserve is entirely comprised of has been undertaken. The most obvious cave forested karst. This encompasses a wealth of dwellers are bats; the region is known to hold at least 12 species (Ramasindrazana & Goodman, solution features typical of strongly jointed high- 2011). Birds frequently use caves for shelter; owls grade limestone in humid climates, including caves, have been observed in a number of Beanka caves. riverine gorges, springs (some with tufa deposits), Only one significant paleontological site has so far solution fluting (karren), and giant grikes. While the been identified in the area – in a small cave near outcropping limestone at Beanka is less dramatic Bokarano River Cave – preliminary investigations than in the more southerly Tsingy du Bemaraha and have commenced. the more northerly Bemarivo karst, its caves are no Middleton: Caves of the Beanka karst 45

Figure 3-21. A stream emerges from this small ‘slot’ cave above the village of Anahidrano in the far north of the Beanka Reserve. Owen Griffiths figured in photo.

less significant than at these better-known areas. The and upstream environments on which all of these fact that the karst areas are generally unsuitable for depend. agriculture or human settlement has meant that they have been much less modified for human use and Acknowledgements remain as viable habitat for the plants and animals Comments on a draft of this paper by Owen Griffiths, that can adapt to their particular environments. The Julian Hume, and Steve Goodman have assisted in protection and management of the reserve should its preparation. ensure the future conservation of the caves, their biological and non-living contents, and the overlying 46 Middleton: Caves of the Beanka karst

Figure 3-22. Plan of Anahidrano Cave, near the village of the same name.

Figure 3-23. Plan of Andriamamelo Cave, a few meters south of Anahidrano Cave. Middleton: Caves of the Beanka karst 47

Figure 3-24. Large bellholes in the high (> 12 m) roof of Andrakaraka Cave.

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Chapitre 4. Rapport sur une mission archéologique à Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar

Chantal Radimilahy1, Rafolo Andrianaivoarivony1, ouest de Madagascar, non loin de Beanka, ont permis Bako Rasoarifetra1, Lucien M. A. Rakotozafy1 & de découvrir des grottes et des abris sous-roches Steven M. Goodman2 avec d’importants vestiges d’ancienne occupation 1Institut de Civilisations - Musée d’Art et d’Archéologie humaine. Dans le cadre de notre recherche, trois de l’Université d’Antananarivo, 17, rue Docteur Villette, sites différents ont été étudiés : Ambinda Burial Cave Isoraka, BP 564, Antananarivo 101, Madagascar (site 1), Grotte de Kimanambolo (site 2) et Grotte de E-mail : [email protected], musedar@gmail. Kinahaingo (site 3). com 2Field Museum of Natural History, 1400 South Ambinda Burial Cave est un site funéraire Lake Shore Drive, Chicago, Illinois 60605, USA et désaffecté. Le surplomb rocheux menant à la grotte Association Vahatra, BP 3972, Antananarivo 101, a été utilisé comme abri, ayant la particularité d’être Madagascar à proximité d’un point d’eau et disposant d’un Email : [email protected], sgoodman@ excellent point de vue. Deux pirogues funéraires fieldmuseum.org dépourvues de restes mortuaires ont été retrouvées dans la grotte. Dans l’un des deux sarcophages, un vieux gobelet en métal de couleur verte et datant Résumé du XXè siècle a été identifié. Des restes de plantes Le présent article étudie des aspects des anciennes et d’animaux ont été également découverts dans la occupations humaines dans la région centre-ouest grotte. Le matériel ostéologique remis au jour inclut de Madagascar. Une investigation archéologique a un assemblage d’animaux sauvages vivant en forêt, été ainsi menée dans la Réserve de Beanka, à l’est tels des lémuriens, qui se rencontrent encore dans de Maintirano dans la deuxième moitié du mois de la forêt de Beanka. En outre, quelques espèces septembre 2011. Les trois sites de grottes fouillés introduites ont été identifiées, tels les bovins (Bos), se trouvent à proximité du village d’Ambinda. Les les potamochères (Potamochoerus larvatus) et une principaux objectifs comprennent l’identification tortue d’eau douce (Pelomedusa subrufa). des anciennes grottes susceptibles d’être des sites Deux différents sites associés à la Grotte d’occupation dans la région, la caractérisation des de Kimanambolo ont été étudiés. Ce sont vestiges archéologiques avec leur âge relatif et la Kimanambolo I, une section à l’intérieur de la grotte, phase culturelle, l’identification, et l’interprétation et Kimanambolo II, un abri sous roche surplombant des spécimens zooarchéologiques, ce pour la la rivière Kimanambolo. La proximité d’une rivière connaissance des anciennes formations écologiques. permanente aurait fourni de l’eau et des ressources Les techniques classiques en archéologie ont en protéine (poissons et crustacés) à la population été utilisées : collecte de surface de vestiges ayant occupé ces sites. Les fouilles de Kimanambolo archéologiques et autres restes anthropiques, I ont été réparties dans de nombreux secteurs, dont sondages et carrés de fouille, collecte de sédiments un associé à un foyer. En outre, dans Kimanambolo pour des analyses physiques et chimiques, levers II, de la pierre apparemment travaillée a été observée, topographique et stratigraphique, ainsi que des et de nombreux foyers ont été identifiés. Des restes observations rapprochées des parois des grottes. Dans la Région Melaky, les études de plante, dont du bois brûlé, et des animaux ont ethnographiques et dans une moindre mesure les été remis au jour dans les sites de Kimanambolo. travaux archéologiques antérieurs ont déjà signalé la Les spécimens d’ossements découverts constituent présence de différentes cultures, telles les Vazimba, un assemblage d’animaux sauvages de forêt, tels qui ont vécu pendant une période considérable. Sur des lémuriens, tous se rencontrant dans la forêt de la base des traditions orales, les Vazimba seraient Beanka. Kimanambolo I, le site de la grotte contenait arrivés à Madagascar à partir de l’Asie du Sud-est un nombre considérable d’ossements de chauve- au XIVè ou XVè siècle. Les dernières recherches souris, toutes les espèces connues utilisant les archéologiques dans des régions calcaires du Centre- grottes comme site de repos durant le jour.

Radimilahy, C., Andrianaivoarivony, R., Rasoarifetra, B., Rakotozafy, L. M. A. & Goodman, S. M. 2013. Rapport sur une mission archéologique à Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 49-84. 50 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Le dernier site étudié durant la saison, celui de considerable period. Based on oral tradition, the la grotte de Kinahaingo est relativement large, avec Vazimba arrived to Madagascar from southeastern une chambre spacieuse et un accès à l’eau fraîche. Asia in the 14th or 15th-century. Previous archeological Selon les traditions orales locales, la grotte aurait research in limestone areas of central western été occupée par des soldats sénégalais durant la Madagascar, in relatively close proximity to Beanka, deuxième moitié du XXè siècle. L’inventaire et les resulted in the uncovering of caves and rock shelters sondages ont été effectués dans cinq différents that yielded remains of ancient human occupation. secteurs de la grotte. Une grande quantité de poterie In the context of our research, three different sites locale a été découverte. Cette dernière pourrait were studied: Ambinda Burial Cave (site 1), Grotte de être datée du XIè au XVè siècle, si on se réfère à Kimanambolo (site 2), and Grotte de Kinahaingo (site la couleur et aux aspects stylistiques. Des restes 3). de plantes et d’animaux ont été retrouvés dans la Ambinda Burial Cave is an abandoned funerary grotte. Ils représentent des animaux sauvages vivant site. The associated rock overhang leading into en forêt, incluant des lémuriens, qui se rencontrent the cave was used as a shelter, possesses the encore dans la forêt de Beanka. En outre, quelques characteristics of being close to a water source, and espèces introduites ont été remises au jour, tels les based on its position being at an excellent vantage bovins (Bos), les potamochères (Potamochoerus point. Two funerary sarcophagi in the shape of a larvatus), les rats (Rattus), et des tortues d’eau douce canoe occur in the cave, both today without any (Pelomedusa subrufa). Les matériaux biologiques human remains. In one of these sarcophagi an old contiennent également des ossements de chauve- goblet was found, fabricated in metal that had turn souris appartenant à des espèces connues dans green and dating to the 20th-century. Remains l’utilisation des grottes comme sites de repos pendant of plants and animals were found in the cave. la journée. The osteological material recovered included an assortment of wild forest-dwelling animals, such as Mots clés : archéologie, Région Melaky, Ambinda, lemurs, all of which still occur in the Beanka Forest. Beanka, grottes, sites culturels Further, a few introduced species were identified, such as cattle (Bos), bush pigs (Potamochoerus Extended abstract larvatus), and a freshwater turtle (Pelomedusa This chapter addresses aspects of previous subrufa). human occupation of the central western portion Two different sites were investigated associated of Madagascar. An archeological mission was with the Grotte de Kimanambolo -- Kimanambolo conducted in the latter half of September 2011 to the I, a section within the cave, and Kimanambolo II, Beanka Reserve, east of Maintirano, central western a rock shelter area overlooking the Kimanambolo Madagascar, Melaky Region. The three different River. The close proximity of permanent flowing excavated cave sites are in close proximity to the river would have provided water and a source of village of Ambinda. The principal objectives included protein (fish and crustaceans) to people occupying identification of possible historical cave occupation these sites. Excavations in Kimanambolo I were sites in the region, characterization of archeological divided into several different sectors, at least one of remnants with respect to their relative age and which was associated with stone hearths. Further, cultural phase, and interpretation of zooarcheological at Kimanambolo II, apparently worked stone was material with respect to current or past ecological observed, and several fire hearths were present. settings. Standard archeological techniques were Remains of plants, including burned wood, and employed: surface collection of archeological animals were found at the Kimanambolo sites. The remnants and other older anthropogenic material, recovered bone material included an assortment surveying with different methods including cores and of wild forest-dwelling animals, including lemurs, excavation squares, sediment collection for physical all which still occur in the Beanka Forest. Further, and chemical analyses, topographic and stratigraphic a few introduced species were identified – cattle analysis, and careful examination of the cave walls. (Bos), bush pigs (Potamochoerus larvatus), rats In the Melaky Region different ethnographic and (Rattus), and a freshwater turtle (Pelomedusa to a lesser extent archeological work has already subrufa). Kimanambolo I, the cave site, contained a signaled the presence of different cultures, such considerable number of bat bones, all representing as the Vazimba, which have been present for a species known to use local caves as day roost sites. Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 51

The Kinahaingo Cave is relatively extensive, with a assurément celle de Birkeli (1936), un missionnaire large room, and access to freshwater. Based on local protestant qui a essayé d’entrer en contact avec ce oral tradition, it was occupied by Senegalese soldiers groupe de populations et aussi tenté de localiser during the second half of the 20th-century. Surveys leurs habitats. Birkeli avait relevé à Antsalova2, à and excavations were conducted in five different quelques 70 km au sud de notre zone d’étude, les sectors of the cave. A considerable amount of pottery traditions de la population locale sur les Baosy3, was recovered, which based on color and stylistic « des Vazimba authentiques, troglodytes de Bemara aspects, at least a portion of which probably dates (mara = pointu, acéré), et se cachant dans les forêts from the 11th to 15th century. Remains of plants and et les campagnes » (1936 : 8) et que « les Beosi animals were found in the cave, which included wild habitaient déjà la montagne quand les premiers forest-dwelling animals, including lemurs, which still Vazimba arrivèrent… » (1936 : 31). occur in the Beanka Forest. Further, a few introduced De nombreuses légendes circulent à propos de species were identified, such as cattle (Bos), bush ces groupes de population décrites comme étant pigs (Potamochoerus larvatus), rats (Rattus), and a physiquement bizarres « de petite taille, à la peau freshwater turtle (Pelomedusa subrufa). The material cuivrée ». Dans la région Sakalava d’ailleurs, on also contained bat bones of species known to use parle des olompohy nains à qui on va donner comme caves as day roost sites. offrandes à la première sortie de l’enfant (de un an) Key words: archeology, Melaky Region, Ambinda, du miel, de l’alcool rouge, de la cire d’abeilles, du Beanka, caves, cultural sites hérisson qui est le bœuf des nains ! Heureusement, dans la région, nous avons des communautés Introduction conscientes de leur entité et pas seulement des traditions légendaires. Avec les travaux La Région Melaky, surtout celle où les travaux de archéologiques récents menés dans les tsingy, à reconnaissance ont été concentrés, est connue l’instar de notre région d’étude, il est apparu que les pour être le domaine des Vazimba. Ces derniers grottes ou abris sous roche ont fait l’objet d’activités sont des groupes de population dont l’origine est humaines anciennes. Des peintures rupestres ont bien lointaine, si on se réfère à la période. Selon été redécouvertes et interprétées (Radimilahy, certains chercheurs, les Vazimba comme les Mikea, 2010 ; Rasolondrainy, 2012). Auparavant, Il avait seraient parmi les plus anciens habitants de la région été souvent rapporté à Birkeli l’existence dans Sud-ouest et de Madagascar (Blench, 2007). Dans cette région de l’Ouest de peintures et de gravures la tradition (Ramilison, 1951), les Vazimba auraient rupestres faites par les Beosy « qui n’ont jamais peuplé en premier l’intérieur de Madagascar, avant quitté les tsingy » (1936 : 32) et qui sont « des gens la venue des nouveaux immigrants de l’Asie du Sud- étranges (qui) font des dessins avec de la terre rouge est vers le XIVè-XVè siècle1. Les Vazimba ont été et blanche dans leurs cavernes : des sangliers, des poussés des Hautes Terres centrales vers la région bœufs, des hommes » (1936 : 10 & 33). occidentale de Madagascar, surtout au nord de Malheureusement, malgré ses efforts, il Morondava, plus précisément au nord des fleuves n’a pu localiser aucune de ces dites grottes, Tsiribihina et Manambolo. probablement et comme à l’heure actuelle, parce Comme la présente étude concerne les grottes que la population locale ne veut pas communiquer et les populations Vazimba ou encore Beosy, il est ce genre d’informations aux étrangers à la région, la important de se référer aux travaux antérieurs sur présence de cet art relevant de pensées magiques. les mêmes thèmes. Les recherches ont montré qu’il De nos jours, à d’autres endroits du pays, les devins- y a eu des migrations des Vazimba du Nord vers le guérisseurs traditionnels ombiasy4, connus pour être Sud, ou de l’Est vers l’Ouest (Goedefroit & Lombard, possédés par les tromba (esprits, parfois esprits des 2007). Sur tout le territoire de l’ile, les légendes sur Vazimba), ont l’habitude de s’isoler dans les grottes les Vazimba sont connues, bien que ces populations soient désignées par d’autres termes, notamment les

Kimosy, les Baosy/Beosy, les Ompa. La référence 2 Chippaux et al. (1965) a eu l’occasion en 1964 d’étudier en la plus importante sur les Vazimba, les Beosy, est détails des grottes funéraires dites « vazimba » à Bekopaka, dans la même région. 3 Bôsy, dans la prononciation de la population locale actuelle du village d’Ambinda, près de la forêt Beanka. Celle-ci nous a dit 1 Sur la base d’analyses linguistiques (Dahl, 1951), la période la être des Vazimba Bôsy. plus souvent citée est le Vè-VIIè siècle. 4 Masy dans le parler local. 52 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka et abris sous roches où ils exécutent des dessins Travaux menés et résultats de géomancie sikily sur les parois. Quoiqu’il en soit, L’équipe a mené les travaux dans la région de et selon toujours les témoignages de Birkeli, les Beanka durant une dizaine de jours. Une recherche Beosy auraient vraiment établi leur habitat dans des documentaire préliminaire liée à la région et à des grottes5 puisqu’il a visité en face d’un poste militaire sites similaires a été menée, de façon à avoir une au nord de Morondava « une grotte magnifique, tout image générale de la région à étudier. à fait typique, dans une roche calcaire, (qui) aurait La Région Melaky est une des moins connues servi d’habitation beosi, mais (où) il n’y avait pas la de Madagascar du point de vue mise en place du moindre trace de décoration sur les parois » (1936 : peuplement ancien. Les sources écrites anciennes sont insuffisantes et concernent plus la Côte que 10). l’intérieur. Le site le plus connu à proximité de la forêt De par l’observation de l’environnement, les de Beanka, proche du village d’Ambinda, est celui de groupes de population de la région, parce qu’ils Maintirano étudié par Vérin (1975) dans le cadre de occupaient une aire relativement restreinte et ses recherches sur les sites des échelles des côtes aux caractéristiques physiques homogènes avec nord de Madagascar. Le site ancien de Maintirano le karst, la forêt, l’eau, la faune pourraient avoir est le site le plus méridional de la Côte qu’il a étudié, opéré des déplacements à l’intérieur de l’aire et la région qui nous intéresse étant en dehors de son vers les différentes composantes des installations aire de recherche. Des études anthropologiques ont étudiées ici (sites 1, 2 et 3), à savoir Ambinda (site été effectuées mais plus au sud, dans la région du 1), Kimanambolo (site 2) et Kinahaingo (site 3). C’est Menabe (Goedefroit & Lombard, 2007) et pour une d’ailleurs la marque de l’appropriation d’un territoire. période plus récente. Dans cette région, connue traditionnellement comme étant le fief des Vazimba, nous sommes obligés de nous référer aux travaux de Caractéristiques et spécificités des sites recherche sur les autres régions. prospectés

Les sites près de la forêt Beanka sur lesquels les Problématique travaux ont porté durant la mission touchent les abris Par les travaux effectués et à partir des vestiges sous-roches et les grottes de : collectés et observés, des questions importantes se 1) Ambinda (Ambinda Burial Cave) – prospecté posent concernant l’occupation chronologique des le 23 septembre 2011. Cette grotte est un site trois sites à étudier : funéraire désaffecté où deux cercueils vidés ont ●● Y a-t-il eu une occupation simultanée ? été retrouvés (Middleton, 2013). Ce site est aussi ●● Ou plutôt une occupation successive dans le marqué par l’existence d’abris sous roche pouvant temps ? Dans cette éventualité, quel serait alors avoir été utilisés comme habitats, d’autant plus le site le plus ancien ? qu’à proximité, existe une source d’eau. ●● Egalement dans cette optique, on note cependant 2) Kimanambolo – prospecté le 22 septembre 2011. la présence de tessons de poterie de même Ce site est une grotte et d’abris sous roche avec facture et de même culture, caractérisée par des traces d’occupation subactuelle attestée par le peignage et la forte présence de traces de la présence de plusieurs foyers (Middleton, 2013). grattage sur la paroi intérieure. 3) Kinahaingo – prospecté le 24 septembre 2011 et ●● Ambinda Burial Cave est un site funéraire travaillé les jours suivants. Un grand site de grotte désaffecté. Des pirogues funéraires, au avec de nombreuses ramifications (Middleton, nombre de deux, y ont été retrouvées. D’après 2013). C’est aussi une grotte refuge du temps de Middleton (2010, 2013), le site est appelé Ampasan’Ampagnito. On peut penser que les la présence des soldats sénégalais (vers le milieu corps ont été depuis récupérés par les membres du XXè siècle), selon les traditions locales. de la famille. Cette hypothèse est avancée par les traditions évasives et occasionnelles auprès de la population locale. Ces parents seraient peut- être des parents lointains de ceux du village de 5 Selon toujours cet auteur, les Beosy ne choisissent « jamais une caverne avec ouverture vers le nord » (Birkeli, 1936 : 33). Belitsaka à quelques 10 km à vol d’oiseau vers le Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 53

nord-ouest d’Ambinda, où vivent encore quelques consiste en des fragments de poterie locale et des membres d’une famille royale sakalava Ampanito. ossements. Peut-être ces vestiges correspondent-ils ●● Kimanambolo, si l’on s’en tient aux traditions est, à des offrandes, à des restes de repas pris durant des par contre un site des Bôsy (Vazimba ?), donc funérailles donc un mobilier funéraire ou plutôt des serait plus ancien ? reliefs de nourriture des temps anciens. Proviennent- ils de la chasse ou d’animaux domestiques ? Si tel ●● Kimanambolo et Ambinda sont-ils est le cas, nous avons un mobilier domestique d’un contemporains ? Dans les deux sites, il existe habitat de grotte transformé ultérieurement en site du mobilier qui pourrait être funéraire. En effet, funéraire. Autant de questions qui se sont posées et dans Ambinda Burial Cave, nous avons noté demandant des réponses appropriées. la présence d’une bouteille qui correspond Le 2e prélèvement a été réalisé à l’est de la probablement à des vestiges d’offrande. pirogue funéraire dans les sédiments supérieurs ●● Kinahaingo a-t-il toujours été un site d’habitat, (juste après la surface). La pirogue funéraire longue occupé depuis les temps anciens ? Ou la grotte a de 2,10 m, large de 43 cm et profonde de 42 cm servi à d’autres fins ? est munie d’un couvercle en tôle ondulée déjà bien rouillée. Lors de notre passage, le cercueil était vide Méthodologie sans aucune dépouille ni de vestiges d’ossements. Les différentes étapes suivantes ont été adoptées La collecte N°2 a permis de ramener des tessons pour les sites étudiés : de poterie locale et des fragments d’ossements d’animaux. Un autre prélèvement appelé N°2’ a été ●● Prospection, reconnaissance des sites à identifier. effectué toujours à l’est de la pirogue funéraire 1 ●● Tests (carottage). (plus bas, en dessous de 2). ●● Collecte – prélèvements. Le prélèvement N°3 a été fait dans le couloir de ●● Les prospections ont essayé de diriger passage, à 2,70 m de l’accès de la grotte à pirogue les observations sur l’intérêt culturel, et de funéraire 1. La collecte N°3 dans le couloir vers le site caractériser les phases culturelles. funéraire n°2 a permis également de ramener des ●● Des prélèvements d’échantillons de sol/de tessons de poterie locale ainsi que des ossements sédiments par carottage, suivis de triage ont été d’animaux. opérés sur les sites. Dans le site à pirogue funéraire 2, il a été noté l’existence de mobilier funéraire, consistant en une ●● Opération de fouilles avec prélèvement de bouteille de verre contemporaine, du XXè siècle, de charbon pour la datation. couleur bleue et cassée. La pirogue funéraire, dont ●● Travail sur la cartographie des trois sites. la configuration intérieure est parallélépipédique, mesure en longueur hors tout 2,10 m et l’intérieur Résultats 1,78 m. Sa largeur hors tout fait 40 cm et l’intérieur Travaux sur Ambinda Burial Cave 36 cm. La profondeur en est de 22 cm et la hauteur Deux pirogues funéraires caractérisent ce site. extérieure mesure 38 cm. A l’intérieur de la pirogue, Suivant la stratégie et la méthodologie choisies, comme mobilier funéraire, l’on voit un gobelet ancien sept prélèvements de sol ont été effectués dans ce métallique de couleur verte datant du XXè siècle. Du site. Nous avons procédé à des carottages manuels, verre, des fragments de poterie ont été ramassés de désignés par des numéros (1 à 5) à différents l’endroit appelé collecte N°4. Aucun prélèvement de endroits (Figures 3-10 & 4-1). Du fait de la minceur sol n’y a été réalisé. du sol dans la grotte, les prélèvements n’ont pu aller A l’emplacement N°5, le carottage a permis de en profondeur et ont seulement atteint une épaisseur prélever des échantillons de sol au nord des sites moyenne de 25 à 30 cm. Des collectes en surface de funéraires, mais aucune collecte de vestiges n’a vestiges archéologiques ont été effectuées autour de par contre été effectuée. Il a été noté l’existence ces points de prélèvement. d’un « brancard » (?) provenant de deux bois ronds Le 1er prélèvement a été effectué dans l’abri sous à petit diamètre. Dans l’abri, l’existence d’ouverture roche, à l’extérieur de la grotte funéraire [hors plan] à l’air libre fournit une source de lumière pour entre deux arbres. L’abri de 1 m de hauteur, se trouve l’endroit. Middleton (2010 : 335) suggère que les bois à 5 m de l’accès de la grotte à pirogue funéraire proviennent d’une plate-forme qui aurait servi pour 1. La 1ère collecte de mobilier découvert sur place traiter des malades. Dans le contexte de notre site, 54 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Figure 4-1. Carte d’Ambinda Burial Cave et les sites de prélèvements. (Adapté de Middleton, 2010.)

cette hypothèse pourrait s’avérer juste si Ambinda a Observations sur le site été utilisé par un devin-guérisseur ombiasy. Ambinda Burial Cave est un site funéraire désaffecté, Au sud de l’abri sous roche (Figure 4-2), juste mais fortement structuré en compartiments à l’entrée du site d’Ambinda sous les rochers, la individualisés. Des abris sous roche multiples ayant collecte de surface N°6 a ramené des tessons de poterie locale. Enfin, un prélèvement N°7, a été été utilisés comme habitats le caractérisent ; et également effectué sous l’abri sous roche. La dite l’existence au sud en contrebas, d’une source, un collecte N°7, effectuée hors contexte, en dehors des point d’eau probable pour les anciens habitants grottes, à l’entrée du site, au dessus de N°6, a permis renforce cette hypothèse. Par ailleurs, du côté ouest de ramasser de la poterie, des pierres apparentant à depuis le site, on dispose d’un beau panorama sur des outils lithiques (?), des fragments d’ossements, les montagnes. des débris de charbon. Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 55

Figure 4-2. L’abri sous roche d’Ambinda Burial Cave. (Cliché par Chantal Radimilahy.)

Il ne nous a pas toujours été possible de mener la majorité des squelettes est orientée, la tête étant des enquêtes ethnologiques et anthropologiques au Sud. (Quelques sujets ont toutefois la tête au en profondeur6. En conséquence, nos informations nord….) » (1964 : 236). Comme à Ambinda, les corps sont très fragmentaires et nos hypothèses partent ont été déjà déplacés, nous pouvons nous demander essentiellement de nos connaissances antérieures. si la grotte d’Ambinda n’a pas aussi été utilisée par Ainsi, de par la position des pirogues funéraires, bien d’autres groupes de population, peut-être des Bôsy que la pirogue N°2 soit légèrement décalée, peut- (?) qui « font leurs prières et leurs offrandes dans être à cause des éboulements (Figures 4-1 & 4-3), la caverne, où ils demeurent, ainsi qu’auprès des nous pouvons avancer que l’hypothèse du site ayant tombeaux » (Birkeli, 1936 : 32). La proximité de la été un caveau d’Ampanito est vraisemblable. Il est route a peut-être chassé les habitants qui ont aussi connu que l’orientation de la tête dans la sépulture récupéré les corps. pour les Ampanito doit se diriger vers le Sud, une position observée dans notre cas. Toutefois, Travaux sur le site de Kimanambolo l’orientation des corps avec la tête au sud est-elle A Kimanambolo, compte tenu de la configuration des seulement l’apanage des Ampanito si nous nous sites archéologiques potentiels, nous avons identifié référons à ce que Chippaux écrit : « Les cercueils Kimanambolo I, un site de grotte perpendiculaire à ont-ils été placés dans un sens indifférent tenant la rivière située en contrebas nord et Kimanambolo compte surtout de la disposition du local ? De fait, II, un abri sous roche situé parallèlement à la rivière mais la surplombant.

6 Au début de notre séjour, les essais d’enquête auprès de la popu- lation locale d’Ambinda ont fait face à une réticence sensible de la part des vieux. Ces derniers nous ont affirmé qu’ils sont récemment installés dans la région et n’ont entendu que des bribes d’histoire concernant les grottes. Ambinda a été, disent les vieux et nos guides, utilisé par les Ampanito, il y a longtemps. 56 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Figure 4-3. La pirogue et les éboulis à l’intérieur d’Ambinda Burial Cave. (Cliché par Chantal Radimilahy.)

Kimanambolo I Ce site est localisé à 700 m depuis la route en suivant la falaise en descendant vers la rivière Kimanambolo. Une petite chambre à gauche de l’entrée vers le Sud7 et à mi-hauteur a été observée. Vers le passage obstrué par des éboulis de pierres et de terre du plafond, deux pierres de rivière en forme de bâton/coupe-coupe (Figure 4-4) apportées intentionnellement par l’homme ont été observées/ trouvées, donc à considérer comme mobilier. Elles mesurent 35 cm sur 60 cm de long. L’exploration vers la droite i.e. vers le nord-est de l’éboulement qui obture le passage vers la grande salle dénommée « The Bat Room » caractérisée par un éboulis de pierres et de terre (Figure 4-5), nous renseigne que l’ouverture/passage nord-est donne accès à une petite chambre longitudinale d’orientation sud-ouest – nord-est et coupée perpendiculairement par une autre galerie parallèle à celle de la grotte principale. Cette galerie se termine

Figure 4-4. Les pierres en forme de bâton trouvées dans 7 Voir note n° 5 ci-dessus. le site Kimanambolo I. (Cliché par Chantal Radimilahy.) Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 57

Figure 4-5. Carte de Grotte de Kimanambolo. (Adapté de Middleton, 2010.)

par une ouverture au nord donnant sur un très Cet espace d’habitat a été dénommé Secteur I. Le beau paysage sur la forêt, la falaise et la rivière en compartiment en position plus surélevée et situé contrebas. Cette galerie qu’appelle le plan de Greg à l’ouest de la grande salle appelé Secteur II, a Middleton « Holes to Daylight » (2010) et a été bien également fait l’objet de prélèvement de sédiments. étudié par notre équipe. Le prolongement de cette Concernant les prélèvements de sédiments galerie parallèle à l’accès, donc d’orientation est- effectués par secteur : sud-est/ouest-nord-ouest, donne accès à la grande Trois prélèvements l’ont été dans le Secteur I salle « The Bat Room » bien obscure, humide et (Figure 4-6) et sont dénommés : inhabitable pour l’homme, caractéristique bien -- Foyer 1, à 70 cm de l’entrée, confirmée par l’exploration. -- Foyer 2, à 3,40 m de l’entrée et Après cette exploration, nous avons procédé -- Foyer 3, à 5 m de l’entrée. aux opérations habituelles de prélèvement de sédiments et de collecte de surface de mobilier A 3,70 m de l’entrée, un sédiment cendré assez comme les tessons de poterie, dans la grande salle profond a été observé et suggère une occupation immédiatement après l’entrée. A l’est de la salle, l’on ancienne et de longue durée. Dans le Secteur II, remarque un foyer et plus au sud, un espace de vie là où le mobilier de pierre très cassante de forme délimité au sud par un alignement de pierres qui a parallélépipédique a été observé, un prélèvement de fait l’objet d’un levé topographique (Figure 4-6). sédiments a également été effectué. 58 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Figure 4-6. Kimanambolo grotte et lieux de prélèvement dans le Secteur I. Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 59

Lors de notre mission, nous avons entrepris II de Kimanambolo I. La preuve est donc faite que les la prospection depuis la falaise, du chemin que deux pierres du petit compartiment ouest de la grotte pourraient avoir emprunté les occupants (anciens sont bien du mobilier, c’est-à-dire, liées à l’homme, ou contemporains) de la grotte. C’est depuis le site utilisées et transportées là par lui. Mais la question se dénommé Kimanambolo II que le chemin est à la pose quant à savoir à quoi ces pierres ont pu servir : fois le plus accessible et le plus court pour atteindre outil (marteau/enclume) ou arme (sorte de gourdin) ? la rivière Kimanambolo. Le chemin en pente douce Par ailleurs et pour confirmer cette assertion de mène droit sur la rive droite de la rivière que l’on peut mobilier, la grotte recelait également des galets de aisément traverser en empruntant les pierres à demi rivière. émergées. En descendant vers l’aval sur 200 m, Un sondage de 1 m de côté, mais qui a été réduit nous avons localisé le versant du bas de la falaise la par la suite à sa moitié a été ouvert à proximité de plus accessible en pente douce, donc pouvant être l’entrée, pour recueillir des données plus détaillées. empruntée par les anciens habitants de la grotte pour A cause des éboulis, la fouille a été ardue. Le aller chercher de l’eau. Au point d’aboutissement de temps restreint ne nous a pas permis de continuer cet éventuel chemin, se localise un amas de pierres, en profondeur la fouille et de ramener beaucoup de cailloux et de gros blocs détachés de la falaise, d’échantillons de sol à tamiser et à trier (Figures 4-7 où certains individus ont probablement prélevé les & 4-8). deux pierres de forme parallélépipédique du Secteur

Figure 4-7. Ouverture du carré de sondage près de l’entrée de Grotte de Kimanambolo dans le Secteur I. (Cliché par Chantal Radimilahy.) 60 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Figure 4-8. Secteur I de la Grotte de Kimanambolo : a) Le carré de sondage (couche supérieure) et b) réduction du carré de sondage à sa moitié. (Cliché par Chantal Radimilahy.)

Kimanambolo II Le site mesure 20 m de long, 3,30 m de large et la hauteur de l’espace habitable est de 1,40 m. Cette Localisation par GPS 60 Garmin : X = 04 51 392 Y = 80 02 906. Le site s’apparente à un abri sous roche taille peut traduire le fait que l’habitat a pu accueillir tourné vers la rivière, avec l’entrée également tournée une petite communauté. La présence de trois foyers vers le sud (Figure 4-9). Trois opérations y ont été l’atteste bien. Une distance de 300 m sépare le menées : une prospection visuelle rapprochée, une gisement de « carrière » de pierre-mobilier jusqu’à collecte de mobilier (tessons de poterie et ossements) Kimanambolo II. et un prélèvement de sédiments.

Figure 4-9. Abri sous roche de Kimanambolo II, avec un membre de l’équipe à la limite ouest. (Cliché par Chantal Radimilahy.) Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 61

Au milieu de la longueur de l’abri sous roche, Observations sur le site a été localisé un curieux éparpillement de pierres Le site Kimanambolo (avec ses composantes cassées et dont le côté extérieur est en demi-cercle, Kimanambolo I et Kimanambolo II) est localisé dans formant un arc, ce qui supposerait, le conditionnel une portion de forêt épaisse et éloignée des zones est de rigueur, la présence d’un atelier de débitage d’habitation actuelle. Présentement, aucune tradition de pierre à l’instar des sites préhistoriques d’Afrique locale n’est disponible le concernant. ou d’Europe. Une étude plus rapprochée et Sa principale originalité réside dans le fait qu’il approfondie de cet éparpillement s’avère nécessaire ultérieurement. Le rayon de « l’atelier » depuis le réunit toutes les conditions relatives au contexte centre matérialisé par deux pierres plus grosses par environnemental d’un site préhistorique, à savoir : rapport aux autres qui seraient des éclats dus au ●● La présence d’une rivière (disponibilité d’eau débitage, est de 1 m. potable et de poissons comme nourriture).

Figure 4-10. Carte de Grotte de Kinahaingo avec les sites de prélèvements. (Adapté de Middleton, 2010.) 62 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

●● La configuration en abris sous roche avec ●● La « chambre » qui correspond à une surélévation compartiments pouvant servir autant d’habitats. à l’est du Secteur 1 (Secteur II). ●● La facilité d’accès depuis la rivière située en ●● La petite chambre, plus au nord du Secteur 1 et à contrebas. l’ouest (Secteur III). ●● La présence de jaspe dans les environs facilitant ●● A l’entrée, au nord (Secteur IV). la fabrication d’outils de pierre. ●● A l’ouest (Secteur V), en dehors de la carte du ●● La possibilité de s’adonner à la cueillette, à la site. chasse. Secteur I Travaux sur la Grotte de Kinahaingo Dans ce secteur, nous avons observé la présence Les travaux ont été effectués dans cinq secteurs de de cinq foyers (Figure 4-11). Des prélèvements de la Grotte de Kinahaingo (Figure 4-10). L’équipe y a sédiments et une collecte de surface ont complété le noté l’existence d’une ouverture plus récente vers sondage du site. A proximité sud du Secteur 1, trois l’intérieur avec la présence d’un lavaka. Ce dernier pierres attestent la présence de foyer (récent ?). La date-t-il de la période holocène avant l’installation collecte de surface a été effectuée sur le côté ouest humaine ou est-il subactuel, ou encore plus récent ? du prélèvement. Le prélèvement à la tarière est La démarche choisie a été d’effectuer des descendu sur 26 cm de profondeur. Par ailleurs, un prélèvements et quelques collectes de mobilier dans autre prélèvement de sol, mais fait à la truelle a été le secteur d’habitat confirmé, à savoir : également effectué dans un carré de 15 sur 15 cm ●● Le Secteur central bien éclairé, à proximité de la et sur une profondeur de 28 cm. Immédiatement à verticale de l’ouverture du plafond, à l’est (Secteur l’ouest du foyer, il existe une structure rectangulaire I). de pierres alignées à demi-enfouies et mesurant

Figure 4-11. Restes de foyer dans la Grotte de Kinahaingo. (Cliché par Chantal Radimilahy.) Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 63

97 cm sur 230 cm (Figures 4-12 & 4-13). Est-ce une recouvert ultérieurement ont été collectés. La sépulture ancienne ? Cette hypothèse est à vérifier principale question est de savoir si cette poterie s’y ultérieurement par une autre excavation. trouvait déjà avant l’effondrement de la voûte ? Le rocher surplombant qui s’est écroulé a cassé les Secteur II (poche sud) poteries, d’où la présence de ces dernières à un niveau inférieur par rapport à celui du sol, dans les Dans ce secteur, une collecte de surface de anfractuosités de l’éboulis. Il est à noter l’existence tessons de poterie a pu être réalisée, mais pas de prélèvement de sol. de poterie avec traces de cendres et de suie. Par ailleurs, nous avons aussi remarqué Secteur III l’existence de carapaces de tortues et des ossements de potamochères (Figure 4-15). Il est possible que Nous y avons procédé à un prélèvement à la tarière l’animal soit mort sur place et non tué par l’homme. sur une profondeur de 54,5 cm (équivalent à 5 Dans cette hypothèse toutefois, l’on devrait découvrir niveaux arbitraires) et à une collecte de surface. le squelette complet, ce qui suppose donc l’existence d’un dépotoir, mais à quel niveau ? Ce dépotoir était- Secteur IV il situé du côté de la paroi ouest de ce Secteur ? Le prélèvement dans le Secteur IV a été opéré à la Nous y avons, en effet, découvert la présence d’une truelle. A cet endroit, l’habitat principal se situe du petite excavation avec des éboulis et des ossements côté de la paroi ouest de la grotte mais il y a eu un de potamochères jeunes et adultes ; des ossements effondrement. On y localise des amas de cendres, de bœufs également, ainsi que des ossements des arêtes de poissons ainsi qu’un foyer. d’animaux connus en malgache comme trandraka Des tessons de poterie locale trouvés sous les (famille des Tenrecidae) reconnaissables par la rochers (Figure 4-14), qui les ont probablement présence de mandibules.

Figure 4-12. Lever de la structure dans la Grotte de Kinahaingo. (Cliché par Chantal Radimilahy.) 64 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Figure 4-13. La structure rectangulaire dans la Grotte de Kinahaingo.

Secteur V, à l’est de l’ouverture surface n’ont été effectués à cet endroit, l’espace étant sombre et les efforts ayant été concentrés dans C’est une vaste chambre avec présence de trois foyers. Une source qui ne sort pas à l’air libre (rano les autres secteurs. tsy vaky masoandro) y est présente et un autre point Au fond de la chambre, loin vers l’intérieur, au-delà d’eau au sud de la chambre mais très difficile d’accès de la crevasse à point d’eau, une double ouverture a été également remarquée. En surface, des tessons sur l’extérieur, donnant un peu de lumière du jour à de poterie locale, un objet métallique (un couteau), l’habitat, est remarquée. C’est une ouverture en fente et divers ossements ont été observés : restes de horizontale à l’ouest et une autre en tunnel naturel à rituels (?). Aucun prélèvement ni de collecte de l’est. Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 65

Figure 4-14. Tessons de poterie sous les éboulis dans la Grotte de Kinahaingo. (Cliché par Chantal Radimilahy.)

Figure 4-15. Ossements sous les éboulis dans la Grotte de Kinahaingo. (Cliché par Chantal Radimilahy.) 66 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Localisation des deux autres ouvertures de Position au GPS 60 Garmin : X = 04 48 899 Y = 80 Kinahaingo 07 498. Par rapport à l’accès/entrée au nord habituel8, ces Observations sur le site de Kinahaingo ouvertures sont localisées plus à l’est. L’on y accède en suivant le sentier tracé en contrebas de l’accès C’est un grand site de grotte avec de nombreuses nord sur 300 m en montant un petit escarpement. ramifications et une grande salle à l’instar d’une L’on arrive alors dans une clairière transformée par cathédrale qui est : un lieu d’habitat tout indiqué et un les habitants actuels en champ de bananiers et l’on espace propice pour se réunir. découvre un petit chenal d’eau (à sec). En le suivant, Cependant, l’accès depuis l’ouverture est quelque l’on arrive devant l’ouverture en fente, inaccessible peu malaisé, difficile, voire acrobatique (Figure 4-16). à l’homme. Les coordonnées relevées au GPS 60 L’autre réserve à émettre est l’éloignement du point Garmin donnent : X = 04 48 880 Y = 80 07 517. d’eau dans l’environnement du site. Est-ce un lieu L’ouverture en tunnel a été localisée plus à pour mener des coutumes ou avons-nous plutôt eu l’est et plus haut, camouflée par les arbres. Il s’agit une occupation temporaire comme vers la deuxième en fait d’une large ouverture d’une grotte tout en moitié du XXè siècle, surtout si l’on tient compte des longueur vers l’intérieur (vers l’ouest) et constituant témoignages des traditions locales évoquant l’état de naturellement un bon abri habitable. La prospection grotte refuge du temps des soldats sénégalais ? menée a fait découvrir effectivement un foyer, des Il nous faut relever que malgré la forte humidité tessons de poterie et des ossements d’animaux, dans la grotte et malgré la pénombre, une installation restes de repas. Une étude plus approfondie doit y humaine du côté de l’entrée est très probable. être menée ultérieurement car les vestiges traduisent L’accès difficile de la grotte laisse quand même un contexte d’un habitat préhistorique idéal. plus d’un perplexe, et pourtant l’homme y était bien présent et l’a occupé temporairement ou peut-être d’une manière durable. 8 Voir note n° 4.

Figure 4-16. Accès à l’intérieur de la Grotte de Kinahaingo. (Cliché par Chantal Radimilahy.) Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 67

Figure 4-17. Poteau rituel (?) auprès d’un foyer dans la Grotte de Kinahaingo. (Cliché par Chantal Radimilahy.)

Pour essayer d’interpréter déjà les vestiges diverses. Elle est généralement utilisée dans la vie reconnus et collectés, nous pouvons avancer que quotidienne comme ustensiles de cuisine (pots de Kinahaingo, à l’exception de l’occupation temporaire, cuisson, jarre à eau, assiettes à pied, etc.). Elle est pourrait avoir été habituellement un site pour les rites aussi présente dans certaines pratiques rituelles (Figure 4-17), les coutumes traditionnelles, et en comme la construction d’une maison royale sur les raison aussi des observations relevées ci-dessus. Hautes Terres centrales, comme mobilier funéraire Les ossements d’animaux collectés peuvent être des accompagnant les défunts dans leur sépulture. introductions récentes. La première observation des Beaucoup de jouets en miniature faits en poterie ont ossements de potamochères collectés nous informe été découverts dans des sites anciens à l’exemple de que les individus étaient des jeunes et des adultes. la grotte d’Isandra dans le sud (Vérin et al., 1965). Cet aspect de la culturelle matérielle malagasy Discussion montre que la poterie est avant tout un mobilier indicateur de la présence humaine. Les plus Culture matérielle des anciens habitants anciennes poteries locales sont datées du VIIè- Etude préliminaire des poteries collectées VIIIè siècle (site de Sandrakatsy dans la région La majeure partie du mobilier collecté dans les de Mananara Avaratra) sur la Côte Nord-est trois sites de Beanka est constituée de poterie (Wright & Fanony, 1992 ; Dewar & Wright, 1993) locale. On entend par poterie locale des ustensiles sur les côtes et du Xè siècle à l’intérieur de l’île fabriqués en argile séchée ou terre cuite de formes (site d’Ambohimanana en Imerina - Rasamuel, 68 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

1989-1990 ; site de Beropitike dans l’Androy - d’argile utilisée est de texture moyenne avec des Radimilahy, 1981). Sa découverte aide à établir une grains de sable comme dégraissant. chronologie de l’installation de différents groupes Sur la collection de poterie de la Grotte de de population à travers l’île grâce à la datation par Kinahaingo, on observe 10 tessons graphités thermoluminescence (TL) ou par Radiocarbone donnant aux parois interne ou externe du récipient (14C), procédés aidant à situer dans les temps un fait un aspect lisse et une couleur noire plus ou moins et une action. brillante. Cette technique de graphitage est un des La poterie locale témoigne de l’existence d’une caractères stylistiques de la production céramique technologie et d’un savoir-faire portant sur la des Hautes Terres centrales importé depuis l’Afrique. connaissance du milieu naturel, la maîtrise du feu Cette particularité seulement enregistrée dans le site et sa présence sur le site est traduite comme un de Kinahaingo peut être alors considérée comme une piste de réflexion sur les relations de la région marqueur culturel. En effet, les études antérieures, avec l’intérieur des terres ou sur les déplacements et particulièrement les résultats des travaux sur de population. Pour le reste des tessons, les la poterie locale démontrent qu’il existe une unité parois interne et externe sont polies ou grattées culturelle nationale à travers les ressemblances de grossièrement. styles des céramiques fabriquées dans différentes régions de Madagascar (Vérin, 1975 ; Dewar Forme et motifs de décoration & Wright, 1993). En outre, ces mêmes études permettent de remonter aux origines des migrations A titre indicatif, une étude sur les formes a été à Madagascar et contribuent à la compréhension effectuée sur la collection de la Grotte de Kinahaingo, des mouvements de population qui se sont opérés le Tableau 4-2 montre la répartition des formes à travers l’île. L’ancienne poterie locale en effet, par identifiées grâce aux bords. l’étude de sa technique de fabrication, accuse de La mesure de bords permet d’identifier la taille des récipients. Ainsi, les assiettes ont une ouverture grandes ressemblances avec la tradition céramique variant entre 15 à 21 cm de diamètre. Des récipients des sites anciens de l’Asie du Sud-est et de l’Afrique à grande ouverture sont observés sans que leur de l’Est. forme initiale soit identifiée, le diamètre oscillant Cette brève introduction est utile pour comprendre entre 30 à 47 cm, une étude plus approfondie qui la démarche archéologique entreprise par notre reste encore à faire apportera plus de détails sur la équipe lors des travaux de prospections opérés dans typologie de ces poteries. les différentes grottes situées près de la forêt de Les motifs de décoration sur le mobilier collecté Beanka. sont peu nombreux (Tableau 4-3). Cette observation permet de situer dans le temps la phase d’occupation Inventaire général des sites car selon les études antérieures, la Des collectes en surface ont été effectuées dans les décoration disparait petit à petit à partir du XVIIè - trois grottes. Au total, 125 tessons de poterie pesant XVIIIè siècle jusqu’à ne plus exister. Les styles 5053 g ont été ramenés de cette prospection et feront décoratifs relevés sont en général le peignage, l’objet d’une étude plus approfondie en laboratoire. l’incision et l’impression (KNG 11, Sect. I, Surf. 18 ; Le Tableau 4-1 montre la répartition du mobilier selon Figure 4-18). Le Tableau 4-3 confirme ce constat les sites. pour la collection de la Grotte de Kinahaingo ; en effet plus de la moitié du mobilier est sans motif. Cuisson et couleur de la poterie locale Toutefois, l’observation de motifs de décoration ayant une forme particulière sur quelques tessons Les premières observations faites sur l’ensemble du de poterie provenant toujours de la Grotte de mobilier sont celles de la technique de cuisson de la Kinahaingo soulève des questions. En effet, ce poterie. Traditionnellement, la cuisson se fait à ciel genre de motifs n’a pas toujours été retrouvé sur ouvert et le four n’est pas enterré. Sur les 125 tessons les poteries archéologiques. Ici, il est remarqué sur de poterie collectés, 65 sont cuits en atmosphère le haut du récipient suivant le bord (KNG 11, Sect. I, oxydante donnant à la pâte une teinte rougeâtre Surf. 1/6 ; Figure 4-19). Le motif, clairement dessiné (Grotte de Kinahaingo (= KNG) 11, Sect. I, Surf. 18 ; après que le corps du récipient ait été décoré avec le Figure 4-18), le reste est de couleur grisâtre, cuit peignage, prend une forme grossièrement circulaire, en atmosphère réductrice. Dans l’ensemble, la pâte fermée et parfois en double, c’est-à-dire un tracé Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 69

Tableau 4-1. Distribution des tessons de poterie dans les sites étudiés près de la forêt de Beanka. A) Inventaire du mobilier d’Ambinda Burial Cave.

Secteur/ Poids total Collecte Niveau Désignation Matière Nombre Autre objet Matière Nombre en g 1 Surface Tesson Terre cuite 3 89,7 2 Surface Tesson Terre cuite 26 Galet Pierre 1 508,5 3 Surface Tesson Terre cuite 4 651,2 4 Surface Tesson Terre cuite 3 Récipient Verre 1 510,6 5 Pas de collecte 6 Surface Tesson Terre cuite 7 183,5 7 Surface Tesson Terre cuite 6 Galet Pierre 1 67,5 Total 49 3 2011

B) Inventaire du mobilier de Kimanambolo I.

Poids total Secteur Niveau Désignation Matière Nombre en g I Surface Tesson Terre cuite 5 56,4 Total 5 56,4

C) Inventaire du mobilier de Kimanambolo II.

Secteur Niveau Désignation Matière Nombre Poids total en g I Surface Tesson Terre cuite 4 191,7 Total 4 191,7

D) Inventaire du mobilier de Kinahaingo.

Secteur Niveau Désignation Matière Nombre Autre objet Matière Nombre Poids total en g I Surface Tesson Terre cuite 20 876,7 II Surface Tesson Terre cuite 11 897,9 III Surface Tesson Terre cuite 20 Clou Métal 1 492 IV Surface Tesson Terre cuite 5 254,3 V Surface Tesson Terre cuite 2 44,6 VI Surface Tesson Terre cuite 9 Pierre polie Pierre 1 229,2 Total 67 2 2794,7

Tableau 4-2. Forme de décoration sur la collection de Tableau 4-3. Types de décoration sur les poteries poteries collectées dans la Grotte de Kinahaingo. collectées dans la Grotte de Kinahaingo.

Forme Nombre Type de motif Nombre Bord + panse 29 Sans motif 43 Bord simple 5 Peignage 8 Bord + cou 2 Impression 7 Panse 26 Incision 7 Cou 1 Total 65 Sans forme 2 Total 65

fermé à l’intérieur d’un plus grand (KNG 11, Sect. I, Un autre motif de décoration observé à partir du Surf. 1/6 ; Figure 4-19). Il est probable que ce genre site de Kinahaingo (Sect. II, Surf. 5 ; Figure 4-19) de décoration soit particulier à la région de Beanka, mérite aussi d’être relevé : une suite d’incisions donc des recherches plus poussées dans d’autres parallèles sur la lèvre d’un tesson de récipient. Tel sites aideraient sûrement à trouver des réponses motif de décoration sur la lèvre a été observé sur le acceptables. site de Mahilaka dans le Nord-ouest et qui est daté 70 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Figure 4-19. Céramique locale de Kinahaingo. KNG 11, Sect. II, Surf. 5 : Secteur II, collecte de surface ; tesson de récipient à bord éversé et aplati avec incisions de traits parallèles au nombre de 10 (?), probablement une partie cassée de KNG 11, Sect. II, Surf. 10a & 10b (voir Figure 4-20) ; polissage extérieur, intérieur ; dimensions : ép. : 7 à 8 mm, H : 14 mm, L : 117 mm, poids : 459,8 g. KNG 11, Sect. I, Surf. 1/6 : Secteur I, Figure 4-18. Céramique locale de Kinahaingo. KNG 11, collecte de surface ; bord et panse d’un récipient fermé ; Sect.1, Surf. 17 : Secteur I, collecte de surface ; bord et bord aplati ; peignage grossier, décor en surimpression cou ; bord incurvé avec lèvre arrondie, intérieur courbé, suivant le bord ; dimensions : ép. : 10 mm, H : 90 mm, L : renforcé ; décor punctiforme en lignes horizontales et 130 mm, poids : 132,3 g. Utilisation : à définir, peut-être verticales suivant le bord ; dimensions : ép. : 9,3 mm, H : par un ombiasy ? 33 mm, L : 26 mm, poids : 10,6 g. KNG 11, Sect. 1, Surf. 19 : Secteur I, collecte de surface ; panse ; polissage fin intérieur et extérieur ; décor en incisions punctiformes triangulaires ; dimensions : ép. : 6,7 mm, H : 31 mm, L : 40 mm, poids : 12,3 g. KNG 11, Sect. 1, Surf. 7 : Secteur I, collecte de surface ; bord éversé et panse triangulaire mais de petite taille ont été observés d’un récipient ouvert ; bord aplati ; polissage intérieur sur des tessons collectés en surface (KNG, Sect. 1, fin, motifs de décoration en peignage horizontal surla panse ; dimensions : ép. : 9,4 mm, H : 61 mm, L : 63 Surf./17 & KNG 11, Sect. 1, Surf./19 ; Figure 4-18). mm, poids : 54,4 g. KNG 11, Sect. 1, Surf. 18 : Secteur I, collecte de surface ; bord et panse d’un récipient ouvert ; Essai d’interprétation basé sur une étude bord aplati ; polissage fin intérieur et extérieur, lignes en incision horizontale suivant le cou ; dimensions : ép. : 8,3 comparative mm, H : 62 mm, L : 41 mm, poids : 38,6 g. Nous avons auparavant émis dans l’introduction de ce rapport que la région d’étude actuelle a été vide de recherches archéologiques sur les installations du XIè au XVè siècle. Ce récipient aurait-il été un humaines anciennes. Les travaux de Vérin (1975), héritage du passé ou la décoration est une relique dans le cadre de son étude sur les échelles anciennes du passé ? Autant de questions demandant encore du commerce sur les Côtes nord de Madagascar, se d’autres recherches. Enfin, des motifs à impression sont arrêtés à Maintirano. Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 71

En référence justement aux résultats des travaux caractéristique de la poterie d’Antsoheribory, quoique archéologiques entrepris par Vérin, des similitudes le nombre ne soit pas très important dans la collection de caractéristiques apparaissent entre la poterie de la de Kinahaingo (cf. KNG 11, Sect. II, Surf. 10a & 10b ; Grotte de Kinahaingo et celle du site d’Antsoheribory Figure 4-20), appuie la relation existante entre les dans le Nord-ouest, ancien comptoir de commerce deux sites. arabe et islamisé, florissant au XVIè siècle. Vérin De cette étude préliminaire, que pouvons-nous souligne l’importance de ce décor de peignage sur dire sur la région de Beanka ? Il est utile de rappeler la poterie locale dans plusieurs sites qu’il a fouillés ici que Birkeli (1936) avait déjà signalé le fait que dans ce site d’Antsoheribory. les Vazimba sont des potiers. La question qui nous A Kinahaingo, les motifs se distinguent par la embarrasse pour le moment est de savoir quels sont fréquence de la technique du peignage extérieur et les producteurs de ces vestiges de poterie collectés. parfois intérieur se présentant sous plusieurs formes : La production s’est-elle passée sur place ? Est-ce le Des lignes horizontales : KNG 11, Sect. I, Surf. fait des Vazimba, ou des Sakalava ? Ces poteries 1/7 (Figure 4-18), des lignes horizontales alternées ou le savoir-faire technologique de manufacture de lignes verticales : KNG 11, Sect. I, Surf. 1/14 et ont-ils été plutôt introduits par d’autres groupes de des lignes en chevron : KNG 11, Sect. I, Surf. 1/6 population. Les enquêtes ethnologiques insuffisantes (Figure 4-19). pourraient éventuellement donner des indices de Ces mêmes décors prédominent dans le mobilier réponse. Nous basant uniquement sur les motifs mis au jour dans des sites d’habitat d’Antsoheribory. de décoration, surtout le peignage dominant, la Ils ornent les bols et des plats évasés dont l’ouverture ressemblance avec la poterie Vezo sur la Côte varie de 7 à 23 cm. ouest est flagrante. Dans le sud, les Vezo sont aussi Les auteurs antérieurs avancent que ce type de connus comme étant d’habiles potiers, produisant les peignage est fréquent sur la poterie Vezo (Battistini récipients pour les populations de l’intérieur. & Vérin, 1971 ; Barret, 1985) avec un style de Par ailleurs, le motif de décoration particulier ligne en chevrons plus ou moins ondulée que l’on relevé dans la Grotte de Kinahaingo (KNG 11, Sect. I, retrouve également à Kinahaingo (KNG 11, Sect. I, Surf. 1/6 ; Figure 4-19) correspond-t-il à la signature Surf. 1/9). De même, la présence de bords carénés, du potier ou de la potière ? Ou, peut-on penser

Figure 4-20. Céramique locale de Kinahaingo. KNG 11, Sect. II, Surf. 10a & 10b : Secteur II, collecte de surface ; moitié de récipient caréné reconstitué, à pâte sableuse micacée ; bord éversé et aplati avec incisions de traits parallèles au nombre de 10 (?), sur deux ensembles séparés par 10 cm sur la lèvre ; polissage extérieur, intérieur ; à la base, décor de peignage grossier croisé délimité par des incisions punctiformes ; dimensions : ép. : 7 à 8 mm, H : 140 m, L : 117 mm, poids : 459,8 g. 72 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

également que ce genre de récipient « spécial » a Le travail du bois et le mobilier funéraire une destination particulière ? Aurait-il été utilisé par Cet art peut s’appréhender seulement à partir du les devins traditionnels ombiasy, pour préparer les mobilier funéraire observé à Ambinda Burial Cave. 9 médicaments ou potion pour les gens à traiter . Les groupes de population actuels dans la région Nous savons que la société a toujours cherché continuent la tradition et utilisent certaines essences des solutions pour traiter ses maladies et autrefois pour un usage funéraire, surtout lors des funérailles comme aujourd’hui, elle fait appel à des spécialistes, (ex. les pirogues funéraires). Selon les informations parfois à des professionnels du religieux. Les de nos guides, les espèces utilisées peuvent croyances traditionnelles jouent encore un rôle varier d’un groupe à l’autre. On nous a cité pour la important au niveau des populations actuelles. Les population en général (Sakalava, Bara et Bôsy), le motifs de décoration peuvent être rapprochés des sefo (non encore identifié) et l’anakaraky (Cordyla dessins des peintures rupestres (Rasolondrainy, madagascariensis, famille des ) pour les 2012). Concernant les incisions sur la lèvre du Ampanito. récipient, quelle pourrait être la signification du Birkeli nous fait connaître les pratiques nombre 10 alors que traditionnellement, le nombre funéraires des Bôsy (assimilés aux Vazimba dans impair est plutôt considéré comme bénéfique. le Bemaraha) qui utilisaient également les pirogues comme cercueils provisoires « jusqu’à ce que la Organisation de la vie chair soit pourrie » mais qu’en général « le corps est souvent placé dans un caveau de pierres » (1936 : Lors de cette mission, nous avons mené des travaux 24). Pour une période ultérieure aux Vazimba, ce préliminaires sur trois sites de grottes et d’abris sous sont les souverains (par ex. sur les Hautes Terres roche. Les trois sites étudiés s’intègrent dans un centrales ou chez les Sakalava de l’Ouest) qui ont grand territoire, une même région et nous ont fourni usé des pirogues comme cercueils. Comme évoqué des indices sur le genre de vie, sur l’organisation de ci-dessus, dans le village de Belitsaka vers le l’espace dans la région. Nord-ouest d’Ambinda, où vivent encore quelques membres d’une famille royale Sakalava Ampanito, on Le travail de la pierre peut penser qu’Ambinda pourrait avoir réutilisé en ce Dans la perspective d’habitat, ou de culture sens (donc au moins depuis le XVIIè siècle). pré-céramique, la reconnaissance à la carrière Concernant les vestiges de bois ronds retrouvés d’Andalangary préconise l’usage de la pierre comme à Ambinda Burial Cave l’hypothèse d’un brancard a été avancée auparavant. Comparé avec ce qui se outils (voir notamment Dewar et al., 2013). Comme pratique dans les autres régions, notamment dans expérience, nous y avons procédé à un essai de le Sud, peut-on considérer l’abri comme un lieu de débitage des pierres trouvées sur place. Il est vrai pause lors du transport du corps dans sa demeure que nos vestiges ne nous ont pas permis d’affirmer finale, d’où le « brancard » ? Il a été suggéré par cette probabilité dans la région d’étude. Toutefois, Middleton (2010, 335) que les bois proviennent les découvertes archéologiques dans d’autres d’une plate-forme ayant servi pour traiter des sites malgaches de grottes ou d’abris sous roche malades. Si Ambinda a été utilisé par un devin- comparables ont mis au jour l’existence d’outils guérisseur ombiasy, ces bois proviennent peut-être lithiques. Birkeli nous rapporte que cet art n’est pas d’un brancard qui a servi à transporter un malade ou inconnu chez les Bôsy : « D’après les traditions, leurs encore un mort et puis a été abandonné sur place. ancêtres ne connaissaient pas le fer, mais se faisaient Dans le même site Ambinda Burial Cave, les des haches et des couteaux de pierre dure » (Birkeli, traces spécifiques contemporaines d’offrande n’ont 1936 : 30). Les travaux à Ambinda Burial Cave et à la pas été observées, toutefois, lors des entretiens avec Grotte de Kinahaingo nous ont amené à proposer la la population locale, nous avons été mis au courant possibilité d’habitats à l’instar de sites préhistoriques de la présence d’ampanjaka (Ampanito/princes) d’Afrique ou d’Europe. et de tradi-praticiens ombiasy dans le village. Il est connu que les ancêtres et de surcroît, les ancêtres souverains jouent un rôle particulier dans la bénédiction des descendants d’où les différentes 9 Nous avons émis ci-dessus l’hypothèse que le site de Kinahaingo a été utilisé pour les rites, les coutumes coutumes à leur encontre. Parmi ces dernières, nous traditionnelles. pouvons citer dans le pays sakalava les deuxièmes Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 73 funérailles, et surtout le bain des reliques royales. qui auraient été chassés dans le milieu. D’ailleurs, Les ancêtres, par le biais des ombiasy bénissent les quelques ossements présentent des traces de feu, descendants en leur indiquant les coutumes fomba, des os calcinés de bœuf (Bos) ou de potamochère les médicaments aoly pour traiter les maladies, etc. (Potamochoerus) et des lémuriens. Quelques ossements (bœuf, jeune lémurien) présentent des Vestiges fauniques et floristiques traces de coupes d’outil tranchant. Des débris de charbons de bois ayant probablement servi à la L’état des sites n’a pas permis de faire des fouilles en cuisson des aliments dans cet abri sous roche ont règle. En effet, les grottes ont perdu leur taille initiale, été également mis au jour. les roches du plafond s’étant effondrées, et le sol est Les animaux correspondants aux restes rempli d’éboulis, rendant les excavations difficiles et ostéologiques attestent des âges relatifs « adulte », ardues. Par ailleurs, tel dans le site de la Grotte de attribuant une chasse à des individus d’animaux Kimanambolo, les épaisses couches de guano des adultes par l’homme. Les restes ostéologiques chauves-souris n’ont pas toujours permis d’identifier indiquent qu’on y a mangé du bœuf, des l’existence d’artefacts. De nos travaux toutefois, des potamochères, des lémuriens comme Eulemur échantillons de vestiges fauniques et floristiques rufus et Propithecus deckenii, des tenrecs (Tenrec ont été collectés. A Beanka, suivant les enquêtes ecaudatus) et des tortues terrestres (Pelomedusa occasionnelles auprès de la population locale, la forêt subrufa). On ne sait pas si les restes d’amphibiens, est sujette aux formes d’exploitation telle la collecte de gastéropodes et de petits rongeurs (Eliurus des produits forestiers comme les tubercules, les myoxinus) sont le résultat de la collecte humain ou si bois précieux ou encore la chasse. Une étude les animaux sont morts naturellement dans la grotte détaillée des vestiges collectés est présentée dans ou s’ils ont été amenés par les prédateurs. les paragraphes suivants qui nous rapportent les résultats de ces examens. Identification et analyse sur les restes La grande partie des restes est représentée biologiques des sites de Kimanambolo I & II par des ossements, soit fragmentaires soit bien conservés. Les ossements ont été étudiés et ont De par sa position et son environnement fait l’objet d’une identification préliminaire sur place, géographique, le site de Kimanambolo et ses environs à Ambinda-Beanka, et, après, au Laboratoire de auraient encouragé les installations humaines Zooarchéologie de l’ICMAA et au Field Museum of anciennes. Cette installation ne présente pas d’indice Natural History à Chicago. d’animaux domestiques mais attribue au contraire des activités de chasse aux animaux sauvages du Identification et analyse sur les restes milieu (Tableau 4-5). Cela justifie l’emplacement et la biologiques d’Ambinda Burial Cave forme des deux sites, Kimanambolo I et II.

Des restes de végétaux et d’animaux (Tableau Kimanambolo II 4-4) ont été collectés. Les restes de végétaux sont représentés généralement par des fragments de A part les débris de charbon de bois, il a été identifié charbon de bois et d’une graine de plante à fleurs à Kimanambolo différents individus d’escargots (classe d’Angiospermes). (Gastéropodes) terrestres, des micromammifères En fait, dans le site Ambinda Burial Cave, à et une espèce de mammifères de taille moyenne partir des restes ostéologiques, des espèces de (Tableau 4-6). Les petits mammifères sont en Mammifères et des Mollusques ont été mis au général des chauves-souris (Eidolon dupreanum et jour. Ils l’étaient lors des collectes de surface et Hipposideros commersoni) et des tenrecs (Tenrec des prélèvements à l’aide de tarière manuelle. En ecaudatus) et d’autres espèces comme les rongeurs surface, durant les prélèvements, des fragments de introduites (Rattus cf. rattus) et autochtones (Eliurus charbon de bois ont été collectés dans différents myoxinus). Le reste de Mammifère de taille moyenne secteurs. met en évidence son contact avec l’homme voire une A part les restes végétaux, la graine et les activité de chasse dans le milieu. Au fait, le contact a charbons de bois, les vestiges collectés sont en eu lieu dans une période ancienne et concerne toutes général des restes d’animaux consommables les espèces identifiées parmi les restes ostéologiques pour l’homme, donc des restes d’alimentation mis au jour lors des sondages dans les grottes. Mais humaine. Ce sont en majorité des animaux adultes pour l’époque considérée, la fréquence et l’aire de 74 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Tableau 4-4. Les restes biologiques, ossements et végétaux, mis au jour (prélèvements et collectes de surface) dans Ambinda Burial Cave. Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Espèce ou autres Age Secteur Vestige catégories relatif Eléments Secteur 1 Charbon - Fragments de charbon de bois Coquille Gastéropodes - Nombreux fragments de coquille Secteur 2’ Végétaux Angiospermes - Graine ovalaire et affaissée (Burial Ossements *Bos sp. Adulte Fragment de cf. Ilion, périoste de cf. fémur, phalange, Cave) fragment de périoste Ossements *Potamochoerus larvatus Adulte 13 fragments d’ossements Ossement Eulemur rufus Adulte Incisive Ossements Propithecus deckenii Adulte 2 prémolaires, fragment d’os long, fragment de cubitus Ossements Tenrec ecaudatus Adulte Fragment de mandibule gauche, mandibule gauche, dents isolées, scapula gauche Ossements Tenrec ecaudatus Jeune Mandibule droite, vertèbre lombaire Ossements Eliurus myoxinus Adulte Mandibule gauche, tibia Ossements Mammifères - Des fragments d’ossements (espèces indéterminées) Ossements Mammifères - Fragments de périostes calcifiés (espèces indéterminées) Ossement *Pelomedusa subrufa Adulte Plaque ventrale Secteur 2’’ Coquilles Gastéropodes - 6 coquilles (espèces indéterminées) Ossements Tenrec ecaudatus Adulte 2 mandibules gauches, 2 fragments de mandibules gauches, 3 dents isolées Ossements *Bos/*Potamochoerus Adulte Radius subproximal, avec trace de coupe d’outil larvatus tranchant, prémolaire

Ossements cf. *Potamochoerus larvatus Adulte Fragment de molaire, fragment de périoste Ossements Micrommamifères - Humérus gauche de 1 cm (espèce indéterminée) Secteur 3 Graines Indéterminées - 9 fragments de graines Coquilles Gastéropodes - Nombreuses coquilles Ossements cf. *Bos - Os calcinés et présentant des traces de coupe d’outil tranchant Ossement cf. *Potamochoerus larvatus Adulte Côte Ossement Eliurus myoxinus - Mandibule Ossement Micromammifères - Fragment d’ossement (espèce indéterminée) Ossements *Pelomedusa subrufa - 7 fragments de plaque et de pelvis Ossement Amphibia - Tibiotarse (espèce indéterminée) Secteur 4 - - - - Secteur 5 Coquille Gastéropode - Nombreuses coquilles (espèce indéterminée) Secteur 6 Coquilles Gastéropodes - 18 individus (nombreuses espèces) Ossements cf. Propithecus deckenii Adulte Périoste de fémur, radius proximal Ossements Lémurien Jeune Fémur distal avec trace de coupe d’outil tranchant (espèce indéterminée) Ossements cf. *Potamochoerus larvatus - 5 fragments d’os long Ossements Tenrec ecaudatus Jeune Mandibule droite, canine Secteur 7 Charbon Débris de charbon de bois Coquilles Gastéropodes - Des fragments de coquille Ambinda 2’ Charbon Angiospermes Débris de charbon de bois Coquilles Gastéropodes - Nombreuses coquilles Ossements Tenrec ecaudatus Jeune 2 mandibules à dents (2 individus) Ossement Eliurus myoxinus - Membre Ossement Propithecus sp. - Prémolaire Ossement cf. *Potamochoerus larvatus - Fragments de dent Ossement *Bos/*Potamochoerus - Os calciné larvatus Ambinda 5 Coquilles Gastéropodes - Coquille Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 75

Tableau 4-5. Liste de toutes les espèces animales inventoriées (collecte de surface et sondages) dans différents Secteurs (1, 2, Foyer) de Kimanambolo I, II. Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Groupes biologiques Espèce Classe, ordre Famille, sous-famille MAMMIFERES Primata, Lemuriformes Indriidae Propithecus sp. Indriidae Avahi cleesei Lepilemuridae Lepilemur sp. Lemuridae Eulemur sp. Chiroptera Pteropodidae Eidolon dupreanum Pteropodidae Rousettus madagascariensis Hipposideridae Hipposideros commersoni Hipposideridae Triaenops cf. furculus Hipposideridae Triaenops sp. Molossidae Mormopterus jugularis Molossidae Espèce indéterminée Rodentia Muridae, Murinae *Rattus rattus Muridae, Murinae *Rattus sp. Nesomyidae, Nesomyinae Eliurus myoxinus Nesomyidae, Nesomyinae Eliurus cf. antsingy Afrotheria Tenrecidae, Tenrecinae Tenrec ecaudatus Tenrecidae, Tenrecinae Setifer setosus Tenrecidae, Oryzorictinae Microgale brevicaudata Tenrecidae, Oryzorictinae Microgale grandidieri Tenrecidae, Oryzorictinae Microgale sp. AVES Strigiformes Tytonidae Tyto alba Psittaciformes Psittacidae Agapornis cana Indéterminé Indéterminée Oiseau indéterminé REPTILIA Lacertilia Indéterminée Espèce de lézard Chelonia Pelomedusidae *Pelomedusa subrufa INVERTEBRES Gastéropodes Indéterminée Gastéropodes Insectes Insecta, Coleoptera Espèce indéterminée

Tableau 4-6. Les restes biologiques, végétaux et ossements, mis au jour (prélèvements et collectes de surface du 25 septembre 2011) dans le site de Kimanambolo II. Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Famille ou autres Secteur Faune/Flore catégories Espèce Eléments NIM Secteur I Charbon Fragment de charbon de bois Gastéropodes Indéterminée Coquille 1 Secteur II Végétal Charbon de bois Ossements Pteropodidae cf. Eidolon dupreanum Dents, 2 mandibules droites, 2 fragment de fémur proximal Ossements Hipposideridae Hipposideros commersoni Radius 1 Ossements Petits mammifères Indéterminée Os coxal 1 Ossements Petit oiseau Indéterminée 1 os de phalange 1 Ossements Muridae *Rattus cf. rattus 11 fragments d’ossements 1 Ossements Nesomyidae Eliurus myoxinus 4 fragments d’ossements 1 Secteur Charbon Charbon de bois (Foyer 1) à 18 cm Ossements Tenrecidae Tenrec ecaudatus Mandibule gauche, os long 1 Secteur Charbon Indéterminée Fragments de charbon de Foyer 1 bois Ossements Mammifères Indéterminée Fragment d’os calciné (noir) 1 (moyen) Ossements Tenrecidae Tenrec ecaudatus 2 dents isolées 1 Ossements Nesomyidae Eliurus myoxinus Fragments d’ossements (os 1 long) 76 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Tableau 4-6. (cont.)

Famille ou autres Secteur Faune/Flore catégories Espèce Eléments NIM Ouverture (sud) Ossements Pteropodidae Eidolon dupreanum Mandibule gauche (médiale), 1 côté sud (au pied os long de la paroi sud à Ossements Hipposideridae Hipposideros commersoni Mandibule gauche, humérus 1 gauche) gauche Ossements Muridae *Rattus sp. Os long 1 Ossements Tenrecidae Microgale brevicaudata Mandibule droite Ossements Tenrecidae Indéterminée, de petite Mandibule droite (1,7 cm) taille Ossements Aves Petit oiseau Carpometacarpus droit 1 Secteur I Ossements Pteropodidae Rousettus 2 mandibules gauches 2 (7 m de l’ouverture madagascariensis côté droit) Ossements Nesomyidae Eliurus myoxinus Mandibule gauche 2 collecte de surface Ossements Tenrecidae Tenrec ecaudatus Adulte (3 mandibules droites, 3 humerus droit) ; jeune (1 mandibule droite, humerus droit) Ossements Indriidae Taille d’Avahi 2 fragments d’os long 1 (femora, ulna) Ossements Pteropodidae Eidolon dupreanum Tibia distal 1 Ossements Nesomyidae Eliurus cf. antsingy 2 femora proxila gauche 2 Ossements Tenrecidae Tenrec ecaudatus Adulte (2 crânes, 2 humerus 2 adultes droit), jeune (2 humerus 2 jeunes droits, 2 femora, os coxal gauche

répartition de ces espèces dans le site ne sont pas où il s’installe de manière plus ou moins permanente connues. Les chauves-souris ont pu naturellement dans le lieu (voir ci-dessus). Par ailleurs, la présence utiliser la grotte comme un gîte diurne. de nombreuses coquilles de gastéropodes et de nombreux tas de fèces de micromammifères dans le Kimanambolo I site attribue à cet abri sous roche une sorte de refuge De par les restes biologiques, outre les restes par le fait qu’il offre un meilleur habitat naturel surtout d’ustensile de cuisine rencontrés, l’abri sous roche en l’absence humaine. dénommé Kimanambolo I (Tableau 4-7) témoigne une ancienne occupation humaine. Des traces de Identification et analyse sur les restes foyers y présentent des fragments de charbon de bois biologiques de la Grotte de Kinahaingo aussi bien en surface qu’en profondeur. La plupart Les restes ostéologiques collectés dans la Grotte des restes d’animaux mis au jour sont des espèces sauvages ayant été vraisemblablement utilisés dans de Kinahaingo, sont issus des collectes de surface l’alimentation humaine qui ont occupé l’abri. On y ou mis au jour lors des prélèvements dans différents a identifié notamment des espèces de chauves- secteurs de la grotte lors du carottage manuel souris (Eidolon dupreanum et Pteropus rufus), des descendu jusqu’à 26 cm de profondeur (Tableau 4-8). tenrecs (Tenrec ecaudatus et Microgale grandidieri) et de lémuriens (cf. Propithecus) qui auraient dû être Secteur I chassés aux environs. La présence d’espèce commensale telle que Dans ce secteur, le nombre de restes d’animaux Rattus rattus confirme la présence humaine dans ce trouvés était limité et associé à des mammifères site et prévoit des interrelations environnementales indigènes, comme les lémuriens (Propithecus), particulières imposée par cette espèce de rongeur les petits mammifères (Eliurus et Microgale) ; introduite à savoir des compétitions interspécifiques et à d’autres animaux présumés introduits tels au détriment des espèces vulnérables, des espèces que potamochère (Potamochoerus), ainsi que autochtones en l’occurrence. Mais le rôle de l’homme gastropodes (Tableau 4-8). lui-même est plus que compréhensible du moment Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 77

Tableau 4-7. Les restes biologiques, ossements et végétaux (prélèvements et collectes de surface du 27 septembre 2011) dans la grotte de Kimanambolo I. Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Profondeur Type Groupe biologique Elément NIM Poids (g) Niveau 1 Débris ? Végétaux Mélange 21,7 (00 – 05 cm) Charbon Végétaux Charbon de bois 38,4 Ossements 33,2 Propithecus sp. Os postcraniaux 1 Eidolon dupreanum Os des membres 1 Rousettus madagascariensis Mandibule gauche 6 Tenrec ecaudatus Mandibule droit (subadulte) 2 Agapornis cana Tarsometatarse 1 Oiseau indéterminé Humérus subdistal 1 Reptiles - Lacertilien : lézard Os frontal 1 Fèces Petite chauve-souris 2 0,7 Coquilles Gastéropodes Fragments de coquilles Nombreuses 18,5 Niveau 2 Graine Végétal 1 (05 – 10 cm) Charbon Charbon de bois 28,4 Ossements 44,2 cf. Propithecus sp. Molaire 1 Avahi cleesei Phalange 1 cf. Avahi/Lepilemur Jeune : maxillaire et palais à canine 1 (non encore érigée), molaire et prémolaire Eulemur sp. Fragment d’ulna subproximal, 1 fragment de diaphyse cf. fémur Eidolon dupreanum Maxillaire, 5 mandibules gauches, 7 2 mandibules droites, 2 mandibules distale, autres Rousettus madagascariensis Mandibule 1 Eliurus myoxinus Mandibule 1 Tenrec ecaudatus Adulte (2 mandibules droite et 1 gauche, humérus, atlas et autres), jeune (1 mandibule droite) Tyto alba Tarsometatarse gauche distal 1 Espèce de lézard 1 *Pelomedusa subrufa Carapace ventrale 1 Fèces Micromammifères (deux types : 2 16,0 de petite taille, de moyenne taille) Coquille Gastéropodes Coquilles Terrestres 10,6 Cuticule Insectes Fragment de cuticule Hanneton Niveau 3 Charbon Charbon de bois Faible (10 – 15 cm) Ossements 11,0 Lepilemur sp. Mandibule gauche à dents 1 Eulemur sp. Phalange 1 Eidolon dupreanum 5 mandibules gauches, 3 5 mandibules droites, scapula, 2 humerus distal Tenrec ecaudatus Mandibules et autres 2 Microgale brevicaudata Mandibule 1 Espèce de Molossidae Mandibule 1 Fèces Petit chauve-souris 1 4,0 Coquille Gastéropodes Terrestres 7,0 Niveau 4 Charbon Charbon de bois 1,0 (15 – 20 cm) Ossements Propithecus sp. Mandibule 1 Eidolon dupreanum 2 mandibules 1 radius, 1 maxillaire 2 1,0 Eliurus myoxinus Mandibule droite (médiale) 1 Tenrec ecaudatus 10 mandibules et humérus 6 Microgale grandidieri Mandibule et autres 1 Mormopterus jugularis Mandibule gauche 1 Oiseau (indéterminée) Os longs 1 Fèces Mammifères-petite taille 1 Coquilles Gastéropodes 1 coquille blanche de taille moyenne, Nombreuses 3,0 1 de grande taille 78 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Tableau 4-7. (suite)

Profondeur Type Groupe biologique Elément NIM Poids (g) Niveau 5 Charbon Charbon de bois Faible (20 – 25 cm) Ossements 7 14,0 Eulemur sp. Mandibule 1 6,0 Eidolon dupreanum 2 mandibules gauches, 1 mandibule 2 droite, maxillaire, vertèbre, phalange Rousettus madagascariensis Mandibules et autres 3 *Rattus sp. Os du crâne 1 Eliurus myoxinus Mandibule 1 Microgale brevicaudata 2 mandibules gauches 2 Triaenops sp. Mandibule 1 Coquilles Gastéropodes Nombreuses Niveau 6 Charbon Charbon de bois Faible (25 – 30 cm) Ossements 12,0 Eidolon dupreanum 4 mandibules droites, 2 mandibules 4 Faible gauches, 2 maxillaires, humérus distal, 1 os sacré, griffe Rousettus madagascariensis 2 mandibules, gauche et droite Mormopterus jugularis Mandibule 1 Microgale sp. Mandibule 1 Fèces Mammifères-petite taille 1 Coquilles Gastéropodes Nombreuses 1,0 Niveau 7 Charbon Charbon de bois 1,0 (30 – 35 cm) Ossements 20,0 Eidolon dupreanum 6 mandibules gauches, 5 7 4,0 mandibules droites, 1 mandibule distale, 1 maxillaire, autres Molossidae 1 mandibule 1 Eliurus myoxinus 1 fémur 1 Coquilles Gastéropodes Coquilles de différentes espèces Nombreuses Niveau 8 Ossements 18,0 (35 – 40 cm) Eidolon dupreanum 4 maxillaires, 5 mandibules droites, 6 6 mandibules gauches, os du membre Eliurus myoxinus Mandibule 1 Setifer setosus Mandibule 1 Microgale brevicaudata 1 mandibule droite 1 Triaenops cf. furculus 1 mandibule 1 Niveau 9 Charbon Charbon de bois 1,0 (40 – 45 cm) cf. Eulemur Os long 1 Eidolon dupreanum 5 mandibules droites, 3 mandibules 5 gauches, 2 os frontal, 5 fragments de maxillaire, os sacré. Tenrec ecaudatus Mandibules 1 Coquilles Gastéropodes Coquilles Nombreuses 4,0

Tableau 4-8. Des restes d’animaux rencontrés dans le Secteur I de la Grotte de Kinahaingo (prélèvement du 24 septembre 2011). Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Espèce ou autres Secteur I catégories Restes ostéologiques NIM Niveau 1 cf. Propithecus sp. Tibia médial,ulna médial ? 1 (collecte de surface) *Potamochoerus larvatus Pelvis (acetabulum), tibia médial, humérus proximal, incisive, côte, fragment d’os mandibulaire 1 Niveau 2 Eliurus myoxinus 4 fémur droits, 3 fémur gauches, 2 mandibules 4 (28 cm) gauches, 2 maxillaires droits, 2 maxillaires gauches, et autres Microgale brevicaudata 3 mandibulaires droites 3 Gastéropodes indéterminé Fragments de coquille Nombreux Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 79

Secteur II chassées pour leur alimentation carnée. Nous avons relevé des chauves-souris (Eidolon dupreanum et Dans ce secteur, le nombre de restes d’animaux Rousettus madagascariensis), des potamochères trouvés était très limité, et associé à des mammifères (Potamochoerus larvatus), des tenrecs (Tenrec indigènes, comme les chauves-souris (Eidolon) ecaudatus). La présence d’espèces n’entrant pas et petits mammifères (Eliurus), ainsi que les dans l’alimentation humaine comme les Rongeurs gastropodes (Tableau 4-9). autochtones de la sous-famille des Nesomyinae dont les Eliurus myoxinus et une espèce introduite de la Secteur III famille des Muridae dont les Rattus rattus, et d’autres Dans ce secteur, il a été remarqué une concentration espèces indéterminées, les Microchiroptères (petites des ossements de lémuriens (Propithecus), de espèces de chauve-souris) a été notée. En général, potamochères (Potamochoerus), des autres espèces le site est abondamment habité par ces espèces. d’oiseaux et de petits mammifères, ainsi que d’un Des restes floristiques, mais surtout fauniques clou métallique, ce dernier probablement apporté identifiés et reconnus et provenant des trois sites récemment. Les résultats du tri des prélèvements étudiés, il est apparu qu’une partie importante des sur 54,5 cm de profondeur sont présentés dans le espèces collectées (par exemple, les primates) Tableau 4-10. peuvent être liées à l’homme, soit à son alimentation, soit ce sont des animaux commensaux comme les Secteur IV rats. Le manque d’informations complètes sur le Nous rappelons ici les travaux effectués dont les genre de vie des groupes de population de la région détails sont donnés plus haut. Des carapaces de (spécialement les Bôsy/Vazimba) ne nous permet tortues (cf. Pelomedusa) et des ossements de pas toutefois d’assurer si toutes ces espèces ont potamochères (Potamochoerus), ont été collectés été pour la nourriture. Il est vrai que Birkeli (1936) de la petite excavation avec des éboulis, le long nous donne quelques indications, et les vestiges de la paroi ouest du Secteur. Les ossements de semblent confirmer ce qu’il a avancé. En plus, les potamochères proviennent d’individus jeunes et différentes espèces de chauves-souris identifiées adultes (NIM : 02). Les espèces de poissons dont sont les animaux qui utilisent les grottes pour leurs des arêtes ont été recueillies des amas de cendres, gîtes diurnes (Goodman, 2011). et des restes d’un foyer (peut-être un dépotoir ?) Tous les animaux sauvages identifiés à partir ne sont pas encore connues. Des ossements de des restes se rencontrent encore dans les habitats bœufs ont été également observés. Le Tableau naturels locaux, et beaucoup de ces espèces 4-11 résume les restes découverts et identifiés. Les sont forestières. L’exception notable est la grande chauves-souris ont pu naturellement utiliser la grotte chauve-souris frugivore du genre Eidolon dont comme un gîte diurne. quelques restes osseux ont été identifiés dans les grottes Kimanambolo et Kinahaingo. Cette espèce Secteur V n’utilise plus ces sites. Elle est connue dans d’autres régions de Madagascar pour disparaître localement Les ossements notamment trouvés dans le Secteur après une pression importante de la chasse par la V sont limités à des éléments du potamochère population locale (Goodman, 2011). Nous pensons (Potamochoerus) probablement introduit à que le même scénario s’est déroulé dans les grottes Madagascar (Tableau 4-12). de Kinahaingo et Kimanambolo). Ainsi, on a noté que ces lieux, des grottes et abris sous roche, servent Secteur VI non seulement de refuge pour les animaux sauvages Ce secteur a produit un ensemble notable de mais également des places pour des humains dont restes osseux représentant des lémuriens natifs des traces d’activité (feu, trace d’outil tranchant sur (Propithecus), des chauves-souris (Eidolon et des restes ostéologiques) et des dépôts de restes Rousettus), des tenrecs (Tenrec) et des présumés d’animaux domestiques introduits ont été observés. potamochères introduits (Potomochoerus) (Tableau La grande majorité des vertébrés identifiés sont 4-13). Les chauves-souris ont pu naturellement originaires de Madagascar. En revanche, quelques utiliser la grotte comme un gîte diurne. espèces distinguées parmi les restes osseux sont On a rencontré dans le site de Kinahaingo des introduites dans l’île. Il s’agit notamment de rongeurs restes d’espèces sauvages que la population a du genre Rattus et de bovins du genre Bos. Le 80 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Tableau 4-9. Des restes d’animaux dans le Secteur II de la Grotte de Kinahaingo (collecte de surface du 24 septembre 2011).

Secteur II Espèce ou autre catégorie Restes biologiques NIM Gastéropodes 1 coquille 1 cf. Eidolon dupreanum 1 humérus distal droit 1 Eliurus myoxinus 1 maxillaire, 2 mandibules gauches et autres 2

Tableau 4-10. Des restes de végétaux et animaux trouvés dans le Secteur III de la Grotte de Kinahaingo (prélèvement du 24 septembre 2011). Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Famille ou autres Secteur III catégories Espèce Restes NIM Niveau 1 : Espèce végétale ? 1 fragment de charbon de bois collecte de Suidae *Potamochoerus larvatus 2 phalanges, fémur, fragment d’os long, 1 surface os buccal Indriidae Propithecus sp. Fragment de tibia médial 1 Niveau 2 : Indriidae Propithecus sp. 1 adulte : mandibule droite 2 (0 - 54,5 cm) 1 jeune : mandibule gauche Bovidae *Bos sp. Fragment de molaire (jeune) 1 Chiroptera Petite chauve-souris 1 mandibule droite sans dent 1 Rodentia Indéterminée 1 fémur proximal droit 1 Tenrecidae Tenrec ecaudatus Adulte : 1 mandibule gauche, 2 Jeune : 1 mandibule gauche Micromammifères Indéterminée 2 os longs (à trace de coupe fine par outil 1 tranchant) Anatidae Anas sp. 1 tarsométatarse droit 1 Ostéichtyens Indéterminée 1 épine dorsale, 1 épine scapulaire 1

Tableau 4-11. Restes d’animaux découverts dans le Secteur IV de la Grotte de Kinahaingo (collecte de surface du 24 septembre 2011). Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Famille ou autres Secteur IV catégories Espèce Restes ostéologiques NIM Paroi ouest Miniopteridae Miniopterus cf. griveaudi Mandibule gauche, humérus gauche 1 Rodentia Indéterminée 2 fémur droits, 1 os coxal droit, 1 tibia droit 2 Molossidae Mormopterus jugularis 3 mandibules (2 gauches, 1 droite) 2 Collecte de Cheirogalidae cf. Microcebus sp. Fémur droit proximal 1 surface Suidae *Potamochoerus larvatus Adulte : 1 fragment d’os crânien, os maxillaire, 1 2 fragment de dent, 1 prémolaire, 1 os long, Subadulte : fragment vertèbre, os métacarpien proximal Pteropodidae Rousettus 1 fémur 1 madagascariensis Muridae cf. *Rattus 3 adultes : 2 bulles tympaniques, 1 mandibule 3 + 2 gauche, 5 fémurs (3 droits, 2 gauches), vertèbre 2 jeunes : 2 mandibules droites Nesomyidae Eliurus myoxinus 3 adultes : 3 mandibules gauches, 1 fémur 3 + 2 gauche, 1 mandibule droite, 1 maxillaire, 1 fémur droit, 1 humérus droit, atlas, ulna médial, incisive ; 2 jeunes : 2 mandibules droites, 2 fémur droits, 2 tibia Lacertilia Lézard Os frontal, 1 vertèbre 1 Pelomedusidae cf. *Pelomedusa subrufa 3 carapaces dorsales 1 Ostéichtyens Poissons indéterminés 1 os jugal, 1 épine scapulaire 1 Invertébrés Gastéropodes terrestres Des fragments de coquilles Nombreux

Tableau 4-12. Restes d’animaux découverts dans le Secteur V de la Grotte de Kinahaingo (collecte de surface du 24 septembre 2011). Espèce introduite à Madagascar est indiquée par *.

Secteur V Famille Espèce Eléments ostéologiques NIM Suidae *Potamochoerus larvatus Subadulte : fragment de mâchoire droite 3 à molaire non érigée ; Adulte : crête vertébrale, os métacarpe Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 81

Tableau 4-13. Restes d’animaux découverts dans le Secteur VI, ouverture N-E collecte de surface, de la Grotte de Kinahaingo (collecte de surface du 24 septembre 2011). Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Famille ou autres Secteur catégories Espèce Eléments ostéologiques NIM Secteur VI Indriidae Propithecus sp. Tibia sudproximal gauche, ulna médial, radius 1 subproximal Suidae *Potamochoerus larvatus Ulna proximal, dernière phalange 1 Pteropodidae Eidolon dupreanum Humérus distal 1 Pteropodidae Rousettus Mandibules (4 gauches, 1 droit), 1 maxillaire, 4 madagascariensis 2 fragments de fémur Tenrecidae Tenrec ecaudatus Mandibule subdistale, maxillaire, os crânien 1 Indéterminée Indéterminée 2 humérus (gauche, droit), 2 fragments de 1 mandibule, 1 humérus distal droit Ostéichtyens Indéterminée 3 petites vertèbres 1

Tableau 4-14. Les restes d’animaux inventoriés lors des prélèvements et collecte de surface dans la Grotte de Kinahaingo. Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Famille, sous-famille ou Secteur autres catégories Espèce NIM Secteur I Indriidae cf. Propithecus 1 Suidae *Potamochoerus larvatus 1 Nesomyidae Eliurus myoxinus 4 Tenrecidae, Tenrecinae Microgale brevicaudata 3 Gastéropodes Gastéropodes indéterminés Nombreux Secteur II Gastéropodes Gastéropodes 1 Pteropodidae cf. Eidolon dupreanum 1 Nesomyidae, Nesomyinae Eliurus myoxinus 2 Secteur III Indriidae Propithecus sp. 3 Bovidae *Bos sp. 1 Suidae *Potamochoerus larvatus 1 Rodentia Indéterminée 1 Tenrecidae Tenrec ecaudatus 2 Micromammifères Indéterminée 1 Anatidae Anas sp. 1 Ostéichtyens Indéterminée 1 Secteur IV Cheirogalidae cf. Microcebus 1 Suidae *Potamochoerus larvatus 1 Pteropodidae Eidolon dupreanum 1 Miniopteridae Miniopterus cf. griveaudi 1 Molossidae Mormopterus jugularis 2 Muridae cf. *Rattus 5 Nesomyidae Eliurus myoxinus 5 Lacertiliens Espèce indéterminée de Lézard 1 Pelomedusidae cf. *Pelomedusa subrufa 1 Ostéichtyens Espèce indéterminée de Poissons 1 Invertébrés Famille de Gastéropodes terrestres 10 Secteur V Suidae *Potamochoerus larvatus 3 Secteur VI Indriidae Propithecus sp. 1 Suidae *Potamochoerus larvatus 1 Pteropodidae Eidolon dupreanum 1 Pteropodidae Rousettus madagascariensis 4 Petit Chiroptera Indéterminée 1 Tenrecidae Tenrec ecaudatus 1 Ostéichtyens Indéterminée 1 82 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Tableau 4-15. Récapitulatif des prélèvements et collecte de surface dans la Grotte de Kinahaingo. Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Groupes biologiques Famille ou autres Espèce NIM Classe/Ordre catégories MAMMALIA Primata, Lemurifomes Indriidae Propithecus sp. 1 Cheirogalidae cf. Microcebus sp. 1 Artiodactyla Bovidae *Bos sp. 1 Suidae *Potamochoerus larvatus 1 Chiroptera Pteropodidae Eidolon dupreanum 1 Pteropodidae Rousettus madagascariensis 1 Miniopteridae Miniopterus cf. griveaudi 1 Molossidae Mormopterus jugularis 2 Rodentia Muridae cf. *Rattus 5 Nesomyidae Eliurus myoxinus 4 Afrotheria Tenrecidae Tenrec ecaudatus 2 Tenrecidae Microgale brevicaudata 3 AVES Anatidae Anas sp. 1 REPTILIA Lacertiliens Espèce de lézard 1 Pelomedusidae cf. *Pelomedusa subrufa 1 POISSONS Ostéichtyens Poissons indéterminés 1 INVERTEBRES Gastéropodes Gastéropodes indéterminés nombreux

Tableau 4-16. Comparaison des compositions faunistiques entre Ambinda Burial Cave, Kimanambolo et Kinahaingo. Les espèces introduites à Madagascar sont indiquées par *.

Familles, sous- familles ou autres Classe Ordre catégories Espèce Ambinda Kimanabolo Kinahaingo MAMMALIA Primata Indriidae Propithecus deckenii + - - Indriidae Propithecus sp. + + + Indriidae Avahi cleesei - + - Lepilemuridae Lepilemur sp. - + - Lemuridae Eulemur rufus + - - Lemuridae Eulemur sp. - + - Lemuridae Espèce indéterminée + - - Cheirogalidae cf. Microcebus sp. - - + Artiodactyla Bovidae *Bos sp. + - + Suidae *Potamochoerus larvatus + - + Chiroptera Pteropodidae Eidolon dupreanum - + + Pteropodidae Rousettus madagascariensis - + + Hipposideridae Hipposideros commersoni - + - Hipposideridae Triaenops cf. furculus - + - Hipposideridae Triaenops sp. - + - Molossidae Mormopterus jugularis - + + Molossidae Espèce indéterminée - + - Miniopteridae Miniopterus cf. griveaudi - - + Rodentia Muridae, Murinae *Rattus rattus - + - Muridae, Murinae *Rattus sp. - + + Nesomyidae, Eliurus myoxinus + + + Nesomyinae Nesomyidae, Eliurus cf. antsingy - + - Nesomyinae Afrotheria Tenrecidae, Tenrec ecaudatus + + + Tenrecinae Tenrecidae, Setifer setosus - + - Tenrecinae Tenrecidae, Microgale brevicaudata - + + Oryzorictinae Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka 83

Tableau 4-16. (Cont.)

Familles, sous- familles ou autres Classe Ordre catégories Espèce Ambinda Kimanabolo Kinahaingo Tenrecidae, Microgale grandidieri - + - Oryzorictinae Tenrecidae, Microgale sp. - + - Oryzorictinae AVES Strigiformes Tytonidae Tyto alba - + - Psittaciformes Psittacidae Agapornis cana - + - Anseriformes Anatidae Anas sp. - - + REPTILIA Lacertilia Indéterminée Espèce de lézard - + + Chelonia Pelomedusidae *Pelomedusa subrufa + + + POISSONS Téléostéens Ostéichtyens Poissons indéterminés - - + INVERTEBRES Gastéropodes Indéterminées - + + Insecta, Coleoptera Espèce indéterminée - + -

statut de quelques autres espèces n’est pas encore Remerciements complètement défini, mais nous considérons ici Nous tenons à exprimer ici toute notre gratitude et nos Potamochoerus larvatus et Pelomedusa subrufa sincères remerciements à BCM dont particulièrement comme étant introduits dans l’île (Andrianjakarivelo, Owen Griffiths, Aldus Andriamamonjy et Roger 2003 ; Vargas et al., 2010). Randalana et leur staff à Antananarivo et à Ambinda- Bien que nous n’ayons pas retrouvé des Beanka. Henry Wright apporté des commentaires traces d’art pariétal, à l’instar de ce missionnaire, constructifs à l’amélioration du manuscrit. qui d’ailleurs relève que les dessins figurent des personnages, des sangliers, des bœufs10, nous Références bibliographiques pouvons inférer le genre de vie de chasse, de Andrianjakarivelo, V. 2003. Potomoecherus larvatus, cueillette des anciens habitants des grottes étudiées. bush pig. In The natural history of Madagascar, eds. S. M. Goodman & J. P. Benstead, pp. 1365-1367. The Par ailleurs, nous voudrions aussi reprendre d’autres University of Chicago Press, Chicago. propos de cet auteur qui écrit : « Une tortue appelée Barret, J. B. 1985. Sarodrano : Etude d’un site réré était, et est encore, fort appréciée comme archéologique côtier du Sud-ouest malgache. Mémoire aliment et comme victime dans les sacrifices aux de DEA, Université de Sorbonne, Paris. ancêtres » (Birkeli, 1936 : 20). Plus loin, il rapporte : Battistini, R. & Vérin, P. 1971. Témoignages archéologiques sur la côte vezo de l’embouchure de « … Comme victime d’offrande, on emploie le l’Onilahy à la baie des assassins. Taloha, 4: 51-63. poisson, (un trait particulier aux Vazimba), les Birkeli, E. O. 1936. Les Vazimba de la côte ouest de produits du lac et de la rivière . Quand il faut faire Madagascar. Notes d’ethnologie. Mémoires de des sacrifices aux mânes des ancêtres, on prépare l’Académie Malgache, 22: 1-67. un ‘toko lava’ alignement de marmites toutes Blench, R. 2007. New palaeo-zoogeographical evidence for the settlement of Madagascar. Azania, 42: 69-82. remplies de mets divers : bananes, tubercules de Chippaux, C. (avec la collaboration de Babin, G. & lotus, tortue, poisson, riz, etc. » (Birkeli, 1936 : 23). Karche, J.-P.) 1965. Recherches archéologiques au Une enquête plus approfondie sur le genre de Manambolo. Etude des sépultures de la grotte de vie actuelle des populations de la région, mais aussi Bekopaka et de l’abri sous roche du Manambolo (sites 5 et 6). Taloha, 1: 227-247. sur l’usage des grottes et abris sous roches est Dahl, O. C. 1951. Malgache et Maanjan. Une comparaison nécessaire. L’hypothèse émise sur la possibilité que linguistique. Egede-Instituttet, Oslo. la grotte de Kinahaingo, par exemple, aurait été un Dewar, R. & Rakotovololona, S. 1992. La chasse aux site pour les rites traditionnels semble possible. Mais subfossiles : Les preuves du XIè au XIIIè siècle. Taloha, qu’en est-il de l’usage des autres grottes ? 11: 4-13. Dewar, R. & Wright, H. T. 1993. The culture history of Madagascar. Journal of World Prehistory, 7(4): 417- 466. 10 Des dessins semblables ont été retrouvés sur les parois des grottes dans le Sud (Rasolondrainy, 2012). 84 Radimilahy et al. : Rapport sur une mission archéologique à Beanka

Dewar, R. E., Radimilahy, C., Wright, H. T., Zenobia, J., Rasamuel, D. 1989-1990. Introduction aux recherches Kelly, G. O. & Berna, F. 2013. Stone tools and foraging sur Ambohimanana. Nouvelles du Centre d’Art et in northern Madagascar challenge Holocene extinction d’Archéologie, 7-8 : 25-41. models. Proceedings of the National Academy of Rasolondrainy, T. V. R. 2012. Discovery of rock paintings Sciences, 110: 12583-12588. and Libyco-Berber inscription from the upper Onilahy, Goedefroit, S. & Lombard, J. A. 2007. Andolo : L’art Isalo Region, southwestern Madagascar. Studies in the funéraire Sakalava à Madagascar. Editions IRD et Biro African Past, 10: 173-193. éditeur, Montpellier. Vargas-Ramírez, M., Vences, M., Branch, W. R., Daniels, Goodman, S. M. 2011. Les chauves-souris de Madagascar. S. R., Glaw, F., Hofmeyr, M. D., Kuchling, G., Association Vahatra, Antananarivo. Maran, J., Papenfuss, T. J., Široký, P., Vieites, D. Middleton, G. 2010. Madagascar 2009: New discoveries R. & Fritz, U. 2010. Deep genealogical lineages in the in the Beanka Reserve. Journal of the Sydney widely distributed African helmeted terrapin: Evidence Speleological Society, 54 (12): 333-342. from mitochondrial and nuclear DNA (Testudines: Pelomedusidae: Pelomedusa subrufa). Molecular Middleton, G. 2013. Caves of the Beanka karst, Melaky Region, western Madagascar. Malagasy Nature, 7: 27- Phylogenetics and Evolution, 56: 428-440. 47. Vérin, P. 1975. Les échelles anciennes du commerce sur les côtes nord de Madagascar. Université de Lille, Radimilahy, C. 1981. Archéologie de l’Androy, Sud de Madagascar. Recherche, Pédagogie et Culture, IX, 55: Service de reproduction des thèses. 62-65. Vérin, P., Battistini R. & Chabouis, D. 1965. L’ancienne civilisation de l’Isandra. Taloha, 1: 229-285. Radimilahy, C. 2010. Un art rupestre malgache ancien ? A Madagascar-Photographies de Jacques Faublée, Wright, H. T. & Fanony, F. 1992. L’évolution des systèmes 1938-1941. Sous la direction de Majan Garlinski et Eve d’occupation des sols dans la vallée de la rivière Hopkins. Musée d’Ethnographie de Genève, Genève. Mananara au Nord-est de Madagascar. Taloha, 11: 16- 64. Ramilison, E. 1951. Ny loharanon’ny Andriana nanjaka teto Imerina, Andriantomara – Andriamamilaza. Ankehitriny, Antananarivo. Chapitre 5. Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar

Cyrille Chatelain1, Mitia R. Hanitrarivo2, Brice F. Mots clés : Madagascar, Beanka, couverture L. Rakotozafy2, Ralph Bolliger1, Iacopo Luino1, forestière, NDVI Patrick Ranirison2 & Laurent Gautier1 1Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Extended abstract Genève et Laboratoire de systématique et biodiversité de l’Université de Genève, Case Postale 60, 1292 Forest cover in the region of Beanka was studied Chambésy, Suisse using the analysis of six Landsat satellite images E-mail : cyrille [email protected], ralph.bolliger@ with a spatial resolution of 30 m and compared with ville-ge.ch, [email protected], laurent.gautier@ field observations. Methods for image processing ville-ge.ch used herein included color composition analysis 2 Association Famelona et Département de Biologie et (channels 3, 5, and 7) and Normalized Difference Ecologie Végétales, Université d’Antananarivo, BP 906, Vegetation Index (NDVI). On the basis of 23 control Antananarivo 101, Madagascar points, the different images, using the NDVI values, E-mail : [email protected], [email protected], were employed to derive the maximum contrast to [email protected] delineate vegetation types; the image chosen was October 2010, which is at the end of the dry season, the period when deciduous trees remain leafless. Résumé NDVI values of this image were used to perform an Une étude de la couverture forestière du massif automatic clustering classification of forest growing on forestier de Beanka a été réalisée à partir d’images limestone. Mapping of forests outside the limestone satellitaires LANDSAT. Elle se base sur l’analyse area was conducted by visual interpretation. des compositions colorées et l’étude de la quantité The distribution of forest appears to be strongly de végétation par l’analyse de l’indice de végétation influenced by underlying geology: (NDVI). Celui-ci a été calculé sur une image du mois 1) Secondary grasslands resting on soils derived d’octobre, partant du principe qu’en fin de saison from sandstone and basaltic bedrock, and sèche il est possible de séparer les forêts non traversed by gallery forest. seulement sur la base de la quantité de végétation, 2) White sands harbor a very loose thicket and often mais également de la caducité du feuillage. La bordered by a dry deciduous forest ring occurring nature de la roche-mère influence en premier lieu in the transition to lateritic soils derived from le type de végétation. Les régions gréseuses et sandstones. basaltiques sont majoritairement peuplées de prairies 3) The main forest block is located on limestone, secondaires, les étendues de sable blanc par un along a north-south band of ca. 3-5 km broad and fourré bas ceinturé de forêts, alors que les calcaires 50 km long. abritent de la forêt. Celles-ci sont facilement mises en évidence et occupent une superficie avoisinant les The main focus of the analysis included herein 17 000 ha qui n’a apparemment pas varié au cours concerns the main forest block of the reserve (17 000 des 12 dernières années. Une analyse de la réponse ha) resting on limestone. Two periods were examined de l’indice de végétation au sein des forêts a permis for detection of forest surface changes between 2000 la distinction de trois classes au sein de cette forêt : and 2010 but no measurable change was found. les forêts aux indices les plus forts sont assimilées Three main forest types of decreasing NDVI values aux forêts dense semi-décidues, les indices moyens were segregated by the classification procedure of aux forêts denses caducifoliées et les indices les forest cover. These have been interpreted as dense plus faibles aux fourrés à émergents clairsemés. semi-deciduous forest, dense deciduous forest, and Une cartographie du couvert forestier de la forêt de thicket with scattered emerging trees. We were not Beanka est proposée et la distribution des types able to demonstrate a direct correspondence between forestiers est discutée. our classification and those based on field sampling

Chatelain, C., Hanitrarivo, M. R., Rakotozafy, B. F. L., Bolliger, R., Luino, I., Ranirison, P. & Gautier, L. 2013. Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 85-103. 86 Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka discussed in another chapter of this monograph. This is here less represented than in the northern-central was primarily associated with problems related to the zone. An extensive area of semi-deciduous forest is respective scale of the two studies. We nevertheless found in the southern-central zone, specifically north concur that forest type is directly related with soil of the Kimanambolo River. This area is located on type, which ranges from bare limestone, more or the slopes eroded by the river and benefits from the less deeply fissured, to deep organic soils that have resurgence of rainfall accumulated on the upper part accumulated in depressions. of the limestone massif. Grikes are less represented The giant grikes that are very common in Beanka in this zone. The forests of the southern zone are deserve special attention associated with their severely fragmented due to secondary grasslands on configuration and associated ecology. They are sandstone derived soils, with forest limited to these typically 10-50 m broad, up to 20 m deep, and several limestone outcrops and forms the discontinuous kilometers long, and oriented in a limited number of habitat bridges to the Bemaraha Massif to the south. compass directions. These grikes are clearly visible Key words: Madagascar, Beanka, forest cover, NDVI on the color compositions, as well as on the NDVI image or the final cartography. The associate grike Introduction forests generally harbor denser vegetation, often with more humid-dependant tall trees and notably different Le massif forestier de Beanka s’étend sur un from the prevailing drier types of deciduous forest, prolongement septentrional du Tsingy du Bemaraha, which are dominated by a thicket of dry deciduous dans la Région Melaky, à l’Ouest de Madagascar. species with few emerging trees. However, there are Le climat y est de type tropical contrasté avec huit some exceptions, which include the southern portion mois de saison sèche (Cornet, 1974). La roche- of the Beanka Forest, which include sandstone areas mère est dominée par des calcaires érodés en that separate limestone patches. Here, the apparent karst, formant une bande de 3 à 5 km de large sur continuation of these giant grikes appears either une longueur d’une cinquantaine de km, orientée as forest intrusions in grasslands or as grassland nord-sud. A l’Est, les grès dominent massivement. intrusions in forest. In the latter case, it is important A l’Ouest les sols dérivent de roches éruptives, avec to note that the grikes form continuous ridges above par endroits d’importantes étendues de sable blanc. the neighboring limestone and are composed of La végétation sur calcaire est largement dominée sandstone. In this case, our preliminary interpretation par des forêts denses sèches caducifoliées, alors is that the sand-filled grike, consolidated in the que sur les grès et les basaltes, ce sont des prairies sandstone, has eroded more slowly than the adjacent secondaires entrecoupées d’un réseau de forêts- limestone. galeries. Ces prairies sont soumises à un pâturage The final map of the area encompasses nine extensif, et des feux destinés à régénérer l’herbage classes: seven forest types, one of bare limestone, y sont régulièrement allumés en saison sèche. L’intérêt de la zone réside dans les massifs forestiers and one of open water. Among the forest types, the (en majorité sur tsingy, mais également sur sables three main classes occurring on limestone are semi- blancs) qui ont fait l’objet d’une importante campagne deciduous dense forest, dry deciduous dense forest, de recherches dont les résultats sont exposés dans and thicket with scattered emerging trees. Outside ce volume. Dans cette contribution, nous nous the limestone area, four other classes encompass proposons de fournir une cartographie simple du mainly semi-deciduous forests (often gallery forests couvert forestier de la zone, basée sur l’interprétation or forest margins) and forest, as well as thickets on d’images satellites croisées à nos observations de white sands. terrain. Some geographical differences were found across the Beanka region. The northern zone displays a landscape where forest is discontinuous and bare Méthodes limestone areas are present. The northern-central La cartographie du couvert végétal de la forêt de zone consists mostly (60%) of dry deciduous forest Beanka et de ses environs immédiats a été basée and dry thicket, but there are numerous grikes with sur l’analyse de six images LANDSAT avec une semi-deciduous forest. On the western side, there résolution spatiale de 30 m (Tableau 5-1). La zone is an extended area of white sands with scattered étudiée a été délimitée entre les latitudes 17°35’45”S forest patches. The southern-central zone consists et 18°09’15”S, et entre les longitudes 44°22’45”E et largely (80%) of dry deciduous forest. The dry thicket 44°39’45”E et mesure environ 65 x 30 km. Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka 87

Plusieurs méthodes ont été mises en œuvre pour des cartes, puis exportée sous Quantum GIS où l’analyse des images : l’interprétation visuelle des les surfaces hors massif ont été supprimées, et où compositions colorées sur les canaux 3, 5 et 7, la quelques classes ont été ajoutées par interprétation classification automatique, le change vector analysis visuelle, particulièrement les forêts sur sable blanc. magnitude qui exprime la variation de la valeur d’un Les objets supprimés correspondent à des forêts pixel de deux images par la longueur d’un vecteur galeries, ou à de petites surfaces très humides. Les et de sa direction (Lambin & Strahler, 1994 ; Son et lignes de fractures ont été dessinées séparément à al., 2003), l’indice de végétation NDVI (Rouse et al., partir des compositions colorées en s’appuyant au 1974 ; Jensen, 2000), et la différence de NDVI entre besoin sur des informations cartographiques. deux images. Les méthodes finalement retenues pour les résultats présentés ici sont la composition colorée sur les canaux 3, 5 et 7 et le calcul du NDVI qui, étant basé sur le rapport entre les valeurs de deux canaux, permet de diminuer l’effet du relief. Il a été calculé pour chacune des 6 images. Vingt-trois zones de contrôle de 10 x 10 pixels ont été choisies sur toute l’image, réparties dans les différents types de végétation, afin d’évaluer les différences de valeurs entre les images, et en particulier la variation inter-saisonnière du NDVI (Figure 5-1). On peut observer des valeurs très élevées sur les images acquises en janvier 2002, mai 2001 et mai 2010, avec des variations relativement faibles sur l’ensemble des zones de contrôle. A l’inverse, l’ensemble des valeurs sont très basses sur les images W1 et W2 (à l’exception des zones de contrôle 22 et 23). C’est sur l’image d’octobre 2000 (W3), en fin de saison sèche que les variations sont les plus importantes. Figure 5-1. Valeurs moyennes du NDVI des 23 zones de A cette époque de l’année, les arbres décidus sont contrôle pour les différentes images. encore défeuillés, permettant ainsi la distinction entre différents types de forêts en fonction de la proportion d’espèces décidues. Résultats Tableau 5-1. Références et caractéristiques des images Compositions colorées employées dans ce travail. L’origine des images est Sur les compositions colorées des images LANDSAT l’USGS Global VisualizationViewer : USGS http://glovis. usgs.gov/ (Figures 5-2 & 5-3), on remarque en premier lieu que la forêt se distingue aisément sur toutes les images. Date de prise Référence Satellite de vue D’un seul tenant dans la partie centrale, elle va en LE71610722002008SGS Landsat 7 8 janvier 2002 s’amenuisant vers le nord. Dans la partie sud, on LE71610722003091ASN Landsat 7 1 avril 2003 constate que la forêt est plus fragmentée. A une LE71610722001101SGS Landsat 7 11 mai 2001 échelle assez fine, on peut considérer que la forêt LT51610722010134JSA Landsat 5 14 mai 2010 de Beanka n’est pas reliée de manière continue à LE71610722000179 Landsat 7 27 juin 2000 LE71610722000275 Landsat 7 1 octobre 2000 celle du Bemaraha. Plusieurs passages à travers des zones non forestières sont à franchir pour rejoindre Une classification de la végétation a ensuite été les deux massifs dont le plus grand se situe tout au réalisée sur l’image NDVI d’octobre 2000, en quatre sud de l’image générale, à 18°07’58”S 44°34’28”E et classes, par la méthode automatique « clustering » mesure 120 m. avec le logiciel IDRISI (version Kilimandjaro). Le D’importantes zones de forte réflectance nombre de pixels de l’image classifiée en raster a été apparaissent de manière très visible en blanc sur multiplié par deux puis l’image obtenue a été filtrée les compositions colorées, à l’ouest de la forêt. On par un filtre « mode », afin de diminuer l’effet de constate également une très grande différence lignes en « escaliers » qui dérive de la vectorisation entre les régions situées à l’ouest de la forêt qui 88 Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka

Figure 5-2. Compositions colorées (canaux 3, 5, 7) des images LANDSAT (de gauche à droite) du 8 janvier 2002, du 1 avril 2003 et du 11 mai 2001 de la forêt de Beanka : vues générales couvrant 65 x 30 km (haut) et détails (centre et bas). Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka 89

Figure 5-3. Compositions colorées (canaux 3, 5, 7) des images LANDSAT (de gauche à droite) du 14 mai 2010, du 27 juin 2000 et du 1 octobre 2000 de la forêt de Beanka : vues générales couvrant 65 x 30 km (haut) et détails (centre et bas). 90 Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka montrent des couleurs violet sombre et les régions fort sur les images de juin et d’octobre 2000 (début situées à l’est, bien plus claires, avec un réseau et fin de saison sèche). D’une manière générale, on hydrographique très important. soupçonne que ces variations reflètent non seulement Deux zones sont présentées à plus fine échelle. une variation dans la nature de la couverture En comparant les images, on constate en premier forestière, mais également un effet d’ombrage dû lieu qu’il n’y a pas de différence notable quant à la aux pentes. En effet, l’heure du passage du satellite, superficie forestière entre les images de 2000 et de approximativement identique pour les six images est 2010. Concernant l’intensité du contraste au sein de de 6:55 GMT, ce qui correspond à une heure solaire la zone forestière on s’aperçoit qu’il est très faible sur proche de 10:00 est donc un angle d’incidence du l’image de janvier 2002 (pleine saison des pluies), soleil non nulle. modéré sur celles de mai 2001, mai 2010 et avril 2003 (fin de saison des pluies), et nettement plus NDVI La cartographie du NDVI sur l’image d’octobre 2010 est présentée dans les Figures 5-4 (vue générale) et 5-5 (détail de la partie sud). Les teintes bleues correspondent aux valeurs les plus faibles ; les valeurs rouges correspondent aux valeurs les plus fortes. Les forêts apparaissent une fois encore très clairement dans des teintes allant du jaune au rouge. A l’extérieur du massif forestier, les fortes valeurs apparaissant en réticules rouges soulignent le réseau hydrographique et sont interprétées comme des forêts galeries, auxquelles s’ajoutent quelques massifs isolés, en particulier à la périphérie des étendues sableuses qui apparaissent en bleu au

Figure 5-4. Cartographie des valeurs de l’indice NDVI de l’image LANDSAT d’octobre 2000 sur la forêt de Beanka. Vue générale : zone de 65 x 30 km. Le rectangle représente la vue agrandie en Figure 5-5. Les ellipses mettent en évidence les zones de prairies secondaires Figure 5-5. Cartographie des valeurs de l’indice NDVI de incluses situées dans le prolongement des fractures. l’image LANDSAT d’octobre 2000 sur la forêt de Beanka. Détail de la partie sud : zone de 20 x 12 km. Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka 91 sud-ouest de la zone, ainsi que dans deux zones que les lignes de forte végétation. Dans l’extrême de collines en haut à droite de l’image ainsi qu’à mi- Sud, là où la forêt est fragmentée, le déterminisme hauteur, vers la droite. Au sein du massif forestier, forestier semble également être tributaire de ce des différences d’indice de végétation ressortent réseau de lignes. Une classification basée sur la également de manière très nette. A l’inverse des valeur du NDVI au sein de la zone forestière en trois compositions colorées, elles ne sont plus en rapport catégories répartit les 16 949 ha de la forêt en 2 044 avec l’exposition des pentes et l’on peut considérer ha de hautes valeurs, 7 920 ha de valeurs moyennes que l’influence de l’incidence solaire a été maîtrisée. et 6 985 ha de valeurs faibles. Sur la carte générale (Figure 5-4) on constate du nord au sud : un premier massif avec un fort NDVI ; Discussion un paysage moucheté de rouge et de jaune dans le tiers nord ; une zone centrale à dominance jaune, A l’échelle de l’étude, les grands types de réponse avec une zone plus rouge en son centre ; une zone sont étroitement liés à la géologie sous-jacente très rouge centrée sur l’endroit où la route traverse (Andriamanga, 2012) par le biais des types de le massif ; une zone discontinue plus claire dans sols. Les substrats géologiques situés à l’est de l’extrême Sud, avec à l’est des massifs à nouveau la ligne de calcaires de Beanka sont des grès ; à très rouges. La vue de détail de la partie sud (Figure l’Ouest ce sont tout d’abord une bande de quelques 5-5) met également très bien en évidence la zone kilomètres de grès similaires à ceux de l’Est avec à fort indice de végétation située vers la route et par endroits des étendues de sable blancs puis, au- la rivière Kimanambolo. On remarque également delà, le paysage est fondamentalement dominé par un réseau de lignes de forte végétation qui ressort des roches d’origine éruptive. Les sols qui dérivent particulièrement bien dans le haut de l’image, des formations gréseuses et basaltiques se sont où il contraste avec des indices de végétations vraisemblablement développés en parallèle avec une moins élevés révélés par des teintes jaunes. Il est forêt sèche largement disparue, et ce probablement paradoxal de constater qu’en certains endroits, une depuis plusieurs siècles. Cette forêt a été remplacée zone non-forestière est orientée de la même façon par des étendues à dominance herbacée (Figure 5-6)

Figure 5-6. Prairies secondaires sur substrat gréseux. (Cliché par Laurent Gautier.) 92 Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka pauvres en espèces, parfois improprement appelées La forêt de Beanka est pratiquement savanes, que nous préférons qualifier de prairies intégralement en place sur les substrats calcaires secondaires. Le pastoralisme y entretient des feux de qui s’étendent selon un axe nord-sud, dans le saison sèche propices à la repousse des herbacées, prolongement nord du Bemaraha. La transition entre mais qui empêche le recrû ligneux, si ce n’est pour grès et calcaires correspond en général exactement quelques arbustes résistants aux feux. La biomasse entre le passage des prairies secondaires à la y est très faible comme en témoignent les basses forêt (Figure 5-8). Le substrat rocheux calcaire, en valeurs de l’indice de végétation. Sur la composition favorisant les ligneux implantés dans les interstices et colorée, la grande différence de teinte entre les zones profondément enracinés, rend difficile l’implantation déforestées de l’Est et de l’Ouest peut sans doute être des herbacées et la propagation du feu et augmente attribuée à la nature du substrat : le violet de l’Ouest considérablement la résilience de la forêt. correspond parfaitement aux zones de basaltes et La nature des sols sur calcaires est variée, les teintes plus claires aux zones de grès. Dans ces allant de roches nues, plus ou moins lapiézées et deux formations, les rares régions bénéficiant d’un présentant plus ou moins de fractures, à des régions couvert forestier sont les abords des cours d’eaux, où où un sol riche et profond est en place, en passant par l’humidité édaphique permet la persistance de forêts différents types d’éboulis, d’avens et de sols plus ou galeries. Les étendues de sable blanc ont également moins profonds. Ces sols conditionnent de manière une très faible valeur de NDVI. Elles ne sont en déterminante le type de végétation qu’ils supportent. revanche pas assez recouvertes d’herbacées pour La typologie des forêts de cette zone calcaire fait permettre le passage régulier du feu et abritent un l’objet d’un autre chapitre de ce volume (Rakotozafy fourré clairsemé relativement diversifié (Figure 5-7). et al., 2013) ; il y apparaît en particulier que la A leur périphérie on trouve parfois une véritable forêt structure et la composition floristique est largement avec une canopée atteignant une dizaine de mètres conditionnée par le type de sol. La variation des qu’on peut apercevoir dans certains endroits sur les valeurs que prend l’indice NDVI au sein de cette forêt images. est interprétée comme une différence de quantité de

Figure 5-7. Fourré sur sable blanc. (Cliché par Laurent Gautier.) Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka 93

Figure 5-8. Contact entre prairies sur grès et forêt sur calcaire. La limite du substrat calcaire est visible sur la gauche de la photo. (Cliché par Laurent Gautier.)

végétation au moment de la prise de vue, à la fin de explications concourent vraisemblablement à la saison sèche, lorsque les espèces décidues n’ont expliquer ce manque de correspondance. pas encore mis leur feuillage. Les valeurs les plus En premier lieu un problème d’échelle : la fortes correspondent à des formations forestières résolution des données satellitaires (30 m) rend denses et fermées (Figure 5-9), constituées en hasardeux une correspondance avec des relevés partie d’espèces sempervirentes, en particulier dans linéaires qui s’étendent sur une distance de 100 m. les strates inférieures et la canopée, les arbres Lors du positionnement des relevés, les chercheurs émergents étant pratiquement tous décidus. Nous se sont efforcés de les placer dans des portions l’appellerons Forêt dense humide semi-décidue. de forêts homogènes à leur échelle d’étude. Pour Les valeurs intermédiaires correspondent à la Forêt que la correspondance fût meilleure, il eût fallu les dense caducifoliée (Figure 5-10), les valeurs les placer dans des zones de végétations homogènes plus faibles à des zones de faible végétation, pour la à l’échelle de la résolution spatiale du satellite plupart des fourrés bas sur sol rocheux dominés par (plusieurs centaines de mètres). une canopée discontinue d’espèces décidues (Figure En second lieu, il est hasardeux de tenter une 5-11) que nous appellerons Fourré à émergents correspondance entre deux classifications dans la clairsemés. mesure où les frontières qui séparent les différentes Nous avons tenté d’établir une correspondance classes (de l’image comme des relevés) sont des entre la classification floristique et structurale des frontières discrètes appliquées à une réalité continue. forêts présentée dans un autre chapitre (Rakotozafy Dans notre cas, le positionnement des relevés sur la et al., 2013) et les résultats de l’analyse des images cartographie s’est trouvé être souvent très proche présentée ici, en positionnant les 129 points GPS d’une limite entre deux classes. pris lors de leurs 46 relevés sur notre cartographie. En tout état de cause, il conviendra d’être Les résultats sont présentés dans le Tableau 5-2. extrêmement prudent lors de l’interpolation spatiale D’une manière générale, la correspondance entre de la typologie de la végétation basée sur les les deux classifications s’avère imparfaite. Plusieurs relevés de terrain, et de ne tenter celle-ci qu’à partir 94 Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka

Figure 5-9. Forêt dense semi-décidue. (Cliché par Laurent Gautier.)

Figure 5-10. Forêt dense sèche. (Cliché par Laurent Gautier.) Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka 95

Figure 5-11. Fourré décidu à émergents clairsemés sur calcaire. (Cliché par Laurent Gautier.)

Tableau 5-2. Comparaison entre la classification de la couverture forestière et les résultats de la classification des forêts calcaires de Beanka, basée sur 46 relevés (Rakotozafy et al., 2013). Pourcentages des points GPS de chaque groupe de relevés attribués aux trois classes de couvert forestier. Les pourcentages supérieurs à 50 % sont mis en évidence en gris foncé et ceux compris entre 25 et 49 % en gris clair.

Classification du couvert forestier Forêt dense Fourré à Nombre de Forêt dense Groupe Faciès humide semi- émergeants points GPS sèche décidue clairsemés Faciès à canopée fermée et Groupe à Cynometra 8 50 % 50 % 0 % à taux d’émergents élevé. abrahamii et Rinorea Faciès à canopée fermée et arborea 10 0 % 70 % 30 % à faible taux d’émergents. Faciès à canopée fermée et 14 7 % 93 % 0 % Groupe à Breonia perrieri et à taux d’émergents élevé. purpurescens Faciès à canopée fermée et 18 22 % 44 % 33 % à faible taux d’émergents. Faciès à canopée fermée et 8 0 % 75 % 25 % Groupe à Pandanus à faible taux d’émergents. tsingycola Faciès à canopée ouverte et 5 20 % 60 % 20 % discontinue. Faciès à canopée fermée et 11 0 % 100 % 0 % Groupe à Poupartia silvatica à taux d’émergents élevé. et Commiphora pterocarpa Faciès à canopée fermée et Groupements végétaux (Rakotozafy et al ., 2013) 12 0 % 67 % 33 % à faible taux d’émergents. Faciès à canopée fermée et 17 6 % 59 % 35 % à taux d’émergents élevé. Groupe à Pandanus Faciès à canopée fermée et flagellibracteatus et 17 0 % 41 % 59 % à faible taux d’émergents. Omphalea occidentalis Faciès à canopée ouverte et 9 0 % 44 % 56 % discontinue. Total 129 10 % 64 % 26% 96 Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka d’images satellitaires à plus haute résolution spatiale, 5-5. En forêt, la matière organique s’y accumule et ce en travaillant sur la corrélation entre les et constitue un sol souvent profond. Une flore paramètres bruts des relevés et les valeurs du NDVI. d’affinité humide s’y développe avec des espèces La cartographie proposée ici n’aura donc pas la d’arbres souvent sempervirents de grande taille qui prétention de représenter des types floristiques ; elle provoquent la forte valeur de l’indice de végétation. est uniquement basée sur la quantité de végétation Dans la partie sud, où des prairies secondaires et ne saurait refléter au mieux que de larges types sur grès alternent avec des forêts sur calcaires, physionomiques en relation avec la caducité du il est à remarquer que les fractures provoquent feuillage. alternativement des prolongements forestiers en Il est intéressant de s’étendre un peu plus prairie, et des prolongements de prairie en forêt. avant sur la question des structures linéaires qui Sur le terrain, il est surprenant de constater que apparaissent sur nos images. Elles correspondent dans ce cas, ces fractures sont très peu profondes, sur le terrain à des fractures dans la roche mère, et même qu’à l’inverse ce sont souvent des endroits largement répandues dans les massifs calcaires souvent en légère surélévation par rapport au (Figure 5-12). Ces fractures, d’une largeur comprise massif calcaire environnant (Figure 5-13). La roche entre 10 et 50 m sont d’une profondeur qui varie y est de type gréseux et le sol de nature latéritique. de quelques mètres à une vingtaine de mètres et L’interprétation de ce phénomène reste à élucider, peuvent atteindre plusieurs kilomètres de longueur. mais il est vraisemblable qu’il y ait eu comblement Elles sont mentionnées ailleurs dans ce volume sous de ces fractures par un matériau sableux lors d’un le terme de « giant grikes » (Middleton, 2013) et épisode antérieur, puis consolidation en grès, et que correspondent à ce que les spécialistes des karsts par la suite l’érosion a été plus forte sur le calcaire appellent des bogaz (Field, 2002). Ce sont des avoisinant que sur la fracture comblée de grès. Le structures communes dans les massifs calcaires substrat y est propice au développement des espèces d’une certaine importance où elles ont tendance à herbacées qui en propageant le feu éliminent les former des ensembles alignés de manière parallèle, ligneux. Leur rôle dans la nature du contact entre selon un nombre très restreint d’orientations forêt et formations herbacées est donc prépondérant (Palmer, 2007), ce qui est manifeste sur la Figure dans cette partie sud de la zone.

Figure 5-12. Fracture en forêt. (Cliché par Laurent Gautier.) Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka 97

Figure 5-13. Fracture comblée par des grès avec végétation herbacée. (Cliché par Laurent Gautier.)

Conclusion plus de 60 % et par un fourré sec, traversée par de nombreuses fractures où la forêt est semi- La cartographie du couvert forestier que nous décidue. On notera sur la partie Nord-ouest proposons (Figure 5-14) distingue sept classes une vaste zone blanche correspondant aux sols forestières dans la légende, en plus d’une classe sableux, ponctuée de quelques îlots de forêt. de roches calcaires apparentes et une de mares et de lacs. Les trois principales classes forestières sur ●● La partie Centre-sud (Analomby, Figure 5-17) est calcaires sont la forêt dense semi-décidue, la forêt dominée à plus de 80 % par la forêt caducifoliée dense caducifoliée, le fourré à émergents clairsemés. et une surface importante de forêt semi-décidue Hors forêt, ce sont les forêts et fourrés sur sables située au nord de la Kimanambolo. Cette région (606 ha), les forêts semi-décidues sur sol non- située sur les pentes creusées par la rivière calcaire correspondant parfois à des forêts galeries bénéficient certainement de la résurgence ou des lisières, quelques forêts semi-décidues sur des précipitations tombées dans les parties fortes pentes que l’on distingue le long de la rivière supérieures du massif. Les fractures sont Manomba et sur une longue fracture, et de rares relativement moins nombreuses. formations boisées sur falaises qu’il est difficile de ●● La partie Sud (Amboloando, Figure 5-18) est caractériser sans aller sur le terrain. fortement morcelée par la présence de prairies ●● La partie Nord (Antaotao, Figure 5-15) se sur les sols gréseux plus largement répandus caractérise par la présence de surfaces très dans le paysage. Les massifs forestiers, limités rocheuses avec une végétation clairsemée (env. au calcaire sont parfois traversés des bandes de 130 ha). prairies sur les fractures comblées par des grès. ●● La partie Centre-nord (Ambakary, Figure 5-16) est couverte par une forêt caducifoliée pour 98 Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka

Figure 5-14. Carte du couvert forestier du massif de Beanka réalisée à partir d’une classification des valeurs de l’indice NDVI d’octobre 2000. Fond gris réalisé à partir d’une composition colorée de l’image LANDSAT. Vue générale : zone de 65 x 30 km. Les quatre rectangles représentent les zones agrandies dans les Figures 5-15 à 5-18. Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka 99

Figure 5-15. Carte du couvert forestier du massif de Beanka, partie Nord (Antaotao). 100 Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka

Figure 5-16. Carte du couvert forestier du massif de Beanka, partie Centre-nord (Ambakary). Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka 101

Figure 5-17. Carte du couvert forestier du massif de Beanka, partie Centre-sud (Analomby). 102 Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka

Figure 5-18. Carte du couvert forestier du massif de Beanka, partie Sud (Amboloando).

Remerciements et Louis Nusbaumer pour leur implication sur le terrain. Ce travail a été financé en grande partie Les auteurs souhaitent remercier les habitants de par la Fondation Vontobel à Zürich, avec l’appui villages d’Ambinda et de Belitsaka pour leur accueil du Fonds Augustin Lombard et de la Fondation et leur soutien pendant les travaux de terrain, ainsi Schmidheiny. Nous souhaitons également remercier que l’ONG Biodiversity Conservation Madagascar Greg Middelton pour son appui à l’interprétation des (BCM), les associations Vahatra et Famelona, le fractures dans les karsts, ainsi que deux relecteurs Département de Biologie et Ecologie Végétales et anonymes qui nous ont apporté des conseils pour les Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville l’amélioration de cette contribution. de Genève pour leur appui. Ils sont également reconnaissants à Jacquis Andonahary Tahinarivony Chatelain et al. : Cartographie de la couverture forestière du massif de Beanka 103

Références bibliographiques Middleton, G. 2013. Caves of the Beanka karst, Melaky Region, western Madagascar. Malagasy Nature, 7: 27- Andriamanga, T. 2012. Carte géologique du Tsingy du 47. Bemaraha, Feuille nord. FTM et Madagascar National Parks, Antananarivo. Palmer, A. N. 2007. Cave geology. Cave Books, Dayton, Ohio. Cornet, A. 1974. Essai cartographique bioclimatique à Madagascar, carte à 1/2 000 000 et notice explicative Rakotozafy, B. F. L., Hanitrarivo, R. M., Ranirison, P., N° 55. Paris, ORSTOM. Tahinarivony, J. A., Roger E. & Gautier, L. 2013. Structure et composition floristique de la forêt sur Field, M. S. 2002. A lexicon of cave and karst terminology faciès karstique de Beanka, Région Melaky, Ouest de with special reference to environmental karst hydrology. Madagascar. Malagasy Nature, 7: 105-125. National Center for Environmental Assessment– Washington Office. Office of Research and Rouse, J. W., Hass, R. H., Schell, J. A. & Deering, D. W. Development. U.S. Environmental Protection Agency, 1974. Monitoring vegetation systems in the Great Plains Washington, D.C. (http://www.karstwaters.org/files/ with ERTS. In Proceedings of the Third Earth Resources glossary.pdf). Technology Satellite-1 Symposium, Greenbelt. NASA SP-351, 3010-317. Jensen, J. R. 2000. Remote sensing of the environment: An earth resource perspective. Prentice Hall, Upper Son, T. S., Lan, P. T. & Pham Van, C. U. 2003. Land cover Saddle River, New Jersey. change analysis using change vector analysis method in DuyTien District, Ha Nam Province in Vietnam. Lambin, E. F. & Strahler, A. H. 1994. Change-vector Photogrammetric Engineering & Remote Sensing, 69: analysis in multitemporal space: A tool to detect and 369-379. categorize land-cover change processes using high temporal-resolution satellite data. Remote Sensing of Environment, 48: 231-244.

Chapitre 6. Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar

Brice F. L. Rakotozafy1,2, Riambola M. avec les groupes écologiques de l’Ankarana, situé Hanitrarivo1,2, Patrick Ranirison2, Jacquis A. beaucoup plus au nord. Tahinarivony1,2, Roger Edmond1 & Laurent Mots clés : Madagascar, Beanka, végétation, Gautier3 floristique, structure, calcaire 1Université d’Antananarivo, Faculté des Sciences, Département de Biologie et Ecologie Végétales, BP 906, Antananarivo 101, Madagascar Extended abstract E-mail : [email protected], [email protected], The Beanka Forest is located just north of the [email protected] Bemaraha Massif in central western Madagascar. 2Association Famelona, BP 3972, Antananarivo 101, Like Bemaraha, the Beanka Forest has distinct Madagascar vegetation occurring on exposed and eroded E-mail : [email protected], andonahary@ limestone (tsingy), but it differs physiognomically yahoo.fr 3Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de by a denser forest cover. Until recently, the Beanka Genève et Laboratoire de systématique et biodiversité Forest has been under prospected from a floristic de l’Université de Genève, C.P. 60, CH–1292 perspective. In 2011 and 2012, joint fieldwork has Chambésy, Suisse been conducted to document the site’s biodiversity. E-mail : [email protected] This current contribution addresses the floristic and structural characterization of the forest vegetation types. It is based on 46 linear transects that have Résumé been classified separately according to floristic composition and vegetation structure, using the La forêt de Beanka se trouve sur le prolongement nord Hierarchical Ascending Classification method. In du Bemaraha dans l’Ouest de Madagascar et abrite total, 585 species belonging to 279 genera and 94 également une végétation sur calcaires érodés. Très families of vascular plants have been recorded during mal connue, elle s’en distingue physionomiquement the course of these transects, which in turn have par une couverture forestière plus fermée. De 2011 also significantly contributed to the floristic checklist à 2012, des travaux botaniques approfondis ont été presented elsewhere in this monograph. menés. Le présent article est axé à la caractérisation des groupes floristiques et structuraux de la forêt In the context of the transects, the most species de Beanka et se base sur 46 relevés. Les différents rich families were Fabaceae, , and paramètres floristiques et structuraux ont été . The most frequent biological types traités et analysés pour caractériser les différents were phanerophytes and lianas. All main biological groupements floristiques et structuraux, en faisant adaptations associated with climatic aridity have been appel à la méthode de Classification Ascendante recorded in Beanka, including leaf shedding, swollen Hiérarchique (CAH). On dénombre 585 espèces bases in lianas and trees, sclerophylly, microphylly, et morpho-espèces appartenant à 279 genres et pubescence, crassulescency, and reviviscence. On 94 familles dans les relevés. Les familles les plus the basis of the transects, five floristic groups were représentées sont les Fabaceae, les Euphorbiaceae identified: A) dominated by Cynometra abrahamii et les Rubiaceae. Les types biologiques les plus and Rinorea arborea; B) dominated by Breonia rencontrés sont les phanérophytes, puis les lianes. perrieri and Dalbergia purpurescens; C) dominated Cinq groupes floristiques et trois groupes structuraux by Pandanus tsingycola; D) dominated by Poupatia ont été identifiés. Les trois groupes structuraux ont silvatica and Commiphora pterocarpa; and E) été considérés comme des faciès des groupes dominated by Pandanus flagellibracteatus and floristiques. Les groupes floristiques de Beanka Omphalea occidentalis. In addition, three structural présentent une affinité significative avec les groupes groups could be recognized: 1) multistrata forest écologiques rencontrés au Bemaraha, tandis que with closed canopy and high emergent cover; 2) les groupes structuraux présentent plus de similarité multistrata forest with moderately open canopy and

Rakotozafy, B. F. L., Hanitrarivo, R. M., Ranirison, P., Tahinarivony, J. A., Edmond, R. & Gautier, L. 2013. Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 105-125. 106 Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka low emergent cover; and 3) multistrata forest with d’un organisme non gouvernemental : Biodiversity open discontinuous canopy. Conservation Madagascar, actif dans la région The structural groups have been used to define depuis 2007. subgroups among the floristic groups. And the Au vu de l’importance de cette zone, en relation following combinations occur: A1, A2, B1, B2, C1, avec le développement de la conservation et la C2, D2, D3, E1, E2, and E3. Floristic groups of the gestion des richesses naturelles à Madagascar, une Beanka Forest show affinities with the ecological étude plus détaillée a été réalisée, dont la partie groups of the nearby Bemaraha and structural groups botanique a été prise en charge par les Conservatoire show more affinities with the ecological groups of et Jardin botaniques de la Ville de Genève en Ankarana, another tsingy area located at the north partenariat avec le Département de Biologie et end of the island. Ecologie Végétales de l’Université d’Antananarivo et l’Association Famelona. L’objectif global est Key words: Madagascar, Beanka, vegetation, d’étudier la structure et la composition floristique floristics, structure, limestone de la forêt de Beanka en vue de rassembler des arguments utiles pour l’obtention d’un statut légal Introduction définitif de sa protection. Les objectifs spécifiques La partie occidentale de Madagascar présente un de cette contribution sont de caractériser les forêts intérêt scientifique important que ce soit au niveau de Beanka par une analyse des groupements écologique, floristique, faunique et archéologique. structuraux et floristiques en référence aux autres Une partie du paysage écologique de cette région formations karstiques de Madagascar. Les questions est caractérisée par un substrat calcaire fortement scientifiques auxquelles ce travail se propose de érodé appelé tsingy (Rasoloarison & Paquier, répondre sont donc : 2003). Elle abrite une biodiversité propre, avec un 1) La variabilité des conditions écologiques, et endémisme, qui, bien qu’étant aussi élevé qu’ailleurs en particulier la nature du substrat, ont-elles à Madagascar est souvent constitué d’organismes une influence sur la structure et la composition propres à ce substrat. floristique de la végétation ? De nombreux travaux ont été effectués pour 2) Y a-t-il des affinités avec la végétation rencontrée connaître et pour faire connaître ces paysages sur les autres formations karstiques de exceptionnels de Madagascar, que ce soit au sud, du Madagascar ? côté du Bemaraha (Leandri, 1936 ; Rabarison, 1993, 2000 ; Rasoloarison, 1994 ; Randrianarivelo, 1995, Milieu d’étude 2003) ou au nord, du côté de l’Ankarana (Radofilao, Administrativement, la forêt de Beanka se trouve 1977 ; Bardot-Vaucoulon, 1991). Cependant, dans la commune rurale de Belitsaky, District de certaines zones n’ont pas encore été explorées et Maintirano, Région Melaky. Elle est traversée par la n’ont pas fait l’objet d’étude scientifique détaillée. Route Nationale 1b à 335 km de Tsiroanomandidy C’est le cas de la forêt sur faciès karstique de Beanka, et à 75 km de Maintirano. Géographiquement, située au nord du Parc National du Bemaraha. Une cette zone très allongée selon un axe nord-sud est récente étude faunique a permis d’y découvrir une située entre 44°27’ et 44°34’ E et 17°44’ et 18°06’ nouvelle espèce d’oiseau : Mentocrex beankaensis S. S’étalant sur une surface de 17 000 ha, elle (Goodman et al., 2011), ainsi que des nouvelles constitue un prolongement vers le nord de la zone du espèces de mollusques, notamment Ampelita Bemaraha. beanka, A. andriamamonjyi, Conulinus randalanai Cette forêt s’est développée sur un massif et Tropidophora humbug (Griffiths & Herbert, 2013). karstique formé de calcaire datant du Crétacé Parallèlement, une courte prospection botanique (Rasoloarison & Paquier, 2003). Leur pureté et leur de dix jours de la forêt par le Missouri Botanical très faible porosité ont entraîné une dissolution Garden en 2009 a permis d’y découvrir une nouvelle superficielle des roches, créant et élargissant des espèce d’Aloe pour la science : A. beankaensis fissures et des interstices, donnant naissance à (Letsara et al., 2011). Parmi les six espèces de des formes assez particulières appelées tsingy Coffea sauvages rencontrées à Beanka, deux en malgache (Rossi, 1978) (Figure 6-1). Le sol est pourraient également être nouvelles pour la science souvent inexistant, laissant largement voir la roche (Andriamihajarivo et al., 2010). Une nouvelle aire parfois sur de grandes étendues. Il s’accumule en protégée est en passe d’y être créée sous l’impulsion revanche dans les failles et les dépressions. Il y est Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka 107

Figure 6-1. Représentation schématique d’un profil forestier sur calcaire de la région de Beanka (Brice Rakotozafy, 2013). surtout de type ferrugineux calcaire, argileux (moins Dalbergia, Commiphora, Hildegardia (Humbert, sableux que les sols qui se développent sur d’autres 1955). Faramalala (1988) la classe dans la zone types de roche), avec un degré de latéritisation très écofloristique occidentale de basse altitude. La faible, voire même nul (Riquier, 1959). végétation de la région est constituée généralement Le climat de la région est de type sec, entre de forêts denses sèches caducifoliées (Moat & les types S1c et S3b (Cornet, 1974), ce qui se Smith, 2007) et de forêts tropophiles sur substrat caractérise par une saison sèche de huit mois, un calcaire, entrecoupées d’étendues à dominance déficit hydrique cumulé entre 400 et 700 mm et une herbacées improprement appelées savanes température moyenne minimale du mois le plus (Randrianarivelo, 1995). Ces prairies secondaires, froid entre 16 et 18 °C. Vu l’absence de données pauvres en espèces, se sont vraisemblablement météorologiques spécifiques pour Beanka, les substituées à des forêts denses sèches caducifoliées données météorologiques présentées (Figure 6-2) sous la pression de la déforestation et du feu. Elles proviennent de Maintirano qui est la station la plus se rencontrent essentiellement en dehors du massif proche. Les précipitations moyennes annuelles y karstique, mais peuvent également être incluses sont de 1032 mm. L’essentiel des pluies tombe entre à la faveur d’intrusions gréseuses. Il ne fait aucun les mois de décembre et de mars avec un maximum doute que la nature rocheuse du substrat du massif en janvier où la moyenne mensuelle atteint 306 calcaire joue un rôle prépondérant dans le maintien mm. La période la plus sèche se rencontre de mai de la forêt, le protégeant de l’agriculture comme du à octobre (Figure 6-3). La température moyenne développement d’une strate herbacée propice à la annuelle est de 25 °C. La moyenne des maxima est propagation des feux. de 31 °C, tandis que la moyenne des minima est de 21 °C. Le mois de juillet est le plus frais avec une Méthodes température moyenne de 18 °C. Le mois de février Acquisition des données est le plus chaud avec une température moyenne de 23,5 °C (Figure 6-4). L’échantillonnage a été réalisé dans quatre sites Du point de vue floristique, la forêt de Beanka d’étude. Des relevés linéaires ont été disposés fait partie du secteur Ouest moyen du Domaine en zone forestière sur calcaire en s’efforçant de l’Ouest, dans la Région Occidentale, série à d’embrasser le plus large éventail de conditions 108 Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka

Figure 6-2. Diagramme ombrothermique de Maintirano (données climatiques de 1960 à 1990). (Service de la Météorologie, Ampandrianomby.)

Figure 6-3. Précipitations moyennes mensuelles de Maintirano. (Service de la Météorologie, Ampandrianomby.)

Figure 6-4. Températures mensuelles de Maintirano. (Service de la Météorologie, Ampandrianomby.) Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka 109

écologiques. Les caractéristiques stationnelles de consiste à noter tous les deux mètres le long d’une chaque relevé sont données dans le Tableau 6-1. Les ligne de 100 m les espèces et leur(s) hauteur(s) pour zones de relevés ont été choisies selon des critères chaque points de contacts des individus avec un jalon d’homogénéité floristique et physionomique, et gradué placé verticalement. Un spécimen de chaque d’homogénéité des facteurs écologiques apparents. espèce est ensuite récolté pour une détermination La méthode de relevé adoptée est celle des relevés ultérieure plus fine. Cette méthode a été couplée linéaires proposée par Gautier et al. (1994). Elle avec la méthode des placeaux de Braun-Blanquet

Tableau 6-1. Caractéristiques stationnelles des relevés.

Orientation Pente Orientation Latitude Longitude Altitude Situation Affleurement Relevé des relevés Substrat (°) de la pente (°) (°) (m) topographique de tsingy (%) (°) B001 340 0 Plateau -18,0634 44,5276 315 Mi-versant Sol 0 B002 260 5 Sud-ouest -18,0619 44,5320 339 Mi-versant Lapiez 100 B003 270 0 Plateau -17,8901 44,4749 176 Bas-fond Sol 0 B004 180 15 Est -17,8847 44,4722 174 Mi-versant Sol et tsingy 24 B005 300 10 Ouest -17,8989 44,4716 200 Haut-versant Sol et tsingy 6 B006 50 5 Nord-ouest -17,9019 44,4906 330 Crête Lapiez 100 B007 200 10 Ouest -17,8886 44,4827 205 Mi-versant Lapiez 100 B008 300 15 Nord-ouest -17,8812 44,4851 255 Mi-versant Lapiez 100 B009 330 5 Ouest -17,8812 44,4882 262 Haut-versant Lapiez 100 B010 320 0 Plateau -17,8723 44,4883 278 Haut de falaise Lapiez 100 B011 330 10 Ouest -17,8941 44,4879 284 Bas-versant Lapiez 100 B012 60 5 Nord-est -17 ,8868 44,4910 275 Haut-versant Lapiez 100 B013 130 5 Ouest -17,9403 44,4735 221 Bas versant Lapiez 100 B014 270 0 Plateau -17,9418 44,4738 239 Mi-versant Sol et tsingy 10 B015 220 10 Ouest -17,9275 44,4794 282 Haut-versant Eboulis 100 B016 220 10 Sud-ouest -17,9314 44,4869 272 Haut-versant Sol 0 B017 30 3 Est -17,9139 44,4998 433 Haut de falaise Lapiez 100 B018 280 5 Sud-ouest -17,9233 44,4865 295 Crête Lapiez 100 B019 30 10 Nord -17,9152 44,4788 256 Mi-versant Lapiez 100 B020 330 5 Ouest -17,9101 44,4796 222 Bas-versant Lapiez 100 B021 190 5 Sud-ouest -17,9491 44,4804 254 Mi-versant Eboulis 100 B022 340 5 Nord -17,9407 44,4715 206 Bas-versant Sol 0 B023 160 3 Plateau -18,0614 44,5201 296 Mi-versant Sol et tsingy 2 B024 50 5 Est -18,0630 44,5197 297 Mi-versant Lapiez 100 B025 38 30 Sud-est -18,0722 44,5235 246 Bas-versant Sol et tsingy 14 B026 210 15 Sud-ouest -18,0555 44,5385 430 Bas-versant Sol et tsingy 12 B027 350 20 Sud -18,0689 44,5306 307 Haut-versant Lapiez 100 B028 120 5 Sud -18,0599 44,5276 426 Haut de falaise Lapiez 100 B029 70 15 Ouest -18,0582 44,5149 337 Bas-versant Sol et tsingy 18 B030 30 5 Sud-ouest -18,0516 44,5190 434 Haut-versant Lapiez 100 B031 240 5 Sud ouest -18,0475 44,5260 492 Haut-versant Sol 0 B032 55 5 Sud-est -18,0149 44,5073 302 Bas-versant Sol et tsingy 10 B033 290 0 Plateau -18,0213 44,5127 273 Bas-fond Sol 0 B034a 180 10 Nord-ouest -18,0260 44,5075 306 Bas-versant Eboulis 100 B034b 90 5 Nord-ouest -18,0261 44,5069 296 Bas-versant Lapiez 100 B035 120 18 Nord-ouest -18,0115 44,5031 319 Haut-versant Sol et tsingy 12 B036 350 20 Ouest -18,0079 44,5031 313 Mi-versant Lapiez 100 B037 100 0 Plateau -18,1173 44,5011 287 Bas-fond Lapiez 100 B038 300 20 Nord -17,9980 44,4986 315 Mi-versant Eboulis 100 B039 150 25 Nord-ouest -17,9967 44,4950 219 Bas-versant Lapiez 100 B040 150 10 Ouest -18,0146 44,4989 255 Bas-versant Lapiez 100 B041 300 5 Ouest -18,0026 44,5061 399 Mi-versant Eboulis 100 B042 90 15 Nord-ouest -18,0022 44,5026 358 Haut-versant Sol et tsingy 2 B043 210 35 Sud-ouest -18,0452 44,5032 259 Bas-versant Lapiez 100 B044 150 20 Nord-ouest -18,0411 44,5131 422 Haut-versant Lapiez 100 B045 250 30 Ouest -18,0345 44,5081 317 Bas-versant Lapiez 100 110 Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka

(1965) dans laquelle la hauteur totale, la hauteur du Avant de procéder à la CAH proprement dite, les fut et le DHP (Diamètre à Hauteur de Poitrine) de tous paramètres structuraux les plus pertinents pour la les arbres de DHP ≥ 10 cm ont été mesurés dans des CAH ont été choisis par une analyse d’autocorrélation placeaux représentant une surface totale de 0,1 ha suivie d’une élimination des paramètres redondants. que nous avons choisi d’aligner sur le relevé linéaire. Les paramètres restants sont ensuite présentés Par ailleurs, des échantillons fertiles ont été récoltés sur un biplot d’analyse en composantes principales pendant la prospection et les relevés afin d’établir (ACP) avec les groupes structuraux afin de faciliter un inventaire floristique global qui fait l’objet d’un l’explication des paramètres qui caractérisent chaque autre chapitre dans ce volume. Les déterminations groupe. ont été vérifiées dans l’herbier du Département des Pour la caractérisation des groupes basée sur les Recherches Forestières et Piscicoles du FOFIFA données structurales, le profil structural de chaque (TEF). La nomenclature des plantes suit le Catalogue unité de végétation qui compose chaque groupe a été of the Vascular Plants of Madagascar (Madagascar établi et les paramètres suivants ont été considérés Catalogue, 2013) pour chaque groupe structural : ●● Rugosité de la canopée, Analyses des données ●● Taux de recouvrement de la végétation à chacun des Intervalles de Hauteur, Les paramètres issus des données brutes ●● Densité linéaire globale, des différents relevés ont été soumis à deux ●● Densité à l’hectare des individus exploitables Classifications Ascendantes Hiérarchiques (CAH), (diamètre ≥ 10 cm), l’une basée sur les données structurales, l’autre ●● Surface terrière et sur les données floristiques dans lesquelles les ●● Biovolume global. relevés ont été comparés deux à deux par le calcul de la distance euclidienne, puis présentés dans un dendrogramme. Le logiciel R-2.15.2 est celui utilisé Analyse des données floristiques dans cette étude. Les groupes floristiques ont été déterminés par la CAH en se basant sur l’indice de similarité de Analyse des données structurales Horn, calculé entre les relevés pris deux à deux. Les paramètres issus des données structurales sont Selon la présence et l’abondance d’une espèce les suivantes : dans les relevés du groupe, les espèces à valeur ●● Densité linéaire : nombres d’individus recensés indicatrices supérieure à 25 % sont déterminées sur la ligne de relevé, (Dufrêne & Legendre, 1997). Les espèces qui ont ●● Longueur de la ligne reliant les hauteurs de fortes valeurs indicatrices sont appelées espèces maximales (LHmax), caractéristiques et donnent leur nom au groupe. ●● Rugosité de la canopée (rapport entre la ligne Les paramètres suivants ont été ensuite utilisés reliant les hauteurs maximales de contact en pour la description de chaque groupe floristique : chaque point et la longueur du relevé), a été ●● Abondance et fréquence spécifique, calculée (Gautier et al., 1994), ●● Spectre biologique, ●● Surface terrière, ●● Indice de diversité alpha (moyennes des nombres ●● Biovolume, d’espèces d’une communauté végétale), gamma ●● Nombre d’individus par classe de diamètre, (richesse spécifique d’une communauté), ●● Taux de recouvrement par intervalle de hauteur ●● Indice de diversité H’ de Shannon et (IDH) définis par Emberger et al. (1968) : 0 à 2 m, ●● Indice de Régularité R de Piélou. 2 à 4 m, 4 à 8 m, 8 à 16 m, 16 à 32 m et > 32 m, Pour la comparaison avec les autres formations ●● Ecart type entre les hauteurs totales (issues du karstiques de Madagascar, nous nous sommes relevé de surface), basés sur la présence/absence des espèces et ●● Hauteur moyenne du contact le plus élevé, avons utilisé le coefficient de similarité de Sørensen. ●● Nombre de point de lecture et ●● Rapport entre le nombre d’individus et le nombre de point de lecture. Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka 111

Résultats Spectre biologique des espèces Caractéristiques floristiques Tous les types biologiques définis par Raunkiaer Caractéristiques floristiques globales (1905) sont présents dans la forêt de Beanka Richesse et diversité floristique (Figure 6-6). Il y a une forte dominance des Sur l’ensemble des 46 relevés, 585 espèces et phanérophytes représentant 81,6 % des espèces. morpho-espèces ont été recensées, appartenant Les lianes abondent, avec 10,7 % des espèces, à 279 genres et 94 familles (Tableau 6-2). Les principalement des , et quelques groupes taxonomiques les plus représentés sont les taxons comme Salacia madagascariensis, Cissus dicotylédones avec un pourcentage de 91 %. Les spp., Cyphostemma spp., Adenia spp., Combretum monocotylédones représentent 6 % des espèces coccineum, Entada rheedii, etc. Derrière les lianes et les ptéridophytes 3 %. Les 10 familles les plus se placent les chaméphytes avec un pourcentage diversifiées au niveau spécifique sont présentées de 4,8 %. Elles sont représentées surtout par dans la Figure 6-5. les fougères. Les épiphytes tiennent 1,3 % des espèces avec la famille des et L’indice de diversité H’ de Shannon varie peu quelques fougères. Les espèces hémicryptophytes pour chaque relevé (Tableau 6-3). Les valeurs les et géophytes sont très faiblement représentées. plus faibles se trouvent dans les relevés B040 et sp., Tacca pinnatifida et Amorphophallus B009 avec respectivement H’ = 1,97 et H’ = 2,6. antsingyensis sont des exemples de géophytes. Ces relevés ont également des indices d’équitabilité bas avec respectivement R = 0,54 et R = 0,72.Ces relevés sont composés d’une trentaine d’espèces en Caractères biologiques moyenne et sont dominés par une seule espèce qui Les principales adaptations rencontrées d’ordinaire est Pandanus tsingycola. Pour les autres relevés, les dans les forêts sèches ont été retrouvées dans la espèces sont équi-réparties entre elles, la valeur de forêt de Beanka. L’aridité climatique associée à l’indice H’ varie entre 3 et 4, et R entre 0,8 et 0,9 et l’aridité édaphique conséquente au substrat calcaire l’on y compte une soixantaine d’espèces. induisent : la caducité des feuilles, le développement

Tableau 6-2. Richesse floristique de la forêt de Beanka.

Nombre Nombre Nombre d’espèces et Taxons de familles de genres morpho-espèces Dicotyledones 68 245 533 Monocotyledones 16 20 35 Pteridophytes 10 14 17 Total 94 279 585

Figure 6-5. Richesses spécifique et générique des familles les plus diversifiées dans les relevés en forêt de Beanka. 112 Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka

Tableau 6-3. Richessse floristique et diversité floristique de la forêt de Beanka.

Nombre Densité linéaire Indice de diversité Indice de Relevé d’espèces pour 100 m de Shannon régularité R B001 70 165 3,67 0,87 B002 45 98 3,48 0,95 B003 53 84 3,76 0,95 B004 100 194 4,07 0,89 B005 105 168 4,51 0,96 B006 63 116 3,84 0,92 B007 57 141 3,71 0,92 B008 70 146 4,01 0,94 B009 27 74 2,60 0,76 B010 76 148 3,76 0,87 B011 76 142 4,03 0,94 B012 62 131 3,76 0,90 B013 69 118 3,96 0,93 B014 60 167 3,45 0,85 B015 70 147 3,84 0,91 B016 76 189 3,75 0,88 B017 68 164 3,83 0,91 B018 49 143 3,53 0,92 B019 57 149 2,65 0,75 B020 61 110 3,52 0,93 B021 56 133 3,60 0,87 B022 54 202 3,78 0,86 B023 73 194 3,83 0,89 B024 97 194 4,26 0,93 B025 77 220 3,69 0,83 B026 62 186 3,25 0,79 B027 78 126 4,11 0,91 B028 69 174 3,82 0,91 B029 84 211 3,88 0,87 B030 74 170 3,91 0,91 B031 80 206 3,88 0,88 B032 78 184 3,58 0,89 B033 67 176 3,71 0,87 B034a 57 91 3,91 0,95 B034b 38 102 3,18 0,86 B035 77 201 3,97 0,90 B036 69 160 3,98 0,93 B037 59 137 3,86 0,91 B038 73 161 3,97 0,92 B039 61 156 3,84 0,91 B040 31 159 1,97 0,54 B041 61 115 2,96 0,93 B042 66 146 3,87 0,89 B043 62 158 3,81 0,91 B044 65 146 3,79 0,91 B045 54 140 3,58 0,89

de bases renflées chez les lianes (Adenia spp., erythrosiphon, Delonix boiviniana, la crassulescence Cyphostemma spp.), la sclérophyllie (Noronhia spp., ( spp., Aloe spp.), la pubescence (Croton Brexiella spp., Diospyros spp., Tarenna spp., etc.), spp., Grewia spp., Diospyros urschii, la famille des la microphyllie (Cynometra abrahamii, Erythroxylum Urticaceae, etc.), la reviviscence rencontrée chez les spp., etc.), la pachycaulie (Pachypodium spp., Platycerium quadridichotomum et Selaginella spp. Adansonia madagascariensis, Hildegardia Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka 113

Figure 6-6. Spectre biologique global des espèces relevées dans les forêts de Beanka. Légende : mp = mégaphanérophytes, me = mésophanérophytes, mi = microphanérophytes, na = nanophanérophytes, l = lianes, e = épyphytes, hc = hémicryptophytes, g = géophytes, th = thérophytes et ch = chaméphytes.

Figure 6-7. Dendrogramme de regroupement des 46 relevés linéaires en cinq groupes floristiques, en fonction de la matrice basée sur l’indice de similarité de Horn.

Tableau 6-4. Répartition des relevés dans les groupes floristiques (A à E : numérotation des groupes floristiques, B001 à B045 : numérotation des relevés), avec les espèces caractéristiques de chaque groupe et leur valeur indicatrice.

Groupement Relevés Espèces caractéristiques floristique A B001, B003, B014, B022, B023, B026, B029 Cynometra abrahamii (7 relevés) Rinorea arborea B B004, B005, B016, B024, B025, B028, B027, B031, Breonia perrieri (11 relevés) B032, B033, B035 Dalbergia purpurascens C B009, B010, B019, B034B, B040 Pandanus tsingycola (5 relevés) D B015, B034A, B036, B037, B038, B042, B044, B045 Poupartia silvatica (8 relevés) Commiphora pterocarpa E B002, B006, B007, B008, B011, B012, B013, B017, Omphalea occidentalis (15 relevés) B018, B020, B021, B030, B039, B041, B043 Pandanus flagellibracteatus 114 Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka

Tableau 6-5. Richesse et diversité des cinq groupes floristiques. Les valeurs des richesses correspondent à la totalité des taxons des relevés d’un groupe ; les valeurs des indices de diversité correspondent à la moyenne entre les relevés du groupe.

Richesse floristique Diversité floristique Nombre Nombre Nombre de Indice de Indice de Groupe Substrat d’espèces de genres familles Shannon régularité A) Groupe à Cynometra Sol profond 245 96 42 3,66 0,88 abrahamii et Rinorea arborea Affleurement rocheux inférieur à 10 % B) Groupe à Breonia perrieri et Sol ferrugino-calcaire à 339 124 52 3,90 0,89 Dalbergia purpurascens affleurements rocheux calcaires (10 à 50 %) C) Groupe à Pandanus Lapiez 98 65 33 2,83 0,7 tsingycola D) Groupe à Poupartia silvatica Eboulis calcaires 180 98 3,85 0,91 et Commiphora pterocarpa 44 E) Groupe à Pandanus Lapiez 271 112 50 3,71 0,91 flagellibracteatus et Omphalea occidentalis

Caractérisation des groupes floristiques calcicola, Drypetes sp_B001-048, Croton sp_B001- 031, Rinorea arborea et Noronhia buxifolia forment Cinq groupes ont été identifiés. La Figure 6-7 et le Tableau 6-4 représentent la répartition des relevés la strate arbustive. Monanthotaxis boivinii var. dans chaque groupe. Le Tableau 6-5 résume la heterantha représente les lianes. variation de la richesse floristique et de la diversité floristique des groupes floristiques. Groupe floristique C – à Pandanus tsingycola

La végétation est un fourré de Pandanus tsingycola Groupe floristique A – à Cynometra abrahamii et avec émergeants sur lapiez à creux profonds et à Rinorea arborea station plus ou moins humide. La canopée est ouverte La végétation est une forêt dense sub-humide et la taille des arbres est réduite à 12 à 15 m de haut. semi-décidue à canopée fermée sur sol ferrugino- La flore de ce groupe est relativement pauvre ; les calcaire profond avec des roches calcaires relevés effectués présentent des indices de diversité affleurantes. La taille des arbres varie de 17 à 20 m floristique de Shannon faibles, avec une moyenne de haut. Treize espèces du groupe ont des valeurs de 2,74. L’indice moyen de diversité alpha est égal indicatrices supérieures à 25 %. Parmi ces espèces, à 46. Les espèces sont inégalement réparties entre Cynometra abrahamii, Stadmania oppositifolia elles avec un indice de régularité égal à 0,74. Cette et Tabernaemontana coffeoides constituent la faible valeur est en grande partie la conséquence de strate arborée. Les arbustes sont constitués par la domination d’une seule espèce (P. tsingycola). Rinorea arborea, Vepris boiviniana, Erythroxylum corymbosum, Coffea spp., Noronhia buxifolia et Groupe floristique D – à Poupartia silvatica et Noronhia alleizettei. Commiphora pterocarpa

Groupe floristique B – à Breonia perrieri et La végétation est une forêt sèche fermée sur zone Dalbergia purpurascens d’éboulis calcaires issue des basculements des blocs rocheux. La taille des arbres est réduite à La végétation est une forêt dense sèche à canopée semi-ouverte sur sol ferrugino-calcaire à 12 à 15 m de haut. Seize espèces sont identifiées affleurements rocheux calcaires en place. La taille comme espèces indicatrices. Parmi ces espèces, des grands arbres varie de 15 à 17 m de haut. Quinze Poupartia silvatica, Commiphora pterocarpa, espèces sont notées comme espèces indicatrices. decussata, Givotia stipularis, Hildegardia Breonia perrieri, Dalbergia purpurascens, Strychnos erythrosiphon, Dracaena sp. et toxicaria madagascariensis, Diospyros urschii et Strychnos subsp. madagascariensis, constituent la strate decussata forment la strate arborée. Garcinia arborée. Bridelia pervilleana et Commiphora Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka 115 grandifolia forment les arbustes. Le Cyphostemma que Cynometra abrahamii, Rinorea arborea, Garcinia spp. et Monanthotaxis boivinii représentent les lianes. calcicola et Syzygium sakalavarum. D’autres espèces ne se trouvent que sur substrat de rochers Groupe floristique E – à Pandanus calcaires (Groupe C, D, E) comme : Amorphophallus flagellibracteatus et Omphalea occidentalis antsingyensis, Kirkia leandrii, Euphorbia viguieri, Hymenodictyon leandrii et Omphalea occidentalis. La végétation est un fourré bas à émergeants sur Certaines espèces supportent les deux milieux tels Lapiez acéré tranchant appelé tsingy avec des que : Tacca pinnatifida, Givotia stipularis, Vepris fissures et des profondeurs de canyons variables. boiviniana, Strychnos madagascariensis, Strychnos Le microclimat est fortement sec et la taille des decussata, etc. arbres varie de 10 à 13 m de haut. Il est composé de 13 espèces indicatrices. Kirkia leandrii, Omphalea occidentalis, Commiphora pterocarpa, Zanthoxylum Caractéristiques structurales tsihanimposa et Poupartia silvatica forment les Mise en évidence des groupes structuraux arbres. Pandanus flagellibracteatus, Obetia radula, Après l’analyse de corrélation, les paramètres Allophylus boinensis et Commiphora grandifolia structuraux non redondants les plus pertinents pris représentent les arbustes. Amorphophallus en compte par la CAH sont : antsingyensis et Dioscorea maciba constituent les ●● Le recouvrement de la végétation (rec) dans géophytes. l’Intervalle de hauteur 8 à 16 m, ●● La surface terrière de la végétation (Gi) et Analyse comparative des groupes floristiques ●● L’écart-type entre les hauteurs totales des arbres (Tableau 6-5) de la végétation issue du relevé de surface qui La richesse spécifique maximale se trouve au est une autre approximation de la rugosité de la niveau du groupe B à Breonia perrieri et Dalbergia canopée. purpurascens. La flore de ce groupe profite d’un substrat de transition entre sols et blocs de rochers La CAH a permis de mettre en évidence trois calcaires en place. Par contre, le groupe C à groupes structuraux constitués chacun de plusieurs Pandanus tsingycola est le moins diversifié. unités de végétation homogènes présentant des Le substrat a une forte influence sur les paramètres similarités structurales. Le mode de regroupement de floristiques. Chaque groupe possède des espèces ces groupes structuraux est donné par la Figure 6-8 et qui lui sont propres mais certaines espèces peuvent la liste des relevés qui composent chaque groupe est se trouver dans plusieurs groupes. Les groupes A et donné dans le Tableau 6-6. La projection sur un biplot B sont caractérisés par la présence et l’abondance d’ACP des paramètres structuraux et des groupes d’espèces des forêts denses semi-décidues telles structuraux auxquels appartiennent les relevés

Figure 6-8. Dendrogramme de regroupement des 46 relevés linéaires en trois groupes structuraux, en fonction de la matrice basée sur l’Analyse en Composantes Principales des paramètres de structure. 116 Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka

(Figure 6-9) permet de visualiser les paramètres qui Valeurs des paramètres discriminant les caractérisent chaque groupe structural. groupes structuraux

Les valeurs de ces paramètres sont représentées Tableau 6-6. Valeur des paramètres structuraux dans le Tableau 6-6 et la Figure 6-10. verticaux des groupes structuraux.

Groupes structuraux Groupe 1 Groupe 2 Groupe 3 Hauteur moyenne Hauteur moyenne (m) 12,5 11,0 8,5 Rugosité 2,0 1,8 1,9 La canopée du groupe 1 est la plus haute, parmi les trois groupes structuraux, avec une hauteur – Forêt pluristratifiée à Groupe structural 1 moyenne de 12,5 m suivie de celle du groupe 2 avec canopée fermée et à taux d’émergents élevé une hauteur moyenne de 11 m. La végétation du Ce groupe structural est constitué de 19 relevés qui groupe 3 est beaucoup plus basse avec une hauteur se distinguent de ceux des autres groupes par une moyenne de 8,5 m. surface terrière et un biovolume élevés, un taux de recouvrement élevé et un écart-type des hauteurs Rugosité totales élevé (Figure 6-10, 1a). Parmi les trois groupes, la végétation du groupe 1 a une valeur de rugosité égale à 2 contre une valeur de 1,8 pour les groupes 2 et 1,9 pour le groupe 3. Ainsi, la végétation du groupe 1 a une canopée plus hétérogène par rapport à la végétation des deux autres groupes. Le groupe 3 a une valeur intermédiaire et, compte tenu de sa faible hauteur moyenne, on peut considérer sa canopée comme également assez hétérogène. D’une manière générale, les valeurs de la rugosité qui sont comprises entre 1 et 2 pour les trois groupes structuraux indiquent des formations primaires bien structurées et matures avec leurs différentes strates (Ranirison, 2010).

Recouvrement Figure 6-9. Présentation des groupes structuraux et des facteurs retenus pour la classification sur un biplot Les diagrammes 1b, 2b et 3b de la Figure 6-10, d’ACP. montrent que : ●● Les IDH 0 à 2 m sont peu ouverts pour les trois Groupe structural 2 – Forêt pluristratifiée à groupes structuraux. Ils sont surtout constitués canopée peu ouverte et à faible taux d’émergents par des plantes herbacées, des buissons et des jeunes plants des arbres et arbustes qui occupent Ce groupe est formé par 21 relevés caractérisés par les IDH supérieurs. Il est à remarquer que pour le une surface terrière et un biovolume faible, un taux groupe 3, c’est l’IDH qui a la plus forte valeur. de recouvrement élevé et un écart-type des hauteurs ●● Les IDH 2 à 4 m et 4 à 8 m sont semi-ouverts totales faible (Figure 6-10, 2a). pour les 3 groupes. Ces IDH sont formés par des arbustes et des jeunes des espèces qu’on trouve Groupe structural 3 – Forêt basse pluristratifiée dans les IDH supérieurs. à canopée ouverte et discontinue ●● Les IDH 8 à 16 m est relativement fermé pour Les six relevés qui constituent ce groupe diffèrent de les groupes structuraux 1 et 2 dans lesquels ils ceux des autres groupes par une surface terrière et constituent l’IDH qui a la plus grande valeur. Par un biovolume faible, un taux de recouvrement faible contre, celui-ci est semi-ouvert pour le groupe et un écart-type des hauteurs totales élevé (Figure structural 3. Cette différence peut être expliquée 6-10, 3a). par le fait que les arbres de hauteurs 8 à 16 m Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka 117

Figure 6-10. Profils structuraux (1a, 2a, 3a) et diagrammes de recouvrement (1b, 2b, 3b) des groupes structuraux. (Les profils structuraux présentés sont ceux des relevés centraux des groupes et les diagrammes de recouvrements ont été établis à partir du recouvrement moyen de chaque IDH, entre les relevés du groupe). Sur les profils structuraux, les points représentent les contacts avec la végétation et la ligne relie les hauteurs de contact maximum entre les points. 118 Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka

sont beaucoup plus abondants dans les groupes également pas de différence significative entre les 1 et 2 que dans le groupe 3, ce qui signifie que groupes 1 et 2 ; elle est en revanche aussi plus les groupes 1 et 2 s’installent sur des milieux élevée que celle du groupe 3 (Tableau 6-8). beaucoup plus riches en sol contrairement au groupe 3. Ces arbres sont généralement moins Analyse dendrométrique nombreux par rapport à ceux des IDH inferieurs, La majorité des individus exploitables ont des donc le taux de recouvrement élevé de cet IDH diamètres compris entre 10 et 30 cm. Quatre-vingt est surtout lié aux diamètres de houppiers qui quatre pourcent (84 %) des arbres sont des individus sont plus grands. exploitables pour le groupe 1 contre 91 % pour le ●● Les IDH 16 à 32 est très ouvert chez les groupe 2 et 86 % pour le groupe 3. Les arbres à trois groupes structuraux. Toutefois, il a un recouvrement beaucoup plus élevé dans le diamètres supérieurs à 30 cm constituent 16 % des groupe 1 par rapport à ce qu’on trouve dans les individus exploitables contre 9 et 14 % pour les 2 groupes 2 et 3, ce qui signifie que les émergents autres groupes (Tableau 6-6). sont plus nombreux dans le groupe 1 que dans les autres groupes. Malgré les très grands diamètres Tableau 6-7. Valeur des paramètres structuraux de houppiers que présentent les arbres qui horizontaux de chaque groupe structural (moyenne entre tous les relevés du groupe). atteignent cet IDH, il a un taux de recouvrement faible vu que ces arbres sont très peu nombreux. Groupe Groupe Groupe Groupes structuraux 1 2 3 Densité linéaire globale 166 165 145 Densité (pour 100 m) Densité/ha des individus 869 860 643 La densité linéaire globale de la végétation des exploitables groupes structuraux 1 et 2 ne présentent pas Surface terrière (m2/ha) 43,38 27,70 26,65 de différence significative ; elle est en revanche Biovolume (m3/ha) 341,95 187,64 189,93 plus élevée que celle du groupe 3 (Tableau 6-8). Le nombre d’individus sur la ligne de 100 m est La surface terrière ainsi que le biovolume de la beaucoup plus important dans les 2 premiers groupes végétation du groupe 1 sont nettement supérieurs que dans le groupe 3. à ceux des groupes 2 et 3 (Tableau 6-7). Pourtant La densité à l’hectare des individus exploitables il a été montré que la densité linéaire et la densité (diamètres supérieurs à 10 cm) ne présente à l’hectare des individus exploitables des groupes

Tableau 6-8. Correspondance entre les groupes floristiques et les groupes structuraux.

Groupes floristiques Faciès structuraux Relevés Groupe à Cynometra abrahamii et A1 B001, B014, B026 Rinorea arborea Faciès à canopée fermée et à taux d’émergents élevé. A2 B003, B022, B029, B023 Faciès à canopée fermée et à faible taux d’émergents. Groupe à Breonia perrieri et Dalbergia B1 B016, B027, B028, B032, purpurescens Faciès à canopée fermée et à taux d’émergents élevé. B035 B2 B024, B025, B031, B033, Faciès à canopée fermée et à faible taux d’émergents. B004, B005 Groupe à Pandanus tsingycola C2 B034b, B010, B019 Faciès à canopée fermée et à faible taux d’émergents. C3 B009, B040 Faciès à canopée ouverte et discontinue. Groupe à Poupartia silvatica et D1 B034a, B036, B037, B044 Commiphora pterocarpa Faciès à canopée fermée et à taux d’émergents élevé. D2 B015, B042, B038, B045 Faciès à canopée fermée et à faible taux d’émergents. Groupe à Pandanus flagellibracteatus E1 B002, B008, B020, B030, et Omphalea occidentalis Faciès à canopée fermée et à taux d’émergents élevé. B041, B043 E2 B012, B013, B017, B018, Faciès à canopée fermée et à faible taux d’émergents. B021, B039 E3 B006, B007, B011 Faciès à canopée ouverte et discontinue. Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka 119

1 et 2 ne présentait pas de différence significative. limitant la pertinence des comparaisons. Certaines Cette situation s’explique par l’abondance élevée des conclusions peuvent néanmoins être tirées. arbres de gros diamètre dans le groupe 1, ce qui est Les nombres de genres et d’espèces de Beanka corroboré par la hauteur moyenne importante et le recensés sont élevés par rapport à ces deux sites nombre important d’émergents dans ce groupe. (Tableau 6-9). En comparaison des deux autres La surface terrière du groupe 2 est légèrement sites, un examen d’images de type Google Earth supérieure à celle du groupe 3 or, le biovolume et des cartes de végétation qui en découlent du groupe 2 est légèrement inférieure à celui du (Rabarison, 2000 ; Chatelain et al., 2013) montre que groupe 3 (Tableau 6-7). Cela signifie que malgré la la couverture forestière de Beanka est souvent plus hauteur moyenne faible de la végétation du groupe 3 importante. Le substrat y est en effet est constitué de (Tableau 6-7), les individus exploitables de ce groupe petit tsingy ne dépassant pas de 5 m de haut et/ou de sont plus hauts par rapport à ceux du groupe 2. sol épais permettant à la flore de se mettre en place. Pour les raisons invoquées plus haut, les chiffres ne sont pas comparables, mais s’il devait s’avérer que Comparaison des groupes floristiques et la flore de Beanka est effectivement plus riche, cette structuraux richesse pourrait trouver une partie de son explication La comparaison des relevés qui composent ces dans cette plus grande couverture forestière dérivant groupes floristiques et ces groupes structuraux de sols plus favorables. permet de mettre en évidence les relations qui existent entre eux. La correspondance entre ces Tableau 6-9. Comparaison des richesses floristiques du groupes est matérialisée dans le Tableau 6-8. Il n’y Bemaraha, de l’Ankarana et de Beanka. a pas de correspondance exacte entre les groupes Nombre Nombre Nombre de floristiques et les groupes structuraux. Néanmoins, il d’espèces de genres familles Bemaraha 457 273 86 faut souligner que le groupe structural 3 (forêt basse) (Rabarison, 2000) ne se rencontre que dans les groupes floristiques D Ankarana (Bardot- et E. Vaucoulon, 1991, 260 146 63 1997) Nous avons considéré qu’au sein des groupes Beanka (Hanitrarivo, floristiques, les groupes structuraux représentent en prep. ; Rakotozafy, 585 279 94 2013) des faciès distincts, aboutissant ainsi à une typologie finale à 11 unités de végétation. La répartition Caractéristiques structurales des relevés dans ces unités est présentée dans le Hauteurs moyennes Tableau 6-8. La différence de hauteur entre les différents groupes semble causée principalement par une inégalité Discussion d’accès à l’eau et au sol. En effet les arbres du Caractéristiques floristiques groupe 1 bénéficieraient de bonnes conditions Cette étude a permis d’effectuer un intense inventaire nutritives, grâce à une quantité plus importante de floristique couvrant la zone par l’intermédiaire de sol et de matière organique piégée dans des fissures nombreux relevés de végétation appuyés par des qui peuvent atteindre jusqu’à 2 m de largeur et 3 m récoltes fertiles. Les familles abondantes en général de profondeur. La végétation du groupe 2 bénéficie dans les milieux tropicaux (Rubiaceae, Fabaceae, d’une quantité de sol moyenne piégée dans des Orchidaceae, etc.) et celles propres en particulier aux fissures de largeur qui ne dépasse pas les1,5 m milieux secs (Euphorbiaceae, Malvaceae, Moraceae et moyennement profondes (jusqu’à 2 m). Pour le et Apocynaceae) sont présentes et dominantes à groupe 3, la nutrition est beaucoup plus difficile avec des fissures peu profondes (moins de1 m) et très Beanka. étroites, d’environ 50 cm de large. La comparaison de la richesse floristique de Beanka avec celles des autres formations karstiques de Madagascar telles que le Bemaraha (Rabarison, Rugosité 2000) et l’Ankarana (Bardot-Vaucoulon, 1991, La différence de rugosité de la végétation vient du 1997) pose des problèmes méthodologiques du fait fait que la végétation du groupe 1 possède beaucoup que différentes méthodes ont été mises en œuvre, plus d’émergents (arbres de 16 à 32 m) par rapport 120 Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka aux groupes 2 et 3 (Figure 6-10, 1b, 2b, 3b). Cette plantes peuvent pousser, ce qui n’est pas le cas pour abondance d’émergents crée une différence de la végétation du groupe 3. hauteur remarquable au niveau de la canopée et rend plus longue la ligne imaginaire qui relie les hauteurs Comparaison des groupements végétaux maximales des arbres (Figure 6-10, 1a, 2a, 3a). de Beanka avec ceux du Bemaraha et de l’Ankarana

Recouvrement Nous présentons ci-dessous la comparaison de La ressemblance de recouvrement des IDH 0 à nos résultats avec ceux publiés sur le Bemaraha 2 m des trois groupes signifie que les conditions (Rabarison, 2000) et l’Ankarana (Bardot-Vaucoulon, écologiques favorables aux plantes qui constituent 1991, 1997). Au vu de la nature des résultats exposés cette IDH sont similaires. En fait, comme dans le dans ces travaux, résultant de méthodologies cas de l’Ankarana, ces plantes ne nécessitent pas différentes, il nous est apparu impossible de une importante quantité de sol, la plupart d’entre comparer notre typologie finale (unités de végétation). elles arrivent même à pousser sur les débris de Nous nous sommes limités à des comparaisons matières organiques décomposés ou en cour de sur la composition floristique en général, et à des décomposition qui s’accumulent dans les fissures comparaisons face à nos classifications floristique les plus fines et les trous de dissolution (Bardot- et structurale, considérées séparément. Le lecteur Vaucoulon, 1991). Ce recouvrement important est devra toutefois garder à l’esprit que la nature donc lié à l’abondance numérique des plantes qui différente des méthodologies limite la portée de ces constituent cet IDH. comparaisons. On note également une ressemblance du taux de recouvrement de la végétation des trois groupes au Comparaison avec le Bemaraha niveau des IDH 2 à 4 m et 4 à 8 m. Cette similarité Considérations floristiques des taux de recouvrement signifie que les arbres A partir de l’analyse de similarité des groupes et les arbustes qui constituent ces IDH subissent floristique de Beanka avec les groupes écologiques les même conditions écologiques qui leurs sont trouvés au Bemaraha (Tableau 6-10) en se basant favorables. sur les espèces abondantes et fréquentes, il ressort Les IDH 8 à 16 m sont fermés pour les groupes 1 que : et 2 et semi-ouvert pour le groupe 3. Cette différence En comparaison avec le Bemaraha, peut être expliquée par le fait que les arbres de ●● Les groupes floristiques à Cynometra abrahamii hauteurs 8 à 16 m sont beaucoup plus abondants et Rinorea arborea, ainsi que le groupe à Breonia dans les groupes 1 et 2 que dans le groupe 3, ce perrieri et Dalbergia purpurascens ont une qui signifie que les groupes 1 et 2 s’installent sur des ressemblance avec la forêt dense sèche semi- milieux beaucoup plus riches en sol contrairement caducifoliée à Cynometra abrahamii et Wielandia au groupe 3. Ces arbres sont généralement moins sp. nombreux par rapport à ceux des IDH inferieurs, ●● Le groupe à Poupartia silvatica et Commiphora donc le taux de recouvrement élevé de cet IDH est pterocarpa est proche de la forêt dense sèche sur surtout lié aux diamètres de houppiers qui sont plus éboulis avec une même espèce caractéristique, grands. Au niveau des IDH 16 à 32, le groupe 1 a un Poupartia silvatica. recouvrement un peu plus élevé par rapport aux deux ●● Le groupe à Pandanus flagellibracteatus et autres, ce qui indique que le groupe 1 s’installe sur Omphalea occidentalis est proche de la forêt sur un milieu avec de meilleures conditions écologiques lapiez à Gyrocarpus americanus et Pandanus que les deux autres. pristis. ●● Il n’y a aucune information mentionnant la Densité présence de la végétation à fourré de Pandanus La différence de densité qui existe entre les trois tsingycola au Bemaraha. groupes structuraux peut être expliquée par la ●● Aucun groupe de Beanka n’est affine géomorphologie du substrat : les groupes structuraux avec la formations xérophytique à 1 et 2 seraient inféodés à une géomorphologie qui Tarenna madagascariensis et Neoharmsia facilite l’installation des plantes, comme la présence madagascariensis. de sol ou l’abondance de fissures dans lesquelles les Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka 121 Tarenna Tarenna Formation buissonnante xérophytique à madagascariensis et Neohramsia madagascariensis Plateau calcaire non lapiazé Aucune Aucune Aucune Aucune Aucune Gyrocarpus Lapiez Aucune Aucune S = 0,14, C 2 Dracaena xyphophylla, Pandanus pristis S = 0,16, C 2 Pandanus pristis, Omphalea occidentalis S = 0,18, C 3 Omphalea occidentalis, Cordyla madagascariensis, Pandanus pristis et Pandanus pristis Forêt dense sèche sur lapiez à americanus Blocs rocheux Aucune Aucune S = 0,14, C 3 Poupartia silvatica, Dracaena xyphophylla, Pandanus pristis S = 0,16, C 2 Pandanus pristis, Omphalea occidentalis S = 0,18, C 3 Omphalea occidentalis, Cordyla madagascariensis, Pandanus pristis et Blotia spp. Forêt dense semi-caducifoliée (avens) à Cynometra commersoniana à sol profond, affleurement Avens rocheux 35-40 % S = 0,25, C 4 Cynometra comersoniana, Rinorea arborea, Noronhia alleizettei, boiviniana Vepris S = 0,20, C 3 Monanthotaxis boivinii, Rinorea arborea, Noronhia alleizettei Aucune Aucune Aucune Forêt dense subhumide de bas-fond à Rheedia calcicola et Bleekrodea madagascariensis Sol profond Aucune Aucune Aucune Aucune Aucune Substrat Sol ferrigino- calcaire Sol ferrigino- calcaire à affleurements rocheux calcaire Eboulis calcaires Lapiez Lapiez et et Rinorea et Commiphora Bemaraha (Rabarison, 2000) Beanka (Présente étude) Groupe à Cynometra abrahamii arborea Groupe à Breonia perrieri et Dalbergia purpurascens Groupe à Poupartia silvatica pterocarpa Groupe à Pandanus tsingycola Groupe à Pandanus flagellibracteatus Omphalea occidentalis Tableau 6-10. Affinité des groupes écologiques de Beanka et Bemaraha (S = indice Sørensen, C nombre d’espèces communes abondantes fréquentes). 122 Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka

Tableau 6-11. Récapitulation et comparaison des groupes structuraux et groupes écologiques de Beanka, de Bemaraha et d’Ankarana.

Beanka Bemaraha Ankarana Groupe structural 1 : Forêt Groupe de forêts denses sèches : sur Groupe A : Forêt dense sèche sur plateau pluristratifiée à canopée peu ouverte éboulis (dalle et blocs rocheux) Groupe B : Végétation des éboulis et des et à taux d’émergents élevé Groupe de forêts denses subhumides : sur rochers lapiazés bas-fond, versant et bas versant Groupe structural 2 : Forêt Groupe de forêts denses sèches semi- pluristratifiée à canopée peu ouverte caducifoliées : sur avens, versant ou bas et à faible taux d’émergents versant Groupe structural 3 : Forêt Groupe de forêts denses sèches : sur Groupe C : Groupe écologique des pluristratifiée à canopée ouverte et plateaux lapiazé plantes sur tsingy discontinue Groupe de formations buissonnantes xérophytiques : sur plateau calcaire faiblement lapiazé.

Considérations structurales (Tableau 6-11) ●● Il n’y a aucune affinité des groupements décrits à l’Ankarana avec nos groupes à Cynometra Au Bemaraha, Rabarison (2000) a mis en évidence abrahamii et Rinorea arborea et à Breonia perrieri cinq groupes de formations végétales selon les caractéristiques structurales et stationnelles, ces et Dalbergia purpurascens. De même pour groupes écologiques de végétation du Bemaraha le fourré à Pandanus tsingycola qui n’est pas présentent des similarités avec les groupes mentionné dans cette zone et structuraux du Beanka : ●● Le groupe à Pandanus flagellibracteatus et ●● Le groupe de forêts denses sèches sur plateau Omphalea occidentalis ainsi que le groupe C à lapiazé du Bemaraha serait similaire au groupe Pandanus tsingycola ont une faible affinité avec structural 3 de Beanka dont le type de végétation la végétation sur éboulis de l’Ankarana ; ils se est une forêt pluristratifiée à canopée ouverte et rapprochent beaucoup plus du groupe sur tsingy discontinue, de l’Ankarana. ●● Le groupe de forêt dense sèche semi-caducifoliée sur avens, versants ou bas versants du Considérations structurales (Tableau 6-11) Bemaraha présenterait une similarité avec la Dans le cas de l’Ankarana, Bardot-Vaucoulon (1991) forêt pluristratifiée à canopée peu ouverte età a trouvé trois groupes écologiques : faible taux d’émergents qui constitue le groupe ●● Groupe A : La forêt dense sèche sur plateau, structural 2 de Beanka, ●● Les groupes de forêt dense subhumides sur ●● Groupe B : La végétation des éboulis et des bas-fonds, versants et bas versants et celui des rochers lapiezés et forêts denses sèches sur éboulis du Bemaraha ●● Groupe C : Le groupe écologique des plantes sur seraient tous deux proches du groupe structural tsingy. 1 de Beanka qui est constitué par des forêts Selon les caractéristiques structurales, le groupe pluristratifiées à canopée peu ouverte et à taux C de l’Ankarana aurait une similarité avec le groupe d’émergents élevé et structural 3. Ils partagent en effet une hauteur ●● Les formations buissonnantes xérophytiques sur moyenne faible (8,5 m pour Beanka et ne dépassant plateau calcaire faiblement lapiazé du Bemaraha pas 8 m pour l’Ankarana), un sol peu profond, et une n’ont, en revanche, pas été rencontrées à capacité de rétention en eau faible, c’est-à-dire des Beanka. conditions édaphique très sévères. Les groupes A et B de l’Ankarana sont répartis Comparaison avec l’Ankarana dans les groupes structuraux 1 et 2 mis en évidence Considérations floristiques à Beanka : au sein de chaque groupe structural 1 et De l’analyse de similarité des groupes floristique 2 de Beanka, il y a des relevés similaires au groupe A de Beanka avec les groupes écologiques trouvés et B de l’Ankarana. Les groupes 1 et 2 de Beanka se à l’Ankarana (Tableau 6-12) en se basant sur les distinguent par la profondeur des sols et l’abondance espèces abondantes et fréquentes, il ressort que : des fissures. Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka 123

Tableau 6-12. Affinité des groupes floristiques de Beanka et d’Ankarana (S = indice de Jaccard, C = nombre d’espèces communes abondantes et fréquentes).

Ankarana (Bardot-Vaucoulon, 1991, 1997) Groupe de Groupe de végétation Groupe sur tsingy Beanka végétation sur sur éboulis et roche (Présente étude) plateau calcaire lapiazée Groupe à Cynometra Sol profond Aucune Aucune Aucune abrahamii et Rinorea Affleurements rocheux arborea inférieurs à 10 % Groupe à Breonia perrieri et Sol ferrigino-calcaire à Aucune Aucune Aucune Dalbergia purpurascens affleurements rocheux calcaires Groupe à Poupartia silvatica Eboulis calcaires Aucune S = 0,06, C = 2 S = 0,08, C = 2 et Commiphora pterocarpa Antiaris toxicaria subsp. Antiaris toxicaria subsp. madagascariensis madagascariensis Abrahamia humbertii Abrahamia humbertii Groupe à Pandanus Lapiez Aucune S = 0,04, C = 1 S = 0,16, C = 3 tsingycola Abrahamia humbertii Obetia radula Antiaris toxicaria subsp. madagascariensis Abrahamia humbertii Groupe à Pandanus Lapiez Aucune S = 0,04, C = 1 S = 0,20, C = 4 flagellibracteatus et Abrahamia humbertii Obetia radula Omphalea occidentalis Omphalea occidentalis Cordyla madagascariensis Abrahamia humbertii

Cette comparaison permet de conclure que les C : Groupe floristique à Pandanus tsingycola, groupes floristiques de Beanka ressemblent plus D : Groupe floristique à Poupatia silvatica et à ceux du Bemaraha qu’à ceux de l’Ankarana, ce Commiphora pterocarpa et qui peut s’expliquer par une plus grande distance E : Groupe floristique à Pandanus flagellibracteatus géographique entre Beanka et l’Ankarana qu’entre et Omphalea occidentalis. Beanka et le Bemaraha. Par contre les groupes En ce qui concerne les groupes structuraux, ce structuraux de Beanka ressemblent plus à ceux sont : de l’Ankarana qu’a ceux du Bemaraha, ce qui 1 : Forêt pluristratifié à canopée fermée et à faible peut s’expliquer par le fait que du point de vue taux d’émergents, géomorphologique, Beanka ressemble plus à 2 : Forêt pluristratifié à canopée peu ouverte et faible l’Ankarana avec de faible degré d’affleurement de taux d’émergents et roches calcaires, contrairement à ce qu’on trouve au 3 : Forêt pluristratifié à canopée ouverte et Bemaraha. discontinue. Les groupes floristiques en liaison avec les Conclusion groupes structuraux forment 11 sous-groupes à Les résultats de ce travail confirment que la flore savoir : A1, A2, B1, B2, C1, C2, D2, D3, E1, E2 et E3. de Beanka est riche et diversifiée. Les différentes Ces groupements végétaux sont fortement formes d’adaptation biologiques à la sécheresse influencés par les substrats tels que l’importance du et aux substrats rocheux calcaires sont retrouvées sol, la géomorphologie et la pente. La comparaison à Beanka. De l’analyse multidimensionnelle des de ces groupements végétaux de Beanka avec données floristiques et structurales ressortent cinq ceux du Bemaraha et de l’Ankarana montrent que groupes floristiques et trois groupes structuraux. Les Beanka est plus apparenté au Bemaraha du point de groupes floristiques sont : vue floristique et structural. Pourtant, la végétation A : Groupe floristique à Cynometra abrahamii et xérophytique du Bemaraha n’est pas retrouvée à Rinorea arborea, Beanka. La forêt de Pandanus tsingycola à canopée B : Groupe floristique à Breonia perrieri et Dalbergia ouverte et discontinue de Beanka est absente aussi purpurescens, bien au Bemaraha qu’à l’Ankarana. Cette différence 124 Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka serait due à la différence de l’état d’évolution de Bardot-Vaucoulon, M. 1997. Observations sur le milieu ces trois formations karstiques. En effet, d’après et la végétation du Massif de l’Ankarana (Nord de les observations sur le terrain, le tsingy de Beanka Madagascar) et description de trois nouvelles espèces de Chlorophytum (Liliaceae), Tacca (Taccaceae) et est encore moins affleurant et de faible hauteur par Adenia (Passifloraceae). Adansonia, 319: 139-163. rapport à ceux du Bemaraha et de l’Ankarana. Braun-Blanquet, J. 1965. Plant sociology: The study of Cette étude est loin d’être complète. Pourtant, plant communities. McGraw-Hill, New York. elle s’ajoute aux données scientifiques sur la flore Chatelain, C., Hanitrarivo, M. R., Rakotozafy, B. F. L., et la végétation de Madagascar. Elle constitue Bolliger, R, Luino, I., Ranirison, P. & Gautier, L. 2013. aussi un outil pour l’élaboration d’un plan de Cartographie de la couverture forestière du massif conservation adéquate de l’Aire protégé. Des études de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. complémentaires seraient alors nécessaires pour Malagasy Nature, 7: 85-103. compléter ces résultats. Elles pourraient être l’étude Cornet, A. 1974. Essai cartographique bioclimatique à Madagascar. Office de la Recherche Scientifique et de la flore et végétation de la partie Est et l’extrême Technique d’Outre - Mer, Paris. Nord de la réserve et l’étude de la dynamique de la Dufrêne, M. & Legendre, P. 1997. Species assemblages végétation. and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs, 67: Remerciements 345-366. Les auteurs souhaitent remercier les habitants de Emberger, L., Godron, M. & Daget, P. 1968. Code pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu. Edition villages d’Ambinda Est et de Belitsaka pour leur CNRS, Paris. accueil et leur soutien pendant les travaux de terrain, Faramalala, M. H. 1988. Carte des zones écofloristiques ainsi que l’association Biodiversity Conservation de Madagascar. Echelle: 1/2.000.000. Département de Madagascar, les associations Vahatra et Famelona, Biologie et Ecologie Végétales, Antananarivo. les Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville Gautier, L., Chatelain, C. & Spichiger, R. 1994. de Genève, et le Département de Biologie et Presentation of a releve method for vegetation Ecologie Végétales (DBEV) pour leur appui. Ils sont studies based on high resolution satellite imagery. In également reconnaissants à Ralph Bolliger, Louis Proceedings of XIIIth plenary meeting of AETFAT, eds. J. H. Seyani & A. C. Chikuni, pp. 1339-1350. National Nusbaumer et Nathalie Rasolofo pour leur implication Herbarium and Botanic Gardens of , Zomba. sur le terrain et au laboratoire. Ils tiennent aussi à Goodman, S. M., Raherilalao, M. J. & Block, N. L. 2011. remercier Harison Rabarison et Benja Rakotonirina, Patterns of morphological and genetic variation in ainsi que les herbiers nationaux TAN, TEF et celui the Mentocrex kioloides complex (Aves: Gruiformes: du DBEV pour l’appui à la prédétermination et à la Rallidae) from Madagascar, with the description of a détermination. Les auteurs souhaitent également new species. Zootaxa, 2776: 49-60. remercier George E. Schatz pour sa relecture Griffiths, O. L. & Herbert, D. G. 2013. New species of constructive du manuscrit. Ces auteurs expriment land snails (Mollusca: ) from two isolated toute leur gratitude au Ministère de l’environnement karst formations in central western Madagascar: Tsingy Beanka and Antsingimavo, with additional notes on et des forêts, ainsi qu’à la Direction Régional de other regional endemics. African Invertebrates, 54: l’Environnement et des Forêt, Région Melaky, pour 1-48. la délivrance des autorisations de recherche et le Hanitrarivo, R. M. en prep. Caractérisation floristique règlement des formalités administratives. Ce travail et groupe floristique de la forêt sur faciès karstique a été financé en grande partie par la Fondation de Beanka Nord de Bemaraha. Mémoire de DEA, Vontobel à Zürich. Université d’Antananarivo, Antananarivo. Humbert, H. 1955. Les territoires phytogéographiques de Références bibliographiques Madagascar. Année biologique, série 3, 31: 439-448. Andriamihajarivo, T. H., Rakotonasolo, F. & Leandri, J. 1936. Le milieu et la végétation de la Réserve Letsara, R. 2010. Beanka : Un nouveau site pour naturelle de l’Antsingy (Madagascar). Bulletin du la science botanique, eds. V. H. Jeannoda, S. G. Muséum de Paris, 2ème série, 8 : 557-572. Razafimandimbison & P. De Block. Scripta Botanica Letsara, R., Rakotoarisoa, S. & Almeda, F. 2012. Three Belgium, 46: 33. news Aloe species from Madagascar. Malagasy Nature, Bardot-Vaucoulon, M. 1991. Analyse floristique et mise 6: 46-55. en évidence des groupes écologiques sur faciès Madagascar Catalogue. 2013. Catalogue of the vascular Karstique dans le massif de l’Ankarana (zone du Lac plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden, Saint Vert). Mémoire de DEA, Université d’Antananarivo, Louis, U.S.A. & Antananarivo, Madagascar [http://www. Antananarivo. efloras.org/madagascar.Accessed:September, 2013]. Rakotozafy et al. : Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka 125

Moat, J. & Smith, P. 2007. Atlas de la végétation de du tsingy de Bemaraha. Thèse de troisième cycle, Madagascar. Royal Botanical Gardens, Kew. Université d’Antananarivo, Antananarivo. Rabarison, H. 1993. Contribution à l’étude de quelques Ranirison, P. 2010. Les massifs forestiers de la région de aspects de la végétation de la flore hors du plateau la Loky Manambato (Daraina), écorégion de transition calcaire des Tsingy de Bemaraha. Mémoire de DEA, Nord: Caractéristiques floristiques et structurales. Essai Université d’Antananarivo, Antananarivo. de modélisation des groupements végétaux. Thèse de Rabarison, H. 2000. Etude phytoécologique des doctorat, Université d’Antananarivo, Antananarivo. principaux types de formations végétales dans le Rasoloarison, V. 1994. Analyse floristique et mise en Tsingy de Bemaraha (méthodes classiques et analyse évidence de quelques types de formations végétales sur multidimensionnelle) ; utilisation des ressources plateau calcaire lapiezé des « Tsingy de Bemaraha ». forestières. Thèse de troisième cycle, Université Mémoire de DEA, Université d’Antananarivo, d’Antananarivo, Antananarivo. Antananarivo. Radofilao, R. 1977. Bilan des explorations spéléologiques Rasoloarison, V. & Paquier, F. 2003. Tsingy de Bemaraha. dans l’Ankarana. Science de la Nature et Mathématique, In The natural history of Madagascar, eds. S. M. 14: 195-204. Goodman & J. P. Benstead, pp. 1507-1512. The Rakotozafy, B. F. L. 2013. Identification et caractérisation University of Chicago Press, Chicago. écologique des groupes structuraux de la végétation Raunkiaer, C. 1905. Types biologiques pour la géographie sur karst de Beanka (Madagascar). Mémoire de DEA, botanique. Oversigt over Det Kongelige Danske Université d’Antananarivo, Antananarivo. Videnskabernes Selskabs Forkandliger, 5: 347-438. Randrianarivelo, C. S. 1995. Etude sur la régénération Riquier, J. 1959. Les sols sur calcaire de la région naturelle des forêts de l’Antsingy (Site du patrimoine de Majunga. Mémoires de l’Institut Scientifique de mondial du Tsingy de Bemaraha). Mémoire de DEA, Madagascar, série D, 9: 229-237. Université d’Antananarivo, Antananarivo. Rossi, 1978. Quelques aspects de rapport karst-structure Randrianarivelo, C. S. 2003. Essai d’aménagement agro- en milieu tropical. Revue de Géographie Alpine, 66: pastoral de la zone riveraine du site patrimoine mondial 337-348.

Chapitre 7. Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar

Laurent Gautier1, Ralph Bolliger1, Martin et Euphorbia. Ils s’écartent sensiblement de la Callmander1, 2, Mitia R. Hanitrarivo3, 4, Iacopo richesse floristique globale de Madagascar et Luino1, Louis Nusbaumer1, Pete Phillipson2, 5, témoignent d’une flore de forêt dense sèche du Luc Ranaivarisoa3, 4, Patrick Ranirison3, 4, Brice Domaine de l’Ouest. F. L. Rakotozafy3, 4, Nathalie Rasolofo1 & Jacquis 3) Plusieurs espèces excessivement rares ont été A. Tahinarivony3, 4 trouvées (Angraecum potamophilum, Tsingya 1Conservatoire et Jardin botaniques de la ville de bemarana et Euphorbia pirahazo) ; trois nouvelles Genève et Laboratoire de botanique systématique et espèces ont été déjà décrites sur la base du biodiversité de l’Université de Genève, Case Postale matériel analysé et de nombreuses autres sont 60, CH – 1292 Chambésy, Suisse présumées. Email : [email protected], [email protected]. 4) Malgré qu’une analyse phytogéographique ch, [email protected], iacopo.luino@ville- n’ait pas été réalisée à ce stade, nous pouvons ge.ch, [email protected], nathalie.rasolofo@ constater que plusieurs espèces des forêts ville-ge.ch humides des Domaines de l’Est, du Centre et du 2Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, Saint Louis, Sambirano ont été trouvées à Beanka. Missouri 63166-0299, U.S.A. Email : [email protected] Ces faits confirment l’intérêt de la région sur 3Association Famelona, BP 3972, Antananarivo 101, le plan de la flore et prêchent en faveur de sa Madagascar conservation. Email : [email protected], ranaivoarisoaluc@ yahoo.fr, [email protected], [email protected], Mots clés : Madagascar, Beanka, flore, plantes [email protected] vasculaires, diversité 4Département de Biologie et Ecologie végétales de l’Université d’Antananarivo, BP 906, Antananarivo 101, Extended abstract Madagascar A checklist of the vascular plants of the Beanka Email : [email protected] Forest is proposed herein, which is based on 2326 5Museum national d’Histoire naturelle, Département herbarium specimens collected during a field mission de Systématique et Evolution, Phanérogamie, 16 rue Buffon, F-75005 Paris, France in October 2009, and more extensive exploration from November 2011 to March 2012 and from November 2012 to April 2013. Although the identification of certain specimens remains on going (so far 78% of Résumé collections identified to species level), the following Un inventaire des plantes vasculaires de la région conclusions can be drawn: de Beanka est proposé. Il est basé sur 2326 récoltes 1) Floristic richness reaches 965 species in d’échantillons d’herbier. Malgré la nature encore 485 genera and 134 families. These notably partielle des identifications, nous pouvons déjà tirer high values can be explained by a diversity les conclusions suivantes : of basement rock, which includes limestone, 1) La richesse floristique se monte à 965 espèces sandstone, basalts, and white sands. réparties en 485 genres et 134 familles. Cette 2) The plant families that have the highest species valeur élevée peut s’expliquer par une diversité richness include: Rubiaceae, Fabaceae, des substrats : aux calcaires de la forêt s’ajoutent Euphorbiaceae, Malvaceae, Apocynaceae, des végétations sur grès, basaltes et sables Acanthaceae, and Orchidaceae. blancs. 3) The plant genera that have the highest species 2) Les familles les plus riches en espèces sont les richness include: Grewia, Croton, Diospyros, Rubiaceae, les Fabaceae, les Euphorbiaceae, les Dioscorea, and Euphorbia. Malvaceae, les Apocynaceae, les Acanthaceae et 4) These proportions with respect to richest families les Orchidaceae, tandis que les genres les plus and genera differ significantly to the flora across riches sont Grewia, Croton, Diospyros, Dioscorea the island and indicate that the Beanka Forest

Gautier, L., Bolliger, R., Callmander, M., Hanitrarivo, M. R., Luino, I., Nusbaumer, L., Phillipson, P., Ranaivarisoa, L., Ranirison, P., Rakotozafy, B. F. L., Rasolofo, N. & Tahinarivony, J. A. 2013. Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 127-160. 128 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

plant community is typical of the deciduous forests ils ne sont vraisemblablement soumis au feu of the Western Domain. qu’exceptionnellement. 5) Several notably rare species have been found Un inventaire floristique des plantes vasculaires in the Beanka Forest, which include Angraecum a été mené dans le but de chiffrer la richesse de potamophilum (Orchidaceae), Tsingya bemarana ces milieux, d’analyser leur flore et de fournir ainsi (Sapindaceae), and Euphorbia pirahazo les éléments nécessaire à une prise de décision en (Euphorbiaceae). matière de conservation. 6) Three new species to science have already been described based on specimens considered in Méthode this checklist, and numerous others have been Cet inventaire se base sur les 2326 échantillons confirmed and will be described in the future. de plantes vasculaires récoltés dans la forêt de 7) Although phytogeographical analysis has yet Beanka et ses environs immédiats. Ces échantillons to be conducted, several ombrophilous forest ont été récoltés au cours d’une première mission species of the Eastern, Central, and Sambirano menée par le Missouri Botanical Garden en octobre Domains have been found in the Beanka Forest. 2009 organisée par l’Association Vahatra, puis This conclusion is based on a cartographic study, au cours de deux campagnes de terrain, menées as well as a forest structural and floristic analysis, par les Conservatoire et Jardin botaniques de presented in other chapters within this monograph. la Ville de Genève, en collaboration avec les More specifically, these studies revealed, under associations Famelona et Vahatra ainsi que particular topographic and substratum conditions, l’Université d’Antananarivo, de novembre 2011 à the existence of forest types with a significant mars 2012 et de novembre 2012 à avril 2013, cette proportion of evergreen species. The water seconde campagne ayant été initiée avec l’appui du regime and circulation patterns within the Beanka Missouri Botanical Garden. Par ces trois missions, karst seems to created localized environments l’essentiel de la saison de croissance des plantes a with reduced water stress during the dry season, été couverte, même s’il est possible que certaines which can explain the presence of certain zones espèces fleurissant à contre-saison n’aient pas été with distinctly moister conditions. trouvées en condition fertile et aient donc échappé à These different aspects confirm the importance of cet inventaire. the Beanka region in terms of its flora, which in turn underlines the significance of its conservation. Echantillonnage

Key words: Madagascar, Beanka, flora, vascular Les prospections ont été réalisées à partir de six plants, diversity camps de base où les équipes résidaient entre 10 et 20 jours. Les premiers jours de chaque camp Introduction étaient consacrés à une prospection générale des milieux atteignables depuis le camp, afin d’apprécier La région de Beanka est située au nord du Bemaraha la variabilité de l’environnement pour orienter dans le prolongement de cette formation sur les travaux. Par la suite, une partie de l’équipe calcaires. La végétation dominante est une forêt prospectait plus en détail les milieux rencontrés tandis dense sèche décidue qui s’étend sur un axe Nord- que l’autre effectuait des relevés de végétations (voir Sud, avec plusieurs variantes détaillées ailleurs dans Rakotozafy et al., 2013). Ces trois types de travaux cet ouvrage. Cette forêt apparaît comme immune ont été l’occasion de récoltes d’échantillons. aux feux (Cano, 2012), vraisemblablement en raison d’un substrat largement rocheux. De part et d’autre, Récolte on trouve essentiellement des prairies secondaires soumises au pâturage et aux feux et des forêts Les récoltes ont été effectuées dans la mesure galeries. A l’est, les grès dominent. A l’ouest, au- du possible en six parts, portant sur des individus delà d’une bande de grès interrompue localement fertiles. Les données stationnelles usuelles ont par de grandes étendues de sables blancs, on été enregistrées ainsi que la position précise de la trouve une roche-mère basaltique (Andriamanga, récolte. Des photographies des individus prélevés 2012). Les sables blancs sont peuplés d’un fourré ont été prises dans la mesure du possible. Les diffus, mais leur périphérie abrite par endroits une récoltes ont été pressées, puis séchées à l’air chaud formation forestière. En l’absence de tapis herbacé, sur le terrain, à l’exception des récoltes menées par Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 129 le Missouri Botanical Garden qui ont été fixées à 2) Les morpho-espèces dont seule la famille est l’alcool et séchées de retour à Antananarivo. connue prennent le nom « Indet. 1 », « Indet. 2 », etc. Dans le décompte de la richesse de la famille, Partage des récoltes chacune de ces morpho-espèces est prise en compte. Sur les six parts récoltées, l’une a été déposée dans les herbiers nationaux de Madagascar : TAN et Les récoltes indéterminées qui n’ont pas pu être TEF (acronymes selon Holmgren et al., 1990). Les consultées à G lors de cette opération (récoltes autres ont été exportées à G, avant d’être distribuées effectuées à un seul exemplaire qui ne sont pas dans d’autres herbiers particulièrement actifs sur parvenues à G ou échantillons de la mission de 2009 l’étude de la flore de Madagascar (P, MO, K), mais non-inclus dans le prêt de P), sont mentionnées en également à d’autres institutions par le biais de dons petits caractères, mais ne sont pas considérées dans contre détermination. les décomptes. Il en va de même pour les récoltes dont le matériel était insuffisant pour pouvoir être Déterminations rattaché de manière certaine à une espèce ou une Les récoltes ont fait l’objet d’une première morpho-espèce. détermination sur le terrain. Après les retours de mission, l’identification s’est poursuivie sur le Présentation de l’inventaire matériel sec dans les herbiers de TAN et TEF. La Nous avons choisi de présenter d’abord les détermination des récoltes exportées s’est poursuivie ptéridophytes, puis les angiospermes, par ordre à partir de G, par envoi de parts à des spécialistes alphabétique des familles, puis des genres, puis des reconnus de groupe taxonomiques, mais également espèces, les indéterminées étant classées à la fin de à l’herbier G. Nous avons par ailleurs reçu en prêt chaque section. Pour les angiospermes, l’attribution de P à G des parts de la majorité des récoltes des genres aux familles respecte les récentes de la mission d’octobre 2009. Dans le processus classifications phylogénétiques (Angiosperm d’identification, les bases de données suivantes ont Phylogeny Group, 2009). La nomenclature été largement sollicitées et se sont révélées d’une utilisée suit le Catalogue of the Vascular Plants of aide précieuse : Madagascar (Madagascar Catalogue, 2013). Pour -- Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar chaque taxon, les échantillons sont cités et les (Madagascar Catalogue, 2013) collecteurs ont été abrégés (Annexe 7-I). -- Sonnerat (MNHN, 2013) -- African Plant Database (2013) Résultats Le retour d’information de la part des spécialistes L’inventaire des plantes vasculaires de la région de auxquels des échantillons ont été communiqués reste Beanka se trouve en Annexe 7-I. La richesse totale à ce stade partiel. Seule les plantes de la première des plantes vasculaires de la région se monte à 965 campagne ont pu être envoyées, et ce encore espèces dont 22 ptéridophytes et 943 angiospermes récemment. On s’attend donc à une amélioration (aucun gymnosperme n’a été trouvé). Ces espèces notable de ces chiffres dans les années à venir. Pour se répartissent en 485 genres (19 ptéridophytes l’heure l’état des déterminations est le suivant : sur et 466 angiospermes) et en 134 familles (14 les 2326 échantillons pris en compte, 78,3 % ont ptéridophytes et 120 angiospermes). été déterminés jusqu’à l’espèce (dont 5,6 % avec Un histogramme de la richesse spécifique et doute), 19,0 % seulement jusqu’au genre, 2,0 % générique des 25 familles les plus riches en nombre seulement jusqu’à la famille et 0,7 % sont totalement d’espèces (au moins 10 espèces) est présenté dans indéterminés. la Figure 7-1. Les familles les plus riches en nombre Les plantes indéterminées ont été regroupées en de genres sont les Fabaceae, les Rubiaceae, les morpho-espèces sur la base du matériel présent à G. Apocynaceae, les Euphorbiaceae, les et Elles sont citées de la manière suivante : les Malvaceae. En nombre d’espèces, ce sont les 1) Les morpho-espèces dont le genre est connu Rubiaceae, les Fabaceae, les Euphorbiaceae, les prennent le nom du genre suivi de la mention Malvaceae, les Apocynaceae, les Acanthaceae et les « sp. 1 », puis « sp. 2 », etc. Dans le décompte Orchidaceae. de la richesse du genre, chacune de ces morpho- Le rapport espèces/genre moyen sur l’ensemble espèces est prise en compte. de la flore est de 1,99. Lorsqu’on le calcule famille 130 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka par famille, des fortes valeurs (4,5 ou plus) sont Pandanaceae) ou avec deux genres dont souvent atteintes surtout dans les familles monogénériques l’un domine ( et Combretaceae). dans l’inventaire (Ebenaceae, , Un histogramme de la richesse spécifique des Erythroxylaceae, Santalaceae, Begoniaceae et genres les plus riches (au moins cinq espèces)

Figure 7-1. Histogramme de la richesse spécifique et générique des 25 familles les plus riches en nombre d’espèces (au moins 10 espèces) de la région de Beanka.

Figure 7-2. Histogramme de la richesse spécifique des 38 genres les plus riches (au moins cinq espèces) de la région de Beanka. Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 131 est présenté dans la Figure 7-2. Avec 18 espèces 2011) comme par rapport à la richesse de la flore (dont 12 indéterminées) le genre Grewia est le plus malgache dans son ensemble (Callmander et al., riche, suivi de près par Croton et Diospyros (17), 2011 ; Gautier et al., 2012), les familles les plus riches puis Dioscorea (14) et Euphorbia (11). Ces genres, sont à première vue les mêmes. Leur importance et généralement diversifiés à Madagascar, sont leur séquence signent toutefois un environnement également ceux où la proportion de morpho-espèces à saison sèche importante. Même si les Rubiaceae est la plus grande et soulignent les efforts de se retrouvent toujours en première place, elles sont connaissance encore nécessaires pour une bonne moins dominantes qu’ailleurs et laissent plus de place connaissance de la flore de Madagascar. aux Fabaceae, Euphorbiaceae et Malvaceae. Par rapport à Manongarivo et à la Montagne d’Ambre, Discussion on constate que les Orchidaceae et les Asteraceae (des familles diversifiées en moyenne et haute La richesse floristique de la région de Beanka peut altitude) reculent. La diversité des ptéridophytes est être comparée à celle d’autres inventaires menés également nettement moindre. à Madagascar (Tableau 7-1). Le niveau familial Les genres les plus riches démontrent clairement n’a pas été considéré pour deux raisons : parce l’appartenance de la région à un climat contrasté qu’il n’a pas toujours été pris en compte pour les à saison sèche importante. Là aussi, certains ptéridophytes et parce que la conception des familles genres très diversifiés d’une manière générale à des angiospermes n’a pas toujours été identique Madagascar (Gautier et al., 2012) figurent de façon entre les inventaires. Au niveau générique comme non surprenante en tête de liste (Croton, Diospyros, spécifique, la richesse de Beanka est inférieure à Cyperus, Erythroxylum, Noronhia, Peponidium, celle des inventaires qui portent sur une région qui Ficus, Psychotria et Pyrostria). La différence est en atteignent des altitudes importantes (Manongarivo et revanche marquée pour des genres comme Grewia, Montagne d’Ambre). Elle est plus forte que celle de Euphorbia, Dioscorea, Commiphora et Hibiscus qui la presqu’île d’Ampasindava, probablement en raison sont beaucoup plus diversifiés que dans des régions d’un substrat plus diversifié. Elle est comparable à plus humides. A l’inverse, des genres très diversifiés celle du Bemaraha, également sur substrat calcaire dans les forêts humides sont ici absents ou très et très proche géographiquement. Nous n’avons malheureusement pas eu accès à des listes basées discrets (e.g. Bulbophyllum, Impatiens, Dypsis, sur une méthodologie comparable pour deux autres Angraecum, Helichrysum, Gravesia, Cynorkis et régions forestières sur calcaires de Madagascar : Oncostemum). l’Ankarana et Namoroka. Trois nouvelles espèces ont déjà été décrites à partir du matériel récolté à Beanka. Ce sont Aloe Tableau 7-1. Comparaison de la richesse familiale, beankaensis Letsara, Rakotoarisoa & Almeda générique et spécifique de différents inventaires menés (Letsara et al., 2012), Pandanus tsingycola Callm. & à Madagascar. Les chiffres en gras représentent la Nusb. (Callmander et al., 2013) et Uvaria lombardii richesse des plantes vasculaires, décomposée entre parenthèses en Ptéridophytes + Gymnospermes + L. Gaut. & Deroin (Gautier & Deroin, 2013). La Angiospermes. première a également été recensée au Bemaraha, la deuxième n’est pour l’heure connue que de Beanka, Nombre de Nombre genres d’espèces la dernière a une large répartition dans les forêts Beanka 485 965 tropophiles jusque dans le nord du pays. Au vu des (présent travail) (19+ 0 + 466) (22 + 0 + 943) retours que nous avons eu de la part des spécialistes, Manongarivo (Gautier, 2002 ; 657 1645 plusieurs autres nouvelles espèces sont à décrire et Rakotondrainibe, 2002) (69 + 1 + 587) (212 + 1 +1432) il ne fait aucun doute que de nombreuses autres sont Montagne d’Ambre attendues parmi le matériel encore indéterminé. > 800 m alt. 564 1450 (Trigui, 2010) (65 + 1 + 498) (200+ 1+ 1249) Parmi les espèces identifiées, certaines méritent Ampasindava 385 852 un commentaire supplémentaire : (Ammann, 2011) (39 + 0 + 346) (65 + 0 + 787) 1) Angraecum potamophilum Schltr. (Orchidaceae) Bemaraha est signalée comme particulièrement rare (P. (http://www.madacamp. 469 833 com/Bemaraha) (14 + 0 + 455) (16 + 0 + 817) Cribb, pers. comm.) et n’est connue que de la région de Boeny. Par rapport aux inventaires menés ailleurs à 2) Tsingya bemarana Capuron (Sapindaceae) Madagascar (Gautier, 2002 ; Trigui, 2010 ; Ammann, n’était jusqu’alors connue que d’une seule localité 132 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

dans le tsingy du Bemaraha, où elle n’a plus été D’une façon générale, il est clair que cet inventaire récoltée qu’à deux reprises en 1952 et en 1969. ne prétend être complet et que des prospections 3) Euphorbia pirahazo Jum. (Euphorbiaceae) n’a été supplémentaires amèneraient sans doute encore récoltée que deux fois par Perrier de la Bâthie, bien des surprises. Toutefois, au vu de l’effort dans l’Ambongo (région de Boeny) aux environs de collecte important sur lequel il est basé, nous d’Antsirabe près d’Andranomavo en 1904 et en sommes convaincus qu’il donne un bon aperçu de la 1910. Cette plante n’avait donc plus été récoltée flore de la région de Beanka et qu’il plaide en faveur depuis plus de cent ans. de sa conservation. En raison de la courte durée de temps disponible avant la publication de cet ouvrage, il n’a pas Remerciements été possible d’effectuer une analyse des affinités Le concours des experts suivants a été largement biogéographique des espèces rencontrées dans cet apprécié pour la détermination des spécimens : inventaire, ni de se pencher sur leurs préférences Lucile Allorge (P), Paul Berry (MICH), Jean-Bernard écologiques en particulier en matière de substrat. Ces Castillon, Phil Cribb (K), Iain Darbyshire (K), Petra analyses feront l’objet de publications ultérieures. De Block (BR), Thomas Daniel (CAS), Thierry Deroin Toutefois, en guise d’apéritif, nous relevons ici (P), Steve Dessein (BR), Laurence Dorr (US), John quelques espèces d’arbres ombrophiles répandus Dransfield (K), Robert Faden (US), Jens Klackenberg dans les Domaines phytogéographiques de l’Est, du (S), Thomas Haevermans (P), Cynthia Hong-Wa Centre et du Sambirano (au sens d’Humbert, 1955) (MO), Pete Lowry (MO, P), Gordon McPherson qui n’avaient pas ou peu été citées du Domaine de (MO), Marina Rabarimanarivo (TAN), France l’Ouest. Ce sont : Rakotondrainibe (P), Nivo Rakotonirina (TAN), 1) Chrysophyllum perrieri (Sapotaceae). C’est un Solotiana Deraharilanto Ramandimbimanana (TEF), arbuste ou un petit arbre répandu. Une seule Zachary Rogers (MO), George Schatz (MO), Robert récolte provient du Domaine de l’Ouest, et encore à moins d’une centaine de km au sud de Douglas Stone (NU), Charlotte Taylor (MO) et Greg Sambirano. La récolte effectuée à Beanka est à Wahlert (MO). plus de 450 km de la plus proche récolte connue Les auteurs souhaitent par ailleurs remercier de l’espèce. les habitants de villages d’Ambinda et de Belitsaka 2) Manilkara boivinii (Sapotaceae). Il s’agit pour leur accueil et leur soutien pendant les travaux d’un grand arbre moins récolté que l’espèce de terrain, ainsi que l’organisation Biodiversity précédente. C’est la première citation de cette Conservation Madagascar (BCM), les associations espèce pour le Domaine de l’Ouest et la récolte Vahatra et Famelona, le Département de Biologie et la plus proche jusqu’alors connue est également Ecologie Végétales de la Université d’Antananarivo, à plus de 450 km. les Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville 3) Erythroxylum sphaeranthum (Erythroxylaceae) de Genève et en particulier Carlo Muller pour le est un petit arbre de sous-bois. La récolte la plus montage des nombreux spécimens d’herbier, le proche est à 300 km. Museum national d’Histoire naturelle de Paris et particulièrement Caroline Loup (P) qui a su activer Ces observations ont été mises en relation avec le transit des échantillons, ainsi que le Missouri les résultats présentés dans deux chapitres de cet ouvrage consacrés à l’étude des forêts sur calcaire Botanical Garden à Antananarivo et particulièrement (Rakotozafy et al., 2013) et à la cartographie de la Charles Rakotovao pour l’organisation de la première couverture forestière (Chatelain et al., 2013). Ces partie de la mission de 2012. George Schatz et Steve travaux mettent en évidence l’existence de types Goodman ont apporté des commentaires constructifs forestiers contenant une proportion d’espèces à l’amélioration du manuscrit. Ce travail a été sempervirentes dans certaines conditions de substrat financé en grande partie par la Fondation Vontobel et de topographie. Le régime hydrographique à Zürich, avec l’appui du Fonds Augustin Lombard, particulier des lapiez calcaires a vraisemblablement de la Fondation Ernest et Lucie Schmidheiny et de généré des microhabitats avec un stress hydrique la National Geographic Society (Exploration Grant # nettement amoindri qui ont permis l’installation de 8699-09). ces espèces de forêt humide. Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 133

Références bibliographiques Gautier, L. & Deroin, T. 2013. Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin (Annonaceae), une nouvelle espèce endémique African Plant Database. 2013. Base de données des de Madagascar, aux inflorescences spectaculaires. plantes d’Afrique (version 3.4.0). Conservatoire et Candollea, 68: 237-244. Jardin botaniques de la Ville de Genève and South African National Biodiversity Institute, Pretoria. Gautier, L., Chatelain, C., Callmander, M. W. & Accessible à http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/ Phillipson, P. B. 2012. Richness, similarity and africa/ specificity of Madagascar flora compared with Sub- Saharan Africa. Plant Ecology and Evolution, 145: 55- Ammann, M. 2011. La presqu’île d’Ampasindava (Nord- Ouest de Madagascar): une région mal connue et 64. menacée, capitale pour la compréhension de la mise en Holmgren, P. K., Holmgren, N. H. & Barnett, L. C. 1990. place de la flore du Domaine du Sambirano. Master en Index herbariorum. Part 1: The herbaria of the world. Biologie, Université de Genève, Genève. 8th ed. New York Botanical Garden, New York. Andriamanga, T. 2012. Carte géologique du Tsingy du Humbert, H. 1955. Les territoires phytogéographiques de Bemaraha, Feuille nord. FTM et Madagascar National Madagascar. Année Biologique, série 3, 31: 439-448. Parks, Antananarivo. Letsara, R., Rakotoarisoa, S. & Almeda, F. 2012. Three Angiosperm Phylogeny Group. 2009. An update of new Aloe species from Madagascar. Malagasy Nature, the Angiosperm Phylogeny Group classification for 6: 46-55. the orders and families of flowering plants: APG III. Madagascar Catalogue. 2013. Catalogue of the vascular Botanical Journal of the Linnean Society, 161: 105-121. plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden, Callmander, M. W., Phillipson, P. B., Schatz, G. E., St. Louis, U.S.A. and Missouri Botanical Garden, Andriambololonera, S., Rabarimanarivo, M., Madagascar Research and Conservation Program, Rakotonirina, N., Raharimampionona, J., Chatelain, Antananarivo, Madagascar. Accessible à : http://www. C., Gautier, L. & Lowry Il, P. P. 2011. The endemic and efloras.org/madagascar non-endemic vascular flora of Madagascar updated. MNHN. 2013. Museum national d’Histoire naturelle: Plant Ecology and Evolution 144: 121-125. Sonnerat-Spécimens d’herbier. Accessible à : http:// Callmander, M. W., Bolliger, R., Hanitrarivo, M. & coldb.mnhn.fr Nusbaumer, L. 2013. Pandanus tsingycola Callm. Rakotondrainibe, F. 2002. Liste commentée des & Nusb. (Pandanaceae), a new species endemic to Ptéridophytes de la Réserve Spéciale de Manongarivo, western Madagascar. Candollea, 68: 229-235. Madagascar. In Inventaire floristique et faunistique de la Cano, A. 2012. Carte de feux en forêt de 2002-2011 Région Réserve Spéciale de Manongarivo (NW Madagascar), Melaky. Conservation International. eds. L. Gautier & S. M. Goodman. Boissiera, 59: 81- Chatelain, C., Hanitrarivo, M. R., Rakotozafy, B. F. L., 104. Bolliger, R, Luino, I., Ranirison, P. & Gautier, L. 2013. Rakotozafy, B. F. L., Hanitrarivo, R. M., Ranirison, P., Cartographie de la couverture forestière du massif Tahinarivony, J. A., Roger E. & Gautier, L. 2013. de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. Structure et composition floristique de la forêt sur Malagasy Nature, 7: 85-103. faciès karstique de Beanka, Région Melaky, Ouest de Gautier, L. 2002. Liste commentée des phanérogames Madagascar. Malagasy Nature, 7: 105-125. de la Réserve Spéciale de Manongarivo, Madagascar. Trigui, S. M. 2010. Etude floristique et biogéographique In Inventaire floristique et faunistique de la Réserve des altitudes supérieures de la Montagne d’Ambre Spéciale de Manongarivo (NW Madagascar), ed. L. (Nord de Madagascar). Master en Biologie, Université Gautier & S. M. Goodman. Boissiera, 59: 105-239. de Genève, Genève. 134 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

Annexe 7-I. Inventaire des plantes vasculaires de la forêt de Beanka et de ses environs immédiats.

Abréviation des collecteurs : ATH : Tefy Andriamihajarivo BFL : Brice Funk Lee Rakotozafy CR : Charles Rakotovao HRM : Mitia Riambola Hanitrarivo IL : Iacopo Luino LG : Laurent Gautier LN : Louis Nusbaumer LRK : Rokiman Letsara LUR : Luc Ranaivarisoa RFB : Ralph Frédéric Bolliger RNF : Franck Rakotonasolo RZK : Richard Razakamalala TAJ : Jacquis Andonahary Tahinarivory

Autre abréviation : (nv) : échantillons non vus

Les taxons mentionnés en petits caractères correspondent à des noms pour lesquels aucun échantillon n’a pu être vu et comparé aux autres échantillons. Ils ne sont pas pris en compte dans les décomptes d’espèces.

Ptéridophytes Nephrolepidaceae Nephrolepis Aspleniaceae Nephrolepis undulata (Afzel. ex Sw.) J. Sm. Asplenium HRM 233 ; RFB 188 Asplenium aethiopicum (Burm.f.) Bech. CR 6212 ; HRM 270 Oleandraceae Asplenium polyodon G. Forst. Psammiosorus Psammiosorus paucivenius C.Chr. RFB 254 ; RZK 4493 LN 3067 ; RFB 283 Blechnaceae Ophioglossaceae Stenochlaena Ophioglossum Stenochlaena tenuifolia (Desv.) T. Moore Ophioglossum sp. 1 HRM 239 ; IL 075 LN 3108 Davalliaceae Polypodiaceae Davallia Microgramma Davallia chaerophylloides (Poir.) Steud. Microgramma mauritiana (Willd.) Tardieu HRM 086 ; RFB 211 ATH 1765 (nv) ; CR 6131 ; HRM 192 ; HRM 271 ; LN 3049 ; RFB 016 ; RFB 291 Dennstaedtiaceae Microsorum Lindsaea Microsorum punctatum (L.) Copel. CR 6134 ; LG 5585 ; LN 3032 ; RZK 4477 Lindsaea sp. 1 CR 6270 Platycerium Platycerium quadridichotomum (Bonap.) Lycopodiaceae Tardieu CR 6217 ; LN 3044 Lycopodium Lycopodium sp. : LRK 876 (nv) Pteridaceae Adiantum Lygodiaceae Adiantum capillus-veneris L. Lygodium RNF 1444 (nv) Lygodium kerstenii Kuhn Adiantum incisum Forssk. HRM 234 ; LN 3081 HRM 229 ; LN 3056 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 135

Adiantum lunulatum Burm.f. Hypoestes RFB 267 Hypoestes sp. 1 Doryopteris HRM 371 Doryopteris concolor (Langsd.& Fisch.) Kuhn Hypoestes sp. : LRK 928 (nv) RFB 308 Justicia Pityrogramma Justicia delicatula Scott-Elliot Pityrogramma cf. calomelanos (L.) Link HRM 275 LN 3107 Justicia haplostachya (Nees) T. Anderson IL 094 ; RFB 329 Selaginellaceae Justicia sp. 1 Selaginella RFB 226 Selaginella echinata Baker Justicia sp. 2 LN 3137 IL 046 Leandriella Sinopteridaceae Leandriella valvata Benoist Pellaea HRM 224 ; RFB 257 Pellaea doniana Hook. Oplonia LN 3057 ; RFB 253 Oplonia cf. minor (Benoist) Stearn RFB 001 Thelypteridaceae Oplonia vincoides (Lam.) Stearn Christella LN 3132 Christella dentata (Forssk.) Brownsey & Jermy Podorungia CR 6269 ; HRM 230 ; RFB 340 Podorungia serotina (Benoist) Benoist Sphaerostephanos CR 6229 ; LG 5682 ; LRK 880 (nv) ; LRK 925 Sphaerostephanos unitus (L.) Holttum (nv) RFB 339 Populina Populina perrieri Benoist Ptéridophytes indéterminées CR 6156 LN 3185 (nv) ; LN 3214 (nv) Pseudocalyx Pseudocalyx saccatus Radlk. Angiospermes HRM 369 Ruellia Acanthaceae Ruellia capuronii Benoist Asystasia RFB 221 Asystasia gangetica (L.) T. Anderson Ruellia geayi (Benoist) E. Tripp BFL 102 ; LUR 001 ; RFB 295 RFB 303 Barleria Ruspolia Ruspolia humbertii Benoist Barleria dulcis Benoist BFL 071 ; RFB 241 RZK 4482 Barleria humilis Benoist Thunbergia RFB 266 Thunbergia leucorhiza Benoist Barleria lupulina Lindl. HRM 197 BFL 047 Acanthaceae indéterminées : Barleria paucidentata Benoist Indet. 1 IL 092 ; Echantillon rattaché avec doute : CR 6200 ; RKZ 4462 HRM 399 Indet. 2 Barleria aff. phillyreaefolia Baker LN 3038 HRM 386 Indet. 3 LN 3196 Crossandra : échantillon rattaché avec doute Indet. 4 au genre : RKZ 4481 (nv) RFB 085 Dicliptera Indet. 5 Dicliptera leandrii Benoist RFB 192 LRK 907 Indet. 6 Dicliptera sp. 1 RKZ 4475 RZK 4507 Indet. 7 Ecbolium RKZ 4480 Ecbolium syringifolium (Vahl) Vollesen Indet. 8 RFB 302 CR 6159 ; LRK 874 136 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

Indet. 9 Rhus CR 6165 Rhus perrieri (Courchet) H. Perrier Indet. 10 RZK 4444 CR 6199 Sclerocarya Indet. 11 Sclerocarya birrea subsp. caffra (Sond.) LUR 032 ; LUR 036 Kokwaro Acanthaceae indéterminées : RKZ 4478 (nv) ; CR 6142 (nv) ; HRM 004 ; HRM 149 ; LN RKZ 4524 (nv) 3024 Achariaceae Sorindeia Sorindeia madagascariensis Thouars ex DC. Prockiopsis ATH 1812 (nv) ; BFL 006 ; CR 6123 (nv) ; CR Prockiopsis calcicola G.E. Schatz & Lowry 6284 (nv) ; RZK 4458 (nv) ; TAJ 603 HRM 140 ; HRM 209 ; RZK 4484 Annonaceae Amaranthaceae Artabotrys Alternanthera Artabotrys mabifolius Diels Alternanthera sessilis (L.) R.Br. ex DC. IL 061 RZK 4474 Artabotrys madagascariensis Miq. Amaranthus HRM 038 ; HRM 100 ; RFB 005 ; RFB 259 Amaranthus spinosus L. Artabotrys sp. : RZK 4465 (nv) CR 6332 Hubera Celosia Hubera henricii (Diels) Chaowasku Celosia argentea L. CR 6182 ; HRM 060 ; HRM 138 ; LG 5644 ; CR 6070 LG 5899 ; RFB 065 ; RFB 177 ; RFB 263 ; Celosia trigyna L. échantillon rattaché avec doute : LG 5939 LG 6004 (nv) Lagrezia Monanthotaxis Lagrezia aff. decaryana Cavaco Monanthotaxis boivinii var. brevipedicellata RFB 061 (Cavaco & Keraudren) Verdc. Psilotrichum BFL 062 ; HRM 123 ; RFB 176 ; RFB 317 Psilotrichum laxiflorum Cavaco Monanthotaxis heterantha (Baill.) Verdc. RFB 209 RFB 055 ; RFB 116 ; RFB 306 Amaranthaceae indéterminée : LN 3105 (nv) Uvaria Uvaria amplexicaulis Diels Amaryllidaceae LG 5960 ; RZK 4498 Crinum Uvaria combretifolia Diels Crinum firmifolium Baker BFL 029 ; CR 6137 ; HRM 276 ; LG 5618 ; LG 5739 ; LN 3153 LG 5863 ; RFB 315 Uvaria cf. decaryana Cavaco & Keraudren Anacardiaceae RFB 118 Anacardium Uvaria leandrii Ghesq. ex Cavaco & Keraudren Anacardium occidentale L. RFB 107 BFL 021 ; RFB 290 Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin Mangifera LG 5735 ; LG 5841 ; LG 5902 Uvaria sp. 1 Mangifera indica L. RFB 115 Observation de terrain Xylopia Operculicarya Xylopia bemarivensis Diels Operculicarya gummifera (Sprague) Capuron LG 5964 ; LRK 898 ; RFB 212 CR 6342 ; LG 5603 ; LG 5971 ; LN 3159 Poupartia Apocynaceae Poupartia minor (Bojer) L. Marchand Alafia LG 5823 Alafia calophylla Pichon Poupartia silvatica H. Perrier LG 5928 LG 5829 ; RFB 105 Alafia pauciflora Radlk. Poupartia sp. 1 HRM 078 ; LG 5576 CR 6185 ; CR 6213 ; LG 5625 Alafia perrieri Jum. Poupartia sp. 2 CR 6326 LG 5567 ; LG 5679 Alafia sp. 1 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 137

HRM 330 Leptadenia Ancylobotrys Leptadenia madagascariensis Decne. Ancylobotrys petersiana Pierre HRM 397 RZK 4428 Marsdenia Calyptranthera Marsdenia truncata Jum. & H. Perrier Calyptranthera pubipetala Klack. CR 6287 ; HRM 329 ; LUR 071 CR 6172 Mascarenhasia Camptocarpus Mascarenhasia lisianthiflora A. DC. Camptocarpus mauritianus (Lam.) Decne. BFL 093 ; CR 6324 ; LG 5600 ; RZK 4470 ; HRM 334 ; LN 3128 TAJ 549 Oncinotis Carissa septentrionalis (Pichon) Markgr. Oncinotis tomentella Radlk. HRM 104 CR 6327 Carissa spinarum L. Pachypodium CR 6257 ; CR 6258 ; HRM 112 ; LG 5629 ; Pachypodium rosulatum Baker LG 5926 ; LG 5997 ; RFB 092 ATH 1780 (nv) ; HRM 028 ; LG 5986 ; LN 3165 Cerbera Pachypodium sofiense (Poiss.) H. Perrier Cerbera manghas L. HRM 221 ; LG 5828 ; TAJ 526 ATH 1761 ; LN 3118 ; RFB 017 ; RZK 4499 ; Pachypodium sp. : RZK 4430 (nv) TAJ 524 ; TAJ 564 Pentopetia Ceropegia Pentopetia androsaemifolia Decne. Ceropegia sp. 1 CR 6350 ; LN 3125 ; LUR 063 ; échantillon HRM 119 ; LG 5892 rattaché avec doute : HRM 305 Ceropegia sp. 2 Pentopetia elastica Jum. & H. Perrier IL 045 LG 5602 Craspidospermum Pervillaea Craspidospermum verticillatum Bojer ex A.DC. Pervillaea venenata (Baill.) Klack. CR 6369 BFL 083 ; CR 6079 ; LG 5621 ; LN 3211 ; Cryptostegia échantillon rattaché avec doute : ATH 1795 Cryptostegia madagascariensis Bojer ex (nv) Decne. CR 6067 ; HRM 003 ; RFB 004 ; RZK 4424 Petchia erythrocarpa (Vatke) Leeuwenb. Cynanchum CR 6314 ; HRM 019 ; HRM 255 ; LG 5578 ; Cynanchum absconditum Liede RNF 1407 ; RNF 1436 ; RZK 4519 HRM 349 Petchia sp. : TAJ 520 (nv) Cynanchum eurychitoides (K. Schum.) K. Plectaneia Schum. Plectaneia thouarsii Roem.& Schult. HRM 339 ; RFB 274 CR 6253 ; CR 6319 ; CR 6362 ; HRM 178 ; Cynanchum gerrardii (Harv.) Liede HRM 389 ; LG 5805 ; LUR 006 ; échantillon IL 043 rattaché avec doute : CR 6358 Cynanchum membranaceum (Liede & Meve) Rauvolfia Liede & Meve Rauvolfia obtusiflora A. DC. RFB 027 RZK 4517 Cynanchum sp. 1 Secamone HRM 291 Secamone alba Jum. & H. Perrier Cynanchum sp. 2 LG 5719 ; LG 5738 LG 5883 Secamone sp. 1 Gomphocarpus CR 6368 Gomphocarpus fruticosus (L.) W. T. Aiton Stephanostegia BFL 003 Stephanostegia hildebrandtii Baill. Landolphia ATH 1805 ; HRM 384 ; IL 082 ; LG 5562 ; Landolphia myrtifolia (Poir.) Markgr. RFB 099 ; RFB 164 ; TAJ 552 CR 6124 ; HRM 324 ; LG 5601 ; RZK 4429 Strophanthus Landolphia tenuis Jum. Strophanthus boivinii Baill. LN 3218 BFL 051 ; CR 6240 Landolphia sp. 1 Tabernaemontana LG 5590 Tabernaemontana calcarea Pichon 138 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

HRM 111 ; HRM 142 ; LG 5606 ; RFB 119 ; CR 6281 ; LN 3206 ; RFB 020 ; RNF 1397 RFB 178 ; RNF 1435 ; échantillon rattaché Hyphaene avec doute : CR 6094 Hyphaene coriacea Gaertn. Tabernaemontana coffeoides Bojer ex A. DC. BFL 010 ; RFB 301 BFL 009 ; CR 6132 ; HRM 055 ; HRM 067 ; LG 5683 ; RFB 208 Aristolochiaceae Tabernaemontana cf. stellata Pichon Aristolochia CR 6183 Aristolochia albida Duch. Voacanga HRM 031 ; HRM 099 ; HRM 201 ; IL 033 Voacanga thouarsii Roem. & Schult. Aristolochia sp. 1 HRM 236 BFL 040 ; LG 5886 Apocynaceae indéterminées : Indet. 1 Asparagaceae RFB 060 Asparagus Indet. 3 Asparagus simulans Baker LRK 890 CR 6364 (nv) ; LG 6001 ; LRK 884 (nv) ; LUR Indet. 4 066 CR 6308 Asparagus vaginellatus Bojer ex Baker Indet. 5 LG 5949 ; RFB 171 ; RFB 325 CR 6196 Chlorophytum Apocynaceae indéterminée : TAJ 547 (nv) Chlorophytum ankarense H. Perrier BFL 016 ; CR 6299 ; LG 5858 ; RFB 069 Aptandraceae Chlorophytum aff. chloranthum Baker Anacolosa RFB 316 Anacolosa pervilleana Baill. Chlorophytum gramineum (Baker) H. Perrier LG 5733 BFL 020 Phanerodiscus Dipcadi : Echantillon rattaché avec doute au Phanerodiscus perrieri Cavaco genre : LRK 932 (nv) LRK 901 ; RZK 4526 Dracaena Dracaena reflexa Lam. Araceae RZK 4523 (nv) Amorphophallus var. occidentalis H. Perrier Amorphophallus antsingyensis Bogner, Hett. & HRM 035 Ittenb. Dracaena xiphophylla Baker ATH 1766 ; CR 6179 ; LG 5709 ; LN 3042 ; LG 5728 RFB 006 ; RFB 007 ; RZK 4495 Drimia Amorphophallus mangelsdorffii Bogner Drimia sp. 1 RFB 268 LN 3176 Amorphophallus sp. : RZK 4492 (nv) Drimia sp. 2 Pothos LG 5628 Pothos scandens L. Observation de terrain Asteraceae Remusatia Ambrosia Remusatia vivipara (Lodd.) Schott Ambrosia maritima L. HRM 269 LG 5622 Blumea Araliaceae Blumea dregeanoides C.H. Schultz Polyscias LRK 915 Polyscias boivinii (Seem.) Bernardi Brachylaena CR 6080 ; CR 6305 (nv) ; HRM 042 ; LG Brachylaena aff. microphylla Humbert 5630 ; LG 5803 ; RZK 4433 (nv) ATH 1790 Polyscias floccosa (Drake) Bernardi RNF 1450 (nv) ; RZK 4466 (nv) Chrysogonum Chrysogonum leandrii Humbert Arecaceae RFB 237 Dypsis Cosmos Dypsis lastelliana (Baill.) Beentje & J. Dransf. Cosmos caudatus Kunth LRK 923 (nv) LN 3036 ; RFB 311 Dypsis cf. madagascariensis (Becc.) Beentje & Dicoma J. Dransf. Dicoma incana (Baker) O. Hoffm. Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 139

CR 6353 ; LG 5975 ; LN 3129 LG 5690 Distephanus Begonia sp. 1 Distephanus polygalifolius (Less.) H. Rob. & B. IL 066 Kahn LUR 052 Bignoniaceae Distephanus rochonioides (Humbert) H. Rob. Colea & B. Kahn Colea sp. 1 CR 6066 LG 5581 Eclipta Phyllarthron Eclipta prostrata (L.) L. Phyllarthron bernierianum Seem. ATH 1799 IL 087 ; LG 5974 ; LRK 879 ; LUR 075 ; RZK 4528 Emilia Phyllarthron subumbellatum H. Perrier Emilia capillaris Humbert LG 5670 ; RFB 305 LUR 056 Emilia sp. 1 Phylloctenium Phylloctenium bernieri Baill. HRM 296 ; RFB 138 LN 3204 ; LG 5589 Grangea Phylloctenium decaryanum H. Perrier Grangea maderaspatana (L.) Poir. CR 6227 RFB 012 Phylloctenium sp. 1 Helichrysum HRM 132 Helichrysum aff. madagascariense DC. Phylloctenium sp. 2 LN 3187 LG 5646 Helichrysum plantago DC. Stereospermum LN 3019 Stereospermum euphorioides (Bojer) DC. Psiadia CR 6228 ; LG 5561 ; LN 3174 ; LRK 883 Psiadia altissima (DC.) Drake Stereospermum aff. undatum H. Perrier CR 6202 ; LN 3093 ; RZK 4503 HRM 248 Vernonia Vernonia cinerea (L.) Less. Boraginaceae LN 3035 Cordia Vernonia erythromarula Klatt Cordia mairei Humbert LG 5869 LG 5838 Vernonia leandrii Humbert Ehretia BFL 070 ; LUR 031 Ehretia cymosa Thonn. LN 3083 ; RNF 1455 Asteropeiaceae Hilsenbergia Asteropeia Hilsenbergia apetala J.S. Mill. Asteropeia amblyocarpa Tul. LG 5620 ; LG 5804 ; TAJ 569 HRM 297 ; IL 091 ; LG 5980 ; LG 5985 ; LUR Hilsenbergia labatii J.S. Mill. 068 LG 5689 ; échantillon rattaché avec doute : TAJ 553 Balsaminaceae Impatiens Burseraceae Impatiens sp. 1 Canarium LUR 008 ; RFB 233 Canarium multiflorum Engl. Impatiens sp. 2 CR 6304 ; HRM 238 ; LG 5605 ; échantillon IL 084 ; RFB 297 rattaché avec doute : TAJ 513 Canarium sp. : ATH 1801 (nv) Begoniaceae Commiphora Begonia Commiphora grandifolia Engl. Begonia antsingyensis Humbert ex Keraudren ATH 1771 (nv) ; CR 6285 ; HRM 232 ; LG & Bosser 5812 BFL 075 ; IL 017 ; RFB 210 ; échantillon Commiphora guillauminii H. Perrier rattaché avec doute : RFB 261 CR 6096 ; HRM 342 ; HRM 395 ; LG 5815 ; Begonia aff. bagotiana Humbert ex Keraudren LG 5903 ; RFB 323 RFB 172 Commiphora lasiodisca H. Perrier Begonia goudotii A. DC. HRM 137 ; LG 5905 ; LN 3039 ; LN 3124 ; LUR 007 ; RFB 231 RZK 4435 Begonia majungaensis Guillaumin Commiphora leandriana H. Perrier 140 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

HRM 089 ; IL 071 Crateva Commiphora marchandii Engl. Crateva excelsa Bojer CR 6351 ; LG 5988 ; LN 3143 ; RFB 148 CR 6187 ; CR 6296 ; HRM 011 ; RZK 4487 ; Commiphora pterocarpa H. Perrier TAJ 532 ; TAJ 538 HRM 165 ; HRM 338 ; RFB 248 Crateva greveana Baill. Commiphora sp. 1 BFL 028 ; HRM 095 ; RFB 162 HRM 247 ; LG 5587 Thilachium Commiphora sp. 2 Thilachium sumangui Bojer HRM 092 CR 6154 Commiphora sp. 3 Thilachium sp. 1 HRM 150 CR 6272 Commiphora sp. LRK 878 (nv) ; LRK 934 (nv) ; RKZ 4473 (nv) ; RKZ 4522 (nv) ; ATH 1760 Caryophyllaceae (nv) ; ATH 1783 (nv) Polycarpaea Polycarpaea angustipetala H. Perrier Buxaceae BFL 012 Buxus Polycarpaea douliotii P. Danguy Buxus moratii G.E. Schatz & Lowry HRM 295 ; LUR 015 HRM 379 Celastraceae Cactaceae Brexiella Opuntia Brexiella sp. 1 Opuntia sp. 1 CR 6241 ; RFB 284 RFB 106 Brexiella sp. 2 Rhipsalis HRM 182 ; LG 5842 ; LN 3173 Rhipsalis baccifera (J.S. Muell.) Stearn Elachyptera HRM 203 ; RFB 281 Elachyptera minimiflora (H. Perrier) N. Hallé RFB 108 ; RFB 214 Calophyllaceae Elaeodendron Mammea Elaeodendron sp. 1 Mammea punctata (H. Perrier) P.F. Stevens HRM 023 HRM 321 ; RFB 033 ; RFB 300 Elaeodendron sp. 2 Canellaceae HRM 116 Cinnamosma Evonymopsis Evonymopsis sp. 1 Cinnamosma fragrans Baill. RFB 243 CR 6247 ; CR 6248 ; LG 5870 ; RNF 1403 Cinnamosma sp. 1 Loeseneriella HRM 327 Loeseneriella cf. urceolus (Tul.) N. Hallé HRM 328 ; HRM 360 Cannabaceae Loeseneriella sp. 1 Aphananthe LRK 881 Aphananthe sakalava J.-F. Leroy Maytenus LG 5944 ; RFB 182 Maytenus sp. 1 Celtis BFL 095 ; HRM 204 ; HRM 273 Celtis bifida J.-F. Leroy Mystroxylon HRM 282 ; LG 5702 ; LG 5913 ; RFB 167 Mystroxylon aethiopicum (Thunb.) Loes. Celtis madagascariensis Sattarian LUR 027 ATH 1767 ; BFL 046 ; HRM 122 ; HRM 251 ; Polycardia LG 5888 ; LN 3150 ; RFB 309 ; RZK 4452 Polycardia aquifolium (Loes.) H. Perrier Trema RFB 332 Trema orientalis (L.) Blume Salacia BFL 060 Salacia madagascariensis (Lam.) DC. ATH 1806 ; BFL 032 ; HRM 022 ; HRM 077 ; Capparaceae IL 074 ; LG 5715 ; LG 5937 ; LN 3072 ; RFB Capparis 250 Capparis chrysomeia Bojer CR 6261 Ceratophyllaceae Capparis sepiaria L. Ceratophyllum CR 6297 Ceratophyllum demersum L. Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 141

ATH 1796 (nv) Coleotrype sp. 1 IL 044 Chrysobalanaceae Commelina Grangeria Commelina diffusa subsp. violacea Burm. f. Grangeria porosa Boivin ex Baill. LG 5723 ; LRK 916 CR 6313 ; HRM 351 ; LG 5987 ; LRK 903 ; Commelina mascarenica C.B.Clarke LUR 040 ; LUR 042 HRM 135 ; IL 024 ; LG 5671 ; LN 3109 ; RFB Cleomaceae 093 Commelina sp. 1 Cleome LUR 034 Cleome cf. tenella L. Commelina sp. 2 LN 3135 RFB 222 Cleome viscosa L. HRM 064 Connaraceae Clusiaceae Agelaea Agelaea pentagyna (Lam.) Baill. Garcinia CR 6325 Garcinia calcicola (Jum. & H. Perrier) P. Sweeney & Z.S. Rogers Rourea CR 6149 ; CR 6169 ; CR 6175 ; CR 6292 ; Rourea orientalis Baill. HRM 074 ; LG 5624 ; LG 5895 ; RFB 090 ; HRM 185 ; IL 034 RFB 100 ; TAJ 570 Garcinia decipiens (Baill.) Vesque Convolvulaceae IL 037 Evolvulus Garcinia pervillei (Planch. & Triana) Vesque Evolvulus nummularius (L.) L. CR 6259 ; LG 5832 RFB 019 Ipomoea Colchicaceae Ipomoea verbascoidea Choisy Gloriosa BFL 069 ; HRM 284 Gloriosa superba L. Ipomoea sp. 1 HRM 027 ; RFB 151 RFB 185 Merremia Combretaceae Merremia pinnata (Hochst. ex Choisy) Hallier f. Combretum LUR 059 Combretum coccineum (Sonn.) Lam. RNF 1457 Rapona Rapona tiliifolia (Baker) Verdc. Combretum subumbellatum (Baker) Jongkind HRM 172 HRM 161 ; LG 5608 ; RFB 057 ; TAJ 557 ; échantillon rattaché avec doute : CR 6119 Stictocardia Combretum sp. 1 Stictocardia beraviensis (Vatke) Hallier f. RZK 4485 IL 095 Terminalia Convolvulaceae indéterminée : LN 3085 (nv) Terminalia boivinii Tul. Cucurbitaceae BFL 033 ; CR 6280 ; HRM 037 ; LG 5820 ; LN 3158 ; LUR 029 Muellerargia Terminalia calcicola H. Perrier Muellerargia jeffreyana Keraudren IL 058 ; échantillons rattachés avec doute : RFB 165 RFB 156 ; TAJ 542 Cucurbitaceae indéterminées Terminalia leandriana H. Perrier Indet. 1 HRM 383 ; LG 5929 BFL 068 ; HRM 256 ; RFB 321 Terminalia tropophylla H. Perrier Indet. 2 CR 6088 ; HRM 311 HRM 231 ; RFB 314 Terminalia sp. 1 Indet. 3 HRM 252 ; LG 5572 ; LG 5981 CR 6139 ; HRM 130 ; RFB 262 Terminalia sp. 2 HRM 300 ; LRK 889 Cyperaceae Abildgaardia Commelinaceae Abildgaardia ovata (Burm. f.) Kral Coleotrype RFB 038 Coleotrype synanthera H. Perrier Bulbostylis RFB 180 Bulbostylis filamentosa (Vahl) C.B. Clarke 142 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

LN 3088 Dioscoreaceae Bulbostylis psammophila Cherm. Dioscorea LN 3095 Dioscorea antaly Jum. & H. Perrier Bulbostylis pseudocollina Cherm. BFL 045 ; LN 3149 HRM 359 ; LUR 018 Dioscorea cf. bako Wilkin Carex CR 6239 ; HRM 039 ; HRM 166 ; HRM 173 ; Carex aff. proxima Cherm. IL 028 ; TAJ 592 LG 5656 Dioscorea bemarivensis Jum. & H. Perrier Cyperus BFL 109 ; HRM 051 Cyperus cyperoides (L.) Kuntze Dioscorea bosseri Haigh & Wilkin BFL 103 ; HRM 216 ; RFB 190 LG 5868 ; LN 3063 Dioscorea maciba Jum. & H. Perrier Cyperus dubius Rottb. HRM 353 ; LUR 065 CR 6286 ; LN 3122 Dioscorea quartiniana A. Rich. Cyperus involucratus Rottb. BFL 024 CR 6273 Dioscorea aff. soso Jum. & H. Perrier Cyperus mangorensis Cherm. ATH 1811 (nv) ; LG 5568 ; LG 5569 (nv) ; LG 5688 ; TAJ 584 RNF 1417 Cyperus niveus var. leucocephalus (Kunth) Dioscorea sp. 1 Fosberg BFL 065 CR 6071 ; TAJ 550 Dioscorea sp. 2 Cyperus prolifer Lam. HRM 303 LN 3071 Dioscorea sp. 3 Cyperus psammophilus Cherm. RFB 087 RFB 294 Dioscorea sp. 4 Cyperus rotundus L. HRM 304 ; LN 3142 RFB 097 Dioscorea sp. 5 Cyperus sp. 1 CR 6242 ; LG 5884 ; LG 5885 ; LN 3068 LN 3140 ; LUR 022 Dioscorea sp. 6 Cyperus sp. 2 LN 3060 IL 042 ; LG 5978 Dioscorea sp. 7 CR 6073 Fimbristylis Fimbristylis hispidula (Vahl) Kunth Ebenaceae RFB 131 Diospyros Machaerina Diospyros cf. bernieriana (Baill.) H. Perrier Machaerina flexuosa (Boeck.) J. Kern HRM 356 RZK 4511 Diospyros mapingo H. Perrier Scleria CR 6225 ; HRM 154 ; HRM 162 ; IL 051 ; LG Scleria lithosperma (L.) Sw. 5890 ; RFB 124 ; échantillon rattaché avec RFB 052 doute : LG 5713 Diospyros olacinoides (H. Perrier) G.E. Schatz Dichapetalaceae & Lowry Dichapetalum CR 6356 Diospyros parifolia H. Perrier Dichapetalum aff. bojeri (Tul.) Engl. IL 027 ; IL 065 ; LG 5732 ; TAJ 593 ATH 1788 (nv) ; CR 6098 ; CR 6188 Diospyros sakalavarum H. Perrier Dichapetalum madagascariense Poir. var. HRM 274 ; HRM 335 ; IL 012 madagascariense Diospyros squamosa Bojer ex DC. CR 6371 ; RNF 1392 (nv) LN 3090 Dichapetalum sp. 1 Diospyros tropophylla (H. Perrier) G.E. Schatz CR 6320 ; LG 5830 ; RFB 049 & Lowry Dichapetalum sp. : RKZ 4512 (nv) IL 068 ; LN 3161 Diospyros urschii H. Perrier Dilleniaceae HRM 076 ; HRM 337 ; LG 5854 ; LG 5912 ; Tetracera LN 3151 ; RFB 246 ; TAJ 535 Tetracera madagascariensis Willd. ex Schltdl. Diospyros sp. 1 BFL 101 ; HRM 340 HRM 388 Tetracera rutenbergii Buchenau Diospyros sp. 2 HRM 068 ; LG 6003 HRM 115 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 143

Diospyros sp. 3 Alchornea sp. 1 HRM 367 HRM 227 ; RZK 4513 Diospyros sp. 4 Alchornea sp. : RZK 4525 (nv) CR 6162 Argomuellera Diospyros sp. 5 Argomuellera calcicola (Leandri) J. Léonard HRM 005 ; LG 5598 CR 6125 ; CR 6153 Diospyros sp. 6 Benoistia HRM 040 ; IL 002 Benoistia perrieri H. Perrier & Leandri Diospyros sp. 7 LG 5961 HRM 081 ; HRM 145 Diospyros sp. 8 Cephalocroton Cephalocroton leucocephalus (Baill.) Müll. Arg. HRM 075 ; LG 5563 CR 6337 ; HRM 205 Diospyros sp. 9 LG 5896 Croton Diospyros sp. : RNF 1448 (nv) ; ATH 1772 (nv) Croton adenophorus Baill. HRM 402 Erythroxylaceae Croton argyrodaphne Baill. Erythroxylum RNF 1411 Erythroxylum aff. coffeifolium Baill. Croton brevispicatus Baill. CR 6138 ; LG 5693 ; LN 3180 ; TAJ 563 CR 6130 ; CR 6346 ; HRM 164 ; HRM 306 ; Erythroxylum corymbosum Boivin ex Baill. LG 5984 ; LN 3139 ; RZK 4488 HRM 082 ; HRM 139 ; LN 3059 ; RNF 1473 Croton elaeagni Baill. Erythroxylum gerrardii Baker HRM 195 ; LG 5619 ; LG 5906 ; LN 3096 ; LG 5973 ; LN 3189 ; RNF 1472 LN 3177 ; RFB 009 Erythroxylum pervillei Baill. Croton ericius Leandri CR 6349 ; LN 3136 ; LRK 891 ; RFB 062 CR 6105 ; LG 5940 ; LN 3087 ; RFB 218 Erythroxylum platyclados Bojer Croton greveanus Baill. LN 3175 ; RFB 063 LG 5860 Erythroxylum seyrigii H. Perrier Croton noronhae Baill. HRM 096 ; IL 013 ; LG 5877 ; RFB 120 HRM 176 ; RNF 1393 Erythroxylum sphaeranthum H. Perrier Croton trichotomus Geiseler CR 6238 ; CR 6274 ; IL 003 ; LG 5846 ; LG CR 6168 5865 Croton tsiampiensis Leandri Erythroxylum striiflorum H. Perrier LG 5718 ; LN 3051 ; TAJ 531 ; échantillon CR 6363 ; LG 5694 ; LG 5972 ; LN 3167 rattaché avec doute : HRM 058 Erythroxylum sp. 1 Croton sp. 1 HRM 211 RFB 040 Erythroxylum sp. 2 Croton sp. 2 CR 6215 ; HRM 050 ; LG 5734 ; RFB 098 ; CR 6069 ; CR 6262A RZK 4496 Croton sp. 3 LG 5704 ; LG 5809 Euphorbiaceae Croton sp. 4 Acalypha LG 5918 ; RZK 4486 Acalypha leptomyura Baill. Croton sp. 5 RZK 4454 LN 3182 Acalypha meiodonta Baill. Croton sp. 6 CR 6237 ; LN 3084 ; RFB 083 ATH 1768 ; ATH 1777 ; RZK 4448 Acalypha sp. 1 Croton sp. 7 LG 5615 ; LG 5626 ; LG 5856 ; RZK 4443 ; CR 6110 RZK 4491 Croton sp. 8 Acalypha sp. 2 RZK 4483 RZK 4490 Croton sp. : RZK 4449 ; RZK 4489 Alchornea Dalechampia Alchornea alnifolia (Bojer ex Baill.) Pax & K. Dalechampia subternata Müll. Arg. Hoffm. LG 5711 ; LN 3037 LN 3092 ; LRK 900 ; RZK 4505 Droceloncia Alchornea humbertii Leandri Droceloncia rigidifolia (Baill.) J. Léonard CR 6231 ; LG 5653 ; RZK 4497 ; RZK 4508 RNF 1391 (nv) Alchornea perrieri Leandri Euphorbia CR 6089 ; CR 6164 ; CR 6262 ; LG 5808 Euphorbia aff. analalavensis Leandri 144 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

TAJ 555 Suregada Euphorbia cf. ankaranae Leandri Suregada boiviniana Baill. ATH 1769 (nv) ; CR 6151 ; LG 5703 ; LN ATH 1782 ; LG 5967 3030 ; LN 3054 Suregada eucleoides Radcl.-Sm. Euphorbia cf. hildebrandtii Baill. ATH 1787 TAJ 567 Tragia Euphorbia hirta L. Tragia furialis Bojer ex Prain CR 6204 ; LN 3028 LN 3062 ; RFB 096 Euphorbia moratii Rauh Tragia tiverneana Leandri LG 5685 BFL 055 ; HRM 325 Euphorbia pirahazo Jum. Euphorbiaceae indéterminées : RFB 111 LG 5701 ; RFB 255 (nv) ; RZK 4479 (nv) ; TAJ 596 Euphorbia viguieri Denis ATH 1763 (nv) ; TAJ 516 ; LN 3113 Fabaceae Euphorbia sp. 1 Abrus CR 6354 ; LN 3195 Abrus madagascariensis R. Vig. Euphorbia sp. 2 LUR 028 LG 5583 Abrus precatorius subsp. africanus Verdc. Euphorbia sp. 3 RFB 026 LUR 060 Acacia Euphorbia sp. 4 Acacia pervillei var. pubescens Villiers & Du HRM 350 Puy Euphorbia sp : LRK 924 (nv) ; RZK 4425 (nv) HRM 374 ; LN 3145 ; RFB 184 Excoecaria Albizia Excoecaria madagascariensis (Baill.) Müll. Arg. Albizia aurisparsa (Drake) R. Vig. BFL 077 ; CR 6115 ; CR 6152 ; CR 6201 ; LG 5873 HRM 043 ; HRM 280 ; LG 5613 ; LN 3199 Albizia lebbeck (L.) Benth. Excoecaria sp. 1 CR 6288 ; HRM 242 ; LG 5648 ; LN 3025 ; LG 5594 ; LG 5657 ; LN 3086 ; RFB 219 RFB 011 Givotia Albizia mainaea Villiers Givotia stipularis Radcl.-Sm. CR 6306 ; LG 5612 LG 5672 ; LN 3198 ; RFB 091 Albizia odorata R. Vig. Grossera HRM 133 ; RNF 1438 Grossera perrieri Leandri Baphia RNF 1476 ; RZK 4439 ; RZK 4442 Baphia capparidifolia Baker Jatropha LRK 895 Jatropha curcas L. Baudouinia RFB 018 Baudouinia fluggeiformis Baill. Macaranga CR 6163 ; CR 6230 Macaranga ferruginea Baker Bauhinia CR 6318 ; LRK 930 Bauhinia grevei Drake Mallotus BFL 038 ; LG 5811 Bauhinia hildebrandtii Vatke Mallotus oppositifolius (Geiseler) Müll. Arg. CR 6335 LG 5654 ; LN 3091 ; RFB 056 Bauhinia madagascariensis Desv. Omphalea LG 5872 Omphalea occidentalis Leandri Bauhinia madagascariensis subsp. BFL 008 (nv) ; CR 6198 ; CR 6282 ; RNF brevidentata Du Puy & R. Rabev. 1451 (nv) ; RZK 4434 ; TAJ 578 ; TAJ 579 CR 6065 ; HRM 131 ; LN 3155 ; RFB 202 Omphalea sp. 1 Bauhinia monandra Kurz HRM 090 LG 5915 ; LG 5963 Ricinus Bauhinia podopetala Baker Ricinus communis L. ATH 1807 LRK 914 Bauhinia sp. : TAJ 597 (nv) Sclerocroton Bussea Sclerocroton melanostictus (Baill.) Kruijt & Bussea sakalava Du Puy & R. Rabev. Roebers CR 6191 ; HRM 400 ATH 1781 ; CR 6343 ; HRM 066 ; LG 5976 ; Cadia LN 3172 ; LUR 003 Cadia emarginatior M. Pelt. Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 145

BFL 089 ; RFB 228 Desmodium triflorum (L.) DC. Chadsia RFB 206 Chadsia flammea Bojer Desmodium velutinum (Willd.) DC. ATH 1775 ; HRM 032 ; HRM 355 HRM 206 Chadsia versicolor Bojer Dialium LG 5614 ; TAJ 527 Dialium occidentale (Capuron) Du Puy & R. Chamaecrista Rabev. Chamaecrista arenicola (R. Vig.) Du Puy LG 5991 BFL 107 ; LN 3169 ; LUR 016 Dichrostachys Chamaecrista pratensis (R. Vig.) Du Puy Dichrostachys richardiana Baill. CR 6206 ; LG 5722 ; RFB 133 HRM 385 Clitoria Dichrostachys unijuga Baker Clitoria lasciva Bojer ex Benth. LUR 077 RFB 326 Dupuya Clitoria ternatea L. Dupuya madagascariensis (R. Vig.) J.H. Kirkbr. CR 6328 subsp. madagascariensis Crotalaria HRM 128 ; LN 3207 ; TAJ 595 Crotalaria cf. leandriana M. Pelt. Entada HRM 364 ; LUR 061 Entada leptostachya Harms Crotalaria pervillei Baill. HRM 169 HRM 341 Entada pervillei (Vatke) R. Vig. Crotalaria retusa L. HRM 372 LN 3027 Entada rheedei Spreng. Cynometra CR 6276 ; LN 3077 ; LN 3104 Cynometra abrahamii Du Puy & R. Rabev. Entada tuberosa R. Vig. HRM 125 HRM 052 ; LG 5845 Dalbergia Eriosema Dalbergia bracteolata Baker Eriosema psoraloides (Lam.) G. Don LRK 885 BFL 084 ; CR 6143 ; RFB 142 Dalbergia greveana Baill. Gagnebina CR 6360 ; HRM 175 ; HRM 354 ; IL 064 ; Gagnebina commersoniana (Baill.) R. Vig. LUR 050 ; échantillons rattachés avec doute : LN 3215 ; RFB 025 BFL 027 ; LRK 899 Guilandina Dalbergia humbertii R. Vig. Guilandina bonduc L. ATH 1808 ; HRM 346 ; LN 3103 HRM 240 Dalbergia lemurica Bosser & R. Rabev. Indigofera CR 6208 ; HRM 057 ; HRM 310 ; LG 5660 Indigofera dionaeifolia (S. Moore) B.D. Schrire Dalbergia purpurascens Baill. ATH 1813 ; LN 3171 ; LUR 026 ; RFB 144 IL 010 ; LG 5897 Indigofera hendecaphylla Jacq. Dalbergia sp. 1 BFL 106 LG 5970 Indigofera ormocarpoides Baker Dalbergia sp. 2 RFB 086 LUR 053 Lablab Delonix Lablab purpureus subsp. uncinatus Verdc. Delonix boiviniana (Baill.) Capuron IL 096 HRM 098 ; LN 3121 ; TAJ 517 ; TAJ 534 Delonix leucantha (R.Vig.) Du Puy, Phillipson & Mezoneuron R. Rabev. Mezoneuron hildebrandtii Vatke HRM 347 HRM 382 Delonix regia (Bojer ex Hook.) Raf. Microcharis CR 6294 ; LG 5678 Microcharis phyllogramme (R. Vig.) Schrire, Du Desmodium Puy & Labat Desmodium barbatum var. dimorphum (Welw. HRM 293 ; RFB 135 ex Baker) B.G. Schub. Millettia BFL 100 ; HRM 286 ; LUR 037 Millettia lenneoides Vatke Desmodium gangeticum (L.) DC. BFL 105 ; CR 6207 ; HRM 189 ; LG 5742 ; RFB 053 LG 5839 ; RFB 031 ; RFB 146 Desmodium ramosissimum G. Don Mimosa RFB 130 Mimosa myriocephala Baker 146 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

RFB 224 Viguieranthus Mucuna Viguieranthus densinervus Villiers Mucuna pruriens (L.) DC. CR 6112 ; LG 5680 ; LG 5724 RFB 312 Indet. 1 Mundulea HRM 288 ; LUR 020 Mundulea menabeensis R. Vig. Indet. 2 BFL 014 ; CR 6344 RFB 204 Mundulea sericea subsp. madagascariensis Du Puy & Labat Flagellariaceae BFL 094 ; CR 6370 Flagellaria Flagellaria indica L. Neoapaloxylon RFB 068 Neoapaloxylon mandrarense Du Puy & R. Rabev. Gelsemiaceae HRM 316 Mostuea Ophrestia Mostuea brunonis Didr. var. brunonis Ophrestia antsingyensis Du Puy & Labat HRM 079 ; HRM 198 ; LN 3058 ; LUR 043 ; BFL 076 ; RFB 225 TAJ 575 Ormocarpopsis Ormocarpopsis aspera R. Vig. Gentianaceae CR 6245 ; LG 5954 Enicostema Ormocarpopsis calcicola R. Vig. Enicostema elizabethiae Veldkamp CR 6246 CR 6300 ; RFB 066 Phylloxylon Gisekiaceae Phylloxylon perrieri Drake CR 6290 ; CR 6305A Gisekia Gisekia pharnaceoides L. Pongamiopsis LRK 921 Pongamiopsis viguieri Du Puy & Labat HRM 220 ; TAJ 566 Hernandiaceae Pongamiopsis sp : LRK 935 (nv) Gyrocarpus Rhynchosia Gyrocarpus americanus Jacq. Rhynchosia leandrii Du Puy & Labat CR 6295 ; HRM 380 ; RZK 4501 LG 5876 Rhynchosia minima (L.) DC. Hypericaceae RFB 335 Psorospermum Senna Psorospermum cerasifolium Baker Senna leandrii (Ghesq.) Du Puy IL 020 ; LG 5661 CR 6302 ; LG 5616 ; LG 5948 ; TAJ 565 Psorospermum malifolium Baker Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby CR 6254 ; LG 5807 ; LN 3156 ; LRK 894 ; BFL 087 RFB 048 Stylosanthes Hypoxidaceae Stylosanthes fruticosa (Retz.) Alston RFB 128 Hypoxis Hypoxis aff. angustifolia Lam. Tamarindus RFB 150 Tamarindus indica L. RFB 002 Icacinaceae Tephrosia Apodytes Tephrosia linearis (Willd.) Pers. Apodytes dimidiata E. Mey. ex Arn. BFL 092 ; CR 6205 ; RZK 4468 HRM 260 ; LG 5920 Tephrosia aff. perrieri R. Vig. Pyrenacantha LN 3170 Pyrenacantha laetevirens Sleumer Tephrosia purpurea (L.) Pers. subsp. purpurea LG 5595 BFL 104 Vigna Kirkiaceae Vigna vexillata var. angustifolia (Schumach. & Kirkia Thonn.) Baker Kirkia leandrii (Capuron) Stannard RFB 037 CR 6135 ; HRM 014 ; LG 5947 ; RZK 4451 ; Vigna sp. : LG 5740 (nv) TAJ 525 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 147

Lamiaceae Cryptocarya Achyrospermum Cryptocarya occidentalis van der Werff Achyrospermum fruticosum Benth. ATH 1802 ; IL 009 ; LG 5577 ; LG 5962 CR 6266 Cryptocarya sp. 2 RFB 282 Clerodendrum Clerodendrum revolutum Bosser Potameia Potameia sp. 1 LG 5676 IL 085 Clerodendrum aff. pyrifolium Baker RFB 273 Lecythidaceae Clerodendrum sp. 1 Barringtonia RFB 145 Barringtonia racemosa (L.) Spreng. Clerodendrum sp. 2 CR 6334 RFB 170 Clerodendrum sp. 3 Foetidia Foetidia asymetrica H. Perrier IL 069 HRM 249 ; IL 078 ; LG 5916 Ocimum Ocimum gratissimum L. Linaceae LRK 913 Hugonia Orthosiphon Hugonia longipes H. Perrier Orthosiphon biflorus A.J. Paton & Hedge IL 050 ; LG 5831 ; LG 5898 ; RFB 139 CR 6355 ; HRM 287 ; LG 5699 Orthosiphon exilis A.J. Paton & Hedge Loganiaceae CR 6220 ; LG 5691 ; LN 3183 ; RFB 193 Strychnos Strychnos decussata (Pappe) Gilg Plectranthus CR 6072 ; HRM 187 ; HRM 218 ; IL 059 ; Plectranthus sp. 1 LN 3186 ; RFB 042 ; RFB 103 ; RFB 160 ; RFB 270 TAJ 580 ; échantillons rattachés avec doute : Premna HRM 025 ; RFB 186 Premna perplexans Moldenke Strychnos madagascariensis Poir. LG 5627 ; RFB 043 HRM 352 ; LN 3147 ; LUR 017 ; RFB 157 ; Rotheca échantillons rattachés avec doute : CR 6160 ; Rotheca nudiflora (Moldenke) Callm. & LG 5655 Phillipson Strychnos spinosa Lam. LG 5632 ; LG 5737 LN 3191 ; échantillon rattaché avec doute : Vitex CR 6357 Vitex beraviensis Vatke Strychnos sp. : TAJ 529 (nv) CR 6074 ; HRM 278 ; HRM 279 ; LG 5560 ; Loranthaceae RFB 147 ; RFB 213 Vitex leandrii Moldenke Bakerella Bakerella tricostata (Lecomte) Balle HRM 047 ; LG 5946 HRM 254 Vitex perrieri Danguy Bakerella sp. 1 HRM 361 LG 5645 Vitex pervillei Baker HRM 107 ; HRM 180 ; HRM 261 ; LN 3197 Socratina Socratina sp. 1 Vitex sp. 1 HRM 343 ; IL 060 ; IL 063 IL 015 Volkameria Lythraceae Volkameria aggregata (Gürke) Mabb. & Y.W. Capuronia Yuan Capuronia benoistii (Leandri) P.E. Berry IL 081 LG 5663 Lamiaceae indéterminées : LRK 871 (nv) ; RZK 4461 (nv) Malpighiaceae Acridocarpus Lauraceae Acridocarpus excelsus subsp. bojeri A. Juss. Cassytha HRM 290 ; LG 5566 ; LRK 896 ; RFB 046 ; Cassytha filiformis L. RZK 4436 HRM 065 ; IL 032 ; IL 088 ; LN 3052 ; LUR subsp. sakenensis Arènes 076 LRK 888 ; LRK 897 ; RFB 045 ; RZK 4527 148 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

Acridocarpus sp. 1 LG 5674 LG 5979 Grewia sambiranensis Capuron Microsteira BFL 004 ; CR 6301 ; HRM 226 Microsteira sp. 1 Grewia triflora (Bojer) Walp. TAJ 573 RFB 032 Microsteira sp. 2 Grewia sp. 1 HRM 147 CR 6178 ; HRM 312 ; LG 5651 ; LG 5855 ; LUR 011 Malvaceae Grewia sp. 2 Adansonia CR 6118 ; HRM 160 ; LG 5932 Adansonia madagascariensis Baill. Grewia sp. 3 BFL 017 ; HRM 378 ; HRM 387 ; IL 093 TAJ 576 Byttneria Grewia sp. 4 Byttneria biloba Baill. CR 6190 ; HRM 285 ; LG 5931 ; RFB 161 BFL 108 ; CR 6256 ; LG 5652 ; LG 5953 Grewia sp. 5 Byttneria aff. ovatifolia Arènes BFL 026 ; BFL 072 ; HRM 020 ; HRM 053 ; HRM 344 HRM 073 ; IL 001 ; LUR 012 Grewia sp. 6 Byttneria voulily Baill. HRM 208 ; RFB 023 BFL 031 Grewia sp. 7 Byttneria sp. 1 HRM 272 HRM 262 ; LG 5819 Grewia sp. 8 Byttneria sp. 2 HRM 177 ; LN 3193 ; RFB 247 CR 6193 Grewia sp. 9 Byttneria sp. 3 TAJ 577 RFB 008 Grewia sp. 10 Cheirolaena RFB 022 Cheirolaena linearis Benth. Grewia sp. 11 LUR 038 HRM 061 ; RFB 322 Christiana Grewia sp. 12 Christiana africana DC. LG 5882 ; LUR 049 LG 5580 Helmiopsiella Dombeya Helmiopsiella leandrii (Hochr.) L.C. Barnett Dombeya greveana Baill. BFL 050 IL 089 Helmiopsis Dombeya leandrii Arènes Helmiopsis boivinii (Baill.) Arènes HRM 326 ; RFB 256 IL 056 ; LUR 002 ; LUR 051 ; RFB 293 ; RFB Dombeya aff. selinala Arènes 298 LG 5730 Helmiopsis sp. 1 Dombeya subviscosa Hochr. HRM 241 LG 5806 ; LG 5891 ; LUR 009 ; LUR 046 Hibiscus Dombeya sp. 1 Hibiscus aff. asper Hook. f. BFL 056 BFL 098 Dombeya sp. 3 Hibiscus caerulescens Baill. var. caerulescens RFB 285 CR 6203 ; LG 5720 ; LRK 918 (nv) ; RFB 230 Gossypioides Hibiscus grandidieri var. phanerandrus (Baker) Gossypioides brevilanatum Hutch. Hochr. RZK 4472 TAJ 551 Gossypium Hibiscus palmatifidus Baker Gossypium brevilanatum Hochr. HRM 313 ; RFB 021 ; RFB 272 ; RZK 4447 LRK 912 Hibiscus pterocarpoides Hochr. Grewia HRM 181 ; HRM 207 Grewia botryantha Baill. Hibiscus sp. 1 HRM 159 ; TAJ 571 RFB 191 Grewia lavanalensis Baill. Hibiscus sp. 2 LG 5647 ; LN 3069 LN 3144 Grewia picta Baill. Hibiscus sp. 3 CR 6345 ; HRM 036 ; HRM 155 ; HRM 183 ; IL 011 LG 5965 ; LG 5995 ; RFB 287 Hildegardia Grewia aff. saligna Baill. Hildegardia erythrosiphon (Baill.) Kosterm. Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 149

RZK 4456 (nv) Trichilia Nesogordonia Trichilia aff. mucronata (Cav.) Harms Nesogordonia ambalabeensis Arènes HRM 127 IL 086 ; LUR 062 Turraea Nesogordonia micrantha Arènes Turraea pervillei Baill. BFL 078 ; CR 6171 ; HRM 214 ; IL 019 ; LG CR 6347 ; HRM 030 ; HRM 363 ; LG 5695 ; 5827 ; RFB 114 ; RFB 183 ; RNF 1410 LUR 005 ; LUR 023 ; LUR 039 ; LUR 070 ; Nesogordonia stylosa H. Perrier RFB 292 IL 006 Turraea rhombifolia Baker Pseudocorchorus ATH 1800 (nv) ; CR 6086 ; HRM 002 ; LG Pseudocorchorus mamillatus Capuron 5559 BFL 041 ; RFB 166 ; RFB 220 ; RFB 337 Turraea sericea Sm. Sida RFB 078 ; RZK 4467 (nv) ; TAJ 515 Sida acuta Burm.f. Turraea sp. 1 CR 6361 CR 6100 ; HRM 108 ; HRM 110 ; HRM 148 ; Waltheria LG 5617 ; LG 5665 ; LG 5958 ; LN 3148 ; Waltheria indica L. RFB 194 LUR 058 Turraea sp. 2 CR 6365 ; LUR 045 Marantaceae Turraea sp. : ATH 1774 (nv) ; RZK 4445 (nv) ; Marantochloa RZK 4521 (nv) Marantochloa comorensis Gris HRM 202 Menispermaceae Anisocycla Melastomataceae Anisocycla grandidieri Baill. Dichaetanthera LN 3160 Dichaetanthera bifida Jum. & H. Perrier Cissampelos CR 6321 Cissampelos pareira var. mauritiana (Thouars) Dichaetanthera crassinodis Baker Diels LRK 908 ; LRK 910 ; LUR 069 CR 6336 ; HRM 009 ; IL 026 ; LN 3034 ; LN Memecylon 3164 Memecylon buxifolium Blume Tinospora LRK 906 ; LRK 909 ; LRK 933 Tinospora uviforme (Baill.) Troupin Memecylon aff. minimifolium H. Perrier LN 3184 ; RFB 271 LN 3070 ; LRK 873 ; LRK 875 ; LRK 905 Triclisia Tristemma Triclisia loucoubensis Baill. Tristemma mauritianum J.F. Gmel. CR 6312 ; LN 3064 HRM 244 Molluginaceae Meliaceae Glinus Humbertioturraea Glinus lotoides L. Humbertioturraea malifolia (Baker) Cheek LRK 920 LG 5941 Glinus oppositifolius (L.) Aug. DC. Humbertioturraea rhamnifolia (Baker) Cheek LRK 936 LG 5817 Mollugo Malleastrum Mollugo nudicaulis Lam. Malleastrum antsingyense J.-F. Leroy LUR 054 ; RFB 136 LG 5642 ; RNF 1408 (nv) ; RNF 1409 ; TAJ Mollugo sp. 1 546 LN 3138 ; RFB 288 Malleastrum gracile J.-F.Leroy CR 6095 ; HRM 026 ; LG 5943 ; RFB 101 ; Montiniaceae RNF 1412 ; RZK 4469 ; RZK 4518 ; TAJ 556 Grevea Malleastrum sp. 1 Grevea madagascariensis Baill. ATH 1786 ; CR 6167 ; HRM 217 ; LG 5938 ; CR 6116 ; LN 3115 ; LUR 030 LN 3210 Neobeguea Moraceae Neobeguea leandriana J.-F. Leroy Antiaris CR 6216 ; CR 6223 ; HRM 084 ; IL 048 ; LG Antiaris toxicaria subsp. madagascariensis (H. 5900 ; RFB 168 ; TAJ 559 Perrier) C.C. Berg 150 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

CR 6099 ; LG 5658 ; LG 5714 ; LN 3181 ; LG 5604 ; échantillon rattaché avec doute : RFB 110 RFB 084 Bleekrodea Bleekrodea madagascariensis Blume Nyctaginaceae HRM 143 ; LG 5643 ; RNF 1399 ; RZK 4516 Boerhavia Broussonetia Boerhavia diffusa L. LRK 911 Broussonetia greveana (Baill.) C.C. Berg LG 5666 Ochnaceae Dorstenia Campylospermum Dorstenia cuspidata var. humblotiana (Baill.) Campylospermum dependens var. ankaranae Leandri H. Perrier BFL 043 ; HRM 118 ; LG 5677 BFL 085 Ficus Ochna Ficus botryoides Baker Ochna baronii (Tiegh.) Callm. & Phillipson IL 073 ; échantillon rattaché avec doute : CR ATH 1778 ; CR 6352 6271 Ochna macrantha Baker Ficus grevei Baill. BFL 035 ; HRM 008 ; IL 025 ; RZK 4494 RFB 169 ; TAJ 523 ; échantillon rattaché Ochna pervilleana Baill. avec doute : RFB 155 CR 6133 ; LG 6002 ; TAJ 599 Ficus lutea Vahl Ochna sp. 1 LG 5956 ; LRK 929 LN 3208 Ficus marmorata Bojer ex Baker Ochna sp. 2 RFB 015 ; TAJ 554 LRK 887 Ficus pachyclada Baker LG 5725 ; LG 5959 Olacaceae Ficus reflexa Thunb. subsp. reflexa Olax CR 6176 ; CR 6329 ; HRM 085 ; HRM 215 ; Olax dissitiflora Oliv. LG 5935 ; RFB 028 ; TAJ 586 CR 6078 ; CR 6359 ; LG 5712 ; LG 5982 ; Ficus aff. sycomorus L. LN 3162 ; LRK 877 ; RZK 4471 ; échantillon CR 6077 rattaché avec doute : RFB 050 Ficus tiliifolia Baker Olax madagascariensis (DC.) Valeton HRM 235 RFB 265 Ficus sp. : TAJ 560 (nv) Olax sp. 1 Treculia HRM 113 ; RFB 127 Treculia africana var. madagascarica Decne. Olax sp. 2 LG 5607 HRM 320 Trilepisium Trilepisium madagascariense Thouars ex DC. Oleaceae HRM 063 ; LG 5999 ; RFB 054 Comoranthus Trophis Comoranthus obconicus Knobl. Trophis montana (Leandri) C.C. Berg CR 6293 ; HRM 377 ; IL 077 ; LG 5596 ; RNF CR 6161 ; LG 5591 ; LG 5705 ; LG 5887 ; LN 1453 (nv) ; échantillon rattaché avec doute : 3179 ; RFB 058 ; RFB 179 HRM 250 Jasminum Musaceae Jasminum elegans Knobl. Ensete RNF 1447 (nv) Ensete perrieri (Claverie) Cheesman Jasminum greveanum Danguy ex H. Perrier Observation de terrain CR 6068 ; CR 6255 ; HRM 188 Jasminum puberulum Baker Myrtaceae LN 3111 Eugenia Jasminum sp. : RZK 4476 (nv) Eugenia sp. 1 Noronhia HRM 029 ; LN 3130 Noronhia alleizettei Dubard Psidium BFL 080 ; CR 6083 ; HRM 263 ; RFB 245 ; Psidium guajava L. RFB 307 ; RZK 4426 Observation de terrain Noronhia boinensis H. Perrier Syzygium HRM 309 ; TAJ 582 ; échantillons rattachés Syzygium sakalavarum (H. Perrier) Labat & avec doute : RZK 4423 ; TAJ 533 G.E. Schatz Noronhia pervilleana (Knobl.) H. Perrier Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 151

CR 6127 ; CR 6129 ; CR 6170 ; CR 6275 ; RFB 232 HRM 199 ; LG 5924 ; LN 3031 ; RFB 223 ; Cynorkis guttata Hermans & P.J. Cribb RNF 1394 ; échantillon rattaché avec doute : LG 5859 CR 6264 Cynorkis orchioides Schltr. Noronhia tropophylla (H. Perrier) Hong-Wa & LG 5609 ; LN 3023 ; échantillon rattaché Besnard avec doute : CR 6173A ATH 1809 ; ATH 1810 ; CR 6268 ; HRM 265 ; Hybride : Cynorkis angustipetala Ridl. x HRM 345 ; HRM 396 ; LG 5592 ; RFB 044 ; flexuosa Lindl. RFB 203 ; RNF 1443 ; RZK 4450 HRM 071 ; LG 5952 Noronhia urceolata H. Perrier Disperis RNF 1401 Disperis trilineata Schltr. Noronhia sp. 1 HRM 168 ; RFB 235 LG 5996 Eulophia Noronhia sp. 2 Eulophia livingstoniana (Rchb.f.) Summerh. BFL 090 ; CR 6158 ; HRM 006 ; HRM 253 ; CR 6092 ; LG 5610 ; LG 5836 ; LN 3119 HRM 281 ; LG 5662 ; RNF 1433 ; RZK 4440 ; Eulophia ramosa Ridl. RZK 4459 IL 035 ; LG 5834 ; LN 3079 ; TAJ 604 Noronhia sp. 4 Eulophia sp. : RNF 1418 (nv) ATH 1785 Habenaria Noronhia sp. : LN 3110 (nv) ; RNF 1390 (nv) Habenaria cirrhata (Lindl.) Rchb.f. Onagraceae RFB 125 Habenaria cf. acuticalcar H. Perrier Ludwigia IL 052 Ludwigia jussiaeoides Desr. LN 3213 Lemurella Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H. Hara Lemurella culicifera (Rchb.f.) H. Perrier TAJ 583 CR 6107 ; LG 5571 ; LN 3098 ; RFB 280 Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven Lemurella sp. : RNF 1416 (nv) ATH 1797 Liparis Liparis nervosa (Thunb. ex Murray) Lindl. Opiliaceae RFB 102 Pentarhopalopilia Liparis ochracea Ridl. Pentarhopalopilia madagascariensis (Cavaco LG 5843 ; RFB 073 ; RFB 189 & Keraudren) Hiepko Lissochilus : échantillon rattaché avec doute RFB 199 au genre : RZK 4441 (nv) Microcoelia Orchidaceae Microcoelia cornuta (Ridl.) Carlsward Acampe CR 6243 Acampe pachyglossa Rchb.f. Microcoelia perrieri (Finet) Summerh. BFL 086 ; CR 6091 ; HRM 268 ; IL 072 ; LN ATH 1762 (nv) 3166 ; LUR 033 Microcoelia sp. : RZK 4431 (nv) Angraecum Neobathiea Angraecum cf. chaetopodum Schltr. Neobathiea perrieri Schltr. RFB 275 BFL 081 ; HRM 289 Angraecum cf. ferkoanum Schltr. Nervilia CR 6106 Nervilia affinis Schltr. Angraecum leonis (Rchb.f.) André LN 3200 CR 6298 ; LG 5833 ; échantillon rattaché Nervilia kotschyi (Rchb.f.) Schltr. avec doute : RFB 276 Echantillon rattaché avec doute : LG 5708 Angraecum potamophilum Schltr. var. purpurata (Rchb.f. & Sond.) Pett. LG 5698 LG 5639 ; LN 3099 Angraecum praestans Schltr. Nervilia leguminosarum Jum. & H. Perrier BFL 025 ; RFB 277 LG 5633 ; LG 5710 Angraecum sp. 2 Nervilia lilacea Jum. & H. Perrier RFB 269 TAJ 530 Angraecum sp. : ATH 1791 Nervilia renschiana (Rchb.f.) Schltr. Bulbophyllum : échantillon rattaché avec doute LG 5636 ; LG 5729 au genre : ATH 1792 (nv) Oeceoclades Cynorkis Oeceoclades ambongensis (Schltr.) Garay & P. Cynorkis flexuosa Lindl. Taylor 152 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

IL 053 ; RFB 187 ; RFB 200 Pandanus tsingycola Callm. & Nusb. Oeceoclades calcarata (Schltr.) Garay & P. HRM 376 ; LG 5635 ; LN 3117 ; RFB 121 Taylor Pandanus sp. : ATH 1770 (nv) CR 6180 ; LG 5990 ; LN 3102 ; RFB 082 ; TAJ 522 Passifloraceae Oeceoclades petiolata (Schltr.) Garay & P. Adenia Taylor Adenia olaboensis Claverie IL 004 ; LG 5692 ; RFB 109 ; RFB 117 CR 6333 ; RNF 1439 ; RZK 4427 Polystachya Adenia perrieri Claverie Polystachya aff. mauritiana Spreng. LG 5878 ; RFB 013 ; RFB 041 ; RZK 4446 ; HRM 358 RZK 4455 Sobennikoffia Adenia sp. : RZK 4509 (nv) Sobennikoffia robusta (Schltr.) Schltr. Deidamia HRM 298 ; IL 031 ; LN 3078 ; LN 3097 ; LN Deidamia bipinnata Tul. 3152 LG 5706 Vanilla Hyalocalyx Vanilla madagascariensis Rolfe Hyalocalyx setifer Rolfe ATH 1793 (nv) ; CR 6277 ; HRM 368 ; RNF LN 3209 ; RFB 132 1415 (nv) Passiflora Orchidaceae indéterminées : ATH 1779 (nv) ; LG Passiflora foetida L. 5837 (nv) ; LN 3066 (nv) HRM 222 Orobanchaceae Pedaliaceae Leucosalpa Uncarina Leucosalpa madagascariensis Scott-Elliot Uncarina leandrii Humbert TAJ 598 CR 6197 ; CR 6338 ; LN 3055 ; LN 3076 ; Striga RZK 4453 ; TAJ 519 Striga cf. gesnerioides (Willd.) Vatke Uncarina leptocarpa (Decne.) Ihlenf. & Straka LUR 021 CR 6209 ; IL 014 ; RNF 1452 ; RZK 4438 Uncarina sp. : LN 3178 (nv) Oxalidaceae Biophytum Biophytum aeschynomenifolia (O. Hoffm.) Antidesma Guillaumin Antidesma madagascariense Lam. LG 5579 ; LN 3089 ATH 1803 ; LN 3154 ; RFB 047 ; RZK 4515 ; Biophytum albizzioides (O.Hoffm.) Guillaumin TAJ 548 CR 6093 ; HRM 225 ; LG 5909 ; RNF 1474 Bridelia (nv) Bridelia pervilleana Baill. Biophytum sp. : RNF 1406 (nv) ; RNF 1445 HRM 072 ; HRM 088 ; IL 070 ; LG 5631 ; LN (nv) 3074 ; LUR 014 ; RFB 113 Oxalis Cleistanthus Oxalis cf. bojeriana Baill. Cleistanthus boivinianus (Baill.) Müll. Arg. RFB 076 HRM 069 ; LG 5945 Pandanaceae Cleistanthus sp. 1 CR 6113 ; CR 6189 ; CR 6222 ; LG 5818 ; Pandanus LN 3127 Pandanus flagellibracteatus Huynh CR 6082 ; CR 6136 ; LN 3041 ; RFB 205 ; Flueggea RFB 249 ; RZK 4432 (nv) ; TAJ 518 ; TAJ Flueggea virosa (Roxb. ex Willd.) Voigt 600 ; échantillons rattachés avec doute : BFL BFL 002 ; CR 6146 ; HRM 062 ; LG 5649 ; 044 ; CR 6082 ; CR 6082A (nv) LN 3216 Pandanus aff. manamboloensis Huynh Margaritaria CR 6244 ; IL 090 Margaritaria decaryana (Leandri) G.L. Webster Pandanus myriocarpus Baker HRM 366 IL 076 ; LG 5638 ; LG 5641 ; LG 5881 ; LN Margaritaria rhomboidalis (Baill.) G.L. Webster 3194 ; RNF 1430 CR 6076 ; HRM 070 ; HRM 307 ; LG 5942 Pandanus oligocarpus Martelli Margaritaria sp. 1 CR 6081 ; CR 6252 ; RFB 234 ; RZK 4422 LG 5951 ; RFB 330 (nv) ; RZK 4457 (nv) ; échantillon rattaché Margaritaria sp. 2 avec doute : RFB 003 CR 6084 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 153

Meineckia Piper sp. : RZK 4464 (nv) Meineckia humbertii G.L. Webster CR 6366 Plantaginaceae Phyllanthus Scoparia Phyllanthus casticum Willemet Scoparia dulcis L. HRM 322 ; RNF 1429 HRM 323 f. parvifolius Leandri Poaceae LN 3053 Phyllanthus cf. goudotianus (Baill.) Müll. Arg. Aristida HRM 102 Aristida ambongensis A. Camus Phyllanthus sp. 1 LN 3192 CR 6309 ; HRM 223 ; LG 5880 Bothriochloa Phyllanthus sp. 2 Bothriochloa glabra (Roxb.) A. Camus BFL 079 ; HRM 153 HRM 393 Phyllanthus sp. 3 Chrysopogon CR 6144 ; LG 5721 Chrysopogon serrulatus Trin. Securinega HRM 394 ; RFB 070 Securinega seyrigii Leandri Craspedorhachis LUR 041 Craspedorhachis africana Benth. Thecacoris LN 3141 Thecacoris madagascariensis A. Juss. Eragrostis CR 6150 ; LG 5848 Eragrostis boinensis A. Camus Thecacoris sp. 1 LUR 072 CR 6263 Eragrostis sp. 1 Wielandia LUR 057 Wielandia bemarensis (Leandri) Petra Hoffm. Heteropogon & McPherson Heteropogon contortus (L.) Roem. & Schult. CR 6148 ; LG 5851 ; RNF 1437 (nv) ; RNF HRM 370 1446 ; RZK 4506 ; échantillons rattachés Heteropogon sp. : BFL 110 (nv) avec doute : CR 6122 ; CR 6155 Imperata Wielandia bojeriana (Baill.) Petra Hoffm. & Imperata cylindrica (L.) P. Beauv. McPherson RFB 039 ; RFB 152 LG 5745 Wielandia elegans Baill. Nastus BFL 053 ; CR 6279 ; HRM 317 ; IL 005 ; LG Nastus sp. 1 5910 ; RFB 034 LG 5879 Wielandia fadenii (Radcl.-Sm.) Petra Hoffm. & Neyraudia McPherson Neyraudia arundinacea (L.) Henrard HRM 056 ; HRM 332 ; IL 055 ; LG 5921 RZK 4510 Wielandia ranavalonae (Leandri) Petra Hoffm. Olyra & McPherson Olyra latifolia L. CR 6249 ; LG 5847 ; LG 5922 ; RFB 158 ; HRM 212 ; RFB 181 RFB 197 Oplismenus Picrodendraceae Oplismenus compositus (L.) P. Beauv. LN 3061 Aristogeitonia Aristogeitonia lophirifolia Radcl.-Sm. Panicum HRM 157 ; RFB 163 Panicum maximum Jacq. RFB 153 Voatamalo Panicum sp. : TAJ 540 (nv) Voatamalo capuronii Bosser RZK 4463 Perotis Perotis indica (L.) Kuntze Piperaceae HRM 301 ; HRM 391 ; IL 039 Peperomia Pseudechinolaena Peperomia sp. 1 Pseudechinolaena tenuis Bosser BFL 067 ; LUR 010 ; RFB 327 LUR 073 Piper Sacciolepis Piper umbellatum L. Sacciolepis curvata (L.) Chase BFL 074 CR 6315 154 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

Setaria Bathiorhamnus reticulatus (Capuron) Callm., Setaria madecassa A. Camus Phillipson & Buerki RFB 134 LG 5901 ; LG 6000 Setaria vatkeana K. Schum. Berchemia RFB 310 Berchemia discolor (Klotzsch) Hemsl. Setaria sp. 1 CR 6195 ; HRM 121 ; HRM 151 RFB 242 Gouania Sorghum Gouania callmanderi Buerki Sorghum arundinaceum (Desv.) Stapf RFB 324 CR 6075 Gouania laxiflora Tul. Sporobolus HRM 375 ; RFB 095 Sporobolus festivus Hochst. ex A. Rich. Ziziphus LG 5950 ; LN 3190 ; RFB 129 Ziziphus mauritiana Lam. Sporobolus pyramidalis P. Beauv. HRM 237 HRM 392 Rhamnaceae indéterminée : Sporobolus regularis Mez HRM 196 HRM 390 Rhizophoraceae Polygalaceae Cassipourea Polygala Cassipourea lanceolata Tul. Polygala capillaris E. Mey. subsp. capillaris HRM 103 ; LG 5998 ; LN 3114 ; LN 3163 ; RFB 141 LRK 886 Polygala schoenlankii O.Hoffm. & Hildebrandt IL 041 ; LUR 019 ; RFB 299 Macarisia Macarisia lanceolata Baill. Polygonaceae HRM 257 Polygonum Polygonum acuminatum Kunth Rubiaceae LG 5668 Apomuria Apomuria angustifolia var. pubescens Bremek. Portulacaceae HRM 362 ; IL 083 ; LG 5983 ; LN 3188 ; LUR Portulaca 044 Portulaca oleracea L. Apomuria biloba Bremek. TAJ 585 CR 6184 ; CR 6219 ; HRM 001 ; LG 5726 ; RFB 123 ; RFB 159 Primulaceae Astiella Ardisia Astiella sp. : RZK 6405 (nv) Ardisia didymopora (H. Perrier) Capuron Breonadia CR 6177 ; IL 049 ; RFB 024 ; TAJ 558 Breonadia salicina (Vahl) Hepper & J.R.I. Oncostemum Wood Oncostemum sp. 1 BFL 007 ; CR 6090 ; HRM 243 ; LN 3021 ; IL 022 RZK 6376 (nv) Breonia Drypetes Breonia perrieri Homolle Drypetes madagascariensis (Lam.) Humbert & CR 6141 ; CR 6166 ; LN 3106 ; LUR 013 ; Leandri RFB 035 ; RNF 1434 ; RZK 6377 (nv) ; TAJ LG 5889 574 ; TAJ 602 Drypetes perrieri Leandri Breonia stipulata Havil. HRM 105 ; HRM 156 ; LG 5853 ; LG 5934 ATH 1794 ; LG 5586 Lingelsheimia Carphalea Lingelsheimia fiherenensis (Leandri) Radcl.- Carphalea kirondron Baill. subsp. kirondron Sm. BFL 099 ; HRM 336 RNF 1402b Carphalea pervilleana Baill. CR 6340 ; HRM 034 ; LG 5611 ; RZK 6385 Rhamnaceae (nv) Bathiorhamnus Carphalea sp. 1 Bathiorhamnus capuronii Callm., Phillipson & ATH 1776 Buerki Carphalea sp. 2 HRM 259 LN 3065 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 155

Chapelieria Euclinia Chapelieria madagascariensis A. Rich. Euclinia suavissima (Homolle ex Cavaco) J.-F. RZK 6389 (nv) Leroy Chapelieria (cf.) sp. 1 HRM 146 ; LG 5744 ; LN 3073 CR 6250 ; LG 5821 ; LG 5914 Euclinia sp. : RZK 6382 (nv) Chassalia Gardenia Chassalia princei (Dubard & Dop) Bremek. Gardenia rutenbergiana (Baill. ex Vatke) J.-F. CR 6367 ; HRM 299 ; IL 030 ; LN 3131 ; RFB Leroy 064 ; RFB 137 CR 6316 ; CR 6339 ; LG 5599 ; LN 3020 ; Chassalia sp. 1 RNF 1456 ; RZK 6390 (nv) RFB 081 Geophila Coffea Geophila sp. 1 Coffea boiviniana subsp. drakei J.-F. Leroy LG 5911 RNF 1425 ; RNF 1467 ; RNF 1468 Homollea Coffea moratii J.-F. Leroy ex A.P. Davis & Homollea longiflora Arènes Rakotonas. BFL 048 CR 6111 ; CR 6232 ; LG 5894 ; RNF 1395 ; Homollea sp. 1 RNF 1461 RFB 278 Coffea perrieri Drake ex Jum. & H. Perrier Hymenodictyon LG 5597 ; LG 5850 ; RNF 1396 (nv) ; RNF Hymenodictyon leandrii Cavaco 1464 ; RNF 1465 (nv) CR 6291 ; HRM 044 ; HRM 093 ; RZK 6399 Coffea pervilleana (Baill.) Drake (nv) LG 5907 ; RNF 1389 (nv) ; RNF 1419 ; RNF Hymenodictyon louhavate Homolle 1441 ; RNF 1462 ; RNF 1475 RFB 336 ; TAJ 568 Coffea tetragona Jum. & H. Perrier Hymenodictyon sp. : RZK 6394 (nv) RFB 333 ; RNF 1388 ; RNF 1458 Hyperacanthus Coffea sp. 1 Hyperacanthus grevei Rakotonas. & A.P. Davis RNF 1469 ; RNF 1471 RNF 1459 Coffea sp. : RNF 1454 (nv) ; RNF 1463 (nv) Hyperacanthus perrieri (Drake) Rakotonas. & Coptosperma A.P. Davis LUR 048 ; RFB 215 Coptosperma madagascariense (Baill.) De Hyperacanthus sp. 1 Block HRM 017 ; HRM 277 ; LG 5904 ; RNF 1460 RZK 6384 (nv) Hyperacanthus sp. 2 Coptosperma nigrescens Hook.f. CR 6341 ; LG 5696 ; LG 5968 ; LN 3126 ; HRM 381 ; HRM 401 ; LG 5640 ; LG 5977 ; RNF 1423 ; RNF 1424 ; RNF 1426 ; RNF LN 3120 ; RFB 195 1466 Coptosperma supra-axillare (Hemsl.) Degreef Hyperacanthus sp. 3 RFB 071 LG 5857 Coptosperma sp. 1 Hyperacanthus sp. : RZK 6375 (nv) BFL 096 ; CR 6085 ; HRM 186 ; HRM 315 ; Ixora IL 079 ; LG 5588 Ixora cremixora Drake Coptosperma sp. 2 HRM 228 CR 6260 ; CR 6278 ; HRM 266 ; LRK 931 Ixora microphylla Drake Coptosperma sp. 3 HRM 318 ; RFB 059 ; RFB 088 ; RFB 216 ; LUR 024 ; RNF 1427 RNF 1414 ; RNF 1428 ; échantillon rattaché Coptosperma sp. : RNF 1421 (nv) ; RZK avec doute : CR 6087 6397 (nv) ; RZK 6398 (nv) ; RZK 6402 (nv) Ixora sp. 3 Cordylostigma HRM 124 ; TAJ 587 Cordylostigma virgatum (Willd.) Groeninckx & Ixora sp. : RZK 6380 (nv) ; RZK 6383 (nv) Dessein Lemyrea BFL 013 ; CR 6331 ; LG 5565 ; LRK 917 ; Lemyrea sp. 1 RNF 1404 (nv) ; RZK 6391 (nv) RFB 094 Empogona Oldenlandia Empogona ovalifolia (Hiern) J. Tosh & Robbr. Oldenlandia affinis (Roem. & Schult.) DC. RZK 6379 (nv) RZK 6392 (nv) var. ovalifolia Oldenlandia goreensis (DC.) Summerh. BFL 049 ; BFL 063 ; CR 6064 ; CR 6317 ; ATH 1798 HRM 007 ; HRM 144 ; HRM 191 ; LN 3217 Oldenlandia herbacea (L.) Roxb. 156 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

RZK 6404 (nv) BFL 088 ; LN 3116 ; RFB 252 Oldenlandia sp. 1 Psychotria sp. 8 BFL 082 ; RFB 304 LG 5893 Paederia Psychotria sp. : LN 3112 (nv) Paederia argentea (A. Rich.) K. Schum. Psydrax HRM 348 ; RFB 334 Psydrax manambyana (Cavaco) A.P. Davis & Paederia farinosa (Baker) Puff subsp. farinosa Bridson HRM 398 ; LUR 055 ; RNF 1413 LN 3168 ; RFB 149 Paederia majungensis Homolle ex Puff Psydrax occidentalis (Cavaco) A.P. Davis & LUR 064 Bridson Paederia sp. : RZK 6401 (nv) LG 5810 Paracephaelis Pyrostria Paracephaelis tiliacea Baill. Pyrostria ambongensis (Homolle ex Arènes) CR 6218 Razafim., Lantz & B. Bremer Paracephaelis sp. : RZK 6400 (nv) BFL 018 ; CR 6251 Pentodon Pyrostria sp. 1 Pentodon pentandrus (Schumach. & Thonn.) HRM 210 Vatke Pyrostria sp. 2 RNF 1400 RNF 1470 Peponidium Pyrostria sp. 3 Peponidium horridum (Baill.) Arènes CR 6145 LG 5667 ; LN 3100 Pyrostria sp. 4 Peponidium perrieri Arènes TAJ 572 BFL 019 ; CR 6117 ; CR 6210 ; HRM 021 ; Pyrostria sp. 5 LG 5717 CR 6192 Peponidium sp. 1 Pyrostria sp. 6 BFL 059 ; CR 6140 ; LG 5925 LG 5908 Peponidium sp. 2 Pyrostria sp. 7 HRM 179 LG 5866 Peponidium sp. 3 Rytigynia BFL 061 ; CR 6157 ; RFB 229 Rytigynia aff. humbertii Cavaco Peponidium sp. 4 CR 6128 ; CR 6194 BFL 091 ; HRM 054 ; HRM 080 ; HRM 194 Rytigynia sambavensis Cavaco Peponidium sp. 5 HRM 219 ; RFB 154 HRM 094 Rytigynia sp. 1 Peponidium sp. 6 HRM 213 HRM 200 ; LG 5867 Schizenterospermum Peponidium sp. 7 Schizenterospermum sp. : RZK 6388 (nv) BFL 022 ; HRM 041 Spermacoce Peponidium sp. 8 Spermacoce stricta L. f. LG 5849 RZK 6395 (nv) Peponidium sp. : RZK 6386 (nv) Spermacoce tenuior L. Phialiphora RNF 1431 ; TAJ 589 Phialiphora capitulata Groeninckx Spermacoce sp. : RZK 6374 (nv) HRM 294 ; IL 036 ; RZK 6373 (nv) Tarenna Phyllopentas Tarenna grevei (Drake) Homolle Phyllopentas sp. 1 BFL 066 ; CR 6121 ; CR 6186 ; LG 5659 ; IL 018 RZK 6393 (nv) Polysphaeria Tarenna sp. 3 Polysphaeria acuminata Verdc. LG 5875 BFL 064 ; CR 6147 ; HRM 045 ; HRM 319 ; Tarenna sp. 4 RFB 217 ; RFB 320 ; RNF 1387 ; RZK 6381 LG 5822 (nv) ; TAJ 563bis Triainolepis Psychotria Triainolepis africana Hook.f. Psychotria antsalovensis (Bremek.) A.P. Davis CR 6097 ; HRM 357 ; LG 5697 ; LG 5813 ; & Govaerts LG 5814 ; LG 5966 ; RFB 207 ; RNF 1405 BFL 073 ; HRM 163 ; LG 5824 ; LG 5930 ; (nv) ; RNF 1422 RFB 240 Triainolepis sp. : RZK 6387 (nv) ; RZK 6396 Psychotria sp. 3 (nv) Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 157

Tricalysia Ludia Tricalysia humbertii Randriamb. & De Block Ludia boinensis H. Perrier RNF 1420 (nv) HRM 129 ; HRM 136 ; LG 5871 ; LG 5927 ; Tricalysia cf. cryptocalyx Baker RFB 077 ; TAJ 537 ; TAJ 562 BFL 042 ; HRM 245 ; HRM 292 ; RZK 6403 Ludia leandriana Sleumer (nv) BFL 037 Tricalysia sp. : RZK 6378 (nv) Ludia mauritiana J.F. Gmel. Trigonopyren HRM 010 Trigonopyren albicostatus Bremek. Ludia sp. 1 BFL 036 ; BFL 058 ; IL 007 ; RFB 319 HRM 046 Rubiaceae indéterminées : Scolopia Indet. sp. 1 : Scolopia inappendiculata H. Perrier BFL 097 ; LN 3202 HRM 049 ; IL 016 ; LN 3123 ; RFB 198 Tisonia Rutaceae Tisonia leandriana H. Perrier Cedrelopsis CR 6181 ; HRM 091 ; HRM 308 ; IL 029 Cedrelopsis trivalvis J.-F.Leroy LG 5852 Santalaceae Ivodea Viscum Ivodea menabeensis Capuron Viscum aff. ambongoense Balle LUR 067 BFL 030 Ivodea sp. 1 Viscum calcaratum Balle ATH 1773 ; HRM 059 ; LG 5637 ; LN 3146 ; LG 5816 ; RNF 1440 RNF 1432 ; RZK 4504 Viscum myriophlebium Baker Vepris BFL 034 ; TAJ 541 Vepris arenicola H. Perrier Viscum sp. 1 LG 5993 ; LG 5994 ; LUR 047 CR 6348 Vepris boiviniana (Baill.) Mziray Viscum sp. 2 BFL 052 ; CR 6189B ; HRM 012 ; LG 5650 ; IL 080 LG 5673 ; RFB 089 Vepris calcicola H. Perrier Sapindaceae CR 6310 ; HRM 141 ; HRM 267 ; LG 5684 ; Allophylus LUR 035 ; RNF 1442 Allophylus boinensis Choux Vepris sp. 1 CR 6233 TAJ 590 Allophylus pinnatus Choux Vepris sp. 2 HRM 152 ; IL 062 ; LG 5923 ; RFB 112 ; RFB CR 6265 ; HRM 170 ; HRM 333 239 ; échantillons rattachés avec doute : Vepris sp. 3 HRM 302 ; RFB 244 CR 6234 ; RFB 258 Allophylus aff. salignus Blume BFL 054 Salicaceae Allophylus sp. 1 Bivinia HRM 134 Bivinia jalbertii Tul. Allophylus sp. : HRM 013 (nv) CR 6211 ; LG 5575 ; LN 3082 ; RFB 051 ; Camptolepis RFB 079 Camptolepis aff. ramiflora (Taub.) Radlk. Calantica CR 6189A ; HRM 158 ; RFB 140 Calantica biseriata H. Perrier Cardiospermum CR 6289 ; LN 3022 Cardiospermum halicacabum L. Calantica cerasifolia (Vent.) Tul. HRM 126 CR 6307 ; LG 5573 Deinbollia Flacourtia Deinbollia pervillei (Blume) Radlk. Flacourtia indica (Burm. f.) Merr. CR 6226 ; HRM 331 ; RFB 196 BFL 005 ; HRM 097 Dodonaea Homalium Dodonaea viscosa Jacq. Homalium albiflorum (Boivin ex Tul.) O. Hoffm. LG 5917 HRM 246 Doratoxylon Homalium oppositifolium (Tul.) Baill. Doratoxylon chouxii Capuron CR 6323 CR 6303 ; LG 5957 158 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

Lepisanthes IL 047 ; LG 5716 ; LN 3050 Lepisanthes perrieri (Choux) Buerki, Callm. & Sideroxylon Lowry Sideroxylon saxorum Lecomte CR 6214 ; CR 6267 ; LG 5686 ; RFB 036 ; LG 5634 ; LG 5861 TAJ 521 ; TAJ 594 Macphersonia Sarcolaenaceae Macphersonia gracilis var. hildebrandtii (O. Perrierodendron Hoffm.) Capuron Perrierodendron cf. rodoense J.-F. Leroy, ATH 1804 ; CR 6174 ; HRM 101 ; IL 038 ; LN Lowry, Haev., Labat & G.E. Schatz 3157 ; TAJ 536 LUR 074 Majidea Perrierodendron sp. 1 Majidea zanguebarica Kirk ex Oliv. LG 5969 LRK 902 (nv) Xerochlamys Molinaea Xerochlamys tampoketsensis F.Gérard Molinaea retusa Radlk. LUR 004 ; échantillon rattaché avec doute : LRK 893 IL 057 Paullinia Sarcolaenaceae indéterminée : IL 097 (nv) Paullinia pinnata L. CR 6235 ; HRM 018 ; LN 3048 ; LN 3075 Smilacaceae Smilax Plagioscyphus Smilax anceps Willd. Plagioscyphus sp. 1 : IL 008 BFL 001 ; HRM 193 Stadmania Stadmania leandrii Capuron Solanaceae HRM 114 ; HRM 184 ; RFB 175 Capsicum Stadmania oppositifolia var. grevei (Danguy & Capsicum annuum L. Choux) Capuron RFB 313 RFB 122 ; RFB 286 Physalis Tina Physalis minima L. Tina isaloensis Drake RFB 174 LUR 025 Solanum Tsingya Solanum sambiranense D’Arcy & Rakot. Tsingya bemarana Capuron CR 6283 ; LG 5707 HRM 167 Tsoala Sapotaceae Tsoala tubiflora Bosser & D’Arcy Capurodendron HRM 109 ; LG 5835 Capurodendron costatum Aubrév. LG 5864 Sphaerosepalaceae Capurodendron gracilifolium Aubrév. Rhopalocarpus CR 6173 ; LG 5736 ; RFB 074 Rhopalocarpus similis Hemsl. Capurodendron madagascariense (Lecomte) IL 040 Aubrév. HRM 048 ; IL 021 ; LG 5936 Stilbaceae Capurodendron sakalavum Aubrév. Nuxia LG 5570 ; LG 5669 ; LG 5675 ; LG 5681 ; LG Nuxia oppositifolia (Hochst.) Benth. 5825 CR 6322 ; LG 5564 Chrysophyllum Strelitziaceae Chrysophyllum perrieri (Lecomte) G.E. Schatz & L. Gaut. Ravenala Ravenala madagascariensis Sonn. LRK 892 Observation de terrain Labramia Labramia ankaranaensis Aubrév. Taccaceae LG 5582 ; LG 5727 Tacca Manilkara Tacca pinnatifida J.R. Forst. & G. Forst. Manilkara boivinii Aubrév. CR 6108 (nv) HRM 258 ; LG 5574 ; LG 5687 ; LG 5840 Tacca sp. 1 Mimusops LG 5741 ; LN 3040 Mimusops occidentalis Aubrév. Tacca sp. : CR 6114 (nv) Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka 159

Talinaceae Rinorea auriculata (Tul.) Baill. Talinella CR 6126 ; RZK 4502 Rinorea diversifolia H. Perrier Talinella aff. boiviniana Baill. LRK 904 (nv) BFL 057 Rinorea greveana Baill. Thymelaeaceae LG 5623 ; LG 5826 ; LG 5992 ; TAJ 588 Stephanodaphne Rinorea spinosa (Boivin ex Tul.) Baill. ATH 1789 ; LG 5919 Stephanodaphne geminata H. Perrier ex Rinorea squamosa (Boivin ex Tul.) Baill. Leandri CR 6104 ; LRK 882 ; RNF 1402a HRM 171 ; HRM 264 ; IL 054 Rinorea sp. : RFB 075 (nv) ; RZK 4460 (nv) Typhaceae Vitaceae Typha Typha domingensis Pers. Ampelocissus Ampelocissus sphaerophylla (Baker) Suess. LG 5743 RFB 080 Urticaceae Cayratia Laportea Cayratia longiflora Desc. Laportea perrieri Leandri LN 3043 ; RFB 126 CR 6236 ; RFB 236 Cayratia triternata (Baker) Desc. Obetia RZK 4500 (nv) Obetia radula (Baker) Baker ex B.D. Jacks. Cissus ATH 1764 Cissus ambongensis Desc. LG 5989 ; RFB 289 Pilea Cissus auricoma Desc. Pilea sp. 1 CR 6224 ; RFB 010 RFB 238 Cissus comosa Desc. Pouzolzia RFB 104 Pouzolzia weddellii Leandri Cissus floribunda var. hispidifolia Desc. LG 5731 HRM 373 ; LG 5664 ; LN 3033 Urera Cissus microdonta (Baker) Planch. Urera acuminata var. sphaerophylla (Baker) BFL 039 ; CR 6221 ; HRM 016 ; HRM 106 ; Leandri HRM 120 ; LG 5955 ; RNF 1449 (nv) RFB 014 Cissus pileata Desc. LN 3029 Velloziaceae Cissus rhodotricha (Baker) Desc. Xerophyta RZK 4520 (nv) Xerophyta sp. 1 Cyphostemma BFL 011 Cyphostemma laza Desc. HRM 314 ; TAJ 528 Verbenaceae Cyphostemma roseiglandulosa Desc. Lantana CR 6101 ; LG 5933 ; TAJ 601 Lantana camara L. Cyphostemma sakalavense Desc. RFB 030 CR 6102 ; HRM 083 ; LG 5874 ; TAJ 561 Phyla Leea Phyla nodiflora (L.) Greene Leea guineensis G. Don LRK 922 CR 6120 ; RFB 029 ; RFB 264 ; TAJ 581 Violaceae Xanthorrhoeaceae Hybanthus Aloe Hybanthus heterophyllus (Vent.) Baill. Aloe antonii J.-B. Castillon CR 6330 ; LN 3080 ; LRK 919 (nv) ; RZK RFB 331 4437 Aloe beankaensis Letsara, Rakotoarisoa & Rinorea Almeda Rinorea angustifolia (Thouars) Baill. BFL 015 ; HRM 024 ; LG 5862 ; LN 3203 ; CR 6311 ; LG 5700 LRK 937 (nv) ; TAJ 539 Rinorea arborea (Thouars) Baill. Aloe capitata Baker CR 6103 ; CR 6109 ; HRM 015 ; HRM 117 ; ATH 1784 (nv) LG 5584 ; LG 5593 ; RFB 067 ; RNF 1398 ; Aloe namorokaensis (Rauh) L.E. Newton & RZK 4514 (nv) ; TAJ 545 G.D. Rowley 160 Gautier et al. : Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka

BFL 023 ; BFL 023bis ; IL 023 ; RFB 072 Curcuma Aloe sp. : LN 3205 (nv) Curcuma longa L. RFB 143 ; échantillon rattaché avec doute : Zingiberaceae LN 3026 (nv) Aulotandra Angiospermes indéterminées : Aulotandra aff. humberti H. Perrier HRM 033 (nv) ; HRM 087 (nv) ; HRM 283 ; LG 5844 IL 067 (nv) ; LN 3101 (nv) ; LN 3171bis (nv) ; Aulotandra trigonocarpa H. Perrier LRK 872 (nv) ; LRK 926 (nv) ; LRK 927 (nv) ; RFB 227 TAJ 514 (nv) ; TAJ 543 (nv) ; TAJ 544 (nv) ; TAJ 591 (nv) Chapter 8. The non-marine molluscs of Tsingy Beanka, Melaky Region, western Madagascar

Owen L. Griffiths1 & David G. Herbert 2 introduites. Au niveau spécifique, la composition de 1Research Associate of the Australian Museum, la faune est en revanche caractéristique de la région. Sydney, Australia and BCM Ltd, Rivière des Anguilles, Elle comprend un pool régional d’espèces partagées Mauritius avec d’autres zones calcaires dans un voisinage E-mail: [email protected] assez large, ainsi qu’une large proportion (26 sur 77, 2 KwaZulu-Natal Museum, P. Bag 9070, soit 34 %) d’endémiques locales connues jusqu’à Pietermaritzburg, 3200, and School lors uniquement de Beanka. En ce qui concerne of Life Sciences, University of KwaZulu-Natal, les mollusques d’eau douce, une espèce du genre Pietermaritzburg, 3206, South Africa récemment décrit Madagasikara mérite une attention E-mail: [email protected] particulière comme endémique locale. L’abondance, la richesse spécifique et le haut endémisme local trouvés parmi les mollusques du Tsingy de Beanka Abstract mettent en évidence une fois de plus l’importance de ces tsingy isolés comme creusets de la diversité et At least 77 species of terrestrial molluscs and nine de la diversification pour les mollusques, soulignant species of freshwater molluscs have been recorded leur importance dans les priorités de conservation. from the Tsingy Beanka, with several new species having been described from there in recent years. Mots clés : diversité, mollusques terrestres, substrat Beanka has a high degree of endemism and high calcaire, biogéographie régionale species diversity for such a (relatively) small area. This faunistic richness is attributable to Beanka’s Introduction limestone (or karst) geology and to the diversity of Madagascar has a spectacular forest types present. It is thus a very important site for fauna, remarkable for its taxonomic diversity, land snails in Madagascar and emphasizes Beanka’s high endemism and ancient affinities, and for the conservation importance. gigantic size and extensive radiations of some Key words: diversity, land snails, limestone, regional genera (Fischer-Piette et al., 1993, 1994; Emberton, biogeography 1994; Pearce, 2003; Griffiths & Herbert, 2008). In virtually any patch of relatively intact native forest in Résumé détaillé Madagascar, one can find snails. In some areas they may occur in surprisingly large numbers, whereas L’étonnante faune des mollusques terrestres de in others they may be quite rare, probably limited by Madagascar est bien représentée dans le Tsingy de low pH and low-nutrient soils. In lowland urban areas, Beanka. Au moins 77 espèces d’escargots terrestres village gardens, and plantations, introduced snail et huit espèces de mollusques aquatiques y ont été species predominate. The only areas of Madagascar recensées. Parmi, elles se trouvent de nombreuses where indigenous snails are completely absent are nouvelles espèces dont sept ont été récemment the secondary grasslands of the Central Highlands. décrites. Cette haute diversité peut être attribuée à This contrasts with native grasslands on other la géologie des calcaires (ou karsts) de Beanka et continents that often have extensive snail faunas. à la diversité des habitats qui en découle, dont les The study of Malagasy non-marine malacology forêts peuvent être réparties grossièrement en trois can be said to have started with the description écozones principales, auxquelles s’additionnent trois of Helix tricarinata (now referred to the genus écozones aquatiques. Les genres de mollusques Tropidophora) by Danish scientist O. F. Müller in représentés sont typiques des formations sur 1774. In the following 200 years, considerable calcaires de Madagascar dans son ensemble. Ils numbers of additional species were described from comprennent en premier lieu des représentants des Madagascar, culminating in two monographs on familles Acavidae, Ariophantidae, Cyclophoridae, Malagasy land snails by Edouard Fischer-Piette Pomatiidae et Streptaxidae, ainsi que des Achatinidae (1899-1988) and colleagues from the Muséum

Griffiths, O. L. & Herbert, D. G. 2013. The non-marine molluscs of Tsingy Beanka, Melaky Region, western Madagascar. In The Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 161-170. 162 Griffiths & Herbert:The non-marine molluscs of Tsingy Beanka national d’Histoire naturelle in Paris (Fischer-Piette et ●● permanent springs that rise from within the al., 1993, 1994), in which they brought together the limestone, and available information and described yet more species. ●● seasonally flooded clay pans. In total, they discussed 511 species, excluding slugs, but a few introduced snails were also included. Since Survey techniques 1991, fieldwork by Ken C. Emberton and colleagues, Sampling methodology consisted of collecting in especially focusing on smaller species, resulted in as wide a variety of microhabitat types as possible. much new data regarding the distribution, habitat, Hand collecting was carried out on vertical limestone and ecology of Madagascar’s snails, as well as surfaces, on trees and under rocks and logs, under the description of many new species. By the year overhangs, in tsingy slots, and in accumulations of 2000, the list of described species was up to 685 leaf-litter within different sheltered microhabitats. (Pearce, 2003). By 2004, the island’s land snail fauna Leaf-litter samples were also collected for was known to consist of 993 species (Griffiths & subsequent sieving and sorting for micro-molluscs. Herbert, 2008), with many more awaiting description. Careful attention was made to look for deposits of Emberton (pers. com., 2005) estimated there are at least 2,500 species of Malagasy terrestrial molluscs subfossil snail shells under deep overhangs and in awaiting discovery and description. cave entrances. Freshwater molluscs were collected The Beanka karst area was identified as an area by hand and with nets. Under the terms of the permit of high land snail endemism after the first author’s agreement, most of the material collected has been initial visit in 1996. Subsequently, a number of lodged in the invertebrate collection at the museum expeditions have been made to investigate further of the Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza, the diverse non-marine molluscan fauna of this which is under the curatorial care of Madame area. Collections made during these expeditions Hajanirina Ramino. have already led to the description of new, narrowly endemic land snails (Emberton, 1999; Griffiths & Results Herbert, 2013) and freshwater molluscs (Köhler & The survey work at Beanka has revealed a notably Glaubrecht, 2010). Given the presently high levels of diverse and species-rich molluscan fauna with at non-marine mollusc extinction (Lydeard et al., 2004), least 85 species of non-marine molluscs recorded it is important that focal zones of land snail endemism from the Beanka karsts and nearby non-karst areas. be identified and flagged as areas of conservation The full list of collected species is provided in Table concern. This is particularly so in a country such 8-1 (which also lists for comparison the species from as Madagascar, where deforestation continues to the nearby Antsingimavo karst, 25 km to the north be a major cause of habitat loss and environmental (Figure 8-1). While the suite of genera found is typical degradation (Harper et al., 2007). for limestone areas in Madagascar, the very high number of species, relatively high degree of snail Site description endemism and the high snail abundance, sets this From a malacological standpoint, the Beanka area apart. karst area, which in some zones is dominated by limestone pinnacles known as tsingy, falls into three Main land snail groups at Beanka broad terrestrial eco-zones and a further three broad freshwater eco-zones. The terrestrial zones are: Amongst the larger land snails at Beanka, six ●● tall dense dry deciduous forest, families stand out for special mention: Acavidae, ●● tall semi-deciduous forest in the deeper gorges, Streptaxidae, Ariophantidae, Pomatiidae, and and Cyclophoridae, and the introduced Achatinidae. (See ●● lower dry deciduous forest in the northern parts of Figure 8-2 for photos of live representatives of the Beanka (not yet fully surveyed). five native families). Each of these zones has mollusc species Acavidae - The most striking group is the Acavidae. restricted to that particular forest type, as well as These are a Gondwana relict group of medium to very species shared with other forest types. large snails, confined to Madagascar, Seychelles, The freshwater eco-zones comprise: and Sri Lanka with affinities to closely related groups ●● permanent or semi-permanent rivers that cross in southern Africa, Australia, South America, and the limestone from east to west, (Emberton, 1990; Stanisic, 1998). Acavids are Griffiths & Herbert:The non-marine molluscs of Tsingy Beanka 163

Figure 8-1. Map showing the geographical location of the Tsingy Beanka relative to the other areas mentioned in the text. popularly known as “bird’s-egg snails” because of the thickening (lip) around the shell aperture. They range very large eggs produced by some species (although throughout parts of Africa, India, and southeastern the smaller Ampelita spp. have much smaller eggs). Asia. In Madagascar, the main genera are Kalidos In Madagascar, especially in the eastern rainforests, and the small conical Sitala. While both these genera they are the dominant snails, often occurring in very occur all over Madagascar, they are most abundant large numbers. Beanka has nine acavid species and diverse in the dry forests of the western lowlands, belonging to three genera: Helicophanta, Clavator, especially in limestone areas. and Ampelita. Of these, four species are endemic to Pomatiidae - The other dominant group in terms Beanka. of abundance and species diversity is the family Streptaxidae - The area also has a remarkable Pomatiidae: shuffler snails. All of Madagascar’s diversity of snails of this family, which consists of pomatiids belong to either of two genera: small to medium-sized carnivorous species that Tropidophora and Cyclotopsis. All have flat to feed mostly on other snails. The family is widely conical shells with a rigid, calcareous operculum. distributed in the tropics and subtropics. Madagascar Tropidophora is a widespread genus, also occurring has four principal genera, three of which are in southern and eastern Africa, Seychelles, and represented at Beanka, with at least 10 species: the the Mascarene Islands. However, they reach their larger Edentulina, the smaller Gulella, and the small, greatest diversity and abundance in Madagascar. generally elongate, Parvedentulina. While Tropidophora occur all over Madagascar, they are most common in the dry forests of the south, Ariophantidae - The largest native snail from west, and north. At least 12 species occur at Beanka. Beanka (with a diameter of up to 65 mm), the spectacular Kalidos griffithshauchleri (Figure 8-2g), Cyclophoridae - This family has many large and belongs to this family which consists of small to very spectacular species in the Old World tropics and large snails, mostly thin-shelled and lacking any several genera occur in Madagascar. Unlike the 164 Griffiths & Herbert:The non-marine molluscs of Tsingy Beanka

Figure 8-2. Tsingy Beanka land snails: A) Acroptychia bathiei Fischer-Piette & Bedoucha, 1965 [Cyclophoridae], shell diameter 23.2 mm (NMSA L7315); B) Tropidophora humbug Griffiths & Herbert, 2013 [Pomatiidae], shell diameter 28.3 mm (paratype, NMSA L7204/T2984); C) Tropidophora secunda Fischer-Piette & Bedoucha, 1965 [Pomatiidae], shell diameter approx. 19.0 mm; D) Clavator griffithsjonesi Emberton, 1999 [Acavidae], shell height 94.8 mm (NMSA L7192); E) Ampelita milloti Fischer-Piette, 1952 [Acavidae], shell diameter 19.2 mm (NMSA L8502); F) Edentulina battistinii Fischer-Piette, Blanc & Salvat, 1975 [Streptaxidae], juvenile, shell length 15.2 mm (NMSA L7202); (G) Kalidos griffithshauchleri Emberton, 2002 [Ariophantidae], shell diameter approx. 60 mm; (H) Kalidos maryannae Griffiths & Herbert, 2013 [Ariophantidae], shell diameter 22.5 mm (paratype, NMSA L7193/T2944). NMSA = KwaZulu- Natal Museum, South Africa. Griffiths & Herbert:The non-marine molluscs of Tsingy Beanka 165

Table 8-1. Molluscs recorded from the Antsingimavo and Tsingy Beanka karst areas. Notes: † – in subfossil form only; ‡ – in neighboring Ambereny Crater, east of Ambahivahy.

Antsingi- Tsingy Other Terrestrial Gastropoda mavo Beanka areas Hydrocenidae 1 Georissa aurata (Odhner, 1919) x - x 2 Georissa verreti Fischer-Piette, Blanc, Blanc & Salvat, 1993 x x x Cyclophoridae 3 Acroptychia bathiei Fischer-Piette & Bedoucha, 1965 x x x 4 Boucardicus bemarahae Emberton, 2002 x x x 5 Boucardicus petiti Fischer-Piette & Bedoucha, 1965 x - x 6 Boucardicus pupillidentatus Emberton, 2002 - x x 7 Boucardicus sp.: Conoid-fusiform, 2.25 mm. Uncommon, old dead. - x - 8 Cyathopoma bemarahae Emberton, 2003 x x x 9 Cyclotus bemarahae Emberton, 2004 x x x 10 Cyclotus griffithsi Emberton, 2004 x x x 11 Cyclotus mamillaris Odhner, 1919 - x x 12 Cyclotus sp. ‘Be 1’: No spiral cords, periostracum with dense radial riblets, no x x - hairs; shell smooth beneath periostracum. Common, fresh dead. Pomatiidae 13 Tropidophora chavani Fischer-Piette, 1949 - x x 14 Tropidophora humbug Griffiths & Herbert, 2013 - x x 15 Tropidophora morondavensis Fischer-Piette, 1949 x x x 16 Tropidophora sp. cf. morondavensis: As above, but last whorl detached from x - - penultimate whorl. Uncommon. 17 Tropidophora pyrostoma (Sowerby, 1843): Rim of Ambereny Crater, east of x‡ - - Ambahivahy. 18 Tropidophora salvati Fischer-Piette & Bedoucha, 1965: Identification tentative, x - x from one broken shell. 19 Tropidophora secunda Fischer-Piette & Bedoucha, 1965 - x x 20 Tropidophora semidecussata (Pfeiffer, 1847) x - x 21 Tropidophora sericea Griffiths & Herbert, 2013 - x† - 22 Tropidophora vignali Fischer-Piette, 1949 x x x 23 Tropidophora sp. cf. vignali: As above, but spiral sculpture much weaker. Height x x - 11 mm. 24 Tropidophora sp. 1: Uniform orange brown; smooth to eye but with faint spiral x - - cords; small, conical, lip not reflected. Height 12 mm, max. diam. 1 mm. Uncommon. 25 Tropidophora sp. 2: Solid, chunky, glossy with two prominent spiral bands and up - x x to 10 thinner brown spiral bands. Smooth except for dense spiral sculpture in umbilicus. Max. diam. 12 mm. Common. 26 Tropidophora sp. cf. lineata Pfeiffer, 1854: Common. x x - 27 Tropidophora sp. 3: As above but with higher spire; umbilical area with weak x x - spiral sculpture. Common. 28 Tropidophora sp. 4: Solid, white, with one brown band below periphery, spire - x - low, wide umbilicus; apical surface with strong spiral sculpture, weak spiral sculpture on base. Max. diam. 13.5 mm. Common. 29 Tropidophora sp. 5, liratoides group: Shell thin with brown band below periphery, - x x uniform weak spiral cords on upper and lower sides of shell. Max. diam. 15 mm. 30 Tropidophora sp. 6, liratoides group: Shell thin, uniform light brown, weak spiral x - - cords on apical surface, base smooth. Height 12 mm, max. diam. 15 mm. 31 Tropidophora sp. 7, liratoides group: As sp. 6 but smaller and markedly more x - - conical. Height 10 mm, max. diam. 10 mm. Assimineidae 32 Omphalotropis griffithsi Emberton, 2004 - x x Veronicellidae (det. Suzete Gomes) 33 Rhopalocaulis grandidieri (Crosse & Fischer, 1871) x x x Vertiginidae 34 Nesopupa minutalis (Morelet, 1881) x x x 35 Nesopupa sp. cf. rodriguezensis Connolly, 1925 x - x 36 Pupisoma sp. x x x Orculidae 37 Fauxulus sp.: Known from one fresh dead specimen - x - Cerastidae 38 Conulinus randalanai Griffiths & Herbert, 2013 - x - 39 Conulinus rufoniger (Reeve, 1849) x x x 40 ambongoensis Fischer-Piette, 1964 x x x 166 Griffiths & Herbert:The non-marine molluscs of Tsingy Beanka

Table 8-1. (cont.) Antsingi- Tsingy Other Terrestrial Gastropoda (cont.) mavo Beanka areas Achatinidae 41 Achatina fulica Bowdich, 1822 (alien) x x x 42 Achatina immaculata Lamarck, 1822 (alien) x x x Subulinidae 43 Subulina mamillata: (Craven, 1880) x x x 44 Ischnoglessula sp. ‘Be 1’: Early whorls like P. valentini, but strong radial ribs - x - continue over all of shell; suture deep. Height 10 mm. Uncommon, fresh dead. 45 Opeas sp. - x x 46 Pseudopeas valentini Fischer-Piette, Blanc, Blanc & Salvat, 1994 x x x Streptaxidae 47 Edentulina battistinii Fischer-Piette, Blanc & Salvat, 1975 - x x 48 Edentulina bemarahae Emberton, 1999 x x x 49 Edentulina minor (Morelet, 1851) x - x 50 Gulella andreana Fischer-Piette, Blanc & Vukadinovic, 1974 - x x 51 Gulella bebokae Emberton, 2001 - x x 52 Gulella vakinifia Emberton, 2001 x x x 53 Gulella sp. cf. josephinae: Moderately common, fresh dead. x - x 54 Gulella sp. cf. nakamaroa: Lacks deep columella baffle. Uncommon, fresh dead. x x x 55 Gulella sp. ‘Be 1’: Like G. andreana but with mid-basal tooth. Common, fresh x - - dead. 56 Gulella sp.: Like G. namorokae but smaller and with mid-basal tooth. Uncommon. - x - 57 Parvedentulina bemarahae Emberton, 2002 x x x 58 Parvedentulina unescoae Emberton, 2002 - x x 59 Parvedentulina sp. cf. tsisubulinas Emberton, 2002 x - - 60 Parvedentulina sp.: Height 2.25 mm. Uncommon. - x - Acavidae 61 Ampelita andriamamonjyi Griffiths & Herbert, 2013 x† x - 62 Ampelita beanka Griffiths & Herbert, 2013 - x - 63 Ampelita decaryi Fischer-Piette, 1952 x - x 64 Ampelita griffithsi Emberton, 1999 - x x 65 Ampelita lindae Griffiths & Herbert 2013 - x - 66 Ampelita milloti Fischer-Piette, 1952 x x x 67 Ampelita namerokoensis Fischer-Piette, 1952 x x x 68 Clavator griffithsjonesi Emberton, 1999 - x - 69 Helicophanta goudotiana (Férussac, 1839) x x x Helicarionidae 70 Bathia madagascariensis Robson, 1914 - x x 71 Ctenophila sp. cf. vorticella (Adams, 1868): Strong radial sculpture over all of - x - shell; wide umbilicus. Max. diam. 2 mm. Identical to C. vorticella from Mauritius. 72 Ctenophila sp. ‘A’: Strong radial sculpture on upper side, weak spiral sculpture on x - - base. Max. diam. 5.5 mm. 73 Ctenophila sp. ‘B’: As above but with strong spiral sculpture on base of shell. x - - 74 Ctenophila sp. ‘C’: Strong radial sculpture, weak spiral sculpture on base. - x - 75 Kaliella sp. cf. barrakporensis (Pfeiffer, 1853) x x x 76 Kaliella sp. 1: No basal spiral sculpture; peristome partially reflected over - x - umbilicus and forming flat plate. Height 4.0 mm, 77 Kaliella sp. 2: Strong radial ribs on upper and lower part of shell, keel raised and - x - serrated. Height 4.5 mm. 78 Kaliella sp. 3: Strong spiral sculpture over all of shell. Height 2.0 mm. x x - 79 Louisia (?) sp. 1: Apical surface with decussate sculpture, base with fine spiral - x - sculpture; periphery rounded with thin raised cord; peristome reflected over umbilicus. 80 Louisia (?) sp. 2: Small, brown, low-spired, with angled periphery. Max. diam. 1.5 - x - mm. 81 Louisia (?) sp. 3: Brown; angled periphery. Max. diam. 5 mm. - x - Ariophantidae 82 Kalidos ekongensis (Angas, 1877) - x x 83 Kalidos griffithshauchleri Emberton, 2002 - x x 84 Kalidos maryannae Griffiths & Herbert, 2013 x† x - 85 Kalidos sp. ‘A’: Glossy, white to horn, fine granulose/spiral sculpture, some with x - - thin sub-sutural brown band. Large, max. diam. 36 mm. Uncommon; old dead shells. 86 Kalidos sp. ‘B’: Glossy, horn colored with 2 peripheral brown bands. First two x - - whorls almost smooth, rest of whorls with very fine spiral sculpture. Medium- sized: max diam. 25.5 mm. Common; fresh dead. Griffiths & Herbert:The non-marine molluscs of Tsingy Beanka 167

Table 8-1. (cont.) Antsingi- Tsingy Other Terrestrial Gastropoda (cont.) mavo Beanka areas 87 Kalidos sp. ‘C’: Moderately thin, white to horn brown with two darker brown x x x bands; strong keel. Max diam: 15 mm. Common; live and fresh dead. Some with more inflated last whorl may be a different species. 88 Kalidos/Macrochlamys sp.: Flat; thin; uniform horn brown; spiral sculpture, Max. - x - diam. 15 mm. 89 Malagarion sp. 1.06: Small, fine spiral sculpture. x - - 90 Malagarion sp. 2.06: Larger, strong fine spiral sculpture on first three whorls. - x - 91 Malagarion sp. 3.06: Medium-sized, fine spiral sculpture. - x - 92 Sitala antsingiana Fischer-Piette, Blanc & Salvat, 1975 - x x 93 Sitala sp. ‘A’: Similar to above but more conical, stronger radial ribs; less - x - prominent keel. 94 Sitala sp. ‘B’: Spiral cords present, strong radial ribs, underside smooth. Height 8 x - - mm. Euconulidae 95 Microcystis sp.: Horn colored, fine spiral sculpture over all of shell. Max. diam. 1 - x - mm. 96 Microcystis sp. 1.06: Shell flat, white; deep excavated umbilicus; strong spiral - x - sculpture over all of shell. Max. diam. 3 mm. 97 Microcystis sp. 2.06: Horn colored; fine spiral sculpture over all of shell, five - x - whorls; well margined suture. Max. diam. 6 mm. 98 Microcystis sp. 3.06: Shell slightly conical, brown, smooth and glossy, no spiral x‡ - - sculpture. Max. diam. 7 mm. 99 Microcystis sp. 4.06: Shell white, flat, smooth, no spiral sculpture. Max. diam. 6.5 - x - mm. 100 Microcystis sp. 5.06: Shell white, flat, smooth. Max. diam. 8 mm. x - -

Freshwater Gastropoda Ampullariidae 101 Pila cecillei (Philippi, 1848): Abundant in seasonal pans. x x x Pachychilidae 102 Madagasikara vivipara Kohler & Glaubrecht, 2010: Local rivers and streams. x x - Paludomidae 103 Cleopatra madagascariensis (Crosse & Fischer, 1872): In seasonal pans and x x x side pools. Thiaridae 104 Melanoides tuberculata (Müller, 1774): Local rivers. x x x 105 Tarebia sp. cf. T. granifera (Lamarck, 1816) or T. lineata (Wood, 1828): Namela - x x River. Det. Frank Köhler. (alien) Planorbidae 106 Biomphalaria sp.: In seasonal pans and side pools. x x x 107 Bulinus sp.: In seasonal pans. - x x

Freshwater Bivalvia (det. Christian Albrecht) Sphaeriidae 108 Eupera ferruginea (Krauss, 1848): Under limestone rocks in small river. - x x 109 Pisidium reticulatum Kuiper, 1966: Under limestone rocks in small river. - x x

pomatiids, cyclophorids generally have a flexible, (Bowdich,1822) that were introduced to Madagascar horny operculum, although it may be calcareous in in early colonial times (or before). Férussac, in 1827 some genera (e.g. Cyathopoma and Cyclotus). Most reported that specimens of A. fulica were brought to species in Madagascar are very small, and often have La Réunion (Bourbon) “for medicinal purposes from strangely shaped shell apertures (Emberton, 2002, Ile St Marie”, i.e. prior to 1827 (Germain, 1921). 2003). The principal small-sized genera at Beanka These two species occur throughout the coastal are Cyclotus, Cyathopoma, and Boucardicus. The largest species belongs to Acroptychia, a medium- and lowland areas of Madagascar. However, A. sized conical snail that is especially abundant at immaculata is the dominant species in drier areas Beanka. and is relatively common at Beanka where it attains

Achatinidae - This originally African family a large size (average maximal adult shell length 145 includes two very large and widespread species: mm), while A. fulica is the more common species Achatina immaculata (Lamarck, 1822) and A. fulica along the east coast and is relatively rare at Beanka. 168 Griffiths & Herbert:The non-marine molluscs of Tsingy Beanka

The freshwater molluscs of Beanka of high molluscan species diversity and abundance, but also as cradles of snail diversification. Therefore, The Beanka area has seven species of freshwater such areas are priorities for conservation (Stanisic, gastropod and two species of freshwater bivalve. The 1997; Herbert, 2002; Schilthuizen, 2004; Clements et freshwater species separate out according to their al., 2006, 2008; Willan et al., 2009; Siriboon et al., preferred eco-zone: Bulinus sp. and Biomphalaria sp. 2013). (schistosomiasis vectors), Pila cecillei, and Cleopatra madagascariensis live in seasonally dry ponds and pans; Madagasikara vivipara at Beanka is restricted Snail ecology – coping with the dry season to springs arising from the limestone and the two The life cycles of the snails of Beanka, as well as freshwater bivalves Eupera ferruginea and Pisidium those of other components of the local biota, are reticulatum, the widespread Melanoides turberculata, strongly linked to the regional rainfall regime. In the and the introduced Tarebia sp. occur in the river dry season (April to October), although dead snails systems only. are everywhere, live snails are not active and, thus, they are relatively difficult to locate. Depending Discussion on the species, they will have different aestivation Comparison with the molluscan fauna strategies to cope with the many months without elsewhere in Madagascar rain. Some species, like Kalidos griffithshauchleri, The terrestrial snails of Beanka mostly comprise aestivate deep inside limestone slots and caves obligate limestone dwellers that do not occur in were they ‘cement’ themselves to a near vertical rock forests growing on other substrate types. Only eight face with dried mucous secretions, well out of reach snail species have also been found in the adjacent of vertebrate predators. Smaller species of Kalidos forest growing on red soil. Similarly, because of the cement themselves to dead leaves, Conulinus overwhelming preponderance of calciphile species at adheres to tree branches, and Rachis to shaded Beanka, it shares virtually no species with the Central tsingy walls. Most of the other species including Highland forests at Ambohijanahary resting on red Tropidophora, Acroptychia, and Helicophanta bury soils and some 90 km to the southeast. However, themselves deeply in sheltering accumulations of Beanka has many land snail species in common with leaf-litter between and beneath limestone slabs and the limestone habitats to the south (Bemaraha) and boulders. Whatever their strategy, as soon as rains the limestone area of Antsingimavo, 25 km to the fall, the tsingy comes alive with snails, seemingly in a north (Figure 8-1). There is evidently a regional pool hurry to make up for time lost during the dry season! of calciphile species common to such habitats in the broader vicinity. Thus, of the Beanka terrestrial snail Relationship with other taxa in tsingy habitat fauna (77 species), 44 species (57%) also occur in Given their abundance and yearlong availability, Bemaraha and 33 (42%) at Antsingimavo. Similarly, land snails represent a significant food resource for of the 55 species occurring at Antsingimavo, 34 many species of animals living in the tsingy. Broken (62%) also occur in Bemaraha. (depredated) snail shells can be found under virtually This notwithstanding, the snail fauna at each of every rock overhang. In such cases, the likely these localities has characteristic elements due to the predator is either a rodent or bird, although bush presence of a significant number of snails endemic to that locality. In the case of Beanka, 26 of the 77 pigs (Potamochoerus) and tenrecs (Tenrec) also species (34%) have been found only at this locality, feed on snails. Members of the genera Tropidophora for Antsingimavo the figure is 14 of 55 species (25%). and Kalidos are common victims of rodents. Fresh This local endemicity is linked to the fact that these empty snail shells, particularly subulinids or juvenile three limestone areas are not contiguous, and thus, Achatina spp., can often be found amongst the for taxa of very limited vagility, such as snails, they discarded “rubbish-piles” found around the large effectively represent limestone ‘islands’ between nests of the ant Aphaenogaster sp. suggesting which there is little or no dispersal. The populations that they also feed on snails or at least collect the have thus diverged over time, leading to speciation empty shells. One species of large fly (perhaps and narrow-range endemism in some lineages. Snail Sciomyzidae) lays its eggs on live snails with the endemism is now recognized to be a distinctive larva eating the snail and then using the snail shell feature associated with isolated limestone formations as a shelter for the pupal stage (pers. obs. of first and highlights their significance not only as areas author). Griffiths & Herbert:The non-marine molluscs of Tsingy Beanka 169

Conclusion improve conservation planning for limestone karsts. Biological Conservation, 141: 2751-2764. Although it is clear that land snail diversity and Emberton, K. C. 1990. Acavid land snails of Madagascar: abundance is high in the Tsingy Beanka, our Subgeneric revision based on published data malacological exploration of the area is still at an (Gastropoda: : ). early and largely descriptive stage. Much remains Proceedings of the Academy of Natural Sciences of to be discovered, particularly in the less sampled Philadelphia, 142: 101-117. northern portions of the formation. Undoubtedly, the Emberton K. C. 1994. Thirty new species of Madagascan number of new, restricted range endemics will grow land snails (Mollusca: Gastropoda). Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 145: 147- as more areas and habitats are sampled, and as the 189. currently unidentified species are studied in more Emberton, K. C. 1999. New acavid snails from Madagascar. detail. This will serve not only to further emphasize American Malacological Bulletin, 15(1): 83-96. the conservation significance of the region from Emberton, K. C. 2002. The genus Boucardicus, a a malacological perspective, but also to allow Madagascan endemic (Gastropoda: Cyclophoridae: more meaningful comparison of levels of diversity, Alycaeinae). Archiv für Molluskenkunde, 130(1/2): abundance, and endemism with other areas. 1-199. Emberton, K. C. 2003. Madagascan Cyathopoma Acknowledgements sensu lato (Gastropoda: Cyclophoridae). Archiv für Molluskenkunde, 132(1/2): 9-91. We thank fellow participants in the expeditions Fischer-Piette, E., Blanc, C. P., Blanc, F. & Salvat, F. to the study area, namely: Greg Middleton 1993. Gastéropodes terrestres prosobranches. Faune (Sydney Speleological Society), Linda Davis de Madagascar, 80:1-281. (KwaZulu-Natal Museum), Adnan Moussalli Fischer-Piette, E., Blanc, C. P., Blanc, F. & Salvat, F. (Museum Victoria, Melbourne), Devi Stuart-Fox 1994. Gastéropodes terrestres pulmonés. Faune de (University of Melbourne), Mireille Saory (Ministère Madagascar, 83: 1-551. de l’Environnement, des Eaux et Forêts et du Germain, L. 1921. Faune malacologique terrestre et fluviatile des Iles Mascareignes. Mission Zoologique Tourisme), Hajanirina Ramino (Museum of Parc de M. Paul Care aux Iles Mascareignes. Mémoires Botanique et Zoologique de Tsimbazaza), and Aldus de la Société Zoologique de France (1920), volume Andriamamonjy and Roger Randalana (Biodiversity supplémentaire. Conservation Madagascar). In addition, we thank Griffiths, O. & Herbert, D. 2008. Les mollusques terrestres Steve Goodman for his support for the Tsingy Beanka et dulçaquicoles. In Paysages naturels et biodiversité project and for sharing his knowledge of Madagascar de Madagascar, ed. S. M. Goodman, pp. 227-247. and its natural history. Permits to conduct surveys Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. were issued by CAF/COR, a representative of the Griffiths, O. L. & Herbert, D. G. 2013. New species of Direction Générale des Eaux et Forêts and later the land snails (Mollusca: Gastropoda) from two isolated karst formations in central western Madagascar: Tsingy Ministère de l’Environnement, des Eaux et Forêts et Beanka and Antsingimavo, with additional notes on du Tourisme (permit numbers 173/06 and 205/09), other regional endemics. African Invertebrates, 54: and we thank Mireille Saory and Hajanirina Ramino 1-48. for their co-operation in this regard. Christian Albrecht Harper, G. J., Steininger, M. K., Tucker, C. J., Juhn D. (University of Giessen) and Suzete Gomes (USDA & Hawkins F. 2007. Fifty years of deforestation and APHIS, Academy of Natural Sciences, Philadelphia) forest fragmentation in Madagascar. Environmental kindly provided identifications of freshwater bivalves Conservation, 34 (4): 1-9. and veronicellid slugs, respectively. We thank Herbert, D. G. 2002. Gulella salpinx sp. n. a new, critically reviewers Mary Cole, Steve Goodman, and John endangered, holoendemic species from the limestone deposits of the Marble Delta, KwaZulu-Natal, South Slapcinsky for their comments on an earlier version Africa (Mollusca: Gastropoda: Streptaxidae). African of the manuscript. Invertebrates, 43: 125-138. Köhler, F. & Glaubrecht, M. 2010. Uncovering an References overlooked radiation: Molecular phylogeny and Clements, R., Sodhi, N. S., Schilthuizen, M. & Ng, P. G. biogeography of Madagascar’s endemic river snails 2006. Limestone karsts of southeast Asia: Imperilled (Caenogastropoda: Pachychilidae: Madagasikara gen. arks of biodiversity. BioScience, 56(9): 733-742. nov.). Biological Journal of the Linnean Society, 99: Clements, R., Ng, P. K. L., Lu, X. X., Ambu, S., 867-894. Schilthuizen, M. & Bradshaw, C. J. A. 2008. Using Lydeard, C., Cowie, R. H., Ponder, W. F., Bogan, A. E., biogeographical patterns of endemic land snails to Bouchet, P., Clarke, S. A., Cummings, K. S., Frest, 170 Griffiths & Herbert:The non-marine molluscs of Tsingy Beanka

T. J., Gargominy, O., Herbert, D. G., Hershler, R., Stanisic, J. 1997. An area of exceptional land snail Perez, K. E., Roth, B., Seddon, M., Strong, E. E. & diversity: The Macleay Valley, north-eastern New South Thompson, F. G. 2004. The global decline of non- Wales. Memoirs of the Museum of Victoria, 56(2): 441- marine mollusks. Bioscience, 54(4): 321-330. 448. Pearce, T. A. 2003. Gastropoda, terrestrial snails. In The Stanisic, J. 1998. Superfamily Acavoidea. In The southern natural history of Madagascar, eds. S. M. Goodman & synthesis. Fauna of Australia. Vol. 5. Mollusca: Part B, J. P. Benstead, pp. 529-574. The University of Chicago i–viii, eds. P. L. Beesley, G. J. B. Ross & A. Wells, p. Press, Chicago. 1093. CSIRO Publishing, Melbourne. Schilthuizen, M. 2004. Land snail conservation in Borneo: Willan, C., Köhler, F., Kessner, V. & Braby, M. F. 2009. Limestone outcrops act as arks. Journal of Conchology, Description of four new species of limestone-associated Special volume, 3: 149-154. Torresitrachia land snails (Mollusca: Pulmonata: Siriboon, T., Sutcharit, C., Naggs, F. & Panha, S. 2013. Camaenidae) from the Katherine District of the Northern Three new species of the carnivorous snail genus Territory, with comments on their conservation. The Perrottetia Kobelt, 1905 from Thailand (Pulmonata, Beagle, Records of the Museums and Art Galleries of Streptaxidae). ZooKeys, 287: 41-57. the Northern Territory, 25: 85-98. Chapter 9. Diversity of ants in burned and unburned grassland, and dry deciduous forest in the Beanka Reserve, Melaky Region, western Madagascar

Andrianjaka Ravelomanana1 & Brian L. Fisher1, 2 Key words: grasslands, dry deciduous forest, tsingy, 1Madagascar Biodiversity Center, BP 6257, Tsimbazaza ants, diversity, methods (Fiadanana), Antananarivo 101, Madagascar E-mail: [email protected] Résumé détaillé 2California Academy of Science, San Francisco, California 94118, USA Le niveau de dissimilarité entre la biodiversité E-mail: [email protected] présente dans la forêt sèche et dans les prairies secondaires est très apparent en milieu tropical. Une différence est aussi observable selon l’impact Abstract du feu sur la faune des prairies secondaires. L’étude de la biodiversité des fourmis dans la forêt sèche de Our study of ant diversity in the dry deciduous Beanka et sur les prairies secondaires environnantes forest and anthropogenic grassland mosaic of a permis de confirmer ces affirmations. En prairie Beanka Forest, Région Melaky, central western secondaire, un site récemment brulé et un site Madagascar, documents the difference in species non brulé ont été choisis. Les fourmis ont été richness between these habitats. In grassland sites, échantillonnées par quatre méthodes quantitatives ants were surveyed using standardized methods standardisées (le tamisage des litières mini-Winkler, along a transect (mini-Winkler associated with le pitfall, le monolithe et les pièges à appât) et une leaf litter sifting, pitfall traps, soil monoliths, and méthode non standardisée : la collecte systématique. baiting), as well as with non-standardized general L’efficacité de ces méthodes a été également collecting. In the forest, ants were surveyed using évaluée. En forêt, deux sites ont été choisis et les only standardized maxi-Winkler transects and non- fourmis ont été échantillonnées avec une méthode standardized general collecting. We found that ant standardisée du tamisage des litières : le maxi- diversity was far greater in forest (94 spp.) than in Winkler et la méthode non standardisée : la collecte grassland (33 spp.), including those grassland sites systématique. that have recently experienced the passage of fire. Only 15 species were shared between the forest and Pour l’ensemble des sites étudiés, il en résulte grassland sites. A number of restricted range species d’une part que c’est dans la forêt que la diversité were found in the dry forest, while all grassland de la myrmécofaune a été la plus élevée avec species had wide distributions and included 14 (42%) 94 espèces contre 33 espèces dans les prairies introduced species. The efficiency of the collecting secondaires. Le nombre d’espèces partagées a été techniques in grassland areas differed between de 15. Une moyenne de 60 espèces endémiques recently burned and not recently burned sites. The a été inventoriée dans la forêt de Beanka. Une shape of the species accumulation curves indicate estimation a été proposée puisqu’à l’heure actuelle, that a combination of pitfall and soil monoliths (19 une partie de la systématique des principaux genres spp.) was more efficient in burned grassland, while et espèces de fourmis malgaches est encore sous the “Ants of Leaf Litter” (ALL) protocol (pitfall and révision. Dans les prairies secondaires par contre leaf litter sifting, with 23 spp.) was more efficient in aucune espèce endémique n’a été recensée. La grassland not recently burned. Species composition majorité des ces espèces de prairies secondaires also differed between recently and not recently avait une large distribution dans d’autres prairies et burned grasslands. About 43% of species (13 spp.) forêts de Madagascar. Treize espèces de fourmis found in not recently burned grassland were absent exotiques ont été répertoriées sur l’ensemble des from the recently burned grassland sites. With sites. Dix d’entre elles ont été collectées dans la forêt respect to grasslands, our findings indicate that not contre huit dans les prairies secondaires. recently burned sites have greater species richness. Dans les prairies secondaires, d’après l’allure de Efforts to prevent grassland encroachment in Beanka la courbe d’accumulation des espèces, l’efficacité des will help to protect a considerable number of ant méthodes utilisées varie selon l’état de la végétation, species. ayant subi ou non de l’influence du feu. En prairie

Ravelomanana, A. & Fisher, B. L. 2013. Diversity of ants in burned and unburned grassland, and dry deciduous forest in the Beanka Reserve, Melaky Region, western Madagascar. In The Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 171-183. 172 Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka récemment brûlée, la combinaison du pitfall et du 2009). Providing data on the patterns of species monolithe était la plus efficace (19 spp.). Par contre, richness in human modified ecosystems, particularly en prairie non brûlée pendant au moins trois ans, le with respect to native versus introduced species, protocole « Ants of Leaf Litter » (ALL) (pitfall + mini- will help better manage the remaining natural areas Winkler) a été l’assemblage de méthodes le plus in Madagascar. Several studies have examined this efficace avec 23 espèces. Par ailleurs, le niveau question through the lens of entomology, specifically de similarité des espèces trouvées dans les deux concerning ants (Fisher & Robertson, 2002; Dejean types de prairies était différent. Près de la moitié des et al., 2010; Rakotonirina, 2010) and beetles espèces répertoriées en prairie non brûlée (13 spp.) (Johanna & Niemel, 2006). Further, important insights ont été trouvées uniquement dans ce type de prairie. on these aspects have been provided by research Cette étude permet d’affirmer que seules une of agricultural practices on plant succession at the combinaison de méthodes d’échantillonnage est forest-grassland ecotone (Randriamalala et al., 2008; adéquate pour faire un inventaire des fourmis dans Randriambanona, 2008). These studies demonstrate les prairies brulées et non brulées de Beanka. that in most anthropogenic landscapes, biodiversity L’historique des prairies aux environs de Beanka a decreases for both native plants (Lowry et al., montré que celle-ci sont potentiellement brulées 1997; Binggeli, 2003) and mammals (Goodman & chaque année. Cependant, la fréquence du feu est Rakotondravony, 2000; Irwin et al., 2010). In general, différente en fonction de la proximité d’un village. most species react negatively to anthropogenic Cette comparaison a montré que les fourmis sont disturbance, although specific details on how they plus diversifiées dans les sites non brulés que respond remains poorly known. dans les sites brulés. Enfin, comme aucune espèce Ants have the potential to play an important role endémique n’a été recensée, cette étude conforte in conservation monitoring programs (Underwood l’hypothèse d’une origine anthropique des prairies de & Fisher, 2006). A number of research projects Beanka. Une origine très ancienne de ces prairies, studying ant biodiversity have been conducted du type de celle avancée pour les Hautes Terres across different habitat types on Madagascar (e.g., centrales du côté d’Ankazomivady à Ambalavao Fisher, 1997, 1999; Rakotonirina, 2010). In the ou consécutives à la distribution des graminées de Central Highlands, where the landscape is composed type C4 à Madagascar est à exclure. Cette étude a of a mosaic of grassland and relict forest, Fisher permis les recommandations suivantes : la mise en & Robertson (2002) found that ants have similar place d’une bonne gestion du feu dans les prairies diversity in adjacent grassland and montane forest pour préserver la diversité, pour épargner le risque sites; both site types hold endemic species. This was d’extension du feu dans la forêt et pour la protéger one of a few studies to date indicating the presence contre les espèces exotiques. of microendemic ant species in the island’s upland grasslands and the occurrence of endemic ants Mots clés : Prairies secondaires, forêt sèches, in these formations is contrary to the prevailing tsingy, fourmis, diversité, méthodes hypothesis that such habitats on Madagascar were anthropogenically derived (Willis et al., 2008; cf. Bond Introduction et al., 2008). Population genetic studies on isolated The high endemicity of the fauna and flora of lemur populations also suggested that perhaps some Madagascar is often cited in the biodiversity literature grassland formations are older than the arrival of (Myers et al., 2000; Johanna & Niemel, 2006). the first humans (Quéméré et al., 2012). Thus, the However, the natural habitat of this exceptional biota question remains if grasslands could be part of the is threatened by human activities. In 1950, 27% of natural landscapes on Madagascar. Madagascar was estimated to be covered by forest To investigate further the biodiversity of grassland and this rate declined to 16% by 2000 (Harper et habitats, we initiated a program to replicate the al., 2007). Major forest habitat losses have occurred Fisher & Robertson (2002) study in other grassland because of inadequate management of natural systems on the island, specifically lowland areas in resources. For example, the recent and massive central western Madagascar, which have important deforestation of eastern Madagascar is often levels of endemic biota. In this paper, we present ascribed to traditional agricultural practices such as research conducted in central western Madagascar field rotation or slash-and-burn agriculture (Humbert, dry deciduous forest, recognized for its high rates 1927; Green & Sussman, 1990; Randriamalala, of plant and animal endemism, and surrounded by Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka 173 grasslands that are regularly burned and of presumed Methods anthropogenic origin (Lowry et al., 1997). We have Study sites chosen the Beanka Forest and its surrounding Beanka Forest is located in Belitsaka Commune, grasslands to address the following questions: How Melaky Region. The forest includes a north-south diverse are ants in dry forests and in the adjacent band of dry forest with tsingy outcrops (Chatelain anthropogenic grasslands surrounding these forests? et al., 2013); tsingy are water-eroded limestone How do fires affect grassland ant diversity? Which formations that form sharp, needle-like pinnacles. sampling methods are best for collecting ants in This dry deciduous forest formation is surrounded by grasslands? Does the period since the last passage extensive grasslands, portions of which are burned of fire in a grassland zone influence its ant diversity? annually (Figure 9-1). The climate alternates between To address these questions, we used several different a hot, wet season from late November to April and a methods to sample ants: pitfall traps, leaf litter sifting, warm, dry season that predominates during the rest baiting, soil monoliths, and hand collecting. of the year. The mean annual temperature is between

Figure 9-1. Map of sampling sites in the Beanka Reserve. 174 Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka

26°C and 28°C, and mean monthly temperatures At the two forest sites, we used a different size remain above 20°C. Extremes of 38°C and 9°C have Winkler sack, referred to as a maxi-Winkler. The been registered in December and July, respectively maxi-Winkler sacks take four times the amount of (UNESCO, 2011). To the south, the Beanka Forest leaf litter than the mini-Winkler sacks. At each of is adjacent to the Tsingy du Bemaraha reserve the forest sites, nine maxi-Winkler leaf litter samples complex, an area classified by UNESCO as a Natural were taken, in addition to general collecting. World Heritage Site for its exceptional ecosystems. Mini-Winkler – This method is particularly useful for Sampling was conducted 19 to 31 October collecting litter and soil fauna that are not readily 2009, at the end of the dry season. Four sites captured in pitfall traps (Olson, 1991; Fisher, 1999). were inventoried, two in grasslands and two in dry The leaf litter samples involved establishing 25 plots, deciduous forest: each 1 m², at 10 m intervals along the transect line, 1) Recently burned grassland occurring at 250 m, for 25 bags of litter. The litter samples were collected last burned in December 2008 (18.0213°S, using 1 cm-grid sieves. We collected a volume of 1 l 44.4947°E), on average at each station. Each litter sample was 2) Not recently burned (unburned hereafter) placed in a single mesh bag and left in the mini- grassland situated at 160 m, not burned for at Winkler sacks for 48 hours. least three years before the study (17.8873°S, Maxi-Winkler – The maxi-Winkler trap holds four 44.4711°E), mesh bags, compared to the single bag for the mini- 3) Forest site 1 was situated at 250 m, dry Winkler. We used nine plots, each 2 m2, at 10 m deciduous forest on tsingy limestone (18.0264°S, intervals along the transect line, for a total of 36 bags 44.5051°E), and of litter. These litter samples were left in maxi-Winkler 4) Forest site 2 was situated at 160 m altitude, sacks for 48 hours. dry deciduous forest on tsingy limestone (17.8802°S, 44.4887°E). Pitfall trap – The pitfall trap consists of an open container, or pitfall tube, placed in a hole dug 20 cm Each grassland site was separated from the deep and 11 cm in diameter. Tubes were placed at 10 forest edge by a distance of at least 250 m straight m intervals along the transect. To avoid disturbance, ground distance. According to the elders in the local each hole was dug with a shovel matching the pitfall community, the grasslands sites included in this study tube size. Each tube was filled with 20 ml water, 40 ml have been this type of formation for at least 50 years, of 90% ethanol, and three drops of liquid soap. This perhaps notably older. Topopgraphic maps produced mixture minimizes capillary action and facilitates the by the Institut Cartographique de Madagascar in immediate submersion of to the bottom of 1964 based on aerial photographs of the region also the traps. The pitfall traps were left in place for four indicate the grassland sites surveyed in 2009 were days. already present. Soil monolith – This technique consists of digging a small hole (30 x 30 x 30 cm) and pouring the Sampling collected soil onto a white cloth, where the ants are Collecting techniques separated from soil particles and other invertebrates, In the recently burned and unburned grassland and placed in vials containing 95% ETOH. Each sites, we used the following standardized sampling monolith was dug at 10 m intervals along the transect. protocol: 25 mini-Winkler leaf litter samples, 25 pitfall This technique allowed us to find living underground traps, 25 soil monoliths, and 25 baiting stations colonies of ants that would have been missed by the (details presented below). In addition, opportunistic pitfall trapping and Winkler sampling methods. general collecting was also conducted. For all Baiting – This method consists of attracting the ants methods, with the exception of general collecting, we with a piece of dried and salted fish. Baits were used a transect of 250 m to assure the collection of placed at 10 m intervals. We employed this technique a maximum variety of ants in different micro-habitats. twice a day, at 8:00 and 20:00 h and collections were Within each site, transects were separated from one made for approximately 1 hour thereafter. Night another by a lateral distance of 50 m to avoid auto- baiting was conducted to collect ant species, which correlation effects. Each transect consisted of 25 had lower daytime activity levels (mainly due to the stations at intervals of 10 m. dry season). Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka 175

General hand collecting – General collecting was accumulation curves were analyzed for each method limited to ants living in particular microhabitats, such (except general hand collecting) and at each site by as rotten and broken pieces of fallen wood, dead and plotting the observed number of species as a function living branches, and under rocks. Around 1 h total of the number of samples, using the freeware was spent hand collecting at each site. application EstimateS (Colwell, 2006). Only records Data analysis of ant workers were used in these analyses, since

All specimens were identified to species using the presence of queens or males in samples does published keys (Blaimer, 2012; Garcia & Fisher, not necessarily signify the establishment of a colony 2012; Rakotonirina & Fisher, 2013) or to a of that species within the transect zone. Since the morphospecies code established for the ant fauna of shape of the species accumulation curve can depend Madagascar (AntWeb, 2013). Species accumulation on the ordering of samples (Colwell & Coddington, curves were used to estimate the efficiency of the various sampling methods by comparing the shape 1994; Fisher & Robertson, 2002), all curves were of each curve (Longino & Colwell, 1997). Species smoothed through randomization.

Table 9-1. Ant species collected in burned (20 species) and unburned (30 species) grasslands at Beanka using mini- Winkler (W), pitfall (P), soil monoliths (SD), day baiting (BD), night baiting (BN), and general hand collecting (GC). Species introduced to Madagascar are indicated in bold.

Burned grassland Unburned grassland Species W P BD BN SD W P BD BN SD GC Aphaenogaster swammerdami 1 1 1 Camponotus hova 1 1 1 1 1 Camponotus imitator resinicola 1 Camponotus MG 079 1 1 Camponotus niveosetosus madagascarensis 1 1 1 1 1 Camponotus quadrimaculatus opocatus 1 Cardiocondyla emeryi 1 1 Crematogaster dentata 1 Crematogaster kelleri 1 1 Crematogaster ramamy 1 1 1 Crematogaster sewellii 1 1 1 1 Melissotarsus insularis 1 Meranoplus mayri 1 1 1 1 Monomorium clarinode 1 Monomorium destructor 1 1 1 1 1 1 Monomorium madecassum 1 1 1 1 Monomorium nigricans 1 1 1 1 Monomorium robustior 1 1 1 Monomorium shuckardi 1 1 1 1 Nylanderia madagascarensis rufescens 1 1 1 1 1 1 Pachycondyla ambigua 1 Paratrechina longicornis 1 1 1 1 1 1 1 Pheidole megacephala 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Tanipone scelesta 1 1 Technomyrmex pallipes 1 1 Tetramorium bessonii 1 1 Tetramorium delagoense 1 1 1 Tetramorium lanuginosum 1 Tetramorium malagasy 1 Tetramorium scytalum 1 Tetramorium sericeiventre 1 1 1 1 Tetramorium zenatum 1 Tetraponera diana 1 1 Number of species per method 2 14 4 3 10 18 16 7 11 6 8 176 Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka

Results Overall, for the grassland sites, sampling was Efficacy of inventory methods sufficient to compare efficiency of methods between burned and unburned sites. Species accumulations The total number of species collected in burned and curves (Figures 9-2 & 9-3) indicate that efficiency unburned grassland sites without hand collecting of methods differed between burned and unburned was 20 and 26, respectively. The total number of sites. species collected using all methods in grassland In burned grasslands, pitfall traps (14 spp.) had sites was 33 spp. (Table 9-1). At each of the two a higher rate of species accumulation than any grassland sites, most accumulation curves for each other single method (Figure 9-2a), followed by soil method approached an asymptote (Figure 9-2). Soil monoliths (10 spp.), and then baiting. Soil monoliths monoliths in burned grassland are the exception; the were the only method for which the shape of the curve continues to increase sharply after 25 samples. curve was still rising sharply at the end of the transect.

Figure 9-2. Species accumulation curves for ants at Beanka collected in recently burned (a) versus unburned grassland (b) sites.

Figure 9-3. Comparison of different combinations of methods used at Beanka in burned (a) and unburned (b) grassland sites, indicating with arrows the most efficient method in burned (pitfall traps) and unburned (mini-Winkler) sites. Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka 177

Baiting methods approached an asymptote at the end ants occurring in the Beanka Forest is far greater of the transect but its efficiency to inventory species than the 94 species collected in this study. was very poor and captured fewer than four species (Figure 9-2a). At the burned sites, leaf litter was scarce and correspondingly mini-Winkler sampling only yielded two individual ants from the entire transect and the accumulation curve was omitted from Figure 9-2a and Figure 9-3. The most efficient combination of two methods was pitfall trapping and soil monoliths, which resulted in the capture of 19 spp. (Figure 9-3a). At the unburned grassland sites, however, the single most efficient ant collecting method was the mini-Winkler, which yielded 18 spp. (Figure 9-2b). Pitfall trapping was the next most efficient method (15 spp.). Baiting at night was the next most efficient single technique (11 spp.). Both baiting during the Figure 9-4. Species accumulation curves for ants in day and soil monolith techniques resulted in species the dry deciduous forest of Beanka collected with maxi- asymptotes at the end of transect, but collected Winkler method. relatively few species (Figure 9-2b). Six different combinations of methods were Comparison of grassland and dry forest ant evaluated (Figure 3b). The most efficient and richness and composition productive combined approach included all methods Grassland sites harbored far lower ant diversity than (mini-Winkler + pitfall + soil monolith + baiting) with dry forest sites. A total of 33 spp. was found in the 26 spp. followed closely by the Ants of the Leaf Litter combined grassland sites using the four quantitative (ALL) protocol (mini-Winkler + pitfall) with 23 spp. methods (mini-Winkler, pitfall, soil monolith, and At the forest sites, the shape of the species baiting methods) and general collecting, while 94 accumulation curve continued to rise steeply at species were found in dry forest sites using two the end of the survey (Figure 9-4). The number of methods (maxi-Winkler and hand collecting). species captured using the maxi-Winkler at forest Within grassland sites, the level of species site 1 was 47 spp. and at forest site 2 was 30 spp. complementarity (uniqueness) from each method Overall, 94 taxa were found at the forest sites, was high, on average 40% in burned site and 65% in including specimens obtained from hand collecting unburned sites – each method (pitfall, soil monolith, (Table 9-2). The results suggest that the diversity of and mini-Winkler) collected a unique suite of species.

Figure 9-5. Comparison of shared species at Beanka in grasslands and dry forests for (a) all species collected and (b) introduced ant species. In total, 30 species were collected in unburned grassland, 20 in burned grassland, 94 in forest for 127 species in total, including 13 introduced species. 178 Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka

Table 9-2. Ant species collected in dry deciduous forest sites 1 and 2 at Beanka based on maxi-Winkler (W) and general hand collecting (GC). Species introduced to Madagascar are indicated in bold.

Forest Forest Forest Forest Species site 1 site 2 Species site 1 site 2 GC W GC W GC W GC W Anochetus grandidieri 1 Nesomyrmex Beanka 02 1 Anochetus madagascarensis 1 Nesomyrmex Beanka 04 1 Aphaenogaster swammerdami 1 1 1 Nesomyrmex Beanka 05 1 Camponotus darwinii 1 Nylanderia Beanka 02 1 Camponotus hova 1 Nylanderia bourbonica 1 1 Camponotus imitator resinicola 1 Nylanderia humbloti 1 1 1 Camponotus legionarium 1 1 1 Pachycondyla ambigua 1 1 1 1 Camponotus MG 02 1 1 Pachycondyla wasmannii 1 1 1 1 Camponotus MG 05 1 Paratrechina longicornis 1 1 1 Camponotus MG 46 1 1 1 Pheidole Beanka 01 1 Camponotus MG 66 1 Pheidole Beanka 03 1 Camponotus MG 129 1 Pheidole Beanka 04 1 1 1 1 Camponotus quadrimaculatus 1 1 1 1 1 1 Pheidole megacephala opacatus Plagiolepis alluaudi 1 1 1 Camponotus repens 1 Plagiolepis madecassa 1 Carebara Beanka 01 1 Plagiolepis MG 04 1 Carebara FAS 01 1 Platythyrea mocquerysi 1 Carebara FAS 02 1 Prionopelta MG 03 1 1 Cataulacus ebrardi 1 1 Strumigenys alapa 1 Cerapachys biroi 1 Strumigenys fanano 1 Crematogaster grevei 1 Strumigenys fronto 1 Crematogaster kelleri 1 1 Strumigenys luca 1 Crematogaster lobata 1 Strumigenys lucomo 1 1 Crematogaster maina 1 1 Strumigenys mandibularis 1 1 Crematogaster ramamy 1 1 Strumigenys seti 1 1 Crematogaster rasoherinae 1 1 Tapinoma MG 03 1 Crematogaster tsisitsilo 1 Tapinoma subtile 1 Discothyrea MG 03 1 Technomyrmex difficilis 1 Hypoponera Beanka 01 1 1 Technomyrmex madecassus 1 1 Hypoponera indigens 1 1 1 Technomyrmex pallipes 1 Hypoponera johannae 1 Terataner Beanka 01 1 Hypoponera MG 066 1 Terataner MG 11 1 1 Leptogenys oswaldi 1 1 1 Tetramorium arya 1 Melissotarsus insularis 1 Tetramorium delagoense 1 1 1 1 Monomorium cryptobium 1 1 Tetramorium malagasy 1 1 1 1 Monomorium destructor 1 1 1 Tetramorium plesiarum 1 1 Monomorium exiguum 1 1 Tetramorium popell 1 Monomorium fisheri 1 1 Tetramorium sada 1 Monomorium hanneli 1 1 Tetramorium simillimum 1 Monomorium hildebrandti 1 Tetramorium zenatum 1 Monomorium lepidum 1 1 Tetraponera Beanka 01 1 Monomorium sakalavum 1 1 Tetraponera Beanka 02 1 1 Monomorium termitobium 1 1 1 Tetraponera Beanka 03 1 1 Monomorium versicolor 1 Tetraponera Beanka 05 1 Myrmicine_genus16 MG 04 1 Tetraponera Beanka 06 1 Mystrium MG 03 1 Tetraponera Beanka 07 1 Mystrium voeltzkowi_complex 1 Tetraponera Beanka 08 1 1 Nesomyrmex Beanka 01 1 1 Number of species per method 47 47 35 29 Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka 179

Seventeen species were shared between burned and In burned grassland, the curve showed that pitfall unburned (Figure 9-5a). At least eight subfamilies + soil monolith were the most efficient combination of of ants were represented in the Beanka Forest, methods (19 spp.). For individual collection methods, while only six of them occurred in grassland sites. the highest number of species was captured by In both habitats, the dominant species belong to the pitfall trapping followed by soil monolith (Figure and Formicinae (Figure 9-6). 9-2). These two methods also complemented one The ant species found in dry forest versus another in terms of species captured; around 57% grassland were very different; only 15 species were of species (7 spp.) collected were unique to one of in common to both habitats (Figure 9-5a). Among the the two methods. The productivity of the two methods shared species were Aphaenogaster swammerdami, can be explained by the fact that pitfall traps tend Camponotus hova, Monomorium destructor, and to capture ants in open areas, while soil monoliths Pachycondyla ambigua; most with geographically allows direct sampling of ant nests in the ground. The broad distributions and common in anthropogenic lack of vegetation did not affect the efficiency of these habitats. two methods. Other methods used, such as baiting and mini-Winkler, did not enhance the diversity of inventoried taxa. Baiting sampled only the common dominant species (Cherry & Nuessly, 1992). In this study, the number of species captured was not influenced by the period (day or night) the sampling was conducted, or the period the baits were left out. The absence of leaf litter after a recent passage of fire clearly impacted the efficiency of mini-Winkler. For unburned grassland, the accumulation curves showed that a combination of all methods (mini- Winkler, pitfall trap, baiting, and soil monolith) was the most effective technique, collecting 26 spp. The most efficient two-method combination was mini-Winkler + Figure 9-6. Comparison of ant subfamily diversity in the pitfall traps, which collected 23 spp. The pitfall + mini- Beanka grassland and dry deciduous forest sites. Winkler combination corresponds to the methods recommended as part of the standard ALL protocol. Our sampling efforts recorded 13 introduced For unburned grasslands, only minor additions were species, 10 spp. in the dry deciduous forest and made by adding soil monolith and baiting to used eight spp. in the grassland sites (Tables 9-1 & 9-2, survey methods, making pitfall and mini-Winkler the Figure 9-5b). Among the introduced species were most efficient approaches. The most useful single Cardiocondyla emeryi, Monomorium destructor, collecting technique in unburned grassland was Paratrechina longicornis, Pheidole megacephala, the mini-Winkler followed by pitfall traps, methods and Technomyrmex pallipes. differing by only two species (Figure 9-2b). In terms of species diversity, the 35% of taxa collected by Discussion pitfall traps and mini-Winkler were different, which is Efficiency assessment of the collecting why the combination of these two methods led to the methods capture of twice the number of species, as compared The species accumulation curves for all methods to a single method. In general, the results obtained employed at the grassland sites approached an by pitfall trapping were approximately the same in asymptote (Figure 9-2), indicating the number of both types of grassland: 14 and 15 spp., respectively. subsamples for each method was sufficient to The utility of mini-Winkler and pitfall traps in assess efficiency and species richness in burned grasslands has been documented in previous and unburned sites. Thus, in the grassland sites, a studies. In the Central Highland grasslands at nearly complete inventory was conducted, at least Ankazomivady (Fisher & Robertson, 2002), ranked for the period of this study. The shape of the species mini-Winkler, followed by pitfall trapping, as the accumulation curves differed between methods, most efficient methods. Pitfall traps have also often however, indicating that the associated efficiency been highlighted in grassland studies, such as in was different in burned versus unburned grassland. the Vohibasia Forest, in the central southwest of 180 Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka

Madagascar (Fisher & Razafimandimby, 1997) compared to slightly degraded forest (26 spp.) and in South Africa (Parr & Chown, 2001). Baiting (Fisher & Robertson, 2002). The differences between captured very few ants in our study and soil monolith Beanka and Ankazomivady may be related to captured fewer species in unburned grassland than elevation, soil types, distance from forest, and the in burned grassland. This result is unanticipated, origin of these different grasslands. At Ankazomivady, suggesting that fewer species are nesting in the soil the sites were in close proximity to the forest, which in unburned grasslands, even though overall species might provide access to greater resources to support diversity may be higher in unburned areas. Our data a more diverse ant assemblage. The grasslands indicated that the best methods to inventory ants in around Beanka appear to be anthropogenic in burned habitats include pitfall and soil monolith, while nature and do not represent a natural habitat type. in unburned grassland, min-Winkler extraction and In contrast, at Ankazomivady, grasslands systems pitfall traps. may include some natural elements but have been For dry forest sites, the species accumulation enlarged by human activities and include ants that curve for maxi-Winkler continued to rise and did not adapted to grassland habitats (Fisher & Robertson, approach an asymptote. This tendency is typical for 2002). tropical forests (Fisher, 1999; Gotelli & Colwell, 2010). The seasonality of the survey might have Though more sampling is needed to ascertain the influenced the relative diversity estimates obtained in species richness of ants in dry forest, it is clear from grassland versus forest. The survey was conducted this current study that dry forest diversity is greater near the end of the dry season. The extreme dry than in grassland habitats and is characterized by condition may impact ant activity greater in the species with more restricted geographical ranges. grassland than in the forest where the canopy protects the soil from direct sunlight. A great diversity Species diversity of ants may have been captured if the survey was conducted during the rainy season, which was the The ant diversity in grasslands is unequally case in the study by Fisher & Robertson (2002). distributed. It depends on the condition of the Follow up studies will be needed to better understand vegetation, which is related to the last period a given the phenology of ants in western grassland habitats. zone was burned. Based on all methods, including Our analyses suggest that the collection of 94 hand collecting, more species were found in unburned ant species in the two Beanka Forest sites does not (30 spp. total) than in burned grassland (20 spp. total) represent the full local diversity in this habitat. The (Table 9-2). In addition, 50% of species occurring in absolute and relative diversity of the ants collected unburned grassland were unique to that habitat. No at the two forest sites was greater than the difference endemic species was found at any of the Beanka between the burned and unburned grassland sites. grassland sites. The differences in ant assemblages As a point of comparison, 166 species were recorded in the two types of grasslands, with some species in the tsingy dry deciduous forest of the Parc National unique to unburned grassland sites, provides insights Tsingy du Bemaraha, located 50 km south of Beanka into the utility of ants as bio-indicators for monitoring (B. L. Fisher, unpublished data). The Bemaraha grassland sites (Underwood & Fisher, 2006). While study includes a greater number of methods, which our results also support the importance of preserving may in part explain the higher diversity. Interestingly, grasslands from fire, this survey should be replicated only 34 species were shared between Bemaraha and at different sites with more extensive sampling to Beanka, indicating high turnover between these two see whether this pattern holds. Most critical, fire tsingy habitats. prevention is needed to protect the Beanka Forest, as abusive or uncontrolled fires have played an Resilience to fire important role in the loss of biodiversity and forest cover in other areas of the island (Bloesch, 1999; On Madagascar, fire is regarded as source of Ehrensperger et al., 2013). considerable disturbance for ants, as well as other The diversity of ant species found in grasslands biotic groups (Irwin et al., 2010). Despite this factor, (33 spp.) is notably less than in the forest (94 spp.). 17 species are apparently resilient to fire, including This result is in stark contrast to that obtained at Aphaenogaster swammerdami, Paratrechina Ankazomivady in Madagascar’s Central Highlands, longicornis, Pheidole megacephala, Tetramorium where grassland habitats appear similar, but have sericeiventre, and Meranoplus mayri (Table 9-2) – all a slightly higher diversity of ant species (31 spp.) found in unburned and recently burned grassland. Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka 181

These ants are also broadly distributed in Madagascar Management of grasslands and in a wide range of habitats (AntWeb, 2013). The Our survey shows that after more than 50 years of ecology of these 17 fire resistant ant species should deforestation and habitat fragmentation, ant diversity be investigated to determine their role in grassland in grasslands in western Madagascar is a fraction recovery after fire. of that found in adjacent forest. The presence of Capture rates for each method also differed for only introduced or wide spread generalist species the species shared between burned and unburned in grasslands suggests that this habitat is not a grassland sites. For example, four taxa were only natural part of the lowland Beanka ecosystem. This captured with soil monoliths at burned sites, while is in contrast with the Central Highlands, where these same species were captured by pitfall and mini- ant diversity appears similar in both grassland and Winkler, but not soil monoliths, at unburned sites. adjacent forest habitats and microendemics were Thus, the same species may have different foraging found. The primary threat to dry deciduous forests in behavior in the two habitats. This result also supports western Madagascar appears to be human-set fire, the conclusion that habit impacts the efficiency of which is the source of more than 94% of all fires in different collection methods (Fisher, 1999). western Madagascar (Bloesch, 1999). Though fire is Fire may also influence certain ecological intended to renew pasturelands, its passage reduces processes, such as seed dispersal. Aphaenogaster ant diversity, which in turn is presumed to have swammerdami was one of the most abundant some adverse effects associated with ecosystem ants in the dry deciduous forest and grassland functioning. For example, ants play a key role as soil sites. This species is important for seed dispersal engineers (Dauber et al., 2008) and have positive of Commiphora guillaumini, a dominant tree in interactions with some plant roots (Gove et al., 2007). western dry forests of Madagascar (Böhning-Gaese et al., 1999). This process may be of considerable Conclusion importance in open areas, where ants are seed Our survey determined the best methods for dispersers, for example in Australian Rhytidoponera sampling ants in two types of Beanka grasslands (Gove et al., 2007). The impact of fire on the seed (burned and unburned) and found that higher ant dispersal process in Madagascar has yet to be diversity occurred in the unburned habitat. Species investigated. The Beanka Reserve provides an ideal found in both grassland types were considered system to study this aspect. adapted to regular fire regimes, and those found uniquely in burned or unburned grasslands should Introduced species be considered as indicator taxa to characterize Eight introduced ant species were recorded in and monitor the state of grasslands in western grasslands and 10 species in dry deciduous forest Madagascar. Overall, our results provide preliminary (Tables 9-1 & 9-2). Five species, Monomorium data useful for establishing monitoring programs and descructor, Paratrechina longicornis, Pheidole fire management policies. Grasslands at additional megacephala, Technomyrmex alpibes, and localities across Madagascar should be inventoried Tetramorium delagoense, were found in both habitats. to test the wider application of these indicator taxa. Grassland habitats, with their cycle of disturbance, may provide a gateway for invasive ants to enter Acknowledgments native dry forests (Figure 9-5). Of particular concern Colleagues of the Madagascar Biodiversity is P. megacephala, which is considered a threat to Center are thanked for their technical assistance: native ants (Hoffmann & Parr, 2008) and is listed as Balsama Rajemison, Jean-Claude Rakotonirina, one of the hundred “world’s worst” invaders (Global Dimby Raharinjanahary, Letsara Rockiman, Jean- Invasive Species Database, 2013). However, other Jacques Rafanomezantsoa, Nicole Rasoamanana, species, such as Technomyrmex pallipes, should also Hanitriniana Rasoazanamavo, Valerie Rakotomalala, be monitored. Two studies on a related introduced Chrislain Ranaivo, Clavier Randrianandrasana, species, T. albipes, in eastern Madagascar, specified and Mihary Reine Razafimamonjy. The field team the need to establish a monitoring program for this that participated in the inventory of Beanka Forest taxon (Ratsirarison et al., 2005; Dejean et al., 2010). in November 2009 contributed much technical and The Beanka Forest provides an interesting setting to moral support. This study is part of the first author’s study the ecology and dynamics of invasive species. PhD research at the University of Antananarivo 182 Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka supported by the Norvig Family Fund. Our special Ehrensperger, T., Urech, Z. L., Rehnus, M. & Sorg, J.- thanks go to the ant team at the California Academy P. 2013. Fire impact on the woody plant components of dry deciduous forest in Central Menabe, Madagascar. of Sciences (CAS) for their precious advice. The Applied Vegetation Science. DOI: 10.1111/avsc.12034. manuscript has been improved by comments from Fisher, B. L. 1997. 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Chapitre 10. Distribution et diversité des communautés terrestres et fouisseuses de vertébrés et d’invertébrés dans un écotone savane- forêt sèche de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar

Rindra Randriandimbimahazo Extended abstract Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, BP 906, An ecological study was carried out in late 2011 at Antananarivo 101, Madagascar et Association Vahatra, the grassland-forest ecotone of the Beanka Forest, BP 3972, Antananarivo 101, Madagascar Melaky Region, central western Madagascar, E-mail : [email protected] to provide insights into the distribution and the diversity of terrestrial land vertebrates, and endogeic and epigeic soil invertebrates occurring in dense Résumé herbaceous secondary savanna and dry deciduous forest. The Beanka Forest, considered as the Une étude écologique conduite du 16 novembre au northern extension of Bemaraha dry deciduous forest 19 décembre 2011 dans un écotone de la forêt de to the south, is composed of karst habitat surrounded Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, a by limestone pinnacles (tsingy) and the major threat permis d’avoir un aperçu de la distribution et de la to the site is fire. The two study sites were visited diversité des communautés terrestres de vertébrés consecutively, each for 10 days, from 23 November et d’invertébrés épigés et endogés entre la savane to 4 December 2011 and 5 to 15 December 2011, secondaire herbeuse et la forêt dense sèche periods coinciding with the start of the rainy season. caducifoliée. Au total, quatre espèces d’amphibiens, The first aim of the field inventories was to obtain 22 de reptiles et quatre de petits mammifères ont information about the biological and ecological été répertoriées par le biais des trous-pièges et des characteristics of the local terrestrial vertebrate and fouilles systématiques. Parmi ces 30 espèces de invertebrate faunas specifically in three structurally vertébrés, une grenouille, trois lézards et un serpent distinct microhabitat types: secondary savanna, amènent à 61 la liste de l’ensemble de l’herpétofaune forest, and secondary savanna-forest ecotone. de Beanka. Basé sur l’extraction d’échantillons de Further, data were obtained concerning local sol avec des pièges mini-Winklers, un total de 2657 ecological conditions related to vegetation structure individus d’invertébrés dont 2303 épigés et 354 and soil characteristics in these three microhabitat endogés, regroupant six classes et 21 ordres, a été types. relevé. La richesse et la composition en espèces de Based on these inventories, four amphibians, 22 vertébrés et d’invertébrés varient suivant le type de reptiles, and four small mammals were collected in microhabitats étudiés. Un gradient environnemental pit-fall traps and by active searching. Among these plus ou moins défini est noté en passant de la zone 30 vertebrates species, one (Aglyptodactylus savanicole vers l’intérieur de la forêt. Considérée securifer), three (Trachylepis gravenhorstii, comme une zone tampon, la limite savane-forêt T. aff. dumasi, and Amphiglossus aff. ornaticeps), s’avère être la plus riche en espèces de vertébrés and one (Thamnosophis mavotenda) were avec une abondance relative élevée, et est retenue la previously not documented in the Beanka Forest. plus diverse. La savane herbacée abrite une diversité With these additions, the herpetological fauna is now d’invertébrés épigés de même importance que 61 species. For small mammal species, the pattern celle rencontrée dans la forêt. Par contre, la faune was low species richness for taxa that show relatively d’invertébrés endogés de la forêt présente la diversité broad distributions on Madagascar. Generalist small spécifique la plus élevée. Ce travail met en évidence mammal species, including tenrecs (Setifer setosus l’importance du paysage de mosaïque savane-forêt and Tenrec ecaudatus) and introduced shrews dans le maintien de la biodiversité terrestre. (Suncus etruscus), were found to occur in the three Mots clés : herpétofaune, petits mammifères, microhabitats (forest, savanna, and the savanna- invertébrés, faune endogée, communauté biologique, forest ecotone). Based mostly on the extraction écotone savane-forêt sèche, Ouest de Madagascar of soil and litter samples with mini-Winklers, the

Randriandimbimahazo, R. 2013. Distribution et diversité des communautés terrestres et fouisseuses de vertébrés et d’invertébrés dans un écotone savane-forêt sèche de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 185-207. 186 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt documented invertebrate fauna included six dry forest ecotone, limestone formations, western Classes and 21 Orders. In total, 2657 individual Madagascar invertebrate specimens were collected, consisting of 2303 epigeous and 354 endogenous taxa. The Introduction richness and composition of both vertebrates and La notion de contact savane-forêt ouvre plusieurs invertebrates species differed among the three thèmes de réflexion (Avenard, 1969, 1973 ; Richard, microhabitats types. 1971) dans différents domaines scientifiques Considered as sort of a buffer zone, the savanna- (entre autres la botanique et la phytogéographie), forest ecotone has the highest species richness dont l’origine des savanes (Cole, 1959 ; Keay, with an important relative abundance, as well the 1959 ; Aubréville, 1962 ; Guillaumet, 1967) et les highest species diversity. The differences in the dynamiques spatio-temporelles de la végétation relative abundance of vertebrate species across (Koechlin, 1959 ; Spichiger, 1975 ; Gautier, 1989, the three microhabitats are associated with their 1993 ; Chave, 2000 ; Pareliussen, 2004). Les lisières physiological and biological characteristics, as savane-forêt impliquent en effet une notion complexe well as their ecological preferences. However, de limite, de frontière entre deux types de formations some species are limited to either the forest or the végétales qui s’opposent (Avenard, 1969, 1973). savanna microhabitats, and most of these occur at Notamment, ces écotones s’observent entre la forêt low density. In the case of invertebrates, there is no humide ou sèche, une formation dense fermée de notable difference in their relative abundance across strates ligneuses (Aubréville, 1966), et la savane, the three microhabitat types (H = 5,991; df = 2; P = une formation végétale plus ouverte, caractérisée 0,991; α = 0,05), the herbaceous savanna holds a par une couche herbeuse de graminées parsemée notable diversity of epigeic invertebrates, equivalent de plantes ligneuses en proportions variables (Hills, to the dry deciduous forest. In contrast, the forest 1965). Cependant, il s’avère que les écosystèmes endogeic invertebrate fauna has higher species forestiers sont mieux étudiés tant pour la flore que richness. Further, there is no difference between pour la faune, alors que les savanes sont moins the diversity of epigeic and endogeic species across connues. En outre, la connaissance concernant l’effet the savanna, forest, and savanna-forest ecotone (t de bordure, dans les paysages en mosaïques de = 2,776; df = 4; n = 3; P = 0,195). The litter depth savane-forêt, sur les déplacements et les échanges and the amount of organic matter inside the forest, entre les communautés biologiques en présence as well as the greater quantity of herbaceous cover in est très lacunaire. Pour le cas de Madagascar, the savanna, are presumed to influence the diversity peu d’informations sont disponibles quant aux of invertebrate species. The spatial distribution of effets de lisières sur les groupes taxinomiques amphibians, reptiles, and small mammal species (Rakotondravony & Goodman, 2000 ; Lehtinen et al., along an environmental gradient from the savanna 2003), surtout dans l’écotone savane-forêt sèche. towards the core forest is directly linked to the Pourtant, le paysage naturel de la forêt sèche est 2 vegetation community, specifically with respect to très vaste, avec une superficie de 31 970 km (Moat & biotope features, which are used by these organisms Smith, 2007), et extrêmement hétérogène (Sussman as refuges, zones to find food, and for reproduction. & Rakotozafy, 1994 ; Abraham et al., 1996). En For example, three species of burrowing lizards outre, ces régions sèches occidentales malgaches sont bien connues pour leur importance en termes belonging to the genera Madascincus and de biodiversité et d’endémisme local (Goodman Amphiglossus were only found in the forest. & Raselimanana, 2008) qui impliquent différents The Beanka Forest is biotically diverse and is a groupes taxinomiques comme l’herpétofaune site of considerable conservation priority. The present (Raselimanana, 2008) ou les petits mammifères work contributes to knowledge on the biodiversity non volants (Soarimalala, 2008 ; Soarimalala & and ecosystems of this site and provides information Goodman, 2011) ou les arthropodes (Fisher & on both the terrestrial vertebrate and soil-litter Penny, 2003). A titre d’illustration, Soarimalala (2008) invertebrate faunas occurring across the ecotone rapporte que neuf parmi les 17 espèces endémiques spanning the zone from the savanna to forest of the de rongeurs (sous-famille des Nesomyinae) et de study area. tenrecs (famille des Tenrecidae) répertoriées dans les Key words: herpetofauna, small mammals, soil forêts sèches malgaches sont propres à ces forêts. invertebrates, biological community, savanna- Les invertébrés du sol jouent des rôles majeurs Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt 187 dans le fonctionnement l’écosystème terrestre et endogés (souterrains) dans un écotone entre la (Bachelier, 1978) en tant qu’agents humificateurs et savane herbeuse et la forêt dense sèche caducifoliée décomposeurs dans les processus de recyclage et de Beanka. de stockage de la matière organique et des éléments minéraux qui se trouvent principalement dans la Méthodes litière (Ponge, 2003), et aussi en tant qu’organismes Site d’étude pollinisateurs. Le site d’étude (Figure 10-1) se trouve à 18°01’45’’S, Malgré cette richesse, les forêts sèches 044°30’15’’ E, et entre 250 et 280 m d’altitude. Il malgaches figurent aussi parmi les écosystèmes est situé à environ 2,5 km au sud-est du village les plus menacés de l’île (Harper et al., 2007 ; d’Ambinda, district de Maintirano, dans la Région Soarimalala & Raherilalao, 2008). La déforestation et Melaky. Le site est encadré par la rivière temporaire les feux non contrôlés, en rapport aux feux de brousse Kinahaingo au nord et au nord-est, par la Route et à l’utilisation des savanes pour l’élevage du bétail Nationale reliant Morafenobe et Maintirano à l’ouest (Hervé et al., 2010 ; Jacquin, 2010), constituent et par un marigot temporaire au sud. des facteurs importants de la transformation de la L’environnement immédiat du site végétation et du paysage écologique des régions d’échantillonnage présente une savane herbeuse, de l’Ouest malgache (Gautier & Goodman, 2008). avec quelques arbres isolés de tailles variées, En outre, la savane qui couvre de vastes étendues entourant l’ensemble du fragment forestier étudié. et entoure souvent les blocs de forêts sèches dont Au niveau de cette savane, le tapis herbacé est ceux de Beanka, constitue des zones pastorales dont constitué en majeur partie de diverses espèces de la combustion annuelle pour le renouvellement des la famille des Poaceae, entre autres, Heteropogon pâturages ne fait que fragiliser et réduire ce type de sp., Andropogon sp. et Vetiveria sp., des genres non- forêt. autochtones. On y rencontre aussi sporadiquement En effet, évoluant sur des formations calcaires quelques arbustes comme les jujubiers Ziziphus karstiques, la forêt de Beanka se trouve encerclée par jujuba (famille des Rhamnaceae). Cette savane est une savane herbeuse parcourue annuellement par sillonnée par un cours d’eau temporaire qui connait les feux. L’existence de ces formations herbacées sur des montées d’eau assez rapides pendant la période des étendues aussi vastes que la région occidentale pluvieuse. Quant à la forêt, elle se caractérise par la nous incite à réfléchir sur leur histoire. Notamment, présence de divers arbres de tailles différentes qui cette forêt de Beanka est considérée comme un composent les strates verticales. Parmi ces essences prolongement vers le nord de la forêt du Bemaraha, forestières se distinguent Albizia spp. (famille des avec une composition floristique typique de tsingy, Fabaceae), Croton spp. (famille des Euphorbiaceae), laquelle est caractérisée d’une forêt dense décidue Drypetes sp. (famille des Euphorbiaceae), Grewia sur reliefs karstiques et encerclée par des blocs sp. (famille des Malvaceae) et Noronhia spp. (famille calcaires sculptés en lames acérées (Veress et al., des Oleaceae). Ces peuplements végétaux sont 2008). La question qui se pose est de savoir depuis aussi caractérisés par la présence de nombreuses combien de temps les zones herbeuses comme lianes, comme Paederia sp. (famille des Rubiaceae), celles qui entourent actuellement la forêt de Beanka, de taille variée, s’appuyant sur les arbres et sont en place, et de savoir dans quelle mesure elles arbustes présents. La lisière forestière se compose sont tributaires des changements de l’écosystème d’une végétation secondaire souvent dominée par naturel dus aux activités humaines engendrant le des plantes largement non-autochtones, comme recul de la forêt. Ainsi, le feu ou le bétail ont pu jouer des manguiers Mangifera indica (famille des un rôle important dans le maintien de la savane. Anacardiaceae) et des goyaviers Psidium guajava L’origine naturelle ou non de telles formations ainsi (famille des Myrtaceae). Des espèces envahissantes que le niveau d’endémisme qui y est associé pourrait et introduites comme Lantana camara (famille des être vérifiée partiellement avec des listes floristiques Verbenaceae) s’y trouvent également en abondance. exhaustives mises à jour pour diverses localités Ces plantes exotiques se sont avérées avoir des (Wells, 2008). impacts majeurs (tant négatifs que positifs) sur Le présent travail vise à mieux connaître l’écologie la population de certaines espèces endémiques des communautés terrestres et fouisseuses animales et végétales de l’écosystème naturel des d’amphibiens, de reptiles et de petits mammifères régions tropicales et subtropicales (Binggeli et al., ainsi que des invertébrés épigés (à la surface de sol) 1998 ; Binggeli, 2003). 188 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt

Figure 10-1. Localisation géographique du site d’étude à Beanka. (Source : FTM, « Madagascar Vegetation Mapping Project » ; arrangée par Randriandimbimahazo).

Groupes taxinomiques cibles 20 jours consécutifs. Cette période correspond à la fin de la saison froide et sèche et au tout début de la La présente étude a comme cible la faune des saison pluvieuse et chaude de l’année. Elle s’accorde amphibiens, des reptiles, des petits mammifères ainsi au temps d’activité biologique optimale pour la non volants (tenrecs et rongeurs) et des invertébrés plupart des espèces de vertébrés en général, ainsi terrestres (épigés et endogés). Ce choix est basé sur le fait que ces groupes zoologiques sont considérés que pour la faune d’invertébrés épigés et endogés comme de bons indicateurs de la qualité et de qui leurs servent de nourriture. Les probabilités l’intégrité des habitats (Colwell & Coddington, 1994 ; de rencontrer et de capturer ces espèces sont par McGeoch, 1998 ; Ramanamanjato, 2007). La plupart conséquent plus élevées qu’en saison froide. de ces groupes sont étroitement dépendants des divers microhabitats considérés, à savoir la forêt, Techniques de piégeage et de recensement la savane et la zone écotone savane-forêt, pour la Trous-pièges avec barrière plastique disponibilité des ressources proies, la structure ou Cette méthode permet de procéder à la fois à l’intégrité des éléments du milieu comme refuges. l’échantillonnage de l’herpétofaune, des petits Les caractéristiques de ces microhabitats, tels que mammifères terrestres et des invertébrés épigés la structure ou la distribution spatiale des arbres et ou endogés. Elle consiste en des rangées de trous- le degré de couverture de la canopée (Els & Kerley, pièges constituées de 11 seaux plastiques de 15 l de 1996), pourraient, par ailleurs, influer sur la faune qui capacité, 275 mm de profondeur interne, 290 mm de s’y trouve. diamètre interne supérieur et 220 mm de diamètre interne inférieur, distants de 10 m et enfouis dans le Inventaire biologique sol jusqu’à leur bord supérieur. Le fond de chaque Les travaux sur le terrain ont été menés du 16 seau est percé de petits trous de moins de 5 mm de novembre au 19 décembre 2011. L’échantillonnage a diamètre pour laisser couler l’eau en cas de pluie, été réalisé en deux étapes, pour une période totale de afin d’éviter la noyade des animaux capturés. Une Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt 189 bande plastique noire d’environ 110 m de longueur (Besuchet et al., 1987) appelée « mini-Winkler » sur 0,80 m de hauteur, qui passe au dessus du (Fisher, 1998). Les extracteurs mini-Winklers (Figure centre de chaque seau, est dressée le long de la 10-3a) sont faits avec un sac en coton de tissu blanc ligne. Le bord inférieur de la gaine plastique est replié à l’intérieur duquel se trouve un sac en tulle qui y est sur environ 10 cm et est recouvert par de la litière suspendu pour contenir les échantillons de litières. végétale et d’autres débris organiques. Elle sert de Le tissu blanc du mini-Winkler permet de laisser guide pour diriger les animaux vers les seaux et les pénétrer les rayons lumineux du jour à l’intérieur empêche de passer d’un côté à l’autre. Des piquets du sac, provoquant la dessiccation progressive des de bois sont placés tous les 1 à 2 m pour maintenir la échantillons de litière, ce qui entraîne par la suite le barrière plastique à l’aide des agrafes. déplacement et la fuite des arthropodes fouisseurs Quatre lignes de trous-pièges (Figure 10-2) ont qui s’y trouvent. L’extrémité inférieure du dispositif été mises en place en deux périodes d’une durée est constituée d’un gobelet relié à un petit sac de 10 jours successifs. Les lignes sont disposées plastique étanche contenant de l’éthanol à 90° dans plus ou moins parallèlement et distantes les unes lequel vont tomber les arthropodes. Un total de dix des autres d’environ 67 à 90 m. Les lignes passent mini-Winkler a été utilisé. Suspendu le long d’une dans la savane, traversent la lisière forestière et se corde et sous une bâche, le dispositif mini-Winkler terminent dans la forêt. Le nombre de pièges dans est laissé sur place pendant deux jours et deux chaque type de microhabitat varie en général entre nuits consécutives (Fisher, 1998) pour extraire le 1 à 6 seaux suivant l’accessibilité du milieu (la mise maximum d’arthropodes contenus dans l’échantillon. en place des seaux est pratiquement impossible dans les affleurements rocheux). Les lignes de trous- Tamisage de la litière et de l’humus pièges sont inspectées deux fois par jour, la première Les échantillons de sols et de litières végétales fois avant 6 heures du matin et la seconde vers 16 proviennent de douze placettes de 1 m2. Les heures. placettes sont réparties entre les lignes de piégeage (Figure 10-2). Quatre sont établies en forêt, quatre Pièges mini-Winkler au niveau de la zone de contact savane-forêt et Utilisé pour extraire les invertébrés hypogés et quatre dans la savane. Chaque placette se trouve épigés des litières végétales et de sols, ce système à 1,5 m de la ligne de trous-pièges. Environ 2,5 de piégeage (Figure 10-3) consiste en l’utilisation kg d’échantillons d’un mélange de sols, de débris d’une forme modifiée de l’extracteur de « Winkler » organiques et de litières végétales (feuilles mortes,

Figure 10-2. Disposition des quatre lignes de trous-pièges entre les trois types de microhabitats de la zone d’étude. Dispositif de prélèvement des échantillons de sol et de litière dans les plots de 1 m2 à travers les trois types d’habitats considérés. Disposition des 12 parcelles (de 100 m2) de relevés botaniques vers l’intérieur de la forêt. 190 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt

Figure 10-3. a) Système de fonctionnement du sac « mini-Winkler ». b) Dispositif de tamisage de la litière. (Source : Fisher, 1998 ; redessinée par Randriandimbimahazo). bois pourris) ont été collectés au niveau de chaque d’arbre mort, litière végétale, sous et dans les placette. Les échantillonnages ont toujours lieu le interstices des rochers), pouvant représenter un jour par temps sec entre 14 heures et 17 heures. Ce refuge potentiel, susceptible d’héberger des reptiles moment chaud de la journée correspond aux activités et des petits mammifères. L’utilisation d’un pic optimales des arthropodes (par exemple les fourmis). s’avère efficace dans la prospection de ces biotopes. Ces échantillons ont été réduits au préalable en Les fouilles ont été uniquement menées dans la morceaux pour faciliter le tamisage. Ce morcellement journée au niveau des trois microhabitats du site permet aussi de déloger les individus des colonies d’échantillonnage. d’insectes hypogés, se trouvant sous le sol, dans Des collectes fortuites d’animaux en cas de les brindilles et les feuilles mortes ou dans les bois rencontres occasionnelles ont également eu lieu morts. Les échantillons de litières végétales et de au cours de la journée au niveau du site d’étude et sols ramassés dans les placettes ont été tamisés au des environs proches. Cette pratique permet d’avoir moyen d’un tamis de maillage de 1 cm (Figure 10-3b) un aperçu des espèces de vertébrés terrestres ou avant d’être mis en place dans les sacs extracteurs fouisseurs pouvant être présentes au niveau et en du mini-Winkler. Les arthropodes terrestres contenus dehors du site d’étude mais qui auraient pu échapper dans les échantillons sont directement collectés avec au système des trous-pièges. une pincette, et sont ensuite mis dans des boîtes plastiques contenant de l’éthanol 90°. Le numéro de Spécimens de référence la ligne de trous-pièges et la zone d’emplacement de Pour servir de référence, deux à cinq spécimens la placette sont inscrits sur la paroi de la boîte. par espèce de vertébré ont été préparés. Les spécimens sont déposés dans la salle de collection Fouille systématique des lieux de refuge et des du Département de Biologie Animale à l’Université biotopes potentiels d’Antananarivo. Quant aux spécimens d’invertébrés, Cette technique consiste en des inspections tous les échantillons ont été collectés et conservés minutieuses des lieux et biotopes terrestres (bois dans de l’éthanol à 90°. Ils sont entreposés dans morts au sol, sous l’écorce détachée des troncs le laboratoire de la California Academy of Sciences Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt 191

(CAS), Tsimbazaza, Antananarivo. Ces matériaux Complémentaire au relevé linéaire, la méthode de référence peuvent être utilisés aussi pour de relevé de surface consiste en des mesures d’éventuelles recherches, comme la systématique. systématiques du diamètre à hauteur de poitrine La détermination des spécimens de vertébrés (DHP) et de la hauteur de tous les arbres ayant un jusqu’au niveau taxonomique le plus bas possible a DHP supérieur ou égal à 10 cm rencontrés à l’intérieur été effectuée en utilisant les publications scientifiques d’une parcelle de surface déterminée. Ainsi, une de Glaw & Vences (2007), Glaw et al. (2009) et parcelle de 100 m2 (Figure 10-3) a été délimitée tous Nagy et al. (2010) pour les amphibiens et reptiles, les 10 m, le long de chaque ligne de relevé. Le DHP et Soarimalala & Goodman (2011) pour les petits des arbres est mesuré au moyen d’un DHP-mètre. mammifères. Pour les spécimens éventuellement La hauteur est estimée visuellement au-delà de celle difficiles à identifier avec certitude au niveau de du jalon. Il y a deux types de parcelles (Scott et al., l’espèce, l’acronyme « aff. », signifiant « affinité », 2006), la grande (10 x 10 m), destinée pour l’étude est interposé entre le nom de genre et d’espèce de la couverture de la canopée et de la structure avec laquelle ils présentent des caractéristiques des arbres (> 3 m de hauteur) et des arbustes (entre morphologiques les plus proches. 1-3 m de hauteur), et la petite (2 x 2 m), destinée La détermination des spécimens d’invertébrés a pour l’étude de la structure du sous-bois de la zone été faite avec les entomologistes du « Madagascar forestière. Biodiversity Center » (MBC) de CAS à Antananarivo. Sous loupe binoculaire, les spécimens ont été Description du substrat identifiés jusqu’au niveau de la famille ; pour cela, Des prélèvements d’échantillons de sol ont été trois ouvrages scientifiques ont été utilisés : Borror réalisés au niveau des placettes utilisées pour l’étude & White (1970), Borror et al. (1989) et Picker et al. de la faune des invertébrés. Un total de 12 placettes (2004). de 0,25 m2 a été établi (Figure 10-2). Au moyen d’une Caractérisation des microhabitats bêche, le sol est creusé sur une profondeur d’environ Structure de la végétation 50 cm, ensuite mélangé, puis un échantillon d’environ de 2 kg de terre bien homogénéisée est mis dans des Les paramètres mesurés depuis les lignes de pochons en coton. Les échantillons de sol, séchés à piégeage sont : la latitude, la longitude et l’altitude l’air, ont fait l’objet d’analyses granulométriques et (m) ; la distance par rapport à une source d’eau (m), chimiques au Laboratoire des Sols du Département la couverture végétale du sol (%), et les affleurements d’Agriculture de l’Ecole Supérieure des Sciences rocheux (%) estimés à vue. Agronomiques de l’Université d’Antananarivo. La méthode de relevé mixte ligne-surface selon la technique préconisée par Gautier et al. (1994) a Exploitation et analyses des données été choisie afin d’obtenir des données sur la structure Estimation de l’abondance relative et de la et le recouvrement de la végétation, ainsi que sa distribution des espèces par microhabitat composition floristique. Cette méthode consiste en deux types de relevé : le relevé linéaire et le relevé Les observations et les captures ont été conduites de surface. pendant huit heures par jour sur une période de La méthode de relevé linéaire consiste en un 20 jours consécutifs. Soit, au total, 160 heures recensement de tous les points de contacts de la d’investigation. Une courbe rang-abondance (Figure végétation avec des lignes verticales imaginaires 10-4) ou diagramme de Whittaker (Whittaker, 1972) (matérialisées par un jalon gradué de 4 m tenu des espèces de vertébrés recensées en fonction de verticalement) régulièrement espacées le long d’une la nature des microhabitats a été construite afin de ligne de relevé de 100 m. Dans la présente étude, voir les espèces communes et les espèces rares quatre lignes de relevé ont été placées en parallèle caractérisant les communautés biologiques. Elle avec les quatre lignes de trous-pièges à une distance permet aussi d’analyser les types de microhabitats de 2 m. Les relevés s’effectuent tous les 2 m dans la les plus favorables au niveau du site étudié pour ces forêt et tous les 0,5 m dans la savane. Chaque point vertébrés terrestres et fouisseurs. Le test de Kruskal- de contact avec la végétation est donc caractérisé Wallis H (Dytham, 2011) a été utilisé pour vérifier par sa hauteur et par sa position sur l’axe horizontal qu’il n’y a pas de variation de l’abondance relative et par le nom scientifique ou vernaculaire de l’espèce de l’ensemble de la faune des invertébrés entre les végétale. microhabitats étudiés. 192 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt

Figure 10-4. Histogramme rang-abondance des espèces de vertébrés terrestres et fouisseurs totalisées pour les individus relevés au niveau des trois types de microhabitats (savane, forêt et contact savane-forêt).

La répartition et la préférence écologique de l’absence des espèces dans le milieu et le nombre des différentes espèces recensées sont définies des individus de chaque espèce dans le peuplement. avec l’analyse de leur fréquentation et l’utilisation La variation de la diversité entre la faune épigée et des microhabitats dans le milieu d’étude. Le test endogée dans le milieu étudié a été testée en utilisant d’indépendance du Khi deux (Dytham, 2011) a été le test t de Student (Dytham, 2011). utilisé pour vérifier que la distribution quantitative des espèces est indépendante de la nature des Structure verticale de la végétation et microhabitats. recouvrement

Conformément à la catégorisation de Scott et al. Diversité spécifique (2006), après leurs études dans la forêt épineuse, Cette diversité biologique a été appréciée, dans la la structure verticale de la végétation du milieu a présente étude, par la richesse et la composition été catégorisée en trois niveaux dont la strate basse spécifiques des communautés de vertébrés et (inférieure à 1 m), la strate arbustive (entre 1 et 3 m) d’invertébrés au sein des trois microhabitats et la strate arborée (supérieure à 3 m). Pour chaque considérés (savane, forêt et contact savane-forêt). ligne de relevé, le recouvrement (%) des diverses Pour estimer la diversité spécifique de chaque type formations végétales a été estimé à l’aide du tableur de microhabitat et pour comparer la structure des Excel en calculant le pourcentage de points de populations qui composent le peuplement, l’indice de contacts de tous les ligneux par rapport à l’ensemble Shannon-Weaver (H’) (1949) a été calculé. Cet indice de tous les points totalisés dans chaque classe de de diversité H’ traduit l’importance de la présence ou hauteur. Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt 193

Les tests indépendants t de Student et U de Mann- Résultats Whitney (Dytham, 2011) ont été utilisés pour vérifier Richesse et composition spécifique que le domaine forestier et le milieu savanicole présentent les mêmes caractéristiques vis-à-vis de la Un total de 30 espèces de vertébrés terrestres et distance par rapport à un point d’eau, du degré de fouisseurs a été répertorié dont quatre amphibiens, couverture végétale du sol, et du pourcentage des 22 reptiles et quatre petits mammifères. Parmi ces affleurements rocheux. relevés (Tableaux 10-1 & 10-2), dix espèces ont été

Tableau 10-1. Liste complète des espèces de vertébrés recensées dans chaque type de microhabitat : forêt, savane et contact savane-forêt. Degré de menace selon les critères IUCN : DD, manque de données ; NE, non-évalué ; LC, préoccupation mineure ; VU, vulnérable ; EN, en danger ; Endémicité : CO, cosmopolite ; GE, endémique ; LO, endémique locale ; RE, endémique régionale ; *, endémique des forêts sèches malgaches ; †, espèce introduite.

23 novembre au 15 décembre 2011 Statut de conservation Microhabitats et endémicité Contact Savane Forêt IUCN Endémicité TAXONS savane-forêt AMPHIBIENS Scaphiophryne aff. calcarata + RE* Laliostoma labrosum + LC GE Aglyptodactylus securifer + LC RE Mantella betsileo + + + LC RE* Total par microhabitat 2 3 1 Total amphibiens : 4 REPTILES Chamaeleonidae brygooi + + LC RE* oustaleti + + LC GE Furcifer nicosiai + + EN RE* Opluridae Oplurus cuvieri + + LC GE Gerrhosauridae Zonosaurus laticaudatus + + LC RE* Scincidae Trachylepis elegans + + LC GE Trachylepis gravenhorstii + + LC GE Trachylepis aff. dumasi + + RE Madascincus intermedius + DD GE Madascincus polleni + + LC GE Amphiglossus aff. ornaticeps + RE Hemidactylus mercatorius + + LC CO Boidae Acrantophis madagascariensis + LC GE Lycodryas pseudogranuliceps + LC RE* Leioheterodon madagascariensis + LC GE Leioheterodon modestus + + LC GE Liophidium torquatum + LC GE Thamnosophis mavotenda + NE RE* Thamnosophis lateralis + NE GE Dromicodryas bernieri + LC GE Dromicodryas quadrilineatus + LC RE Mimophis mahfalensis + LC GE Total par microhabitat 8 17 8 Total reptiles : 22 Total amphibiens et reptiles : 26 194 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt

Tableau 10-1. (cont.)

23 novembre au 15 décembre 2011 Statut de conservation Microhabitats et endémicité Contact Savane Forêt IUCN Endémicité TAXONS savane-forêt MAMMALIA AFROSORICIDA Tenrecidae Setifer setosus + LC GE Tenrec ecaudatus + + LC GE Microgale grandidieri + + NE RE* Total par microhabitat 1 3 1 Total Afrosoricida : 3 SORICOMORPHA Soricidae †Suncus etruscus + + LC CO Total par microhabitat 1 1 0 Total Soricomorpha : 1 Total Mammalia : 4 Bilan par microhabitat 12 24 10 Bilan amphibiens et reptiles : 26 Bilan petits mammifères : 4

Tableau 10-2. Richesse et composition spécifique des invertébrés terrestres et fouisseurs. Microhabitats : F, forêt ; S-F, contact savane-forêt ; S, savane. Nombre de pièges : s, seaux ; p, placettes. Durée de piégeage : j, jours ; h, heures. *, Embranchement.

Méthodes de collecte Trous-pièges Mini-Winkler Microhabitats S S-F F S S-F F Altitude (m) 266 269 271 267 270 277 Nombre de pièges 26 s 12 s 6 s 3 p 3 p 3 p Durée de piégeage 20 j 20 j 20 j 48 h 48 h 48 h Nombre de spécimens collectés 885 567 179 472 342 212 Taxons Classe Ordre Famille Nombre de spécimens collectés Arachnida Araneae 147 92 18 71 15 20 Acarina 0 0 0 3 1 0 Pseudoscorpiones 0 0 0 0 0 2 Scorpiones 1 0 1 0 0 0 Chilopoda Lithobiomorpha 1 0 0 0 0 0 Scolopendromorpha 10 5 0 4 4 8 Scutigeromorpha Scutigeridae 4 1 0 1 0 1 Entognatha Collembola Onychiuroidea 0 1 0 0 0 2 Crustacea Isopoda 0 2 3 0 0 3 Diplopoda Julida 4 10 2 0 0 2 Insecta Blattaria Blattellidae 18 2 1 2 2 5 Blattidae 6 2 2 1 2 3 Coleoptera Anobiidae 0 1 0 0 0 0 Brentidae 2 0 0 0 0 0 Byrrhidae 12 11 4 1 0 0 Carabidae 9 3 6 33 15 22 Cleridae 8 0 1 4 0 1 Chrysomelidae 5 1 0 6 1 2 Cicindelidae 1 4 4 0 0 0 Cucujidae 0 0 0 2 0 0 Derodontidae 0 0 0 0 0 0 Elateridae 0 2 0 1 0 0 Eucnemidae 0 0 0 0 1 0 Lathridiidae 0 0 0 0 0 4 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt 195

Tableau 10-2. (cont.)

Méthodes de collecte Trous-pièges Mini-Winkler Microhabitats S S-F F S S-F F Taxons Classe Ordre Famille Nombre de spécimens collectés Mordellidae 0 0 0 1 0 0 Salpingidae 0 1 0 0 0 0 Scarabaeidae 0 2 1 2 4 6 Scydmaenidae 0 0 0 0 1 0 Staphylinidae 12 2 1 13 1 7 Tenebrionidae 1 0 0 0 1 1 Trogossitidae 1 0 0 0 0 0 Dermaptera Labiidae 11 7 0 0 1 0 Forficulidae 1 1 0 1 0 2 Labiduridae 12 4 4 12 6 1 Diptera Drosophilidae 0 1 0 0 0 1 Phoridae 0 1 0 0 0 0 Sciaridae 0 0 0 0 0 0 Hemiptera Anthocoridae 0 0 0 3 0 8 Aradidae 0 4 4 0 0 1 Cydnidae 2 0 0 6 6 1 Gelastocoridae 15 5 0 1 1 0 Largidae 0 1 0 0 0 0 Lygaeidae 2 1 1 0 0 1 Miridae 0 1 0 0 0 0 Nabidae 3 1 0 0 0 0 Pentatomidae 2 0 0 0 0 0 Reduviidae 36 27 4 0 1 0 Hymenoptera Ichneumonidae 0 1 0 0 0 0 Formicidae 487 294 80 245 256 179 Mutilidae 0 0 0 0 0 0 Tiphiidae 0 0 0 0 1 0 Isoptera Termitidae 0 0 0 42 14 35 Mantodea Mantidae 1 3 0 0 0 0 Orthoptera Acrididae 1 1 0 0 0 0 Gryllidae 68 63 36 1 3 0 Gryllacrididae 1 2 2 0 0 0 Tettigonidae 1 0 0 0 0 0 Phasmida Phasmatidae 0 2 1 0 0 0 *Annelida 0 0 0 8 3 1 Indéterminé 0 5 3 8 2 10 Total 21 1631 1026

recensées dans la forêt, 23 dans la zone de contact se répartissent dans 21 ordres. Parmi ces ordres, savane-forêt et 11 dans la savane. La présence 90,5 % (19/21) sont rencontrés depuis la forêt, 85,7 d’au moins une espèce d’amphibiens, de reptiles % (18/21) dans la zone de contact savane-forêt et et de petits mammifères est notée au niveau des 71,4 % (15/21) au niveau de la savane. Autrement trois microhabitats étudiés. Une prédominance des dit, il y a plusieurs taxa qui exploitent le même type espèces de reptiles (appartenant à sept familles de microhabitat. distinctes) est constatée dans le milieu étudié. Par ailleurs, on note une tendance à la concentration des Abondance relative et distribution des espèces espèces dans la zone de contact savane-forêt. par microhabitat Quant aux spécimens d’invertébrés terrestres et Au total, 180 individus représentant 30 espèces fouisseurs, un total de 2657 individus a été répertorié de vertébrés ont été recensés au cours de dont 2303 épigés et 354 endogés. Dans l’ensemble, l’échantillonnage. La Figure 10-4 représente la ces invertébrés sont regroupés dans six classes et répartition par rang d’abondance de ces espèces 196 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt dans les trois types de microhabitats. Chaque espèce Tableau 10-3. Diversité de Shannon-Weaver H’ calculée est caractérisée par l’effectif des individus recensés. pour la faune de vertébrés et d’invertébrés terrestres et fouisseurs en fonction de la nature des microhabitats. Ainsi, la distribution de l’ordre d’apparition de chaque espèce indique combien de fois, sur l’ensemble de Contact Savane Forêt toutes les espèces rencontrées, elle a été recensée savane-forêt Vertébrés 0,86 1,04 0,93 à travers les trois microhabitats considérés. Le Invertébrés Faune 0,65 0,61 0,61 nombre d’individus recensés pour chaque espèce de épigée vertébrés varie significativement à travers la savane, Faune 0,47 0,57 0,61 la forêt et l’écotone savane-forêt de la zone d’étude endogée (χ2 = 20,19, ddl = 10, P = 0,028, α = 0,05). L’abondance relative des invertébrés terrestres Caractéristiques des microhabitats du site et fouisseurs recensés ne montre pas de différence d’étude significative entre les trois microhabitats (H = 5,991 ; Le recouvrement des formations herbeuses qui ddl = 2 ; P = 0,991 ; α = 0,05). Néanmoins, caractérisent le domaine de la savane est de l’ordre l’ensemble du milieu étudié est dominé par les de 56,9 %, et dominé par des graminées de moins de Hyménoptères qui représentent à eux seuls plus de 2 m de haut, avec la présence, en certains endroits, la moitié des échantillons (soit 52,4 %). Les autres de quelques pieds d’arbustes de 1 à 3 m de haut groupes d’arthropodes ne représentent chacun qu’un couvrant environ 16,1 % de la superficie (Tableau 10- faible pourcentage, en-dessous de 10 %. La totalité 4). Cette savane herbeuse est caractérisée en plus des individus d’invertébrés épigés, environ 7,5 % des relevés sont de la forêt, alors que 35,3 % sont par la présence d’un marigot, caractérisant un bras recensés dans l’écotone savane-forêt et plus de la d’une rivière temporaire qui est largement inondée en moitié (57,3 %) sont relevés dans la savane. Quant saison de pluie et s’assèche ensuite entièrement. Ce à l’ensemble de la faune endogée, environ 37,1 % cours d’eau traverse cette zone avant de se déverser sont relevés en forêt, 33,7 % dans la zone limite dans la rivière Kinahaingo (Figure 10-1). savane-forêt et 29,2 % dans la savane. Les espèces Quant à la forêt, les recouvrements en formations d’invertébrés peuvent ainsi se rencontrer dans ligneuses varient suivant les classes de hauteurs. les différents types de microhabitats considérés. Entre les 54 pieds d’arbres (DHP ≥ à 10 cm) relevés Leur abondance varie relativement en fonction des depuis la lisière jusqu’à l’intérieur de la forêt, ceux conditions écologiques de la savane, de la forêt et de ayant une hauteur de 8 à 16 m ont 17,0 % de l’écotone. recouvrement, alors que les arbres de 3-8 m de hauteur en font 27,8 %. La répartition des essences Diversité biologique forestières influe relativement sur la quantité de Pour les vertébrés, la zone de contact savane- lumière qui parvient au niveau des strates inférieures. forêt présente la valeur de diversité la plus élevée Au niveau de la strate supérieure, la canopée est par rapport à la savane et à la forêt (Tableau 10- fermée à 94,5 %. Au niveau des strates inférieures, 3). Néanmoins, certaines espèces y sont mieux les arbrisseaux de moins de 3 m de hauteur couvrent représentées que d’autres. Par contre, la savane 39,9 % de la forêt, offrant des zones d’ombre et le abrite un petit nombre d’espèces dont la majorité est sous-bois avec de nombreuses plantes éparses, moins représentées par rapport aux autres. couvrant environ 44,6 % de la forêt. Les affleurements Quant aux invertébrés, il n’y a pas de différence rocheux, constituant notamment des points de significative entre la faune épigée et endogée refuges et d’abris pour les animaux, occupent une pour la diversité spécifique (t = 2,776 ; ddl = 4 ; place importante : environ 60,8 % du socle forestier. n = 3 ; P = 0,195) à travers les trois microhabitats. En général, la litière végétale couvre 94,8 % de la Par ailleurs, la forêt semble la plus diversifiée en surface du sol. Elle est relativement sèche en surface, espèces endogées par rapport aux deux autres formations végétales. Cela indique que ce milieu mais humide en profondeur, et peut atteindre plus de renferme un certain nombre d’espèces fouisseuses 3 cm d’épaisseur. Ceci influerait pratiquement sur la qui prédominent au sein de la communauté et qui quantité de matière organique disponible au niveau peuvent cacher l’expression des autres. Quant à la du substrat sol et dont dépendent de nombreuses savane, elle dispose des valeurs les plus élevées de espèces d’invertébrés, notamment hypogées. H’ en termes d’espèces épigées. Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt 197

Tableau 10-4. Valeur des paramètres environnementaux considérés en savane et en forêt.

Savane Forêt Variables physiques P (n = 4) (n = 4) 24,06 ± 13,52 111,86 ± 67,31 Distance par rapport à un point d’eau (m) 0,043* (0-35) (40-200) Parcelle 10 x 10 m 94,54 ± 0,54 Couverture canopée (%) - 0,017* (94-95) 22,39 ± 11,54 Couverture des arbres > 3 m de hauteur (%) - 0,013* (3,47-33,33) 21,74 ± 3,73 DHP (> 10 cm) - 0,000* (18,69-26,75) 39,86 ± 8,42 Couverture des arbustes de 1-3 m de hauteur (%) - 0,101 (30-45) Parcelle 2 x 2 m 44,58 ± 15,72 Couverture sous-bois (< 1 m) (%) - 0,042* (33,33-66,67) 45,89 ± 7,92 Hauteur sous-bois (cm) - 0,46 (38,57-55) 98,75 ± 2,50 Couverture litière (%) - < 0,0001* (95-100) 2,55 ± 0,75 Profondeur litière (cm) - 0,203 (1,5-3,18) 3,75 ± 7,5 60,76 ± 20, 56 Couverture affleurements rocheux (> 10 cm) (%) 0,002* (0-15) (40-87,5) 56,88 ± 31,05 11,25 ± 22,50 Couverture herbacée (< 1 m) (%) 0,055 (15-85) (0-45)

Structure de la végétation des lianes du genre Paederia sp.. Au niveau de la savane, les Poaceae, représentées principalement Les formations ligneuses de la forêt sont plus ou par Heteropogon sp. et Vetiveria sp., sont en général moins stratifiées. En général, les plantes présentent d’une hauteur de moins d’un mètre. Ces espèces une grande variété de formes, traduisant leur graminéennes, pour la plupart des espèces non- adaptation à la sècheresse. Dans l’ensemble, la endémiques à large répartition constituent le tapis transition entre le domaine forestier et le milieu de la savane présente une allure abrupte en termes de herbacé qui couvre à environ 85,0 % le sol. Des structure de la végétation. En effet, ce changement arbustes non-endémiques tels Ziziphus jujuba de 3 m brusque d’aspect est constaté en passant directement de haut sont éparpillés au sein de cette savane. de la zone forestière, à majorité constituée d’arbres Ligne 2 (Figure 10-6) – La canopée de la forêt est et d’arbustes, à une zone quasi-herbeuse au niveau entre 14 à 17 m de haut et fermée à 94,0 %. Les de la savane. arbres couvrent à 31,9 %. Ils dont dominés par Ligne 1 (Figure 10-5) – Au niveau de la forêt, la Albizia spp., Drypetes sp., Grewia sp. et Strychnos canopée est fermée (94,2 %) et se situe en général sp. (famille des Loganiaceae). Les arbustes de 1 à à environ 10 m de haut. Quelques arbres atteignent 3 m de hauteur, composés essentiellement par des cependant une hauteur de 13 m. Ces arbres genres autochtones comme Croton spp., Noronhia présentent 13,1 % de recouvrement. Les arbrisseaux spp. ou de Bauhinia spp. (famille des Fabaceae), de moins de 3 m de hauteur, dominés par des ont un recouvrement de 44,4 %. Le sous-bois est de genres natifs lianescents tel Cissus spp. (famille des 33,3 % de recouvrement. La zone de contact savane- Vitaceae) ou arborés comme Stereospermum spp. forêt est caractérisée par des arbustes de 3 m de haut (famille des Bignoniaceae), ont un recouvrement au maximum, dominée par Gouania sp. (famille des de 45,8 %. Le sous-bois est dominé par de plantes Rhamnaceae), un genre ayant un nombre important de moins de 1 m qui couvrent 66,7 % de la surface. d’espèces endémiques sur l’île. On y trouve aussi La litière est relativement épaisse. La lisière se en abondance des plantes vasculaires introduites compose, entre autres, d’arbustes tels Mallotus sp. comme Lantana camara. La litière est relativement (famille des Euphorbiaceae) et Rinorea arborea sèche et épaisse. Les graminées de la savane, de (famille des Violaceae) sur lesquelles s’enchevêtrent moins d’un mètre de haut, sont denses (93,5 %) et 198 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt

Figure 10-5. Profil vertical de la végétation au niveau de la Ligne 1.

Figure 10-6. Profil vertical de la végétation au niveau de la ligne Ligne 2.

se composent principalement d’Andropogon sp., un sont principalement composés par des plantes genre qui contient plusieurs espèces natives. envahissantes (Lantana camara) et des lianes. Quant à la savane, les espèces graminéennes de 1 Ligne 3 (Figure 10-7) – Les arbres de 10 m de à 2 m de haut comme Vetiveria sp. prédominent et hauteur ou plus présentent une couverture de couvrent à 79,4 %. Sporadiquement, quelques pieds 95,0 %, donc une canopée fermée. Certains de d’arbustes introduits de plus de 3 m de haut tels ces arbres, prenant racines au fond des crevasses que Ziziphus jujuba et des plantes vasculaires non- du socle rocheux, atteignent une hauteur de 12 m. endémiques comme Tacca pinnatifida (famille des Parmi les essences forestières, il y a surtout Albizia Taccaceae) s’y trouvent aussi. spp. Les arbustes sont constitués par des Pandanus spp. (famille des Pandanaceae) et Plagioscyphus sp. Ligne 4 (Figure 10-8) – La forêt se trouve sur une (famille des Sapindaceae), des genres endémiques pente abrupte. La canopée est fermée à 95,0 % et qui couvrent les 41,7 % du milieu. Le recouvrement les arbres à 14 à 16 m de hauteur, avec quelques du sous-bois atteint 33,3 %. Au contact, les arbustes émergeants de 17 m de haut. Ces arbres constituent Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt 199

Figure 10-7. Profil vertical de la végétation au niveau de la ligne Ligne 3.

Figure 10-8. Profil vertical de la végétation au niveau de la ligne Ligne 4.

les 0,6 % de la formation. Les arbres sont dominés Des plantes vasculaires introduites comme Mucuna par Diospyros sp. (famille des Ebenaceae), pruriens (famille des Fabaceae) de moins de 2 m de Plagioscyphus sp. et Ficus spp. (famille des haut s’y trouve par endroit. Moraceae). Les arbustes représentent 27,5 %, alors que le sous-bois est à 45,0 %. La litière du Caractéristiques du sol sol est relativement épaisse et sèche. Quant à la Les résultats d’analyse des échantillons du sol zone de transition, elle est formée à environ 20,0 % (Tableaux 10-5 & 10-6) ont révélé qu’au niveau de la de recouvrement d’arbustes endémiques comme zone étudiée il s’agit de sols argilo-limoneux avec une Homalium sp. (famille des Salicaceae). Au niveau de structure massive et au pH variable suivant l’endroit. la savane, le tapis graminéen atteint le 1 m de hauteur Il est faiblement acide ou neutre dans la savane et et couvre à 78,1 %. Il est majoritairement composé varie entre un pH acide et basique dans la forêt. par Heteropogon sp., un genre non-endémique. Basée sur la publication de Zuang (1982), la valeur 200 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt

Tableau 10-5. Caractéristiques physiques des échantillons de sol collectés depuis les lignes de trous-pièges du site d’étude.

Ligne de Sable Argile Limon Microhabitats trous-pièges (%) (%) (%) Couleur Savane 1 8,2 62,7 28,1 Marron clair 2 6,5 71,5 20,0 Gris 3 3,8 71,2 23,8 Marron 4 8,2 62,7 28,1 Gris Contact 1 7,0 64,0 27,3 Gris noirâtre savane-forêt 2 8,8 71,3 18,8 Marron clair 3 6,3 73,0 19,5 Marron 4 7,0 64,0 27,3 Marron Forêt 1 4,3 73,5 20,1 Gris 2 7,2 74,5 17,0 Marron 3 5,1 76,8 17,1 Gris noirâtre 4 4,3 73,5 20,1 Gris

Tableau 10-6. Caractéristiques chimiques des échantillons de sol collectés depuis les lignes de trous-pièges du site d’étude.

Ligne de pH C % N % C/N MO % P O ‰ K O me % CaO me % MgO me % CECT me % Micro-habitats trous-pièges 2 5 2 Savane 1 6,7 4,0 0,19 21,1 6,9 0,10 0,07 0,08 0,05 12,7 2 6,8 3,5 0,15 23,3 6,0 0,09 0,08 0,08 0,04 8,8 3 6,7 3,8 0,19 19,7 6,5 0,10 0,09 0,09 0,04 12,8 4 7,1 3,6 0,18 20,0 6,2 0,07 0,08 0,12 0,04 9,3 Contact 1 6,9 4,1 0,19 21,6 7,1 0,10 0,08 0,08 0,04 12,7 savane-forêt 2 6,8 3,7 0,15 24,3 6,3 0,09 0,08 0,08 0,04 8,7 3 6,7 3,6 0,17 21,2 6,2 0,08 0,08 0,09 0,03 10,0 4 7,3 3,9 0,17 22,9 6,7 0,07 0,08 0,12 0,03 9,3 Forêt 1 7,6 4,0 0,18 22,2 6,9 0,08 0,06 0,13 0,04 11,0 2 6,4 3,6 0,16 22,5 6,2 0,08 0,07 0,07 0,04 9,8 3 7,3 3,6 0,17 21,3 6,2 0,08 0,08 0,11 0,03 10,0 4 7,4 4,1 0,17 24,1 7,1 0,09 0,06 0,13 0,04 11,4

du pH entre 6 et 7 permet une bonne assimilation l’ensemble de la faune herpétologique, connue de la des matières organiques par les plantes. Les teneurs forêt sèche de Beanka, répertoriée par Randriamoria en carbone et en azote permettent de mesurer les (2011) et Raselimanana (2013), ce qui élève le matières organiques des sols. Les valeurs moyennes nombre total d’espèces d’amphibiens et de reptiles de dans les trois microhabitats suggèrent une faible Beanka à 61. Ces espèces nouvellement recensées décomposition de la matière organique du sol. Le comportent une grenouille (Aglyptodactylus rapport carbone/azote permet de juger le degré de securifer), trois lézards (Amphiglossus aff. transformation de la matière organique en éléments ornaticeps, Trachylepis gravenhorstii et T. aff. minéraux. Ainsi, une valeur de l’ordre de 22 est dumasi) et un serpent (Thamnosophis mavotenda). relativement faible et indique que la minéralisation est Pour les petits mammifères, la richesse spécifique lente et que la matière organique brute s’accumule. est faible et composée d’espèces communes. Mais Aucune différence notable n’a été constatée sur ce la présence de ces espèces communes conditionne le fonctionnement de la communauté terrestre point entre les sols des trois microhabitats étudiés. de vertébrés présents dans le milieu. Ainsi, les tenrecs (Setifer setosus et Tenrec ecaudatus) et la Discussion musaraigne introduite (Suncus etruscus), connus Richesse spécifique comme espèces généralistes, sont en effet adaptées Sur les 30 espèces recensées (quatre amphibiens, 22 à une large gamme de types d’habitats et aux reptiles et quatre petits mammifères), cinq espèces conditions environnementales variées qui y règnent. viennent s’ajouter à la liste des 56 espèces de En outre, la disponibilité des proies, constituées Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt 201 essentiellement d’invertébrés, permet la prolifération pouvant jouer un rôle important dans le maintien de de ces petits mammifères insectivores. la relation prédateur-proie. Un large éventail d’invertébrés terrestres et D’autres espèces sont bien représentées dans fouisseurs a été recensé, dont plus des trois-quarts le site étudié, mais se limitant à un milieu spécifique se composent d’insectes épigés et endogés (Tableau et ne pouvant être observées que pendant un 10-2). Les Hyménoptères, dont la majorité est formée laps de temps relativement court. Tel est le cas par la famille des Formicidae, caractérisent le milieu de la grenouille Aglyptodactylus securifer. Un étudié. Aussi, les Araignées, les Coléoptères et les rassemblement massif autour d’un point d’eau a été Orthoptères sont relativement bien représentés à observé le lendemain matin après une nuit orageuse. travers les trois microhabitats. L’épaisse litière dans Un grand nombre d’individus mâles et femelles se la forêt (Tableau 10-4) et la richesse en matière trouvaient en pleine phase d’accouplement tout organique (Tableau 10-6) ainsi que le couvert autour de ce point d’eau. En effet, l’écologie de herbacé graminéen de la savane favorisent ainsi cette espèce est typiquement celle des amphibiens l’installation et la prolifération de diverses espèces adaptés à un environnement aride avec une variation d’invertébrés. saisonnière de l’humidité comme Glaw & Vences (2003) l’ont mentionné. La reproduction explosive Abondance relative des espèces (Glaw et al., 1998) permet de profiter de la courte saison des pluies, car le développement des têtards D’après les observations sur le terrain, l’abondance a besoin d’un milieu humide. Le lendemain de cette relative des espèces de vertébrés semble être reproduction en masse, aucun individu d’A. securifer fonction des ressources disponibles des différents n’a plus été rencontré, ce qui suppose qu’après le microhabitats. Par ailleurs, les résultats se rapportant début de la saison des pluies, relativement courte et à la présence ou à l’absence des espèces à travers irrégulière, cette espèce de grenouille s’enfouit dans les différents microhabitats pourraient avoir un lien le sol meuble humide où elle passe la plus grande avec leur rythme d’activité biologique ainsi que leurs partie du temps ou à côté de sources éphémères pour mœurs diurnes ou nocturnes. Tant les espèces accomplir une partie de son cycle reproductif (Glaw & fouisseuses que les espèces adoptant un mode de Vences, 2003, 2007). L’abondance de telles espèces vie cryptique (crevasses inaccessibles, mimétisme), proies permettrait par exemple aux prédateurs d’être semblent être difficilement observées. mieux représentés dans les écosystèmes naturels. Des espèces de vertébrés recensées sont Ces espèces proies elles-mêmes dépendent de la faiblement représentées, avec un ou deux individus disponibilité d’espace pour vivre et se reproduire, et seulement. Ces espèces rarement observées se des ressources comme les insectes pour se nourrir. composent pour la plupart de serpents terrestres, dont Pour le cas de la faune des invertébrés, entre autres le genre Lycodryas ou Thamnosophis, l’abondance et la structure des peuplements des lesquels sont des animaux prédateurs, mais aussi arthropodes du sol à travers les microhabitats des lézards fouisseurs du genre Madascincus, peuvent varier de façon importante en fonction donc difficiles à échantillonner. Ces espèces sont des conditions climatiques, de la nature du sol et généralement soit très agiles, donc échappant de la végétation (Bachelier, 1978). D’une part, les facilement au regard dans une savane épaisse, soit à variations de l’abondance des espèces épigées caractère cryptique et disparaissant rapidement dans s’expliqueraient par les différentes plantes qui leur refuge ou dans les interstices des rochers par composent les microhabitats du milieu et sur exemple (Glaw et al., 2009). lesquelles ces arthropodes vivent. D’autre part, D’autres espèces se rencontrent en grand nombre la nature physique et chimique du substrat sol, qui et parfois fréquentent les trois types de microhabitats. influerait sur la répartition et le nombre d’espèces Ce sont des lézards (Trachylepis elegans et T. endogées présentes à travers la savane, la forêt et la gravenhorstii), la grenouille (Mantella betsileo) et la zone écotone, pourrait avoir un lien avec la qualité et musaraigne introduite (Suncus etruscus). Elles sont la quantité de matière organique de la litière végétale présentes un peu partout dans les trois microhabitats et du sol (Ponge, 2003). étudiés. Outre M. betsileo ayant des toxines cutanées comme les autres espèces de Mantella (Daly et al., Distribution spatiale des espèces 1996 ; Clark et al., 2005), ces animaux constituent en général des espèces proies, la population En général, le mode de vie, l’affinité écologique et relativement élevée au niveau de la communauté le mode d’utilisation des substrats dépendent des 202 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt exigences de l’espèce et de sa capacité d’adaptation sols meubles ou sablonneux et surtout riches en ou de tolérance face aux conditions écologiques. matière organique, qui facilitent leur déplacement Selon le mode de vie, d’une manière générale, et leur fournissent les ressources alimentaires à le rythme d’activité biologique varie pratiquement travers les larves et les insectes qui y pullulent. Une d’une espèce à l’autre au niveau des communautés adaptation morphologique à cette vie fouisseuse se de vertébrés étudiés. La répartition spatiale des traduit même chez ces espèces par l’élongation de espèces d’amphibiens, de reptiles et de petits leur corps, de forme cylindrique, et la réduction et mammifères semble être liée à leur besoin le raccourcissement des membres. Une adaptation physiologique et à leur exigence biologique (Scott morphologique suivant le type d’habitat fréquenté et al., 2006). La majorité des espèces de grenouilles est un fait bien illustré aussi chez les communautés et de petits mammifères répertoriées adoptent des de vertébrés terrestres (Wainwright & Reilly, 1994), mœurs nocturnes ou crépusculaires alors que la y compris les lézards (Van Damme et al., 2002). Il plupart des espèces de reptiles sont diurnes. En existe en effet des réactions des organismes face effet, dans les régions occidentales, en raison de aux facteurs environnementaux (Bock, 1994). Ce l’aridité du climat, les grenouilles terrestres et diurnes phénomène écomorphologique influence en général sont rares. D’une part, la recherche d’humidité et la capacité de l’animal à exploiter les ressources et de fraîcheur, pour des besoins physiologiques, et conditionne la performance écologique de l’animal d’autre part une stratégie pour éviter les prédateurs (Wainwright, 1994). Le mot « performance » fait diurnes (lézards, serpents), incitent les espèces de référence à la capacité à se déplacer d’un organisme grenouilles de cette région chaude à n’être actifs pour accomplir des comportements et tâches que pendant la nuit (Glaw & Vences, 2003). Afin spécifiques tels que la capture des proies, la fuite en d’éviter la dessiccation de leur peau sous la chaleur présence des prédateurs, etc. (Wainwright, 1994). et le soleil, certaines espèces de grenouilles creusent En effet, chez les lézards, l’exploitation des différents le sol meuble ou le sable à l’aide d’un tubercule microhabitats est en partie liée à leur capacité métatarsien externe bien développé (Glaw & Vences, locomotrice (Garland & Losos, 1994 ; Van Damme et 2007 ; Raselimanana, 2008). A cet égard, l’espèce al., 2002 ; Vanhooydonck & Van Damme, 2003). terrestre et nocturne Scaphiophryne aff. calcarata n’a Le mode d’utilisation des divers microhabitats et été relevée qu’exclusivement sur le sol meuble, dans la fréquentation des biotopes existants diffèrent entre la savane. Quant aux petits mammifères non volants, les espèces terrestres et fouisseuses. Toutefois, les quatre espèces recensées sont toutes nocturnes il importe de rappeler que la forêt de Beanka se et crépusculaires. La fuite des nombreux prédateurs développe sur un substrat karstique et sur un sol diurnes potentiels (carnivores, rapaces, serpents) extrêmement rocailleux où les affleurements rocheux amène les espèces de petits mammifères à adopter sont présents en de nombreux points. Certains sites des mœurs nocturnes (Soarimalala & Goodman, sont plus exposés que d’autres, ce qui pourrait avoir 2011). une influence sur la fréquentation du milieu par les Selon la nature des microhabitats, les espèces espèces. Les animaux courent un risque vis-à-vis d’amphibiens, de reptiles et de petits mammifères des prédateurs dans les lieux les plus exposés. A titre recensés exploitent différemment la savane, la forêt d’illustration, même les lézards ubiquistes Trachylepis et l’écotone. Autrement dit, la répartition des espèces elegans et T. gravenhorstii, qui sont connus de vertébrés varie d’un microhabitat à l’autre du dans différents types d’habitats (Raselimanana & milieu étudié. Le domaine forestier renferme l’espèce Rakotomalala, 2003), n’ont été relevés que dans les insectivore récemment décrite Microgale grandidieri endroits couverts dans la savane et dans la zone de (Olson et al., 2009) qui semble profiter de la contact savane-forêt. La forte insolation ne permet pullulation des proies (invertébrés hypogés) du sous- pas à ces animaux de rester trop longtemps dans sol forestier qui sont remontées en surface après un milieu exposé (Shine et al., 2002). Par ailleurs, la la pluie. Soarimalala & Goodman (2011) soulignent musaraigne S. etruscus est une espèce très tolérante que les Microgale dépendent en grande partie de vis-à-vis des variations des conditions écologiques ces invertébrés du sol. En outre, les espèces de du milieu et capable de profiter de l’abondance lézards exclusivement fouisseuses (Madascincus des insectes terrestres, comme les fourmis, qui lui intermedius, M. polleni et Amphiglossus aff. servent de proies. D’ailleurs, il s’est avéré que ces ornaticeps) ont été uniquement recensées en hyménoptères terrestres, dont la richesse en espèce forêt. Ces espèces ont besoin de fréquenter des et l’abondance relative est notable dans le site étudié, Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt 203 font partie des groupes d’organismes dominants gradient de la couverture végétale depuis la zone (Fisher, 2003) dans l’écosystème naturel terrestre. La forestière jusqu’à la limite du contact savane-forêt zone d’écotone présente un caractère de transition influe sur la quantité de rayons lumineux parvenant entre la savane et la forêt où se trouve un degré non au niveau du sol et sur la température et l’humidité négligeable de diversité spécifique et la plus grande du milieu. Par ailleurs, l’épaisseur de la litière au richesse en espèces de vertébrés. Sauf Mantella niveau du sol forestier dépend directement de cette betsileo, la majorité des espèces de grenouilles couverture végétale. Ainsi, le taux relativement recensées lors de cette étude sont cantonnées aux élevé de couverture herbacée de la savane, lié à la abords des points d’eau temporaire qui longent la saturation en argile qui est un composant fertilisant savane et la lisière forestière. La présence d’un du sol, et la litière épaisse avec les bois et feuilles milieu aqueux, même temporaire, est indispensable mortes en forêt pourraient constituer un refuge pour leur reproduction (Raselimanana, 2008). Dans favorable pour éviter les prédateurs pour les espèces cette zone de contact savane-forêt, la présence du fouisseuses de reptiles de petite taille et ainsi que caméléon nain Brookesia brygooi, qui est en principe pour les petits mammifères comme les musaraignes. une espèce forestière, est probablement liée à Il est utile de rappeler ici que la savane du site l’abondance des insectes terrestres de petite taille étudié est sillonnée par une rivière temporaire qui qui sont les proies des Brookesia (Raxworthy, 1991). est rapidement inondée durant les jours de pluie Cette espèce est vraisemblablement plus tolérante et s’assèche ensuite rapidement. La présence de aux conditions du milieu et son comportement ce marigot, en plus de la faible teneur en sable et cryptique lui permet de se confondre à son milieu et en limon qui sont des composants perméables, au d’échapper facilement à ses prédateurs. niveau de ce milieu herbacé permettrait le maintien d’une humidité du sol, qui assure des teneurs en Caractéristiques des microhabitats eau et en matière organique, favorables pour les arthropodes pour éviter la dessiccation et assurer le La complexité et la structure des microhabitats sont développement de leurs larves (Pesson, 1958). Ces fonction des composantes abiotiques et biotiques paramètres écologiques peuvent intervenir aussi sur du milieu (Michael et al., 1993). La nature et le la distribution et l’abondance des communautés de la type d’interactions qui y existent jouent aussi un faune d’invertébrés épigés et hypogés (Tingle et al., rôle important (Chave, 2005). La composition et 2003). la disponibilité des substrats qui constituent les microhabitats potentiels varient entre la savane, la Rôle du contact savane-forêt forêt et la zone de transition. L’existence de points d’eau, de zones d’ombre (cavités et interstices) et L’importance écologique de la limite savane-forêt la disponibilité de biotopes spécifiques (crevasses est soulignée par ses conditions environnementales des rochers et des tsingy, bois morts et débris particulières en s’intercalant entre deux formations organiques), offrent de nombreuses ressources végétales différentes (la forêt et la savane). La favorables au développement et à la croissance structure combinée des peuplements végétaux, des individus des espèces de la communauté. Les issus de la forêt et de la savane confère à la zone fissures des blocs calcaires et les crevasses des écotone son caractère écologique local (microclimat) plaques de tsingy représenteraient des sources particulier et relativement hétérogène. En effet, de d’humidité permettant à divers espèces (comme nombreuses lianes qui s’enchevêtrent et s’accrochent les grenouilles) d’y trouver refuge face à l’aridité du aux troncs et aux branches des arbres et arbustes climat régnant dans le milieu. de moins de 10 m de haut caractérisent la lisière Les propriétés physico-chimiques du sol telles savane-forêt. Ce caractère transitionnel pourrait que l’humidité, la température, la teneur en matières être spécifique tant au niveau des biotopes ou des organiques, le pH et la porosité sont susceptibles substrats qu’au niveau de la nature et de la structure de jouer un rôle dans le déterminisme de la faune de la végétation qui y est associée. En effet, les du sol (Bachelier, 1978). La différence de nature du ressources qui y sont disponibles sont indispensables sol des trois types de microhabitats paraît être liée pour satisfaire les besoins de chaque espèce, aussi à la variation du recouvrement et de la structure bien de vertébrés que d’invertébrés, en termes d’abri, du couvert végétal. Ceci entraîne une diversité de ressources alimentaires et de reproduction. Par des microhabitats disponibles avec une variation conséquent, ce domaine transitionnel peut héberger locale des conditions écologiques. En effet, le des espèces variées. La diversité de la faune du sol 204 Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt dans la communauté caractérise aussi l’importance terrestres des différents microhabitats au sein de écologique de ces zones terrestres de transition, l’ensemble de l’écosystème. Une telle connaissance notamment au niveau des réseaux trophiques. permettrait aussi de mieux comprendre les besoins en matière de gestion et de conservation dans des Conclusion zones où les écosystèmes sont constitués par des La mosaïque de microhabitats renferme une mosaïques de microhabitats contigus. Par ailleurs, il richesse et une diversité non négligeable d’espèces est important de bien élucider les rôles biologiques de vertébrés et d’invertébrés. La présente étude des écotones et des milieux qui ne semblent pas a permis de fournir des données supplémentaires jouer une fonction apparente, mais qui peuvent sur la faune de la forêt de Beanka et de recenser intervenir potentiellement en tant que zone de transit 30 espèces de vertébrés terrestres dont quatre pour le passage d’un type d’habitat à un autre. amphibiens, 22 reptiles et quatre petits mammifères. A part un gecko et une musaraigne, toutes les Remerciements espèces sont endémiques de Madagascar. Elle a Je remercie vivement l’Association Vahatra et la permis, en outre, de recenser cinq autres espèces Vontobel Foundation pour leur soutien logistique dont un amphibien et quatre reptiles qui n’avaient pas encore été répertoriées lors des inventaires et financier. Je suis reconnaissant envers Achille antérieurs, ce qui élève à 61 espèces le recensement Raselimanana pour son encadrement précieux de l’herpétofaune connue dans la forêt sèche de pendant la réalisation de cette recherche et à Beanka. Par ailleurs, ce bloc de forêt reposant sur Steve Goodman pour m’avoir prodigué conseils des formations calcaires karstiques renferme une et recommandations dans l’amélioration de ce richesse notable en faune d’invertébrés terrestres et manuscrit. Je suis particulièrement redevable fouisseurs (six classes regroupant 21 ordres). envers Laurent Gautier et Louis Nusbaumer pour L’analyse des sols et l’étude de la végétation a leur aide exceptionnelle sur le plan botanique sur permis de comprendre les conditions écologiques le terrain. Je remercie également toute l’aimable caractérisant les différents microhabitats existants équipe du groupe California Academy of Sciences dont la savane, la forêt et l’écotone savane-forêt. (CAS), Tsimbazaza, grâce à qui j’ai pu bénéficier Le présent travail a également apporté quelques de l’infrastructure de leur laboratoire pour informations sur la distribution spatiale des vertébrés l’identification des spécimens d’invertébrés. Je suis suivant un gradient environnemental plus ou moins aussi reconnaissant à l’Association Biodiversity défini impliquant notamment la structure de la Conservation of Madagascar (BCM) et à toute composition spécifique des peuplements végétaux de l’équipe du site de Beanka qui ont bien voulu ces microhabitats. La répartition spatiale des espèces apporter toute leur aide pour le bon déroulement des d’amphibiens, de reptiles et de petits mammifères travaux de terrain. Sincères remerciements à Henri- semble être liée à leurs besoins physiologiques et à Pierre Aberlenc, Brian Fisher et Laurent Gautier pour leurs exigences biologiques ainsi qu’à leur capacité leurs commentaires et critiques constructifs sur le d’adaptation. La variation constatée au niveau de manuscrit. la composition spécifique dans chaque type de microhabitat et la fluctuation de l’abondance relative des espèces qui fréquentent plus d’un type de milieu Références bibliographiques témoignent entre autres de la disponibilité des Abraham, J. P., Banja, R., Randrianasolo, M., Ganzhorn, Tree ressources et des biotopes potentiels utilisés comme J. U., Jeannoda, V. & Leigh Jr., E. G. 1996. diversity on small plots in Madagascar: A preliminary abris, pour la recherche de nourriture et des zones review. Revue d’Ecologie (Terre et Vie), 51: 93-116. de reproduction. Aubréville, A. 1962. Savanisation tropicale et glaciation Ces résultats expliquent encore l’importance de la quaternaire. Adansonia, 4 (1): 16-84. forêt de Beanka dans le maintien de la diversité de Aubréville, A. 1966. Les lisières savanes-forêts dans les la faune aussi bien de vertébrés que d’invertébrés. régions tropicales. Adansonia, 6 (2): 175-187. Néanmoins, les travaux de recherches devraient Avenard, J.-M. 1969. Réflexions sur l’état de la recherche être élargis à d’autres types de contact savane- concernant les problèmes posés par les contacts forêt- forêt et à différentes échelles. Ces investigations savane. Essai de mise au point et de bibliographie. permettraient de mieux comprendre les interactions ORSTOM, Paris. Séries Initiations et Documentations et les échanges entre les communautés de vertébrés techniques, 14: 1-154. Randriandimbimahazo : Distribution et diversité des vertébrés et des invertébrés de l’écotone savane-forêt 205

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Zonosaurus laticaudatus - © Vahatra

Lycodryas pseudogranuliceps - © Vahatra Brookesia brygooi - © Vahatra

Mantella betsileo - © Vahatra Uroplatus aff. ebenaui - © Vahatra Chapitre 11. Faune herpétologique de la forêt de Beanka, Région Melaky : richesse biologique, intérêt biogéographique et importance dans la conservation de la biodiversité malgache

Achille P. Raselimanana Abstract Association Vahatra, BP 3972, Antananarivo 101, Madagascar During the rainy seasons of 2009 and 2011, Département de Biologie Animale, Faculté des biological inventories were carried out in the dry Sciences, BP 906, Université d’Antananarivo, deciduous forest of Beanka, resting on limestone, to Antananarivo 101, Madagascar assess the importance of its reptile and amphibian E-mail : [email protected] communities. Further, these inventories provided the needed information to investigate the associated biogeographical affinities of the local fauna with Résumé other regional forest blocks having the same ecological conditions; the analysis included five other La forêt sèche caducifoliée de Beanka, associée à dry deciduous forests associated with limestone des substrats karstiques fortement érodés constitue formations. With a total of 62 herpetofaunal species, un bloc forestier de 17 133 ha et entourée d’une including 16 amphibians and 46 reptiles, Beanka vaste zone ouverte avec des formations herbeuses, ranks second in the central west after Bemaraha mais plus ou moins en continuité avec le Tsingy (92 species) with regards to its herpetofaunal du Bemaraha. Elle est située dans la région ouest diversity. These two forest blocks are isolated from malgache à 80 km environ à l’est de Maintirano. one another by a distance of about 40 km. Beanka Ce bloc forestier a fait l’objet d’investigations is home to eight threatened species, including three herpétofauniques en 2009 et en 2011. La compilation Near Threatened (NT) species: Boophis occidentalis, des données obtenues a permis d’évaluer Lygodactylus klemmeri, and Thamnosophis l’importance de ce site en matière de conservation de mavotenda; two Vulnerable (VU) species: Lycodryas la biodiversité : 62 espèces dont 16 amphibiens et citrinus and Thamnosophis stumpffi; and three 46 reptiles y ont été répertoriées. Parmi ces espèces Endangered (EN) species: Plethodontohyla fonetana, figurent des formes nouvelles pour la science. Par Boophis tampoka, and Furcifer nicosiai. Furthermore, ailleurs, Beanka représente une nouvelle zone several specimens representing taxa new to science d’occurrence, donc une extension de distribution were documented in the Beanka Forest, and several et un nouveau lieu de refuge connu pour des species known only from one or two localities espèces à aire de répartition restreinte à cette partie (Lygodactylus klemmeri, Gephyromantis atsingy, occidentale de l’île. En plus, huit espèces menacées and Plethodontohyla fonetana) were recorded. The y ont été recensées dont trois Quasi menacées occurrence of Thamnosophis stumpffi at this site (Boophis occidentalis, Lygodactylus klemmeri et extends its distribution range more than 550 km to Thamnosophis mavotenda), deux Vulnérables the south. (Lycodryas citrinus et Thamnosophis stumpffi) These different aspects underline the importance et trois En Danger, (Plethodontohyla fonetana, of the Beanka Forest for long-term biodiversity Boophis tampoka et Furcifer nicosiai). L’analyse conservation, in this case the herpetofauna. de l’affinité biogéographique de l’herpétofaune Biogeographical analysis examining the faunistic de Beanka par rapport aux autres sites ayant les affinities between Beanka with other five similar sites mêmes caractéristiques écologiques fait ressortir revealed that the ecological features (type and habitat l’importance de l’aspect écologique, de la distance characteristics), the distance separating the sites, et de la biologie dans le mode de peuplement de and the biology of species play an important role in l’herpétofaune malgache. shaping the distributional pattern and dispersion of Mots clés : herpétofaune, conservation, specialist species. Even though the Beanka Forest biogéographie, peuplement, Beanka, Madagascar block is relatively small (17,133 ha) and only partially

Raselimanana, A. P. 2013. Faune herpétologique de la forêt de Beanka, Région Melaky : richesse biologique, intérêt biogéographique et importance dans la conservation de la biodiversité malgache. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 209-224. 210 Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka explored, it contains important levels of species importante dans la conception de la stratégie de diversity, including taxa with restricted distributional conservation des communautés biologiques des ranges. This aspect indicates probable high levels blocs forestiers isolés. Sur le plan biogéographique, of habitat heterogeneity within the Beanka Forest l’analyse comparative des compositions spécifiques with regard to the substrate and the corresponding des communautés herpétologiques entre elles vegetation, which in turn is associated with a diverse constitue une autre voie pour définir quel facteur, herpetological fauna. entre les aspects et le paysage écologique ou la distance géographique, joue le rôle prépondérant Key words: herpetofauna, conservation, dans le façonnement du patron de distribution de biogeography, dispersal, Beanka, Madagascar l’herpétofaune. Madagascar, avec une longueur de plus de 1 500 Introduction km, étirée dans un axe nord-sud, présente un gradient Les amphibiens et les reptiles sont parmi les groupes écologique bien défini en termes de climat (Donque, de vertébrés qui exploitent les différents types 1972 ; Cornet, 1974 ; Battistini, 1996), de végétation d’habitats et de biotopes existant dans un écosystème (Moat & Smith, 2007) et plus ou moins au niveau donné. Si certaines espèces vivent sous l’humus, du substrat (Bésairie, 1972). Toutefois, il existe des sous le sable, ou encore dans la matière organique formations calcaires d’origine sédimentaire, datant comme la litière et les bois morts en décomposition, du Jurassique, existant depuis l’extrême Sud jusqu’à d’autres utilisent plutôt des substrats compacts qui l’extrême Nord de Madagascar (Bésairie, 1972). Ces sont inertes (sol, rocher, milieu aquatique etc.) ou formations calcaires ont subi différentes altérations vivants (plantes). Les niches écologiques sont ainsi sous l’effet de l’érosion ou de l’insolation, conduisant diversifiées et bon nombre d’espèces présentent à l’apparition de différentes structures comme les une spécificité écologique remarquable, caractérisée plateaux calcaires, les canyons et les formations par une fidélité quasi-totale à un type d’habitat ou karstiques à arêtes tranchantes. Cette structure de microhabitat ou même au niveau des perchoirs au relief varié souvent complexe crée de nouveaux (Rabearivony et al., 2007). Ces caractères assez habitats avec des microclimats et des conditions particuliers rendent ainsi ce groupe de vertébrés plus écologiques diverses, pouvant être à l’origine d’une sensibles et vulnérables aux changements du milieu, radiation adaptative pour certains groupes d’animaux entre autres la fragmentation (Ramanamanjato, (Rakotondravony & Goodman, 2011). L’existence 2000 ; Vallan, 2000, 2002 ; Jenkins et al., 2003 ; de tels gradients écologiques au niveau local a une Vallan et al., 2004). Par conséquent, les amphibiens influence non négligeable sur la répartition spatiale et les reptiles peuvent être considérés comme un des espèces au sein d’un site. La distribution des élément de choix pour l’étude et la compréhension de espèces herpétofauniques dans le Parc National la dynamique des écosystèmes dans son ensemble. du Bemaraha en est un exemple typique. En A travers une analyse globale de la distribution effet, la discontinuité de la répartition spatiale des géographique et de la composition de la communauté espèces dans un bloc forestier est directement liée à herpétofaunique fréquentant le même type l’hétérogénéité du milieu et à la spécificité écologique d’écosystème, comme les forêts se développant sur de chaque espèce (Raselimanana, 2008). Les des formations karstiques, il est possible d’envisager résultats des différentes investigations biologiques quels arguments seraient les plus tangibles pour menées dans plusieurs endroits au niveau du même expliquer le mode de peuplement animal et l’évolution site en témoignent. du paysage écologique dans une aire géographique Les changements des paysages écologiques donnée. Par ailleurs, la sensibilité ou la tolérance d’origine naturelle et ceux induits par les hommes vis-à-vis d’un changement du milieu naturel varie sont de faits bien illustrés à Madagascar. Ils se beaucoup d’une espèce à l’autre et cela a des manifestent différemment, mais le mieux documenté conséquences sur la structure et la composition de la est la fragmentation forestière dont les effets sur la communauté. Il s’avère que les espèces spécialistes diversité faunique ne sont plus à démontrer. Il s’agit sont plus vulnérables que les généralistes. entre autres des impacts de la fragmentation forestière Néanmoins, il est possible d’identifier et d’évaluer ou de la perturbation des habitats sur les amphibiens la répercussion du changement écologique sur la (Vallan, 2000, 2002 ; Vallan et al., 2004), sur les communauté animale. Cette dynamique écologique reptiles (Jenkins et al., 2003 ; D’Cruze et al., 2009 ; et biologique aura sans nul doute une implication Lowin, 2012) et sur les mammifères (Goodman & Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka 211

Rakotondravony, 2000). La conséquence immédiate à l’intérieur de l’île, sur le Hautes Terres centrales de la fragmentation est évidemment la discontinuité (Chaperon et al., 1993). Il constitue probablement de la répartition spatiale des espèces, conduisant à une barrière naturelle ou tout au moins il joue un rôle l’apparition des populations isolées. Suivant la taille de filtre pour la dispersion de bon nombre d’espèces et le degré de tolérance de ces populations (Irwin et animales terrestres, en particulier pour les groupes al., 2010), elles peuvent être viables ou s’éteindre dont la capacité de déplacement est relativement au fil des années. Les études et les analyses de la limitée comme l’herpétofaune. Ensuite, entre les situation des communautés biologiques au sein de forêts sèches épineuses sur plateau calcaire dans blocs isolés au milieu de l’ensemble du paysage le Sud et les forêts sèches caducifoliées sur tsingy écologique de la même origine peuvent apporter au Bemaraha se trouve une vaste étendue de ainsi une meilleure compréhension du rôle que peut forêts sèches caducifoliées sur sable ou sur sol jouer un bloc dans la conservation de la biodiversité, latéritique (Moat & Smith, 2007). Enfin, du point de à travers des analyses comparatives avec les vue climatique et floristique, les régions au nord communautés biologiques des autres blocs qui se présentent beaucoup plus de ressemblance entre trouvent de part et d’autre. elles qu’avec celles des zones subdésertiques et Au cours de ces deux dernières décades, les arides au sud. connaissances sur la biodiversité et en particulier sur La présente analyse comprend deux principales l’herpétofaune des forêts associées à des formations étapes. La première est la compilation des calcaires se sont améliorées, grâces aux inventaires données disponibles sur la composition spécifique biologiques qui y ont été réalisés. Parmi ces sites, les de l’herpétofaune de chaque site, résultant des mieux connus en ce qui concerne leur herpétofaune récentes investigations biologiques. Les informations sont le Tsingy du Bemaraha (Emanueli & Jesu, publiées et celles issues d’observations, appuyées 1995 ; Raselimanana et al., 2000 ; Raselimanana généralement par l’existence des spécimens 2008 ; Bora et al., 2009 ; Glaw et al., 2009a ; Crottini muséologiques, constituent les principales sources et al., 2011 ; Gardner et al., 2011), la Réserve des données. La deuxième phase consiste en Spéciale de Namoroka (Raselimanana, 2008), Nosy des analyses comparatives de ces données afin Hara (Metcalf et al., 2007 ; Köhler et al., 2010), d’explorer la ressemblance et la différence entre Beanka (Raselimanana, 2008 ; Randriamoria, 2011 ; les différents sites, basée sur la composition des Randriandimbimahazo, 2013), la Réserve Naturelle communautés d’amphibiens et de reptiles qu’elles Intégrale de l’Ankarana et la Montagne des Français hébergent. La présente analyse tient compte (D’Cruze et al., 2007 ; Raselimanana, 2008 ; Köhler des changements qui ont affecté la taxinomie et al., 2010 ; Crottini et al., 2012). Ces différents de certaines espèces (synonymie, élévation en sites, malgré une similarité au niveau du substrat, espèce, changement du genre etc.) selon les présentent cependant une certaine différence ou récentes publications, afin de mettre à jour la liste une variation quant à la végétation (Moat & Smith, des espèces répertoriées au niveau de chaque site. 2007). Le facteur climatique joue certainement un A titre d’illustration, Phelsuma bombetokensis et rôle déterminant dans cette structuration, car des Mantidactylus aff. corvus au sens de Raselimanana variations dans la direction nord-sud et est-ouest (2008) représentent en fait des nouvelles espèces existent quant au climat général de Madagascar, et sont respectivement devenues désormais P. avec les régions Nord et Est beaucoup plus humides roesleri (Glaw et al., 2010) et Gephyromantis atsingy (Donque, 1972). (Crottini et al., 2011). Les espèces complexes qui ont fait l’objet d’études génétiques permettant de les Méthodes différencier quant à leur répartition géographique, Les formations calcaires constituant le substrat sont également prises en compte, comme dans principal sur laquelle les forêts sèches ont pu le cas de Madascincus polleni qui est devenu M. persister, elles ont été choisies pour la présente polleni-N et M. polleni-S (Miralles & Vences, 2013) et analyse. Ces sites se répartissent depuis l’extrême dans celui des populations occidentales de Furcifer Nord jusqu’à l’extrême Sud de Madagascar. Toutefois, lateralis, actuellement appelées F. viridis (Florio et pour mieux cadrer l’analyse et pour bien cerner les al., 2012). Afin d’éviter de compter deux fois une problématiques, nous allons seulement tenir compte espèce à cause de la différence d’appellation dans des sites situés au nord du fleuve Manambolo. la littérature, deux formes citées dans deux sources D’abord, ce fleuve prend naissance profondément différentes ont été considérées comme une seule 212 Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka espèce lorsque l’une des sources est de nous-mêmes chacun de ces sites est présentée en Annexe 11-I. Le et que nous avons eu l’opportunité de consulter les Tableau 11-1 récapitule les sources de données pour spécimens mentionnés dans l’autre source. Exemple, chaque site. Pour les coordonnées géographiques, il Blommersia wittei dans Raselimanana (2008) et B. cf. faut se référer aux sources correspondantes. wittei dans Bora et al. (2009), sont considérées dans Pour la systématique, nous avons suivi la le présent article comme une seule espèce. Pour les classification dans le guide de Glaw & Vences espèces qui sont touchées par cette rectification, (2007) et d’autres articles récents pour la mise à nous avons mis entre parenthèse l’appellation utilisée jour des noms en cas de révision (Nagy et al. 2010 ; dans Raselimanana (2008). Cependant, lorsque Glaw et al. 2009b ; Miralles & Vences, 2013). Les les deux types sont reconnus par les deux sources, caractéristiques écologiques de ces sites ont déjà nous les gardons et ils représentent désormais deux été traités en détail dans d’autres publications : le espèces différentes. Exemple, Bora et al. (2009) ont Bemaraha (Raselimanana, 2008), la Montagne des reconnu Scaphiophryne calcarata et S. cf. calcarata Français (D’Cruze et al., 2007), l’Ankarana (Hawkins dans le Tsingy du Bemaraha, nous-mêmes avons et al., 1990 ; Raselimanana, 2008), Namoroka recensé les deux formes, mais par précaution nous (Raselimanana, 2008) et Beanka (Randriamoria, les avions considérées comme une seule espèce, 2011). La distance à vol d’oiseau séparant les autres S. calcarata (voir Raselimanana, 2008). Aussi dans blocs forestiers de Beanka a été mesurée sur une le présent manuscrit, il est nécessaire de prendre carte nationale. en considération l’existence de ces deux taxons Dans le cadre de l’analyse d’affinité morphologiquement identiques et sympatriques. biogéographique entre les différents sites, nous Afin de faire ressortir l’importance de la forêt avons eu recours au coefficient de similarité de de Beanka en matière biologique et pour répondre Jaccard. Les données ont ensuite été traitées avec aux questions relatives au patron de la distribution, le logiciel Systat pour générer le dendrogramme cinq autres sites ont été pris en considération avec les distances euclidiennes. Seules les espèces dans la présente analyse. Ce sont, du sud vers le scientifiquement bien définies ou nommées ont été nord : le Parc National du Tsingy du Bemaraha, le prises en considération. Toutefois, les formes décrites Parc National de Namoroka, la Réserve Spéciale comme nouvelles dans la littérature ou encore en de l’Ankarana, l’Aire Marine Protégée (APM) de cours de description ont été prises en compte. Nosy Hara et la Nouvelle Aire Protégée (NAP) de la Montagne des Français. La superficie, la Résultats distance à vol d’oiseau séparant chaque site de la forêt de Beanka et l’existence d’autres types de La compilation des données disponibles issues des formations ou de barrières présumées à la dispersion différentes investigations biologiques menées dans comme les grands fleuves (Wilmé et al., 2006) la forêt de Beanka a permis de recenser un total de sont prises en compte afin de mieux apprécier le 62 espèces herpétofauniques dont 16 amphibiens et mode de peuplement en général dans le contexte 46 reptiles (Annexe 11-I). D’une manière générale, biogéographique. La liste des espèces connues pour il s’agit d’un assemblage biologique d’herpétofaune

Tableau 11-1. Récapitulatif des sites impliqués dans l’analyse.

Distance au site de Beanka (vol Sites Superficie d’oiseau) Sources des données sur l’herpétofaune Bemaraha 157 710 ha 40 km au N, deux sites quasi- Emanueli & Jesu (1995), Schimmenti & Jesu (1997), connectés Raselimanana (2008), Bora et al. (2009), Glaw et al. (2009a, 2009b), Gardner et al. (2011) Namoroka 21 742 ha 175 km au SSO, deux sites avec Raselimanana (2008) formation végétale sèche sur karst Beanka 17 133 ha - Randriamoria (2011), Randriandimbimahazo (2013) Ankarana 18 225 ha 740 km au SO Hawkins et al. (1990), Raselimanana (2008), Glaw et al. (2010) Nosy Hara 312 ha 810 km au SO Metcalf et al. (2007), Raselimanana (2008), Köhler et al. (2010), Glaw et al. (2012) Montagne des 6 092 ha 790 km au SO D’Cruze et al. (2007), Glaw et al. (2012, 2013) Français Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka 213 typique de la région ouest malgache. Parmi ces concerne les reptiles, sur les 46 espèces recensées, espèces figurent des formes déjà connues comme 14 sont typiques des forêts sèches de l’Ouest et étant nouvelles pour la science, entre autres du Sud-ouest malgache comme Blommersia aff. wittei et Scaphiophryne aff. calcarata. sakalava, Phelsuma mutabilis et Lycodryas En termes d’habitat ou de biotope, la plupart des pseudogranuliceps. Il y existe des espèces dont espèces sont des spécialistes, elles se rencontrent l’aire de répartition est restreinte aux forêts sèches uniquement dans la zone forestière. Il existe caducifoliées de l’Ouest, il s’agit par exemple du cependant de nombreuses espèces qui fréquentent caméléon Furcifer nicosiai et du serpent L. citrinus. aussi bien la lisière que les milieux relativement Certaines sont même restreintes aux forêts sèches ouverts et exposés au milieu de la forêt. La Figure associées à des formations karstiques, comme 11-1 illustre la répartition de la diversité par groupe les Lygodactylus klemmeri, Paroedura naturel (grenouilles, caméléons, lézards et serpents) homalorhina et P. aff. tanjaka. de l’herpétofaune de la forêt de Beanka, non compris Outre sa richesse spécifique, la forêt de Beanka le crocodile. héberge huit espèces menacées. Il y a ainsi trois Quasi menacées (NT), dont Boophis occidentalis, Lygodactylus klemmeri et Thamnosophis mavotenda, deux Vulnérables (VU), incluant Lycodryas citrinus et T. stumpffi et enfin trois espèces En Danger (EN), avec Plethodontohyla fonetana, B. tampoka et Furcifer nicosiai. La forêt de Beanka représente ainsi un refuge supplémentaire pour ces espèces, augmentant ainsi leur niveau de conservation car ce site est déjà inscrit au Système des Aires Protégées de Madagascar (SAPM), sous la gestion de l’Organisme Biodiversity Conservation Madagascar (BCM). Figure 11-1. Composition de la richesse en herpétofaune de Beanka. De nombreuses espèces d’amphibiens et de reptiles répertoriées à Beanka n’étaient jusqu’à La Figure 11-1 démontre une nette prédominance lors connues que dans une ou deux localités des lézards qui incluent les lézards à écailles et seulement. Il s’agit par exemple des espèces de les geckos. Toutefois, la présence de nombreuses grenouilles Gephyromantis atsingy, Plethodontohyla espèces d’amphibiens dans une zone forestière fonetana, Stumpffia aff. helenae et les geckos sèche est frappante, signifiant ainsi une comme Lygodactylus klemmeri et Paroedura aff. hétérogénéité du paysage écologique à Beanka. La tanjaka et le serpent Thamnosophis mavotenda. diversité des serpents représente également un autre La forêt de Beanka représente donc un nouveau aspect particulier de l’herpétofaune de Beanka car site qui étend leur aire de répartition sur quelques ce groupe constitue d’une manière générale un des dizaines voire plusieurs centaines de kilomètres. Il principaux prédateurs des grenouilles et des lézards s’avère cependant que plusieurs espèces connues après les rapaces ou peut-être les carnivores. au Bemaraha ne sont pas recensées à Beanka. Parmi les 16 espèces d’amphibiens recensées On peut citer entre autres les deux caméléons dans la forêt de Beanka, neuf sont connues comme nains, Brookesia exarmata et B. perarmata, ainsi inféodées aux forêts sèches de la région ouest et que les geckos Paragehyra aff. petiti et Paroedura sud-ouest de Madagascar. Il s’agit entre autres tanjaka. Cette situation témoigne une fois encore de de Boophis doulioti et de Dyscophus insularis. l’intérêt biogéographique de cette région occidentale Par ailleurs, sur ces neuf espèces, quatre n’ont couverte par une forêt sèche caducifoliée sur roche été recensées jusqu’à ce jour que dans des forêts karstique. sèches caducifoliées associées à des formations Le Tableau 11-2 illustre la richesse spécifique en karstiques de la région occidentale malgache. Ce herpétofaune de six sites ayant des blocs forestiers sont Blommersia aff. wittei, Gephyromantis atsingy, de type sec caducifolié et associés à des formations Plethodontohyla fonetana et Stumpffia aff. helenae. sur calcaire dans la partie occidentale et de la Ces espèces ne sont connues que dans une ou deux région du nord malgache. Les cellules de la ligne localités dans le Tsingy du Bemaraha. En ce qui diagonale montrent la diversité en herpétofaune du 214 Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka site correspondant et les autres cellules indiquent commun avec Namoroka situé à 175 km au nord et respectivement le nombre d’espèces communes même avec Nosy Hara localisé à 810 km avec une entre les sites pris deux à deux. proportion notable de 14,5 % (9 sur 62). Autrement dit, il y a toujours des espèces communes entre les Tableau 11-2. Récapitulatif de la richesse en amphibiens sites, mais en nombre beaucoup plus faible. D’une et en reptiles et nombre des espèces en commun entre sites pris deux à deux. Sites : BEM (Bemaraha), NAM manière générale ce sont des espèces à large aire (Namoroka), BEA (Beanka), ANK (Ankarana), NSH de distribution à travers la grande île. Il s’agit entre (Nosy Hara) et MDF (Montagne des Français). autres de la grenouille Ptychadena mascareniensis Sites, richesse et BEM NAM BEA ANK NSH MDF et des geckos Hemidactylus mercatorius, Phelsuma espèces partagées abbotti et de Geckolepis maculata ou encore du BEM 92 caméléon Furcifer oustaleti. NAM 31 36 En considérant la structure de la composition de BEA 54 25 62 ANK 22 12 17 56 l’herpétofaune des six sites considérés, la projection NSH 7 6 9 13 21 du nombre d’espèces que chaque site héberge par MDF 18 10 16 33 17 58 groupe taxinomique nous donne la Figure 11-3. Trois aspects peuvent être tirés de cette figure : Afin d’éviter la confusion au niveau de 1) Il y a une nette prédominance de la diversité en l’identification, nous avons seulement pris en compte reptiles au sein des six sites considérés. C’est les espèces bien identifiées dans le dénombrement une situation normale du fait qu’ils se trouvent des espèces communes surtout lorsque nous n’avons dans des forêts sèches caducifoliées associées pas eu accès aux spécimens pour une analyse aux formations calcaires ; des conditions comparative directe. En faisant un histogramme du écologiques qui ne sont pas tellement favorables nombre d’espèces communes entre Beanka et les au peuplement amphibien. Toutefois, la présence autres sites ordonnés selon la distance qui les sépare des deux espèces de grenouilles dans l’archipel de celui-ci, nous obtenons la Figure 11-2. de Nosy Hara révèle un intérêt biogéographique. Une tendance générale vers la diminution du L’une des deux espèces connues dans cet nombre d’espèces partagées avec les autres sites archipel (Stumpffia hara) y est endémique et en fonction de l’augmentation de la distance avec la l’autre (Mantella viridis) présente une aire de forêt de Beanka est constatée d’après Figure 11-2. distribution restreinte à cette partie de l’extrême La diminution du nombre d’espèces communes avec nord de l’île. Beanka est plus importante après le Bemaraha, situé 2) Une augmentation de la richesse en amphibiens à quelques dizaines de kilomètres au sud. Toutefois, est notable dans le Tsingy du Bemaraha et dans Beanka partage encore 40,2 % (25 sur 62) en la forêt de Beanka. Cela indique un certain degré

Figure 11-2. Nombre d’espèces communes avec Beanka (les sites sont ordonnés en fonction de la distance croissante). Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka 215

Figure 11-3. Structure de la composition de la communauté herpétofaunique des sites.

d’humidité au niveau de ces sites, malgré la qu’îlot au milieu de la mer. De l’autre côté, pour le dominance des formations sèches caducifoliée Groupe de l’Ouest, Namoroka s’écarte aussi des sur un substrat calcaire. deux autres d’une certaine distance euclidienne (plus 3) Beanka, l’Ankarana et la Montagne des Français ou moins identique à celle séparant Nosy Hara, de ont à peu près le même nombre d’espèces de l’Ankarana et de la Montagne des Français), il a ainsi reptiles. Cet aspect met en évidence le niveau moins d’espèces communes avec les deux autres de la similarité au niveau du paysage écologique que ceux-ci n’en ont entre eux. de ces sites. Pour mieux apprécier l’affinité biogéographique et écologique de ces sites Discussion par rapport à Beanka, les résultats de l’analyse La forêt de Beanka héberge une diversité d’affinité basée sur les indices de similarité de herpétofaunique importante avec ses 62 espèces Jaccard sont présentés par le dendrogramme de d’amphibiens et des reptiles. Avec sa superficie la Figure 11-4. relativement petite (17 133 ha) par rapport à celle du La Figure 11-4 montre la présence des deux Bemaraha (157 710 ha), de Namoroka (21 742 ha) et groupes distincts de sites : le Groupe du Nord incluant de l’Ankarana (18 225 ha), mais d’une richesse non Nosy Hara, l’Ankarana et la Montagne des Français, négligeable, Beanka représente un site important et le Groupe de l’Ouest englobant Namoroka, le en matière de la conservation de la biodiversité Bemaraha et Beanka. Au sein du Groupe Nord, Nosy malgache et en particulier l’herpétofaune. Il constitue Hara se distingue des deux autres d’une certaine d’ailleurs une zone d’extension d’aire de distribution distance, due à son isolement géographique en tant et un refuge pour de nombreuses espèces rares ou menacées. Bien que de nombreuses espèces rencontrées au Bemaraha fassent défaut à Beanka comme les caméléons nains Brookesia exarmata et B. perarmata, Beanka héberge de formes vraisemblablement nouvelles pour la science. Il s’agit par exemple le cas du serpent du genre Liophidium récolté dans la forêt sur sable roux dans la zone périphérique des formations karstiques. Les nombreuses visites d’investigations biologiques que nous avons menées au Bemaraha n’ont pas révélé la présence de cette forme dans ce site. Figure 11-4. Dendrogramme de la similarité (Jaccard) le La communauté herpétofaunique est connue l’herpétofaune de six sites forestiers sur calcaire. par la spécificité de sa composition par rapport au 216 Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka gradient écologique (Ramanamanjato, 2007). Il se continuité avec la formation du Tsingy du Bemaraha, pourrait donc que la diversité constatée au sein de la plus grande distance à parcourir hors-forêt pour l’herpétofaune de Beanka résulte de l’hétérogénéité passer de l’un à l’autre étant de 120 m (Chatelain de l’écosystème au sein de ce bloc forestier. Les et al., 2013). La présence à Beanka de nombreuses sites inventoriés jusqu’à ce jour dans la forêt de espèces connues seulement auparavant dans Beanka ne présentent ni de vastes et profonds cette réserve en témoigne. Il s’agit entre autres canyons ni de cours d’eau permanents comme des trois espèces de grenouilles : Blommersia on en observe au Bemaraha et à l’Ankarana ; des aff. wittei, Gephyromantis atsingy et Stumpffia aff. conditions permettant l’installation d’une forêt galerie helenae. La plupart de ces espèces ayant une assez humide, plus accessible à une grande variété préférence particulière pour les écosystèmes de forêt d’espèces et mettant à disposition des habitats caducifoliée associée à des formations karstiques particuliers pour des espèces à biotopes spécifiques. présentent une aire de répartition restreinte qui Toutefois, la diversification au niveau de la formation semble être liée à une capacité de dispersion végétale suivant la nature du substrat (Randriamoria, relativement limitée. La présence de cours d’eau 2011) et la présence de quelques points d’eau le long permanents traversant le Bemaraha et ceux qui le des rivières non permanentes favorisent une diversité séparent de Beanka, ainsi que l’absence de véritable de milieux écologiques notable au sein de ce site. vastes et profonds canyons (pouvant garder une La distribution spatiale des espèces au sein certaine humidité et assurer l’accumulation des sols de Beanka semble d’ailleurs dictée par cette relativement riches, permettant l’installation d’une diversité des habitats, comme on le constate au forêt dense semi-décidues où une partie des arbres niveau de l’écotone entre forêt sèche et prairies conservent leur feuillage en saison sèche) dans (Randriandimbimahazo, 2013). Ce type de distribution ce dernier auraient probablement joué un certain spatiale en fonction d’un gradient écologique est un rôle dans le façonnement du patron de distribution fait bien illustré chez les caméléons par exemple géographique de ces espèces. (Jenkins et al., 2003 ; Rabearivony et al., 2007). Les Deux arguments peuvent être avancés pour grenouilles et certaines espèces de serpents sont par étayer cette hypothèse de la présence d’une barrière exemple recensées uniquement aux environs des écologique ou plutôt d’un filtre à la dispersion des points d’eau temporaires, les uroplates et quelques espèces : autres geckos sont seulement répertoriés dans la 1) La Réserve Spéciale de Namoroka située à forêt relativement dense et semi-caducifoliée, alors 175 km au nord et qui présente les mêmes que les autres fréquentent plutôt les fourrés décidus caractéristiques écologiques que Beanka sur les roches calcaires ou sur la surface même du n’héberge pas la plupart des espèces recensées karst. Par ailleurs, la formation des fissures, des au sud de ce site c’est-à-dire dans le Parc grottes et des galeries souterraines suite à l’érosion National du Bemaraha (Raselimanana, 2008). continue des roches calcaires pourrait créer des Toutefois, il existe des espèces ayant cette même conditions d’humidité permanente. Ces endroits préférence vis-à-vis du type d’habitat, mais avec peuvent constituer ainsi des refuges pour bon une certaine tolérance quant au type de substrat nombre d’espèces en cas de sècheresse (Glaw et al., et on peut les rencontrer à Beanka et dans les 2006). C’est le cas de Mantella betsileo à Beanka : autres sites situés au nord et au sud de ce dernier. pendant la forte insolation de la journée, les individus C’est le cas du serpent Lycodryas citrinus présent s’enfouissent profondément dans les crevasses des à Namoroka et au Bemaraha, mais qui est aussi roches calcaires qui sont plus humides. Plusieurs connu à Morondava dans la forêt de Kirindy individus de Zonosaurus laticaudatus ont été maintes CNFREF (Domergue, 1994 ; Raselimanana, fois rencontrés non loin des fissures horizontales 2008). C’est une espèce strictement forestière des rochers le long du lit de la rivière temporaire de et arboricole, mais qui utilise aussi les Kinahaingo. Cet abri constitue un refuge lorsqu’il fait crevasses des rochers comme refuge pendant trop chaud et il représente aussi une voie de fuite en le jour. Autrement dit, dans le passé, il pourrait cas de danger ou de perturbation. y avoir eu une certaine continuité plus ou moins Par rapport aux autres blocs forestiers se marquées de ce type d’habitat préférentiel entre développant sur des formations karstiques, Beanka le Bemaraha, Namoroka et Beanka. La Grande n’est pas totalement isolé géographiquement. île avait subi des changements climatiques En effet, ce massif forestier est plus ou moins en pendant les périodes géologiques récentes, Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka 217

cela a probablement constitué un filtre pour les hors-forêts n’est en fait que de 120 m (Chatelain espèces qui ne sont pas arrivées à s’adapter aux et al., 2013). L’Ankarana et la Montagnes des conditions temporairement défavorables. Français sont distants l’un de l’autre de 45 km 2) L’érosion des populations périphériques suite à environ, mais cette distance reste relativement l’apparition d’un événement quelconque pourrait faible. Le nombre d’espèces communes diminue constituer un autre facteur pour expliquer beaucoup lorsque la distance devient de plus l’absence de certaines espèces sur la partie au en plus grande (Figure 11-2). La présence nord du Bemaraha. Dans cette hypothèse, les des vastes milieux ouverts ou d’un fleuve différentes espèces concernées avaient dans relativement large séparant les différents blocs le passé une aire de distribution beaucoup constitue probablement une barrière écologique plus étendue vers le nord, du moins du côté de infranchissable pour la plupart des espèces. Cette Beanka, mais au fil des années les populations situation peut se produire surtout lorsqu’il n’y a périphériques ont disparu. La distribution très pas de blocs forestiers intermédiaires ou encore localisée des deux espèces de Brookesia des forêts galeries pouvant jouer le rôle de zones (B. exarmata et B. perarmata) au Bemaraha de transit entre les différents sites. Certaines (Raselimanana, 2008) semble être en faveur de espèces comme Zonosaurus laticaudatus cette hypothèse. semblent être capables de profiter de la présence L’analyse de l’affinité biogéographique de de ce type d’habitat de transit pour passer et l’herpétofaune des six sites caractérisés par des envahir plusieurs localités (Raselimanana, forêts sèches caducifoliées se développant sur 2000). Ces espaces vides ou obstacles peuvent des formations calcaires révèle au moins trois simplement constituer un filtre pour certaines aspects différents concernant l’origine et le mode de espèces. Ce sont les espèces terrestres dispersion de ce groupe de vertébrés à Madagascar : généralistes et celles qui sont arboricoles non 1) L’aspect écologique, les six sites considérés strictes qui sont vraisemblablement les plus dans la présente analyse ont un trait écologique aptes à effectuer ce genre de passage à travers commun au niveau du substrat et sur la nature des milieux découverts. C’est par exemple le de la couverture végétale. Ce substrat d’origine cas de la grenouille Laliostoma labrosum et calcaire a subi le même sort d’érosion au fil des du caméléon Furcifer oustaleti. Toutefois, la années mais probablement avec une intensité présence des rivières permanentes traversant les différente. C’est vraisemblablement l’origine de la aires de répartition de ces espèces suggérerait différence constatée au niveau de leur structure. également qu’il s’agit des sous-populations Toutefois, la conséquence reste la même ; une résultant de la fragmentation de métapopulations. diversification des conditions écologiques (avec Un aspect particulier peut être évoqué pour le des couvertures forestières diversifiées et un cas de Nosy Hara. Cet archipel se trouve à une écosystème hétérogène) permettant l’installation dizaine de kilomètre de la côte nord-ouest, mais de communautés biologiques spécialistes de il partage un nombre non négligeable d’espèces ce type de milieu. Cette tendance de fidélité avec les autres sites y compris Beanka. Il y des espèces à un type d’habitat particulier existe des espèces qui ne peuvent se disperser s’observe au niveau du partage d’espèces que par contact direct si l’on en croit à leur spécialistes comme Paroedura homalorhina écologie. C’est le cas de Z. tsingy par exemple et Lycodryas citrinus entre des sites isolés et que Nosy Hara partage avec la Montagne des géographiquement éloignés. Français et l’Ankarana. En revanche, on y trouve 2) La question de distance, malgré la spécificité deux espèces qui lui sont endémiques, une écologique constatée chez des nombreuses grenouille, Stumpffia hara (Köhler et al., 2010) espèces herpétofauniques malgaches, leur et un caméléon nain, Brookesia micra (Glaw capacité de dispersion ou de peuplement et al., 2012). Une séparation d’origine lointaine semble être très limitée. Beanka et le Bemaraha de l’archipel à la Grande île est l’argument le partagent un grand nombre d’espèces. Si l’on plus plausible pour expliquer cette situation. ne considère que les massifs forestiers continus Toutefois, on peut imaginer aussi un phénomène de part et d’autre, ils se trouvent à 12 km l’un de de remplacement d’espèces pour mieux répondre l’autre. Ils sont en fait reliés par un archipel de aux exigences écologiques du milieu. Le nanisme bosquets forestiers et la plus grande distance comme le cas de B. micra, espèce endémique de 218 Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka

Nosy Hara est d’ailleurs un fait bien connu dans servi de relais entre les différents massifs joue un les communautés insulaires. La miniaturisation rôle prépondérant dans la dispersion de certaines du corps constitue probablement une réponse espèces herpétofauniques, malgré leur préférence à favorable pour réduire le risque d’extinction dans un type d’habitat particulier. Toutefois, une certaine cet endroit aux conditions relativement sévères tolérance vis-à-vis des milieux ouverts, par le biais en termes d’espace et de ressources et où les du mode de vie et de la biologie de reproduction espèces de plus grande taille pourraient être en particulier, semblent être également d’une sujettes à une plus forte prédation. Le faible importance capitale dans le peuplement animal de nombre d’espèces que cette île partage avec le ces deux groupes de vertébrés. Beanka constituerait Bemaraha, Namoroka et Beanka qui sont tous les ainsi un milieu de choix pour différents types de trois assez loin de la côte confirme d’ailleurs cette recherche et d’expérimentation comme la dynamique situation d’insularité. des écosystèmes, les interactions et l’évolution 3) L’aspect biologique. La présence dans des biologique de son peuplement animal. Son intérêt endroits éloignés d’espèces spécialistes comme biogéographique réside surtout dans le fait que Lycodryas citrinus suscite la réflexion quant cette région nous a permis de mieux connaître l’aire à l’impact de sa biologie sur son mode de de distribution des espèces spécialistes à aire de peuplement. En effet, cette espèce fait partie répartition restreinte, ainsi qu’en tant que zone de des rares serpents malgaches connus comme transit probable de dispersion. Son isolement quasi- ovovivipares (Vences et al., 1998). Outre sa total actuellement lui confère un intérêt particulier tolérance vis-à-vis du type d’habitat (forêt sèche pour la recherche en évolution. caducifoliée associée ou non à des formations karstiques), cette biologie de reproduction Remerciements particulière représente un atout supplémentaire, qui pourrait lui permettre d’étendre son aire Les travaux d’investigation biologiques sur le terrain de répartition par une dispersion de proche en à Beanka ont été financés par la Fondation Vontobel. proche. Cette espèce de serpent arboricole non Nous tenons à adresser nos sincères remerciements stricte, mais à préférence pour les forêts sèches à Miguel Vences et à Frank Glaw qui ont bien caducifoliées associées au tsingy présente une voulu apporter des commentaires et des critiques aire de répartition qui s’étend de Namoroka à constructives de ce manuscrit pendant un temps Kirindy en passant par Beanka et le Bemaraha. record en tant que rapporteurs. Les recherches sur le terrain sont rendues possibles grâce à la collaboration Conclusion et à la permission du gestionnaire du site de Beanka, Biodiversity Conservation Madagascar (BCM) et au La forêt de Beanka représente un site intéressant permis délivré par le Ministère de l’environnement pour la conservation de l’herpétofaune, en particulier et des Eaux et Forêts à travers la Direction de la pour les espèces spécialistes des forêts sèches Conservation de la Biodiversité et du Système des caducifoliées se développant sur des formations Aires Protégées. karstiques. C’est un bloc forestier relativement petit, mais qui renferme une richesse importante en herpétofaune (la deuxième après celle du Bemaraha) Références bibliographiques si l’on considère les six sites impliqués dans l’analyse. Battistini, R. 1996. Paléogéographie et variété des Ce trait particulier est lié à l’hétérogénéité de milieux naturels à Madagascar et dans les îles l’habitat de ce bloc forestier isolé ; une diversification voisines: Quelques données de base pour l’étude écologique façonnée probablement par l’évolution de biogéographique de la « Région malgache ». In la structure des roches calcaires au fil des années Biogéographie de Madagascar, ed. W. R. Lourenço, pp. sous l’influence de l’érosion. 1-17. ORSTOM, Paris. Le grand nombre d’espèces que partagent le Bésairie, H. 1972. Géologie de Madagascar. Annales Géologiques de Madagascar, fascicule XXXV. Bemaraha et Beanka témoigne de l’importance de la connectivité écologique et de la distance dans la Bora, P., Randrianantoandro, J. C., Randrianavelona, R., Hantalalaina, E. F., Andriatsimanarilafy, R. R., dispersion de l’herpétofaune. Cette argumentation Rakotondravony, D., Ramilijaona, O. R., Vences, est d’ailleurs confirmée par la situation entre M., Jenkins, R. K. B., Glaw, F. & Köhler, J. 2009. l’Ankarana et la Montagne des Français. La présence Amphibians and reptiles of the Tsingy de Bemaraha de zones où des habitats favorables pouvant être Plateau, western Madagascar: Checklist, biogeography Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka 219

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Annexe 11-I. Distribution des espèces herpétofauniques recensées dans la région ouest de Madagascar : liste, statut de conservation, endémisme, guilde (spécialiste ou généraliste en termes d’habitat) et présence de l’espèce dans le réseau des aires protégées. Sites : BEM (Bemaraha), NAM (Namoroka), BEA (Beanka), ANK (Ankarana), NSH (Nosy Hara), MDF (Montagne des Français). Statut de conservation : LC (Préoccupation mineure), DD (Données insuffisantes), NE (Non évaluée), NT (Quasi menacée), VU (Vulnérable), EN (En Danger), CR (En Danger critique). Endémisme / Distribution : N-O (Nord-ouest), N-E (Nord-est), C-S (Centre-sud), S-E (Sud-est), S-O (Sud-ouest), L (large), R (Restreinte). Guilde : S/liste (spécialiste : Forêt ou roche calcaire ou autre type d’habitat particulier comme une forêt galerie), G/liste (Généraliste : aucune préférence écologique particulière, à l’intérieur ou en dehors de forêt). Présence dans le réseau d’Aires protégées : + (dans 1 AP), ++ (dans 2 AP), +++ (dans 3 AP) et 3+ (dans plus de 3 AP).

Statut Endémisme / Présence Taxa UICN Distribution Guilde AP/+ BEM NAM BEA ANK NSH MDF AMPHIBIA Ptychadenidae Ptychadena mascareniensis LC Cosmopolite G/liste 3+ * * * * * Dicroglossidae Hoplobatrachus tigerinus LC Introduite G/liste 3+ * * Hyperoliidae Heterixalus carbonei LC Ouest & Nord/R S/liste ++ * * Heterixalus luteostriatus LC Madagascar/L G/liste +++ * * Mantellidae Aglyptodactylus laticeps EN Ouest/R S/liste + * Aglyptodactylus securifer LC Ouest & N-O/R S/liste 3+ * * * * Blommersia aff. wittei (wittei) NE Ouest & C-S/R G/liste ++ * * Boophis doulioti LC Ouest & S-E/L G/liste 3+ * * * Boophis occidentalis NT Ouest & C-S/R S/liste ++ * * Boophis tampoka EN Ouest/R S/liste + * * Boophis tephraeomystax LC Nord & Est/L G/liste 3+ * Gephyromantis atsingy NE Ouest/R S/liste + * * Gephyromantis pseudoasper LC N-O &Nord/L S/liste 3+ * * Laliostoma labrosum LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * * Mantella betsileo LC Ouest & C-S/L S/liste +++ * * * Mantella aff. expectata NE Ouest & Sud/L G/liste + * Mantella aff. ebenaui NE Nord/R G/liste * Mantella viridis EN Nord/R G/liste + * Mantella aff. viridis NE Nord/R G/liste + * Mantidactylus aff. biporus NE Ouest/Inconnue S/liste * Mantidactylus aff. ulcerosus NE Ouest/C-S/R S/liste +++ * * * Mantidactylus bellyi LC Nord/R G/liste +++ * * Tsingymantis antitra VU Nord/R S/liste + * Microhylidae Cophyla phyllodactyla LC N-O & Nord/R S/liste +++ * Dyscophus insularis LC S-O, Ouest, NW/L S/liste 3+ * * Plethodontohyla fonetana EN Ouest S/liste + * * Rhombophryne sp. nov. NE Ouest/R S/liste + * Scaphiophryne brevis LC Sud & S-O/L G/liste +++ * Scaphiophryne aff. calcarata LC Ouest/L G/liste +++ * * Scaphiophryne menabensis VU Ouest & C-S/L S/liste +++ * * Stumpffia be NE S/liste + * Stumpffia hara NE S/liste + * Stumpffia staffordi NE Nord/R S/liste + * Stumpffia aff. helenae NE Ouest/R S/liste + * * Stumpffia sp. nov. LC N-O/R G/liste +++ * Stumpffia sp. 1 NE Nord/R S/liste + * Stumpffia sp. 2 NE Nord/R S/liste + * Total Amphibiens 21 6 16 11 2 11 222 Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka

Annexe 11-I. (suite)

Statut Endémisme / Présence Taxa UICN Distribution Guilde AP/+ BEM NAM BEA ANK NSH MDF REPTILIA Pelomedusidae Pelusios castanoides LC Cosmopolite/L G/liste +++ * Gekkonidae Blaesodactylus boivini VU Nord/R S/liste +++ * * * Blaesodactylus sakalava LC Ouest, S-O, Sud & S-E/L S/liste +++ * * * Ebenavia inunguis LC Madagascar/L G/liste 3+ * Geckolepis maculata LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * * * * Geckolepis typica LC Madagascar/L G/liste 3+ * Geckolepis sp. 1 NE Ouest/R S/liste + * Geckolepis sp. 2 NE Nord/R S/liste + * Hemidactylus frenatus NE Madagascar/L G/liste 3+ * * Hemidactylus mercatorius LC Cosmopolite/L G/liste 3+ * * * * * * Lygodactylus klemmeri NT Ouest/R S/liste + * * Lygodactylus heterurus LC N-O & Nord/R S/liste ++ * * * Lygodactylus madagascariensis VU N-O/R S/liste 3+ * Lygodactylus tolampyae LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * Lygodactylus sp. NE Ouest/R S/liste + * Paragehyra aff. petiti (petiti) NE Ouest/R S/liste + * Paroedura bastardi LC Sud, S-O, S-E, Ouest/L G/liste 3+ * * Paroedura homalorhina NE Ouest & Nord/R S/liste ++ * * * Paroedura karstophila LC Ouest & N-O/R S/liste +++ * * * Paroedura lohatsara CR Nord/R S/liste + * Paroedura stumpffi LC Nord & NW/R G/liste 3+ * * * * Paroedura tanjaka EN Ouest/R S/liste ++ * * Paroedura aff. tanjaka NE Ouest/R S/liste + * * Paroedura sp. NE Nord/R S/liste + * * Phelsuma abbotti LC Ouest, N-O & Nord/L G/liste 3+ * * * * * * Phelsuma borai DD Ouest/R S/liste + * Phelsuma dubia NE Madagascar/L G/liste 3+ * Phelsuma kochi LC Nord & N-O, L G/liste +++ * * * Phelsuma grandis LC N-E & Est/L G/liste +++ * * * Phelsuma mutabilis LC Ouest & Sud/L G/liste 3+ * * * Phelsuma roesleri EN Nord/R S/liste + * Uroplatus guentheri EN Ouest/R S/liste ++ * * Uroplatus aff. ebenaui NE Ouest/R S/liste + * * Uroplatus henkeli VU Ouest & N-O/L G/liste ++ * * Uroplatus aff. henkeli NE Ouest/R S/liste ++ * * Scincidae Amphiglossus ornaticeps LC Madagascar/L S/liste 3+ * * * Amphiglossus aff. ornaticeps NE Nord/R S/liste + * Amphiglossus reticulatus LC Ouest & N-O/L S/liste 3+ * Amphiglossus splendidus VU Madagascar/L G/liste + * Amphiglossus tanysoma LC N-O/R G/liste + * Amphiglossus sp. 1 NE Ouest/R S/liste + * Amphiglossus sp. 2 NE Ouest/R S/liste + * Amphiglossus sp. 3 NE Nord/R S/liste + * Amphiglossus sp. 4 NE Ouest/R S/liste * Amphiglossus « red tail » NE Nord/R S/liste + * Cryptoblepharus boutoni NE Cosmopolite/L S/liste + * Madascincus intermedius DD Madagascar/L S/liste 3+ * * Madascincus pollen-N LC Madagascar G/liste +++ * * Madascincus pollen-S LC Madagascar G/liste +++ * * Trachylepis aff. dumasi (dumasi) NE Ouest & Sud/L S/liste +++ * * Trachylepis elegans LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * * * * Trachylepis gravenhorstii LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka 223

Annexe 11-I. (suite)

Statut Endémisme / Présence Taxa UICN Distribution Guilde AP/+ BEM NAM BEA ANK NSH MDF Trachylepis tandrefana LC Ouest/R S/liste ++ * * * Trachylepis tavaratra VU Nord/R S/liste +++ * * Trachylepis volamenaloha NT Ouest/R S/liste + * Gerrhosauridae Zonosaurus bemaraha LC Ouest/R S/liste + * Zonosaurus boettgeri VU N-W, Nord, N-E/L S/liste +++ * * Zonosaurus haraldmeieri NT Nord/R G/liste ++ * Zonosaurus karsteni LC Ouest, S-O, S-E & C-S/L G/liste ++ * Zonosaurus laticaudatus LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * Zonosaurus aff. NE Ouest/R S/liste + * madagascariensis Zonosaurus rufipes NT N-O, Nord & N-E/R S/liste +++ * Zonosaurus tsingy LC Nord/R S/liste +++ * * * Chamaeleonidae Brookesia bonsi CR Ouest/R S/liste + * Brookesia brygooi LC Ouest/L S/liste +++ * * Brookesia confidens NE Nord/R S/liste + * Brookesia ebenaui VU N-O & Nord/R S/liste * * Brookesia exarmata EN Ouest/R S/liste + * Brookesia micra NE N-O/R S/liste + * Brookesia perarmata EN Ouest/R S/liste + * Brookesia stumpffi LC N-O & Nord/L G/liste +++ * * Brookesia tristis NE Nord/R S/liste + * Furcifer angeli LC N-O/R S/liste ++ * Furcifer nicosiai EN Ouest/R S/liste + * * Furcifer pardalis LC N-O, Nord & N-E/L G/liste 3+ * * * Furcifer petteri VU Nord/R S/liste ++ * * Furcifer aff. petteri NE Ouest/R S/liste + * * Furcifer oustaleti LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * * * Furcifer viridis LC Madagascar/L G/liste 3+ * * Opluridae Chalarodon madagascariensis LC Ouest, Sud, S-O, S-E, G/liste 3+ * * C-S/L Oplurus cuvieri LC Ouest & N-O/L G/liste 3+ * * * Oplurus sp. NE Ouest/R S/liste + * Lamprophiidae Alluaudina bellyi LC Ouest, N-O, Nord & S/liste 3+ * * * N-E/L Alluaudina mocquardi EN Nord/R S/liste + * Compsophis albiventris NT Ouest & Nord/R S/liste ++ * Dromicodryas bernieri LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * Dromicodryas quadrilineatus LC Ouest, N-W, Nord & G/liste 3+ * * * * * N-E/L Heteroliodon fohy EN Nord/R S/liste + * Heteroliodon lava NT Ouest & Nord/R S/liste ++ * * Heteroliodon occipitalis LC S-O, Sud & S-E/L G/liste ++ * LC Ouest, N-O, Nord & G/liste 3+ * * * N-E/L Langaha madagascariensis LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * Langaha pseudoalluaudi LC Madagascar/L G/liste 3 * Leioheterodon LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * madagascariensis Leioheterodon modestus LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * * Liophidium torquatum LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * * * Liophidium sp. nov. NE Ouest ?/R S/liste * Lycodryas citrinus VU Ouest/R S/liste ++ * * * Lycodryas inopinae EN Nord/R S/liste +++ * * * 224 Raselimanana : Faune herpétologique de la forêt de Beanka

Annexe 11-I. (suite)

Statut Endémisme / Présence Taxa UICN Distribution Guilde AP/+ BEM NAM BEA ANK NSH MDF Lycodryas granuliceps LC N-O & Nord/R G/liste +++ * * Lycodryas pseudogranuliceps LC Ouest, S-O, S-E & G/liste ++ * * * Nord/L Madagascarophis colubrinus LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * * * Madagascarophis fuchsi NE Nord/R G/liste ++ * * Mimophis mahfalensis LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * * * * Pararhadinaea melanogaster VU Nord & N-E/R S/liste ++ * Phisalixella tulearensis LC Ouest/R S/liste + * * Phisalixella variabilis EN Nord/R S/liste + * Pseudoxyrhopus kely EN Ouest & S-E/R S/liste + * Pseudoxyrhopus LC Madagascar/L G/liste +++ * quinquelineatus Thamnosophis lateralis LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * Thamnosophis martae EN Ouest & Nord/R S/liste ++ * Thamnosophis mavotenda NT Ouest/R S/liste + * * Thamnosophis stumpffi VU N-O/R S/liste +++ * * Boidae Acrantophis dumerili LC Centre, C-S, S-O, Sud, G/liste 3+ * S-E/L Acrantophis madagascariensis LC Ouest, N-O, Nord, C-N G/liste 3+ * * * * * & NE/L Sanzinia madagascariensis LC Madagascar/L G/liste 3+ * * * volontany Typhlopidae Typhlops sp.1 aff. arenarius NE Ouest, S-O & S-E/L G/liste ++ * (arenarius) Typhlops decorsei LC Ouest & S-E/L S/liste ++ * Typhlops mucronatus DD N-O & Nord/L S/liste 3+ * Typhlops sp. 2 NE Ouest/R S/liste + * Typhlops sp. NE Nord/R S/liste + * Ramphotyphlops braminus NE Cosmopolite/L G/liste * Crocodylidae Crocodylus niloticus LC Cosmopolite/L G/liste 3+ * * * Reptiles 71 30 46 45 19 47 Amphibiens et Reptiles 92 36 62 56 21 58 Chapitre 12. Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar

Marie Jeanne Raherilalao1,2 & Steven M. séparation de deux régions climatiques distinctes. Goodman1,3 Les sites les plus au nord ont une saison sèche 1Association Vahatra, BP 3972, Antananarivo 101, moins prononcée et des précipitations annuelles plus Madagascar élevées que celles des sites du sud plus arides. E-mail : [email protected], sgoodman@vahatra. mg Mots clés : oiseaux, diversité spécifique, 2Département de Biologie Animale, Faculté des biogéographie, calcaire, karst, tsingy Sciences, Université d’Antananarivo, BP 906, Antananarivo 101, Madagascar Extended abstract 3Field Museum of Natural History, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago, Illinois 60605, USA In general, the birds of the Malagasy western dry E-mail : [email protected] forests are poorly known as compared to other habitat types on the island. Amongst these western formations are zones resting on limestone substrate, Résumé often heavily eroded and forming karst landscapes. One habitat of this type includes a particular type La forêt sèche sur substrat calcaire de Beanka of erosion, in which the limestone forms vertical qui se trouve au Centre-ouest de Madagascar est pinnacles, known in Malagasy as tsingy. Tsingy scientifiquement mal connue. Elle a fait l’objet de forests occur intermittingly in the western half of the deux inventaires rapides, en octobre 2009 et en island from Ankarana and Montagne des Français in novembre 2011 afin de collecter des informations the far north to the Bemaraha region in the central sur les oiseaux. Des captures aux filets et des west. observations directes ont été réalisées dans trois Herein we report on ornithological surveys sites (Ambinda Nord, Beanka 1 et Beanka 2) Un conducted in the tsingy dry deciduous forests of total de 59 espèces a été recensé dans la région, Beanka, located in the central west and to the east incluant 35 espèces forestières. Par rapport aux of Maintirano. Between 16 and 30 October 2009, two autres localités précédemment inventoriées dans sites (Beanka 1 and Beanka 2) and between 8 and ce type de formations, la communauté d’oiseaux 15 November 2011, one site (Ambinda Nord) were de Beanka est caractérisée par des populations investigated. Two techniques were used to conduct de sous-bois appauvries. Une espèce endémique locale est connue dans cette forêt, le râle Mentocrex the surveys: general observations and mist-netting of beankaensis, qui se rencontre également dans la understory birds; for both techniques, sampling effort forêt sèche du Bemaraha, localisée au sud de ce was consistent between the three sites. bloc forestier. In total, 59 bird species were recorded in the Le site Beanka 1 affiche une richesse spécifique Beanka Forest, and of these 35 are classified égale à 56 et héberge une communauté plus as forest-dwelling. Virtually all of these species diversifiée que les deux autres. Ambinda Nord abrite are broadly distributed in western dry deciduous des populations de sous-bois plus abondantes. En forests. The principal exception is the recently s’appuyant sur une analyse biogéographique incluant described Mentocrex beankaensis, which is limited des sites sur le plateau calcaire de Mahafaly, au sud to the Beanka and Bemaraha limestone massifs. In dont les habitats forestiers reposent sur un substrat comparing the three surveyed sites, Beanka 1 has non tsingy, et d’autres plus au nord, notamment la the richest bird fauna, with 54 species. Based on mist- Montagne des Français, Namoroka et le Bemaraha netting data, Ambinda Nord has the greatest density avec des forêts sur tsingy, une séparation faunique of understory birds. Classifying the local avifauna importante entre les forêts sur tsingy et sur non tsingy using their ecological preferences, 35 (59.3%) are a été observée au niveau du Fleuve Manambolo. Ce forest-dwelling, 5 (8.5%) are aquatic, and 14 (23.7%) fleuve n’agit pas comme une barrière de dispersion prefer open areas; the latter group were observed at des oiseaux, mais il semble coïncider avec la the forest ecotone or adjacent grassland habitats.

Raherilalao, M. J. & Goodman, S. M. 2013. Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 225-236. 226 Raherilalao & Goodman : Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka

Mist-netting at the three sites resulted in the Plateau Mahafaly dans le Sud-ouest. Au cours capture of 77 individual birds, representing 12 des dernières décennies, plusieurs explorations species. On the basis of 40 mist-net days per site, 36 ornithologiques y ont été effectuées. Du nord au individuals of nine species (0.93 individuals/mist-day) sud, il s’agit de la Montagne des Français (Green were captured at Ambinda Nord; 20 individuals of et al., 2007), l’Ankarana (Hawkins et al., 1990), seven species (0.50 individuals/mist-day) at Beanka Namoroka (Raherilalao & Wilmé, 2008), le Bemaraha 1; and 21 individuals of nine species (0.53 individuals/ (Rand, 1936 ; Ramanitra, 1995 ; Raherilalao & mist-day) at Beanka 2. Bernieria madagascariensis Wilmé, 2008), Tsimanampetsotsa (Mamokatra, was the most commonly captured species with 22 1999 ; Goodman et al., 2002 ; Raherilalao & Wilmé, netted individuals (16 at Ambinda Nord), followed by 2008). A travers cette zone calcaire, plusieurs régions Terpsiphone mutata with 16 individuals. ont des formations rocheuses exposées et fortement A biogeographical analysis was conducted, érodées, formant des pinacles appelés tsingy (Figure comparing the bird species documented at Beanka 3-4). Les principales zones des tsingy comprennent with those occurring at four different areas with l’Ankarana, Namoroka, Beanka et le Bemaraha. western dry deciduous forest, including several sites A ce jour, peu d’études ont été consacrées aux on the southern Mahafaly Plateau without tsingy, and oiseaux de la zone forestière de Beanka, au nord at Montagne des Français, Namoroka, and Bemaraha du Bemaraha. Cela représente une lacune non with tsingy habitat. An important faunistic separation négligeable dans les données ornithologiques de l’île was found between the tsingy and non-tsingy et ne permet pas d’apprécier la valeur biologique de localities and geographically this division coincides cette zone. with the Manambolo River. This river does not act as La forêt de Beanka est du type forêt sèche de a biogeographical barrier to inhibit bird dispersal, but l’Ouest (Moat & Smith, 2007). Elle se développe sur rather marks the divide in important meteorological une formation constituée par d’épaisses couches aspects that fall out along a cline. The sites to the calcaires du Jurassique moyen (Besairie, 1965, north, which includes Bemaraha, Beanka, Namoroka, 1972). Elle est isolée du bloc forestier du Bemaraha and Montagne des Français, have less pronounced par une courte distance où les affleurements rocheux dry seasons and greater annual precipitation than sont plus espacés, avec de la forêt en massifs the zone to the south, which includes the Mahafaly espacés parfois de plusieurs dizaines de mètres Plateau. (Chatelain et al., 2013). Son intégrité écologique est rendue vulnérable du fait de la présence d’une Key words: birds, species diversity, biogeography, vaste formation herbacée sensible aux feux de limestone, karst, tsingy brousse incontrôlés, de son accès facile compte tenu la présence de la route nationale reliant Introduction Tsiroanomandidy à Maintirano et du mode de vie des Les oiseaux sont parmi les groupes fauniques les populations riveraines. En effet, les habitants sont mieux connus à Madagascar. Ils comprennent généralement des éleveurs et des agriculteurs qui 282 espèces, incluant les 208 espèces nicheuses dépendent de l’utilisation des ressources naturelles. (Langrand, 1990 ; Goodman & Hawkins, 2008 ; Le couvert forestier restant et les espèces animales Raherilalao & Goodman, 2011). Ces espèces sont qui y trouvent un abri risquent d’être réduits à long réparties dans différents types d’écosystèmes, parmi terme si des actions de conservation efficaces ne lesquels les forêts sèches. La Région Occidentale de sont pas engagées. Afin de préserver la biodiversité l’île selon la dénomination d’Humbert (1965) présente de cette forêt, l’Association Biodiversity Conservation une hétérogénéité considérable en termes de Madagascar gère cette forêt depuis 2008 et a mis formations végétales associées aux divers substrats en place des programmes visant à sa valorisation (Besairie, 1972). Parmi ces formations figurent les économique et à sa conservation. Ces programmes forêts sèches sur calcaire. Elles abritent une avifaune doivent pouvoir s’appuyer sur des données robustes. riche et diversifiée dont certaines espèces sont A cet effet, des travaux de terrain ont été réalisées spécifiques de cette Région Occidentale (Goodman pour connaître la faune et la flore de ce bloc de forêt et al., 2011a ; Raherilalao & Goodman, 2011). et leurs particularités. Les inventaires ont révélé pour Les forêts sèches sur calcaire s’étendent de la première fois l’importance de cette forêt en termes manière discontinue du nord au sud à partir de de biodiversité. Ils ont permis la découverte d’une la Montagne de Français (Antsiranana) jusqu’au nouvelle espèce d’oiseau pour la science (Goodman Raherilalao & Goodman : Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka 227 et al., 2011a) et de complémenter les aires de Ambinda Nord répartition d’autres espèces animales (Randriamoria, Province de Mahajanga, Région Melaky, District de 2011 ; Goodman et al., 2011b ; Raselimanana, 2013 ; Maintirano, forêt d’Ambinda Nord, 44°28’05,6’’E et Soarimalala et al., 2013). Les objectifs spécifiques de 17°56’23,5’’S, 160 m d’altitude. Du 8 au 15 novembre cette étude à Beanka sont de : 2011. -- Connaître la composition et la diversité spécifique Les affleurements rocheux sont très importants. de la communauté aviaire de cette forêt sèche sur La couche superficielle du sol est souvent mince à calcaire. l’exception des berges d’une rivière temporaire. La -- Définir les relations entre les différentes formation sur le substrat calcaire est moins haute, communautés aviaires des forêts sèches sur d’une hauteur de 5 à 8 m en moyenne, que celle le substrat calcaire de Madagascar. long de la rivière qui est une forêt dense caducifoliée bien développée avec des arbres de forts diamètres. Méthodologie Sites d’étude Collecte des données

Trois sites d’étude ont été inventoriés au cours de Pour inventorier les oiseaux, deux méthodes deux missions de terrain dans la Forêt de Beanka. complémentaires ont été utilisées, la capture aux Leur position géographique et leurs caractéristiques filets et les observations générales (Hawkins & physiques, ainsi que les dates des études sur le Goodman, 1999 ; Goodman et al., 2000). Les mêmes terrain sont les suivantes : efforts d’observations et de capture ont été déployés dans les zones forestières des trois sites, ce qui Beanka 1 permet de faire une comparaison des données d’un site à l’autre. Province de Mahajanga, Région Melaky, District de Maintirano, forêt de Beanka, 1,8 km E du village Capture aux filets d’Ambinda 44°30’08’’E, 18°01’25’’S, 220 m d’altitude. Au cours d’un inventaire rapide, les espèces de sous- Du 16 au 23 octobre 2009. bois sont souvent difficiles à détecter à cause de leur Les affleurements rocheux sont très importants. comportement discret. La capture aux filets avec Sur le lit d’une rivière temporaire traversant le site relâche a été adoptée pour fournir des informations se rencontre par endroits une mince couche de sols sur la richesse spécifique et l’abondance relative de alluvionnaires. La forêt se caractérise par deux types ces espèces. Celle-ci est exprimée par le taux de de formation : l’un sur le substrat karstique constitué capture (nombre d’oiseaux capturés par filet-jour). par une végétation peu haute avec des arbres de Dix filets de 12 m de long et de 2,6 m de hauteur ont petit diamètre et l’autre dans les canyons et les été mis en place dans les formations représentatives vallées où les rochers sont peu importants, est formé du site d’étude. Ils étaient ouverts jour et nuit pendant par des arbres de taille assez importante. quatre jours consécutifs (soit 40 filet-jours/site), ce qui a aussi permis de faire l’échantillonnage des Beanka 2 oiseaux nocturnes. Province de Mahajanga, Région Melaky, District de Maintirano, forêt de Beanka, 4,9 km S du Observations générales village d’Ambinda, 44°31’30’’E, 18°03’42’’S, 320 m Cette méthode consiste à marcher le long des d’altitude. Du 24 au 30 octobre 2009. sentiers et à noter tous les oiseaux vus ou Le substrat calcaire est moyennement visible à la entendus. Des recherches actives ont été conduites surface sur l’ensemble du site. Les sols relativement quotidiennement entre 5h 30 et 10h 30. Toutefois, profonds et souvent riches en matières organiques les informations occasionnelles en dehors de cette associés à la présence d’un système de cours d’eau période ont aussi été prises en considération. Ces temporaires favorisent l’établissement d’une forêt observations sont nécessaires pour documenter la dense sèche caducifoliée à humide semi-décidue présence des espèces qui ne sont pas observées d’une hauteur importante, atteignant souvent jusqu’à grâce à la première méthode. Seules les espèces 20 m. forestières sont prises en compte lors des analyses 228 Raherilalao & Goodman : Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka comparatives afin de réduire les erreurs induites par suivant les sites. Le taux d’endémisme des espèces les aléas d’échantillonnages. sylvicoles dans le site de Beanka 2 semble atteindre 100 %. Noms scientifiques et taxonomie Abondance relative La taxonomie et les noms scientifiques sont conformes à ceux utilisés par Raherilalao & Les efforts de piégeage ont permis de capturer Goodman (2011). La classification des espèces 77 individus répartis dans 12 espèces au cours de selon leur tolérance à la qualité de l’habitat est basée 120 filets-jours cumulés de capture dans la forêt de généralement sur celle de Wilmé (1996). Beanka. Le nombre le plus élevé a été obtenu dans le site d’Ambinda Nord avec 36 individus appartenant Analyse des données à 9 espèces représentant un taux de capture égal à 0,93 individu/filet-jour. Les taux de capture de Beanka Pour comprendre les affinités biogéographiques 1 et de Beanka 2 sont similaires, respectivement 0,50 des communautés d’oiseaux de la forêt de Beanka et 0,53 oiseau/filet-jour. avec celles des autres blocs forestiers de l’Ouest Parmi les espèces capturées, Bernieria malgache, les indices ou coefficients de Jaccard ont madagascariensis est la plus abondante avec 22 été calculés à partir de la matrice binaire formée par individus pris aux filets dont 16 à Ambinda Nord, suivi la présence et l’absence des espèces dans les sites de Terpsiphone mutata avec les 16 individus. Les pris en compte (Magurran, 1988). Ces indices ont été espèces les moins représentées sont Streptopelia ensuite utilisés pour construire le dendrogramme qui picturata et Corythornis madagascariensis avec un reflète le degré de relation entre les différents sites. individu pour chacune d’elles, toutes capturées à Beanka 2. Le Tableau 12-3 récapitule les résultats de Résultats capture dans les trois sites. Richesse spécifique et composition

Pour l’ensemble de la forêt de Beanka, un total de Relations entre les différentes communautés 59 espèces d’oiseaux a été inventorié. Le Tableau d’oiseaux des forêts sèches malgaches 12-1 présente la distribution des espèces dans Le Tableau 12-4 présente les coefficients de les trois sites recensés. La presque totalité des similarité de 11 différents sites sur calcaires, calculés espèces rencontrées est à large distribution à par l’indice de Jaccard en fonction de la présence/ Madagascar, du moins dans les forêts sèches de absence des espèces d’oiseaux au sein des l’île. La forêt de Beanka ne présente pas d’espèces différents sites. On constate que la similarité entre particulières. La seule espèce endémique locale les sites de Beanka et les autres zones prospectées des forêts sur calcaire est Mentocrex beankaensis, de tsingy est plus élevée que celle d’avec les sites connue seulement de Beanka jusqu’à la limite sud du sur le Plateau calcaire du sud. La communauté de Bemaraha. Cette espèce a une zone de distribution Beanka 1 par exemple présente une forte similarité estimée à 144 km² (Goodman & Raherilalao, 2013). avec celles d’Ambovonomby (0,80) et de Mandevy Suivant leur répartition écologique, 35 (59,3 %) (0,76) (Parc National de Namoroka), contrairement à sont des espèces sylvicoles, cinq (8,5 %) sont sa relation faunique avec les sites plus au sud, avec aquatiques et 14 (23,7 %) sont de zones ouvertes. un coefficient de Jaccard généralement inférieur Les espèces non forestières sont observées de façon à 0,50. En effet, sur la base de la classification aléatoire à la périphérie des zones forestières ou hiérarchique construite à partir des indices de dans les habitats adjacents à celles-ci. similarité (Figure 12-1), les sites dont les habitats En s’appuyant sur les espèces forestières forestiers établis sur tsingy au nord du fleuve de (Tableau 12-2), la richesse spécifique diffère d’un site Manambolo forment un regroupement indépendant à l’autre. Toutes les espèces forestières rencontrées des formations sur substrat non tsingy au sud de ce lors de cet inventaire (35 espèces) ont été trouvées fleuve à partir du nœud basal. En outre, même si les dans la forêt de Beanka 1, alors que la partie sud distances entre les subdivisions au sein de chaque de cette forêt est moins riche avec 22 espèces groupe principal soient faibles (généralement < 0,4 recensées. u.m.e), la fracture entre les deux groupes nord-sud Les endémiques représentent une grande est nette. proportion de la communauté, avec un taux qui varie Raherilalao & Goodman : Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka 229

Tableau 12-1. Distribution des espèces dans les habitats des trois sites recensés. 1 indique la présence de l’espèce dans un site et 0 son absence ; Statut : E – endémique de Madagascar, ER – endémique de la région (Madagascar et les îles voisines, c’est-à-dire Madagascar, Comores, Seychelles et Mascareignes), I – introduit, M – migrateur et N – nicheur ; Distribution : Sa – Domaine du Sambirano, E – Domaine de l’Est, O –Domaine de l’Ouest, C – Domaine du Centre et Su – Domaine du Sud.

Distribution dans les Domaines d’Humbert (1955) Ambinda Beanka, Beanka, Espèce Nord Site 1 Site 2 Statut Habitat Sa E O C Su Ardeidae Ardea cinerea 0 0 1 N Aquatique Ardeola idae 0 0 1 M, N Aquatique Butorides striatus 0 1 0 N Aquatique Accipitridae Accipiter francesii 1 1 1 ER Forêt * * * * * Buteo brachypterus 1 1 1 E Forêt * * * * * Milvus aegyptius 0 1 0 N Habitats ouverts * * * * * Polyboroides radiatus 1 1 1 E Forêt * * * * * Numididae Numida meleagris 1 1 1 I Habitats ouverts * * * * * Turnicidae Turnix nigricollis 0 1 1 E Habitats ouverts * * * * * Rallidae Dryolimnas cuvieri 0 1 0 N Aquatique Mentocrex beankaensis 1 1 1 E Forêt * Columbidae Oena capensis 0 1 1 N Habitats ouverts * * * * * Streptopelia picturata 1 1 1 ER Forêt * * * * * Treron australis 1 1 1 ER Forêt * * * * * Psittacidae Agapornis cana 1 1 0 E Habitats ouverts * * * * * Coracopsis nigra 1 1 1 ER Forêt * * * * * Coracopsis vasa 1 1 0 ER Forêt * * * * * Cuculidae Centropus toulou 1 1 1 ER Habitats ouverts * * * * * Coua coquereli 1 1 1 E Forêt * * * Coua cristata 1 1 1 E Forêt * * * * * Coua gigas 1 1 1 E Forêt * * Coua ruficeps 0 1 0 E Forêt * * Cuculus rochii 1 1 0 ER Forêt * * * * * Strigidae Asio madagascariensis 0 1 0 E Forêt * * * * * Otus rutilus 1 1 1 E Forêt * * * * * Ninox superciliosus 0 1 0 E Habitats ouverts * * * * * Caprimulgidae Caprimulgus madagascariensis 1 1 0 ER Habitats ouverts * * * * * Apodidae Apus balstoni 0 1 0 N Habitats ouverts * * * * * Cypsiurus parvus 0 1 0 N Habitats ouverts * * * * * Zoonavena grandidieri 0 1 0 ER Forêt * * * * * Alcedinidae Alcedo vintsioides 1 0 0 ER Aquatique Corythornis madagascariensis 0 1 1 E Forêt * * * * * Meropidae Merops superciliosus 0 1 1 N Habitats ouverts * * * * * Coraciidae Eurystomus glaucurus 1 1 1 M, N Habitats ouverts * * * * * Leptosomatidae Leptosomus discolor 1 1 1 ER Forêt * * * * * 230 Raherilalao & Goodman : Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka

Tableau 12-1. (cont.)

Distribution dans les Domaines d’Humbert (1955) Ambinda Beanka, Beanka, Espèce Nord Site 1 Site 2 Statut Habitat Sa E O C Su Upupidae Upupa marginata 1 1 0 E Habitats ouverts * * * * * Eurylaimidae Philepitta schlegeli 1 1 1 E Forêt * * Alaudidae Mirafra hova 0 1 1 E Habitats ouverts * * * * * Campephagidae Coracina cinerea 0 1 0 ER Forêt * * * * * Bernieridae Bernieria madagascariensis 1 1 1 E Forêt * * * * Pycnonotidae Hypsipetes madagascariensis 1 1 0 N Forêt * * * * * Turdidae Copsychus albospecularis 1 1 1 E Forêt * * * * * Saxicola torquata 0 1 1 N Habitats ouverts * * * * * Sylviidae Cisticola cherina 1 1 0 ER Habitats ouverts * * * * * Neomixis tenella 1 1 1 E Habitats ouverts * * * * * Nesillas typica 0 1 0 E Forêt * * * * Monarchidae Terpsiphone mutata 1 1 1 ER Forêt * * * * * Nectariniidae Nectarinia notata 1 1 1 ER Forêt * * * * * Nectarinia souimanga 1 1 1 ER Forêt * * * * * Vangidae Artamella viridis 0 1 0 E Forêt * * * * * Calicalicus madagascariensis 1 1 1 E Forêt * * * * Falculea palliata 0 1 0 E Forêt * * * * Leptopterus chabert 1 1 0 E Forêt * * * * * Newtonia brunneicauda 1 1 1 E Forêt * * * * * Vanga curvirostris 1 1 1 E Forêt * * * * * Dicruridae Dicrurus forficatus 1 1 0 ER Forêt * * * * * Corvidae Corvus albus 0 1 0 N Habitats ouverts * * * * * Ploceidae Foudia madagascariensis 0 1 0 E Habitats ouverts * * * * * Ploceus sakalava 0 1 0 E Forêt * * * * * Nombre total des espèces 35 56 33 Endémiques de Madagascar 17 (48,6 %) 28 (50,0 %) 17 (51,5 %) Endémiques de la région 15 (42,9 %) 16 (28,6 %) 9 (27,3 %) Total des espèces endémiques 32 (91,4 %) 44 (78,6 %) 26 (78,8 %)

Tableau 12-2. Nombre et proportion des espèces endémiques au sein des espèces forestières.

Ambinda Beanka, Beanka, Nord Site 1 Site 2 Nombre total des espèces forestières 26 35 22 Endémiques de Madagascar 14 (53,8 %) 21 (60,0 %) 14 (63,6 %) Endémiques de la région 11 (42,3 %) 13 (37,1 %) 8 (36,4 %) Total des espèces endémiques 25 (96,2 %) 34 (97,1 %) 22 (100,0 %) Raherilalao & Goodman : Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka 231

Tableau 12-3. Nombre d’oiseaux capturés dans les trois sites recensés de la forêt de Beanka.

Ambinda Beanka Beanka Taxons Nord 1 2 Accipiter francesii 1 1 Streptopelia picturata 1 1 Otus rutilus 1 2 Corythornis madagascariensis 1 Philepitta schlegeli 1 2 3 Bernieria madagascariensis 16 6 Hypsipetes madagascariensis 2 Copsychus albospecularis 1 2 1 Terpsiphone mutata 8 5 3 Vanga curvirostris 2 8 1 Newtonia brunneicauda 4 2 Dicrurus forficatus 2 1 Nombre d’individus capturés 36 20 21 Nombre d’espèces 9 7 9 Nombre de filets-jours cumulés 40 40 40 Taux de capture 0,93 0,50 0,53

Tableau 12-4. Indices de similarité (Jaccard) de la composition aviaire entre les sites inventoriés des forêts sèches sur calcaire. Les sites de Namoroka, de Beanka et de Bemaraha sont dominés par des formations sur tsingy.

Montagne Namoroka Beanka Bemaraha Plateau Mahafaly des Français Ambovo- Ambinda Beanka Beanka Andrano- Vohom- Anta- Site nomby Mandevy Nord 1 2 gidro Mitoho bositsa bore Montagne des Français Ambovonomby 0,64 Mandevy 0,49 0,76 Ambinda Nord 0,54 0,66 0,64 Beanka 1 0,64 0,80 0,74 0,73 Beanka 2 0,49 0,50 0,51 0,72 0,61 Andranogidro 0,54 0,55 0,53 0,63 0,58 0,53 Mitoho 0,44 0,48 0,40 0,47 0,51 0,31 0,40 Vohombositsa 0,41 0,45 0,40 0,43 0,48 0,32 0,43 0,71 Antabore 0,35 0,46 0,33 0,47 0,43 0,31 0,36 0,63 0,55 Tongaenoro 0,41 0,54 0,52 0,50 0,54 0,32 0,54 0,67 0,65 0,64

Figure 12-1. Classification hiérarchique issue d’une matrice de présence/absence des espèces de 11 sites de forêt sèches sur substrat calcaire. 232 Raherilalao & Goodman : Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka

Discussion Abondance relative Richesse spécifique et composition Etant un groupe très mobile il est difficile d’apprécier Les données issues des observations générales l’abondance des oiseaux au cours d’un inventaire et de la capture aux filets montrent une diversité rapide compte-tenu des erreurs induites par les aviaire assez importante dans la forêt sèche sur aléas d’échantillonnage. En effet, les filets visent tsingy de Beanka dans le Centre-ouest de l’île. La essentiellement à la capture des populations de sous- communauté présente un taux d’endémisme élevé bois, souvent discrètes et difficilement détectables. (76,3 %) et est constituée par des espèces souvent Les résultats de capture obtenus dans les communes à travers les zones forestières de différents sites reflètent les diversités spécifiques au Madagascar. La plupart sont bien représentées dans sein de ces différents sites. Elles sont modérément le système d’aires protégées. Ce taux d’endémisme élevées et le nombre d’espèces capturées est importante n’est pas spécifique à la forêt de Beanka, faible. Les taux de capture d’oiseaux de sous-bois mais il s’agit plutôt d’un trait caractéristique de de Beanka 1 et de Beanka 2 sont moins élevés l’avifaune malgache, en particulier pour les espèces que celui d’Ambinda Nord. Ils le sont également forestières (Langrand, 1990 ; Goodman & Hawkins, par rapport à d’autres sites sur le substrat calcaire 2008 ; Raherilalao & Goodman, 2011). où les mêmes méthodes ont été appliquées, De nombreuses espèces peuvent s’adapter comme à Ambovonomby, à Mandevy, à Mitoho et à à différents types de formations forestières allant Tongaenoro, respectivement 1,08, 1,06, 1,36 et 1,08 des forêts humides orientales au bush épineux du oiseau/filet-jour (Goodman et al., 2002 ; Raherilalao Sud et du Sud-ouest. Les exceptions à ce modèle & Wilmé, 2008). La nature de la végétation locale de distribution écologique concernent seulement et les affleurements rocheux importants influencent quelques espèces à distribution restreinte, tels que les conditions écologiques (microclimat local, Mentocrex beankaensis, confinée aux forêts sèches végétation du sous-bois, source de nourriture, sur calcaire du Bemaraha et de Beanka et Philepitta etc.). Ces paramètres à leur tour déterminent les schlegeli limitée aux forêts sèches de l’Ouest et du taxons qui y vivent, ainsi que leur abondance. Les Nord-ouest, ainsi qu’à la forêt transitionnelle de espèces indifférentes à ces caractéristiques, tels Sambirano. Bien que la plupart des espèces soient que Terpsiphone mutata et Vanga curvirostris ou à large distribution dans les zones forestières de celles dont les exigences coïncident à celles des Madagascar (Goodman & Raherilalao, 2013), leur sites étudiés comme Philepitta schlegeli y sont présence à Beanka représente une importante rencontrées, alors que les espèces sensibles qui information qui permet de compléter leur aire de ont besoin de microhabitat spécifiques, tel que répartition. En effet cette étude constitue la première Lophotibis cristata, y sont normalement absentes investigation ornithologique dans cette région. En ou faiblement représentées. Dans ce cas, les sites outre, la description récente de M. beankaensis, qui qui présentent des conditions écologiques similaires est connu sous le nom vernaculaire Râle des Tsingy, comme Beanka 2 et Ambinda Nord, devraient avoir à partir d’un spécimen provenant de la forêt de des résultats d’abondances similaires. Beanka (Goodman et al., 2011a) et celle des espèces Mais les données ont montré une différence de plantes et d’animaux (Goodman & Gautier, 2013) notable entre les taux de capture, ce qui indique que prouvent encore combien les connaissances sur la d’autres facteurs sont à l’origine de cette différence. biodiversité de Madagascar, particulièrement celles Premièrement, étant donné que les inventaires n’ont des forêts sèches comme à Beanka, sont encore loin pas été réalisés aux cours de la même année, la d’être complètes. dynamique des populations a une influence sur Les quelques informations récoltées sur les les données recueillies. Deuxièmement, d’après espèces aquatiques ont été obtenues à partir les constatations faites sur le terrain, Ambinda d’observations occasionnelles, en particulier aux Nord est moins perturbé que la partie sud de la abords des rivières permanentes en dehors de la forêt de Beanka, c’est-à-dire Beanka 1 et Beanka zone forestière. Il est toutefois important de noter 2, favorisant ainsi ce groupe d’oiseaux. D’autres que les périodes d’investigation ont coïncidé avec espèces qui n’ont pas été capturées sont également l’assèchement des cours d’eau. Aussi, ce groupe communes dans ce site du nord comme Coua d’oiseaux a été faiblement recensé et la liste des coquereli et Mentocrex beankaensis, mais elles sont espèces de la région ne peut pas être considérée peu représentées dans les deux autres sites. Pour le comme définitive. cas de Beanka 1, la structure de la forêt qui diffère Raherilalao & Goodman : Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka 233 de celles de Beanka 2 et d’Ambinda Nord, ainsi que chaque groupe faunique (Figure 12-1) s’expliquent les pressions anthropiques qui s’exercent dans la plutôt par l’insuffisance des informations que par zone d’échantillonnage sont à l’origine de cette faible l’existence de communautés très hétérogènes. Cette abondance. En effet, une piste fréquemment utilisée lacune sur les données est due à la variation de la par les populations riveraines traverse ce site, ce qui taille de chaque population au sein des différents entraine une perturbation de l’habitat et des espèces sites, déterminant ainsi la probabilité de chaque se trouvant au voisinage immédiat de cet axe. espèce d’être recensée. Elle peut également être induite par le comportement de certaines espèces Relation entre les communautés d’oiseaux des qui sont discrètes, rendant leur détection difficile forêts sèches malgaches au cours d’une courte durée d’inventaire. Aussi, Sur la base de l’analyse de la similarité, l’existence des investigations sont encore nécessaires pour de deux regroupements semble montrer la présence confirmer les informations obtenues. d’une fracture nord-sud définissant ainsi deux peuplements différents associés aux conditions Conclusion écologiques et au substrat : l’un au nord du fleuve A partir de cet inventaire ornithologique, il a été Manambolo et l’autre au sud de celui-ci. Cette constaté que la forêt de Beanka abrite une avifaune division n’a rien à voir avec le rôle du fleuve comme assez riche, sans caractéristique particulière, à barrière de dispersion, mais elle est plutôt associée l’exception de Mentocrex beankaensis de la forêt aux conditions climatiques qui règnent le long de sur tsingy. La diversité spécifique des populations de l’axe nord-sud. Au nord du fleuve, la longueur de sous-bois est faiblement représentée dans les sites la saison des pluies et la quantité de précipitations de Beanka 1 et de Beanka 2 mais elle est assez annuelles sont plus importantes que celles de la zone subaride au sud (Donque, 1975). Ce modèle de riche dans la partie nord du bloc forestier. L’ensemble gradient nord-sud a été déjà constaté chez d’autres de sa communauté présente une forte affinité groupes de vertébrés tel que le genre Microcebus biogéographique avec celles de la forêt sèche sur (Yoder et al., 2000). En plus, l’importance du faciès tsingy se trouvant au nord du fleuve Manambolo ce karstique diffère d’un côté à l’autre. Au nord de qui montre une homogénéité apparente de l’avifaune Manambolo, il est très développé et est fortement au sein de cet habitat particulier. déchiqueté en lapiaz remarquables (Besairie, 1965), Bien que la forêt sèche sur calcaire ne soit pas formant des tsingy, sauf à la Montagne des Français plus menacée par les activités anthropiques que où le substrat calcaire est assez érodé. Alors qu’au le reste des forêts sèches malgaches, les effets sud de ce fleuve, les formations calcaires sont peu des pressions anthropiques se constatent sur la lapiazées, ne constituant qu’une sorte de plateau communauté d’oiseaux. La préservation de ce dont la largeur est peu étendue. Ces peuplements type d’habitat unique et de la biodiversité qui y est diffèrent soit par leurs richesses spécifiques soit associée est cruciale dans le cadre des efforts de par la présence d’espèces caractéristiques. Sur conservation de la biodiversité de Madagascar. le plan de la composition, quelques espèces ne se rencontrent que dans les localités se situant au Remerciements nord de Manambolo. Citons par exemple Mentocrex Nous sommes reconnaissants à la Fondation beankaensis et Philepitta schlegeli. Tandis que Vontobel pour son aide financière pour la réalisation la région plus au sud abrite plusieurs espèces endémiques du Sud et du Sud-ouest malgache, de notre travail dans la forêt Beanka. En outre, le notamment Coua cursor, C. verreauxi, Thamnornis Département de Biologie Animale de l’Université chloropetoides, Nesillas lantzii, Xenopirostris d’Antananarivo et la Direction de la Conservation de xenopirostris, Newtonia archboldi, etc (Langrand, la Biodiversité et du Système des Aires Protégées 1990 ; Raherilalao & Wilm’e, 2008). ont fourni une aide administrative et des permis de La plupart des espèces comme Accipiter francesii, recherche. Biodiversity Conservation Madagascar Asio madagascariensis, Leptosomus discolor, (BCM) a facilité nos recherches sur le terrain et nous Coracina cinerea, etc., constituant la matrice de remercions Aldus Andriamamonjy, Owen Griffiths l’analyse biogéographique, sont à large distribution, et Roger Randalana pour leur assistance. Olivier mais elles n’ont pas été mentionnées dans certains Langrand a donné des commentaires constructifs sur sites. En conséquence, les subdivisions au sein de la version antérieure de cet article. 234 Raherilalao & Goodman : Premier aperçu de la diversité des oiseaux de la forêt sèche sur tsingy de Beanka

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Calicalicus madagascariensis - © Vahatra Hypsipetes madagascariensis - © Vahatra

Falculea palliata - © Vahatra Philepitta schlegeli - © Vahatra

Terpsiphone mutata - © Vahatra Accipiter francesii - © Vahatra Chapitre 13. Aperçu sur l’écologie de Mentocrex beankaensis (Aves, Rallidae) de la forêt sèche de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar

Nasolo S. Ramasinatrehina1,2 & Marie Jeanne Extended abstract Raherilalao1,2 The taxonomy of endemic Malagasy wood rails, 1Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, BP 906, genus Mentocrex, was previously poorly known. Antananarivo (101), Madagascar Different populations of Mentocrex were considered 2Association Vahatra, BP 3972, Antananarivo (101), to represent the same species, M. kioloides, occurring Madagascar in different forest formations, including humid forests E-mails : [email protected], jraherilalao@ from the far north to the extreme southeast and dry vahatra.mg deciduous forests from the northwest to central west. In 2011, a study was published examining patterns of morphological, including plumage color variation, and Résumé genetic differentiation across the geographical range En 2011, le Râle des Tsingy ou Mentocrex of this species (Goodman et al., 2011). The results beankaensis trouvé dans la forêt de Beanka a indicated that the population in the lowland central été décrit comme une nouvelle espèce d’oiseau west, specifically in the Beanka Forest (to the east of endémique de Madagascar. L’aire de distribution Maintirano) and Bemaraha, was notably different to de l’espèce englobe les forêts sèches sur substrat other populations on the island, with respect to size, calcaire de l’Ouest, principalement les blocs plumage coloration, and genetic structure. Thus, the forestiers du Bemaraha et de Beanka. Comme Beanka and Bemaraha population was named as a il s’agit d’une nouvelle espèce, ses exigences new species to science, M. beankaensis. écologiques sont encore mal connues. La présente The present study was carried out in the Beanka étude a été réalisée dans la forêt de Beanka entre Forest from 17 November to 22 December 2011. The le 17 novembre et le 22 décembre 2011. Trois aim was to obtain population density estimates and lignes de transect combinées avec des observations to understand aspects of the ecological requirements générales sont les méthodes utilisées pour la collecte of M. beankaensis, a terrestrial and forest-dwelling des informations sur l’espèce, 10 quadrats de 10 x species, in part to implement an ecological monitoring 10 m sur chaque transect ont été prospectés pour la and conservation program. Three transect trails caractérisation de l’habitat et 10 petits plots de 1 x combined with general observations were used to 0,1 x 0,1 m ont été destinés pour l’échantillonnage collect information on this species. Linear sampling des proies potentielles. L’abondance relative de M. was employed to measure vegetation structure beankaensis recensée est de 4,7 individus/km de of the local forest habitat and small plots for the transect parcouru et l’espèce semble être commune quantification of potential invertebrate prey. dans la partie sud de ce site. L’habitat de l’espèce est The results indicated that the relative estimated caractérisé par une canopée assez ouverte, un sous- density of M. beankaensis in the Beanka Forest bois relativement clairsemé et un nombre élevé de was 4.7 individuals/km of transect trail and this rail bois morts. Les proies potentielles sont constituées appears to be common in the southern portion of this en majeure partie des Coleoptera, des Araneae et forest block, especially within canyon forest, where des Scolopendromorpha et certaines espèces de ces limestone formations are less prominent. The forest ordres constitueraient du moins en partie le régime structure within the study area was characterized by a alimentaire de cette espèce. relatively open canopy, sparse understory vegetation, Mots clés : Mentocrex beankaensis, abondance and a considerable density of fallen and dead relative, conservation, forêt tsingy, Beanka wood. This last aspect may serve as an important

Ramasinatrehina, N. S. & Raherilalao, M. J. 2013. Aperçu sur l’écologie de Mentocrex beankaensis (Aves, Rallidae) de la forêt sèche de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 237-244. 238 Ramasinatrehina & Raherilalao : Aperçu sur l’écologie de Mentocrex beankaensis de la forêt sèche de Beanka microhabitat for the principal invertebrate prey of this déterminer l’abondance relative de la population rail: Coleoptera, Araneae, and Scolopendromorpha. de M. beankaensis dans la forêt de Beanka, de It infrequently feeds on seeds fallen to the ground. caractériser son habitat et d’avoir un aperçu sur ses Further information on several aspects of this proies potentielles. species’ natural history are still needed, including its breeding biology. Méthodologie Key words: Mentocrex beankaensis, relative Site d’étude abundance, conservation, tsingy forest, Beanka L’étude sur Mentocrex beankaensis a été menée dans la partie sud de la forêt de Beanka du 17 Introduction novembre au 22 décembre 2011. Le site d’étude a Mentocrex beankaensis est une espèce d’oiseau été centré aux points de références : 18°03’44,88’’ S, de la famille des Rallidae (Ordre des Gruiformes), 44°31’28,00’’ E, 310 m d’altitude. Il est délimité par la endémique de la forêt sèche sur calcaire de l’Ouest rivière de Kimanambolo au sud et par la route menant malgache, entre la forêt du Bemaraha au sud et vers Maintirano au nord. Le choix du site a été basé celle de Beanka au nord. Auparavant, cette espèce sur les informations sur la présence de cette espèce était confondue avec M. kioloides qui est largement notée au cours de l’inventaire biologique menée par distribué dans la forêt humide malgache (Nicoll & l’Association Vahatra en 2009 en collaboration avec Langrand, 1989 ; Langrand, 1990 ; Bousquet & Biodiversity Conservation Madagascar (BCM). Rabetaliana, 1992 ; Ramanitra, 1997). Suite aux analyses morphologiques et génétiques menées par Estimation de l’abondance relative Goodman et al. (2011), elle a été décrite comme une Deux méthodes complémentaires ont été utilisées espèce à part entière. pour estimer l’abondance relative de M. beankaensis, Du fait que M. beankaensis est une espèce à savoir les itinéraires échantillons et les observations nouvelle pour la science (Figure 13-1), aucune générales. étude n’a été faite sur sa biologie, son écologie et son statut de conservation. Outre ce manque Itinéraires échantillons d’information de base, son habitat naturel est sous certaines pressions anthropiques. Il est donc Un itinéraire échantillon est une méthode de urgent d’avoir des informations sur cette espèce à recensement basée sur le parcours d’une piste distribution restreinte pour comprendre son écologie. préexistante ou aménagée dans un site le long Les objectifs spécifiques de cette étude sont de duquel le recensement a eu lieu. Trois lignes de 1000

Figure 13-1. Illustration de Râle des Tsingy ou Mentocrex beankaensis, une espèce nouvellement décrite qui a une distribution restreinte dans les forêts de Beanka et de Bemaraha, au Centre-ouest de Madagascar. (Dessin par Velizar Simeonovski). Ramasinatrehina & Raherilalao : Aperçu sur l’écologie de Mentocrex beankaensis de la forêt sèche de Beanka 239 m de longueur ont été établies dont la direction et Selon Gounot (1969), l’analyse du profil par l’emplacement ont été choisis aléatoirement. Tous les l’intervalle de hauteur permet d’obtenir le degré individus de M. beankaensis vus ou entendus dans d’ouverture de la formation végétale à chaque strate. une bande de largeur de 50 m de part et d’autre de Selon les pourcentages obtenus, chaque strate peut la ligne ont été comptés. Le comptage a été réalisé être qualifiée comme suit : 0 à 25 % : strate ouverte, dans la matinée entre 6 et 8 heures, la période de 25 à 50 % : strate clairsemée, 50 à 75 % : strate bien la journée pendant laquelle l’activité de l’espèce est fournie et 75 à 100 % : strate dense ou abondante. maximale. Chaque ligne a été visitée cinq fois au cours de l’étude. Le nombre maximum d’individus Quadrat recensés au cours de ces cinq visites a été pris en Cette méthode informe sur la structure horizontale de compte lors du calcul de l’abondance relative. la végétation. Elle permet de définir la distribution des pieds d’arbres recensés par classes de diamètre et Observations générales de hauteur. Ainsi, 10 quadrats de 10 x 10 m espacés Afin de collecter des informations supplémentaires d’un intervalle de 100 m ont été placés le long du sur l’écologie et les activités de M. beankaensis, des transect de 1000 m, représentant au total 1000 m2 zones susceptibles d’être occupées par l’espèce par transect, soit 0,1 ha. La hauteur et le diamètre mais en dehors des endroits choisis pour les lignes de tous les arbres ayant un diamètre à la hauteur de des itinéraires échantillons ont été explorées. poitrine (Dhp) > 10 cm ainsi que le nombre de bois morts au sol ont été relevés. Caractérisation des microhabitats

La méthode de relevé mixte ligne-surface (Gautier Etude des proies potentielles et al., 1994) a été adoptée pour l’étude de la Etant donné que M. beankaensis se nourrit végétation. Elle permet de définir la structure de la principalement au niveau du sol, il a été nécessaire de végétation. Celle-ci a une importance plus grande sur connaître la disponibilité des invertébrés qui y vivent la répartition spatiale ou l’abondance des oiseaux en afin d’avoir une idée sur ses proies potentielles. Dix milieu forestier que celle de la composition floristique plots de 1 x 1 m par 0,1 m de profondeur, espacés (Rottenberry, 1985). Les variables de structure de 100 m ont été installés systématiquement le ayant été considérées et qui peuvent influencer long du transect. Des plots supplémentaires ont l’abondance relative de l’espèce sont les suivantes : été également installés à l’endroit où un oiseau a 1) Le recouvrement des strates et la hauteur des été observé en train de chercher des proies. La arbres, qui déterminent le degré de l’intensité méthode de tamisage du sol et de l’humus a alors été de la lumière à l’intérieur d’une forêt influençant utilisée pour recenser les invertébrés de la couche également le développement des proies au superficielle du sol et de la litière. Les spécimens ont niveau du sol ; été conservés dans l’éthanol 90° et identifiés dans 2) Le diamètre des arbres qui montre le niveau de la le laboratoire de California Academy of Sciences à qualité de la forêt où l’espèce vit ; 3) Le nombre de bois morts au sol, source de la Tsimbazaza (CAS). Tous les invertébrés récoltés nourriture de l’espèce car ils sont susceptibles ont été triés et groupés par ordre puis par famille d’abriter les proies. et même jusqu’à la sous-famille et au genre. La classification des invertébrés adoptée est celles de Relevé linéaire Borror et al. (1989).

Cette méthode permet de déterminer la structure Résultats verticale de la végétation en mettant en évidence Abondance relative la physionomie, la stratification et le recouvrement forestier. Cinquante points de relevés ont été Pendant toute la durée de l’étude, un total de 14 effectués le long de chaque transect de 1000 m. A individus de M. beankaensis a été trouvé sur les trois chaque point, la hauteur des points de contact entre lignes de transect, correspondant à une abondance une ligne verticale imaginaire matérialisée par un relative de 4,7 individus/km. L’abondance relative jalon et les éléments végétaux sont notées. Au-delà de cette espèce trouvée sur chaque transect est de 6 m de haut, ces hauteurs sont estimées. présentée dans le Tableau 13-1. 240 Ramasinatrehina & Raherilalao : Aperçu sur l’écologie de Mentocrex beankaensis de la forêt sèche de Beanka

Tableau 13-1. Abondance relative de Mentocrex Distribution des arbres par classe de diamètre beankaensis dans le site étudié. Le nombre de pieds d’arbres diminue au fur et à Nombre maximum mesure que la classe de diamètre augmente (Figure d’individus par Abondance relative Transect transect (individu/km) 13-3). L’habitat de l’espèce est caractérisé par une 1 7 7 abondance des jeunes arbres avec des arbres de 2 3 3 grand diamètre. La majorité des arbres mesurés 3 4 4 ont un Dhp entre 10 et 15 cm, mais la présence de Total 14 4,7 diamètres supérieurs indique une forêt mature si l’on tient compte du substrat exigeant. Caractérisation des microhabitats Recouvrement forestier Distribution des arbres par classe de hauteur Les profils de recouvrement de l’habitat de l’espèce Les classes de hauteur entre 10 à 15 m et 15 à 20 m (Figure 13-2) montrent une strate herbacée sont abondantes dans l’habitat de l’espèce alors que clairsemée en comparaison des autres relevés les arbres ayant une hauteur supérieure à 25 m sont forestiers menés à Beanka (Rakotozafy et al., 2013) peu nombreux (Figure 13-4). et une canopée assez ouverte (Figure 13-3). En conséquence, le sous-bois reçoit bien la lumière.

Figure 13-2. Taux de recouvrement végétal au sein de chaque strate.

Figure 13-3. Distribution des troncs d’arbres par classe de Diamètre à la hauteur de poitrine (Dhp) sur une surface de 0,1 ha. Ramasinatrehina & Raherilalao : Aperçu sur l’écologie de Mentocrex beankaensis de la forêt sèche de Beanka 241

Figure 13-4. Distribution des troncs d’arbres par classe de hauteur sur une surface de 0,1 ha.

Effectif des bois morts d’Arthropodes dont 19 ordres, 47 familles et 104 morpho-espèces ont été identifiées. Trois groupes Les matières organiques quantifiées sont les bois sont très abondants, il s’agit des Coléoptères (24,5 %), morts au sol qui constituent des microhabitats des Araignées (14,5 %) et des Scolopendromorphes potentiels pour les proies. La forêt de Beanka se (13,7 %). Les échantillons contiennent aussi des caractérise par une quantité importante de ces Hyménoptères, des Blattes, des Orthoptères et matières dont la moyenne au sein des transects des Isoptères mais leur abondance ne représente échantillonnés peut atteindre jusqu’à 234 bois. que 5 à 10 % de l’ensemble. Les résultats révèlent également l’importance de la variété au niveau de Proies potentielles la qualité de certaines proies. Trente cinq morpho- Les échantillons pris au niveau de la litière et espèces sont identifiées chez les Coléoptères, 16 du sol ont montré une gamme considérable des chez les Araignées et 13 chez les Hyménoptères. proies potentielles (Tableau 13-2). Cinq classes

Tableau 13-2. Liste et pourcentages des invertébrés collectés dans le site d’étude.

Nombre de Nombre Classe Ordre Pourcentage morpho - espèces d’individus Acarina (Mites) 1 3 0,6 Arachnida Araneae 16 72 14,5 Scorpionida 1 7 1,4 Polydesmida 1 6 1,4 Diplopoda Julida 3 17 3,4 Spirobolida 1 7 1,4 Scolopendromorpha 3 68 13,7 Chilopoda Scutigerimorpha 1 2 0,4 Coleoptera 35 122 24,5 Orthoptera 6 37 7,4 Dermaptera 1 1 0,2 Blattaria 7 43 8,6 Isoptera 2 36 7,2 Insecta Hymenoptera 13 44 8,8 Homoptera 2 3 0,6 Hemiptera 5 16 3,2 Phasmatodea 1 1 0,2 Diptera 2 4 0,8 Embyoptera 1 2 0,4 Crustacea Non identifiés 2 7 1,4 Total 19 104 498 242 Ramasinatrehina & Raherilalao : Aperçu sur l’écologie de Mentocrex beankaensis de la forêt sèche de Beanka

Discussion des populations de proies (Scherzinger, 2001). Abondance relative Comme M. beankaensis est une espèce terrestre, une telle structure constituerait une niche écologique Etant donné que les résultats de la présente étude favorable. De plus, le nombre élevé de bois morts constituent un premier aperçu sur l’abondance tombés au sol offre davantage de nourriture car ces relative de Mentocrex beankaensis, qui a été estimée troncs constituent des microhabitats importants pour à 4,7 individus/km et il n’a été collecté que dans une d’innombrables insectes et larves. partie localisée de l’ensemble du bloc forestier de Au cours de la présente étude, aucune proie Beanka, il serait prudent de les considérer comme de M. beankaensis n’a été collectée ou clairement préliminaires. Quelques points pourraient être observée. Toutefois, selon la façon dont il cherche soulevés pour expliquer les données collectées. la nourriture en fouillant par le bec et les pattes L’accès difficile dans des zones plus étendues les litières et le sol, il serait probable que celle- a réduit le nombre et la longueur des transects ci se compose d’insectes. Rand (1936) a noté que et probablement le nombre de contacts avec M. kioloides consomme les insectes, les petites l’espèce. Les zones prospectées se sont limitées grenouilles, ainsi que les graines. Par ailleurs, M. aux endroits propres à l’application de méthodes beankaensis a été aperçu picorer des larves non standardisées, comportant des sols établis. A cause identifiées dans des graines pourries. Cela laisse de la présence de grands blocs de tsingy affleurants, supposer qu’elle aurait ainsi pu manger des graines. la surface d’échantillonnage est restée assez limitée, Aussi, M. beankaensis peut être une espèce qui se pouvant induire ainsi une estimation imprécise de la nourrit surtout d’insectes et occasionnellement des population. En effet, d’après les observations sur le graines, comme M. kioloides. terrain souvent en dehors des séances de comptage, des individus ont été souvent observés aux Conclusion alentours des affleurements rocheux. En outre, les comportements individuels et sociaux de l’espèce, Mentocrex beankaensis est une espèce terrestre et souvent en relation avec les saisons pourraient forestière qui exploite le sous-bois de la végétation, également influencer les données obtenues. spécifiquement la forêt sèche sur la formation tsingy. Mentocrex beankaensis est très discret et il n’est Jusqu’à présent, ce râle est connu dans la région pas grégaire pendant la saison de reproduction ; de du Centre-ouest de Madagascar, précisément sur ce fait, des individus pourraient avoir échappé à la les massifs calcaires du Bemaraha et de Beanka. détection durant le comptage. Cette étude a permis de mettre en évidence qu’avec l’abondance relative de 4,7 individus/km et les Caractéristiques de l’habitat et disponibilité diverses proies potentielles récoltées, l’espèce serait des proies plutôt commune dans la partie sud de la forêt de Beanka et serait largement insectivore. Toutefois, les L’habitat forestier de Beanka semble offrir à l’espèce informations biologiques et écologiques disponibles des conditions écologiques favorables lui permettant qui concernent cette espèce restent encore vagues et de s’adapter dans cette partie de l’île. D’après les d’autres travaux doivent être menés afin de disposer résultats, le pourcentage de recouvrement de strate de données suffisantes pour la mise en place d’une basse de 0 à 2 m est faible en comparaison des stratégie de conservation. autres types de forêt rencontrés à Beanka, indiquant un sous-bois épars, ceci constitue un refuge contre les prédateurs volants, un abri contre les conditions Remerciements climatiques souvent chaudes au cours de l’année Nous tenons à exprimer nos vifs remerciements et une source d’une quantité importante des proies à la Direction de la Conservation de la Biodiversité potentielles. Les prédateurs de cette espèce ne sont et du Système des Aires Protégées d’avoir pas encore déterminés, mais Rene de Roland & délivré l’autorisation de recherche, à Biodiversity Goodman (2003) ont identifiéAsio madagascariensis Conservation Madagascar (BCM) et à toute l’équipe comme étant un des prédateurs de M. kioloides dans à Beanka dirigé par Roger Randalana, ainsi qu’aux le Nord-est près de Maroantsetra. En outres, les villageois d’Ambinda pour leur accueil chaleureux et pourcentages de recouvrement des différentes strates leur aide précieuse pendant le travail sur le terrain ; qui sont généralement ouvertes permettraient à la à California Academy of Sciences à Tsimbazaza lumière d’entrer dans la strate inférieure et d’arriver (CAS) de nous avoir permis de travailler dans son au niveau du sol, favorisant ainsi le développement laboratoire ; à toute l’équipe de Conservatoire et Ramasinatrehina & Raherilalao : Aperçu sur l’écologie de Mentocrex beankaensis de la forêt sèche de Beanka 243

Jardin Botanique Suisse (CJB) affiliée au projet Gounot, M. 1969. Méthode d’étude quantitative de la Vontobel pour son aide dans l’étude de la végétation. végétation. 1ère Edition. Masson, Paris. La Fondation Vontobel a généreusement financé Langrand, O. 1990. Guide to the birds of Madagascar. Yale University Press, New Haven. ce projet. Nous adressons également nos vifs Nicoll, M. E. & Langrand, O. 1989. Madagascar: Revue remerciements à Steven M. Goodman et à Laurent de la conservation et des aires protégées. WWF, Gland, Gautier pour leurs commentaires constructifs sur ce Suisse. manuscrit, qui ont permis de l’améliorer de manière Rakotozafy, B. F. L., Hanitrarivo, R. M., Ranirison, P., significative. Tahinarivony, J. A., Edmond, R. & Gautier, L. 2013. Structure et composition floristique de la forêt sur faciès karstique de Beanka, Région Melaky, Ouest de Références bibliographiques Madagascar. Malagasy Nature, 7: 105-125. Borror, D. J., Triplehorn, C. A. & Johnson N. F. 1989. Ramanitra, N. A. 1997. Contribution à l’étude de la faune An introduction to the study of insects. 6th Edition. ornithologique de la Réserve de Bemaraha. Diplôme Saunders College Publishing, Philadelphia. d’Etudes Approfondies, Université d’Antananarivo, Bousquet, B. & Rabetaliana, H. 1992. Site du patrimoine Antananarivo. mondial des Tsingy de Bemaraha et autres sites Rand, A. L. 1936. The distribution and habits of d’intérêt biologique et écologique du Fivondronana Madagascar birds. Bulletin of the American Museum of d’Antsalova. UNESCO, Paris. Natural History, 72: 143-499. Gautier, L., Chatelain, C. & Spichiger, R. 1994. Rene de Roland, L. A. & Goodman S. M. 2003. Asio Presentation of a releve method for vegetation madagascariensis, Madagascar Long-eared Owl. In studies based on high resolution satellite imagery. In The natural history of Madagascar, eds. S. M. Goodman Proceedings of XIIIth plenary meeting of AETFAT, eds. & J. P. Benstead, pp. 1116-1118. The University of J. H. Seyani & A. C. Chikuni, pp. 1339-1350. National Chicago Press, Chicago. Herbarium and Botanic Gardens of Malawi, Zomba. Rottenberry, J. T. 1985. The role of vegetation in avian Goodman, S. M., Raherilalao, M. J. & Block, N. L. 2011. habitat selection: Physiognomy or floristics? Oecologia, Patterns of morphological and genetic variation in 46: 7-12. the Mentocrex kioloides complex (Aves: Gruiformes: Scherzinger, W. 2001. Niche separation in European Rallidae) from Madagascar, with the description of a woodpeckers-reflecting natural development of new species. Zootaxa, 2776: 49-60. woodland. Bird Census News, 21: 139-153. 244 Plates

Avahi cleesii - © M. Dammhahn Propithecus deckenii - © M. Dammhahn

Microcebus myoxinus - © M. Dammhahn Phaner pallescens - © M. Dammhahn

Microgale brevicaudata - © Vahatra Setifer setosus - © Vahatra Chapitre 14. Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy : cas de la forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar

Voahangy Soarimalala1,2, Haridas H. de cette étude démontrent l’intérêt de la forêt de Zafindranoro2,3 & Steven M. Goodman2,4 Beanka qui abrite Eliurus antsingy, espèce typique et 1Institut des Sciences et Techniques de exclusive de la forêt sur tsingy. l’Environnement, Université de Fianarantsoa, Mots clés : petits mammifères, diversité spécifique, Madagascar biogéographie, calcaire, karst, tsingy 2Association Vahatra, BP 3972, Antananarivo 101, Madagascar E-mail : [email protected], sgoodman@ Extended abstract vahatra.mg In the western half of Madagascar, there are 3Département de Biologie Animale, Faculté des different dry deciduous forest formations that hold Sciences, Université d’Antananarivo, BP 906, a variety of generally poorly known small mammal Antananarivo 101, Madagascar species. Amongst these forest types are zones E-mail : [email protected] resting on limestone substrate, often heavily eroded 4Field Museum of Natural History, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago, Illinois 60605, USA and forming karst landscapes. One special habitat E-mail : [email protected] in this zone includes a particular type of erosion, in which the limestone forms vertical pinnacles, known in Malagasy as tsingy. This forest type Résumé occurs intermittingly in the western half of the island from the far north at Ankarana and Montagne de Les forêts sèches caducifoliées poussant sur tsingy et Français to the central west in the Bemaraha region. abritant des espèces particulières sont mal connues. Between these isolated tsingy forests are blocks of Elles ont fait l’objet d’inventaires rapides pour évaluer dry deciduous forests resting on sandy substrates la faune de petits mammifères de cet écosystème. La or other soils and, all together, these different tsingy forêt de Beanka, Maintirano, a été visitée durant la forests form a habitat patchwork. saison sèche en 2009 et la saison humide en 2010 Herein we report on small mammal surveys en utilisant deux techniques de piégeage dont les conducted in the tsingy dry deciduous forests of trous-pièges et les pièges standard. Beanka, located in the central west and to the east Des analyses des relations entre le nombre of Maintirano, and in close vicinity to the village d’individus capturés et les variables climatiques ainsi of Ambinda. Two sites were investigated, each que les caractéristiques du sol ont été faites. L’indice surveyed at the end of the dry season in 2009 (17 de Sørensen a été calculé pour définir les affinités to 30 October) and during the wet season of 2010 entre les forêts sur tsingy et celles se développant sur (8 to 22 January). Two different trapping techniques sable. En combinant toutes les données obtenues à were used to conduct these surveys at each site: partir des méthodes standardisées, un nombre total 1) pitfall traps (three separate lines, each 100 m de neuf espèces de petits mammifères a été trouvé long, and composed of 11 buckets separated by 10 dans la forêt de Beanka dont six endémiques et m distance), largely destined for members of the trois introduites. Le taux de capture le plus élevé a endemic Family Tenrecidae, although introduced été obtenu durant la saison humide. Les paramètres members of the Family Soricidae were regularly écologiques qui varient de manière significative avec captured and 2) a combination of Sherman and le nombre d’individus sont les précipitations et la National traps (in total one hundred traps per site in température minimale. Le rendement de piégeage a ratio of 4:1, respectively) baited with peanut butter est élevé avec l’augmentation de ces variables to capture rodents, including endemic Nesomyinae climatiques. and introduced Muridae. Both trap devices were Les coefficients de similarité des sites considérés left in place at each site for six consecutive nights. sont en général élevés entre les sites sur tsingy Reference specimens were collected. et ceux sur sable et ils sont regroupés dans les At each site, soil samples were collected during classifications. Les informations obtenues à partir the October 2009 fieldwork in close vicinity to the

Soarimalala, V., Zafindranoro, H. H. & Goodman, S. M. 2013. Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy : cas de la forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. Dans La forêt de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 245- 258. 246 Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy first bucket of each pitfall line and submitted for Forest to other sites in western Madagascar surveyed physical and chemical analyses. These data were with the same techniques and similar trapping used in a series of regression analyses to examine intensity. These sites include those occurring in the relationships between the abundance of small tsingy habitat (Bemaraha, Namoroka, and Beanka) mammals captured in the pitfall lines and physical and those on more sandy substrates (Masoarivo and and chemical aspects of soils. Further, an analysis Besalampy). Two different faunistic assemblages was conducted on the relationship of capture were identified: 1) sites on which the principal success for the two different trap types and climatic substrate was sand and 2) sites with the principal information (daily minimum-maximum temperatures substrate was limestone tsingy. These results show and rainfall) gathered during the survey periods. that certain species such as Eliurus antsingy, which Nine species of small mammals were documented are only known from tsingy formations, appear in the Beanka Forest, which included three species capable of dispersing across sandy substrate of rodents, composed of two endemic taxa of the forest habitats. A detailed phylogeographic study is Subfamily Nesomyinae (Eliurus antsingy and E. needed to understand possible genetic differences myoxinus) and one introduced Muridae (Rattus between populations of this species in the forests of rattus); four species of Tenrecidae, all endemic Bemaraha, Beanka, and Namoroka. (Tenrec ecaudatus, Setifer setosus, Microgale Key words: small mammals, species diversity, brevicaudata, and M. grandidieri); and two species of biogeography, limestone, karst, tsingy introduced Soricidae shrews (Suncus etruscus and S. murinus). Amongst the Tenrecidae were two sister Introduction species of shrew tenrecs, M. brevicaudata and M. grandidieri, found for the first time in strict sympatry. Le type d’habitat qui caractérise l’ensemble de Seasonal differences were noted in trap capture la région sèche de Madagascar s’avère abriter rates and, to a lesser extent, the species represented. un endémisme important pour différents groupes During the dry season, the pitfall capture rates were taxinomiques. Les conditions bioclimatiques qui 3.5% for Site 1 and 10.6% for Site 2 and for the coïncident dans les étages sec et subaride (Cornet, wet season these figures were 10.6% and 45.5% 1974) ainsi que les types de sols et la géologie (respectively). Tenrec ecaudatus followed by M. particuliers de la région (Du Puy & Moat, 2003) se grandidieri constituted the most commonly trapped révèlent utiles pour prédire cette spécificité. Certaines species. For the small mammal traps during the dry espèces animales sont strictement inféodées à la season, capture rates were 3.0% for Site 1 and 1.7% forêt sèche malgache et leur distribution représente for Site 2 and during the wet season, these figures un bon exemple de la diversité régionale à l’intérieur were 1.5% and 4.0% (respectively). A significant des différentes formations végétales. Il y a des proportion of the captured rodents were introduced preuves solides pour prédire que la structure de la R. rattus. Suncus murinus was captured on one communauté des mammifères malgaches dans la occasion during the wet season. forêt sèche est étroitement associée aux différents An interpretation of the regression analyses paramètres écologiques, tels le type d’habitat et les indicated that certain physical properties of the soil variables climatiques (Muldoon & Goodman, 2010). samples, particularly clay and silt content, as well as Basé sur les inventaires systématiques des petits pH, show a positive association with small mammal mammifères, il y a une corrélation étroite entre capture rates. In turn, soils with predominantly les assemblages d’espèces (communautés) et la sandy content and higher percentage of carbon and structure de végétation suivant des changements nitrogen were negatively correlated with capture écologiques le long des réseaux hydrographiques rates. A comparison of the different climatic variables occidentaux (Rakotomalala & Goodman, 2010). segregated by season indicated two significant Parmi les 15 espèces de petits mammifères correlations: 1) the number of individuals captured endémiques connues dans la forêt sèche in the pitfall traps and precipitation (F = 4.636, caducifoliée de l’Ouest, de l’extrême Sud-est de la P = 0.008), and 2) the number of individuals captured région de Tolagnaro jusqu’au Nord-est dans la région in the pitfall traps and minimum temperature de Daraina, 10 y sont inféodées dont cinq ont une (F = 6.566, P = 0.001). répartition limitée à des zones relativement restreintes A biogeographical analysis was conducted to (Soarimalala, 2008 ; Soarimalala & Goodman, compare the small mammal fauna of the Beanka 2011). Par exemple, les forêts sèches caducifoliées Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy 247 poussant sur des roches calcaires abritent des petits géographiques 18°03’45’’S, 44°31’31’’E, à 320 m mammifères à distribution très particulière, à savoir d’altitude. Il est caractérisé par une végétation deux espèces localement endémiques qui sont plus fermée avec des taxons sempervirents se Eliurus antsingy et Nesomys lambertoni (Carleton et développant sur un sol limono-argileux qui est un al., 2001 ; Goodman & Schütz, 2003). peu riche en matières organiques. Les grands arbres A quelques exceptions près, la grande majorité sont nombreux, la canopée est fermée et a une des petits mammifères indigènes de l’île sont hauteur variant de 20 à 25 m sur le versant et sur sylvicoles et tous sont endémiques. En général, les le fond plat. La formation est plus ouverte dans les petits mammifères des forêts sèches caducifoliées zones où la roche calcaire affleure (tsingy). La litière de l’Ouest ont été moins étudiés que ceux des forêts est relativement épaisse. Aucun point d’eau n’a été humides de l’Est. Cela est particulièrement le cas rencontré à part la rivière Kimanambolo située à dans certaines régions reculées, comme celles qui quelques kilomètres du lieu d’échantillonnage. Peu sont caractérisées par des formations forestières de signes d’activités humaines, à l’exception de vieux poussant sur les zones calcaires sculptées en lames pièges de lémuriens, ont été observés. ou aiguilles acérées par l’eau de pluie, souvent appelées tsingy. Au cours des dernières années, nous Méthodologie avons mené des inventaires des petits mammifères Les méthodes appliquées durant l’inventaire au Bemaraha, à Namoroka et à l’Ankarana, ainsi que dans les deux sites d’étude de la forêt de Beanka dans la forêt de Beanka. A la faveur des informations sont identiques à celles qui ont été adoptées à acquises, il est actuellement possible de procéder à Madagascar depuis plus de 20 ans afin de pouvoir des analyses biogéographiques des communautés procéder correctement à des comparaisons avec de petits mammifères de la forêt sèche occidentale. d’autres sites que nous avons visités. En outre, les inventaires de la forêt de Beanka ont Deux techniques de piégeage ont été adoptées été menés aussi bien en saison sèche qu’humide, (trous-pièges et pièges standard). Les pièges ont ce qui donne un aperçu des différences saisonnières été laissés en place pendant six nuits, dans des sur les espèces capturées et leurs abondances. milieux différents pour estimer les espèces de petits Sites d’étude mammifères présentes et l’importance des différents microhabitats utilisés par ces animaux. La recherche s’est déroulée dans la forêt de Beanka, Région Melaky, 50 km à l’est de Maintirano. Deux Trous-pièges sessions d’échantillonnage ont été réalisées dans La première technique de piégeage est constituée deux sites différents. La première session a été par trois lignes de trous-pièges [pit-falls en anglais] réalisée du 17 au 30 octobre 2009 durant la saison par site qui a été mis en place pour capturer des sèche et l’autre du 8 au 22 janvier 2010 durant la saison humide. animaux vivants. Ils sont principalement destinés aux petits insectivores de la famille des Tenrecidae. Site 1 : situé à 1,1 km E du village d’Ambinda, les Chaque ligne est composée de 11 seaux alignés. recherches sont centrées autour des coordonnées Chaque seau a une capacité de 12 l, 275 mm de géographiques 18°01’25’’S, 44°30’08’’E, à 220 m profondeur interne et 220 mm de diamètre inférieur d’altitude. Ce site est principalement caractérisé interne. Les seaux sont enterrés dans le sol jusqu’au par une végétation caducifoliée se développant sur niveau du bord supérieur et sont espacés de 10 m une formation calcaire et sur un sol sablo-limoneux. l’un de l’autre sur la ligne. Une bande plastique de La canopée est généralement ouverte et haute 110 m de longueur environ et de 0,80 m de largeur de 8 à 15 m. Elle est relativement ouverte à cause est dressée sur une hauteur d’environ 0,70 m à partir de l’exploitation humaine (abattage des arbres, du sol en passant par le diamètre de chaque seau. enlèvement de bois mort et pâturage du bétail). La Elle est maintenue par des piquets. Cette bande litière est mince et mal décomposée. Le point d’eau plastique est recouverte dans sa partie inférieure principal est constitué par la rivière de Kinahaingo (sur approximativement 10 cm) de litière forestière, qui est saisonnière et le long de laquelle se trouvent de branches et tiges d’arbres morts et de sol ; la quelques flaques d’eaux quasi-permanentes. bande plastique sert à guider les animaux terrestres Site 2 : situé à 4,9 km S du village d’Ambinda, les vers les seaux. Le fond de chaque seau est percé de recherches sont centrées autour des coordonnées plusieurs petits trous pour permettre à l’eau de pluie 248 Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy de s’écouler. Un seau en place pendant 24 heures Dans chaque site, des échantillons de sol de 10 (de l’aube jusqu’à l’aube suivante) est considéré x 10 x 10 cm ont été prélevés près du premier seau comme une nuit trou-piège. Les lignes de trous- des trois lignes de trous-pièges. Ces échantillons, pièges ont été installées exactement aux mêmes qui comprenaient de la litière forestière, ont été endroits pour les deux saisons différentes. stockés et séchés dans des pochons en tissus marqués et soumis au Laboratoire d’Analyse de Sol, Pièges standard Département d’Agriculture, Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques, Université d’Antananarivo Ce système utilise deux types de pièges que sont les pour les analyses (Annexe 14-I). Sherman (22,5 x 8,6 x 7,4 cm) et les National (39,2 x 12,3 x 12,3 cm). Dans chaque site, un nombre total de Relation entre abondance relative et conditions 100 pièges standard a été mis en place pour capturer environnementales des animaux vivants, avec un ratio de 4 Sherman pour 1 National. Ils sont principalement destinés Des analyses de régression linéaire ont été aux rongeurs. Au cours de la session de piégeage, réalisées pour tester une éventuelle corrélation chaque piège est numéroté séquentiellement, installé entre l’abondance relative des petits mammifères à un endroit fixe et marqué par un ruban coloré. Les capturés dans les trous-pièges et les caractéristiques physiques et chimiques du sol, à savoir, la texture, lignes de pièges couvrent des microhabitats différents la teneur en azote et en carbone ainsi que le pH. afin d’accroître la probabilité de capture des espèces Ensuite, une analyse de variance a été également présentant des exigences spécifiques. Près de 20 % appliquée pour savoir si le nombre d’individus des pièges ont été placés au-dessus du niveau du capturés dans les deux types de pièges varie selon sol, sur des troncs d’arbre ou sur des lianes et les les variables climatiques telles que les températures autres ont été disposés au niveau du sol (comme minimales et maximales ainsi que les précipitations. en dessous d’un tronc d’arbre incliné au sol, le long d’un tronc d’arbre tombé et au pied d’un arbre devant Analyse biogéographique des terriers récents). Ces pièges ont été appâtés au beurre de cacahuète et l’appât était renouvelé toutes Etant donné la position géographique intermédiaire les après-midis pendant les six jours de piégeage. de la forêt de Beanka (entre les forêts sur tsingy Tous les pièges ont été contrôlés deux fois par jour : de Namoroka au nord et du Bemaraha au sud), à l’aube et en la fin d’après-midi. Une « nuit-piège » une comparaison de la composition spécifique est définie par un piège ouvert pendant 24 heures en petits mammifères de cette formation avec les (de l’aube jusqu’à l’aube suivante). Les différentes autres forêts sèches situées dans la région mais lignes de piège ont été installées le long des mêmes sur substrat sableux a été faite pour comprendre transects pour les deux saisons, mais ils ne sont pas l’importance du biotope unique des tsingy. Les forcément placés au même endroit. données de ces sites sont basées sur les différents inventaires menés par Soarimalala, Goodman et leurs collaborateurs (voir Soarimalala, 2008). Depuis Spécimens la publication de ce document, des changements ont Une partie des petits mammifères capturés a été eu lieu dans la taxonomie de petits mammifères de préparée en spécimens muséologiques sous forme l’Ouest de Madagascar, et plus particulièrement pour de peaux et de crâne, ou de cadavres entiers le complexe Microgale brevicaudata (Olson et al., préservés dans du formol. Des mensurations externes 2009). standard ont été réalisées sur chaque animal avant Basé sur la présence et l’absence des espèces sa préparation en spécimens. Des échantillons de forestières dans chaque site, l’indice de Sørensen tissus ont été préservés dans de l’EDTA pour les a été calculé pour déterminer la similarité faunique études génétiques. L’identification des espèces est entre les forêts sur tsingy et les autres forêts sèches. basée sur les spécimens déposés au Field Museum Ces indices ont ensuite été traités avec le logiciel of Natural History (FMNH), Chicago, USA, et à SYSTAT 10.2 afin de produire des dendrogrammes l’Université d’Antananarivo, Département de Biologie basés sur les affinités de la communauté de petits Animale (UADBA), Antananarivo, Madagascar. mammifères des sites considérés. Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy 249

Résultats ont été relevées entre les saisons, en particulier Richesse spécifique pour le site 1.

Dans les deux sites inventoriés dans la forêt Abondance relative de Beanka, un total de neuf espèces de petits mammifères a été recensé. Ce sont quatre Durant la saison sèche, le taux de capture dans les Afrosoricida (tous endémiques), deux Soricomorpha trous-pièges est de 3,5 % pour le site 1 et 10,6 % (tous introduits) et trois rongeurs (deux endémiques pour le site 2 (Tableau 14-2). En saison humide, ces [Nesomyidae] et un introduit [Muridae]) (Tableau taux sont respectivement de 10,6 et 45,5 %. Tenrec 14-1). Parmi les Afrosoricida et les Soricomorpha, ecaudatus suivi par Microgale grandidieri constituent Microgale brevicaudata et Suncus etruscus n’ont les espèces les plus communément capturées. Une pas été trouvés dans le site 1. La systématique de augmentation des individus capturés est nettement certains individus du genre Eliurus, de la famille observée entre les saisons sèche et humide (Figure Nesomyidae, reste à confirmer par des techniques 14-1). Suncus murinus n’a été capturé qu’une seule moléculaires. En se basant sur les caractères fois durant la saison humide. morphologiques, nous nous référons à E. antsingy Concernant les pièges standard, les taux de et E. myoxinus pour les deux espèces différentes capture sont respectivement de 3,0 et 1,7 % dans les capturées à Beanka. sites 1 et 2 durant la saison sèche (Tableau 14-3). Si Quant aux rongeurs, les trois espèces fréquentent l’on exclut l’espèce introduite Rattus rattus, ces taux les deux sites inventoriés. Dans l’ensemble des diminuent à 1,0 et 1,2 %, respectivement. Pendant la deux sites, toutes les espèces de petits mammifères saison humide, le taux de capture est respectivement rencontrées durant la saison sèche ont aussi été de 1,5 et 4,2 % pour les sites 1 et 2 (1,0 et 4,0 % trouvées en saison humide, mis à part l’espèce en excluant R. rattus). Cette espèce introduite introduite S. murinus. Toutefois, lorsque les constitue l’espèce communément capturée durant comparaisons sont limitées à un site donné, des les deux saisons (Tableau 14-2). Une augmentation différences notables dans les espèces capturées des individus capturés est observée entre la saison

Tableau 14-1. Liste des espèces de petits mammifères capturés dans la forêt de Beanka. Site 1 Site 2 Saison Saison Saison Saison Taxa sèche humide sèche humide Afrosoricida Famille Tenrecidae Sous-famille Oryzorictinae Microgale brevicaudata - - + + Microgale grandidieri + + + + Sous-famille Tenrecinae Setifer setosus - + + + Tenrec ecaudatus - + + + Soricomorpha Famille Soricidae Suncus etruscus* - - + + Suncus murinus* - - - + Nombre total d’espèces 1 4 5 6 Rodentia Famille Nesomyidae Eliurus antsingy - + - + Eliurus myoxinus + + + + Famille Muridae Rattus rattus* + + - + Nombre d’espèces de Rodentia 3 3 2 3 Nombre d’espèces de Rodentia endémiques 2 2 1 2 Nombre total d’espèces de petits mammifères 3 5 6 6 autochtones Nombre total d’espèces de petits mammifères 4 7 7 9 * Espèce introduite. 250 Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy

Tableau 14-2. Nombre d’individus capturés des captures petits mammifères dans les lignes de trous-pièges dans la forêt de Beanka.

Total par Saison sèche Saison humide Taxa espèce Saison Site 1 Site 2 Site 1 Site 2 Ligne de trous-pièges 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 Nombre de nuits trous-pièges 66 66 66 66 66 66 66 66 66 66 66 66 Afrosoricida Microgale brevicaudata 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 4 Microgale grandidieri 4 2 1 2 6 2 0 1 1 0 0 1 20 Setifer setosus 0 0 0 1 1 0 2 2 2 2 7 1 18 Tenrec ecaudatus 0 0 0 3 1 0 9 2 1 29 32 14 91 Soricomorpha Suncus etruscus* 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 1 0 5 Suncus murinus* 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Nombre total d’espèces 1 1 1 5 4 1 2 3 4 3 3 4 Nombre d’individus capturés 4 2 1 10 9 2 11 5 5 32 40 18 Taux de capture des petits 3,5 % 10,6 % 10,6 % 45,5 % mammifères par site *Espèce introduite.

Tableau 14-3. Résultats des captures des petits mammifères dans les pièges standard (Sherman et National) dans la forêt de Beanka.

Saison sèche Saison humide Total Sites Site 1 Site 2 Site 1 Site 2 par Nombre de nuit-pièges 240 360 240 360 240 360 240 360 espèce Afrosoricida Microgale grandidieri 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Setifer setosus 0 0 0 0 0 0 2 0 2 Tenrec ecaudatus 0 0 1 0 0 3 10 5 19 Nombre d’individus d’Afrosoricida 0 0 2 0 0 3 12 5 Taux de capture d’Afrosoricida 0 0,3 0,5 2,8 Rodentia Eliurus antsingy 2 1 1 0 3 2 1 4 14 Eliurus myoxinus 0 3 2 2 0 1 0 2 10 Rattus rattus* 7 5 1 2 0 0 0 1 16 Nombre d’individus de Rodentia autochtones 2 4 3 2 3 3 1 6 Nombre total d’individus de Rodentia 9 9 4 4 3 3 1 7 Nombre total de petits mammifères endémiques 6 7 6 24 Taux de capture de petits mammifères 1,0 % 1,2 % 1,0 % 4,0 % endémiques Nombre total de petits mammifères 18 10 9 25 Taux de capture de petits mammifères 3,0 % 1,7 % 1,5 % 4,2 % * Espèce introduite.

sèche et humide (Figure 14-2) sauf dans le site 1 où minimale suivant la variation de la saison (Tableau ils sont élevés durant la saison sèche. 14-4). Les individus capturés sont élevés avec l’augmentation de la pluie journalière. Pour les pièges Abondance relative versus conditions standard, aucun paramètre climatique n’a été corrélé environnementales avec la variation du rendement de capture. L’analyse de variance entre le nombre d’individus Quant aux caractéristiques du sol (Figure 14- capturés dans les trous-pièges et les paramètres 3, Tableau 14-5), l’analyse de régression linéaire climatiques a montré que le nombre d’individus montre que les corrélations calculées entre la teneur capturés varie significativement avec l’abondance de en argile, en limon et le pH du sol et les nombres la précipitation et l’augmentation de la température d’individus capturés sont positives. Les corrélations Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy 251

Figure 14-1. Nombre de petits mammifères capturés dans les trous-pièges suivant les lignes de pièges et la saison dans la forêt de Beanka.

Figure 14-2. Nombre de petits mammifères capturés dans les pièges standard suivant les lignes de pièges et la saison dans la forêt de Beanka.

Tableau 14-4. Résultats d’analyse de variance entre les Tableau 14-5. Résultats d’analyse de régression des variables climatiques et le nombre d’individus capturés caractéristiques du sol en fonction du nombre d’individus durant les saisons sèche et humide (combinées) dans capturés. les trous-pièges et pièges standard. Saison humide Saison sèche Variables F P Variables r2 P r2 P Individus capturés dans les trous- % Sable 0,337 0,227 0,208 0,363 pièges % Argile 0,262 0,299 0,168 0,280 Température minimale 6,566 0,001* % Limon 0,004 0,901 0,387 0,187 Température maximale 0,925 0,533 % C 0,014 0,823 0,128 0,487 Précipitation journalière 4,636 0,008* % N 0,004 0,901 0,107 0,526 Individus capturés dans les pièges pH 0,142 0,462 0,337 0,227 standard Température minimale 2,251 0,084 Température maximale 1,855 0,145 Précipitation 2,540 0,067 252 Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy

Figure 14-3. Relation entre les caractéristiques du sol et les nombres de petits mammifères capturés dans les trous- pièges suivant les lignes de pièges dans la forêt de Beanka. Les résultats d’analyse de régression sont présentés dans le Tableau 14-5. Cercle plein = saison humide et triangle plein = saison sèche.

calculées entre le nombre d’individus capturés et la de forêts sèches, y compris les sites sur tsingy et sur teneur en sable, le pourcentage du carbone et l’azote sol sableux (Tableau 14-6), l’analyse des relations sont négatives. biogéographiques a montré deux regroupements majeurs et un cas isolé (Indice de Sørensen, Tableau Relation biogéographique des petits 14-7, Figure 14-4) : mammifères de la forêt de Beanka avec les 1) le groupe des forêts sèches constitué par les sites autres forêts sèches de Masoarivo et Besalampy qui sont tous des forêts se développant sur sable. En partant des résultats d’échantillonnages basés 2) le groupe des forêts sur tsingy constitué par le sur les mêmes efforts et le même protocole pour les Bemaraha et Beanka. captures des petits mammifères dans différents sites Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy 253

Tableau 14-6. Distribution des espèces de petits mammifères dans différents sites de forêt sèche. Les sites sur sols sableux sont présentés en caractères gras et ceux sur calcaire tsingy sont en gras et soulignés.

Espèces Masoarivo1 Besalampy1 Namoroka1 Bemaraha1 Beanka Microgale brevicaudata + + - + + Microgale grandidieri - - + + + Setifer setosus + + + + + Tenrec ecaudatus + + + + + Eliurus antsingy - - + + + Eliurus myoxinus - + - + + Nesomys lambertoni - - - + - Nombre total d’espèces de petits mammifères 3 4 4 7 6 par localité 1Soarimalala (2008).

Tableau 14-7. Indices de Sørensen calculés à partir de la présence et de l’absence des espèces dans différents sites de forêts sèches. Les sites sur sols sableux sont présentés en caractères gras et ceux sur calcaire tsingy sont en gras et soulignés.

Sites Masoarivo Besalampy Namoroka Bemaraha Beanka Masoarivo 1,000 Besalampy 0,857 1,000 Namoroka 0,571 0,500 1,000 Bemaraha 0,545 0,727 0,727 1,000 Beanka 0,667 0,800 0,800 0,923 1,000

3) la forêt sur tsingy de Namoroka qui se détache de ce dernier étant introduit à Madagascar. L’absence l’ensemble des sites considérés. de ces espèces dans le site 1 pourrait être liée à leur faible abondance. Il est aussi possible que Discussion l’absence de M. brevicaudata dans le site 1 soit Richesse spécifique associée aux caractéristiques du sol (Annexe 14- En général, les espèces de petits mammifères de I) qui limite probablement l’abondance de la faune la forêt de Beanka sont typiques des forêts sèches endogée, principale source de nourriture de ce de l’Ouest malgache. Le site 2 a une richesse spécifique plus élevée (neuf espèces) que le site1 genre (Soarimalala & Goodman, 2003). La texture (sept espèces). Les espèces absentes dans le site du sol limono-argileux dans le site 2, plus riche en 1 sont Microgale brevicaudata et Suncus etruscus, matières organiques, pourrait favoriser cette espèce

Figure 14-4. Dendrogramme de similarité faunique (Indice de Sørensen) des petits mammifères de la forêt de Beanka et des autres sites de forêts sèches occidentales. 254 Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy par rapport à la texture sablo-limoneuse pauvre en pas étonnante. Toutefois, étant donné l’isolement matières organiques dans le site 1. de ces trois zones sur tsingy, particulièrement les Dans l’ensemble, la richesse spécifique de la blocs du Bemaraha et de Namoroka, les relations forêt de Beanka, avec six espèces autochtones génétiques entre ces trois populations d’E. antsingy de petits mammifères, est relativement élevée doivent être examinées en détail car elles pourraient en comparaison avec les autres forêts sèches de avoir des conséquences sur la taxonomie du genre. l’Ouest (3-4 espèces ; Tableau 14-6). L’exception Rappelons la récente description d’E. carletoni est le Bemaraha avec sept espèces autochtones. En (Goodman et al., 2009), une espèce sœur avec E. plus des six espèces natives trouvées dans la forêt antsingy, qui a été décrite à partir d’échantillons de Beanka, une espèce pourrait être présente dans collectés à l’Ankarana, une autre forêt sur tsingy cette zone forestière de tsingy : Nesomys lambertoni. située à 800 km au nord du complexe du Bemaraha- Cette espèce a une distribution limitée dans le Parc Beanka. Dans le cas de la fragmentation des habitats National du Bemaraha. Les spécimens type de cette développés sur une zone calcaire au Sud-est de espèce ont été récoltés dans la région forestière de l’Asie, une différentiation génétique très élevée a été Maintirano (Grandidier, 1928), au nord de cette aire observée à l’intérieur de la population d’un genre de protégée et dans la région de Beanka. Une zone petits mammifères (Latinne et al., 2011, 2012). Une forestière qui n’est pas sur tsingy calcaire s’étend comparaison génétique entre les populations du à quelques kilomètres à l’est de Maintirano. Elle se genre Eliurus en tenant compte des distances entre situe entre la limite nord du Massif du Bemaraha et chaque bloc forestier sur tsingy pourrait fournir une la limite sud du Massif de Beanka. Une description information sur l’existence ou non d’un isolement par détaillée de ce rongeur avec l’indication du nom la distance (Rousset, 1997). vernaculaire qu’il porte dans la région du Bemaraha Une autre particularité de Beanka est la (kibojenjy), a été donné aux populations locales présence en syntopie de Microgale brevicaudata de la région de Beanka, mais il semble qu’ils ne et M. grandidieri dans le site 2 (Goodman et al., connaissaient pas cet animal. Plus d’investigations 2011). Cette dernière a été récemment décrite et méritent d’être conduites afin de confirmer la est connue de quelques sites dans la partie centrale présence de cette espèce considérée comme en de l’Ouest de l’île (Olson et al., 2009). Ces deux danger ou EN (IUCN, 2012). formes, représentent des espèces sœurs, sont La présence des espèces introduites (S. murinus, morphologiquement similaires et certains indices S. etruscus et Rattus rattus) dans la forêt de Beanka basés sur des échantillons collectés dans les forêts montre la capacité de ces animaux à coloniser des sèches occidentales jusqu’en 2006 ont montré habitats forestiers. Rattus rattus et S. murinus sont un chevauchement des distributions sur le plan plus fréquents dans le site 1 que dans le site 2 : altitudinal, mais aucun signe de sympatrie directe ceci est probablement lié à la pression anthropique n’avait été observé. L’observation de ces deux plus élevée et la proximité du village d’Ambinda du espèces souligne l’importance de la poursuite des premier site. Le taux de capture le plus élevé de inventaires biologiques dans les zones forestières R. rattus pendant la saison sèche pourrait être lié mal connues de Madagascar afin de mieux à la disponibilité alimentaire. En outre, une étude comprendre la distribution des organismes. sur l’interface entre les savanes herbeuses et la L’analyse de similarité (Figure 14-4) entre les forêt menée dans la région de Beanka a indiqué forêts sèches sur tsingy (le Bemaraha, Beanka et que quelques espèces se trouvant dans l’écotone Namoroka) et sur sable à proximité (Masoarivo s’adaptent bien aux conditions non forestières (voir et Besalampy) a montré que le regroupement de Randriandimbimahazo, 2013). Suncus etruscus est Masoarivo et de Besalampy est sûrement dû à bien présente dans cette zone, et ceci confirme que la présence des espèces de la sous-famille des cette espèce est largement savanicole. Tenrecinae (Setifer et Tenrec) ou du rongeur de la sous-famille des Nesomyinae (E. myoxinus) qui sont Particularité et relations biogéographiques à large distribution. L’association du Bemaraha et Compte tenu de la présence d’Eliurus antsingy dans de Beanka découle de la présence d’espèces plus les forêts sur tsingy du Bemaraha et de Namoroka spécialisées, telles que E. antsingy et M. grandidieri. (Carleton et al., 2001 ; Goodman et al., 2009) et la La présence d’E. antsingy à Beanka confirme sa localisation de la forêt de Beanka entre ces deux distribution qui est inféodée à la formation sur tsingy. parcs, la présence de cette espèce dans celle-ci n’est Le détachement de Namoroka de l’ensemble des Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy 255 sites est dû à l’absence de M. brevicaudata et d’E. situation. Les inventaires ont été menés durant neuf myoxinus. périodes différentes de juillet 2001 à septembre 2002 Des recherches plus approfondies devraient être durant les saisons chaude-pluvieuse et froide-sèche réalisées pour confirmer l’absence de M. grandidieri (Emmett et al., 2003). Neuf des dix M. grandidieri à Masoarivo et à Besalampy, sachant qu’un grand ont été capturés pendant la période des pluies nombre de M. brevicaudata a été capturé dans ces sporadiques (janvier-mars). En effet, les activités forêts (Soarimalala, 2008). Ainsi, à part Namoroka, des Afrosoricida dépendent de l’abondance de leurs M. grandidieri se trouve également à Kirindy proies qui augmente durant la saison de pluie. CNFEREF et sur la rive du fleuve d’Onilahy où les En revanche, le nombre d’individus capturés dans forêts s’installent sur un sol dominé par du sable. les pièges standard ne montre pas de différences Toutefois, il serait encore plus important de faire plus significatives en fonction des précipitations ni des d’analyses sur le type de sol sableux préféré par températures, mis à part pour Tenrec ecaudatus. cet animal. Un endroit idéal pour cette analyse est Pour les frugivores/granivores, le facteur qui peut la forêt de Beanka où M. grandidieri vit en syntopie influencer la variation de l’abondance des rongeurs avec M. brevicaudata. est la disponibilité des graines et des fruits. De ce fait, l’étude de la phénologie des plantes est Influence des conditions environnementales importante pour savoir si la période de capture coïncide bien avec la période de fructification. La L’évolution dans le même sens du nombre d’individus disponibilité élevée des ressources alimentaires capturés dans la forêt de Beanka et la teneur en pourrait influencer les activités des rongeurs et limon et en argile, ainsi que le pH du sol permet diminuer l’attrait des appâts placés dans les pièges. de prédire que l’élévation du pourcentage des ces deux paramètres physiques du sol et le pH presque Perspectives basique ont une relation avec l’augmentation du nombre des petits mammifères capturés. Plus L’inventaire des petits mammifères dans la forêt précisément, le sol à texture limono-argileux favorise de Beanka a révélé l’importance biologique de ce un accroissement de l’abondance des Afrosoricida. bloc forestier. Tout d’abord, il abrite une population L’évolution dans le sens opposé de la teneur en C, importante d’Eliurus antsingy qui a une distribution en N et en sable et le nombre d’individus capturés limitée aux massifs du Bemaraha et de Namoroka. pourrait indiquer l’intolérance de ces animaux face Une étude génétique moléculaire sur cette espèce à l’enrichissement en matières organiques et en est nécessaire pour pouvoir comparer la distance sable. Ces résultats semblent en contradiction avec génétique de ces populations isolées afin de l’écologie de ces animaux : en effet, leurs ressources maximiser l’importance de la conservation des alimentaires dépendent surtout de la faune endogée habitats sur tsingy en préservant non seulement qui devrait être plus abondante avec l’enrichissement les espèces mais aussi la diversité intraspécifique. en matières organiques. Il nous paraît important Ensuite, la présence en syntopie de Microgale de procéder à des recherches approfondies pour brevicaudata et M. grandidieri représente un intérêt confirmer cette constatation, car les résultats en termes d’utilisation de niche écologique bien rapportés ici ne sont que fragmentaires et le nombre séparée pour deux espèces morphologiquement d’échantillons de sol analysés est très faible (1 seul/ similaires. ligne de trous-pièges). Parmi les couvertures forestières restantes La comparaison du nombre d’individus capturés à Madagascar, les forêts de tsingy sont bien dans les trous-pièges et des variables climatiques représentées dans le système des aires protégées comme les précipitations et la température minimale et bien préservées des activités anthropiques montre des corrélations significatives. Il est évident par leur accès difficile et leur sol inexploitable que les Afrosoricida sont plus actifs quand les pour l’agriculture. Il est néanmoins important précipitations sont abondantes, particulièrement d’avoir plus d’informations pour améliorer les dans les forêts sèches pendant la saison des pluies. plans d’aménagement pour les animaux sujets à A cela s’ajoute l’effet de la saison qui correspond l’exploitation. En effet, Tenrec ecaudatus présente également à la période de post-reproduction des une abondance élevée dans cette forêt malgré un animaux. Les captures de M. grandidieri dans les degré de chasse élevé par la population locale à forêts galeries le long de la rivière Onilahy à proximité proximité de la forêt. La chasse est intense surtout de Sept Lacs montrent un excellent exemple de cette durant la période de soudure qui coïncide avec 256 Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy la période d’activité de ces animaux. Une chasse Goodman, S. M., Zafindranoro, H. H. & Soarimalala, V. excessive pourrait entraîner un déclin de la densité 2011. A case of the sympatric occurrence of Microgale de ces animaux. Une étude plus approfondie dans brevicaudata and M. grandidieri (Afrosoricida, Tenrecidae) in the Beanka Forest, Maintirano. Malagasy la forêt de Beanka permettrait de connaître le taux Nature, 5: 104-108. de renouvellement de leur population et ensuite de Grandidier, G. 1928. Description d’une nouvelle espèce développer un programme d’exploitation rationnel. de Nesomys, le N. lambertoni, G. Grand. Bulletin de L’élevage de cette espèce en captivité ne posant pas l’Académie Malgache, nouvelle série, 11: 95-99. de problèmes, il nous paraît intéressant d’envisager IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version et de promouvoir cette solution. 2012.2. . Downloaded on 11 May 2013. Remerciements Latinne, A., Waengsothorn, S., Herbreteau, V. & Michaux, J. R. 2011. Evidence of a complex Nous tenons à exprimer nos vifs remerciements phylogeographic structure for the threatened rodent à la Direction de la Conservation de la Biodiversité Leopoldamys neilli, in Southeast Asia. Conservation et du Système des Aires Protégées d’avoir Genetics, 12: 1495-1511. délivré l’autorisation de recherche, à Biodiversity Latinne, A. Waengsothorn, S., Rojanadilok P., Conservation Madagascar (BCM) et à toute l’équipe Eiamampai, K., Sribuarod, K. & Michaux, J. R. 2012. Combined mitochondrial and nuclear markers revealed à Beanka dirigé par Roger Randalana, ainsi qu’aux a deep vicariant history for Leopoldamys neilli, a cave- villageois d’Ambinda pour leur accueil chaleureux et dwelling rodent of Thailand. Plos One, 7: 1-10. leur aide précieuse pendant le travail sur le terrain. Muldoon, K. M. & Goodman, S. M. 2010. Ecological La Fondation Vontobel a généreusement financé ce biogeography of Malagasy non-volant mammals: projet. Sincères remerciements à Jörg Ganzhorn et Community structure is correlated with habitat. Journal Jean-Marc Duplantier pour leurs commentaires et of Biogeography, 37: 1144-1159. critiques constructifs sur le manuscrit. Olson, L. E., Rakotomalala, Z., Hildebrandt, K. B. P., Lanier, H. C., Raxworthy, C. J. & Goodman, S. M. 2009. Phylogeography of Microgale brevicaudata Références bibliographiques (Tenrecidae) and description of a new species from western Madagascar. Journal of Mammalogy, 90: 1095- Carleton, M. D., Goodman, S. M. & Rakotondravony, D. 1110. 2001. A new species of tufted-tailed rat, genus Eliurus (Muridae: Nesomyinae), from western Madagascar, with Rakotomalala, Z. & Goodman, S. M. 2010. Diversité notes on the distribution of E. myoxinus. Proceedings et remplacement longitudinal des espèces de petits of the Biological Society of Washington, 114: 972-987. mammifères dans les forêts des bassins versants des fleuves de l’Ouest de Madagascar. Revue d’Ecologie, Cornet, A. 1974. Essai de cartographie bioclimatique à 65: 343-358. Madagascar. Notice explicative n°55, ORSTOM, Paris. Randriandimbimahazo, R. 2013. Etude écologique Du Puy, D. J. & Moat, J. 2003. Using geological des communautés de Vertébrés et d’Invertébrés substrate to identify and map primary vegetation terrestres dans un écotone savane-forêt sèche à types in Madagascar and the implications for planning Beanka, Maintirano. Mémoire de DEA, Département biodiversity conservation. In The natural history of de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université Madagascar, eds. S. M. Goodman & J. P. Benstead, pp. d’Antananarivo, Antananarivo. 51-67. The University of Chicago Press, Chicago. Rousset, F. 1997. Genetic differentiation and estimation of Emmett, D. A., Fanning, E. & Olsson, A. 2003. The gene flow from F-statistics under isolation by distance. proposed Parc Regional de Belomotse: Biodiversity Genetics, 145: 1219-1228. survey and conservation evaluation. Frontier Madagascar Environmental Research, Report 6. http:// Soarimalala, V. 2008. Les petits mammifères non-volants www.frontier.ac.uk/publications/capability/FMER_ des forêts sèches malgaches. Dans Les forêts sèches de Madagascar, eds. S. M. Goodman & L. Wilmé. Report6 2003.pdf. Malagasy Nature, 1: 106-134. Goodman, S. M. & Schütz, H. 2003. Specimen evidence Soarimalala, V. & Goodman, S. M. 2003. The food habits of the continued existence of the Malagasy rodent of Lipotyphla. In The natural history of Madagascar, Nesomys lambertoni (Muridae: Nesomyinae). eds. S. M. Goodman & J. P. Benstead, pp. 1203-1205. Mammalia, 67: 445-449. The University of Chicago Press, Chicago. Goodman, S. M., Raheriarisena, M. & Jansa, S. A. 2009. A Soarimalala, V. & Goodman, S. M. 2011. Les petits new species of Eliurus Milne Edwards, 1885 (Rodentia: mammifères de Madagascar. Association Vahatra, Nesomyinae) from the Réserve Spéciale d’Ankarana, Antananarivo. northern Madagascar. Bonner Zoologisches Beiträge, 56: 133-149. Soarimalala et al. : Diversité des petits mammifères sur une formation de tsingy 257

ANNEXE 14-I. Résultats des analyses de sol dans les trois lignes de trous-pièges installés dans la forêt de Beanka. Pourcentage en carbone = C, pourcentage en nitrogène = N et rapport C/N, taux‰ en acide phosphorique assimilable = P2O5 ; pourcentage en monoxyde de potassium = K2O et de magnésium = MgO et Capacité d’Echanges Cationique Totale = CECT. ‘Me’ indique que l’extractif utilisé a été Mehlich-3.

Nombre de ligne Sable Argile Limon Site de trou-piège % % % Couleur Structure Texture 1 1 45,6 19,7 33,1 Marron Massive Sablo limoneuse 1 2 62,9 13,3 22,5 Marron foncé Grumeleuse Sablo limoneuse 1 3 8,7 36,3 53,1 Noir Massive Limono argileuse 2 4 8,8 32,9 56,2 Noir Massive Limono argileuse 2 5 11,2 33,0 54,3 Marron Grumeleuse Limono argileuse 2 6 16,7 29,1 52,4 Rouge tacheté Grumeleuse Limono argileuse de noir

Annexe 14-I (suite)

Nombre de ligne de trou- P2O5 K2O MgO CECT Site piège pH C % N % C/N ‰ me % me % me % 1 1 6,4 1,2 0,06 20,0 0,06 0,08 0,06 7,4 1 2 6,6 2,1 0,10 21,2 0,06 0,07 0,05 6,4 1 3 7,0 2,4 0,12 20,3 0,05 0,07 0,05 9,8 2 4 7,0 1,4 0,06 23,3 0,08 0,08 0,07 9,4 2 5 6,8 2,3 0,14 16,4 0,12 0,10 0,07 13,2 2 6 6,4 6,2 0,43 14,4 0,13 0,12 0,08 14,4

Chapter 15. Lemurs of the Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar

Melanie Dammhahn1,2, Matthias Markolf1, griseus ranomafanensis, and Mirza sp. in the Beanka Mia-Lana Lührs3, Urs Thalmann4,5 & Peter M. Forest need to be supported by morphological Kappeler1,3 and genetic data. Overall, lemur distribution in 1Behavioral Ecology & Sociobiology Unit, German the surveyed zone of microendemism only partly Primate Center (DPZ), Leibniz Institute for Primate supports the centers-of-endemism hypothesis. Given Research, Kellnerweg 4, D-37077 Göttingen, Germany its extraordinarily high lemur diversity, the Beanka E-mail: [email protected], [email protected], Forest deserves more attention from researchers [email protected] studying lemur ecology and behavior. Current 2Present address: Groupe de recherche en écologie programs of Biodiversity Conservation Madagascar comportementale et animale, Département des are important for the conservation of this forest area. Sciences Biologiques, Université du Québec à Montréal, Case postale 8888, succursale centre-ville, Key words: conservation, lemur survey, Montréal, Québec, Canada, H3C 3P8 microendemism, primates, species distribution, 3 Department of Sociobiology/Anthropology, Johann- tsingy forest Friedrich-Blumenbach Institute of Zoology & Anthropology, University of Göttingen, Kellnerweg 6, Résumé détaillé D-37077 Göttingen, Germany E-mail: [email protected] Depuis de nombreuses décennies, l’explication 4Anthropological Institute, University of Zurich, de la biodiversité et, en particulier, des niveaux Winterthurerstrasse 190, 8057 Zürich, Switzerland élevés de micro-endémisme parmi les primates à 5 bt biofor GmbH, Hardturmstrasse 269/4, 8005 Zürich, Madagascar a été un défi scientifique. Les données Switzerland spatiales à haute résolution, basées sur un effort E-mail: [email protected] d’échantillonnage homogène sur toute l’île, sont une condition nécessaire à une meilleure compréhension de la biogéographie des lémuriens. Bien que la Abstract répartition des lémuriens soit relativement bien Explaining the biodiversity and, in particular, the high documentée, certaines régions de Madagascar ont levels of microendemism of primates in Madagascar été mal étudiées, y compris la grande zone de micro- has been a scientific challenge for many decades. endémisme qui s’étend entre les fleuves Tsiribihina A prerequisite to our understanding of lemur et Betsiboka dans l’Ouest de l’île. Cette étude ajoute biogeography is high-resolution spatial data based de nouvelles données sur la répartition de plusieurs on homogenous sampling effort across the island. espèces de lémuriens moins connues dans cette Although the distribution of lemurs is comparatively région de micro-endémisme. La combinaison de well documented, some areas of Madagascar have deux inventaires rapides de lémuriens avec des been poorly surveyed. Among these zones is the informations non publiées confirment la présence large zone of microendemism between the Tsiribihina de 11 espèces de primates appartenant aux cinq and the Betsiboka Rivers in western Madagascar. familles de lémuriens dans la Forêt de Beanka, un Here, we add new data on the distribution of fragment isolé de forêt sèche sur calcaires près several less known lemur species in this area. Two de Maintirano. Cette diversité des espèces est rapid lemur surveys in combination with hitherto remarquable et dépasse celle de la plupart des autres unpublished information confirms the presence of at forêts sèches à Madagascar. Les déterminations least 11 primate species from all five lemur families des espèces Cheirogaleus sp. indet., Lepilemur cf. in the Beanka Forest - an isolated fragment of dry randrianasoli, Hapalemur cf. griseus ranomafanensis deciduous forest on limestone close to Maintirano. et Mirza sp. dans la forêt de Beanka demanderont This level of species diversity is considerable and à être confirmées par des données morphologiques exceeds most other dry deciduous forests on the et génétiques. En résumé, la répartition des island. The specific determinations of Cheirogaleus lémuriens dans cette zone de micro-endémisme ne sp. indet., Lepilemur cf. randrianasoli, Hapalemur cf. supporte que partiellement l’hypothèse des centres

Dammhahn, M., Markolf, M., Lührs, M.-L., Thalmann, U. & Kappeler, P. M. 2013. Lemurs of the Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar. In The Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 259-270. 260 Dammhahn et al.: Lemurs of the Beanka Forest d’endémisme. Compte tenu de sa diversité en Microcebus, Propithecus) served as empirical lémuriens extraordinairement élevée et des menaces examples for the centers-of-endemism hypothesis qui pèsent sur sa conservation, la forêt de Beanka (Wilmé et al., 2006) and species’ spatial distribution mérite plus d’attention scientifique de la part des follow the predicted patterns of microendemism (see chercheurs qui étudient l’écologie et le comportement also Goodman & Ganzhorn, 2004). Although the des lémuriens. En outre, des mesures immédiates spatial distribution of lemurs is comparatively well doivent être prises pour conserver cette forêt à haute documented, some areas of Madagascar have not diversité. been adequately surveyed. Since detailed knowledge of distribution ranges, as well as a well-supported Mots clés : conservation, inventaires rapides de taxonomy, are critical to test predictions of the lémuriens, micro-endémisme, primates, distribution various biogeograpical hypotheses outlined above, des espèces, forêt sur tsingy further field research effort needs to be made in order to fill in needed information on lemur distribution. Introduction Therefore, the main aim of this current study was to Explaining the extraordinarily high biodiversity contribute inventory data on lemur species presence of Madagascar - one of the world’s biodiversity in a previously less studied region of western hotspots (Myers et al., 2000) - has been a fascinating Madagascar. scientific challenge for many decades. High levels of One of the largest microendemism areas in regional microendemism are the principal aspect of western Madagascar is the zone north of the the island’s biodiversity. Several hypotheses have Tsiribihina and south of the Betsiboka Rivers been developed to explain this pattern (recently covering 77,259 km² (ca. 13% of Madagascar’s land summarized in Vences et al., 2009). Traditionally, it surface) (Wilmé et al., 2006). Only 11.3% of this has been proposed that adaptations to differences biogeographical region is still covered by forest, which between the humid eastern and the dryer western is lower than the national average of 18.3%, and the portions of the island have resulted in different Bemaraha reserve complex mainly represents this vertebrate communities (Petter et al., 1977; area. The remaining forests are highly fragmented Tattersall, 1982; Richard & Dewar, 1991). Further, and distributed over a matrix of secondary savanna. major rivers have been cited to act as barriers Up to date, only 4% of this region is legally protected separating different zones of microendemism within (protected areas: Tsingy du Bemaraha National Park these phytogeographic regions (Martin, 1972; and Strict Nature Reserve, Tsingy de Namoroka Pastorini et al., 2003; Goodman & Ganzhorn, 2004). National Park, Baie de Baly National Park, Special Recently, it has been hypothesized that patterns of Reserves of Bemarivo, Kasijy, and Maningoza) regional endemism are caused by the distributional (Wilmé et al., 2006). Although homogeneous shifts of species associated with Quaternary habitat distribution of biodiversity in the forest fragments in alterations (Wilmé et al., 2006). During re-current dry this region would provide an interesting test case of periods in the Quaternary, river systems with high the microendemism hypothesis, this region is among elevation sources served as refuges and centers of the least sampled in western Madagascar and has subsequent dispersion, whereas river catchments received comparatively little scientific attention. with low elevation sources were isolated for periods Here, we summarize field inventory data collected allowing local allopatric speciation. A prerequisite on the lemur community of the Beanka Forest – a to test contrasting predictions of these hypotheses, ca. 17,100 ha forest block in the Maintirano region and, thus, to ultimately understand the evolution of (Figure 15-1). This forest is an isolated fragment of Madagascar’s living biodiversity, is high-resolution dry and semi-deciduous forest on limestone (tsingy) spatial data based on relatively homogenous (see Chatelain et al., 2013; Rakotozafy et al., sampling across the island. 2013), ca. 100 km north of the Tsingy du Bemaraha Traditionally, Malagasy primates have been widely National Park and Strict Nature Reserve. Hitherto, used as a suitable taxonomic group to study patterns no lemur inventory of this region is available and the of microendemism. They are relatively species-rich remaining small fragments of dry deciduous forest with currently over 100 recognized taxa (Mittermeier in the Maintirano region are not protected. Thus, the et al., 2010) and have received much scientific specific aims of this study were: (1) to summarize attention during the last decades. For example, data collected during rapid lemur surveys, as well as several well-sampled genera of lemurs (Eulemur, published and unpublished information on the lemur Dammhahn et al.: Lemurs of the Beanka Forest 261

Figure 9-1. Map of the Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar (based on Madagascar Vegetation Mapping Project, www.vegmad.org).

community of the Beanka Forest and (2) to document assess, although some are most likely restricted to potential threats for the conservation of lemurs in this small areas of fragmented forest. Therefore, a further isolated block of dry deciduous forest. specific aim of this study was to contribute additional Within the last decades the species diversity of field data on taxa falling in this group, notably lemurs has increased to over 100 recognized taxa Microcebus myoxinus, Mirza coquereli, Lepilemur (Mittermeier et al., 2010), partly due to increased randrianasoli, and Avahi cleesei to help clarifying taxonomic interest, utilization of molecular methods, species distribution patterns. renewed field efforts, and the application of the Herein, we use the taxonomy based on the Phylogenetic Species Concept (Cracraft, 1983; Phylogenetic Species Concept (as presented in Groves, 2001), as compared to the traditional Mittermeier et al., 2010). It is important to consider Biological Species Concept (Mayr, 1963) (Tattersall, this in evaluating distribution of lemur taxa and the 2007). In particular, many new species of nocturnal literature. For example, Goodman & Ganzhorn lemurs have been described for the genera Avahi (2004), Ganzhorn et al. (2006), and Wilmé et al. (Thalmann & Geissmann, 2005; Zaramody et al., (2006) used the “traditional” Biological Species 2006; Andriantompohavana et al., 2007; Lei et al., Concept approach for their biogeographic analyses. 2008), Lepilemur (Andriaholinirina et al., 2006; Louis et al., 2006a; Craul et al., 2007), Mirza (Kappeler Methods et al., 2005), and Microcebus (Rasoloarison et al., 2000; Kappeler et al., 2005; Louis et al., 2006b; We conducted a rapid lemur survey between 30 July Olivieri et al., 2007; Radespiel et al., 2008, 2012). and 2 August 2010 and complemented it with data Due to a lack of information on exact geographic from a day and night survey in March 2010 (March 18 distribution, abundance, ecology, and behavior for and 19, respectively) in the Beanka Forest, in close the majority of these newly recognized species, their vicinity of the village of Ambinda, ca. 60 km east IUCN “Red List” is difficult to of Maintirano in the Melaky Region (Figure 15-1). 262 Dammhahn et al.: Lemurs of the Beanka Forest

The forest is an isolated block of ca. 17,100 ha (for and closed in the early morning. Additionally, we set further details see Chatelain et al., 2013). The forest six Tomahawk traps on one of the two transects. represents dry deciduous to semi-deciduous forest Every captured animal was briefly anaesthetized, on limestone (tsingy) and on white sand, surrounded identified to species, sexed, weighed, and standard by secondary grasslands on lateritic and ferrous soils. morphometric measures were taken. To facilitate We surveyed three 1-km transects during diurnal species identification small tissue samples were and nocturnal transect walks (all lemur species) and taken for later DNA extraction and genetic analysis. performed line trapping targeting small nocturnal All animals were released at the site of capture lemurs (Microcebus and Mirza) on two of these shortly before dusk on the same day. transects. The exact locations of the transects were for transect N (start: 18°01’58.6’’S, 44°30’08.4’’E; Results end: 18°01’17.7’’S, 44°30’38.9’’E), transect S1 (start: In total, we confirmed the presence of 11 lemur 18°03’42.6’’S, 44°31’29.6’’E; end: 18°03’58.6’’S, species in the Beanka Forest (Table 15-1). Only 44°31’48.8’’E) and transect S2 (start: 18°01’16.02”S, 44°30’49.86”E; end: 18°1’16.02”S, 44°30’49.86”E). Microcebus myoxinus was captured in traps placed Each transect was slowly walked (1 km/h) by three on the line-transects. The presence of Cheirogaleus trained observers. Transects were walked once at medius, Cheirogaleus sp. indet., Phaner pallescens, night between 6:30 and 9:30 pm and twice at day Lepilemur cf. randrianasoli, Propithecus deckenii, between 8:00 and 11:00 am and 3:00 and 5:30 pm, Avahi cleesei, and Eulemur rufus were confirmed by periods covering peak lemur activity. An attempt sightings and species typical vocalizations. Individual was made to identify every viewed individual to Mirza were sighted in high density and with dark tail species/genus level. For each sighting, we estimated tips, typical of M. zaza, and these individuals were distance from the transect line and determined the also vocalizing frequently, untypical of M. coquereli in position on the transect by GPS. In March 2010, August. In five cases,Microcebus encountered during the same transects were surveyed by nocturnal and the nocturnal transects resembled M. myoxinus in diurnal walks, between 6:30 and 9:30 pm and 3:00 coloration and relative size of the ears to the head and 5:30 pm, respectively. Additionally, we recorded width (see below); three individual Microcebus all species-specific vocalizations as indicators of the could not unambiguously be identified to species. In presence of a taxon. addition, we found typical feeding traces and large Trap-lines consisted of one small Sherman nests (ca. 80 cm diameter) most likely indicating the live trap (7.7 x 7.7 x 30.5 cm) every 25 m and one presence of Daubentonia madagascariensis. large Sherman live trap (10 x 11 x 38 cm) every 50 We captured in total five adult Microcebus (3 m along each transect, which were set during three males, 2 females), which resembled M. myoxinus as consecutive nights. Sixty-two traps per transect were described by Rasoloarison et al. (2000) in coloration opened and baited with banana at dusk and checked and morphometry. Individuals showed the typical

Table 15-1. Lemur species present in the Beanka Forest as confirmed by two rapid lemur surveys along three 1-km transects in August 2010 (Transect N, S1, and S2) and in March 2010 (Transect S2) and personal communications with other field workers.

Species Transect N Transect S1 Transect S2* Other sources Cheirogaleus sp. indet. s Cheirogaleus medius s Microcebus myoxinus c, s c, s s Mirza sp. s s s Phaner pallescens s s s Lepilemur cf. randrianasoli s s s Propithecus deckenii s s s Avahi cleesei s s s (S.M. Goodman) Eulemur rufus s s s Hapalemur cf. griseus s (R. Randalana) Daubentonia madagascariensis t s (R. Randalana)

c: capture, s: sighting, t: traces and nest, and v: vocalization. *This transect was only surveyed and no trap-line was established. Dammhahn et al.: Lemurs of the Beanka Forest 263

Table 15-2. Morphometry (mean ± SD) and body mass of Microcebus myoxinus (n = 5) captured in the Beanka Forest in comparison to individuals (n = 4) from northern Menabe, south of the Manambolo River (Dammhahn et al., 2010), and data presented in Rasoloarison et al. (2000).

M. myoxinus M. myoxinus M. myoxinus (Beanka) (northern Menabe)1 (n = 15)2 Body length (mm) 85.4 ± 4.5 93.0 ± 8.7 Head length (mm) 33.4 ± 0.7 32.9 ± 1.4 Head width (mm) 21.0 ± 0.5 21.1 ± 0.9 Ear length (mm) 17.7 ± 0.8 18.7 21.2 ± 1.2 Body mass (g) 41.2 ± 3.6 45.3 ± 5.3 49.0 ± 6.3

1Dammhahn et al. (2010); 2Rasoloarison et al. (2000).

rufus-brown dorsum and the distinct rufus-red head predictions of the centers-of-endemism hypothesis of this species and were similar in several body (Wilmé et al., 2006). Finally, we draw attention to measurements (body length, head length, and head immediate conservation risks of the lemurs of the width) to M. myoxinus from other locations (Table Beanka Forest. 15-2). In particular, the captured Microcebus were smaller than the potentially coexisting species, M. Primates of the Beanka Forest murinus, as well as having significantly smaller ears According to Rasoloarison et al. (2000), Microcebus (Table 15-2). The anticipated local occurrence of myoxinus occurs between the Tsirihibina River in the M. murinus could not be confirmed by captured or south and north to the Soalala Peninsula. Several observed animals. Until results from genetic work areas with extensive survey work confirmed this are available, it is prudent to refer all locally occurring species’ southern limit as the Tsiribihina River with Microcebus to M. myoxinus. another small reddish mouse lemur, M. berthae, occurring south of the river in the Central Menabe Discussion (Dammhahn et al., 2010; Schäffler, 2012). The The rapid lemur surveys in combination with hitherto presence of M. myoxinus was further confirmed unpublished information confirm the presence of 11 south of the Manambolo River, specifically in the primate species from all five living lemur families in Amboalimena Forest, near Belo sur Tsiribihina the Beanka Forest (Table 15-1). This species diversity (Rasoloarison et al., 2000; Dammhahn et al., 2010). is considerable and exceeds those of other dry To the north, the occurrence of M. myoxinus was deciduous forests. For example, the Kirindy Forest, reported from the northern bank of the Manambolo south of the Tsiribihina River, and the Ankarafantsika River (Thalmann & Rakotoarison, 1994; S. M. National Park, north of the Betsiboka River, both Goodman, personal communication), the Tsingy du have eight lemur species representing four families Bemaraha National Park, the Tsingy de Namoroka (Ganzhorn & Kappeler, 1996; Schmid & Rasoloarison, National Park (Rakotoarison et al., 1993; Rasoloarison 2002). Among the western dry deciduous forests, only et al., 2000), the Andranomanitsy Forest (Ralison, the Tsingy du Bemaraha area harbors comparable 2007), and potentially up to the Baly Bay area lemur diversity with 12 species (Rakotoarison et al., (Hawkins et al., 1998) (Appendix 15-1). Beyond the 1993; Thalmann & Rakotoarison, 1994) (Appendix Betsiboka River, there is evidence for the presence 15-1). Hence, the large zone of microendemism of other mouse lemur species (Olivieri et al., 2007). north of the Tsiribihina and south of the Betsiboka Based on capture and sightings, M. myoxinus was River is characterized by the highest lemur diversity found to be present at Beanka. Thus, as predicted in western Madagascar. However, this area has by Wilmé et al. (2006), this taxon appears to be received relatively little scientific attention, although endemic to the inter-river Tsiribihina-Betsiboka zone. it provides an interesting case to test biogeographical Throughout its distributional range, M. myoxinus is hypotheses associated with the distribution of lemur supposed to co-occur with the widely distributed M. species. In the following, we (1) discuss the presence murinus. In a previous rapid lemur survey south of of different species in the Beanka Forest in relation the Manambolo, we found both species syntopic to published data of their geographical range with (Dammhahn et al., 2010), suggesting ecological niche respect to the local microendemism zone, and differentiation between these congeners as has been (2) evaluate these distribution data according to described for other coexisiting mouse lemur species 264 Dammhahn et al.: Lemurs of the Beanka Forest pairs (Radespiel et al., 2006; Dammhahn & Kappeler, and apparently has a notably disjunct distribution 2008a, 2010; Rakotondranary et al., 2011; Thorén et with a prominent gap of several hundred kilometers al., 2011a, 2011b). During our rapid surveys in the between the northern populations, now recognized Beanka Forest, the presence of M. murinus could as a distinct species, M. zaza (Kappeler et al., not be confirmed. Since mouse lemurs often show 2005), and the southern population, M. coquereli. patchy distributions over continuous forests (e.g. In a recent survey, Markolf et al. (2008) reported Fredsted et al., 2004; Dammhahn & Kappeler, 2008b; that the distribution of M. zaza is restricted to only Rakotondravony & Radespiel, 2009), more detailed a few, mostly highly degraded forests. Given that survey data are needed to clarify the presence or an individual from Bemaraha genetically resembles absence of M. murinus at Beanka. M. coquereli, Markolf et al. (2008) suggested that During one of the rapid lemur surveys in the the Betsiboka River might be the northern limit for Beanka Forest, which was conducted during the M. coquereli. Following this, the distribution of M. dry season, we could not assess the presence of coquereli is notably broad, reaching from the Onilahy Cheirogaleus. Members of this genus are known to River in the south to the Tsingy de Namoroka National hibernate during this period (Dausmann et al., 2004). Park (Mittermeier et al., 2010) in the central west. During the March survey, individuals of C. medius However, due to a lack of lemur survey data from and of a larger Cheirogaleus sp. were observed. the Maintirano region, as well as from Namoroka, the This sighted individual resembled the Cheirogaleus northern limits of M. coquereli are still unclear. individual also reported from the Bongolava region During our surveys, we frequently encountered (Thalmann, 2000). In the light of the strong torch, the Mirza during nocturnal transect walks but no animal was deep brown-reddish. The night sighting individual was captured. We often observed did not allow for a more detailed reliable morphological particularly vocal individuals in close proximity to one assessment. However, confusion with other lemurs another. This behavior is atypical for the solitarily present in Beanka can be excluded. The animal was foraging M. coquereli and occurs in this species only distinctly larger than C. medius and clearly differed during the short annual mating season (Kappeler, in its brown-reddish coloration. The short ears, entire 1997). In contrast, M. zaza appears to show higher habitus and locomotor behavior exclude confusion levels of gregariousness with males and females with Mirza. There are several reports of the presence frequently sharing sleeping sites (Kappeler et al., of larger Cheirogaleus within the range of C. medius 2005; Rode et al., 2013). Based on the capture of from the Bongolava, west of Tsiroanomandidy (Petter pregnant females, Kappeler et al. (2005) suggested et al., 1977; Thalmann, 2000) and the Bemaraha that the mating season of M. zaza at Ambato is July- Massif (Thalmann & Rakotoarison, 1994; Ausilio & August, which would match our observations of high Raveloarinoro, 1998). levels of gregariousness between Mirza individuals The distribution and determination of the larger in the Beanka Forest in August. More precise Cheirogaleus taxon in western Madagascar remains determination of the Mirza sp. occurring at Beanka unclear and awaits genetic material to verify the awaits morphological and genetic data. locally occurring species (Groeneveld, 2008). For The four species of Phaner currently recognized the time being, the larger Cheirogaleus species is on Madagascar show a discontinuous distribution with designated herein as Cheirogaleus sp. indet. The P. pallescens occurring in the western dry deciduous sympatry of C. medius and a larger Cheirogaleus in forests, from the Fiherenana River (including the the Beanka Forest would offer a unique opportunity Mikea Forest) in the south to the Soalala region in to study ecological niche differentiation between the north (Groves & Tattersall, 1991; Mittermeier et smaller and larger dwarf lemurs in dry forests as al., 2010). Thus, it shows a wider distribution than compared to more humid forests in south-eastern expected by the centers-of-endemism hypothesis and eastern Madagascar (Lahann, 2007). As pointed (Wilmé et al., 2006). In the area between the out by Groeneveld (2008), the wide distribution of Tsiribihina and the Betsiboka Rivers, it has been both species over several centers of microendemism reported from north and south of the Manambolo cannot be explained by the centers-of-endemism River (Thalmann & Rakotoarison, 1994; Dammhahn hypothesis (Wilmé et al., 2006). et al., 2010), from the Tsingy du Bemaraha National With the exception of the subhumid forests of the Park (Rakotoarison et al., 1993), the Tsingy de western slopes of the Manongarivo Massif, the genus Namoroka National Park (Thalmann et al., 1999), Mirza is limited to the western dry deciduous forest and the Baly Bay area (Hawkins et al., 1998). In Dammhahn et al.: Lemurs of the Beanka Forest 265 the Beanka Forest, we encountered individuals confirmed by our field observations. Individuals were resembling P. pallescens in external characters, such encountered frequently on all three transects in habitat as light grey dorsal coat and dark coloration of the similar to the semi-deciduous and dry deciduous tail extending to about half its length, and vocalizing forests of the Tsingy du Bemaraha, where preliminary animals in high densities on all nocturnal transects. information on the species ecology was collected In a recent taxonomic revision of the genus (Thalmann & Geissmann, 2006). The occurrence of Lepilemur, Andriaholinirina et al. (2006) assigned A. cleesei in the Beanka Forest suggests that it has samples from the area north of the Tsiribihina River a wider distribution than previously thought, but is to a new species, L. randrianasoli, which differs nonetheless a typical representative of the local zone from L. ruficaudatus to the south in its karyotype, of microendemism. Further data on the southern and slightly smaller body size, and having a narrower northern limits of this species’ range are required. and longer head. Currently, this species is restricted The biogeographical region between the to the type locality (Andramasay, Toliara Province) Tsiribihina and the Mahavavy du Sud Rivers and the Tsingy du Bemaraha National Park and Strict represents the complete range of Propithecus Nature Reserve with the Tsiribihina River forming deckenii, which served as an empirical example to the southern limit (Andriaholinirina et al., 2006; support the centers-of-endemism hypothesis (Wilmé Dammhahn et al., 2010). Thus, this species most et al., 2006). This species has been encountered likely has a very limited distribution. This combined in various undisturbed to degraded forests in the with ongoing forest habitat loss in the area, underlines Baly Bay area (Hawkins et al., 1998), in the Tsingy the taxon’s high conservation priority, but critical du Bemaraha National Park (Rakotoarison et al., details on its geographic distribution are lacking. 1993), and the Tsingy de Namoroka National Park The Lepilemur observed in the Beanka Forest (Thalmann et al., 1999). During our surveys, we resembled L. randrianasoli in the area north of encountered P. deckenii in high density, with up to the Tsiribihina River in body size and coloration four groups, each with 4-6 individuals, along 1-km (Andriaholinirina et al., 2006; Dammhahn et al., transects. The Beanka Forest might provide an ideal 2010). Since the more recently described species, setting to study the behavior and ecology of this little- L. ahmansoni, was named from the Tsiombikibo known Propithecus. region, southwest of the Mahavavy River, based on The biogeographical distribution of the Eulemur genetic characters (Louis et al., 2006a), the species spp. extend over wide areas of western, eastern, and determination of the Beanka Forest Lepilemur central Madagascar and, thus, over different retreat- needs be confirmed by genetic data. Lepilemur sp. dispersion watersheds and centers of endemism occurred in high densities with up to nine individuals (Wilmé et al., 2006). Populations north of the encountered along a 1-km transect. Thus, the Tsiribihina River were recently raised to species level presence of L. cf. randrianasoli at Beanka would by Groves (2006) and named E. rufus. An extensive extend its currently known distribution further to the taxonomic study using different datasets to delimit north. Whether the species’ range extends to the species in the genus Eulemur (Markolf et al., 2013) north up to the Betsiboka River, as predicted by is concordant with Groves’ taxonomic decision. Wilmé et al. (2006), or it is indeed replaced by the L. Accordingly, individuals encountered at Beanka ahmansoni needs further clarification. represent E. rufus and resemble individuals at Based on coloration characteristics, Thalmann Bemaraha, Katsepy, and Madirovalo, all located north & Geissmann (2005) described a new species of of the Tsiribihina, in mitochondrial DNA, vocalizations woolly lemur, Avahi cleesei, from three sites in the and coloration. Eulemur rufus is also known from the Tsingy du Bemaraha region north of the Manambolo Baly Bay area (Hawkins et al., 1998) and the Tsingy River. This has been supported with genetic data de Namoroka National Park (Thalmann et al., 1999). (Andriantompohavana et al., 2007). The limits of this In the Beanka Forest, we encountered 1-2 groups of species’ distribution are unknown but it was assumed at least seven individuals. Groups were extremely to be restricted to an area of 5000 km² (Thalmann shy, indicating local human hunting pressure. Overall, & Geissmann, 2006), and classified as endangered concerning this species, distribution, and new genetic by the IUCN (2013). Since the Beanka Forest is the data are concordant with the centers-of-endemism geographical continuation of the Tsingy du Bemaraha hypothesis (Markolf & Kappeler, 2013). forests (see Gautier et al., 2013 for further details), Several surveys reported the presence of the local presence of A. cleesei was anticipated and Hapalemur in the microendemism zone which 266 Dammhahn et al.: Lemurs of the Beanka Forest includes the Beanka Forest, including sightings in of 17 villages in the immediate surroundings, the the Tsingy du Bemaraha National Park and Strict Beanka Forest is prone to habitat fragmentation (see Nature Reserve (Rakotoarison et al., 1993), the Chatelain et al., 2013). The majority of the remaining Tsingy de Namoroka National Park (Thalmann forest is on the less accessible limestone formation et al., 1999), the Baly Bay area (Hawkins et al., (tsingy) and the surrounding forest has been severely 1998), and the Tsiombikibo Forest close to Mitsinjo fragmented. (Curtis et al., 1995). However, the taxonomic status During the short periods of our surveys, we of the locally occurring form is unclear. Based identified several potential threats for the protection on cytogenetics of one individual, the western of the Beanka Forest. First, fire remains a clear Hapalemur is considered H. griseus ranomafanensis, local problem, with forest having been damaged up which has a discontinuous distribution also including to the limestone plateau associated with escaped eastern humid forests (Rabarivola et al., 2007; Mittermeier et al., 2010). In the Beanka Forest, H. cf. fires to regenerate cattle pasture. Repeated burns griseus appears to be present in bamboo areas (R. at the forest edge induce habitat degradation and Randalana, personal communication). The ecology destruction. and behavior of this species remains to be studied in Several introduced species might affect the native detail. Since western Hapalemur can occur in areas species community. We captured rats (Rattus rattus) where bamboo is not abundant, they might be less in transect S1. Although the presence of rats might not dependent on this resource than in the eastern humid directly affect the distribution of lemurs (Ganzhorn, forests (Tan, 1999). 2003), they are known to introduce parasites into Daubentonia madagascariensis has a wider small mammal communities (Sommer, 2007) and to distribution than previously thought (Mittermeier et al., negatively affect other native vertebrates. Further, 2010). This species’ range includes the eastern rain several non-indigenous carnivorans are present forests as well as the western dry deciduous forests in the Beanka Forest and might negatively impact north of the Tsiribihina River. Thus, it does not appear the lemur community. Stray dogs (Canis familiaris) to be restricted to one microendemism area. In were observed regularly even in the forest core (R. accordance with the centers-of-endemism hypothesis Randalana, personal communication). Furthermore, (Wilmé et al., 2006), however, a recent population we observed wildcats (Felis silvestris) in the forest, genomic analysis revealed local genetic structure a species that might predate on large lemurs such as in northern populations (Perry et al., 2013). Overall, local densities of D. madagascariensis appear to be Propithecus verreauxi (Brockman et al., 2008). low, highlighting the importance to assess distribution and gene flow between remaining populations. In Conclusions western Madagascar, Tattersall (1982) reports this Although our study contributed new data to the lemur species from southeast of the Baly Bay, which is community of the Beanka Forest and on the ranges north of the Beanka Forest. It is found in the Tsingy of several poorly known lemur species, several du Bemaraha National Park (Rakotoarison et al., questions remain unanswered. In particular, the 1993) and in the Tsingy de Namoroka National Park species of locally occurring Cheirogaleus, Lepilemur, (Thalmann et al., 1999). In the Beanka Forest, we Hapalemur, and Mirza need to be determined based found feeding traces of this species and the typical large nests; no individual was directly observed on morphological and genetic data. Lemur distribution during our surveys, but local records have been in the zone between the Tsiribihina River in the south confirmed (R. Randalana, personal communication). and the Betsiboka River in the north, including the Beanka Forest, only partly support the centers-of- The Beanka Forest: a forest under some threat endemism hypothesis (Wilmé et al., 2006). Given its extraordinarily high lemur diversity and several The extraordinarily high diversity of lemur species and other plant and animal taxa qualify the Beanka Forest conservation threats, the Beanka Forest certainly as an area of highest conservation priority among deserves more scientific attention from researchers the dry deciduous forests of western Madagascar studying lemur ecology and behavior. Current – the hottest hotspots of biodiversity (Ganzhorn et programs of Biodiversity Conservation Madagascar al., 2001). Due to its relatively small size, elongated are important for the conservation of this forest area. shape, geographic isolation, and the presence Dammhahn et al.: Lemurs of the Beanka Forest 267

Acknowledgement A morphological and molecular approach with the The project was carried out with research permits and description of two new species. BMC Evolutionary in collaboration and consultation with the Direction Biology, 7: 83. de la Conservation de la Biodiversité et du Système Curtis, D. J., Zaramody, A. & Rabetsimialona, O. D. Sighting of the western gentle lemur (Hapalemur des Aires Protégées and their local representatives, 1995. griseus occidentalis) in north-west Madagascar. Oryx, Biodiversity Conservation Madagascar (BCM), 29: 215-217. WWF Madagascar, and D. Rakotondravony of Dammhahn, M. & Kappeler, P. M. 2008a. Comparative the Département Biologie Animale, Université feeding ecology of sympatric Microcebus berthae and d’Antananarivo. We thank Remy Ampataka and M. murinus. International Journal of Primatology, 29: two local guides for valuable assistance in the field 1567-1589. as well as Léonard Razafimanantsoa and Rodin Dammhahn, M. & Kappeler, P. M. 2008b. Small-scale Rasoloarison for logistic support. In particular, we coexistence of two mouse lemur species (Microcebus thank Roger Randalana of BCM for his hospitality berthae and M. murinus) within a homogeneous competitive environment. Oecologia, 157: 473-483. at Ambinda and for sharing his knowledge about the Dammhahn, M. & Kappeler, P. M. 2010. Scramble or Beanka Forest – misaotra betsaka, Roger! We are contest competition over food in solitarily foraging grateful to Steve Goodman for comments and for mouse lemurs (Microcebus spp.): New insights pointing us towards this remarkable forest. Funding from stable isotopes. American Journal of Physical and logistics was kindly provided by the German Anthropology, 141: 181-189. Primate Center (DPZ). Dammhahn, M., Schäffler, L., Fichtel, C. & Kappeler, P. M. 2010. Rapid lemur survey in northern Menabe. References Lemur News, 14: 13-16. Andriaholinirina, N., Fausser, J. L., Roos, C., Zinner, D., Dausmann, K. H., Glos, J., Ganzhorn, J. 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new species. American Journal of Primatology, 70: Microcebus murinus and Rattus rattus in the Mandena 1033-1046. forest. In Biodiversity, ecology and conservation of Radespiel, U., Ratsimbazafy, J., Rasoloharijaona, S., littoral ecosystems in southeast Madagascar, Tolagnaro, Raveloson, H., Andriaholinirina, N., Rakotondravony, eds. J. U. Ganzhorn, S. M. Goodman & M. Vincelette, R., Randrianarison. R. & Randrianambinina. B. pp. 259-272. SI/MAB, Tolagnaro. 2012. First indications of a highland specialist among Tan, C. L. 1999. Group composition, home range size, and mouse lemurs (Microcebus spp.) and evidence for a diet of three sympatric bamboo lemur species (Genus new mouse lemur species from eastern Madagascar. Hapalemur) in Ranomafana National Park, Madagascar. Primates, 53: 157-170. International Journal of Primatology, 20: 547-566. Rakotoarison, N., Mutschler, T. & Thalmann, U. 1993. Tattersall, I. 1982. The primates of Madagascar. 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Madagascar. International Journal of Primatology, 32: Schäffler, L. 2011. Determinants of population structure 566-586. in the world’s smallest primate, Microcebus berthae, Vences, M., Wollenberg, K. C., Vieites, D. R. & Lees, across its global range in Menabe Central, Western D. C. 2009. Madagascar as a model region of species Madagascar. PhD thesis, University of Göttingen, diversification. Trends in Ecology and Evolution, 24: Göttingen. 456-465. Schmid, J. & Rasoloarison, R.M. 2002. Lemurs of Wilmé, L., Goodman, S. M. & Ganzhorn, J. U. 2006. the Réserve Naturelle Intégrale d´Ankarafantsika, Biogeographic evolution of Madagascar’s microendemic Madagascar. In A Biological Assessment of the Réserve biota. Science, 312: 1063-1065. Naturelle Intégrale d´Ankarafantsika, Madagascar, eds. Zaramody, A., Fausser, J.-L., Roos, C., Zinner, D., L. E. Alonso, T. S. Schulenberg, S. Radilofe & O. Missa. Andriaholinirina, N., Rabarivola, C. Norsica, I., RAP Bulletin of Biological Assessment, 23: 73-82. Tattersall, I. & Rumpler, Y. 2006. Molecular phylogeny Sommer, S. 2007. Forest fragmentation effects on and taxonomic revision of the eastern woolly lemurs functional genes: Immune gene variability (MHC) of (Avahi laniger). Primate Report, 74: 9-23. 270 Dammhahn et al.: Lemurs of the Beanka Forest 6 sp.) Hawkins 5 s s s s s s Anjamena ( Lepilemur et al . (1999), ) 5 sp.) Thalmann 4 s s s s s s (s) v, s v, P. furcifer ) ( P. Baly Bay area (H. occidentalis) ( L. ruficaudatus ( Microcebus et al . (1993), 4 sp.) sp.) sp.) i s s s s s s s s Rakotoarison 3 Tsingy de Tsingy P. furcifer ) ( P. Namoroka ( Lepilemur (H. occidentalis) ( Microcebus ( Microcebus et al . (2010), s s s s s s s s s v, s v, c, s Dammhahn 2 ( Mirza sp.) Beanka Forest* ) 1,3 s s s s s s s s s s s Tsingy de Tsingy P. furcifer ) ( P. Bemaraha ( L. ? edwardsi (H. occidentalis) 1 Thalmann & Rakotoarison (1994), 1 ) sp.) t s s s s s s s s s P. furcifer ) ( P. North of the ( L.?edwardsi (H. occidentalis) ( Microcebus Manambolo River 1,2 1 ) t s s s v s s s s s South of the ( L. ? edwardsi (H. occidentalis) Manambolo River griseus randrianasoli sp. indet. Müller et al . (2000). 6 cf. cf. Lepilemur Phaner pallescens Daubentonia madagascariensis Mirza coquereli Eulemur mongoz Hapalemur Microcebus myoxinus Avahi cleesei Avahi Eulemur rufus Microcebus murinus Propithecus coronatus Propithecus deckenii Cheirogaleus medius Species Cheirogaleus s: sightings, v: species typical vocalization, t: traces, and i: presence indicated by interviews. Summary of published results from primate surveys of the region between the Tsirihibina and Betsiboka Rivers, including the Beanka Forest, locations are Tsirihibina Appendix 15-1. Summary of published results from primate surveys the region between sorted from south to north. * Our survey and personal communications by R. Randanala & S. M. Goodman; et al . (1998), Chapter 16. The importance of field inventories and associated studies to understand biodiversity patterns: The case of the Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar

Steven M. Goodman1 & Laurent Gautier2 Key words: biological inventories, species new to 1Field Museum of Natural History, 1400 South Lake science, new distributional data, evolutionary history, Shore Drive, Chicago, Illinois 60605, USA and conservation priorities, public attention Association Vahatra, BP 3972, Antananarivo 101, Madagascar E-mail: [email protected] Résumé détaillé 2Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de L’île de Madagascar est connue pour présenter une Genève et Laboratoire de systématique et biodiversité variété climatique et géologique exceptionnelle, qui de l’Université de Genève, Case Postale 60, 1292 se traduit par une remarquable hétérogénéité biotique Chambésy, Switzerland engendrant une diversité des biomes et des types de E-mail: [email protected] végétation. Les inventaires de flore et de faune qui y ont été menés dans les dernières dizaines d’années ont permis la découverte de centaines d’espèces Abstract nouvelles pour la science. Contrairement à ce à quoi on aurait pu s’attendre au vu de l’intensité du travail In a country such as Madagascar, with its d’inventaire mené sur l’île, le taux de découvertes, extraordinary variation in climate and geology, d’un niveau sans précédent, se maintient. Dans ce associated vegetational variation, distinct biomes, chapitre basé sur les travaux récemment menés and notable biotic heterogeneity, floristic and dans la forêt sèche décidue sur karst de Beanka faunistic inventories over the past few decades (jusqu’alors à peine connue), nous discutons de have disclosed many hundreds of new species to l’importance de tels inventaires pour la découverte de science. Contrary to what might be anticipated nouveaux taxons ainsi que pour connaître la valeur given all of the inventory work conducted on the de ce site en matière de conservation. La plupart de island, the level of discovery of previously unknown taxa continues at a largely unabated pace. Herein, ces découvertes ont été réalisées depuis le début using the Beanka Forest as an example, we present des inventaires qui y ont été menés sur une large information on the importance of recent inventories échelle dès 2009. On s’attend encore à la description in this previously unknown karst dry deciduous de nombreux autres taxons au fil de l’avancement du forest area, specifically in the discovery of numerous travail des taxonomistes sur le matériel accumulé au previously undescribed taxa and their importance to cours de ces inventaires ou qui pourra être collecté understand the conservation value of this site. Most à l’avenir dans d’autres portions du massif. Jusqu’à of these discoveries have been made since large présent les nouveaux taxons recensés sont : scale surveys commenced in 2009 and numerous ●● Plantes vasculaires: trois espèces décrites et other new taxa will be uncovered and described quatre en cours de description ; as taxonomists work through existing collections ●● Mollusques terrestres: sept nouvelles espèces from the site and new material to be collected in décrites ; other areas of the massif. These inventories have ●● Araignées: deux nouvelles espèces décrites ; been important for 1) identifying the Beanka Massif ●● Fourmis : dix nouvelles espèces décrites ; as key biodiversity area, 2) understanding biotic ●● Amphibiens : deux nouvelles espèces en cours patterns critical for allocating high priority status for de description ; conservation action at this site, 3) bringing to public ●● Reptiles : une nouvelle espèce en cours de attention the uniqueness of the area and different description et general conservation issues, and 4) collected data ●● Oiseaux : une nouvelle espèce décrite. and specimens helping to resolve different aspects of the evolutionary history of locally occurring L’importance des inventaires menés dans la forêt organisms. de Beanka peut se décliner de la manière suivante :

Gautier, L., & Goodman, S. M. 2013. The importance of field inventories and associated studies to understand biodiversity patterns: The case of the Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar. In The Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 271-283. 272 Goodman & Gautier: Importance of field studies: case example from Beanka

1) Contribuer à une meilleure connaissance de knowledge of the world’s biodiversity, particularly in ce site unique et des espèces qui le peuplent. light of on going of most remaining Les nouveaux taxons découverts y contribuent natural habitats, but also in certain cases these new directement, mais également toutes les nouvelles taxa provide critical information into the evolutionary données de distribution des espèces déjà history of different groups. connues, qui permettent de mieux comprendre Madagascar is well known for its unique and leur biogéographie. endemic biota. Over the past decades a considerable 2) En se basant sur ces travaux, démontrer number of new species and to a lesser extent l’importance de Beanka comme Zone genera and families of plants and animals have d’Importance Capitale pour les actions de been described from the island, indicating that a conservation à Madagascar. La promouvoir measurable portion of its biodiversity still remains et l’inclure au sein du réseau national d’aires unknown to science. The question can be asked if the protégées. Trouver des moyens financiers pour exploration of the biological richness of the island and contribuer au développement des communautés the era of discovery is approaching a plateau. On limitrophes et lancer un programme de the basis of recent fieldwork in a scientifically poorly conservation proactif. known or better put unknown region such as the 3) Communiquer à l’attention d’un public non Beanka Forest in western central Madagascar, which spécialisé afin de le rendre conscient de is the subject of this monograph, we can address l’importance de ce site unique et de le sensibiliser this question. Below we present a list of species that aux défis de la conservation. A ce titre, une couverture médiatique importante a été réalisée have been discovered and in most cases described autour de la découverte en 2011 de Mentocrex based on material collected in recent years from the beankaensis, la nouvelle espèce d’oiseau. Une Beanka Forest. Amongst these new taxa, few are telle découverte est un évènement rare au niveau microendemics to the Beanka Forest. A few forms mondial. Le public international et malgache a pu are listed as undescribed, but remain to be formally à cette occasion partager l’importance de cette named by scientist. découverte et être rendu attentif au sort tragique des forêts sèches. List of species discovered and 4) Apporter des éléments manquants à la described based on material from the compréhension de l’histoire évolutive des Beanka Forest organismes rencontrés. Les résultats obtenus Vascular plants à partir des spécimens récoltés au cours des 1. Aloe beankaensis Letsara, Rakotoarisoa & inventaires font partie intégrante de l’accumulation Almeda – holotype from Beanka (Letsara et al., du savoir. Ils soulignent l’importance de ces 2012) (Figure 16-1). études fondamentales et de recherches plus 2. Memecylon nov. sp. R. D. Stone, ined. – holotype intégratives dans des pays comme Madagascar. to be proposed from Beanka. Mots clés : inventaires biologiques, nouvelles 3. Coffea nov. sp. 1 – based on initial analysis and espèces pour la science, nouvelles données sur comparisons apparently an undescribed species la répartition, histoire de l’évolution, priorités de (Andriamihajarivo et al., 2010). conservation, attention du public 4. Coffea nov. sp. 2 – based on initial analysis and comparisons apparently an undescribed species Introduction (Andriamihajarivo et al., 2010). Across many areas of the tropics, continued 5. Pandanus tsingycola Callmander & Nusbaumer – biological exploration of natural habitats has revealed holotype from Beanka (Callmander et al., 2013) an extraordinary range of species and higher taxa (Figure 16-2). previously unknown to scientists. These species 6. Uvaria lombardii Gautier & Deroin – holotype from span the gamut from those that when first handled Beanka (Gautier & Deroin, 2013) (Figure 16-3). in the field were clearly new to science to those 7. Aristolochiaceae indet., Luino & Gautier, comm. that only based on morphological or genetic studies pers. – based on initial analysis and comparisons revealed that they were undescribed cryptic taxa. this taxon represents an undescribed species of These types of findings are important to augment this family. Goodman & Gautier: Importance of field studies: case example from Beanka 273

Figure 16-1. Aloe beankaensis Letsara, Rakotoarisoa & Figure 16-2. Pandanus tsingycola Callm. & Nusb. Almeda. (Photograph taken by L. Gautier.) (Photograph taken by R. M. Hanitrarivo.)

Figure 16-3. Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin. (Photograph taken by L. Gautier.) 274 Goodman & Gautier: Importance of field studies: case example from Beanka

Platyhelminthes 6. Tropidophora humbug Griffiths & Herbert – 1. Ophiotaenia lapata Rambeloson, Ranaivoson & holotype from Beanka (Griffiths & Herbert, 2013) Chambrier – holotype from Beanka and the host (Figure 8-2b). is the snake Madagascarophis (Rambeloson et 7. Tropidophora sericea Griffiths & Herbert – al., 2012). holotype from Beanka (Griffiths & Herbert, 2013).

Freshwater snails Spiders 1. Madagasikara vivipara Köhler & Glaubrecht – 1. Noideattella amboa Álvarez-Padilla, Ubick & paratype from Beanka (Köhler & Glaubrecht, Griswold – material from Beanka part of type 2010). series (Álvarez-Padilla et al., 2012). 2. Noideattella mamba Álvarez-Padilla, Ubick & Land snails Griswold – material from Beanka part of type 1. Ampelita andriamamonjyi Griffiths & Herbert – series (Álvarez-Padilla et al., 2012). holotype from Beanka (Griffiths & Herbert, 2013) (Figure 16-4). Ants 2. Ampelita beanka Griffiths & Herbert – holotype 1. Crematogaster tsisitsilo Blaimer & Fisher – from Beanka (Griffiths & Herbert, 2013). material from Beanka part of type series (Blaimer 3. Ampelita lindae Griffiths & Herbert – holotype & Fisher, 2013a) (Figure 16-6). from Beanka (Griffiths & Herbert, 2013) (Figure 2. Crematogaster maina Blaimer & Fisher – material 16-5). from Beanka part of type series (Blaimer & Fisher, 4. Conulinus randalanai Griffiths & Herbert – 2013b). holotype from Beanka (Griffiths & Herbert, 2013). 3. Crematogaster masokely Blaimer & Fisher – 5. Kalidos maryannae Griffiths & Herbert – holotype material from Beanka part of type series (Blaimer from Beanka (Griffiths & Herbert, 2013). & Fisher, 2013a).

Figure 16-4. Ampelita andriamamonjyi Griffiths & Herbert, 2013, holotype, maximum diameter 29.3 mm, height 15.1 mm. (Photograph by D. G. Herbert.)

Figure 16-5. Ampelita lindae Griffiths & Herbert, 2013, holotype, maximum diameter 30.5 mm, height 12.6mm. (Photograph by D. G. Herbert.) Goodman & Gautier: Importance of field studies: case example from Beanka 275

Figure 16-6. Crematogaster tsisitsilo was recently Figure 16-7. Tetramorium malagasy was recently described by Blaimer & Fisher (2013a) based in part on described by Hita Garcia & Fisher (2012) based in part specimens from Beanka. (Image downloaded from http:// on specimens from Beanka. (Image downloaded from www.antweb.org, accessed 18 December 2013.) http://www.antweb.org, accessed 18 December 2013.)

4. Crematogaster ramamy Blaimer & Fisher – Amphibians material from Beanka part of type series (Blaimer 1. Rhombophryne nov. sp. A. P. Raselimanana, ined. & Fisher, 2013a). – this species is known from Beanka and remains 5. Tanipone scelesta Bolton & Fisher – material to be described (Raselimanana, 2013). from Beanka part of type series (Bolton & Fisher, 2. Stumpffia nov. sp. A. P. Raselimanana, ined. – 2012). this species is known from Beanka and remains 6. Tetramorium malagasy Hita Garcia & Fisher – to be described (Raselimanana, 2013). material from Beanka part of type series (Hita Garcia & Fisher, 2012) (Figure 16-7). Reptiles 7. Tetramorium popell Hita Garcia & Fisher – 1. Liophidium nov. sp. A. P. Raselimanana, ined. – material from Beanka part of type series (Hita this species is known from Beanka and remains Garcia & Fisher, 2012). to be described (Raselimanana, 2013). 8. Tetramorium sada Hita Garcia & Fisher – material from Beanka part of type series (Hita Garcia & Birds Fisher, 2012). 1. Mentocrex beankaensis Goodman, Raherilalao & 9. Pachycondyla vazimba Rakotonirina & Fisher – Block – holotype from Beanka (Goodman et al., material from Beanka part of type series 2011) (Figure 16-8). (Rakotonirina & Fisher, 2013). 10. Ravavy miafina Fisher – material from Beanka part of type series (Fisher, 2009).

Figure 16-8. One of the more news worthy species described from the Beanka Forest in recent years was the Tsingy Wood Rail, Mentocrex beankaensis. This species was differentiated from other members of this genus based on size, plumage coloration patterns, and molecular genetics. Color illustrations of the heads, upper backs, and breasts are presented (from left to right) of M. beankaensis from the Beanka Forest, M. k. kioloides collected near Maroantsetra, and M. k. berliozi obtained south of Anaborano. (Illustration by Velizar A. Simeonovski.) 276 Goodman & Gautier: Importance of field studies: case example from Beanka

Discussion native forest ecosystems is relatively reduced. Given that the Beanka Forest is amongst the key biodiversity As we have presented above, a considerable number areas of Madagascar, combined with the critical of plant and animal species have been discovered aspect that the level of threat to this site is relatively and described from the Beanka Forest in a few short reduced in comparison to many other areas of dry years. These findings have implications in at least deciduous forest in central western Madagascar, four different manners, which in certain cases are indicates that the active protection currently being interrelated: conducted by Biodiversity Conservation Madagascar 1) Underlying the importance of the Beanka Forest (BCM) has a real chance of preserving the remaining as a Key Biodiversity Area. forest habitat (Andriamamonjy et al., 2013). The BCM 2) New biogeographic information on local occurring program can be considered proactive, commencing organisms and providing a foundation to augment the conservation priority status of the site. to conserve the regional biota associated with local 3) Bringing to public attention discoveries at the community involvement and before problems are site, its importance for preservation, and more too overwhelming to correctly advance the intended generalized aspects associated with conservation. actions. This is a rather unique situation for any 4) Contributing with new specimens to the resolution western dry forest area on Madagascar and the of questions in the evolutionary history of different opportunity should be seized by BCM, in collaboration organisms occurring on Madagascar. with the Malagasy governmental partners and non- governmental institutions, to advance a variety of Key Biodiversity Area actions to conserve this important forest block.

The recent inventory work on plants and animals Public attention conducted in the Beanka Forest indicates that this massif is of key interest with regards to its biodiversity. While different taxa have been named in recent years This consideration is associated with different from the Beanka Forest, one species stands out as aspects, including the notably high species richness being particularly important from the perspective for different biotic groups covered in this monograph of public attention via different forms of media with respect to other regional dry deciduous forest coverage. The description of an undescribed species sites (e.g. Gautier et al., 2013; Ravelomanana & of bird to science anywhere in the world is news Fisher, 2013), as well as a notably high number worthy and on Madagascar only four new birds have of recently described taxa. From a vegetation been described since 1972 (Raherilalao & Goodman, perspective, the Beanka Forest shows considerably 2011). The most recent of these was named in heterogeneity (Chatelain et al., 2013; Rakotozafy et 2011 by Goodman et al. (2011) as the Tsingy Wood al., 2013), often associated with underlying soil types Rail, Mentocrex beankaensis (Figure 16-8). The and hydrological aspects, which in turn might explain type specimen is from the Beanka Forest and other the rather varied animal fauna occurring within populations are known to the immediate south in the these different habitats. The presence in Beanka of Bemaraha complex. several humid forest species also brings attention The publication of this new species brought to the existence of microhabitats suited for the considerable attention across the world to survival of these relict taxa, which presumably had Madagascar ornithology via different sorts of media broader distributions on the island during more humid coverage, including newspapers, magazines such as episodes in the recent geological past. National Geographic France, and numerous internet sources. Hence, this discovery brought the Beanka Conservation priority Forest into public view. While the dissemination to Another critical aspect is that given the low human the public of information on the island’s biodiversity populations living around the periphery of the park, is important, within these different forms of media local pressures on forest resources are relatively low. coverage, critical messages on the massive Excluding certain aspects associated with the burning reduction of Malagasy dry deciduous forests in recent of grasslands that impact the forest-grassland decades associated with human pressures and the ecotone and some hunting of forest-dwelling animals plight of these unique ecosystems were underlined. (Andriamamonjy et al., 2013; Randriandimbimahazo, These types of messages are important for the local, 2013), the existing anthropogenic pressures on the regional, and international communities interested in Goodman & Gautier: Importance of field studies: case example from Beanka 277 the preservation of dwindling natural habitat in the Andriamihajarivo, T. H., Rakotonasolo, F. & tropical areas of the world. Letsara, R. 2010. Beanka: Un nouveau site pour la science botanique, eds. V. H. Jeannoda, S. G. Razafimandimbison & P. De Block. Scripta Botanica Evolutionary history Belgium, 46: 33. During the course of different studies associated Blaimer, B. B. & Fisher, B. L. 2013a. How much variation with biotic diversity, ranging from biogeographic can one ant species hold? Species delimitation in the studies, where new presence and absence data Crematogaster kelleri-group in Madagascar. PLoS are critical to discern different patterns, to molecular ONE, 8(7), e68082. genetic studies, where analyzed material brings Blaimer, B. B. & Fisher, B. L. 2013b. Taxonomy of the Crematogaster degeeri-species-assemblage in the different perspectives, biological inventories and Malagasy region (Hymenoptera: Formicidae). European the specimens they provide are fundamental steps Journal of Taxonomy, North America, August 2013. in providing a better understanding of evolutionary Available at: . aspects amongst the new taxa described based on Bolton, B. & Fisher, B. L. 2012. Taxonomy of the specimens collected at Beanka. However, rather cerapachyine ant genera Simopone Forel, Vicinopone than repeating or expanding on details presented gen. n. and Tanipone gen. n. (Hymenoptera: above, we will provide a different type of example. Formicidae). Zootaxa, 3283: 1-101. Throughout the literature on the mammals of Callmander, M. W., Bolliger, R., Hanitrarivo, M. & Nusbaumer, L. 2013. Pandanus tsingycola Callm. Madagascar, the small species of shrew, Suncus & Nusb. (Pandanaceae), a new species endemic to madagascariensis, has been considered endemic to western Madagascar. Candollea, 68: 229-235. Madagascar (e.g., Goodman et al., 2008). This was Chatelain, C., Hanitrarivo, M. R., Rakotozafy, B. F. L., considered slightly enigmatic, as the other species of Bolliger, R, Luino, I., Ranirison, P. & Gautier, L. 2013. shrew occurring on the island, S. murinus, is known Cartographie de la couverture forestière du massif to have been introduced. A recent molecular study de Beanka, Région Melaky, Ouest de Madagascar. examining the phylogeny of Asian members of this Malagasy Nature, 7: 85-103. genus included samples of S. madagascariensis Fisher, B. L. 2009. Two new dolichoderine ant genera from from the Beanka Forest (Omar et al., 2011). To a Madagascar. Zootaxa, 52: 37-52. considerable surprise, the results indicate that the Gautier, L. & Deroin, T. 2013. Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin (Annonaceae), une nouvelle espèce endémique Madagascar populations are nested within those de Madagascar, aux inflorescences spectaculaires. of Asian S. etruscus. Hence, the best manner to Candollea, 68: 237-244. interpret these results is that “S. madagascariensis” Gautier, L., Bolliger, R., Callmander, M., Hanitrarivo, is almost certainly introduced to the island and the M. R., Luino, I., Nusbaumer, L., Phillipson, P., correct species identification is S. etruscus. Perhaps Ranaivarisoa, L., Ranirison, P., Rakotozafy, B. F. L., of even greater interest and a direct extension Rasolofo, N. & Tahinarivony, J. A. 2013. Inventaire of the Omar et al. (2011) study, is that S. etruscus des plantes vasculaires de la région de Beanka, Région may have been introduced to Madagascar by early Melaky, Ouest de Madagascar. Malagasy Nature, 7: 127-160. sea-voyagers that traveled from southeastern Asia. Goodman, S. M., Ganzhorn, J. U. & Rakotondravony, Hence, a detailed phylogeographic of Asian and D. 2008. Les mammifères. Dans Paysages naturels et Malagasy populations of this shrew might provide a biodiversité de Madagascar, ed. S. M. Goodman, pp. proxy to understand the origin or passage route of 435-484. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. some of the early human colonizers of the island. Goodman, S. M., Raherilalao, M. J. & Block, N. L. 2011. Patterns of morphological and genetic variation in References the Mentocrex kioloides complex (Aves: Gruiformes: Alvarez-Padilla, F., Ubick, D. & Griswold, C. E. 2012. Rallidae) from Madagascar, with the description of a Noideattella and Tolegnaro, two new genera of new species. Zootaxa, 2776: 49-60. goblin spiders from Madagascar, with comments on Griffiths, O. L. & Herbert, D. G. 2013. New species of the Gamasomorphoid and Silhouettelloid oonopids land snails (Mollusca: Gastropoda) from two isolated (Araneae, Oonopidae). American Museum Novitates, karst formations in central western Madagascar: Tsingy 3745: 1-76. Beanka and Antsingimavo, with additional notes on Andriamamonjy, A., Griffiths, O. & Randalana, R. 2013. other regional endemics. African Invertebrates, 54: Current conservation trends in the Beanka Reserve, 1-48. Melaky Region, western Madagascar. Malagasy Hita Garcia, F. & Fisher, B. L. 2012. The ant genus Nature, 7: 15-26. Tetramorium Mayr (Hymenoptera: Formicidae) in the 278 Goodman & Gautier: Importance of field studies: case example from Beanka

Malagasy region-taxonomic revision of the T. kelleri and Rakotozafy, B. F. L., Hanitrarivo, R. M., Ranirison, P., T. tortuosum species groups. Zootaxa, 3365: 1-85. Tahinarivony, J. A., Roger E. & Gautier, L. 2013. Köhler, F. & Glaubrecht, M. 2010. Uncovering an Structure et composition floristique de la forêt sur overlooked radiation: Molecular phylogeny and faciès karstique de Beanka, Région Melaky, Ouest de biogeography of Madagascar’s endemic river snails Madagascar. Malagasy Nature, 7: 105-125. (Caenogastropoda: Pachychilidae: Madagasikara gen. Rambeloson, V. R., Ranaivoson, H. C. & de Chambrier, nov.). Biological Journal of the Linnean Society, 99: A. 2012. Ophiotaenia lapata sp. n. (Eucestoda: 867-894. Proteocephalidea) from Madagascar: A parasite of Letsara, R., Rakotoarisoa, S. & Almeda, F. 2012. Three the endemic snake Madagascarophis colubrinus new Aloe species from Madagascar. Malagasy Nature, (Colubridae). Revue Suisse de Zoologie, 119: 547-559. 6: 46-55. Randriandimbimahazo, R. 2013. Distribution et diversité Omar, H., Adamson, E. A. S., Bhassu, S., Goodman, S. des communautés terrestres et fouisseuses de M., Soarimalala, V., Hashim, R. & Ruedi, M. 2011. vertébrés et d’invertébrés dans un écotone savane- Phylogenetic relationships of Malayan and Malagasy forêt sèche de Beanka, Région de Melaky, Ouest de pygmy shrews of the genus Suncus (Soricomorpha: Madagascar. Malagasy Nature, 7: 185-207. Soricidae) inferred from mitochondrial cytochrome b Raselimanana, A. P. 2013. La faune herpétologique gene sequences. Raffles Bulletin of Zoology, 59: 237- de la forêt de Beanka, Région Melaky : Richesse 243. biologique, intérêt biogéographie et importance dans Raherilalao, M. J. & Goodman, S. M. 2011. Histoire la conservation de la biodiversité malgache. Malagasy naturelle des familles et sous-familles endémiques Nature, 7: 209-224. d’oiseaux de Madagascar. Association Vahatra, Ravelomanana, A. & Fisher, B. L. 2013. Diversity of ants Antananarivo. in burned and unburned grassland and dry deciduous Rakotonirina, J. C. & Fisher, B. L. 2013. Revision of forest in Beanka Reserve, Melaky Region, western the Pachycondyla wasmannii-group (Hymenoptera: Madagascar. Malagasy Nature, 7: 171-183. Formicidae) from the Malagasy region. Zootaxa, 3609: 101-141. Index des noms scientifiques/Index to scientific names 279

Index des noms scientifiques mentionnés dans le texte/Index to scientific names mentioned in the text Les noms d’espèces présentées à l’annexe 7-I (Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka) ne sont pas énumérés dans cet index; où figurent en revanche les noms de genres./The species names presented in Annexe 7-I (Inventaire des plantes vasculaires de la région de Beanka) are not listed in this index, but rather only the generic names.

A mocquardi 223 Aloe 112, 159-160 Abildgaardia 141 beankaensis 106, 131, 272, 273 Abrahamia Alternanthera 136 humbertii 123 Amaranthaceae 136 Abrus 144 Amaranthus 136 Acacia 144 Amaryllidaceae 136 Acalypha 143 Amblyoponinae 179 Acampe 151 Ambrosia 138 Acanthaceae 111, 129, 130, 135-136 Amorphophallus 138 Acarina 194, 241 antsingyensis 111, 115 Acavidae 162, 166 Ampelita 163 Accipiter andriamamonjyi 106, 166, 274 francesii 229, 231, 233, 236 beanka 106, 166, 274 Accipitridae 229 decaryi 166 Achariaceae 136 griffithsi 166 Achatina 168 lindae 166, 274 fulica 166, 167 milloti 164, 166 immaculate 166, 167 namerokoensis 166 Achatinidae 162, 166, 167 Ampelocissus 159 Achyrospermum 147 Amphiglossus Acrantophis ornaticeps 192, 193, 200, 202, 222 dumerili 224 reticulatus 222 madagascariensis 192, 193, 224 splendidus 222 Acrididae 195 tanysoma 222 Acridocarpus 147 Ampullariidae 167 Acroptychia 167, 168 Anacardiaceae 130, 136, 187 bathiei 164, 165 Anacardium 136 Adansonia 148 Anacolosa 138 madagascariensis 112 Anas 80, 81, 82, 83 Adenia 111, 112, 152 Anatidae 80, 81, 82, 83 Adiantum 134-135 Ancylobotrys 137 Afrosoricida 194, 249, 250 Andropogon 187, 197 Agapornis Angraecum 130, 131, 151 cana 75, 77, 82, 229 potamophilum 131 Agelaea 141 Anisocycla 149 Aglyptodactylus Annelida 195 laticeps 221 Annonaceae 130, 136 securifer 192, 193, 200, 201, 221 Anobiidae 194 Alafia 136 Anochetus Alaudidae 230 grandidieri 178 Albizia 144, 187, 197, 198 madagascarensis 178 Alcedinidae 229 Anthocoridae 195 Alcedo Antiaris 149 vintsioides 229 toxicaria 114 Alchornea 143 Antidesma 152 Aldabrachelys Aphaenogaster 168 abrupta 22, 24 swammerdami 175, 178, 179, 180, 181 gigantea 22 Aphananthe 140 grandidieri 22 Apocynaceae 111, 119, 129, 130, 136-138 Allophylus 157 Apodidae 229 boinensis 115 Apodytes 146 Alluaudina Apomuria 154 bellyi 223 Aptandraceae 138 280 Index des noms scientifiques/Index to scientific names

Apus Biomphalaria 167, 168 balstoni 229 Biophytum 152 Araceae 138 Bivinia 157 Arachnida 241 Blaesodactylus Aradidae 195 boivini 222 Araliaceae 138 sakalava 213, 222 Araneae 194, 241 Blattaria 194, 241 Blattellidae 194 Ardea cinerea 229 Blattidae 194 Blechnaceae 134 Ardeidae 229 Bleekrodea 150 Ardeola madagascariensis 121 idae 229 Blotia 121 Ardisia 154 Blommersia Arecaceae 138 wittei 212, 213, 216, 221 Argomuellera 143 Blumea 138 Ariophantidae 162, 163, 166 Boerhavia 150 Aristida 153 Boidae 193, 224 Aristogeitonia 153 Boophis Aristolochia 138 doulioti 213, 221 Aristolochiaceae 138, 272 occidentalis 213, 221 Artabotrys 136 tampoka 213, 221 tephraeomystax 221 Artamella viridis 230 Boraginaceae 139 Asio Bos 73, 74, 79, 80, 81, 82 madagascariensis 16, 229, 233, 241 Bothriochloa 153 Asparagaceae 138 Boucardicus 167 bemarahae 165 Asparagus 138 petiti 165 Aspleniaceae 134 pupillidentatus 165 Asplenium 134 Bovidae 80, 81, 82 Assimineidae 165 Brachylaena 138 Asteraceae 130, 131, 138-139 Brentidae 194 Asteropeia 139 Breonadia 154 Asteropeiaceae 139 Breonia 154 Astiella 154 perrieri 95, 113, 114, 115, 118, 120, 121, 122, 123 Asystasia 135 Brexiella 112, 140 Aulotandra 160 Bridelia 152 Avahi 76, 77, 261 pervilleana 114 cleesei 75, 77, 82, 244, 261, 262, 265, 270 Brookesia 203 bonsi 223 B brygooi 192, 193, 203, 208, 223 confidens 223 Bakerella 147 ebenaui 223 Balsaminaceae 139 exarmata 213, 215, 217, 223 Baphia 144 micra 217, 223 Barleria 130, 135 perarmata 213, 215, 217, 223 stumpffi 223 Barringtonia 147 tristis 223 Bathia Broussonetia 150 madagascariensis 166 Bulbophyllum 131 Bathiorhamnus 154 Bulbostylis 141-142 Baudouinia 144 Bulinus 167, 168 Bauhinia 130, 197 Burseraceae 130, 139-140 Begonia 130, 139 Bussea 144 Begoniaceae 130, 139 Buteo Benoistia 143 brachypterus 229 Berchemia 154 Butorides Bernieria striatus 229 madagascariensis 228, 230, 231 Buxaceae 140 Bernieridae 230 Buxus 140 Bignoniaceae 139, 197 Byrrhidae 194 Index des noms scientifiques/Index to scientific names 281

Byttneria 130, 148 Ceratophyllum 140 Cerbera 137 C Ceropegia 137 Cactaceae 140 Chadsia 145 Cadia 144 Chalarodon Calantica 157 madagascariensis 223 Calicalicus Chamaecrista 145 madagascariensis 230, 236 Chamaeleonidae 193, 223 Calophyllaceae 140 Chapelieria 155 Calyptranthera 137 Chassalia 155 Campephagidae 230 Cheirogaleus 262, 264, 266, 270 medius 262, 264, 270 Camponotus 175, 178 darwinii 178 Cheirogalidae 80, 81, 82 hova 175, 178, 179 Cheirolaena 148 imitator 175, 178 Chilopoda 194, 241 legionarium 178 Chiroptera 80 niveosetosus 175 Chlorophytum 138 quadrimaculatus 175, 178 Christella 135 repens 178 Christiana 148 Camptocarpus 137 Chrysobalanaceae 141 Camptolepis 157 Chrysogonum 138 Campylospermum 150 Chrysomelidae 194 Canarium 139 Chrysophyllum 158 Canellaceae 140 Chrysopogon 153 Canis perrieri 132 familiaris 266 Cicindelidae 194 Cannabaceae 140 Cinnamosma 140 Capparaceae 140 Cissampelos 149 Capparis 140 Cissus 111, 130, 159, 197 Caprimulgidae 229 Cisticola Caprimulgus cherina 230 madagascariensis 229 Clavator 163 Capsicum 158 griffithsjonesi 164, 166 Capurodendron 158 Cleistanthus 152 Capuronia 147 Cleomaceae 141 Carabidae 194 Cleome 141 Cardiocondyla Cleopatra emeryi 175, 179 madagascariensis 167, 168 Cardiospermum 157 Cleridae 194 Carebara 178 Clerodendrum 130, 147 Carex 142 Clitoria 145 Carissa 137 Clusiaceae 141 Coffea 106, 114, 130, 155, 272 Carphalea 154 Colchicaceae 141 Caryophyllaceae 140 Colea 139 Cassipourea 154 Coleoptera 75, 83, 194, 241 Cassytha 147 Coleotrype 141 Cataulacus Collembola 194 ebrardi 178 Columbidae 229 Cayratia 159 Combretaceae 130, 141 Cedrelopsis 157 Combretum 141 Celastraceae 130, 140 coccineum 111 Celosia 136 Commelina 141 Celtis 140 Commelinaceae 141 Centropus Commiphora 107, 130, 131, 139-140 toulou 229 grandifolia 115 Cephalocroton 143 guillaumini 181 Cerapachyinae 179 pterocarpa 95, 113, 114, 115, 118, 120, 121, 122 Cerapachys Comoranthus 150 biroi 178 Compsophis Cerastidae 165 albiventris 223 Ceratophyllaceae 140 Connaraceae 141 282 Index des noms scientifiques/Index to scientific names

Conulinus 168 Cuculus randalanai 106, 165, 274 rochii 229 rufoniger 165 Cucurbitaceae 141 Convolvulaceae 141 Curcuma 160 Cophyla Cyathopoma 167 phyllodactyla 221 bemarahae 165 Copsychus Cyclophoridae 162, 163, 165 albospecularis 230, 231 Cyclotus 167 Coptosperma 155 bemarahae 165 Coraciidae 229 griffithsi 165 Coracina mamillaris 165 cinerea 230, 233 Cydnidae 195 Coracopsis Cynanchum 130, 137 nigra 229 vasa 229 Cynometra 145 Cordia 139 abrahamii 95, 112, 113, 114, 115, 118, 120, 121, 122, 123 Cordyla madagascariensis 72, 121 Cynorkis 131, 151 Cordylostigma 155 Cyperaceae 130, 141-142 Corvidae 230 Cyperus 130, 131, 142 Corvus Cyphostemma 111, 112, 115, 159 albus 230 Cypsiurus Corythornis parvus 229 madagascariensis 228, 229, 231 Cosmos 138 D Coua Dalbergia 107, 130, 145 coquereli 229, 232 purpurascens 95, 113, 114, 115, 118, 120, 121, 122, cristata 229 123 cursor 233 Dalechampia 143 gigas 229 Daubentonia ruficeps 229 verreauxi 233 madagascariensis 262, 266, 270 Craspedorhachis 153 Davallia 134 Craspidospermum 137 Davalliaceae 134 Crateva 140 Deidamia 152 Crematogaster Deinbollia 157 dentata 175 Delonix 145 grevei 178 boiviniana 112 kelleri 175, 178 Dennstaedtiaceae 134 lobata 178 Dermaptera 195, 241 maina 178, 274 Derodontidae 194 masokely 274 ramamy 175, 178, 274 Desmodium 130, 145 rasoherinae 178 Dialium 145 sewellii 175 Dichaetanthera 149 tsisitsilo 178, 274, 275 Dichapetalaceae 142 Crinum 136 Dichapetalum 142 Crocodylidae 224 Dichrostachys 145 Crocodylus Dicliptera 135 niloticus 224 Dicoma 138 Crossandra 135 Dicroglossidae 221 Crotalaria 145 Dicruridae 230 Croton 112, 114, 130, 131, 143, 187, 197 Dicrurus Crustacea 194 forficatus 230, 231 Cryptoblepharus boutoni 222 Dilleniaceae 142 Cryptocarya 147 Dioscorea 111, 130, 131, 142 Cryptoprocta maciba 115 ferox 18 Dioscoreaceae 130, 142 Cryptostegia 137 Diospyros 112, 130, 131, 142-143, 199 Ctenophila urschii 112, 114 vorticella 166 Dipcadi 138 Cucujidae 194 Diplopoda 194, 241 Cuculidae 229 Diptera 195, 241 Index des noms scientifiques/Index to scientific names 283

Discothyrea 178 Euconulidae 167 Disperis 151 Eugenia 150 Distephanus 139 Eulemur 75, 77, 78, 82, 260, 265 Dodonaea 157 mongoz 270 Dolichoderinae 179 rufus 18, 73, 74, 82, 262, 265, 270 Dombeya 130, 148 Eulophia 151 Doratoxylon 157 Eupera Dorstenia 150 ferruginea 167, 168 Doryopteris 135 Euphorbia 112, 130, 131, 143-144 pirahazo 131 Dracaena 114, 121, 138 xyphophylla 121 viguieri 115 Drimia 138 Euphorbiaceae 111, 119, 129, 130, 131, 143-144, 187, 197 Droceloncia 143 Eurylaimidae 230 Dromicodryas Eurystomus bernieri 192, 193, 223 glaucurus 229 quadrilineatus 192, 193, 223 Evolvulus 141 Drosophilidae 195 Evonymopsis 140 Dryolimnas Excoecaria 144 cuvieri 229 Drypetes 114, 154, 187, 197 F Dupuya 145 Fabaceae 72, 111, 119, 129, 130, 131, 144-146, 187, 197, Dypsis 131, 138 199 Dyscophus Falculea insularis 213, 221 palliata 230, 236 Fauxulus 165 E Felis Ebenaceae 130, 142-142, 199 silvestris 266 Ebenavia Ficus 130, 131, 150, 199 inunguis 222 Fimbristylis 142 Ecbolium 135 Flacourtia 157 Eclipta 139 Flagellaria 146 Edentulina 163 Flagellariaceae 146 battistinii 164, 166 Flueggea 152 bemarahae 166 Foetidia 147 minor 166 Forficulidae 195 Ehretia 139 Formicidae 195 Eidolon 79 Formicinae 179 dupreanum 73, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 82 Foudia Elachyptera 140 madagascariensis 230 Elaeodendron 140 Furcifer Elateridae 194 angeli 223 Eliurus 76, 79 lateralis 211 antsingy 75, 76, 82, 249, 254, 255 nicosiai 192, 193, 213, 223 carletoni 254 oustaleti 192, 193, 214, 217, 223 myoxinus 73, 74, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82, 249, pardalis 223 254, 255 petteri 223 Embyoptera 241 viridis 211, 223 Emilia 139 Empogona 155 Enicostema 146 G Ensete 150 Entada 145 Gagnebina 145 rheedii 111 Garcinia 141 Entognatha 194 calcicola 114, 115 Eragrostis 153 Gardenia 155 Eriosema 145 Geckolepis Erythroxylaceae 130, 132, 143 maculata 214, 222 Erythroxylum 112, 130, 131, 143 typica 222 corymbosum 114 Gekkonidae 193, 222 sphaeranthum 132 Gelastocoridae 195 Eucalyptus 19 Gelsemiaceae 146 Euclinia 155 Gentianaceae 146 Eucnemidae 194 Geophila 155 284 Index des noms scientifiques/Index to scientific names

Georissa Hildegardia 107, 148 aurata 165 erythrosiphon 112, 114 verreti 165 Hilsenbergia 139 Gephyromantis Hipposideridae 75, 76, 82 atsingy 211, 213, 216, 221 Hipposideros pseudoasper 221 commersoni 36, 73, 75, 76, 82 Gerrhosauridae 193, 223 Homalium 157, 199 Gisekia 146 Homollea 155 Gisekiaceae 146 Homoptera 241 Givotia 144 Hoplobatrachus stipularis 114, 115 tigerinus 221 Glinus 149 Hubera 136 Gloriosa 141 Hugonia 147 Gomphocarpus 137 Humbertioturraea 149 Gossypioides 148 Hyalocalyx 152 Gossypium 148 Hybanthus 159 Gouania 154, 197 Hydrocenidae 165 Grangea 139 Hymenodictyon 155 Grangeria 141 leandrii 115 Gravesia 131 Hymenoptera 195, 241 Grevea 149 Hyperacanthus 130, 155 Grewia 112, 130, 131, 148, 187, 197 Hypericaceae 146 Grossera 144 Hyperoliidae 221 Gryllacrididae 195 Hyphaene 138 Gryllidae 195 Hypoestes 135 Guilandina 145 Hypoponera 178 Gulella 163 indigens 178 andreana 166 johannae 178 bebokae 166 Hypoxidaceae 146 josephinae 166 Hypoxis 146 nakamaroa 166 Hypsipetes namorokae 166 madagascariensis 230, 231, 236 vakinifia 166 Gyrocarpus 146 I americanus 120, 121 Icacinaceae 146 H Ichneumonidae 195 Impatiens 131, 139 Habenaria 151 Imperata 153 Hapalemur 265, 266 Indigofera 145 griseus 262, 266, 270 Indri occidentalis 270 indri 16 Helicarionidae 166 Indriidae 75, 76, 80, 81, 82 Helichrysum 131, 139 Ipomoea 141 Helicophanta 163, 168 Ischnoglessula 166 goudotiana 166 Isopoda 194 Helix tricarinata 161 Isoptera 195, 241 Helmiopsiella 148 Ithycyphus miniatus 223 Helmiopsis 148 Ivodea 157 Hemidactylus Ixora 155 frenatus 222 mercatorius 192, 193, 214, 222 J Hemiptera 195, 241 Hernandiaceae 146 Jasminum 150 Heterixalus Jatropha 144 carbonei 221 Julida 194, 241 luteostriatus 221 Justicia 135 Heteroliodon fohy 223 K lava 223 Kalidos 163, 166, 167, 168 occipitalis 223 ekongensis 166 Heteropogon 153, 187, 197, 199 griffithshauchleri 163, 164, 166, 168 Hibiscus 130, 131, 148 maryannae 164, 166, 274 Index des noms scientifiques/Index to scientific names 285

Kaliella Loranthaceae 147 barrakporensis 166 Louisia 166 Kirkia 146 Ludia 157 leandrii 115 Ludwigia 151 Kirkiaceae 146 Lycodryas 201 citrinus 213, 216, 217, 218, 223 L granuliceps 224 Labiduridae 195 inopinae 223 Labiidae 195 pseudogranuliceps 192, 193, 208, 213, 224 Lablab 145 Lycopodiaceae 134 Labramia 158 Lycopodium 134 Lagrezia 136 Lygaeidae 195 Laliostoma Lygodactylus labrosum 192, 193, 217, 221 heterurus 222 klemmeri 213, 222 Lamiaceae 130, 147 madagascariensis 222 Lamprophiidae 193, 223 tolampyae 222 Landolphia 137 Lygodiaceae 134 Langaha Lygodium 134 madagascariensis 223 Lythraceae 147 pseudoalluaudi 223 Lantana 159 M camara 187, 197, 198 Laportea 159 Macaca fascicularis 16 Largidae 195 Macaranga 144 Lathridiidae 194 Macarisia 154 Lauraceae 147 Machaerina 142 Leandriella 135 Macphersonia 158 Lecythidaceae 147 Macrochlamys 167 Leea 159 Madagascarophis 274 Leioheterodon colubrinus 224 madagascariensis 192, 193, 223 fuchsi 224 modestus 192, 193, 223 Madagasikara Lemurella 151 vivipara 167, 168, 274 Lemuridae 75, 82 Madascincus 201 Lemyrea 155 intermedius 192, 193, 202, 222 Lepilemur 75, 77, 82, 261, 265, 266 polleni 192, 193, 202, 211, 222 ahmansoni 265 Majidea 158 edwardsi 270 Malagarion 167 randrianasoloi 261, 262, 265, 270 ruficaudatus 265, 270 Malleastrum 149 Lepilemuridae 75, 82 Mallotus 144, 197 Lepisanthes 158 Malpighiaceae 147-148 Leptadenia 137 Malvaceae 111, 119, 129, 130, 131, 148-149, 187 Leptogenys Mammea 140 oswaldi 178 Mangifera 136 indica 187 Leptopterus chabert 230 Manilkara 158 boivinii 132 Leptosomatidae 229 Mantella Leptosomus betsileo 192, 193, 201, 203, 208, 216, 221 discolor 229, 233 ebenaui 221 Leucosalpa 152 expectata 221 Linaceae 147 viridis 214, 221 Lindsaea 134 Mantellidae 193, 221 Lingelsheimia 154 Mantidactylus Liophidium 215, 275 corvus 211 torquatum 192, 193, 223 bellyi 221 Liparis 151 biporus 221 Lissochilus 151 ulcerosus 221 Lithobiomorpha 194 Mantidae 195 Loeseneriella 140 Mantodea 195 Loganiaceae 147, 197 Marantaceae 149 Lophotibis Marantochloa 149 cristata 232 Margaritaria 152 286 Index des noms scientifiques/Index to scientific names

Marsdenia 137 Monomorium Mascarenhasia 137 clarinode 175 Maytenus 140 cryptobium 178 Meineckia 153 destructor 175, 178, 179, 181 exiguum 178 Melanoides fisheri 178 tuberculata 167, 168 hanneli 178 Melastomataceae 149 hildebrandti 178 Meliaceae 130, 149 lepidum 178 Melissotarsus madecassum 175 insularis 175, 178 nigricans 175 Memecylon 149, 272 robustior 175 Menispermaceae 149 sakalavum 178 Mentocrex shuckardi 175 beankaensis 5, 106, 228, 229, 232, 233, 237-242, 275, termitobium 178 276 versicolor 178 kioloides 242, 275 Montiniaceae 149 Meranoplus Moraceae 111, 119, 130, 149-150, 199 mayri 175, 180 Mordellidae 195 Meropidae 229 Moringa 19 Merops Mormopterus superciliosus 229 jugularis 75, 77, 78, 80, 81, 82 Merremia 141 Mostuea 146 Mezoneuron 145 Mucuna 146 Microcebus 80, 81, 82, 233, 260, 261, 262 pruriens 199 berthae 263 Muellerargia 141 gerpi 16 Mundulea 146 murinus 263, 264, 270 Muridae 75, 76, 81, 82, 249 myoxinus 244, 261, 262, 263, 270 Murinae 75 Microcharis 145 Musaceae 150 Microcoelia 151 Mutilidae 195 Microcystis 167 Myrmicinae 179 Microgale 75, 76, 78, 83, 202 Myrtaceae 187 brevicaudata 75, 76, 77, 81, 82, 244, 248, 249, 250, 253, 254, 255 Mystrium 178 grandidieri 75, 76, 77, 83, 192, 194, 202, 249, 250, voeltzkowi 178 254, 255 Mystroxylon 140 Microgramma 134 N Microhylidae 193, 221 Microsorum 134 Nabidae 195 Microsteira 148 Nastus 153 Millettia 145 Nectarinia Milvus notata 230 aegyptius 229 souimanga 230 Mimophis Nectariniidae 230 mahfalensis 192, 193, 224 Neoapaloxylon 146 Mimosa 145 Neobathiea 151 Mimusops 158 Neobeguea 149 Miniopteridae 80, 81, 82 Neoharmsia Miniopterus madagascariensis 120, 121 griveaudi 80, 81, 82 Neomixis Mirafra tenella 230 hova 230 Nephrolepidaceae 134 Miridae 195 Nephrolepis 134 Mirza 261, 262, 264, 266 Nervilia 130, 151 coquereli 261, 262, 264, 270 Nesillas zaza 262, 264 typica 230 Molinaea 158 lantzii 233 Molluginaceae 149 Nesogordonia 149 Mollugo 149 Nesomyidae 75, 76, 80, 81, 82, 249 Molossidae 75, 77, 78, 80, 81, 82 Nesomyinae 75, 82 Monanthotaxis 136 Nesomyrmex 178 boivinii 114, 115, 121 Nesomys Monarchidae 230 lambertoni 254 Index des noms scientifiques/Index to scientific names 287

Nesopupa Orculidae 165 minutalis 165 Ormocarpopsis 146 rodriguezensis 165 Orobanchaceae 152 Newtonia Orthoptera 195, 241 archboldi 233 Orthosiphon 147 brunneicauda 230, 231 Oryzorictinae 75, 82, 83, 249 Neyraudia 153 Otus Ninox rutilus 229, 231 superciliosus 229 Oxalidaceae 152 Noideattella Oxalis 152 amboa 274 mamba 274 P Noronhia 112, 130, 131, 150-151, 187, 197 alleizettei 114, 121 Pachychilidae 167 buxifolia 114 Pachycondyla Numida ambigua 175, 178, 179 meleagris 229 vazimba 275 wasmannii 178 Numididae 229 Pachypodium 112, 137 Nuxia 158 Paederia 156, 187, 197 Nyctaginaceae 150 Paludomidae 167 Nylanderia 178 bourbonica 178 Pandanaceae 130, 152, 198 humbloti 178 Pandanus 130, 152, 198 madagascarensis 175 flagellibracteatus 95, 113, 114, 115, 118, 120, 121, 122, 123 O pristis 120, 121 tsingycola 95, 111, 113, 114, 115, 118, 120, 121, 122, Obetia 159 123, 131, 272, 273 radula 115 Panicum 153 Ochna 130, 150 Paracephaelis 156 Ochnaceae 150 Paragehyra Ocimum 147 petiti 222 Oeceoclades 151 Pararhadinaea Oena melanogaster 224 capensis 229 Paratrechina Olacaceae 150 longicornis 175, 178, 179, 180, 181 Olax 150 Paroedura Oldenlandia 155-156 bastardi 222 Oleaceae 130, 150-151, 187 homalorhina 213, 217, 222 Oleandraceae 134 karstophila 222 lohatsara 222 Olyra 153 petiti 213 Omphalea 144 stumpffi 222 occidentalis 95, 113, 114, 115, 118, 120, 121, 122, 123 tanjaka 213, 222 Omphalotropis Parvedentulina 163 griffithsi 165 bemarahae 166 Onagraceae 151 tsisubulinas 166 Oncinotis 137 unescoae 166 Oncostemum 131, 154 Passiflora 152 Onychiuroidea 194 Passifloraceae 152 Opeas 166 Paullinia 158 Operculicarya 136 Pedaliaceae 152 Ophioglossaceae 134 Pellaea 135 Ophioglossum 134 Pelomedusa 79 Ophiotaenia subrufa 73, 74, 75, 77, 80, 81, 82, 83 lapata 274 Pelomedusidae 75, 80, 81, 82, 83, 222 Ophrestia 146 Pelusios Opiliaceae 151 castanoides 222 Oplismenus 153 Pentarhopalopilia 151 Oplonia 135 Pentatomidae 195 Opluridae 193, 223 Pentodon 156 Oplurus Pentopetia 137 cuvieri 192, 193, 223 Peperomia 153 Opuntia 140 Peponidium 130, 131, 156 Orchidaceae 111, 119, 129, 130, 131, 151-152 Perotis 153 288 Index des noms scientifiques/Index to scientific names

Perrierodendron 158 Podorungia 135 Pervillaea 137 Polyboroides Petchia 137 radiatus 229 Phaner 264 Polycardia 140 furcifer 270 Polycarpaea 140 pallescens 244, 262, 264, 270 Polydesmida 241 Phanerodiscus 138 Polygala 154 Phasmatidae 195 Polygalaceae 154 Phasmatodea 241 Polygonaceae 154 Phasmida 195 Polygonum 154 Pheidole 178 Polypodiaceae 134 megacephala 175, 178, 179, 180, 181 Polyscias 138 Phelsuma Polysphaeria 156 abbotti 214, 222 bombetokensis 211 Polystachya 152 borai 222 Pomatiidae 162, 163, 165 dubia 222 Ponerinae 179 grandis 222 Pongamiopsis 146 kochi 222 Populina 135 mutabilis 213, 222 Portulaca 154 roesleri 211, 222 Portulacaceae 154 Phialiphora 156 Potameia 147 Philepitta Potamochoerus 73, 76, 79, 168 schlegeli 230, 231, 232, 233, 236 larvatus 74, 78, 79, 80, 81, 82, 83 Phisalixella tulearensis 224 Pothos 138 variabilis 224 Poupartia Phoridae 195 silvatica 95, 113, 114, 115, 118, 120, 121, 123, 136 Phyla 159 Pouzolzia 159 Phyllanthaceae 130, 152 Premna 147 Phyllanthus 130, 153 Primulaceae 154 Phyllarthron 139 Prionopelta 178 Phylloctenium 139 Proceratiinae 179 Phyllopentas 156 Prockiopsis 136 Phylloxylon 146 Propithecus 74, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82, 260, 262, Physalis 158 265 coronatus 270 Picrodendraceae 153 deckenii 73, 74, 82, 244, 265, 270 Pila verreauxi 266 cecillei 167, 168 Psammiosorus 134 Pilea 159 Pseudechinolaena 153 Piper 153 Pseudocalyx 135 Piperaceae 153 Pseudocorchorus 149 Pisidium reticulatum 167, 168 Pseudomyremecinae 179 Pityrogramma 135 Pseudopeas valentini 166 Plagiolepis 178 alluaudi 178 Pseudoxyrhopus madecassa 178 kely 224 Plagioscyphus 158, 198, 199 quinquelineatus 224 Planorbidae 167 Psiadia 139 Plantaginaceae 153 Psidium 150 guajava 187 Platycerium 134 quadridichotomum 112 Psilotrichum 136 Platyhelminthes 274 Psittacidae 75, 83, 229 Platythyrea Psorospermum 146 mocquerysi 178 Psychotria 131, 156 Plectaneia 137 Psydrax 156 Plectranthus 147 Pteridaceae 134-135 Plethodontohyla Pteropodidae 75, 76, 80, 81, 82 fonetana 213, 221 Pteropus Ploceidae 230 rufus 76 Ploceus Ptychadena sakalava 230 mascareniensis 214, 221 Poaceae 129, 130, 153-154, 197 Ptychadenidae 221 Index des noms scientifiques/Index to scientific names 289

Pupisoma 165 Scaphiophryne Putranjivaceae 154 brevis 221 Pycnonotidae 230 calcarata 192, 193, 202, 212, 213, 221 menabensis 221 Pyrenacantha 146 Scarabaeidae 195 Pyrostria 130, 131, 156 Schizenterospermum 156 R Sciaridae 195 Scincidae 193, 222 Rachis 168 ambongoensis 165 Sciomyzidae 168 Rallidae 229 Scleria 142 Ramphotyphlops Sclerocarya 136 braminus 224 Sclerocroton 144 Rapona 141 Scolopendromorpha 194, 241 Rattus 75, 76, 78, 79, 80, 81, 82 Scolopia 157 rattus 73, 75, 76, 79, 82, 249, 250, 254, 266 Scoparia 153 Rauvolfia 137 Scorpionida 241 Ravavy Scutigeridae 194 miafina 275 Scutigeromorpha 194, 241 Ravenala 158 Scydmaenidae 195 Reduviidae 195 Secamone 137 Remusatia 138 Securinega 153 Rhamnaceae 154, 187, 197 Selaginella 112, 135 Rheedia Selaginellaceae 135 calcicola 121 Senna 146 Rhipsalis 140 Setaria 154 Rhizophoraceae 154 Setifer 254 Rhombophryne 221, 275 setosus 75, 78, 82, 192, 194, 200, 244, 249, 250 Rhopalocarpus 158 Sida 149 Rhopalocaulis Sideroxylon 158 grandidieri 165 Sinopteridaceae 135 Rhus 136 Sitala 163, 167 Rhynchosia 146 antsingiana 167 Rhytidoponera 181 Smilacaceae 158 Ricinus 144 Smilax 158 Rinorea 130, 159 Sobennikoffia 152 arborea 95, 113, 114, 115, 118, 120, 121, 122, 123, 197 Socratina 147 Rodentia 80, 81, 249 Solanaceae 158 Rotheca 147 Solanum 158 Rourea 141 Sorghum 154 Rousettus 79 Soricidae 194, 249 madagascariensis 75, 76, 77, 78, 79, 80, 82 Soricomorpha 194, 249, 250 Rubiaceae 111, 119, 129, 130, 131, 154-157, 187 Sorindeia 136 Ruellia 135 Spermacoce 156 Ruspolia 135 Sphaeriidae 167 Rutaceae 157 Sphaerosepalaceae 158 Rytigynia 156 Sphaerostephanos 135 Spirobolida 241 S Sporobolus 154 Sacciolepis 153 Stadmania 158 Salacia 140 oppositifolia 114 madagascariensis 111 Staphylinidae 195 Salicaceae 111, 130, 157, 199 Stenochlaena 134 Salpingidae 195 Stephanodaphne 159 Santalaceae 130, 157 Stephanostegia 137 Sanzinia Stereospermum 139, 197 madagascariensis 224 Stictocardia 141 Sapindaceae 111, 130, 131, 157-158, 198 Stilbaceae 158 Sapotaceae 132, 158 Strelitziaceae 158 Sarcolaenaceae 158 Streptaxidae 162, 163, 166 Saxicola Streptopelia torquata 230 picturata 228, 229, 231 290 Index des noms scientifiques/Index to scientific names

Striga 152 Termitidae 195 Strigidae 229 Terpsiphone Strophanthus 137 mutata 228, 230, 231, 232, 236 Strumigenys Tetracera 142 alapa 178 Tetramorium fanano 178 arya 178 fronto 178 bessonii 175 luca 178 delagoense 175, 178, 181 lucomo 178 lanuginosum 175 mandibularis 178 malagasy 175, 178, 275 seti 178 plesiarum 178 Strychnos 147, 197 popell 178, 275 decussata 114, 115 sada 178, 275 madagascariensis 114, 115 scytalum 175 Stumpffia 275 sericeiventre 175, 180 be 221 simillimum 178 hara 214, 217, 221 zenatum 175, 178 helenae 213, 216, 221 Tetraponera 178 staffordi 221 diana 175 Stylosanthes 146 Tettigonidae 195 Suidae 80, 81, 82 Thamnornis Subulina chloropetoides 233 mamillata 166 Thamnosophis 201 Subulinidae 166 lateralis 192, 193, 224 Suncus martae 224 etruscus 192, 194, 200, 201, 202, 249, 250, 253, 254, mavotenda 192, 193, 200, 213, 224 277 stumpffi 213, 224 madagascariensis 277 Thecacoris 153 murinus 249, 250, 254, 277 Thelypteridaceae 135 Suregada 144 Thiaridae 167 Sylviidae 230 Thilachium 140 Syzygium 150 Thunbergia 135 sakalavarum 115 Thymelaeaceae 159 Tina 158 T Tinospora 149 Tabernaemontana 137-138 Tiphiidae 195 coffeoides 114 Tisonia 157 Tacca 158 Trachylepis pinnatifida 111, 115, 198 dumasi 192, 193, 200, 222 Taccaceae 158, 198 elegans 192, 193, 201, 202, 222 Talinaceae 159 gravenhorstii 192, 193, 200, 201, 202, 222 Talinella 159 tandrefana 223 tavaratra 223 Tamarindus 146 volamenaloha 223 Tanipone Tragia 144 scelesta 175, 275 Treculia 150 Tapinoma 178 subtile 178 Trema 140 Tarebia 167, 168 Treron granifera 167 australis 229 Tarenna 112, 156 Triaenops 75, 78, 82 madagascariensis 120, 121 furculus 75, 78, 82 Technomyrmex Triainolepis 156 alpibes 181 Tricalysia 157 difficilis 178 Trichilia 149 madecassus 178 Triclisia 149 pallipes 175, 178, 179, 181 Trigonopyren 157 Tenebrionidae 195 Trilepisium 150 Tenrec 254 Tristemma 149 ecaudatus 19, 73, 74, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82, Trogossitidae 195 168, 192, 194, 200, 249, 250, 255 Trophis 150 Tenrecidae 19, 63, 75, 76, 80, 81, 82, 83, 194, 249 Tropidophora 161, 163, 168 Tenrecinae 75, 81, 82, 249 chavani 165 Tephrosia 146 humbug 106, 164, 165, 274 Terataner 178 lineata 165 Terminalia 130, 141 liratoides 165 Index des noms scientifiques/Index to scientific names 291

morondavensis 165 Vepris 130, 157 pyrostoma 165 boiviniana 114, 115, 121 salvati 165 Verbenaceae 159, 187 secunda 164, 165 Vernonia 139 semidecussata 165 Veronicellidae 165 sericea 165, 274 Vertiginidae 165 vignali 165 Vetiveria 187, 197, 198 Tsingya 158 bemarana 131 Vigna 146 Tsingymantis Viguieranthus 146 antitra 221 Violaceae 159, 197 Tsoala 158 Viscum 130, 157 Turdidae 230 Vitaceae 130, 159, 197 Turnicidae 229 Vitex 130, 147 Turnix Voacanga 138 nigricollis 229 Voatamalo 153 Turraea 130, 149 Volkameria 147 Typha 159 Typhaceae 159 W Typhlopidae 224 Waltheria 149 Typhlops Wielandia 120, 130, 153 arenarius 224 decorsei 224 X mucronatus 224 Xanthorrhoeaceae 159-160 Tyto Xenopirostris alba 75, 77, 83 xenopirostris 233 Tytonidae 75, 83 Xerochlamys 158 U Xerophyta 159 Xylopia 136 Uncarina 152 Upupa Z marginata 230 Zanthoxylum Upupidae 230 tsihanimposa 115 Urera 159 Zingiberaceae 160 Uroplatus Ziziphus 154 ebenaui 208, 222 jujuba 187, 197, 198 guentheri 222 henkeli 222 Zonosaurus bemaraha 223 Urticaceae 112, 159 boettgeri 223 Uvaria 130, 136 haraldmeieri 223 lombardii 131, 272, 273 karsteni 223 laticaudatus 192, 193, 208, 216, 217, 223 V madagascariensis 223 Vanga rufipes 223 curvirostris 230, 231, 232 tsingy 217, 223 Vangidae 230 Zoonavena Vanilla 152 grandidieri 229 Velloziaceae 159 292 Notes aux contributeurs

Notes aux contributeurs dans comprendront une introduction, la partie matériel Malagasy Nature et méthode, les résultats, une discussion avec une conclusion, les remerciements, les titres des figures, Cette revue qui concerne l’histoire naturelle publie les figures et les tableaux. Les communications des articles originaux sur les animaux, les plantes, l’écologie, la conservation, la biogéographie, la courtes pourront dévier de ce format. systématique et la paléontologie de Madagascar Format : Les manuscrits devront être formatés au et des îles voisines (Comores, Mascareignes et format WORD (après 1998). Seychelles). Les articles sont soit en français, soit en Longueur : En général, les manuscrits ne devront anglais (américain ou britannique). Quand on soumet pas dépasser les 50 pages manuscrits (double un manuscrit, l’auteur correspondant doit certifier interligne) avec le texte, les figures, les tableaux et dans la lettre d’accompagnement que le contenu et les bibliographies. Les communications courtes ne la conclusion de l’article n’ont pas été publiés ou en devraient pas dépasser les 10 pages. Chaque page cours d’évaluation par une autre revue scientifique. sera numérotée chronologiquement. En outre, la lettre d’accompagnement doit mentionner Interligne, police, marges : Les manuscrits devront que les co-auteurs ont lu la version quasi-finale être saisis en interligne double sur une seule face de la soumission et qu’ils sont d’accord pour sa du papier, dans la police Arial, corps 12, avec des publication. Les articles doivent être envoyés si possible en marges haut et bas de 2,0 cm, gauche de 2,5 cm et document attaché, à l’adresse électronique de la droite de 2,0 cm. Rédaction : [email protected]. S’il s’agit d’un Titre de l’article : Il figurera, centré, en minuscules document attaché, il ne doit pas dépasser 02 MB. Pour sauf pour les premières lettres des mots qui les fichiers lourds, il est nécessaire de les subdiviser commencent toujours par un majuscule, en Arial 14, en petits fichiers et les partager entre différents bold sur la première page. messages. Dans le cas où l’auteur ne pourrait pas Signature : Prénom(s) complet(s) et nom(s) de(s) accéder aux e-mails, deux copies imprimées avec auteur(s) en Arial 12, en gras suivis de(s) adresse(s) le(s) fichier(s) sur CD ou disquette doivent être professionnelle(s) et coordonnées électroniques sous envoyés par voie postale à l’adresse : Association le titre avec une police Arial 12, exemple : Vahatra, BP 3972, Antananarivo 101, Madagascar ou à déposer directement au bureau de Vahatra, du Voahangy Soarimalala côté de l’Observatoire d’Ankatso, Villa Ny Akaniko Vahatra, BP 3972, Antananarivo 101, Madagascar et Département de Biologie Animale, Faculté des III, Lot VA 38 LB Ter A, Ambohidempona, Tsiadana, Sciences, Université d’Antananarivo, BP 906, Antananarivo 101, Madagascar. Antananarivo 101, Madagascar Un message ou une lettre de réception sera E-mail : [email protected] envoyé à l’auteur correspondant pour chaque article reçu. Les manuscrits proposés sont évalués par le Titres niveau 1 : Ils seront en Arial, corps 14 et en Comité éditorial ou de(s) rapporteur(s) spécialisé(s) gras. dans le domaine de compétence de l’article. L’avis et Titres niveau 2 : Ils seront en Arial, corps 12 et en gras. la décision de ce comité ou des rapporteurs seront Titres niveau 3 : Ils seront en Arial, corps 12, en gras communiqués après un délai de deux mois (accepté et italique. tel quel, accepté mais sous réserve de modifications Titres niveau 4 : Ils seront en Arial, corps 12 et ou refusé). italique Légende, note de bas de page ou note de fin de I- Présentation générale de l’article document : Ils seront en Arial, corps 9 Plan général : Les articles qui ne suivront pas le Abréviations : Si l’auteur décide d’employer des formatage du journal ci-dessous seront renvoyés abréviations pour se référer à certains titres qui directement chez les auteurs pour corrections avant reviennent souvent dans l’article, il devra mentionner l’évaluation du Comité éditorial. Les manuscrits et expliciter les abréviations dès leur premier usage, en français comporteront un résumé en français entre parenthèses après ces titres. ne dépassant pas 250 mots suivi d’un «extended abstract» en anglais jusqu’à 750 mots au maximum Mots étrangers, noms scientifiques (genre, espèce Ils seront transcrits en italique et pour les manuscrits en anglais, il contiendra un et sous-espèce) : «abstract» en anglais (250 mots au maximum) suivi (exemple : hatsake, in quarto, Vanga curvirostris). d’un résumé détaillé en français ne dépassant pas Citations courtes : Si elles sont inférieures à trois 750 mots. Une série de mots clés (jusqu’à cinq) de lignes, elles seront en italique et directement incluses la même langue que l’article devra suivre le résumé/ dans le corps de l’article et elles seront mises entre abstract. Les sections suivantes du manuscrit guillemets. Notes aux contributeurs 293

Citations longues : Si elles sont supérieures à trois Lors de la soumission initiale, des figures en fichier lignes, elles seront présentées dans la police Arial, JPEG à basse résolution doivent être envoyées. Une corps 12, en retrait (3 cm à gauche), en italique avec fois l’article accepté, il sera demandé à l’auteur de guillemets au début et à la fin. les envoyer en haute résolution par voie postale à Mesures : Toutes les mesures sont obligatoirement Vahatra ou de déposer directement au bureau sur un en unité métrique. CD pour les fichiers lourds (supérieurs ou égal à2 MB) qui ne pourront pas être envoyés par e-mail. Présentation statistique : par exemple, t = 0,11, df = 3, n = 15, P = 0,0001. Tableaux : Ils doivent être en Tableau WORD, en Arial 12 et ils seront aussi numérotés en chiffre arabe Références bibliographiques : Elles seront en Arial suivant leur apparition dans le texte. 12. Dans le texte, les références sont en minuscules, exemple : Fisher et al. (1999), Fisher (2002, 2005), Correction des épreuves : Avant la publication Rakotondrainibe (2002) ou (Langrand & Wilmé, d’un article, les auteurs recevront les épreuves du 1997 ; Hawkins, 1999 ; Messmer et al., 2002). manuscrit pour leur correction ; il sera obligatoire que Elles contiendront toutes les références citées ces épreuves devront être retournées dans les dix dans l’article suivant l’ordre chronologique des dates jours de sa réception. Les modifications acceptées et l’ordre alphabétique de publications et inversement, devront êtres limitées aux corrections des erreurs toutes les références citées dans la bibliographie dues à la mise en page. doivent être dans le texte. Il ne faut pas utiliser des Coût de la publication : La publication des abréviations (exemple : nom des journaux, etc.). Les manuscrits dans Malagasy Nature est gratuite pour références bibliographiques doivent obligatoirement le moment. Pourtant, l’impression en couleur des suivre les formats ci-dessous. photos associées à leur article sera facturée à prix * Mémoires et Thèses coûtant aux auteurs. Rasolofoharivelo, T. M. 2002. Impacts anthropiques Tirés à part : Les auteurs ne recevront pas des tirés à sur Eulemur fulvus collaris E. Geoffroy, 1812 et son part de leur article mais un fichier en pdf de la version habitat naturel dans la forêt littorale de Mandena, finale publiée. Fort Dauphin, Madagascar. Mémoire de DEA, Département Paléontologie, Université d’Antananarivo, II- Remarques techniques Antananarivo. Les deux points et point virgule ( : et ; ) seront * Livre précédés d’un espacement pour un article en français Cornet, A. 1972. Carte bioclimatique de Madagascar. Office et sans espacement pour un article en anglais. de la Recherche Scientifique et Technique d’Outre-Mer, Pourtant les deux points ne seront pas précédés par un Paris. espacement dans les références bibliographiques. * Communication dans une revue Dans l’indication des numéros de page, aucun Cibois, A., Silkas, B., Schulenberg, T. S. & Pasquet, E. 2001. An endemic radiation of Malagasy songbirds espacement ne figurera avant et après le tiret court revealed by mitochondrial DNA sequence data. qui sépare les numéros de page (exemple : pp. 55- Evolution, 55: 1198-1206. 57, et non pas 55 - 57). * Chapitre dans une monographie Les majuscules ne porteront pas l’accent (exemple : Goodman, S. M., Hawkins, A. F. A. & Razafimahaimodison, Eléments, et non pas Éléments). J.-C. 2000. Birds of the Parc National de Marojejy, Les noms de personnes (l’initial du prénom suivi Madagascar: With reference to elevational distribution. du nom) dans le texte et dans les notes, ne prennent In A floral and faunal inventory of the Parc National de Marojejy, Madagascar: With reference to elevational de majuscule qu’à l’initiale (exemple : P. Rakoto, et variation, ed. S. M. Goodman. Fieldiana: Zoology, new non pas P. RAKOTO). series, 97: 175-200. Entre les lettres d’un sigle ou abréviation, l’auteur * Chapitre dans un livre n’inscrira pas de point (exemple : ANGAP, et non pas Langrand, O. & Wilmé, L. 1997. Effects of forest A.N.G.A.P.). fragmentation on extinction patterns of the endemic avifauna on the Central High Plateau of Madagascar. Adresses pour les contributions In Natural change and human impact in Madagascar, Courriel : [email protected] eds. S. M. Goodman & B. D. Patterson, pp. 280-305. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. Postale : Association Vahatra, BP 3972, Antananarivo 101, Madagascar. Figures : Les figures incluant les graphes, les cartes, les dessins et les photos devront être numérotées en Bureau (En face du Domaine d’Ankatso) : Villa chiffre arabe suivant leur apparition dans le texte. Les Ny Akaniko III, Lot VA 38 LB Ter A Ambohidempona, illustrations seront en noir et blanc mais l’impression Tsiadana, Antananarivo 101, Madagascar. Téléphone: des images en couleur sera aux frais des auteurs. (+261 20) 22-27755. 294 Format for contributions

Format for contributions to Malagasy figures, and tables. Short communications can deviate Nature from this format. Malagasy Nature is a natural history journal that Format: Manuscripts should be written and submitted publishes original articles concerning animals, plants, in WORD format (version 1998 and more recent). ecology, conservation, biogeography, systematics Length: In general, full papers should not exceed 50 and paleontology of Madagascar and surrounding pages manuscript (double-spaced lines), including islands (Comoros, Mascarenes, and Seychelles). the text, figures, tables, and references. Short Papers should be submitted in either English (USA communications should not exceed 10 manuscript or UK) or French. When submitting an article, the pages. Each page of the manuscript should be corresponding author should explicitly state in the numbered in sequential order. cover letter that the principal contents and conclusions Font and margins: Manuscripts should use Arial of the article have not been published elsewhere nor script with a font size of 12 pt. The upper and lower are being considered by another scientific journal. margins should not be less than 2 cm, left margin 2.5 Further, it should be clearly mentioned that all of the cm, and right margin 2 cm. co-authors have read the penultimate version of the Article title: This should be figured on the first page paper and agree to its publication. on the ms., center alignment, in bold Arial, font 14, and When possible, articles should be submitted in only the first letters of appropriate words in capitals. electronic form to the editor at edition@vahatra. mg. Attached files greater than 2 MB do not pass Author address(es): Full given names and family through our server system. Hence, in such cases, name of each author in Arial 12 pt in bold followed by the various files making up the paper should be sent their professional mailing address and email address in different messages. In cases when the submitting in Arial 12 pt regular. For example: author does not have access to email, two copies of Voahangy Soarimalala the printed ms., as well as all files associated with Département de Biologie Animale, Université d’Antananarivo, BP 906, Antananarivo 101, the ms. on a CD or diskette, should be sent by post Madagascar and Vahatra, BP 3972, to Association Vahatra, BP 3972, Antananarivo 101, Antananarivo 101, Madagascar. Madagascar. For authors in Madagascar a packet E-mail: [email protected] can be hand-delivered to the Vahatra office, across from the Observatoire d’Ankatso, Villa Ny Akaniko Primary titles: Arial, font 14, and in bold III, Lot VA 38 LB Ter A, Ambohidempona, Tsiadana, Secondary titles: Arial, font 12, and in bold Tertiary titles: Arial, font 12, in italics and in bold Antananarivo. Quaternary titles: Arial, font 12, and in italics Once the article is in the hands of the editor, a Caption, footnote, endnote : Arial, font 9 message or letter will be sent to the corresponding Abbreviation: If the author(s) decide to employ author acknowledging its safe receipt. Thereafter, abbreviations for certain terms used frequently in the the article will be sent to a member of the editorial text, these should be defined at first usage, with the board or a specialized reviewer for its evaluation. The abbreviation or acronym presented in parentheses. journal strives to return the reviewers’ comments to the authors within two months of the original receipt Foreign words and scientific names (genera, of the ms., at which point they will be informed of species, and subspecies): These should be the editorial decision (accepted, accepted based on presented in italics (ex. hatsake, in quarto, Vanga revisions, or refused). curvirostris). Short direct quotations: When less than three I. Presentation of the article manuscript lines, these should be presented in italics, General: Articles not following the required format directly in the text, and start and terminate with of the journal, detailed below, will be returned to the quotation marks. submitting author for the necessary corrections before Long direct quotations: When these are greater than being sent out for review. Manuscripts in French should three manuscript lines, they should start on a separate have a “résumé” not surpassing 250 words and an line, indented 3 cm from the left, be presented in extended English abstract up to 750 words, while those italics, and start and terminate with quotation marks. in English should have an abstract up to 250 words Measures and units: All measures and units should and a detailed “résumé” in French with a maximum follow the metric system. of 750 words. A series of keywords (up to five) should follow the abstract/résumé. Subsequent sections of Format of statistics: for example, t = 0.11, df = 3, the ms. should include: Introduction, Materials and n = 15, P = 0.0001. Methods, Results, Discussion, Summary conclusion, Reference citations within text: References should Acknowledgements, Literature Cited, figure titles, be presented in standard Arial script with font size 12 Format for contributions 295 pt. These should be presented in chronological order server as attached email files, they should be copied at the first level and alphabetic order at the second onto a CD and sent via the post or hand-delivered to level, ex: Fisher et al. (1999), Fisher (2002, 2005), the Vahatra office. Rakotondrainibe (2002) or (Langrand & Wilmé, 1997; Tables: These should be formatted in WORD and Hawkins, 1999; Messmer et al., 2002). numbered (Arabic script) sequentially following their All references cited in the text should appear order in the text. in the Literature Cited section and vice versa. No Page proofs: Before publication of an article, abbreviations should be used within the Literature authors will receive page proofs for correction; it is Cited section, such as journal titles, and citations mandatory that these be returned within 10 days of should use the following styles: receipt. Changes to page proofs should be limited to *Thesis typesetting errors. Rasolofoharivelo, T. M. 2002. Impacts anthropiques Page charges: Currently there are no page charges sur Eulemur fulvus collaris E. Geoffroy, 1812 et son for publication of papers in Malagasy Nature. habitat naturel dans la forêt littorale de Mandena, Fort Dauphin, Madagascar. Mémoire de DEA, Reprints: Authors will not receive reprints of their Département Paléontologie, Université d’Antananarivo, article, but rather a pdf file of the published version. Antananarivo. * Book II. Other technical details Cornet, A. 1972. Carte bioclimatique de Madagascar. Office Colons “:” are preceded by a space for articles in de la Recherche Scientifique et Technique d’Outre-Mer, French and without a space for articles in English. Paris. Within the reference section colons following volume * Journal papers numbers are not preceded by a space for manuscripts Cibois, A., Silkas, B., Schulenberg, T. S. & Pasquet, in French or English. E. 2001. An endemic radiation of Malagasy songbirds Semicolons “;” are preceded by a space for articles revealed by mitochondrial DNA sequence data. Evolution, 55: 1198-1206. in French and without a space for articles in English. * Chapter in a monograph When using hyphens in the text, a space should not Goodman, S. M., Hawkins, A. F. A. & Razafimahaimodison, be used before or after the hyphen (ex: pp. 55-57 and J.-C. 2000. Birds of the Parc National de Marojejy, not pp. 55 - 57). Madagascar: With reference to elevational distribution. Accents should not be used for letters in uppercase In A floral and faunal inventory of the Parc National de (ex: Eléments and not Éléments). Marojejy, Madagascar: With reference to elevational variation, ed. S. M. Goodman. Fieldiana: Zoology, new In the text the names of individuals (given names series, 97: 175-2000. followed by family name) should not be in uppercase, * Chapter in a book with the exception of the first letter (ex: P. Rakoto and Langrand, O. & Wilmé, L. 1997. Effects of forest not P. RAKOTO). fragmentation on extinction patterns of the endemic When using abbreviations or acronyms, individual avifauna on the Central High Plateau of Madagascar. letters should not be separated by periods (ex: ANGAP In Natural change and human impact in Madagascar, and not A.N.G.A.P.). eds. S. M. Goodman & B. D. Patterson, pp. 280-305. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. Figures: Figures, which includes graphs, maps, line Addresses for the submission of articles illustrations, and photos, should be numbered (Arab e-mail: [email protected] script) sequentially following their order in the text. Figures should be presented in black and white. In Post: Association Vahatra, BP 3972, exceptional cases color illustrations can be used, but Antananarivo 101, Madagascar the cost of these will be charged to the corresponding author. When submitting an article, low-resolution Office (next to Domaine d’Ankatso): Villa Ny figures should be sent in JPEG format. Once Akaniko III, Lot VA 38 LB Ter A Ambohidempona, the article has been accepted for publication, the Tsiadana, Antananarivo 101, Madagascar. Telephone: authors should submit high-resolution versions of the (+261 20) 22-27755. associated figures. If these do not pass through our