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総 説 腸内細菌学雑誌 22 : 163–169，2008

「Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology第1版」に記載された 分類とその後の分類の異同―グラム陰性菌

平山 和宏＊

＊東京大学大学院農学生命科学研究科・獣医公衆衛生学教室

Phylogenetic Position of Gram-Negative in Modern Molecular

Kazuhiro HIRAYAMA*

*Department of Veterinary Public Health, Graduate School of Agricultural and Life Sciences, The University of Tokyo

要 旨 1984年に出版された「Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology」は細菌分類学における膨大な知見を包括的 にまとめたものであり，細菌分類学の分野で最も権威を認められている著書の一つである．しかし，近年の分子生物学的 な細菌学の進歩により16S rRNAをコードする遺伝子（16S rDNA）の塩基配列の解読が急速に進み，16S rDNAの塩基配 列を基とした系統分類が用いられるようになった結果，1984年のManual出版の時には近縁と考えられていた菌がまった く異なるグループに分類されることもしばしば見受けられる．「Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology」は現在第2 版が出版されつつあるところではあるが，本稿では消化管内の菌叢として重要な種が多く含まれる偏性嫌気性グラム陰性 菌について，1984年の第1版に記載された種や属が現在の分類体系ではどのように分類されているかを解説した．

Abstract Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology is one of the most comprehensive and authoritative works in the field of bacterial taxonomy. However, rapid advances in molecular sequencing of highly conserved regions of the prokary- otic genome, most notably genes coding for the RNA of the small ribosomal subunit, have resulted in numerous taxo- nomic rearrangements and changes in nomenclature since the first edition of the Manual was published in 1984. This paper summarizes the present state of taxonomy of anaerobic Gram-negative bacteria described in the first edition of the Manual. Key words : 16S rDNA ; bacterial taxonomy ; Gram-negative bacteria ; digestive tract

ているかを解説した． はじめに 偏性嫌気性グラム陰性球菌 口腔から大腸に至る消化管に生息する細菌の中で，グ ラム陰性菌，特に偏性嫌気性グラム陰性桿菌は重要な位 Bergey’s Manualには，偏性嫌気性グラム陰性球菌は 置を占めている．しかし，16S rDNAの塩基配列を基に 科（Family）に分類される属（Genus） した新しい分類体系の採用により，従来のグラム染色性 として ，， によるグループ分けは必ずしも現在の分類体系とは対応 の 3属が記載されており，この他に分類位置が不明な菌 しなくなっており，かつて近縁と考えられていた菌がま として Gemmiger formicilis が記載されている． ったく異なるグループに分類されることもしばしば見受 Veillonella 属，Acidaminococcus 属，Megasphaera 属 けられる．そこで，本稿では1984年に出版された は今も同じ Veillonellaceae 科に分類されているが，現 「Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology第 1版」 在の分類体系ではグラム陽性菌のグループである （以下 Bergey’s Manualと略す）に記載された偏性嫌気 門（Phylum）に入り， 綱（Class） 性のグラム陰性菌が現在の体系ではどのように分類され Clostridiales 目（ Order）に属している（Table 1）．これら の3属にはBergey’s Manualの出版以降に新菌種の報告は あったが，再分類の対象となった種はない．Gemmiger 2008年5月9日受付 ＊ 〒113–8657 東京都文京区弥生1–1–1 1–1–1 Yayoi, Bunkyo- formicilis は現在は Proteobacteria 門Alphaproteobacteria ku, Tokyo 113–8657, Japan 綱 Rhizobiales 目 Hyphomicrobiaceae 科に分類されてい 164 腸内細菌学雑誌 22巻3号 2008

Table 1. Anaerobic Gram negative cocci Table 2. of Genus Bacteroides

Phylum Firmicutes, Class Clostridia, Order Clostridiales, Species described in the first edition of Bergey’s Manual of Family Veillonellaceae Systematic Bacteriology Genus Veillonella B. capillosus V. atypica* B. coagulans V. caviae* B. eggerthii* V. criceti* B. fragilis* V. denticariosi B. ovatus* V. dispar* B. splanchnicus V. montpellierensis B. thetaiotaomicron* V. parvula*,** B. uniformis* V. ratti* B. ureolyticus V. rodentium* B. vulgatus*

Genus Acidaminococcus Species reported after the first edition of Bergey’s Manual A. fermentans* of Systematic Bacteriology A. intestini B. acidifaciens B. barnesiae Genus Megasphaera B. caccae M. cerevisiae B. cellulosilyticus M. elsdenii*,** B. cellulosolvens M. micronuciformis** B. coprocola M. paucivorans B. coprophilus M. sueciensis B. coprosuis B. dorei Phylum Proteobacteria, Class Alphaproteobacteria, Order B. finegoldii Rhizobiales, Family Hyphomicrobiaceae B. galacturonicus Genus Gemmiger B. gallinarum G. formicilis*,** B. helcogenes B. intestinalis * : Species described in the first edition of Bergey’s Manual of B. massiliensis Systematic Bacteriology, B. nordii ** : Species found in human intestine. B. pectinophilus B. plebeius B. polypragmatus る（Table 1）． B. propionicifaciens B. pyogenes 偏性嫌気性グラム陰性桿菌 B. salanitronis B. salyersiae Bergey’s Manualでは，偏性嫌気性グラム陰性桿菌と B. stercoris* B. suis して Bacteroides，Fusobacterium，Leptotrichia， B. tectus Butyrivibrio，Succinimonas，Succinivibrio， B. xylanolyticus Anaerobiospirillum，Wolinella，Selenomonas， * : Species found in human intestine. Anaerovibrio，，Acetivibrio，Lachnospira の 13の属が記載され，全て Bacteroidaceae 科に分類さ れていた．しかし，現在の分類体系ではBacteroides 属 綱 目 Bacteroidaceae 科に分 以外は Bacteroidaceae 科から離れているばかりでなく， 類されている．Bacteroides 属は消化管内菌叢を形成す Bacteroides 属と同じ Bacteroidetes 門に属しているものも る優勢な菌群であり，1984年に出版されたBergey’s ない．Fusobacterium 属と Leptotrichia 属は Fusobacteria Manualには亜種を含めて40の菌名が記載されている 門に所属している．Butyrivibrio 属，Selenomonas 属， が，分子生物学的な分類学が用いられるようになったこ Anaerovibrio 属，Pectinatus 属，Acetivibrio 属およ とにより，多くの菌が再分類の対象となった． び Lachnospira 属はグラム陽性菌のグループであ Bacteroides 属に分類される菌は B. fragilis とその近縁 る Firmicutes 門に入っている．Succinimonas 属， の種のみとすることが提唱され（17），Bergey’s Manual Succinivibrio 属，Anaerobiospirillum 属および に記載のあった Bacteroides 属の菌のうち新しい分類体 Wolinella 属は Proteobacteria 門である． 系でも Bacteroides 属に分類されるものは10菌種となっ た（Table 2）．ただし，腸内菌叢として重要であり， Bacteroides 属 B. fragilis と非常に近縁と考えられていた種のうち， Bacteroides 属は現在の分類体系では Bacteroidetes 門 B. distasonis のみは他の2 種とともにBacteroidales 平山和宏：新しい分類における嫌気性グラム陰性菌 165

目の異なる科である 科の からも分離されるB. furcosus は同じ Bacteroidaceae 科 Parabacteroides 属（12）に再分類された（Table 3）． の Anaerorhabdus 属に再分類されて A. furcosa となっ また，Bacteroides 属にはBergey’s Manualの出版以降 た（15）が，その他は科以上で異なる分類単位へと移 に 38菌種が報告されたが，そのうち11菌種が現在は 動した（Table 3）．口腔内には多くの偏性嫌気性グラム Bacteroides 属以外に分類されている． 陰性桿菌が生息し，重要な口腔内菌叢を形成している． これらの再分類の対象となった菌種のうち，消化管内 これらはかつて Bacteroides 属に含まれていたが，多く

Table 3. Species reclassified from Genus Bacteroides to other genera of Phylum Bacteroidetes

Phylum Bacteroidetes, Class Bacteroidetes, Order Bacteroidales, Family Bacteroidaceae Genus Anaerorhabdus B. furcosus* → A. furcosa**

Phylum Bacteroidetes, Class Bacteroidetes, Order Bacteroidales Family Rikenellaceae Genus Alistipes B. putredinis* → A. putredinis Genus Rikenella B. microfusus* → R. microfusus Family Porphyromonadaceae Genus Parabacteroides B. distasonis* → P. distasonis** B. goldsteinii → P. goldsteinii B. merdae → P. merdae Genus B. asaccharolyticus* → P. asaccharolytica B. endodontalis → P. endodontalis B. gingivalis* → P. gingivalis** B. levii* → P. levii B. macacae → P. macacae B. salivosus → P. salivosa � P. macacae Genus Tannerella B. forsythus → T. forsythensis Family Prevotellaceae Genus Prevotella B. bivius* → P. bivia** B. buccalis → P. buccalis B. buccae* → P. buccae B. corporis* → P. corporis B. denticola* → P. denticola B. disiens* → P. disiens** B. heparinolyticus → P. heparinolytica B. intermedius* → P. intermedia** B. loescheii* → P. loescheii B. melaninogenicus* → P. melaninogenica** B. oralis* → P. oralis B. oris* → P. oris** B. oulorum → P. oulorum B. ruminicola subsp. brevis* → P. ruminicola subsp. brevis → P. brevis B. ruminicola subsp. ruminicola* → P. ruminicola subsp. ruminicola → P. ruminicola B. veroralis* → P. veroralis B. zoogleoformans* → P. zoogleoformans

Phylum Bacteroidetes Class Flavobacteria, Order Flavobacteriales, Family Flavobacteriaceae Genus Capnocytophaga B. ochraceus → C. ochracea

* : Species described in the first edition of Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, ** : Species found in human intestine, → : basonym, � : heterotypic synonym. 166 腸内細菌学雑誌 22巻3号 2008

が Porphyromonadaceae 科 Porphyromonas 属（8, 16, 載されているが， 属および Mitsuokella 属 19）と Prevotellaceae 科 Prevotella 属（18）に再分類さ は現在ではさらにBacteroides 属から離れ，いずれもグラ れた．なお，B. ruminicola の 2つの亜種はPrevotella ム陽性菌のグループであるFirmicutes 門の Clostridia 属に移ったが，その後独立した種としてP. brevis， 綱 Clostridiales 目 Veillonellaceae 科に分類されている． P. ruminicola となった．B. salivosus は Bergey’s また，同じ Veillonellaceae 科には B. pneumosintes が Manualの出版以降に報告された種であるが， pneumosintes として（10），Clostridiales 目の Porphyromonas 属に移って P. salivosa となった後 Peptostreptococcaceae 科には B. praeacutus がTissierella P. macacae に含まれることとなった．糞便や病巣から分 praeacuta として再分類された（3）．B. succinogenes も 離される B. putredinis は Bacteroidales 目 Rikenellaceae 腸管内に生息する菌であるが，独立した Fibrobacteres 科の Alistipes 属に再分類された（11）．同じ Rikenellaceae 門に再分類され，現在は Fibrobacteres 門 Fibrobacteres 科の Rikenella 属には B. microfusus が再分類された 綱 Fibrobacterales 目 Fibrobacteraceae 科の Fibrobacter （4）． succinogenes subsp. succinogenes（9）となった．こ 門から異なる単位に再分類された種も少なくない の他，B. termitidis は Sebaldella 属（2）に，B. amy- （Table 4）．腸内からしばしば分離される B. hypermegas lophilus は Ruminobacter 属（20）に ，B. nodosus は と B. multiacidus は，Bergey’s Manualでもすでに原稿 Dichelobacter 属（5）に，B. gracilis は Campylobacter 執筆後出版までの間にそれぞれBacteroides 属から独立 属（22）にそれぞれ再分類された（Table 4）． した属として承認され，Megamonas hypermegale（13） および Mitsuokella multacida（14）となったことが記

Table 4. Species reclassified from Genus Bacteroides to other phyla

Phylum Fibrobacteres, Class Fibrobacteres, Order Fibrobacterales, Family Fibrobacteraceae Genus Fibrobacter B. succinogenes* → F. succinogenes subsp. succinogenes**

Phylum Firmicutes, Class Clostridia, Order Clostridiales Family Veillonellaceae Genus Megamonas B. hypermegas* → M. hypermegale** Genus Mitsuokella B. multiacidus* → M. multacida** Genus Dialister B. pneumosintes* → D. pneumosintes Family Peptostreptococcaceae Genus Tissierella B. praeacutus* → T. praeacuta

Phylum Fusobacteria, Class Fusobacteria, Order Fusobacteriales, Family Fusobacteriaceae Genus Sebaldella B. termitidis* → S. termitidis

Phylum Proteobacteria Class Epsilonproteobacteria, Order Campylobacterales, Family Campylobacteraceae Genus Campylobacter B. gracilis* → C. gracilis Class Gammaproteobacteria Order Cardiobacteriales, Family Cardiobacteriaceae Genus Dichelobacter B. nodosus* → D. nodosus Order Acidithiobacillales, Family Succinivibrionaceae Genus Ruminobacter B. amylophilus* → R. amylophilus

* : Species described in the first edition of Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, ** : Species found in human intestine, → : basonym. 平山和宏：新しい分類における嫌気性グラム陰性菌 167

Fusobacterium 属および Leptotrichia 属 して重要な位置を占めていた．このうち F. prausnitzii Fusobacterium 属と Leptotrichia 属はいずれも は腸内から高い菌数で検出されるグラム陰性菌の一つで Fusobacteria 門 Fusobacteria 綱 Fusobacteriales 目 あったが，新しい分類学によりグラム陽性菌のグループ Fusobacteriaceae 科に入れられている（Table 5）． である Firmicutes 門に再分類されて Faecalibacterium Fusobacterium 属はかつて口腔内および腸内の菌叢と prausnitzii となった（6）た め ，Fusobacterium 属の 腸内優勢菌としての重要性は低くなった．また，F. sulci は再分類により Eubacterium 属に移され，F. alocis は Table 5. Species of Genus Fusobacterium and Filifactor alocis となった（7）（Table 5）． Genus Leptotrichia, and species reclassified from Genus Fusobacterium to other taxa Leptotrichia 属にはBergey’s Manualの出版後，新種 の報告はあったが再分類の対象となった種はない． Phylum Fusobacteria, Class Fusobacteria, Order Fusobacteriales, Family Fusobacteriaceae Genus Fusobacterium Acetivibrio 属，Anaerovibrio 属，Butyrivibrio 属， F. canifelinum Pectinatus 属，Lachnospira 属および F. equinum F. gonidiaformans* Selenomonas 属 F. mortiferum*,** これらの属は Bacteroidaceae 科を離れ，グラム陽性 F. naviforme* F. necrogenes* 菌のグループの Firmicutes 門に入れられた（Table 6）． F. necrophorum* Butyrivibrio 属，Pectinatus 属および Lachnospira 属 F. necrophorum subsp. funduliforme Bergey’s Manual F. necrophorum subsp. necrophorum には の出版後に承認された種はあるも F. nucleatum*,** のの，再分類の対象となった種はなく，Acetivibrio 属 F. nucleatum subsp. animalis ではBergey’s Manualの出版後に報告された A. cellulo- F. nucleatum subsp. fusiforme F. nucleatum subsp. nucleatum solvens が同じ属の A. cellulolyticus に含まれることに F. nucleatum subsp. polymorphum なった以外には分類の変更はされていない（Table 6）． F. nucleatum subsp. vincentii Anaerovibrio Bergey’s Manual F. perfoetens* 属では の出版後に報告さ F. periodonticum れた A. burkinabensis および A. glycerini がそれぞれ F. russii*,** 属， 属として独立した（21）． F. simiae* F. ulcerans Selenomonas 属では S. acidaminovorans が新しい属で F. varium*,** ある Thermanaerovibrio 属に再分類された（1）（Table Genus Leptotrichia 6 L. buccalis* ）． L. goodfellowii L. hofstadii Anaerobiospirillum 属，Succinimonas 属， L. shahii L. trevisanii Succinivibrio 属および Wolinella 属 L. wadei これらの属は，新しい分類体系ではいずれも Proteobacteria Phylum Firmicutes, Class Clostridia, Order Clostridiales, 門に分類されている． Family Clostridiaceae Anaerobiospirillum属，Succinimonas属および Genus Faecalibacterium Succinivibrio 属は Gammaproteobacteria綱 F. prausnitzii* → F. prausnitzii** Aeromonadales 目 Succinivibrionaceae 科に分類され Phylum Firmicutes, Class Clostridia, Order Clostridiales, た．これらの属では1菌種が新たに報告されたのみで， Family Eubaceriaceae Bergey’s Manual Table 7 Genus Eubacterium からその他の変更はない（ ）． F. sulci → E. sulci Wolinella 属は Epsilonproteobacteria 綱 Campylobacterales 目 Helicobacteraceae 科に分類され Phylum Firmicutes, Class Clostridia, Order Clostridiales, Family Peptostreptococcaceae たが，W. curva および W. recta がEpsilonproteobacteria Genus Filifactor 綱 Campylobacterales 目 Campylobacteraceae 科の F. alocis → F. alocis Campylobacter 属に再分類されて C. curvus，C. rectus * : Species described in the first edition of Bergey’s Manual of となった（23）ため，現在はW. succinogenes の 1種の Systematic Bacteriology, ** : Species found in human intestine, みである（Table 7）． → : basonym. 168 腸内細菌学雑誌 22巻3号 2008

Table 6. Species reclassified from Family Bacteroidaceae to Table 7. Species reclassified from Family Phylum Firmicutes Bacteroidaceae to Phylum Proteobacteria

Phylum Firmicutes, Class Clostridia, Order Clostridiales Phylum Proteobacteria, Class Gammaproteobacteria, Family Clostridiaceae Order Aeromonadales Genus Acetivibrio Family Succinivibrionaceae A. cellulolyticus* Genus Anaerobiospirillum A. cellulosolvens � A. cellulolyticus A. succiniciproducens* A. ethanolgignens* A. thomasii A. multivorans Genus Succinimonas Genus Anaerovibrio S. amylolytica* A. lipolyticus* Genus Succinivibrio S. dextrinosolvens*,** Family Lachnospiraceae Genus Butyrivibrio Phylum Proteobacteria, Class Epsilonproteobacteria, B. crossotus* Order Campylobacterales B. fibrisolvens* Family Campylobacteraceae B. hungatei Genus Campylobacter Genus Lachnospira Wolinella curva → C. curvus L. multipara* Wolinella recta* → C. rectus L. pectinoschiza Family Helicobacteraceae Genus Wolinella Family Syntrophomonadaceae W. succinogenes Genus Thermanaerovibrio Selenomonas acidaminovorans → T. acidaminovorans * : Species described in the first edition of Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Family Veillonellaceae ** : Species found in human intestine, Genus Anaeroarcus → : basonym. Anaerovibrio burkinabensis → A. burkinensis Genus Anaerosinus Anaerovibrio glycerini → A. glycerini Genus Pectinatus 引 用 文 献 P. cerevisiiphilus* （1）Baena S, Fardeau ML, Woo THS, Ollivier B, Labat M, P. frisingensis Patel BKC. 1999. Phylogenetic relationships of three P. haikarae amino-acid-utilizing anaerobes, Selenomonas aci- P. portalensis Genus Selenomonas daminovorans, ‘Selenomonas acidaminophila’ and S. artemidis Eubacterium acidaminophilum, as inferred from partial S. dianae 16S rDNA nucleotide sequences and proposal of S. flueggei Thermanaerovibrio acidaminovorans gen. nov., comb. S. infelix nov and acidaminophila gen. nov., comb. S. lacticifex nov. Int J Syst Bacteriol 49 : 969–974. S. lipolytica （2）Collins MD, Shah HN. 1986. Reclassification of S. noxia Bacteroides termitidis Sebald (Holdeman and Moore) in S. ruminantium*,** a new genus Sebaldella, as Sebaldella termitidis comb S. ruminantium subsp. ruminantium* nov. Int J Syst Bacteriol 36 : 349–350. S. ruminantium subsp. lactilytica* S. sputigena* （3）Collins MD, Shah HN. 1986. Reclassification of Bacteroides praeacutus Tissier (Holdeman and Moore) in * : Species described in the first edition of Bergey’s Manual of a new genus Tissierella, as Tissierella praeacuta comb Systematic Bacteriology, nov. Int J Syst Bacteriol 36 : 461–463. ** : Species found in human intestine, （4）Collins MD, Shah HN, Mitsuoka T. 1985. Reclassification : basonym, � : heterotypic synonym. → of Bacteroides microfusus (Kaneuchi and Mitsuoka) in a new genus Rikenella, as Rikenella microfusus comb nov. Syst Appl Microbiol 6 : 79–81. （5）Dewhirst FE, Paster BJ, Lafontaine S, Rood JI. 1990. Transfer of Kingella indologenes (Snell and Lapage 1976) to the genus Suttonella gen. nov. as Suttonella indolo- genes comb. nov.; transfer of Bacteroides nodosus (Beveridge 1941) to the genus Dichelobacter gen. nov. as Dichelobacter nodosus comb. nov.; and assignment of the genera Cardiobacterium, Dichelobacter, and Suttonella to Cardiobacteriaceae fam. nov. in the gamma-division 平山和宏：新しい分類における嫌気性グラム陰性菌 169

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