Feinstrukturelle Aspekte Der Fortpflanzungssysteme Von Spinnentieren (Arachnida)

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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Denisia

Jahr/Year: 2004

Band/Volume: 0012

Autor(en)/Author(s): Alberti Gerd, Michalik Peter

Artikel/Article: Feinstrukturelle Aspekte der Fortpflanzungssysteme von Spinnentieren (Arachnida). 1-62 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Feinstrukturelle Aspekte der Fortpflanzungssysteme von Spinnentieren (Arachnida)

G. ALBERTI & P. MlCHALIK

Abstract: Fine structural aspects of reproductive systems in Arachnida. Reproduction is a funda- mental characteristic of living systems. Here, a general overview of aspects concerning reproduction in Arachnida is given with emphasis on fine structural details. Hence, we describe the general fine structure of the reproductive organs and germ cells including spermatogenesis and oogenesis. Furthermore, peculiarities associated with sperm transfer and parental care are considered. Spermatophores, gonopodes and penis-structures are exemplified. Similarly some details of the female receptive organs are outlined. Copulatory devices that help the partners cling together are shown from various taxa. The sperm cells, after having entered the female by very different routes regarding the various taxa, will have to find their way to the female germ cells. It is shown that this way and the site of fertilization is ob- scure for most of the arachnid taxa. Plesiotypically the route is via the oviduct lumen. However, other routes likely occur in certain mites. There is a haemocoelic route after penetrating female tissues in spider mites. In other mites, e.g., Acaridida and certain Gamasida peculiar sperm access systems have evolved convergently to entelegyne spiders. While fertilization in the ovary seems certain for Scorpi- ones and some Acari, it seems still a matter of speculation regarding the other taxa including even spiders. Events which should take place prior to fertilization like a capacitation process are only partly known from some taxa, whereas the acrosome reaction has not yet been described from Arachnida. In certain taxa, such as spiders and dwarf opilionids peculiar sperm packages are formed which are re- viewed. We use characteristics of sperm cells and peculiarities of the genital systems to demonstrate how these could contribute to solve still prevailing systematical problems taking the Pedipalpi (monophyly versus paraphyly) as one example. It is evident from the data presented here once more, that Acari are comprised of two major taxa only. These are Anactinotrichida (including Opilioacarida) and Actinotrichida. The diversity in the genital systems of Anactinotrichida is interpreted in terms of evolutionary biology.

Key words: Copulatory organs, comparative spermatology, evolutionary biology, phylogeny, sperm competition, spermatophores, systematic relevance.

Denisia 12, zugleich Kataloge der OÖ. Landesmuseen Neue Serie 14 (2004), 1-62 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

1 Einleitung 2 1.1 Allgemeines 2 1.2 Fortpflanzungstypen 3 1.3 Spermien-Übertragungstypen 6 1.4 Brutfürsorge und -pflege 9 2 Fortpflanzungsorgane 10 2.1 Männliche Geschlechtsorgane und Entwicklung der Samenzellen.... 11 2.1.1 Opiliones 14 2.1.2 Araneae 15 2.1.3 Acari 16 2.2 Weibliche Geschlechtsorgane und Entwicklung der Eizellen 18 3 Akzessorische Organe und Strukturen 24 3.1 Organe und Strukturen der Spermienübertragung des Männchens .. 24 3.1.1 Spermatophoren 24 3.1.2 Übertragungsorgane: Gonopoden 27 3.1.3 Übertragungsorgane: Penisbildungen 30 3.1.4 Haftstrukturen 30 3.1.5 Organe und Strukturen zur Spermienauf nähme des Weibchens ... 34 3.1.6 Receptacula seminis 35 3.1.7 Signale und Signalstrukturen bei der Paarbildung 37 4 Befruchtung 40 4.1 Aktivierung der Spermien im Weibchen 40 4.2 Weg der Spermien im Weibchen, Befruchtungsort 42 5 Brutfürsorge und Brutpflege 44 5.1 Eiablage und Schutz der Eier 44 5.2 Entwicklung zur Viviparie 45 6 Speziellere Besonderheiten 46 7 Evolutionsbiologische Betrachtungen 47 8 Dank 54 9 Literatur 56

1 Einleitung cleäre DNS in den Mitochondrien (und bei Pflanzen in den Piastiden) vor. 1.1 Allgemeines Spinnentiere gehören wie alle Tiere in Ein allgemeines Kennzeichen lebender die Gruppe der Eukaryota. Systeme ist ihre Fähigkeit zur Fortpflanzung, Die DNS kann sich semiautonom redu- d.h. Eltern haben Nachkommen und diese plizieren: dieses helikale, leiterartige Doppel- haben mit ihren Eltern dank der Verer- strangmolekül spaltet sich dabei im Zuge ei- bungsmechanismen bestimmte Merkmale nes komplizierten Prozesses, der Mitose, in gemein (STORCH et al. 2001). Der moleku- seine beiden Stränge auf und bildet an jedem larbiologische Mechanismus, der dies ermög- Holm einen neuen, komplementären Strang; licht, liegt in den Nucleinsäuren begründet. nachdem dieser Vorgang abgeschlossen wur- Bei allen rezenten Organismen handelt es de, liegen zwei DNS-Moleküle vor. Diese wer- sich dabei in erster Linie um Desoxyribonu- den nun im Zuge der Zellteilung auf die Toch- cleinsäure (DNS oder engl. abgekürzt terzellen verteilt, so dass insgesamt eine Zell- DNA), die bei den Eukaryota (das sind alle verdoppelung erfolgt ist. Bekanntlich liegt in Organismen außer den Eu- und Archaebak- der DNS in Form von zahlreichen, in be- terien, die als Prokaryota zusammengefasst stimmter Weise organisierten Abschnitten, werden) in Chromosomen im Zellkern ver- die man Gene nennt, eine artspezifische In- packt ist. Zusätzlich kommt noch extranu- formation verschlüsselt vor, die als Programm © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at für die Realisierung und Steuerung der Le- Hierbei werden die Erbänderungen von zwei bensvorgänge dient. Die Weitergabe dieser verschiedenen Elternindividuen der glei- Information ist daher die Grundvorausset- chen Art zusammengeführt und können zung für die Entwicklung der Nachkommen- dann in dem Tochterindividuum zur Aus- zellen und damit für den Erhalt der jeweiligen prägung kommen und damit in dem Selek- Art. Wie man weiß, ist dieses Programm tionsprozess getestet werden. Natürlich wer- nicht unveränderlich, vielmehr kommen von den dabei auch negative Erbänderungen Zeit zu Zeit Veränderungen (Mutationen) in weitergegeben. Individuen, die diese Ände- dem DNS-Molekül vor, die sich in den meis- rungen in erhöhtem Maße erhalten, sind ten Fällen negativ auf das komplizierte, ein- dann in der Regel zunächst im Nachteil, gespielte System der Übertragung der Pro- falls es nicht zu einer Veränderung der Um- gramminformation in Lebensstrukturen und - weltanforderungen kommt, die eine neue Vorgänge auswirken. Gelegentlich gibt es „Bewertung" dieser Merkmale erfordert. aber auch positive Effekte. Die auf diese Da es mit der Zusammenführung von Weise entwickelte Verschiedenheit von Indi- zwei Erbinformationen aus zwei Elterntieren viduen einer Art ermöglicht das Wirken der zwangsläufig zu einer Verdoppelung dieser natürlichen Auswahl (Selektion); d.h. es Informationsträger im Tochterindividuum kann entsprechend den gegebenen Umwelt- kommt, muss es einen Mechanismus geben, bedingungen Unterschiede in der Angepasst- der diese Verdoppelung wieder rückgängig heit auf diese Bedingungen zwischen den ein- macht, da es ja sonst in der Generationen- zelnen Individuen geben. Einige Individuen folge eine exponentielle Vervielfältigung ge- können besser reagieren, sind besser ange- ben würde, so dass die Steuerfunktionen passt als andere derselben Art. Die besser nicht mehr geordnet realisiert werden könn- Angepassten werden in der Regel länger le- ten. Dieser Reduktionsmechanismus ist die ben und damit öfters zur Fortpflanzung kom- sogenannte Reifeteilung (Meiose), die bei men als die anderen. Auf diese Weise können allen sich geschlechtlich fortpflanzenden sich die Verschiedenheiten als Merkmale mit Eukaryoten auftritt, und den verdoppelten positivem Effekt durchsetzen. Satz von Erbinformationen (d.h. den dop- Da sich Organismen nicht nur einfach pelten Satz von Chromosomen) in ganz ge- sondern mehrfach fortpflanzen, kommt es ordneter Weise wieder auf die Hälfte redu- naturgemäß fast immer auch zu einer Ver- ziert. Bei allen (vielzelligen) Tieren ge- mehrung. Damit ist verbunden, dass es um schieht diese Reduktion bei der Bildung der die in einem Lebensraum (Biotop) vorhan- Geschlechtszellen (Keimzellen, Gameten) denen, für die jeweiligen Organismen erfor- und nur bei dieser; d.h. grundsätzlich (eini- derlichen Lebensgrundlagen zwischen den ge Sonderfälle s.u.) haben nur diese einen verschiedenen Individuen einer Art zu Kon- einfachen Chromosomensatz (sind haplo- kurrenz kommen kann. In diesem Fall wäre id). Die Körperzellen besitzen den doppel- der besser angepasste Typ natürlich wiede- ten Satz, sind also diploid. rum im Vorteil und die Selektion würde be- Mit der „Erfindung" der Meiose in der schleunigt werden. Evolution der Organismen wurden Fort- Dank der Variabilität ist es Organismen- pflanzungsgemeinschaften (Populationen) arten in der Generationenfolge also mög- möglich, die aus dem gemeinsamen „Gen- lich, auf allmähliche Umweltänderungen zu pool", mit seinem viel größeren Angebot an reagieren und sich diesen neuen Gegeben- Verschiedenheiten schöpfen können. heiten anzupassen. Bei allen vielzelligen Tieren (Metazoa) treten die Geschlechtszellen grundsätzlich 1.2 Fortpflanzungstypen in zwei Formen auf: Eizellen (Ova) werden Eine Möglichkeit, den wenigen positi- von den Weibchen in den Eierstöcken ven Merkmalen (bzw. den zugrundeliegen- (Ovarien) produziert, Samenzellen (Sper- den Genen), die primär per Zufall in einzel- mien oder Spermatozoen) von den Männ- nen Individuen aufgetreten sind, schneller chen in den Hoden (Testes). In der Regel zum Durchbruch zu verhelfen, ist mit der ge- sind Eizellen größer, unbeweglich und meist schlechtlichen Fortpflanzung entstanden. reich an Reservestoffen. Dagegen sind die © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

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Abb. 1: Kernteilungen bei einem diploiden vielzelligen Organismus können nach zwei Mustern erfolgen. Die Meiose (Reifeteilung, Reduktionsteilung), die bei geschlechtlicher Fortpflanzung im Rahmen der Keimzellbildung grundsätzlich durchlaufen werden muss, ergibt letztlich vier haploide, erbungleiche Keimzellen. Die Mitose bringt grundsätzlich zwei diploide, erbgleiche Teilungsprodukte, die Körperzellen, hervor, a: Schematische Darstellung der Teilungsabläufe bei Meiose und Mitose. Zum besseren Vergleich mit der Meiose, die in zwei Schritten abläuft, sind auch bei der Mitose zwei Teilungen gezeigt (verändert nach WEHNER & GEHRING 1995). b: Teilungsfigur in der Mitose. Die replizierten Chromosomen ordnen sich in der Äquatorebene an (Metaphaseplatte) und werden von der Teilungsspindel (Mikrotubuli) in Richtung auf die Centriolen bewegt. Danach erfolgt die Zellteilung (nach STORCH & WELSCH 1994). c: Teilungsprodukte der frühen Spermatogenese der Vogelspinne Aphonopelma californicum (Araneae, Theraphosidae) stehen noch über Zellbrücken miteinander in Verbindung (nach ALBERTI et al. 1986). Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme (= TEM): 4.500x. d: Zellkern am Beginn des ersten Teilungsschrittes der Meiose (Prophase) im Zuge der Spermatogenese der Spinne Protoleptoneta italica (Araneae, Leptonetidae). Die homologen Chromosomen sind noch ganz entspiralisiert, werden aber schon durch eine komplizierte Verbindungsstruktur, dem synaptonematischen Komplex, zusammengehalten. TEM: 12.000x. e: Teil einer Kernteilungsfigur im Zustand der Metaphase während der Spermatogenese von Protoleptoneta italica (vgl. b). Man sieht ein Centriol, von dem Mikrotubuli auf die kondensierten Chromosomen ausstrahlen. TEM: 15.000x. Inset: Ausschnitt aus e das Centriol zeigend. Das zweite Centriol liegt außerhalb der Schnittebene. TEM: 20.000x. Abk.: Ce = Centriol; Chr = Chromosom; ER = endoplasmatisches Reticulum; N = Zellkern; N1-N4 = Zellkerne einer Teilungsgruppe; sK = synaptonematischer Komplex; Zb = Zellbrücke. © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Spermien meist klein und beweglich, wer- sicher sekundär aus der zweigeschlecht- den aber von den Männchen in sehr viel lichen Fortpflanzung entwickelt hat; d.h. es größerer Zahl produziert. Geschlechtszellen gibt nicht zwei Elterntiere wie bei der zwei- haben (außer bei diploider Parthenogenese, geschlechtlichen (bisexuellen) Fortpflan- s.u.) immer nur einen einfachen Chromoso- zung, sondern nur ein Elterntier, welches mensatz, d.h. sie sind haploid. Zwitter, die Keimzellen produziert. Dabei kann das beide Geschlechtszelltypen hervorbringen Schicksal der Keimzellen unterschiedlich können (wie z.B. Regenwürmer), gibt es bei sein; z.B. fällt bei einem Typ die Meiose aus, den Spinnentieren nicht. so dass in diesem Falle also diploide Keim- zellen (Eier) entstehen (s.u. Thelytokie). Während der Meiose kommt es zu einer Nur wenige Tierarten reproduzieren sich Paarung homologer Chromosomen, d.h. die ausschließlich auf diesem Wege, ganz selten entsprechenden Chromosomen der beiden gibt es größere taxonomische Gruppen, die Eltern legen sich zusammen. Während die- diesen Weg gehen. Berühmt sind die terres- ser Paarung kommt es zu Austauschen (so- trischen Rädertiere (bdelloide Rotatorien). genanntes crossing over) von Erbinforma- Unter den Spinnentieren kommt dieses tionen zwischen den gepaarten Chromoso- Phänomen z.B. bei einigen Spinnen, Zwerg- men und zu einer neuen Anordnung (Re- geißelskorpionen und innerhalb der Milben kombination) der Erbinformationen inner- bei vielen Oribatidengruppen vor (MORITZ halb der DNS-Stränge, d.h. die Möglich- 1993). In allen Fällen handelt es sich natür- keit, die Verschiedenheit der Nachkommen lich um weibliche Tiere, die eingeschlecht- zu erhöhen, wird gesteigert. Die haploiden lich (unisexuell), also per Jungfernzeugung Geschlechtszellen transportieren also die (Parthenogenese), Eizellen produzieren. Da Erbinformation der Elterntiere neu geord- hier nur immer ein Elterntier beteiligt ist, ist net. Im Gegensatz zur Mitose, bei der grund- die Möglichkeit Variabilität zu erzeugen, sätzlich zwei erbgleiche, diploide Zellen ent- gegenüber der bisexuellen Fortpflanzung na- stehen, bringt die Meiose vier haploide und türlich (wieder) eingeschränkt. Ein Vorteil erbungleiche Zellen hervor (Abb. 1). Bei dieses Fortpflanzungstyps besteht aber darin, der Vereinigung der verschiedenen Ge- dass jedes Individuum allein Nachkommen schlechtszellen (Eizelle, Spermium) der bei- hervorbringen kann, was bei bisexueller den Eltern im Zuge der Befruchtung, werden Fortpflanzung nicht möglich ist. Außerdem diese Informationen zusammengeführt. fallen die Männchen weg, die keine Nach- kommen hervorbringen können, und wer- Damit sind Organismenarten, die sich den quasi durch Weibchen „ersetzt", so dass geschlechtlich fortpflanzen, besser bzw. die Zahl der Individuen, die Nachkommen schneller in der Lage, sich Umweltänderun- hervorbringen können, gewissermaßen ver- gen anzupassen, als solche, die sich ohne die- doppelt wird. Des weiteren wird z.B. Ener- sen Mechanismus, d.h. ungeschlechtlich (ve- gie, die für die Partnersuche erforderlich wä- getativ) fortpflanzen. Letztere produzieren im re, gespart. Mit diesem Mechanismus der Prinzip genetisch völlig gleiche Nachkom- Fortpflanzung können daher sehr schnell men (Klone), die sich nur ganz allmählich Biotope, u. U. von einem einzelnen Tier über viele Generationenfolgen dank der sel- ausgehend, besiedelt werden. Dieser Typ ist tenen Mutationen (s.o.) verändern. auch in solchen Habitaten von Vorteil, in Ganz offensichtlich hat die geschlechtli- denen Individuen derselben Art sich nur che Fortpflanzung große Vorteile, so dass sie selten begegnen (z.B. Höhlen oder auch im sich bei fast allen Organismengruppen eta- Lückensystem des tiefen Bodens; NORTON bliert hat. Bei niedrigen Organismen (z.B. 1994). Der hier geschilderte, relativ einfa- Schwämmen und Nesseltieren) ist die vegeta- che Typ unisexueller Fortpflanzung, bei dem tive Fortpflanzung oft noch neben der ge- weibliche Tiere aufeinander folgen, wird schlechtlichen erhalten, höhere pflanzen sich Thelytokie genannt. Ihr Genom ist diploid. in der Regel nur noch geschlechtlich fort. Die Tiere haben nur einen Elter und sind somit uniparental. Dass die ausschließlich per Ein Sonderfall der geschlechtlichen Thelytokie erfolgende Fortpflanzung nicht Fortpflanzung ist die eingeschlechtliche unbedingt in evolutionäre Uniformität (unisexuelle) Fortpflanzung, die sich wohl © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

münden muss, zeigen die unisexuellen Ori- tokie oder Parahaploidie genannt, da ja zwei batiden, die sich wenigstens z.T. über lange Elternteile beteiligt sind (die Nachkommen Zeiträume hinweg bereits nach diesem Mo- sind biparental) bzw. ursprünglich ein dop- dus fortpflanzen. Ein ganz interessanter As- pelter Chromosomensatz vorlag. Das Signal pekt ergibt sich aus neueren Überlegungen, für die Stillegung des männlichen Genoms wonach sich aus einer parthenogenetischen, bzw. dessen Ausstoßung, wird vermutlich also unisexuellen, Oribatiden-Stammart die (wie bei der Arrhenotokie) von der äußeren Gruppe der astigmaten Milben (Acaridida; Umwelt gegeben, so dass das Weibchen das hierher gehören z.B. Mehlmilben, Staubmil- Geschlecht seiner Nachkommenschaft geben, Krätzemilben, Haarmilben, Federmil- wissermaßen unter diesen Einflüssen steuern ben usw.; s. z.B. Abb. 34) entwickelt haben kann. So könnte es z.B. bei hohem Nah- sollen, die sich bisexuell fortpflanzen. Es rungsangebot von Vorteil sein, zunächst be- wird also angenommen, dass sich die bise- sonders viele Weibchen zu produzieren, die xuelle Fortpflanzung sekundär wieder eta- von nur wenigen Männchen begattet wer- bliert hat, was wiederum die enorme Vielfalt den, und damit eine große Population aufzu- der Acaridida (NORTON 1994) und den sehr bauen. Später, wenn das Nahrungsangebot einheitlichen, einfachen Spermientyp mit zurückgeht, könnten vermehrt Männchen erklären könnte (ALBERTI 2000; Abb. 19). produziert werden und damit eine höhere Variabilität ermöglichen (NORTON et al. In manchen Gruppen werden Männ- 1993; WRENSCH et al. 1994; WALTER & chen unisexuell von unbefruchteten, diploi- PROCTOR 1999). den Weibchen erzeugt. Die Eizellen, aus denen sie sich entwickeln, haben eine voll- 1.3 Spermien-Übertragungstypen ständige Meiose durchlaufen. Sie sind also haploid und das sind primär auch die Männ- Da die Fortpflanzung ganz offensichtlich chen, die sich aus ihnen entwickeln. Sie er- ein essentielles Geschehen für den Erhalt zeugen Spermien, mit denen sie Weibchen des „Lebensstromes" ist, liegt auf den damit befruchten. Aus diesen befruchteten Eiern verbundenen Strukturen und Mechanismen gehen Weibchen hervor. Dieser Typ der Ge- ein hoher Selektionsdruck. Organismenfor- schlechtsbestimmung ist z.B. von der Ho- men, die im Fortpflanzungsgeschehen weni- nigbiene (Apis mellifera) bestens bekannt, ger erfolgreich sind, werden sich auf lange und dieser Typ der unisexuellen Männchen- Sicht nicht halten können. Dieser Selek- produktion wird Arrhenotokie genannt. Bei tionsdruck hat sicher bereits zur Evolution Spinnentieren kommt er z.B. bei den als der oben genannten verschiedenen Fort- Pflanzenschädlinge sehr gefürchteten pflanzungstypen geführt. Spinnmilben (Acari: Tetranychidae) vor. Betrachtet man nun die geschlechtliche An der Erzeugung der Männchen ist hier al- Fortpflanzung, so ist offensichtlich, dass die so nur ein Elter beteiligt, sie sind uniparen- genannten Vorteile mit einem erhöhten tal. Das Muttertier kann u.U. (z.B. Honig- biene) den Zutritt von Spermien zu den Ei- Aufwand „bezahlt" werden müssen. So mus- zellen regulieren und so das Geschlecht sei- ste die komplizierte Meiose entwickelt wer- ner Nachkommen bestimmen. den, und verschiedene Keimzellen müssen in meist unterschiedlichen Individuen der- Ganz eigenartig sind die Verhältnisse selben Art ausgebildet werden. Dies allein bei einigen anderen Milben (z.B. bei vielen erfordert schon einen erheblichen Mehrauf- Arten aus der Gruppe der Dermanyssina), wand in der Organisation der Tiere, in ih- bei denen Weibchen „normal" begattet wer- rem Verhaltensrepertoire und damit auch in den müssen, um Nachkommen hervorzu- der genetischen Ausstattung. Die Keimzel- bringen. Aus den befruchteten Eizellen ge- len müssen nun zueinander finden, und es hen wieder Weibchen hervor. Männchen müssen Mechanismen vorhanden sein, die entstehen, in dem das männliche Genom in die Erkennung des richtigen, d.h. zur selben den sich entwickelnden Embryonen entwe- Art gehörenden Zellpartners ermöglichen. der stillgelegt wird oder sogar aus den Zell- Schließlich muss das Spermium bzw. seine kernen ausgestoßen wird. Dieser Typ der genetische Information in die Eizelle gelan- Männchenerzeugung wird Pseudoarrheno- gen und diese muss verhindern, das weitere © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 2: Möglichkeiten der Spermaübertragung bei Spinnentieren (Arachnida) und ihren nächsten Verwandten den Schwertschwänzen (Xiphosura). a: Die marinen Schwertschwänze (hier Tachypleus gigas) paaren sich im Flachwasser. Die Befruchtung der Eizellen geschieht im Wasser (äußere Befruchtung) (nach ALBERTI & JANSSEN 1986). b: Bei vielen Arachniden gibt es eine indirekte Spermien- bzw. Spermato- phorenübertragung, indem vom Männchen Spermatophoren auf das Substrat abgesetzt werden, die danach von einem Weibchen aufgenommen werden. Die Spermatophoren sind mehr oder weniger komplizierte Sekretbehälter, die die Spermien enthalten. Hier wird der Köpfchenbereich der Spermatophore der Schnabelmilbe Bdella septentrionalis (Actinedida, Bdellidae) gezeigt. Die Spermien befinden sich im Endfaden (vgl. Abb. 24, 36f) (nach ALBERTI & STORCH 1976a). Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme (= REM): 370x. c: Bei einer Reihe von Spinnentieren werden Spermatophoren mit Hilfe von speziell gestalteten Extremitäten direkt auf das Weibchen übertragen. Hier wird der Vorderkörper der Raubmilbe Phytoseiulus persimilis (Gamasida, Phytoseiidae) gezeigt, bei der die sackförmige Spermato- phore mit Hilfe der Scheren (Chelae) der Mundwerkzeuge (Cheliceren) bzw. den daran befindlichen speziellen Anhängen (Spermatodac- tyli) gegriffen wird (nach ALBERTI & COONS 1999). REM: 1080x. d: Bei Weberknechten (Opiliones) und vielen Milben (Acari) gibt es eine direkte Spermaübertragung mit Hilfe eines Penis. Hier wird das Ende des gegliederten Penis des Weberknechtes Mitopus morio (Palpato- res) gezeigt. Am Ende des Stylus liegt die Geschlechtsöffnung. REM: 110x. Abk.: Ch = Chela; Ef = Endfaden; GL = Glans; K = Köpfchen; Pdp = Pedipalpus (Taster); SPD = spermatodactylus; SPO = Spermatophore; ST = Stylus; TR = Truncus; er = Männchen; 9 = Weibchen. © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Schon bei vielen Meerestieren ist dieser, doch immer noch sehr stark von Zufällen beeinflusste, Befruchtungstyp durch die Ent- wicklung von mehr oder weniger komplizierten Paarungsmechanismen abgewandelt, mit denen sich die beiden Geschlechtspart- ner aufeinander abstimmen und damit den Befruchtungserfolg sichern. Dieser Mecha- nismus ist bei den Verwandten der Arach- nida, nämlich den marinen Pantopoda (sogen. Asselspinnen) und v.a. auch den den Spinnentieren noch näher stehenden Xi- phosura (den Schwertschwänzen) realisiert (Abb. 2a). Bei letzteren kommt es zu einer Paarung, in deren Verlauf die Eier abgegeben werden, über die dann das Männchen sein Sperma entleert. Es handelt sich also um eine abgewandelte, äußere Befruchtung.

Spb Bei terrestrischen Tieren, zu denen die Spinnentiere wenigstens seit dem Silur oder gar seit dem frühen Ordovicium (KRAUS 1976; MORITZ 1993; BERNINI et al. 2002) ge- hören, ist dieser Weg der äußeren Befruch- tung nicht mehr möglich. Die Geschlechts- zellen würden an der Luft vertrocknen bzw. Abb. 3: Die indirekte Spermien eindringen, da ansonsten die würden nicht zu einander gelangen können, Spermatophorenübertragung kann im Chromosomenverhältnisse gestört würden, da das Medium Wasser fehlt. So mussten an- Zuge eines mehr oder weniger und eine geordnete Entwicklung nicht ab- dere Mechanismen gefunden werden, um komplizierten Paarungsspieles vollzogen das Land als neuen Lebensraum nutzen zu werden. Hier wird der sogenannte laufen könnte. Für einzelne Organismen Paarungstanz der Skorpione gezeigt. Meist sind die Abläufe bei der Befruchtung sehr können. Es findet innere Befruchtung im wird nicht die'gesamte Spermatophore genau exemplarisch untersucht worden. Weibchen statt, wobei unterschiedliche aufgenommen, sondern nur ein die Hier kann darauf nicht weiter eingegangen Spermaübertragungs-(Besamungs)wege ent- Spermien enthaltender Teil, a: Paarungstanz von Euscorpius italicus werden (z.B. MÜLLER & HASSEL 1999). wickelt wurden. Grundsätzlich stehen die (Chactidae; Spermatophore schwarz folgenden Möglichkeiten zur Auswahl (die Vielmehr soll hier kurz betrachtet wer- gezeichnet), b: Schematischer Aufbau der als Mechanismen der Übertragungssiche- den, welche Mechanismen bei Spinnentie- Spermatophore. c: Spermatophore vor rung natürlich auch bei aquatischen Tieren (rechts) und (links) nach Eröffnung durch ren entwickelt wurden, um zu einer Be- entwickelt sein können): das Weibchen. Das Weibchen hebelt bei fruchtung der Eizellen durch Spermien zu der Aufnahme den Spermaballen mittels des Öffnungshebels aus dem kommen. Indirekte Spermatophorenübertragung: Spermienbehälter (nach ANGERMANN 1957). Hierbei setzt das Männchen einen Sperma- Der primäre, ursprüngliche Mechanismus Abk.: ÖA = Öffnungsapparat; ÖH = behälter aus Sekret auf das Substrat. Das Öffnungshebel; Spb = Spermienballen; Sph ist der der äußeren Befruchtung. Er ist v.a. bei Weibchen nimmt diesen Behälter oder Tei- = Spermienbehälter. Meerestieren realisiert und besteht darin, le davon auf. Dieser Befruchtungstyp kann dass Männchen und Weibchen zu einer be- mit oder ohne Paarungsverhalten ablaufen stimmten Zeit, häufig synchronisiert durch (Scorpiones, Pseudoscorpiones, Uropygi, äußere Zeitgeber (z.B. Temperatur, Tageslän- Amblypygi, viele actinotriche Acari) (Abb. ge, Mondphase u.a.), ihre Geschlechtspro- 2b, 3, 4). dukte ins freie Wasser entleeren. Durch die Synchronisation wird erreicht, dass viele Ge- Direkte Spermatophoren- bzw. Sperma- schlechtszellen zur gleichen Zeit am gleichen übertragung mit Hilfe von Gonopoden: Ort vorhanden sind und damit die Wahr- Hierbei überträgt das Männchen mit Hilfe scheinlichkeit gegeben ist, dass ein ausrei- von umgewandelten Extremitäten (= Gono- chender Teil tatsächlich zur Befruchtung poden), eine Spermatophore oder einen kommt, indem die Spermien eine kurze Stre- Spermatropfen direkt in die weibliche Ge- cke sich schwimmend zur Eizelle bewegen. schlechtsöffnung oder spezielle Kopulation- © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at sporen (Araneae, Ricinulei, manche Solifu- gae, viele anactinotriche Acari) (Abb. 2c).

Direkte Spermaübertragung mit Hilfe eines Penis (Opiliones, viele actinotriche Acari) (Abb. 2d).

Wie man sehen kann, sind alle diese Möglichkeiten bei Spinnentieren realisiert worden, wobei die Acari die größte Vielfalt repräsentieren (THOMAS & ZEH 1984; Mo- RITZ 1993). Fl Selbstverständlich können die beiden letztgenannten Übertragungstypen nur wäh- rend eines meist recht komplizierten Paa- rungsspieles erfolgreich durchgeführt werden. Dieses ist auch insofern von Bedeu- tung, als die meisten Arachnida räuberisch sind, so dass die Partner „sich erst gegenseitig zu erkennen geben müssen", um vom Gegenüber nicht als Beute betrachtet zu werden. Der erste Typ, die indirekte Sper- matophorenübertragung, kann auf ein Paa- rungsspiel verzichten (s.u.).

Es soll nicht verschwiegen werden, dass von einigen Arachnidengruppen der Typ der Spermaübertragung noch unbekannt ist: Palpigradi (Palpenläufer), Cyphophthalmi (Zwergweberknechte) sowie innerhalb der Acari von den Opilioacarida und Holothyr- ida. Abb. 4: Auch bei den Geißelskorpionen (Uropygi) und Geißelspinnen (Amblypygi) 1.4 Brutfürsorge und -pflege erfolgt eine indirekte Spermatophoren- übertragung im Zuge eines Paarungs- Wie aus dem Vorherstehenden hervor- tanzes, a: Bei den Zwerggeißelskorpionen geht und weiter unten noch im Detail deut- (Schizomida, Schizomidae; hier Schizomus licher werden wird, ist bis zur erfolgreichen und so auch viele Spinnentiere, weiteren sturmi) hakt sich das Weibchen mit Hilfe seiner Cheliceren an einen knopfförmigen Befruchtung bereits ein erheblicher Auf- Aufwand für die Sicherung des Befruch- Fortsatz (Flagellum) des Männchens ein tungserfolges betreiben. Dies kann von den wand durch die Elterntiere betrieben wor- und folgt ihm in einem Tandemlauf bis es den. Ein Teil dieses Aufwandes ist den Indi- einzelnen Geschlechtern unterschiedliche zur Spermatophorenabgabe kommt, b: Das viduen allerdings durch die in Jahrmillionen Verhaltensweisen bzw. Strategien erfordern knopfförmige Flagellum des Männchens (s.u.). Hier soll zunächst nur daran gedacht von S. sturmi. Der Pfeil zeigt die Gruben, in erfolgte Evolution der Mechanismen durch die sich die Cheliceren des Weibchens die Generationenfolge hindurch und deren werden, dass die Muttertiere z.B. besondere einhaken (nach STURM 1958). c: Bei dem Etablierung im genetischen Programm abge- Vorräte in den Eizellen deponieren (Dotter, Geißelskorpion Mastigoproctus giganteus nommen worden. Aber auch die Einzelindi- aber auch Organellen s.u.). Des weiteren be- (Thelyphonida, Thelyphonidae) bearbeitet das Männchen mit seinen Pedipalpen- steht die Möglichkeit, die Individualent- viduen haben nach wie vor einen erheb- scheren (schwarz) die Geschlechtsöffnung lichen Beitrag bei der Realisierung der Be- wicklung des Nachkommen teilweise oder des Weibchens, nachdem dieses die fruchtungsmechanismen zu leisten: Die ent- ganz in der Mutter und damit in einem ge- Spermatophore aufgenommen hat (nach WEYGOLDT 1972). d: Besonders bizarr und sprechenden Strukturen müssen in der Indi- schützten Umfeld ablaufen zu lassen (lecito- kompliziert sind auch die gestielten vidualentwicklung geordnet aufgebaut wer- trophe und matrotrophe Viviparie: Skorpio- Spermatophoren der Amblypygi (hier den. Die Entwicklung der Keimzellen erfor- ne, viele Milben). Eier können mit be- Phrynus marginemaculatus, Phrynidae; links dert einen erheblichen Stoff- und Energie- stimmten Strukturen versehen werden, die Ansicht von vorn, rechts Seitenansicht). Beachte die vergleichsweise kleinen aufwand, und die Umstände der Besamung der Anheftung, dem Schutz vor Austrock- Spermienballen (nach WEYGOLDT 1969a). verbrauchen weitere Ressourcen. Demzu- nung, der Tarnung usw. dienen. Sie können Abk.: Fl = Flagellum; a = flügeiförmiger folge ist es plausibel, dass viele Organismen von der Mutter versteckt (z.B. Solifugen, Seitenlappen; Spb = Spermienballen. © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 5, oder manche Milben) und/oder mit besonderen Sekreten umhüllt werden (Ko- konbildung bei Spinnen z.B.; Abb. 6). Skor- pione und manche Spinnen (z.B. Wolfsspin- nen) tragen ihre noch nicht vollkommen entwickelten Jungen nach deren Geburt bzw. Schlupf anfangs auf dem Rücken herum, bevor sie selbständig werden (Abb. 7). Uropygi, Amblypygi und Pseudoscorpiones tragen dagegen ihre Eier und unfertigen Jun- ten auf der Bauchseite angeheftet (Abb. 8). Es können bei manchen Arten dieser Grup- pen Sekretbehälter ausgeschieden werden, in denen die Nachkommen von der Mutter herumgetragen und sogar ernährt werden (WEYGOLDT 1969b; MORITZ 1993). Abb. 5: Ein Solifugen-Weibchen kurz vor der Eiablage beim Eingraben. All dies erfordert besondere Strukturen, physiologische Prozesse und Verhaltenswei- sen, die über lange Zeiträume evolviert wurden und eine Gesamtinvestition der Gene- rationenfolge in dieses fundamentale Ge- schehen der Fortpflanzung bedeutet und z.T. hochkomplexe Ergebnisse geliefert hat.

Als Bestandteile dieses fundamentalen Phänomens stehen alle diese, das Fortpflan- zungsgeschehen ermöglichenden, evolvier- ten Ergebnisse permanent unter einem hohen Selektionsdruck und müssen sich in je- der Generation wieder neu bewähren. Dabei sind selbst kleinste Veränderungen in den so „mühevoll" erworbenen Systemen mit hohem Risiko behaftet, da sie ja sehr leicht zu einer massiven Störung des komplizierten Ganzen führen können und damit das Ziel, die Produktion von Nachkommen, gefähr- den bzw. zunichte machen würden.

Trotzdem gibt es gerade bei den Fort- pflanzungssystemen eine enorme Vielfalt, weshalb Merkmale aus diesem Bereich vielfach zur taxonomischen Kennzeichnung herangezogen werden. Diese hochspeziali- sierte Vielfalt ist sicher gerade eine Folge des hohen Selektionsdruckes (natürliche und

Abb. 6: Spinnen (Araneae) umgeben ihre Eiballen grundsätzlich mit Spinnfäden. Die sexuelle Selektion s.u.), der auf diesen Bil- entstehenden Gebilde können unterschiedlich kompliziert sein. Es gibt lockere Netze und dungen liegt. dichte Kokons, die aus verschiedenen Gespinstschichten aufgebaut sein können, a: Ein Weibchen der Wespenspinne Argiope bruennichi (Araneidae) bewacht seinen großen Kokon, b: Das Weibchen der Zitterspinne Phoicus phalangioides (Phokidae) umgibt seinen 2 Fortpflanzungsorgane Eiballen mit wenigen Fäden. Dieser Eiballen wird mit den Cheliceren gehalten. REM: 50x. c: Wolfspinnenweibchen (Lycosidae; hier Pardosa amentata) fertigen einen sehr dichten Die primären Fortpflanzungsorgane sind Kokon, der an den Spinnweben angeheftet getragen wird. Nach einer gewissen Zeit bei bisexuellen Tieren die Hoden (Testes) erweitert das Weibchen den Kokon, indem es einen ringförmigen Spalt (Pfeile) schafft, der Männchen bzw. Eierstöcke (Ovarien) den es mit einem lockeren Gespinst verschließt. Vermutlich wird hierdurch die Luftversorgung der Jungspinnen verbessert. REM: 140x. d: Ausschnitt aus c etwa der der Weibchen. In ihnen erfolgt die Entwick- Markierung in c entsprechend. REM: 1750x. lung der Geschlechtszellen (Keimzellen).

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Auf diese wird hier näher eingegangen. Die Abb. 7: Skorpione (hier Euscorpius flavicaudis) sind anatomische Darstellung der Geschlechts- grundsätzlich organe soll hier nur in Sonderfällen gestreift lebendgebärend. Die werden. Grundsätzlich sind diese Bildungen Weibchen tragen die noch paarig, bei manchen Gruppen gibt es aber unvollkommen entwickelten Jungtiere bis zur ersten auch unpaare Gonaden (z.B. viele Milben). Häutung auf dem Rücken. Foto: G. ZECK-KAPP. 2.1 Männliche Geschlechtsorgane und Entwicklung der Samenzellen Der Gesamtprozess der Spermienent- wicklung heißt Spermatogenese. Er umfasst die Entwicklung von den männlichen Ur- keimzellen (Spermatogonien) bis zu den fertigen, befruchtungsfähigen Spermien. Ein bestimmter Abschnitt dieser Entwicklung, nämlich der nach der Meiose erfolgende Differenzierungsprozess der nun haploiden Spermatiden zu der definitiven, arttypi- schen Spermiengestalt, wird Spermiogenese (auch Spermiocytogenese oder Spermiohis- togenese) genannt.

Die Hoden umfassen neben den Keim- zellen grundsätzlich auch immer somatische Zellen, die als Hilfszellen bezeichnet werden können (Abb. 9,10a). Sie halten die Struk- tur des Hodens aufrecht und vermitteln zwi- den vielfach Sekrete gebildet, die an einer schen den Keimzellen und dem Restkörper, Spermatophorenbildung beteiligt sind (z.B. indem über sie vermutlich, wie bei anderen viele Milben; ALBERTI 1974; WlTTE 1975a) Tieren auch, eine Versorgung bzw. Entsor- oder die Spermien oder Spermiengruppen gung erfolgt. In Analogie zu den Hoden der direkt umhüllen (z.B. Spinnen; ALBERTI & Wirbeltiere werden diese Zellen gelegent- WEINMANN 1985). Abb. 8: Zwerggeißelskorpione (hier lich auch Sertoli-Zellen genannt. Die soma- Schizomus pentapeltis) bauen kleine tischen Zellen bilden einen Gewebever- Besonderheiten in der Ausstattung mit Brutkammern im Boden, in denen die Weibchen ihre Eier ablegen, die sie auf der band, in dessen Maschenwerk die Keimzell- somatischen Zellen findet man bei den actinotrichen Milben, bei denen die Hoden je- Bauchseite mit Sekret anheften. Die entwicklung abläuft. Dabei liegen die frü- Jungtiere verbleiben bis zur ersten hen Stadien der Entwicklung meist peripher weils nur aus einer somatischen Zelle, ent- Häutung auf der Mutter (nach ROWLAND und sind durch einen relativ großen, runden weder mit einem Riesenkern (z.B. manche 1972). Zellkern ausgezeichnet. Im Zuge mitotischer Teilungen entstehen Zellgruppen, die sich synchron weiter entwickeln und unterein- ander lange über Zellbrücken in Verbindung bleiben. Diese Zellgruppen gleichen Ent- wicklungsstandes bezeichnet man als Zys- ten, die durch somatische Zellen von benachbarten Zysten, u.U. anderen Entwick- lungsstandes, getrennt sind. Schließlich erfolgt die Meiose und die artspezifische Aus- differenzierung. Am Ende der Spermiogene- se werden die Spermien, nachdem die Zell- brücken getrennt wurden, in unterschiedlicher Weise in ein Hodenlumen entlassen. Dieses setzt sich in den ausleitenden Sa- menleiter (Vas deferens oder auch Ductus deferens) fort. In den Vasa deferentia wer-

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Abb. 9: Transmissions- elektronenmikrosko- pische Aufnahmen (TEM) aus dem Hoden von verschiedenen Spinnentieren, a Detail aus dem Hoder der Streckerspinne Tetragnatha obtusa (Tetragnathidae) mit Spermatocyten in frühen Phasen der Spermatogenese. Beachte die zystenförmige Einbettung der Keimzellen in das somatische Gewebe. TEM: 1250x. b: Drei Spermatiden (I-Ill) von Wandella orana (Filistatidae), die sich bereits in der Phase der fibrillären Kernkondensation befinden, sind noch über Zellbrücken miteinander verbunden (nach MICHAÜK et al. 2003). TEM: 9250x. c: Hoden der actinotrichen Samtmilbe Dolichothrombium borceai (Actinedida, Trombidiidae). Die reifen Spermien sind einzeln in das somatische Gewebe eingelassen und werden nun in das Hodenlumen entlassen (nach ALBERTI 1980b). TEM: 7600x. d: Vas deferens von Tetragnatha pinicola Actinedida, Oribatida) oder wenigen klei- Einen Akrosomkomplex, der eine Akro- mit den hier bereits eingerollten und von nen Kernen (z.B. Tetranychidae) besteht somvakuole (auch Akrosomvesikel ge- einer Sekrethülle umgebenen (Abb. 10b). Während sich bei den meisten Cleistospermien. TEM: 3750x. Abk.: Av = nannt) und eine darunter gelegene subakro- Akrosomvakuole, KM = Kernmaterial; M = Arachnida die Zysten wohl weit öffnen und somale Substanz umfasst. Die Akrosomva- Mitochondrium; N = Zellkern (Nucleus); N1 die Spermien entlassen, werden bei den ac- kuole enthält Enzyme, die der punktuellen = Kern einer somatischen Zelle; N2-N4 tinotrichen Milben die Spermien einzeln Auflösung der Eihülle dienen und ent- Kerne von Spermatocyten in fortschreitender Entwicklung; Sp = aus der dichten Umhüllung der somatischen spricht einem Lysosom. Sie wird im Laufe Spermium; SZ = somatische Zelle; Tl = Zellen ausgeschieden (Abb. 9c). der Spermatogenese mit Hilfe des Golgi- Hodenlumen; Zb = Zellbrücke; ZG = Apparates gebildet. Die subakrosotnale Sub- Zellgrenze zwischen zwei Epithelzellen der Eine wettere Besonderheit dieser Mil- Wand des Vas deferens. ben-Gruppe ist, dass der Hoden neben dem stanz besteht bei Spinnentieren primär aus beschriebenen Keimteil noch einen drüsi- einer amorphen Komponente und einer gen Bereich beinhaltet. Bei den Milben strukturierten. Die letztere bildet ein Bündel scheint es sicher zu sein, dass das Sekret die- von Fibrillen, das Akrosomfilament, das ses Abschnittes primär an der Bildung einer wahrscheinlich ebenfalls der Durchdrin- Spermatophore beteiligt ist (ALBERTI 1974; gung der Eihülle dient bzw. das Spermium WITTE 1975a). am Ei befestigt. Es stellt demnach sehr wahrscheinlich ein präformiertes Perforato- Die Spermien enthalten grundsätzlich rium dar. die folgenden, bei Metazoa weit verbreite- ten Komponenten (BACCETTI & AFZELIUS Der Spermienkopf, an dessen Spitze die 1976; Abb. 11): Akrosomvakuole liegt, wird quantitativ

12 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at durch den im elektronenmikroskopischen Bild dunklen Zellkern dominiert, dessen Chromosomensubstanz stark verdichtet ist, so dass sie wohl - wie bei den meisten Sper- mien - praktisch inaktiviert ist.

Hinter dem Kern liegt primär das Mittelstück mit den Mitochondrien, die die Energie für den Antrieb durch das Flagellum liefern. Auch die Basis des Flagellums liegt in diesem Bereich, häufig etwas in eine pos- reriore Einbuchtung des Zellkerns (Kern- bucht) hineinverlagert. Die Flagellumbasis besteht im Grundtyp aus zwei Centriolen, die bei fast allen Cheliceraten in Tandem- stellung hintereinander angeordnet und von besonderer Substanz umlagert sind. Diese Substanz bildet das „centriolar adjunct".

Das hintere Ende des Spermiums ist das sogenannte Schwanzstück, das v.a. aus der Schwanzgeißel (Flagellum), der Antriebs- struktur des Spermiums, besteht.

Folgende Spermientypen werden bei Arachniden entwickelt (Abb. 12):

Filiform-flagellate Spermien, d.h. faden- förmige Spermium mit einem Flagellum, kommen innerhalb der Spinnentiere nur bei den Skorpionen vor.

Eingerollt-flagellate Spermien findet man bei Pseudoscorpiones, Uropygi, Ambly- pygi, Araneae und Ricinulei. Diese Spermien entwickeln eine Schwanzgeißel, die später in das Cytoplasma des Zellkörpers eingelagert Es kann kein Zweifel daran bestehen, Abb. 10: Ausschnitte aus dem Hoden und um den Zellkern gewickelt wird. Die dass die Skorpione den ursprünglichsten actinotricher Milben, a: Typischer Aufbau des Hodens von Linopodes motatorius Spermien der Zwergweberknechte (Cy- Spermientyp innerhalb der Spinnentiere be- (Actinedida, Eupodidae) aus Zysten von phophthalmi) nehmen eine Zwischenstel- sitzen. Dies spiegelt ihre allgemein als be- Keimzellen in unterschiedlichen Phasen der lung zu dem folgenden Typ insofern ein, als sonders ancestral angesehene Organisation Spermatogenese (I-Vl). Zur Spermienmorphologie vergleiche Abb. 19. sie im Laufe der Spermiogenese ein Flagellum innerhalb der Arachnida wieder. Noch ur- TEM: 4600x. b: Hoden der Moosmilbe anlegen, das später eingerollt und reduziert sprünglicher und damit dem sogenannten Damaeus onustus (Oribatida). Im Zentrum wird. Andere Opiliones zeigen das nicht. „primitiven Spermientyp" oder „Aquasper- der großen somatischen Zelle, in die die mium" von Formen mit äußerer Befruch- Keimzellzysten eingebettet sind, liegt ein Riesenkern. TEM: 3450x (beide Abb. nach Aflagellate Spermien, ohne Schwanz- tung besonders ähnlich sind die Spermien ALBERTI 1980b). Abk.: N = Zellkern. geißel, kennzeichnen demnach die Opilio- der Xiphosura, der möglicherweise nächst- nes sowie Palpigradi, Solifugae und Acari. verwandten Gruppe der Arachnida (s.o.). Einzelne Spermien können zu Gruppen Hier deutet sich schon die Möglichkeit an, von mehr oder weniger definierter Größe eine Lesrichtung der Spermienmerkmale zusammengefasst werden. Derartige Sper- von ursprünglich (plesiomorph) nach abge- mienaggregate hat man innerhalb der leitet (apomorph) zu erkennen, und damit Arachniden bei Skorpionen, Araneen, Opi- diese taxontypischen Merkmale für phyloge- liones, Solifugen und Milben gefunden (AL- netisch-systematische bzw. evolutionsbiolo- BERTI & WEINMANN 1985; ALBERTI 1988a, gische Überlegungen zu benutzen. Das hat 2000; PERETTI & BATTÄN-HORENSTEIN man auch, wie bei allen anderen Tiergrup- 2003). pen, getan und konnte eine Fülle von Merk-

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2.1.1 Opiliones Cyphophthalmi oder Zwergweber- knechte sind bisher die einzigen Spinnen- tiere, von denen dimorphe Spermien sicher bekannt geworden sind (Abb. 13; JUBERTHIE et al. 1976). Darunter versteht man, dass ein und dasselbe Männchen zwei verschiedene Spermientypen hervorbringt. Dieses eigenartige Phänomen ist von anderen Tiergrup- pen bereits lange bekannt (z.B. HEALY & JA- MIESON 1981; SWALLOW & WILKINSON 2002 - die in dieser Arbeit gemachte Angabe, dass Spermiendimorphismus auch bei Ara- neae vorkäme, beruht auf einem offensicht- lichen Irrtum). Meist ist ein Spermientyp nicht befruchtungsfähig (sogenannte Para- spermien) und dient als Hilfszelle den ferti- len Spermien (sogenannte Euspermien), Abb. 11: Zwei extreme Spermienformen von Arachnida: filiform-flagellat (Buthus z.B. als Transportzelle. Die funktionelle Be- occitanus, Scorpiones) und aflagellat (Tetranychus urticae, Acari) im Vergleich zu dem deutung des Spermiendimorphismus der primitiven Typ (Aquaspermium) von Tachypieus gigas (Xiphosura) (nach ALBERTI 1991). Zwergweberknechte ist allerdings nicht be- Abk.: AF = Akrosomfilament; AV = Akrosomvakuole; KM = Kernmaterial; M = Mitochondrien; N = Zellkern. kannt. In zwei Entwicklungslinien bilden malen feststellen, die für derartige Überle- sich innerhalb derselben Zyste, also als gungen wertvoll sind. Diese Untersuchun- Schwesterzellen, die beiden Typen, wovon gen sind in Bezug auf Spinnentiere am wei- einer wenig oder keine DNS enthält. Diese testen bei Weberknechten, Spinnen und sicher nicht befruchtungsfähigen Spermien Milben gediehen und sollen hier mit eini- ordnen sich um eine Gruppe kleinerer fertigen Aspekten kurz vorgestellt werden. ler Spermien an, so dass kugelförmige Zell-

EURYPELMA Araneae

Abb. 12: Übersicht über die bei den

Arachniden PROKOENENW NEOCARUS EUSIMONIA realisierten Paipigradi Acari Anactinotrichida Solifugae Spermientypen (nach ALBERTI 1995).

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Abb. 13. Zwerg weberknechte (Opiliones, Cyphophthalmi) der Gattung Siro produzieren zwei Spermientypen: fertile Euspermien und infertile Paraspermien, die mit Hilfe von Sekreten in kugelförmige Spermienpakete zusammengefasst werden, a: Siro duricorius (Sironidae). REM: 30x. b: Fertiges Spermienpaket von S. duricorius aus dem Vas deferens. TEM: 2900x. c: Tassenförmiges, aflagellates Euspermium von S. duricorius. TEM: 14.500x. d: Schemazeichnung eines Paraspermiums. e: Schemazeichnung eines Euspermiums (b-e nach ALBERTI im Druck). Abk.: dN = degenerierter Zellkern; Esp = Euspermium; Kry = Krypte; M = Mitochondrium; N = Zellkern; Psp = Paraspermium.

aggregate entstehen, die noch mit speziellen Typ produzieren (Abb. 14). Das Flagellum Sekreten ausgestattet sind. Dieser Sper- zeigt grundsätzlich ein 9x2+3 Mikrotubuli- miendimorphismus ist von drei Arten der Skelett und weicht damit von dem Grund- Gattung Siro bekannt (ALBERT1 im Druck). muster, welches früh innerhalb der Eukaryota Eine weitere Besonderheit der Spermatoge- entwickelt wurde, nämlich dem 9x2+2 Mus- nese der Cyphophthalmi ist, dass eine tran- ter, ab (ÖSAKl 1969; DALLAI et al. 1995; AL- sitorische, freie Geißel entsteht. Die Ausbil- BERTI & WEINMANN 1985, ALBERTI 1990, AL- dung einer freien Geißel ist sicher ein ur- BERTI et al. 1986; ALBERTI & COYLE 1991; Ml- sprüngliches Merkmal innerhalb der Opilio- CHAUK et al. 2003). Dieses abweichende nes. Andere Weberknechte zeigen diese Axonema findet sich auch bei den Geißel- Geißelbildung nicht (JuBERTHlE & MANIER spinnen und Geißelskorpionen (JESPERSEN 1978; JONES & COKENDOLPHER 1985). Das 1978; PHILLIPS 1976; ALBERTI & PALACIOS- Mikrotubuli-Skelett (Axonema) wird später VARGAS 1987) und ist ein wichtiges Argu- in den Zellkörper aufgenommen und einge- ment für die Auffassung von einer engeren rollt. Diese letztere Besonderheit erinnert Verwandtschaft dieser Gruppen (Megopercu- an das Einrollen der begeißelten Spermien lata; WEYGOLDT & PAULUS 1979a, b). Im De- bei den Pseudoscorpiones, Uropygi, Ambly- tail sind die Spermien der Araneae sehr ver- pygi, Araneae und Ricinulei (WEYGOLDT & schieden (Abb. 15). Ab Beispiel seien die PAULUS 1979a, b; ALBERTI 1990, 2000). nun wiederum abweichenden Axonemata der Linyphiiden genannt, die ein 9x2+0 Muster 2.1.2 Araneae zeigen (Abb. 14b; ALBERTI 1990), wobei bis- Spinnen sind insofern bemerkenswert, als her allerdings nur wenige Arten untersucht sie alle Spermien vom eingerollt-flagellaten wurden. Auch die verschiedenartigen Formen

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Abb. 14: a: Eingerolltes Cleistospermium der Zitterspinne Pholcus phalangioides im Vas deferens. Der eingerollte Zellkern ist viermal angeschnitten, ebenso das Axonema (nach ALBERTI & WEINMANN 1985). TEM: 17.000x. b: Querschnitte durch das eingerollte Axonema von P phalangioides Deutlich ist das die Megoperculata als gemeinsames abgeleitetes Merkma (Synapomorphie; kennzeichnende Axonema-Muster (9x2+3) aus neun der Akrosomkomplexe können hier genannt Einzelspermien enthalten. Jedes Einzelsper- gepaarten peripheren Mikrotubuli und drei werden (Abb. 16). Ein anderes Beispiel stel- mium besitzt eine eigene Sekrethülle. Dieser einzelnen zentralen Tubuli zu erkennen len die merkwürdigen Akrosomkomplexe der (vgl. Abb. 51) (nach ALBERTI & WEINMANN Typ ist bisher nur von einer Höhlenspinne, 1985). TEM: 37.700x. c: Querschnitte durch Tetragnathidae dar (MlCHALIK et al. im Druck Telema tenella, der Familie Telemidae be- die noch nicht eingerollte Schwanzgeißel a). Besonders herausheben möchten wir, dass kannt. von Spermatiden der Baldachinspinne die Spinnen unterschiedliche Übertragungs- Linyphia triangularis (Linyphiidae), die als Die funktionelle Bedeutung dieser ver- formen bilden. Diese wurden z.T. bereits von abgeleitete Besonderheit keine zentralen schiedenen Übertragungsformen ist nicht Tubuli im Axonema besitzt (nach ALBERTI BERTKAU (1877) erkannt und auch schon für bekannt. Bemerkenswert ist, dass die Coe- 2000). TEM: 37.700x. Abk.: AF = taxonomische Erwägungen herangezogen. nospermien offenbar bei den ursprünglichen Akrosomfilament; AV = Akrosomvakuole; Folgende Typen können unterschieden wer- Fb = Geißel- bzw. Axonemabasis; M = Spinnen inklusive der araneomorphen Fili- den (Abb. 17; BERTKAU 1878;JuBERTHiEetal. Mitochondrium; N = Zellkern; SH = statiden gefunden werden, was taxono- Sekrethülle (vgl. Abb. 15: Pholcus). 1981; ALBERTI & WEINMANN 1985, ALBERTI 1990, 2000): mische Probleme birgt (Abb. 18; ALBERTI 1990; ALBERTI & COYLE 1991; MICHALIK et Coenospermien stellen Sekretkapseln al. 2003). Des weiteren sind die Synsper- dar, die mehrere bis viele eingerollte Einzel- mien bemerkenswert. Derartige Verschmel- spermien enthalten. Die Einzelspermien ha- zungsprodukte von Spermien sind sehr selt- ben keine eigene Sekrethülle. Dieser Typ sam und von anderen Organismen bisher kommt bei den Mesothelae und Mygalo- nicht bekannt. Ob die Ausbildung der Sper- morphae vor. Innerhalb der Araneomor- matophoren bei den Telemidae eine Anpas- phae wurde er bisher nur bei den Filistatidae sung an das Höhlenleben dieser Spinnen gefunden (ALBERTI & WEINMANN 1985; Ml- darstellt, wie JUBERTHIE et al. (1981) vermu- CHALIK et al. 2003). teten, ist unklar. Sicher ist es keine ur- Cleistospermien sind eingerollte Einzel- sprüngliche Bildung, sondern ebenfalls eine spermien, von denen jedes eine eigene Se- abgeleitete Besonderheit, die nicht mit den krethülle besitzt. Dies ist der verbreitetste Spermatophoren anderer Spinnentiere ver- Typ bei den Araneomorphae. gleichbar ist (ALBERTI 2000).

Synspermien sind syncytiale (oder plas- 2.1.3 Acari modiale) Spermien, die aus mehreren ver- Die zweite große Gruppe innerhalb der schmolzenen, eingerollten Spermienäquiva- Spinnentiere neben den echten Spinnen lenten bestehen. Dieser Typ wurde bisher bilden die Acari (Milben und Zecken). Sie nur bei einigen 6-Augen-Spinnen gefunden sind hinsichtlich der vergleichenden Sper- (Dysderidae, Segestriidae, Scytodidae, Sica- matologie von Arachnida am besten unter- riidae). sucht. Seit langem wird diskutiert, ob es sich Sogenannte Spermatophoren sind kom- bei den Acari tatsächlich um eine einheitli- plizierte Sekretschläuche, die eingerollte che natürliche Verwandtschaftsgruppe, d.h.

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Monophylum, handelt oder nicht. So wurden neben Monophylie auch Polyphylie oder Diphylie angenommen (z.B. VlTZTHUM 1943; HAMMEN 1977, 1989; LINDQUIST 1984). Aufgrund der spermatologischen Untersuchungen ist es eindeutig, dass die Alternative nur noch Monophylie gegen Filistata Diphylie heißen kann (ALBERTI 1980a, b, 1984, 1991b, 2000). Die beiden Hauptgrup- pen der Milben, nämlich die Anactinotri- chida (Opilioacarida = Notostigmata, Holo- thyrida = Tetrastigmata, Ixodida = Meta- stigmata, Gamasida = Mesostigmata) und Actinotrichida (Actinedida = Prostigmata u.a., Oribatida = Cryptostigmata, Acaridida = Astigmata) unterscheiden sich grundsätz- lich in ihrer Spermienmorphologie (Abb. 19) wie auch im Aufbau der Hoden. Anac- tinotrichida haben im Grundtyp einen ganz komplizierten Spermientyp (Vakuolentyp), der in allen vier Untergruppen realisiert ist und offenbar nur innerhalb der Gamasida Tetragnatha Pholcus abgewandelt wurde. Dagegen besitzen die 1) Actinotrichida kleine, sehr einfach und sehr verschieden gebaute Spermien. Es gibt kei- spermatologischen Befunde belegen aber Abb. 15: Spermatidenformen verschiedener eindeutig, dass die Acari in zwei Hauptgrup- Spinnen vor der Einrollung (nur ne spermatologischen Übereinstimmungen, Akrosomkomplex, Zellkern und die für eine engere Verwandtschaft der bei- pen zerfallen, die sicher sehr lange getrennt Schwanzgeißel sind dargestellt). Beachte den Gruppen sprechen könnten. Im Gegen- sind. Diphylie ist möglich, kann aber auf- die grundsätzlich korkenzieherähnliche Kernform sowie den über die Basis der teil, die vermutlich ursprünglichsten Sper- grund spermatologischer Merkmale nicht Geißel sich erstreckenden Kernfortsatz mien der Actinotrichida lassen sich am belegt werden. Eine Aufgliederung in drei unterschiedlicher Länge. Das ehesten mit den ebenfalls sehr abgeleiteten gleichberechtigte Hauptgruppen (Opilio- Akrosomfilament verläuft primär peripher und einfachen Solifugen-Spermien in Bezie- acariformes = Opilioacarida, Parasitiformes und schraubig im Zellkern (nach ALBERTI 1990). hung bringen. Die Spermien der Anactino- = übrige Anactinotrichida, Acariformes = trichida sind so eigenartig, dass aussagekräf- Actinotrichida), wie sie in manchen Veröf- tige Übereinstimmungen (Synapomor- fentlichungen vorgenommen wird, ist dem- phien) mit den Spermien von anderen nach abzulehnen, da falsch und irreführend Spinnentiergruppen praktisch nicht aufge- (LINDQUIST 1984; ALBERTI 1984, 2000). Ne- zeigt werden können (Abb. 20, 42). Die ben der schon mit diesem Beispiel erneut

AV Abb. 16: Verschiedene AF Akrosomkomplexe von Spinnen (Filistatidae, Scytodidae, Pisauridae, Pholcidae) (nach ALBERTI 1990). Abk.: AF = Akrosomfilament; AV = Akrosomvakuole; N Filistata Scytodes Pisaurina = Zellkern.

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Abb. 17 Übertragungsformer von Spermien be Spinnen, a. Coenospermium von Wandella orana (Filistatidae) (nach MICHALIK et al. 2003) TEM: 11.200X. b: Synspermium von Segestria senoculata (Segestriidae). TEr/ 8900x c-f: Schema- zeichnungen der Übertragungsformen Coenospermium (c), Synspermium (d), Cleistospermium (e; vgl. Abb. 14) und sogenannte Spermatophore (nach JUBERTHIE et al. 1981 mit einem Teil des Vas deferens gezeichnet; nach ALBERTI 2000). Abk.: AF = Akrosomfilament; Ax = Axonema; N = Zellkern; Sh = Sekrethülle.

belegten Bedeutung von Spermienmerkma- schen Zellverband der Ovarienwand und len für die phylogenetisch-systematische werden mitotisch vermehrt. Schließlich Beurteilung einer Tiergruppe, sind die Aca- setzt die Meiose ein und ein erstes Wachs- ri-Spermien aber auch von großem evolu- tum der Zellen beginnt. In dieser Phase wird tionsbiologischem Interesse. Besonders die v.a. der Organellen-Bestand erhöht. Zahl- so komplizierten Spermien der Anactinotri- reiche Mitochondrien und Ribosomen sind chida bieten die Möglichkeit, die Evolution zu beobachten. Der Kern ist häufig vergrö- dieses Zelltyps innerhalb dieses Taxons ßert und hell. All das deutet auf eine hohe nachzuvollziehen, was wiederum auf die Aktivität innerhalb der sich differenzieren- phylogenetisch-systematischen Vorstellun- den Eizelle (Oocyte) hin. Als Folge des Grö- gen rückwirkt (s.u.). ßerwerdens der Oocyte kommt es dazu, dass diese sich nach außen gegen die umgebende 2.2 Weibliche Geschlechtsorgane und Leibeshöhle (den Hämolymphraum) vor- Entwicklung der Eizellen wölbt (Abb. 21). Schließlich ist die Oocyte Die Ovanen bestehen grundsätzlich fast ganz aus dem Verband der somalischen ebenfalls aus Keimzellen, die von somati- Zellen herausgetreten und wird oft nur noch schen Zellen begleitet werden. Primär sind von der extrazellulären Basallamina des so- die Ovarien der Arachnida schlauchförmig matischen Zellverbandes umhüllt. Mit an- (tubular) (MORITZ 1993; FOELIX 1996; AL- deren Worten, praktisch die gesamte Oocy- BERTI & COONS 1999, COONS & ALBERTI tenoberfläche ist der Hämolymphe zuge- 1999; FARLEY 1999; FELGENHAUER 1999). wendet. Über diese Körperflüssigkeit wer- Sie verlängern sich in Richtung auf die Ge- den nun (sehr wahrscheinlich) Vorstufen schlechtsöffnung in die Ovidukte, die in von Reservestoffen (Dotter = Vitellum) an- unterschiedlicher Weise regional differen- geliefert, die die genannte Basallamina pas- ziert sein können (s.u.). Die Keimzellen lie- sieren können und über die Oocytenmem- gen zunächst eingebettet in den somatt- bran in die wachsende Eizelle aufgenommen

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coenospemua

eynspermia

«taMospermia

Abb. 18: Einordnung der verschiedenen Übertragungsformen von Spermien in das System der Spinnen (verändert nach MICHAÜK et al., im Druck b). Die systematische Darstellung basiert auf CODDINGTON & LEVI (1991). Die Klassifizierung innerhalb der Mesothelae beruht auf HAUPT (1983, 2003). Beachte, daß bei den Mesothelae und Mygalomorphae bisher nur Coenospermien gefunden wurden. Dieser Typ tritt innerhalb der Araneomorphae nur bei den Filistatidae auf. Araneomorphae zeigen darüber hinaus meist Cleistospermien und in einigen Gruppen der Haplogynae Synspermien. Sogenannte Spermatophoren wurden bisher nur bei den Telemidae beobachtet. 1: Heptathela kimurai yanbaruensis (Heptathelidae); 2: Atypus affinis (Atypidae); 3: Thelechoris striatipes (Dipluridae); 4: Atmetochilus sp. (Nemesiidae); 5: Aphonopelma californicum (Theraphosidae); 6: Hypochilus pococki (Hypochilidae); 7: Wandella orana (Filistatidae); 8: Filistata insidiathx (Filistatidae); 9: Scytodes thoracica (Scytodidae); 10: Pholcus phalangioides (Pholcidae); 11: Metellina segmentata (Tetragnathidae).

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Abb. 19: Übersicht über die Spermienformen der Acari. Beachte die Vielfalt der immer aflagellaten Spermien und die deutliche Trennung in Neocarus zwei Hauptgruppen: Anactinotrichida (mit < Opilioacarida) und Q Actinotrichida, die sich X durch die ü Spermienmorphologien Neothyrus belegen lässt (nach ALBERTI E 2000).

o x Ornithodorus Uropodina (0 Parasitina Dermanyssina Sejina Ö Epicriina Q. O Zerconina c

*C/7//öa Parasitus Pachylaelaps Bdellidae* Sperchontidae Eriophyidae? Halacaridae Limnesiidae Anystidae Arrenuridae Erythraeidae Limnocharidae Calyptostomatidae Raphignathidae Trombidiidae Stigmaeidae Trombiculidae Demodicidae Hydryphantidae Tetranychidae Hydrodromidae Pygmephoridae *Cyta Z Eupodidae* • Labidostommatidae Nanorchestidae o Ereynetidae E

*Linopodes Labidostomma Speleorchestes Phthiracaridae : Hermanniidae Hermanniellidae Ü | Damaeidae* Mycobatidae I Belbidae Chamobatidae | Scutoverticidae Euzetidae I Tenuialidae Phenopelopidae ! Liacaridae Achipteriidae Phthiracarus jOppiidae Galumnidae *Damaeus Acaridae Pyroglyphidae Psoroptidae* Sarcoptidae Acarus *Psoroptes

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Abb. 20: Spermien von verschiedenen Milben (Acari) (vgl. Abb. 19). a: Querschnitt durch ein Vakuolenspermium von Sejus togatus (Sejina, Gamasida) (nach ALBERTI 1988). TEM: 14.600x. b: 3etailvergrößerung aus a, .velche die komplizierte Zellperipherie bzw. Vakuolenmembran mit quergeschnittenen Fortsätzen zeigt (nach ALBERTI & COONS 1999). TEM: 41.000x. c: Querschnitt durch ein Bänderspermium von Parasitus berlesei (Parasitina, Gamasida). Die Längsbänder werden gebildet von Längsrippen und Reihen von Kammern (nach ALBERTI 2000). TEM: 14.300X. d: Ansicht des Vorderendes eines Spermiums von P berlesei (nach ALBERTI 1980b). REM8050X. e: Weit entwickelte Spermatiden aus dem Hoden der gemeinen Spinnmilbe Tetranychus urticae (Actinedida, Tetranychidae). Beachte die extreme Vereinfachung (vgl. Abb. 11) (nach ALBERTI & STORCH 1976b). TEM: 9050x. Abk.: AV = Akrosomvakuole; LY = Lysosom; M = Mitochondrium; N = Zellkern; N1-N3 = Zellkerne der verbundenen Spermatiden; ri = Längsrippe; SZ = somatische Zelle; VA = Vakuolenlumen; Zb = Zellbrücke.

werden. Zu diesem Zweck ist die Oberfläche äußeren Oberfläche des Ovars aufgehängt der Oocyte durch kleine Fortsätze, die (Abb. 21a, b, 22a). In der Region, in der der Mikrovilli, stark vergrößert. Die Dottervor- Kontakt zwischen Oocyte und Ovarwand stufen werden sehr wahrscheinlich im ausgeprägt ist, sind die somatischen Zellen Darmtrakt bzw. in der Mitteldarmdrüse etwas verändert. Sie können einen Stiel bil- und/oder dem Zwischengewebe (Fettkörper) den und sind wohl auch an der Bildung des gebildet. Mit dem Einsetzen der Bedotte- Basallamina-Sackes beteiligt. Diese Umhül- rung wächst die Oocyte weiter stark heran. lung wird bei manchen Spinnentieren (z.B. Gleichzeitig beginnt sie aber, eine erste Ei- Spinnen) während des Oocytenwachstums hülle abzuscheiden, die Vitellinmembran. verdickt (Abb. 21b) und vielfach Follikel Die erforderlichen Substanzen werden zu- genannt. Entsprechend wird der angespro- nächst zwischen den Mikrovilli auf der Oo- chene Stiel dann als Follikelstiel (auch Fu- cytenmembran abgelagert, so dass die niculus) bezeichnet. In dieser Follikelstielre- Mikrovilli noch Kontakt zum Hämolymph- gion wird die Vitellinmembran zuletzt ge- raum behalten und die Versorgung der Oo- schlossen. Nachdem das geschehen ist, ge- cyte von dort gewährleistet ist. Schließlich langt das Ei sehr wahrscheinlich durch den wird jedoch die Vitellinmembran fertig ge- Follikelstiel in das Ovarlumen und von dort stellt, d.h. geschlossen, und die Mikrovilli in den Ovidukt. Diese Passage ist allerdings verschwinden. Während dieses Ablaufs war wohl noch nie beobachtet worden. Ganz die Oocyte in dem Basallamina-Sack an der selten sind Eizellen in histologischen

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Abb. 21: Details aus dem Ovar von Spinnen (Fotos: G. ZECK-KAPP). a: Ansicht des tubulären Ovars der Winkelspinne Tegenaria atrica (Agelenidae). Die Oocyten sind mehr oder weniger weit entwickelt und treten auf der Ober- bzw. Außenfläche hervor, sie werden so fast vollständig von Hämolymphe umspült. REM: 35x. b: Schnitt durch eine junge Oocyte von Selenocosmia sp. (Theraphosidae), die schon einen Follikel gebildet hat. Beachte, dass die Follikelhülle aus extrazellulärem Material besteht, das die Basallamina verstärkt hat. TEM: 3100x. c: Peripherie einer jungen Oocyte des Dornfingers Cheiracanthium punctorium (Miturgidae) im Follikel. Zwischen den Mikrovilli wird die Vitellinmembran (= primäre Eihülle) abgelagert werden. Das Cytoplasma der Oocyte ist noch frei von Dotter. TEM: 13.600x. d: Etwas weiter entwickelte Oocyte der Bodentrichterspinne Coelotes terrestris (Agelenidae) mit ersten Dottereinschlüssen. Beachte auch die Vielzahl an Mitochondrien. TEM: 3100x. e: Kernregion einer jungen Oocyte der Herbstspinne 0 M Metellina segmentata (Tetragnathidae). Beachte den mit Ausnahme des Nucleolus hellen Schnitten im Follikelstiel gefunden worden oft nicht wirklich bekannt ist. Man hat z.B. Zellkern sowie die zahlreichen Kernporen (Alberti 1974). Was man allerdings regel- angenommen, dass durch Erhöhung des Hä- in der Kernhülle (Inset: Pfeile), die den mäßig bei älteren Ovarien findet, sind leere molymphdruckes die Eizellen aus den Folli- Austausch zwischen Kern- und Zellplasma ermöglichen. Dieser Aspekt spricht für eine Follikel-Säcke, die dann stark geschrumpft keln gepresst würden. Es ist auch vorge- hohe Transkriptionsaktivität des Zellkerns sind und Zelltrümmer enthalten (DlEHL et schlagen worden, dass diese Kraft durch eine und damit für eine hohe Syntheseleistung al. 1982; ALBERTI & COONS 1999, Di PALMA Reorganisation der feinfibrillären Basalla- der Zelle. TEM: 2200x. Abk.: Do = Dottereinschluss; FH = Follikelhülle; Fst = & ALBERTI 2002). Sie wurden früher in mina erzeugt werden könnte (Dl PALMA & Follikelstiel; M = Mitochondrium; Mv = Analogie zum Wirbeltier-Ovarium auch als ALBERTI 2002). Mikrovilli; N = Zellkern; Nu = Nucleolus Gelbkörper bezeichnet. Es ist aber eher un- In den Ovidukten werden den Eiern z.T. (Kernkörperchen); Ooc = Oocyte; jOoc = wahrscheinlich, dass sie Hormonproduzen- junge Oocyte; Ol = Ovarlumen. unter Beteiligung akzessorischer Drüsen Se- ten darstellen. Da die Follikelstiele bei der krete aufgelagert, die eine weitere Eihülle Präparation sehr leicht reißen, ist es ver- bilden (Abb. 23). mutlich zu der Vorstellung gekommen, dass die Eizellen in den Hämolymphraum gelan- Sonderformen, abgesehen von der gen und von dort an einer unbekannten Grobanatomie, und Sonderleistungen findet Stelle in den Ovidukt eindringen. Dieser man bei Skorpionen, Pseudoskorpionen und Weg der Eizellen ist allerdings sehr unwahr- manchen Milben. So entwickelt sich bei scheinlich. Es muss aber zugegeben werden, Skorpionen das befruchtete Ei im Ovar bzw. dass die Kraft, die die Eizelle durch den Fol- dem anschließendem Ovidukt (s.u.). Bei likelstiel in das Ovarlumen treibt, ebenfalls den meisten Pseudoskorpionen werden die

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Abb. 22: Schematische Darstellung des Ovars einer Zecke (Acari, Ixodida) im Querschnitt (vgl. Abb. 21a). Man erkennt den tubulären Aufbau des Ovars und die 5 Entwicklung der Eizellen (1-11). Am Ende der Entwicklung treten die Eizellen durch 4**m 01 i den Follikelstiel in das Ovarlumen ein. Die Ü Follikelhülle bleibt als kollabierter Sack Ow- i zurück. Das Ei wird in den Eileiter gleiten und dort bis zur Eiablage verwahrt (nach y DIEHL et al. 1982). b: Leerer Follikel vom Holzbock Ixodes ricinus. Man sieht die stark n gefaltete Follikelhülle sowie Zelltrümmer vermutlich der Follikelstielzellen (nach i III ALBERTI & COONS 1999). TEM: 2300x. Abk.: F • = Follikelstiel; HL = Hämolymphraum; N = Zellkern; Ig = Längsrinne, von der aus die Oogenese in Pfeilrichtung fortschreitet; 01 v ^^ = Ovarlumen; Ow = Ovarepithel; s = 1•3§r Symbionten. a 10

Eier in einen Brutbehälter abgelegt, der vom Weibchen an der Unterseite des Körpers getragen wird und eine Sekretbildung aus gro- ßen Drüsen des Genitalatriums darstellt. Nach der Eiablage wandelt sich das Ovar in ein Nährsekret spendendes Organ um. Das Sekret wird in den Brutbehälter abgegeben und durchdringt die Eihülle. Die Embryo- nen werden also mit einer Art „Mutter- milch" aufgezogen. Sie entwickeln in An- passung darauf frühzeitig einen mächtigen Saugschlund (WEYGOLDT 1969b).

Bei einer Reihe von Milben differenziert sich das ursprünglich tubuläre Ovar in ein kompaktes Gebilde, das einen Keimteil und einen Nährteil besitzt. Vermutlich sind Keimzellen und Nährzellen Schwesterzel- len, d.h. beide sind aus den Urgeschlechts- zellen hervorgegangen. Das ist wenigstens

Abb. 23: Eiaufbau der Baldachinspinne Linyphia triangularis (Fotos a, b: G. ZECK- KAPP). a: Übersicht. Das Ei ist für diese Aufnahme angebrochen worden und zeigt einen Einblick in das dotterreiche Innere. Das Ei wird umhüllt durch die innen gelegene glatte Vitellinmembran sowie durch eine im Ovidukt gebildete, weitere Hülle (sogen. Chorion), die aus einer einheitlichen Grundmembran mit aufgelagerten Granula besteht. REM: 85x. b: Detail aus a. REM: 460x. c: Ausschnitt aus dem Ovidukt einer Spinne. Beachte die großen, dunklen Sekretgranula, die in einer homogenen Grundsubstanz schwimmen. Wahrscheinlich bauen diese beiden Komponenten das Chorion auf. TEM: 5380x. Abk.: BL = Basallamina; Cho = Chorion; Do = Dottereinschluss; MU = Muskelzelle; Vi = Vitellinmembran.

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Abb. 24: Gestielte für Tetranychiden sicher belegt (FEIERTAG- Spermatophoren KOPPEN & PljNACKER 1985). Im Falle der verschiedener Arten von Schnabelmilben Gamasida (und zwar bei den Arctacarina, (Actinotrichida, Parasitina, Dermanyssina), bei denen diese St Bdellidae) in der Ansicht Gliederung ebenfalls festgestellt wurde, ist von vorn und von der die Entwicklung noch nicht untersucht wor- Seite, a: Cyta latirostris; b: Biscirus silvaticus; c: den. Hier stellt der Nährteil ein Syncytium Bdella septentrionalis (vielkerniger Cytoplasmakörper) dar. Er ist (vgl. Abb. 2b); d: Bdella besonders bei den Dermanyssina groß und iconica. Bei den seitlich in zwei Lappen ausgezogen (lyrifor- Spermatophoren c und d befinden sich die mes Organ; MICHAEL 1892; ALBERTI & Spermien im Endfaden ZECK-KAPP 1986, ALBERTI & HÄNEL 1986, (vgl. Abb. 36f). Das ALBERTI et al. 1999a, b, 2000, Di PALMA & Köpfchen stellt hier ALBERTI 2002, ALBERTI & KRANTZ im einen Entnahmeapparat dar (nach ALBERTI 1974). Druck). Über z.T. recht lange Zellverbin- Maßstab: 100 um. Abk.: dungen stehen die Oocyten mit dem Nähr- Ef = Endfaden; F = Fuß; teil in Verbindung und werden von diesem K = Köpfchen; Spb = mit Organellen ausgestattet. Bei dieser Spermienballen; St = Stiel. Gruppe sind demnach Verhältnisse entstanden wie bei manchen Insekten (meroistisch Abb. 25: telotrophe Ovariolen z.B. von Wanzen). Pseudoskorpione geben auch gestielte Spermatophoren ab. 3 Akzessorische Organe und Hier werden Aktivitäten von Chthonius Strukturen tetrachelatus gezeigt (nach WEYGOLDT 1969b). 3.1 Organe und Strukturen der a: Ein Männchen stürzt Spermienübertragung des Männchens eine Spermatophore um, bevor es eine neue absetzt, b, c: 3.1.1 Spermatophoren Spermatophorenabgabe. Die indirekte Spermatophorenübertra- d: Das Männchen wischt gung mit gestielten Spermatophoren ist ver- nach der Abgabe seine Geschlechtsöffnung am mutlich vor oder mit der Eroberung des Lan- Substrat ab. e: Ein des als Lebensraum sehr früh bei den ersten Weibchen prüft eine Arachniden entstanden (SCHALLER 1979). Spermatophore mit den Diese Sekretbildungen sind z.T. sehr kompli- Palpenscheren. ziert gebaut, wie man aus zahlreichen licht- mikroskopischen Untersuchungen weiß. Solche komplizierten Bildungen werden z.B. generell von Skorpionen (ANGERMANN 1957), Uropygi und Amblypygi (WEYGOLDT 1972, 2000) abgesetzt (Abb. 3, 4). Dagegen kann man innerhalb der Pseudoskorpione und der actinotrichen Milben unterschiedlich komplizierte Spermatophorentypen unterscheiden. Ein besonders einfach gestal- teter Typ, der durch ein kugelförmiges Sper- matröpfchen auf einem Sekretstiel repräsen- tiert wird, wird Tröpfchenspermatophore genannt und vielfach als besonders ursprüng- lich angesehen (Abb. 24, 25). Dieser Typ kommt z.B. bei den Arten der Gattungen Chthonius und Neobisium innerhalb der Pseu- doskorpione vor (WEYGOLDT 1969b). Bei manchen Milben (viele Actinedida) sowie d

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Abb. 26: Spermatophoren von actinotrichen Milben, a: Linopodes- Arten (Actinedida, Eupodidae) produzieren Spinnfäden, auf die sie kleine Spermatropfen setzen (nach EHRNSBERGER 1988). REM: 1300x. b-d: Gestielte Tropfchenspermatophoren von Moosmilben (Oribatida) (nach FERNANDEZ et al. 1991). b: Spermato- phorenköpfchen von Achipteria quadridentata (Oribatida). Bei dieser Art sind die Spermienpakete bis auf einen feinen basalen Spalt vollständig von Sekret umschlossen. TEM: 2600x. c: Hermannia gibba (Oribatida). REM: 330x. d: Zeichnung eines Längsschnittes der Spermatophore von H. gibba. Beachte den komplizierten Köpfchenaufbau, der die Spermien allerdings seitlich weitgehend ungeschützt lässt. Abk.: BSp = Basalspalt; GS = Grundsubstanz; PZ = periphere Begrenzungsschicht; SB = Sekretblase; SP = Spermienpaket; SPW = Wand des Spermienpakets; SV = Stielverlängerung

bei vielen Oribatiden kann man ihn eben- mikroskopisch einen Aufbau des spermahal- falls beobachten (ALBERTI 1974, ALBERTI et tigen Köpfchens aus verschiedenen Kompo- al. 1991; WITTE 1991). Sogar innerhalb en- nenten (WITTE 1991). Die Köpfchen der ger systematischer Gruppen kann man ver- Oribatiden-Spermatophoren sind ebenfalls schiedene Komplikationsgrade bzw. Ausfor- sehr differenziert und taxonspezifisch gestal- mungen unterscheiden, so dass diese Gebilde tet (KÜMMEL 1982, KÜMMEL & DOBNER wahrscheinlich artspezifisch sind (z.B. Bdel- 1986; FERNANDEZ et al. 1991). So muss die liden, Abb. 24; ALBERTI 1974). Nur selten Interpretation dieses Spermatophorentyps sind diese gestielten Spermatophoren fein- als „primitiv" mit großer Vorsicht vollzogen strukturell untersucht worden. Es stellte sich werden (Abb. 26b-d). heraus, dass der Tröpfchentyp gar nicht so Die an der Spermatophorenbildung mit- einfach gebaut ist, wie es scheint. Verglei- wirkenden Strukturen sind bei den einzel- chende Untersuchungen dieser Spermato- nen Gruppen unterschiedlich vielgestaltig. phoren z.B. bei prostigmaten Milben der Häufig ist bereits das Hodensekret an der Gruppe Parasitengona zeigten schon licht- Spermatophorenbildung beteiligt. Dazu tre-

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1999; WEYGOLDT 2000). Bei manchen Ar- ten wird dieser Apparat bei der Fertigstel- lung der Spermatophore ausgestülpt. Solche Strukturen hat man früher auch als Penis- bildungen gedeutet und sie so bezeichnet. Sie sollten besser als Spermatopositor gekennzeichnet werden (HAMMEN 1980).

Neben gestielten Spermatophoren gibt es bei den actinotrichen Milben auch die Möglichkeit, dass Spermatropfen auf Spinn- fäden aufgebracht werden. Dieses an Spin- nen erinnernde Verhalten wurde bei prostigmaten Milben aus der Gruppe der Rha- gidiidae und Linopodidae beobachtet (Abb. 26a; EHRNSBERGER 1988).

Bei anactinotrichen Milben hat man bisher keine gestielten Spermatophoren gefunden sondern ausschließlich sackförmige Se- kretbehälter, die mit Hilfe der Mundwerk- Abb. 27: Ein Pärchen der Raubmilbenart ten Sekrete der Vasa deferentia und der ver- zeuge im Zuge einer aufwendigen Paarung in Pergamasus crassipes (Anactinotrichida, schiedensten Anhangsdrüsen. Grundsätz- Parasitina) bei der Paarung. Das Männchen der Nähe oder auch in die weibliche Ge- umgreift das vierte Beinpaar des lich scheint es so zu sein, dass der Sekretstiel schlechtsöffnung platziert werden (Abb. 27, Weibchens mit seinem zu mächtigen im Zuge des Absetzens der Spermatophore 28a; z.B. FAASCH 1967; FELDMAN-MUHSAM Greiforganen umgewandelten zweiten Beinpaar und überträgt (hier nicht sichtbar) gebildet wird, während der eigentliche Sper- 1986; COONS & ALBERTI 1999; s.u.). Derar- eine sackförmige Spermatophore mit Hilfe mabehälter mehr oder weniger im distalen tige Spermatophoren hat man bei Zecken seiner umgebildeten Cheliceren, nachdem Abschnitt des männlichen Genitaltraktes untersucht und ebenfalls einen erstaunlich es zuvor die Geschlechtsöffnung bzw. das hohen Komplikationsgrad gefunden (Abb. Receptaculum seminis des Weibchens mit geformt wird. Hierbei sind spezielle Gussfor- den Mundwerkzeugen geprüft hat (nach men entwickelt, die die taxontypische Aus- 28b). Grundsätzlich bestehen diese Bildun- ALBERTI & COONS 1999). REM: 60x. gen aus einem inneren Teil, der in das Weib- formung des Spermienbehälters ermög- chen gelangt (Endospermatophore) und ei- lichen (MORITZ 1993; ALBERTI & COONS nem äußeren (Ektospermatophore), der Abb. 28: Spermatophorenübertragung bei Zecken (Anactinotrichida, Ixodida). a: Bei den außerhalb des Weibchens bleibt und nach anactinotrichen Milben wurde bisher nur eine direkte Spermatophorenübertragung vollzogener Spermaübertragung abfällt. Letz- beobachtet, wobei immer die Mundwerkzeuge des Männchens eingesetzt werden. Hier tere erfolgt merkwürdigerweise dadurch, dass prüft das Männchen des Holzbockes Ixodes ricinus die Geschlechtsöffnung (Pfeil) des Weibchens (nach COONS & ALBERTI 1999). REM: 50x. b: Die Spermatophoren von Zecken sind die Endospermatophore sich schlauchförmig sackförmig und besitzen einen hochkomplizierten Aufbau. Hier wird die Spermatophore ausstülpt und in die weibliche Geschlechts- einer Schildzecke (Ixodidae) schematisch gezeigt (nach FELDMAN-MUHSAM & BORUT 1984). öffnung eindringt. Dabei soll eine Gasent- Abk.: Ad = /4d/erocyst/s-Symbionten; Ecsp = Ectospermatophore; EM = wicklung in der Ektospermatophore die trei- Endospermatophorenmembran; Ensp = Endospermatophore; G = Gefäß; gG = große Granula; GK = Granulakörper; Muc = Mucinschicht; Mup = Mucopolysaccharidschicht; NK = bende Kraft für das Ausstülpen der Endos- Nebenkörper; Pf = Pfeil; Pfr = Pfropf; Pro = Proteinschicht; pSp = Spermien vor der permatophore sein. Die Bedeutung mancher Kapazitation (sogen. Prospermien); SCH = Schwamm. Strukturen ist noch völlig unbekannt. Eigen- artig ist auch das Vorhandensein von hefe- ähnlichen Symbionten (Adlerocystis; FELD- MAN-MUHSAM 1991).

Sehr eigenartig ist das Vorhandensein von holokrinen Drüsen bei den Uropygi und Amblypygi, deren Sekret, welches am Auf- bau der Spermatophoren beteiligt ist, aus de- generierenden Zellen gebildet wird, die in Zysten-ähnlichen Gruppen entstehen. Es ist vorgeschlagen worden, dass diese Drüsen umgewandelte Teile der Hodenanlage darstellen (ALBERTI 1991a, im Druck; s.u.).

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3.1.2 Übertragungsorgane: Gonopoden Viele Arachniden-Männchen haben Extremitäten ru Ubertragungsorganen umgewandelt, die man als Gonopoden bezeich- nen kann. Am bekanntesten sind die echten Spinnen (Araneae), bei denen die Männchen das Sperma immer mit Hilfe eines z.T. sehr komplizierten Organs, das an jedem der beiden Taster (Pedipalpus = Pal- pus) ausgebildet ist, übertragen. Aber auch andere Extremitäten werden zum Zwecke der Spermaübertragung eingesetzt. Bei den Walzenspinnen (Solifugae) und vielen anactinotrichen Milben (Abb. 2c) werden die Cheliceren dazu benutzt; diese sind z.T. mit komplizierten oder sogar bizarren Struk- turen ausgestattet, deren Funktion weitgehend im Dunkeln liegt. Die Männchen der Kapuzenspinnen (Ricinulei) haben ihr drit- tes Beinpaar zu Gonopoden umgewandelt und mit komplizierten Fortsätzen ausgestattet (Abb. 29). Dieses Organ wird an die Ge- schlechtsöffnung gebracht und mit Sperma beladen. Es funktioniert vermutlich ähnlich wie das Palpenorgan der Spinnen und be- war lange rätselhaft, da die männliche Ge- Abb. 29: Endglieder des dritten Beines sitzt entsprechende, der Verankerung und schlechtsöffnung wie bei allen Spinnentie- eines Männchens der Kapuzenspinne der Spermaübertragung dienende, aber na- Pseudocellus pearsi (Ricinulei). Das Bein ist ren an der Basis des Hinterleibes, des Opis- türlich konvergent entstandene Strukturen im Bereich der basalen Fußglieder zu thosomas liegt. Seit geraumer Zeit weiß man einem Gonopod umgewandelt, mit dem (z.B. Apophysen, Embolus, Conductor; Mo- aber, dass die Männchen kurz nach ihrer das Sperma übertragen wird (Foto: G. RITZ 1993). Auch manche actinotriche Mil- letzten Häutung, nach der sie geschlechtsreif TALARICO). REM: 130X. Abk.: Co = Conductor; ben aus der Gruppe der Süßwassermilben Em = Embolus; Lc = Apophyse des 2. sind, ein kleines Netz spinnen, das Sperma- (Hydrachnidia) benutzen dieses Beinpaar Tarsalgliedes; Mt = Metatarsus; T1-T4 = netz, auf welches sie den Spermatropfen ab- Tarsalglieder 1-4; Tkl = Tarsalklaue. zur Übertragung von Spermatophoren (Pio- setzen, um ihn dann mit dem Palpenorgan nidae) (Abb. 36d; LEIMANN 1991). aufzunehmen. Welche Kraft dabei das Ein- dringen der Spermaflüssigkeit in den Sper- Besonders kompliziert sind die Palpen- mophor ermöglicht, war nun wiederum un- organe (= Bulben) der echten Spinnen, auf klar. Das Palpenorgan ist frei von Muskula- die hier etwas näher eingegangen werden tur, so dass ein aktives Einsaugen mit Hilfe soll. eines durch Muskelwirkung erzeugten Grundsätzlich unterscheidet man zwei Unterdruckes als unwahrscheinlich angese- Haupttypen: einen einfachen, birnenförmi- hen wird. Es werden folgende Hypothesen gen (pyriformen) Bulbus und einen kompli- angeboten: 1. Aufnahme der Spermaflüssig- zierten, in sich gegliederten Typus. Beide keit aufgrund von Kapillarkräften (FOELIX enthalten einen gewundenen Schlauch 1996) oder 2. Einsaugen der Spermaflüssig- (Spermophor), der an der Spitze des Gebil- keit infolge eines Unterdruckes, der im Sper- des ausmündet und das Sperma enthält. Der mophor durch Resorption einer Flüssigkeit, birnenförmige Typ ist in sich relativ starr, die den Spermophor primär füllt, erzeugt während der gegliederte Typ in sich beweg- wird (KRAUS 1984). Aber nicht nur die lich ist, was durch das Zusammenwirken von Spermaaufnahme in das Palpenorgan ist ein festen Kutikulaplatten (Skleriten) und Problem, auch das Austreiben des Spermas weichhäutigen, dehnbaren Kutikulamem- im Zuge der Begattung muss bewerkstelligt branen (Hämatodochen) möglich wird. Wie werden. Hierbei sind nach KRAUS (1984) die Spermien in den Spermophor gelangen zwei grundlegend verschiedene Mechanis-

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men wirksam, die z.T. auch gemeinsam wirken können: 1. Beim drüsigen (= glandulä- ren) Typ werden die Spermien mit Hilfe eines Drüsensekretes aus dem Spermophor ge- spült. Dieser Mechanismus wird für den bir- nenförmigen Bulbustyp angenommen. 2. Für den komplizierteren, gegliederten Bulbus ( = hydraulischen Typ) wird ein hydraulischer Mechanismus angenommen. Hierbei wird durch Erhöhung des Binnendruckes durch Einpressen von Körperflüssigkeit in den Bul- bus der Spermophor zusammengepresst und auf diese Weise die Samenflüssigkeit heraus gedrückt. Während man früher glaubte, der einfache Bulbustyp wäre der ursprüngliche, glaubt man heute, dass der gegliederte Typ schon die Ausgangssituation für die Bulben- evolution innerhalb der Spinnen darstellt. Dies wird v.a. damit begründet, dass die als am ursprünglichsten angesehenen Glieder- spinnen (Mesothelae) bereits diesen Typ besitzen (KRAUS 1978). Nach heutiger Ansicht ist der birnenförmige Typ also abgeleitet und vermutlich sogar mehrfach konvergent entstanden (SCHULT 1983a, b; KRAUS 1984). Es wird heute weiter angenommen, dass diese komplizierten Bulben, die in entsprechend komplizierte weibliche Strukturen greifen, entwickelt wurden, um eine erfolgreiche Spermaübertragung zu sichern. Diese wie Schlüssel und Schloss ineinander passenden Bildungen sind also nicht als Strukturen zu deuten, die der Arterkennung dienen bzw. eine Verpaarung zwischen verschiedenen Arten verhindern sollen, wie man früher dachte.

An den beiden Bulbentypen (Abb. 30) Abb. 30: Die Spinnenmännchen besitzen alle zu Gonopoden umgewandelte Pedipalpen. ist zu erkennen, dass der gegliederte Typ Das eigentliche Begattungsorgan, der Bulbus, zeigt arttypische Merkmale und ist daher durch eine Erhöhung des Hämolymph- für die Determination sehr wichtig, a: Die Streckerspinne Tetragnatha montana (Tetragnathidae) weist Palpenorgane (Bulbi) vom hydraulischen Typ auf, die allerdings druckes weichhäutige Bezirke (Hämatodo- etwas vereinfacht sind. Hier kann man den rechten Palpus mit dem Bulbus erkennen. chen) entfalten kann, wodurch komplizierte Beachte auch die mächtigen, dornenbewehrten Cheliceren, mit denen das Männchen die Formveränderungen während der Begattung Cheliceren des Weibchens während der Paarung umklammert und so immobilisiert. REM möglich und die festeren Teile (Apophysen, 35x. b: Die mygalomorphen Spinnen besitzen einfache kapseiförmige Bulben vom drüsigen Typ. Hier ist der Bulbus der Tapezierspinne Atypus affinis (Atypidae) zu sehen. Sklerite, Embolus) auf- und in definierter An der Spitze des Embolus liegt die Austrittsöffnung für die Spermien. REM: 60x. c: Der Weise ausgerichtet werden. Auf diese Weise Bulbus der entelegynen Spinnen ist meist sehr kompliziert in harte Strukturen (Sklerite, wird der Bulbus an und in den entsprechen- Apophysen) und flexiblere Bereiche (Hämatodochen) gegliedert, so dass er durch den weiblichen Strukturen verankert und Steigerung des Binnendruckes entfaltet werden kann. Hier ist der teilweise expandierte Bulbus der Bodentrichterspinne Coelotes terrestris (Agelenidae) zu sehen. REM: 45x. Abk.: die Ausmündung des Spermophors an der Co = Conductor; Cy = Cymbium; Em = Embolus; PC = Paracymbium; SK = Spitze des Emholus in die korrekte Position Spermophorkapsel (enthält den Samenschlauch = Spermophor). gebracht. Der Embolus kann in manchen Fällen extrem verlängert und ausgezogen sein, so dass er nicht mehr aus dem Weib- chen zurückgezogen werden kann; derartige Männchen können im Extremfall also nur

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Abb. 31: Die Spermaübertragung mit Hilfe eines Penis findet man außerhalb der Weberknechte (Abb. 2d, 39) nur noch bei einer Reihe von actinotrichen Milben, die diesen Übertragungstyp konvergent entwickelt haben, a: Schematischer Längsschnitt durch den Hinterkörper eines Männchens der gemeinen Spinnmilbe Tetranychus urticae (Actinedida, Tetranychidae) mit Darstellung der Geschlechtsorgane. Der Penis ist eine hakenförmig endende Kutikularöhre, durch die das Sperma mittels einer muskulösen Spermapumpe hindurchgepresst wird (nach ALBERTI & STORCH 1976b). b: Querschnitt durch den Endbereich des Penis von T. urticae. Im Ductus ejaculatorius ist ein Spermium tangential getroffen worden (vgl. Abb. 11, 20e) (nach ALBERTI & COONS 1999). TEM: 3180x. c: Ein Männchen von Locustacarus trachealis (Actinedida, Podapolipidae). Diese Tiere leben unter den Elytren von Käfern und übertragen die Spermien mit Hilfe eines auf dem Rücken liegenden nach vorn gerichteten speerartigen Penis in kopulationsfähige, weibliche Larven (Pfeil: Penisspitze; nach HUSBAND & SINHA 1970). d: Männchen von Imparipes histricinus (Actinedida, Scutacaridae) sichern sich weibliche, immobile Larven, indem sie sie mit den Hinterbeinen greifen und mit sich herumtragen. Nach der Häutung zum kopulierfähigen Weibchen wird mit Hilfe des ankerförmigen Penis die Spermaübertragung vollzogen (nach EBERMANN 1982). Abk.: bu = Bursa copulatrix; De = Ductus ejaculatorius; Pe = Penis; RE = Rectum; Sp = Spermium; SPpump = Spermienpumpe; Te = Hoden; Va = Vagina; Vd = Vas deferens.

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zweimal kopulieren, nämlich mit jedem Pal- handschuhfingerartig ausstülpbare Röhren, penorgan einmal. Weitere Besonderheiten mit deren Hilfe die Spermien den Weibchen und Details werden im Beitrag KNOFLACH in im Zuge einer Paarung in die weibliche Ge- diesem Band dargestellt (s. z.B. auch HEL- schlechtsöffnung und zwar in paarige Recep- VERSEN 1976; KiNOFLACH 2002). tacula seminis (s.u.) appliziert werden (MAR- TENS 1978; MORJTZ 1993). Ein anderes Beispiel für sehr eigenartige Gonopoden stellen manche anactinotriche Sehr wahrscheinlich aus Spermatoposi- Milben aus der Gruppe der Gamasida (Al_- toren ableitbar sind die Penisbildungen, die BERTI & COONS 1999). Bei den Parasitina bei verschiedenen actinotrichen Milben si- besitzen die beweglichen Finger der Cheli- cher konvergent entwickelt wurden. Das ceren ein schlitzförmiges Fenster, durch das Vorhandensein solcher Übertragungsorgane ein Fortsatz einer sackförmigen Spermato- ist vielfach mit der Ausbildung besonderer phore gefädelt wird. Nun bugsiert das Kopulationsporen korreliert. Folgende Mil- Männchen die Spermatophore im Zuge ei- bengruppen besitzen Penisbildungen: unter ner Kopulation in die weibliche Ge- den Actinedida die Spinnmilben (Tetrany- schlechtsöffnung. Noch merkwürdiger sind chidae) und verwandte Gruppen und viele die Verhältnisse bei der großen Gruppe der Tarsonemina sowie alle Acaridida (= Astig- Dermanyssina. Hier trägt der bewegliche mata). Die Feinstruktur dieser Bildungen ist Finger einen arttypisch gestalteten Fortsatz, wenig bekannt. Bei den Tetranychiden den Spermatodactylus, mit dessen Hilfe eine (Spinnmilben) handelt es sich um ein einfa- sackförmige Spermatophore den Weibchen ches Rohr, das arttypisch geformt ist. Die in spezielle Kopulationsporen transferiert Spermien werden mit einer kräftigen Mus- wird. Auch hier sind die zugrunde liegenden kulatur aus einem besonderen Behälter Mechanismen noch wenig erforscht. Eigen- durch dieses Rohr gepresst (Abb. 31; ALBER- artigerweise ist ein ähnliches System auch TI &. STORCH 1976b). Noch komplizierter ist bei Vertretern der Heterozerconina gefun- der Penisapparat mancher Acaridida (z.B. den worden, einer anderen Gruppe der Ga- POPP 1967; WALZL 1991). Der Übertragungs- masida. Hier sitzt der Spermatodactylus je- apparat der Tarsonemina ist nur wenig im doch am unbeweglichen Chelicerenfinger Detail bekannt (z.B. EBERMANN 1982; LlND- und auch die entsprechenden weiblichen QUIST 1986). Als Besonderheit sei darauf Strukturen sind verschieden von denen der verwiesen, dass in dieser Verwandtschafts- Dermanyssina. Dieses System der Heterozer- gruppe Arten vorkommen, die in Anpassung conina ist sehr wahrscheinlich konvergent an ihre besonderen Lebensumstände den Pe- entstanden (ALBERTI 2002a, b, ALBERT1 et nis auf dem Rücken und nach vorn gerichtet al. im Druck; GERDEMAN im Druck). ausbilden (z.B. HUSBAND & SlNHA 1970; RE- 3.1.3 Übertragungsorgane: GENFUß 1973). Immer ist dieser Übertra- Penisbildungen gungsmechanismus natürlich mit einem Paa- rungsverhalten korreliert, dass z.T. sehr bi- Penisbildungen und direkte Spermaüber- zarr sein kann (EBERMANN 1982; EVANS tragung kommen bei allen Opiliones (Abb. 1992, ALBERTI & COONS 1999; WALTER 6k 2c) vor, wobei einschränkend bemerkt wer- PROCTOR 1999). den muss, dass das Fortpflanzungsverhalten der Zwergweberknechte (Cyphophthalmi) 3.1.4 Haftstrukturen nicht bekannt ist. Diese besitzen einen von dem anderer Opiliones abweichend gestalte- Wie schon weiter oben bemerkt wurde, ten Penis, so dass derzeit nicht ausgeschlos- ist eine Hauptfunktion der komplizierten, sen werden kann, dass diese Tiere auch Sper- gegliederten (hydraulischen) Palpenorgane matophoren produzieren könnten und der der Spinnen die Verankerung der männ- Penis in Wirklichkeit ein Spermatopositor lichen Übertragungsorgane in den weib- ist (s.o.). In diesem Zusammenhang sei auch lichen Empfangsorganen und damit die Si- an die merkwürdigen dimorphen Spermien cherung der Spermaübertragung. Solche erinnert, die den Cyphophthalmi ebenfalls Mechanismen sind auch bei einigen ande- eine Sonderstellung zuweisen (s.o.). Die Pe- ren Arachnidengruppen zu finden, aber nisbildungen der Opiliones sind prinzipiell nicht so gut untersucht. Bei den Schizomida

30 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at klinkt sich das Weibchen mit seinen Cheli- ceren in einen eigenartigen, knopfartigen Fortsatz am Hinterkörper des Männchens ein und folgt diesem in einem Tandemlauf einige Zeit bis schließlich das Männchen eine Spermatophore absetzt, die dann von dem Weibchen aufgenommen wird. Auch die z.T. sehr auffälligen Fortsätze an den Cheliceren der Solifugen könnten eine Rol- le in diesem Sinne spielen. Ihre Funktion ist jedoch kaum bekannt (MORITZ 1993). Bei Oribatiden, die meist eine indirekte Sper- matophorenübertragung ohne Paarbildung zeigen, kommt letztere ausnahmsweise doch vor. So findet z.B. bei Coüohmannia gigantea ein Tandemlauf statt, bei dem das kleinere Männchen dem Weibchen folgt, an dessen Abb. 32: Geschlechtsdimorphismus und Paarung sind bei den Moosmilben (Oribatida) eher Hinterleib es seine reich mit Sensillen ver- seltene Erscheinungen. Bei Collohmannia gigantea wurde ein offensichtliches Paarungsverhalten beobachtet, a: Das Männchen schließt sich einem Weibchen an, indem sehenen Vorderbeine anlegt. Nach einiger es dieses mit seinen Vorderbeinen umgreift. Es läuft so geraume Zeit hinter ihm her. b: Zeit löst sich das Männchen und trägt mit Nach einer Weile überholt es das Weibchen und belädt eine speziell strukturierte Region seinem Spermatopositor eine Flüssigkeit auf auf den Hinterbeinen mit Hilfe seines ausgestülpten Spermatopositors mit einer eine modifizierte Region seiner Hinterbeine Flüssigkeit. Diese wird von dem Weibchen befressen. Die eigentliche Spermaübertragung ist nicht bekannt (a, b nach SCHUSTER 1962). c: Männchen mit modifiziertem Hinterbein auf. Diese wird von dem Weibchen offenbar (Pfeil). REM: 25x. d: Die modifizierte Region im Detail. REM: 360x. (c, d nach ALBERTI & mit den Mundwerkzeugen aufgenommen. COONS 1999). Ihre genaue Bedeutung ist unbekannt, ebenso ist die Spermaübertragung nicht klar (SCHUSTER 1962; ALBERTI & COONS 1999).

Andere paarbildende Milben sind jedoch reich mit Klammer- oder Haftstruktu- ren ausgestattet. Bei den oben bereits er- wähnten Parasitina gibt es am zweiten Bein- paar starke, dornartige oder fingerförmige Fortsätze (Apophysen), mit deren Hilfe ein Beinpaar des Weibchens gehalten wird. Die Paarung erfolgt dann Bauchseite gegen Bauchseite gerichtet und die sackförmige Spermatophore wird dem Weibchen mit den Cheliceren (s.o.) in die Geschlechtsöff-

Abb. 33: Klauen und Haftstrukturen von Milben, a: Die zweiten Beinpaare der Männchen der Raubmilbenfamilie Parasitidae (Gamasida, Parasitina) besitzen meist auffällige, dornförmige Fortsätze (Apophysen), mit denen das Weibchen während der Paarung gehalten wird. Hier wird ein Klammerbein von Pergamasus crassipes gezeigt (vgl. Abb. 27). REM: 350x. b: Die Endfläche einer Apophyse zeigt feine Rippeln, die den Griff sicherer machen. REM: 1500x. c: Haftscheiben auf den Hinterbeinen der Männchen von der Mehlmilbe Acarus siro (Acaridida, Acaridae). REM: 3800x. d: Adanaler Saugnapf von A. siro. REM: 2600x (alle Abb. nach ALBERTI & COONS 1999).

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ben der Geschlechtsöffnung liegen. Früher wurden diese Papillen (auch Genitalnäpfe genannt) u.a. als solche Haftstrukturen angesehen. Diese Auffassung gilt als widerlegt. Vielmehl dienen diese Organe, wie man heute meint, der Wasser- und/oder Ionen- aufnahme bzw. der Osmoregulation (ALBER- TI & COONS 1999).

Nichtsdestoweniger gibt es aber Saug- näpfe bei manchen Männchen in der Grup- pe der Acaridida (= Astigmata). Bei dieser Gruppe, bei der die Spermaübertragung immer direkt ist, sind die Haftmechanismen besonders vielfältig und die Ausbildung von Haftnäpfen ist nur eine Möglichkeit. Bei den Mehlmilben (Acarus siro) ist dieser Mecha- nismus realisiert und auch die Feinstruktur der Näpfe, bei denen es sich um umgewandelte Borsten handelt, bekannt (WlTALlNSKl 1990, WlTALlNSKl et al. 1992). Sie arbeiten in der Tat wie ein Saugnapf, wobei Muskula- tur die festere innere Kontaktfläche anhebt und einen Unterdruck erzeugt, während die äußere flexiblere Randregion sich an die Ku- tikula des Partners anlegt und so den Saugef- fekt erhöht. Die korrespondierende Kutiku- la-Region des Weibchens ist glatt, so dass die Haftung gewährleistet ist. Diese Näpfe liegen in der Nähe des Afters (adanale Saug- Abb. 34: Bei den Acaridida erfolgt die nung geschoben (Abb. 27, 33a, b). Die Flä- näpfe) und dürfen nicht mit den oben ge- Spermienübertragung grundsätzlich immer chen der Apophysen, die mit der weiblichen nannten Genitalpapillen (die bei beiden mit Hilfe eines Penis im Zuge einer z.T. eigenartigen Paarung: a: Die Federmilbe Kutikula in Verbindung kommen, sind mit Geschlechtern auftreten; sie können aller- Proctophyllodes stylifer (Acaridida, feinen Kutikularippeln ausgestattet, was et- dings auch völlig reduziert sein) verwechselt Proctophyllidae) paart sich, indem die was an die Rippeln unserer Fingerkuppen er- werden. Zusätzlich zu diesen adanalen Saug- Hinterenden der Partner gegeneinander näpfen gibt es kleine Haftscheiben an den gerichtet sind. Das lappenförmige innert und sicher die Haftwirkung erhöht. Hinterende des Männchens (links) besitzt Bei einer Reihe der oben erwähnten Hinterbeinen der Männchen. auf der Unterseite Saugnäpfe, mit denen Heterozerconina, die z.B. auf Diplopoden das Weibchen fixiert wird (s. auch Abb. 35). (Doppelfüßer) leben, besitzen die erwachse- Andere Acaridida besitzen statt der ada- REM: 160x. b: Bei Chirodiscoides caviae nalen Saugnäpfe Haftstrukturen, die wie ein (Acaridida, Atopomelidae) sichert sich das nen Tiere auf der Unterseite hochkompli- Männchen eine weibliche Nymphe mit zierte Anhänge, die wahrscheinlich der Haf- Druckknopfmechanismus arbeiten und auf Hilfe von Saugnäpfen und hakenförmigen tung an dem Tragwirt, auf dem die Paarung der Seite des Weibchens ebenfalls entspre- Hinterbeinen. Die Spermaübertragung chende Bildungen erfordern. Hier ist es so, erfolgt nach Häutung der Nymphe zum erfolgt, dienen (GERDEMAN &. ALBERTI im adulten Weibchen. Diese Tiere leben an Druck). Auch diese Anhänge besitzen eine dass die letzten weiblichen Nymphenstadien Haaren von Meerschweinchen. REM: 160x feingerippelte Haftseite. Die feinstrukturelle derartig ausgestattet sind, dass die Männ- (beide Abb. nach ALBERTI & COONS 1999). Untersuchung der darunter liegenden Kuti- chen regelrecht „andocken" können. Nur kulastrukturen zeigt jedoch ein extrem kom- diese Andockregionen sind auf der weib- pliziertes Faserwerk, welches im Detail noch lichen Seite so gestaltet, dass eine sichere nicht verstanden ist. Verankerung ermöglicht wird. Der übrige Körper ist von einer fein gefältelten Kutiku- Der Haftung der Partner dienen auch ei- la bedeckt. Bei Proctophyüodes stylifer gene Vielzahl von Bildungen, die man bei vie- schieht das Andocken in entgegengesetzter len actinotrichen Milben kennt. Diese Orientierung mit den modifizierten Hinte- Gruppe ist grundsätzlich gekennzeichnet renden der Partner (Abb. 34a). Mit diesem durch sogenannte Genitalpapillen, die ne- Mechanismus sichert sich das Männchen

32 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at den Geschlechtspartner noch bevor dieser kopulationsfähig wird (Abb. 35). Auch ein Haken-Öse-Mechanismus ist von Acaridida beschrieben worden, nämlich von Pterodec- tes sp. (POPP 1967; WITALINSKI et al. 1992; ALBERT! & COONS 1999). Es gibt bei Acari- dida auch die Möglichkeit, dass die Männ- chen zusätzlich zu den adanalen Saugnäpfen mit hakenförmig umgewandelten Hinterex- tremitäten die Weibchen bzw. weiblichen Nymphen halten (z.B. bei der im Fell von Meerschweinchen lebenden Chirodiscoides caviae, Abb. 34b; FAIN 1971; ALBERTI & COONS 1999) (Abb. 34b).

Diese Möglichkeit, dass die Ge- schlechtspartner sich mit den Beinen gegenseitig halten, ist auch bei vielen anderen Milben realisiert, ohne dass es zu auffälligen Besonderheiten kommt. Bei den oben er- wähnten Süßwassermilben der Familie Pio- nidae gibt es allerdings spezialisierte Klam- merbeine (Bein IV) neben den bereits genannten Übertragungsbeinen (Bein III).

Bei manchen Tarsonemina (Actined- ida) ist die ganze Region um die männliche Geschlechtsöffnung wie ein Saugnapf gestaltet und funktioniert wohl auch so (LlND- QUIST 1986). Bei anderen Formen, z.B. Scu- tacariden oder auch Vertretern der Spinn- milben (Actinedida: Tetranychiden) sind die Penisenden als Ankerstrukturen ausgebildet (ALBERTI & STORCH 1976b; EBER- MANN 1982; ÜNDQUIST 1985). Sicherung von unreifen Weibchen durch Präkopula- tion ist von Tarsoneminen bekannt, bei denen die Männchen die Partner entweder mit umgewandelten Hinterbeinen und/oder mit der genannten Saugnapfregion packen und herumtragen (EBERMANN 1982; ÜND- QUIST 1986). Abb. 35: Auch bei Proctophyllodes stylifer sichert sich das Männchen bereits die weibliche Derartige Bildungen sind naturgemäß Nymphe, wobei die Hinterenden der Partner zusammengefügt werden, a: Weibliche gehäuft bei solchen Arten zu erwarten, die Nymphe von der Rückenseite betrachtet. Im Gegensatz zum erwachsenen Weibchen ist eine mehr oder weniger enge Paarbildung die Kutikula stark gefaltet. Die Saugnäpfe des Männchens können nur an einer definierten Stelle wirksam ansetzten, den Andockpapillen (Pfeilkopf). REM: 190x. b: eingehen. Bei Arten, die ihre Spermatopho- Andockpapillen stärker vergrößert. REM: 2250x. c: Bauchansicht des korrespondierenden ren ohne oder nur mit loser Kontaktaufnah- Männchens mit der Haftscheibe und den zwei adanalen Saugnäpfen. REM: 190x. d: me mit einem möglichen Geschlechtspart- Haftscheibe und Saugnäpfe in höherer Vergrößerung. REM: 2250x (alle Abb. nach ALBERTI & COONS 1999). ner absetzen, ist so etwas nicht erforderlich. Interessanterweise haben sich aber einige Arten, die in Gruppen gehören, in denen diese Form der dissoziativen Spermatopho- renabgabe sehr wahrscheinlich das Ur- sprüngliche ist, in Richtung auf eine enge Paarbildung entwickelt (Abb. 36c, d; WITTE

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&. DÖRING 1999). Hierzu gehören die genannten Pionidae, aber auch die Arrenur- idae, eine andere Familie der Süßwassermil- ben. Bei ihnen zeichnen sich die Männchen durch eine artcharakteristische Ausformung des Hinterkörpers aus. Diese steht im Zu- sammenhang mit der merkwürdigen Fähig- keit der Männchen, sich ein Weibchen an diesem Fortsatz festzukleben, wobei es sorg- fältig darauf achtet, dass die weibliche Ge- schlechtsöffnung nicht verklebt wird. Das Weibchen wird nun längere Zeit (mehrere Minuten) herumgetragen, bis das Männ- chen eine typische, gestielte Spermatophore absetzt, die vom Weibchen nun aufgenommen wird (BÖTTGER & SCHALLER 1961; WALTER & PROCTOR 1999).

3.1.5 Organe und Strukturen zur Spermienaufnahme des Weibchens Die indirekte Spermatophorenübertra- gung kann wie bereits beschrieben (s.o.) in mehr oder weniger enger Kooperation der Partner erfolgen oder unabhängig von jedem Partnerkontakt. In ersterem Falle kann das Weibchen mehr oder weniger passive Empfängerin sein oder aktiv mitwirken. Häufig wird das Weibchen im Zuge eines f komplizierten und z.T. langwierigen Paa- rungsspieles auf die Spermatophorenaufnah- Abb. 36: Aspekte der Spermaübertragung bei einigen actinotrichen Milben aus der me vorbereitet, z.B. bei Scorpiones, Uropygi Gruppe der Actinedida. a, b: Bei der Art Saxidromus delemarei greift das Männchen (schwarz) ein Weibchen und stülpt es über eine relativ große Spermatophore, die es und Amblypygi, vielen Pseudoscorpiones, vorher abgesetzt hat (nach COINEAU 1975). c: Die Männchen der Süßwassermilben aus der manchen Solifugae und vielen actinotri- Familie Arrenuridae (Actinedida; hier Arrenurus globator) heften sich ein Weibchen mit chen Milben. Das Weibchen nimmt dann Klebsekret an ihr charakteristisch geformtes Hinterende. Nachdem sie eine Weile so die Spermien aktiv auf, indem es seine Ge- verbunden waren, setzt das Männchen eine Spermatophore ab, die vom Weibchen dann aufgenommen wird. Auf diese Weise sichern sie sich ein Weibchen und minimieren auch schlechtsöffnung in die entsprechende Posi- den Aufwand für die Produktion von Spermatophoren, indem sie Spermatophoren nur tion über der Spermatophore bringt. Viel- dann produzieren, wenn sie ein Weibchen gewonnen haben (nach BÖTTGER & SCHALLER fach kann dann ein Teil der Geschlechtsöff- 1961). d: Männchen der Süßwassermilben aus der Familie der Pionidae haben die Enden nung vorgestülpt werden und die Aufnahme der dritten Beine zu einem Spermatophorenübertragungsorgan umgebildet. Am vierten Beinpaar haben sie Klammerstrukturen, mit denen sie ein Weibchen festhalten können. durchführen. Z.T. gibt es spezielle Bildun- Hier sieht man Piona nodata bei der Paarung (nach BÖTTGER & SCHALLER 1961). e: Ovipositor gen, die dabei eine Rolle spielen. So besit- der Schnabelmilbe Bdellodes longirostris, mit dem das Weibchen die Eier in Bodennischen zen Amblypygi-Weibchen kleine, kissen- verstecken kann. An der Spitze erkennt man das Ovipositororgan, mit dem die Weibchen oder hakenförmige sogenannte Gonopoden, den Endfadenspermatophoren die Spermien entnehmen. Es dient gleichzeitig als Receptaculum seminis, in dem die Kapazitation der Spermien erfolgt (nach ALBERTI 1974). die bei der Spermaaufnahme eingesetzt wer- f: Lichtmikroskopische Aufnahme eines Endfadens einer Spermatophore der den (WEYGOLDT 2000). Bei anderen Arten Schnabelmilbe B. longirostris vor (links) und nach (rechts) der Spermaentnahme durch das sind die Weibchen eher passive Empfänge- Weibchen (nach ALBERTI 1974). rinnen und fallen sogar in einen Starrezu- stand (viele Solifugae, Spinnen). Die Männchen applizieren dann die Spermato- phore. Bei Saxidromus delemarei (Acari, Ac- tinedida, Adamystidae) werden die Weib- chen von den Männchen gegriffen und regelrecht über die relativ große Spermato- phore gestülpt (Abb. 36a, b; CoiNEAU

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1976). Zwischen diesen Extremen gibt es Übergänge. Bei Uropygi z.B. nimmt das Weibchen die Spermakapsel auf und das Männchen knetet danach die weibliche Ge- schlechtsöffnung mit den Palpen eventuell um die Spermien aus der Sekretkapsel her- auszupressen (Abb. 4c; WEYGOLDT 1972).

Im Gegensatz zu dieser interaktiven Spermatophorenübertragung ist das Verhal- ten der dissoziativen Spermatophorenplazie- rung ohne Kontakt der Geschlechter zu sehen. Die Männchen setzen Spermatophoren in dem geeigneten Habitat ab und überlas- sen es dem Weibchen, diese beim Herum- laufen zu finden und aufzunehmen. Dieses wiesen, die wie gesagt ihre Spermien mit Abb. 37: Wie die Morphologie der Bulbi Verhalten ist bei Bodenmikroarthropoden Hilfe von Gonopoden, den Palpen, übertra- der Spinnenmännchen, so sind auch die weit verbreitet. Es findet sich innerhalb der entsprechenden Regionen der Weibchen gen. Hier entspricht dem oben beschriebe- vielfach sehr spezifisch gestaltet und stellen Arachniden z.B. bei einigen Pseudoskorpio- nen einfachen, birnenförmigen Bulbus ein wichtige Bestimmungsmerkmale dar. Dies nen sowie vielen actinotrichen Milben (z.B. ebenso einfaches Empfangssystem auf der gilt besonders für die abgeleiteten, unter den Actinedida und bei den meisten weiblichen Seite (haplogyner Typ). Allge- sogenannten entelegynen Spinnen, bei denen eine Epigyne mit sekundären Oribatida). Auch bei aquatischen Milben mein ist es charakterisiert durch paarige Re- Begattungsöffnungen (Pfeile) ausgebildet kommt es vor und zwar sowohl bei Süßwas- ceptacula seminis, die sich in den unpaaren ist. In diese Öffnungen werden die Emboli ser als auch bei Salzwasser bewohnenden Endabschnitt der Eileiter, den Uterus exter- der Männchen eingeführt. Die besonderen Strukturen dieser Region dienen der Milben (KIRCHNER 1967; PAHNKE 1974; nus, öffnen. Jedoch gibt es zahlreiche Be- Sicherung des Kontaktes der Partner und WITTE 1991; PROCTOR 1992; WITTE & DÖ- sonderheiten. So zeigten die Untersuchun- damit der Spermaübertragung. Die Epigyne RING 1999). Die schon erwähnten Schna- gen von UHL (1994a, b) und HUBER (2002) verdeckt hier die primäre belmilben-Weibchen besitzen dazu ein spe- an Pholcidae oder UHL (2000) an Dysdera Geschlechtsöffnung, die bei den Entelegynae ausschließlich der Eiablage zielles Spermaaufnahme-Organ an der Spit- erythrirm (Dysderidae) starke Abweichungen dient. In dieser Bildtafel werden die ze des Ovipositors (Abb. 36e, 0- Interessan- von diesem Schema. Sehr eigenartig sind Epigynen von zwei Arten der Araneidae terweise kommt es nur bei den Arten vor, auch die Mechanismen, die BURGER et al. gezeigt, a: Nuctenea umbratica bei denen die Spermatophore komplizierter (2003) bei Opopaea fosuma (Oonopidae) be- (Spaltenkreuzspinne). REM: 70x. b: Araneus diadematus (Gartenkreuzspinne). REM: 80x. gebaut ist. Den Tröpfchen-Spermatopho- schrieben haben. Die Weibchen dieser Art Abk.: Sca = Scapus. renbesitzern der Gattung Cyta fehlt dieses besitzen eine unpaare Spermathek, die in ei- Gebilde (ALBERTI 1974). nen komplizierten Genitalapparat eingebettet ist. Es wird aufgrund der Gesamtmorpho- 3.1.6 Receptacula seminis logie dieser Region vermutet, dass das Weib- chen höchstwahrscheinlich Spermien aus Solche Strukturen, wie sie bei manchen der Spermathek herausdrücken kann, so dass Bdelliden auftreten, können schon als Re- es eine innere oder kryptische Selektion der ceptacula seminis aufgefasst werden. Dies Spermien vornehmen kann (s.u.). sind Behälter, die das Weibchen ausbildet, um Spermien zu empfangen und u.U. zu spei- Die höchsten Komplikationsgrade sind chern. Sie sind besonders häufig bei solchen bei den entelegynen Spinnen erreicht wor- Arten, die die Spermaübertragung mittels den (Abb. 37). Bei ihnen sind sekundäre Gonopoden oder Penisbildungen bewerk- Kopulationsporen neben der primären Ge- stelligen. Bei solchen Arten können dann schlechtsöffnung entstanden, über die das die Ubertragungs- bzw. Empfangsorgane in Sperma mit Hilfe der Emboli an den kom- ganz komplizierter Weise korrespondieren, plexen Palpenorganen durch den Begat- was zu der erwähnten, heute verworfenen tungsgang in das Receptaculum seminis ap- Schlüssel-Schloss-Hypothese geführt hat. pliziert wird. Von hier aus führt jeweils ein Die Fülle der Möglichkeiten kann nicht er- Befruchtungsgang zum Uterus externus. schöpfend behandelt werden. Einige Beispie- Diese Strukturen sind in einer speziellen, le müssen genügen. So sei zunächst auf die skierotisierten Region, der Epigyne, enthal- wohl am besten untersuchten Spinnen ver- ten (FOELIX 1996). Die Receptacula sind

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Abb. 38: Auch bei einer Reihe von Milben MD sind Kopulationsporen (Begattungsöffnun- gen) entstanden, z.B. bei den Spinnmilben (Actinedida, Tetra- nychidae). Hier wird das Beispiel der gemeinen Spinnmilbe Tetranychus urticae NG behandelt, a: Schema- zeichnung der weiblichen Geschlechts- organe im Längs- schnitt. Das unpaare Receptaculum seminis liegt hinter der Eiablageöffnung, der Rs primären Geschlechts- öffnung. Das Männ- Ovdl Ovd2 chen deponiert die kugelförmigen Sper- mien (vgl. Abb. 11, 20e) mit seinem Penis (vgl. Abb. 31a, b) in dem Receptaculum. Hier wandeln sich die Spermien in mit fin- gerförmigen Fortsät- zen versehene Zellen um (Kapazitation) Die Zellen durchdringen die Wand des Re- ceptaculums und wandern durch die Leibes- höhle zum Ovar, wo die Oocyten befruchtet werden. Pfeilköpfe deuten auf Spermien (nach FEIERTAG-KOPPEN & PIJNACKER 1985). b: Spermien im Recepta- mit zahlreichen Drüsen unterschiedlichen sekundäres Gangsystem führt zu den Ova- culum. Pfeile deuten auf Spermien, die of- Typs ausgestattet, die über entsprechende rien. Die genauen Abläufe sind nur teilweise fenbar schon teilweise in die Wand des Re- Poren ihr Sekret in das Lumen des Recepta- bekannt (ALBERTI & HÄNEL 1986, ALBERTI ceptaculums eingedrungen sind. Pfeilköpfe markieren den peripheren Ring von Mikro- culums ergießen (z.B. SUHM & ALBERTI 2000, 2002a, b, Di PALMA & ALBERTI 2002). tubuli in den Wandzellen des Receptacu- 1993). Die Bedeutung dieser Sekrete ist Wie es bei ursprünglichen Verwandten der lums (nach ALBERTI & COONS 1999). TEM: nicht sicher bekannt. Es ist möglich, dass Spinnen Anzeichen für den Einsatz der Pe- 7600x. c: Detail. Die Fortsätze enthalten sie der Erhaltung der Spermien dienen aber dipalpen bei der Spermamanipulation gibt feine Filamente (kleine Pfeilköpfe), die vielleicht Actinfilamente darstellen. Große auch u.U. auf ein äußeres Signal hin die (s.o. Uropygi; Abb. 4c), findet man auch bei Pfeilköpfe zeigen auf die Mikrotubuli in Aktivierung der Spermien (d.h. Dekapsu- den anactinotrichen Milben frühzeitig die den Wandzellen (nach ALBERTI & COONS lierung, Entrollung und Beweglichwerden) Beteiligung der Mundwerkzeuge bei der Ma- 1999). TEM: 15.200x. Abk.: MD = Region auslösen. Die ursprüngliche Geschlechtsöff- nipulation des Weibchens bzw. der Sperma- des Mitteldarms; NG = Nährgewebe; Op = Ovipositor; Ooc = Oocyte im Follikel; Ov = nung dient bei den entelegynen Spinnen tophore, z.B. bei Ixodida (Abb. 28a) und Ovar; Ovd1 = Ovidukt 1; Ovd2 = Ovidukt 2; nur der Eiablage. manchen Gamasida (Uropodina, Parasiti- Rs = Receptaculum seminis. na) (ZUKOWSKI 1964; FAASCH 1967; FELD- Eigenartigerweise ist ein ähnliches Sys- MAN-MUHSAM 1967, 1986; ALBERTI et al. tem auch bei manchen anactinotrichen 1999a, b, 2000). Inwieweit die Empfangs- Milben entstanden, den Dermanyssina, und strukturen auf der Weibchen-Seite den konvergent noch einmal bei manchen männlichen Übertragungsstrukturen ent- Heterozerconina (MICHAEL 1892; ALBERTI sprechen, ist noch wenig bekannt. In eini- & HÄNEL 1986, ALBERTI 2000, 2002a, b; gen Fällen deutet sich das aber an. GERDEMAN im Druck). Die sackförmige Spermatophore wird mit modifizierten Che- Receptacula seminis finden sich auch liceren vom Männchen in sekundäre Kopu- bei den Arten, bei denen Penisbildungen lationsporen geschoben (Abb. 2d, 52). Ein die Spermaübertragung vornehmen: Opilio-

36 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at nes, Tetranychiden und verwandte Grup- z.B. Duftsignale gezählt werden. Die Quel- pen, Acaridida. Bei den Weberknechten len, von denen solche Duftsignale ausgehen, stellen diese Strukturen wichtige Bestim- sind wenig bekannt. Die meisten, wenn mungsmerkmale (MARTENS 1978; GIRIBET nicht alle Spinnentiere besitzen Hautdrü- et al. 2002) und sind demnach taxonspezi- sen, die dafür z.T. in Frage kommen könn- fisch. Sie sitzen an der Spitze des Oviposi- ten. Jedoch sind Nachweise für diese Funk- tors (vgl. Bdelliden). Bei den Spinnmilben tion schwierig. Bekannt sind derartige Drü- gibt es ein kleines, unpaares Receptaculum sen von Schildzecken (Foveolae; FELDMAN- seminis kurz hinter der Geschlechtsöfifhung MUHSAM 1986) oder auch von astigmaten (Abb. 38a-, FEIERTAG-KOPPEN & PIJNACKER Milben (Acaridida) und eventuell Oribati- 1985). Es ist wenig auffällig und wurde von den (Laterale Drüsen, Öldrüsen) (KUWAHA- ALBERTI & STORCH (1976b) ultrastrukturell RA 1991; RASPOTNIG et al. 2001, 2003). Der untersucht. Eigenartig ist das Epithel, des- Bücherskorpion, Chelifer cancroides, und sei- sen Zellen apikal einen Ring von Mikrotu- ne engeren Verwandten (Cheliferidae) be- buli aufweist. Möglicherweise steht diese sitzen sogenannte widderhornartige Organe, Ausstattung mit der Fähigkeit der Sper- von denen vermutlich während des kompli- mien, das Epithel zu durchdringen, in Zu- zierten Paarungstanzes ein Duftsekret abge- sammenhang (Abb. 38b, c). geben wird (VACHON 1949; WEYGOLDT Bei den astigmaten Milben (Acaridida) 1969b; MORITZ 1993). ist ein komplizierter Aufnahmeapparat bei Es ist anzunehmen, dass solche Duftsig- den Weibchen entwickelt, der im Zuge ei- nale auch von Spermatophoren ausgehen. ner Kopulation mit Spermien befüllt wird Bei einigen Arten gibt es die Merkwürdig- (WlTALINSKl et al. 1990). Bei der Mehlmil- keit, dass Scheinspermatophoren, die kein be, Acarus siro, steht dieser über massive Sperma enthalten, um echte Spermatopho- Zellstränge mit dem Ovar in Verbindung, ren herum abgesetzt werden. Es wäre denk- wo daher mit hoher Wahrscheinlichkeit die bar, dass diese Scheinstrukturen eine Lock- Befruchtung der Eizellen (bzw. Oocyten) wirkung ausüben und dem Männchen er- stattfindet (WlTALINSKl et al. 1990). Ähn- möglichen, etwas ökonomischer mit den lich wie bei den Tetranychiden, den Parasi- Spermien umzugehen, indem es nur relativ tina und Dermanyssina müssen die Sper- wenige, einzelne echte Spermatophoren ab- mien also in der Lage sein, Gewebe zu pene- setzt, die aber nun/trotzdem sicherer gefun- trieren (ALBERTI & HÄNEL 1986, ALBERTI den werden. Derartiges ist z.B. von man- 1991b, ALBERTI & COONS 1999, ALBERTI chen Milben anzunehmen (WITTE 1991, 2002a, b). WITTE & DÖRING 1999).

3.1.7 Signale und Signalstrukturen bei Von manchen Weberknechten und der Paarbildung Spinnen ist eine gustatorische Balz bekannt. Eine Grundvoraussetzung für den erfol- Darunter versteht man die Darreichung von greichen Verlauf einer Spermaübertragung Sekreten durch den einen Partner an um- ist, dass die Spermien oder ihre Verpackung schriebenen Stellen, die von dem anderen sowie die Herkunft von einem artgleichen Partner mit Geschmacksrezeptoren wahrge- Geschlechtspartner erkannt werden. Ent- nommen und dann eventuell mit dem Mun- sprechend gibt es eine Fülle von Signalen, de aufgenommen werden. Beispielsweise Signalgebern und korrespondierenden Emp- wird von den Männchen des Schnecken- fängern (Rezeptoren = Sinneszellen), die kankers, hchyropsalis hellu/igi, an dem ver- dieses Erkennen ermöglichen. Sie können größerten Chelicerengrundglied ein Sekret hier nicht erschöpfend behandelt werden. abgeschieden (Abb. 39; MARTENS 1969). Einige der bereits beschriebenen Struktu- Auch die von manchen Arten z.B. der Spin- ren, die in unmittelbaren Kontakt mit dem nengattung Wakkenaeria (Linyphiidae) lan- Geschlechtspartner gelangen, spielen hier ge bekannten, z.T. bizarren Prosomafortsätze sicher ebenfalls eine (eventuell finale) Rol- der Männchen geben offenbar derartige Se- le. Aber schon vorher muss es Signale ge- krete ab, die von den Weibchen mit dem ben, die z.B. die Aufmerksamkeit des Ge- Munde aufgenommen werden (Abb. 40a, b; schlechtspartners erwecken. Hierzu können BRISTOWE 1958; SCHAIBLE et al. 1986,

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Abb. 39: Bei einer Reihe von Weber- SCHAIBLE & GACK 1987; VANACKER et al. rem Körperkontakt. So gibt es die Möglich- knechten wie z.B. dem Schneckenkanker 2003). Möglicherweise hat das oben geschil- keit über Substratschwingungen zu kommu- Ischyropsalis hellwigi sondern die Männchen (schwarz) während der Balz derte Verhalten der Männchen von Coüoh- nizieren, wobei es sich um Habitatsubstrat Sekret aus Drüsen im Chelicerengrundglied mannia gigantea eine ähnliche Bedeutung. (Boden, Blatt) handeln kann oder um ab, das an die Mundwerkzeuge des selbstgefertigtes Material, z.B. Spinnfäden, Weibchens gebracht wird: gustatorische Derartige chemische Signale werden wie es v.a. von Spinnen bekannt ist. So kön- Balz (links). Erst danach kommt es zur von den Spinnentieren mit entsprechenden nen mit bestimmten Körperteilen Trommel- Kopulation (rechts) (nach MARTENS 1969). Rezeptororganen wahrgenommen. So kann signale auf das Substrat abgegeben werden man grundsätzlich zwei Typen von Chemo- (Palpentrommeln mancher Spinnen; rezeptoren unterscheiden. Geschmacksre- SCHMIDT 1989; MORITZ 1993; KOTIAHO et zeptoren nehmen unmittelbaren Kontakt al. 1999; AHTIAINEN et al. 2002) oder es mit dem Signalstoff auf (Kontaktchemore- werden komplizierte Zupfsignale über zeptoren, gustatorische Rezeptoren). Hier- Spinnfäden ausgesendet (z.B. FOELIX 1996; bei handelt es sich um Borsten, die den Fort- BARTH 2000). Auch über die Luft können satz einer oder mehrerer Sinneszellen ent- sehr wahrscheinlich Signale vermittelt wer- halten und an der Spitze einen Porus besit- den. Die entsprechenden Sinnesorgane stel- zen, über den Moleküle des Signalstoffes in len meist massive Borsten (Tasthaare) dar, Kontakt mit der Membran dieser Rezeptor- die an der Basis gelenkig in die Körperkuti- zellfortsätze treten können. Solche Rezepto- kula eingefügt sind und dort meist mit meh- ren werden auch als tp-Sensillen bezeichnet reren typischen Rezeptorzellfortsätzen in (terminal pore sensilla). Geruchsrezeptoren Kontakt stehen. Solche Mechanorezeptoren (olfaktorische Rezeptoren) sind generell da- besitzen an ihrem Ende einen sogenannten durch ausgezeichnet, dass die Sinnesborsten Tubularkörper, der aus zahlreichen, dicht ebenfalls Rezeptorfortsätze enthalten. Die gepackten Microtubuli besteht. Besonders Wand des Sensillums ist jedoch von zahlrei- spezialisiert sind die Rezeptoren, die auf lei- chen Poren durchsetzt. Diese Sensillen wer- seste Luftbewegungen reagieren. Sie sind den daher auch wp-Sensillen genannt (wall derartig fein in der Kutikula eingelenkt, dass pore sensilla). Es gibt eine Reihe von Subty- diese Borstenbasis einen besonderen Schutz pen innerhalb dieser Kategorien (z.B. FOELIX benötigt und deshalb in eine becherförmige 1996; ALBERTI & Coons 1999, COONS & Grube eingelassen ist. Diese Sensillen hei- ALBERTI 1999; BARTH 2000; WEYGOLDT ßen dementsprechend Becherhaare oder 2000). Trichobothrien. Schließlich soll noch auf Das Auffinden des Geschlechtspartners einen weiteren Mechanorezeptoren-Typ und die Koordination des Verhaltens hei der hingewiesen werden, der bei einer Reihe Paarung kann natürlich auch mit Hilfe von von Spinnentiergruppen vorkommt und als mechanischen Signalen gewährleistet wer- Spaltsinnesorgan bezeichnet wird. Hierbei den. Wie bei der Chemokommunikation handelt es sich um streifenförmige Regio- können auch hier Signale über eine größere nen, in denen die Körperkutikula extrem Distanz wirksam werden oder in unmittelba- verdünnt ist. Unter diesem Streifen endet

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Abb. 40: Der gustatorischen und vielleicht auch taktilen Balz dienen wohl die z.T. bizarren Aufsätze auf dem Prosoma mancher Linyphiidae. Das konnte wenigstens für verwandte Arten der hier gezeigten Walckenaeria furcilla- ta wahrscheinlich gemacht werden (s. Text), a: Rückenan- sicht. REM: 37x. b: Seitenan- sicht des Aufsatzes. REM: lOOx. c: Möglicherweise ebenfalls der Kommunikation im Zuge des Paarungsverhaltens dienen die Stridulationsorgane, die hier z.B. an Erigone den- tipalpis (Linyphiidae) gezeigt werden (akustische Balz). Spin- nenmännchen von der Seite. REM: 27x. d: Ein Dorn an der Palpeninnenseite wird gegen ein „Waschbrett" an der Cheli- cerenaußenseite bewegt. Die feine Borste dient als Mecha- norezeptor vermutlich der genauen Abstandsbestimmung. REM: 340x (alle Fotos: B. HAUK & G. ALBERTI).

Abb. 41: Die Akrosomreaktion der Spermien bei Kontakt mit der Eizelle oder Oocyte ist von Spinnentieren bisher nicht genauer untersucht worden. Von dem verwandten Schwertschwanz Limulus polyphemus (Xiphosura) sind dagegen Details bekannt. Da der Akrosomkomplex vieler Spermien von Spinnentieren ähnlich gebaut ist (vgl. Abb. 12), kann angenommen werden, dass die Akrosomreaktion auch ähnlich abläuft, a: Übersicht, die Abläufe bei der Akrosomreaktion an der ganzen Spermazelle zeigen (Mitochondrien nicht gezeichnet). Links ein Spermium kurz vor der Akrosomreaktion. In der Mitte ist die Akrosomvakuole eröffnet und das enzymhaltige Sekret tritt aus. Das bei den Xiphosuren extrem lange Akrosomfilament wird aus der Zelle vorgeschoben (Pfeil) indem es praktisch vom Kern abgewickelt und vorgestoßen wird. Rechts ist dieser Vorgang nahezu abgeschlossen. (Akrosomfilament nur teilweise gezeichnet), b: Während des Vorstoßens des Akrosomfilamentes bleibt es immer von der Zellmembran umhüllt; d.h. AV diese muss laufend ergänzt werden, was offenbar aus dem Bereich der Kernhülle geschieht (Pfeile). Besondere Fibrillensysteme und Membranstrukturen, die diesen AF akrosomalen Bereich der Spermazelle kennzeichnen, sind angedeutet, indem Teile der Membranen entfernt wurden (aus ALBERTI N 2000 nach TILNEY 1985). Abk.: AF = Akrosomfilament; AV = Akrosomvakuole; F = Schwanzgeißel; N = Zellkern.

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eine Sinneszelle mit einem Tubularkörper. 4 Befruchtung Der adäquate Reiz besteht in einer Stau- chung der benachbarten, normalen Kutiku- 4.1 Aktivierung der Spermien im la auf diese Streifen hin, was zu einer Ein- Weibchen buchtung der dünnen Kutikula führt, wel- Der entscheidende Akt der Befruchtung che wiederum den Rezeptor reizt. Auch über - die Verschmelzung von Spermium und Ei diese Rezeptoren, die bei Spinnen besonders - ist bei Spinnentieren wenig erforscht. Da- hoch entwickelt sind, können natürlich gegen kennt man diesen Vorgang in Teilen Substratschwingungen, die sich auf die Kör- recht genau von den mit den Arachnida perkutikula übertragen, wahrgenommen nächst verwandten Schwertschwänzen (Xi- werden (BARTH 2000). Eine detailliertere phosura). Bei ihnen wird beim Aufein- Darstellung findet sich im Beitrag BARTH in andertreffen eines Spermiums und einer Ei- diesem Band. zelle die sogenannte Akrosomreaktion aus- Natürlich gibt es auch die Möglichkeit, gelöst (Abb. 41; TlLNEY 1985), bei der sich über auffällige und charakteristische Bewe- die Akrosomvakuole öffnet und ihr enzym- gungs- und Farbmuster bei optisch orientier- reiches Sekret abgibt. Gleichzeitig wird das ten Arten Kontakt herzustellen, was von Akrosomfilament, das in dem Spermium vielen Spinnen sehr gut untersucht ist (FOE- vorgefertigt vorliegt, ausgestoßen und pene- LIX 1996). Am bekanntesten sind in diesem triert vermutlich die Eihülle, wobei sehr Zusammenhang vermutlich die Springspin- wahrscheinlich Signalmoleküle in den be- nen (Salticidae), mit ihren bizarren Paa- teiligten Zellmembranen interagieren. Das rungstänzen (BRISTOWE 1958) und hochent- Ausstoßen des Akrosomfilamentes ist die wickeltem optischen System (FOELIX 1996). Folge einer UmOrganisation der Actinmole- Hierauf kann in diesem Kapitel nicht näher küle im Akrosomfilament. Das Akrosomfi- eingegangen werden. Es soll aber noch auf lament verlängert sich dabei. Es bleibt im- die Möglichkeit verwiesen werden, dass mer von einer Zellmembran umgeben, die Lauterzeugung bei der Balz eine Rolle spie- also mitvergrößert werden muss. Ähnlich len könnte, wenn dieses auch nur selten werden die Abläufe bei solchen Spermien- nachgewiesen wurde. So besitzen eine Reihe Ei-Interaktionen bei den Arachniden sein, von Spinnen Zirporgane (Stridulationsorga- bei denen ein ähnlich gebauter Akrosom- ne), mit denen Laute erzeugt werden, die ei- komplex beteiligt ist. Darüber gibt es jedoch nem Zischen ähneln können, aber häufig keine Untersuchungen. Des weiteren muss außerhalb des Hörvermögens des Menschen angenommen werden, dass - wie bei ande- liegen (SCHMIDT 1989; MORITZ 1993; FOE- ren Organismen - die Spermien im Männ- LIX 1996). Solche Stridulationsorgane beste- chen nach Ablauf der Spermiogenese noch hen in der Regel aus Kutikulastrukturen, die nicht befruchtungsfähig sind. Diese Fähig- gegeneinander gerieben werden (ähnlich keit erhalten sie vielmehr wohl erst kurz vor wie bei Grillen oder Grashüpfern). Derarti- dem Kontakt mit der Eizelle in einem Pro- ge Strukturen können z.B. zwischen Vorder- zess, der Kapazitation genannt wird (BAC- und Hinterleib ausgebildet sein (z.B. bei CETTI & AFZELIUS 1976); auch dieser ist bei Theridiidae und Clubionidae) oder auch Spinnentieren wenig erforscht. Bei Tieren zwischen Palpeninnenseite und Cheliceren- mit äußerer Befruchtung, wie den Schwert- außenseite (z.B. Scytodidae, Linyphiidae) schwänzen, kann angenommen werden, dass (Abb. 40c, d). das Signal zur Kapazitation durch den Kon- takt mit dem Meerwasser gegeben wird. Im Eine ausführliche Zusammenstellung Falle der Arachniden wird dieses Signal derartiger Kommunikationsmechanismen wahrscheinlich durch das Milieu des weib- bei Spinnen findet sich in WITT & ROVNER lichen Geschlechtstraktes bzw. durch be- (1982) oder in BARTH (2000). stimmte Sekrete mit Signalwirkung gegeben werden. Auch hierbei ist wiederum die art- gerechte Erkennung erforderlich und ge- währleistet. Vermutlich werden die Sper- mien durch die Kapazitation auch erst beweglich. Es kann angenommen werden, dass

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Abb. 42: Spermatogenese und Kapazitation bei Zeckenspermien (Anactinotrichida, Ixodida). Diese hoch komplizierte Spermatogenese findet man auch bei den Vakuolenspermien anderer Taxa (vgl. Abb. 12, 19, 20a, b). Wegen der Übereinstimmungen kann angenommen werden, dass bei diesen auch die Kapazitation entsprechend abläuft. Zunächst entwickeln sich periphere Vesikel (A-F), die zu einer einheitlichen Vakuole verschmelzen (G). Es folgt eine Zellstreckung (H-J), wonach es zur Einstülpung einer Cytoplasmasäule vom hinteren Zellpol aus kommt (K-N). Parallel zu dieser Einstülpung entstehen lange Fortsätze an der Vakuolenmembran, die sich bald dieser anlegen. In diesem Zustand werden die Spermien (auch als Prospermien bezeichnet) in das Weibchen übertragen. Im Receptaculum des Weibchens kommt es nun zur Kapazitation, die darin besteht, dass sich die Vakuole am Vorderende öffnet und die Cytoplasmasäule aus der Vakuole herausgeschoben wird. Auf diese Weise wird das Spermium geradezu umgekrempelt und auf die doppelte Länge gebracht (N-R). Durch dieses Umkrempeln bildet nun die Vakuolenmembran die Zelloberfläche, womit auch die Fortsätze nach außen gelangen. Diese sind an der Bewegung der Zelle beteiligt. Die kapazitierte Zelle (sogenannter Spermiophor) kann nun aktiv den Ovidukt durchwandern und eine Oocyte erreichen. Bei einigen Arten wurde während des Umkrempeins am Hinterende wieder eine Einstülpung erzeugt. In diesem Bereich liegen nun Akrosomkomplex und Zellkern, so dass bei Kontakt mit der Oocyte diese Einstülpung wieder (jetzt nach hinten) ausgestülpt werden muss, damit diese Region Kontakt mit der Oocyte bekommt und die Akrosomreaktion ablaufen kann (hier nicht dargestellt) (aus COONS & ALBERTI 1999 nach OLIVER 1982).

dieser Vorgang innerhalb der Weibchen ak- den die Spermien entkapselt, entrollt und tiv ausgelöst wird. Dies wird z.B. sehr wahr- beweglich (BROWN 1985). Vorder Kapazita- scheinlich bei solchen Spinnen der Fall tion sind die Spermien also inaktiv, was be- sein, die Spermien in den Receptacula semi- deutet, dass sie ohne eigenen Energiebedarf nis mehr oder weniger lange aufbewahren. sowohl im Männchen als aber auch im Die Spermien sind unbeweglich und einge- Weibchen gespeichert werden können. Die kapselt. Auf ein Signal, vermutlich durch nichtkapazierten Spermien stellen gleich- Sekretausschüttung in die Receptacula, wer- zeitig eine Übertragungsform dar, die viel-

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Abb. 43: Spermienschicksal im begatteten Weibchen von Parasitina (Anactinotrichida, Gamasida): a: Blick in die von der Bauchseite eröff- nete Vaginalhöhle von Pergamasus brevicornis (Gamasida, Parasitina), die gleichzeitig als Receptaculum seminis dient. Die Dornen (Seitendornen, Stipula), die die Spermatophore nach der Kopulation halten, sind gezeigt. Ebenso sieht man die paarigen Endogynialsäcke. Deren Feinstruktur (hier nicht gezeigt) deutet daraufhin, dass sie an der Regulierung des Milieus in der Vaginalhöhle beteiligt sind fach speziell, nämlich platzsparend, ver- ceptaculum seminis fingerförmige Fortsätze, und damit Einfluss auf die Spermien- packt ist (z.B. als eingerollter Typ bei Pseu- die feine Filamente enthalten (ALBERTI & aktivität nehmen könnten (nach ALBERTI et doscorpiones, Uropygi, Amblypygi, Arane- STORCH 1976b). Ganz phantastisch ist die al. 1999b). REM: 650x. b: Weibchen von P. crassipes nach der Begattung mit einem ae, Ricinulei; als Vakuolen-Typ der anacti- Umwandlung der Spermien vom Vakuolen- Spermium in der Leibeshöhle (nach ALBERTI notrichen Milben). Diese Kapazitationsvor- typ, der bei vielen anactinotrichen Milben 1988). TEM: 2650x. c: Detail aus dem Ovar yänge sind wie gesagt bei Spinnentieren we- (incl. Zecken) gefunden wird (Abb. 42). von P. crassipes. Ein Spermium ist nig untersucht und wenn, dann sind nur die Hier kommt es zu einem Umkrempeln der eingedrungen und liegt dicht neben einer jungen Oocyte (nach ALBERTI 1988). TEM: strukturellen Veränderungen bekannt. Was Zelle, so dass die ursprüngliche Vakuolen- 4600x. Abk.: Cu = Cuticula; ES = sich auf molekularer Ebene etwa in der Zell- membran zur äußeren Zellmembran wird Endogynialsäcke; FK = Fettkörper; HL = membran abspielt, ist gänzlich unerforscht. (BREUCKER & HORSTMANN 1968, 1972; Hämolymphraum (Leibeshöhle); MD = Aber schon die strukturellen Veränderun- FELDMAN-MUHSAM & FILSHIE 1979; COONS Mitteldarm; N = Spermienzellkern; Ooc = Oocyte; SD = Seitendornen; Sp = Spermium; gen sind spannend genug. Bei den Arten, & ALBERTI 1999). Diese ist nun mit langen, St = Stipula; SZ= somatische Zelle. bei denen man kapazierte Spermien im parallel zur Zelloberfläche verlaufenden Weibchen gefunden hat, sind diese z.T. stark Fortsätzen versehen, die offenbar der Fort- umgestaltet. Spermien von Amblypygi bewegung dienen. Die Zellen, die jetzt etwa (WEYGOLDT 2000), Spinnen (BROWN 1985) doppelt so lang sind wie vorher, erreichen so und Pseudoskorpionen (CALLAINI & DALLAI die Eizelle (bzw. Oocyte), in die sie eindrin- 1993) entrollen sich, erhalten also eine gen. Vermutlich dringt nur ein Teil des langgestreckte Form mit freier Schwanzgei- Spermiums, nämlich der kernhaltige ein, ßel und sind nun offenbar beweglich und in dazu kann es zu einer weiteren Ausstülpung der Lage, eine Eizelle aktiv zu erreichen. Die des entsprechenden Abschnittes kommen. aflagellaten Spermien von Milben verän- dern z.T. vollkommen ihre Form (ALBERTI 4.2 Weg der Spermien im Weibchen, & COONS 1999, COONS & ALBERTI 1999). Befruchtungsort Die einfachen Spermien der actinotrichen In der Regel werden die Spermien bei Milben werden wahrscheinlich amöboid be- den Arachniden im distalen Genitaltrakt in weglich. So besitzen die ursprünglich kugel- mehr oder weniger spezialisierten Regionen förmigen Spermien der Spinnmilbe Tetrany- deponiert. Besondere Strukturen können chus urticae nach der Kapazitation im Re- vorhanden sein, die z.B. Spermatophoren

42 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at aufnehmen und halten (Gonopoden der taltrakt bei der Eiablage erfolgt. Dieser Vor- Amblypygi, s.o.; Dornen bei Parasitina). Be- gang ist aber nie belegt worden, sondern sonders distinkte Regionen, die Spermien wird ausschließlich aus der Struktur des Ge- längere Zeit bewahren, werden Receptacula nitaltraktes geschlossen. Es ist ferner bemer- seminis genannt. In ihnen erfolgt die Kapa- kenswert, dass Eier von Spinnentieren nie- zitation der Spermien (s.o.). Die Receptacu- mals eine Mikropyle in ihrer Eihülle aufwei- la der Spinnenweibchen sind wohl immer sen. Solche Mikropylen, die Aussparungen mit Drüsen ausgestattet, die diesen Vorgang in der Eihülle für den Durchtritt des Sper- auslösen könnten und ein die Spermien er- miums darstellen, findet man bei den Eiern haltendes Milieu schaffen (SUHM & ALBER- von Insekten, die in der Tat bei der Ablage Tl 1993). Eine ähnliche Bedeutung haben befruchtet werden. Bestenfalls gibt es bei vermutlich die sogenannten Endogynialsä- Arachniden eine sogenannte transitorische cke der Parasitina (Abb. 43a, 52b). Mikropyle in der Vitellinmembran, die im Bereich der Anheftungsstelle der Oocyte am Bei manchen Milben (Bdellidae) ist ein Follikelstiel (s.o.) eine Weile offen bleibt spezielles Spermaaufnahmeorgan an der aber vor dem Verlassen des Follikels ge- Spitze des Ovipositors lokalisiert, welches schlossen wird. Dazu werden noch Eihüllse- als Receptaculum fungiert (Abb. 36e, f)- krete im Eileiter auf die Vitellinmembran Mit diesem wird das Sperma den Spermato- aufgelagert! So erscheint uns der Befruch- phoren entnommen. Eine ähnliche Lage ha- tungsort bei Spinnen weitgehend ungeklärt. ben, sicher konvergent, die Receptacula der In diesem Zusammenhang sei auf die Arbeit Opiliones, welche aber im Zuge einer Kopu- von SUZUKI (1995) verwiesen, wonach Fla- lation befüllt werden (Abb. 39). Sehr wahr- gellen, die Spermien zugeordnet wurden, im scheinlich wandern die Spermien ursprüng- Ovar von Achaearanea tepidariorum (Theri- lich von dem Aufnahmeort durch die Eilei- diidae) beobachtet wurden. MORISHITA et ter zu den Ovarien, wo die Befruchtung der al. (2003) haben allerdings erst kürzlich die Eizellen oder bereits der jungen Oocyten Befruchtung im Uterus bei Loxosceles inter- stattfindet. Dieser Weg scheint gesichert zu media (Sicariidae) für wahrscheinlicher er- sein für Skorpione, aber auch für die Ze- achtet und bezweifelten die Befunde von cken. Bei den Spinnmilben dringen die ka- SUZUKI (1995). Die Möglichkeit, dass der pazitierten Spermien durch die Wand des Befruchtungsort bei den Spinnen unter- Receptaculums und wandern amöboid schiedlich gelegen sein könnte, ist offenbar durch die Leibeshöhle (Hämolymphraum) bisher nicht in Betracht gezogen worden. in das Ovar ein (Abb. 38; SMITH & Bou- Von anderen Spinnentieren ist zu diesem DREAUX 1972; MOTHES & SEITZ 1981; AL- Punkt noch weniger bekannt. Diese Un- BERTI & CROOKER 1985; FEIERTAG-KOPPEN kenntnis ist umso bedauerlicher, als die & PljNACKER 1985). Einen ähnlichen Weg Interpretation abgeleiteterer Verhältnisse nehmen vermutlich die Spermien der Para- dadurch sehr erschwert wird. sitina, die man in der Leibeshöhle und dem Ovar, aber nie im Eileiter gefunden hat So gibt es, wie oben schon ausgeführt (Abb. 43b, c; ALBERT! 1991b, 2000, 2002a, wurde, bei einigen Spinnentiergruppen be- b, ALBERTl et al. 1999a, b, 2000). Auch von sondere Kopulationsporen, von denen meist anderen Vertretern der anactinotrichen spezielle Strukturen die Spermien weiterlei- Milben weiß man, daß die Befruchtung im ten. Solche Systeme sind von den entelegy- Ovar erfolgt oder hat starke Hinweise darauf nen Spinnen am bekanntesten. Sie finden (ALBERTI & HÄNEL 1986, Di PALMA & AL- sich aber auch bei manchen Milben, näm- BERTI 2002, ALBERTI & KRANTZ im Druck). lich innerhalb der actinotrichen Milben bei Immerhin gibt es also sichere Befunde über den Tetranychiden (und Verwandten) sowie den Befruchtungsort, das Ovar, bei so ver- den Acaridida, und innerhalb der anactino- schiedenen und systematisch so weit ge- trichen Milben bei manchen Heterozercon- trennten Gruppen wie den Skorpionen, den ina (GERDEMAN im Druck) sowie - be- anactinotrichen und den actinotrichen Mil- sonders kompliziert - bei den Dermanyssina ben. Dies steht in scharfem Gegensatz zu der (MICHAEL 1892; ALBERTI &. HÄNEL 1986, Di allgemein vertretenen Meinung, dass bei PALMA & ALBERTI 2002). Bei letzteren ist Spinnen die Befruchtung im distalen Geni- fast das gesamte weibliche Genitalsystem

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Abb. 44: Besonderheiten von Eiern von Milben und Zecken (Acari). a: Bestacheltes Ei einer Schnabelmilbe der Art Bdella iconica (Actinedida, Bdellidae), das bereits eröffnet ist und aus dem die unvollkommen entwickelte Prälarve herausschaut. Mit der ersten Häutung entsteht die selbständige Larve. Zwischen den Stacheln der Eier bleiben im natürlichen Habitat Substratpartikel hängen, die einen zusätzlich Schutz bieten können (nach ALBERTI 1975). b: Detail der Eihülle einer verwandten Art, Neomolgus littoralis, mit Stachelbasis (nach ALBERTI & COONS 1999). REM: 9.000X. c: Von links nach rechts werden die Manipulationen, die ein gegenüber der ursprünglichen Ausstattung 5 Brutfürsorge und Brutpflege Schildzeckenweibchen (Ixodidae) bei der im Zuge dieses Neuerwerbs umgestaltet wor- Eiablage vornimmt, gezeigt. Ansicht etwa 5.1 Eiablage und Schutz der Eier von vorn mit Blick auf die Mundwerkzeuge den (Abb. 52; ALBERTI 1988b, 1991b, und die Geschlechtsöffnung. Aus dem 2002a, b). Spinnentiere haben verschiedene Mög- Nackenbereich wird das sogenannten lichkeiten ihre mehr oder weniger aufwen- Genesche Organ ausgestülpt, das mit Während bei den entelegynen Spinnen dig produzierten und in einem z.T. ebenfalls seinen schlauchförmigen Armen das Ei die sogenannten Befruchtungsgänge die umgreift und mit einer Sekrethülle sehr energieverbrauchenden Verfahren be- Spermien zum Ende des Eileiters (in den versieht, die als Verdunstungsschutz dient fruchteten Geschlechtsprodukte zu schützen (nach SONENSHINE 1991). Abk.: Geo = Uterus externus; s.o.) führen, woraus eben und damit das Ziel, nämlich die Fortpflan- Genesches Organ; GÖ = die Annahme resultiert, dass die Befruch- Geschlechtsöffnung; 0 = Ei; Pdp = zung, zu sichern. Pedipalpus; Scu = Scutum (Rückenschild); tung bei der Eiablage stattfindet, führen die VA = Vagina. Gänge bei den Dermanyssina (und man- Viele Arten legen ihre Eier an geschütz- chen Heterozerconina?) sowie Acaridida ten Orten ab. Dabei können Ovipositoren zum Ovar. Da es sich bei diesem Gangsystem als Legeröhren von Bedeutung sein. Mit die- um ein sekundäres handelt, gibt es bei den sen kann das Ei in Verstecke, z.B. Bodenpo- bisher untersuchten Arten offensichtlich ren, geschoben werden (z.B. Opiliones, vie- keine offene Verbindung zum Ovar, d.h. die le actinotriche Milben). Andere vergraben Spermien müssen wenigstens das letzte aktiv ihre Eier (Solifugae, Abb. 5; manche Stück durch Gewebe penetrieren, um die anactinotriche Milben) (MORITZ 1993; Oocyten zu erreichen (s.o.). EVANS 1992; WALTER & PROCTOR 1999). Mit Hilfe von Sekreten kann ein Tarnungs- effekt erzielt werden. So sind z.B. die sta- cheligen Eihüllen mancher Schnabelmilben

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in der Lage Substratpartikel festzuhalten auf ihrem Rücken herum. In dieser Zeit fres- (Abb. 44a, b; ALBERTI 1974). Eihüllen kön- sen die Alttiere nicht (Abb. 7). Pseudoscor- nen verkleben, so dass Eiballen entstehen piones spinnen (meist) kleine Nester, in de- (WITTE 1975b). Bei Süßwassermilben quel- nen sich das „brütende" Weibchen verbirgt. len die Eihüllen auf, was eine Schutzfunk- Auch manche actinotriche Milben besitzen tion haben dürfte (WlTALlNSKl 1988; EVANS Spinnvermögen und benutzen dieses zum 1992). Ganz eigenartig ist die Manipulation Schutz der Eier. So überspinnen wenigstens der Eier, die Zeckenweibchen bei der Eiabla- manche Spinnmilben ihre Eier. Innerhalb ge zeigen (Abb. 44c). Die Eier werden mit der Schnabelmilben ist das von der Gattung Hilfe des Gnathosomas und der Vorderbeine Spinibdetia bekannt geworden (ALBERTI von der ventralen Geschlechtsöffhung abge- 1973; EVANS 1992; ALBERTI & COONS nommen und nach dorsal in den Nacken 1999). bugsiert. Dabei werden sie mit einem paarigen, schlauchförmigen Organ, dem Gene- 5.2 Entwicklung zur Viviparie schen Organ, umfasst und mit einem Sekret Die Produktion von Nährsekreten, die bedeckt. Dieses Sekret setzt die Wasser- z.T. in Brutbehältern dargeboten werden, durchlässigkeit der Eier herab, d.h. Eier, die mit denen die Jungtiere der Pseudoskorpione vor dieser Manipulation entfernt werden, von dem Muttertier versorgt werden, ist be- vertrocknen. reits eine besonders hochentwickelte Form Auf die Ausbildung von Brutbehältern der Sicherung des Fortpflanzungserfolges. bei Amblypygi, Uropygi und Pseudoscorpio- Bei dieser Strategie, die einen hohen Einsatz nes wurde schon hingewiesen. Spinnen bil- des Muttertieres bedeutet, kann auf der an- den grundsätzlich mit unterschiedlichem deren Seite durch die Reduktion der Zahl Aufwand Eibehälter aus Spinnsekret, wobei der Nachkommen wieder an Aufwand ein- spezielle Drüsen und Fadentypen verwendet gespart werden. Noch weiter ist diese Strate- werden (Abb. 6). Bei den Zitterspinnen gie bei den Arten getrieben worden, bei de- (Pholcidae) und Speispinnen (Scytodidae) nen die Entwicklung der Nachkommen bestehen diese Kokons nur aus wenigen Fä- mehr oder weniger in das Muttertier hinein- den, bei anderen z.B. den Araneae, Lycos- verlegt wurde, d.h. Viviparie evolvierte. Al- idae oder Pisauridae sind es feste, mehr- le möglichen Stufen sind bei Spinnentieren schichtige Gebilde (BRISTOWE 1958; KULL- zu beobachten. So können z.B. Eier abgelegt MANN & STERN 1975; FOELIX 1996). Z.T. werden, in denen die Embryonalentwicklung werden diese Kokons eine Zeitlang bewacht weit fortgeschritten ist (embryonierte Eier), (z.B. Argiope, Pisaura) oder mit Substratpar- z.B. Dermanyssina innerhalb der anactino- tikeln (Feenlämpchen von Agroeca brunnea, trichen Milben. Bei diesen tritt immer nur Clubionidae) getarnt. Die Weibchen der Pi- ein Ei in einen speziellen Teil des Oviduktes, sauridae und der Lycosidae tragen bekannt- den sogenannten Uterus, ein und wird da lich ihre Kokons eine Weile mit sich herum. weiterentwickelt. Erst nach Ablage dieses re- Erstere halten den Kokon mit ihren Mund- lativ sehr großen, embryonierten Eies wird werkzeugen, den Cheliceren, letztere behal- das nächste Ei aus dem Ovar entlassen (AL- ten die Kokons angesponnen an den Spinn- BERTI & COONS 1999; WALTER & PROCTOR warzen. Die Lycosiden können die Kokons 1999; ALBERT! 2002a, b). Viele Oribatiden bei Störung sehr schnell abwerfen, suchen (Moosmilben) legen Eier ab, die eine soge- sie aber danach wieder auf und heften sie nannte Prälarve, ein stark reduziertes wieder an. Innerhalb der Kokons entwi- Jugendstadium, oder schon eine Larve ent- ckeln sich die ersten Jugendstadien. Von halten. Hierbei handelt es sich also um Prä- den Wolfsspinnen ist bekannt, dass das larviparie oder Larviparie. Besonders kom- Weibchen nach einer gewissen Zeit den Ko- pliziert ist die Entwicklung bei Skorpionen, kon erweitert, damit die Jungtiere etwas bei denen die Entwicklung von dotter- mehr Platz haben. Schließlich hilft sie auch reichen oder von dotterarmen Eiern ausge- bei der Öffnung des Kokons und erleichtert hen kann (MORITZ 1993; FARLEY 1999). Im damit den Jungtieren das Verlassen dessel- ersten Fall wird die Embryonalentwicklung ben (Abb. 6c, d). Wolfsspinnen wie auch vom Dottervorrat der Eier getragen (lecito- Skorpione tragen die Jungtiere eine Weile trophe Viviparie) aber meist treten noch ma-

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Abb. 45: Die Entwicklung großer Eimassen (z.B. Physogastrisches bei Schildzecken) oder großer Jungtiere wie Weibchen der actinotrichen im letzten Beispiel wird dadurch möglich, Milbenart Siteroptes dass der Hinterkörper dieser Muttertiere ex- graminum trem dehnbar ist und somit diese Tiere das (Tarsonemina, Phänomen der Physogastrie zeigen (ALBERTI Pyemotidae). Im stark geschwollenen &. COONS 1999, COONS 6k ALBERTI 1999). Weibchen haben sich vier geschlechtsreife weibliche und eine 6 Speziellere Besonderheiten männliche Nymphe entwickelt, die noch Eine Reihe von Spinnentieren zeigt ei- innerhalb der Mutter nen mehr oder weniger ausgeprägten Ge- kopulieren werden. schlechtsdimorphismus, der durch die Der Pfeil zeigt zu unterschiedliche Ausprägung von Körper- einem Trichobothrium mNy (nach RACK 1972). größe und -proportionen, unterschiedliche Abk.: mNy = Färbungen oder Strukturen gegeben sein männliche Nymphe; kann. So gibt es bei Spinnen z.B. extreme wNy = weibliche Zwergmännchen (bzw. Riesenweibchen), Nymphe. z.B. in den Gattungen Nephila und Argiope. Die unterschiedliche Ausstattung mit Über- tragungsorganen bzw. Empfangsorganen sorgt häufig ebenfalls für starke Unterschie- de. Derartige Strukturen wurden bereits oben besprochen.

ternale Nährstrukturen hinzu, die es ermög- Eine eigenartige Entwicklung hat je- lichen, dass der Embryo sich weitgehend in doch zu verschiedenen Männchentypen der Mutter entwickelt. Im Gegensatz dazu ist innerhalb einer Art geführt (Andropoly- der zweite Fall zu sehen, bei dem die Ent- morphismus). Dieses Phänomen ist am be- wicklung vollkommen und direkt vom Mut- kanntesten von manchen Spinnen (z.B. tertier ermöglicht wird, in dem besondere VANACKER et al. 2003) und Milben aus den Nährstrukturen ausgebildet werden (matro- verschiedensten Gruppen (bestimmte Ga- trophe Viviparie; GREVEN 1995). Bei den Di- masida, Actinedida und Acaridida) und soll plocentridae und Scorpionidae entstehen im hier nur kurz erwähnt werden. Bis zu vier Ovar an den oben genannten Follikeln Er- Männchentypen können auftreten. Dies ist nährungsstrukturen, über die der Embryo mit z.B. bei Rhizoglyphidae (Acaridida) der Fall. Nährstoffen versorgt wird. In allen Fällen Unter diesen gibt es einen besonders kräfti- werden bei Skorpionen aber Jungtiere gebo- gen Männchentyp (pleomorphe Männ- ren, die noch nicht voll entwickelt sind, d.h. chen), die besonders aggressiv auf andere sie müssen sich erst noch einmal häuten, um Männchen der gleichen Art reagieren. Die- selbst Nahrung erbeuten zu können. Ähn- se werden attackiert und getötet. Pleomor- lich unvollkommen entwickelte Jungtiere phe Männchen entwickeln sich nicht in schlüpfen bei den Uropygi, Amblypygi, Ara- dichten Kolonien. Das wird so interpretiert, neen und Solifugen (THALER 1982; MORITZ dass pleomorphe Männchen sich am ehes- 1993). Ein anderes Extrem ist bei manchen ten bei geringen Individuendichten durch- Milben aus der Gruppe der Tarsonemina zu setzen können, während die friedlicheren beobachten (Abb. 45). Hier gibt es die Mög- Männchen mehr Erfolg in dichten Popula- lichkeit, dass die Jugendentwicklung außer- tionen haben, in denen die aggressiven halb der Mutter so stark verkürzt wird, dass Männchen permanent kämpfen würden aktive, geschlechtsreife Tiere geboren wer- (ALBERTI & COONS 1999; WALTER & PROC- den (RACK 1959, 1967, 1972). Feinstruktu- TOR 1999). relle Untersuchungen über mögliche Be- sonderheiten im Genitalsystem dieser merk- würdigen Milben sind bisher nicht durchge- führt worden.

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7 Evolutionsbiologische ten einhergehen. Dies hat häufig zur Ausbil- Betrachtungen dung von besonderen Strukturen (Kampf- oder Imponienverkieuge: z.B. mächtige Pal- In den vorstehenden Abschnitten ha- pen bei Amblypygi-Männchen) also sekun- ben wir bereits eine ganze Reihe von Hin- dären Geschlechtsmerkmalen geführt. weisen zur evolutionsbiologischen Bedeu- Auch die Entstehung der verschiedenen tung von Strukturen oder Verhaltensweisen, Männchentypen bei den oben genannten die mit diesen verknüpft sein können, gege- Milben kann vielleicht mit diesem Konflikt ben. Diese Sichtweise, die auf die Bewer- begründet werden. Eine andere Strategie ist tung der Selektions-Vor- und -Nachteile das Sichern von Weibchen durch verschie- von bestimmten Eigenschaften gerichtet ist denste Verhaltensweisen (Bewachen vorder und somit eine Interpretation der Organis- Geschlechtsreife; Bewachen nach der Kopu- men über die Zeit ermöglicht, kann hier lation, Anbringen von Sekreten am Weib- nicht erschöpfend behandelt werden. chen, die das Kopulieren mit einem zweiten Männchen verhindern; Beseitigen von Hierbei müssen im Sinne DARWINS Spermien eines Vorgängers usw.). Im Prinzip (1882) Mechanismen der natürlichen Se- konkurrieren also Spermien verschiedener lektion beachtet werden, wie sie eingangs Männchen um den Befruchtungserfolg, wes- angedeutet wurden (z.B. Konkurrenz um die halb man von Spermienkonkurrenz spricht Ressourcen, Selektion der erfolgreichsten (PARKER 1970, 1984; SMITH 1984). Diese Variante). Aber auch die bereits von DAR- hat natürlich ebenfalls ihre strukturellen WIN (1882) als ein besonderer Motor der und verhaltensbiologischen Konsequenzen: Evolution erkannte sexuelle Selektion spielt z.B. Mechanismen der Effektivitätssteige- eine große Rolle. Hierbei sind die folgenden rung der Übertragungsstrukturen (Kompli- Situationen zu beachten (WALTER & PROC- kation der Spermatophorenstruktur, der Ko- TOR 1999; s. auch STORCH et al. 2001): pulationsapparate incl. Neuerwerbung von a) Konflikte zwischen gleichge- bestimmten Spermienübertragungswegen, schlechtlichen Individuen einer Art (intra- Andockstrukturen zur Sicherung von Weib- sexuelle Konkurrenz); chen-Nymphen usw.).

b) Attraktion zwischen Individuen Eine Rolle für den Erfolg des Männchens verschiedenen Geschlechts einer Art spielt dabei natürlich auch das Weibchen, (Weibchenselektion, Männchenselektion); welches als Gegenpart fungiert. Hierbei ist z.B. der Bau der empfangenden Organe c) Konflikte zwischen Individuen wichtig (AUSTAD 1984). Sind sie z.B. in verschiedenen Geschlechts einer Art (inter- Richtung auf die Eizellen durchgängig (tubu- sexuelle Konkurrenz). lar) oder nicht (d.h. sackförmig)? Im erste- a) Intrasexuelle Konkurrenz: Wie ein- ren Fall ist wahrscheinlich das erste Männ- gangs dargestellt, sind die verschiedenen chen, welches zum Zuge kommt, erfolgreich. Fortpflanzungssysteme über lange Zeiträume Deshalb sollte das Männchen sich ein jung- evolviert und haben sehr spezifische und fräuliches Weibchen sichern (z.B. durch Be- meist komplexe Resultate erbracht. Dabei wachen oder Andocken). Sicher wäre es sind es letztlich die Gene, die die Informa- auch von Vorteil, wenn die Spermien mög- tionen für die Realisation dieser Resultate in lichst tief im Weibchen deponiert würden, die nächste Generation vermitteln. Jedes so dass sie nicht mehr durch die eines Folge- Individuum muss demnach bestrebt sein, männchens „überholt" werden können oder seinen Genen zur Durchsetzung zu verhel- auch nicht mehr beseitigt werden könnten. fen, was zunächst bedeutet, dass die Produk- Derartige Strategien könnten die Evolution tion von hochwertigen Gameten optimiert der extremen, langen und feinen Emboli von wird. Dieses Prinzip führt zwangsläufig aber manchen Spinnenmännchen erklären. Ein auch zu Konflikten zwischen den Individuen Ausräumen oder Zerstören von Spermien gleichen Geschlechts, d.h. zur Konkurrenz durch ein Folgemännchen aus den Recepta- um Fortpflanzungspartner, die v.a. von cula ist z.B. von Insekten bekannt (SMITH Männchen bekannt sind und u.U. mit 1984) und könnte eventuell auch bei Spin- Kämpfen zur Ausschaltung von Konkurren- nen (SCHÄFER & UHL 2002, UHL 2002) oder

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Abb. 46: Einige Spinnenmännchen haben spezielle Drüsen entwickelt, mit deren Sekreten sie die weibliche Begattungsöffnung nach der Kopulation verschließen. Dieses Material ist schon lange als sogenanntes „Befruchtungs- zeichen" bekannt. Das merkwürdige Verhalten ist vermutlich entwickelt worden, um den Befruchtungserfolg zu sichern und einem nachfolgenden Männchen die Begattung wenigstens zu erschweren, a: Beim Männchen der Finsterspinne Amaurobius ferox (Amaurobiidae) befinden sich die Drüsen im Bulbus der Pedipalpen. Sie sind hier am linken Bulbus als weißer Fleck zu erkennen, b und c zeigen, dass das Sekret sich eng an alle Details der Geschlechtsregion anschmiegt und so wirklich ein dichter Verschluss gewährleistet ist. REM: b: 150x (nach SUHM et al. 1996), c: 1430x.

Zecken und Gamasiden (WlTALlNSKI 1999) dern, wird für die verschiedenen Arten eine Rolle spielen. Manche Männchen si- unterschiedlich beurteilt (KNOFLACH 2002; chern offensichtlich ihren Begattungserfolg UHL 2002; siehe auch den Beitrag KNOF- dadurch, dass sie das Weibchen nach der Be- LACH in diesem Band mit weiteren Details). samung „versiegeln" (s. Begattungszeichen, Im zweiten Fall, z.B. sackförmige Recep- „Keuschheitsgürtel"). Derartiges Verhalten tacula, könnte es sein, dass das letzte Männ- ist von einigen Spinnenarten bekannt ge- chen am erfolgreichsten ist, da die letztde- worden (Abb. 46; z.B. SUHM et al. 1996; ponierten Spermien wieder als erste das Re- KNOFLACH 2002). Ob abgebrochene Emboli, ceptaculum verlassen würden. In einem sol- die nach der Kopulation von Lotrodectus-Ar- chen Fall sollte das erste Männchen das ten (Theridiidae) in den Begattungsgängen Weibchen nach der Begattung bewachen. verbleiben, nachfolgende Männchen behin- Dass man die jeweilige Strategie nicht so

48 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at ohne weiteres aus der Struktur des Emp- Übertragungsstrukturen bei den Partnern je- fangssystems ableiten kann, demonstrieren weils unterschiedlich „ankommen", was die die Spinnmilben mit einem sackförmigen Herausbildung der vielfach bizarren Bildun- Receptaculum aber „first-male precedence" gen, die nicht allein funktionell erklärt wer- (CONE 1985). Wie oben gezeigt wurde, pe- den können, begründen könnte (EBERHARD netrieren die Spermien die Wand des Re- 1985). ceptaculums! Auch bei den Spinnen diffe- Dies könnte auch für die oft so kompli- renziert sich das Bild immer mehr über die zierten Spermatophoren gelten. Dabei ist genannten zwei Extremmöglichkeiten hin- das Phänomen der dissoziativen, indirekten aus (UHL 2002). Spermatophorenübertragung zu beachten. Bei diesen bisherigen Betrachtungen er- Mit dieser Strategie erreichen die Männ- scheinen die Weibchen relativ passiv. Das chen in geeigneten Habitaten (z.B. dem Bo- muss aber nicht so sein. So wäre es denkbar denlückensystem) bei hohen Individuen- und ist sogar wahrscheinlich, dass Weibchen dichten, eine hohe Präsenz, indem ihre nach der Besamung die Qualität der Sper- Spermatophoren praktisch als Stellvertreter mien überprüfen könnten, dass also eine in- fungieren. Die Männchen können ein ho- nere oder kryptische Spermienselektion er- hes Maß an Energie in die Produktion dieser folgt, eventuell mit Hilfe von Sekreten. Stellvertreter investieren, die bei Arten, die Paarungs-abhängig sind, durch die Suche b) Attraktion zwischen den Ge- nach Partnern und u.U. sehr aufwendigen schlechtern: Da beide Geschlechter glei- Paarungsspielen verloren geht. Allerdings chermaßen ihrem Interesse, ihren Gameten haben diese Männchen keinen Einfluss bzw. Genen das Fortkommen in die nächste mehr auf die Wahl der Weibchen bzw. sie Generation zu vermitteln, nachkommen können nicht vermeiden, dass Weibchen müssen, wirken Mechanismen, die es er- auch die Spermatophoren anderer Männ- möglichen besonders geeignete Partner aus- chen aufnehmen. Vielfach ist allerdings be- zuwählen. Hierbei kann es sich um struktu- obachtet worden, dass Männchen vor dem relle Merkmale handeln, die demonstrieren, Absetzen von Spermatophoren bereits ste- dass der Partner mehr als ein anderer geeig- hende Spermatophoren umknicken und da- net ist (z.B. Körpergröße, Kraft, „attraktive" mit eventuell die Konkurrenz durch andere Bildungen), was also wiederum die Ausprä- Männchen verringern (z.B. WEYGOLDT gung sekundärer Geschlechtsmerkmale för- 1969b; ALBERTI 1974; WITTE 1991; PROC- dert. Oder es spielen Verhaltensweisen (na- TOR 1992; WALTER & PROCTOR 1999; WIT- türlich auch wieder mit strukturellen Merk- TE & DÖRING 1999). malen gepaart) eine Rolle (Paarungstänze; Duftsignale; attraktive Stoffe, die geboten Interessanterweise meint man festge- werden). Meist wird bei diesen Mechanis- stellt zu haben, dass die Spermatophoren men das Männchen als der aktivere Partner von Arten mit dissoziativer Spermatopho- angesehen, welches sich anstrengt, um vom renabgabe in der Regel einfacher gebaut Weibchen gewählt zu werden (Weibchense- sind als die solcher Arten, die Paarungen lektion). Dies ist auch meistens der Fall, da eingehen (EBERHARDT 1985; PROCTOR et al. das Weibchen in der Regel mehr in die Ei- 1995). bzw. Nachkommenproduktion (z.B. durch c) Intersexuelle Konkurrenz: Die bei- Brutpflege) investiert. Eizellen stehen wohl den Elternteile (verschiedenen Ge- immer in geringerer Zahl zur Verfügung als schlechts) haben nun jeweils das u.U. Spermien, so dass es aus Sicht des Weib- gegenläufige Interesse, ihre Gene mit Hilfe chens „plausibel" ist, besonders sorgfältig zu ihrer Geschlechtszellen in die nächste Ge- wählen. Hierbei kann es schon seine Wahl neration zu bringen: Das Männchen möchte frühzeitig treffen, d.h. bei Nichtgefallen die in der Regel zum Zuge kommen, das Weib- Besamung vermeiden (äußere Selektion), chen u.U. nicht, da „es etwas Besseres er- oder aber den Weg der kryptischen, inneren wartet". Männchen tendieren u.U. dazu, Selektion wählen (s.o.), wenn z.B. das emp- möglichst oft zu kopulieren (bzw. besser: zu fangene Spermienmaterial nicht „standesge- besamen), während Weibchen strenger (ex- mäß" ist. Auch ist es vorstellbar, dass die tern oder intern) selektionieren werden.

Abb. 47: Schemazeichnungen von Spermatiden von Geißelskorpionen (Uropygi, Thelyphonida: Mastigoproctus; Schizomida: Schizomus), einer Geißelspinne (Amblypygi: Tarantula) und einer ursprünglichen Spinne (Araneae, Mesothelae: Heptathela) sowie einem Palpenläufer (Palpigradi: Prokoenenia). Es wird deutlich, dass die Schizomus Tarantula aflagellaten Keimzellen der Palpigradi, die eine große Vakuole enthalten, stark von den anderen Dies bedeutet, dass Männchen vielfach Grundsätzlich ist wohl davon auszuge- gezeigten, flagellaten, Spermatiden Strukturen oder Verhaltensweisen entwi- hen, dass bei den Spinnentieren die indirek- abweichen. Eine verwandtschaftliche ckelt haben, mit denen sie die Weibchen te Spermatophorenübertragung mit Paarung Bezeihung, wie sie früher zwischen Uropygi entweder von ihrer Qualität „überzeugen" das ursprüngliche Verhalten darstellt. Paa- und Palpigradi vermutet wurde, lässt sich nicht belegen. Dagegen lassen sich oder auch anscheinend mit purer Gewalt rung gibt es generell bereits bei den näch- möglicherweise synapomorphe zum Erfolg kommen (z.B. subtiles Balzver- sten Verwandten der Arachnida, den Xi- Übereinstimmungen zwischen den halten von Spinnen oder manchen Pseudo- phosura, und auch bei den ursprünglichsten Spermatiden der Geißelspinnen und echten skorpionen oder „Vergewaltigung" bei Soli- Vertretern, den Skorpionen. Darüberhinaus Spinnen aufzeigen: korkenzieherförmiger fugen oder manchen Milben). Letztlich be- Zellkern mit peripherem, schraubigem kommt sie in allen Großgruppen wenigstens Akrosomfilament, postcentriolärer deutet auch dieses Phänomen der interse- in manchen Taxa vor, soweit das Fortpflan- Kernfortsatz. Die unterschiedliche xuellen Konkurrenz, dass sich die Ge- zungsverhalten bekannt ist. Anordnung der Mitochondrien bei Uropygi schlechter in der evolutionären Herausbil- einerseits und Amblypygi und Araneae dung von Strukturen oder Verhaltensweisen Das Pedipalpi-Problem: Es gibt wohl andererseits ist vielleicht ebenfalls generelle Übereinstimmung darin, dass Uro- bemerkenswert. Diese Befunde stützen die gegenseitig konfliktartig beeinflussen: Wäh- Annahme einer näheren Verwandtschaft rend das Männchen unbedingt den Erfolg pygi, Amblypygi und Araneae nahe mitein- von Amblypygi und Araneae, was anstrebt, ohne vom Weibchen darin kon- ander verwandt sind (WEYGOLDT & PAULUS bedeuten würde, dass das Taxon trolliert werden zu wollen, muss das Weib- 1979a, b-, HAMMEN 1989; MORITZ 1993; „Pedipalpi" (= Uropygi und Anblypygi) paraphyletisch wäre (vgl. Abb. 48) (nach chen bestrebt sein, gerade diese Kontrolle zu WEYGOLDT 1999, 2000; GlRIBET et al. ALBERTI 1990). behalten. Der Mechanismus der intersexuel- 2002). Die feinere Zuordnung der drei len Konkurrenz kann vielleicht am ehesten Gruppen zueinander ist jedoch unklar. die Ausbildung sekundärer Kopulationspo- Amblypygi und Uropygi (= Thelyphon- ren oder Geschlechtswege erklären. ida und Schizomida) besitzen eingerollt-fla- Vor diesem hier nur partiell aufzeigbaren gellate Spermien, die wie die der Spinnen Hintergrund, der obwohl manchmal ver- ein 9x2+3 Axonema zeigen (Abb. 14). Im menschlichend dargestellt, nicht einfach einzelnen gibt es Besonderheiten. So zeigen auf den Menschen übertragbar ist, da in dem die Amblypygi-Spermien spezielle Überein- von uns betrachteten tierischen Systemen stimmungen mit denen der Spinnen da- eine ethisch-moralische Dimension, wie sie durch, dass der Zellkern in sich korkenzie- dem Menschen eigen ist oder sein sollte, herförmig gedreht ist und sich über die Axo- fehlt, möchten wir zwei Beispiele betrach- nemabasis hinweg verlängert (Abb. 47). ten, die einmal Probleme der Evolution von Diese Übereinstimmungen könnten ein Genitalsystemen im Verwandtschaftsbe- Hinweis dafür sein, dass die Spinnen und reich der Spinnen darstellt. Zum anderen Geißelspinnen Schwestergruppen sind und wollen wir uns den anactinotrichen Milben damit die monophyletische Gruppe der La- zuwenden, welche besonders detailliert bellata mitbegründen (WEYGOLDT & PAU- untersucht wurden. LUS 1979a, b; ALBERTI 1990, 2000, im

Abb. 48: Darstellung der diskutierten, alternativen Verwandtschaftsbeziehungen Araneae von Uropygi, Amblypygi und Araneae mit einigen, die Alternativen möglicherweise jeweils stützenden Merkmalen (nach ALBERTI im Druck).

Pedipalpen dienen dem Beuteerwerb, 1. Beinpaar dient als Tastorgan, Männchen besitzen holokrine Drüsen, Reproduktionsverhalten: indirekte Spermatoohoren-Übertragung, Spermatophoren beinhalten Zellfragmente Brutbeutel

"PEDIPALPI"

jJJropygi Amblypygi! Araneae

Petiolus, postcerebrale Saugpumpe, kein Metasoma, kein terminates Flagellum am Opisthosoma, alle Ganglien liegen im Prosoma, 4 paarige Mitteldarm-Divertikel im Prosoma

Druck). Dies würde umgekehrt bedeuten, tigen Ausbildungen der Geschlechtsorgane dass das vielfach genannte Taxon „Pedipal- bei den Männchen dar. Hier kommen akzes- pi", welches die Uropygi und Amblypygi um- sorische Drüsen vor, deren Sekret holokrin, fasst, paraphyletisch ist (Abb. 48). Nun gibt d.h. in Form von ganzen Zellen, abgegeben es aber natürlich auch Übereinstimmungen, wird (Abb. 49). Diese Zellen entwickeln sich die die Pedipalpi begründen könnten: z.B. in Zysten-ähnlichen Aggregaten (Abb. 50). zeigen beide Gruppen indirekte Spermato- Diesen Drüsentyp gibt es bei keiner anderen phorenübertragung und eine Brutpflege, bei Arachnidengruppe, also auch nicht bei den der Sekretbehälter gebildet werden (s.o.). Spinnen. Man könnte also hier eine mögli- Ersteres kann man sicher als ursprüngliches che starke Synapomorphie vermuten. Aller- Merkmal (Plesiotypie) und damit als wenig dings liegen die Drüsen bei den Uropygi dor- aussagekräftig abtun. Das Merkmal Sekret- sal, dagegen bei den Amblypygi ventral. Die behälter ist schwieriger zu entkräften. Da es Hoden liegen entsprechend jeweils ventral auch bei den Pseudoskorpionen vorkommt, (Uropygi) bzw. dorsal (Amblypygi). Nun könnte es ebenfalls ursprünglich sein oder es gibt es Hinweise, wonach bei den Amblypy- müsste als Konvergenz gewertet werden. Ein gi diese Drüsen aus der Hodenanlage hervor- besonderes Problem stellen auch die eigenar- gehen (WEYGOLDT 1975). Wegen der großen

generative Zellen ansehen, die quasi als Hilfszellen in die Spermatophorenbildung eingehen. Die Verhältnisse bei Siro (s.o.) mit den dimorphen Spermien zeigen, dass so etwas bei Spinnentieren durchaus denkbar wä- re. In der Evolution der Spinnen wurde die indirekte Spermatophorenübertragung entweder aufgegeben oder nie realisiert (letzte- res ist die eher unwahrscheinliche Alternati- dTD ve). Sie haben daher eine einheitliche (ventrale) Hodenanlage, die nur Spermien hervorbringt (Abb. 51).

Evolution der Genitalstrukturen bei anactinotrichen Milben: Wie weiter oben dargestellt wurde, unterscheiden sich die beiden Hauptgruppen der Acari, Anactino- trichida und Actinotrichida u.a. massiv in ihrer Spermienmorphologie (Abb. 19). Die Anactinotrichida, die hier allein betrachtet werden, zeigen einen sogenannten Vakuo- lentyp, der hochkompliziert ist und in allen Gruppen vorkommt (Abb. 19, 20a, b, 42). Nur innerhalb der Gamasida wird dieser Typ abgewandelt und z.T. stark vereinfacht. Interessanterweise ist dieser Vakuolentyp korreliert mit einem Genitalsystem, das als ursprünglich angesehen werden muss. Im männlichen Geschlecht findet man paarige Vasa deferentia, einen unpaaren Ductus ejaculatorius sowie akzessorische Drüsen. Die Geschlechtsöffnung liegt im Bereich der ventralen Körpermitte, die Cheliceren der Männchen ähneln denen der Weibchen (bei den letzten beiden Punkten gibt es einige Ausnahmen). Im weiblichen Ge- schlecht gibt es ein tubuläres Ovar, von dem Abb. 49: Darstellung der inneren Geschlechtsorgane von a: Uropygi (Rückenansicht), b: zwei Ovidukte ausgehen, die zu einem un- Amblypygi (Seitenansicht) und c: Araneae (Seitenansicht). Beachte die unterschiedliche paaren Uterus verschmelzen. Die Ge- Lage von dorsalen (dTD) und ventralen (vTD) akzessorischen (holokrinen) Drüsen und die jeweils unterschiedliche Lage der Hoden. Araneae besitzen derartige Drüsen nicht (nach schlechtsöffnung liegt ventral in Höhe des ALBERTI im Druck). Abk.: D = Darmrohr; dTD = dorsale akzessorische Drüse; dvM = vierten Beinpaares und dient als Eiablage- dorsoventrale Muskulatur; Fl = Flagellum; H = Herz; Te = Hoden; vTD = ventrale und Begattungsöffnung (Tocospermie). akzessorische Drüsen (nach versch. Autoren aus ALBERTI im Druck). Innerhalb der Gamasida findet man diese Ähnlichkeit im histologischen Aufbau, ist Merkmale bei den Sejina, Uropodina, Epi- anzunehmen, dass das auch für die Uropygi criina und Zerconina. Dagegen sind die Pa- gilt, obwohl das noch nachgewiesen werden rasitina und Dermanyssina im weiblichen müsste. Wenn das aber so wäre, könnte man Geschlecht durch einen unpaaren Ovidukt annehmen, dass eine unterschiedliche Diffe- gekennzeichnet, der von einem massiven renzierung eines ursprünglich verzweigten Ovar, das mit einem Nährteil versehen ist Hodens bei den beiden Gruppen zu den bei- (s.o.), ausgeht. Akzessorische Drüsen sind den verschiedenen Ergebnissen geführt hät- vorhanden. Die Männchen besitzen paarige te, dass also auf zwei Wegen diese holokrinen Vasa deferentia, die in einen unpaaren Duc- Drüsen konvergent entstanden wären. Man tus ejaculatorius übergehen. Die Ge- könnte die ausgestoßenen Zellen als prämei- schlechtsöffnung liegt weit vorn, prästernal. otisch (vor der Meiose) hochdegenerierte Es gibt akzessorische Drüsen. Die Männ-

52 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at chen besitzen modifizierte Cheliceren, die der Spermatophorenübertragung dienen (s.o.). Bei den Parasitina besitzt der Digitus mobilis ein schlitzförmiges Spermatotrema, bei den Dermanyssina findet sich ein finger- förmiger Anhang der Spermatodactylus (Abb. 2d, 52). Lange war umstritten, ob die Dermanyssina, die umfangreichste Gruppe innerhalb der Gamasida, ein Monophylum darstellen oder nicht und ob die externen Bildungen homolog seien. Zu diesen gehört nämlich auch das Auftreten von paarigen Kopulationsporen, die in der Nähe des vierten Beinpaares liegen (Podospermie). Die ursprüngliche ventromediane Geschlechts- öffnung dient nur der Eiablage. Die Über- einstimmungen in der inneren Anatomie und Feinstruktur der Hauptkomponenten lässt es als sehr sicher erscheinen, dass trot: gewisser Unterschiede in den einzelnen Gruppen die Dermanyssina eine monophyletische Gruppe darstellen. Insgesamt lässt sich wahrscheinlich machen, dass das Geni- talsystem der Dermanyssina aus dem ur- sprünglichen System, wie es bei Opilioacar- ida, Ixodida, Holothyrida und den genannten Gruppen der Gamasida sicher erkennbar ist, gemäß der Abb. 53 entstanden ist. Neu- ere Untersuchungen haben gezeigt, dass ei- brechen und in die Leibeshöhle eindringen, Abb. 50: Aspekt der dorsalen ne bislang rätselhafte Gamasidengruppe, die über die sie das Ovar erreichen. Die Sper- akzessorischen Drüse des Zwerggeißelskorpions Schizomus palaciosi Arctacarina sich in dieses Schema vermut- mien, die für diesen Weg evolviert waren, (Uropygi, Schizomida). Aus den großen lich einfügen lässt (ALBERTI & KRANTZ im sind nicht mehr vom Vakuolen- sondern peripheren Zellen mit jeweils großen Druck). Weitere Gamasidengruppen werden vom Bändertyp. Damit wurde auch eine Kon- Zellkernen entstehen durch Zerfall der Zellen und der Kerne kernfragmenthaltige trolle der Spermien durch das Weibchen im z.Zt. untersucht, so dass dieses Schema sich Zellbruchstücke, die als Sekret noch verfeinern wird. Sinne der kryptischen Selektion verringert. ausgeschieden werden. Beachte den Aspekt, der unterschiedlich weit Evolutionsbiologisch von besonderem Der Mechanismus der Spermatophoren- entwickelten Sekretbildung, der an die Interesse ist die Entstehung eines fast völlig übertragung wurde möglicherweise effekti- Zysten der Spermatogenesestadien im modifizierten Genitalsystems bei den Derm- ver dadurch gestaltet, dass die Männchen Arachnidenhoden erinnert (vgl. Abb. 9a, 10a). TEM: 3150x. Abk.: FK = Fettkörper; anyssina über Arctacarina und Parasitina als besondere Strukturen an den Cheliceren N = intakter Zellkern einer Ausgangszelle mögliche Repräsentanten von Zwischenfor- entwickelten, die die Manipulation der der Sekretbildung; NF = Kernfragment in men. Ein Szenario, welches die Entwicklung Spermatophoren verbesserten. Die männli- einem Zellfragment; ZF = isoliertes Zellfragment, das zur Abgabe bereit ist. dahin erklären könnte, lässt sich vor dem che Geschlechtsöffnung wurde nach vorn Hintergrund der oben dargestellten Aspekte verlegt, um die Handhabung der Spermato- wie folgt beschreiben: phore unter Einsatz dieser Spezialisierungen zu erleichtern. Durch die Entwicklung eines Nährteiles wurde das Ovar effektiver, aber auch massiv. Wegen heftiger intraspezifischer Kon- Damit war der Weg der Spermien, die ur- kurrenz der Männchen um Weibchen kam sprünglich den Ovidukt aufwärts wanderten, es zu einer traumatischen Spermatophoren- zu den Oocyten verlegt. Die Spermien mus- übertragung durch Penetration der Kutikula sten nun weibliches Gewebe aktiv über län- im Bereich des vierten Beinpaares. Dadurch gere Strecken penetrieren. Bei den Parasitina erreichten die Männchen, die diese Pene- wurde dies weitgehend dadurch vermieden, tration schafften, einen Vorsprung vor dass die Spermien aus dem Genitaltrakt aus- Männchen, die den konventionellen Weg

Abb. 51: Hypothetische Abfolge von AMBLYPYGI ARANEAE evolutionären Schritten, die zur gegenwärtigen Merkmalsverteilung innerhalb der Megoperculata führen könnte. Hiernach wären die Pedipalpi dorsale Bereiche der Hoden sind fruchtbar: eine paraphyletische Gruppe (nach Spermatogenese [Hoden weiter vereinfacht, Ventrale Bereiche der Hoden sind unfruchtbar: ALBERTI im Druck). ohne dorsale Bereiche, holokrine Sekretion postcentriolare Verlängerung des Zellkerns ist weiter , verstärkt UROPYGI

[ einfache, unverzweigte Hoden, I bei Spermatozoen ist der Zellkern dorsale Bereiche der Hoden sind * postcentriolar verlängert und verzweigt und unfruchtbar: korkenzieherartig geformt holokrine Sekretion ventrale Bereiche der Hoden sind fruchtbar: Spermatogenese

Hoden mit dorsalen und ventralen Bereichen

verzweigte Hoden dimorphe Spermatogenese Axonema-Muster: 9x2+3

über die Geschlechtsöffnung beibehielten, den hohen intraspezifischen Konkurrenz der und setzten sich schließlich durch. Für die Männchen und der (schon bei den in Bezug Bänderspermien, die bereits für die Penetra- auf die Fortpflanzungssysteme ursprüng- tion von weiblichem Gewebe und die Wan- licheren Formen) Verwendung des Gnatho- derung durch die Leibeshöhle modifiziert somas bei der Spermatophorenplatzierung waren, ergab sich keine größere Belastung. ist es nicht verwunderlich, dass hier ähnli- Durch diesen (hypothetischen) neuen Weg che Ergebnisse erzielt wurden. war aber das Weibchen nahezu vollkommen einer Kontrolle im Sinne des interspezifi- 8 Dank schen Konfliktes beraubt, insbesondere was die innere Selektionsmöglichkeit anging. Für technische Hilfe bei der Erstellung Konsequenterweise entstand nun ein neues des Manuskriptes danken beide Autoren Spermienleitsystem, welches den Zugang zu Frau I. RANKER (Universität Heidelberg) den weiblichen Gameten kanalisierte und und Herrn Dipl.-Biol. G. TALARICO (Uni- wieder unter Kontrolle des Weibchens versität Greifswald) sehr herzlich. P. M. dankt darüber hinaus der Studienstiftung brachte. Dieses System stellt sich z.Zt. im des Deutschen Volkes für die Unterstützung. Bereich der Dermanyssina in zwei Hauptty- pen dar, dem laelapiden (z.B. Varroa destruc- tor) und dem phytoseiiden Typ (z.B. Phyto- seiulus persimilis) (ALBERTI & HÄNEL 1986, ALBERTI 1988b, ALBERTI 2000, 2002a, b, Di PALMA & ALBERTI 2002).

Interessanterweise gibt es bei einigen Heterozerconina, einer weiteren Gruppe von Gamasida, ein ähnliches System, das aber sehr sicher konvergent zu dem der Dermanyssina entstanden ist (ALBERTI 2002a, b, ALBERTI et al. im Druck; GERDE- MAN im Druck). Wegen der anzunehmen-

Vagina

Seitendorn-i ^Coxa IIIj vagina Stipula lEnd°- Endogy- J9ynium Vaginalgang Vaginaldrüse nialsack •Vaginaldrüse Sphinkter

Vaginalgang paariger Ovidukt Uterus Lateraldrüsen Ventraldrüse

Nährsyncytium Receptaculum fast reife seminis Oocyte Eizelle Oocyte

Coxa III/ Ductus major Kopulations- pore / Kopulationspore

t Fubulu:

Coxa IV ^ ' Vaginalgang

lyriformes Organ mit lyriformes Nährsyncytium Organ mit Spermatheca Oocyte Laelapiden-Typ Phytoseiiden-Typ Ovar s. str. ' fast reife Nährsyncytium (Keimlager) Eizelle C Abb. 52: Übersicht über die weiblichen Genitalsysteme innerhalb der Gamasida (Anactinotrichida) (a, b, c-links: Rückenansichten, c-rechts Bauchansichten), a: Uropodina (sogenannte Schildkrötenmilben), b: Parasitina, c-links: Dermanyssina (Laelapiden-Typ). c-rechts: Die zwei Typen von Spermienaufnahmesystemen und ihre (schwarz) Lage im Körper der Milben. Beachte in a den Aspekt des tubulären Ovars mit in die Leibeshöhle hineinhängenden Oocyten (vgl. Abb. 21a) sowie den paarigen Ovidukten. In b ist ein massives Ovar entstanden, das ein zentrales, syncytiales Nährgewebe besitzt. Es gibt nur einen unpaaren Ausführgang für die Eizellen (Uterus und Vaginalgang). In c ist das syncytiale Nährgewebe seitlich zum lyriformen Organ ausgezogen. Des weiteren sind seitliche Kopulationsporen und ein Spermienaufnahmesystem entwickelt worden. Dieses tritt in diesem Verwandtschaftsbereich, soweit bisher untersucht, in zwei Typen auf, dem laelapiden und dem phytoseiiden. Beiden Typen ist das lyriforme Organ als Synapomorphie gemein, was das Taxon Dermanyssina unterstützt (nach ALBERTI 2002b verändert).

DERMANYSSINA 9 Literatur

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