Zur Tabanidenfauna Österreichs Und Betrachtungen Zu Ihrer Medizinischen Bedeutung

ZOBODAT - www.zobodat.at

Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Mitteilungen der Österreichischen Gesellschaft für Tropenmedizin und Parasitologie

Jahr/Year: 1984

Band/Volume: 6

Autor(en)/Author(s): Mally M., Kutzer Erich

Artikel/Article: Zur Tabanidenfauna Österreichs und Betrachtungen zu ihrer medizinischen Bedeutung. 97-103 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at

Mitt. Österr. Ges. Tropenmed. Parasitol. 6 (1984) 97-103

Aus dem Institut für Parasitologie und Allgemeine Zoologie (Vorstand: Univ.-Prof. Dr. Dr. h. c. R. Supperer) der Veterinärmedizinischen Universität Wien

Zur Tabanidenfauna Österreichs und Betrachtungen zu ihrer medizinischen Bedeutung

M. Mally und E. Kutzer

Einleitung

Die Bremsen (Tabanidae) stellen als temporäre Ektoparasiten innerhalb der brachy- ceren Fliegen eine Gruppe von Insekten mit großer wirtschaftlicher und hygienischer Bedeutung dar. Die Tabanidenweibchen sind meist obligatorische Blutsauger an Säugetieren und an Reptilien, sehr selten auch an Vögeln. Unter den Säugetieren werden bevorzugt Huf- und Horntiere, aber auch Hund und Mensch, befallen. Eine Wirtspezifität liegt nicht vor, außer daß große Species (Tabaninae) vorrangig an größeren und kleinere Arten (Chrysopsinae) an kleineren Wirttieren ihre Blutmahlzeit einnehmen (TASHIRO und SCHWARDT, 1949, 1953; SMITH et al., 1970). Die Blutnahrung benötigen die Weib- chen nach der Begattung zur Eireifung. Nur wenige einheimische Tabanidae wie Aty- lotus plebejus, A. sublunaticornis, Tabanus hirsutus und Chrysops rufipes wurden bisher noch nicht beim Blutsaugen beobachtet (HENTSCHEL, 1979; KNIEPERT, 1980); hier scheinen die Nährstoffe der larvalen Fettkörper zur Eireifung auszureichen. Sowohl Männchen als auch Weibchen benötigen als obligate Nahrung Kohlehydrate, die vor allem in Form von Nektar, Baumsäften oder Blattlauskot aufgenommen werden, und Wasser (SCHLEE, 1977). Die medizinische Rolle der Tabaniden liegt überwiegend in der Blutaufnahme (starke Beunruhigung der Weidetiere, Blutverlust, nachblutende Wunden werden von anderen Fliegen als Nahrungsquelle benutzt, toxischer Speichel ruft oft erhebliche allergische Reaktionen hervor) und in ihrer Funktion als Vektoren wichtiger Krankheitserre- ger (z. B. Bacillus anthracis, Francisella tularensis, Besnoitia besnoiti, Trypanosoma evansi, Loa loa) (KRINSKY, 1976). BRAUER führte bereits 1880 eine erste Bestandsaufnahme österreichischer Tabani- denarten durch. Weitere etwas umfangreichere Fundmeldungen finden sich erst viel später bei MOUCHA (1964, 1970) und CHVÄLA et al. (1972). In jüngster Zeit wurde nun die österreichische Tabanidenfauna einer umfassenden Untersuchung unterzo- gen (MALLY, 1983 a, b).

In Österreich vorkommende Tabanidae sowie Bemerkungen zu ihrer Biologie und Schadwirkung Vorkommen Für Österreich konnten bisher 71 Species, 1 Subspecies und 6 Variationen nachge- wiesen und 11 Gattungen zugeordnet werden (MALLY, 1983 a, KUTZER und MALLY, 1984). Bestimmungstabellen und eine Übersicht über die Verbreitung der einzelnen Arten sind bei MALLY (1983a, b) angegeben. Die häufigsten in Österreich vorkommenden

97 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at

Arten sind: Tabanus bromius (Abb. 1 a), T. spodopterus, Hybomitra ciureai (Abb. 1 b), Chrysops caecutiens (Abb. 1 c), Ch. relictus, Haematopota pluvialis.

Biologie Die Flugzeit der Imagines beginnt in unserem Raum meist Mitte Mai mit den typischen Frühsommerformen, wie z. B. Therioplectes gigas, Hybomitra lurida, Tabanus quatuornotatus; die Mehrzahl der Arten tritt jedoch nicht vor Mitte Juni auf. In geeigneten Feuchtbiotopen sind bis Ende Juli hohe Populationsdichten charakteristisch. Die anschließende Spätsommerphase ist wiederum durch geringe Abundanzzahlen und das Auftreten z. B. von Atylotus rusticus und Haematopota grandis gekennzeichnet. Spätestens Mitte Oktober sind keine Imangines mehr nachzuweisen. In Mitteleuropa sind zwei Populationsmaxima festzustellen, wobei der dazwischenliegende Rückgang der Individuenzahl mit zeitweiligen Klimaverschlechterungen in Zusammenhang gebracht wird (KNIEPERT, 1981). Einheimische Bremsen besiedeln praktisch alle Höhenstufen, von der Tiefebene bis ins Hochgebirge auf 3200 m, wie Hybomitra montana. Als Sumpfbrüter fliegen die Tiere bevorzugt im Bereich von Feuchtgebieten wie

5 mm

5mm

Abb. 1: Habitusformen wichtiger Tabanidengattungen, a) Tabanus bromius, b) Hybo- mitra ciureai, c) Chrysops caecutiens, d) Haematopota grandis

98 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at

sauren Wiesen, Mooren, stehenden und fließenden Gewässern etc. Nur xerophile For- men (Tabanus quatuornotatus, T. bifarius) sowie Tabanus bromius und Haematopota pluvialis, deren Larven sich auch in trockener Erde entwickelen, treten in Kulturstep- pen auf. Die Aktivität der Imagines läßt sich in zwei zeitlich getrennte Phasen gliedern: Fort- pflanzung und Nahrungsaufnahme. Beide sind von klimatischen Bedingungen wie Luftdruck, Temperatur, relative Luftfeuchtigkeit, Windgeschwindigkeit u. a. abhängig (ALVERSON und NOBLET, 1977; DALE und AXTELL, 1975). Die Männchen fast aller Species zeigen kurz nach Sonnenaufgang ein charakteristi- sches Balzverhalten, indem sie bevorzugt auf besonnten Lichtungen oder auch über Wasseroberflächen (Chrysops. spp., Haematopota spp.) einzeln oder in Gruppen Schwebeflüge durchführen. Die Paarung beginnt im Flug. Das Männchen befindet sich in der Regel über dem Weibchen und klammert sich an deren Notum fest. Kopu- lierende Tiere lassen sich in der Vegetation nieder, wobei die Weibchen inaktiv sind. Die Kopulation dauert 5-10 Minuten (BLICKLE, 1959). In Abhängigkeit von der Tem- peratur beginnen die Weibchen 4 bis 7 Tage nach der Blutmahlzeit mit der Eiablage. Die weißlichen, sich später meist braun bis schwärzlich verfärbenden Eier, werden mit Hilfe einer Kittsubstanz der akzessorischen Vaginaldrüsen an Gräsern und Zweigen in Wassernähe befestigt und in Form von meist mehrschichtigen Eigelegen, die 400-1000 Eier enthalten, deponiert. Die Entwicklung der Embryonen ist abhängig von der Temperatur und der relativen Luftfeuchtigkeit; Feuchtigkeitswerte unter 70% wirken hemmend. Nach den unter- schiedlichen Biotopanforderungen der einzelnen Species unterscheidet man hydro- phile (Chrysops. spp., einige Hybomitraarten), semihydrophile (Vertreter aller Gattun- gen, ausgenommen Chrysops), edaphische (einige Haematopotaarten) und xerophile (einige Tabanusarten wie T. quatuornotatus, T. mesogaeus, T. bifarius) Larven. Nach HAFEZ et al. (1970) schlüpfen die Larven eines Geleges simultan und häuten sich nach wenigen Minuten zum erstenmal. Das zweite Larvenstadium lebt auf dem Boden oder der Wasseroberfläche, ohne jedoch Nahrung aufzunehmen und häutet sich nach 3-6 Tagen zum zweitenmal. Erst jetzt werden die Larven negativ phototaktisch und dringen in den Boden, in morsches Holz oder in den Gewässergrund ein. Sie sind überwiegend carnivor und ernähren sich von Würmern, Insektenlarven und Mollusken; nur Larven der Gattung Chrysops sind saprophag. Erstaunlich ist, daß innerhalb einer Species die Zahl der Häutungen beträchtlich schwanken kann, so nennt SCHWARDT (1932) für Tabanus atratus 5-9 Larvenstadien, CAMERON (1934) für Haematopota pluvialis 7-10. In Mitteleuropa überwintern die Larven einmal, machen während die- ser Zeit jedoch keine Diapause durch (CHVÄLA et al., 1972). Die ausgewachsenen, weißlich-gelben, braunen oder grauen, metapneustischen Lar- ven kriechen im Frühjahr in trockenere Bodenschichten (meist an den Gewässerrand) und häuten sich unter Vorschaltung einer kurzen Diapausephase zur Puppe (HAFEZ et al., 1970; LUTTA, 1970). Die Dauer der Metamorphose ist temperaturabhängig und beträgt 1-3 Wochen. Vor dem Schlüpfen der Imagines kriecht die Puppe zur Bodenoberfläche. Pro Jahr bilden die Tabanidae in Mitteleuropa eine Generation, in kälteren Klimazonen nimmt der Ent- wicklungszyklus bis zu 2 Jahre in Anspruch.

Schadwirkung Die Schadwirkung und wirtschaftliche Bedeutung der Tabaniden liegt zum einen in ihrer Rolle als Lästlinge und zum anderen als Vektoren von Krankheitserregern begründet.

99 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at

Die Bremsen zeigen überwiegend eine Tagesaktivität, wobei in Mitteleuropa die Flug- aktivität ein temperaturbedingtes Maximum zwischen 11 Uhr und 14.30 Uhr zeigt. Wenn die Mittagstemperaturen jedoch 32° C übersteigen, kommt es vorübergehend zu einer Aktivitätsverminderung und hernach zwischen 14 Uhr und 17 Uhr zu einem erneuten Aktivitätsgipfel (GURGENIDZE, 1974). Während der Hauptflugzeit kann es in Bremsengebieten zu einem Massenanflug an Weidetieren kommen; über Zahlen von 500 Tabaniden/Weidetier/Stunde und 280 Tabaniden/Weidetier/5 Minuten wird aus Rußland berichtet (SOBOLEVA, 1956; LUTTA, 1970). Von den einzelnen Genera werden unterschiedliche Körperpartien des Wirttieres zum Blutsaugen bevorzugt, Chrysopsini stechen meist im Kopf- und Haisbereich, wohingegen Tabanini und Haematopotini an Flanken, Bauch, Euter und Gliedmaßen saugen (JOYCE und HAN- SEN, 1968; MAYER et al., 1981).

Das Eindringen der Stechborsten und die Speichelabgabe bedingen eine starke Irrita- tion und als allergische Reaktionen des Wirtes werden Hautschwellungen, die bis zu 15 Stunden, selten darüber, sichtbar sind, beobachtet. Die von den Bremsenweibchen aufgenommene Blutmenge ist beträchtlich und kann das 1 -4fache ihres Körperge- wichtes betragen; so können kleine Species 20-30 mg Blut und große Arten, z. B. Vertreter aus der Tabanus-bovinus-Gruppe, bis zu 681,8 mg Blut aufnehmen (EICH- LER, 1980; HOLLANDER und WRIGHT, 1980). Daraus resultieren Blutverluste bei höheren Anflugsraten zwischen 100-300 ccm/Tier/Tag. Eine weitere Belästigung für den Wirt ergibt sich daraus, daß die nachblutenden Stechwunden von nicht-stechen- den Dipteren als Nahrungsquelle genutzt werden. Derartige Beeinträchtigungen von Weidetieren führen zu großen wirtschaftlichen Verlusten. Bei Milchkühen wurde ein Leistungsrückgang bis zu 25% beobachtet; neben der Milchmenge war auch ein um 11,8% verminderter Fettgehalt der Milch festzustellen (MINARetal., 1979). Außer sol- chen direkten Wirtsschädigungen sind auch in Mitteleuropa eine Reihe von Tabani- denarten als azyklisch-alimentäre Krankheitsüberträger anzusehen bzw. bekannt (s. Tab. 1).

Folgende Eigenschaften begünstigen die Vektorenrolle: 1. Die Anautogenie der meisten Weibchen bedingt das regelmäßige Aufsuchen ver- schiedener (kranker oder gesunder) Wirttiere. 2. Da die Stiche schmerzhaft sind und es den Wirttieren sehr oft gelingt, die Tabani- den vor der Beendigung des Saugaktes abzuschütteln, werden unterbrochene Blutmahlzeiten an anderen Wirten vollendet. 3. Ein Teil des aufgenommenen Blutes wird wieder vorgewürgt, wodurch Krankheits- erreger auf die Mundwerkzeuge gelangen. 4. Ebenso wird ein Teil des aufgenommenen Blutes (bei Tabanus autumnalis 44,7 bis 57,1%) zusammen mit den darin enthaltenen Keimen unverdaut ausgeschieden (epizoologisch bedeutsam für Leptospirose und Listeriose). 5. Eine durchschnittliche Länge der Saugzeit von 5 Minuten (1-20 Minuten) sowie die Größe der Blutmahlzeit, bedingt die Aufnahme vieler Keime, auch bei geringer Konzentration im Wirtsblut.

Abschließend muß noch erwähnt werden, daß die Tabaniden auch als indirekte Über- träger zu beachten sind. So konnten MARETIC und ZEKlC (1973) von den Flügeln und der Körperoberfläche von jugoslawischen Tabaniden eine Reihe von Keimen (Staphy- lococcus, Enterococcus, Klebsiella, Proteus, Clostridium) isolieren.

100 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at

TABELLE 1: In Österreich vorkommende Tabanidae als direkte Krankheitsüberträger

Krankheitserreger* Francisella Bacillus Bruceila Listeria Leptospira Trypano- Encepha- tularensis anthracis sp. sp. sp. somatheileri litis Tabanidenart

Chrysops caecutiens + +

C.flavipes +

C. italicus +

C. relictus +

C. viduatus +

Hybomitrabimaculata + + +

Hy. ciureai + + +

Hy. lundbecki +

Hy. lurida +

Hy. montana + + +

Hy. tropica +

Tabanusautumnalis + + +

T. bovinus + +

T. bromius + + +

T. glaucopis + +

T. maculicornis +

T. sudeticus +

Atylotus flavoguttatus +

A. rusticus +

Heptatoma pellucens +

Haematopota italica +

H. pluvialis + + +

*) Angaben nach CHVÄLA et al., 1972 und KRINSKY, 1976

101 ©Österr. Ges. f. Tropenmedizin u. Parasitologie, download unter www.biologiezentrum.at

Zusammenfassung In Österreich wurden bisher 71 Tabanidenarten, 1 Unterart und 6 Variationen festge- stellt. Zu den am häufigsten vorkommenden Vertretern zählen Tabanus bromius, T. spodopterus, Hybomitra ciureai, Chrysops caecutiens, Ch. relictus und Haematopota pluvialis. Die Biologie der Tabaniden wird kurz dargestellt und auf ihre medizinische und wirtschaftliche Bedeutung hingewiesen. Von den in Österreich vorkommenden Species, sind bisher 22 als Krankheitsüberträger bekannt geworden.

Summary Contribution to the fauna of Tabanidae in Austria and considerations on their medical significance. In Austria 71 species of Tabanidae, 1 sub-species and 6 variations have been disco- vered up to now. The most frequent ones are Tabanus bromius, T. spodopterus, Hybo- mitra ciureari, Chrysops caecutiens, Ch. relictus and Haematopota pluvialis. The biology of the Tabanidae is briefly developed and their medical and economic significance presented. Of those species occuring in Austria 22 have become known as vectors of disease.

Literatur ALVERSON, D. R., R. NOBLET (1977): Activity of female Tabanidae (Diptera) in relation to selected meteorolo- gical factors in South Carolina. J. Med. Ent. 14, 197-200.

BLICKLE, R. L. (1959): Observations on the hovering and mating of Tabanus bishoppi Stone (Diptera, Tabani- dae). Ann. Ent. Soc. Amer. 52, 183-190.

BRAUER, F. (1880): Die Zweiflügler des Kaiserlichen Museums zu Wien. Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. Wien, 42, 105-216.

CAMERON, A. E. (1934): The life history and structure of Haematopota pluvialis Linne (Tabanidae). Trans. Roy. Soc. Edingbg. 63, 211 -250.

CHVÄLA, M., L. LYNEBORG, J. MOUCHA: The horse flies of Europe (Diptera, Tabanidae). Ent. Soc. Copenha- gen 1972.

DALE, W. E., R. C. AXTELL (1975): Flight of the salt marsh Tabanidae (Diptera), Tabanus nigrovittatus, Chry- sops atlanticus and C. fuliginosus: correlation with temperature, light, moisture and wind velocity. J. Med. Ent. 12, 551-557.

EICHLER, Wd.: Grundzüge der veterinärmedizinischen Entomologie. Gustav Fischer, Jena 1980.

GURGENIDZE, L. N. (1974): The daily activity of grad flies in various landscape zones of Eastern Georgia. Para- zitologija, 8, 249-251 (Russisch).

HAFEZ, M., S. EL-ZIADY, T. HEFNAWY (1970): Biological studies of the immature stage of Tabanus taeniola P. de B. in Egypt. (Diptera: Tabanidae). Bull. Soc. ent. Egypte, 54, 465-493.

HENTSCHEL, H. (1979): Die Biologie einheimischer Bremsen (Diptera, Tabanidae). Tierärztl. Praxis, 7, 1-8.

HOLLANDER A. L., R. E. WRIGHT (1980): Einfluß von Tabaniden auf Rinder: Größe der Blutmahlzeit und bevor- zugte Saugstellen. Referat nach: J. econ. Ent. 73, 431 -433.

JOYCE, J. M., E. J. HANSENS (1968): The influences of weather on the activity and behavoir of greenhead flies, Tabanus nigrovittatus and Tabanus lineola. J.N.Y. Ent. Soc. 76, 72-80.

KNIEPERT, F. W. (1980): Blood-feeding and nectar-feeding in adult Tabanidae (Diptera). Oecologia, 46, 125-129.

KRINSKY, W. L. (1976): Animal disease agents transmitted by horse flies and deer flies (Diptera: Tabanidae). J. Med. Ent. 13, 225-275.

KUTZER, E., M. MALLY (1984): Die Bremsen (Tabanidae) Österreichs und ihre medizinische Bedeutung. Wien, tierärztl. Mschr. 71 (im Druck).

LUTTA, A. S.: Slepni (Diptera, Tabanidae) Karelii, Leningrad 1970 (Russisch).

MALLY, M. (1983a): Die Bremsen Österreichs-medizinisch bedeutende Stechfliegen (Diptera, Tabanidea). Diss. Univ. Wien.

MALLY, M. (1983b): Die Bremsen-Fauna des Burgenlandes, nebst Angaben zur Biologie der Species (Diptera, Tabanidae). Z. Arbeitsgem. Österr. Ent. 35, 55-60.

MARETlC, Z., R. ZEKIÖ (1973): The effects of gadflies stings in humans. Abstr. 9th Int. Congr. Trop. Med. Malar. Athen, 1, 76.

MAYER, K., C. CENTURIER, J. BOCH (1981): Zum Vorkommen und zur Ökologie einiger Dipteren an Weiderin- dern im bayrischen Allgäu. Tierärztl. Umschau, 36, 691 -698.

MINAR, J., J. RIHA, Z. LAMATOVA (1979): Losses in milking qualities of dairy cattle caused by mosquitos and horseflies and reduction of such losses due to use of diethyltoluamide repellent. Folia Parasit. 26, 285-288.

MOUCHA, J. (1964): Die Tabaniden-Fauna Österreichs (Diptera, Tabanidae). Acta faun. ent. Mus. Nat. Pragae, 10, 13-22.

MOUCHA, J. (1970): Die Tabaniden-Fauna Österreichs (Diptera, Tabanidae). Ann. Nat. Hist. Mus. Wien, 74, 211-219.

SCHLEE, D. (1977): Florale und extraflorale Nektarien sowie Insektenkot als Nahrungsquelle für Chironomidae - Imagines (und andere Diptera). Stuttg. Beitr. Naturk. A, 300, 9-16.

SCHWARDT, H. H. (1932): The life histories of two horseflies. Ann. ent. Soc. Amer. 25, 409-416.

SMITH, S. M., D. M. DAVIES, V. I. GOLINI (1970): A contribution to the bionomics of the Tabanidae (Diptera) of Algonquin Park, Ontario: Seasonal distribution, habitat preferences, and biting records. Can. Ent. 102, 1461-1473.

SOBOLEVA, R. G. (1956): Tabanids as ectoparasites on domestic animals. Veterinarija, 33, 71 -77 (Russisch).

TASHIRO, J., H. H. SCHWARDT (1949): Biology of the major species of horse flies in Central New York. J. econ. Ent. 42, 269-272.

TASHIRO, J., H. H. SCHWARDT (1953): Biological studies of horse flies in New York. J. econ. Ent. 46,813-822.

KORRESPONDENZADRESSE: Univ.-Prof. Dr. Erich Kutzer Institut für Parasitologie und Allgemeine Zoologie Veterinärmedizinische Universität A-1030 Wien Linke Bahngasse 11

103