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Kallihemerobius antedryas sp. nova - Un nouveau Kalligrammatidae () fossile du Jurassique Moyen de la Formation Jiulongshan (Mongolie, Chine) (Insecta, Neuroptera) // Kal...

Article · May 2020

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par Xavier Mérit 51, rue Galliéni, F-91120 Palaiseau. E-mail : [email protected]

Introduction Résumé es lépidoptères et les neuroptères sont asé sur les critères de nervation et sur L membres de deux groupes monophylé- B la présence d’ocelles, un nouveau Kal- tiques d’Holométaboles, séparés il y a environ ligrammatidae du Jurassique Moyen de la forma- 320 millions d’années (Ma) au cours du Carboni- tion de Jiulongshan de Mongolie intérieure est fère Moyen (Fig. 1, Fig. 2, Peters et al., 2014). décrit. Kallihemerobius antedryas nova sp. porte Bien que les papillons (Lepidoptera ; Papilionoi- ainsi à cinq le nombre d’espèces du genre, uni- dea) soient les plus emblématiques des insectes quement connu du site fossilifère du village de pollinisateurs (Boggs et al., 2003), les premiers Daohugou. fossiles définitifs connus ne datent que du Paléo- cène, soit moins de 70 Ma (Boggs et al., 2003 ; Abstract Brosius, 1994 ; Hammond & Poinar, 1998 ; Ku- prijanov, 1998 ; Mérit & Mérit, 2008 ; Nel & Kallihemerobius antedryas sp. nova: a new Nel, 1985, 1986 ; Ortuño & Arillo, 1998 ; Kalligrammatidae (Neuroptera) fossil from Pfretzschner, 1998) ; les autres fossiles plus the Middle Jiulongshan formation anciens connus étant des chenilles, leur identifica- (Inner Mongolia, China) (Insecta, Neuroptera) tion reste sujette à caution (Labandeira, 2016). ased on the criteria of venation and on La connaissance des papillons fossiles the presence of eyespots, a new Juras- B (Labandeira, 2016), ainsi que les études molécu- sic Kalligrammatidae is described from laires de diverses familles (Braby et al., 2006) the Middle Jurassic of the Jiulongshan formation suggèrent une origine des papillons antérieure au of Inner Mongolia. Kallihemerobius antedryas Crétacé supérieur (- 125 - 100 Ma), époque du nova sp. brings to five the number of of rayonnement des angiospermes (Friis et al., the , only known from the fossiliferous vil- 2011). Les papillons sont caractérisés par un en- lage of Daohugou. semble distinctif de traits dont les pièces buccales tubulaires, qui semblent apparues à l’origine du Mots-clés / Key-words clade, permettent aux papillons une intime asso- ciation avec les angiospermes dès le milieu du Kalligrammatidae, Neuroptera, Kallihemerobius, antedryas sp. nova, Daohugou, Jiulongshan, China Crétacé. Les Kalligrammatidae (chrysopes fossiles) Abreviations sont apparus il y a environ 165 Ma et ont vrai- semblablement disparu 45 Ma plus tard, soit bien Ma : million d’années. avant l’apparition des papillons. Les Kalligram-

Fig. 1 – Arbre phylogénique des Holométaboles KALLIHEMEROBIUS ANTEDRYAS SP. NOVA matidae sont d’origine presque entièrement eura- Meioneurinae sienne (Bechly & Makarkin, 2016 ; Yang et al., Meioneurites 2009 ; Yang et al., 2014) et sont connus sous le Oregrammatinae nom de papillons du Jurassique du fait de leur Abrigramma ressemblance avec les papillons modernes : pro- Ithigramma boscis, ailes écailleuses et présence de mélanine Oregramma sous forme d’ocelles (Labandeira, 2016). À ce Sophogrammatinae jour, environ 50 espèces de Kalligrammatidae sont connues, réparties en 5 (?) sous-familles et Protokalligramma probablement 19 genres, les connaissances évo- Sophogramma luant constamment dans ce groupe (Labandeira, 2016) : Palparites Kalligrammatinae Angarogramma Kallihemerobius Ren & Oswald, 2002 Kalligramma Quatre espèces sont actuellement connues, Kalligrammina toutes provenant du village de Daohugou, qui est Limnogramma situé dans le canton de Shantou, Comté de Ning- Sinokalligramma cheng, Mongolie intérieure, Chine. Kallihemerobiinae Les lits fossilifères de Daohugou sont cons- Affinigramma titués de dépôts lacustres à grains fins intercalés Apochrysogramma avec des cendres volcaniques fines recouvrant les Huiyingogramma roches cambriennes (Ren et al., 2002). Il n’y a Kalligrammula pas de véritable consensus sur la séquence strati- Kallihemerobius graphique fossilifère à Daohugou due à une in- Lithogramma tense activité tectonique et provoquant entre Stelligramma autres de nombreux plissements sédimentaires

Fig. 2 – Arbre phylogénique des Holométaboles basé sur le transcriptome et les données morphologiques des in- sectes (Peters et al., 2014) KALLIHEMEROBIUS ANTEDRYAS SP. NOVA

(Wang et al., 2005). L’âge de ces lits fossilifères a été estimé différemment : Jurassique moyen 5 (Bathonien) (Gao & Ren, 2006) ; Jurassique moyen à Jurassique supérieur précoce (Callovien à Oxfordien) [Ji et al., 2005 ; Zhang, 2006] ; Ju- rassique supérieur (Oxfordien à Kimméridgien) [He et al., 2004 ; Zhang, 2002]. Les datations à l’argon des tufs des couches fossilifères donnent un âge de 165 Ma et celles des roches volcaniques recouvrant les lits fossili- fères varient de 160 à 165 Ma (Yang & Li, 2004). L’âge des lits fossilifères de Daohugou corres- pondrait plus au Bathonien (Jurassique moyen) : http://www.stratigraphy.org/index.php/ics-news-and- meetings/120-ics-chart-containing-the-quaternary- gssps-and-new-stages-v-2018-07-is-now-released 6

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Les strates fossilifères de Daohugou appar- tiennent à la formation de Jiulongshan, célèbre pour sa richesse exceptionnelle et abritant de nombreuses espèces particulièrement bien conser- vées : (https://en.wikipedia.org/wiki/Tiaojishan_Formation). 4 8 KALLIHEMEROBIUS ANTEDRYAS SP. NOVA

La partie fossile est conservée chez Fig. 3 – Séries et étages du Jurassique l’auteur ; la contrepartie fossile a été déposée au Fig. 4 – Carte de localisation du site (Google Maps) Muséum national d’Histoire naturelle à Paris. Fig. 5 – Kallihemerobius antedryas sp. nova, holotype, Description partie, photo X. Mérit Quatre ailes mal conservées avec les bor- Fig. 6 – Kallihemerobius antedryas sp. nova, holotype, dures manquantes (Fig. 5 et 6). Le corps est par- contrepartie, photo X. Mérit tiellement conservé mais la tête et les pièces buc- Fig. 7 – Kallihemerobius antedryas sp. nova, holotype, cales sont invisibles. Absence apparente de veines aile droite – Orbitales (ORB) et pectination, photogra- humérales récurrentes (ou non visibles) (Vr). R1 phie (Microscope USB Digimicro Profi, logiciel Micro- simple, parallèle à Sc sur une distance significa- Capture), photo X. Mérit tive, ne paraît pas fusionné apicalement ; 6 orbi- tales (ORB) bifurquées visibles (Fig. 7), dont une Fig. 8 – Kallihemerobius antedryas sp. nova, holotype, assez peu. MA et MP peu sinuées, 6 branches détail des ocelles, photographie (Microscope USB Digi- visibles non pectinées, CuA pectinée peu four- micro Profi, logiciel MicroCapture), photo X. Mérit chue près du bord de l’aile ; CuP avec les branches peu visibles mais très pectinées. Un Les quatre espèces connues de Kalliheme- ocelle très marqué sur l’aile gauche (un très fai- robius sont donc : blement marqué), deux ocelles visibles sur l’aile - Kallihemerobius aciedentatus Yang, Wang, droite (Fig. 8). Labandeira, Shih & Ren, 2014 Nervation Localité-type : Chine, Mongolie intérieure, comté de Ningcheng, canton de Shantou, village de La partie fossile prise en photographie a été Daohugou. Horizon-type : Formation de Jiu- projetée sur écran, décalquée, numérisée puis re- longshan, Jurassique Moyen (Aalénien – travaillée sur ordinateur grâce aux logiciels MS- Bajocien). Paint et PaintShop Pro (Fig. 9). - Kallihemerobius almacellus Yang, Wang, Labandeira, Shih & Ren, 2014 Localité-type : Chine, Mongolie intérieure, comté de Ningcheng, canton de Shantou, village de Daohugou/ Horizon-type : Formation de Jiu- longshan, Jurassique Moyen (Aalénien – Bajocien). - Kallihemerobius feroculus Yang, Wang, La- bandeira, Shih & Ren, 2014 Localité-type : Chine, Mongolie intérieure, comté de Ningcheng, canton de Shantou, village de Daohugou. Horizon-type : Formation de Jiu- longshan, Jurassique Moyen (Aalénien – Bajocien)

- Kallihemerobius pleioneurus Ren & Oswald, Figure 9 – Kallihemerobius antedryas sp. nov., holotype, 2002 nervation Localité-type : Chine, Mongolie intérieure, comté Localité-type et horizon de Ningcheng, canton de Shantou, village de Daohugou. Horizon-type : Formation de Jiu- Localité-type : Chine, Mongolie intérieure, longshan, Jurassique Moyen (Aalénien – comté de Ningcheng, canton de Shantou, village Bajocien) de Daohugou. Kallihemerobius antedryas sp. nova Horizon-type : Formation de Jiulongshan, Jurassique Moyen (Aalénien –Bajocien). Holotype Derivatio nominis Il s’agit d’un spécimen (partie et contrepar- Le nom de l’espèce antedryas est inspiré tie) dont l’abdomen et la tête sont très mal préser- du nom de l’espèce Minois dryas (Scopoli, 1763) vés, les ailes antérieures et inférieures médiocre- (Lepidoptera, , Satyrinae) en rapport ment conservées, la partie fossile et la contrepar- avec les taches cellulaires des ailes antérieures. tie ayant été cassées lors de l’extraction. KALLIHEMEROBIUS ANTEDRYAS SP. NOVA Références bibliographiques Muséum national d’Histoire naturelle. Section C, Sciences de la terre, paléontologie, géologie, minéra- Bechly G. & Makarkin V.N. - A new gigantic lace- logie, 1986, 8 (3) : 343–350. wing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Ortuño V.M. & Arillo A. - Estudio morfológico de of Brazil confirms the occurrence of Kalli- los fósiles de Micropterygidae (Insecta, Lepidoptera) grammatidae in the Americas. Cret. Res., 2016, 58, del ámbar alavés (Cretácico inferior). World Congress 135–140. (doi:10.1016/j.cretres.2015.10.014) on Amber Inclusions. 20-23 October 1998, Vitoria- Boggs C.L., Watt W.B., Ehrlich P.R. - : Gasteiz, Alava, 169. evolution and ecology taking flight. Boggs C. L., Watt Peters R.S., Meusemann K., Petersen M., Mayer W. B., Ehrlich P. R., Ed, University of Chicago Press C., Wilbrandt J., Ziesmann T., Donath A., Kjer Ed., Chicago, IL, 2003 : 757 p. K. 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