Éòìó‚Ы ‡Î¸„Óîó„Ëë

Министерство образования и науки РФ Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского

Ä.É. éı‡ÔÍËÌ, É.Ä. ûÎÓ‚‡ éÒÌÓ‚˚ ‡Î¸„ÓÎÓ„ËË

ì˜Â·ÌÓÂ ÔÓÒÓ·ËÂ

Рекомендовано ученым советом биологического факультета для студентов, магистрантов и аспирантов биологических специальностей и направлений высших учебных заведений

Нижний Новгород Издательство Нижегородского госуниверситета 2010 1 УДК 582.232/.275 ББК Е 591.2 О 72

Рецензенты: О.В. Штырлина – зав. кафедрой ботаники НГПУ, к.б.н.; Д.Б. Гелашвили – зав. кафедрой экологии ННГУ, д.б.н., профессор

Охапкин А.Г., Юлова Г.А. Основы альгологии: Учебное О 72 пособие. – Нижний Новгород: Издательство Нижегородского госуниверситета им. Н.И. Лобачевского, 2010. – 340 с.

ISBN 978–5–91326–150–2

Рассматриваются вопросы морфологии, ультраструктуры, онтогене- за, систематики, филогении и экологии оксигенных фототрофных про- и эукариот – водорослей. Дано описание биологических особенностей, циклов развития и практического значения важнейших представителей, входящих в каждый отдел. Для студентов Нижегородского госуниверситета и других вузов, ма- гистрантов и аспирантов, специализирующихся в области альгологии.

ISBN 978–5–91326–150–2 ББК Е 591.2

v ÅÓÚ‡ÌËÍ‡ Í‡Í Ì‡ÛÍ‡. éÒÌÓ‚Ì˚Â ð‡Á‰ÂÎ˚ ·ÓÚ‡ÌËÍË

азвание науки ботаники происходит от греческого слова «бо- тане», что означает «трава, растение, пастбище», т. е. ботани- ка –ç это наука о растениях вообще. Ботаника – одна из древнейших на- ук, часть более общей науки – биологии. Первые сведения о растениях человек начал получать еще в первобытные времена, когда он собирал в основном пищевые растения. Ботаника – это наука о строении растений, их жизнедеятельности, распространении по планете и многих других аспектах их жизни. Наря- ду со значительными различиями между растениями и животными меж- ду ними обнаруживается и большое сходство. Прежде всего это касает- ся сходства химического состава растений и животных и характера об- мена веществ. Растения, как и животные, состоят из белков, жиров, уг- леводов и других классов органических веществ. Так же, как и живот- ные, они растут, питаются, дышат, обладают раздражимостью и други- ми общими чертами. Это объясняется сходством их происхождения. Основное свойство растений, в отличие от животных и других организ- мов, – это способность к фотосинтезу с выделением кислорода. Таким образом, растения – это автотрофные организмы, способные к образо- ванию органических веществ из неорганических при помощи энергии света. Животные не способны к образованию органических веществ из неорганических и называются гетеротрофами. Но и среди растений есть паразиты и полупаразиты, у которых нет хлорофилла и они по способу питания сходны с животными. Растения поглощают азот из неорганиче- ских соединений, а животные – в органической форме. Со времен Аристотеля биологи выделяют среди живых существ мир растений и животных. К. Линней для растений предложил латинское наименование Vegetabilia = Plantae, для животных – Animalia. Для по- давляющего числа видов растений свойственны следующие признаки:

3 1. Наличие плотной, не пропускающей твердых частиц клеточной оболочки. Все растения, за небольшим исключением, поглощают только растворенные вещества. 2. Питание растений зависит от общей поверхности их тела и сопри- косновения с внешней средой, и строение растений характеризуется более причудливой формой, чем у животных. 3. Восприятие питания всасыванием веществ определяет относи- тельную неподвижность растения, а она повлекла за собой следующий признак. 4. Растения расселяются в виде спор, семян, выводковых почек и других образований, находящихся в состоянии покоя, в отличие от жи- вотных, расселяющихся в подвижном состоянии. 5. Способность растений к фотосинтезу благодаря наличию расти- тельных пигментов – хлорофиллов и ряда каротиноидов. Растения – это экологическая группа организмов с различной структурной организаци- ей, объединенных по признаку питания. Растения играют огромную роль в природе и функционировании биосферы Земли. Во-первых, они обогащают атмосферный воздух кислородом, необ- ходимым для дыхания большинства живых организмов. Появление ки- слородной атмосферы на Земле почти полностью связано с фотосинте- тической деятельностью растений, до появления зеленых растений ки- слорода в атмосфере почти не было. Во-вторых, жизнедеятельность зеленых растений сопровождается созданием из воды и углекислого газа огромной массы органического вещества. В год создается по разным оценкам около 45–50 х 1015 г угле- рода органических веществ. Эти вещества используются в пищу самими растениями, животными и человеком. Даже хищники в своей жизнедея- тельности зависят от зеленых растений, поедая травоядных животных. Наиболее подробно значение растений в жизни человека и для Земли в целом осветил русский физиолог растений К.А. Тимирязев. В-третьих, в органическом веществе растений аккумулируется сол- нечная энергия, за счет которой развивается жизнь на Земле. Таким об- разом, растения синтезируют не только органические вещества на Зем- ле, но и аккумулируют энергию, необходимую для жизнедеятельности всех живых существ. В-четвертых, растения производят огромное количество различных продуктов, необходимых человеку как сырье для всех отраслей про- мышленности. Растения дают человеку жилье, пищу, одежду. Таким

4 образом, растения – это единственная производящая группа живых ор- ганизмов на Земле. По массе на Земле растений больше, чем животных, а ежегодный прирост массы растений в 2200 раз превышает прирост массы животных. Растения постоянно осуществляют обмен веществ с окружающей средой, выделяя в процессе жизнедеятельности кислород, углекислый газ, водород. Периодически во время листопада попадают на землю в составе опада, а потом переходят в почву многие элементы, например азот, сера, магний, кальций, железо и ряд других. Круговорот веществ в биосфере невозможен без участия растений. Исторически ботаника развивалась в связи с ростом производитель- ных сил общества и его потребностей. Ботаника – это комплекс наук о растениях, имеющий собственные объекты и методы исследований. Среди ботанических дисциплин выделяют следующие. Морфология растений. В переводе с греческого «морфа» – «форма», «логос» – «учение, слово, наука». Морфология растений изучает внеш- нюю форму растений, разнообразие форм растений, связи их внешнего устройства с условиями окружающей среды, эволюцию форм растений, процессы развития растительного мира. Анатомия растений. Название произошло от слова «анатомео» – «рассекать, разрезать». Анатомия изучает внутреннее строение расте- ний, что можно сделать только при разрезании, рассекании растений – отсюда и название. Анатомия исследует связи внутреннего строения растений с условиями среды, с физиологическими процессами внутри растений и эволюцию внутреннего строения растений. Некоторые уче- ные считают анатомию частью морфологии, т.е. морфологию понимают более широко. Анатомия растений включает: а) цитологию – науку, изучающую растительную клетку и ее строение, и б) гистологию («гис- тес» – «ткань», «логос» – «учение») – науку о растительных тканях. Физиология растений изучает жизненные процессы, функциониро- вание растений в природе, например дыхание, фотосинтез, передвиже- ние веществ, а также динамику этих процессов в ходе индивидуального развития растений или их онтогенеза. Биохимия растений изучает химический состав растительных кле- ток, тканей и процессы химического превращения веществ в растениях в процессе онтогенеза и в разных условиях произрастания. Микробиология – наука о строении и жизнедеятельности микроорга- низмов. В современный период развития биологии выделяется из сис-

5 темы ботанических наук, поскольку микроорганизмы выделены из мира растений в самостоятельную группу. География и экология растений изучают распределение растений в пространстве в зависимости от условий окружающей среды и историче- ских причин. К этим наукам тесно примыкает геоботаника. Геоботаника или фитоценология. Это сравнительно молодая наука, которая возникла в начале двадцатого века. Она изучает растительные сообщества или фитоценозы, т.е. совокупности растений, которые при- способились к совместному произрастанию на какой-либо определен- ной территории. В природе растения растут в закономерной связи друг с другом, например, в лесу деревья связаны между собой и влияют на разнотравье, то затеняя его, то делая более оптимальными световые ус- ловия его произрастания. Растения находятся во взаимодействии с поч- вой, зависят от осадков, температуры, освещенности и целого ряда дру- гих факторов. В отличие от других разделов, исследующих отдельные виды растений, геоботаника изучает их совокупности, т.е. растительные сообщества. Палеоботаника – наука, изучающая вымершие растения, т.е. расте- ния прежних геологических эпох по ископаемым остаткам.

v ëÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌËÂ ÒËÒÚÂÏ‡ÚËÍË ð‡ÒÚÂÌËÈ Í‡Í ð‡Á‰ÂÎ‡ ·ÓÚ‡ÌËÍË Ë ÂÂ Á‡‰‡˜Ë

истематика растений (в переводе с греческого – упорядочен- ный, относящийся к системе) изучает сходство, различие, род- ственныеë связи и происхождение различных растений. В целом, систе- матика является основополагающей биологической дисциплиной, стержнем всей биологии. Систематика – наука о многообразии организмов, задачей которой является описание и обозначение всех существующих и вымерших ор- ганизмов, их классификация по таксонам (группировкам) разного ранга. Цель систематики – создание упорядоченной системы многообразия органического мира, отражающей процессы его исторического развития (филогенеза). К. Линней, по праву считающийся отцом систематики, писал, что «систематика – это Ариаднина нить ботаники, без нее – ха- 6 ос». Систематика дает возможность ориентироваться во множестве су- ществующих видов организмов (по разным оценкам 2–3–5 до 50 мил- лионов). Систематика часто делится на таксономию, под которой пони- мают теорию классификации организмов, и собственно систематику как науку, целью которой является описание и обозначение существующих и вымерших видов. Иногда термин «таксономия» употребляют как си- ноним термина «систематика». Для целей систематики используются морфологические, физиоло- гические, биохимические, экологические и другие признаки, характери- зующие организмы. Чем больше учитывается признаков, тем больше выявляется сходство, отражающее родство или общность происхожде- ния организмов, объединенных в одну группу (таксон). Часто внешнее сходство (например, кактусы и молочаи) не является свидетельством родства, а формируется в сходных условиях среды. Поэтому для целей систематики важно выбрать признаки, мало изменяемые факторами среды, устойчивые, говорящие об общности происхождения. В начальный период развития систематики перед ней стояла задача создания удобной системы, отражающей многообразие растений, с ко- торыми сталкивался человек в своей повседневной деятельности. Эти системы носили искусственный характер. Растения объединялись по 1– 2 или немногим признакам без учета родственных связей между орга- низмами. Основу биологической классификации заложил Аристотель (385–322 гг. до н.э.), создавший систематику животных. Ученика Ари- стотеля Теофраста (370–285 гг. до н.э.) называют отцом ботаники. Тео- фраста интересовали общие вопросы строения органического мира, а также проблемы специфического строения и жизненных отправлений растений. Он обратил внимание на свойства растений, важные для них самих, а не для человека. Теофраст знал и описал около 500 видов рас- тений, говорил о воздействии на них климата и свойств почвы. Среди обилия растений Теофраст выделил деревья, кустарники, полукустарни- ки и травы. В наземной флоре он различал группу листопадных и груп- пу вечнозеленых растений, во флоре водоемов – пресноводные и мор- ские растения. Теофраст увязывал знания о растениях с их практиче- ским значением. Синтез всех знаний о строении органического мира, в том числе о строении растений, осуществил Плиний Старший (23–79 гг. н.э.). Он написал 39 томов энциклопедии под названием «Естественная история» – «Historia naturalis». В этом издании дано описание или упоминание о 1000 видах и формах растений.

7 Первые века новой эры, средневековье, эпоха господства арабской культуры не принесли заметных успехов в развитие систематики в це- лом. С XV в. появились так называемые травники. Великие путешест- вия XV–XVI веков, географические открытия новых материков привели к накоплению знаний о растениях, и был поставлен вопрос об их клас- сификации. Появились так называемые утилитарные системы класси- фикации. Растения классифицировались по алфавиту, степени значимо- сти в жизни человека (лекарственные, душистые, пищевые и т.д.). В XVI в. встала задача изучения флоры путем культивирования местных и чужеземных растений. К этому периоду относят появление так назы- ваемых аптекарских огородов. В России первый аптекарский огород появился в 1706 г. в Москве; в 1805 г. он был переименован в ботаниче- ский сад и передан Московскому университету. В Петербурге первый аптекарский огород появился в 1714 г., а в 1823 г. он был переименован в ботанический сад и в настоящее время входит в состав Ботанического института РАН. В середине XVI в. было положено начало составлению гербариев, что способствовало развитию систематики. Разнообразие растений по- знавалось в ботанических садах, огородах и гербариях. Одной из ранних попыток составления системы на основе накопленных к этому периоду знаний была система итальянца Андреа Чезальпино (1519–1603 гг.), главный труд которого называется «Шестнадцать книг о растениях». А. Чезальпино рассматривал растение как живой, целостный организм. Он описал около 1500 видов растений, из них многие – впервые; делил все растения на древеснеющие (деревья и кустарники) и травянистые (полукустарники и травы). А. Чезальпино высказал прогрессивную для своего времени мысль о том, что по закону природы сходное всегда ро- ждает сходное и такое, что относится к тому же самому виду. В основу систематики он положил строение плодовместилищ и сами семена. На этом основании он выделил 15 классов, учел строение плода, число гнезд в завязи и число семян в гнездах. А. Чезальпино сумел выделить и более мелкие группы растений, учитывая строение цветка. В последний 15-й класс он отнес мхи, папоротники, хвощи, водоросли, грибы и ко- раллы. Растения, помещенные в 15-й класс, он считал менее совершен- ными, являющимися переходной группой от неживой природы к живой. Некоторые группы растений, выделенные А. Чезальпино, оказались вполне естественными, например губоцветные, бурачниковые, сложно- цветные.

8 Система А. Чезальпино носила искусственный характер, поскольку в большинстве классов оказались растения, резко различающиеся по своим признакам. Но его труды дали толчок к поиску новых систем. Свое логическое завершение период создания искусственных сис- тем получил в системе К. Линнея (1707–1778 гг.). К. Линней отказался от деления растений на древеснеющие и травянистые, избрав в качестве главного признака строение андроцея. Весь растительный мир он разде- лил на 24 класса, а классы – на 116 отрядов. 24-й класс в системе К. Линнея – тайнобрачные – содержал водоросли, грибы, лишайники, папоротникообразные, т.е. все споровые организмы. Система К. Линнея оказалась очень удобной в применении. Стоило сосчитать число тычи- нок в цветке – и определялся класс растения. К. Линней разработал сис- тему описания растений, выработал терминологию описания листа, ввел бинарную номенклатуру вида (дал название рода и вида). Несмотря на кажущиеся удобства, система К. Линнея имела ряд недостатков. От- дельные растения, явно сходные по многим признакам, кроме числа тычинок, попадали в разные классы. С развитием морфологии растений постепенно искусственные сис- темы уступили место естественным, основанным на совокупности при- знаков, важных для самих растений, а не для человека. В конце жизни К. Линней выделил естественные 67 порядков растений, но не дал их описания. Очень важны для развития систематики работы Бернара и Антуана Жюссье. Б. Жюссье (1699–1777 гг.) – современник К. Линнея, ботаник, придворный садовник ботанического сада в Трианоне, пытался распо- ложить растения в естественный ряд. А. Жюссье в 1789 г. опубликовал работу «Роды растений, расположенные согласно естественному поряд- ку», где дал описание 20 000 видов, 1754 рода, 100 порядков, объединил их в 15 классов, а классы объединил в еще более крупные единицы. Та- ким образом, все разнообразие растительного мира, начиная с водорос- лей и грибов и кончая цветковыми растениями, было представлено в виде категории иерархически подчиненных единиц. Создание естест- венной системы было переломным моментом в развитии систематики. Но в системе Жюссье не учитывались филогенетические связи расте- ний. О.П. Декандоль (1778–1841 гг.) заложил основы сравнительной морфологии растений. Сравнительная морфология опиралась на учение о симметрии и плане строения органов. Используя сравнительно- морфологический метод, О.П. Декандоль уже подошел к эволюционной

9 концепции, но остался на метафизических позициях неизменяемости видов. О.П. Декандоль поставил целью описание всех видов растений земного шара в 17 томах сочинения «Предвестник естественной систе- мы растительного царства». К работе над ним он привлек многих круп- ных систематиков. Издание выходило 50 лет, с 1823 по 1873 гг., и его завершил сын Огюстена Пирама – Альфонс Декандоль. Труд не закон- чен, но в нем описано около 60 тысяч видов растений. Это один из важ- нейших источников для систематиков-монографов. О.П. Декандоль со- хранил многие группы А. Жюссье, но порядок их расположения нисхо- дящий – от сложного к простому и от многого к малому. В. Гофмейстер (1824–1877 гг.) – немецкий ботаник, основоположник эволюционной морфологии растений, придал сравнительно-морфоло- гическим исследованиям онтогенетическое направление. В. Гофмейстер показал, что у мохообразных, равноспоровых и разноспоровых папо- ротников, а также голосеменных растений наблюдается сходный тип развития, ритмически чередующиеся спорофит и гаметофит. Им выяв- лены закономерности развития мужского гаметофита у голо- и покры- тосеменных растений. При построении системы растений одной из проблем была связь тайнобрачных и явнобрачных растений, но благодаря работам В. Гоф- мейстера эта связь была установлена. Он установил место голосемен- ных в системе растений, до него их помещали среди двудольных. По- степенно в науке появляется эволюционный взгляд на систему расти- тельного мира. Заметный вклад в формирование эволюционных представлений в биологии внес Ж.Б. Ламарк (1744–1829 гг.). Отказавшись от принципа неизменяемости видов, он рассматривал их как результат естественного эволюционного развития. Он писал: «Естественная система – не что иное, как исполненный человеком набросок пути, по которому следова- ла природа в своем развитии». Впоследствии эволюционная система получила свое развитие в ра- ботах Ч. Дарвина (1809–1882 гг.). С появлением его трудов начались плодотворные попытки создания филогенетической системы. При клас- сификации стали объединять растения, единые по происхождению, а не только сходные по большинству признаков. Для этого было необходимо углубленное изучение растений с использованием данных смежных дисциплин. До настоящего времени законченной и совершенной системы расте- ний и в целом системы органического мира нет. Наиболее общеприня-

10 той является система растений немецкого ботаника А. Энглера (1844– 1930 гг.). А. Энглер – известный систематик, морфолог, биогеограф. Он предпринял многотомное издание с описанием всех родов низших и высших растений мировой флоры – «Die natürlichen Pflanzenfamilien». Оно выходило с 1887 по 1915 гг. и в настоящее время переиздается. В этих изданиях А. Энглер расположил растения в систему с учетом фи- логенетических связей различных таксонов. В большинстве флористи- ческих сводок, например во «Флоре СССР», а также ботанических садах все растения расположены по этой системе, которая разработана до ро- дов и даже в некоторых случаях до видов. Большое значение для развития филогенетических представлений имела система английского ботаника Дж. Хатчинсона (1884–1972 гг.). Он использовал широкую совокупность признаков помимо цветка, в частности, большое значение придавал преобладанию определенных жизненных форм в том или ином таксоне растений. Многочисленные системы растений были созданы в нашей стране: Х.Я. Гоби (1916 г.), Б.М. Козо-Полянским (1922 г.), Н.А. Бушем (1940 г.), А.А. Гроссгеймом (1945 г.), А.Л. Тахтаджяном (1942, 1954, 1959, 1966 гг.). В 1834 г. русский эволюционист П.Ф. Горянинов (1796– 1865 гг.) опубликовал первую филогенетическую систему растений. В конце XIX в. русский ученый И.Н. Горожанкин разделил все растения на оогониальные (женский половой орган – оогоний), архегониальные (архегоний) и пестичные, отражающее позднее появившееся в науке деление всех растений на низшие (оогониальные) и высшие (все осталь- ные). А.А. Гроссгейм цветковые растения разделял на три ступени, от- личающиеся по эволюции процесса опыления. А.Л. Тахтаджян главным критерием при построении систем растений считал эволюцию типов гинецея и плацентации семязачатков. Его система построена по типу филогенетического дерева. В настоящее время систематика развивается в тесной связи с эво- люционной морфологией, включая эмбриологию и гистологию, с цито- логией, генетикой, биохимией, экологией, биогеографией, молекуляр- ной биологией. Широко привлекаются количественные методы компь- ютерного анализа данных, подходы молекулярной генетики и биохи- мии. Систематика суммирует и синтезирует результаты других биоло- гических дисциплин и объединяет огромное количество знаний. Синтез этих знаний в эволюционной систематике проявляется на всех таксоно- мических уровнях, начиная с внутривидового и кончая уровнем царств. Систематика есть фундамент и венец биологии, ее начало и конец. Без

11 нее нельзя понять разнообразия жизни. Трудно представить себе изуче- ние экосистемы без хорошего знания систематики. Очень важна систе- матика для экологии. Например, очень близкие виды рода Euglena раз- виваются и в чистых, и в загрязненных водах, поэтому важно знать их систематическое положение для оценки качества воды. Важна система- тика и для теории эволюции, биогеографии, палеонтологии, генетики, сравнительной и эволюционной биохимии, физиологии, анатомии и морфологии. Основатель популяционной генетики С.С. Четвериков был систематиком, специалистом по чешуекрылым насекомым. Для молеку- лярной биологии знание систематики необходимо для понимания эво- люции макромолекул. В современной систематике каждый отдел или тип рассматривается как категория единиц в их эволюционном отношении. Все разнообразие видов, относящихся к данному отделу, рассматривается в процессе эво- люции. Отделы растений до последнего времени делили на две большие группы по степени дифференциации вегетативного тела: высшие и низшие. Внешне низшие растения могут быть сложно расчленены, на- пример, многие бурые водоросли – макрофиты. Но если приготовить анатомические срезы различных частей такого сложно расчлененного растения, то на них не обнаружится наличие тканей, по расположению и характеру которых можно сказать, какой орган исследуется. Все части низшего растения устроены однообразно, имеют в основном паренхи- матозное строение. К группе низших растений до 1980-х гг. относили водоросли, грибы, миксомицеты, лишайники и бактерии. В настоящее время это деление устарело. По функциональному признаку, имеющему огромное эволюционное значение, т.е. по наличию оксигенного фото- синтеза, мы относим к объектам, рассматриваемым в курсе, прокариот- ные фотосинтезирующие с выделением кислорода цианопрокариоты (цианобактерии, синезеленые водоросли), первичные зеленые (прохло- рофитовые) водоросли, а также эукариотные фотосинтезирующие орга- низмы с талломным строением вегетативного тела и женским половым органом оогонием. Основным методом систематики является изучение внешнего и внутреннего строения и истории развития организма, т.е. морфолого- онтогенетический. Кроме того, широко применяется цитологический метод, включающий изучение внутреннего строения клетки на уровне органелл с использованием фиксации, окраски, световой и электронной микроскопии. При этом немаловажное значение имеет установление смены ядерных фаз в цикле развития исследуемых объектов. В система-

12 тике широко применяются экспериментальные методы, в частности ме- тод чистых культур, что позволяет рассматривать ряд физиологических и генетических вопросов для решения проблем идентификации и уста- новления родственных связей между видами. В систематику широко внедряются методы экологии, биогеографии, сравнительной физиоло- гии и биохимии, изучение вторичных продуктов обмена, исследование структуры белков и нуклеиновых кислот. В последние десятилетия в систематике активно применяются методы и достижения молекулярной биологии, молекулярной биохимии и генетики. Это позволило от этапа создания морфолого-онтогенетических систем перейти к попыткам соз- дания систем органического мира, базирующихся на основах молеку- лярного и клеточного устройства организмов. В современный период развития систематики роль молекулярно-генетического направления значительно возрастает; налицо кризис морфологического направления в систематике при отсутствии общепринятых систем, использующих достижения молекулярно-генетических исследований. Все новейшие направления в систематике немыслимы без применения компьютерной техники и современных систем математической обработки материалов. Любая система биологической классификации, по сути, является системой иерархически соподчиненных единиц. В отношении к систе- матике – это таксономические категории. Таксономические категории – это ранг определенной группы растений (например, вид, род, семейст- во). Таксономическая единица – это конкретная, реально существующая группа определенного ранга, например, вид сосна обыкновенная – Pinus sylvestris или род лютик – Ranunculus. Для обозначения любой таксоно- мической единицы согласно Международной ботанической номенкла- туре принято название «таксон» (taxon, множественное число – taxa). Каждое растение принадлежит к серии таксонов последовательно со- подчиненных рангов (от отдела до разновидности или формы). Царство в биологии – самая высокая таксономическая категория в системе жи- вых организмов, признанная Международными кодексами ботаниче- ской и зоологической номенклатуры, а также Международным кодек- сом бактерий. Большинство ученых в последние десятилетия признают необходимость выделения более высоких, чем царство, категорий, на- пример, надцарство и некоторых других. Иерархия таксонов, правила наименования растений регламентируются Международным кодексом ботанической номенклатуры. Основными таксономическими катего- риями являются следующие: – царство – Regnum;

13 – отдел – Divisio; – класс – Classis; – порядок – Ordo; – семейство – Familia; – род – Genus; – вид – Species; – разновидность – Varietas; – форма – Forma. В латинском наименовании и написании таксономических катего- рий, применяемых у водорослей, в окончании отдела ставится – phyta, в окончании названия класса – phyceae, порядка – ales, семейства – aceae, далее идет название рода и вида. Основным в систематике является ранг вида. Вид характеризуется целостностью и определенной биологиче- ской обособленностью от других видов. Наиболее полное определение понятия вида дано академиком В.Л. Комаровым (1949). Вид – это сово- купность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотно- шений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм. Деление мира живых существ на царство растений и царство живот- ных к середине XX в. устарело. В настоящее время известно, что расте- ния – это определенный тип организации фотоавтотрофных организмов, относящихся к различным эволюционным линиям или стволам. Изуче- ние тонкого строения клеток живых организмов выявило кардинальные различия, положенные в основание выделения биологами двух групп, которым в разных системах придается статус царств или надцарств: Prokaryota (Procaryota) и Eukaryota (Eucaryota). Молекулярно-биологи- ческие методы свидетельствуют о раннем расхождении в процессе эво- люции жизни трех основных групп: археи (Archaea), бактерии (Bacteria) и эукарии (Eucarya). По ряду признаков археи оказались ближе к эука- риотам, чем к бактериям, но на основе строения клетки археи и бакте- рии как прокариоты противопоставляются эукариотам. Эти три группы приняты в системах органического мира как таксоны высокого ранга (царства). В современной мегасистематике вместо понятия царство ча- ще используется термин домен (например, домен Bacteria). В настоящее время намечается тенденция к понижению таксономи- ческого статуса ранга царства и число выделяемых царств доходит в системах разных авторов до 5–18 и более. В России, в основном, в учеб- 14 ной литературе по биологии до 80-х гг. XX в. была принята система А.Л. Тахтаджяна: – надцарство Доядерные организмы или Прокариоты – Prokaryota; – царство Бактерии – Bacteriobiota, Bacteria; – подцарство Бактерии – Bacteriobionta; – царство Архебактерии – Archebacteria, Archebacteriobiota; – надцарство Ядерные организмы или Эукариоты – Eukaryota; – царство Животные – Animalia, Zoobiota; – подцарство Простейшие – Protozoa, Protozoobionta; – подцарство Многоклеточные – Metazoa, Metazoobionta; – царство Грибы – Fungi, Mycobiota, Mycetalia, Mycota; – царство Растения – Vegetabilia, Phytobiota, Plantae; – подцарство Багрянки – Rhodobionta; – подцарство Настоящие водоросли – Phycobionta; – подцарство Высшие растения – Embriobionta. В настоящем курсе рассматриваются группы фототрофных про- и эукариот, которые до 1980-х гг. включались в состав так называемых низших растений. Доядерные организмы или Прокариоты – Prokaryota: Отдел Цианопрокариоты (синезеленые водоросли) – Cyanoprokaryota (Cyanophyta); Отдел Прокариотические (первичные) зеленые водоросли – Prochlorophyta; Ядерные организмы или Эукариоты – Eukaryota: Отдел Глаукофитовые водоросли – Glaucophyta, Отдел Красные водоросли – Rhodophyta, Отдел Криптофитовые водоросли – Cryptophyta, Отдел Динофитовые водоросли – Dinophyta, Отдел Гаптофитовые водоросли – Haptophyta, Отдел Рафидофитовые водоросли – Raphidophyta, Отдел Желтозеленые водоросли – Xanthophyta, Отдел Золотистые водоросли – Chrysophyta, Отдел Диатомовые водоросли – Bacillariophyta, Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta, Отдел Зеленые водоросли – Chlorophyta, Отдел Хлорарахниевые – Chlorarachniophyta, Отдел Эвгленовые водоросли – Euglenophyta, Отдел Стрептофитовые или стрептофиты – Streptophyta (подотдел Зе- леные водоросли стрептофиты – Streptophytina, Charophyta).

15 ÄÎ¸„ÓÎÓ„Ëﬂ Í‡Í Ì‡ÛÍ‡, v ÂÂ Á‡‰‡˜Ë Ë Íð‡ÚÍËÈ Ó˜ÂðÍ ËÒÚÓðËË

одорослями (по латыни Algae) называются преимущественно водные растительные организмы, питающиеся фототрофно за счетÇ оксигенного (с выделением кислорода) фотосинтеза, тело которых представлено талломом, не расчленено на корень, стебель и лист, не имеет проводящих элементов (сосудов, ситовидных трубок) и размно- жающиеся посредством спор. Среди водорослей есть бесцветные и даже беспластидные представители, питающиеся гетеротрофно (сапрофиты, паразиты, организмы с голозойным питанием). В большинстве случаев эти организмы имеют родственные связи с окрашенными фотоавтотро- фами и рассматриваются как вторично гетеротрофные по типу питания. Понятие «водоросли» является не систематическим, а биологическим. К водорослям относится целый ряд отделов органического мира, возник- ших в разное время и от разных предков. Наука, изучающая водоросли, называется альгологией (от латинского «альга» – «морская трава, водо- росль» и греческого «логос» – «слово, учение») или фикологией. По сути, объектами альгологии являются оксигенные фототрофные орга- низмы как прокариотического, так и эукариотического уровня органи- зации, к которым до 1980-х гг. применялся термин «водоросли». Пред- метом альгологии является исследование оксигенных фотоавтотрофов в самом широком плане, включая флору, морфологию и систематику, фи- логению и эволюцию, экологию и другие аспекты их изучения. Развитие альгологии как науки условно можно разделить на четыре этапа: 1) с трудов древних греков (Теофраст, Диоскорид) и до конца XVIII в.; 2) с 1800 примерно по 1880 г.; 3) до начала 1950-х гг.; 4) современный период развития науки. Исторически изучение водорослей шло параллельно с исследовани- ем других групп растений. Крупные, главным образом морские, водо- росли были известны с древности в особенности в приморских странах, таких как Китай, Япония, где они издревле использовались в хозяйстве. Первые письменные сведения о водорослях обнаружены в древнекитай- ской классике, но именно греки заложили основы ботаники (в том числе появились и первые сведения о водорослях). В средние века Фон Цалу- 16 зиан (1592 г.) включал водоросли под названием «мхи» вместе с гриба- ми, лишайниками и травами в растения группы «Ruda et Confusa», т.е. грубые и неясные. Боэн (1620 г.) к водорослям причислял формы Mus- cus, Fucus, Conferva и Equisetum (= Chara). Жгутиковые представители часто выделялись в так называемые «зоофиты». Я. Диллениус (1741 г.) писал о водорослях, но неясно, какие растения он имел в виду. Начало альгологии как науки можно датировать серединой XVIII в., когда в 1753 г. К. Линней в своем 24 классе Cryptogamen выделил поря- док Algae – водоросли. Сюда он включил губки, лишайники, грибы, печеночные мхи, папоротникообразные и собственно водоросли. К. Линней выделил роды Chara, Fucus, Ulva и Conferva, положив начало формальной номенклатуре водорослей. К концу XVIII в. большинство макроскопических водорослей было распределено между родами, пред- ложенными К. Линнеем. В XVIII в. так называемые низшие растения были еще слабо изучены и в группу Algae включались не только водоросли, но и некоторые ли- шайники и вообще все растущие в воде растения. До 30-х гг. XIX в. все эти растения назывались народным словом «поросты», вошедшим в русский ботанический язык. Термин «водорасли» предложил И.А. Двигубский (1771–1839 гг.) – зоолог, ботаник и физик, профессор Московского универ- ситета. В 1823 г. М.А. Максимович (1804–1873 гг.) – ботаник, литератор, археолог, этнограф, историк, профессор Московского, а затем Киевского университетов – изменил термин на «водоросли». В 30-х гг. XIX в. но- вое название быстро вытеснило старый термин «поросты». До XIX в. ботаники мало занимались изучением низших растений, поэтому о строении, жизни и в особенности об их происхождении было распространено немало фантастических представлений. Идея о самоза- рождении низших организмов господствовала в ботанике на протяже- нии нескольких столетий наряду с идеей «превращения» примитивных форм низших растений в более высокоорганизованные. В системе К. Линнея высшим растениям отведены 23 класса и толь- ко один класс включает низшие растения, не имеющие явных мужских и женских половых органов. Отсюда «скрытый» способ размножения, вследствие чего К. Линней назвал эту группу растений Cryptogamen – тайнобрачные (от греческих слов «криптос» – скрытый и «гамос» – брак). Переводя ботаническую терминологию К. Линнея на русский язык, А.К. Мейер (1742–1807 гг.) – натуралист-любитель, генерал-майор (1781 г.) назвал данную группу растений «тайнобрачными» – термином, удержавшимся в ботанике до наших дней.

17 В системе А. Жюссье (1773 г.) низшие растения составили один класс – бессемядольных (Acotyledones). О.П. Декандоль (1778–1841 гг.) – швейцарский ботаник – разделил тайнобрачные растения на две груп- пы: сосудистые (папоротники, хвощи и плауны) и клеточные (водорос- ли, лишайники, грибы и мхи). С работ Д. Стакхауса начинается второй этап развития альгологии как науки. Д. Стакхаус изучил прорастание зиготы у Fucus и описал (1801 г.) процесс оплодотворения, в результате чего были признаны несостоятельность определения рода Fucus, данного К. Линнеем, и не- обходимость перегруппировки многих включенных в него видов. С начала XIX в. до 1880 гг., в связи с совершенствованием микро- скопической техники и изучением онтогенеза, были описаны многие известные сейчас роды водорослей (работы Тернера, Ж. Воше, Ламуру, Лингби, Гревий, Харви и др.). Наибольший вклад в развитие альгологии на этом этапе внесли шведы отец и сын Агарды (K. A. Agardh, I. G. Agardh). Их работы имели большое значение для решения вопросов так- сономии и номенклатуры водорослей. В этом же направлении работал немецкий альголог Ф. Кютцинг (F. Kützing). Он составил двадцатитом- ный атлас водорослей, содержащий до двух тысяч таблиц с изображе- нием морских и пресноводных видов. В этот период были заложены основы современной таксономии и систематики водорослей. Описание большого количества родов водорослей вызвало необхо- димость их группировки в таксономические единицы более высокого ранга. Первые попытки группировать водоросли в порядки и семейства строились на внешних признаках строения таллома: нитчатые, пластин- чатые и т.д. Английский ученый В. Гарвей (W. H. Harvey) в качестве признака для установления больших таксономических единиц выдвинул окраску таллома, и в 1836 г. он выделил ряды водорослей: зеленые, бу- рые и красные. В 30–40-х гг. XIX в. в ботанике поднимаются проблемы клеточного строения растений и их онтогенеза. Многие ученые видели в водорос- лях наиболее удобные объекты для разработки этих общих проблем. Немецкий ботаник К.В. Негели (Nägeli, 1817–1891 гг.) сыграл большую роль в разработке проблемы клеточного строения растений. На водо- рослях он проследил процессы нарастания многоклеточного таллома в результате деления клеток. Он установил особую роль в этом процессе верхушечных клеток таллома. В то же время он показал, что нарастание таллома Caulerpa происходит без клеточных делений, и назвал такой тип таллома неклеточным.

18 Важнейшим результатом онтегенетического направления в исследо- вании водорослей, развивавшегося с первой половины XIX в., было описание бесполого и полового размножения. В 1807 г. Трентеполь (Trentepohl), а в 1843 г. Ф. Унгер (F. Unger) наблюдали зооспоры у Vau- cheria, но эти клетки были неверно истолкованы, не как клетки бесполо- го размножения, а как «превращение растения в животное». В начале XIX в. французский аббат Ж. Воше наблюдал зиготы у Spirogyra, Vau- cheria, но не признал их за продукты, возникшие в результате полового процесса. К. Негели признавал половую дифференциацию только у красных водорослей по внешнему сходству цистокарпия с ягодами высших растений. В 50-х гг. XIX в. работами французского альголога Г. Тюре (G. Thuret) и немецкого Н. Прингсгейма (N. Pringsheim) иссле- дован процесс оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом у Fucus (Г. Тюре), Vaucheria и Oedogonium (Н. Прингсгейм). В работах Н. Прингсгейма по эдогониевым, колеохетовым тщательно описаны циклы развития, бесполое размножение и оогамный половой процесс с внедрением сперматозоидов. В 1870 г. он впервые установил изогамный половой процесс у Pandorina и впервые описал изогамию у водорослей. В 1858 г. немецкий ботаник А. де-Бари (A. De-Bary, 1831–1888 гг.) изу- чил процесс конъюгации у водорослей. Третий этап развития альгологии характеризовался обобщением так- сономии и номенклатуры водорослей, критическими исследованиями по красным, бурым, зеленым водорослям. Параллельно многие исследова- ния способствовали пониманию жизненных циклов водорослей. Это привело к совершенствованию классификаций и возникновению новых гипотез о присхождении и родственных связях отдельных групп. С 70-х–80-х гг. XIX в. в альгологии распространяется цитологиче- ский метод исследования – изучаются клеточные ядра путем окрашива- ния и фиксации клеток водорослей. Первая попытка в этом направлении принадлежит Ф. Шмитцу (F. Schmitz, 1879 г.). Он установил многоядер- ность у Cladophora и некоторых сифоновых водорослей. В конце XIX в. цитологический метод в альгологии приобрел большое распространение и дал значительные результаты. В 1883 г. была опубликована работа Ф. Шмитца об оплодотворении у красных водорослей, описано развитие оплодотворенного карпогона, образование ообластемных нитей и слия- ние их с ауксиллярными клетками. Ф. Шмитц истолковал эти слияния как половой процесс и построил на этих данных теорию о множествен- ном оплодотворении у красных водорослей. В 1893 г. Ф. Ольтманнс (F. Oltmanns) показал, что при слиянии ообластемных нитей с ауксил-

19 лярными клетками слияния ядер не происходит, а этот процесс служит только для питания нитей и их лучшего роста. Таким образом, была по- казана несостоятельность теории множественного оплодотворения, а красные водоросли в этом отношении оказались сходными со всеми остальными. В конце XIX в. было установлено, что важнейшим этапом полового процесса является слияние ядер, т.е. кариогамия, после чего возник ин- терес к наблюдениям за поведением ядер при половом процессе. По- скольку половой процесс сопровождается слиянием ядер и удвоением числа хромосом, в цикле развития водорослей с половым размножением неизбежен процесс возникновения гаплоидных ядер из диплоидных. В связи с этим начались и до сих пор продолжаются исследования по об- наружению момента редукционного деления в жизненном цикле той или иной водоросли. На протяжении второй половины XIX в. выраба- тывается и принятая в настоящее время терминология (зооспоры, гаме- ты, изогамия, оогамия, ооспора, спорофит, гаметофит и др.). В Западной Европе морфологические работы по низшим растениям (изучение их онтогенеза) появились около середины XIX в. В России в первой половине XIX в. работы по низшим растениям были преимуще- ственно флористическими. В середине 50-х гг. XIX в. в России были выполнены работы по изучению онтогенеза водорослей, их бесполого и полового размножения, строения клетки и др. Основоположником этого направления стал Л.С. Ценковский (1822–1887 гг.) – ботаник, профессор Петербургского, затем профессор Новороссийского и Харьковского университетов. Он изучал строение и историю развития микроскопиче- ских организмов – водорослей, грибов, жгутиконосцев, инфузорий, ра- диолярий. Л.С. Ценковский экспериментально обосновал положение, в настоящее время общепринятое, об отсутствии резкой границы между низшими представителями животного и растительного царств. Он был сторонником широкого полиморфизма и считал, что не только виды, но и некоторые роды водорослей представляют собой стадии развития од- ной и той же формы. В некоторых случаях эти взгляды находят призна- ние и в настоящее время. В свое время труды Л.С. Ценковского пред- ставляли выдающееся явление не только в русской, но и в мировой бо- танической литературе. А.С. Фаминцин (1835–1918 гг.) исследовал морские зеленые водо- росли, а также симбиотические отношения водорослей с животными. Профессор Петербургского университета Х.Я. Гоби (1847–1919 гг.) изу-

20 чал водоросли Белого моря и Финского залива, продолжил начатые Л.С. Ценковским работы по онтогенезу водорослей. Почти до конца XIX в. у водорослей не были изучены смена ядерных фаз и чередование поколений в жизненном цикле. Господствовало мне- ние, что водоросли существуют только в виде гаметофита, а спорофит у них отсутствует. В дальнейшем цитологическими исследованиями было показано, что у водорослей имеется гаплоидный гаметофит и диплоид- ный спорофит, которые могут не различаться по внешнему виду, но имеют разные функции. Изучение чередования поколений у различных групп водорослей и установление их особенностей – заслуга ряда бота- ников (М. Гаман, Г. Каротен – немцы, Г. Килин – швед, И.Н. Горожан- кин, Л.И. Курсанов). В XX в. в систематике водорослей разрабатывается учение о парал- лелизме в развитии отдельных типов водорослей и об их происхожде- нии от различных форм жгутиковых организмов (А. Пашер – немец, труды 1914–1927 гг.). К началу века приурочено зарождение и развитие экологического направления в изучении водорослей в природе с учетом физико-химических условий их местообитания. В ряде работ была вы- явлена зависимость цикла развития водорослей от условий среды; рас- сматриваются проблемы пола и формообразования, устанавливается раздельнополость у вольвоксовых, улотриксовых и в других группах. Онтогенетическое направление развивал профессор Московского университета И.Н. Горожанкин (1848–1904 гг.). В 1875 г. он публикует результаты исследований по развитию колониальных вольвоксовых и видов рода Chlamydomonas. Из многочисленных учеников И.Н. Горо- жанкина представителем онтогенетического направления был москов- ский ботаник А.П. Артари (1862–1919 гг.). Он известен своими работа- ми в области истории развития водорослей, а впоследствии – трудами по экологии и физиологии водорослей. Он опубликовал обзор зеленых водорослей окрестностей г. Москвы, изучил цикл развития Hydrodictyon. В дальнейшем А.П. Артари начал исследовать действие на водорос- ли различных солей и их концентраций, питание зеленых водорослей органическими веществами в условиях, исключающих фотосинтез, а также процесс образования хлорофилла у водорослей. А.П. Артари ввел в науку метод чистых культур водорослей, проявил интерес к проблеме биологической очистки воды. Наблюдая изменения внешних форм во- дорослей при их культивировании в разных растворах, он пришел к вы-

21 воду, что эти изменения исчезают при переносе водорослей в нормаль- ные условия. В.М. Арнольди (1871–1924 гг.), член-корреспондент Российской академии наук, известен работами по истории развития зеленых водо- рослей, по флористике и экологической географии водорослей. Он опи- сал род Pyrobotrys, был одним из организаторов Северо-донецкой био- логической станции, написал учебник «Введение в изучение низших организмов». И.И. Герасимов (1867 – ок. 1920 гг.) наблюдал ядро в клетках Spiro- gyra. Воздействуя на делящиеся клетки спирогиры низкими температу- рами и анестезирующими веществами, он впервые получил экспери- ментально полиплоидные клетки. И.И. Герасимов обнаружил влияние увеличенной ядерной массы на рост и размеры клетки, установил соот- ношение между массой цитоплазмы, хроматофора и ядра у водорослей. Н.М. Гайдуков (1874–1928 гг.) работал по флоре и экологии водо- рослей. Особенно важны его исследования по хроматической адаптации водорослей. Л.И. Курсанов (1877–1954 гг.) изучал эмбриологию, цитологию и смену ядерных фаз зеленых и красных водорослей, описал строение и деление ядер Vaucheria, смену ядерных фаз у Chlorochytrium, написал «Курс низших растений», охарактеризовал низшие растения в курсе общей ботаники. К.И. Мейер (1881–1965 гг.) провел много исследований по истории развития зеленых и диатомовых водорослей, по флоре и географии во- дорослей. Ему принадлежит приоритет исследования флоры водорослей р. Оки, Байкала, Сиваша, Белого моря. Необходимость борьбы с загрязнением воды, потребляемой населе- нием городов и развивающейся промышленностью, привела к появле- нию нового направления в науке о водорослях – санитарной альгологии. В 1911 г. в Москве был организован Комитет по охране водоемов и при нем биологическая лаборатория, которой руководил ботаник, альголог и гидробиолог Я.Я. Никитинский (1878–1941 гг.). Он был видным спе- циалистом по флоре и фауне загрязненных водоемов. В 1912 г. им было проведено исследование воды р. Москвы выше и ниже столицы, опуб- ликованы списки водорослей с указанием обилия в зависимости от сте- пени загрязнения воды. В этом же направлении работал А.П. Артари, который занимался изучением вод, потребляемых городским населением, степенью их за-

22 грязненности и опубликовал книгу «Руководящие принципы оценки воды по ее флоре». В целом развитие альгологии в России в XIX в. привело к формиро- ванию научных центров альгологических исследований: Московского, Петербургского, Одесского, Харьковского и Киевского. Петербургский центр впоследствии трансформировался в Ботанический институт РАН, в котором развиваются систематическое и флористическое направления в изучении водорослей. Из основных работ можно назвать исследования А.А. Еленкина (1873–1942 гг.) по синезеленым водорослям, Н.Н. Воро- нихина (1882–1956 гг.) по водорослям южных морей, пресноводным водорослям Европейской части России, М.М. Голлербаха (1907–1989 гг.) по синезеленым, харовым, почвенным водорослям. Работы Е.В. Коссинской в основном были посвящены синезеленым и десмидиевым водорослям, А.Д. Зиновой – альгофлоре морей Дальнего Востока Рос- сии, А.И. Прошкиной-Лавренко – морским и пресноводным диатомо- вым водорослям. Другим крупным центром изучения водорослей стал Московский университет. Начало этим работам было положено профессором Мос- ковского университета И.Н. Горожанкиным. Кроме него представите- лями московской школы альгологии были А.П. Артари, В.М. Арнольди, И.И. Герасимов, Н.М. Гайдуков, Л.И. Курсанов, К.И. Мейер и целый ряд других. Начало работ ученых Харьковской альгологической школы положил Л.С. Ценковский в 70-х гг. XIX в. Затем в морфологическом и система- тическом направлениях много работал ученик Л.С. Ценковского Л.В. Рейнгард (1846–1920 гг.), изучавший жгутиковые водоросли, диа- томовые Белого и Черного морей, альгофлору Байкала, вопросы биоло- гии зеленых и диатомовых водорослей. В.Ф. Хмелевский (1860–1932 гг.) известен своими работами по конъюгатам, исследованиям полового процесса и редукционного деле- ния ядер зигот у спирогиры, а также строения и развития хлоропластов и пиреноидов у водорослей. В Харькове также работал В.М. Арнольди. Из его учеников в альгологии наиболее известен А.А. Коршиков своими работами по вольвоксовым, татраспоровым и хлорококковым (прото- кокковым) водорослям. С начала XX в. среди харьковских альгологов известны работы Д.О. Свиренко, Л.А. Шкорбатова, Н.В. Морозовой- Водяницкой, А.И. Прошкиной-Лавренко. А.М. Матвиенко, ученица А.А. Коршикова, много лет работала заведующей кафедрой низших растений Харьковского университета, известна работами по золоти-

23 стым, хлорококковым (протококковым), динофитовым и криптофито- вым водорослям. В Казанском университете работал К.С. Мережковский (1855–1921 гг.) – один из основоположников теории симбиогенетического проис- хождения эукариотной клетки, он известен работами по строению и филогенезу диатомовых водорослей, флоре водорослей Белого моря, диатомовым Черного моря. Киевскую школу альгологов долгое время возглавлял А.В. Топачев- ский. Д.К. Зеров предложил схему филогенетических связей между от- делами и подотделами растительного мира. Н.В. Кондратьева – осново- положник популяционно-морфологического исследования водорослей, известна также работами по синезеленым водорослям. В настоящее время в Киеве на базе Института ботаники им. Н.Г. Холодного продол- жает работу многочисленный коллектив украинских альгологов, спе- циалистов по основным отделам водорослей, морфологов, флористов, экологов и физиологов. Работами М.М. Голлербаха (1936 г.) и Э.А. Штиной (1955 г.) было положено начало почвенной альгологии. Их труды послужили основой и толчком для дальнейших исследований. Отечественная почвенно- альгологическая школа заняла ведущее положение в этой отрасли зна- ний. На протяжении третьего этапа развития альгологии было опублико- вано много монографий и общих таксономических обработок по микро- скопическим, макроскопическим, пресноводным и морским водорос- лям. В это время появились классические сводки Ф. Ольтманнса (1904, 1922) и Ф. Фрича (1935, 1945). Четвертая, современная стадия развития науки о водорослях нача- лась публикацией «Курса альгологии» Ж. Смита (1951), который мно- гопланово осветил постоянно растущую сложность предмета науки, наметил перспективы современных исследований водорослей. Для со- временного периода характерно, во-первых, использование электронной микроскопии для изучения ультраструктуры клетки водорослей, во- вторых – активное развитие методов культивирования морских и пре- сноводных видов водорослей в лабораторных условиях. Это привело к взрывообразному росту информации, касающейся деталей тонкого строения клеток водорослей и их органелл, а также размножения и жиз- ненных циклов отдельных видов. В связи с накоплением громадного количества новой информации назрела насущная потребность в пере-

24 смотре давно установившихся представлений об эволюции и филогении водорослей. Новая информация об ультраструктуре водорослей тесно связана с совершенствованием методов электронной микроскопии. Исследования тонкой структуры водорослей, начатые в 40–50-х гг. XX в., носили опи- сательный характер, а в 60–90-х гг. данные электронной микроскопии стали широко использоваться для расшифровки функций клетки, ее ор- ганелл, а также для пересмотра филогенетических систем органическо- го, в том числе растительного мира. В начале современного этапа развития альгологии были основаны альгологические общества США, Великобритании, Франции, Японии, а также Международное альгологическое общество. Появились журналы, посвященные исключительно водорослям, в том числе Phycologia, Jour- nal of Phycology, British Phycological Bulletin (British Phycological Journal), Phycos, Japanise Journal of Phycology, «Альгология». В послед- ние десятилетия появились журналы, посвященные отдельным группам водорослей, в частности диатомовым (например, Bacillaria), обзорам современного состояния знаний в области альгологии (Advances in Phy- cology). Ежегодно в этих журналах публикуется несколько тысяч статей по альгологии, что свидетельствует о роли этого раздела биологии в развитии наук о Земле в целом и человеческого общества. Для современного периода альгологии характерно интенсивное раз- витие экологического, физиологического и ценотического направлений, стремление внедрить результаты, полученные альгологией, в практику. Водоснабжение, контроль и регулирование процессов самоочищения водоемов – вот лишь некоторые важные проблемы, для решения кото- рых необходимы исследования водорослей. Изучение морских водорос- лей для получения из них агара, йода и других полезных для человека продуктов, вопросы искусственного разведения водорослей-макро- фитов, исследования по экологии водорослей для разработки биологи- ческих систем оценки качества природных вод – вот далеко не полный перечень актуальных проблем альгологии как науки.

25 ëÚðÓÂÌËÂ ÍÎÂÚÍË v ˝ÛÍ‡ðËÓÚË˜ÂÒÍËı ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ

летки эукариотических водорослей имеют много общего с ä клетками других эукариотических организмов, высших расте- ний и животных. Для них характерно наличие цитоплазмы, ядра, аппа- рата Гольджи, митохондрий, рибосом, микротрубочек и других компо- нентов. Вместе с тем, они обладают рядом признаков, свойственных только растительным или только животным организмам. Как и у других растений, у клеток водорослей имеется клеточная оболочка, хлоропла- сты, вакуоли клеточного сока. Наличие жгутиков, центриолей, фоторе- цепторов, сократительных вакуолей и некоторых других органелл сближает клетки водорослей с клетками животных. Цианопрокариоты и прохлорофитовые имеют прокариотический уровень организации и сближаются с эубактериями, объединяясь с ними в группу доядерных организмов. У всех водорослей содержимое клетки, или протопласт, снаружи от- граничивается тонким белково-липидным слоем толщиной 6–10 нм – плазматической мембраной, или плазмалеммой, или клеточной мем- браной. Она не способна фиксировать форму клетки и лишь у более примитивных видов водорослей является единственным элементом, отграничивающим индивиды от окружающей среды. Если клетки снаб- жены лишь плазмалеммой, то они называются «голыми» и находятся в амебоидном состоянии. Голыми являются, как правило, репродуктив- ные клетки водорослей – зооспоры и гаметы (но не у всех групп). Помимо плазмалеммы, клетки могут формировать также и дополни- тельные покровы. У большинства водорослей клетки отграничены от внешней среды полисахаридной оболочкой (клеточной стенкой), про- ницаемой для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соедине- ний и легко пропускающей солнечный свет. Кроме полисахаридов, в состав оболочки входят гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. Основу клеточной оболочки создает целлюлоза, собран- ная в структурные единицы, называемые микрофибриллами (рис. 1). Они образуют каркас оболочки.

Рис. 1. Строение клеточной стенки зеленой водоросли Valonia

Молекулы целлюлозы в микрофибриллах расположены упорядо- ченно, образуя кристаллическую структуру в центре микрофибриллы и близкую к кристаллической – на ее периферии. В поперечном разрезе микрофибрилла имеет овальную форму. На поперечном срезе кристал- лической части микрофибриллы насчитывается порядка пятисот моле- кул целлюлозы. Помимо целлюлозы в состав клеточных оболочек во- дорослей входят полисахариды маннан и ксилан. Микрофибриллы погружены в матрикс – сложную смесь полимеров, не имеющую кристаллической структуры и состоящую из полисахари- дов – пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Они образуются аппаратом Гольджи и выделяются на поверхность клетки путем эктоцитоза. Мик- рофибриллы в матриксе расположены либо упорядоченно, параллельно друг другу, либо без определенного порядка. Основную роль в образовании клеточной оболочки играет аппарат Гольджи и плазмалемма. Они содержат ферментные комплексы, участ- вующие в биосинтезе полисахаридов. Синтез полисахаридов матрикса (из простых сахаров) начинается в цистернах диктиосом, совокупность которых образует аппарат Гольджи. Он продолжается в пузырьках или

27 везикулах Гольджи после их отчленения от краев цистерны и во время их движения к плазмалемме. После встраивания мембран пузырьков Гольджи в плазмалемму их содержимое с полисахаридами и гликопро- теидами матрикса изливается в оболочку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхно- сти плазмалеммы с помощью специальных ферментных комплексов, содержащих целлюлозосинтетазу, катализирующую синтез целлюлозы из мономеров. Параллельно синтезу микрофибрилл, происходит про- цесс их ориентации в матриксе. Ряд данных свидетельствует о том, что упорядоченная организация микрофибрилл обусловлена микротрубоч- ками, сосредоточенными в слое цитоплазмы, граничащем с мембраной. Клеточная оболочка у водорослей обычно хорошо заметна, часто до- вольно толста и слоиста. Толщина и количество слоев оболочки варьи- рует в зависимости от видовой принадлежности, возраста и физиологи- ческого состояния клеток. В большинстве случаев оболочка состоит из двух-трех, реже четырех и более слоев. Внутренние слои обычно цел- люлозные, наружные – пектиновые, легко ослизняющиеся. Оболочка часто пронизана порами, размеры которых колеблются от 12 до 60–90 нм. Через поры осуществляется связь протопласта с внешней средой или у многоклеточных с помощью плазмодесм с соседними клетками. Плазмодесмы возникают в процессе цитокинеза и представляют собой каналы диаметром 25–80 нм, выстланные плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесм обычно проходит трубка – десмотрубка, стенки которой непрерывны с мембранами эндо- плазматического ретикулюма обеих клеток. У многих водорослей оболочки пропитываются или инкрустируются солями железа (вольвоксовые, десмидиевые, красные), кальция (харо- вые, зеленые, бурые, красные), кремния (золотистые, желтозеленые, бурые и диатомовые), что нередко создает структуры в виде панциря. Оболочки могут пропитываться также органическими соединениями, например, лигнином и кутином. У клеток ряда водорослей (зеленых – Oedogonium, красных и бурых) на поверхности оболочки образуется кутикула за счет выделения кутина. Кутикула 20–50 нм толщиной мо- жет быть либо гомогенной, либо слоистой. Поверхность оболочки может быть также покрыта спорополленином – продуктом полимеризации каротиноидов, устойчивым к воздействию ферментов, кислот и щелочей. На поверхности клеток часто выделяются слизи, особенно у синезеленых, конъюгат, некоторых вольвоксовых и хлорококковых, образуя слизистые влагалища, чехлы, капсулы и другие

28 подобные образования. Кроме защитной функции, они способствуют формированию колоний, прикреплению к субстрату донных и перифи- тонных форм, облегчают парение планктонных организмов. Выделение слизи у ряда видов, например у десмидиевых, способствует их пере- движению по субстрату. Слизь выделяется через поры в оболочке. У подавляющего числа видов водорослей оболочки сплошные, но встре- чаются и составные – из двух и более частей, как у некоторых зеленых или многих желтозеленых. У многих видов водорослей на поверхности клетки имеются вырос- ты: щетинки и шипы. Щетинки – это тонкие длинные образования, до 200 мкм длиной, шипики – более короткие и толстые в сравнении со щетинками. Эти образования у одноклеточных и ценобиальных водо- рослей являются приспособлениями к планктонному образу жизни. Иногда клеточные покровы отстают от протопласта и образуют до- мик, в котором свободно располагается протопласт, окруженный плаз- малеммой (рис. 2).

Рис. 2. Домики одноклеточных водорослей: 1 – Derepyxis; 2 – Chrysopyxis; 3 – Kephyrion; 4 – Dinobryon; 5–8 – различные виды рода Trachelomonas; 9 – Strombomonas; 10 – Ascoglena; г – горлышко

Рис. 3. Строение пелликулы эвгленовых водорослей: 1 – спиральное расположе- ние полос у Euglena oxyuris; 2 – продольное расположение полос у Phacus curvi- cauda; 3 – ребристая пелликула с поперечными полосами между ребрами у Pha- cus costatus; 4 – пелликула с рядами простых бугорков у Lepocinclis spirogyra; 5 – пелликула с рядами сложных бугорков у Euglena spirogyra var. fusca; цм – цитоплазматическая мембрана; пп – пелликулярные полосы

Рис. 4. Схема участка перипласта криптофитовой водоросли Cryptomonas: п – плазмалемма; э – эджектосома; впс – внутренняя пластинчатая структура; ч – чешуйка; ф – фибрилла

30 Домики бывают открытого, бокаловидного типа, как, например, у золотистой водоросли динобрион (Dinobryon), или закрытого, с не- большим отверстием для жгутика, как у эвгленовой водоросли трахело- монас (Trachelomonas). Домики могут быть сплошными или иметь раз- личные перфорации, на их поверхности имеются разнообразные скульптурные украшения в виде шипов, бугорков, утолщений, точек. В одних случаях домики состоят только из органических веществ (Dyno- bryon), у других – пропитаны минеральными соединениями, например, солями железа (Trachelomonas). В отличие от клеточной оболочки, до- мик не участвует в процессе деления клетки. У ряда водорослей целлюлозная оболочка не образуется, а покровы клетки устроены особым, часто специфическим образом. У эвгленовых водорослей под плазмалеммой расположен тонкий, плотный эластичный слой протопласта белковой природы толщиной до 70 нм, получивший название пелликулы. У большинства эвгленовых пелликула состоит из многочисленных полосок, начинающихся от глотки, раположенной на переднем конце тела, и по спирали огибающих клетку. Поверхность та- ких клеток продольно ребристая, ребра располагаются вдоль клетки. На поперечном разрезе ребра клетки имеют вид гребней с крючковатым изгибом, перемежающихся с глубокими бороздами (рис. 3). Кроме того, пелликула может иметь разнообразные структуры в ви- де точек, бородавок, валиков и других. Если пелликула тонкая, тогда клетка может изменять свою форму при движении, толстая пелликула закрепляет форму клетки, и особи становятся неметаболичными. Для криптофитовых водорослей характерен покров типа перипласта. Перипласт представляет собой плотное образование белковой природы, состоящее из двух слоев: один находится под плазмалеммой, а другой – над ней (рис. 4). Внутренние и внешние пластинчатые структуры, из которых состоят эти слои, одинакового размера и толщины и тесно прилегают к плазма- лемме. Как и пелликула у эвгленовых водорослей, перипласт криптофи- товых состоит из серии полос, но направленных не по спирали, а пря- мыми продольными рядами от переднего конца клетки к заднему. Каж- дая полоса сформирована прямоугольными или шестиугольными пла- стинками, в углах которых расположены особые пузырьки, содержащие стрекательные органеллы, называемые эджектосомами. В местах кон- такта полос образуются борозды. Чередование гребней и борозд прида- ет клетке рельефный контур. Перипласт обычно снабжен порами, через которые клетка сообщается с внешней средой.

31 У динофитовых клеточный покров получил наименование теки. Рас- положена тека под плазмалеммой и кроме белков содержит галактозу, арабинозу и галактуроновую кислоту. Основным элементом теки явля- ются уплощенные пузырьки длиной от 600–800 нм до 0,8–1,2 мкм и толщиной 60–170 нм (рис. 5).

Рис. 5. Строение теки динофитовых водорослей Gymnodinium (1) и Glenodinium (2) по данным электронной микроскопии

Пузырьки располагаются под плазмалеммой и окружены мембраной. Число пузырьков варьирует от двух до нескольких сотен на клетку. Пу- зырьки либо заполнены зернистым веществом, либо содержат одиноч- ные пластинки по одной в каждом пузырьке. Как правило, пузырьки располагаются в особом порядке, часто срастаются краями, образуя во- круг клетки прочный панцирь (рис. 6). В местах срастания пластинок формируются швы, являющиеся зонами роста панциря. На поверхности теки, вследствие своеобразия структуры пластинок возникают разнооб- разные узоры, иногда шипы. В теке, как и в перипласте, имеются поры.

Рис. 6. Строение теки (панциря) Peridinium по данным световой микроскопии: 1 – спинная сторона панциря; 2 – брюшная сторона панциря

У некоторых водорослей снаружи от плазмалеммы или клеточной оболочки формируются чешуйки, состоящие из органических (хитин, целлюлоза с гликаном) или минеральных (известковые, кремнеземные) веществ (рис. 7). 32

Рис. 7. Строение панциря золотистых водорослей: 1, 2 – Mallomonas (разные виды); 3 – Synura

Если у клетки нет обо- лочки, то чешуйки играют роль опорных элементов, поддерживают форму клет- ки и защищают ее от воз- действий внешней среды. Часто чешуйки плотно упа- кованы в своеобразный пан- цирь. Известковые чешуйки – кокколиты – наблюдаются преимущественно у морских водорослей кокколитофорид (рис. 8). Форма и располо- жение кремнеземных чешу- ек, встречающихся у золоти- стых водорослей, видоспе- цифичны, имеют диагности- ческое значение. Рис. 8. Форма кокколитов кокколитофорид

С клеточными покровами связаны своеобразные стрекательные (эд- жективные) структуры, выполняющие защитную функцию (рис. 9).

Рис. 9. Эджективные органеллы водорослей: 1 – Gonyostomum; 2 – Cryptomonas; 3 – эджектосома криптофитовой водоросли в распрямленном состоянии (в) и в процессе раскручивания (г); 4 – Gymnodinium; 5 – схема строения трихоцисты динофитовой водоросли в продольном (е) и поперечном (ж) разрезах; 6 – Peranema; а – эджективные органеллы; б – эджектосомы; д – трихоцисты; з – палочковидная органелла

Они напоминают по строению аналогичные структуры простейших и свидетельстуют о родстве водорослей и животных. Эти образования развиваются у подвижных представителей динофитовых, криптофито- вых, эвгленовых, золотистых, рафидофитовых и зеленых водорослей. Как правило, они прикреплены к плазмалемме, пелликуле, перипласту или теке и имеют вид камер или пузырьков, окруженных одиночной мембраной. В пузырьках находятся свернутые спиралью стрекательные 34 нити, раскручивающиеся и выбрасывающиеся наружу при раздражении клетки или при наступлении неблагоприятных условий (например, ток- сическое воздействие). В деталях строение эджективных структур раз- личается у водорослей разных отделов; у динофитовых они называются трихоцистами, у криптофитовых – эджектосомами, у золотистых – дис- коболоцистами. Клетки эукариотических водорослей содержат цитоплазму, основу которой составляет мелкогранулированный матрикс и ультраструктур- ные органеллы цитоплазмы: плазмалемму, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, ядро и другие. Цитоплазма клеток водорослей в большей или меньшей степени пронизана системой мембран, организованных в канальцы, цистерны и трубочки, и образующих единую эндоплазматическую сеть. Различают гладкую и шероховатую (за счет скопления рибосом) эндоплазматиче- скую сеть, которая может встречаться в одной и той же клетке. Как и у других эукариот, эндоплазматическая сеть играет роль в передвижении и распределении веществ внутри клетки. Рибосомы, связанные с шеро- ховатой эндоплазматической сетью, осуществляют синтез белка. Ос- новной функцией эндоплазматической сети является полимеризация аминокислот до специфических полипептидов. Аппарат Голь- джи в клетке пред- ставлен совокупно- стью диктиосом, каждая из которых является системой собранных в стопки уплощенных мешоч- ков, или цистерн, отграниченных эле-

ментарной мембра- ной (рис. 10). В од- Рис. 10. Схема строения диктиосомы ной диктиосоме мо- жет быть от трех- семи до тридцати цистерн. От вздутых краев цистерн отделяются мно- гочисленные мелкие пузырьки, или везикулы Гольджи. Число диктио- сом в клетке водорослей может варьировать от одной до нескольких десятков. Функции диктиосом – это синтез из простых сахаров олиго- мерных углеводов, а также накопление, транспорт и секреция, главным

35 образом, полисахаридов, принимающих участие в образовании клеточ- ных покровов. В цистернах аппарата Гольджи откладывается кремнезем и образуется новая створка у диатомовых водорослей, формируются элементы клеточного покрова золотистых, примнезиевых и некоторых зеленых водорослей – чешуйки. Путем эктоцитоза готовые чешуйки из пузырьков Гольджи перемещаются на периферию клетки и формируют клеточный покров. Так же формируются кокколиты у кокколитофорид. У рафидофитовых аппарат Гольджи принимает участие в формировании сократительных вакуолей. Аппарат Гольжди связан с секреторной дея- тельностью клетки, при его участии, по-видимому, образуются трихо- цисты, эджектосомы, тека и другие элементы покрова клетки. Эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи принимают участие в формировании вакуольной системы клетки. С возрастом число и разме- ры вакуолей увеличиваются. Вакуоли отделены от цитоплазмы мембра- ной – тонопластом, имеющим ту же природу, что и плазмалемма. В ста- рых клетках вакуоли нередко сливаются в одну крупную центральную вакуоль. В подвижных клетках, а иногда и неподвижных, формируются сократительные пульсирующие вакуоли, выполняющие осморегулятор- ную функцию. У динофитовых и рафидофитовых водорослей аналогич- ную роль выполняют пузулы – особые вакуольные структуры, не спо- собные к сокращению. Помимо каналов эндоплазматической сети клетки эукариотических водорослей содержат микротрубочки, образованные белками тубулина- ми, по аминокислотному составу напоминающими актин мышц. Цито- плазматичесие трубочки различаются по положению в клетке и назна- чению: одни участвуют в образовании ядерного веретена, другие связа- ны с цитокинезом – участвуют в образовании фрагмопласта и фикопла- ста, третьи собственно цитоплазматические микротрубочки представ- ляют собой цитоскелетную систему клетки. Особенно велика роль мик- ротрубочек как элемента цитоскелета голых клеток. Кроме микротрубо- чек в цитоплазме клеток обнаружено большинство известных в настоя- щее время классов цитоплазматических частиц, окруженных одиночной мембраной и заполненных содержимым, отличающимся по электронной плотности: лизосомы, пероксисомы, сферосомы, физоды, ирисовые те- ла, ломасомы. Они различаются по своему химическому составу и функциональной роли в клетке. Фотосинтетический аппарат является специфическим образованием растительных клеток, обеспечившим переход организмов на фотоавто- трофный способ питания. Состав фотосинтетических пигментов – один

36 из важнейших признаков, на основе которого строится деление водо- рослей на отделы. Так Cyanoprokaryota отличаются от остальных окси- генных фотосинтетиков тем, что фотосинтетический аппарат включает в основном только хлорофилл а, в то время как у Chlorophyta и Eugleno- phyta выявлены хлорофиллы а и b, у Chrysophyta, Dinophyta, Xanthophy- ta, Bacillariophyta, Cryptophyta, Raphidophyta и Phaeophyta – хлорофиллы а и с, у Rhodophyta – хлорофилл а. Только у цианопрокариот, красных и криптофитовых водорослей обнаружены фикобилиновые пигменты – фикоцианин и фикоэритрин. Фикобилипротеины входят в состав осо- бых гранул – фикобилисом, упорядоченно расположенных на поверхно- сти фотосинтетических мембран. Значительные различия на уровне от- делов выявлены также и в составе каротиноидов – каротинов и ксанто- филлов. Фотосинтетический аппарат клетки эукариотических водорослей представлен структурно оформленной органеллой – хлоропластом. Хлоропласты водорослей в отличие от хлоропластов высших растений очень разнообразны по числу, форме и размерам. Их количество колеб- лется у разных представителей от одного (Chlamydomonas, Dunaliella) до нескольких сотен (некоторые виды Euglena). Чем больше хлоропла- стов в клетке, тем обычно они меньше. По форме хлоропласты бывают чашевидными, пластинчатыми, корытовидными, сетчатыми, пояско- видными, звездчатыми, линзовидными, спиралевидными и другой фор- мы (рис. 11). В клетке они могут располагаться либо центрально, и то- гда называются осевыми, или ближе к клеточной стенке – париеталь- ные. Эти признаки очень изменчивы и сильно зависят от факторов внешней среды, изменяясь в процессе онтогенеза. У ряда зеленых сифо- новых водорослей помимо хлоропластов обнаружены амилопласты – пластиды из группы бесцветных лейкопластов. Хлоропласты глаукофитовых, красных и зеленых водорослей окру- жены двухмембранной оболочкой. У других водорослей хлоропласт снаружи окружен дополнительными одной или двумя мембранами хло- ропластной эндоплазматической сети. У эвгленовых и большинства ди- нофитовых присутствует одна мембрана хлоропластной эндоплазмати- ческой сети, и оболочка хлоропласта состоит из трех мембран. У крип- тофитовых, рафидофитовых, гаптофитовых, золотистых, желтозеленых, диатомовых, бурых, хлорарахниофитовых водорослей оболочка хлоро- пласта имеет четыре мембраны, так как у них присутствует дополни- тельтно две мембраны хлоропластной эндоплазматической сети. У во- дорослей с четырехмембранной оболочкой наружная мембрана хлоро-

37 пластной эндоплазматичсекой сети чаще всего переходит в наружную мембрану ядра.

Рис. 11. Основные формы хлоропластов у водорослей: 1 – чашевидный у Chlamydomonas; 2 – чашевидный двулопастный; 3 – чашевидный многолопастный у разных видов рода Arachnochloris; 4 – корытовидный у Monodus; 5 – дисковидные у Tribonema utriculosum; 6 – кольцевидные у Ulothrix; 7 – лентовидные у Tribonema vermichloris; 8 – спиралевидные у Spirogyra; 9 – сетчатый у Oedogonium; 10 – звездчатые осевые у Zygnema; 11, 12 – пластинчатый осевой у Mougeotia

Рис. 12. Схема расположения тилакоидов в хлоропластах водорослей: А – модель хлоропласта красной водоросли; Б – одиночное расположение тилакоидов в хлоропластах красных водорослей; В – двухтилакоидные ламеллы криптофитовых; Г, Д – трехтилакоидные ламеллы в хлоропластах бурых и динофитовых водорослей; Е – граны зеленых водорослей; ох – оболочка хлоропласта; т – тилакоиды; от – опоясывающий тилакоид; г – граны

Под оболочкой хлоропласта располагается тонкозернистая белковая основа – строма или матрикс, в который заключены уплощенные, оде- тые мембранами мешочки или пузырьки – тилакоиды или диски, содер- жащие фотосинтетические пигменты. В белковой строме расположены пластидные ДНК, РНК, метаболические гранулы, микротрубочки и ри- босомы. У красных водорослей тилакоиды лежат в матриксе поодиноч- но, у криптофитовых – соединены по два, у золотистых, желтозеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленовых – по три (рис. 12). У эвгленовых водорослей иногда может быть более трех тилакоидов в ламелле. У зеленых водорослей число тилакоидов в ламеллах колеблет- ся от двух до шести, иногда до двадцати, в таких случаях стопки тила- коидов тесно прижаты друг к другу, и эти стопки называются гранами. В хлоропластах золотистых, желтозеленых, диатомовых и бурых водо- рослей с трехтилакоидными ламеллами находятся еще так называемые периферические (опоясывающие) ламеллы. Они располагаются парал- лельно оболочке хлоропласта и окружают остальные ламеллы, пересе- кающие хлоропласт. Хлоропласты разных водорослей содержат элек- 39 тронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК – генофоры. Впервые генофоры были обнаружены в 1962 г. у хламидомонад. В клетках прокариотических оксигенных фотосинтетиков морфоло- гически оформленных хлоропластов нет. Фотосинтетичский аппарат у них представлен системой одиночных тилакоидов, которые пронизыва- ют всю цитоплазму и располагаются параллельными рядами, опоясы- вающими периферическую часть клетки.

Рис. 13. Схема строения пиреноида красной водоросли: а – обкладка пиреноида; б – строма пиреноида; в – тила- коиды пиреноида; г – тилакои- ды хлоропласта

Хлоропласты эукариотических водорослей содержат особые вклю- чения – пиреноиды (рис. 13). Это свойственные только водорослям и некоторым мхам тельца белковой природы, в основном состоящие из фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РУБИСКО). Пиреноиды принимают участие в синтезе различного рода запасных соединений, например, у зеленых водорослей – крахмала. Пиреноиды состоят из ос- новного вещества – стромы, нередко погруженной в него системы ла- мелл и часто окружающей его обкладки. Строма пиреноида отличается от стромы хлоропласта более высокой плотностью и гомогенностью. На границе стромы хлоропласта и стромы пиреноида мембрана не обнару- жена. Условно границей между пиреноидом и хлороплатом служит сильно преломляющая свет обкладка, которая может быть сплошной или состоять из отдельных фрагментов. Благодаря наличию обкладки пиреноид хорошо заметен даже в живых клетках. Обкладка пиреноида у зеленых водорослей состоит из крахмала, у красных – из особой формы крахмала – багрянкового крахмала, у эвгленовых – из парамилона, у бурых – из ламинарина, у золотистых откладываются липидные капли. Иногда у желтозеленых, некоторых эвгленовых, зеленых пиреноиды не имеют обкладки и называются голыми. 40 У большинства водорослей пиреноиды погружены внутрь хлоропла- ста – их называют погруженными, у некоторых пиреноиды полупогру- женные – расположены под оболочкой хлоропласта, немного выступая наружу. У некоторых видов эвгленовых, динофитовых, криптофитовых, золотистых, желтозеленых, диатомовых и бурых пиреноиды лежат за пределами хлоропласта, но тесно с ним связаны. Функция пиреноида заключается в концентрации рибулезобисфосфаткарбоксилазы с целью распределения ее между дочерними клетками и транспорта в места ак- тивного функционирования в хлоропласте. Наличие, размер пиреноида и его обкладки во многом зависят от интенсивности освещения, темпе- ратуры и других абиотических факторов. Обычно в хлоропласте нахо- дится один пиреноид, у некоторых водорослей до нескольких десятков. Чаще пиреноиды бывают округлой формы, иногда палочковидной или неправильной. У подвижных водорослей имеется фоторецепторная органелла – стигма или глазок (рис. 14). Функционально стигма связана с хлоропла- стом и жгутиковым аппаратом, поскольку она регулирует направление движения клеток путем улавливания световых импульсов, их трансфор- мации и передачи жгутиковому аппарату. В световым микроскопе стиг- ма представляет собой скопление кирпично-красного, оранжевого пиг- мента – астаксантина, растворенного в масле. Форма стигмы – сфериче- ская, эллипсоидная, палочковидная, линзовидная или трапециевидная. У зеленых и криптофитовых стигма является частью хлоропласта и рас- полагается на его периферии под оболочкой в передней части клетки. Она состоит из большого числа глобул, расположенных в 1–9 рядов. У представителей золотистых, бурых и некоторых желтозеленых во- дорослей стигма также является частью хлоропласта. Она взаимно со- риентирована со жгутиковым аппаратом. У этих водорослей при осно- вании короткого жгутика формируется особое вздутие, так называемое парафлагеллярное или парабазальное тело, выполняющее рецепторную функцию. Оно располагается точно против вогнутой стигмы и отделяет- ся от нее клеточным покровом и оболочкой хлоропласта. Стигма этого типа состоит из одного ряда пигментных глобул. У эвгленовых водорослей стигма не является частью хлоропласта, расположена за его пределами, но в непосредственной близости от жгу- тика. Жгутик несет утолщение – фоторецептор. Стигма состоит из не- скольких десятков разных по размеру глобул, которые расположены рядами и обособлены друг от друга мембраной.

Рис. 14. Строение стигм различных водорослей: 1 – Chlamydomonas; 2 – Dinobryon; 3 – Euglena; 4 – Glenodinium; 5 – Nematodinium; а – хлоропласт; б – стигма; в – пластинчатое тело; г – линзовидное тело; д – ретиноид; е – пигментные тела; ж – парабазальное тело

42 Самые сложно устроенные стигмы наблюдаются у представителей динофитовых водорослей. У многих стигма расположена вне хлоропла- ста у основания жгутиков. Помимо двух рядов пигментных глобул, ок- руженных двухмембранной оболочкой, она включает своеобразное пла- стинчатое тело, которое связано с эндоплазматической сетью. У других видов стигма может достигать значительных размеров (20 мкм в длину и 15 мкм в ширину). Кроме пигментных глобул она включает линзовид- ное тело и ретиноид. Линзовидное тело фокусирует свет, ретиноид на- ходится в его основании, ниже расположены пигментные глобулы. Бла- годаря такой организации стигмы свет попадает на глобулы конценти- рованным пучком в преобразованном виде. У некоторых жгутиковых (например, у некоторых видов рода Chla- mydomonas, Dunaliella), а также подвижных стадий развития прикреп- ленных или пассивно плавающих водорослей стигмы нет и механизм фоторецепции неясен. У других водорослей, неподвижных в вегетатив- ном состоянии, есть стигмы. В этом случае они рассматриваются как рудиментарные органеллы, утратившие свою функцию. Во всех отделах эукариотических водорослей есть подвижные пред- ставители или стадии развития, например, зооспоры и гаметы. Все они обладают двигательным аппаратом. Движение осуществляется особыми структурами, которые могут быть временными и постоянными. К вре- менным относятся ризоподии, или псевдоподии, к постоянным – аксо- подии и жгутики, или ундулиподии. Ризоподиями называются длинные (до 140 мкм), тонкие, часто многочисленные выросты клетки, отграни- ченные от внешней среды плазмалеммой. Короткие, широко округлые временные выросты называются псевдоподиями. Аксоподии – это вы- росты клетки, внешне напоминающие щупальца и имеющие уплотнен- ную осевую нить (рис. 15). Жгутики (ундулиподии) – это длинные (до нескольких десятков мкм) или короткие выросты, характеризующиеся упорядоченной тонкой структурой, однотипной у всех водорослей. Жгутики, утратившие под- вижность, называются псевдоцилиями (например, у тетраспоровых). У гаптофитовых водорослей (Haptophyta) кроме жгутиков есть еще корот- кий и более плотный и толстый направленный вперед вырост – гапто- нема. С ее помощью клетки могут прикрепляться к субстрату, кроме того, она участвует в регуляции движения и процессе захвата клеткой пищевых частиц.

Рис. 15. Ризоподии, псевдоподии и аксоподии водорослей: 1–3 ризоподии: 1 – у Rhizochloris; 2 – у Chlorarachnion; 3 – у Chlamydomyxa; 4 – псевдоподии у Brehmiella; 5 – аксоподии и жгутики у Pedinella

Жгутики не обнаружены у цианопрокарит и прохлорофитовых, из эукариотических водорослей – у красных. Чаще количество жгутиков равно одному – двум, реже трем, четырем или восьми (рис. 16).

44 Г

Рис. 16. Основные типы строения жгутикового аппарата у монадных форм и стадий водорослей: 1 – Chlamydomonas; 2 – Carteria; 3 – Haematococcus; 4 – Tetraselmis; 5 – Pedinomonas; 6 – Micromonas; 7 – Oedogonium (зооспоры, андроспоры, антерозоиды); 8 – Chara (антерозоиды); 9 – Euglena; 10 – Dinophyta; 11 – Cryptomonas; 12 – Chilomonas; 13 – Raphidophyta; 14 – Ochromonas; 15 – Chrysochromulina; 16 – Chromulina; 17 – Pavlova; 18 – Phaeophyta (зооспоры, гаметы); 19 – Bacillariophyta (антерозоиды); 20 – Eustigmatophyceae (зооспоры); 21 – Heterochloris; 22 – Vaucheria (антерозоид); 23 – Vaucheria (фрагмент зооспоры); 24 – Craspedomonadaceae (Monosiga); 1–4 – апикальное прик- репление жгутиков; 8 – субапикальное; 18, 22 – латеральное; 10 – на брюшной стороне (вентральное); 4 – на дне «жгутиковой ямки»; 9 – на дне глотки; 11, 12 – в верхней части глотки; 1–4 – изоконтные, изоморфные, изодинамические жгу- тики; 13, 14, 18, 21, 22 – гетероконтные, гетероморфные, гетеродинамические; а – акронематический жгутик (гладкий, с утонченной верхушкой); п – пантонема- тический (перистый, с двумя рядами мастигонем); с – стихонематический (гребенчатый, с одним рядом мастигонем); г – гаптонема

45 У зооспор вошерии (Vaucheria), дербезии (Derbesia) и эдогониума (Oe- dogonium) число жгутиков достигает нескольких десятков. По соотноше- нию длины жгутиков в пределах одной клетки выделяют две группы водо- рослей – равножгутиковые (изоконтные) и разножгутиковые (гетероконт- ные). У последних жгутики занимают неодинаковое положение по отно- шению к клетке, имеют различия в частоте и интенсивности биений (гете- родинамичные). Длинный жгутик направлен вперед и работает энергичней более короткого заднего, выполняющего роль руля. Жгутики бывают гладкими или покрыты волосками – матигонемами (рис. 17).

Рис. 17. Поверхностные структуры жгутиков: 1 – мастигонемы на жгутике сперматозоидов бурой водоросли Himanthalia; 2 – чешуйки на жгутиках сперматозоидов Chara

Мастигонемы расположены продольными параллельными рядами, одиночными или сдвоенными. Кроме матигонем, жгутики некоторых водорослей могут быть покрыты субмикроскопическими неминерализо-

46 ванными чешуйками, напоминающими чешуйки, расположенные на поверхности клеток. Тонкая структура жгутика у водорослей однотипна со строением жгутиков высших растений и животных. Снаружи жгутик покрыт мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы клетки. Внутри жгутика находится матрикс, аналогичный матриксу клетки – гиалоплазма и система ориентированных микротрубочек, расположен- ных по схеме 9-9+2, которая называется аксонемой (рис. 18).

Рис. 18. Схема попе- речного разреза жгути- ка эукариот (внизу), сложного жгутика ди- нофитовых (1) и гапто- немы (2) гаптофитовых водорослей: а – жгутик в продольном сечении; б – жгутик на попереч- ном срезе; в – тело жгу- тика; г – стержнепо- добная структура с поперечной исчерчен- ностью; д – мастигоне- мы; е – микрофибрил- лы; ОЖ – оболочка жгутика; Д – наружные дублеты, образованные А- и В-микротрубоч- ками; Р – боковые руч- ки из динеина; ЦМ – центральные микро- трубочки; ЦФ – цен- тральный футляр; ДС – интердублетные соеди- нения из нексина; РС – радиальные спицы

Аксонема – это сложный комплекс микротрубочек, состоящих из белка тубулина, связанного с некоторыми другими белками. Изгибани- ем аксонемы обусловлено биение жгута. Аксонема состоит из девяти пар периферических микротрубочек и двух центральных. Центральная пара микротрубочек заключена в центральную капсулу, образованную 47 тонкими загнутыми белковыми отростками, прикрепленными к микро- трубочкам. Периферические микротрубочки составляют пары, которые называются дублетами. Каждый дублет образован микротрубочкой А и микротрубочкой В, первая состоит из тринадцати субъединиц тубулина, вторая – из десяти. Микротрубочка А несет короткие динеиновые ручки – выросты из белка динеина, направленные к соседнему дублету. Ди- неиновые ручки необходимы для изгибания жгутиков. Соседние дубле- ты микротрубочек связаны друг с другом эластическими связями, обра- зованными белком нексином. Этими связями аксонема жгутика оказы- вается скрепленной как бы обручем. От каждого дублета внутрь аксо- немы отходит радиальная спица, заканчивающаяся глобулярным обра- зованием вблизи центральной капсулы. В основании каждого жгутика, вблизи поверхности клетки находит- ся базальное тело жгутика, или кинетосома, представляющая собой ко- роткий (до 2 мкм длиной) цилиндр. По структуре кинетосомы идентич- ны центриолям и во многих случаях могут превращаться друг в друга. Центриоли обычно представлены парами, члены которых расположены под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов (состоящих из трех) микротрубочек (рис. 19). Новая пара центриолей об- разуется по соседству с уже существующей. Этот процесс происходит сходно у всех эу- кариот. Функции центриолей – образование жгутиков и вере- тена деления, формирующего- ся при митозе и мейозе. Стенки базального тела, периферическая его часть об- разована девятью триплетами микротрубочек, внешний диа- метр базального тела равен диаметру аксонемы. Система микротрубочек базального тела составляет единое про- должение системы микротру- Рис. 19. Схема строения центриоли бочек аксонемы, но в базаль- (слева – общий вид, справа – попереч- ном теле к продолжению пары ный срез): мт – микротрубочка микротрубочек аксонемы при-

48 соединяется третья неполная микротрубочка. Центральная пара микротрубочек аксонемы оканчивается выше базального тела, у основания жгутика, и поэтому центр базального тела лишен микротрубочек. От базального тела отходят микротрубочковые корни жгу- тиков, преимущественно сос- тоящие из 2–4 микротрубочек, которые у большинства водорос- лей расположены симметрично и образуют характерные крестооб- разные фигуры (рис. 20). Базальные тела жгутиков связаны друг с другом особы- ми фибриллярными структу- рами – связывающими тяжа- ми. Кроме микротрубочковых корней от базальных тел могут отходить фибриллярные корни Рис. 20. Схема строения изолированного или один крупный поперечно цитоскелета зеленой водоросли Sperma- исчерченный фибриллярный tozopsis: 1, 2 – кинетосомы жгутиков; тяж – ризопласт. Число, рас- фс – фибриллярная связка, в которой положение и структура связы- сходятся микротрубочковые корешки (показаны стрелками) и начинаются вающих тяжей и фибрилляр- дополнительные микротрубочки цито- ных корней сильно варьируют скелета (цмт); ф – фибриллярный мос- у разных водорослей. У части тик, связывающий два корешка зеленых и водорослей стреп- тофитов корневая система имеет асимметричное строение, связанное с наличием так называемой многослойной структуры. Она имеет очень сложное строение и сходство в организации с аналогичной структурой в сперматозоидах высших растений. Корни жгутиков направлены на периферию клетки, выполняют роль цитоскелетных образований. Фибриллярный тяж подходит к ядру, в зону расположения центриолей, осуществляя связь жгутикового аппара- та с ядром.

49 У гаптофитовых водорослей помимо жгутиков есть особое образование – гап- тонема, имеющая вид направленного впе- ред жгутикоподобного выроста (рис. 21). Гаптонема состоит из микротрубочек, расположенных по кругу и окруженных частично или полностью эндоплазматиче- ским ретикулумом (рис. 18: 2). Это обра- зование принимает участие в движении клеток, а также в процессе улавливания и заглатывания клеткой твердых органиче- ских частиц. Митохондрии у водорослей – крупные, овальные тельца, окруженные оболочкой из двух мембран. Их число, размеры и форма варьируют в широких пределах в Рис. 21. Плавающие клетки зависимости от возраста клетки и ее гаптофитовой водоросли функционального состояния. Chrysochromulina: Клетки большинства водорослей со- г – гаптонема; жг – жгутик держат одно ядро, но есть виды, содер- жащие в клетках 2–3 и более ядер, до нескольких десятков и сотен, иногда до нескольких тысяч (например, в старых клетках красной водоросли гриффитзии). Размеры ядра колеб- лются от 1 до 45 мкм, составляя в среднем около 4 мкм. Ядра окружены двухслойной оболочкой, пронизанной порами, внутри которой находит- ся нуклеоплазма, одно или несколько ядрышек и хроматин. Хроматин в виде скрученных глыбок и нитей обычно располагается вдоль ядерной оболочки. Хроматин – это форма существования хромосом в интерфаз- ном ядре. Хромосомы обычно имеют центромеры и перетяжки и пре- терпевают циклические преобразования, находясь то в спирализован- ном состоянии, то деспирализуются. Степень спирализации хромосом, соотношение объема нуклеоплаз- мы и ядрышек в интерфазном ядре у разных водорослей сильно варьи- рует. Наряду с типичными картинами митоза у водорослей выявлены многообразные его разновидности, связанные с различной выраженно- стью веретена деления, наличием или отсутствием центриолей, поведе- нием ядерной оболочки и ядрышек. Выделяют закрытый митоз, когда ядерная оболочка в период митоза остается непрерывной (у некоторых представителей зеленых, эвгленовых, бурых, желтозеленых и красных) (рис. 22). 50

Рис. 22. Диаграмма классификации митозов

Полузакрытый митоз характеризуется образованием в ядерной оболочке полярных отверстий или фрагментацией ядерной оболочки, но полностью она не исчезает. Открытый митоз – ядерная оболочка полностью исчезает, как у высших растений. При митозе варьирует и форма веретена деления. У некоторых водорослей ядрышко в период митоза не исчезает, а только разрыхляется, распределяясь по ядру (например, у спирогиры – Spirogyra), у других (например, у эвглено- вых) делится как самостоятельная структура. У цианопрокариот и прохлорофитовых морфологически оформленное ядро отсутствует. Нити ДНК расположены в центральной части клетки – нуклеоиде, не связаны с гистонами в структуры, подобные хромосомам эукариоти- ческих водорослей.

51 Динофитовые водоросли имеют заметные отличия в строении и хи- мическом составе хромосом в сравнении с другими эукариотами (на- пример, в хромосомах гистоны либо не обнаруживаются, либо их со- держание крайне низко). В интерфазных ядрах хромосомы динофито- вых остаются спирализованными и хорошо заметны. Имеются также отличия в ходе митоза и цитокинеза. Таким образом, в цитоплазме эукариотических водорослей фор- мируется единая система взаимосвязанных и взаимопревращающих- ся мембранных структур, к которым относятся мембраны ядра, пла- стид, митохондрий, аппарата Гольджи, эндоплазматической сети и производных от них – вакуолей и микротел. Они делят цитоплазму на самостоятельно функционирующие специализированные отсеки – органеллы. Клетки прокариотических оксигенных фотосинтетиков (цианопрокариот и прохлорофитовых) не имеют такой взаимной сис- темы мембранных структур. Их клетки богаты включениями, среди которых следует назвать зерна гликогеноподобного полисахарида, кристаллы цианофицина – специфического белка синезеленых, во- лютина – запасы полифосфатов. Разнообразные по составу включе- ния имеются также и в клетках эукариотических водорослей. Так, например, зеленые водоросли запасают крахмал, который накаплива- ется в пластидах. Эвгленовые вырабатывают особый полисахарид – парамилон, концентрирующийся вокруг пиреноида или непосредст- венно в цитоплазме. У золотистых, желтозеленых, реже диатомовых водорослей в цитоплазме накапливается хризоламинарин, который в мертвых клетках разрушается. Для бурых водорослей характерен водорастворимый ламинарин, для красных – багрянковый крахмал. У многих водорослей откладываются глобулы липидов, особенно у диатомовых и динофитовых. У многих групп в цитоплазме присутст- вуют плотные сферические структуры, содержащие полифосфаты – волютиновые зерна. Деление клетки – важнейший процесс, лежащий в основе размноже- ния у одноклеточных водорослей и роста многоклеточных. Он тесно связан с митозом. В зависимости от степени согласованности митоза и цитокинеза различают последовательное (сукцессивное) деление, при котором за делением ядра сразу же следует образование клеточной обо- лочки (рис. 23).

Рис. 23. Способы клеточного деления у водорослей: 1 – последовательное (сукцессивное); 2 – одновременное (симультанное); 3 – постепенное (сегрегативное)

При одновременном (симультанном) делении образование клеточ- ных перегородок происходит одновременно после завершения всей се- рии ядерных делений в клетке. Есть еще постепенное (сегрегативное) деление, которое осуществляется в несколько этапов. Сначала ядро клетки многократно делится и образуется многоядерный или цено- цитный таллом, который способен к росту и дифференцировке. Затем по всему таллому или только на его отдельных участках формируют- ся перегородки, делящие его на многоядерные сегменты, которые в свою очередь подвергаются делению. В результате этих процессов формируется таллом, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток или сегментов. Такой тип деления лежит в основе формиро- вания сифонокладальной структуры таллома, наблюдающейся, на- пример, у зеленых водорослей из порядка Cladophorales (Siphonocla- dales). Считают, что разобщение во времени процессов митоза и ци- токинеза могло стать причиной появления у водорослей сифональ- ной структуры таллома. Клеточное деление эукариотных организмов – это процесс, при котором одна клетка делится на две или несколько частей (дочерних клеток) в результате митоза и цитокинеза. Простейшим случаем кле- точного деления является деление надвое путем перешнуровки го- лых, лишенных оболочки одноклеточных жгутиковых водорослей, например дуналиеллы (Dunaliella), пединомонаса (Pedinomonas) или одноклеточных жгутиковых с клеточным покровом (эвгленовые, ди- нофитовые, криптофитовые) (рис. 24). Этот процесс называется схи- зотомией. Схизотомия обеспечивает равномерное распределение между 53 двумя дочерними организмами всех компонентов материнской клетки, включая клеточные покровы, например, пелликулы у эвгленовых или теки у динофитовых. Схизотомия лежит в основе бесполого размноже- ния одноклеточных безоболочковых фитомонад или процесса образова- ния колоний.

Рис. 24. Деление клетки у эвгленовых водорослей Trachelomonas (слева) и Rhabdomonas (справа)

С образованием у водорослей клеточной оболочки они утрачивают способность к схизотомии. При этом цитокинез водорослей может про- исходить без участия оболочки материнской клетки, например, при формировании зооспор, или гамет у вольвоксовых. При образовании автоспор многих водорослей их оболочки формируются независимо от оболочки материнской клетки. Этот процесс называется споруляцией, или элеутеросхизисом, или схизогонией. У других водорослей в форми- ровании оболочки дочерних клеток принимают участие только внут- ренние слои оболочки материнской клетки. Когда вся оболочка мате- ринской клетки принимает участие в формировании оболочек дочерних клеток, такой процесс называется десмосхизисом. Десмосхизис проис- ходит при делении вегетативных клеток надвое в многоклеточном тал- ломе. Десмосхизис протекает в трех взаимно перпендикулярных плос- костях. В отличие от споруляции, десмосхизис не ведет к образованию спор и бесполому размножению с помощью специализированных кле- ток, а к росту слоевища. Этот процесс может впоследствии сопровож- даться вегетативным размножением путем фрагментации таллома. Не- 54 редко десмосхизис, обеспечивающий рост слоевища, сопровождается споруляцией, ведущей к бесполому размножению. У нитчатых форм клеточное деление происходит по типу цитотомии. У водорослей цитотомия может происходить с помощью кольцевой бо- розды деления, развивающейся от периферии к центру или путем фор- мирования клеточной пластинки, которая растет от центра к периферии клетки (рис. 25). Эти типы разделения могут сочетаться с образованием так называемого фрагмопласта – системы микротрубочек, ориентиро- ванных параллельно оси деления клетки, и фикопласта – системы мик- ротрубочек, расположенных перпендикулярно оси веретена и парал- лельно плоскости деления клетки. Вариантов цитотомии у водорослей много, на чем некоторые альгологи основывают деление их на крупные таксономические группы.

Рис. 25. Типы цитокинеза у зеленых водорослей (в широком смысле): 1, 2 – интерзональное веретено отсутствует, ядра тесно сближены; 3, 4 – интерзональное веретено сохраняется, ядра удалены друг от друга (1 – образование кольцевой борозды деления и фикопласта; 2 – образование клеточной пластинки с участием фикопласта; 3 – образование кольцевой борозды деления; 4 – образование клеточной пластинки с участием фрагмопластоподобной структуры)

Важным понятием для водорослей является понятие вегетативного клеточного деления. Это такое деление одетых оболочками клеток во- дорослей, которое приводит к образованию вегетативных клеток, а не репродуктивных – спор, и способствует росту слоевища. Таким обра- зом, десмосхизис и цитотомия – это две разновидности вегетативного клеточного деления, причем десмосхизис, по-видимому, возник раньше цитотомии. 55

v íËÔ˚ ÏÓðÙÓÎÓ„Ë˜ÂÒÍÓÈ Óð„‡ÌËÁ‡ˆËË Ú‡ÎÎÓÏ‡ ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ

одоросли – это одноклеточные, колониальные или много- клеточные организмы. Тело водорослей не расчленено на органыÇ и представлено талломом или слоевищем. Слоевище водорослей различных отделов устроено разнообразно, поэтому выделяют несколь- ко основных типов морфологической дифференциации талломов. Монадный (жгутиковый) тип морфологической дифференциации талло- ма характеризуется активной подвижностью с помощью жгутиков (рис. 26).

Рис. 26. Монадный (жгутиковый) тип морфологической дифференциации таллома у водорослей: 1 – Chlamydomonas; 2 – Euglena; 3 – Dinobryon; 4 – Gonium; 5 – Pandorina, 6 – Eudorina; 7 – Synura; 8 – Chrysosphaerella

56 Подвижность характерна для одноклеточных жгутиковых водорос- лей, встречающихся во многих отделах (например, у зеленых вольвок- совых – Chlamydomonas, эвгленовых – Euglena и других) (рис. 26: 1, 2). Разновидность монадной организации – подвижные (с помощью жгути- ков) колонии, состоящие из неопределенного числа клеток (например, золотистые водоросли Dinobryon, Synura, Chrysosphaerella) (рис. 26: 3, 7, 8), или ценобии – колонии, имеющие определенное (обычно кратное двум) число клеток. Ценобии наблюдаются у зеленых водорослей Gonium, Pandorina, Eudorina (рис. 26: 4–6) и других. У более высоко ор- ганизованных водорослей монадная структура присуща клеткам, слу- жащим для размножения – бесполого (зооспоры) и полового (гаметы). Кроме жгутиков, у монадных форм обычно развиваются органы фото- рецепции (например, стигма или глазок) и сократительные (пульси- рующие) вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции. Монадный тип структуры преобладает среди эвгленовых, динофитовых, криптофи- товых и золотистых, отмечается у зеленых и желтозеленых водорослей. У бурых и диатомовых в вегетативном состоянии этот тип структуры отсутствует, а появляется на стадии размножения. У красных водорос- лей монадные стадии не выявлены. Амебоидный (ризоподиальный) тип морфологической организации наблюдается в основном у одноклеточных водорослей, лишенных твер- дой клеточной оболочки и постоянной формы тела (рис. 15; 27).

Рис. 27. Амебоидный (ризоподиальный) тип морфологической организации таллома у водорослей: 1 – Chrysamoeba; 2 – Myxochrysis; 3 – Myxochloris; 4 – Dinamoebidium

57 Такие организмы способны к амебоидному движению с помощью временно образующихся на поверхности клетки цитоплазматических выростов – псевдоподий (если выросты длинные и тонкие, то они назы- ваются ризоподиями). Иногда несколько клеток подобного строения соединяются своими ризоподиями и образуют колонии или сливаются в плазмодий – голую лишенную оболочки массу, содержащую несколько или много ядер. Многие амебоидные организмы ведут прикрепленный образ жизни. Этот тип структуры наблюдается у представителей немно- гих отделов, например, у золотистых (Chrysamoeba, Myxochrysis, рис. 27: 1, 2), желтозеленых (Myxochloris, рис. 27: 3), динофитовых (Dinamoebidium, рис. 27: 4), а также у спермациев (мужских половых клеток) красных водорослей.

Рис. 28. Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры вегетативного тела у водорослей: 1 – Apiocystis; 2 – Tetraspora (а – общий вид колонии; б – часть колонии при большом увеличении); 3 – Chlorosaccus; 4 – Hydrurus

Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры представлен не- подвижными, одетыми оболочками или голыми клетками, имеющими черты монадной организации и погруженными в общую слизь (рис. 28). Такие слизистые талломы имеют разные размеры и очертания, встреча- ются у тетраспоровых водорослей из отдела зеленые (Apiocystis, Tetraspora), желтозеленых (Chlorosaccus) и золотистых (Hydrurus) водо- рослей. 58 Коккоидный тип структуры объединяет одноклеточные, колониаль- ные и ценобиальные водоросли, имеющие собственные оболочки, не- подвижные в вегетативном состоянии (кроме некоторых диатомовых и десмидиевых) и полностью лишенные признаков монадной организации (рис. 29). Этот тип организации наиболее характерен для зеленых тре- буксиевых – Chlorella, хлорококковых – Scenedesmus, Pediastrum, дес- мидиевых – Cosmarium, Micrasterias, диатомовых – Navicula, Pinnularia и других.

Рис. 29. Коккоидный тип структуры таллома у водорослей: 1 – Chlorella; 2 – Scenedesmus; 3 – Pediastrum; 4 – Cosmarium; 5 – Micrasterias; 6, 7 – Navicula (разные виды); 8 – Pinnularia

59 Нитчатый (трихальный) тип структуры представлен талломами, со- стоящими из клеток, соединенных в простые или разветвленные нити (например, зеленая водоросль Ulothrix). Клетки нити непрерывно делят- ся поперечными перегородками, за счет чего нить нарастает в длину (рис. 30). Нити могут быть свободноживущими, прикрепленными или объединенными в слизистые ко- лонии. Клетки в нитях могут быть однотипными (зигнемовая водоросль Spirogyra) или, как, например, у Ulothrix, может фор- мироваться базальная клетка клиновидной формы, бесцветная и служащая для прикрепления к субстрату, и вегетативные клетки цилиндрической формы с хло- ропластами. Разнонитчатая или гетеротри- хальная ступень морфологиче- ской дифференциации характери- зуется тем, что таллом состоит из системы нитей, стелющихся по субстрату, имеющих опорную функцию и отходящих от них вертикальных нитей, выполняю- Рис. 30. Водоросли щих функцию ассимиляции и нитчатой структуры размножения. Нити могут быть (слева – Ulothrix, однотипными или их строение справа – Spirogyra) может различаться (рис. 31). Примером водорослей с раз- нонитчатой структурой таллома может быть зеленая водоросль Stigeoclonium (рис. 31: 1). У Draparnaldia (рис. 31: 2), многие виды кото- рой являются эндемичными для озера Байкал, редуцированы горизон- тальные нити, а вертикальные достигают большой сложности, разделя- ясь на центральную ось и боковые, с разной структурой клеток. У гете- ротрихальной зеленой водоросли Coleochaete (рис. 31: 3) редуцирована вертикальная составляющая таллома, а горизонтальные веточки сраста- ются своими боковыми сторонами, образуя пластинки до 2 мм в диа- метре. В онтогенезе водоросли иногда появляется вертикальная нить, состоящая из нескольких клеток, впоследствии отмирающая. Наиболее

60 часто разнонитчатая структура встречается у зеленых, бурых и красных водорослей; известна она и у золотистых, желтозеленых, динофитовых и синезеленых.

Рис. 31. Разнонитчатая или гетеротрихальная структура таллома у водорослей: 1 – Stigeoclonium; 2 – Draparnaldia; 3 – Coleochaete

Псевдопаренхиматозный тип структуры таллома характеризуется формированием крупных объемных многоклеточных слоевищ в резуль- тате срастания нитей разнонитчатого слоевища. Постепенно таллом ус- ложняется от одноосевого до многоосевого, достигающего размера 1– 2 м и дифференцированного на наружный коровый слой, центральный, осевой и промежуточный. Такие талломы часто наблюдаются у красных водорослей (например, у фурцелларии – Furcellaria, рис. 32).

Рис. 32. Псевдопаренхиматозный тип структуры слоевища красной водоросли Furcellaria: 1 – продольный срез через вершину; 2 – поперечный срез слоевища; а – внешняя кора; б – внутренняя кора; в – пучок центральных нитей

61 Пластинчатый или паренхиматозный тип структуры характеризуется многоклеточным слоевищем в форме одно-, двух- или многослойных паренхиматозных пластин, например, зеленые водоросли Monostroma (однослойная пластинка), Ulva (двухслойная), красная – Porphyra (одно-, двухслойная) (рис. 33).

Рис. 33. Пластинчатый или паренхиматозный тип структуры таллома у водорослей: 1 – Monostroma; 2 – Ulva; 3 – Porphyra; 4 – Enteromorpha; 5, 6 – Scytosiphon

Пластинчатый таллом формируется из нитчатого в результате деле- ния клеток нити не только в поперечном, но и в продольном направле- нии. Имеются талломы, имеющие вид трубок и возникающие из пла- стинчатых путем расхождения периферических слоев таллома и образо- вания внутри него полости. Такие талломы наблюдаются, например, у зеленой водоросли Enteromorpha, бурой – Scytosiphon. Пластинчатая структура известна у зеленых, бурых, красных и редко у золотистых и желтозеленых водорослей.

62 Сифональная или сифоновая организация характеризуется отсутст- вием внутри слоевища, часто макроскопического, сложно расчлененно- го, внутренних поперечных клеточных перегородок (рис. 34).

Рис. 34. Высокоорганизованные водоросли сифональной структуры: 1 – Vaucheria, часть таллома с антеридиями (а) и оогонием (б); 2 – Botrydium, пузырь с многочисленными хлоропластами и разветвленными бесцветными ризоидами; 3 – Codium, фрагмент таллома с утрикулами (в) и гаметангием (г); 4 – Bryopsis, перистая часть таллома, образующая гаметангии

63 Формально такой таллом представ- ляет собой одну клетку с непрерывной вакуолью клеточного сока и обычно большим количеством ядер. Этот тип структуры известен у зеленых (напри- мер, Bryopsis) и желтозеленых водорос- лей (например, Botrydium, Vaucheria). Сифонокладальный тип структуры отличается от сифоновой тем, что си- фоновый в начале развития таллом рано или поздно делится на много- ядерные участки или сегменты. Этот тип структуры наблюдается у зеленых водорослей (например, Cladophora) Рис. 35. Сифонокладальная структура таллома Cladophora (рис. 35).

Рис. 36. Внешний вид талломов Chara (слева) и Nitella (справа)

Харофитная организация, свойственная только харовым водорослям (Chara, Nitella), характеризуется крупными многоклеточными слоеви- щами членисто-мутовчатого строения (рис. 36). Таллом состоит из главного побега с сидящими на нем мутовками членистыми боковыми побегами и отходящими снизу ризоидами. Места расположения муто-

64 вок на главном побеге называются узлами, части главного побега между узлами – междоузлиями. Междоузлия и членики боковых побегов все- гда образованы только одной сильно вытянутой клеткой; у многих ви- дов эти клетки снаружи обрастают еще одним слоем коровых клеток.

v ê‡ÁÏÌÓÊÂÌËÂ Ë ÊËÁÌÂÌÌ˚Â ˆËÍÎ˚ ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ

водорослей различают бесполое и половое воспроизведение, ì причем бесполое размножение делится на вегетативное и собст- венно бесполое. Вегетативное размножение осуществляется простым делением надвое у одноклеточных форм, у колониальных – распадом колоний на отдельные части, у многоклеточных – фрагментацией слое- вищ. У некоторых водорослей формируются специальные образования, служащие для вегетативного размножения: клубеньки харовых водо- рослей, выводковые почки у бурых (например, Sphacelaria) (рис. 37).

Рис. 37. Вегетативное размножение у водорослей: Sphacelaria: 1 – строение вершины таллома; 2–4 – выводковые почки разных видов сфацелярии; 5, 6 – клубеньки Chara; акинеты: 7 – Anabaena (а – акинеты); 8 – Ulothrix

65 У ряда нитчатых форм образуются специальные клетки с утолщен- ными оболочками и большим запасом питательных веществ – акинеты, служащие кроме размножения для переживания неблагоприятных усло- вий. Акинеты известны, например, у синезеленых водорослей (Anabaena, Aphanizomenon), нитчатых зеленых водорослей (например, Ulothrix) и некоторых других. У более высоко организованных зеленых, бурых, красных и харовых водорослей вегетативное размножение осу- ществляется за счет дополнительных побегов и столонов (стелющихся по грунту нитей из нескольких рядов клеток у бурых водорослей, на- пример Sphacelaria). Собственно бесполое размножение осуществляется при помощи специальных спор. При их образовании протопласт недифференциро- ванной материнской клетки или дифференцированной (спорангия) пре- образуется и в ней формируется одна или несколько спор. В образова- нии оболочек спор оболочка материнской клетки участия не принимает. Спорообразование сопровождается выходом продуктов деления мате- ринской клетки или спорангия из оболочки, что отличает собственно бесполое размножение от вегетативного. При освобождении спор из спорангия в его оболочке образуется отверстие или щель, или оболочка спорангия разрушается на две или более частей, или ослизняется. По способу образования различают экзо- и эндоспоры (рис. 38).

Рис. 38. Эндоспоры (а) и экзоспоры (б) цианопрокариот Endonema (1) и Chamaesiphon (2)

66 Экзоспоры характерны для цианопрокариот, например Chama- esiphon. Они возникают как выросты протопласта на вершине клетки водоросли в результате ее поперечного деления и дальнейшего отчлене- ния. Эндоспоры возникают внутри материнских клеток или внутри спе- циализированных спорангиев. Эндоспоры синезеленых водорослей об- разуются внутри материнских клеток и наблюдаются, например, у водо- росли Endonema. Различают имеющие монадную структуру зооспоры и неподвижные апланоспоры. Зооспоры могут иметь от одного до многих жгутиков, которые в этом случае располага- ются венцом на ее переднем конце (например, у зеленой водоросли Oedogonium) или парами по всей поверхности (желтозеленая водо- росль Vaucheria) (рис. 39). Многожгутиковую зооспору рассматривают как сложную зоо- спору, или синзооспору, образо- вавшуюся внутри спорангия, в ко- тором деление протопласта на од- ноядерные двужгутиковые зооспо- ры не наблюдается. Синзооспора – это комплекс из двух или многих Рис. 39. Зооспоры Oedogonium сросшихся в разной степени зоо- (слева) и Vaucheria (справа): спор. а – спорангий Апланоспоры – это неподвиж- ные, лишенные жгутиков споры (рис. 40). К ним относятся моно-, би- и тетраспоры красных водорослей, образующиеся в спорангии в количе- стве одной, двух или четырех (Callithamnion, Ceramium), тетраспоры бурых водорослей (например, Dictyota). Апланоспоры, которые еще внутри спорангия принимают форму материнской клетки, называются автоспорами (зеленые водоросли Chlorella, Scenedesmus). В том случае, когда апланоспоры после выхода из спорангия переходят в состояние длительного покоя, вырабатывая утолщенную оболочку, они называют- ся гипноспорами. Зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие пульсирующие вакуоли и стигму, называют гемизооспорами. У подав- ляющего числа видов растений в спорангиях образуется большое коли- чество спор.

Рис. 40. Апланоспоры у водорослей: Тетраспоры (а): 1 – Callithamnion; 2 – Ceramium; 3 – Dictyota; автоспоры (б): 4 – Chlorella; 5 – Scenedesmus

Рис. 41. Основные формы полового процесса у водорослей 68 Половое размножение (воспроизведение) у водорослей сопровожда- ется половым процессом, заключающемся в слиянии двух гаплоидных клеток или гамет, различных в половом отношении. При этом образует- ся диплоидная зигота, вырастающая в новую особь или формирующая зооспоры. Половой процесс может быть нескольких типов и осуществ- ляется в простейших случаях без формирования специализированных клеток или гамет, и с образованием гамет (рис. 41). Простейшим случаем полового процесса считается гологамия или хологамия (holos – целый). При этом происходит слияние двух целых подвижных вегетативных клеток, лишенных клеточной оболочки (на- пример, у зеленой водоросли Dunaliella). При слиянии протопластов двух безжгутиковых вегетативных кле- ток половой процесс называется конъюгацией. Это единственная форма полового процесса у водорослей класса Zygnematophyceae (Conjugatophyceae). Между двумя конъюгирующими вегетативными клетками формируется конъюгационный канал, по которому продвига- ются протопласты либо одной, либо обеих сливающихся клеток, выпол- няющих функцию гамет. Морфологически обе сливающиеся клетки одинаковы, физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки существует, но отличить оба типа клеток можно косвенно по положению зиготы, образующейся в одной из вегетативных клеток. У части конъюгат деление на мужскую и женскую клетку условно, а про- цесс слияния происходит в конъюгационном канале. У многих водорослей гаметы образуются внутри материнских кле- ток, или гаметангиев, и при выходе из них сливаются (копулируют) по- парно. При этом различают изогамию, когда сливаются гаметы одина- ковые по величине, строению и подвижности. У водорослей с изогам- ным половым процессом существуют гомоталличные и гетероталлич- ные виды. У гомоталличных видов сливаются гаметы из одного слое- вища или колонии, у гетероталличных – из разных. Морфологически одинаковые гаметы могут отличаться своими физиологическими свой- ствами и сливаются те гаметы, которые сформировались на разных осо- бях. Тогда условно их обозначают как «+» гамета и «-» гамета. В типич- ном виде изогамия встречается у одноклеточных и колониальных воль- воксовых, отмечена изогамия у динофитовых, золотистых, бурых и многих зеленых водорослей. Под гетерогамией (heteros – разный) или анизогамией понимают та- кой тип полового процесса, при котором сливаются две подвижные га- меты, имеющие различные размеры, но одинаковую форму. При этом

69 более крупная гамета (макрогамета) считается женской, а более мелкая (микрогамета) – мужской. Гетерогамный половой процесс известен у динофитовых, бурых и зеленых водорослей. Оогамия – это такой тип полового процесса, при котором утратив- шая подвижность более крупная женская гамета, или яйцеклетка, слива- ется с подвижной, имеющей жгутики, мужской гаметой, или спермато- зоидом (антерозоидом). Гаметангии, в которых формируются яйцеклет- ки, называются оогониями, а в которых образуются сперматозоиды – антеридиями. У красных водорослей мужские половые клетки непод- вижны, способны менять форму, переносятся пассивно токами воды и называются спермациями. Мужские и женские гаметы могут развивать- ся на одной особи или колонии (однодомные или обоеполые виды) или на разных (двудомные или раздельнополые виды). Оогамия является наиболее высоко организованным типом полового процесса, преобла- дающим у растений. Она известна у желтозеленых, диатомовых, бурых, зеленых, является единственным типом полового процесса у харовых и красных водорослей. После слияния гамет образуется диплоидная (2n) зигота; гаметы всегда гаплоидны (n) и содержат одинарный набор хромосом. Зигота прорастает или сразу после образования, или после некоторого периода покоя. У многих водорослей зигота после некоторых изменений пре- вращается в покоящуюся стадию – зигоспору (ооспору). Она часто оде- вается плотной одно- или многослойной оболочкой, накапливает пита- тельные вещества и растворимый в жирах пигмент кирпично-красного цвета – астаксантин. В зигоспоре происходит слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра. Зигоспоры дают начало либо новому диплоидному таллому водоросли, либо прорастают после мейо- за четырьмя гаплоидными зооспорами, из которых формируются взрос- лые гаплоидные растения. При этом иногда сохраняется жизнеспособ- ным только одно или два ядра. У водорослей возможно развитие женских гамет без оплодотворе- ния – партеногенез. Такие развивающиеся без оплодотворения женские гаметы называются партеноспорами или азиготами. Особым типом полового процесса является автогамия, встречаю- щаяся, например, у диатомовых водорослей. При этом ядро диплоидной клетки делится мейотически на четыре гаплоидных ядра, два из которых разрушаются, а оставшиеся два сливаются в диплоидное, образуя зиго- ту, которая без периода покоя резко увеличивается в размерах и пре- вращается в особую спору роста – ауксоспору. После созревания аук-

70 соспора развивается в новую клетку, по размерам много превышающую материнскую. Автогамия не сопровождается попарным слиянием двух клеток и увеличением числа особей, происходит только их омоложение; ауксоспора образуется из одной клетки. У многих водорослей одного вида часто наблюдаются разные фор- мы размножения, бесполое и половое, часто закономерно сменяющие друг друга более или менее регулярно. Развитие вида от одной до дру- гой такой же стадии получило название жизненного цикла. Соотноше- ние гаплоидной и диплоидной фаз в жизненном цикле у разных водо- рослей неодинаково (рис. 42).

Рис. 42. Жизненные циклы водорослей: I – зиготический; II – спорический; III – гаметический; IV – соматический. Доминирующая фаза в случаях I и III бывает многоклеточной, а если она одноклеточная, то наиболее долговечная и способная к митотическому воспроизведению

71 При гаплофазном (гаплоидном, зиготическом) типе жизненного цикла в вегетативном состоянии водоросли являются гаплонтами (со- держат гаплоидный набор хромосом). Единственной диплоидной стади- ей в их жизненном цикле является зигота у тех видов, у которых имеет- ся половой процесс. Мейоз и редукция числа хромосом при гаплофаз- ном жизненном цикле наблюдается при прорастании зиготы (зиготиче- ская редукция). Гаплофазный цикл наблюдается, например, у многих зеленых водорослей (вольвоксовые, большинство хлорококковых, конъюгаты, харовые). Другие водоросли большую часть жизненного цикла проводят в ди- плоидном состоянии, гаплоидная стадия представлена только гаметами. Редукция числа хромосом, происходящая при образовании гамет, назы- вается гаметической, а жизненный цикл – диплоидным, гаметическим. Диплоидная зигота без редукции числа хромосом прорастает в дипло- идное растение (диплонт). К таким водорослям относятся, например, зеленые сифоновые, диатомовые, циклоспоровые водоросли из бурых. У водорослей с диплогаплофазным (спорическим) циклом развития имеет место чередование форм развития или генераций: диплоидного бесполого поколения (спорофита) и гаплоидного полового поколения (гаметофита). На диплоидном спорофите с редукцией числа хромосом (спорическая редукция) формируются подвижные зооспоры или непод- вижные апланоспоры, прорастающие в гаплоидный гаметофит. На гап- лоидном гаметофите формируются половые органы и гаметы. Если оба поколения морфологически одинаковы, то такая смена форм развития называется изоморфной, если различны – то гетероморфной. Изоморф- ная смена форм развития наблюдается, например, у морских видов Ulva, Enteromorpha, Cladophora из зеленых водорослей, ряда бурых и боль- шинства красных водорослей (несколько усложненная). Гетероморфная смена есть у бурых, встречается у зеленых и красных водорослей. У ряда водорослей, имеющих смену форм развития, в результате спонтанного увеличения числа хромосом, партеногенетического разви- тия гамет и других процессов, связанных с трансформацией генома, способ размножения (бесполое и половое) не всегда коррелирует с пло- идностью таллома. Спорофиты не всегда могут быть только диплоид- ными, наблюдаются и гаплоидные, и тетраплоидные, а гаметофиты об- наруживают не только гаплоидный, но и диплоидный набор хромосом. Внешние условия развития водоросли могут способствовать выпадению отдельных стадий из жизненного цикла и т. д.

72 У немногих видов водорослей, например у Prasiola (зеленые), Lemanea, Batrachospermum (красные), мейоз происходит в некоторых соматических клетках диплоидного таллома (соматическая редукция). Из получившихся гаплоидных клеток вырастает половое поколение – гаметофит. Такой тип жизненного цикла носит название соматического.

ëËÒÚÂÏ˚ ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ v

оследние десятилетия привели к накоплению громадного è количества новых данных по ультраструктуре, биохимиче- ским, молекулярно-генетическим особенностям живых организмов, в том числе и оксигенных фототрофов, что привело к очередной пере- стройке системы эукариот, которая до сих пор не завершена. В настоя- щее время существует большое количество систем разного уровня, на- чиная от органического мира в целом до систем отдельных таксономи- ческих групп на уровне отделов. Общепризнанной системы фототроф- ных оксигенных организмов нет, а ее формирование, как и создание эволюционной системы органического мира в целом, – дело будущего. Первые системы водорослей строились на основе анализа внешней морфологии таллома. Впервые В. Гарвей в 1836 г. выделил по окраске таллома следующие группы: зеленые (Chlorospermeae), бурые (Melanos- permeae) и красные (Rhodospermeae) водоросли. Затем окончания таксо- нов были переименованы на -phyceae, а бурые были названы Phaeophy- ceae. Вскоре в самостоятельную группу выделились диатомовые водо- росли, к которым вначале относили и десмидиевые из зеленых. Синезе- леные водоросли помещали вначале среди зеленых, затем выделили в самостоятельный тип Myxophyceae. В 1899 г. Лютер выделил тип Xan- thophyceae (Heterocontae), представители которого у подвижных клеток имеют жгутики разного строения и длины. Основные разработки в области систематики водорослей появились в начале XX в., когда было создано учение о происхождении разных групп водорослей от разных групп окрашенных жгутиковых, а также сформировалась точка зрения о параллелизме в развитии отдельных классов и типов водорослей в связи с особенностями условий обитания. В создании современной системы водорослей огромное значение имеют 73 работы А. Пашера (A. Pascher). До начала XX в. все одноклеточные и колониальные организмы, имеющие жгутики, помещали в отдельный класс Flagellatae типа Protozoa, ботаники рассматривали эти виды как самостоятельную группу. Накопление информации по строению жгути- ковых форм и жизненным циклам водорослей, не имеющих монадной организации таллома, но образующих жгутиковые стадии в процессе онтогенеза, привело к тому, что в 1904 г. Ф. Ольтманнс (F. Oltmanns) разбил единый класс Flagellatae на четыре, рассматривая их в системе водорослей. В начале XX в. А. Пашером была предложена следующая система классов водорослей на основании изучения их пигментного состава и продуктов ассимиляции: Синезеленые водоросли – Cyanophyceae, Красные водоросли – Rhodophyceae, Зеленые водоросли – Chlorophyceae, Золотистые водоросли – Chrysophyceae, Желтозеленые или Разножгутиковые водоросли – Xanthophyceae или Heterocontae, Диатомовые водоросли – Bacillariophyceae или Diatomeae, Бурые водоросли – Phaeophyceae, Динофитовые водоросли – Dinophyceae, Криптофитовые водоросли – Cryptophyceae, Эвгленовые водоросли – Euglenophyceae. Каждый класс, выделенный А. Пашером, характеризуется специфи- ческим набором пигментов, запасных продуктов фотосинтеза, наличием (или отстутствием) и строением жгутиков. Разрабатывая свою систему, А. Пашер обратил внимание на сходство водорослей трех классов (жел- тозеленых, золотистых и диатомовых), которое выражается в сходстве пигментации (избыток ксантофиллов), наличии лейкозина как продукта запаса, сложно устроенной орнаментированной оболочки, часто встре- чающегося окремнения вегетативных клеток, цист золотистых и желто- зеленых. У монадных форм и стадий развития имеются сходные по строению жгутики. А. Пашер считал, что эти три группы водорослей более схожи между собой, более близкородственны, чем другие, и объе- динил их в ряд Chrysophyta. Красные и синезеленые водоросли также сходны по составу пигментов, есть сходство и в составе продуктов ас- симиляции, но это две самостоятельные группы, имеющие в настоящее время в большинстве систем статус отделов. В современных системах классы А. Пашера в большинстве случаев рассматриваются в качестве

74 самостоятельных отделов. В соответствии с новыми данными по ульт- раструктуре и биохимии были установлены новые классы, например, из зеленых водорослей были выделены празиновые – Prasinophyceae, из желтозеленых – Eustigmatophyceae, из золотистых – Haptophyceae и др. Система классов А. Пашера почти без изменений принята ван ден Ху- ком с соавторами (Hoek van den et al., 1995) в учебнике альгологии. Объединение классов водорослей в таксоны более крупного ранга – отделы и выше различными авторами проводится неоднозначно. Число отделов в различных системах колеблется и может достигать 10–12 и более. По мнению большинства альгологов красные водоросли благода- ря своим значительным отличиям от остальных составляют самостоя- тельный отдел Rhodophyta. Эвгленовые водоросли в ботанических сис- темах также образуют самостоятельный отдел Euglenophyta. В системах общего характера, объединяющих все живые организмы, эвгленовые объединяют с кинетопластидами в тип Euglenozoa (Карпов, 2005). Водоросли с хлорофиллами а и b и крахмалом в качестве продукта запаса объединяют либо в два отдела – Chlorophyta и Charophyta, либо харовые рассматриваются в качестве класса в отделе Chlorophyta (у ван ден Хука). Существует тенденция рассматривать широкий ствол Chlorophyta, включая в него не только зеленые водоросли, но и высшие растения. Зеле- ные растения предлагают выделить в самостоятельное царство (подцарст- во) Viridiplantae, в котором выделяется шесть отделов: четыре из них объе- диняют водоросли (Charophyta, Prasinophyta, Ulvophyta, Chlorophyta) и два (Bryophyta, Tracheophyta) – высшие растения. Существуют и другие ва- рианты деления зеленых водорослей (см. стр. 298). Относительно водорослей с преобладанием каротиноидов над хло- рофиллами мнения ученых еще более расходятся. Как отмечалось ранее, еще А. Пашер объединял золотистые, желтозеленые и диатомовые во- доросли в отдел Chrysophyta, что было признано большинством зару- бежных альгологов. В русской альгологической литературе эти группы рассматривались в качестве самостоятельных отделов, и эта точка зре- ния сохранилась и поныне. В ряде зарубежных систем к классам А. Па- шера добавили еше классы Phaeophyceae, Dinophyceae, Cryptophyceae, Raphidophyceae, объединив их в отдел Chromophyta. Признаками этого таксона являются наличие хлорофилла а и с (в большинстве случаев) при отсутствии хлорофилла b, сходство ультратонкого строения фото- синтетического аппарата и жгутиков. Классы Dinophyceae и Cryptophyceae А. Пашер объединял в отдел Pyrrophyta, что было принято в русской литературе; в большинстве же

75 зарубежных систем чаще эти две группы получали статус отделов Dino- pyta и Cryptophyta. В настоящее время динофитовые водоросли рас- сматривают в составе альвеолат (Alveolata), объединяющих не только фототрофных динофитовых, но также инфузорий и споровиков. В современных системах достаточно часто выделяется отдел Heterokon- tophyta, основным признаком которого является наличие двух жгутиков, неодинаковых по строению и длине у представителей монадной структуры и монадных стадий жизненного цикла. Длинный плевронематический жгу- тик с мастигонемами направлен вперед, а более короткий без мастигонем – в сторону и назад. В этот отдел включают большое количество классов, многие из которых в других системах имеют статус отделов: Chrysophyceae, Parmophyceae, Sarcinochrysidophyceae, Xanthophyceae, Eus- tigmatophyceae, Bacillariophyceae, Raphidophyceae, Dictyochophyceae, Phaeo- phyceae и грибоподобные организмы – оомицеты (Oomycetes). Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или цианопрокариоты (Cyano- prokaryota), в последние десятилетия микробиологи относят к бактери- ям, основываясь на ультраструктуре их клетки. Эта точка зрения была высказана еще Ф. Коном в середине XIX в., когда он относил бактерии к растительному царству и объединял их с синезелеными водорослями в группу Schizophyta. Позже на основании отсутствия хлорофилла у бак- терий синезеленые водоросли и бактерии рассматривались большинст- вом альгологов как две самостоятельные группы одинакового ранга. В современной бактериологии микробиологи применяют к класси- фикации синезеленых водорослей методы, используемые в систематике бактерий, выделяя среди них пять секций. Синезеленые водоросли ста- ли называть цианобактериями, в некоторых системах низвели их до ранга класса или даже порядка. При этом не учитываются такие важные характеристики цианопрокариот, как: 1) более высокий, чем у бактерий, уровень морфологической дифференциации вегетативного тела; 2) на- личие пигментной системы, мало чем отличающейся от таковой эука- риотических водорослей и существенно отличающейся от пигментных систем фотосинтезирующих бактерий; 3) оксигенный фотосинтез сине- зеленых водорослей в отличие от аноксигенного у фотобактерий; 4) полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле и ряд дру- гих. Несмотря на господствующую точку зрения о принадлежности си- незеленых водорослей к миру бактерий не все ученые согласны с тем, что термины Prokaryota и Bacteria являются синонимами. Например, ван ден Хуком с соавторами (1995) в группе Prokaryota синезеленые и про- хлорофитовые рассматриваются в качестве отделов: Cyanophyta = Cya-

76 nobacteria (Cyanoprokaryota) и Prochlorophyta (= Chloroxybacteria) в сис- теме водорослей. В качестве примера системы растений приведем с некоторыми со- кращениями систему ван ден Хука с соавторами (1995). Царство Отдел Класс Prokaryota а. Archebacteria Филы Archebacteria б. Eubacteria I. Различные филы Eubacteria II. Cyanophyta (= Cyanobacteria) 1. Cyanophyceae III. Prochlorophyta 1. Prochlorophyceae (= Chloroxybacteria) Eukaryota IV. Glaucophyta 1.Glaucophyceae V. Rhodophyta 1. Bangiophyceae 2. Florideophyceae VI. Heterokontophyta 1. Chrysophyceae 2. Parmophyceae 3. Sarcinochrysidophyceae 4. Xanthophyceae 5. Eustigmatophyceae 6. Bacillariophyceae 7. Raphidophyceae 8. Dictyochophyceae 9. Phaeophyceae 10. Oomycetes VII. Haptophyta 1. Haptophyceae VIII. Cryptophyta 1. Cryptophyceae IX. Dinophyta 1. Dinophyceae X. Euglenophyta 1. Euglenophyceae XI. Chlorarachniophyta 1. Chlorarachniophyceae XII. Chlorophyta 1. Prasinophyceae 2. Chlorophyceae 3. Ulvophyceae 4. Cladophorophyceae 5. Bryopsidophyceae 6. Zygnematophyceae 7. Trentepohliophyceae 8. Klebsormidiophyceae 9. Charophyceae XIII. Bryophyta 1. Hepaticopsida 2. Anthocerotopsida 3. Bryopsida XIV. Tracheophyta 1. Psilotopsida 2. Lycopsida 3. Sphenopsida 4. Pteropsida 5. Cycadopsida 6. Ginkgopsida 7. Coniferopsida 8. Gnetopsida 9. Magnoliopsida 77 Длительное время системы водорослей не были филогенетическими. Систематики руководствовались в основном морфологическими при- знаками, объединяющими организмы по внешнему сходству. Для про- сто устроенных растений морфологических признаков явно недостаточ- но, так как их значительно меньше, чем у высших растений. Затем, вследствие параллелизма и конвергенции, вызванных прохождением неродственными водорослями одних и тех же этапов морфологической эволюции, одинаковые формы встречаются у разных групп. Например, зеленые и желтозеленые водоросли по внешнему виду очень схожи и имеют одинаковое направление морфологической эволюции, но состав пигментов, запасные углеводы, строение хлоропластов и жгутиков у них различно. Часто в эволюции водорослей выделяют три линии. Представители первой линии имеют: 1. Одиночные тилакоиды в цитоплазме или хлоропласте (родопла- сте); 2. Хлорофилл а и фикобилипротеиды, организованные в фикобили- сомы; 3. α-глюканы в качестве запасных веществ; 4. Отсутствие жгутиковых стадий. В эту группу объединяются прокариотические организмы – циано- прокариоты – синезеленые водоросли – цианобактерии (Cyano- prokaryota, Cyanophyta) и прохлорофитовые водоросли (хлороксибакте- рии) (Prochlorophyta), а также эукариотные красные водоросли (Rhodo- phyta). Красные водоросли, по-видимому, вследствие включения в аме- боидные бесцветные гетеротрофные фагоцитирующие и безжгутиковые (?) формы эндосимбиотических цианопрокариот, превратившихся в хлоропласты. По-видимому, красные водоросли – это тупиковая ветвь эволюции. Их развитие пошло по пути усложнения многоклеточного паренхиматозного слоевища, приобретения оогамного сложного поло- вого процесса и возникновения сложных жизненных циклов с участием гаметофита, спорофита и карпоспорофита. Вторая линия водорослей имеет следующие особенности: 1. Хлоропласты с ламеллами, состоящими из тилакоидов разной длины, собранных в пачки; 2. Хлорофиллы а и b; 3. α-глюканы в качестве запасных продуктов. Сюда относятся эукариотические зеленые водоросли Chlorophyta (в широком смысле). Вероятно, эта группа возникла из предковой равно-

78 жгутиковой бесцветной флагеллаты, поглотившей в качестве эндосим- бионта прокариотическую водоросль, подобную современным Prochlo- rophyta (Prochloron или Prochlorothrix). Некоторые ученые считают предками хлоропластов зеленых водорослей – цианопрокариоты или синезеленые водоросли, или организмы, близкие к ним и вымершие в настоящее время, а хлорофилл b был приобретен зелеными водорослями заново, так как он возникал неоднократно у разных групп водорослей. Третья линия водорослей характеризуется следующими чертами: 1. В хлоропласте имеются длинные опоясывающие ламеллы, ла- меллы собраны в пачки по 2–3; 2. Хлоропласт покрыт четырьмя оболочками, наружная из которых связана с эндоплазматической сетью клетки; 3. Хлорофиллы а и с и своеобразный набор каротиноидов; 4. β-глюканы как вещества запаса; 5. Гетероконтные подвижные клетки. Это линия желто-буроокрашенных водорослей – хромофит, или хромофитная линия (Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillario- phyta). Прокариотный предок неизвестен (возможно, подобный бакте- рии Heliobacterium chlorum). Наличие четырех оболочек у хлоропласта свидетельствует о нескольких актах эндосимбиоза, в которых принима- ли участие как прокариоты, так и эукариоты. Хромофитные водоросли достигли вершины морфологической эволюции среди фототрофных оксигенных эукариот: у них есть зачатки тканей (проводящих, механи- ческих и др.). Они, возможно, дали начало некоторым бесхлорофилль- ным линиям псевдогрибов, например Labirinthulomycota, Oomycota. Эвгленовые, динофитовые, криптофитовые и гаптофитовые водо- росли имеют смешанные признаки и не укладываются в эту схему: 1. Эвгленовые имеют хлорофиллы а и b, как у зеленых, но β-глюкан парамилон как у Chromophyta; 2. Криптофитовые имеют хлорофилл с, как Chromophyta, и крахмал + фикобилины, как Rhodophyta. Хлорофилл с отличается от хлорофилла а отсутствием многоатомного спирта – фитола, т.е. он мог возникать многократно в эволюции водорослей (из хлорофилла а) в результате рецессивных мутаций. Эти группы водорослей, вероятно, возникли в результате многократ- ных эндосимбиозов, на что указывает наличие трех или четырех оболо- чек их хлоропластов. Эндосимбиозы водорослей и простейших из раз- ных отделов привели к возникновению смешанных признаков. Своеоб- разное строение клеточных покровов (пелликула, перипласт, чешуйки,

79 теки, домики), жгутиков, их корней, более сходное с зоофлагеллятами, наличие большого числа бесцветных форм, в основном монадной струк- туры таллома – все эти признаки подтверждают мнение о происхожде- нии этих отделов из бесцветных фагоцитирующих жгутиковых предков, вступивших в эндосимбиоз с окрашенными прокариотическими и эука- риотическими фототрофными организмами. По-видимому, предковые зоофлагелляты, родственные между собой, могли использовать в каче- стве эндосимбионтов водоросли из разных групп. Например, у одного из видов рода Gymnodinium, Dinophyta, хлоропласты не бурые, а чисто зеленого цвета с хлорофиллами а и b. Каждый хлоропласт имеет две оболочки и пачку из трех тилакоидов. Несколько таких хлоропластов окружены двумя мембранами, в которые включены рибосомы и нук- леоморф. Таким образом, вероятным предком хлоропластов этой водо- росли была одноклеточная зеленая водоросль.

v éÚ‰ÂÎ Cyanoprokaryota (Cyanophyta) – ñË‡ÌÓÔðÓÍ‡ðËÓÚ˚, ËÎË ëËÌÂÁÂÎÂÌ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË

редставители этого отдела – это просто устроенные орга- низмы, осуществляющие в подавляющем большинстве слу- è чаев оксигенный (с выделением кислорода) фотосинтез. В отличие от эукариотных водорослей строение клетки в основных чертах соответствует строению клетки бактерий, в связи с чем их все чаще на- зывают цианопрокариотами или цианобактериями. Видовое богатство этой группы организмов оценивается приблизительно в 2 тысячи видов, включающих одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Их окраска в основном сине-зеленая, реже – оливково-зеленая, желто- зеленая, розовая, фиолетовая, иногда, благодаря наличию газовых ва- куолей, почти черная. Она обусловлена комбинацией следующих пиг- ментов: зеленого хлорофилла а, синих фикоцианина и аллофикоциани- на, красного фикоэритрина и оранжево-желтых пигментов – каротинои- дов (каротина, миксоксантофилла и ряда других). Водоросли, как пра- вило, микроскопических размеров и только некоторые колониальные могут достигать нескольких сантиметров. Клетки не имеют морфологи- чески оформленных хлоропластов и ядер. Протопласт разделен на ок- рашенный периферический слой – хроматоплазму и бесцветную внут- реннюю часть – центроплазму (рис. 43). 80

Рис. 43. Схема строения клетки цианопрокариот на примере нитчатой водоросли Lyngbya: цм – цитоплазматическая мем- брана; L1 – L4 – слои клеточной стенки; ч – чехол; фч – фибрил- лы чехла; по – пора в клеточной стенке; ц – цитоплазма; р – ри- босомы; гв – газовые везикулы; г – гликогеноподобный полиса- харид; т – тилакоиды; ф – фикобилисомы; нп – нуклеоплазма с нитями ДНК; цг – цианофициновые гранулы; в – волютин; с – септа

В центроплазме в виде гранул, палочек, сети или нитей локализована ДНК. Совокупность этих элементов представляет собой эквивалент ядра эукариот. В отличие от эукариот ДНК цианопрокариот не ограничена ядерной оболочкой и не связана с гистонами в структуры, подобные хромосомам. В периферической части клеток – хроматоплазме – локализованы тилакоиды – плоские мешочки, которые в поперечном сечении имеют вид пары параллельных мембран, более или менее плотно прилегающих 81 друг к другу и соединенных на концах. Тилакоиды, расположенные на периферии клетки, как правило, ориентированы параллельно клеточной стенке, но могут располагаться и перпендикулярно к ней. Иногда тила- коиды рассеяны по всей клетке. С тилакоидами связаны фотосинтетиче- ские пигменты. Добавочные пигменты синезеленых водорослей (фико- цианин, аллофикоцианин и фикоэритрин) в форме особых гранул – фи- кобилисом – локализованы на поверхности тилакоидов. В цитоплазме, не занятой тилакоидами и нуклеоплазмой (центром клетки, содержащим ДНК), находятся запасные вещества: гликогеноподобный полисахарид, зерна волютина (полифосфатные гранулы), цианофициновые (структу- рированные) гранулы, липидные включения и некоторые другие. Циа- нофициновые гранулы – немного угловатые мелкие тельца, состоящие из полимеров аминокислот аргинина и аспарагина, считают образова- ниями, специфическими для синезеленых водорослей и являющимися местом запаса азота. Рибосомы находятся как в центральной, так и в периферической частях клетки. Главный продукт ассимиляции – глико- геноподобный полисахарид. Хроматоплазма очень вязкая и в отличие от цитоплазмы клеток эукариот не находится в движении. Клеточные оболочки синезеленых водорослей состоят в основном из пектиновых веществ (полисахариды) и часто ослизняются. Характерной их чертой является присутствие особого гетерополимера – муреина (пептидогликана), образующего в оболочке клеток синезеленых водо- рослей особый пептидогликановый слой, что сближает Cyanophyta с грамотрицательными бактериями и принципиально отличает их от эу- кариотических организмов. Клеточная стенка цианопрокариот много- слойная, слои имеют разную структуру и плотность. Особое значение для поддержания формы клетки и прочности ее оболочки имеет муреи- новый слой. Последний слой оболочки имеет структуру плазмалеммы – мембраны, окружающей протопласт. В продольных стенках клеток си- незеленых водорослей и в септах, разделяющих соседние клетки, у нит- чатых (гормогониевых) синезеленых водорослей имеются поры, через которые соединяются их цитоплазматические мембраны и протопласты. Эти цитоплазматические тяжи называются плазмодесмами. Для многих синезеленых водорослей характерно выделение большого количества слизи (сложные полисахариды), которая, по-видимому, является не не- посредственным продуктом ослизнения оболочки, а чаще выделяется через оболочку из содержимого клетки. Отличительной особенностью синезеленых водорослей является от- сутствие вакуолей, наполненных клеточным соком. Однако у некоторых

82 из них постоянно или на определенной стадии развития образуются так называемые газовые вакуоли, или псевдовакуоли (рис. 44). Газовые вакуоли, рассеянные по всей клетке или располагаю- щиеся у поперечных клеточных перегородок, состоят из тесно упакованных, наподобие сот, полых, одетых белковой мем- браной пузырей, заполненных газом. Они уменьшают удель- ный вес организма, способствуя его поднятию в верхние слои воды. Чаще других газовые ва- куоли встечаются у планктон- ных организмов. Они могут встречаться в клетках либо на протяжении всей вегетативной фазы развития водоросли, либо только на определенных стадиях развития. У ряда нитчатых синезеле- ных водорослей все клетки в нитях одинаковы, и такие тал- ломы называются гомоцитными. У других нити состоят из веге- Рис. 44. Газовые вакуоли (а) тативных клеток, гетероцист и в клетках Anabaena акинет, отличающихся по размерам и форме от вегетативных клеток. Такие талломы называются гетероцитными. Гормогониевые цианопро- кариоты объединяют виды с нитчатой организацией строения тела. Ни- ти свободные, очень редко срастающиеся с боков. Клетки тесно соеди- нены друг с другом посредством тяжей цитоплазмы – плазмодесм и об- разуют трихомы. Трихом – совокупность клеток в пределах нити. Три- хомы могут быть многорядными и часто окружены слизистым цилин- дром – влагалищем. Трихом вместе с одевающим его влагалищем назы- вают нитью. Некоторые представители образуют гетероцисты (рис. 45). Гетероцисты имеют сильно утолщенные стенки и толстую обвертку, образующуюся кнаружи от клеточной оболочки, благодаря чему вы- держиваются механические воздействия. Клеточное содержимое гете- роцист гомогенное, не содержит гранулярных включений (кроме рибо-

83 сом), волютина и цианофициновых зерен. В гетероцистах обнаружива- ются хлорофилл и каротиноиды, но почти нет фикоцианина, аллофико- цианина и фикоэритрина. Роль гетероцист окончательно не выяснена. Обнаружено, что гетероцисты принимают участие в процессе фиксации атмосферного азота. Иногда гетероцисты могут прорастать, давая нача- ло новым трихомам.

Рис. 45. Схема строения гетероцисты: цм – цитоплазматическая мембра- на; L1 – L4 – слои клеточной стенки; пл – пластинчатый слой стенки гете- роцисты; гс – гомогенный слой стенки гетероцисты; фс – фибриллярный слой стенки гетероцисты; мп – микроплазмодесмы; п – пора гетероци- сты; с – септа гетероцисты; пр – пробка, замыкающая канал поры гете- роцисты; м – мембраны гетероцисты; нд – рассеянные нити ДНК; р – ри- босомы; вк – вегетативная клетка; гц – гетероциста

При ложном ветвлении во время разделения нитей трихомы чаще всего разрываются возле гетероцист, как бы ограничивая рост трихомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами посредством их прикреп- ляются к субстрату. У некоторых видов акинеты располагаются рядом с 84 гетероцистой по одну или обе ее стороны. Подвижные жгутиковые ста- дии в жизненном цикле синезеленых водорослей отсутствуют. Синезеленые водоросли размножаются главным образом вегетатив- но, реже бесполым путем, половое воспроизведение неизвестно. В ос- нове размножения лежит деление клеток, которое у одноклеточных представителей является единственным способом их воспроизведения. Если клеточные деления быстро следуют друг за другом и получаю- щиеся клетки не дорастают до размеров материнской, то образуются наноциты. Кроме того, размножение у нитчатых форм может происхо- дить посредством гормогониев – отдельных участков трихомов, со- стоящих из молодых неспециализированных клеток и прорастающих в новые особи (рис. 46).

Рис. 46. Образование гормогониев у Lyngbya (слева) и акинет (а) у Anabaena (справа)

Споры (акинеты) одноклеточные, образуются путем дифференциа- ции вегетативных клеток. Обычно они крупнее вегетативных клеток, по форме более или менее схожи с ними или отличаются от них. Акинеты покрыты плотными толстыми оболочками, состоящими из нескольких слоев. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим изменениям в протопласте (накопление запасных веществ, увеличение количества цианофициновых зерен и ДНК, утрата газовых вакуолей), акинеты мо- гут длительное время сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях и при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облучении). У неко- торых цианопрокариот размножение происходит посредством мелких клеток, образующихся или внутри материнской клетки (эндоспоры – 85 беоциты) или отшнуровывающихся от верхушки материнской клетки (экзоспоры) (рис. 38). Типичного полового процесса у синезеленых нет, но у них обнаружены явления, при которых происходит частичное объ- единение геномов разных клеток. Отдел Cyanoprokaryota в современных системах содержит один класс Cyanophyceae и в зависимости от степе- ни морфологической дифференциации делится по крайней мере на пять порядков, из которых ниже приводятся основные. Порядок Chroococcales – Хроококковые – включает широко рас- пространенные одноклеточные и колониальные свободноживущие или сидящие на субстрате водоросли. Колониальная слизь незаметная, чаще однородная. Клетки шаровидные, эллипсоидные, цилиндрические, реже другой формы. Размножение – делением клеток в одной или двух-трех плоскостях, включая образование наноцитов и почкование.

Рис. 47. Хроококковые цианопрокариоты: 1 – Synechocystis; 2 – Microcystis; 3 – Gloeocapsa

Род синехоцистис (Synechocystis) (рис. 47: 1) отличается шаровид- ными клетками, одиночными или после деления соединенными попар- но, с тонкой оболочкой, не выделяющей видимой слизи. Род микроцистис (Microcystis) (рис. 47: 2) имеет шаровидные клетки, у многих видов с газовыми вакуолями, беспорядочно расположенные в шаровидных, эллипсоидных или продырявленных колониях. Часто вы- зывает «цветение» воды, метаболиты некоторых видов ядовиты. Род глеокапса (Gloeocapsa) (рис. 47: 3) характеризуется обычно ша- ровидными клетками. Клетки объединены в колонии, реже одиночные. 86 Колонии слизистые, состоящие из последовательно включенных друг в друга слизистых пузырей, из которых самые внутренние содержат клет- ки. Виды с обычно бесцветной слизью распространены в воде, другие преимущественно с окрашенной слизью (ярко-красная, желтая, фиоле- товая и др.) – на суше: на влажных стенах, скалах, образуя на них нале- ты и корочки. Род эндонема (Endonema) (рис. 38: 1) характеризуется короткими нитями, прикрепленными к субстрату базальной клеткой. Клетки нитей шаровидные или обратнояйцевидные. Конечная (базальная) клетка, как правило, цилиндрическая, по размерам больше, чем другие. Размноже- ние преимущественно посредством эндоспор, образующихся в конеч- ных клетках в числе 2–16. Эндоспоры большей частью выходят наружу, прикрепляются к субстрату и прорастают в новый таллом. Род хамесифон (Chamaesiphon) (рис. 38: 2) имеет эллипсоидные, грушевидные или цилиндрические клетки, вокруг нижней части кото- рых имеется чашевидная обертка – производное оболочки. Размножает- ся экзоспорами, образующимися у части видов цепочками или понемно- гу. При разрастании образуются дисковидные скопления. Порядок Oscillatoriales – Осциллаториевые. Трихомы всегда без гетероцист и в большинстве случаев без акинет, однорядные, с влага- лищами или без них, неветвящиеся или образующие ложные, реже на- стоящие ветвления, по одному или помногу в каждом влагалище, оди- наковой ширины на всем протяжении. Трихомы состоят из относитель- но одинаковых, не дифференцированных по форме и функциям клеток. Лишь конечные клетки могут иногда отличаться по форме и иметь утолщенные оболочки. Виды рода осциллатория (Oscillatoria) (рис. 48: 1) часто образуют сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю, различные пред- меты, погруженные в воду, или плавают в виде толстых слизистых ле- пешек на поверхности стоячих водоемов. Нити осциллатории сложены из совершенно одинаковых цилиндрических клеток, за исключением верхушечных, которые по форме могут несколько отличаться от осталь- ных. Нити обнаруживают своеобразное колебательное (осциллаторное) движение, сопровождающееся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением. Размножается подвижными гормого- ниями, прорастающими в новые нити.

87 Рис. 48. Синезеленые водоросли порядка Oscillatoriales: 1 – Oscillatoria; 2 – Spirulina; 3 – Lyngbya

Близок к осциллятории род спирулина (Spirulina) (рис. 48: 2), нити которой скручены в правильную спираль. Некоторые виды этого рода содержат много белка и с давних пор используются в пищу населением некоторых районов Африки. Спирулину культивируют с целью получе- ния пищевых добавок, богатых протеинами, микроэлементами и други- ми биологически активными компонентами. У представителей рода лингбия (Lyngbya) (рис. 48: 3) трихомы пря- мые, изогнутые, редко слабо спиралевидно или крючкообразно согну- тые к концам, имеют одинаковую ширину на всем протяжении или су- женные к обоим концам, у поперечных перегородок нередко с грануля- циями, перешнурованные или не перешнурованные, обычно сине- зеленые или желто-зеленые, реже других оттенков. Нити одиночные или образующие дерновинки различной формы. Влагалища плотные, не склеивающиеся, бесцветные или желто-коричневые, тонкие или с воз- растом толстые, иногда слоистые. Виды рода встречаются в стоячих и текучих водах, эпифитно на водных растениях, водорослях, раковинах моллюсков, эндофитно в слизи зеленых и синезеленых водорослей, а также в горячих источниках, в соленых и минеральных водах, почвах. Порядок Nostocales – Ностоковые – объединяет водоросли с одно- рядными трихомами, постоянно с гетероцистами и нередко с акинетами, не ветвящиеся или ветвящиеся ложно, с хорошо оформленными или расплывающимися влагалищами.

Рис. 49. Цианопрокариоты порядка Nostocales: Nostoc: 1 – внешний вид колоний; 2 – колония при большом увеличении микроскопа; 3 – Anabaena; 4 – Tolypothrix; Rivularia: 5 – колония при малом увеличении; 6 – часть колонии при большом увеличении

Род носток (Nostoc) (рис. 49: 1, 2) образует макроскопические, очень редко микроскопические колонии, постоянно более или менее шаро- видные или реже эллипсоидные от 1 мм до 1 см и более (до величины куриного яйца) в поперечнике. Внутри колонии плотные или полые, мягкие или твердые, студенистые или иногда хрящеватые, почти всегда окружены плотным перидермом. Трихомы рыхло или тесно лежащие, большей частью радиально расположенные. Вегетативные клетки бо- чонкообразные, реже шаровидные или эллипсоидные. Гетероцисты ша- ровидные одиночные или иногда по несколько рядом, обычно крупнее вегетативных клеток. Акинеты образуются редко и для ряда видов со- вершенно неизвестны. Размножение посредством гормогониев. Боль- шинство представителей обитает в воде. Самый крупный Nostoc pruni- forme с шаровидными колониями и носток с колониями в виде слизи- 89 стых тяжей (N. flagelliforme), в которых нити расположены более или менее параллельными рядами, съедобны. Представители рода анабена (Anabaena) (рис. 44; 46; 49: 3) имеют трихомы прямые или разнообразно (нередко спирально) изогнутые, одиночные или соединенные в мягкие слизистые, клочковидные или пленчатые дерновинки. Влагалища мягкие, расплывающиеся, очень редко ясно оформленные и заметные, обычно же вовсе не различимые в воде. Гетероцисты интеркалярные. Акинеты одиночные или располага- ются рядами (цепочками), удалены от гетероцист или непосредственно примыкают к ним, располагаясь с одной или по обе стороны от них. Гетероцисты шаровидные, обычно с сильно отстающей наружной обо- лочкой. Акинеты шаровидные или эллипсоидные, одиночные или по две рядом, с крупнозернистым содержимым и утолщенной оболочкой. Род содержит около 100 видов, которые встречаются в воде и в назем- ных местообитаниях, среди них много возбудителей «цветения» воды. Наличие газовых вакуолей у некоторых видов постоянное, но в конце вегетационного периода они могут и исчезать. Отдельные виды часты на почве и наземных субстратах, многие фиксируют атмосферный азот. У видов рода толипотрикс (Tolypothrix) (рис. 49: 4) нити различно изогнутые, обильно растут в виде кустиков. Ложные ветвления одиноч- ные, возникают у гетероцист. Влагалища крепкие, гомогенные или па- раллельно слоистые, бесцветные или желто-коричневые. Вегетативные клетки почти квадратные или длина их меньше или иногда больше ши- рины. Гетероцисты интеркалярные или чаще базальные (у основания нитей), нередко по несколько рядом. Гормогонии конечные. Акинеты наблюдаются очень редко, одиночные или располагаются цепочками. Ветви идут в том же направлении, что и основная нить, но обычно под некоторым углом к ней. Виды рода широко распространены в стоячих и текучих водах, на подводных растениях, створках раковин, среди дру- гих водорослей, многие сначала прикрепленные, затем свободно плава- ют, некоторые встречаются в почвах, на влажных скалах и камнях, на сырой земле, на стволах деревьев и на отмершей древесине. У видов рода ривулярия (Rivularia) (рис. 49: 5, 6) нити соединены в студенистые колонии более или менее правильно шаровидной или по- лушаровидной формы, прикрепленные или, реже, свободно плавающие. Внутри колонии нити располагаются радиально. Некоторые виды силь- но инкрустированы известью. Нити и трихомы с базальными, реже так- же интеркалярными гетероцистами, к вершине утончаются, обычно пе- реходят в волосок, неветвящиеся или ложно ветвящиеся, влагалища

90 обычно заметные. Акинеты всегда отсутствуют. Виды рода встречаются в стоячих и текучих водах, на орошаемых скалах, в зоне прибоя озер, на водных растениях, на камнях, раковинах моллюсков, а также в болотах и солоноватых водоемах, реже – на сырой почве, некоторые виды пред- почитают воды, богатые известью. У представителей порядка Stigonematales – Стигонемовые в ре- зультате поперечных и продольных клеточных делений формируются однорядные или многорядные нити, характерно настоящее ветвление. Могут встречаться гетероцисты и акинеты. Цианопрокариоты встречаются большинстве биотопов и распро- странены по всему земному шару. Обитают в морских и пресных водо- емах как компоненты планктона, бентоса и обрастаний различных суб- стратов. Есть виды, развивающиеся на поверхности снега, влажных скал, почвы, формирующие симбиозы с другими организмами. Прини- мают участие в образовании известковых пород. Ископаемые слоистые известковые отложения (строматолиты) известны из докембрийских отложений, и полагают, что образовавшие их цианопрокариоты уже в ту геологическую эпоху были широко распространены и сами отложения занимали обширные площади. Многие виды синезеленых водорослей вызывают «цветение» воды и являются токсичными для животных и человека. Огромна роль циано- прокариот в фиксации атмосферного азота и в переводе этого важней- шего для функционирования живых организмов элемента в форму, удобную для их жизнедеятельности.

v éÚ‰ÂÎ Prochlorophyta – èðÓÍ‡ðËÓÚË˜ÂÒÍËÂ (ÔÂð‚Ë˜Ì˚Â) ÁÂÎÂÌ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË, ËÎË èðÓıÎÓðÓÙËÚÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË

тот отдел прокатиотических фотосинтезирующих с выделени- ù ем кислорода организмов выделен в 1976 г. Р. Левиным. Пред- ставители рода прохлорон (Prochloron) живут в симбиозе с разными ви- дами асцидий, обитающих в тропических и субтропических морских литоральных водах. Особи Prochloron обитают на поверхности и внутри колоний асцидий, в их клоаке или в материале туники. Животные от 91 присутствия клеток водорослей принимают зеленый цвет. Вне асцидий эти водоросли обычно не встречаются. Индивиды прохлорон одноклеточные, часто образуют группы, но без слизистых обверток вокруг клеток или колониальной слизи (рис. 50).

Рис. 50. Внешний вид индивидов Prochloron и строение клетки по данным электронной микроскопии: Т – тилакоид; Н – нуклеоид

Клетки окрашены в ярко-зеленый цвет за счет пигментов хлорофил- лов а и b, найдены также пигмент, подобный хлорофиллу с, и кароти- ноиды. Фикобилиновые пигменты, характерные для синезеленых водо- рослей, отсутствуют. Размножаются делением клетки надвое. Клетки шаровидные, после деления полушаровидные, 6-30 мкм в диаметре. Клеточная стенка многослойная, содержит муреин. Ядер и других кле- точных органелл, окруженных мембранами, нет. ДНК находится в нук- леоплазматическом районе (нуклеоиде). Размер генома такой же, что и у синезеленых водорослей. Обнаружены тилакоиды, расположенные па- рами. Прохлорококкус (Prochlorococcus) известен как один из основных компонентов планктонного комплекса поверхностных слоев Атлантиче- ского, Индийского, Тихого океанов, найден в Саргассовом и Средизем- ном морях, а также в Персидском заливе. Клетки имеют эллипсоидную форму и по размеру (диаметр 0,5–0,6 мкм и длина 0,7–0,8 мкм) намного меньше большинства хроококковых синезеленых водорослей. Цен- тральную область клетки занимает нуклеоид, содержащий ДНК, на пе- риферии параллельными рядами лежат тилакоиды. Отличается от дру- гих представителей этой группы особым набором хлорофиллоподобных пигментов. Прохлоротрикс (Prochlorothrix) – это свободноживущий пресновод- ный организм, выделенный из озера в окрестностях г. Амстердам и 92 внешне сходный с цианеями порядка осцилляториевых. Особи имеют вид коротких нитей, состоящих из цилиндрических клеток длиной 3–10 мкм и диаметром 0,5–1,5 мкм. Относительно сходства прохлорофитовых с другими организмами единого мнения нет. Прокариотические зеленые водоросли по строению клетки близки к бактериям и с современных позиций должны рассмат- риваться как бактерии. Морфологические признаки и способность к оксигенному фотосинтезу сближает их с синезелеными водорослями. Молекулярно-биологические данные последних лет свидетельствуют об их близком родстве с некоторыми цианопрокариотами, и в современных системах они рассматриваются среди синезеленых. При этом однокле- точные формы помещают в Chroococcales, нитчатые – в Oscillatoriales. Промежуточные черты строения прохлорофитовых водорослей и их физиолого-биохимические особенности дали основание для различных гипотез, касающихся их происхождения и вероятных путей эволюции. Например, допускают, что они произошли от синезеленых водорослей путем утраты фикобилинов и приобретения хлорофилла b. Другие ис- следователи считают, что становление Prochlorophyta шло параллельно со становлением отдела Cyanophyta, и выводят прохлорофитовые от фотосинтезирующих бактерий. Одни авторы рассматривают прохлоро- фитовые как промежуточное звено на пути развития эукариотических водорослей из синезеленых. Другие, придерживаясь теории симбиоге- неза, считают древние прохлорофитовые водоросли вероятными пред- ками хлоропластов высших растений, которые могли возникнуть в ре- зультате внедрения прокариотических зеленых водорослей в клетки неспособного к фотосинтезу гетеротрофного хозяина. Однако сравнение последовательностей 16S рибосомальной РНК не позволяет сближать прохлорон с зелеными водорослями и высшими растениями. Некоторые ученые считают, что хлорофиллы а и b могли возникать в процессе эво- люции неоднократно, и поэтому не обязательно считать прохлорофито- вых предками зеленых водорослей и высших растений. В связи с этим, прохлорофитовые водоросли являются наиболее интересными с точки зрения решения проблем эволюционного происхождения эукариотиче- ской растительной клетки.

93 v éÚ‰ÂÎ Glaucophyta – ÉÎ‡ÛÍÓÙËÚÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË (ÉÎ‡ÛÍÓÙËÚ˚)

лаукофитовые водоросли – сборная группа неясного таксоно- мического положения, включающая немногих представителей É коккоидной и монадной структуры, у которых хлоропласты трактовались как цианопрокариоты, ведущие эндосимбиотический образ жизни и получившие название цианеллы. Хлоропласты глаукофитовых содержат хлорофилл а и фикобилиновые пигменты (как у синезеленых), хлорофилл b отсутствует. Фикобилиновые пигменты находятся в фико- билисомах, расположенных внутри хлоропластов на тилакоидах, не сгруппированных между собой. В клетках глаукофитовых водорослей хлоропласты располагаются либо упорядоченно в виде двух групп, либо беспорядочно, случайно. Включения запасных питательных веществ, представленные у синезеленых различными метаболическими гранулами, не наблюдаются. Сходство хлоропластов глаукофитовых со свободно живущими цианопрокариотами проявляется в наличии тонкой оболочки, содержащей муреин. Однако размер их генома составляет одну десятую генома цианобактерий и соответствует размеру генома хлоропластов дру- гих эукариотных водорослей. Строение генома и потеря способности к размножению и культивированию вне клетки хозяина свидетельствует в пользу трактовки цианелл глаукофитовых как истинных хлоропластов с чертами примитивной организации. Структура жгутиков у монадных представителей имеет общие черты со жгутиками зеленых водорослей. С позиций ультраструктурной организации клетки хорошо изучен глаукоцистис (Glaucocystis nostochinearum) (рис. 51).

Рис. 51. Схема строения клетки Glaucocystis: 1 – клеточная стенка; 2 – хлоропласт; 3 – эндоплазматический ретикулум; 4 – липидная глобула; 5 – рудиментарный жгу- тик; 6 – диктиосома; 7 – митохондрия; 8 – ядро; 9 – ядрышко; 10 – крахмал;11 – вакуоль

Это типично эукариотическая водоросль, в которой находятся кок- коидные цианобактерии, сходные по структуре с цианопрокариотой Aphanothece, рассматриваемые как хлоропласты. Клетки имеют толстую клеточную стенку, ядро и другие органеллы, типичные для эукариоти- ческих водорослей. У клеток бесцветного организма – хозяина глауко- цистиса – утрачивается способность к самостоятельному образованию крахмала. Оболочка хлоропластов глаукоцистиса сильно редуцирована, но в ее составе обнаруживается остаточный пептидогликановый слой. В отличие от настоящих хлоропластов, присущих остальным эукариоти- ческим водорослям, распределение хлоропластов между дочерними клетками глаукоцистиса в процессе деления материнской клетки носит случайный характер и поэтому их число в них сильно варьирует. Глаукофитовые – это живые примеры возможного строения предко- вых жгутиковых форм водорослей; их существование в природе и осо- бенности строения выдвигаются сторонниками эндосимбиотической теории происхождения хлоропластов в качестве весомых аргументов в ее пользу.

v éÚ‰ÂÎ Rhodophyta – äð‡ÒÌ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË

расные водоросли, или багрянки, – преимущественно морские растения. Это самая обширная группа растений – около четы- рех äтысяч видов, относящихся более чем к шестистам родам. В пресных и солоноватых водах, а также во вневодных местообитаниях обитает немногим более пятидесяти видов. Водоросли прикрепленные, преиму- щественно многоклеточные, макроскопические нитчатой, разнонитча- той, паренхиматозной (пластинчатой) или ложнопаренхиматозной структуры. Реже водоросли одноклеточные или колониальные, кокко- идной структуры, микроскопических размеров. Подвижные стадии в жизненном цикле отсутствуют. Окраска водорослей от розовой, красной и оранжевой до оливково- зеленой, сине-зеленой, фиолетовой, почти черной. Есть бесцветные па- разитические виды. Пластиды красных водорослей по строению напо-

95 минают пластиды глаукофитовых. Окраска обусловлена наличием в хлоропластах помимо хлорофилла а (хлорофиллов b и c нет, наличие хлорофилла d долгое время считалось спорным), каротиноидов (α- и β- каротина, зеаксантина, лютеина, антераксантина, криптоксантина, неок- сантина) и фикобилинов – красного фикоэритрина и синих фикоциани- на и аллофикоцианина. Фикобилиновые пигменты – это дополнитель- ные пигменты, позволяющие фотосинтезировать при слабой интенсив- ности освещения, особенно в глубоко проникающих в воду синих лучах. У морских видов все пигменты большей частью маскируются фико- эритрином. У пресноводных багрянок фикоэритрина мало, поэтому они обычно окрашены в серый, темно-серый, темно-зеленый, сине-зеленый или ярко-зеленый цвет. Цвет талломов зависит от глубины обитания водорослей. Например, порфира (Porphyra, рис. 52: 3), растущая на не- значительной глубине, имеет зеленовато-красноватый оттенок, а с по- гружением на большие глубины становится интенсивно багряной. Объ- яснение этому явлению дал немецкий ученый Т.В. Энгельман. Посколь- ку наибольшей проникающей способностью обладают лучи сине- фиолетовой части спектра, достигающие самых больших глубин, то у глубоководных багрянок в составе пигментов увеличивается процент фикоэритрина, и таким образом водоросли более успешно поглощают сине-фиолетовую часть спектра. Багрянки – это наиболее глубоковод- ные фотосинтезирующие организмы. На каменистых плитах в районе Багамских островов были обнаружены заросли красных водорослей на глубине 268 м. На эту глубину проникает только 0,0005% солнечной радиации, падающей на поверхность воды. Слоевище красных водорослей нитевидное, кустистое, пленчатое, корковидное или пластинчатое, шнуровидное, трубчатое или иной фор- мы (рис. 52). Нитевидные талломы могут быть очень тонкими, волосовидными, состоящими из однорядных нитей, либо более грубыми, состоящими из нескольких рядов клеток. Цилиндрические талломы плотные или с по- лостью внутри, слизистые, хрящеватые или кожистые, в виде шнуров или обильно ветвящихся кустиков. Пластинчатые талломы могут быть цельными, сложно рассеченными с дополнительными выростами по краю и поверхности таллома. Тонкие, шнуровидные талломы наблюда- ются, например, у немалиона (Nemalion, рис. 52: 1), талломы в виде вет- вящихся кустиков – у каллитамниона (Callithamnion, рис. 52: 2), пласти- нок разной величины – порфиры (Porphyra, рис. 52: 3).

Рис. 52. Форма слоевищ красных водорослей: 1 – Nemalion; 2 – Callithamnion; 3 – Porphyra; 4 – Delesseria; 5 – Phycodris; 6 – Batrachospermum; 7 – Polysiphonia

У некоторых красных водорослей талломы сложно рассечены и имеют как бы жилки, и эти водоросли внешне напоминают листья выс- ших растений, например, делессерия (Delesseria, рис. 52: 4) или фикод- рис (Phycodris, рис. 52: 5). Водоросли, имеющие вид корок или пленок, часто развиваются как эпифиты на других водорослях. Пресноводные формы мелкие, нередко микроскопические, одноклеточные, колониаль- ные или нитчатые, не достигают такого морфологического разнообра- зия, как морские. В основе нитчатого одноосевого таллома у красных водорослей ле- жит однорядная осевая нить с боковыми веточками ограниченного рос- та (например, батрахоспермум – Batrachospermum, рис. 52: 6; 59). При так называемом многоосевом (фонтанном) строении в центре слоевища находится пучок параллельных осевых нитей, окруженных снаружи боковыми веточками (полисифония – Polysiphonia, рис. 52: 7; 62). Часть

97 видов прикрепляется к субстрату ризоидами или подошвой. Нарастание таллома в основном верхушечное. Форма клеток красных водорослей – шаровидная, яйцевидная, бо- ченкообразная, цилиндрическая или многоугольная. Оболочка клетки цельная двухслойная. Внутренний слой состоит из целлюлозных воло- кон. Оболочка содержит много пектиновых веществ и гемицеллюлоз, поэтому сильно набухает в воде и частично ослизняется. Клеточные оболочки часто содержат так называемые фикоколлоиды – агар, агарои- ды, каррагенин. Это сложная смесь полисахаридов, содержащих серу и сильно набухающих в воде. В горячей воде эти вещества могут раство- ряться, а при охлаждении растворов дают студни. Эти вещества служат объектом промысла, в основном добывают агар. У некоторых красных водорослей кнаружи от оболочки откладывается кутикула. На мягких частях слоевища или на мягких слоевищах кутикулы нет, наружная часть оболочки желатинизированная или ослизненная. Иногда клеточ- ные оболочки могут инкрустироваться известью; у водорослей семейст- ва Corallinaceae откладывается кальцит (карбонат кальция с примесью карбонатов магния, железа и марганца), у некоторых Nemaliales – ара- гонит – минерал класса карбонатов. Слоевище таких водорослей приоб- ретает консистенцию камня, например у кораллины (Corallina) и лито- тамниона (Lithothamnion) (рис. 53).

Рис. 53. Corallina (слева) и Lithothamnion

У Corallina officinalis обызвествленный таллом сохраняет форму кус- тика. Обызвествление захватывает поверхностные коровые части чле- ников, а сочленения не обызвествлены и таллом сохраняет подвиж- 98 ность, веточки могут изгибаться под действием течений. У Lithotham- nion формируются либо кустики, либо скопления, подобные камню или кораллам, формируются и корковидные, и кустовидные талломы. Виды этих родов принимают участие в формировании коралловых рифов в тропических морях. Клетки в талломе красных водорослей соединены с помощью пер- вичных и вторичных пор (рис. 54).

Рис. 54. Схема образования первичных (1–3) и вторичных (4–8) пор у красных водорослей

При делении клеток у большинства красных водорослей (все бангие- вые и примитивные представители класса флоридеевые) в результате неполного смыкания растущей от периферии к центру клеточной стенки образуются первичные поры. Затем эта пора закрывается пробкой из белков и полисахаридов. Через первичные поры проходят тяжи, соеди- няющие цитоплазму соседних клеток. Кроме первичных, у большинства

99 флоридей происходит вторичное соединение соседних клеток одной или несколькими вторичными порами. Клетки красных водорослей содержат все органеллы, присущие эука- риотам. Хлоропласты у более примитивных представителей одиночные звездчатой формы с пиреноидом. У флоридеевых водорослей хлоропласты лентовидной, зернистой, линзовидной, дисковидной, чашевидной и другой формы, как правило, без пиреноидов. Хлоропласт окружен двумя оболоч- ками, содержит одиночные тилакоиды, ориентированные обычно парал- лельно друг другу. На поверхности тилакоидов локализованы дисковидные или шаровидные тельца – фикобилисомы. Периферических опоясывающих ламелл нет у примитивных форм со звездчатыми или лопастными хрома- тофорами, но они есть у всех флоридей. Основной продукт ассимиляции – багрянковый крахмал – отклады- вается в цитоплазме или на поверхности хлоропластов вне связи с пире- ноидами. От йода он приобретает буро-красный цвет. По химической природе он ближе к амилопектину и гликогену, при гидролизе дает га- лактозу. Реже откладываются сахариды и многоатомные спирты. Вегетативное размножение красных водорослей осуществляется фраг- ментацией таллома, у части видов наблюдается образование дополнитель- ных, отрастающих от подошвы или стелющихся по субстрату побегов. Бесполое размножение происходит посредством моно-, би-, тетра- или по- лиспор – неподвижных клеток, развивающихся по одной, две, четыре или много в спорангиях. Моноспоры развиваются у Bangiophyceae в клетках, называемых моноспорангиями, в результате превращения всего протопла- ста клетки в спору, лишенную оболочки, с одним ядром и одним хлоропла- стом. У флоридей моноспоры образуются только в порядке Nemaliales. Моноспоры образуются в любой клетке таллома (у бангиевых) или на ве- точках ограниченного роста (у части флоридей). У большинства флоридеевых водорослей наиболее обычны тетрас- поры¸ образующиеся в тетраспорангиях. Тетраспоры образуются на ди- плоидных бесполых растениях – тетраспорофитах. При образовании тетраспор происходит мейоз. Расположение тетраспор в тетраспоранги- ях может быть крестообразным (гелидиум – Gelidium, хондрус – Chon- drus), рядовым (кораллина – Corallina) или по углам тетраэдра (церами- ум – Ceramium). Тетраспорангии формируются из конечных клеток ве- точек ограниченного роста и выглядят как боковые выросты вертикаль- ных нитей. Часто тетраспорангии в процессе роста оказываются погру- женными в коровый слой. У некоторых видов тетраспорангии развива- ются в нематециях, имеющих вид небольших подушечек на поверхно-

100 сти таллома, у других образуются в специальных вместилищах – кон- цептакулах (кораллина). Гаплоидные тетраспоры после выхода их из спорангиев в воду выде- ляют оболочку и прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты того же, что и тетраспорофиты, или иного строения. Гаметофиты размножа- ются половым путем: на них развиваются половые органы – гаметангии (рис. 55).

Рис. 55. Половое размножение красных водорослей: 1 – поперечный срез пластины Porphyra с карпогонами; 2 – то же со сперматангиями; 3 – с карпоспорами; 4 – Nemalion, ветвь с карпогоном, спермациями, прилипшими к трихогине и антеридиями; 5–7 – Batrachospermum, оплодотворенный карпогон (5), его прорастание (6) и развитие карпоспор (7)

Половое размножение свойственно всем флоридеевым, у бангиевых оно встречается у более высоко организованных представителей. Поло- вой процесс – оогамия. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. Мужские спремации шаровидной или яйцевидной формы, лишены обо- лочки, способны к амебоидному движению, разносятся пассивно токами воды. Они образуются в сперматангиях или антеридиях по одному. У бангиевых любая клетка слоевища (обычно в верхней его части) может стать материнской клеткой сперматангиев. Из одной материнской клет- ки образуется 32–128 мелких клеток, каждая из которых дает по одному 101 спермацию (рис. 55: 2). У нитчатых флоридеевых антеридии формиру- ются на концах ветвей ограниченного роста, у псевдопаренхиматозных в сперматангии превращаются внешние клетки корового слоя. У боль- шинства багрянок сперматангии собраны в группы или сорусы, и только у немногих расположены в талломе рассеянно. Оогоний красных водорослей называется карпогоном. Карпогон у большинства красных водорослей (флоридеевые) состоит из расширенной базальной части – брюшка, заключающего яйцеклетку, и отростка – трихо- гины (рис. 55: 4). Сначала карпогон состоит из двух клеток, но затем ядро трихогины отмирает, перегородка между трихогиной и брюшком ослизня- ется. В брюшке лежит одна яйцеклетка с одним ядром. У бангиевых карпо- гон представляет собой слабо измененную вегетативную клетку, отличаю- щуюся от других несколько большими размерами и более интенсивной окраской за счет наличия окрашенного хлоропласта. Трихогины нет или она зачаточная в виде сосочка (рис. 55: 1). У большинства флоридеевых карпогон развивается из конечной клетки трех-четырехклеточной карпо- гонной нити или ветви. Клетку, от которой отходит карпогонная ветвь, на- зывают несущей или базальной. Карпогонная ветвь образуется как специ- альная боковая веточка во внутренней части корового слоя. Только у низ- коорганизованных водорослей порядка Nemaliales карпогонная ветвь соот- ветствует обычной боковой веточке таллома. Карпогон либо погружен в коровый слой таллома и свободна лишь трихогина, либо весь карпогон за- нимает открытое положение. Спремации пассивно разносятся токами воды, прикрепяются к вер- шине трихогины, оболочка трихогины в месте прикрепления растворя- ется, и ядро спермация перетекает в полость трихогины. Затем оно по- падает в брюшко карпогона и сливается с ядром яйцеклетки. После оп- лодотворения трихогина отмирает. Оплодотворенная яйцеклетка оста- ется заключенной в оболочку карпогона и собственной оболочки не имеет, что некоторыми авторами рассматривается как свидетельство отсутствия в эволюции багрянок подвижных женских половых клеток. Образовавшаяся зигота прорастает без периода покоя с образованием специальных спор – карпоспор, дающих начало спорофиту. Клетки, из которых образуются карпоспоры, называются карпоспорангиями. Кар- поспоры – это голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидное движение. Перед прорастанием карпоспоры формируют собственные оболочки. В каждом карпоспоран- гии образуется по одной карпоспоре.

102 У бангиевых после оплодотворения карпогон делится на 4–32 кар- поспоры, которые в виде голых клеток выходят в воду (рис. 55: 3). У некоторых флоридеевых после оплодотворения карпогона развиваются особые спорогенные нити из небольшого количества клеток, так назы- ваемые нити гонимобласта. В самом простом случае, как, например, у батрахоспермума (Batrachospermum, порядок Nemaliales, рис. 55: 5–7), оплодотворенный карпогон отчленяет от себя несколько боковых кле- ток, которые, делясь, дают пучок нитей гонимобласта, конечные клетки которых превращаются в карпоспорангии. В этом случае нити гонимоб- ласта развиваются непосредственно из каропогона. Гонимобласты име- ют шаровидную, эллиптическую или овальную форму. У более высокоорганизованных флоридеевых водорослей из оплодо- творенного карпогона образуются специальные выросты или нити, на- зываемые соединительными или ообластемными (рис. 56).

Рис. 56. Схема развития ообластемной нити из карпогона, ее слияние с ауксил- лярной клеткой с образованием гонимоб- ластов (слева) и строение прокарпа (спра- ва): 1 – карпогонная ветвь; 2 – ообластемная (соединительная) нить; 3 – ауксиллярная клетка; 4 – гонимобласт; 5 – карпогон с трихогиной

103 Так как не всегда ауксиллярные клетки располагаются вблизи кар- погона, соединительные нити могут достигать значительной длины и состоять из большого числа клеток. Эти нити растут к особым питаю- щим клеткам и к ауксиллярным клеткам, служащим для питания опло- дотворенного ядра карпогона и образования гонимобласта. У разных багрянок ауксиллярные клетки могут развиваться на нитях корового слоя или отчленяться от внутренних клеток слоевища, вблизи или в удалении от карпогона, до оплодотворения или после него. По ообла- стемным нитям оплодотворенное диплоидное ядро карпогона передви- гается и переходит в ауксиллярную клетку, но слияния ядер при этом не происходит. Далее ядро карпогона делится с образованием нитей гони- мобласта. У некоторых багрянок соединительные нити продолжают расти дальше и последовательно сливаются с другими ауксиллярными клетками, образуя гонимобласты в месте каждого слияния. Таким обра- зом, у флоридеевых водорослей, имеющих ауксиллярные клетки, гони- мобласты формируются не от карпогона, а от ауксиллярной клетки. Го- нимобласты и развивающиеся карпоспоры рассматриваются как особая диплоидная генерация – карпоспорофит или карпоспорангиальная фаза развития красных водорослей. Наиболее примитивными считаются те багрянки, у которых есть несколько ауксиллярных клеток, удаленных от карпогона. У самых высокоорганизованных флоридеевых водорослей из поряд- ка Ceramiales ауксиллярные клетки формируются рядом с карпогоном после того, как произошло его оплодотворение (рис. 56). Совокупность карпогона и ауксиллярной клетки или ауксиллярных клеток называется прокарпием (прокарпом). Ообластемных нитей нет, ауксиллярная клет- ка сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего обра- зуются гонимобласты с карпоспорами. Зрелый гонимобласт часто по- крывается вегетативной тканью гаметофита, и такое образование назы- вается цистокарпом или цистокарпием. Детали развития карпогонов, карпоспорофита важны для систематики флоридеевых. Жизненные циклы красных водорослей очень сложны, отличаются большим разнообразием и сменой полового и бесполого размножения. Строгого чередования полового и бесполого поколений не происходит. В большинстве случаев спорофит и гаметофит могут воспроизводить себя в течение нескольких поколений. Моноспоры, биспоры и тетраспо- ры образуются на растениях – спорофитах. Карпогоны и спермации формируются на гаметофитах. При этом у большинства красных водо- рослей есть мужские и женские гаметофиты. Таким образом, половая и

104 бесполая формы развития представлены обычно самостоятельными свободноживущими поколениями. Как исключение на одном и том же растении образуются и тетраспоры, и органы полового размножения. У других водорослей на гаметофитах развивается особая генерация или фаза развития – диплоидный карпоспорофит, формирующийся на гаметофите. Тетраспорофит при этом может сильно редуцироваться. Таким образом, если гаметофиты и тетраспорофит имеют одинако- вое строение, то такая изоморфная смена гаметофитов и тетраспорофи- тов, усложненная развитием особой генерации – карпоспорофита, назы- вается типом Polysiphonia. Этот тип жизненного цикла присущ боль- шинству красных водорослей. Его можно встретить у представителей порядков церамиевых, криптонемиевых, гигартиновых, родимениевых и некоторых других. Если слоевище бесполого поколения редуцировано в сравнении с гаметофитом и сильно отличается по строению, то говорят о развитии типа Porphyra. Часто в этих случаях тетраспорофиты представлены сте- лющимися по субстрату нитчатыми или корковидными формами, а га- метофиты значительно крупнее и сложно устроены. У некоторых филлофоровых (Phyllophoraceae) тетраспорофит и кар- поспорофит редуцированы. Карпоспорофит представлен зиготой, которая непосредственно превращается в карпоспору. Карпоспора прорастает на крупном свободноживущем гаметофите, не отделяясь от него, и образует тетраспорофит. Тетраспорофит напоминает нити нематеция, собранные в виде подушечек или шариков на поверхности слоевища гаметофита. Есть и другие вариации жизненных циклов. Все перечисленные выше жизненные циклы характеризуются спорической редукцией числа хромо- сом, мейоз происходит при образовании тетраспор. У двух родов Lemanea и Batrachospermum из порядка Nemaliales отмечена соматическая редук- ция числа хромосом, мейоз происходит в соматических клетках диплоид- ного предростка, развивающегося из карпоспоры. Из появившихся гапло- идных клеток формируется гаметофит, на котором развивается карпоспо- рофит. Диплоидный предросток может размножаться моноспорами. Обычно красные водоросли делятся на два класса: Bangiophyceae – Бангиевые и Florideophyceae – Флоридеевые (Флоридеи). Либо вы- деляют только один класс – Rhodophyceae, бангиевые и флоридеи рас- сматриваются в качестве подклассов (Bangiophycidae, Florideo- phycidae). В более дробных системах последних лет количество классов достигает пяти.

105 Класс Bangiophyceae – Бангиевые – включает водоросли с наибо- лее просто устроенными слоевищами. Это коккоидные одноклеточные и колониальные, нитчатые и пластинчатые водоросли. Бесполое размно- жение осуществляется моноспорами, образующимися в любой клетке слоевища и до своего выхода не отличающимися от вегетативных кле- ток. Клетки таллома имеют звездчатый хлоропласт с пиреноидом, поры между клетками обычно отсутствуют. Рост таллома диффузный, т.е. происходит в результате деления всех клеток слоевища. У одноклеточ- ных и колониальных бангиевых способность к половому размножению еще не выработалась. Половой процесс редок, оогамного типа. Яйце- клетки не покидают карпогон, спермации пассивно переносятся током воды. После оплодотворения карпогон делится с образованием четырех – тридцати двух карпоспор. Карпоспоры – голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидные дви- жения. Перед началом прорастания они одеваются оболочкой. Жизнен- ный цикл у видов, размножающихся половым путем, диплогаплофаз- ный, сопровождается нерегулярной гетероморфной сменой форм разви- тия. Большинство представителей, особенно среди примитивных, – пре- сноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в литоральной зоне всех морей. Одноклеточные бангиевые водоросли цианидиум (Cyanidium) и порфиридиум (Porphyridium) (рис. 57: 1–3) имеют черты строения клет- ки, позволяющие выводить их из цианопрокариот. Цианидиум – одно- клеточная коккоидная водоросль шаровидной формы, встречающаяся в термальных источниках. Округлые клетки порфиридиума обычно соб- раны в слизистые колонии, которые в виде красных пленок покрывают влажную почву, стены или какие-либо другие твердые субстраты. В клетках находится один центральный хлоропласт с пиреноидом. Раз- множение путем вегетативного деления пополам, иногда наблюдается образование моноспор. В современных системах Cyanidium рассматривают в качестве пред- ставителя отдельного класса Cyanidiophyceae – Цианидиофициевые, а Porphyridium – в классе Rhodellophyceae – Роделлофициевые. Выде- ление цианидиофициевых основано на древних признаках хлоропласт- ного генома Cyanidium (способность синтезировать компоненты бакте- риальной стенки, термоустойчивость хлоропластов и солеустойчивость фотосинтеза).

106 Рис. 57. Cyanidium (1 – группа клеток; 2 – автоспоры), фрагменты талломов Porphyridium (3) и Chroothece (4)

Рис. 58. Bangia: 1 – фрагмент средней части многорядной нити; 2 – базальная часть од- норядной нити с ризоид- ными выростами; 3–5 – многорядные части талломов в поперечном сечении, видны спермации – а

107 У хроотеце (Chroothece) (рис. 57: 4) овальные коккоидные клетки сидят на длинных слизистых ножках, до 50 раз превышающих ее раз- мер. Слизь выделяется на одном конце клетки через многочисленные поры, пронизывающие оболочку. Таким образом, формируются слизи- стые скопления, образующиеся на почве. В результате деления две до- черние клетки могут долго не расходиться и существовать вместе в пре- делах материнской оболочки. Размножение в основном вегетативное. У видов рода бангия (Bangia) (рис. 58) слоевище гаметофита в виде неразветвленных нитей. Нити прямостоячие, однорядные или чаще многорядные, цилиндрические. Клетки с поверхности прямоугольные или округлые, часто расположены ясно выраженными горизонтальными рядами, что придает нити членистый вид. В основании нити клетки с одной стороны вытягиваются в узкие длинные ризоидальные отростки. Они укрепляют основание нити и образуют подошву. У молодых расте- ний подошвы нет, они прикрепляются к субстрату расширенным осно- ванием базальной клетки. Талломы бангии гаплоидны, двудомны: на мужских талломах образуются спермации из вегетативных клеток. Спермации копулируют с клетками женских нитей, функционирующи- ми как карпогоны. Зигота формирует много карпоспор. Для многих ви- дов бангии установлена Conchocelis-стадия: карпоспоры после созрева- ния покидают гаметофит и прорастают на раковинах моллюсков в нит- чатые растения, состоящие из удлиненных клеток с париетальным хло- ропластом и размножающиеся моноспорами. Живет в морях. Порфира (Porphyra) (рис. 52: 3) – морская водоросль, имеющая большое промысловое значение. Таллом гаметофита представлен одно- слойной или двухслойной пластинкой, сужающейся в нижней части в небольшой стебелек. Пластинки округлые, яйцевидные, удлиненные, с цельными или зазубренными краями. Стебелек переходит в подошву, образованную ризоидами и служащую органом прикрепления водорос- ли к субстрату. Растения средних размеров, но нередко достигают в длину метра и более. Окраска пластинок розово-красная, буроватая или голубоватая. Окраска сильно зависит от глубины произрастания талло- мов и варьирует от ярко-красной на большой глубине до слабо розовой с зеленоватым отливом на мелководье. В онтогенезе пластинчатое слое- вище развивается из однорядной нити при делении клеток в поперечном и продольном направлениях. Спермации образуются помногу в резуль- тате деления содержимого вегетативных клеток (рис. 55: 2). Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток. В оплодотво-

108 ренном карпогоне формируются 2–32 карпоспоры. Порфира распро- странена как в южных, так и в северных морях в литоральной зоне. В местах массового развития пластинчатых талломов порфиры на различных субстратах, в том числе и на раковинах моллюсков, были обнаружены небольшие нитчатые талломы розового цвета. Ранее их считали особым видом и называли Conchocelis rosea. Эти талломы обра- зуются из диплоидных карпоспор. Нити Conchocelis-стадии сложены из удлиненных клеток с париетальным хлоропластом. На зрелых нитях Conchocelis имеются специальные веточки – конхоспорангиальные вет- ви, в которых формируются так называемые конхоспоры по две в каж- дой материнской клетке. Конхоспоры прорастают в пластинчатые гаме- тофиты Porphyra через стадию нитчатого проростка. На пластинчатых талломах, которые являются гаметофитами и гаплоидны, образуются репродуктивные органы. У карпогона трихогины нет, а есть вырост раз- ной величины у разных видов. В сперматагниях или антеридиях образу- ется помногу неподвижных спермациев. После оплодотворения трихо- гина втягивается внутрь карпогона. Такое примитивное строение имеют просто устроенные багрянки, а такую трихогину называют прототрихо- гиной. Долгое время место мейоза в жизненном цикле порфиры не мог- ли установить и считали, что карпоспоры у нее гаплоидные. Эту точку зрения опровергла французская исследовательница Е. Мань в 1960-х гг. Для ряда видов Porphyra было показано, что карпоспоры и вегетативные клетки Conchocelis-стадии диплоидны, поэтому нитчатая стадия может быть приравнена к тетраспорофиту, хотя тетраспор не образуется. Уста- новлено, что мейоз у этой водоросли происходит при образовании про- ростков из конхоспор. Гаметофит и спорофит способны к саморепродукции за счет форми- рования моноспор, нитчатая стадия порфиры может размножаться веге- тативно – фрагментацией таллома. Часть видов формирует на листовых талломах неподвижные апланоспоры, образующиеся по 8–32 в клетке по краю таллома. Апланоспоры также прорастают в пластинчатые тал- ломы. На Conchocelis-нитях в качестве одиночных боковых ветвей воз- никают моноспорангии, снабженные ножками. Прорастающие моно- споры вновь образуют стадию Conchocelis. Порфира распространена как в южных, так и в северных морях в ли- торальной зоне. Эта промысловая водоросль высоко ценится как про- дукт питания с большим содержанием белка и витаминов А, В, С и дру- гих, а также применяется в медицине. В Японии развито промышленное культивирование порфиры в естественных условиях. Для этого на мел-

109 ководье в прибрежной зоне моря укладывают на дно камни, пучки вет- вей, растягивают специальные сети из толстых веревок, закрепляя их на бамбуковых шестах так, чтобы они держались у поверхности воды. Эти сети сплошь обрастают порфирой. Ежегодно в Японии выращивают более 100 тысяч тонн талломов этой водоросли. Цикл развития Porphyra

Класс Florideophyceae – Флоридеевые (Флоридеи) – объединяет многоклеточные водоросли, преимущественно сложного анатомическо- го строения. По внешнему виду талломы этих водорослей построены очень разнообразно – от нитчатых до сложно рассеченных, разделенных на стеблевидную, листовидную и корневидную части. Рост апикальный. Между клетками таллома имеются поры. Бесполое размножение биспо- рами, полиспорами, но наиболее обычны тетраспоры. Половой процесс осуществляется при помощи типично развитого карпогона с длинной трихогиной. Развитие зиготы – сложный и своеобразный процесс, в ко- тором кроме карпогона участвуют многие специальные клетки. Этот процесс протекает неодинаково, в каждой группе со своими особенно- стями и многочисленными деталями. Зигота развивается в особую сис- тему ветвящихся нитей – гонимобласт. У некоторых флоридей все клет- ки гонимобласта преобразуются в карпоспоры. Существует несколько типов циклов развития, но в подавляющем большинстве случаев проис- ходит смена трех форм развития: тетраспорофита, гаметофита и карпос- порофита. Флоридеи – типичные морские водоросли, распространенные во всех морях земного шара. В основу деления флоридей на порядки положены детали развития карпоспорофита (из оплодотворенного карпогона или из ауксиллярных клеток), а также последовательность дифференцировки ауксиллярных клеток (до или после процесса оплодотворения), их положение в талло- 110 ме. Число порядков флоридеевых в разных системах колеблется от 6 до 12–15. В большинстве систем выделяют следующие порядки: немалие- вые – Nemaliales, гелидиевые – Gelidiales, криптонемиевые – Cryptone- miales, гигартиновые – Gigartinales, родимениевые – Rhodymeniales, це- рамиевые – Ceramiales. В недавнее время из порядка Rhodymeniales вы- делен новый порядок пальмариевых – Palmariales главным образом на основе строения тетраспорангиев с характерными клетками-ножками. Порядок Nemaliales – Немалиевые – объединяет организмы одно- осевого и многоосевого строения, у которых отсутствуют ауксиллярные клетки. Хлоропласты пластинчатые, лентовидные или дисковидные, реже звездчатые с пиреноидами или без них. Сперматангии собраны группами в виде разветвленных пучочков. Карпогон с удлиненной три- хогиной, развивается на конце 1–5-клеточной нити. Нити гонимобласта развиваются непосредственно от оплодотворенного карпогона или от нижележащей клетки после того, как в нее перейдет ядро карпогона. Специальных питающих клеток нет. Все клетки или только конечные клетки гонимобласта образуют карпоспоры. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, и только у одного представителя описа- ны тетраспоры. Гаметофит и спорофит сходны по морфологическому строению или резко отличаются друг от друга. Batrachospermum – Батрахоспермум (рис. 52: 6; 59) – одна из самых известных пресноводных багрянок, обитает в медленно текущих реках и ручьях, в прибрежной зоне озер, даже в торфяных болотах.

Рис. 59. Таллом Batrachospermum с гонимокарпами (слева), стадия Chantransia с моноспорами (справа) 111

В Нижегородской области встречается в устье ручья Пиченжуй (Ар- замасский район), р. Яхоре (Городецкий район), и в немногих озерах Лысковского и Навашинского районов. В цикле развития образуется диплоидная стадия – Chantransia, стелющаяся по субстрату нить, обра- зующая псевдопаренхимную подошву, из клеток которой возникает множество вертикальных однорядных побегов (рис. 59). Эта стадия мо- жет существовать достаточно долго и даже размножаться моноспорами. Побеги Batrachospermum развиваются из верхушечных клеток стадии Chantransia, в которых происходит мейоз. Слоевище гаметофита – Batrachospermum – мягкое, слизистое, состоит из центральной одноряд- ной оси (одноосевое строение), разветвленной моноподиально или псевдодихотомически. Клетки центральной оси крупные, почти бес- цветные, покрытые полосками коры, не срастающимися своими боко- выми сторонами. Основные ветви покрыты пучками коротких боковых веточек, состоящими из каплевидных, богатых хлоропластами клеток. Конечные клетки боковых осей нередко преобразуются в бесцветные волоски. Из клеток коры развиваются короткие, слабо ветвящиеся боко- вые ветви, не достигающие ветвей мутовок. Соседние мутовки не сли- ваются друг с другом, поэтому слоевище приобретает четковидную форму. Осевые нити имеют верхушечный рост, за счет чего таллом рас- тет в длину. Карпогон (с кеглевидной или цилиндрической трихогиной) вместе с шаровидными сперматангиями образуется на вершине боковых веточек. После оплодотворения из брюшка карпогона вырастают вет- вящиеся нити – гонимобласт. Эти нити в длину не разрастаются, сильно ветвятся, периферические клетки гонимобласта дают начало карпоспо- рам. Гонимобласты и развивающиеся на них карпоспоры рассматрива- ются как особая генерация – карпоспорофит (гонимокарп). Карпоспоры диплоидные, они выпадают из карпоспорангиев через разрыв оболочки в виде голого, лишенного собственной оболочки протопласта, и прорас- тают неправильно ветвящимися диплоидными нитями, которые раньше считали отдельным видом и носили название Chantransia. Шантранзия размножается бесполым путем – моноспорами, образующимися по од- ной в моноспорангиях. Исследованиями Е. Мань было показано, что в некоторых вегетативных клетках Chantransia происходит мейоз, и из этих гаплоидных клеток вырастают характерные гаплоидные гаметофи- ты.

112 Цикл развития Batrachospermum

моноспоры

Таким образом, у батрахоспермума чередуются две формы развития – гаплоидная (батрахоспермум) и диплоидная – шантранзия. В системах последних лет Batrachospermum относят к порядку Batrachospermales – Батрахоспермовые, выделенный на основе уникального для красных водорослей жизненного цикла с соматической редукцией. Nemalion – Немалион (рис. 52: 1; 60) – пример морской красной во- доросли с многоосевым строением. Слоевище слизистое, червеобразное, розовое, центральная часть занята пуч- ком продольных нитей, состоящих из вытянутых бесцветных клеток. От пучка радиально расходятся многочисленные вильчато разветвленные ветви ограни- ченного роста, образующие рыхлый ас- симиляционный слой, погруженный в слизь мягкой консистенции. От нижних клеток ассимиляционных ветвей отходят тонкие ризоидные нити, служащие для Рис. 60. Поперечный укрепления центрального пучка. Расте- разрез таллома Nemalion ния немалиона, несущие половые орга- ны, бывают однодомными и двудомны- ми. Мужские растения обычно меньше женских. Половые органы, как и у 113 батрахоспермума, развиваются на ассимиляторах, карпоспорофит и кар- поспоры диплоидны. У некоторых видов наблюдается гетероморфная сме- на генераций: макроскопического гаметофита и микроскопического нитча- того Acrochaetium-подобного тетраспорофита, образующего и тетраспоры, и моноспоры. У водорослей порядка Gigartinales – Гигартиновые – имеются ауксиллярные клетки, которые формируются независимо от оплодотво- рения карпогона и часто вдали от него. Для слияния с ауксиллярными клетками из оплодотворенного карпогона вырастают соединительные нити. Карпоспорофиты таким образом формируются вдали от карпого- на. Слоевище платомы (Platoma) (рис. 61: 1) состоит из уплощенных вильчато- или неправильно разветвленных ветвей.

Рис. 61. Гигартиновые и церамиевые багрянки. 1 – часть молодого вертикально- го побега Platoma; 2 – Phyllophora; 3 – Callithamnion: А – внешний вид таллома, Б – таллом с цистокарпиями; В – прокарпий; 4 – Ceramium: Г – часть таллома с кроющими веточками (а) после отпадения цистокарпия, Д – цистокарпий 114

При прорастании спор вначале формируется базальная подушка из плотно соединенных нитей. Из нее вырастают вертикальные побеги. Группы из 4–6 нитей растут вместе, одним пучком, скрепленные сли- зью. Так образуется центральная ось фонтанного (многоосевого) строе- ния. Пучки боковых ветвей располагаются рыхло и соединяются по- средством слизи. От нижних клеток боковых ветвей ограниченного рос- та при их возникновении отходят ризоидные нити, имеющие вид узких клеток с толстой оболочкой, которые растут не вбок, а тянутся вдоль осевых нитей по их поверхности. У платомы карпогонная ветвь возникает на одной из нижних клеток ветвей укороченного роста. Соединительные или ообластемные нити вырастают прямо из карпогона и сильно вытягиваются в длину, пока не соединятся с ауксиллярной клеткой, которой служит одна из клеток со- седних ветвей ограниченного роста. Первая клетка гонимобласта отчле- няется к поверхности слоевища и дает густой пучок нитей, большинство клеток которых превращается в карпоспоры (рис. 56). К этому порядку относится промысловая водоросль филлофора (Phyllophora) (рис. 61: 2), распространенная почти во всех морях России. Слоевище филлофоры пластинчатое, линейной, клиновидной или овальной формы до 50 см высотой. Таллом разветвлен дихотомически, пальчато или неправильно, со средним ребром или без него. Края пла- стины ровные, зубчатые, лопастные или волнистые, иногда прорастаю- щие в новые пластины. Клиновидное основание слоевища переходит в простой или разветвленный, цилиндрический или сдавленный стебелек с дисковидной подошвой. Растет на песчано-каменистых, илистых или галечных грунтах в литорали и сублиторали морей. В Черном море ее заросли под названием «филлофорное поле Зернова» достигают промы- словых размеров. Органы размножения филлофоры закладываются на специальных листочках. Ряд видов филлофоры характеризуется полным циклом раз- вития, в котором представлены гаметофиты (мужской и женский), кар- поспорофит и свободно живущий тетраспорофит. У некоторых видов рода карпоспорофит редуцируется до зиготы, непосредственно превра- щающейся в карпоспору. Карпоспора дает начало тетраспорофиту, ко- торый редуцирован морфологически, и развивается на гаметофите. На редуцированном тетраспорофите возникают тераспорангии, а в них с мейозом – тетраспоры, прорастающие гаметангиальной стадией.

115 Порядок Ceramiales – Церамиевые – объединяет наиболее эволю- ционно продвинутые формы флоридеевых водорослей. Таллом пла- стинчатый, плоский, цилиндрический или нитевидный, обычно разветв- ленный, одноосевого типа. Характерно наличие прокарпа: ауксилляр- ные клетки дифференцируются только после оплодотворения карпогона в непосредственной близости от него. Карпогонная ветвь всегда четы- рехклеточная, неразветвленная. После оплодотворения ауксиллярная клетка отделяется от клетки, поддерживающей карпогонную ветвь. Брюшко оплодотворенного карпогона или непосредственно сливается с расположенной рядом ауксиллярной клеткой, или через посредство ко- ротких выростов. Цикл развития, как правило, трехфазный со сменой гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита. Гаметофит и тетраспо- рофит имеют одинаковое строение (изоморфная смена форм развития). Водоросли широко распространены во всех морях земного шара, осо- бенно богато представлены в тропиках. Виды рода каллитамнион (Callithamnion) (рис. 40: 1; 52: 2; 61: 3) рас- пространены в различных морях; несколько видов обитают в Черном море. Каллитамнион образует нежные кустики светло-пурпурного цве- та, прикрепляющиеся к камням, раковинам и другим предметам. Таллом состоит из обильно ветвящихся однорядных нитей, сложенных из круп- ных клеток, стенки которых сильно ослизнены. На каждой клетке цен- тральной оси образуется по одной ветви. Некоторые виды имеют кору, которая состоит из ризоидных нитей, спускающихся по стенкам основ- ных ветвей слоевища. Тетраспорангии образуются на верхних, более молодых веточках тетраспорофитов в виде овальных клеток, покрытых ослизненной оболочкой и сидящих на одноклеточных ножках. Тетрас- поры в тетраспорангиях располагаются по углам тетаэдра (рис. 40: 1). На гаметофитах образуются карпогоны и антеридии, после оплодотво- рения карпогона формируются два цистокарпия благодаря присутствию двух ауксиллярных клеток в прокарпии, расположенных супротивно по бокам нитевидного таллома. Род Ceramium – Церамиум (рис. 40: 2; 61: 4) распространен от тро- пических до арктических морей, но наибольшее число видов обнаруже- но в теплых морях. Таллом церамиума имеет одноосевое строение: цен- тральная ось состоит из одного ряда крупных бесцветных клеток, кото- рые отчленяют кору. У некоторых видов кора покрывает все слоевище, у других развита лишь на отдельных его участках, которые повторяются через определенные интервалы, при этом слоевище приобретает члени- стый вид. Покрытые корой окрашенные «узлы» чередуются с голыми

116 прозрачными «междоузлиями». Таллом дихотомически ветвится, вер- шинки вильчато разветвленные. Центральная ось построена из одного ряда крупных бесцветных клеток. Делясь косыми перегородками, они отчленяют вбок первичные коровые клетки, располагающиеся кольцом вокруг центральной оси. Из первичных коровых клеток вверх и вниз по слоевищу развиваются мелкоклеточные нити, образующие внешний коровый слой. При этом клетки центральной оси вытягиваются. Если коровые нити, развивающиеся от двух соседних осевых клеток, смыка- ются, образуется сплошной коровой слой, но чаще между ними остается свободный участок сегмента. Таким образом, коровые нити церамиума соответствуют веточкам ограниченного роста других красных водорос- лей этого порядка. Тетраспорангии возникают из коровых клеток (рис. 40: 2). Сперматангии развиваются из конечных клеток коровых поясков. Прокарп формируется на одной из первичных коровых клеток. Карпо- гонные нити появляются на базальной клетке корового слоя по 1–2. Ауксиллярная клетка образуется на той же базальной клетке корового слоя после оплодотворения карпогона. Нити гонимобласта развиваются из ауксиллярной клетки; причем все клетки преобразуются в карпоспо- ры. Зрелые гонимобласты окружены короткими вегетативными веточ- ками, расположенными розеткой и образующими обвертку цистокарпа.

Цикл развития Ceramium rubrum

В южных и северных морях широко распространены виды рода по- лисифония (Polysiphonia) (рис. 62). 117

Рис. 62. Polysiphonia: А – схема строения ветви с однослойной корой; Б – поперечный разрез ветви с многослойной корой (1); В – тетраспорофит с тетраспорангиями; Г – группа антеридиев; Д – зрелый цистокарпий

Талломы у полисифонии имеют вид темно-малиновых разветвлен- ных кустиков, имеющих многоосевое строение, размером от 5 до 20 см. Клетки в тонконитчатом разветвленном слоевище полисифонии распо- лагаются правильными ярусами или члениками. Каждый ярус или чле- ник состоит из центральной клетки и нескольких, расположенных во- круг нее, одинаковой длины и формы перицентральных клеток. Такую структуру называют полисифонной. Рост таллома апикальный. При формировании неветвящейся оси апикальная клетка делится попереч- ной перегородкой, отчленяя центральные сегменты. Сегменты делятся продольными перегородками, в результате чего образуется полисифон- ный членик. Боковые веточки вырастают за счет деления верхушечной клетки косыми перегородками. На слоевище вырастают короткие одно- 118 рядные веточки – трихобласты, на которых формируются в большом числе сперматангии. На женских трихобластах образуется прокарпий. При этом закладывается так называемая несущая клетка, на которой развивается четырехклеточная карпогонная ветвь. Карпогон одноядер- ный, трихогина безъядерна. После оплодотворения от несущей клетки отчленяется ауксиллярная клетка. Диплоидное ядро карпогона делится митотически, одно ядро переходит в ауксиллярную клетку при слиянии с ней брюшка карпогона. Гаплоидное ядро ауксиллярной клетки дегене- рирует, а диплоидное делится, и затем от ауксиллярной клетки отчле- няются клетки гонимобласта. Конечные клетки нитей гонимобласта представляют собой карпоспорангии, в которых формируются карпос- поры. Зрелый гонимобласт окружен псевдопаренхиматозной клеточной оберткой с отверстием на вершине и имеет шаровидную или грушевид- ную форму. Диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные споро- фиты, морфологически не отличимые от гаметофитов. На спорофитах образуются тетраспорангии. В них с редукцией числа хромосом возни- кают тетраэдрически расположенные тетраспоры. Тетраспоры прорас- тают гаметофитами, несущими половые органы. Красные водоросли – это естественная группа, единая, несмотря на их многообразие, и весьма древняя (ископаемые остатки багрянок из- вестны из силура и девона). По набору пигментов, наличию одиночных тилакоидов, отсутствию жгутиковых стадий красные водоросли ближе всего к синезеленым, особенно самые примитивные представители бан- гиевых. Флоридеевые выводятся из более продвинутых бангиевых, ко- торым уже свойственен половой процесс. Бангиевые, несомненно, яв- ляются более примитивными, чем флоридеи. У карпогона бангиевых еще не выработалась типичная нитевидная трихогина, и он почти не отличается от вегетативных клеток таллома. После оплодотворения со- держимое карпогона непосредственно делится на карпоспоры. Среди флоридеевых простейшими считаются водоросли без ауксиллярных клеток, у них гонимобласты с карпоспорангиями образуются непосред- ственно из брюшка оплодотворенного карпогона (например, у немалие- вых). При дальнейшем усложнении у водорослей возникают ауксилляр- ные клетки, способствующие увеличению продукции карпоспор, так как формируется не один цистокарпий на месте оплодотворенного карпого- на, а много – по числу ауксиллярных клеток. В связи с беспорядочным расположением ауксиллярных клеток в талломе для встречи диплоидно- го ядра карпогона и ауксиллярной клетки необходимы специальные соединительные нити. Еще более прогрессивны представители тех по-

119 рядков, у которых имеются прокарпии. Близкое расположение карпого- на и ауксиллярной клетки (клеток) в прокарпии облегчает образование цистокарпиев. Наивысшей ступени развития достигли церамиевые, у которых имеется прокарпий и ауксиллярные клетки дифференцируются только после оплодотворения карпогона. Красные водоросли широко используются человеком. Многие виды родимении (Rhodymenia) и порфиры (Porphyra) съедобны, в них много пектинов, белка, микроэлементов. В Японии развито промышленное культивирование красных водорослей. Из разных видов родов гелиди- ум, анфельция (Gelidium, Ahnfeltia) добывают агар. Агар применяют в микробиологических исследованиях (посевы микроорганизмов на твер- дые питательные среды) и промышленности, при производстве медика- ментов, он применяется в лекарственных целях. Агар используется в пищевой промышленности (хлебопечение, кондитерские изделия) и парфюмерии. Каррагенин извлекается из видов рода хондрус (Chondrus), агароид – из филлофоры (Phyllophora).

Отделы водорослей, характеризуемые ниже, имеют комплексные пластиды, возникшие в результате вторичного эндосимбиоза путем ин- теграции эукариотной клеткой хозяина эукариотной водоросли, содер- жащей хлоропласты. Эти пластиды не содержат хлорофилла b, но у не- которых в качестве дополнительных пигментов присутствуют фикоби- лины. Предполагают их происхождение от предков, близких к предкам красных водорослей, что подтверждается сходством пластидной ДНК.

v éÚ‰ÂÎ Cryptophyta –

äðËÔÚÓÙËÚÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË

ольшинство представителей этого отдела в подавляющем боль- шинстве являются монадными подвижными организмами, реже Åструктура коккоидная. Преобладают автотрофные организмы, но есть и гетеротрофные, способные заглатывать и переваривать клетки бактерий. В хлоропластах фототрофных криптофитовых водорослей обнаружены хлорофиллы а и с2, каротиноиды (α- и ε-каротины, зеаксан- тин, диатоксантин) и фикобилиновые пигменты – синий криптофикоци- ан и красный криптофикоэритрин. В связи с этим окраска хлоропластов 120 у криптофитовых изменяется от синей, сине-зеленой, оливково-зеленой до желто-бурой, бурой и красной. Фикобилины криптофитовых водо- рослей расположены не в фикобилисомах на поверхности тилакоидов, как у синезеленых водорослей, а локализованы внутри тилакоидов. Кроме того, в одной клетке образуется либо только фикоциан, либо только фикоэритрин, но никогда вместе. Запасные питательные вещест- ва – внепластидный крахмал, у некоторых – масло и хризоламинарин. Размножение делением клеток надвое. Половой процесс неизвестен. Клетки криптофитовых водорослей имеют дорсовентральное строе- ние, спинная сторона обычно выпуклая, брюшная – плоская или вогну- тая (рис. 63).

Рис. 63. Схема строения клетки (слева) и эджектосомы (А – до раскручивания, Б – в процессе раскучивания) криптомонады: к – зерна крахмала; м – митохондрия; мт – микротрубочковые корешки; н – нуклеоморф; п – перипласт; р – фибриллярный корешок; рс – ризостиль; хл – хлоропласт; э – эджектосомы; я – ядро

На брюшной стороне переднего конца клеток расположено особое мелкое углубление поверхности – вестибулярная зона. В этой зоне на- чинается идущая вдоль клетки вниз борозда и отверстие глотки. Часто борозда идет не прямо вдоль клетки, а несколько косо изогнута вдоль нее. Глотка мешковидная, имеет разную длину и проходит вдоль или

121 поперек тела. Функции глотки неясны, процесс заглатывания органиче- ских частиц клетками криптофитовых не прослежен. Покровы клетки представлены особым перипластом, состоящим из внутреннего, внешнего компонентов и плазмалеммы (рис. 4). Внутренний компонент перипласта – это либо сплошная пластинка, либо совокупность многочисленных белковых пластинок различной формы (гексагональных, полигональных, четырехугольных), расположенных под плазмалеммой. На поверхности плазмалеммы формируется внешний компонент покрова – пластинки, чешуйки или слизь. В области глотки и вестибулярной зоны перипласт отсутствует. Поверхность клетки в зависимости от строения пе- рипласта может быть ровной или структурированной. С внутренним ком- понентом перипласта связана система мелких стрекательных органелл. Глотка выстлана крупными стрекательными органеллами – эджектосома- ми, расположенными рядами. Эджектосома представляет собой пузырек, окруженный мембраной, и содержит скрученные рулоном ленты. При раз- дражении клетки (физическом или химическом) мембрана эджектосомы и перипласт в месте ее прикрепления разрываются, свернутые ленты выбра- сываются наружу и превращаются в длинные раскрученные спирали. Зна- чение эджектосом неизвестно, но при выбросе из глотки освобожденных из эджектосом лент наблюдается очень быстрое движение клетки наподобие рывка в противоположную от раздражения сторону. В клетке содержится одно крупное ядро с ядрышком, два неравных по длине жгутика, отходящих от спинного края вестибулярной зоны возле отверстия глотки. Жгутики различаются по длине незначительно, более длинный несет два ряда трубчатых мастигонем. У его основания имеется вздутие, от которого отходит дополнительный пучок из нескольких десят- ков мастигонем. Этот пучок, по-видимому, служит своеобразной защитой отверстия глотки. Более короткий жгутик имеет один ряд более коротких мастигонем, у части видов он гладкий. У некоторых видов оба жгутика заканчиваются более узкой акронемой, в которую заходят лишь отдельные трубочки аксонемы, периферических дублетов в ней нет. На поверхности мембраны жгутиков иногда наблюдаются чешуйки, которые могут покры- вать и поверхность клетки, входя в состав перипласта. От базальных тел жгутиков внутрь клетки отходят фибриллярные и микротрубочковые жгутиковые корешки, структура которых сильно различается у разных родов. Для криптомонад характерен ризостиль – лента микротрубочек, соединенных сократимыми фибриллами. Ризо- стиль может проходить вблизи ядра и достигать заднего конца клетки.

122 Корешковая система заякоривает жгутики в толще клетки, а также вы- полняет дополнительно цитоскелетную функцию. Клетки криптофитовых имеют сократительную вакуоль, располо- женную в передней их части и открывающуюся в полость глотки, аппа- рат Гольджи, образованный 1–2 диктиосомами, как правило, одну мито- хондрию, один или два хлоропласта, редко более, иногда хлоропласты отсутствуют. Оболочка хлоропластов состоит из четырех мембран, на- ружная из которых является продолжением ядерной мембраны. Тила- коиды в строме расположены парами, реже по три. В хлоропласте, его выросте или на особом стебельке может располагаться пиреноид. У не- которых представителей на периферии хлоропласта или в его выросте расположена стигма, состоящая из липидных глобул. Между двумя наружными мембранами (так называемый хлоропла- стный эндоплазматический ретикулум) и двумя внутренними мембра- нами, окружающими хлоропласт, содержится особое пространство, включающее зерна крахмала, нуклеоморф и цитоплазму с рибосомами эукариотического типа. Нуклеоморф – это рудиментарное ядро эука- риотического фототрофного симбионта – имеет округлую или груше- видную форму, окружен двойной мембраной с порами, делится простой перетяжкой (амитоз), содержит РНК и ДНК. Показано, что у изученных в этом отношении видов геном нуклеоморфа не является пассивным, некоторые его гены (наприемр, гены 18S рРНК) функционируют. Таким образом, криптомонады имеют ядерный геном, геном нуклеоморфа (пе- рипластидный), пластидный (ДНК собственно хлоропласта) и митохон- дриальный, каждый из которых отграничен двойной мембраной. Размножаются криптомонады простым делением клетки, часто в подвижном состоянии. Борозда деления двух дочерних клеток образует- ся от переднего к заднему концу материнской клетки. Криптофитовые водоросли – это гаплоидные организмы, половой процесс не обнаружен; у одного вида выявлены как гаплоидные, так и диплоидные клетки, раз- личающиеся по размерам, форме и строению. У части видов известны крупные цисты, при прорастании которых образуются две вегетативные подвижные клетки. Криптофитовые имеют всесветное распространение, населяют мор- ские и пресные воды, особенно часто развиваются в прибрежной зоне стариц, прудов, озер, в заболоченных водоемах. Некоторые виды встре- чаются на поверхности снегового покрова. Криптофитовые водоросли включают один класс Криптофициевые (Cryptophyceae) с одним или двумя порядками. Порядок Cryptomona-

123 dales – Криптомонадовые – объединяет монадные формы и охватывает подавляюще большинство видов криптофитовых. Среди представителей порядка в водоемах разного типа очень распространены виды рода криптомонас (Cryptomonas) (рис. 64: 1–3), особенно часто развиваю- щиеся в загрязненных, преимущественно сточных водах, где могут вы- зывать «цветение» воды.

Рис. 64. Криптофитовые водоросли: Cryptomonas: 1 – клетка с брюшной сторо- ны; 2 – клетка сбоку; 3 – в поперечном разрезе: а – глотка; б – жгутик; в – продольная борозда; г – хлоропласты; д – пиреноид; е – ядро; ж – пульси- рующая вакуоль; з – тельца Мопа; и – эджектосомы; к – спинная сторона клет- ки; л – брюшная сторона клетки; 4 – Rhodomonas; 5 – Chilomonas

Хлоропласты у криптомонаса окрашены в различные оттенки буровато- оливковых тонов. Клетки дорсовентральные, спереди косо срезанные с уг- лублением, на спинной стороне часто оттянутые в носовидный апикальный вырост. Сзади клетки или широко закругленные, или вытянутые в тупо заостренный конец. Виды рода родомонас (Rhodomonas) (рис. 64: 4) по строению клетки не имеют существенных отличий от предыдущего рода, но окраска хлоропласта у них варьирует от ржаво-красной до темно- красной за счет избытка фикоэритрина и каротиноидов. Распространены в морях и чистых пресных водах, встречаются в холодное время года. Среди криптофитовых известны бесцветные представители (хиломонас – Chilo- monas) (рис. 64: 5), обитающие в загрязненных органикой сточных водах. В современных системах эукариот криптофитовые занимают само- стоятельную позицию, лишь формально их относят к группе хромальве- олат (Chromalveolata) – биконтов.

124 éÚ‰ÂÎ Dinophyta – ÑËÌÓÙËÚÓ‚˚Â v

инофитовые водоросли – в большинстве своем одноклеточные Ñмонадные организмы, представители коккоидной и нитчатой структур немногочисленны. Как правило, клетки окрашены в темно- бурый, красный, иногда в желтый или в желто-зеленый цвет, есть бес- цветные формы. Клетки дорсовентральные, покрытые особым покровом – текой, с двумя жгутиками – поперечным и продольным. У фотосинте- 1 зирующих видов есть хлорофиллы а и с2 (хлорофилла b нет ), β-каротин и ксантофиллы (перидинин, диноксантин, диадиноксантин, фукоксан- тинподобные пигменты и др.). Запасные продукты – внепластидный крахмал, хризоламинарин, масла, иногда гликоген. Ядро одно, обычно крупных размеров, в нем без окрашивания видны хромосомы. Хромо- сомы динофитовых слабо дифференцированы по длине, не претерпева- ют циклических преобразований и находятся в конденсированном со- стоянии. Митоз имеет черты сходства с мембранным разделением ДНК прокариот. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает, веретено не образуется. Свободноживущие фототрофы, миксотрофы и гетеротрофы, симбиотические и паразитические организмы. Динофитовые водоросли характеризуются разнообразной формой тела, среди которой преобладает шаровидная, эллипсоидная, яйцевид- ная, грушевидная; некоторые виды имеют форму пирамиды (рис. 65). Размеры индивидов динофитовых колеблются от нескольких мик- рометров до 1,5–2 мм (ночесветка – Noctiluca miliaris). Клетки имеют брюшную плоскую сторону и спинную, более выпуклую. На брюш- ной стороне расположена продольная борозда, по экватору клетки проходит поперечная кольцевая или спиральная борозда. В районе пересечения бороздок на брюшной стороне расположено место вы- хода жгутиков.

1 Описаны представители с хлорофиллами а и b, у которых предками хло- ропластов были зеленые водоросли.

125

Рис. 65. Форма клеток динофитовых водорослей: А – Gymnodinium; Б – Noctiluca; В – Peridinium с брюшной (1) и спинной (2) стороны; Г – Ceratium; Д – Prorocentrum; Е – Katodinium

У монадных клеток динофитовых водорослей имеется сложно уст- роенный покров, который называется текой, и часто образующий сплошной панцирь (рис. 6; 65: В, Г). У наиболее примитивных шаро- видных форм клеточный покров представлен тонким и нежным пери- пластом. Под плазмалеммой клетки в один слой располагаются компо- ненты теки – уплощенные пузырьки или везикулы, окруженные оди- ночной мембраной (рис. 5). Число пузырьков в теке варьирует от двух (пророцентрум – Prorocentrum) до нескольких сотен (гимнодиниум – Gymnodinium). Если везикулы тесно примыкают друг к другу, не имеют плотного содержимого, приобретают многоугольную форму, то в свето- вом микроскопе такие клетки выглядят как голые, беспанцирные. У других видов в пузырьках или везикулах находятся целлюлозные пла- стинки по одной в пузырьке, и чем больше везикул составляет теку, тем

126 тоньше пластинки в пузырьках. У родов перидиниум (Peridinium), цера- циум (Ceratium) (рис. 65: В, Г) пластинки в пузырьках очень толстые и могут нести шипы, выросты, или иметь сетчатый узор. Такие пластинки создают вокруг клетки плотный целлюлозный панцирь. Панцирь состоит из трех частей: верхней – эпивальвы, нижней – ги- повальвы и соединяющего их по экватору пояска. Пластинки панциря имеют форму неправильных многоугольников, ромбов, квадратов, тра- пеций или других фигур. Форма, число и характер расположения пла- стинок в панцире являются важными таксономическими признаками, на которых основана идентификация динофитовых водорослей. Между пластинками эпивальвы или гиповальвы имеются швы, которые бывают либо узкими, либо широкими. Швы – это зоны роста панциря, за счет их разрастания увеличивается его длина и ширина. Поперечная борозда обычно проходит по экватору панциря или, реже, смещена к переднему концу клетки (амфидиниум – Amphidinium) или к нижнему (катодиниум – Katodinium) (рис. 65: Е). Продольная борозда проходит только по ги- повальве, редко переходит и на эпивальву. В верхней части панциря у многих имеется апикальная пора. В пластинках теки есть специальные отверстия – поры для трихо- цист. Трихоцисты состоят из узкой шейки и широкого тела, прикрепля- ются к внутренней мембране панциря (рис. 9: 4). При раздражении клетки трихоцисты выбрасывают через особую пору длинную стрека- тельную нить. Монадные клетки имеют два неравных по длине и строению жгутика – поперечный и продольный. Поперечный жгутик имеет вид волнистой ленты, выходит из верхней жгутиковой поры в панцире, опоясывает клетку по экватору влево и располагается в пределах поперечной бороз- ды. Он покрыт одним рядом длинных тонких мастигонем и помимо ак- сонемы имеет еще и длинный исчерченный параксиальный тяж, при- дающий жгутику дополнительную прочность. Продольный жгутик вы- ходит из нижней жгутиковой поры, направлен назад, как правило, ле- жит в продольной борозде панциря. Он несет два ряда мастигонем, слу- жит рулем и стабилизатором движения клетки. У некоторых фаготрофных динофитовых водорослей есть пальце- видный придаток, развивающийся между основаниями жгутиков. Ино- гда клетка образует так называемое щупальце (например, Noctiluca) (рис. 65: Б) – более длинное образование, вырост, играющий определен- ную роль в питании – заглатывании твердых органических частиц.

127 Хлоропласты динофитовых дисковидные или удлиненно-эллип- тические, реже пластинчатые или лентовидные, как правило, многочис- ленные, разных оттенков буро-коричневых тонов. Пиреноиды отмеча- ются редко. Стигма имеется не у всех видов, часто сложно устроенная, расположена в основании жгутиков (рис. 14: 4, 5). В самом простом случае стигма состоит из овальной массы глобул, располагающихся по- зади борозды. Более сложная стигма состоит из двух рядов пигментных глобул, окруженных мембраной, и пластинчатого тела, состоящего из нескольких десятков уплощенных мешочков, связанного с эндоплазма- тическим ретикулумом. У некоторых сложно организованных, особенно сидячих форм динофитовых стигма крупная и состоит из пигментных глобул, линзовидного тела и ретиноида. Линзовидное тело по объему составляет две трети стигмы и состоит из строго упорядоченных пу- зырьков. В основании линзовидного тела расположен ретиноид. Это чашеподобное образование с расположенным на дне слоем светочувст- вительных глобул. Благодаря такой сложной организации свет попадает на линзу, фиксируется и концентрированным пучком передается через ретиноид на пигментные глобулы. У некоторых видов линза может ме- нять форму, пигментный слой – передвигаться около линзы, а весь гла- зок способен выступать из клетки и наводиться, как подзорная труба, в определенном направлении. Особенностью динофитовых является наличие у них часто сложно устроенной несократимой вакуоли – пузулы, открывающейся своим выводным каналом у места выхода из клетки жгутиков (рис. 66). Ядро динофитовых носит специальное название – динокарион. Ядра крупные, разнообразной формы, с ядрышками. Хромосомы в период всего клеточного цикла находятся в конденсированном состоянии и хо- рошо заметны после окрашивания. Хромосомы образованы скрученны- ми нитями ДНК, на порядок более тонкими, чем нити интерфазных хромосом большинства эукариот, и близкими по диаметру нитям ДНК прокариотных организмов. В отличие от других эукариот, они содержат очень незначительное количество гистонов. По-видимому, интерфазные хромосомы динофитовых, подобно бактериальным «хромосомам», представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК, замкнутые в кольцо и сильно скрученные, поэтому хорошо видимые при микроско- пировании.

128

Рис. 66. Различные типы пузул динофитовых водорослей: А – простая мешковидная пузула; Б – мешковидная пузула с инвагинациями; В – простая трубчатая пузула; Г – собирательная пузула; цм – цитоплазматическая мембрана; т – тонопласт; в – вакуоль с клеточным соком

Рис. 67. Схема митоза у динофитовых водорослей: А – ранняя стадия деления ядра; Б – более поздняя стадия; В – продольный разрез через лопасть ядра: хромосомы прикреплены к ядерной оболочке, выстилающей канал с микротрубочками; Г – образование дочерних ядер; мт – микротрубочки; я – ядро; яо – ядерная оболочка; дя – дочерние ядра; х – хромосомы

129 Во время митоза ядерная оболочка сохраняется, но в результате посте- пенного впячивания ядерной оболочки с противоположных концов ядра образуются каналы, пронизывающие его толщу насквозь (рис. 67). В этих каналах проходят микротрубочки веретена, и, следовательно, они не захо- дят внутрь ядра, не взаимодействуют с хромосомами. У динофитовых об- наружена связь хромосом с ядерной мембраной. В конце концов ядерная оболочка перетягивается по экватору и разделяет ядро и ядрышко, сохра- няющееся на протяжении всего митоза, на две части. Разделение генома про- исходит только на основании мембранного механизма, как у прокариотов, а микротрубочки служат для определения полярности сферических ядер. У некоторых динофитовых обнаружены микротрубочки, проходя- щие вдоль внутриядерного цитоплазматического канала от одного по- люса к другому и микротрубочки более короткие, радиально расходя- щиеся у полюсов и через поры ядерной мембраны имеющие связь с хромосомами, которые, следовательно, имеют кинетохоры. У части бесцветных видов описано веретено деления при отсутствии цитоплаз- матических каналов. Однако хромосомные микротрубочки не сокраща- ются и расхождение хромосом обусловлено тем, что вследствие удли- нения интерполюсных микротрубочек происходит растягивание мем- браны и разделение хромосом, которые «заякорены» у полюсных зон ядра хромосомными микротрубочками. Таким образом, митоз динофла- геллят является промежуточным между мембранным разделением ге- нома прокариотов и истинным митозом высших эукариотов. Размножение осуществляется в основном делением клетки в косом направлении в подвижном или неподвижном состоянии, причем пан- цирь делится на две более или менее равные части, каждая из которых позже вырабатывает недостающую половину (рис. 68).

Рис. 68. Вегетативное размножение динофитовых: 1 – Gymnodinium; 2 – Ceratium; 3 – Peridinium

130 Бесполое размножение осуществляется за счет образования зооспор и апланоспор. Половое воспроизведение (хологамия, изогамия, анизо- гамия) обнаружено у немногих видов. После слияния гамет образуется подвижная зигота – планозигота. Имеются виды (Noctiluca scintillans) диплоидные в вегетативном состоянии и с гаметическим мейозом. Большинство видов динофитовых – гаплонты с зиготическим мейозом, у одного вида описан дипло – гаплофазный жизненный цикл. В небла- гоприятных условиях у многих панцирных видов образуются толсто- стенные долговечные (до 16 лет) цисты, по форме напоминающие веге- тативные клетки. Некоторые специализированные паразитические формы динофито- вых водорослей в период вегетативной фазы существуют как плазмоди- альные организмы и теряют основные морфологические признаки мо- надных динофлагеллят. Они, как правило, размножаются зооспорами (диноспорами), очень похожими на обычных монадных представителей с двумя гетероморфными жгутиками, но со слабо развитыми попереч- ной и продольной бороздами. Динофитовые водоросли обитают преимущественно в чистых пресных и соленых водах. Они встречаются обычно в холодное вре- мя года, известны криофилы, обитающие в снегу и придающие ему органогенную окраску. Развиваясь в массовых количествах, некото- рые виды вызывают «цветение» воды, которое в морских водах на- зывается красными приливами. Часто они бывают вызваны видами, вырабатывающими различные токсины, ядовитые для морских оби- тателей и человека. В отделе Dinophyta выделяют либо один класс Dinophyceae, либо число классов возрастает до четырех. Из класса Desmophyceae боль- шое значение в экосистемах морей имеет пророцентрум (Prorocentrum) (рис. 65: Д), иногда размножающийся в огромных количествах в при- брежной зоне морей и вызывающий «цветение» воды. Клетки более или менее овальные, с боков несколько сжатые. Тека состоит из двух блюд- цевидных пластинок, сомкнутых вдоль краев клетки, за исключением переднего конца, гладких или украшенных шипиками или сетчатым рисунком. Борозд нет. Размножается путем продольного деления клет- ки, причем дочерние протопласты получают одну половину материн- ского панциря, а другую выделяют заново.

131 Класс Dinophyceae – Динофициевые – в соответствии с особенно- стями структурной организации особей делится на несколько порядков, из которых наиболее многочисленными являются порядки Gymnodi- niales (гимнодиниевые) и Peridiniales (перидиниевые). Коккоидному уровню организации соответствует порядок Dinococcales, нитчатому – Dinotrichales с немногими представителями в каждом из них. Порядок Gymnodiniales – Гимнодиниевые – отличаются от ос- тальных динофитовых тонкой, нежной, гладкой или исчерченной текой. Панциря нет. Нередко имеются пузулы и стигма. Хлоропластов иногда нет. Формы фототрофные и гетеротрофные. Размножаются делением клетки, имеется пальмеллевидное состояние, известны цисты. Для морских и пресноводных видов рода гимнодиниум (Gymnodi- nium) (рис. 65: А) характерна эллипсоидная, яйцевидная или шаровид- ная форма тела. Тека тонкая, нежная, гладкая или продольно исчерчен- ная. Поперечная борозда экваториальная или слабо спирально закру- ченная, продольная борозда ограничена гиповальвой или заходит на эпивальву. Хлоропласты мелкие, буровато-коричневые или оливково- зеленые. Ночесветка (Noctiluca miliaris) (рис. 65: Б) является беспанцирной динофлагелятой, размер тела которой достигает 1–2 мм. Клетки бес- цветные, без бороздок, с одним очень коротким продольным жгутиком. Возле жгутика имеется длинное хвостообразное поперечно-полосатое щупальце, функции которого – улавливать необходимые для питания организмы: одноклеточные водоросли, мелких животных. Цитоплазма содержит большое количество вакуолей с клеточным соком, ее тяжи простираются от периферии клетки к центральной массе, содержащей ядро, в постенном слое имеется большое количество липидных капель. Ночесветка – это один из организмов, вызывающих свечение моря. При массовом развитии ночесветки заметны простым глазом в виде светя- щихся точек, а вода при этом сильно фосфоресцирует голубоватым или серебристо-белым светом. Размножение осуществляется делением кле- ток или зооспорами, похожими на гимнодиниум, и отпочковывающи- мися от материнской особи. У некоторых видов известен половой про- цесс в виде изогамии, при образовании гамет, по-видимому, происходит мейоз (рис. 69). В некоторых системах Noctiluca рассматривается как представитель класса Noctiluciphyceae, включающий исключительно морские организ- мы с крайне специализированным типом строения, сложным циклом развития и гетеротрофным типом питания.

132

Рис. 69. Жизненный цикл Noctiluca scintillans

Порядок Peridiniales – Перидиниевые – характеризуется тем, что клетки этих водорослей имеют разнообразную форму, с поперечной и продольной бороздами и расположенными в них двумя жгутами. Обо- лочка в виде перипласта или панциря, состоит из щитков или пласти- нок. У большинства имеются хлоропласты. Продукты ассимиляции – крахмал или масло. Размножение делением в подвижном или непод- вижном состоянии; плоскость деления обычно расположена косо. Новая клетка получает или половину материнской оболочки, или же дочерние клетки выходят из панциря и образуют новую оболочку. Описан поло- вой процесс в форме хологамии и гаметогамии.

133 Многие представители обитают как в пресных, так и в морских во- дах, часто их развитие достигает степени «цветения» воды. Известны виды, вступающие в симбиоз с растениями и животными. В морских и пресных водоемах часто встречаются различные пред- ставители родов перидиниум (Peridinium) и церациум (Ceratium) (рис. 65: В, Г). У перидиниума с брюшной и спинной сторон клетки овальных или округлых очертаний, сбоку они уплощенные. Клетки имеют мощ- ный панцирь, состоящий из щитков, часто снабженных различными сосочками, шипиками, порами и другими скульптурными украшениями. Поперечная экваториальная бороздка выстлана щитками, которые обра- зуют поясок, разделяющий клетку на почти равные части: верхнюю, апикальную эпивальву и нижнюю, антапикальную гиповальву. Швы у старых клеток достигают значительной ширины. Хлоропласты и глазок есть не у всех видов. При делении клеток дочерние особи образуют но- вый панцирь полностью, старый при этом разрушается. Известны зоо- споры, похожие на гимнодиниума. У видов рода церациум (Ceratium) клетки сильно вытянуты в про- дольном направлении и сильно сжаты дорсовентрально. Протопласт одет толстым панцирем. Эпивальва обычно продолжена в длинный прямой или изогнутый вправо апикальный рог с верхушечной порой на конце или без нее. Гиповальва с двумя-тремя рогами большей частью неодинаковой длины, из них рог, противолежащий апикальному, назы- вается антапикальным, а остальные один-два рога – задними боковыми (правым и левым). Тело с вогнутой брюшной стороной и выпуклой спинной. Пластинки, слагающие панцирь, соединены между собой плотно, не образуя широких швов. Хлоропласты желто-бурые, много- численные, постенные, дисковидные. Запасные питательные вещества – крахмал, жир, гликоген. Пластинки (щитки) покрыты системой нежных, расположенных в виде сетки складок, которые включают четырех- шестиугольные или округлые углубления (ареолы). Размножение в подвижном состоянии делением в косом направле- нии. В конце вегетационного периода образуются цисты. У одного вида описана анизогамия. Большинство видов морские, в пресных водах из- вестны только три вида.

134 Цикл развития Ceratium

Развтие методов культивирования динофлагеллят позволило наблю- дать у многих видов половой процесс. Переходу к половому размноже- нию способствовало обеднение культуральной среды азотом. У многих видов наблюдали формирование голых изогамет, отличающихся от ве- гетативных клеток меньшими размерами и более светлой окраской. Час- то отмечаются гомоталличные формы, т.е. половой процесс происходит из клеток одного клона. У других видов отмечен гетероталлизм и гете- рогамия. Мужская гамета меньших размеров проникает в женскую, бо- лее крупную гамету, через отверстие поблизости от места прикрепления жгутиков. После слияния гамет образуется подвижная планозигота, пе- редвигающаяся с помощью двух сохраняющихся задних жгутиков га- мет, иногда остаются и передние жгутики. Период движения планозигот сопровождается их ростом, затем из них формируются одетые трех- слойной оболочкой гипнозиготы (цисты). При их прорастании у всех изученных в этом отношении динофлагеллят происходит мейоз, и, та- ким образом, динофлагелляты – это гаплоидные организмы. В современных системах эукариотных организмов отдел Dinophyta объединяют в одну большую группу альвеолата (Alveolata) вместе с типами инфузорий (Ciliophora) и споровиков (Apicomplexa). Это объе- динение основано на следующих ультраструктурных признаках: нали- чие трубчатых крист в митохондриях, наличие особо устроенного кле- точного покрова, включающего у всех трех групп расположенные под плазмалеммой альвеолы, а также сходное строение стрекательных орга- нелл. С современных позиций споровики и инфузории рассматриваются как вторично бесцветные, т.е. утратившие хлоропласты организмы.

135 v éÚ‰ÂÎ Haptophyta (Prymnesiophyta) – É‡ÔÚÓÙËÚÓ‚˚Â (èðËÏÌÂÁËÓÙËÚÓ‚˚Â) ‚Ó‰ÓðÓÒÎË

елкие, преимущественно морские свободноплавающие одно- å клеточные или колониальные, реже неподвижные коккоидные и пальмеллоидные организмы. Хлоропласты золотисто-бурого цвета, содер- жат хлорофилл а, с (с1 и с2) и каротиноиды с преобладанием фукоксантина. Имеется уникальный нитевидный орган – гаптонема, расположенный меж- ду двумя изоконтными (иногда гетероконтными) жгутиками. У большинства видов клетки имеют шаровидную или эллипсоидную форму, иногда клетки уплощены с боков. В жизненных циклах некото- рых видов (род Pavlova) есть амебоидные стадии. Поверхность клетки покрыта органическими чешуйками или пластинками, расположенными в один или несколько рядов. У части видов слой более мелких чешуек покрывает снаружи гаптонему. У кокколитофорид на поверхности кле- ток размещаются крупные кокколиты. Форма их разнообразна, но часто встречаются округлые или дисковидные кокколиты. Кокколиты пропи- тываются карбонатом кальция в виде кальцита или арагонита. Некото- рые кокколиты имеют внутренний канал. Чешуйки и некоторые виды кокколитов образуются в аппарате Гольджи, а затем транспортируются на поверхность клетки. Плотный покров коккоидных клеток и нитевид- ных форм состоит из нескольких слоев тесно упакованных чешуек и богат пектиновыми веществами. Гаптофитовые рода павлова не имеют типичных чешуек на поверхности клетки. Монадные гаптофитовые имеют два жгутика равной или, реже, не- равной длины, которые отходят от вершины переднего конца тела, у уплощенных форм – сбоку (рис. 70). Жгутики гладкие или у немногих покрыты тонкими волосками. Между ними расположена гаптонема – специфическая структура гаптофитовых, отсутствующая у других групп водорослей. От базальных тел жгутиков отходит сложно устроенная система корней, очень разнообразная у представителей разных порядков гаптофитовых. Гаптонема – это тонкая нить, у многих видов способная закручиваться спирально. Иногда гаптонема сильно редуцирована, име- ет вид хоботка и заметна только в электронный микроскоп.

136 А Б Рис. 70. Особенности строения некоторых гаптофитовых: А – Prymnesium: 1– жгутики; 2 – гаптонема; 3 – хлоропласты; 4 – ядро; 5 – аппарат Гольджи; 6 – капли жира; 7 – хризоламинарин; Б – Chrysochromulina

Центр гапптонемы занят лентой из 6–8 микротрубочек, окруженных каналом эндоплазматической сети. Микротрубочки отходят от одной из кинетосом (базальных тел жгутиков), и поэтому многие авторы считают ее одним из корешков жгутика, хотя у самой гаптонемы обнаруживают- ся фибриллярные корешки. Функции гаптонемы различны: она может выполнять роль прикрепительной органеллы, участвовать в процессе движения клетки, а также участвовать в улавливании и поглощении клеткой твердых органических частиц (рис. 71).

Рис. 71. Схема захвата при помощи гаптонемы и заглатывания пищи на заднем конце клетки Chrysochromulina: 1–14 – последовательные этапы захвата и заглатывания пищевого объекта. Круговые стрелки указывают направление вращения клетки, прямые стрелки – движение частиц вдоль гаптонемы; б – бактерии; г – гаптонема; ж – жгутики 137

В клетках содержится 1–2 хлоропласта с одним пиреноидом. Обо- лочка хлоропласта состоит из четырех мембран, каждая ламелла вклю- чает 3 тилакоида, опоясывающая ламелла отсутствует. Питание авто- трофное, но есть и фаготрофные виды (хризохромулина – Chrysochro- mulina). Стигма имеется лишь у немногих видов (хорошо развита у ви- дов рода павлова), находится внутри хлоропласта и состоит из одного ряда окрашенных в красный цвет глобул. Парафлагеллярное тело най- дено только у одного вида. Сократительная вакуоль известна у пресно- водных видов и расположена в передней части клетки. В перифериче- ском слое цитоплазмы присутствуют многочисленные стрекательные органеллы, которые у гаптофитовых называются мукоцистами. Это ша- ровидные, веретеновидные или палочковидные тела, выделяющие на- ружу слизь в форме тонких нитей при раздражении клетки. В клетках можно наблюдать включения хризоламинарина и липидов. Ядро одно, с одним или несколькими ядрышками. Размножение осуществляется пу- тем бинарного деления клеток в подвижном и пальмеллевидном состоя- нии. Половой процесс изучен недостаточно и известен в форме изога- мии у немногих видов. Гаптофитовые обитают в основном в морях и океанах; в солонова- тых и пресных водах их немного. Кокколитофориды – это обитатели открытых зон морей и океанов, ряд видов развивается в зоне шельфа, часто вызывая «цветение» морских вод. «Цветение» воды, вызванное развитием токсичных видов из родов примнезиум (Prymnesium) (рис. 70: А) и хризохромулина (Chrysochromulina) (рис. 70: Б), приводит к гибели морских животных, особенно разных видов рыб. Известковые панцири ископаемых и современных кокколитофорид образуют мощ- ные отложения известняков. Некоторые известковые породы (например, мел) на 50–75% состоят из кокколитов. Остатки вымерших кокколито- форид используют для определения геологического возраста известко- вых пород. В разных системах отдел Haptophyta содержит либо один класс Haptophyceae (Гаптофициевые) с признаками отдела и несколько по- рядков, либо число классов может быть больше. Примнезиевые (поря- док Prymnesiales) – это одноклеточные, монадные, свободноплавающие водоросли. Клетки покрыты плазмалеммой, дорсовентральные с двумя изоконтными жгутиками и гаптонемой. Хлоропласты пристенные, бо- ковые, без глазка, с пиреноидами или без них. Размножение – продоль- ным делением клетки надвое в подвижном состоянии. Примнезиум ма-

138 ленький (Prymnesium parvum) (рис. 70: А) часто вызывает гибель рыбы в рыбоводных хозяйствах, вызывая токсичное «цветение» воды. Хризо- хромулина (Chrysochromulina, рис. 70: Б) имеет очень длинную гапто- нему, примерно в пять раз длиннее жгутиков. В клетках содержатся два- четыре золотисто-желтых хлоропласта. Распространена в морях север- ных и южных широт, имеются и пресноводные виды, с развитием кото- рых связаны образование запаха у воды и гибель водных животных. Кокколитофориды – порядок Coccolithophorales – это почти ис- ключительно морская группа организмов, за исключением пресновод- ного гименомонаса розоватого (Hymenomonas roseola) (рис. 72).

Рис. 72. Hymenomonas roseola (1) и типы кокколитов кокколитофорид (2–8): а – кокколиты

Монадные клетки снабжены двумя гладкими одинаковой длины жгутиками, гаптонема хорошо развита не у всех видов. Кокколиты раз- личной формы могут быть рассеяны по поверхности клетки со значи- тельными промежутками, у других примыкают друг к другу, у третьих перекрываются (рис. 8; 72). Совокупность кокколитов в покрове клетки называется коккосферой. Форма и размеры кокколитов, строение кокко- сферы являются видоспецифичными и используются при идентифика- ции кокколитофорид. В этом порядке известны виды, утратившие жгу- тики и ставшие неподвижными или же имеющие смену жгутиковой и прикрепленной стадий. Современные кокколитофориды населяют по- верхностные слои (до глубины 150 м) Мирового океана. Большинство их обитает в морских бассейнах экваториальных и умеренных широт, в 139 холодных водах встречаются лишь немногие виды. Обилие кокколито- форид характерно не только для прибрежных вод, их много и в глубо- ководных, удаленных от берега районах. В ископаемом состоянии кок- колиты известны с кембрия, но описаны и изучены только с юры. Во многих системах водорослей гаптофитовые объединяют с золо- тистыми, так как они имеют существенное сходство с хризомонадами по структуре жгутиков, ультраструктуре хлоропластов, форме крист митохондрий, по типам хлорофиллов. Но наличие уникальной структу- ры – гаптонемы – позволяет ряду авторов выделять гаптофитовые в са- мостоятельный отдел. Хризомонадовые и гаптофитовые – филогенети- чески родственные группы, к которым близки диатомовые и бурые во- доросли. Молекулярно-биологические данные свидетельствуют о доста- точно большом расстоянии на филогенетическом древе между хризофи- товыми и гаптофитовыми, что является дополнительным аргументом в пользу выделения гаптофитовых в самостоятельный отдел. В современ- ной системе, предлагаемой протистологами, гаптофитовые формально отнесены к группе хромальвеолат (Chromalveolata) (биконты), посколь- ку они имеют своеобразную организацию клетки.

Следующие отделы водорослей, отличающиеся гетероконтными подвижными клетками, пластидами, иногда зелеными, но чаще за счет разнообразных каротиноидов имеющими окраску от желтых до корич- невых, с хлорофиллами a и c и четырехмембранной оболочкой, в по- следние годы объединяются в группу Heterocontophyta или Ochrophyta, которой придается статус отдела.

v éÚ‰ÂÎ Raphidophyta – ê‡ÙË‰ÓÙËÚÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË

афидофитовые водоросли – это небольшая четко обособленная группа одноклеточных фототрофных жгутиковых организмов, êтело которых уплощено в дорсовентральном направлении. Их хлоропласты содержат пигменты: хлорофиллы а и с (с1 и с2), β-каротин, антераксантин, лютеин и несколько ксантофиллов, у морских предста- вителей отмечен фукоксантин. Основные вещества запаса – липиды. Форма клеток рафидофитовых водорослей разнообразна: грушевид- ная, эллипсоидная, обратнояйцевидная, округлая до цилиндрической. 140 Клетки покрыты плазмалеммой и более или менее метаболичные, свет- лозеленые или бесцветные. Посередине брюшной стороны проходит борозда. На переднем конце тела она доходит до жгутикового резервуа- ра, ведущего вглубь клетки и имеющего треугольную форму. Клетки имеют два гетероконтных жгутика, которые выходят из резервуара на переднем конце либо сбоку клетки перед ее передним концом. Один жгутик по длине равный или несколько больше длины клетки, при дви- жении направлен вперед и несет мастигонемы. Другой – гладкий – вы- полняет рулевую функцию, направлен назад и прилегает к продольной борозде на брюшной стороне клетки. Корешковая система жгутиков имеет связь с ядром, часть корешков выстилает стенки жгутикового резервуара.

Рис. 73. Рафидофитовые водоросли: Gonyostomum ovatum: 1 – продольный срез клетки с брюшной стороны; 2 – продольный срез клетки сбоку; 3 – вид клетки сверху (тp – трихоцисты); 4 – Merotrichia bacillata; 5 – Gonyostomum semen (тp – трихоцисты, хл – хлоропласты, км – капли масла)

Под плазмалеммой находятся слизистые тельца или игловидные, ра- диально расположенные трихоцисты, при раздражении клетки выбра-

141 сывающие длинные стрекательные нити. Ядро одно крупное, шаровид- ное или эллипсоидное с одним или несколькими ядрышками. На верх- ней части ядра расположено широкополукруглое образование – супра- нуклеарный аппарат, имеющий связь с корешковой системой жгутиков. Хлоропласты мелкие, многочисленные, зеленого или желто-зеленого цвета, расположены в периферической зоне цитоплазмы. Ламеллы хло- ропластов трехтилакоидные, у некоторых видов найдены пиреноиды. Стигма есть только у немногих представителей. Продукт ассимиляции у большинства видов масло, у ряда видов – крахмал и хризоламинарин. В верхней части клетки под воронковидным углублением расположена система вакуолей, состоящая из одной крупной и нескольких мелких со- кратительных вакуолей, которые изливают свое содержимое в треугольную глотку, а затем наружу. Размножение продольным делением в подвижном состоянии с сохранением жгутиков материнской клетки. В цикле развития рафидофитовых есть подвижная стадия и у многих отмечено пальмелле- видное состояние. Известны покоящиеся клетки (вакуолярия – Vacuolaria) округлой формы со слизистой оболочкой и жгутиками. У некоторых опи- саны цисты шаровидной формы с отверстием и пробочкой. Питание водо- рослей в основном фототрофное, но есть указания на голозойное питание микроорганизмами и одноклеточными водорослями. Рафидофитовые водоросли распространены широко и обитают пре- имущественно в небольших эвтрофированных стоячих водоемах, особенно в сфагновых болотах, реже в реках, крупных водохранилищах, озерах, мо- рях и солоноватоводных бассейнах. Встречаются чаще единично, реже вы- зывают «цветение» воды в водоемах северо-запада Европы. Родственные связи этой группы водорослей не выявлены, некоторые ученые сближают их либо с криптофитовыми, либо с эвгленовыми, ли- бо с хризофитовыми и желтозелеными. На близость с золотистыми и желтозелеными указывает наличие гетероконтных жгутиков, характер мастигонем, трехтилакоидные ламеллы хлоропластов, сходство состава хлорофиллов, наличие липидов в качестве вещества запаса. Отдел Raphydophyta включает один класс Raphidophyceae с одним порядком Raphidales. У видов рода Gonyostomum (рис. 73: 1–3, 5) клетки крупные, овальные или округлые, уплощенные в дорсовентраль- ном направлении. Наиболее хорошо изучен Gonyostomum semen. Он обитает в мелких водоемах, но единично может встречаться и в круп- ных со слабокислой реакцией среды и небольшим содержанием солей в воде. В последние десятилетия в ряде озер северо-запада Европы вызы- вает сильное «цветение» воды, оказывающее многочисленные негатив- ные последствия при их использовании человеком. 142 éÚ‰ÂÎ Xanthophyta – ÜÂÎÚÓÁÂÎÂÌ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË v

тносительно небольшой отдел водорослей (около 650 видов), широко распространенных в различных местообитаниях, осо- é бенно в чистых пресных водоемах, и окрашенных обычно в желто-зеленый, светло- или темно-желто-зеленый, реже зеленый цвета, иногда таллом бесцветный. В составе пигментов отмечены хлорофиллы: а, с (с1 и с2), е (хлорофилл b отсутствует), β- и ε-каротины и несколько ксантофиллов (вошериаксантин, лютеин, виолаксантин и др.). Продукты ассимиляции – внепластидные масла, жиры, лейкозин (хризоламинарин) и волютин, крахмал отсутствует. Преобладает коккоидная структура, реже наблюдается амебоидная, монадная, пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая, паренхиматозная и сифональная. Водоросли однокле- точные, колониальные, многоклеточные и сифоновые. У амебоидных и монадных форм клетки покрыты только плазма- леммой, они могут легко менять форму, образуя лобоподии и ризопо- дии. Иногда голые клетки находятся внутри домиков, окрашенных со- лями железа и марганца. У большинства желтозеленых водорослей клетка покрыта пектиновой оболочкой с небольшой примесью целлю- лозы и гемицеллюлозы, реже оболочка полностью целлюлозная. Обо- лочка может быть инкрустирована известью, кремнеземом или солями железа, бесцветная или окрашенная в желтовато-бурые тона. Оболочка цельная или состоит из двух равных или неравных половинок. У моло- дых клеток оболочка однослойная, у старых – многослойная (рис. 74).

Рис. 74. Структура оболочки клеток желтозеленых водорослей (a – Tribonema, б – Ophiocytium)

143 Форма клеток, благодаря кле- точной оболочке, очень опре- деленная, часто специфична для вида и сильно варьирует от шаро- видной, эллипсоидной, грушевид- ной до тетраэдрической, трех- или многоугольной, лопастной и т.п. Часто на оболочке образуются разнообразные утолщения, бо- роздки, сетчатые структуры, ши- пики, щетинки и т.д. У прикреп- ленных форм оболочка образует вырост – ножку с прикре- пительным диском. Клетки одноядерные, реже многоядерные, у сифональных водорослей всегда многоядер-

ные. Хлоропластов два или не- Рис. 75. Схема строения зооспоры сколько, корытовидных, пла- ксантофитовой водоросли Ophiocy- стинчатых, лентовидных и дру- tium: в – вакуоли; г – глазок; дж – гой формы с пиреноидами или длинный жгутик;к – кинетосомы без них. Хлоропласт покрыт че- (базальные тела жгутиков); кж – тырьмя оболочками, из которых короткий жгутик с парабазальным две наружные – это хлоро- телом у основания; м – митохонд- пластный эндоплазматический рии; х – хлоропласт; я – ядро ретикулум. Самая перифериче-

ская из двух наружных мембран соединена с наружной мембраной ядра. Ламеллы хлоропласта трехтила- коидные, имеется опоясывающая ламелла (кроме эустигматофитовых). Подвижные особи и стадии развития имеют два жгутика – длинный перистый направлен вперед, более короткий гладкий и более тонкий боковой, у основания с базальным вздутием (парабазальным телом). Оба жгутика выходят из ямки, расположенной на переднем конце тела. У зооспор вошерии (Vaucheria) имеются многочисленные пары гладких жгутиков, незначительно различающихся по длине. У подвиж- ных форм и стадий развития наблюдается красно-коричневая или оран- жево-красная стигма, сориентированная с базальным утолщением зад- него рулевого жгутика. Стигма является частью хлоропласта, располо- жена на его переднем конце и состоит из одного ряда пигментных гло-

144 бул. У зооспор Eustigmatophyceae гранулы стигмы расположены вне пластиды. У монадных и амебоидных пресноводных желтозеленых во- дорослей имеются сократительные вакуоли, у морских видов они отсут- ствуют. Размножение – вегетативное – простым делением клетки, распадом колоний или многоклеточных слоевищ на части, наблюдалось образо- вание выводковых почек (Vaucheria). Имеются особые клетки – акинен- ты. Они образуются из вегетативных и служат для вегетативного раз- множения. Бесполое размножение происходит посредством зооспор, реже автоспор, апланоспор и амебоидов. В цикле развития многих жел- тозеленых водорослей имеются цисты; при неблагоприятных условиях часто наблюдается пальмеллевидное состояние. У подавляющего боль- шинства видов половой процесс не установлен, оогамия с достоверно- стью известна только у Vaucheria, изогамия и гетерогамия отмечена у ряда представителей рода Tribonema. Питание желтозеленых водорослей в основном фототрофное, но не- редко встречается голозойное, путем заглатывания бактерий и водорос- лей. Желтозеленые водоросли широко распространены в пресных водах, обычны они в почве, реже встречаются в морских и солоноватоводных водоемах, есть виды, развивающиеся на суше: на влажной поверхности скал, стволах деревьев, стенах домов (аэрофитон). Чаще желтозеленые водоросли встречаются в чистых водоемах с кислой реакцией среды, в сфагновых болотах, канавах, ямах, лужах, речных старицах и запрудах. Некоторые виды развиваются в сточных и загрязненных водах водоемов системы биологической очистки. Входят в состав планктонных и пери- фитонных группировок, менее активно – в сообщетва бентоса, некото- рые виды образуют внутриклеточные симбиозы с простейшими. Отдел Xanthophyta делится на два класса: ксантофициевые (Xantho- phyceae) и эустигматофициевые (Eustigmatophyceae), последние во мно- гих современных системах рассматриваются в статусе отдела. Класс Xanthophyceae – Ксантофициевые – включает водоросли, имеющие монадную, амебоидную, пальмеллоидную, коккоидную, нит- чатую, разнонитчатую, паренхиматозную и сифональную структуры таллома. Деление класса на порядки основано на типе морфологической организации таллома.

145 Порядок Chloramoebales (Hetero- chloridales) – Хлорамебовые (Гете- рохлоридовые) – объединяет одно- клеточные монадные формы с двумя неравными жгутиками, лишенные кле- точной оболочки. Клетки мета- боличные, нередко образуют псевдопо- дии. Примером может быть гетерохло- рис (Heterochloris) (рис. 76) – однокле- точная подвижная водоросль с несколь- кими хлоропластами, пульсирующими вакуолями на переднем конце тела. Движется с помощью двух неравных

жгутиков, в клетках имеются капли Рис. 76. Различная форма масла, хризоламинарин, размножается клеток Heterochloris продольным делением клеток. (1 – монадная, 2 – переходная форма к амебоидной) Порядок Rhizochloridales – Ризо- хлоридовые – это одноклеточные, колониальные или плазмодиальные организмы амебоидной структуры. Оболочки нет, клетки метаболичные с лобоподиями или ризоподиями. Размножение делением надвое, амебоидами и зооспорами, известны цисты. Из этого порядка интересна плазмодиальная водоросль миксо- хлорис (Myxochloris) (рис. 77).

Рис. 77. Myxochloris sphagnicola: 1 – плазмодий; 2, 3 – образование цист; 4 – образование спор; 5–8 – прорастание спор 146 Крупный многоядерный плазмодий с большим количеством диско- видных светло-зеленых хлоропластов и пульсирующих вакуолей обита- ет в водоносных клетках листьев сфагновых мхов. Осенью внутри плазмодия происходит образование цист, весной они прорастают зооспора- ми или амебами, проникающими в клет- ки сфагнума и сливающимися там в плазмодий. К порядку Heterogloeales – Гете- роглеевые – относятся одноклеточные или колониальные неподвижные в веге- тативном состоянии организмы паль- меллоидной структуры. Среди них есть представители, обитающие в обрастани- ях, на дне, реже в планктоне, имеются и почвенные виды. Гельминтоглея ветвистая (Helmin- thogloea ramosa) (рис. 78) – обитатель Рис. 78. Слизистый засоленных водоемов, отличается слизи- таллом Helminthogloea стым вытянутым разветвленным талло- ramosa мом, который прикреплен к субстрату расширенным основанием. Клетки, каждая в слизистой оболочке, рас- пределяются в колониальной слизи беспорядочно. Порядок Mischococcales – Мисхококковые – это водоросли кокко- идной структуры, одноклеточные и колониальные или ценобиальные, не- подвижные в вегетативном состоянии. Клетки разнообразной формы, одеты плотной оболочкой, часто состоящей из двух частей и с разнообразными скульптурными украшениями. Раз- множение с помощью амебоидов, зоо- спор и апланоспор. В планктоне пре- сных вод, в прибрежной зоне водоемов встречается одноклеточная водоросль гониохлорис (Goniochloris) (рис. 79). Клетни гониохлориса плоские, с ши- Рис. 79. Внешний вид рокой стороны трехугольные или трех- клетки Goniochloris лопастные, с узкой – эллипсоидные.

147 Клеточная оболочка плотная, у части видов скульптурированная, иногда на углах снабженная более длинными сосочками или зубцами. В клетке име- ются 1–5 корытовидных или дисковидных хлоропластов, капли масла, хри- золаминарин. Размножение осуществляется зооспорами или неподвижны- ми автоспорами. В сфагновых болотах можно найти водоросль мисхококкус (Mischococcus) (рис. 80), обитающую как эпифит на ни- тях зеленых водорослей. Это древовидная, правильно ветвя- щаяся колония из округлых клеток с твердыми оболочками, сидящих на сли- зистых ножках. Размножается автоспо- рами и зооспорами, образующимися по 2–4 в каждой материнской клетке. Зоо- Рис. 80. Внешний вид тал- лома Mischococcus спора, покинув материнскую клетку, плавает, затем оседает на подходящий субстрат, округляется, покрывается оболочкой и выделяет слизистую подушечку для прикрепления; затем в клетке образуется 2–4 автоспоры. При выходе автоспор верхняя часть оболочки материнской клетки раз- рывается, ее внутренние слои разрастаются в виде слизистого тяжа, вы- носящего наверх молодые клетки, которые затем снова дают автоспоры. Таким образом формируется древовидная колония. В порядок Tribonematales – Трибонемовые – включены многокле- точные свободноживущие или прикрепленные водоросли нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой (паренхиматозной) структуры. Клеточ- ная оболочка состоит из двух половинок, заходящих краями друг за друга. Половинки оболочек двух соседних клеток прочно срастаются своими поперечными перегородками, в результате чего формируются H-образные участки оболочки, которые легко можно обнаружить, на- пример, у нитчатых форм (трибонема – Tribonema) (рис. 74; 81: 1, 2), обработав нить 60%-ным раствором едкого калия. Размножение проис- ходит путем фрагментации нитей, зооспорами, апланоспорами, имеются цисты, половой процесс редок (гетерогамия). Виды рода трибонема (Tribonema) (рис. 81: 1, 2) широко представле- ны в бентосе и обрастаниях различных предметов и высших водных растений прибрежных биотопов пресных водоемов. Существуют также почвенные виды этого рода. Таллом трибонемы представляет собой не- разветвленную однорядную нить, состоящую из цилиндрических или

148 боченковидных клеток с несколькими хлоропластами, каплями жира и хризоламинарина. Размножается трибонема фрагментацией нитей на отдельные участки, зооспорами, апланоспорами, в цикле развития из- вестны цисты. У некоторых видов имеется половой процесс – гетеро- гамия.

Рис. 81. Некоторые трибонемовые водоросли: Tribonema: 1 – внешний вид нити; 2 – слоистость оболочки и выход апланоспор; 3 – внешний вид таллома Heteropedia

Гетеропедия (Heteropedia) (рис. 81: 3) имеет таллом в виде паренхи- матозной пластинки, образующейся за счет срастания ползучих ветвя- щихся нитей. Внутренние клетки пластинки в очертаниях неправильно многоугольные, краевые – как правило, более крупные и округлые. Раз- множается зооспорами и автоспорами, встречается преимущественно на влажной почве. Представители порядка Botrydiales – Ботридиевые – имеют сифо- нальный тип организации таллома. Водоросли макроскопические, часто довольно крупные, прикрепленные или нет. Внешне ботридиевые могут иметь сложную структуру, но по строению протопласта представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку, чаще всего макроскопи- ческих размеров, видимую невооруженным взглядом. Слоевища макро- скопические пузыревидные или нитевидные, прикрепленные или не прикрепленные. Оболочка плотная, слоистая. Ядер много. Хлоропласты многочисленные пристенные, дисковидные, пластинчатые, иногда цен- тральные, с пиреноидами или без них. Центральную часть таллома обычно занимает одна крупная или несколько мелких вакуолей с кле- 149 точным соком. Размножение зооспорами, синзооспорами, апланоспора- ми, изредка – фрагментацией слоевища. Известны цисты. У видов рода Vaucheria наблюдается оогамный половой процесс. Типичный представитель – Botrydium – Ботридиум, обычно обра- зующий целые заросли на глинисто-илистых отложениях у берегов раз- личных водоемов, на дне подсыхающих прудов, на влажных, богатых питательными веществами почвах (рис. 34: 2; 82).

Рис. 82. Botrydium: 1 – внешний вид таллома на почве (слева) и при малом увеличении микроскопа; 2 – зооспора

Сифоновый таллом ботридиума виден простым глазом как темно- зеленые пузырьки 1–3 мм в диаметре, напоминающие рассыпанный би- сер. Ботридиум состоит из надземной пузыревидной части и дихотоми- чески разветвленных бесцветных ризоидов, посредством которых при- крепляется к субстрату. Центр клетки занят крупной вакуолью. В по- стенном слое цитоплазмы надземной части лежат пластинчатые или дисковидные хлоропласты без пиреноидов, глубже расположены ядра, и еще глубже можно наблюдать множество капель масла и другие вклю- чения. Ризоидальная часть заполнена лишь цитоплазмой, а у молодых особей иногда имеются и ядра. Оболочка взрослой особи слоистая и состоит из пектина с примесью целлюлозы, иногда инкрустируется из- вестковыми гранулами. Когда таллом ботридиума заливается водой, внутри него образуются многочисленные одноядерные зооспоры с двумя гетероконтными и ге- тероморфными жгутиками (рис. 82: 2). Зооспоры в массе выходят из отверстия на вершине пузыря. Зооспоры после периода плавания осе- 150 дают на подсыхающей почве и дают начало новым талломам. При не- благоприятных условиях, в частности, при недостатке влаги, содержи- мое надземной части образует апланоспоры. Кроме того, содержимое пузыря может превращаться в одну или много цист. В других случаях содержимое таллома переливается в ризоиды и там распадается на цис- ты (ризоцисты). В зависимости от внешних условий могут формиро- ваться разные цисты. При увлажнении цисты или непосредственно дают начало новым особям, или формируют зооспоры. Наличие у Botrydium изогамного или гетерогамного полового процесса требует подтвержде- ния. Среди видов рода вошерия (Vaucheria) (рис. 34: 1; 83) есть морские, солоноватоводные и пресноводные представители. Таллом вошерии имеет вид толстых трубок, достигающих иногда нескольких десятков сантиметров в длину, которые слабо ветвятся и прикрепляются к суб- страту бесцветными ветвящимися ризоидами. Талломы образуют скоп- ления, дерновинки темно-зеленого цвета, развивающиеся в прибрежной зоне водоемов, среди высших водных растений, на дне, а также на влажной почве. Оболочка тонкая, целлюлозно-пектиновая. Внутри тал- лома в пристенном слое цитоплазмы расположены многочисленные мелкие дисковидные хлоропласты без пиреноидов. Мелкие ядра распо- лагаются в цитоплазме глубже хлоропластов (видны при специальном окрашивании). Центр нити занят вакуолью клеточного сока. Перегород- ки образуются только при повреждении таллома или при образовании органов размножения. Бесполое размножение осуществляется крупными многожгутиковы- ми и многоядерными зооспорами, образующимися в спорангии по од- ной, у наземных представителей образуются апланоспоры и акинеты с толстой клеточной оболочкой. Многожгутиковая и многоядерная зоо- спора вошерии называется синзооспорой. Вся поверхность эллипсоид- ной синзооспоры покрыта многочисленными парами неравных по длине жгутиков, причем каждой паре жгутиков соответствует одно ядро. Та- кая сложно устроенная зооспора трактуется как колония неразошед- шихся зооспор и поэтому получила свое особое название. Наверху зоо- спорангия образуется отверстие, и зрелая синзооспора покидает споран- гий, интенсивно движется с помощью жгутиков и на подходящем суб- страте прорастает в новый сифоновый таллом.

151

Рис. 83. Vaucheria: 1, 2 – образование зооспорангия; 3, 4 – выход зооспоры; 5 – участок зооспоры при большом увеличении; 6–8 – различные стадии прорастания зооспоры; 9 – общий вид молодого растения; 10 – фрагмент слоевища с двумя оогониями (о) и антеридием (а)

152 Половой процесс – оогамия. Пресноводные виды вошерии большей частью однодомные, морские – двудомные. Оогонии и антеридии за- кладываются на талломе как боковые выросты, содержащие большое количество ядер. Оогонии округлой или овальной формы, сначала со- держат много ядер, затем все ядра, кроме одного, мигрируют обратно в таллом, а оогоний отделяется перегородкой. В нем образуется одна яй- цеклетка. У однодомных видов вблизи оогония развиваются 1–2 анте- ридия в виде изогнутых выростов, верхняя часть которых отделяется перегородкой и становится собственно антеридием. В антеридии сохра- няются все многочисленные ядра и возникает множество сперматозои- дов, имеющих пару жгутиков неравной длины. Передний жгутик, опу- шенный мастигонемами, короче заднего гладкого. Сперматозоид лишен хлоропластов и стигмы, но в его наружной части есть особый вырост с микротрубочками. Созревание оогониев и антеридиев одного таллома не совпадает во времени, в связи с чем яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, образовавшимся в удаленном от оогония антеридии. Часть стенки оогония расплывается, образуется отверстие, через кото- рое один из сперматозоидов проникает к яйцеклетке и оплодотворяет ее. После оплодотворения зигота покрывается многослойной оболочкой, переполняется маслом, гематохромом и превращается в ооспору. После периода покоя ооспора прорастает с редукцией числа хромосом в новую гаплоидную нить1. Исходя из особенностей строения зооспор и сперма- тозоидов, а также по ряду других признаков многие авторы выделяют отдельный порядок Vaucheriales.

Цикл развития Vaucheria

1 Имеются указания на наличие диплофазного цикла Vaucheria с гаметиче- ской редукцией числа хромосом.

153

Класс Eustigmatophyceae – Эустигматофициевые. Представители этого класса являются одноклеточными и колониальными организмами коккоидной структуры и ранее отно- сились к порядку Mischococcales. Де- тальные электронно-микроскопи- ческие исследования зооспор показали наличие своеобразных черт их органи- зации. Зооспоры имеют веретеновид- ную форму и покрыты лишь плазма- леммой (рис. 84). В клетке имеется один длинный хлоропласт с гранопо- добными трехтилакоидными ламелла- ми без опоясывающей ламеллы. Обо- лочка хлоропласта состоит из четырех мембран, наружная из которых не име- ет связи с ядерной оболочкой. Основ- ные пигменты этих водорослей – хло- рофилл а, β-каротин, из ксантофиллов преобладает виолаксантин. Хлорофил- Рис. 84. Строение зооспоры лов b, с и фукоксантина нет. Жгутик, эустигматофициевой водоросли Vischeria: как правило, один, у немногих видов Хл – хлоропласт; Г – глазок; два. Передний жгутик перистый с па- Я – ядро; М – митохондрия рафлагеллярным телом, расположен- ным вблизи поверхности клетки, на- против стигмы. Вторая задняя более короткая и гладкая ундулиподия (жгутик) имеется лишь у немногих видов. Наличие у зооспор этих водо- рослей второго базального тела говорит о редукции второй ундулипо- дии. Наиболее явное отличие этих водорослей как от представителей других желтозеленых, так и от других водорослей, состоит в строении стигмы. У зооспор стигма образована неправильными по форме скоплениями крупных пигментных глобул разного размера, которые находятся на переднем конце клетки, полностью отделенными от хлоропласта и рас- положенными за его пределами. Ни отдельные капли, ни стигма в целом не отделены мембраной от цитоплазмы. На основании уникального строения стигмы, состава пигментов (отсутствует хлорофилл с) и ряда других особенностей некоторые авторы выделяют эти водоросли в са- мостоятельный отдел Eustigmatophyta.

154 Желтозеленые водоросли на основании гетероконтности их жгути- ков уже в конце XIX в. Лютером были выделены в группу Heterocontae. А. Пашер в начале XX в. включил их в один эволюционный ствол Chry- sophyta вместе с золотистыми и диатомовыми водорослями. В настоя- щее время не оспаривается близость желтозеленых с другими гетеро- контными водорослями с опушенным передним жгутиком и наличием хлорофилла с при отсутствии хлорофилла b (хризофитовыми, диатомо- выми, бурыми и другими водорослями, объединяемыми в филу Chro- mophyta). От других хромобионтных водорослей желтозеленые отлича- ются отсутствием фукоксантина, преобладанием хлорофиллов над каро- тиноидами, специфичностью строения диктиосом. Анализ структуры 16S рРНК показал бóльшую близость желтозеленых к бурым водорос- лям, чем к золотистым.

v éÚ‰ÂÎ Chrysophyta – áÓÎÓÚËÒÚ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË

этому отделу относятся водоросли золотисто-желтого, буровато- äзеленого, реже зеленовато-желтого цвета или бесцветные, одно- клеточные, колониальные или многоклеточные, в основном микроско- пические (лишь немногие образуют колонии, видимые невооруженным глазом). Хлоропласты этих водорослей помимо хлорофиллов а и с со- держат большое количество каротиноидов: β-каротин и ксантофиллы (фукоксантин, антераксантин, лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолак- сантин). Продукты ассимиляции – хризоламинарин (лейкозин), откла- дывающийся вне хлоропластов в цитоплазме, и жиры. Преобладает мо- надная структура организации таллома, реже наблюдаются амебоидная, плазмодиальная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая. Монадные особи и стадии развития обычно с двумя, реже с одним или четырьмя жгутиками, различающимися по строению и длине; реже жгутики одинаковые. Жгутики могут быть покрыты не- минерализованными чешуйками. Преобладающая форма клеток золоти- стых водорослей – яйцевидная, эллипсоидная, веретеновидная, цилинд- рическая, реже встречаются шаровидные, грушевидные или клетки дру- гой формы.

155 Клетки в большинстве случаев лишены клеточной оболочки, иногда покрыты лишь плазмалеммой, часто также мелкими кремнеземными чешуйками, формирующими панцирь (например, у малломонаса – Mal- lomonas) (рис. 7: 1, 2; 85: 1), реже выделяют домики (хризококкус – Chrysococcus, гиалобрион – Hyalobryon), внутри которых находятся клетки (рис. 85: 2, 3). Некоторые представители имеют целлюлозную или целлюлозно-пектиновую оболочку бесцветную или окрашенную.

Рис. 85. Mallomonas (1, слева – отдельная чешуйка панциря с щетинкой), Chrysococcus (2), Hyalobryon (3)

Домики шаровидные, яйцевидные, эллипсоидные до цилиндриче- ских; стенки состоят из клетчатки, пропитанной карбонатом кальция и солями железа, бесцветные или желтые до коричневых. Они имеют од- но или несколько отверстий, расположенных или на концах домика, или по всей его поверхности. Прикрепляются домики к субстрату либо по- дошвой, либо толстой слизистой ножкой или тонким стебельком. Клет- ки в домиках либо не прикрепляются, либо прикреплены к внутренней стенке домика стебельками. Панцирь клеток золотистых водорослей состоит из значительного коли- чества кремнеземных чешуек, которые иногда снабжены выростами в виде шипов или щетинок различной длины. Чешуйки имеют своеобразную скульптуру в виде отверстий, пор, углублений, причем размеры, форма и характер скульптуры чешуек специфичны для каждого вида. Чешуйки об- разуют сплошной панцирь (Mallomonas) (рис. 85: 1; 86), реже покрывают только переднюю часть клетки. Чаще всего чешуйки расположены косыми рядами в виде черепицы или, реже, ряды чешуек прямые. 156 Рис. 86. Схема строения клетки Mallomonas: А – продольный разрез клетки; Б – поперечный разрез двух жгутиков (1 – короткого с ак- сонемой 9-9+0 и 2 – длинного с аксонемой 9-9+2); В – ба- зальные тела жгутиков, соеди- ненные тяжем электронно- плотного материала; я – ядро с 4 ядрышками; ж – жгутики; р – ризопласт (исчерченный коре- шок); гк – кольцо гранулярного материала, окружающее ризо- пласт на полпути от основания жгутиков до места его раздвое- ния; д – диктиосома; х – лопасти единственного хлоропласта; п – пиреноид; св – сократительная вакуоль; вхл – вакуоль с хризо- ламинарином; мт – микротру- бочки; м – митохондрии; л – липидные капли; хв – «хвост»; ч – чешуйки

У амебоидных форм часто имеются псевдоподии, ризоподии и аксо- подии. Ризоподии – тонкие выросты на поверхности клетки, участвую- щие в голозойном питании путем захвата твердых органических частиц (мертвое органическое вещество, бактерии и водоросли), а также в про- цессе передвижения. Псевдоподии – короткие, широко округлые вырос- ты клеток, покрытые плазмалеммой. Аксоподии – выросты, содержащие уплотненную осевую нить, окруженную цитоплазмой, и напоминают щупальца животных. Монадные клетки одножгутиковые или двужгутиковые. Если жгутик один, он, как правило, имеет перистое строение и покрыт выростами – мастигонемами. Если жгутиков два – то один из них длинный, главный, имеет перистое строение, другой более короткий – боковой – является бичевидным. Иногда оба жгутика гладкие, бичевидные, равной длины. У основания обоих жгутиков или у основания более короткого жгутика имеются особые вздутия, не контактирующие ни с клеточной мембра- ной, ни с мембраной хлоропласта и играющие роль фоторецептора. 157 Стигма имеется не всегда. Если она есть, то состоит из одного ряда ли- пидных глобул, содержащих пигмент, близкий к астаксантину. Стигма является частью хлоропласта, расположена в переднем его крае и нахо- дится напротив вздутия, у основания короткого жгутика. В клетках зо- лотистых водорослей имеется одно шаровидное или эллипсоидное ядро с ядрышком. Хлоропласты в количестве от 1–2 до 4–8 пластинчатые, корытовид- ные, реже лентовидные, дисковидные или другой формы (рис. 86). Хло- ропласты покрыты четырьмя мембранами. Внутри хлоропласта распо- ложен матрикс, а в нем ламеллы (скопления, стопки), образованные тремя тилакоидами (уплощенными мешочками, стенки которых образо- ваны элементарной мембраной). По периферии хлоропласта под его оболочкой расположена опоясывающая ламелла. Для некоторых пред- ставителей характерны пиреноиды. В клетках всегда хорошо выражен вакуольный аппарат, состоящий из пульсирующих, а иногда также и непульсирующих вакуолей (пузул). Сократительные вакуоли – мелкие, округлые пузырьки, отграниченные от цитоплазмы мембраной, по 2–5, реже по 1 в клетке (рис. 86). Вакуоли расположены в основании жгутиков или нередко в средней или даже в задней части клетки. Ряд форм имеет особые стрекательные структуры, имеющие сферическую форму, окруженные мембраной и расположен- ные на периферии клетки под плазмалеммой. До конца функция этих образований не выяснена. У золотистых водорослей известно вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение у одноклеточных осуществля- ется путем простого деления клетки надвое. У амебоидных и монадных водорослей оно происходит в подвижном состоянии. У многоклеточных водорослей разрастание слоевища может происходить за счет деления клеток в 1–3 направлениях. Размножение многоклеточных золотистых водорослей может идти путем фрагментации таллома на части, способ- ные в дальнейшем к самостоятельному развитию. У некоторых наблю- дается почкование. Бесполое размножение происходит амебоидами (мелкие амебопо- добные клетки с короткими тупыми псевдоподиями, с одним хлоропла- стом или без него), зооспорами или автоспорами. Зооспоры формиру- ются либо в вегетативных клетках, либо в особых клетках – зооспоран- гиях, по 2, реже по 4–8 (16). Зооспоры мелкие чаще всего яйцевидные, реже шаровидные или тетраэдрические, одно- или двужгутиковые с не-

158 равными жгутиками. Автоспоры в количестве от 4 до 16 образуются в материнской клетке и по форме соответствуют ей. Половой процесс наблюдается редко, представлен холо-, изо- и авто- гамией. Изучен половой процесс у немногих представителей и недоста- точно. Характерной особенностью цикла развития золотистых водорослей является образование цист. Циста – клетка с толстой целлюлозной обо- лочкой, пропитанной оксидом кремния, в которой имеется отверстие, или пора, замкнутое особой пробочкой. Стенки цист толстые бесцвет- ные или окрашенные в бурый цвет, гладкие или разнообразно скульпту- рированные (бородавочки, шипы, морщины, крыловидные образования, экваториальные ободки). Цисты возникают внутри клеток (эндогенно) обычно летом, реже поздней осенью и служат для перенесения неблаго- приятных условий. При прорастании цист образуются от одной до восьми клеток монадной или амебоидной структуры, высвобождаю- щихся через пору или путем разламывания оболочки цисты. Золотистые водоросли распространены преимущественно в планк- тоне пресных, главным образом стоячих водоемов с чистой водой, где развиваются, как правило, в холодное время года. Встречаются также в бентосе и обрастаниях различных субстратов, в солоноватых и морских водах, реже в почве. Система золотистых водорослей в настоящее время подвергается за- метной ревизии. Среди них выделяют ряд классов, наиболее крупным из которых является класс Heterochrysophyceae – Гетерохризофициевые, включающий монадные одноклеточные и колониальные, амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные, нитчатые и пластинчатые формы. Порядок Chrysomonadales – Хризомонадовые. Одноклеточные или колониальные организмы, снабженные одним или двумя жгутиками, из которых один более длинный и перистый – главный, другой – более корот- кий, с гладкой поверхностью – боковой. Клетки или голые, часто метабо- личные, способные поглощать твердые пищевые частицы, или имеют до- мики, либо слизистые, содержащие пектин обертки, покрытые кремнисты- ми пластинками с различными скульптурными образованиями. Размноже- ние делением клеток, у некоторых описан хологамный половой процесс. Хризомонады – преимущественно пресноводные водоросли, чаще приуроченные к чистым водоемам. Как правило, они встречаются ран- ней весной или поздней осенью, некоторые виды – зимой подо льдом. Большинство этих водорослей живет в планктоне и имеет определенные приспособления к планктонному образу жизни (мелкие размеры, раз-

159 личные выросты на поверхности клетки, капли жира, облегчающие ос- таточную массу, и т.п.). Многие виды (например, синура – Synura, мал- ломонас – Mallomonas, динобрион – Dinobryon) вызывают «цветение» воды, окрашивая ее в бурый цвет в периоды массового развития, и при- дают запах трескового жира. Виды рода охромонас (Ochromonas) (рис. 87: А) развиваются в планкто- не и нейстоне пресных, реже солоноватоводных водоемов. Это однокле- точные, окрашенные в золотистый цвет водоросли с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. Клетка покрыта только плазмалеммой, на которой у некоторых имеются бородавчатые или зернистые утолщения. Ядро одно, имеются пульсирующие вакуоли, 1 или 2 хлоропласта, в задней части клетки – 1–3 вакуоли с хризоламинарином. В пресных и морских водах обитают представители рода хромулина (Chromulina) (рис. 87: Б). Особи одноклеточные, клетки эллипсоидные или веретеновидные, покрыты плазмалеммой, которая может быть мелкоборо- давчатой. Клетки могут метаболировать, образуя короткие псевдоподии. Один жгутик хорошо развит, второй резко редуцирован и обнаруживается только с помощью электронного микроскопа. В клетках имеется ядро, один, реже два хлоропласта, глазок в передней части хлоропласта (реже его нет), пульсирующие вакуоли, капли масла, сзади – крупная глыбка хризо- ламинарина. Часто образуются цисты, которые могут накапливаться в ог- ромном количестве на поверхности вод мелких, защищенных от ветра во- доемов – заливов озер, рек, прудов, луж (нейстон). У видов рода динобрион (Dinobryon) (рис. 2: 4; 87: Г) клетки оди- ночные или собраны в кустистые колонии. Клетки прикреплены внутри бокаловидных целлюлозных домиков посредством сократительного отростка (некоторые авторы пишут, что расположены свободно, не при- крепляясь к стенкам домика), на переднем конце несут два жгута (глав- ный длинный перистый, боковой короткий гладкий). В протоплазме находится ядро, пульсирующие вакуоли, хризоламинарин, жиры, один или два золотисто-желтых хлоропласта, иногда имеется глазок. При размножении протопласт делится продольно, и у колониальных форм один из дочерних протопластов или оба выходят наружу, прикрепляют- ся изнутри у отверстия материнского домика и формируют свой собст- венный домик. За счет этого образуются колонии. Позже у одних видов постепенно, у других почти одновременно клетки превращаются в золо- тисто-оранжевые цисты, закрывающие устья всех домиков, и тогда ко- лонии становятся похожими на гроздья рябины. Половой процесс – хо- логамия.

160

Рис. 87. Золотистые водоросли – хризомонады: А – Ochromonas: 1 внешний вид; 2–3 – деление клетки, 4 – циста; Б – Chromulina: 1 – вегетативная клетка, 2 – циста, 3 – формирование эпинейстонной стадии; В – Mallomonas: 1–4 – хологамия, 5 – циста; Г – Dinobryon (колония и отдельная клетка в домике); Д – Synura

161 Обычны для планктона чистых пресных вод виды рода малломонас1 (Mallomonas) (рис. 85: 1; 86; 87: В). Клетки различной формы, чаще эл- липсоидные или яйцевидные, покрыты панцирем из окремнелых чешу- ек, расположенных черепицеобразно по спирали, часто снабженных окремневшими щетинками или шипами. Имеется один длинный жгутик с двумя рядами волосовидных мастигонем, второй – редуцирован и не различим в световой микроскоп. Клетка содержит одно ядро с одним или несколькими ядрышками, аппарат Гольджи, 1–2 хлоропласта, капли жира, хризоламинарин, сократительные вакуоли. Чешуйки панциря об- разуются внутри пузырьков, отпочковывающихся от эндоплазматиче- ской сети и сливающихся с пузырьками (везикулами) Гольджи. После формирования мембрана пузырька, содержащего чешуйку, сливается с плазмалеммой и чешуйка оказывается на поверхности клетки в опреде- ленном месте. Структура чешуек видоспецифична и используется для идентификации представителей рода. Виды рода синура (Synura)1 (рис. 7: 3; 87: Д) характеризуются шаро- видными или эллипсоидными колониями, образованными грушевидны- ми клетками, соединенными длинными задними концами в центре ко- лонии. Клетки покрыты, как и у Mallomonas, окремневшими чешуйка- ми, строение которых имеет таксономическое значение. На переднем конце клетки расположены два гетероконтных и гетероморфных жгути- ка: более длинный – с мастигонемами, более короткий – гладкий с взду- тием у основания. На обоих жгутиках имеются маленькие чешуйки, строение которых так же видоспецифично, как и строение чешуек, рас- положенных на клетке. Клетки содержат два пристенных хлоропласта, глазка нет. Ядро одно, в передней части клетки расположен аппарат Гольджи, задний конец клетки заполнен сократительными вакуолями и содержит пузырьки с хризоламинарином. Размножение путем продоль- ного деления клеток внутри колонии. Молодые колонии образуются за счет распада старых. В жизненном цикле известны цисты и пальмелле- видное состояние. У ряда видов описана хологамия.

1 В современных системах хризофитовых эти представители относятся к особому классу Synurophyceae на основании особенностей ультраструктурной организации их клеток.

162 Порядок Rhizochrysidales – Ризохризидовые – объединяет амебо- идные формы, снабженные жгутиками или без них, часть видов образу- ет плазмодии (миксохризис – Myxochrysis). Виды рода хризамеба (Chrysamoeba) (рис. 27: 1) можно встретить в планктоне и нейстоне стоячих пресных водоемов (торфяных болот, за- болоченных озер и т.п.) главным образом в холодные сезоны года. Кро- ме ризородий хризамеба может иметь и жгутики или утрачивать ризоп- дии и превращаться в монадные, хромулиноподобные клетки. Питание автотрофное и гетеротрофное, путем захвата твердых органических час- тиц. Размножается вегетативно делением клетки надвое. Имеются ша- ровидные цисты с гладкой оболочкой. Миксохризис (Myxochrysis paradoxa) (рис. 27: 2) – свободно живу- щая в пресных водоемах водоросль – во взрослом состоянии представ- ляет собой плазмодий, окруженный толстым слоем слизи, в которой откладываются соли железа и известь. Плазмодий содержит много ядер, желтые хлоропласты и капли хризоламинарина. Вегетативное размно- жение у миксохризиса заключается в расщеплении на множество одно- ядерных или многоядерных амеб, которые затем разрастаются во взрос- лый плазмодий. Бесполое размножение происходит путем формирова- ния мелких амебоидов, образующихся в значительном количестве в специальных образованиях, напоминающих спорангии, или зооспорами. Порядок Chrysocapsales – Хризокапсовые – пальмеллоидные од- ноклеточные или колониальные водоросли, в вегетативном состоянии лишенные жгутиков. Колониальные водоросли как микроскопические, так и крупные, макроскопические. Размножение простым делением кле- ток или зооспорами, выходящими из слизи таллома. Зооспоры после периода плавания останавливаются, покрываются слизью и разрастают- ся в новый таллом. Гидрурус (Hydrurus) (рис. 88) встречается в быстро текущих горных и равнинных реках с чистой водой или в талых водах. По внешнему виду таллом напоминает слизистый разветвленный кустик до 30 см длиной, прикрепленный к камням или другим предме- там, погруженным в воду. В слизи, обладающей неприятным запахом, размещены округло-эллипсоидные или веретеновидные клетки, имею- щие один корытовидный хлоропласт с одним пиреноидом, ядро, пуль- сирующие вакуоли, глыбки хризоламинарина.

163 Рис. 88. Hydrurus: 1 – общий вид таллома; 2 – кончик ветви на большом увеличении; 3 – зооспора

Рост таллома осуществляется за счет деле- ния верхушечной клетки. При бесполом размножении из слизи выходят зооспоры тетраэдрической формы, имеющие один длинный, другой редуцированный жгутик и дающие начало новым талломам. В цикле развития известны шаровидные цисты. Порядок Phaeothamniales (Chrysotri- chales) – Феотамниевые (Хризотриховые) – включает нитчатые, разнонитчатые и пла- стинчатые водоросли, живущие в пресных, реже солоноватых и морских водах. Много- Рис. 89. клеточные, прикрепленные, бентосные ор- Phaeothamnion ганизмы. Бесполое размножение осуществ- ляется зооспорами с одним или двумя не- равными жгутиками, в цикле развития известны цисты. Феотамнион (Phaeothamnion) (рис. 89) имеет вид ветвящегося прикреп- ленного к субстрату кустика, встречается как эпифит на других водорослях, мхах и высших водных растениях. Прикрепляется полушаровидной клет- кой, почти без клеточного содержимого. У остальных клеток длина в 2 – 3 раза больше ширины. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, похожих на охромонаса и образующихся по 1 – 2, реже по 4–8 в любой вегетативной клетке таллома. Иногда наблюдается ослизнение кле-

164 точной стенки водоросли, тогда клетки теряют правильное расположение и округляются. В системах последних лет Phaeothamnion выделяют в отдельный класс Phaeothamniophyceae в группе гетероконтных охрофитовых водорослей на основании молекулярно-генетических данных, некоторых особенностей строения клетки и состава каротиноидов. Показана близость представите- лей этой группы к бурым и желтозеленым водорослям. Класса Dictyochophyceae – Кремневые жгутиконосцы или диктио- ховые. Долгое время эту группу организмов рассматривали по-разному, принимая их ранг от семейства до класса, и относили к отделу (или классу) золотистых водорослей Chrysophyta (Chrysophyceae). Однако, в последние десятилетия эти водоросли чаще рассматриваются как класс или отдел, то есть таксон такого же ранга, что и золотистые водоросли. Диктиоховые – это одноклеточные монадные, главным образом, морские организмы, лишенные клеточной стенки, в теле которых нахо- дится сложно устроенный кремнеземный скелет из полых трубчатых структур. Скелет у диктиохи (Dictyocha fibula) (рис. 90) состоит из квадратного основания или базального кольца, от углов которого отхо- дят заостренные выросты – радиальные рога. Над базальным кольцом приподнимается апикальное, обращенное кверху образование. У других видов диктиохи скелет устроен более сложно. Он состоит из разного размера шестиугольных колец или обо- дов, связанных между собой шестью поперечными кремнеземными па- лочковидными структурами. От малого обода кнаружи выступают раз- ного размера выросты, или шипы. От каждого из углов большого обода также отходит по большому шипу. Весь скелет, состоящий из полых трубочек, является цельным.

Рис. 90. Dictyocha: 1 – внешний вид; 2–4 – скелет и его схема сбоку и сверху 165

Цитоплазма занимет всю скелетную камеру, в ней находятся много- численные мелкие периферические желто-бурые или зеленовато-бурые хлоропласты с пиреноидами. Помимо хлорофилла а хлоропласты со- держат хлорофиллы с1 и с2; основной продукт запаса – хризоламинарин, или лейкозин. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, связь наружной мембраны хлоропласта с наружной мембраной оболочки ядра отсутствует. Тилакоиды хлоропласта расположены более или менее па- раллельно друг другу, с опоясывающей ламеллой из трех тилакоидов. Длинный жгутик с мастигонемами выходит со дна жгутиковой ямки. Короткий жгутик редуцирован до базального тела. От базальных тел отходит тонкий ризопласт, соединяющий их с ядром. Клетки диктиохи имеют псевдоподии или щупальца, у некоторых видов в три раза пре- восходящие размеры клетки. Ядро одно; характерной является система каналов, которая выглядит как серия гладких цистерн, окружающих комплекс ядро – аппарат Голь- джи. Эта канальная система рассматривается как внутренняя транс- портная система, через которую питательные вещества могут передви- гаться в клетке, а отходы выбрасываются. Известен род Dictyocha с тремя современными видами. Кроме ске- летной стадии у диктиоховых описаны одноядерные голые стадии сфе- рической формы с единственным видимым в световой микроскоп жгу- тиком, выходящим из апикального углубления. Второй жгутик руди- ментарный, лишен центральной пары микротрубочек. Эта стадия дик- тиоховых не имеет кремнеземного скелета. Цикл развития диктиоховых почти не изучен; половой процесс неизвестен. Диктиоховые населяют моря и океаны, развиваясь особенно широко в планктоне тропических вод. Впервые они были найдены в виде скеле- тов в ископаемом состоянии в породах мелового периода. В настоящее время накоплен большой палеонтологический материал, позволяющий проследить эволюцию этой группы организмов на протяжении девяно- ста миллионов лет. В ископаемом состоянии известны около двадцати родов диктиоховых. В современных системах эукариот золотистые водоросли входят в об- ширную сборную группу Chromalveolata, в таксон Stramenopiles – страми- нопилы или гетероконты, включающий водоросли с хлорофиллами с, зоо- споровые грибы и гетеротрофных простейших. Все эти организмы имеют общие ультраструктурные признаки, характерные для гетеротрофного жгу- тиконосца. В эту группу среди автотрофных организмов включают желто- зеленые, бурые, диатомовые и рафидофитовые водоросли.

166 v éÚ‰ÂÎ Bacillariophyta (Diatomeae) – ÑË‡ÚÓÏÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË

одоросли коккоидной структуры одноклеточные или колониаль- ные, в большинстве микроскопические, светло-бурого или зелено- ватоÇ-желтоватого цвета. Клеточные покровы представлены прозрачным двустворчатым кремнеземным панцирем правильной геометрической фор- мы, который снаружи и изнутри обрамлен тонким слоем органического компонента, состоящим из пектиновых веществ. Структура органического покрова видоспецифична и идентична с топографией панциря. В панцире имеются отверстия различного размера и структуры, через которые выде- ляется слизь. У разных диатомовых водорослей могут формироваться сли- зистые чехлы, трубки, ножки, подушечки, сосочки и прочие образования. Слизь играет защитную функцию, скрепляет клетки в пределах колоний, участвует в процессе передвижения подвижных водорослей по субстрату, способствует парению планктонных видов в толще воды. Панцирь состоит из двух половинок, своими краями плотно надвигающихся друг на друга, как крышка на коробку (рис. 91). Наружная половина панциря, соответствующая крышке коробки, на- зывается эпитекой, внутренняя, соответствующая коробке, – гипотекой. Эпитека и гипотека также каждая состоит из двух частей: створки и пояскового ободка. Створки более или менее плоские, реже выпуклые. Края створки загибаются подобно боковым сторонам коробки и назы- ваются загибом створки. Поясковый ободок имеет вид узкой ленты, окаймляющей край загиба створки, но не срастающейся с ним. Эпитека свободным краем своего пояскового ободка надвинута на поясковый ободок гипотеки, плотно его охватывая, но не срастаясь с ним. Границы поясковых ободков эпитеки и гипотеки видны на панцире в виде двух- контурной полосы, называемой пояском панциря. В зависимости от того, какой стороной клетка диатомовой водорос- ли обращена к наблюдателю, различают вид панциря со створки и с пояска. Со стороны створки панцири имеют разнообразную форму, со стороны пояска они обычно прямоугольные. Между загибом створки и поясковым ободком могут формироваться вставочные ободки – особые дополнительные кольцевые структуры. На внутренней поверхности вставочных ободков внутрь клетки могут вдаваться неполные кремни- стые перегородки, или септы, параллельные створкам и делящие клетку на отдельные отсеки (рис. 91). 167

Рис. 91. Строение и форма панциря пеннатных диатомовых водорослей. Слева: 1 – вид со створки; 2 – вид с пояска; 3 – поперечный разрез клетки (э – эпитека, г – гипотека, с1 – створка эпитеки, с2 – створка гипотеки, по1 – поясковый ободок эпитеки, по2 – поясковый ободок гипотеки, п – поясок, зс1 – загиб створки эпитеки, зс2 – загиб створки гипотеки, оп – осевое поле, цп – центральное поле, ш – шов (ш1 – шов эпитеки, ш2 – шов гипотеки), цу – центральный узелок, ку – конечный узелок, р – ребра). Справа вверху: 1 – овальная; 2 – таблитчато-прямоугольная; 3 – линейная; 4 – ланцетная; 5 – ромбическая; 6 – гитаровидная; 7 – S-образная; 8 – полулунная; 9 – дуговидная; 10 – скобковидная; 11 – ладьевидная; 12 – яйцевидная; 13 – булавовидная; 14 – клиновидная. Справа внизу: половина панциря Grammatophora со вставочными ободками (вс) и септами (с)

168

Панцирь диатомовых водорослей может иметь форму диска, бараба- на, цилиндра, шара, плоской коробочки, палочки, иголки и т.д. Разли- чают два основных типа строения створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные) с радиальной структурой (центрические – Centrophyceae) и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (пе- ристой) структурой, через которую нельзя провести более двух плоско- стей симметрии (перистые – Pennatophyceae). Среди последних чаще встречаются створки с одинаковыми концами – изопольные, реже – с разными – гетеропольные. Створки имеют тонкую нежную структуру. Они пронизаны разнооб- разными округлыми, щелевидными и другой формы отверстиями (поры, швы), через которые осуществляется обмен между клеткой и средой. Кроме того, они нередко имеют полости (ареолы, камеры) или несут ребра, другие утолщения и выросты. Поры панциря видны под свето- вым микроскопом в виде мелких точек, которые располагаются более или менее правильными рядами. При плотном расположении точек в рядах последние имеют вид сплошных линий – штрихов. Штрихи могут быть гладкими, если отдельные составляющие штрих точки неразличи- мы, пунктирными, если они состоят из коротких поперечных штрихов, представляющих собой ряды мелких пор. В зависимости от направления к краю створки штрихи бывают параллельными, радиальными или кон- вергентными. Ребра – это утолщения в виде складок на наружной или внутренней поверхности створки. Ареолы – это закономерно повто- ряющиеся полости в толще створки, которые закрывает перфорирован- ный слой кремнезема – велум. Ареолы обычно видны под микроскопом как наиболее крупные выпуклые точки. Альвеола – это поперечная длинная камера в толще створки, открывающаяся на ее внутренней сто- роне большим отверстием. Края таких отверстий со стороны створки видны как продольная лента, перерезающая поперечные структуры. Гладкие бесструктурные участки панциря называются гиалиновыми (обычно это большая часть поясковой поверхности и вставочные обод- ки). У многих представителей Centrophyceae бесструктурные участки наблюдаются посередине створки (центральное поле). У представителей Pennatophyceae такие участки обычно располагаются вдоль продольной оси створки, образуя осевое поле. У некоторых диатомей в центре створки осевое поле расширяется, образуя центральное поле. Осевое поле обычно посередине рассечено продольной слегка волнообразной, нередко местами двух- или трехконтурной линией – швом (рис. 91; 92).

169 Большей частью щелевидный шов состоит из двух ветвей, соединяю- щихся на середине створки в центральном узелке. Центральный узелок – это утолщение створки изнутри, где обе ветви шва погружаются в две цен- тральные поры в толще центрального узелка. Конечные узелки, как и цен- тральный, являются утолщениями створки. На поперечном разрезе створки щелевидный шов представляет собой V-образную или изогнутую в виде колена трещину (щель), состоящую из двух частей: внутренней щели (от- крывается в полость клетки) и наружной щели (сообщается с внешней сре- дой). Наружная и внутренняя щели каждой ветви шва соединяются в цен- тральном узелке посредством вертикального канала (рис. 92: А, 1). В цен- тральном узелке обе ветви шва сообщаются с помощью горизонтального канала. Внутри полярных узелков наружная щель шва переходит в скру- ченную конечную щель, а внутренняя щель заканчивается воронковидным образованием (рис. 92: А, 2). Щелевидный шов может быть недоразвитым и представленным дву- мя короткими удаленными друг от друга щелями, расположенными по продольной оси створки или на ее полюсах. У ряда видов есть так назы- ваемый каналовидный шов, имеющий форму трубковидной полости, расположенной в толще створки (рис. 92: Б). Обычно каналовидный шов расположен не в середине створки, а сдви- нут к ее краю и нередко находится в особом гребневидном утолщении створки – киле или в крыловидном выросте, опоясывающем створку по ее краю. Наружу каналовидный шов открывается, как и щелевидный, узкой длинной щелью, а от внутренней полости панциря отделяется рядом крем- неземных пластинок – фибул, открытые пространства между ними назы- ваются интерфибулами. Швы способствуют передвижению клеток по суб- страту. У многих диатомовых на створках образуются разнообразные вы- росты в виде выступов, шипиков, щетинок или гранул. Протопласт покрыт плазмалеммой. Цитоплазма занимает постенное положение, но у некоторых располагается и в центре, где помещается ядро. Остальная часть клетки заполнена множеством вакуолей с клеточ- ным соком, иногда сливающихся в одну крупную вакуоль. В цитоплаз- ме находится одно диплоидное ядро и хлоропласты от одного до мно- гих. Хлоропласты мелкие в виде зерен без пиреноидов или более круп- ные в виде дисков или пластинок, нередко с лопастными краями, с од- ним или несколькими пиреноидами. Хлоропласты окрашены в желтые или светло-бурые тона, содержат хлорофиллы (а и с), две модификации каротина и несколько ксантофиллов, среди которых по количественно- му содержанию преобладает бурый фукоксантин. Продукты ассимиля- ции – масла, волютин, лейкозин или хризоламинарин. 170

Рис. 92. Строение швов в панцире диатомовых водорослей: А – шов щелевидный (1 – разрез в области центрального узелка; 2 – шов в районе конечного узелка); Б – часть створки Surirella с каналовидным швом: нщ – наружная щель; вщ – внутренняя щель; к – канал, соединяющий наружную и внутреннюю щели; с – канал, соединяющий две ветви шва в центральном узелке; кщ – конечная щель; в – конец внутренней щели шва

Размножение – вегетативное деление клеток надвое, имеется поло- вой процесс. Перед делением клетки протопласт увеличивается в разме- рах, в нем накапливаются капли масла, при этом гипотека и эпитека раздвигаются, соприкасаясь лишь краями поясковых ободков. Ядро де- лится митотически, у многих диатомовых делению ядра предшествует деление хлоропластов. Каждый дочерний протопласт получает полови- ну панциря материнской клетки, вторая половина (всегда гипотека) у обеих клеток достраивается заново (рис. 93).

171

Рис. 93. Схема постепенного уменьшения размеров панциря диатомовых водорослей (вид с пояска) в результате серии последовательных клеточных делений

В связи с этим одна дочерняя клетка по размерам совпадает с материнской; размер второй дочерней клетки будет меньше примерно на толщину створки. У части видов диатомовых в результате многократ- ных делений размер клеток может снижаться в три раза в сравнении с первоначальным. Компоненты новой створки у каждой дочерней клетки формируются внутри особого окруженного мембраной пузыря, возникающего под плазмалем- мой, благодаря слиянию отдельных пузырьков Голь- джи. Мембрана, ограничивающая этот пузырь, назы- вается силикалеммой. В период формирования но- вых створок в клетках идет активный транспорт иона SiO 2-, его полимеризация внутри пузыря до кремне- 3 зема и формирование новой створки. Створка и поя- Рис. 94. сковый ободок новой дочерней клетки формируются Ауксоспоры в отдельных пузырях. При полном формировании Melosira недостающих частей панциря и их освобождении из пузыря часть силикалеммы, обращенная внутрь протопласта, становит- ся частью плазмалеммы дочерней клетки, у некоторых плазмалемма дочерних клеток формируется заново без участия силикалеммы. Часть силикалеммы, обращенная кнаружи протопласта, возможно, составляет часть органического покрова, обрамляющего панцирь снаружи.

172 Уменьшению размеров клеток диатомовых водорослей в ходе веге- тативного деления противостоит их увеличение в результате полового процесса, сопровождающегося образованием особых спор роста – аук- соспор (от греческого «ауксо» – увеличиваю, расту) (рис. 94). Процесс измельчания клеток диатомовых водорослей предотвраща- ется также в период прорастания так называемых покоящихся спор и покоящихся клеток. У пеннатных диатомей половой процесс напо- минает конъюгацию десмидиевых водорос- лей, отличие заключа- ется в том, что при об- разовании гамет проис- ходит редукция числа хромосом (гаметическая редукция). При этом две клетки сближаются и выделяют общую слизь (рис. 95: 1–3). В каждой клетке диплоидное ядро делит- ся мейотически на че- тыре гаплоидных, из которых у одних видов отмирают три, а у дру- гих – два ядра. В первом случае весь протопласт мате- ринской клетки стано- вится гаметой, во вто- ром – формируется две гаметы в каждой мате- Рис. 95. Типы полового процесса ринской клетке. Если в у диатомовых водорослей: каждой клетке образо- 1–3 – физиологическая вались по две гаметы, анизогамия у Pinnularia; то одна из них перепол- 4, 5 – оогамия у Biddulphia зает в другую клетку и сливается с неподвиж-

173 ной гаметой. Оставшаяся в первой клетке неподвижная гамета сливает- ся с подвижной, переползающей из другой материнской клетки. Если в материнских клетках сформировалось по одной гамете, то одна из них – подвижная – переползает в другую клетку и сливается с неподвижной гаметой. В результате в первом случае формируются две зиготы и две ауксоспоры, во втором – одна. Половой процесс такого типа рассматри- вается как физиологическая анизогамия. У некоторых видов в каждой материнской клетке образуется по две гаметы, различающиеся по раз- мерам. Затем гаметы разных размеров из разных материнских клеток попарно сливаются. У части видов известна автогамия (апогамия), когда ауксоспора образуется из одной материнской клетки. При этом дипло- идное ядро исходной клетки претерпевает мейоз, два гаплоидных ядра отмирают, два оставшихся сливаются с образованием нового диплоид- ного ядра. Половой процесс происходит быстро, одна или две образовавшихся зиготы интенсивно растут и превращаются в ауксоспоры определенной формы и строения, отличающиеся от вегетативных клеток. Ауксоспора в свою очередь прорастает в вегетативную клетку, имеющую большие размеры и свойственную виду структуру створок. У центрических диатомовых водорослей обнаружен оогамный поло- вой процесс (Melosira, Biddulphia) (рис. 95: 4, 5). Женская репродуктив- ная клетка (оогоний) образует либо одну (Melosira varians), либо две (Biddulphia mobiliensis) яйцеклетки. Мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует два – четыре (Melosira) или четыре (Biddul- phia) сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. Сперматозоиды центрических диатомей – мелкие, подвижные клетки с одним опушен- ным жгутиком, без глазка. Процесс образования самих сперматогониев неодинаков у разных видов центрических диатомовых водорослей. У некоторых видов вегетативные клетки непосредственно становятся сперматогониями. У Melosira varians из одной вегетативной клетки в результате вегетативного деления возникает четыре – восемь более мел- ких с упрощенной структурой панциря и небольшим количеством хло- ропластов сперматогониев. У Biddulphia mobiliensis после ряда митозов из вегетативной клетки формируются шестнадцать антеридиев, которые освобождаются после расхождения ее створок. Мейоз и образование сперматозоидов происходит свободно в воде. Яйцеклетки (у Melosira и Biddulphia) оплодотворяются внутри оогония, т.е. осуществляется ис- тинная оогамия, у других центрических диатомей – только после выхо- да яйцеклетки из оогония, т.е. наблюдается примитивная оогамия. У 174 некоторых видов центрических диатомовых водорослей (например, Cyclotella meneghiniana) описана автогамия. Большой вклад в изучение и описание полового процесса диатомовых водорослей внесли русский ученый Б. М. Персидский и немец Г. Штош. При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли образуют покоящиеся клетки и покоящиеся споры. Покоящиеся споры отличают- ся по форме и структуре панциря от вегетативных клеток. Спора про- растает в вегетативную клетку, размеры которой превышают размеры самой споры. В зависимости от конфигурации клетки и структуры створок у диа- томовых обычно выделяют два класса.

Класс Centrophyceae – Центрические. Створки имеют радиальную симметрию, через них можно провести не менее трех плоскостей сим- метрии. Клетки одиночные или соединены в нитевидные или цепочко- видные колонии. Форма панциря различная. Створки в очертаниях круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные; их поверхность плоская или выпуклая, иногда вогнутая, реже волнистая. Шва нет. По краю створки расположены выступы в виде выростов, шипов, щетинок, при помощи которых клетки соединяются в колонии. Хлоропласты в виде многочисленных мелких зерен или одной или нескольких пласти- нок. Различные виды центрических диатомей широко представлены в планктоне Мирового океана, а также пресных континентальных водо- емов – рек, озер, водохранилищ, где они являются одними из главных продуцентов органического вещества. Это очень древняя группа, пред- ставители известны еще с раннего мела; к настоящему времени многие роды целиком вымерли, из других родов сохранились только некоторые виды. Класс Centrophyceae делится на ряд порядков, из них наиболее крупные – Thalassiosirales, Melosirales, Coscinodiscales. В планктоне морей широко распространены виды рода косциноди- скус (Coscinodiscus) (рис. 96: 1). Клетки внешними очертаниями имеют сходство с цилиндром, диаметр которого часто меньше высоты. На створках радиальными или тангентальными (расположенными по хорде окружности панциря) рядами, реже в беспорядке располагаются ареолы, по краю створки имеются шипики.

175

Рис. 96. Центрические диатомовые водоросли: 1 – Coscinodiscus (панцирь со створки); 2 – Cyclotella (а – вид со стороны створки, б – с поясковой стороны); 3 – Melosira; 4 – Chaetoceros (в – клетка со створки, г – часть колонии)

В морских и пресных водах, иногда на дне водоемов встречаются виды рода циклотелла (Cyclotella) (рис. 96: 2) либо в виде одиночных клеток, либо, реже, в виде колоний из рыхлых цепочек. Краевая зона створки несет радиальные штрихи или ребрышки, центр створки часто более выпуклый, у большинства видов бесструктурный. Хлоропласты мелкие, пластинчатые, расположены в периферическом слое цитоплаз- мы. Цилиндрическую или боченковидную форму имеют панцири видов рода мелозира (Melosira) (рис. 94; 96: 3), обитающих в планктоне и бен- тосе пресных и соленых водоемов. Клетки соединены в плотные нити (колонии) своими створками при помощи слизи, иногда в скреплении створок принимают участие и шипики. Створки круглые, покрыты неж- ными гранулами. Створки соединяются своими расширенными загиба- ми в середине клетки. Поясковые ободки появляются в период деления клетки. Загиб створки большой, покрыт беспорядочно расположенными мелкими гранулами. Хлоропласты многочисленные в виде пластинок, дисков или лопастные. Ниже представлен цикл развития центрической диатомовой водоросли на примере Melosira. 176

Цикл развития Melosira

У видов рода хетоцерос (Chaetoceros) (рис. 96: 4) формируются це- почковидные колонии, в которые объединяются клетки с помощью длинных полых щетинок или шипов, расположенных на краях створок. У ряда видов образуются вставочные ободки, увеличивающие объем клетки. Класс Pennatophyceae – Перистые, или Пеннатные. Водоросли одноклеточные или колониальные. Со стороны пояска створки имеют двустороннюю симметрию, через них можно провести не более двух плоскостей симметрии. Панцирь симметричный по продольной оси, изопольный, реже гетеропольный, иногда дорсовентральный, редко асимметричный, с пояска линейный, таблитчатый, клиновидный, пря- мой, иногда S-образно изогнутый, часто с вставочными ободками и сеп- тами. Створки линейные, ланцетные, эллиптические, булавовидные, серповидные, овальные, яйцевидные и очень редко круглые, симмет- ричные по продольной оси, изопольные или гетеропольные, реже сим- метричные по поперечной оси (рис. 91). По продольной оси створки проходит узкая бесструктурная полоса – осевое поле; в середине створ- ки осевое поле часто расширяется, образуя центральное поле. У боль- шинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов. Иногда шов сдвинут к краю створки или находится в киле (канало- видный шов). Хлоропласты в виде одной или нескольких крупных пла- стинок, реже – в виде многочисленных мелких пластинок. Пеннатные диатомеи – пресноводные и морские водоросли, обитающие в бентосе на различных субстратах, и только единичные виды являются планктонными. Класс пеннатных диатомей моложе центрических. 177 Порядок Araphales – Бесшовные. Клетки одиночные или соедине- ны в пучки, звездчатые или зигзаговидные колонии, в вегетативном со- стоянии неподвижны. Панцирь прямой. Створки от эллиптических до линейных, иногда булавовидные. Осевое поле от нитевидного до широ- колинейного, без шва. У видов рода синедра (Synedra) (рис. 97: 1) клетки одиночные или соединены в пучковидные колонии. Панцирь с пояска палочковидный. Створки прямые, линейные, к концам суженные, с одним пластинчатым хлоропластом и тонкими, нежными параллельными штрихами, пре- рванными осевым полем. Со стороны пояска клетка имеет вид сильно вытянутого прямоугольника с двумя ребрами хлоропластов, тонкими, нежными штрихами, расположенными по загибу створки. Встречается в морских, солоноватых и пресных водоемах, в бентосе и обрастаниях, редко в планктоне. Часто встречающиеся в пресноводных и морских водах представите- ли рода астерионелла (Asterionella) (рис. 97: 2) – типичные компоненты планктона. Клетки соединены в звездчатые колонии (aster – звезда). Панцирь с пояска линейный, гетеропольный (базальный конец шире головного). Створки узколинейные, с головчатыми концами, головка на базальном конце крупнее, чем на свободном конце. Виды рода фрагилярия (Fragilaria) (рис. 97: 3) напоминают Synedra, но соединяются створками при помощи шипиков в длинные лентовид- ные или загзагообразные колонии, обитающие в прибрежной зоне озер, прудов и других водоемов, среди высших водных растений, в обраста- ниях, реже в планктоне. С пояска панцирь узкий, линейный. Форма створок от узколинейной до ланцетной, они часто расширены посереди- не, иногда волнистые или треугольные. Род табеллярия (Tabellaria) (рис. 97: 4) объединяет широко распро- страненные пресноводные виды, часто встречающиеся в планктоне и бентосе различных водоемов с мягкой маломинерализованной водой с повышенной цветностью. Клетки соединены в звездчатые, лентовидные или зигзаговидные цепочки. Клетки с пояска имеют вид табличек, снабжены вставочными ободками и септами, створки линейные или овальные, на концах или на середине расширенные.

178

Рис. 97. Диатомовые бесшовные водоросли: 1 – Synedra (а – панцирь с пояска; б, в – со стороны створки); 2 – Asterionella (г – панцирь со створки; д – общий вид колонии); 3 – Fragilaria (е – панцирь с пояска; ж, з – со створки); 4 – Tabellaria (и – общий вид колонии; к – панцирь со створки)

Порядок Raphales – Шовные. Это типичные обитатели бентоса пресных и морских водоемов, а также множество видов приурочено к сообществам обрастаний разных предметов, погруженных в воду, и высших водных растений. Клетки большей частью одиночные, подвиж- ные, реже собраны в лентовидные или кустовидные колонии. Панцирь продольно или поперечно симметричный, створки от линейных до ши- роко эллиптических, изредка S-образно изогнутые. Одна или обе створ- ки имеют шов. Структура створки представлена штрихами, ребрами, которые располагаются поперечными рядами, иногда камерами. Род пиннулярия (Pinnularia) (рис. 98: А–Д) – наиболее известный среди шовных диатомовых водорослей. Клетки одиночные, редко со- единенные в ленты. Панцирь с пояска прямоугольный. Створки изо- польные, линейные, линейно-эллиптические и ланцетные, с закруглен- ными концами. Структура створок состоит из гладких поперечных ре- бер, представляющих собой полые камеры в толще панциря. Шов ните- 179 видный, центральный и конечные узелки хорошо развиты. Хлоропласты в виде двух пластинок, расположенных вдоль поясковых сторон клетки. Населяет преимущественно пресные водоемы, реже моря, часть видов – ископаемые. Со стороны створки видны ребра двух хлоропластов, а со стороны пояска – один пластинчатый. Смещение хлоропластов со створковой стороны на поясковую связано с появлением шва. Виды рода навикула (Navicula) (рис. 98: Е) имеют много общего с видами Pinnularia, но отличаются от последней отсутствием камер в створках. Структура створки состоит из нескольких поперечных реб- рышек, состоящих из ареол разной формы (округлых, эллипсоидных). Концы клеток более заостренные, суженные, по форме створки напоми- нают лодочку (navicula по-латыни – лодочка). Виды гиросигмы (Gyrosigma) (рис. 98: Ж) имеют створки, по форме напоминающие букву S и имеющие штриховку панциря в виде мелкой сеточки. В прибрежной литоральной зоне и в обрастаниях главным об- разом в пресных водоемах широко распространены виды рода цимбелла (Cymbella) (рис. 98: З). Их створки полулунной формы, с прямым или вогнутым брюшным и выпуклым спинным краем. Шов обычно более или менее смещен к брюшному краю створки. Хлоропласт один, распо- лагается с поясковой стороны. Некоторые виды прикрепляются к суб- страту слизистой ножкой, выделяемой протопластом на одном конце створки, или размещаются в трубках из слизи, где клетки могут свобод- но передвигаться. Из водорослей с каналовидным швом очень разнообразны в бентосе, обрастаниях и реже в планктоне водоемов виды рода нитцшия (Nitzschia) (рис. 98: И). Створки имеют вид палочек с заостренными концами. На каждой створке имеется особая продольная складка – киль с каналовидным швом, идущим вдоль каждой створки клетки. Диатомовые водоросли – важнейший компонент биоты наземных и водных экосистем с всесветным распространением, широко представле- ны в разных местообитаниях, часто встречаются в массовом количестве. Много видов диатомовых водорослей обитают в почвах различных ти- пов и природных зон. Диатомовые водоросли по некоторым оценкам образуют около четверти мировой первичной продукции, создаваемой растениями. Многие виды, имеющие шов, являются донными формами, обитающими в морских и пресных водах, другие (эпифиты) обрастают предметы, погруженные в воду, и растения. Бесшовные диатомеи игра- ют огромную роль в планктоне морей, океанов и пресных вод.

180

Рис. 98. Шовные диатомовые водоросли: Pinnularia: А – клетка со створки; Б – клетка с пояска; В – деление клетки (две дочерние клетки с пояска); Г – панцирь со створки; Д – панцирь с пояска; Е – Navicula (панцирь со створки); Ж – Gyrosigma (панцирь со створки); З – Cymbella (а – панцирь со створки, б – колония); И – Nitzschia (панцирь со створки). 1 – шов; 2 – центральный и конечный узелки; 3 – ядро; 4 – капли масла; 5 – хлоропласт; 6 – цитоплазматический мостик

181 Диатомовые водоросли известны с юрского периода. В меловых от- ложениях они уже были представлены большим количеством видов. Массовые скопления створок образуют особую горную породу – диато- мит, применяемый как полировочный материал, при тепловой изоляции, как наполнитель при производстве динамита. Оба класса диатомовых водорослей, по-видимому, произошли от од- ного общего предка жгутиковой природы. Центрические и лишенные шва пеннатные можно представить как две расходящиеся линии эволю- ции от одного общего ствола. Шовные диатомеи – в основном донные формы, эволюционировали в сторону выработки сложного строения шва. Центрические являются более древними, в сравнении с пеннатны- ми, и сохранили больше черт, общих с какими-то отдаленными жгути- ковыми предками, в пользу чего свидетельствует наличие у них под- вижных сперматозоидов. Диатомовые водоросли являются хорошими индикаторами условий обитания, например, рН и солености водных масс, количества органических веществ в воде (степени загрязнения, сапробности). На определении таксономической принадлежности иско- паемых диатомовых водорослей основан диатомовый анализ, приме- няемый в палеонтологии, геологии, при проведении палеолимнологиче- ских реконструкций.

éÚ‰ÂÎ Phaeophyta – ÅÛð˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË v

урые водоросли – как правило, макроскопические морские многоклеточные растения, часто весьма крупные (до 60 м), Åсложно расчлененные, прикрепленные к субстрату, от оливко- во-зеленой до коричневой, почти черной окраски. Слоевища гетеротри- хальные, паренхиматозные или псевдопаренхиматозные. Хлоропласты окрашены в бурый цвет за счет хлорофиллов а, с1 и с2, каротинов, не- скольких ксантофиллов, среди которых преобладает фукоксантин буро- го цвета. Избыток ксантофиллов с преобладанием фукоксантина обу- словливает окраску талломов. В результате фотосинтеза бурые водорос- ли вырабатывают углеводы, переходящие в полисахарид ламинарин,

182 откладывающийся в цитоплазме вне хлоропластов, шестиатомный спирт – маннит и липиды, крахмала никогда не образуется. Клетки бурых водорослей покрыты оболочкой, состоящей из двух – трех слоев. Основным компонентом клеточной стенки являются поли- сахариды, внутренний слой содержит целлюлозу, внешний – пектино- вый, включает много белковых соединений альгиновой кислоты и ее солей – альгинатов (альгин – растворимая натриевая соль альгиновой кислоты, фукоидан) и других сульфатированных полисахаридов. Аль- гин и фукоидан составляют основу легко ослизняющегося пектина. Хи- мический состав оболочек клеток бурых водорослей способствует тому, что они легко ослизняются и хорошо удерживают воду, что предохраня- ет талломы от высыхания. У некоторых диктиотовых (род падина – Pa- dina) в клеточных стенках осаждается известь, и таллом становится твердым на ощупь.

Рис. 99. Схема строения клетки бурых водорослей: кс – клеточная стенка; м – митохондрия; эс – фрагмент канала эндоплазматической сети; д – диктиосомы; в – вакуоль; я – ядро; яо – ядерная оболочка (в перинуклеарном пространстве заключен хлоропласт); х – хлоропласт; т – трехтилакоидная ламелла; п – пиреноид с обкладкой; г – кольцевидный генофор, перерезанный поперек

В клеточных оболочках имеются поры, через которые содержание соседних клеток сообщается посредством плазмодесм. Под оболочкой расположена плазмалемма, отделяющая цитоплазму от покровов клет- 183 ки. Хлоропластов в клетках от одного до многих, чаще они мелкие дис- ковидные, реже – лентовидные или пластинчатые. Оболочка хлоропла- ста сформирована четырьмя мембранами, две внутренние являются соб- ственно мембранами хлоропласта, а две наружные – мембранами хло- ропластного эндоплазматического ретикулума, самая наружная мем- брана имеет связь с наружной мембраной ядра. Тилакоиды в стопках по три, много реже – от двух до шести. На периферии хлоропласта распо- ложена одна или несколько опоясывающих ламелл. Пиреноиды имеют- ся или в хлоропластах вегетативных клеток, или только в хлоропластах гамет; у части видов пиреноиды отсутствуют. В клетках есть одна крупная или несколько мелких вакуолей. Кроме вакуолей клеточного сока имеются так называемые физоды – мелкие вакуоли, заполненные фукозаном – соединением, сходным с дубильны- ми веществами и окрашивающим физоды при их накоплении в старых клетках в желтый или бурый цвет. В клетках имеется одно ядро с яд- рышком (редко в старых клетках наблюдается многоядерность), а также митохондрии, диктиосомы, пероксисомы и другие клеточные включе- ния (рис. 99).

АК

Рис. 100. Схема строения монадных клеток бурых водорослей: А – гамета Ectocarpus: передний жгутик с мастигонемами (ТМ) и акронемой (АК), задний жгутик гладкий с акронемой (АК); Б – переход от стержня жгута к акронеме, содержащий только две центральные микротрубочки аксонемы жгута; В – схема строения мастигонемы у Ascophyllum (ОМ – основание мастигоне- мы, тм – трубчатая часть, ТН – терминальная нить); Г – сперматозоид Fucus АК со вздутием у основания заднего жгута, прилегающего к стигме (С)

184 Зооспоры и гаметы почковидной формы, снабжены двумя жгутика- ми и стигмой (рис. 100). Стигма состоит из одного слоя пигментных глобул, находится в хлоропласте и связана со жгутиковым аппаратом. Более длинный, направленный вперед двигательный жгутик несет два супротивных ряда мастигонем. Кроме мастигонем на жгутике есть ши- пики и чешуйки, а его кончик (акронема) утончен и служит для прикре- пления зооспор к субстрату, а мужских гамет – к женским. Короткий гладкий жгутик, выполняющий функцию руля, направлен в сторону и назад, у основания несет вздутие, прилегающее к стигме. Жгутики у зооспор и гамет прикреплены сбоку в небольшой выемке клетки. Спер- матозоиды некоторых бурых водорослей имеют лишь один передний жгутик (Dictyota). Форма талломов у бурых водорослей разнообразна: простейшие представители имеют вид ветвящихся однорядных клеточных нитей, есть корковидные, мешковидные талломы, у большинства слоевище имеет более сложное анатомическое строение и представляет много- слойное тело. У морфологически просто организованных бурых водо- рослей (эктокарповые) таллом в виде ветвящихся гетеротрихальных кустиков, прикрепляется к субстрату стелющимися ризоидами. У высо- коорганизованных бурых водорослей (ламинариевые, лессониевые) тал- ломы устроены сложно и имеют стеблевидные, листовидные и корне- видные части, у многих в слоевище есть полости – воздушные пузыри, удерживающие крупные растения в толще воды. У ламинариевых и фу- кусовых морфологическая дифференцировка слоевища напоминает высшие растения и обычно они прикреплены к субстрату (ризоиды, корневидные выросты основания слоевища, подошва). Рост талломов верхушечный – апикальный и вставочный – интерка- лярный. Для некоторых бурых водорослей характерны особые много- клеточные нитевидные волоски с интеркалярной зоной роста, за счет них осуществляется рост талломов в длину и толщину. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное раз- множение осуществляется посредством особых почек вегетативного размножения (выводковые почки сфацеляриевых) (рис. 37: 1–4) и сто- лонов. Фрагментация талломов за счет механического воздействия или погрызов животными также имеет место. Образовавшиеся небольшие фрагменты талломов в защищенных от волнобоя или течений местах могут разрастаться и развиваться в самостоятельные растения. Их слое- вища свободно плавают или лежат на грунте, могут достигать значи-

185 тельных размеров, но никогда не образуют органов прикрепления, а также органов бесполого и полового размножения. Бесполое размножение происходит путем формирования зооспор или, реже, неподвижных апланоспор (тетраспоры у диктиотовых) (рис. 40: 3). Они формируются в одногнездных спорангиях, развивающихся на диплоидных растениях – спорофитах. Перед образованием спор про- исходит мейоз, и они прорастают в гаплоидное поколение – гаметофит. На гаметофитах формируются половые органы. У более просто органи- зованных бурых водорослей половой процесс – изо- или гетерогамия, у высокоорганизованных – оогамия. Гаметы образуются в многогнездных или многокамерных спорангиях (гаметангиях). При гетерогамии в мно- гокамерных спорангиях, состоящих из более крупных клеток, форми- руются макрогаметы (по одной в каждой клетке или камере), а в спо- рангиях, состоящих из более мелких клеток, – небольшие микрогаметы. У высокоорганизованных водорослей в оогониях образуется 1–8 яйце- клеток, в антеридиях – по одному сперматозоиду. Яйцеклетки оплодо- творяются, как правило, вне оогония (примитивная оогамия). Все бурые водоросли, за исключением циклоспоровых, у которых нет бесполого размножения и которые являются диплонтами, обнару- живают смену генераций, одни – изоморфную, другие – гетероморф- ную. В зависимости от особенностей циклов развития шведский альго- лог Килин предложил деление бурых водорослей на три класса: изоге- нератные (Isogeneratae) с изоморфной сменой форм развития, гетероге- нератные (Heterogeneratae) – с гетероморфной и циклоспоровые (Cyc- losporeae), у которых смена генераций отсутствует. В других системах выделяют две линии или класса: фэозооспоровые – Phaeozoosporophy- ceae и циклоспоровые – Cyclosporophyceae. У фэозооспоровых наблю- дается дипло-гаплофазный цикл развития с изо- или гетероморфной сменой генераций. Бесполое размножение осуществляется премущест- венно зооспорами. Споры развиваются в спорангиях на диплоидных растениях – спорофитах. Во время образования спор происходит мейоз, гаплоидные зоо- или тетраспоры прорастают в гаплоидные гаметофиты. У циклоспоровых водорослей отсутствует бесполое размножение, сама водоросль является диплонтом, половой процесс – оогамия, мейоз гаме- тический. По ряду признаков (хлорофиллы а и с, отсутствие хлорофилла b, трехтилакоидные ламеллы хлоропластов, сходные продукты запаса, гетероконтность и гетероморфность жгутиковых клеток) бурые водо- росли сходны с золотистыми, желтозелеными, диатомовыми и крипто-

186 фитовыми. Некоторые авторы перечисленные группы водорослей вме- сте с бурыми рассматривают в качестве классов отдела Chromophyta или Ochrophyta. Принимая во внимание наличие ряда сходных черт между диатомовыми, золотистыми и бурыми водорослями, высказывается мысль о происхождении этих групп от близких или общих монадных предков. Многие признаки ультраструктуры жгутиковых клеток под- тверждают гипотезу о близких филогенетических связях бурых и золо- тистых многоклеточных водорослей, и была высказана мысль о проис- хождении бурых с большей вероятностью и от одноклеточных, и от многоклеточных золотистых водорослей. По биохимическим свойствам из всех хромобионтных водорослей к бурым ближе всех стоят диатомо- вые, но по структуре 16S рРНК диатомовые довольно далеко отстоят от других гетероконт, а бурые более всего сближаются не с диатомовыми и золотистыми, а с желтозелеными. Анализ последовательностей 5S рРНК показывает, что бурые водоросли более родственны диатомовым, чем другим хромобионтам. Таким образом, однозначного ответа о более тесных филогенетических связях бурых с какой-либо хромофитной и гетероконтной группой организмов еще нет. Среди бурых водорослей отмечено только пять видов, обитающих в пресных холодных проточных водоемах, остальные полторы тысячи – это морские организмы, широко распространенные во всех морях Зем- ного шара. Наиболее разнообразны они в морях умеренных и приполяр- ных широт. Заросли бурых водорослей встречаются на литорали (зона приливно-отливных явлений), но могут развиваться и глубже – до глу- бины 100–200 м. В литоральной зоне во время отлива они часами под- вергаются осушению и действию интенсивной солнечной радиации. Но наиболее густые заросли образуют бурые водоросли до глубины 6–15 м. Достаточное количество света, постоянное движение воды, связанное с течениями и действием прибоя, обеспечивает поступление к талломам большого количества биогенных элементов и ограничивает поселение на них растительноядных животных. Обычно бурые водоросли приуро- чены к каменистым грунтам, где они могут укрепляться и достигать максимальных размеров. В морях умеренных и полярных широт рост водорослей начинается ранней весной, в тропиках максимальная веге- тация бурых приурочена к зимним месяцам в период пониженных тем- ператур воды. На шельфе (мелководная, прибрежная зона Мирового океана с глу- бинами до 200–500 м) в местах массового скопления бурые водоросли формируют огромную продукцию органического вещества. Их биомас-

187 са может достигать десятков килограммов на квадратный метр поверх- ности субстрата. Талломы водорослей служат укрытием, местами раз- множения, источником питания различных животных, образуя сложную структуру бентосных растительных сообществ, аналогичную структуре наземных фитоценозов. Практическое значение имеют бурые водоросли как источник сырья для получения различных полезных продуктов, например, альгинатов – солей альгиновой кислоты. Они широко применяются как стабилизи- рующие добавки в пищевой промышленности при изготовлении кон- сервов, мороженого, фруктовых соков и др., в книгопечатании, при производстве различных пластмасс, синтетических волокон, их добав- ляют в строительные материалы. Альгинаты широко применяются для приготовления смазочных масел, в фармацевтической и парфюмерной промышленности, в литейном производстве, электросварке и т.д. Чаще всего альгинаты получают из бурых водорослей родов аскофиллум (As- cophyllum), макроцистис (Macrocystis), саргассум (Sargassum), ламина- рия (Laminaria); ежегодно в мире добывают около 22 тысяч тонн альги- натов. Бурые водоросли являются источником промышленного получе- ния маннита (фармацевтическая, пищевая и химическая отрасли), они содержат большое количество йода и других микроэлементов, исполь- зуются в медицине, с давних пор употребляются в пищу (виды порядка Laminariales), а также для приготовления кормовой муки и удобрений. В последние пятьдесят лет значительное развитие получила аквакультура морских водорослей, в том числе и бурых. Например, водоросль лами- нария (Laminaria) выращивается на площади около ста тысяч гектар при ежегодном урожае более одного миллиона тонн. Класс Phaeozoosporophyceae – Фэозооспоровые – делится на ряд порядков, из которых будут охарактеризованы основные. Порядок Ectocarpales – Эктокарповые. Представители порядка (как гаметофиты, так и спорофиты) имеют гетеротрихальные талломы в виде простых или разветвленных нитей. Рост вертикальных нитей диф- фузный или у некоторых видов – у основания бесцветных многоклеточ- ных волосков, которыми часто оканчиваются ветви вертикальных ни- тей. Стелющиеся по субстрату нити имеют верхушечный рост. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, образующимися с мейозом в одногнездных спорангиях; половой процесс – изо- или гетерогамия. Имеется изоморфная (или слабо гетероморфная) смена форм развития. Виды рода эктокарпус (Ectocarpus) (рис. 101) распространены во всех морях, особенно холодных, растут в прибрежной зоне на различ-

188 ных твердых субстратах и на других водорослях. Спорофит и гаметофит имеют вид небольших кустиков (до 30 см высотой) сходного строения. Ветви вертикальных нитей оканчиваются бесцветными волосками. Сте- лющаяся часть таллома обнаруживает верхушечный рост, вертикальная у большинства видов – диффузный; у некоторых образуется интерка- лярная вставочная меристема и еще реже – верхушечный рост. В клет- ках имеются лентовидные или пластинчатые хлоропласты. На диплоидных растениях – спорофитах образуются одногнездные спорангии, в которых с мейозом возникают гаплоидные зооспоры (рис. 101: 3). Спорангии одиночные, овальные или округлые. Из зооспор вырастают гаплоидные гаметофиты. Изогаметы образуются в много- гнездных веретеновидных спорангиях (гаметангиях), сидящих на корот- ких ножках, и развиваются преимущественно сбоку или иногда на вер- хушках ветвей. По поведению изогаметы резко различаются на женские и мужские, хотя имеют одинаковое строение.

Рис. 101. Ectocarpus: 1 – внешний вид таллома с многогнездными спорангиями (гаметангиями); 2 – клетка таллома при большом увеличении; 3 – одногнездный спорангий; 4 – спорофит с одногнездными (а) и многогнездными (нейтральными, б) спорангиями

189 Женские гаметы быстро теряют подвижность, выделяют в воду па- хучее вещество – эктокарпен (С11Н18), привлекающее хемотаксически мужские более подвижные гаметы. Мужские гаметы сохраняют под- вижность в течение почти суток. Они окружают женскую гамету в большом количестве, прикрепляются к ее мембране с помощью акроне- мы переднего жгутика, затем один из сперматозоидов сокращает перед- ний жгутик, придвигается к женской гамете и сливается с ней. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. От типичного изоморфного цикла развития в зависимости от внеш- них условий имеется много отклонений. Иногда на диплоидных расте- ниях – спорофитах помимо одногнездных спорангиев вырастают еще многогнездные (нейтральные) спорангии (рис. 101: 4), из их зооспор вновь образуются диплоидные растения (повторность спорофита), на которых могут образовываться одногнездные спорангии с гаплоидными зооспорами. В культуре Ectocarpus может обнаруживать и более слож- ные смены форм развития. Из гаплоидных зооспор, вырастающих на диплоидных спорофитах, могут развиваться не только гаплоидные га- метофиты, но и гаплоидные спорофиты. Это явление называется гете- робластией.

Цикл развития Ectocarpus

Порядок Sphacelariales – Сфацеляриевые – включает водоросли с жесткими кустистыми слоевищами от нескольких миллиметров до 30 см высотой, с верхушечным ростом. Верхушечные клетки крупные, темно-бурые. Главные ветви слоевища в верхних частях однорядные, а в нижних частях – многорядные полисифонные за счет продольных де- лений клеток. Наружная часть таллома (кора) сложена мелкими окра-

190 шенными богатыми хроропластами клетками, внутренние клетки более крупные, бесцветные. Коровые клетки узкие, продольно вытянутые. Для талломов характерно основание в виде корковидной пластинки из не- скольких слоев клеток. Наряду с этим могут существовать столоны – нити из нескольких рядов клеток, стелющиеся по субстрату. Из столо- нов образуются новые корковидные пластинки, на которых вырастают новые вертикальные побеги. Бесполое размножение зооспорами, кроме того, у некоторых видов Sphacelaria вегетативное размножение проис- ходит особыми выводковыми почками – специальными укороченными веточками с 2–4 отростками, отламывающимися от растения. На многочисленных укороченных веточках, сидящих на главных или на особых дополнительных веточках диплоидных спорофитов, образу- ются одногнездные или многогнездные спорангии. Зооспоры из много- гнездных спорангиев дают начало диплоидным растениям. В одногнезд- ных спорангиях происходит мейоз, и из гаплоидных зооспор вырастают гаметофиты, на которых развиваются многогнездные гаметангии. Половой процесс – изогамия, редко наблюдается гетерогамия. Поведение гамет такое же, как у Ectocarpus. У сфацеляриевых извест- но несколько случаев оогамии. Смена форм развития изоморфная. У представителей рода сфацелярия (Sphacelaria) (рис. 37: 1–4; 102), широко распространенных в разных морях, слое- вище некрупное, до 4 см высотой, раз- ветвляется попеременно, супротивно или веточки отходят со всех сторон главной оси и ветвей. Рост распростертой по субстрату и вертикальной частей таллома верхушеч- ный. Верхушечная клетка делится попе- речной перегородкой, отчленяя вниз клет- ки-сегменты. Клетки-сегменты, в свою оче- редь, делятся один раз поперечно и каж- дая из двух дочерних клеток, затем де- лится продольными, радиальными и тан- гентальными перегородками. Таким об- Рис. 102. Внещний вид разом, более старые части таллома при- таллома Sphacelaria обретают паренхиматозное строение. На

191 поперечном срезе зрелой части таллома в середине видны группы более крупных, бедных содержимым клеток, которые окружены перифериче- ской однослойной корой из мелких, богатых хлоропластами клеток. Не- которые клетки коры дают вырост кнаружи таллома, который отчленя- ется перегородкой и становится апикальной клеткой новой боковой ве- точки. Циклы развития сфацелярии сходны с таковыми у эктокарпуса. Поч- ти шаровидные спорангии развиваются на внутренней стороне ветвей диплоидных спорофитов. На них также могут возникать и многогнезд- ные (нейтральные) спорангии. Половой процесс – изогамия, вегетатив- ное размножение посредством укороченных ветвей – выводковых почек и столонов. Выводковые вегетативные почки имеют вид коротких вет- вей с тремя длинными и короткими булавовидными лучами и с волос- ком на вершине либо они могут быть тетраэдрическими или грушевид- ными. Они отламываются от материнского таллома и, «укоренившись», прорастают в новый таллом.

Цикл развития Sphacelaria

Порядок Cutleriales – Кутлериевые. Талломы пластинчатые, сте- лющиеся корковидные или прямостоячие, обильно ветвящиеся. Для слоевищ характерен трихоталлический рост, осуществляемый специ- альными многоклеточными волосками с базальной зоной роста, распо- ложенными в растущих частях таллома. Базальная зона роста волосков отчленяет клетки наружу и, таким образом, волоски растут в длину. Этот же процесс отчленения клеток волосками идет и внутрь таллома, способствуя его росту. На некотором удалении от зон роста основания волосков сливаются, благодаря чему формируется слоевище плотного паренхиматозного строения. Наблюдается деление таллома на мелко- 192 клеточную ярко окрашенную кору и сердцевину, состоящую из круп- ных бесцветных клеток. Цикл развития изоморфный или гетероморф- ный с преобладающим гаметофитным поколением. Виды рода кутлерия (Cutleria) (рис. 103: 1) распространены по всему побережью Европы. Внешне гаплоидные гаметофиты кутлерии (Cutleria multifida) представляют собой дихотомически ветвящиеся плоские тал- ломы до двадцати сантиметров высотой, прикрепленные ризоидами к субстрату. Лентовидные ветви таллома заканчиваются каждая пучком многоклеточных волосков, клетки, которых содержат многочисленные хлоропласты. Деление клеток этих волосков обеспечивает рост таллома в длину и толщину. На поверхности уплощенного таллома возникают пучки разветвлен- ных нитей, на которых образуются многогнездные спорангии или гаме- тангии. Половой процесс анизогамный. Женские гаметангии состоят из небольшого числа крупных камер, мужские – из большего числа мелких (рис. 103: 2). Женские макрогаметы крупнее мужских, содержат больше хлоропластов и имеют более короткий период подвижности.

Рис. 103. Cutleria: 1 – внешний вид зрелого гаметофита; 2 – женские (а) и мужские (б) гаметангии; 3 – зрелый спорофит (Aglaozonia)

Зигота прорастает в корковидный размером с ладонь человека тал- лом, который был описан ранее как самостоятельный род аглаозония (Aglaozonia) (рис. 103: 3). Аглаозония – это бесполая диплоидная ста- дия развития кутлерии. Рост таллома, в отличие от гаметофита, крае- вой, делением крупных клеток краевой зоны. На поверхности пла- стинки сорусами закладываются одногнездные спорангии, в которых после мейоза образуются гаплоидные 4–32 зооспоры. Зооспоры после

193 периода плавания прорастают в дихотомически ветвящийся таллом кутлерии. Таким образом, имеет место гетероморфная смена форм развития. У кутлерии, так же как у эктокарпуса, был выделен и про- анализиронан аттрактант, привлекающий мужские гаметы к женским. Это вещество оказалось низкомолекулярным углеводородом и было названо мультифиденом. Диплоидная стадия аглаозония в онтогенезе обнаруживает гетеротри- хальность на ранних стадиях развития. Из зиготы вырастает вертикальная нить, клетки которой путем поперечных делений дают небольшую верти- кальную составляющую таллома – колонку. Колонка впоследствии не раз- вивается, а из ее основания вырастает характерный таллом аглаозонии. Ино- гда из гаплоидных зооспор вырастают особи с признаками обеих генераций. На растениях аглаозонии иногда развивались талломы кутлерии, таким об- разом, один индивид совмещал обе части гетеротрихального таллома. По- видимому, эти факты свидетельствуют о том, что в предковом состоянии у кутлерии оба поколения были внешне одинаковыми и имели типичное гете- ротрихальное строение, а затем гаметофит утратил горизонтальную, а спо- рофит – вертикальную составляющие таллома, и цикл развития приобрел черты гетероморфного. Порядок Dictyotales – Диктиотовые. Представители этого по- рядка имеют довольно крупные (до 50 см высотой) пластинчатые талломы, цельные или вильчато рассеченные в одной плоскости. Слоевище гладкое или с ребром посередине ветвей. Анатомически слоевище сложено из нескольких слоев бесцветной основной ткани и однослойной коры. Клетки корового слоя мелкие с многочисленны- ми дисковидными хлоропластами. Рост верхушечный. Бесполое раз- множение осуществляется неподвижными голыми спорами, разви- вающимися в спорангии по четыре (тетраспоры). Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии собраны в сорусы на поверхности слоевища. Диктиота (Dictyota dichotoma) (рис. 104) широко распространена в прибрежной зоне морей побережий Европы. Слоевище диктиоты плоское, лентовидное, правильно дихотомически разветвленное, до 20 см высотой, ширина ветвей достигает 4–8 мм. Оно берет свое начало от цилиндрического «корневища», прикрепляющегося к грунту ризои- дами.

194 Рис. 104. Dictyota: 1 – внешний вид таллома; 2 – срез спорофита диктиоты с тетраспорангиями; 3 – срез гаметофита диктиоты с сорусом оогониев; 4 – то же с сорусом антеридиев

Ветви без продольного ребра, обычно расположены в одной плоско- сти, почти линейные или слабо клиновидные, верхние несколько уже нижних. Концы ветвей тупые, закругленные, часто рассечены на два сегмента. Вершина каждой ветви оканчивается одной крупной клеткой. Верхушечная клетка отделяет от себя поперечными перегородками клетки-сегменты. За счет последовательного деления сегментов возни- кает трехслойный таллом: в середине расположен слой крупных бес- цветных или с малым количеством хлоропластов клеток, по краям сре- динного ряда – два слоя мелких коровых клеток с многочисленными хлоропластами. От клеток коры отходят пучки бесцветных волосков с базальной меристемой; они рассеяны по всей поверхности таллома. На диплоидных спорофитах из клеток коры развиваются одногнезд- ные тетраспорангии, которые располагаются на поверхности слоевища (рис. 104: 2). В них с мейозом образуются по четыре гаплоидных тет- распоры. 195 Цикл развития Dictyota dichotoma

Тетраспоры прорастают в гаметофиты, различающиеся на мужские и женские. На поверхности женских гаметофитов сорусами (группами) развиваются оогонии (рис. 104: 3). В оогониях образуется по одной яй- цеклетке, которая после созревания покидает оогоний, хемотаксически привлекает к себе сперматозоиды и после оплодотворения и превращения в диплоидную зиготу прорастает спо- рофитом. На мужских растениях обра- зуются сорусы многокамерных анте- ридиев (рис. 104: 4). В каждой камере образуется по одному одножгутико- вому сперматозоиду. По краям соруса антеридиев располагаются бесплод- ные антеридии (парафизы). У видов рода падина (Padina) (рис. 105), распространенных у берегов Южной Европы и атлантических бере- гов Центральной Америки, талломы Рис. 105. Внешний вид веерообразной формы, плоские, с таллома Padina краевым ростом. Поверхность слоевища покрыта концентрическими полосами, со- стоящими из волосков. Края таллома закручены внутрь. Слоевище про- питывается известью, преимущественно на нижней поверхности. Шаро- 196 видные тетраспорангии образуют сорусы вдоль полос с волосками. На обоеполых гаметофитах грушевидные оогонии собраны в сорусы, рас- положенные вдоль полос с волосками, а сорусы с антеридиями распо- ложены продольными рядами, пересекающими полосы оогониев. Порядок Laminariales – Ламинариевые. Спорофиты крупных раз- меров (до 60–100 м), сложно устроенные растения паренхиматозной структуры. Они расчленяются на листовидную, стеблевидную и корне- видную части. Прикрепяются к грунту базальным диском или разветв- ленными ризоидами. В месте перехода листовой пластинки в стволик имеется интеркалярная зона роста, за счет деятельности которой проис- ходит нарастание слоевища спорофитов. На поперечном срезе листовой пластинки и стволика можно различить наружный слой или меристо- дерму – делящуюся покровную ткань (рис. 106: 1).

Рис. 106. Продольный разрез таллома Laminaria: 1 – меристодерма; 2 – кора; 3 – промежуточный слой; 4 – сердцевина; 5 – сердцевина на большом увеличении (а – проводящие элементы); 6 – группа зооспорангиев (сорус) (б – зооспорангий, в – парафиза)

Клетки меристодермы активно делятся и образуют волоски и органы размножения. Под меристодермой лежит кора из более крупных окра- шенных клеток, за корой идет слой крупных бесцветных клеток – про- межуточный слой, и в центре – сердцевина. Сердцевина образована в основном рыхлыми сплетениями длинных клеток, напоминающих нити. В краевой части сердцевины крупных ламинариевых среди тонких ни- тей располагаются длинные клетки с перфорациями, напоминающие ситовидные трубки проводящей системы высших растений и выпол- няющие аналогичную функцию. У многих ламинариевых в листовой пластине и в стволике имеются особые слизистые каналы, или протоки, и секреторные клетки. У многолетних представителей зимует стволик и 197 зона роста, листовая пластинка ежегодно отмирает и заново образуется весной. Скорость роста слоевища ламинариевых достигает 10–13,5 см в сутки, поэтому они накапливают очень большую биомассу. Зооспорангии развиваются на поверхности листовидной части (рис. 106: 6) или на придаточных пластинках. Массовое развитие спорангиев начинается в конце лета – начале осени, в них образуются зооспоры, дающие начало гаметофитам. Гаметофиты – микроскопические много- клеточные, за редким исключением, раздельнополые и различаются морфологически. Они имеют вид однорядных разветвленных стелю- щихся нитей. Половой процесс – оогамия. Женские гаметофиты могут быть одноклеточными; единственная клетка со временем превращается в оогоний. Многоклеточный гаметофит несет несколько оогониев. В оогонии формируется одна яйцеклетка. Антеридии образуются на муж- ских более сильно разветвленных, более мелких гаметофитах. Зигота без периода покоя трогается в рост, давая начало спорофиту. Различные виды рода ламинария (Laminaria) (рис. 107: 1, 2) широко распространены в северных морях, особенно в Тихом океане. Спорофи- ты ламинарий многолетние, достигающие нескольких метров в длину, с овальной, лентовидной или ланцетовидной, цельной или разорванной, с ровными или волнистыми краями пластиной. Стволик длинный, до- вольно тонкий, цилиндрический, оканчивается пучком ризоидов, кото- рыми слоевище прикрепляется к субстрату. Стволик и ризоиды зимуют, пластинка к этому времени отмирает и вновь образуется весной. Из ко- ровых клеток пластинки группами (сорусами) образуются одноклеточ- ные спорангии, расположенные пятнами по пластине. Зооспоры после выхода из спорангиев оседают на субстрат и формируют мужские и женские гаметофиты. У ламинарии сахаристой (Laminaria saccharina) (рис. 107: 1) пластин- ка цельная, удлиненная, ровная или морщинистая, с темной продольной полосой, часто гофрированная по краям. Слоевище достигает длины 7 м и прикрепляется к субстрату ризоидами. Является одним из самых мас- совых видов рода в северной части Атлантического океана. У побере- жий России встречается в Белом, Баренцевом, Карском и во всех морях Дальнего Востока. Ламинария пальчаторассеченная (Laminaria digitata) (рис. 107: 2) имеет широкоовальную или клиновидную рассеченную, реже цельную пластинку, прикрепленную к грунту ризоидами. Поверхность пластинки гладкая, края ровные, не волнистые. Длина такого слоевища может дос- тигать 5 м, а ширина – 1 м. Этот вид распространен в Северной Атлан- тике, в России – в Белом, Баренцевом и Карском морях.

198

Рис. 107. Морские водоросли порядка Laminariales: 1 – Laminaria saccharina; 2 – Laminaria digitata; 3 – Nereocystis; 4 – Alaria; 5 – Macrocystis

У ламинарии японской (Laminaria japonica) пластина нерассеченная, удлиненная (длина 2–6 м, реже до 12 м, ширина – 10–35 см). По про- дольной оси пластины проходит широкая и толстая срединная полоса. Сердцевина в пластине уже, чем у других видов, пластина плавно пере- ходит в стволик. Считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей, обладает наилучшими вкусовыми качествами. Этот вид распространен в северной половине Японского моря, у южного и юго-восточного берега Сахалина и у южных Курильских островов. Наибольшая биомасса этой водоросли достигает 140 кг на квадратный метр. Широко культивируется в Японии, Китае, Корее. У однолетнего рода агарум (Agarum) удлиненно-овальная пластина до 1,0–1,5 м высотой и до 0,5 м шириной с многочисленными отвер- стиями разного размера, одним продольным ребром, переходящим вни- зу в стволик до 20 см длиной. Наиболее распространен агарум проды- рявленный (Agarum cribrosum), встречающийся на глубине 5–40 м на скалистых, каменисто-илистых или илистых грунтах в северной части Тихого океана, у атлантического берега Северной Америки, у побере- жий России – в морях Дальнего Востока, местами в Северном Ледови- том океане. 199 Цикл развития Laminaria saccharina

Макроцистис (Macrocystis pyrifera) (рис. 107: 5) широко распростра- нен в морях южного полушария и образует талломы до 60 м в длину. В северном полушарии растет у Тихоокеанского побережья Северной Америки. Длинный и тонкий (до 1 см в диаметре) «ствол» на своем конце несет ряд листовидных пластин, снабженных каждая в основании воздушным пузырем. Верхняя часть таллома с листовидными пласти- нами горизонтально расположена в поверхностных слоях воды. Листо- видные пластины достигают 1–1,5 м длины и сидят на коротких вторич- ных стебельках. Каждая пластина у основания имеет свою зону роста; растение многолетнее. Спорангии образуются на нижних пластинках, сидящих на вильчато-разветвленных коротких побегах в основании слоевища, или на верхних пластинках, плавающих у поверхности воды. Водоросль интенсивно добывается для дальнейшей переработки. О за- рослях макроцистиса у берегов Южной Америки писал еще Ч. Дарвин: «Эти огромные подводные леса южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли» (цит по: Жизнь растений, т. 3, 1977, с. 148). Род нереоцистис (Nereocystis) (рис. 107: 3) включает однолетние растения до 50 м длиной. Молодые спорофиты по строению напомина- ют Laminaria saccharina, но с возрастом ствол очень быстро удлиняется и на его вершине образуется крупный шаровидный воздушный пузырь до 20 см в диаметре. Затем цельная пластинка раскалывается на отдель- ные узкие лентовидные листовые пластинки до 9 метров длиной, каждая из которых обладает собственной интеркалярной зоной роста и образует 200 короткий вторичный стебелек. Всего на талломе образуется до 40 пла- стин. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть таллома плавает на поверхности воды. Распространен в основном у Ти- хоокеанского побережья Северной Америки. Алария (Alaria) (рис. 107: 4) имеет пластинку с продольным ребром, идущим от ствола до вершины. Края пластины ровные или с длинными боковыми лопастями. По бокам стволика имеются пластинки на тонких стебельках (спорофиллы), на которых развиваются одноклеточные споран- гии. Спорофиллы скученные, длинноланцетовидной формы, до 25 см дли- ной и 1–3 см шириной. Слоевище достигает в длину 2–3 м и прикрепляется довольно слабо разветвленными ризоидами. Все виды рода распростране- ны в нижней литорали и сублиторали морей Северного полушария и пред- почитают места с постоянным движением воды. В России встречается по побережью Белого, Баренцевого и Карского морей. Класс Cyclosporophyceae – Циклоспоровые включает водоросли с крупными, сложно дифференцированными в анатомическом и морфо- логическом отношениях талломами. У представителей класса гаметофит утратил способность к самостоятельному существованию и представля- ет собой слой, выстилающий особые углубления (концептакулы или скафидии), развивающиеся на спорофите. У всех циклоспоровых мейоз происходит при образовании гамет. Процесс оплодотворения и развитие зиготы происходит вне растения. Класс делится на три порядка, наибо- лее крупным из которых является порядок фукусовые – Fucales. Порядок Fucales – Фукусовые. Растения в большинстве случаев многолетние. Слоевище кустистое, разнообразной величины и формы, большей частью сложного морфологического строения, рассеченное на основную цилиндрическую или пластинчато-лентовидную часть, корот- кий стволик и конусовидную или дисковидную подошву. Рост осущест- вляется посредством одной – немногих верхушечных клеток. Бесполого размножения нет, половой процесс – оогамия. Антеридии и оогонии развиваются в специальных обособленных участках, погруженных в слоевище – скафидиях. Скафидии разбросаны по всему слоевищу или сконцентрированы в определенных местах, в специальных образованиях – рецептакулах. Оогонии с 1–8 яйцеклетками. Размеры талломов фуку- совых меньше, чем у ламинариевых, но они могут достигать 10 м дли- ны. Широко распространены в северных широтах, где образуют заросли в зоне прилива – отлива (литорали) и сублиторали.

201 Виды рода фукус (Fucus) (рис. 108) достигают 0,5–1,0 м в длину, ре- же более, и имеют талломы в виде сильно дихотомически разветвлен- ных кустиков. Нижняя часть плоского таллома переходит в цилиндрический чере- шок, прикрепленный к субстрату с помощью диска. У части видов по бокам от средней жилки расположены воздушные пузыри, образующие- ся в результате разрыва тканей внутри слоевища и поддерживающие таллом в вертикальном положении в воде. На концах зрелого таллома, которые вздуваются, принимают более светлую желто-оранжевую окра- ску и превращаются в рецептакулы, формируются концептакулы или скафидии. Рецептакулы округлой или овальной формы, с тупыми вер- хушками. Скафидий – это углубление в талломе диплоидного растения, дно которого выстлано клетками, образующимися за счет деления осо- бой клетки – проспоры, или инициальной клетки скафидия. Клетки выстилающего слоя в верхней части зрелого концептакула развивают волоски, выступающие из его отверстия. Из клеток дна ска- фидия образуются разветвленные (в мужских скафидиях) или нераз- ветвленные (в женских скафидиях) многоклеточные нити – парафизы. У фукусовых есть однодомные и двудомные виды. У однодомных оого- нии и антеридии могут развиваться в одном скафидии. Антеридии обра- зуются на концах разветвленных парафиз и при созревании дают 64 сперматозоида. Сперматозоиды гетероконтные и гетероморфные, в отличие от монадных клеток остальных бурых водорослей задний жгу- тик длиннее переднего. Оогонии прикреплены к стенке концептакула клеткой – ножкой. Деление первичного ядра, как и в антеридиях, редукционное, в оого- нии фукуса образуется 8 яйцеклеток. Стенка оогония трехслойная, при созревании наружный слой разрушается и зрелые яйцеклетки, окружен- ные средним и внутренним слоями оогония, выдвигаются наружу через отверстие скафидия. Затем разрушается средний слой и последним в воде – внутренний, после чего яйцеклетки выходят в воду, где и опло- дотворяются сперматозоидами. У однодомных видов с обоеполыми скафидиями яйцеклетки оплодотворяются в самом концептакуле и уже оплодотворенные высвобождаются в воду. У Fucus serratus была уста- новлена химическая структура вещества, хемотаксически привлекаю- щего сперматозоиды к яйцеклетке. Это вещество оказалось низкомоле- кулярным углеводородом и было названо фукосерратеном (С8Н12).

202

Рис. 108. Строение таллома и размножение у Fucus: a – общий вид таллома; б – разрез женского скафидия; в – разрез мужского скафидия; г – оогоний; д, е – выход яйцеклеток из оогония; ж – веточка с антеридиями; з – выход сперматозоидов из антеридиев; и – сперматозоид

203

Рис. 109. Бурые водоросли порядка Fucales: 1 – Cystoseira barbata; 2 – Fucus vesiculosus; 3 – Sargassum; 4 – Ascophyllum nodosum

Цистозейра бородатая (Cystoseira barbata) (рис. 109: 1) растет на ка- менистых и каменисто-ракушечных грунтах в Черном и Азовском мо- рях на глубине до двадцати метров. От прикрепительного диска, как правило, отходит один высокий «ствол» с поочередно или почти беспо- рядочно расположенными боковыми «ветвями». Вторичные веточки многократно ветвящиеся, цилиндрические, короче, чем основные, и час- то собраны метелками. Воздушные пузыри одиночные или в цепочках, чаще располагаются на конечных веточках. Рецептакулы обоеполые, развиваются зимой и отчасти летом; в оогонии одна яйклетка. Светолю- бива, богата альгиновой кислотой. У фукуса пузырчатого (Fucus vesiculosus) (рис. 109: 2) талломы от 15 до 150 см высотой, оливково-бурые в верхней части и почти черные в основании. Края ветвей ровные. Водоросль живет в литоральной зоне и очень плотно прикрепляется к камням конической подошвой. Слое- вища имеют округлые или овальные воздушные пузыри, попарно рас- 204 полагающиеся по бокам ребра. Пузыри не образуются на талломах, раз- вивающихся в местах прибоя. Рецептакулы круглые или овальные, про- стые или вильчато разветвленные. Имеются мужские и женские экземп- ляры, отличающиеся размерами талломов. Мужские талломы нередко мельче женских, растущих рядом, с более узкими ветвями и более мел- кими рецептакулами. Наиболее пышные заросли этот вид образует на литорали в полузащищенных местах. У берегов России встречается в Белом, Баренцевом, Карском и Балтийском морях.

Цикл развития Fucus vesiculosus

Фукус зубчатый (Fucus serratus) имеет ветви с зубчатыми краями. Талломы до полуметра или метра высотой, бурые, сильно разветвлен- ные. Ветви широкие, в верхней части вздувшиеся, без типичных воз- душных пузырей. Рецептакулы плоские, не отграниченные от ветвей с зубчатым краем, иногда с вильчатыми верхушками. Растет на границе литорали и сублиторали на каменистых грунтах. Встречается у берегов Европы и Северной Америки, в морях России – Белом и Баренцевом. У водорослей рода саргассум (Sargassum) (рис. 109: 3) слоевище кус- тистое с обильными ветвящимися веточками. От ветвей берут свое на- чало листовидные пластинки с четко выраженным срединным ребром или без него. Воздушные пузыри имеются на веточках, развивающихся в пазухах листовидных пластинок. В тропиках есть однолетние виды. Растение прикрепляется к грунту конической подошвой. Представители рода распространены в основном в тропических и субтропичесикх мо- рях и в теплых водах морей умеренных широт, в России – в дальнево- сточных морях. В Саргассовом море обитают виды, лишенные органов прикрепления, образующие огромные массы, плавающие в поверхност- ных слоях воды. В оогонии одна яйцеклетка. 205 Аскофиллум узловатый (Ascophyllum nodosum) (рис. 109: 4) имеет раздельнополые слоевища до 1,5 м длиной сильно дихотомически или неправильно разветвленные. На ветвях попеременно или супротивно расположены сдавленно-цилиндрические мясистые более короткие вет- ви без средней жилки. По длине ветви имеют расширения – воздушные пузыри, располагающиеся поодиночке. Рецептакулы развиваются на коротких веточках по бокам длинных ветвей и при созревании стано- вятся похожими на крупные оранжевые ягоды. Таллом многолетний; растение произрастает на каменистых и песчаных грунтах в защищен- ных от прибоя местах в литоральной зоне в Белом и Баренцевом морях.

Следующие отделы содержат в своих чисто зеленых хлоропластах хлорофиллы a и b, пластиды приобретены за счет первичного и вторич- ного эндосимбиоза.

éÚ‰ÂÎ Chlorophyta – áÂÎÂÌ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË v

этому отделу относятся около семи тысяч видов микроскопи- ческих и макроскопических эукариотических водорослей, окра- ä ска которых напоминает окраску высших растений. Отдел вклю- чает одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы всех из- вестных у водорослей типов морфологической организации таллома, кроме амебоидной. Пигментная система хлоропластов образована хло- рофиллами а и b, преобладающими над каротиноидами (α-, β-, γ-, ε- каротинами и ксантофиллами: лютеином, неоксантином, виолаксанти- ном, зеаксантином, антераксантином). Хлорофиллы а и b имеются еще у прохлорофитовых (прокариоты), а среди эукариот – у хлорарахниофи- товых (отдел Chlorarachniophyta), стрептофитовых (отдел Streptophyta) и эвгленовых (отдел Euglenophyta). Каротиноиды не маскируют зеленую окраску хлорофилла, за счет чего хлоропласты окрашены в чисто зеленый цвет. Хлоропласты покры- ты двумя мембранами, как у глаукофитовых, красных, стрептофитовых водорослей и высших растений. Тилакоиды сгруппированы в граны, опоясывающей ламеллы нет. Пиреноиды, если имеются, расположены внутри хлоропласта. Запасной продукт – углевод крахмал – откладыва- ется внутри хлоропласта: вокруг пиреноида и в строме. У дазикладовых 206 водорослей (Dasicladaceae) вместо крахмала запасается инулин и другие углеводы, у части видов – масла, редко глицерин. Клеточная стенка со- стоит преимущественно из целлюлозы, реже встречается маннан, кси- лан и др. У ряда форм в оболочках клеток найден спорополленин, ха- рактерный для высших растений, у которых он входит в состав покрова спор и пыльцы. У некоторых представителей зеленых водорослей, на- пример, эдогониума (Oedogonium) на поверхности клеточной оболочки выделяется кутин, образующий твердую кутикулу. У части видов обо- лочка пропитывается солями железа (например, у факотуса – Phacotus) или кальция (некоторые сифоновые). Клеточная оболочка цельная или состоит из отдельных фрагментов, например у некоторых вольвоксовых. Очень часто оболочка инкрусти- рована шипиками, гранулами, бородавками, щетинками и другими ук- рашениями. В оболочке образуются поры, через которые протопласт осуществляет связь с внешней средой. Через поры выделяется слизь, способствующая облегчению остаточной массы клетки у планктонных видов, способствующая образованию колоний, активному передвиже- нию клетки в пространстве. Через поры протопласты у некоторых коло- ниальных и многих многоклеточных видов сообщаются между собой посредством плазмодесм. Нередко слизь покрывает всю клетку в связи с ослизнением внешних слоев оболочки, иногда наблюдаются слизистые капсулы. При неблагоприятных условиях отмечается временное ослиз- нение клеточных стенок и переход водорослей в пальмеллевидное со- стояние. В процессе вегетативного деления клеток образование поперечных перегородок осуществляется преимущественно с участием фикопласта. Фикопласт – система микротрубочек, которые во время телофазы соби- раются в экваториальной плоскости между разделившимися дочерними ядрами (рис. 25: 1, 2). Клетки зеленых водорослей содержат от одного до многих ядер. Ядра с одним, несколькими или многими ядрышками. У монадных форм имеется стигма, являющаяся частью хлоропласта. Она состоит из одного или нескольких слоев пигментных глобул, рас- положенных у поверхности хлоропласта под его оболочкой. Функцию фоторецепции, по-видимому, выполняет участок наружной мембраны хлоропластной оболочки или плазмалеммы, прилегающий к стигме. Жгутики у монадных форм и стадий развития обычно в числе 2–4 изо- контные (одинаковые по длине), изодинамичные, гладкие (у некоторых видов жгутики покрыты тонкими волосками или мелкими чешуйками). Иногда жгутик может быть один или их число возрастает до многих

207 (монадные стадии Oedogonium, зооспоры Derbesia). У празинофитовых жгутики выходят из особой жгутиковой ямки, находящейся на переднем конце клетки, или из субапикального желобкообразного углубления. Жгутики в клетке чаще всего прикрепляются по крестообразному типу. При этом четыре крестовидно расположенных микротрубочковых корня закрепляют базальные тела жгутиков в клетке. Если смотреть на клетку со жгутиками сверху, два базальных тела могут располагаться в пространстве как цифры 11 и 5 на циферблате часов (тип расположения 11–5). У водорослей этого отдела встречается также расположение ба- зальных тел жгутиков по типу 12–6 и 1–7 (рис. 110).

Рис. 110. Расположение базальных тел и жгутиковых корней у Chlorophyta: а – тип 11–5, базальные тела слегка сдвинуты относительно друг друга против часовой стрелки; б – тип 12–6, гипотетический исходный жгутиковый аппарат, у которого базальные тела расположены на одной линии; в – тип 1–7, базальные тела слегка сдвинуты относительно друг друга по часовой стрелке

Размножение вегетативное, бесполое и половое. У одноклеточных, лишенных клеточной оболочки (например, дуналиеллы – Dunaliella), размножение осуществляется простым делением клетки надвое. У ко- лониальных и многоклеточных вегетативное размножение осуществля- ется фрагментацией колоний или талломов. Ценобиальные зеленые во- доросли (вольвокс – Volvox, гидродикцион – Hydrodictyon) образуют дочерние ценобии внутри материнских. У многих зеленых водорослей отмечается образование акинет.

208 Бесполое размножение осуществляется спорами различного строе- ния и в жизненном цикле зеленых водорослей присутствует, наряду с вегетативным и половым размножением. В основном выделяют под- вижные зооспоры и неподвижные апланоспоры. И те, и другие образу- ются внутри спорангиев, при этом оболочка спор формируются без уча- стия оболочки спорангия. Если апланоспоры внутри спорангия приоб- ретают форму материнской клетки, то они называются автоспорами. Апланоспоры с утолщенной оболочкой, способные длительное время быть в состоянии покоя, называются гипноспорами. Гемизооспоры – это зооспоры, утрачивающие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и стигму. Половой процесс разнообразен: хологамия (например, у дуналиеллы – Dunaliella), изогамия (некоторые виды рода хламидомонас – Chlamy- domonas), гетерогамия или анизогамия (некоторые виды рода эвдорина – Eudorina), оогамия (вольвокс – Volvox). Зиготы, образующиеся при холо-, изо- и гетерогамии, обычно проходят стадию планозиготы (под- вижной зиготы) и гипнозиготы (покоящейся зиготы). При оогамии об- разуются неподвижные зиготы, которые обычно проходят стадию гип- нозиготы (ооспоры, зигоспоры) (например, у эдогониума – Oedogonium). Иногда зигота без стадии покоя сразу прорастает в новое растение (многие Bryopsidales). Среди представителей зеленых водо- рослей имеются все типы циклов развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смена форм развития). Общепринятой системы зеленых водорослей нет, поскольку до сих пор отсутствуют объективные критерии (морфологические, ультра- структурные, биохимические, генетические) выделения крупных таксо- нов, начиная с классов и выше. Деление зеленых водорослей на классы в разных системах сильно различается, и их общее количество доходит до 8–9, особенно в последние годы. В данном пособии принята система зеленых водорослей, приведенная в учебнике П. Зитте с соавторами (2007). Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta включает классы: прази- нофициевые – Prasinophyceae, ульвофициевые – Ulvophyceae, тре- буксиофициевые – Trebouxiophyceae, кладофорофициевые – Cladopho- rophyceae, бриопсидофициевые – Bryopsidophyceae, дазикладофициевые – Dasycladophyceae, трентеполиофициевые – Trentepohliophyceae, хло- рофициевые или зеленые водоросли – Chlorophyceae.

209 К классу Prasinophyceae – Пра- зинофициевые водоросли – отно- сятся монадные, пальмеллоидные (капсальные) и коккоидные формы, одиночные или образующие колонии. У монадных клеток их поверхность и жгутики покрыты одним или не- сколькими слоями чешуек до пяти различных по морфологии типов. Предполагается, что эволюционная сложность клетки возрастает по мере увеличения числа слоев чешуек. У более высокоорганизованных водо- рослей, например, тетрасельмиса (Te- traselmis) (рис. 111), эти слои объеди- нены между собой в жесткий покров типа теки или оболочки. Одноядерные клетки содержат крупный лопастной пристенный хло-

Рис. 111. Схема строения ропласт, как правило, с пиреноидом. клетки Tetraselmis: В состав пигментной системы прази- т – твердая оболочка или тека; новых входит специфический ксан- бт – базальные тела жгутиков; тофилл – сифоноксантин, редко в – вакуоль; г – аппарат встречающийся у других зеленых Гольджи; м – митохондрия; водорослей (например, у бриопсидо- п – матрикс пиреноида; вых). Основными продуктами запаса х – хлоропласт; эс – эндоплазма- являются крахмал и маннитол (орга- тическая сеть; я – ядро ническое соединение из класса спир- тов). У многих представителей име- ется стигма, у некоторых – стрекательные органеллы – трихоцисты. Жгутиков разное количество, чаще – 2–4. У одножгутиковых и двужгу- тиковых форм они прикрепляются сбоку, у четырехжгутиковых – унду- липодии примерно одинаковой длины и выходят из особого углубления в апикальной части сердцевидной клетки. Некоторые виды имеют чере- дующиеся подвижную и неподвижную стадии. Бесполое размножение происходит с образованием зооспор или путем простого деления клетки надвое; половое размножение известно только для одного вида. Большая часть представителей этого класса являются свободножи- вущими обитателями солоноватых и пресных водоемов. Некоторые ви-

210 ды легко вступают в симбиоз, например Tetraselmis с морским плоским червем Convoluta. Виды рода пирамимонас (Pyramimonas) (рис. 112) встречаются как в морях, так и в пресных водах.

Рис. 112. Внешний вид (слева) и детали строения клетки (справа) Pyramimonas: А – схема строения клетки; Б – строение чешуек: 1–3 – чешуйки тела (1 – внутренняя, 2 – средняя, 3 – наружная); 4, 5 – чешуйки жгутика, внутренняя (4) и наружная (5); нчт – наружная чешуйка тела; вчт – внутренняя чешуйка тела; счт – средняя чешуйка тела; ж – жгутик; вчж – внутренняя чешуйка жгутика; нчж – наружная чешуйка жгутика; бт – базальные тела; жк – жгутико- вый корень; рч – резервуар чешуек; д – диктиосома; я – ядро; х – хлоропласт; п – пиреноид; с – стигма; м – митохондрия; т – трихоциста

Клетки имеют обратнопирамидальную, обратногрушевидную или овальную форму; в передней части в поперечном сечении клетки квад- ратные. Кнаружи от плазматической мембраны клетки покрыты 2–5 слоями чешуек с очень характерной для каждого вида структурой. Че- тыре жгутика выходят из ямки, расположенной на переднем конце клет-

211 ки, и покрыты двумя слоями чешуек. Помимо чешуек, жгутики несут волосовидные отростки. Чешуйки всех типов формируются в цистернах аппарата Гольджи, затем они транспортируются к специальному резер- вуару чешуек, который специальным протоком открывается на поверх- ность клетки. Чешуйки имеют органическую природу, фибриллярную структуру, но их химический состав изучен недостаточно. Основания четырех жгутиков связаны поперечно-исчерченной структурой и соеди- няются с пиреноидом посредством ризопласта. Ядро одно, занимает в клетке боковое положение. Хлоропласт раз- делен продольно на 4, 8 или 12 лопастей, которые простираются почти до его основания. Пиреноид один в задней части хлоропласта, окружен крахмальными зернами. Ламеллы хлоропласта сформированы из 2–5 тилакоидов; стигма является частью хлоропласта и состоит из 2–4 рядов липидных глобул. В клетке имеются трихоцисты, выбрасывающиеся наружу в виде нитей. Размножение осуществляется путем продольного деления клетки. Известен половой процесс по типу хологамии. Зигота прорастает четырьмя зооспорами, сходными с взрослыми клетками пи- рамимонаса, но меньших размеров. Среди коккоидных представителей празиновых широко распростра- нена в планктоне морей водоросль галосфера (Halosphaera). Неподвиж- ная стадия этой водоросли представлена шаровидными вегетативными клетками с оболочкой, которые часто рассматриваются как цисты. Под- вижная фаза – это четырехжгутиковые монадные клетки, сходные с пи- рамимонасом и способные размножаться путем продольного деления. Вегетативные клетки (цисты) могут заметно увеличиваться в размерах и в них образуются подвижные монадные клетки. После их высвобожде- ния из цист эти клетки двигаются, во время периода движения размно- жаются путем деления, затем округляются, теряют жгутики и превра- щаются в неподвижные одетые оболочкой клетки (цисты). Положение празинофитовых водорослей в системе зеленых водорос- лей спорно, ранее их включали в состав порядка Volvocales и только в последние десятилетия, после исследований их тонкой ультраструкту- ры, предложено рассматривать эти водоросли в качестве самостоятель- ного класса. Все больше сторонников находит точка зрения, что пред- ставители этой группы являются прообразом предков или близких к ним форм, давших начало различным классам зеленых водорослей. У последующих классов зеленых водорослей жгутики, прикреплен- ные крестообразно, базальные тела расположены по типу 11–5, у пред- ставителей класса Chlorophyceae – по типу 1–7 или 12–6.

212 Класс Ulvophyceae – Ульвофициевые водоросли – включает водо- росли коккоидной, нитчатой, паренхиматозной и сифонокладальной структуры. Жгутиковый аппарат монадных стадий организован по типу 11–5 с четким сдвигом базальных тел относительно друг друга против часовой стрелки. Образование клеточной стенки при цитокинезе проис- ходит по типу борозды без участия фикопласта. Бесполое размножение осуществляется зооспорами или апланоспорами, половое – изогамия или гетерогамия. Представители порядка Ulotrichales (Codiolales) – Улотриксо- вые (Кодиоловые) – могут быть одноклеточными или имеют талло- мы в виде неразветвленной или ветвящейся нити, сложенной из од- ноядерных клеток, реже таллом пластинчатый, но в онтогенезе раз- вивающийся из нитчатого. Водоросли обычно микроскопические или различимые невооруженным глазом, нередко довольно крупные, достигающие в длину нескольких дециметров. Хлоропласт пластин- чатый, пристенный. Бесполое размножение зооспорами или апланос- порами, половой процесс – изогамия и гетерогамия, но характерен гетероталлизм. В жизненном цикле имеется одноклеточная кодио- лум-стадия, при прорастании которой происходит мейоз с образова- нием гаплоидных зооспор. Широко распространены в пресных и морских водах виды рода улотрикс (Ulothrix), чаще других встречается Ulothrix zonata (рис. 30; 113). Таллом улотрикса имеет вид неветвящейся нити, состоящей из одно- го ряда клеток цилиндрической формы и одетых толстой оболочкой. Под оболочкой находится постенная цитоплазма, один пластинчатый хлоропласт, имеющий форму незамкнутого кольца и содержащий не- сколько пиреноидов. Клетки улотрикса одноядерные, центр клетки за- нят вакуолью клеточного сока. Нить прикрепляется к субстрату клино- видной клеткой (рис. 30), которая служит только для прикрепления и лишена хлоропластов и пигментов (бесцветна). Все остальные клетки несут функции вегетации и размножения. Нарастание таллома происхо- дит за счет вегетативного клеточного деления любых клеток в пределах нити в течение вегетативной фазы жизненного цикла.

213

Рис. 113. Ulothrix zonata: а – внешний вид нити; б, в – зооспоры; г – гамета; д – прорастание зооспоры; е – образование зооспор

При бесполом размножении в клетке образуется от одной до шест- надцати, реже тридцати двух четырехжгутиковых зооспор. Процесс об- разования зооспор происходит в направлении от апикальной клетки ни- ти к клеткам, расположенным в ее основании. Зрелые зооспоры, заклю- ченные в слизистой обвертке, высвобождаются из материнской клетки через отверстие в клеточной стенке. Различают микро- и макрозооспоры, отличающиеся размерами, по- ложением глазка и временем плавания. После периода плавания зооспо- ра останавливается, сбрасывает жгутики, прикрепляется боком к суб- страту и прорастает в нить. При прорастании зооспоры происходит дифференциация ее протопласта на две части: нижнюю, лишенную хло- ропласта, превращающуюся в базальную клетку – ризоид, и верхнюю, которая при дальнейших делениях дает вегетативные клетки нити. Ино- гда вместо зооспор образуются толстостенные апланоспоры. Перед окончанием вегетативного роста или при наступлении неблагоприятных условий растение переходит к половому размножению. При половом размножении в клетках в числе 8 (4) – 32 (64) образу- ются двужгутиковые изогаметы. Гаметы выходят из клетки, заключен- ные в слизистый пузырь, в котором они двигаются, пока слизь не рас-

214 плывется в воде. У Ulothrix zonata наблюдается гетероталлизм, т.е. га- меты сливаются из разных нитей, различающихся по половому знаку («+» и «–»). После копуляции образуется четырехжгутиковая планози- гота, которая после периода плавания прикрепляется к субстрату, ок- ругляется, втягивает жгутики и прорастает в одноклеточный диплоид- ный спорофит (Codiolum-стадия). Последний имеет обычно грушевид- ную или сферическую форму и плотную оболочку. После короткого или длительного периода покоя протопласт кодиолум (спорофита) начинает делиться с редукцией числа хромосом. В результате образуется 4–16 четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры оседают на субстрат и прорас- тают в нить, так же, как и зооспоры, возникающие при бесполом раз- множении. Если условия для бесполого и полового размножения небла- гоприятны, улотрикс может размножаться путем фрагментации нитей. При наступлении неблагоприятных условий улотрикс может переходить в пальмеллевидное состояние. При этом клетки округляются, их стенки ослизняются, нить распадается на отдельные фрагменты и клетки. В таком состоянии клетки могут делиться. При наступлении благоприят- ных условий каждая клетка такой пальмеллевидной стадии может пре- вращаться в зооспору. Виды улотрикса являются одними из самых ши- роко распространенных ничаток, развивающихся в бентосе стоячих и слабо проточных вод.

Цикл развития Ulothrix zonata

У видов рода монострома (Monostroma) гаметофит пластинчатый однослойный, размером от нескольких сантиметров до одного метра, прикрепляющийся к камням дисковидной подошвой (рис. 114).

215

Рис. 114. Monostroma: 1, 2 – общий вид слоевища; 3 – поперечный срез слоевища; 4 – вид клеток с поверхности слоевища в средней части

Спорофит (стадия Codiolum) у моностромы одноклеточный. Напри- мер, у Monostroma grevillei макроскопическое слоевище гаметофита на ранних стадиях развития имеет мешковидную форму, которая по мере роста таллома преобразуется в однослойную пластинку. Гаметы, обра- зующиеся на гаметофите, выходят в воду через отверстие во внешней оболочке клеток и сливаются с образованием зиготы. Зигота развивает- ся в одноклеточный диплоидный спорофит. При этом она сильно раз- растается и покрывается толстой оболочкой. Через некоторое время протопласт спорофита делится с образованием гаплоидных зооспор. Таким образом, в данном случае имеется гетероморфная смена форм развития. Встречается водоросль в литорали и сублиторали морей, мо- жет выдерживать опреснение. Порядок Ulvales – Ульвовые – включает морские и пресноводные водоросли-макрофиты с талломами, состоящими из одного-двух слоев одноядерных клеток. Жизненный цикл гапло-диплофазный с изоморф- ной сменой форм развития. Половой процесс – изо- или гетерогамия, гаметы двужгутиковые, зооспоры – четырехжгутиковые. Это водоросли с пластинчатым паренхиматозным листовидным тал- ломом без полости, или пузыревидные и трубчатые с однослойными стенками и полостью в середине таллома. Все эти типы талломов разви- ваются из прикрепленной к субстрату нити, построенной по типу улот- рикса. 216 После ряда поперечных делений в такой однорядной нити клетки начи- нают делиться также и продольно, в результате чего образуются пластин- чатые талломы. У видов рода ульва (Ulva) (рис. 33: 2; 115), широко известных как зеленый морской салат, талломы имеют вид пластинок светло- зеленого цвета с гофрированными краями, прикрепленных к субстрату суженным в короткий черенок осно- ванием. Рис. 115. Внешний вид (слева) Это одна из массовых водорослей, и поперечный срез (справа) таллома Ulva обитающих в морях и солоноватых водах. Клетки одноядерные с постен- ным хлоропластом, имеющим вид не замкнутой в кольцо пластинки. У ульвы наблюдается изоморфная смена форм развития: полового поко- ления – гаметофита и бесполого поколения – спорофита. Бесполые рас- тения – спорофиты диплоидны. При образовании на них зооспор дипло- идное ядро делится с мейозом, и гаплоидные зооспоры прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты, на которых формируются гаметы. Половой процесс – изогамия или гетерогамия. У ульвы наблюдается гетероталлизм, копулируют гаметы с разными половыми знаками. Дип- лоидная зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение – спорофит. Оба поколения различаются только цитологически, и по ор- ганам размножения, которые на них развиваются, внешне они неотли- чимы. Такая смена форм развития получила название изоморфной. У некоторых видов отмечено партеногенетическое развитие гамет в новую особь. Ульва обитает в литорали и сублиторали северных и южных морей на камнях, скалах, раковинах; может выносить значительное опресне- ние. Водоросль богата витаминами В и С и используется как приправа к различным блюдам.

217 Цикл развития Ulva lactuca

У энтероморфы (Enteromorpha) (рис. 116) трубчатые талломы с однослойной стенкой, крупные, разнообразной формы, часто вет- вящиеся. Русское название этой водоросли – ки- шечница – отражает сходство ее таллома с кишкой или трубкой. Растет на различных субстратах у уреза воды и глубже или сво- бодно плавает в соленых, солоноватых и пресных, часто загрязненных водах. Гамето- фит и спорофит внешне сходны и различа- ются только во время размножения. Зооспо- ры выходят в воду через округлое отверстие во внешней оболочке клеток спорофита и

прорастают путем последовательных деле- Рис. 116. Внешний ний в однорядную нить. Затем из нити фор- вид и поперечный мируется двухслойная пластинка, слои кото- срез молодого рой впоследствии разъединяются, давая участка таллома трубчатое слоевище гаметофита, ничем Enteromorpha внешне не отличающееся от слоевища спо- рофита. Таким образом, у энтероморфы, как и ульвы, отмечается изоморфная смена форм развития со спорическим мейозом. К классу Trebouxiophyceae – Требуксиофициевые – относятся преимущественно одноклеточные коккоидные, реже сарциноидные и разветвлено-нитчатые водоросли. Жгутиковый аппарат репродуктивных клеток имеет крестообразные микротрубочковые корешки и базальные 218 тела, сдвинутые против часовой стрелки по типу 11–5. Дочерние клетки возникают внутри материнской по типу схизогонии, в чем проявляется сходство с водорослями порядка Chlorococcales класса Chlorophyceae. В отличие от последних, у Trebouxiophyceae при митозе центриоли распо- лагаются по бокам веретена (метацентрическое веретено). Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, автоспоры), половое. Виды рода требуксия (Trebouxia) отличаются сферическими клетка- ми с осевым звездчатым хлоропластом с пиреноидом. Бесполое раз- множение осуществляется голыми зооспорами. Является одним из рас- пространенных фикобионтов в лишайниках, кроме того, встречается в свободном виде во вневодных местообитаниях, например, на коре де- ревьев. Среди требуксиофициевых водорослей, при бесполом размножении которых образуются автоспоры, наиболее известна хлорелла (Chlorella) (рис. 117).

Рис. 117. Chlorella: а – вегетативная клетка; б, в – образование и выход автоспор

Виды этого рода широко распространены в пресных и солоновато- водных водоемах, на сырой земле, коре деревьев и других влажных суб- стратах. Это мелкие шаровидные или эллипсоидные клетки, одетые гладкой слоистой оболочкой, содержат один обычно чашевидный хло- ропласт с пиреноидом и одно ядро. Наружные слои оболочки клетки пропитаны спорополленином – продуктом полимеризации каротинои- дов, придающим оболочке устойчивость к воздействию факторов внеш- ней среды, в том числе и к химическим агентам (ферментам, кислотам, щелочам). При бесполом размножении протопласт клетки образует 4–8, реже больше автоспор, которые внутри материнской клетки одеваются собственными оболочками и принимают форму материнского организ- 219 ма. Автоспоры высвобождаются наружу после разрыва оболочки мате- ринской клетки. Один из видов этого рода легко вступает в симбиотиче- ские отношения с простейшими (Paramecium bursaria). За счет фотосин- теза простейшее получает органическое вещества, а водоросли – про- дукты обмена хозяина. Многие виды относятся к аэрофитным, т.е. оби- тают в наземно-воздушной среде, а не в воде. Хлорелла является объек- том культивирования, поскольку сухая биомасса водоросли содержит много белков, улеводов, витаминов, микроэлементов и других физиоло- гически активных веществ. Ее культивируют в Японии, Канаде, США, Франции, Новой Зеландии, Австралии, Корее и других странах. Культи- вирование хлореллы в замкнутых экосистемах космических кораблей позволило подойти к проблеме снабжения космонавтов кислородом и компонентами пищевого рациона в период продолжительных полетов. Лабораторные культуры этой водоросли являются удобным объектом для выяснения физиологических механизмов фотосинтеза и дыхания, биологического саморегулирования, биосинтеза различных соединений, для решения фундаментальных проблем физиологии, биохимии, гене- тики и других наук. Представители класса Cladophorophyceae – Кладофорофициевые – имеют исключительно сифонокладальную структуру таллома, имею- щего вид разветвленных кустиков или слабо ветвящихся нитей, образо- ванных многоядерными клетками. Порядок Cladophorales (Siphonocladales) – Кладофоровые (Сифо- нокладовые) водоросли – это макроскопические, нитчатые, простые или разветвленные, прикрепленные к субстрату или свободно плаваю- щие в толще воды талломы сифонокладальной структуры. Слоевище образовано многоядерными клетками или сегментами, образующимися при особом типе клеточного деления (сегрегативное клеточное деле- ние), при котором процесс деления ядер не сопровождается образовани- ем клеточных перегородок, а образование отдельных сегментов проис- ходит независимо от кариокинеза (рис. 23: 3). Макроскопические тал- ломы прикрепляются к субстрату неклеточными или сегментированны- ми ризоидами. Хлоропластная система состоит из многочисленных дис- ковидных или многоугольных участков, соединенных тонкими тяжами, и в световом микроскопе хлоропласт имеет вид сетчато продырявлен- ной пластинки. Оболочка сифонокладовых водорослей нередко пропи- тана солями кальция, магния, кремния, иногда наблюдаются вкрапления солей железа. В целом оболочка отличается большой прочностью, что определяет стабильную, весьма разнообразную форму слоевищ.

220 Размножение вегетативное – фрагментацией таллома, реже акинета- ми. Собственно бесполое и половое размножение изучено недостаточно и у немногих представителей. Сифонокладовые в основном морские водоросли, распространенные в тропиках и субтропиках, реже – пре- сноводные, развивающиеся в водоемах разного типа, в бентосе и обрас- таниях. Широко распространены в морских и пресных водоемах виды рода кладофора (Cladophora) (рис. 35; 118).

Рис. 118. Внешний вид таллома (слева), выход зооспор из спорангия (в середине) и схема строения клетки Cladophora: 1 – пиреноид; 2 – ядро; 3 – хлоропласты

Таллом кладофоры нитчатый, обильно ветвящийся, состоящий из вытянутых цилиндрических или слегка вздутых к вершине клеток или сегментов. Клетки одеты толстой слоистой никогда не ослизняющейся оболочкой. Под оболочкой находится постенная цитоплазма с много- численными ядрами и мелкими неправильной формы удлиненными, смыкающимися своими концами в постенную сеть хлоропластами. Со- вокупность фрагментов хлоропластной системы сегмента кладофоры образует как бы единую сетчатую пластинку с многочисленными пире- ноидами. Молодые талломы прикреплены к субстрату ризоидами, в бо-

221 лее зрелом возрасте они отрываются, разрастаются в толще воды, обра- зуя скопления «тины» грязно-зеленого цвета, не слизистые на ощупь. При бесполом размножении в конечных густо-зеленых сегментах ветвей образуются двужгутиковые или четырехжгутиковые зооспоры, которые выходят в воду из бокового отверстия в оболочке. Половой процесс – изогамия, гаметы двужгутиковые, мельче зооспор. Циклы развития в пределах рода отличаются. У широко распространенной в пресных водоемах европейской части России Cladophora glomerata тал- ломы диплоидные, редукция гаметическая. Бесполое размножение осу- ществляется посредством диплоидных зооспор, прорастающих в дипло- идные талломы. Многие морские виды имеют изоморфную смену форм развития со спорическим мейозом, а некоторые североамериканские виды гаплоидны.

Цикл развития морских представителей рода Cladophora

Цикл развития Cladophora glomerata

Ризоклониум (Rhizoclonium) (рис. 119) отличается от кладофоры очень слабым ветвлением, иногда таллом почти совсем не ветвится. У основания слоевища образуются короткие одноклеточные выросты – ризоиды. Клетки длинные, цилиндрические с немногочисленными (от двух до восьми) ядрами. Различные виды рода встречаюется как в пре- сных, так и морских водоемах вместе с кладофорой.

222

Рис. 119. Rhizoclonium hieroglyphicum: 1, 2 – части нитей с клетками различной формы; 3, 5 – ветвление талломов; 4 – терминальная клетка

а б

Рис. 120. Внешний вид таллома Valonia (а) и пузырь с маргинальными клетками (б)

Для некоторых морских видов установлен жизненный цикл с изо- морфной сменой форм развития. Очень своеобразное слоевище имеет морская водоросль валония (Valonia) (рис. 120). Это растение в разных системах относят либо к порядку Cladopho- rales, либо выделяют особый порядок Valoniales в связи с особым меха- низмом деления клеток. У этого рода многоклеточность в онтогенезе возникает поздно в ре- зультате отчленения от старых клеток более молодых, которые значи- тельно меньше по размерам. Большинство видов этого рода населяет тропические и субтропические моря. Таллом валонии представляет со- бой пузыревидное образование с более узкой базальной частью сифо- нального строения и прикреплен неклеточными ризоидами к грунту.

223 Позднее в любом месте таллома у его поверхности закладываются изо- гнутые перегородки в виде часового стекла, отчленяющие мелкие лин- зовидные сегменты. Эти клетки-сегменты называются маргинальными (краевыми). У основания пузыря маргинальные сегменты имеют очень не- большие размеры и нередко вырастают во вторичные ризоиды, часто с ло- пастными окончаниями. У просто устроенных видов валонии развитие тал- лома на этом заканчивается. У других видов из маргинальных сегментов, расположенных ближе к вершине слоевища, вырастают новые пузыри, ко- торые в свою очередь могут формировать пузыри третьего порядка. Таким образом, вегетативное тело таких валоний представляет собой систему пузыревидных сегментов, развивающихся друг на друге. Бесполое размножение у валонии происходит зооспорами, половой процесс – гетерогамия; редукция числа хромосом идет перед образованием гамет. Валонии с крупным, до нескольких сантиметров в длину, талломом предсталяют собой удобный объект для изучения биоэлектрических явле- ний, процессов проницаемости и аккумуляции веществ в клетках. Водо- росль обладает хорошей способностью к регенерации: таллом полностью восстанавливается, если сохранилось хотя бы одно ядро. Представители класса Bryopsidophyceae – Бриопсидофициевые (Сифоновые) – это водоросли сифональной структуры, таллом которых не имеет радиальной симметрии. Слоевища разнообразного внешнего облика, часто простые или перисто разветвленные, иногда сложно пере- плетенные, образующие определенную морфологическую форму (по- душковидную, цилиндрическую или другую). В большинстве случаев таллом хотя бы частично имеет вид нити. Часто слоевища могут дости- гать крупных размеров и значительной внешней дифференцировки, формально представляя собой одну гигантскую клетку, одетую толстой оболочкой. Тонкий постенный слой цитоплазмы находится между кле- точной стенкой и крупной непрерывной вакуолью клеточного сока. В составе клеточной стенки наряду с целлюлозой встречаются маннан и ксилан. В цитоплазме располагаются многочисленные ядра и дисковид- ные хлоропласты, в состав пигментов которых, наряду с хлорофиллами и каротиноидами, входят два специфических ксантофилла – сифонеин и сифоноксантин. У ряда представителей наряду с хлоропластами извест- ны бесцветные амилопласты. Таллом лишен перегородок, только в ос- новании вегетативных ветвей и гаметангиев могут возникать перего- родки с порой посередине, частично отделяющие их от таллома. Размножение вегетативное фрагментацией и почками вегетативного размножения – пропагулами. В основном у этих водорослей встречается

224 половое размножение, бесполое (зооспорами) известно у немногих представителей. Половое размножение осуществляется при помощи двужгутиковых изогамет или гетерогамет, которые образуются в любой части таллома или в специальных гаметангиях, отделенных от таллома перегородками. Для большинства представителей жизненные циклы не ясны, у части представителей обнаружена гетероморфная смена форм развития. Предположение о наличии у большинства сифоновых дипло- идного жизненного цикла с гаметическим мейозом в последнее время подвергается сомнению. Полагают, что мейоз может иметь место при прорастании зиготы в макроскопический таллом. Подавляющее боль- шинство бриопсидофициевых встречается в субтропических и тропиче- ских морях, лишь немногие растут в Черном море и севернее; некото- рые обитают в пресных водоемах умеренных широт или на влажной почве вблизи водоемов. Виды порядка Bryopsidales – Бриопсидовые – не имеют амилопла- стов, служащих для образования крахмала. У дербезии (Derbesia) (рис. 121: 1–3), встречающейся в тропических морях и морях умерен- ных широт, таллом имеет вид стелющихся по субстрату и укореняю- щихся с помощью ризоидов сифоновых нитей.

Рис. 121. Строение бриопсидовых: 1–3 – Derbesia (1 – внешний вид слоевища, 2 – зооспора, 3 – зооспорангий); 4–6 – Halicystis (4 – первичные нити, 5 – молодые вертикальные нити, 6 – зрелый пузырь); 7–10 – Bryopsis (7 – веточ- ка, 8 – ризоиды у основания веточек, 9 – часть слоевища с гаметангиями, 10 – перегородка в основании гаметангия в продольном сечении)

225 От них вверх отходит система вертикально растущих обычно ветвя- щихся нитей. Размножение у дербезии происходит путем образования 8–20 одноядерных стефаноконтных зооспор в овальных спорангиях. При формировании спорангиев концы вертикальных нитей вздуваются и отделяются от остального таллома перегородками. У морской водоросли халицистис (Halicystis) (рис. 121: 4–6) таллом в виде шаровидного пузыря до 3 см в диаметре, в нижней части перехо- дящего в горизонтальную часть, стелющуюся по субстрату и прони- кающую в субстрат. При развитии халицистиса сначала формируются горизонтальные нити на субстрате, затем они проникают внутрь извест- ковых водорослей (например, литотамниона – Lithothamnion), на кото- рых поселяется халицистис. Затем от горизонтальных нитей вверх от- растают короткие вертикальные побеги, на концах которых и формиру- ются пузыри. Таким образом, слоевище халицистиса является дальней- шим усложнением таллома дербезии, а пузыри – это видоизмененные вертикальные побеги. Ежегодно осенью пузыревидная часть таллома отмирает, а зимует горизонтальная составляющая слоевища. Весной от нее вверх отрастают новые пузыревидные расширения. Вегетативное размножение халицистиса осуществляется путем обра- зования на материнском пузыре дочерних, последующим их отделением от таллома и «укоренением» на субстрате. Кроме того, на горизонталь- ной части таллома образуются новые пузыри, впоследствии отделяю- щиеся от материнского и переходящие к самостоятельному существо- ванию. Кроме вегетативного размножения, у халицистиса известна ге- терогамия. На мужских пузырях образуются желтовато-оранжевые пло- дущие участки, в которых формируются микрогаметы, на женских – зелёные участки, дающие начало макрогаметам. Созревшие гаметы с силой выбрасываются из пузыря через одну или несколько пор, возни- кающих в стенке над плодущими участками. В условиях культуры было показано, что Halicystis parvula и Derbesia tenuissima являются соответственно гаметофитом и спорофитом одного и того же организма, обнаруживающего гетероморфную смену форм развития. В результате слияния анизогамет халицистиса образуется ди- плоидная зигота, прорастающая нитями дербезии. Стефаноконтные зоо- споры Derbesia tenuissima вырастают в пузыри Halicystis parvula. У бриопсиса (Bryopsis plumosa) (рис. 34: 4; 121: 7–10), широко рас- пространенного в Черном море на каменистых субстратах и небольших глубинах, таллом состоит из малоразветвленного ползучего «корневи- ща», прикрепленного к субстрату ризоидами. От него вверх отходят

226 более или менее толстые нити, которые в верхней части перисто рассе- чены на боковые веточки, т.е. ветви расположены супротивно в одной плоскости; причем верхние короче нижних. Все это делает растение похожим на перо птицы. В основании боковых веточек образуются пе- ретяжки, и клеточная стенка заметно утолщается. Перегородок в талло- ме нет до момента образования гаметангиев. Из основания вертикаль- ных осей могут вырастать горизонтальные нити, стелющиеся по суб- страту. От этих горизонтальных осей могут образовываться новые вер- тикальные. Вегетативное размножение у бриопсиса осуществляется путем отде- ления от основной части таллома вертикальных веточек, которые у ос- нования закупориваются и образуют ризоиды (рис. 121: 8), а затем уко- реняются и вырастают в самостоятельные растения. При поранении таллома часть протопласта отделяется от материнского растения, округ- ляется, синтезирует новую оболочку и затем развивается в новую особь. Половой процесс – гетерогамия. Мужские гаметы с редуцированным хлоропластом, светло-желтые, без глазка и мельче женских. Женские гаметы с хлоропластом и глазком имеют светло-зеленую окраску. У многих видов бриопсиса мужские и женские гаметы развиваются в раз- ных гаметангиях, в которые превращаются отдельные боковые веточки вертикальной составляющей таллома (рис. 121: 9). Боковые оси отделя- ются от главной оси перегородками (рис. 121: 10), но это бывает не все- гда, поскольку гаметы могут сформироваться и в центральной главной оси. У других видов мужские гаметы образуются у конца гаметангия, а женские – у его основания. После копуляции гамет зигота сразу прорас- тает в мало ветвящуюся сифоновую нить – протонему, содержащую одно крупное ядро. В зависимости от условий произрастания в даль- нейшем протонема может формировать новое растение бриопсиса (га- метофит) или же ее содержимое распадается на многочисленные стефа- ноконтные зооспоры, которые после выхода из протонемы прорастают в растение бриопсиса. Таким образом, формируется двухфазный цикл с гетероморфной сменой форм развития (бриопсис – гаметофит, протоне- ма – редуцированный спорофит). Оба типа развития протонемы (сразу в гаметофит или через стадию зооспор) был выявлен у Bryopsis plumosa. У Bryopsis halimeniae зигота прорастает нитчатой сифоновой стади- ей, описанной как отдельный вид – Derbesia neglecta. При прорастании зооспор у Derbesia neglecta (спорофит) образуются растения Bryopsis halimeniae (гаметофит).

227 Место мейоза в жизненном цикле бриопсиса остается спорным. Ра- нее считали, что редукция числа хромосом происходит при образовании зооспор (спорический мейоз), но в 1980-х гг. при изучении Bryopsis plumosa и B. hypnoides выяснилось, что мейоз имеет место при образо- вании гамет и гаметофит находится в диплоидной фазе так же, как и спорофит. Таким образом, в данном случае морфологические фазы жиз- ненного цикла не связаны с ядерными. В целом, у сифоновых водорослей в циклах развития обнаруживает- ся у одних видов постепенная редукция спорофита, а у других – гаме- тофита. Исходным типом, по-видимому, можно считать близкую к изо- морфной смену форм развития Bryopsis halimeniae и Derbesia neglecta. У Bryopsis plumosa и B. hypnoides постепенно редуцируется спорофит: при двухфазном цикле у них имеется спорогенная стадия проростка, при однофазном спор не образуется, а редуцированный спорофит (протоне- ма) прорастает гаметофитом. У Derbesia marina гаметофит сильно реду- цирован до пузыревидной стадии – Halicystis ovalis, а у D. lamourouxii гаметофита нет вообще. Эти процессы обособления одной из фаз перво- начально двухфазного жизненного цикла путем редукции или полной утраты другой фазы могли привести к постепенному становлению неза- висимых родов Derbesia и Bryopsis. Таким образом, жизненные циклы бриопсидовых характеризуются большой сложностью, сопровождаю- щейся нерегулярной, строго не фиксированной сменой форм развития. У кодиума (Codium) (рис. 34: 3; 122) слоевище имитирует псевдопа- ренхиматозное строение.

Рис. 122. Внешний вид таллома Codium (слева), часть продольного среза через слоевище (в середине) и пузырь с гаметангиями (справа)

228 Макроскопические талломы (шаровидные, цилиндрически разветв- ленные, длиной до нескольких метров) возникают путем плотного пере- плетения простых трубок типично сифонового строения. В слоевище имеются две зоны: внутренняя, образованная пучком тонких бесцвет- ных ветвящихся нитей, и наружная, состоящая из периферических ни- тей, от которых отрастают широкие и короткие пузыри (кортикальные пузыри или утрикулы), формирующие коровый слой таллома. Внутрен- ний пучок нитей выполняет функцию проводящей системы. Строение и размеры кортикальных пузырей видоспецифичны. От верхней части утрикул нередко отходят бесцветные длинные легко отламывающиеся волоски. Они увеличивают общую поверхность таллома и способствуют росту интенсивности обменных процессов. В пузырях, играющих роль ассимиляторов, имеется много хлоропластов. Размножение у кодиума вегетативное и половое. Двужгутиковые га- меты образуются в специальных гаметангиях – выростах кортикальных пузырей, отделяющихся от них перегородкой. Как и у многих других представителей порядка, у кодиума наблюдается гетерогамия. Мужские гаметангии окрашены в золотисто-желтый цвет, женские – темно- зеленые. Зигота без периода покоя прорастает в новое растение. Кодиум является диплонтом; мейоз происходит при образовании гамет. В Чер- ном море на глубине десять метров и более встречается Codium tomen- tosum. Этот вид может быть как двудомным, так и однодомным, причем в последнем случае мужские и женские гаметы возникают не только на одном растении, но и в одном и том же пузыре. Клетки представителей порядка Halimedales – Халимедовые – имеют как хлоропласты, так и амилопласты. Клеточные стенки не со- держат маннана. У каулерпы (Caulerpa) (рис. 123) слоевища сильно рас- сеченные, состоящие из распростертого шнуровидного или цилиндри- ческого «корневища» до одного метра длиной, прикрепляющегося к грунту многочисленными ризоидами. От горизонтальной части вверх растут вертикально восходящие ассимилирующие побеги. В исходном случае это простые неправильно ветвящиеся нити. У других видов от- ходящая от цилиндрического корневища вертикальная ось образует уп- лощенные ассимиляторы, расположенные либо мутовками, как у хво- щей, либо перисто в два ряда, напоминая побеги тиса. Ассимиляторы могут быть плоскими, листовидными на коротких стебельках, отрас- тающими сразу от горизонтальной части таллома. На поверхности пер- вичных ассимиляторов впоследствии развиваются новые вторичные. Как и у других сифоновых, у каулерпы широко распространено вегета-

229 тивное размножение. При отмирании старых участков горизонтальной составляющей таллома его отдельные части с вертикальными ассимиля- торами становятся отдельными дочерними растениями (вегетативное размножение).

Рис. 123. Внешний вид (1, 2) и продольный разрез таллома (3) Caulerpa

Перегородок в таком крупном макроскопическом талломе нет. По- стенная цитоплазма содержит большое количество ядер и хлоропластов, как правило, лишенных пиреноидов. В цитоплазме имеются бесцветные лейкопласты (амилопласты), в которых откладывается крахмал. Вместо поперечных перегородок в талломе образуется внутренний скелет, сформированный особыми переплетающимися тяжами, по химическому составу сходными с внешними покровами таллома. Эти тяжи называют- 230 ся трабекулами или балками. Балки расположены радиально и перпен- дикулярно поверхности слоевища. Они увеличивают механическую прочность таллома и внутреннюю поверхность, выстланную цитоплаз- мой, что повышает интенсивность обмена веществ водоросли. Кроме вегетативного размножения у каулерпы известен половой процесс. В особых плодущих участках ассимиляторов, не отделенных от остального таллома перегородками, образуются гаметы. Они выходят в воду через отверстия в специальных бугорках или сосочках, возни- кающих на поверхности плодущих участков. У большинства видов от- мечена гетерогамия, после слияния гамет диплоидная зигота без перио- да покоя прорастает в новое растение. Происходит ли перед образова- нием гамет мейоз, остается неясным. Виды каулерпы распространены в тропических морях, и лишь немногие, в том числе и Caulerpa prolifera, обитают в Средиземном море. Представители класса Dasicladophyceae – Дазикладофициевые – при наличии сифональной структуры таллома отличаются радиальной симметрией и волосовидными выростами, которые отчасти могут сбра- сываться, оставляя при этом рубцы. Центральная ось слоевища несет мутовчато-расположенные боковые ветви. Виды этого класса встреча- ются исключительно в морях. Слоевище водорослей из порядка Dasicladales – Дазикладовые – представляет собой одну гигантскую радиально-симметричную клетку и состоит из неразветвленной центральной оси, от которой мутовками отходят короткие боковые веточки. Эти ветви могут быть простыми или разветвленными и часто заканчиваются гаметангием. Клеточная стенка преимущественно из маннана. Талломы одноядерные на протяжении вегетационной фазы жизненного цикла. Прикрепляются водоросли к субстрату системой разветвленных ризоидов. Характерно отложение карбоната кальция в клеточной оболочке. Хлоропласты в талломе мно- гочисленные дисковидные или эллипсоидные с пиреноидами или без них. Зерна запасных полисахаридов (фруктан и крахмал) откладываются и в цитоплазме, что не характерно для других зеленых водорослей. Да- зикладовые – типичные обитатели тропических и субтропических мо- рей. Дазикладус (Dasycladus clavaeformis) (рис. 124) – обитатель Среди- земного моря, образует густые заросли на небольших глубинах.

231 Рис. 124. Dasycladus: 1 – внешний вид слоевища; 2 – часть поперечного среза через слоевище; 3 – вершина веточки с гаметангием (а)

Таллом состоит из центральной оси, имеющей вид узкого пузыря длиной до 5 см, густо покрытого на всем протяжении, кроме самого основания, мутовками из 10–15 боковых веточек. Каждая боковая ве- точка, в свою очередь, дважды или трижды ветвится. Веточки второго и третьего порядка располагаются также мутовкой на вершине предыду- щего сегмента и постепенно утончаются. Конечные веточки не сраста- ются, оставаясь свободными. Между отдельными сегментами перегоро- док нет и остается связь в виде узкого протоплазматического тяжа. Стенка центрального пузыря между местами отхождения веточек пер- вого порядка утолщена, слоиста и ее наружные слои пропитаны карбо- натом кальция. На верхушках веточек первого порядка образуются га- метангии. Перед обособлением гаметангиев от слоевища в них из со- седних веточек перемещается цитоплазма с хлоропластами. В результа- те этого гаметангии становятся ярко-зелеными, а прилегающие к ним части таллома – бледными. В гаметангиях образуются двужгутиковые изогаметы, которые после выхода в воду попарно копулируют; зигота без периода покоя прорастает в новый таллом. 232 Рис. 125. Разные стадии развития, продольный разрез через зонтик и выход гамет из зрелой цисты Acetabularia: а – стерильные побеги; б – гаметангий

У ацетабулярии (Acetabularia) (рис. 125) вертикальная ось достигает 3–15 см, а у части видов до 20 см длиной и прикрепляется к субстрату с помощью системы разветвленных ризоидов. На вершине центральной оси формируется одна или несколько му- товок ветвящихся боковых веточек. В целом таллом ацетабулярии на- поминает зонтик, особенно на репродуктивной стадии развития. Боль- шая часть клетки занята вакуолью с клеточным соком, в постенном слое цитоплазмы расположены многочисленные хлоропласты. К концу пер- вого года вегетации вертикальная часть слоевища отмирает, зимует лишь многолетняя ризоидная система. На второй год из ризоидной сис- темы снова формируется одна или несколько стерильных вертикальных осей с мутовками боковых веточек. В природе этот процесс может про- исходить 2–3 года, затем наступает период плодоношения и вместо сте- рильных боковых осей образуются гаметангии. У средиземноморской Acetabularia mediterranea гаметангии мешко- видные и срастаются своими боками, образуя подобие шляпки или зон- тика. У Acetabularia crenulata, встречающейся в Карибском море, гаме- 233 тангии не срастаются, каждый из них имеет форму банана, и вся сово- купность гаметангиев радиально расположена на вершине таллома. Га- метангии до определенного времени сообщаются с полостью централь- ной оси таллома. В период вегетативного роста диплоидное ядро нахо- дится в ризоиде, затем оно после мейоза распадается на большое коли- чество гаплоидных вторичных ядер, которые токами цитоплазмы пере- носятся в гаметангии. После этого гаметангии отделяются от таллома пробкой, и их многоядерное содержимое распадается на одноядерные цисты. Цисты освобождаются из гаметангиев, а затем после ряда ядер- ных делений формируются двужгутиковые изогаметы. Зрелые цисты вскрываются крышечкой, через которую изогаметы выплывают в воду. После копуляции гамет зигота развивается в диплоидное растение. Локализация единственного крупного ядра в ризоиде, его исключи- тельная живучесть, способность к регенерации таллома при его пораже- нии, большие размеры таллома делают ацетабулярию излюбленным объектом различных опытов по изучению роли ядра в формировании таллома, влиянию цитоплазмы на ядро и др. На опытах с ацетабулярией было продемонстрировано наличие ДНК в митохондриях и хлоропла- стах, влияние АТФ на движение цитоплазмы и др. В культуре можно получить половозрелые растения за полгода. Таллом водорослей класса Trentepohliophyceae – Трентеполиофи- циевые – нитчатый, часто гетеротрихальный, т.е. разделяющийся на стелющиеся и восходящие нити, которые могут быть разветвленными. У некоторых видов стелющиеся нити могут срастаться в плоский диск, как у некоторых представителей Klebsormidiophyceae (Coleochaete, см. ниже). Цитокинез происходит с образованием фрагмопласта, клеточной пластинки и плазмодесм. У жгутиковых стадий четыре микротрубочко- вых корешка расположены в клетке крестообразно. Базальные тела жгу- тиков ориентированы против часовой стрелки, но каждое базальное те- ло лежит на многослойной структуре (многослойная структура харак- терна для жгутиков харовых водорослей и высших растений, но у трен- теполиофициевых имеет ряд отличий). Порядок Trentepohliales – Трентеполиевые – как и класс, назван по имени ведущего рода трентеполия – Trentepohlia. Он объединяет главным образом гетеротрихальных представителей, имеющих таллом в виде разветвленных ползучих, приподнимающихся или прямостоячих нитей, разрастающихся на субстрате в порошковидные налеты или вой- лочные, подушковидные дерновинки. Зооспорангии у трентеполиевых

234 по форме отличаются от вегетативных клеток. Половое размножение происходит путем копуляции двужгутиковых изогамет. Род трентеполия (Trentepohlia) (рис. 126) относится к аэрофитным водорослям; образует порошковатые скопления оранжевого или бурого цвета на камнях, стволах деревьев, деревянных постройках, а тропиче- ские виды – на листьях. Большинство представителей рода имеет гетеротрихальный тал- лом, состоящий из стелющихся по коре нитей и отрастающих от них вверх коротких ветвящихся фраг- ментов. У некоторых видов верти- кальная система нитей представле- на слабо. Клетки горизонтальной части таллома неправильно шаро- видной формы с толстой, часто слоистой оболочкой. Восходящие нити имеют более вытянутые овальные или почти цилиндриче- ские клетки. В клетках содержится много дисковидных или лентовид- ных хлоропластов без пиреноидов и большое количество липидных капель, окрашенных гематохромом Рис. 126. Trentepohlia: в коричнево-красный цвет. Липид- А – нить и клетки, ные капли полностью заполняют отделившиеся от нее; клетку и маскируют зеленую окра- Б – нить с пустым гаметангием; ску хлоропластов. В сырое, дожд- В – нить с зооспорангием на конце ливое и прохладное лето талломы трентеполии более интенсивно растут, масло расходуется и хлоропла- сты становятся более заметны. Клетки одноядерные, но у старых коли- чество ядер возрастает. Трентеполия легко размножается вегетативно – фрагментацией нитей на отдельные участки или клетки, которые пере- носятся ветром или каплями дождя. При попадании на субстрат эти фрагменты дают начало новым талломам. Бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зоо- спорами, образующимися в крючковидных, овальных или шаровидных зооспорангиях на концах вертикальных нитей. Зооспорангии сидят на особых субспорангиальных клетках или клетках-ножках. При созрева-

235 нии зооспорангии становятся многоядерными, отделяются от таллома, переносятся ветром и при попадании в капельно-жидкую воду прорас- тают зооспорами. Половое размножение встречается редко. Гаметангии шаровидные или эллипсоидные, сидячие, разносятся ветром в целом виде и в присутствии воды прорастают двужгутиковыми изогаметами. Имеются сведения о наличии у трентеполии гапло-диплобионтного жизненного цикла со спорической редукцией и изоморфной сменой форм развития. Копуляция гамет наблюдается редко, большей частью они партеногенетически прорастают на коре деревьев в новые нити, как и зооспоры.

Цикл развития Trentepohlia

Многие виды Trentepohlia являются водорослевыми компонентами ли- шайников, а также поселяются на коре деревьев, каменистом субстрате, деревянных постройках, где образуют налеты красного, коричневого или желтоватого цвета. Обильно представлена эта водоросль в тропиках, где создает значительные проблемы, повреждая различные сооружения из бе- тона. В России виды этого рода распространены повсеместно. К классу Chlorophyceae – Хлорофициевые или Зеленые водорос- ли – относятся одноклеточные, колониальные и многоклеточные водо- росли с монадным, пальмеллоидным, коккоидным, нитчатым, разно- нитчатым, сифональным типами организации таллома. Клеточная стен- ка у монадных видов состоит из гликопротеинов, у неподвижных пред- ставителей – из полисахаридов, в том числе из целлюлозы. При клеточ- ном делении новые поперечные перегородки возникают с участием фи- копласта, у некоторых формируется клеточная пластинка с плазмодес- мами. Жгутиковые корешки расположены крестообразно, базальные тела ориентированы по типу 1–7 или 12–6. Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, апланоспоры, автоспоры) и половое (хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия). Жизненный цикл гаплобионтный с 236 зиготической редукцией. Виды этого класса обитают преимущественно в пресных водах, незначительная их часть – в солоноватых и морских водах или даже во вневодных местообитаниях. К порядку Volvocales – Вольвоксовые – относятся монадные, под- вижные, одноклеточные, колониальные или ценобиальные водоросли с клетками, построенными, главным образом, по типу одноосевой сим- метрии, реже клетки являются двусторонне симметричными; в виде ис- ключения встречаются и асимметричные формы. Особи микроскопиче- ские, и только колонии вольвокса (Volvox) могут достигать 2 мм в диа- метре. Клетки разнообразной формы, покрытые клеточной оболочкой или без нее. Клеточная оболочка обычно многослойная, состоит из гли- копротеина, целлюлоза не обнаружена. Часто оболочка инкрустирована солями кальция, железа и марганца и у ряда видов состоит из отдельных фрагментов (например, у факотуса – Phacotus). Жгутиков 2–4 или 8 изо- контных, изоморфных и изодинамичных. Ядро одно, шаровидное или линзовидное с ядрышком, обычно находится спереди или в центре клетки. Хлоропласты по форме могут быть очень разнообразными и по расположению в клетке пристенными или центральными. У части видов при наступлении экстремальных условий (в сильно засоленных водо- емах, при развитии на снегу) наблюдается накопление каротиноидов, окрашивающих клетки в оранжевый цвет (Chlamydomonas nivalis, Duna- liella salina). Как у любых монадных водорослей, в клетках вольвоксо- вых имеются сократительные вакуоли, стигма, а также непульсирующие вакуоли, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и различные включения. У большинства колониальных вольвоксовых об- разуются ценобии, и только у немногих представителей число клеток в колонии может меняться в течение вегетативной фазы. Размножение бесполое и половое. Безоболочковые формы размно- жаются продольным делением клетки надвое, а виды с твердой клеточ- ной оболочкой – посредством зооспор. Редко наблюдается фрагмента- ция колоний (у неценобиальных), ценобиальные образуют дочерние колонии внутри материнской особи. Половой процесс, от хологамии до оогамии. Одноклеточные и колониальные вольвоксовые при наступле- нии неблагоприятных условий могут переходить в пальмеллевидное состояние. Типичным представителем вольвоксовых является хламидомонас (Chlamydomonas) (рис. 127), многочисленные виды которого (до 500) обитают в лужах, канавах, других мелких водоемах, часто загрязненных органическими веществами.

237

Рис. 127. Chlamydomonas: 1 – внешний вид клетки; 2–4 – процесс образования зооспор; 5–7 – пальмеллевидное состояние и размножение внутри слизи

Клетки хламидомонаса округлые или эллипсоидные с прозрачной оболочкой, на переднем конце с двумя равными жгутиками, с помощью которых клетка активно плавает в толще воды. Ядро одно, хлоропласт у большого количества видов чашевидный с глазком и пиреноидом. В передней части клетки находятся сократительные вакуоли, которые поддерживают постоянство осмотического давления протопласта. Пульсирующих вакуолей две, спереди, реже их много. У части видов на переднем конце имеется вздутие оболочки различной формы (носик), чаще в виде сосочка, по бокам которого выходят жгутики. Глазок обычно расположен на переднем крае хлоропласта, иногда в се- редине или в задней его части. Составляющие глазок пигментные глобулы вместе образуют 3–8 рядов. При переходе в пальмеллевидное состояние клетки теряют подвижность, сбрасывают жгутики и оболочка их ослизня- ется. В таком состоянии клетки могут делиться (рис. 127: 5–7). При бесполом размножении клетки теряют жгутики, и протопласт делится на 2–4–8 частей, которые внутри материнской особи вырабаты- вают жгутики, окружаются оболочкой и превращаются в зооспоры, вы- свобождающиеся при ослизнении ее оболочки. Лизису (ослизнению)

238 стенки материнской клетки способствует особое вещество – автолизин спорангиальных стенок, выделяемое молодыми зооспорами. Половой процесс у большинства видов хламидомонад изогамный (рис. 128: А, Б).

Рис. 128. Половой процеес у Chlamydomonas: А – образование изогамет; Б – изогамия у Chlamydomonas steinii; В – гетерогамия у Chlamydomonas braunii; Г – оогамия у Chlamydomonas coccifera; Д – мужская гамета Chlamydomonas coccifera; Е – зигота

Гаметы в числе 32–64 образуются в материнской клетке, как и зоо- споры, но меньших размеров. У многих видов наблюдается гетеротал- лизм, т.е. половой процесс возможен только при слиянии «+» и «–» га- мет, обладающих различными биохимическими и физиологическими признаками. Зигота покрывается многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. Большинство видов является обитателями луж с за- грязненной водой. Некоторые, развиваясь в массовом количестве, могут вызывать «цветение» воды. В основном виды свободноплавающие и только немногие живут прикрепленно к коловраткам и ракообразным. Chlamydomonas nivalis вызывает красную окраску снега в высокогорьях и в Арктике за счет большого количества каротиноидов. У некоторых хламидомонад наблюдается гетеро- и оогамия (рис. 128: В–Е). Русский ботаник И.Н. Горожанкин у Chlamydomonas braunii описал гетерогамный половой процесс, при котором более круп- ные женские гаметы формировались по четыре в материнской клетке, а более мелкие мужские – в числе восьми в другой клетке. У Chlamydo- monas coccifera И.Н. Горожанкин установил оогамный половой процесс. У этого вида одни клетки теряют жгутики и превращаются в неподвиж- ные яйцеклетки, а другие клетки образуют большое количество мелких 239 двужгутиковых мужских гамет, которые оплодотворяют яйцеклетку. Позднее оогамия была описана у других одноклеточных вольвоксовых – хлорогониума (Chlorogonium) и картерии (Carteria) (рис. 129: 1, 2).

Цикл развития Chlamydomonas

Рис. 129. Chlorogonium (1), Carteria (2) и Dunaliella (3)

У видов рода картерия (Carteria) (рис. 129: 2) клетка несет по 4 рав- ных жгутика и по строению очень близка к клеткам хламидомонад. У хлорогониума клетки сильно вытянуты в длину, веретеновидные, ино- гда игловидные. У дуналиеллы (Dunaliella) (рис. 129: 3), встречающейся в сильно засоленных (гипергалинных) водоемах, например, в некоторых водоемах Крыма и Присивашья, клеточной стенки нет, она покрыта только плазмалеммой.

240 По форме клетки и внутреннему строению дуналиелла похожа на хламидомонас. Как следствие обитания в сильно засоленных водоемах, у нее отсутствуют сократительные вакуоли. В процессе жизнедеятель- ности в клетке накапливаются каротиноиды, придающие ей розово- желтую или кирпично-красную окраску. Размножается дуналиелла про- дольным делением клетки пополам, половой процесс – хологамия. Основное направление в процессе эволюции вольвоксовых, как и других живых организмов, – увеличение размеров особи – осуществля- лось путем образования колоний. Колонии свойственны как лишенным оболочки, так и покрытым клеточной оболочкой вольвоксовым водо- рослям. Образование колоний происходит либо посредством слизи (стефаносфера – Stephanosphaera, вольвокс – Volvox) (рис. 130: 5, 6), либо без ослизнения клеточных покровов за счет прямых контактов клеток друг с другом, вплоть до частичного их срастания. Большей частью вольвоксовым свойственны ценобии. У этих водо- рослей хорошо прослеживается постепенное усложнение ценобиев с ростом их размеров, формирование различий в функциях и морфологи- ческой организации отдельных клеток ценобия. В самом простом случае – у гониума (Gonium) (рис. 130: 1) образуются шестнадцатиклеточные пластинчатые ценобии, в которых клетки соединяются выростами кле- точной оболочки. Клетки имеют строение хламидомонады, ценобий снаружи покрыт слизью, а передние концы всех клеток ценобия обра- щены в одну сторону. Все клетки ценобия выполняют одинаковые функции и способны к бесполому и половому размножению. При бес- полом размножении в ценобии, утрачивающем подвижность, в каждой клетке содержимое делится последовательно на 2, 4, 8 и 16 частей с об- разованием пластинки. При ослизнении материнского ценобия из него выходит 16 новых дочерних, которые увеличивают свои размеры, но не число образующих их клеток. Половой процесс – изогамия. Каждая клетка дает начало 16 изогаметам, которые выходят в воду и копулиру- ют с образованием диплоидной зиготы. После стадии покоя диплоидное ядро зиготы делится с редукцией числа хромосом, 4 гаплоидных зоо- споры слагают маленькую ювенильную четырехклеточную колонию (у Gonium pectorale). Затем при бесполом размножении в каждой из четы- рех клеток формируется шестнадцатиклеточный ценобий типичного для этой водоросли вида.

241

Рис. 130. Представители порядка Volvocales:1 – Gonium; 2 – Eudorina; 3 – Pandorina; 4 – Pleodorina; 5 – Volvox; 6 – Stephanosphaera

В ценобиях пандорины (Pandorina) (рис. 130: 3) клетки в числе 8–16 располагаются плотно, давят друг на друга, вследствие чего часть их поверхности, обращенная наружу, выпуклая, а часть поверхности кле- ток, обращенная внутрь ценобия, имеет граненую клиновидную форму. 242 Ценобии эллипсоидные или шаровидные, окруженные плотной слизью (инволюкрумом). Клетки устроены так же, как и у хламидомонады. Жгутики всех клеток через отверстия в инволюкруме выходят на пери- ферию ценобия. В ценобиях пандорины уже наблюдается полярность: передние по ходу движения клетки обладают более крупными стигма- ми, чем задние, иногда у клеток последних стигмы совсем исчезают. Однако все клетки способны к размножению. Бесполое размножение – образованием дочерних ценобиев в каждой клетке материнского. Поло- вой процесс – изогамия. При прорастании диплоидной зиготы с редук- цией числа хромосом остается только одно гаплоидное ядро, а три деге- нерируют. Из образовавшейся зооспоры формируется гаплоидный це- нобий пандорины. Эвдорина (Eudorina) (рис. 130: 2) характеризуется более крупными ценобиями, чем гониум и пандорина. Ценобии эллиптические или ок- руглые, слизистые; 32-64 клетки в них расположены по периферии, центр занят жидкой слизью. Клетки округлой формы и по строению сходны с клетками хламидомонаса. Жгутики, отходящие от переднего конца клетки, проходят через канальцы, пронизывающие плотную слизь периферической части ценобия. В отличие от пандорины и гониума, в ценобиях эвдорины передние 4 клетки частично или полностью утрачи- вают способность к образованию дочерних ценобиев. Половой процесс – гетерогамия. У Eudorina elegans – широко распространенного вида пресных водоемов умеренных широт – можно различить женские и мужские ценобии. Женские перестают двигаться, клетки в них сбрасы- вают оболочки и превращаются в крупные, снабженные жгутиками га- меты, не покидающие пределы ценобия и остающиеся неподвижными. В клетках мужских ценобиев после их деления возникают пучки из 16- 32 двужгутиковых веретеновидных спрематозоидов. После освобожде- ния скоплений спрематозоидов от распадающейся оболочки материн- ской клетки они выходят в воду, подплывают к женским ценобиям и распадаются на отдельные клетки. Сперматозоиды проникают в слизь женской колонии и оплодотворяют женские гаметы. У эвдорины, как и у пандорины, прорастающая зигота дает одно гаплоидное ядро, а три отмирают, после чего развивается одна жизнеспособная зооспора и один новый дочерний гаплоидный ценобий. У плеодорины (Pleodorina, рис. 130: 4) четко выражена дифферен- циация клеток ценобия на более мелкие, расположенные в передней его части, и более крупные – в задней, выполняющие функцию размноже- ния.

243 Наибольшая степень дифференциации ценобиев и координация кле- ток внутри них наблюдается у вольвокса (Volvox) (рис. 130: 5). Ценобии крупные, до 2–3 мм в диаметре, включающие до 16–60 тысяч клеток, одеты тонким инволюкрумом, под которым на периферии шара в один слой располагаются хламидомонадоподобные клетки. Полость ценобия заполнена жидкой слизью. Соседние клетки ценобия тесно соприкаса- ются одна с другой, их стенки с поверхности образуют полигональный узор, хорошо видимый при окрашивании витальными красителями. Внутренние слои клеточной оболочки у взрослых клеток сильно ослиз- няются, в связи с чем протопласт оттесняется в центр клетки. По радиу- сам от протопласта отходят цитоплазматические отростки, проходящие через ослизненные внутренние слои клеточной стенки и соединяющие соседние клетки друг с другом. Эти цитоплазматические отростки у одних видов толстые, хорошо заметные (Volvox globator), у других тон- кие, нитевидные (Volvox aureus). Клетки имеют по два жгутика, выхо- дящих наружу через канальцы в инволюкруме. В ценобиях вольвокса наблюдается сильная полярность, выраженная в делении его на две час- ти: переднюю – вегетативную и заднюю – генеративную. Клетки перед- ней вегетативной части имеют более длинные жгутики и крупные стиг- мы. В период размножения вегетативные клетки отмирают. В задней, генеративной части ценобия имеются особые клетки – партеногонидии или просто гонидии (в числе 8–10), способные к бесполому размноже- нию и образованию дочерних ценобиев. Русский ученый, профессор Московского университета И.Н. Горо- жанкин в 70-х гг. XIX в. подробно описал ход бесполого размножения и образования дочерних ценобиев у Pandorina morum, Eudorina elegans и Volvox globator. При бесполом размножении Volvox содержимое парте- ногонидия отстает от стенки и путем последовательных делений распа- дается на 2, 4, 8 и 16 клеток. Стадия шестнадцатиклеточной пластинки из-за ее сходства с вегетативной колонией гониума была названа «гони- ческим состоянием» или «гонической» стадией. Как показал И.Н. Горо- жанкин, гоническая стадия присуща формированию дочерних колоний при размножении вольвоксовых, имеющих сферические ценобии. Последующие деления клеток гонической стадии приводят к образо- ванию полой сферы с небольшим отверстием, обращенным к наружной поверхности родительского ценобия. Дифференциация клеток молодого ценобия на соматические и гонидии происходит у некоторых видов вольвокса очень рано, уже на 16–32-клеточной стадии, у других – поз- же. Клетки, дающие во взрослом состоянии антеридии и оогонии, диф-

244 ференцируются на стадии 32-64 клеток. Соматические клетки уже в ювенильном ценобии меньше по размеру, чем репродуктивные, кроме того, гонидии закладываются в передней половине молодого ценобия. После окончания всех клеточных делений соматические клетки своими передниеми концами обращены внутрь образовавшейся сферы, а 16 или менее крупных гонидиев заметно выделяются своими размерами от со- седних клеток и находятся на наружной поверхности незамкнутой сфе- ры. Нормальная ориентация клеток с передним концом, направленным наружу ценобия, достигается путем выворачивания наружу незамкну- той сферы, и только после этого ее отверстие замыкается (рис. 131).

Рис. 131. Последовательные стадии выворачивания наизнанку ювенильного ценобия Volvox

Клетки вырабатывают жгутики, и получается маленький дочерний ценобий. Освобождение дочерних ценобиев сопровождается частичным или полным лизисом инволюкрума, чему способствует выработка гид- ролитических ферментов типа автолизина. У вольвокса половой про- цесс оогамный. Содержимое мужских клеток – антеридиев делится с образованием 64-128 сперматозоидов. Сперматозоиды вытянутые, дву- жгутиковые, желтоватые, скрепленные боками в пластинчатый пакет. Содержимое женских клеток – оогониев превращается в одну крупную яйцеклетку. После созревания пакеты сперматозоидов освобождаются из антеридиев и распадаются на отдельные сперматозоиды, оплодотво- ряющие яйцеклетки. Зигота переходит в покоящуюся стадию – ооспору. Зрелые ооспоры одеты двумя оболочками, из которых наружная более плотная и у некоторых видов имеет шиповидные придатки. Затем после периода покоя она прорастает с редукцией числа хромосом одной дву- жгутиковой зооспорой, из которой впоследствии формируется новый молодой ценобий вольвокса (рис. 132).

245

размножение

половое – Б ; Volvox: Volvox: ценобиев

цикла

дочерних

жизненного

Схема образованием

с . 132.

Рис размножение

бесполое – А

246 У вольвокса есть как гомоталличные виды, у которых половой процесс может происходить в культуре, полученной из одной особи, размножив- шейся бесполым путем, так и гетероталличные. Имеются также виды одно- домные (мужские и женские репродуктивные клетки образуются на одном и том же ценобии), так и двудомные (на разных ценобиях). Цикл развития Volvox

Подавляющее большинство вольвоксовых водорослей обитает в пре- сных водоемах, хотя среди них есть и обитатели морских вод и так на- зываемых гипергалинных озер с высокой концентрацией солей (напри- мер, дуналиелла). Колониальные вольвоксовые иногда встречаются в мелких временных водоемах, например, в лужах, вместе с хламидомо- надами, но чаще они являются обитателями крупных постоянных водо- емов с достаточно чистой водой без заметного загрязнения органиче- скими веществами. Многие виды хламидомонад живут в чистых водах, но есть представители, населяющие сильно загрязненные водоемы или их участки, богатые биогенами и органическими веществами, в том числе и в водоемах, принимающих сточные воды канализации, сахар- ных заводов и пр. У этих видов обнаружено миксотрофное питание, когда, наряду с фотосинтезом, они могут поглощать органические ве- щества как в темноте, так и на свету. Многие вольвоксовые водоросли утрачивают фотосинтез в средах, богатых органическим веществом, и 247 становятся бесцветными, лишенными хлорофилла или хлоропластов сапотрофами. Это явление привело к возникновению среди вольвоксо- вых параллельных рядов окрашенных и бесцветных форм, например, Chlamydomonas – Polytoma (политома), Chlorogonium (хлорогониум) – Hyalogonium (гиалогониум) и другие. Тетраспоровые водоросли – порядок Tetrasporales – объединяют организмы одноклеточные или колониальные, микроскопические или реже макроскопические, неподвижные в вегетативном состоянии, но сохраняющие признаки монадной организации. Структура таллома этих водорослей пальмеллоидная или гемимонадная. Клетки тетраспоровых водорослей окружены клеточной оболочкой или заключены в слизи- стую обвертку, иногда имеется домик. Часто клетки погружены в слизь, бесструктурную или слоистую, которая нередко придает колониям оп- ределенную форму, в том числе и древовидную. Некоторые представи- тели этой группы водорослей могут сохранять жгутики, и такие клетки способны к ограниченному передвижению внутри слизистых колоний. В других случаях жгутики теряют подвижность, их внутренняя структу- ра изменяется, и они превращаются в псевдоцилии. Псевдоцилии не- подвижны, центральной пары микротрубочек у них нет, часто наруша- ется симметрия периферических дублетов. У многих тетраспоровых нет ни псевдоцилий, ни жгутиков. Структура клетки этих водорослей сходна со строением клеток воль- воксовых. У многих видов есть стигма, характерны сократительные ва- куоли. В строении клетки наблюдается полярность, особенно у прикре- пленных особей; у более эволюционно продвинутых она нарушается. Размножение бесполое и, реже, половое. Колониальные виды размно- жаются фрагментацией колоний, разрастающихся вследствие образова- ния автоспор. Кроме автоспор часто образуются зооспоры, гемизооспо- ры, гемиапланоспоры, гемиавтоспоры, встречается образование цист. Половой процесс – изогамия, гетерогамия и оогамия. Тераспоровые водоросли – это небольшая по объему группа (около ста видов), эволюционно связанная с вольвоксовыми. Это пресноводные виды, распространенные в небольших стоячих эвтрофных водоемах, реже в почвах. Населяют как дно водоема, так и его водную толщу. У апиоцистиса (Apiocystis) (рис. 133: 1) таллом представляет собой грушевидную слизистую колонию, прикрепленную более узким основа- нием к другим водорослям. В слизи расположены хламидомонадопо- добные клетки, каждая из которых несет по две длинных псевдоцилии. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, оседающими после периода плавания на субстрат, и образующими но- вые колонии. 248

Рис. 133. Внешний вид таллома Apiocystis (1) и Tetraspora (2)

У тетраспоры (Tetraspora) (рис. 133: 2) колонии в виде слизистых меш- ков, часто макроскопические бесформенные, прикрепленные или свободно плавающие. Клетки по строению напоминают клетки апиоцистиса. Они размещены четверками на некотором расстоянии от поверхности колонии, имеют шаровидную форму, чашевидный хлоропласт с пиреноидом, две пульсирующие вакуоли на переднем конце, от которого отходят две псев- доцилии, полностью погруженные в слизь или слегка выступающие нару- жу. Размножение фрагментацией колоний, образованием зооспор, половой процесс – изогамия, но свойственен гетероталлизм. Большинство тетраспоровых – водные прикрепленные формы. Как правило, они встречаются редко, в виде одиночных особей, и достаточ- но слабо изучены. Они поселяются на листьях высших водных расте- ний, нитчатых водорослях, некоторые – на мелких ракообразных. Порядок Chlorococcales – Хлорококковые – включает водоросли од- ноклеточные, колониальные и ценобиальные, неподвижные в течение веге- тативной фазы жизненного цикла. Индивиды характеризуются коккоидной структурой таллома. В основном это микроскопические водоросли и только водяная сеточка, или гидродикцион (Hydrodictyon), может достигать круп- ных размеров (клетки до 1,5 см, ценобии до нескольких десятков см). Форма клеток хлорококковых водорослей очень разнообразна. Обо- лочка клеток сплошная цельная и гладкая, но у некоторых может состо- ять из нескольких фрагментов. Обычно оболочка состоит из внутренне- го слоя целлюлозы и одного или нескольких наружных из пектина и спорополленина; часто может характерно утолщаться и ослизняться. Наружные слои оболочки нередко имеют сложную скульптуру – сетча- тую, складчатую, бугристую и часто образуют иглы, шипы, щетинки, 249 зубчики, ребра, сосочки. Клетки имеют одно, реже несколько или много ядер (например, у гидродикциона). Хлоропласты от одного до многих, наиболее часто чашевидной, блюдцевидной или корытовидной формы. Хлоропласты имеют от одного до нескольких или многих пиреноидов, вокруг которых образуются обкладки из зерен крахмала. Продуктами запаса являются в основном крахмал, реже масла. Среди хлорококковых имеются бесцветные представители. Бесполое размножение осуществляется зооспорами и апланоспорами (автоспорами). У ценобиальных видов (Hydrodictyon, Scenedesmus) в материнских клетках из зооспор или автоспор формируются молодые ценобии. Они, как у вольвоксовых, растут только за счет увеличения размеров клеток, но не их числа. У некоторых водорослей дочерние це- нобии образуются не в материнской клетке, а после выхода из нее сли- зистого пузыря, содержащего зооспоры (педиаструм – Pediastrum). У некоторых представителей наблюдаются недоразвитые зооспоры – ге- мизооспоры – без жгутиков, голые или покрытые оболочкой. Апланос- поры и автоспоры возникают в материнской клетке по 4-8, значительно реже по 2-64 и слагают новый ценобий. Половое размножение установлено для небольшого числа предста- вителей хлорококковых водорослей, наблюдается оно редко. Чаще фор- мой полового процесса является изогамия, реже – гетерогамия и оога- мия. После слияния гамет диплоидная зигота одевается твердой оболоч- кой и затем прорастает с редукцией числа хромосом вегетативными га- плоидными клетками. Реже редукция числа хромосом гаметическая, из диплоидной зиготы без периода покоя формируются диплоидные расте- ния (хлорохитриум – Chlorochytrium lemnae). В пресных водоемах, на почве, коре деревьев встречаются виды хло- рококка (Chlorococcum) (рис. 134).

Рис. 134. Chlorococcum: 1 – вегетативная клетка; 2 – образование зооспор; 3 – зооспора 250 Клетки у хлорококка сферические или эллипсоидные, микроскопи- ческие, одетые оболочкой, одноядерные или многоядерные (у старых клеток), с постенным чашевидным хлоропластом с одним или несколь- кими пиреноидами. В каждой клетке образуется от восьми до тридцати двух вытянутых двужгутиковых зооспор, которые через разрыв в обо- лочке материнской клетки выходят в воду, после периода плавания те- ряют жгутики и превращаются в новые вегетативные особи. Половой процесс – изогамия. Виды рода хлорохитриум (Chlorochytrium) (рис. 135) обитают в ка- честве эндофитов в межклеткниках высших растений или внутри тал- ломов морских водорослей. Например, Chlorochytrium lemnae в виде крупных эллипсо- идных темно-зеленых много- ядерных с толстой слоистой обо- лочкой клеток встречается в межклетниках ряски трехдольной (Lemna trisulca). Половой про- цесс и цикл развития водоросли изучен в 1927 г. Л.И. Курсано- вым и Н.М. Шемахановой. В клетках хлорохитриума путем последовательных делений обра- зуется 256 ядер и затем двужгу- тиковых изогамет. При этом пер-

вое деление ядра материнской клетки является редукционным. Рис. 135. Chlorochytrium Половой процесс изогамный, в ткани ряски гаметы высвобождаются через разрыв оболочки материнской клетки, окруженные слизистым пузырем, в пределах которого уже может происходить их копуляция. Четырех- жгутиковые подвижные планозиготы подплывают к новым растениям ряски, оседают на них, одеваются оболочкой, образуют особые трубко- видные отростки, внедряющиеся в ткань ряски или через устьица, или между клетками эпидермиса. В межклеткнике отросток расширяется в эллипсоидную клетку, в которую переходит все содержимое зиготы. Таким образом, хлорохитриум – это диплонт, редукция числа хромосом гаметическая, что отличает эту водоросль от большинства хлорококко- вых с зиготической редукцией и гаплофазным циклом развития.

251 Хлорохитриум является эндофитом, сохраняет хлоропласты и хло- рофилл, питается автотрофно. У близкого к нему рода родохитриум (Rhodochytrium), обитающего в тканях сложноцветных в Южной Аме- рике, отмечается утрата хлорофилла и переход от эндофитизма к пара- зитизму и питание органическими веществами растения – хозяина. Водяная сеточка или гидродикцион (Hydrodictyon) (рис. 136) – это макроскопическая (ценобии до 1 метра длиной) хлорококковая водо- росль.

Рис. 136. Hydrodictyon: 1 – участок взрослого ценобия; 2 – молодая сеточка внутри материнской клетки; 3 – часть ювенильного ценобия; 4 – полиэдр

Клетки до 1,5 см длиной цилиндрической формы с крупной цен- тральной вакуолью клеточного сока и множеством ядер. У Hydrodictyon reticulatum, широко распространнного в пресных водоемах, богатых солями азота, цилиндрические клетки соединяются своими концами, образуя многоугольные (обычно шестиугольные) ячейки, формирую- щие сеть в виде замкнутого мешка. Постенная цитоплазма содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами. При бесполом размножении в периферической части клетки между плазмалеммой и 252 тонопластом образуется множество (до нескольких тысяч) одноядерных двужгутиковых зооспор. Зооспоры некоторое время движутся, затем останавливаются, вытягиваются и соединяются друг с другом. При этом создается конфигурация новой сети, характерная для гидродикциона. Затем молодой ценобий освобождается при разрушении оболочки мате- ринской клетки и некоторое время сохраняет ее форму. Половой процесс изогамного типа наступает в период обеднения среды азотом. Двужгутиковые изогаметы образуются в большем числе, чем зооспоры, и значительно мельче их. Освобождение гамет происхо- дит через отверстие в оболочке материнской клетки. Hydrodictyon reticulatum – это однодомная гомоталличная водоросль; даже гаметы, образо- вавшиеся в одной клетке, способны сливаться с образованием жизне- способной зиготы. Зигота одевается оболочкой, в ней накапливается гематохром (раствор красного пигмента астаксантина в масле), окраши- вающий клетку в кирпично-красный цвет. Зигота переходит в состояние покоя, а затем прорастает мейотически четырьмя крупными двужгути- ковыми зооспорами. После периода плавания зооспоры останавливают- ся, и каждая из них развивается в особую многоугольную клетку – по- лиэдр. Полиэдры имеют оболочки с отростками, содержимое их богато жирами. Эти клетки имеют большое значение в жизненном цикле водя- ной сеточки для ее распространения и как дополнительная стадия покоя, поскольку могут выдерживать высыхание и другие негативные воздей- ствия. Полиэдр, разрастаясь, становится многоядерным, его содержимое распадается на многочисленные двужгутиковые зооспоры, которые формируют новую молодую сеточку, освобождающуюся через разрыв оболочки полиэдра.

Цикл развития Hydrodictyon reticulatum

253

Педиаструм (Pediastrum) (рис. 137) имеет цикл развития, сходный с циклом развития гидродикциона.

Рис. 137. Pediastrum: a – выход зооспор; б, в – образование ювенильного ценобия; г – зигота; д – прорастание зиготы и образование полиэдров; е – выход из полиэдра ювенильного ценобия

У педиаструма ценобии мелкие, микроскопические, пластинчатые, 4–128-клеточные. Клетки располагаются в одной плоскости, в старых ценобиях становятся многоядерными. Их форма приближается к четы- рехугольной, у части видов с выростами, более характерными для са- мых периферических клеток ценобия. Двужгутиковые зооспоры осво- бождаются в слизистом пузыре через разрыв в облочке материнской клетки. Внутри слизистого пузыря зооспоры движутся, затем останав- ливаются и образуют новый ценобий. Половой процесс – изогамия, имеется стадия полиэдра. Другие роды хлорококковых, близкие к Chlorococcum, отличаются иной формой клеток и, наряду с одиночно живущими клетками, обра- зуют ценобии. Простейшие ценобии формируются, благодаря наличию гомогенной бесструктурной слизи, во всей толще которой более или менее равномерно расположены клетки (например, кирхнериелла – Kir- chneriella) (рис. 138: 1).

254

Рис. 138. Хлорококковые водоросли: 1 – Kirchneriella; 2 – Sphaerocystis; 3 – Dictyosphaerium; 4 – Botryococcus; 5 – Ankistrodesmus; 6 – Actinastrum; 7 – Coelastrum; 8 – Scenedesmus. а – общий вид колонии; б, в – клетки при большом увеличении: я – ядро, км – капли масла, хл – хлоропласт

В округлых слизистых ценобиях сфероцистиса (Sphaerocystis) (рис. 138: 2) клетки располагаются группами по 4–16. У других водорослей слизь уже не гомогенная, а образует концентрические слои, каждая клетка окружена собственным слизистым покровом. Объединение кле- ток в колонии (в том числе и ценобии) может осуществляться с помо- щью остатков оболочек материнских клеток, к которым прикрепляются дочерние (например, диктиосфериум – Dictyosphaerium, ботриококкус – Botryococcus) (рис. 138: 3, 4). Часто колонии (ценобии) формируются благодаря непосредственному контакту клеточных оболочек или их вы- ростов. При этом возникают пучковидные (анкистродесмус – Ankistro- desmus), радиальные (актинаструм – Actinastrum), шаровидные (целаст- рум – Coelastrum) (рис. 138: 5–7) и другие ценобии. У видов рода сцене- десмус (Scenedesmus, рис. 138: 8) эллиптические или веретеновидные клетки соединены боками в линейные ценобии, простые или состоящие из двух рядов клеток. У широко распространенного во всех типах водо- емов Scenedesmus quadricauda ценобии обычно четырехклеточные, при- чем краевые клетки несут по два длинных неразветвленных шипа. При

255 размножении в каждой клетке в большинстве случаев образуется по четыре автоспоры, которые внутри материнской клетки слагают молодой ценобий, освобождающийся через разрыв ее стенки. Электронно- микроскопические исследования показали, что оболочка у сценедесмуса устроена очень сложно, состоит из слоев различной природы и строения. Клетки сценедесмуса содержат париетальный хлоропласт с пиреноидом, ядро и другие органеллы. У Scenedesmus obliquus обнаружен изогамный половой процесс, который инициируется недостатком солей азота в воде.

Цикл развития Scenedesmus obliquus

У некоторых хлорококковых обнаружен оогамный половой процесс. Хлорококковые водоросли – это почти полностью обитатели пресных вод, наиболее богато представленные в планктоне. Многие виды хлорокок- ковых имеют специальные приспособления для обитания во взвешенном состоянии в толще воды: различные выросты оболочки – шипы, щетинки у видов родов Scenedesmus, Micractinium и других, уплощенная или шаро- видная форма ценобиев. Среди этих водорослей есть аэрофитные, разви- вающиеся на коре деревьев, в обрастаниях различных наземных предметов и материалов; много их в почве, где они могут подвергаться высушиванию, промерзанию, избыточной инсоляции. Существуют виды, обитающие на снегу и в термальных источниках. Многие хлорококковые живут эндофит- но (хлорохитриум) или как эпизоиты (прикреплены к телу животных, на- пример, к планктонным ракообразным), встречаются паразитические и симбиотические водоросли. Некоторые виды хлорококковых являются фи- кобионтами лишайников, многие представители миксотрофны. 256 К порядку Chaetophorales – Хетофоровые – относятся зеленые во- доросли, таллом которых имеет гетеротрихальное строение. Нити вет- вящиеся, однорядные, часто суженные на концах. Таллом дифференци- рован на систему нитей, стелющихся по субстрату, и систему верти- кально отходящих, более или менее обильно ветвящихся осей. У ряда представителей наблюдается редукция либо вертикальной, либо гори- зонтальной составляющих таллома. На многих клетках таллома образу- ются одноклеточные или многоклеточные волоски или щетинки. Беспо- лое размножение зооспорами или апланоспорами. Половой процесс изо- гамный, гетерогамный или оогамный. Виды рода стигеоклониум (Stigeoclonium) (рис. 139) встречаются в бентосе и обрастаниях в стоячих и медленно текучих водах.

Рис. 139. Схема строения (слева) и внешний вид таллома (справа) Stigeoclonium

Слоевище стигеоклониума имеет вид небольших кустиков, прикреп- ленных горизонтальной системой нитей к субстрату. Иногда стелющая- ся часть редуцируется до ризоидов. От горизонтальных нитей вверх от- ходят вертикальные ветвящиеся нити. Ветвление вертикальных осей довольно редкое. Ветви, как правило, заканчиваются бесцветными мно- гоклеточными волосками из отмирающих и отмерших (на вершине ве- точки) клеток. Строение клетки у стигеоклониума напоминает строение клетки улотрикса. Бесполое размножение осуществляется посредством четырехжгутиковых зооспор, половое – двужгутиковых или четырех- 257 жгутиковых (у разных видов рода) изогамет. У разных видов неодина- ково развиты горизонтальная и вертикальная составляющие таллома. Горизонтальная часть может состоять либо из рыхло разветвленной, сравнительно малоклеточной нити, либо имеет вид пластинчатого дис- ковидного таллома, образованного срастанием боковых сторон много- численных ветвей. У видов с хорошо развитой подошвой или диском вертикальная система может развиваться слабо или могут образовы- ваться только волоски. И наоборот, при наличии хорошо развитой сис- темы вертикальных веточек прикрепление ее осуществляется относи- тельно более слабо развитой системой ризоидов. Род хетофора (Chaetophora) (рис. 140) имеет большое сходство со стигеоклониумом, но нити погружены в слизь и выглядят как ярко- зеленые подушечки полушаровидной или неправильно округлой фор- мы, прикрепленные к предметам, погруженным в воду – камням, коря- гам, высшим водным растениям. Клетки цилиндрические, имеют парие- тальный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами. Нити за- канчиваются бесцветными многоклеточными волосками. Бесполое раз- множение четырехжгутиковыми зооспорами и апланоспорами, извест- ны акинеты. Половое размножение – двужгутиковыми гаметами.

Рис. 140. Chaetophora: 1 – общий вид слоевищ на субстрате; 2 – нижняя часть слоевища; 3 – верхушечная часть слоевища; 4, 5 – форма ветвления; 6 – образование акинет 258 Рис. 141. Draparnaldia: A – внешний вид таллома при малом увеличении; Б – клетка главной оси с хлоропластом; В – образование зооспор

У драпарнальдии (Draparnaldia) (рис. 141) крупные ветвящиеся тал- ломы прикрепляются к субстрату лишь небольшой базальной клеткой, или многочисленными ветвящимися ризоидами, или, реже, маленькой горизонтальной подошвой. Восходящая система состоит из центральной оси, образованной од- ним рядом крупных цилиндрических или боченковидных клеток с од- ним хлоропластом в виде узкой экваториальной пластинки с отверстия- ми и сильно изрезанными краями. От клеток центральных осей часто мутовками отходят сильно ветвящиеся боковые оси. Центральная ось имеет неограниченное нарастание и слабое ветвление, боковые оси- ассимиляторы ограниченного роста обильно ветвятся и состоят из ко- ротких цилиндрических клеток с хорошо развитым постенным хлоро- пластом, занимающим всю поверхность клетки и имеющим один или несколько пиреноидов. Концы боковых веточек часто заканчиваются длинными бесцветными волосками или щетинками. Размножение бес- полое посредством четырехжгутиковых зооспор, апланоспор, половое – изогамия – двужгутиковыми гаметами. Таким образом, таллом драпарнальдии дифференцирован на цен- тральные оси, выполняющие опорную функцию, ветви-ассимиляторы, имеющие функции ассимиляции и размножения, и ризоиды, прикреп- 259 ляющие растение к субстрату. Встречается драпарнальдия в водоемах с чистой, прозрачной водой (озерах, ручьях, реках) с высоким содержани- ем кислорода.

Цикл развития Draparnaldia

У рода фритчиелла (Fritschiella) (рис. 142) установлена изоморфная смена форм развития. Эта водоросль обитает в сравнительно сухих поч- вах и найдена в Африке, Ин- дии, Японии и США. Тал- лом гетеротрихальный, го- ризонтальная разветвленная часть таллома находится в почве, от нее отходят верти- кальные нити, выступающие из почвы на поверхность и там интенсивно ветвящиеся. В воздушной среде образу- ются небольшие псевдо- паренхиматозные листовид- ные образования, выпол- няющие функцию ассими- ляции. Репродуктивные эле- Рис. 142. Схема строения таллома менты (зооспоры, гаметы) Fritschiella: а – стелющиеся нити; образуются только в клетках б – ризоиды; в – вертикальные нити подземных нитей. Такие водоросли, приспособив- шиеся к существованию в наземных условиях, нередко рассматриваются как возможный прототип водорослевых предков высших растений.

260 К порядку Oedogoniales – Эдогониевые – относятся нитчатые, ча- ще неветвящиеся, реже ветвящиеся водоросли, для которых характерно деление клеток с образованием особых колпачков у верхнего конца клетки. Водоросли прикрепляются к субстрату ризоидами, в зрелом со- стоянии они могут отрываться от субстрата и плавать свободно, вести неприкрепленный образ жизни, образуя «тину». Клетки вытянутые, бо- лее или менее цилиндрической формы, одноядерные, с одним крупным сетчато-продырявленным хлоропластом. Часто хлоропласт имеет вид лент, соединенных короткими поперечными перемычками. Пиреноиды от одного до многих. Монадные клетки эдогониевых (зооспоры, спер- матозоиды) многожгутиковые: жгутики располагаются венцом вокруг переднего конца клетки. Такие монадные клетки называются стефано- контными. Количество жгутиков достигает 100–120 у зооспор эдого- ниума (Oedogonium) и 20–30 у зооспор бульбохете (Bulbochaete), 30 у сперматозоидов эдогониума (Oedogonium). Жгутики располагаются па- рами; их основания соединены с базальными телами, которые, в свою очередь, связаны между собой кольцом, состоящим из микрофибрил- лярных волокон. Сложно устроенная система корешков организована так, что часть из них направлена в бесцветную головку зооспоры или сперматозоида, а часть отходит в тело клетки в направлении ядра. Ко- решки жгутиков выполняют роль цитоскелетных элементов клетки, поддерживая определенную ее форму. Размножение бесполое и половое. Вегетативное размножение проис- ходит путем образования акинет или фрагментацией нитей. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, развивающимися по одной в любой клетке таллома, за исключением базальной. Половой процесс – оогамия. Эдогониевые – это обширный порядок, включающий более шестисот пятидесяти видов водорослей. Большая часть его представителей обита- ет в пресных водах, где они являются одними из самых обычных эпи- фитных нитчаток. Немногие представители ведут наземный образ жиз- ни. Массовое развитие эдогониума чаще наблюдается в пойменных во- доемах, прудах и эвтрофных озерах. Подавляющее число видов принад- лежит к двум родам: эдогониум и бульбохете. У эдогониума – очень широко рспространенной водоросли в водо- емах различных частей света – талломы неветвящиеся, во взрослом со- стоянии свободно плавающие, а в молодом – прикрепленные к субстра- ту специальными базальными клетками c дланевидными выростами в основании.

261 Клетки в нитях цилиндрические, иногда вздутые в верхней части, одетые трехслойной оболочкой (рис. 143). Внутренний слой обо- лочки целлюлозный, средний – пектиновый, наружный – кутикулярный. Часто наружный слой оболочки пропитан солями кальция и окислами железа. У эдогониевых отмечаются интересные особенности процесса деления клетки (рис. 144). В начале деления в верхней части клет- ки, расположенной ближе к месту соединения со следующей клеткой, на внутренней сторо- не оболочки образуется складка, которая за- тем превращается в кольцевидное утолщение – валик. Ядро клетки переходит в область валика и делится. После завершения клеточ- ного деления между дочерними ядрами внут- ри фикопласта формируется перегородка, или Рис. 143. Строение септа, дающая начало клеточной пластинке. В клетки Oedogonium: области валика между двумя его выступами, 1 – колпачок; 2 – обо- обращенными к наружной стенке клетки, на- лочка; 3 – хлоропласт; ружная часть оболочки материнской клетки 4 – пиреноид; 5 – ядро резко разрывается вокруг валика. Затем мате-

риал валика быстро растягивается, принимает цилиндрическую форму и становится клеточ- ной стенкой соответствующей дочерней клетки. Этот процесс формирования новой стенки дочерней клетки про- исходит очень быстро – в течение полуминуты. В эту растущую часть клетки переходит одно из дочерних ядер. Септа, сформировавшаяся из пузырьков и микротрубочек, передвигается наверх в виде диафрагмы, пока не достигнет уровня нижней губы растянувшегося валика. В септе происходит слияние пузырьков с образованием новой поперечной стен- ки, прикрепляющейся к нижней губе валика. Таким образом, одна из дочерних клеток наследует оболочку мате- ринской клетки, а вторая – покрывается новой оболочкой, образовав- шейся из кольцевидного валика. Лишь на верхнем ее конце сохраняются остатки наружного слоя материнской облочки в виде колпачка. Из двух возникших клеток впоследствии будет делиться лишь верхняя с образо- ванием новых колпачков. Число образовавшихся колпачков (обычно 7– 8) соответствует числу делений.

262

Рис. 144. Схема клеточного деления у Oedogonium: 1 – митотическое деление ядра, появление кольцевидного утолщения на внутренней поверхности боковой клеточной стенки; 2 – появление цитоплазматической септы между двумя новообразовавшимися ядрами; 3 – кольцевидное расщепление наружного слоя клеточной оболочки в районе валика; 4, 5 – удлиннение кольцевого валика, рост в длину протопласта, перемещение септы на уровень разрыва наружного слоя материнской оболочки и образование поперечной перегородки

При бесполом размно- жении в вегетативной клет- ке формируется по одной крупной стефаноконтной зооспоре (рис. 145). После созревания обо- лочка зооспорангия разры- вается около верхнего кон- ца, зооспора выплывает в слизистом пузыре в воду и после освобождения и пе- риода плавания передним концом прикрепляется к субстрату, теряет жгутики и

прорастает в новое расте- Рис. 145. Образование стефаноконтных ние. зооспор у Oedogonium

263 При половом размножении образование оогониев и антеридиев про- исходит либо на одном растении (однодомные виды), либо на разных (двудомные) (рис. 146).

Рис. 146. Половое размножение Oedogonium: 1 – антеридии; 2 – сперматозоиды; 3 – оогоний; 4 – яйцеклетка; 5 – карликовое растение – наннандрий; 6 – выход андроспор из андроспорангиев

Двудомные виды эдогониума делятся на две группы: с мужским тал- ломом, аналогичным по строению женскому, и с карликовыми мужски- ми одноклеточными или малоклеточными растениями – наннандриями. Такие виды называются наннандриевыми или андроспоровыми. Карли- ковые мужские растения вырастают из особых андроспор (андрозоос- пор). Андроспоры у одних видов образуются на тех же растениях, что и оогонии (гинандроспоровые виды), а у других – на особых андроспо- рангиальных растениях (идиоандроспоровые виды). Андроспоры по своему строению сходны с зооспорами бесполого размножения, но меньше их по размеру (рис. 146: 6). Они формируются в андроспорангиях – коротких дисковидных клетках, образующихся делением вегетативной клетки дважды и отличающихся от антериди- альных наличием зеленых нередуцированных хлоропластов. Андроспо- ра после созревания выходит в воду, подплывает к женской нити и осе- дает поблизости от оогония – на ближайшей от него клетке или на са- 264 мом оогонии. Прикрепившаяся андроспора формирует мужское расте- ние – наннандрий или «мужчинку». Путем деления она образует одну или несколько вегетативных, а затем и антеридиальных клеток. Антеридиальные клетки как у однодомных, так и у двудомных видов значительно короче вегетативных клеток, образуются как одиночно, так и группами. В каждом из антеридиев формируется по два, реже по од- ному стефаноконтному сперматозоиду. Шаровидные или эллипсоидные оогонии закладываются по одному или группами и при созревании от- крываются наружу овальным отверстием, щелью или крышечкой, со- держат по одной яйцеклетке. Через отверстие сперматозоид проникает к яйцеклетке и оплодотворяет ее. Зигота превращается в ооспору кирпич- но-красного цвета, которая обычно окружена толстой трехслойной обо- лочкой, часто с выростами на наружном слое. После периода покоя оос- пора делится мейотически, давая начало четырем красновато-зеленым зооспорам, которые прорастают новыми гаплоидными нитями. Таким образом, цикл развития эдогониума зиготический гаплофазный, дипло- идны только зигота и ооспора.

Цикл развития однодомного Oedogonium

Цикл развития андроспорового Oedogonium

265 У бульбохете (Bulbochaete) (рис. 147) тал- лом образован ветвящимися нитями и плотно прикреплен к субстрату при помощи ризои- дальных выростов базальной клетки. На клетках часто развиваются щетинки, обычно длинные, волосовидные, у основания вздутые в виде луковицы. Виды обычно гинандроспо- ровые. Часто обитает вместе с эдогониумом. Таким образом, у зеленых водорослей на- блюдается большое морфологическое разно- образие. Переход от одноклеточных форм к многоклеточным шел конвергентно в разных классах через ряд уровней организации. Ис-

Рис. 147. Таллом ходной формой, по-видимому, была покрытая Bulbochaete лишь плазмалеммой безоболочковая монада. с оогониями В процессе эволюции клетки зеленых водо- и наннандрием рослей приобрели более или менее толстые клеточные стенки, благодаря чему оказался возможным выход этих растений на сушу и их обитание в почвенных и аэрофильных группировках. Компоненты клеточной стенки разнообраз- ны, но наиболее широко распространен полисахарид целлюлоза. Как защитное вещество иногда встречается спорополленин (Trentepohlio- phyceae, Chlorococcales). Клеточное деление у просто устроенных представителей идет по ти- пу схизогонии. Идущее от боковых стенок центростремительное врас- тание перегородки двух дочерних протопластов наподобие ирисовой диафрагмы микроскопа – еще один способ цитокинеза, который можно рассматривать как исходный. У более эволюционно продвинутых зеле- ных водорослей в образовании клеточной стенки при цитокинезе участ- вует фикопласт и очень редко фрагмопласт (у трентеполиофициевых). Исходно чашевидный единственный хлоропласт в одних случаях разде- ляется на структуры в виде сети или на отдельные многочисленные мелкие дисковидные хлоропласты. В других случаях формируются крупные хлоропласты в виде пластин или лент. В пределах отдела эволюция полового процесса идет от хологамии, изогамии через гетерогамию к примитивной, а затем истинной оогамии. Выход на сушу способствовал редукции жгутиковых стадий в жизнен- ном цикле и преимущественно вегетативному и бесполому размноже- нию (апланоспоры). Прослеживается тенденция к возрастанию доли

266 диплоидной фазы в жизненном цикле. Обычно представители отдела являются гаплонтами с зиготической редукцией, диплоидна только зи- гота. За счет смещения места мейоза в жизненном цикле и замены его митозом при прорастании зиготы формируется диплоидная вегетатив- ная стадия водорослей. Развитие этой стадии заканчивается мейозом, сдвинутым во времени и пространстве. Таким образом, формируется гетерофазная смена поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Смена форм развития может быть изоморфной и гетеро- морфной, диплобионтный жизненный цикл встречается реже. Гаплоби- онтная смена поколений на одной особи, характерная для мхов, у зеле- ных водорослей представляет собой исключение (например, у Prasiola). За счет бесполого размножения как гаплоидное, так и диплоидное поко- ления могут неоднократно воспроизводиться, что часто приводит к от- сутствию закономерного чередования в жизненном цикле гаплоидной и диплоидной фаз. У водорослей с простым жизненным циклом (напри- мер, как у Ulothrix) как правило, преобладает вегетативное и бесполое размножение, для перехода к половому часто нужны особые внешние условия (например, недостаток азота или кислорода в среде). Зеленые водоросли – очень древняя группа автотрофов, некоторые морские Da- sycladales с обызвествленными талломами известны с кембрия. Уже в ордовике эта группа была представлена большим разнообразием видов, поэтому они должны были возникнуть еще раньше. Следующие два отдела содержат в своих клетках хлоропласты типа зеленых водорослей с хлорофиллами a и b, однако приобретение таких пластид осуществлялось за счет вторичного эндосимбиоза.

v éÚ‰ÂÎ Chlorarachniophyta – ïÎÓð‡ð‡ıÌËÓÙËÚÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË (ïÎÓð‡ð‡ıÌËÓÙËÚ˚)

то небольшая группа водорослей с немногими представителями, пластиды которых окружены четырьмя мембранами, как у крипто- фитовыхù , и содержат нуклеоморфу. Нуклеоморфа рассматривается как ре- дуцированное ядро фотоавтотрофного эукариотного эндосимбионта. Виды этого отдела живут в теплых морях как голые амебоидные клетки, соеди- ненные нитевидными филоподиями в сетевидные плазмодии (например, 267 Chlorarachnion, рис. 15: 2). Клетки одноядерные с многочисленными хлоро- пластами. У некоторых хлорарахниофит плазмодия нет. Светло-зеленые хлоропласты содержат хлорофиллы a и b, каротиноиды; тилакоиды объеди- нены в стопки по 2–6. У жгутиковых стадий один гладкий жгутик, завора- чивающийся вокруг клетки при плавании. Размножаются простым делением или бесполым путем с помощью зооспор. Половое размножение (изогамия, анизогамия) известно у не- многих представителей. Жизненный цикл может включать амебоидные, коккоидные и монадные стадии. Коккоидные стадии часто рассматри- ваются как цисты. Обитают в теплых морских водах тропических и умеренных широт, по всему миру. Амебоидные и коккоидные представи- тели найдены в прибрежных водах, монадные – в планктоне океанических вод. Хлорарахниофиты – миксотрофы, наряду с фотосинтезом могут по- глощать бактерии, жгутиконосцев и эукариотные водоросли. Chlorarachnio- phyta считают произошедшими от филозных амеб (амебы с тонкими фило- подиями) путем приобретения пластид. В последние годы эти организмы сближают с гетеротрофными жгутиконосцами, амёбофлагеллятами и амё- бами, объединяя их в отдельное царство на основании того, что у них имеются трубчатые кристы в митохондриях и псевдоподии в виде сети.

v éÚ‰ÂÎ Euglenophyta – ù‚„ÎÂÌÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË

вгленовые водоросли – это микроскопические в основном од- ноклеточные монадные организмы с одним или несколькими ùжгутиками, немногие безжгутиковые и колониальные формы. Среди них есть окрашенные и бесцветные виды, сочетающие различные способы питания: фототрофное, сапротрофное, голозойное, миксотроф- ное; есть симбионты и паразиты животных. Для окрашенных эвглено- вых характерны хлорофиллы а и b (как у зеленых водорослей), β- каротин, антераксантин, лютеин, виолаксантин и др. Гетеротрофные и некоторые фотосинтезирующие водоросли имеют клеточный рот или цитостом. Основные вещества запаса – углевод парамилон и липиды. Размножаются путем продольного деления клетки надвое, половой про- цесс для подавляющего большинства видов неизвестен.

268 Форма тела эвгленовых водорослей варьирует от шаровидной, эл- липтической, яйцевидной до листовидной, игловидной или веретено- видной, с преобладанием последней. Передний конец клетки более или менее закруглен, может быть косо срезан или вытянут, задний конец часто сужен и заканчивается заостренным отростком. Симметрия тела от почти радиальной до резко дорсовентральной или асимметричной; часто клетки спирально скрученные (рис. 148).

Рис. 148. Форма клетки эвгленовых водорослей: А – Euglena; Б – Trachelomonas; В – Phacus; Г – Entosiphon; Д – Eutreptia; Е – Colacium; Ж – Peranema. 1 – длинный жгутик; 2 – короткий жгутик; 3 – резервуар; 4 – фоторецептор; 5 – сократительные вакуоли; 6, 7 – хлоропласты; 8 – пиреноид; 9 – парамилон; 10 – ядро; 11 – ядрышко

Покров клеток эвгленовых водорослей устроен сложно, и разные ав- торы называют его либо пелликулой, перипластом, либо кутикулой (рис. 3; 149).

269

Рис. 149. Ультраструктура покрова эвгленовой водоросли Astasia: пл – плазмалемма; бп – белковые пластинки; мт – микротрубочки

Под плазмалеммой расположе- ны эластичные узкие лентовидные пластинки белковой природы, опоясывающие клетку по спирали. Эти пластинки рельефно выступают под плазмалеммой, образуя на по- верхности клетки продольные спи- рально скрученные штрихи или ребра. Протеиновые полосы снаб- жены гребнями, придающими клет- ке ребристый вид. Между пластин- ками есть промежутки, обуславли- вающие эластичность и гибкость покрова, необходимую для осуще- ствления метаболических движе- ний. В промежутках между белко- выми пластинами и между самими пластинами имеется сложная сис- тема микротрубочек, по-видимому, Рис. 150. Форма домиков обусловливающих эвгленоидное различных видов Trachelomonas: движение клеток. Если белковые 1 – Trachelomonas volvocina; полосы являются тонкими и отно- 2 – Trachelomonas globularis; сительно гибкими и подвижными, 3 – Trachelomonas armata; то клетки эвгленовых способны к 4 – Trachelomonas hystrix; интенсивной метаболии. Метаболия 5 – Trachelomonas planctonica; может сопровождаться поступа- 6 – Trachelomonas curta тельным движением вперед с по- мощью жгутика. Уплотнение полос и неспособность их перемещаться друг относительно друга приводит к 270 отсутствию способности изменять форму тела, например, у видов рода факус (Phacus). В местах перекрытия белковых полос изнутри распола- гаются слизистые тельца, которые через узкий канал выделяют слизь наружу клетки. Выделение слизи происходит при образовании пальмел- левидных состояний и хорошо выражено у колониальных форм. Клетки некоторых эвгленовых, например, у видов трахеломонас (Trachelomonas) (рис. 150) наружи окружены твердыми домиками шаро- видной, яйцевидной, цилиндрической или веретеновидной формы. Домики могут быть гладкими, либо украшены шипами, бугорками или различными другими выростами, бесцветные или окрашены солями железа в различные оттенки коричнево-бурых тонов. На переднем конце домик имеет отверстие, у многих видов окруженное горлышком. Стенки домика состоят из уплотненных слизистых веществ полисахаридной и белковой природы, пропитанных солями железа. На переднем конце тела имеется глотка, состоящая из верхней, более узкой части – канала, и нижней, расширенной части – резервуара или ампулы, в полость которой изливается содержимое пульсирующих ва- куолей (рис. 151).

Рис. 151. Схема ультратонкого строения жгутикового аппарата эвгленовых: 1 – двигательный жгутик; 2 – мастигонемы; 3 – параксиальный тяж; 4 – короткий жгутик; 5 – жгутиковый резервуар; 6 – кинетосома; 7 – ленты микротрубочек; 8 – парафлагеллярное тело; 9 – глобула стигмы; 10 – цитостом; 11 – промежуточный корешок из микротрубочек

У части голозойных видов глотка функционирует как цитостом, или клеточный рот, к ней примыкают органеллы, предназначенные для за- хвата пищи: так называемый палочковидный орган, или сифон. У фото- синтезирующих эвгленовых (эвглена – Euglena) недавно обнаружен ру- диментарный цитостом, гомологичный цитостому бесцветных предста- вителей отдела. За счет глоточного палочковидного аппарата хищные 271 гетеротрофные эвгленовые могут питаться простейшими, мелкими мно- гоклеточными животными и другими объектами. У фотосинтезирующих окрашенных видов есть хлоропласты, у гете- ротрофных они отсутствуют. Число хлоропластов от одного – двух до нескольких сотен. Они имеют дисковидную, звездчатую или лентовид- ную форму, покрыты оболочкой из трех мембран. Крупные хлоропла- сты имеют пиреноиды, на поверхности которых откладывается особый запасной углевод эвгленовых – парамилон (полимер глюкозы). У одних видов парамилоновые зерна мелкие и заполняют всю цитоплазму, у других кроме мелких зерен формируются 1–4 крупных парамилии оп- ределенной формы (цилиндрические, дисковидные). У некоторых бес- цветных эвгленовых обнаружены гликоген, жиры, гематохром (раствор астаксантина в масле), окрашивающий клетки в красный цвет (Euglena rubra). Тилакоиды в ламеллах группируются по три. Клетки имеют мно- гочисленные митохондрии, одну сократительную вакуоль, формирую- щуюся из мелких вакуолей возле стенки жгутикового резервуара. Ядро одно, находится в центральной, реже в задней половине особи, с одним или несколькими ядрышками. Для эвгленовых характерен ми- тоз с сохранением ядерной оболочки с внутриядерным веретеном – эвг- леномитоз. Ядрышко при митозе сохраняется и делится перешнуровкой. Хромосомы постоянно конденсированы. Жгутиков 1–2, реже больше. У большинства видов жгутиков 2 не равных по длине и гетеродинамичных, только у немногих (например, у эвтрепции – Eutreptia, рис. 148: Д) оба жгутика почти одинаковые. Часто у двужгутиковых форм (Euglena) один жгутик сильно редуцирован, не выходит за пределы глотки и не виден в световой микроскоп. Наружная часть длинного жгутика покрыта тонкими мастигонемами или более сложно устроенным покровом из тонких волосков. Вдоль аксонемы (внутренняя система микротрубочек по схеме 9-9+2) проходит внутрен- няя опорная структура жгутика – параксиальный тяж. Он состоит из микрофиламентов и расположен между плазмалеммой и аксонемой, проходя по всей длине жгутика (рис. 151). Фототрофные эвгленовые водоросли у основания длинного жгутика имеют расширение или вздутие – парафлагеллярное (парабазальное) тело (рис. 148: А; 151: 8), напротив которого вблизи дорсальной стенки жгутикового резервуара располагается стигма (глазок). Кроме окрашен- ных, стигма есть и у некоторых бесцветных представителей. Стигма состоит из отдельных шаровидных глобул, каждая из которых покрыта мембраной и заполнена липидами, в которых растворен β-каротин (рис.

272 14: 3). При затенении парафлагеллярного тела стигмой эвглена изменяет направление своего движения. Таким образом, стигма в совокупности с парафлагеллярным телом составляет две части фоточувствительного аппарата. Эвгленовые водоросли могут плавать в толще воды за счет деятель- ности жгутика, у видов, обитающих на поверхности субстрата и веду- щих ползающий образ жизни, наблюдается метаболия. У части видов жгутиковые и метаболические движения осуществляются одновремен- но. Часть видов вегетирует в пальмеллевидном состоянии, некоторые ведут прикрепленный образ жизни, лишь временно образуя монадные стадии (например, колациум – Colacium, рис. 148: Е). Размножение эвгленовых водорослей происходит путем продольно- го деления клетки надвое в подвижном или пальмеллевидном состоя- нии. Деление особей идет от переднего края клетки к заднему (рис. 24; 152), за исключением видов рода колациум (Colacium), ведущих при- крепленный образ жизни. У них этот процесс начинается с морфо- логически заднего свободного конца. У немногих видов описана хологамия и автогамия. Однако половой процесс у эвгленовых изучен недостаточно и считают, что он не является характерной чертой цикла развития. Эвгленовые распространены по всему земному шару, являясь оби- тателями как морских (многие ге- теротрофные эвглениды), так и пресных вод (как автотрофные, так и гетеротрофные представители). Рис. 152. Деление клетки Euglena Наиболее многочисленны эвглено- вые в мелководных стоячих пресных водоемах, где вода хорошо про- гревается, содержит много биогенных и органических веществ. Боль- шинство видов развивается в поверхностных или придонных слоях во- ды, некоторые ползают по дну. Немногие бесцветные виды обнаружены в почвах, представители рода Colacium развиваются как эпибионты на различных планктонных ракообразных. Паразитические формы эвгле- новых найдены в кишечнике олигохет, пиявок, нематод, копепод, амфи- бий, на жабрах рыб. Отдел включает один класс и несколько порядков.

273 Класс Euglenophyceae – Эвгленовые – объединяет организмы с хлоропластами или без них, питающиеся фотоавтотрофно, миксотрофно или сапрофитно, редко питание голозойное. Некоторые виды являются паразитами или симбионтами животных. Порядок Euglenales – Эвгленовые. Подвижные клетки всегда одиноч- ные, но в пальмеллевидном состоянии образуют скопления, некоторые ве- дут прикрепленный образ жизни, образуя временную жгутиковую стадию. Отложения парамилона хорошо заметны в форме мелких или крупных зе- рен – парамилий. Питание фототрофное, миксотрофное или сапрофитное. У большинства представителей основной формой передвижения является плавание в толще воды, сопровождающееся вращением тела вокруг про- дольной оси. Есть виды, одновременно хорошо плавающие и ползающие или только ползающие по субстрату; ряд форм ведет неподвижный образ жизни. Наибольшим числом видов отличаются роды эвглена (Euglena), трахеломонас (Trachelomonas) и факус (Phacus).

Цикл развития Euglena

У эвглен клетки в разной степени метаболичные, вытянутые в длину, иногда в той или иной мере спирально скрученные (рис. 148: А; 152). Передний конец закруглен или вытянут, задний также закруглен или, чаще, сужен и заострен, у ряда видов заканчивается шиповидным отро- стком. Наружный жгут один, но со дна резервуара, которым кончается глотка, отходит другой, более короткий жгутик, не выходящий за пре- делы глотки и соединенный с длинным наружным. Хлоропласты зеле- ные, различной формы, от одного до многих, большей частью стенкопо- ложные, реже осевые, с пиреноидами или без них. Имеется глазок или стигма. Ядро с ядрышком лежит обычно в средней части клетки. Пита- ние преимущественно миксотрофное. Размножается делением. Известно пальмеллевидное состояние. Некоторые виды образуют цисты.

274 Виды рода Euglena обитают в малых и мелких водоемах, лужах, при- брежной полосе пресных, часто гумифицированных или слабо засоленных озер и рек, также морей, в болотах, на сыром грунте. Ряд видов, развиваясь в массе в теплое время года, может вызывать «цветение» воды. У трахеломонас (Trachelomonas) (рис. 2: 5–8; 148: Б; 150) клетки ме- таболичные, интенсивно плавающие, свободно располагаются внутри твердых, обычно бурых домиков, различной формы и строения. Стенки домиков гладкие или орнаментированные, с отверстием для выхода жгутика. Вокруг жгутикового отверстия стенки домика часто валикооб- разно утолщены, иногда отверстие окаймлено зубчиками или кольце- вым выростом – воротничком или горлышком. Задний конец домика закруглен или сужен, иногда с длинным и узким полым отростком. Хлоропласты с пиреноидами или без них. Парамилон в виде мелких округлых, реже продолговатых зерен, иногда откладывается масло. Раз- множается делением клеток внутри домиков, после чего одна из особей выскальзывает из отверстия домика наружу и выделяет новый домик (рис. 24). Виды рода Trachelomonas широко распространены преимуще- ственно в малых пресноводных водоемах, некоторые их них вызывают «цветение» воды. Виды рода факус (Phacus) (рис. 3: 2, 3; 148: В) обитают в основном в небольших стоячих загрязненных органическими веществами водоемах, прибрежьях озер и рек, особенно заболоченных. Особи плавают сво- бодно, неметаболичные, с плоско сжатым (до листовидного) телом, обычно заканчивающимся на заднем конце бесцветным прямым или изогнутым отростком. На одной из сторон клетки, которую считают спинной, расположена продольная складка в виде гребня. Клетки у большинства видов более или менее спирально скручены по продольной оси. Пелликула плотная, с продольными и косыми рядами штрихов, гранул, шипиков и др. Парамилон откладывается в виде 1–2 крупных парамилий и многих мелких зерен, рассеянных в цитоплазме. Порядок Peranematales – Перанемовые – включает водоросли с 1– 2 большей частью неодинаковыми жгутиками; клетки неметаболичные или метаболичные, без хлорофилла и стигм. Клетки дорсовентральные, уплощенные, часто асимметричные. Жгутиковое отверстие функциони- рует как цитостом, имеется цитопрокт – аналог анального отверстия. У ряда видов есть палочковидная органелла, которая выворачивается на- ружу и прикрепляется к добыче; у других ту же функцию выполняет глоточный аппарат в виде трубки – сифон. Питание голозойное, реже

275 сапрофитное. Размножение продольным делением, у одного вида опи- сана хологамия. Перанема (Peranema) (рис. 148: Ж) обитает в стоячих и слабо про- точных водах, в мелководной зоне у дна. Клетки сильно метаболичные, цилиндрические или веретеновидные с одним длинным, направленным вперед жгутиком. Второй – более короткий и тонкий жгутик тянется вдоль брюшной стороны клетки назад. К глотке примыкает палочко- видная органелла. Питание голозойное и возможно сапрофитное. У энтосифона (Entosiphon) (рис. 148: Г) клетки неметаболичные, овальные или яйцевидные, немного сжатые с твердой, продольно за- штрихованной или ребристой пелликулой. Имеется два жгутика, из них передний, более короткий и тонкий, при движении интенсивно колеб- лется, а задний – более толстый и длинный, при движении волочится сзади. Рядом с глоткой находится узкоконическая органелла – сифон. Распространен в стоячих и слаботекучих водоемах. Положение эвгленовых в системе эукариот трактуется неоднозначно. Наиболее примитивные, предковые формы, по-видимому, были схожи с современными бесцветными гетеротрофными эвгленовыми. Их эволю- ция, вероятно, шла в двух направлениях. Одна из групп в результате приобретения путем эндосимбиоза хлоропластов дала современных фо- тотрофных и сапрофитных представителей порядка Euglenales. Другая группа превратилась в специализированных, питающихся преимущест- венно голозойно перанемовых – порядок Peranematales. Некоторые ав- торы считают, что современные бесцветные формы произошли от ис- ходно зеленых. Скрытый цитостом зеленых эвгленид свидетельствует об их происхождении от бесцветных предков. Близкие филогенетиче- ские связи между одноклеточными животными кинетопластидами (бо- дониды) и бесцветными эвгленовыми доказывает сходство в строении их трихоцист. Данные анализа структуры рибосомальной РНК подтвер- ждают филогенетическую близость эвгленовых и кинетопластид при их значительной удаленности от других эукариот. Наличие в хлоропластах некоторых эвглен белоксинтезирующих систем с чертами, свойствен- ными прокариотам, и анализ последовательностей 16S рРНК и 28S рРНК свидетельствуют о древности ветви эвгленовые – кинетопластиды в системе эукариот. Другие молекулярно-биологические данные этого не подтверждают. В современных системах протозоологов выделен тип Euglenozoa с двумя классами Euglenoidea и Kinetoplastidea на основании наличия скрытого цитостома у зеленых эвгленид, особенностей строения жгути-

276 ков, с присутствием сходных белков в параксиальных тяжах жгутиков, особенностей деления ядра. Все эти признаки могут служить доказа- тельством филогенетических связей между обеими группами и под- тверждают происхождение фотосинтезирующих эвгленовых от бес- цветных гетеротрофных форм.

v éÚ‰ÂÎ Streptophyta – ëÚðÂÔÚÓÙËÚÓ‚˚Â, ËÎË ëÚðÂÔÚÓÙËÚ˚

этому отделу относят растения, клетки которых или не имеют жгутиков (Zygnematophyceae), или при их наличии жгутики за- нимаютä боковое положение (Klebsormidiophyceae, Charophyceae). В процессе цитокинеза так же, как у Trentepohliophyceae, новые клеточ- ные стенки закладываются с участием фрагмопласта. Подотдел Streptophytina – Зеленые водоросли стрептофиты. Эта группа объединяет все Streptophyta, от одноклеточных до много- клеточных водорослей, имеющие талломную организацию. Наиболее сложно организованные водные формы достигают высокой функцио- нальной дифференцировки, у них намечается тенденция к формирова- нию тканей и защищенных органов размножения. По объему соответст- вуют отделу Charophyta, выделяемому некоторыми альгологами. Это линия преимущественно пресноводных зеленых водорослей, давшая начало высшим растениям. На родство с высшими растениями указы- вают сходные механизмы образования целлюлозы клеточной стенки, наличие многоклеточного таллома, фрагмопласт в цитокинезе, наличие плазмодесм, осуществляющих взаимодействие между клетками много- клеточного организма, наличие меристематических апикальных клеток (у харовых и колеохетовых), сложно ветвящиеся талломы, тенденция к образованию тканей, специфический фермент фотодыхания (гликола- токсидаза) и ряд других. Водоросли класса Mesostigmatophyceae – Мезостигмофициевые – это одноклеточные пресноводные монадные организмы (например, ме- зостигма – Mesostigma), покрытые покровом из трех слоев чешуек. Два немного неравных жгутика прикреплены не терминально. Хлорокибус (Chlorokybus) имеет сарциноидные талломы из округлых или эллипсо- идных клеток, покрытых толстым слоем слизи. Строение зооспор хло- рокибуса обнаруживает общие черты с организацией клетки мезостиг- 277 мы. В некоторых системах рассматривают отдельно два класса: Mesos- tigmatophyceae и Chlorokybophyceae. Принадлежность этой группы во- дорослей к Streptophytina подтверждается анализом ДНК. По-видимому, мезостигмофициевые – это древняя исходная группа, от которой берет начало эволюция зеленых наземных растений. Класс Zygnemophyceae (Conjugatophyceae) – Зигнемофициевые (Конъюгаты) – это большая группа зеленых водорослей, в основном представленная пресноводными организмами. Сюда относятся однокле- точные, редко колониальные и многоклеточные водоросли, коккоидной и нитчатой структуры. Цитокинез идет с участием примитивного фраг- мопласта. Характерной чертой этой группы является полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле и наличие своеобразного поло- вого процесса – конъюгации. Конъюгация заключается в слиянии не- дифференцированных протопластов двух вегетативных клеток. Между конъюгирующими клетками формируется конъюгационный канал; их протопласты сжимаются и перетекают навстречу друг другу, сливаясь в конъюгационном канале или внутри оболочки одной из родительских клеток. Зигота после периода покоя и редукционного деления прораста- ет с образованием 1, 2 или 4 проростков. Помимо конъюгации широко распространено вегетативное размножение делением клеток у однокле- точных и фрагментацией нитей; известны апланоспоры и акинеты. В разных системах у конъюгат выделяют от двух до четырех порядков. Виды порядка Mesotaeniales – Мезотениевые – являются наибо- лее примитивно устроенными представителями конъюгат. Клетки их организованы просто, не сегментированы, с гладкими, одно- или двуслойными, всегда покрытыми обильной слизью, слегка инкрусти- рованными известью оболочками. Индивиды одноклеточные эллип- соидной, веретеновидной или цилиндрической формы, преимущест- венно простые, реже изогнутые, без перетяжек посередине. Редко водоросли объединяются в бесформенные слизистые колонии или короткие нити. Оболочка клетки слоистая и гладкая, всегда покрыта обильной слизью. Хлоропласты лентовидные, спирально закручен- ные, или осевые пластинчатые с пиреноидами, или состоящие из центральной части и радиально отходящих от нее пластинчатых вы- ростов, или длинных продольных ребер. У рода мезотениум (Mesotaenium) (рис. 153: 1) осевой пластинчатый хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами.

278 Рис. 153. Мезотениевые водоросли: 1 – Mesotaenium; 2 – Roya; 3 – Cylidrocystis; 4 – Netrium; 5 – Spirotaenia

У ройи (Roya) (рис. 153: 2) клетки цилиндрические, изогнутые, с зауженными и закругленными концами. На пластинчатом хлоропла- сте появляются продольные складки и срединный вырез у вогнутой стороны клетки, в котором помещается ядро. В центре клетки ци- линдроцистиса (Cylindrocystis) (рис. 153: 3) находится ядро, по обе стороны которого симметрично располагаются два хлоропласта, ка- ждый из которых состоит из центральной части и отходящих от нее небольших радиально расположенных пластин. У нетриума (Netrium) (рис. 153: 4) в клетке расположены два центральных хлоропласта, в поперечном разрезе имеющие звездчатую форму и состоящие из центральной осевой части и длинных ребер с изрезанными краями, расходящимися от нее по радиусам. У спиротении (Spirotaenia) (рис. 153: 5) одиночные клетки внешне похожи на клетки одноклеточных видов спирогиры (Spirogyra). Она имеет спирально закрученный пристенный хлоропласт или спирально закрученные ребра вокруг осевой части хлоропласта. Пиреноиды крупные, расположены в цен- тре хлоропласта по 1–2 и более, реже они беспорядочно расположе- ны по всему хлоропласту. Размножение вегетативное путем деления клеток в поперечной плоскости. При конъюгации две клетки сближаются, выделяют обильную слизь, располагаются длинными осями либо параллельно, либо перпендику- лярно друг другу. В месте контакта клетки вырабатывают отростки, ко- 279 торые при разрастании несколько отодвигают партнеров. В месте со- единения отростков в их оболочках образуется отверстие и формирует- ся конъюгационный канал. Протопласты клеток отстают от оболочек, сжимаются, перетекают навстречу друг другу через конъюгационный канал и там сливаются с образованием зиготы. Диплоидная зигота оде- вается многослойной оболочкой, превращаясь в зигоспору. Иногда пе- ред конъюгацией содержимое клеток делится на две гаметы, а после их слияния формируются две зигоспоры. После периода покоя зигоспора прорастает мейотически, давая начало четырем новым дочерним гапло- идным организмам. Реже зигоспора прорастает двумя проростками. Ме- зотениевые – это небольшая группа, объединяющая 40–50 видов во- дрослей, распространенных в торфяных болотах, реже на сырой земле в виде слизистых скоплений. К порядку Zygnematales – Зигнемовые – относятся нитчатые не- ветвящиеся водоросли, состоящие из одного ряда клеток, плотно при- мыкающих друг к другу. Размеры нитей у некоторых видов могут дос- тигать 10 см. Оболочка клеток цельная, двуслойная, снаружи покрытая сильно развитым слизистым чехлом. Рост нитей в длину осуществляет- ся за счет поперечного деления клеток. Наличие обильной слизи и ярко- зеленая окраска нитей, иногда с желтоватым оттенком, хорошо отлича- ют зигнемовые нитчатые водоросли от представителей других порядков с нитчатой структурой таллома. Нити лежат на дне водоема почти сво- бодно, или прикрепляясь к субстрату и образуя сплошной покров, или же плавают у поверхности воды на мелководье водоемов разного типа (прудов, озер, заводей рек) в виде «тины». У некоторых видов известны ризоиды – бесцветные выросты клетки с более толстой оболочкой, ли- шенные хлоропластов. Ризоиды чаще развиваются в условиях более высокой гидродинамики как средство выживания водоросли в условиях сильного течения. Центр клетки занят вакуолью клеточного сока, цитоплазма занимает постенное положение. У мужоции (Mougeotia) (рис. 154: 1) хлоропласт в виде осевой пластинки с несколькими пиреноидами, у зигнемы (Zyg- nema) (рис. 154: 2) в цилиндрических клетках по два звездчатых осевых хлоропласта, каждый из которых содержит один крупный, центральный пиреноид.

280 У спирогиры (Spirogyra) (рис. 154: 3) один или несколько лентовид- ных с изрезанными краями хлоропластов располагаются в пристенном слое цитоплазмы, опоясывая клетку по спирали. У многих видов спиро- гир центральная часть лентовидного хлоропласта утолщена в виде про- дольного гребня, заметного в виде темной полосы, проходящей посере- дине каждого хлоропласта. Клетки зигнемовых содер- жат одно у многих видов хо- рошо заметное крупное ядро. У мужоции ядро прижато к срединной части хлоропласта, у зигнемы располагается меж- ду двумя звездчатыми хлоро- пластами в центре клетки. У спирогиры ядро подвешено на тяжах цитоплазмы, отходящих от постенного ее слоя, и нахо- дится в центре клетки. Вегетативное размножение зигнемовых часто осуществ- ляется с помощью фрагмента- ции нитей при механических повреждениях. При неблаго- приятных условиях нити мо- Рис. 154. Участки нитей гут распадаться даже на от- трех родов зигнемовых водорослей: дельные клетки, которые за- 1 – Mougeotia; 2 – Zygnema; тем, при наступлении благо- 3 – Spirogyra. приятных условий, могут раз- Вверху – поперечные разрезы клеток растаться в отдельные нити. Конъюгация у зигнемовых водорослей бывает двух типов – лестнич- ная и боковая (рис. 155). При лестничной конъюгации нити располагаются параллельно друг другу и объединяются общей слизью. Затем клетки, расположенные друг напротив друга, дают выросты, которые растут и соприкасаются своими концами. Разрастаясь, выросты немного раздвигают конъюги- рующие нити так, что образуется фигура в виде лестницы. Стенки конъюгирующих выростов в месте соприкосновения растворяются, и образуется конъюгационный канал.

281

Рис. 155. Схема конъюгации у зигнемовых

У спирогиры и многих видов зигнемы наблюдается физиологическая анизогамия, т.е. протопласт одной клетки сокращается, отстает от сте- нок и постепенно переливается в конъюгационный канал и затем в вос- принимающую клетку. Воспринимающую клетку условно можно на- звать женской, а протопласт отдающей клетки – мужской. После слия- ния протопластов образуется зигота (рис. 156). Процесс сокращения протопласта отдающей мужской клетки и его перетекание к женской, по-видимому, связан с деятельностью сократи- тельных вакуолей, появляющихся к моменту его отставания от стенок. При этом содержимое центральной вакуоли диффундирует в пульси- рующие вакуоли, которые, в свою очередь, изливают свое содержимое в пространство между клеточной стенкой и плазмалеммой протопласта мужской клетки. В воспринимающей женской клетке также появляются пульсирующие вакуоли, но позже, чем в мужской. Этот процесс способ- ствует лишь отставанию протопласта воспринимающей клетки от обо- лочки, но не его движению. Боковая конъюгация происходит, в отличие от лестничной, в пределах одной нити. Конъюгационные отростки и канал появляются между двумя соседними клетками, затем протопласт одной клетки перетекает в сосед- нюю, и оба протопласта сливаются вместе с образованием зиготы. При на- личии различного поведения сливающихся протопластов (физиологическая анизогамия), морфологически они идентичны. У части видов зигнемы и всех мужоций (кроме одного вида) слияние протопластов происходит в конъюгационном канале, как у мезотениевых, и, таким образом, наблюда- ется физиологическая и морфологическая изогамия. 282

Рис. 156. Конъюгация у зигнемовых водорослей: Mougeotia: 1 – лесничная конъюгация сверху, боковая – снизу; Zygnema: 2 – лестничная конъюгация и прорастание зиготы; 3 – Spirogyra: А – строение клетки; Б – конъюгация лестничная; В – конъюгация боковая; Г – прорастание зиготы; 4 – зрелые зиготы у Spirogyra. ж – женская гамета; м – мужская гамета; х – хлоропласт; я – ядро; цв – центральная вакуоль; св – сократительные вакуоли

Образовавшаяся зигота округляется, выделяет толстую трехслойную оболочку и переходит в стадию покоя – зигоспору (ооспору). Зигоспоры бывают шаровидными, эллипсоидными и линзовидными. Ядра в зигос- 283 поре сливаются незадолго до ее прорастания. При прорастании зигоспо- ры диплоидное ядро делится мейотически, три гаплоидных ядра отми- рают, остается одно жизнеспособное ядро и, соответственно, образуется лишь один проросток. Цикл развития Spirogyra

В состав порядка Desmidiales – Десмидиевые – входит около четы- рех тысяч видов. Водоросли одноклеточные коккоидной структуры, реже представлены прочными нитевидными колониями, которые неко- торыми авторами трактуются как нити. Форма, размеры и скульптурные украшения оболочек клеток десмидиевых очень разнообразны. В ти- пичном случае их клетка состоит из двух симметричных полуклеток или половинок, каждая из которых является зеркальным отражением другой (рис.157).

Рис. 157. Внешний вид типичной клетки десмидиевых водорослей (Cosmarium) в трех разных положениях: 1 – вид спереди; 2 – вид сбоку; 3 – вид сверху: а – полуклетки, б – перешеек, в – синус

Обе полуклетки разделены более или менее глубокой срединной вы- резкой – перетяжкой и соединяются узким или широким перешейком, за 284 исключением некоторых родов, например клостериум (Closterium) или не- которых видов рода пениум (Penium). Угол, возникающий между двумя полуклетками в результате сжатия или сужения клеток, называется сину- сом. Клетки имеют три плоскости симметрии и разную форму при рас- сматривании их спереди, сверху и сбоку. Форма клеток очень вариабельна: у одних видов клетки вытянутые, цилиндрические, в поперечнике округлые или звездчатые, у других – сильно сжатые и плоские, округлые, эллиптиче- ские, угловатые и т.п. Края клетки, часто разделенные на отдельные сег- менты, могут быть сильно изрезаны и нести различные выросты. Оболочка клеток трехслойная, наружный слой часто пропитан соля- ми железа и имеет окраску от желтовато-коричневой до темно- коричневой. Соединения железа чаще откладываются в местах скульп- турных украшений, особенно часто в районе перешейка. На поверхно- сти оболочки десмидиевых водорослей, как правило, развиваются раз- нообразные скульптурные украшения: шипы, щетинки, бородавочки, ямки и другие выступы, часто расположенные в строгом порядке. Обо- лочка имеет сложно устроенные поры, служащие для выделения слизи, для удаления продуктов жизнедеятельности клетки и поступления извне питательных веществ. У некоторых видов поры мелкие, многочислен- ные, равномерно разбросаны по оболочке или образуют скопления в определенных местах клетки. У других поры крупные, немногочислен- ные и располагаются чаще всего на концах клетки. У третьих имеются и крупные, и мелкие поры, расположенные весьма разнообразно. У части видов из крупных пор слизь может выделяться направленно в виде не- правильно червеобразных масс, которые обеспечивают слабое движение клеток (например, у клостериума). Хлоропласты у десмидиевых бывают осевыми и пристенными, чаще всего по одному в каждой полуклетке. Форма хлоропластов также разнооб- разна: в виде звездообразных тел, осевых конусов с радиальными пласти- нами, лент, осевых тел с радиальными лучами и т.п. Хлоропласты с пире- ноидами, обычно расположенными в его центральной части. У мелких ви- дов пиреноид один, у более крупных – до ста на один хлоропласт. Ядро одно крупное, находится в цитоплазме в области перешейка, соединяющего две полуклетки. Пристенные хлоропласты произошли от осевых путем расширения радиально расходящихся отростков и редук- ции осевой центральной их части. Вакуоли у форм с крупными хлоро- пластами имеют небольшие размеры. У части видов образуются терми- нальные вакуоли с кристаллами гипса, обнаруживающими броуновское движение.

285 Вегетативное размножение осуществляется путем деления клетки в плоскости симметрии с последующей достройкой каждой полуклеткой новой дочерней половинки (рис. 158). При этом каждая клетка имеет одну полуклетку от материнской особи, а недостающая вырабатывается заново, покрываясь новой оболочкой. Конъю- гация у десмидиевых в природе встре- чается редко и изучена у немногих видов. Две конъюгирующие клетки сближаются и выделяют обильную слизь. У некоторых видов, например у клостериума, от каждой клетки в плос- кости симметрии возникают отростки, которые затем соединяются с образо- ванием конъюгационного канала. В конъюгационном канале сжавшиеся протопласты двух клеток сливаются с Рис. 158. Деление клетки образованием зиготы. У других видов у Cosmarium конъюгационный канал не образуется. При этом обе клетки расходятся в об- ласти перетяжки на полуклетки, протопласты освобождаются и сливаются с образованием зиготы. У третьих протопласты конъюгирующих клеток предварительно делятся с образованием двух гамет (Closterium), которые затем освобождаются, сливаются и образуется не одна, а две зиготы. Диплоидная зигота со временем превращается в зигоспору, одетую трехслойной оболочкой. При прорастании зигоспоры образуется четыре гаплоидных ядра, затем два отмирают, и остаются два ядра и в даль- нейшем развиваются два проростка. Значительно реже прорастание зи- готы сопровождается образованием одного или четырех проростков. У видов рода клостериум (Closterium) (рис. 159) клетки могут быть крупными; как правило, они имеют веретеновидную форму, прямые или более или менее сильно изогнутые. В поперечном сечении клетки округлые. Перетяжки в плоскости сим- метрии нет. Стенка состоит из двух половинок, соединенных в середине клетки. Стенка может быть гладкой или с продольными штрихами, бес- цветной или коричневатой, с порами, особенно крупными у концов. Через поры выделяется слизь, приподнимающая конец клетки над субстратом. Затем приподнимающийся конец клетки опрокидывается вниз и меняет свое положение. Слизь начинает выделяться на другом конце клетки, и все повторяется заново. 286

Рис. 159. Closterium: А – вид клетки сбоку; Б – поперечный разрез клетки; В – выделение масс слизи с концов клетки; Г – конъюгация; Д, Е – конъюгация с образованием двойных зигот

Таким образом, клетка меняет свое положение в пространстве, осуще- ствляя медленное движение. В каждой полуклетке имеется один хлоро- пласт, состоящий из центрального осевого стержня, от которого радиально расходятся несколько продольных ребер. На поперечном разрезе хлоро- пласт выглядит как звездчатая структура. Пиреноиды располагаются или в один ряд в центральной осевой части хлоропласта, или беспорядочно рас- сеяны по всему хлоропласту. В середине клетки находится цитоплазмати- ческий тяж, а в нем крупное ядро. На концах клетки размещаются крупные конечные вакуоли с кристаллами гипса, находящимися в непрерывном броуновском движении.

Цикл развития Closterium

287 У космариума (Cosmarium) (рис. 157; 158; 160: 3) плоские клетки обычно с глубокой перетяжкой. Форма полуклеток различна: они могут быть округлыми, пирамидальными, многоугольными и т.д., без шипов и вырезов на них. Сверху клетки имеют форму эллипса, чем отличаются от видов рода стаураструм (Staurastrum) (рис. 160: 4, 5), которые сверху имеют вид треугольника или многоугольной фигуры. Стенки клеток могут быть гладкими или орнаментированными гранулами, бугорками и другими украшениями. Эуаструм (Euastrum) (рис. 160: 2) имеет клетки обычно удлиненные, с глубокой перетяжкой.

Рис. 160. Десмидиевые водоросли: 1 – Micrasterias; 2 – Euastrum; 3 – Cosmarium; 4, 5 – Staurastrum

Верхушки полуклеток с глубоким срединным вырезом или несколь- ко вогнутые. Полуклетки широкими и неглубокими вырезами могут быть рассечены на слабо выраженные лопасти. У немногих видов обо- лочка клетки покрыта бугорками, расположенными в строгом порядке; она гладкая и обычно бесцветная, с порами, особенно хорошо пред- ствленными на узких верхушках клеток. Хлоропласты центральные, по одному в полуклетке, с одним или несколькими пиреноидами.

288 У микрастериаса (Micrasterias) (рис. 160: 1) клетка плоская с глубо- ким синусом и узким перешейком. Каждая полуклетка разделена на од- ну срединную или полярную лопасть и несколько симметричных боко- вых лопастей. Лопасти разделены узкими вырезами и часто сложно рас- сечены по краям. Хлоропласты по одному в каждой полуклетке, обычно пластинчатые, осевые, со многими пиреноидами. Среди нитчатых форм, у которых клет- ки при делении не разъединяются, остава- ясь плотно соединенными, можно назвать десмидиум (Desmidium) (рис. 161). Клет- ки, как и у одноклеточных видов этого порядка, состоят из двух симметричных половинок с неглубокой перетяжкой в об- ласти симметрии. Хлоропласты осевые, звездчатые, по одному в полуклетке, с массивными, радиально отходящими от центра лопастями. Пиреноид один в цен- тре хлоропласта или несколько, по одному в каждой лопасти. У Desmidium swartzii клетки сверху трехугольные. При делении клетки вновь образующаяся полуклетка оказывается немного повернутой по отно- шению к материнской полуклетке, и, та- ким образом, вся нить становится скру- Рис. 161. Нить Desmidium swartzii сбоку ченной по спирали. Поскольку нить Des- и клетка сверху midium swartzii имеет форму трехгранной призмы, закрученной спирально, выдающиеся ребра клеток выглядят темно-зеленой полоской, идущей косо вдоль нити. Клетки одеты, как правило, мощным слизистым чехлом. Своеобразие строения конъюгат, структура клеточной оболочки, хлоро- пластов, отсутствие жгутиковых стадий и особый тип полового процесса – конъюгация – свидетельствуют о том, что они отделились от других зеле- ных водорослей на очень ранних стадиях филогенеза и эволюционировали независимо от них. Происхождение конъюгат большинство ученых связы- вают с предковыми группами, близкими к одноклеточным вольвоксовым. Появление пульсирующих вакуолей на стадии образования конъюгирую- щих протопластов позволяет рассматривать их как производные жгутико- вых гамет других зеленых водорослей. В пределах класса простейшей группой являются мезотениевые, из которых выводятся десмидиевые и зигнемовые. У десмидиевых эволюция пошла по пути усложнения строе- 289 ния клетки, а у зигнемовых, при сохранении простых цилиндрических очертаний клетки, стали формироваться нитчатые талломы. Морфологиче- ская эволюция сопровождалась отмиранием части гаплоидных ядер, обра- зующихся при прорастании с мейозом зигоспоры: у десмидиевых, как пра- вило, – до двух, а у зигнемовых – до одного. Конъюгаты широко распространены на всех континентах и являются обитателями пресных вод, только некоторые встречаются в солонова- тых водоемах и эстуариях рек с небольшой соленостью воды. Известны виды, поселяющиеся на влажных мхах, скалах, сырой земле, стенах до- мов. В связи с широким распространением и огромным количеством видов, обитающих в разных условиях и обладающих высокой стенотоп- ностью и стенобионтностью, конъюгаты служат надежными биологиче- скими индикаторами качества воды и состояния среды обитания. У представителей класса Klebsormidiophyceae (Coleochaeto- phyceae) – Клебсормидиофициевые (Колеохетофициевые) – нитчатой и разнонитчатой структуры стенки клеток содержат фибриллярную целлюлозу. Жгутиковые асимметричные репродуктивные клетки по- крыты органическими чешуйками, в чем проявляется сходство с клет- ками Mesostigmatophyceae. В порядок Coleochaetales – Колеохетовые – включены водоросли гетеротрихальной структуры, у которых нити могут заканчиваться бес- цветными щетинками особой структуры. Цитокинез у этих водорослей с фрагмопластом, половой процесс – оогамия. У колеохете (Coleochaete) (рис. 162) одни виды имеют типично гете- ротрихальный таллом, погруженный в слизь, как у хетофоры. У других редуцируется вертикальная часть слоевища и остаются только нити, разрастающиеся на субстрате, или нити могут срастаться своими бока- ми с образованием компактного диска. Клетки в слоевище одноядерные с крупным постенным хлоропла- стом, как правило, несут щетинки характерного строения. Щетинка об- разуется как вырост на поверхности клетки, одетый двуслойной обо- лочкой. Затем наружный слой оболочки разрывается и остается в виде воротничка, расположенного у основания щетинки. Внутренний слой разрастается вслед за разрастающейся щетинкой. Бесполое размноже- ние осущетвляется двужгутиковыми зооспорами или апланоспорами, половой процесс – оогамия. У колеохете есть однодомные и двудомные виды. Оогоний имеет вздутую базальную часть с хлоропластом и тон- кую шейку – трихогину с бесцветной цитоплазмой. В оогонии развива- ется одна яйцеклетка.

290

Рис. 162. Coleochaete: Coleochaete scutata: 1 – общий вид таллома; 2 – край диска при большом увеличении; 3 – край таллома с оогониями; 4 – зооспора и стадии ее развития; 5 – молодое растение; 6 – Coleochaete orbicularis, общий вид таллома с оогониями

В антеридиях – маленьких бесцветных клетках – образуется по од- ному бесцветному двужгутиковому сперматозоиду. После оплодотворе- ния формируется ооспора с толстой оболочкой. Клетки таллома, грани- чащие с оогонием, после оплодотворения яйцеклетки дают ветвящиеся нити, образующие вокруг ооспоры псевдопаренхиматозную кору. Оос- пора зимует, а весной ее содержимое делится с мейозом на 8–32 клетки, каждая из которых образует по одной зооспоре. Зооспора дает новое гаплоидное растение колеохете; в цикле развития диплоидна только зигота и покоящаяся ооспора. Coleochaete встречается как эпифит на поверхности различных суб- стратов в пресных водоемах, есть эндофитные виды, обитающие внутри оболочек клеток некоторых харовых водорослей. Klebsormidiophyceae названы по роду Klebsormidium, виды которого имеют таллом в виде неветвящейся нити (рис. 163). Нити легко распа- даются на фрагменты, состоящие из одной или нескольких клеток. Хло- ропласт пластинчатый пристенный с одним пиреноидом. Размножение вегетативное, бесполое (двужгутиковыми зооспорами, апланоспорами), 291 очень редко половое (гетерогамия). Встречается в пресных стоячих и проточных водах и в наземных местообитаниях (на поверхности почвы и в ее толще, на коре деревьев). Среди зеленых водорослей Coleochaetophyceae и Charophyceae наиболее близки к зеленым наземным растениям и имеют общие признаки с мохообразны- ми и папоротникообразными. Водоросли класса Charophyceae – Харовые – от других зеленых водорослей отличаются сложно уст- роенными талломами, по внешнему виду напоми- нающими хвощи или водное растение роголистник. Заметные важные отличия от других водорослей име- ет строение половых органов. Харовые объединяют около трехсот видов макроскопических более или менее крупных пресноводных водорослей. Длина их

таллома обычно составляет 20–30 см, редко достигает Рис. 163. 1–2 м. В узком смысле харовые объединяются в один Внешний вид порядок Charales с шестью родами, наиболее обыч- таллома ными представителями которых являются хара Klebsormidium (Chara) и нителла (Nitella) (рис. 36; 164). Таллом у харовых водорослей представлен услож- ненным вариантом гетеротрихальной структуры. Он имеет вид кустисто ветвящихся, нитевидных или стеблевидных «побегов» члени- стомутовчатого строения, укреп- ляющихся в грунте водоема с по- мощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов. Как цен- тральные, так и боковые оси тал- лома состоят из закономерно чере- дующихся длинных «междоузлий» и коротких «узлов», от которых отходят мутовками боковые побеги одинаковой величины и также чле- нистого строения. Центральные оси, или «стебли», имеют неогра- ниченное нарастание, боковые – Рис. 164. Внешний вид «листья» – быстро прекращают таллома Chara свой рост в длину (рис. 165).

292

Рис. 165. Chara: А – продольный разрез конуса нарастания; Б – молодой узел в поперечном сечении; В – лопасти коры на молодом междоузлии стебля, состоящие из чередующихся узлов и междоузлий; 1 – верхушечная клетка; 2 – клетка-сегмент; 3, 7 – узлы; 4, 6 – междоузлия; 5 – листья

И те, и другие оси на своем конце имеют верхушечную клетку плос- ко-выпуклой формы, которая делится, отчленяя от себя клетку-сегмент. В результате последующих делений клетка-сегмент отделяет двояко- вогнутую и двояковыпуклую клетки. Двояковогнутая клетка дает нача- ло узлу, а двояковыпуклая больше не делится, превращаясь в междоуз- лие. После ряда делений вертикальными перегородками клетка, дающая начало узлу, образует 2 центральные клетки и 6–8 периферических. За- тем периферические клетки узла в результате делений дают начало «ли- стьям» и боковым «ветвям» стебля. Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному «листу». Кроме того, перифериче- ские клетки узла дают начало коровым клеткам. Таким образом, узлы имеют «тканеподобное» строение. Клетка, превращающаяся в междоузлие, сильно вытягивается в дли- ну (иногда до 25 см) и в зрелом состоянии многоядерна. У большинства харовых клетки междоузлий снаружи покрыты однослойной корой, об- разующейся в результате деления клеток узлов. Боковые ветви или ли- стья растут так же, как и главная ось, но апикальная клетка рано пере- стает делиться, вытягивается и принимает заостренную форму. Листья по строению напоминают центральную ось. Из периферических клеток

293 листовых узлов образуются половые органы и окружающие их прида- точные клетки. Базальный или самый нижний узел листа дает начало боковым ветвям стебля, прилистникам и клеткам коры. Из некоторых клеток базального узла листа возникают две клетки: одна из них растет вверх, другая – вниз. Эти первичные коровые нити или полосы растут вверх и вниз с той же скоростью, что и клетки междоузлия, и, таким образом, междоузлия у хары всегда покрыты корой. Растущие нити ко- ры, одевающие стеблевые междоузлия, имеют такое же строение и спо- соб роста, что и другие ветви растения. У них также имеется апикальная клетка, узлы и междоузлия. Когда нити коры, растущие от верхнего узла, встретятся с нитями коры, растущими вверх от нижнего соседнего узла, то встречные клетки смыкаются и рост первичных коровых нитей прекращается. Волнистая линия смыкания коровых полос бывает хорошо заметна посередине стеблевых междоузлий. Из клеток узлов коровых полос могут образо- ваться короткие шипы одиночные или по 2–5 в пучках, направленные почти перпендикулярно к стеблю. Другие клетки узлов коровых полос могут дать начало вторичным коровым полосам, которые вставляются между первичными коровыми полосами. На листьях харовых также имеется кора, нити которой не дифференцированы на узлы и междоуз- лия. Прикрепляются к субстрату крупные талломы харовых многокле- точными разветвленными ризоидами, которые отрастают от перифери- ческих клеток нижнего узла главной оси стебля. Ризоиды обладают вер- хушечным ростом, имеют клеточное строение и не разделены на узлы и междоузлия. Клетки харовых водорослей покрыты целлюлозной оболочкой, на- ружные слои которой пропитываются известью. Новые поперечные пе- регородки клеток возникают с участием фрагмопласта. Цитоплазма, расположенная преимущественно в периферической, постенной части клетки, содержит много мелких дисковидных хлоропластов; центр клетки занят вакуолью клеточного сока. Под слоем хлоропластов, в ни- жележащей части цитоплазмы, примыкающей к вакуоли клеточного сока, располагаются многочисленные мелкие ядра. Вегетативное размножение у харовых происходит путем укоренения и дальнейшего разрастания частей основных побегов или с помощью одноклеточных и многоклеточных клубеньков (рис. 37: 5, 6). Клубеньки образуются на ризоидах, стеблевых частях таллома, погруженных в суб- страт; многоклеточные клубеньки могут формироваться также из ниж-

294 них стеблевых узлов. Одноклеточные и многоклеточные клубеньки воз- никают на ризоидах или стеблях как видоизмененные стеблевые узлы, клетки которых наполнены крахмалом. Из старых стеблевых узлов об- разуются отростки, с помощью которых также осуществляется вегета- тивное размножение. Половой процесс – оогамия (рис. 166).

Рис. 166. Размножение Chara: А – половые органы на листе; Б, В, Г – разрез антеридия на разных стадиях развития; Д – клетка-рукоятка (манубриум), первичные и вторичные головки со сперматогенными нитями; Е – участок сперматогенной нити и сперматозоиды

Антеридии и оогонии образуются из особых клеток, отчленяющихся некоторыми периферическими клетками листовых узлов. Половые ор- ганы харовых многоклеточны и у большинства видов развиваются на одном растении (однодомные виды), реже – на разных растениях (дву- домные виды). Оогонии – крупные, до 1 мм в длину, овальные тела, со- держат одну яйцеклетку, оплетенную пятью извитыми спирально узки- ми клетками, срастающимися своими боками. Оогоний сидит на клетке- ножке, коровые клетки, оплетающие яйцеклетку, на вершине оогония отчленяют коронку из 5 или 10 коротких клеток. Коронка из 5 клеток характерна для оогониев хары, из 10 клеток, расположенных в два ряда, – нителлы. Антеридии шаровидной формы сидят на клетках-ножках. Стенка ан- теридия состоит из 8 плоских клеток-щитков с городчатыми краями и с характерными радиальными утолщениями оболочки. От каждого щитка 295 внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-рукоятка, на конце которой образуется округлая клетка-головка. На каждой клетке-головке при созревании антеридия формируется по шесть вторичных головок, каждая из которых дает начало четырем сперматогенным нитям из 200– 300 клеток. В каждой клетке сперматогенной нити формируется по од- ному спирально изогнутому сперматозоиду с двумя жгутиками и глаз- ком, но без пластид. Антеридии вначале окрашены в зеленый цвет от содержащихся в щитках хлоропластов, затем содержимое антеридиев становится кир- пично-красным. Сперматозоиды освобождаются при расхождении щит- ков антеридиальной стенки и ослизнении стенок материнской клетки. В зрелом оогонии под коронкой, клетки которой плотно соединены, нити слегка разъединяются так, что образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний. Верхушка оогониальной стенки ослизняется, и сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы формируется ооспора. Ооспоры шаровидные или эллипсоидные, разме- ром до 1 мм, одеты оболочкой из четырех слоев. При созревании ооспо- ры ее наружная стенка, образованная плотно прилегающими внутрен- ними частями обволакивающих коровых клеток, затвердевает, пропи- тывается суберином и кремнеземом и окрашивается в коричнево- желтые и коричнево-черные тона. На поверхности ооспоры остатки ко- ровых клеток образуют спирально извитые ребра; или эта часть оболоч- ки имеет бугорчатую или ячеистую скульптуру. У многих видов обо- лочка ооспор еще пропитывается карбонатом кальция, а внутри ее со- держимое заполняется крахмальными зернами и каплями жира. После периода покоя диплоидная ооспора прорастает с мейозом. Верх- ний участок цитоплазмы с одним гаплоидным ядром отделяется перего- родкой, образуя линзовидную центральную клетку, от которой берет нача- ло новое растение. Три гаплоидных ядра остаются в нижней клетке, бога- той запасными веществами и служащей для питания предростка. Оболочка ооспоры на верхушке разрывается, и верхняя клетка делится на две, одна из которых дает первичный ризоид, другая – вертикальную нить или предрос- ток (протонему), затем развивающийся в вертикальный побег. У хары (Chara) талломы прямостоячие, ветвящиеся, длиной обычно 20–50 сантиметров, реже более. Вертикальные оси и мутовки боковых осей, как правило, покрыты корой. «Листья» обычно состоят из большо- го числа члеников. У однодомных видов оогонии обычно расположены выше антеридиев. Коронка оогония состоит из пяти клеток.

296 Цикл развития Chara

Нителла (Nitella) (рис. 36) отличается от хары наличием правильно однократно или многократно вильчато разветвленных «листьев», реже простых. Коры нет. Антеридии образуются на вершине члеников в раз- вилках листа, одиночные, а один или несколько оогониев – сбоку, у од- нодомных видов – под антеридиями. Ископаемые остатки харовых водорослей известны из силурийских пластов мезозойской эры; обильны они в девоне. В этот период количество харовых водорослей в водоемах было очень велико, поскольку в ископае- мом состоянии сохранились отложения окаменевших оогониев и ооспор в виде пород, названных «гирогонитами». Сложность организации таллома и своеобразие строения половых органов значительно отличают харовые водоросли от других зеленых. Эта дает основание рассматривать их в каче- стве самостоятельного отдела Charophyta. Предполагают, что эта группа произошла от каких-то высоко организованных разнонитчатых зеленых водорослей, имеющих мутовчатое строение, сходных с современными хе- тофоровыми водорослями из рода Draparnaldia. Харовые водоросли обитают преимущетвенно в пресных, реже соло- новатых водоемах, образуя заросли на песчаном или илистом грунте в прудах, озерах, заводях рек, где отсутствует сильное течение; в типично морских условиях они не встречаются. Для большинства харовых пред- почтительны околонейтральные или слабо щелочные жесткие воды с повышенным содержанием солей кальция. Распространены виды этой группы по всему земному шару. Харовые водоросли, благодаря крупным размерам клеток, исполь- зуются как излюбленный объект для изучения биоэлектрических явле- ний, а также для исследования процессов движения цитоплазмы в клет- ке. В последние десятилетия, в связи с накоплением новых данных по особенностям митоза и цитокинеза, выявилось заметное сходство харо- вых водорослей с высшими растениями. В связи с этим объем класса 297 Charophyceae значительно расширился, и к нему стали причислять виды водорослей, цитокинез которых идет с образованием фрагмопласта, как у высших растений. Таким образом, от исходных стрептофитов возникла большая часть ныне живущих наземных растений: зеленые водоросли (подотдел Strep- tophytina), мхи и сосудистые растения. Эволюционное родство этих групп подтверждается ультраструктурой и пигментным составом хло- ропластов, раположением и строением пиреноидов, составом веществ запаса (крахмал), наличием изоконтных с латерально расположенными жгутиками монадных стадий, химическим составом клеточной стенки (целлюлоза в упорядоченной кристаллической форме в виде микрофиб- рилл). Цитокинез идет с формированием фрагмопласта, у высокоорга- низованных колеохетовых и харовых возникает тенденция к формиро- ванию многоклеточности половых органов. У части видов как защитные вещества синтезируются спорополленин и лигниноподобные соедине- ния. Однако, несмотря на сходство с зелеными водорослями, мохооб- разные и сосудистые растения с выходом из водной среды в наземно- воздушную претерпели существенное дальнейшее развитие вегетатив- ных и генеративных структур в ходе дальнейшего эволюционного про- гресса.

v ëËÒÚÂÏ˚ Ë ÙËÎÓ„ÂÌËﬂ ÁÂÎÂÌ˚ı ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ

о 1980-х гг. господствовала система зеленых водорослей, осно- ванная на морфологических признаках и данных онтогенеза. ЧащеÑ всего отдел Chlorophyta делили на классы: Chlorophyceae или Iso- contae – собственно зеленые или равножгутиковые, Conjugatophyceae – конъюгаты и Charophyceae – харовые; последние часто рассматривались в ранге отдела Charophyta. В классе Chlorophyceae в качестве основных порядков выделялись: Volvocales – вольвоксовые, Tetrasporales – тет- распоровые, Chlorococcales – хлорококковые, Ulotrichales – улотриксо- вые, Oedogoniales – эдогониевые, Chaetophorales – хетофоровые, Ulvales – ульвовые (часто в порядке Ulotrichales), Siphonocladales (= Cladopho- rales) – сифонокладовые, Bryopsidales – бриопсидовые, (или как класс

298 Siphonophyceae – сифоновые, или порядок Vaucheriales, рассматривая род Vaucheria в системе зеленых водорослей – Л.М. Зауер). Выделение порядков основывалось на типах морфологической структуры таллома у водорослей. Исходный тип – монадный, из которого произошел паль- меллоидный или гемимонадный. У тетраспоровых водорослей пальмел- лоидные талломы устойчивы, у вольвоксовых имеется пальмеллевидное состояние. Из пальмеллоидного типа возник коккоидный: вегетативные клетки уже без стигм и пульсирующих вакуолей. Коккоидный тип явля- ется центральным в дальнейшей эволюции морфологических типов тал- лома. Деление коккоидных клеток в разных плоскостях привело к обра- зованию объемных скоплений – сарциноидному типу структуры. Деление клеток многоклеточного слоевища в одной плоскости при- вело к образованию нитчатой и гетеротрихальной типов структуры, а деление в двух направлениях в одной плоскости – к возникновению пластинчатых слоевищ. Сифонокладальные и сифональные талломы образовались, когда деление ядер не было сопряжено с образованием клеточных перегородок. Эта более или менее стройная система основа- на на морфологической эволюции таллома и признавалась естествен- ной, эволюционной. Исследования процессов цитокинеза и ультраструктурные признаки привели к разрушению этой сложившейся системы. Например, изучение водоросли Klebsormidium (рис. 163), ранее относившейся к порядку Ulo- trichales и по строению неприкрепленных к субстрату нитей сходной с Ulothrix, показало, что у нее есть много отличий от признаков этого по- рядка. По типу митоза и цитокинеза этот род ближе к харовым и конъю- гатам (сцеплянкам) и архегониальным растениям, чем к другим улот- риксовым водорослям. С современных позиций многие альгологи выделяют две эволюци- онные линии зеленых водорослей: Chlorophyta и Charophyta (Streptophy- tina) включающие несколько классов. У Chlorophyta: – митоз закрытого типа, оболочка ядра при митозе сохраняется; – жгутики изоконтные, от каждого базального тела отходят по одному корешку из двух микротрубочек и по одному – из четырех (рис. 167: 1); – цитокинез идет у подавляющего большинства с образованием фи- копласта (рис. 25: 1, 2); – щавелевая кислота образуется из гликолевой кислоты с помощью ферментов дегидрогеназ.

299 У Charophyta (Streptophytina): – ядерная оболочка в начале митоза исчезает (митоз открытый); – жгутики покрыты тонкими чешуйками (как у мужских гамет архе- гониальных растений). В основании базальных тел имеется многослой- ная структура, от которой отходит широкая лента микротрубочек (мик- ротрубчатый сплин или унилатеральный микротрубчатый корень) (рис. 167: 2); – цитокинез идет с образованием фрагмопласта (рис. 25: 3, 4); – щавелевая кислота образуется путем окисления кислородом глико- левой кислоты. Образуются глиоксиловая кислота и пероксид водорода. Гликолевая кислота с помощью пероксидаз окисляется кислородом из пероксида водорода до щавелевой кислоты. Пероксидаза, как у высших растений, локализуется в окруженных мембранами структурах – перок- сисомах, путь метаболизма щавелевой кислоты происходит как у выс- ших растений.

Рис. 167. Детали ультратонкого строения жгутикового аппарата зеленых водорослей линии Chlorophyta (1) и Charophyta (2): бт – базальные тела жгутиков; вп – верхняя перемычка; 2м – жгутиковые корни из двух микротрубочек; 4м – жгутиковые корни из четырех микротрубочек; нп – нижняя перемычка; п – перемычка; жклм – жгутиковый корень в виде ленты микротрубочек; ж – жгутик

В большинстве систем отдел Chlorophyta включает 2–3–4 класса: Prasinophyceae, Ulvophyceae, Trebouxiophyceae, Chlorophyceae, в других – 5–9 (кроме перечисленных – из Ulvophyceae в качестве самостоятель- ных классов выделяются Cladophorophyceae, Bryopsidophyceae, Dasycla- 300 dophyceae, Trentepohliophyceae). Основное цитологическое отличие классов – взаиморасположение базальных тел жгутиков и жгутиковых корней: при рассматривании подвижных клеток представителей этих классов сверху наблюдается сдвиг базальных тел относительно друг друга по часовой стрелке или против. У Chlorophyceae они сдвинуты по часовой стрелке как 1–7 часов или 12–6 на циферблате, у Ulvophyceae (в широком смысле) как 11–5 часов на циферблате, против часовой стрел- ки. Ulvophyceae (в широком смысле) включает много морских обитате- лей и следующие порядки: Codiolales (Ulotrichales) (коккоидные, сарци- ноидные и нитчатые талломы), Ulvales (пластинчатые и трубчатые или мешковидные слоевища), Siphonocladales (талломы образованы много- ядерными сегментами), Bryopsidales и Dasycladales (сложно устроенные талломы крупных размеров сифонового строения). Имеется смена форм развития, у большинства мейоз спорический. Порядок Trentepohliales часто выделяют в самостоятельный класс Trentepohliophyceae с неопределенным систематическим положением. Подвижные клетки имеют верхушечные, а не боковые, как у харовых, жгутики; их базальные тела сдвинуты против часовой стрелки относи- тельно друг друга, как 11 и 5 часов на циферблате, смена генераций изоморфная (как у Ulvophyceae). Жгутиковые корни в виде двух широ- ких лент, цитокинез происходит с образованием фрагмопласта (как у харовых). Представители с гетеротрихальным талломом, ведут аэро- фитный образ жизни. Chlorophyceae включает водоросли монадной, коккоидной, нитчатой, гетеротрихальной структур: порядки Volvocales, Tetrasporales, Chloro- coccales, Chaetophorales, Oedogoniales. Исходными в морфологическом отношении являются одноклеточные монадные представители типа Chlamydomonas из Volvocales. Исходными коккоидными были одноклеточные водоросли типа Cho- rococcum из Chlorococcales. Нитчатая структура могла возникнуть и из монадной, и из коккоидной структур. С усложнением нитчатого строе- ния сформировались гетеротрихальная (порядок Chaetophorales) струк- тура. Оогамный половой процесс и своеобразное деление клеток приве- ло к появлению талломов, характерных для представлителей порядка Oedogoniales. Преобладают гаплонты с покоящейся диплоидной зиго- той, мейоз зиготический. Зеленые стрептофитовые (харовые) (подотдел Streptophytina – отдел Charophya) включает несколько классов, наиболее крупные из которых

301 Zygnematophyceae и Charophyceae. Талломы одноклеточные, малокле- точные, паренхиматозные, гетеротрихальные и сложно рассеченные (харофитные). Жгутиковые клетки асимметричны: жгутики субапи- кальные и латеральные, расположены под прямым углом к оси клетки. Мейоз зиготический, вегетативная фаза гаплоидная. Мезостигматофициевые (класс Mesostigmatophyceae) – исходная предковая группа, от которой берет начало эволюция высших растений. Порядок Zygnematales характеризуется отсутствием жгутиковых стадий в цикле развития; половой процесс – конъюгация, цитокинез идет с образованием фрагмопласта. Однако многие альгологи рассмат- ривают их по-прежнему в качестве самостоятельного класса Conjugato- phyceae (Zygnematophyceae) отдела Chlorophyta. Порядок Klebsormidiales, имеющий черты примитивного строения, включает водоросли с сарциноидными и с нитчатыми неветвящимися талломами; половой процесс – изогамия. Порядок Coleochaetales объединяет водоросли с разнонитчатым и паренхиматозным дисковидным талломом. Клетки соединены плазмо- десмами; половой процесс – оогамия, бесполое размножение зооспора- ми. Зигота сохраняет хлоропласты и обрастает кроющими вегетативны- ми клетками, которые образуются только после оплодотворения. Центральный род порядка – Coleochaete (эпифиты подводных пред- метов и высших водных растений) – считается близким по структуре таллома к возможному предку высших растений в эпоху их возникнове- ния. Были найдены подобные ископаемые формы. Признаки, сближаю- щие с высшими растениями: многослойная структура, клеточное деле- ние с образованием фрагмопласта, наличие фотодыхательного фермента гликолатоксидазы в пероксисомах. Порядок Charales объединяет сложно устроенные водоросли мутов- чато-осевого строения с верхушечным ростом. Размножение вегетатив- ное и половое, бесполого нет. Оогоний многоклеточный, единственная жгутиковая стадия – спермий. Ооспора развивается в предросток. Согласно сравнительно-морфологическому анализу эволюция типов морфологической структуры в пределах классов Chlorophyceae, Ulvo- phyceae и Charophyceae шла параллельно. Предковыми формами были одноклеточные жгутиковые, сходные с современными представителями класса Prasinophyceae, которые во многих более ранних системах отно- сили к семейству Polyblepharidaceae порядка Volvocales. Клетки и жгу- тики этих монад покрыты чешуйками, цитокинез многих представите- лей происходит с образованием фрагмопласта. У Nephroselmis или Py-

302 ramimonas жгутики боковые, жгутиковые корни в виде ленты. Возмож- но, предки этих родов дали начало Charophyceae. Ряд представителей (Tetraselmis) покрыты текой, сходной с покро- вом хламидомонад, и цитокинез с фикопластом. Базальные тела жгути- ков находятся в одной плоскости (12–6 часов на циферблате). Возмож- но, от них произошли Chlorophyta. От общего предка рано разошлись две линии, дав начало двум классам – Chlorophyceae (конфигурация ба- зальных тел 1–7 часов на циферблате) и Ulvophyceae (в широком смыс- ле) (соответственно 11–5 часов). Анализ рибосомальных генов показал большое сходство высших растений и харовых водорослей и различие между Chlorophyta и Charophyta. Филогенетическое сходство высших растений с Prasinophyta и Chlo- rophyta, их большое сходство в строении и биохимических особенно- стях клеток теперь считается общепризнанным. В ряде систем эти груп- пы объединяются в царство Viridiplantae или Plantae. Для всех этих групп характерны общие пигменты хлорофиллы а и b, основные ксан- тофиллы, наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиля- ции и целлюлозы в клеточных стенках, путь синтеза лизина через диа- минопимелиновую кислоту, сходные формы митоза, расположение ти- лакоидов в хлоропластах, наличие лишь двух мембран вокруг пластид, уплощенные или пластинчатые митохондриальные кристы, отсутствие фаготрофии и другие признаки. У более примитивных высших растений гаметы имеют передние парные лишенные мастигонем жгутики, как у большинства зеленых водорослей. Основные отличия сводятся к большей сложности морфо- логии высших растений, которые всегда многоклеточны, большей ча- стью дифференцированы на ткани и развиваются из зародыша, в кото- рый превращается зигота. Гаметангии, если они не редуцированы, и спорангии у высших рас- тений многоклеточные; наблюдается правильное чередование гамето- фита и спорофита с разной степенью редукции одного из них. Все ус- ложнения в организации высших растений связаны с их приспособлени- ем к наземному образу жизни. Поэтому имеет смысл включать все группы зеленых водорослей с высшими растениями в одну группу (Streptophyta) и не разделять их по разным царствам растений, как у А.Л. Тахтаджяна (см. стр. 15).

303 èðÓ·ÎÂÏ˚ ˝‚ÓÎ˛ˆËË v 1 Ë ÙËÎÓ„ÂÌËË ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ

роблемы эволюции и филогении водорослей являются одними èиз самых важных и интересных проблем общей биологии. Их развитие охватывает огромный промежуток времени – от возникнове- ния первых прокариот до настоящего времени – и связано с такими важнейшими событиями в эволюции органического мира на Земле, как появление фотосинтеза и фотоавтотрофных прокариот, возникновение эукариотной клетки, становление митоза, сингамии, т.е. слияния поло- вых клеток с образованием зиготы, мейоза, смены ядерных фаз и форм развития (гаплоидной и диплоидной) и адаптацией к наземному сущест- вованию. Считают, что возраст прокариотических организмов приближается к возрасту древнейших горных пород, т.е. приблизительно 3,8 млрд лет. Первые автотрофные прокариоты – синезеленые водоросли или циано- бактерии – появились 3,8–2,6 млрд лет назад в раннем докембрии. В протерозое, 2,6–0,6 млрд лет назад, эта группа организмов уже была представлена очень широко, и из ископаемых остатков, датируемых этим периодом, известны представители большинства порядков синезе- леных водорослей, сохранившихся до наших дней. Каким же образом трактуется в современной науке вопрос о происхождении прокариот и фотоавтотрофов? Предполагают, что возраст планеты Земля составляет 4–6 млрд лет. Примерно в течение половины этого периода в атмосфере Земли кисло- род отсутствовал. Первые этапы органической эволюции происходили, по-видимому, 4,5–3,1 (по некоторым данным 3,5) млрд лет назад, в так называемый биогенный период истории Земли. Этот период характери- зовался переходом от неживой органической материи к клеточной орга- низации жизни. Первичная атмосфера Земли преимущественно состояла из водорода, метана, азота, углекислого газа, сернистого ангидрида, хлористого водорода и других компонентов, но в ней не было свободно-

1 При написании этого раздела использованы материалы д.б.н., проф. Н.И. Стрельниковой (СПбГУ), за что авторы выражают ей искреннюю призна- тельность. 304 го кислорода. В период так называемой химической эволюции, предше- ствовавшей эволюции биологической, на Земле, в результате сложного комплекса физико-химических процессов, происходило накопление различных классов органических веществ. Считают, что их концентра- ция происходила в водной среде, где и сформировались условия для биологического этапа эволюции. По-видимому, первые прокариоты появились в богатой органическими молекулами водной среде, при на- личии атмосферы, носящей восстановительный характер. Считают, что с позиций функциональной организации жизни пер- выми появились организмы, способные к брожению и обладающие функциями анаэробного обмена, т.е. у них сформировались фруктозо- бисфосфатный и пентозофосфатный пути метаболизма. Следующий этап эволюции жизни мог быть связан с имеющимися в водной среде сульфатами и с приобретением живыми организмами способности к электронному транспорту и формированию протонного потенциала как энергетического источника для регенерации АТФ. На этом этапе эво- люции, возможно, появились содержащие железо и никель производные тетрапиррола – порфирины как компоненты электронно-транспортной цепи, а также автотрофный способ ассимиляции углерода – путь ацетил- СоА. Таким образом, возникли анаэробно дышащие бактерии. Следующим этапом функциональной эволюции прокариот могло быть возникновение фотосистемы I или протонного насоса, приводимо- го в действие энергией света. При этом живые организмы научились синтезировать (или поглощать извне) магнийпорфирины или хлорофил- лы. Появилась способность фиксировать углекислый газ в рибулезо- бисфосфатном цикле с использованием неорганических доноров элек- тронов (водорода, сероводорода, серы). Таким образом, возможно, воз- никли первые фототрофные организмы – прообразы современных фото- трофных пурпурных и зеленых бактерий. В дальнейшем в процессе эволюции, по-видимому, сформирова- лась фотосистема II, появился процесс нециклического переноса электронов с использованием воды как донора электронов. Этот про- цесс сопровождается выделением свободного кислорода и, таким образом, по-видимому, сформировался оксигенный фотосинтез у синезеленых водорослей, или цианобактерий. С появлением окси- генного фотосинтеза начинается формирование кислородной атмо- сферы Земли.

305 В среде, обогащенной кислородом, для защиты от его окисляю- щего воздействия живые организмы приобрели способность синтеза терминальных оксидаз из цитохромов и использования свободного молекулярного кислорода в качестве акцептора электронов. Таким образом, мог сформироваться аэробный путь дыхания у бактерий. Такая последовательность эволюции функциональной организации прокариот является лишь примером возможных событий, протекав- ших в эпоху их становления. Предполагают, что первые прокариоты были водными анаэробными организмами. Их остатки в ископаемом состоянии встречаются в раз- личных сланцах и строматолитах. Сланцы – это горные породы, кото- рые характеризуются слоистым, ориентированным расположением по- родообразующих минералов и способностью раскалываться на тонкие пластинки. Различают сланцы кристаллические, например, слюдяные сланцы, гнейсы, и неметаморфизированные, например, глинистые, мер- гельные, углистые, битумозные. Строматолиты – это плоские, выпук- лые, колончатые или куполовидные осадочные структуры с внутренней слоистостью (рис. 168).

Рис. 168. Строматолиты: 1 – внешний вид (сверху) и схема нарастания (снизу); 2 – продольный разрез

306 Считают, что они возникли как результат жизнедеятельности микро- организмов и цианопрокариот, накапливающих в своих клетках или осаждающих различные химические соединения и образующих после отмирания микроорганизмов осадочные горные породы – строматоли- ты, возраст которых насчитвыает 2,7–3,5 млрд лет. Процесс образования строматолитов альго-бактериальными сообществами сохранился и до настоящего времени. В современных условиях строматолиты формиру- ются в районах жаркого и сухого климата, в местах, где имеются мелкие водоемы. Обилие строматолитов в ископаемых остатках свидетельствует о существовании аналогичных (или близких к ним) климатических усло- вий в прошлые геологические эпохи, когда цианопрокариоты играли решающую роль в повышении уровня свободного кислорода в атмосфе- ре ранней Земли. Если считать эти найденные остатки следами жизне- деятельности древнейших прокариот, то можно сделать вывод, что впервые земная жизнь должна возникнуть в промежутке между 3,5 и 4,6 млрд лет тому назад. Процесс образования строматолитов особенно ин- тенсивно происходил в докембрии на протяжении позднего архея и про- терозоя, т.е. примерно в течение 2,5 млрд лет, когда прокариоты были господствующей формой жизни на Земле. Дискуссионным является вопрос, когда и в какой последовательно- сти появились древнейшие прокариоты, поскольку и бактерии, и циано- прокариоты найдены в самых древних породах одновременно. Вопрос о происхождении первых оксигенных фотоавтотрофов – синезеленых во- дорослей – также проблематичен. Ряд авторов считает, что они возник- ли от эубактерий (так называемых настоящих бактерий), в частности, от анаэробных фотосинтезтрующих бактерий, представленных в совре- менной микрофлоре тремя группами: зелеными и пурпурными серными и пурпурными несерными бактериями. Эти группы не используют воду в качестве донора водорода при фотосинтезе и выделяют не кислород, а ряд других продуктов, например, серу. Рассматривают три древнейших эволюционных линии прокариот (эубактерии, уркариоты и архебактерии). Их выводят из общего предка, получившего название «прогенота» (рис. 169).

307

жгутик прокариотных

; FL – ; FL

различных

ретикулум

ядро ; N – нескольких

митохондрия эндоплазматический

ассоциации

; ER – ; ER путем

9-9+2); M – клетки

хлоропласт структурой

со : CHL – : CHL – ( эукариотной

кариотой - Ур

Становление . 169. клеток Рис

308

Считают, что уркариоты представлены ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариотной клетки, т.е. они, по-видимому, являлись примитивными анаэробными фаготрофными амебоидными организма- ми. В дальнейшем уркариоты включили в себя в качестве эндосимбион- тов представителей различных групп эубактерий, превратившихся в митохондрии и хлоропласты. Эти три линии были выделены на основании анализа нуклеотидных последовательностей в молекулах рРНК (16S у про- кариот и 18S у эукариот), состоящих из 1600 и 2500 нуклеотидов соответ- ственно. Этот анализ выявил всех эукариот, кроме их органелл (митохонд- рии и хлоропласты), – это первая группа, представленная ядерно-цито- плазматическим комплексом эукариотной клетки. Ко второй группе, полу- чившей название истинных бактерий, или эубактерий, относится большин- ство прокариот. В эту же группу попали на основании степени гомологии 16S рРНК митохондрии и хлоропласты эукариотных клеток. В третью группу вошли малоизученные, обитающие в экстремальных условиях про- кариоты: метанобразующие бактерии, экстремальные галофилы и тер- моацидофилы, которым дали название архебактерий. Анализ последовательностей нуклеотидов 16S рРНК у эубактерий показал, что фотосинтезирующие эубактерии не образуют единой род- ственной группы, а они были обнаружены в пяти группах бактерий из десяти выделенных. Это говорит о том, что фотосинтезирующие бакте- рии более родственны с представителями своей группы, чем с фотосин- тезирующими видами из других групп. По-видимому, бактериальные фотосинтетики являются крайне древними, и многие нефотосинтези- рующие группы бактерий возникли из фотосинтезирующих предков. Также невозможно судить с уверенностью, использовали ли первые синезеленые водоросли обе фотосистемы – I и II, т.е. высвобождали ли они кислород как побочный продукт фотосинтеза. Поэтому сейчас нель- зя с уверенностью говорить о происхождении цианопрокариот от пред- положительно фотосинтезировавших, но не высвобождавших кислород предков, подобных фотосинтезирующим бактериям. Другие авторы считают, что накопленные к настоящему времени па- леонтологические данные об остатках первых прокариот из архейских отложений недостаточны, чтобы с уверенностью отличить первых сине- зеленых водорослей от других прокариотических организмов. Эти на- ходки однозначно указывают на облигатное существование циано- бактериального автотрофно-гетеротрофного сообщества, которое осу- ществляло круговорот углерода на древней Земле и по своему происхо- ждению было, вероятнее всего, полифилетичным. Устойчивое сущест- 309 вование таких сообществ на первых этапах эволюции биосферы в тече- ние 2,5 млрд лет было возможным только при строгой сбалансирован- ности по углероду продукционно-деструкционных процессов. Центром таких древних сообществ могли быть только цианопрокариоты, по- скольку они являются основными продуцентами органического вещест- ва. Поэтому высказывается мысль о независимости формирования в архее автотрофных и гетеротрофных путей метаболизма живых орга- низмов. Существуют весомые доказательства в пользу первичной автотроф- ности самых древних организмов. У них оксигенный фотосинтез мог сформироваться в локальных геохимических нишах в окислительных условиях среды. Возникновению оксигенного фотосинтеза могло спо- собствовать наличие пероксида водорода, который в те времена изо- бильно образовывался из паров воды абиогенно под влиянием жесткого ультрафиолетового излучения, достигавшего поверхности Земли в услови- ях отсутствия озонового слоя. Как уже говорилось, в докембрийских бас- сейнах цианобактериальные маты занимали, вероятно, все подходящие местообитания – от мелководных участков суши до открытого моря. Это предположение позволяет объяснить поразительную быстроту начальных этапов эволюции жизни и исключить постулирование существования в этот период прародителя всех организмов – прогенота. По ряду цитологиче- ских и биологических признаков (например, размеру генома) и резуль- татам секвенирования 16S рРНК синезеленые водоросли более сходны с оксигенными эукариотами. Поэтому нет достаточных оснований отно- сить синезеленые к эубактериям и выводить их из эубактерий. По косвенным признакам данных геологической летописи можно предположить, когда в архее начался кислородный фотосинтез (рис. 170). Сначала кислород выделялся в гидросферу и тратился на окисление восстановленных соединений, в конечном итоге попадавших в донные отложения. В период от 3,5 до 2,0 млрд лет назад на Земле происходило накопление и отложение геологических формаций, содержащих железо и слоистых по своей структуре. Эти отложения напоминают современ- ные сланцы, слои которых то бедны, то богаты железом. В слоях, бога- тых железом, оно находится в трехвалентном окисленном состоянии. По-видимому, в окислении и осаждении в донные осадки двухвалентно- го железа, растворенного в морской воде, принимал участие кислород, высвобождаемый цианопрокариотами в процессе фотосинтеза. Таким образом, возможно, появление фотосинтеза произошло либо раньше, либо одновременно с появлением таких железистых полосчатых форма- ций (т.е. свыше 3,5 млрд лет назад). 310

Рис. 170. Примерная последовательность событий в эволюции биосферы и гипотетические уровни кислорода (в процентах к современному)

Затем отложения железистых полосчатых формаций сменили так на- зываемые красноцветные пласты. Это произошло примерно 2,0 млрд лет назад. К этому времени, по-видимому, кислород накопился в атмосфере Земли в количествах, уже достаточных для окисления геологических пород суши, подвергающихся процессам физико-химического выветри- вания. Когда количество кислорода достигло примерно 1% от его со- временного содержания, произошло формирование озонового слоя, и это предопределило появление эукариотических организмов. Исходя из геологических масштабов времени, полагают что кислород в атмосфере Земли накапливался достаточно быстро. Таким образом, первые прокариотические водоросли, возможно, появились уже 3,5 млрд лет назад, но трудности интерпретации данных палеонтологической летописи позволяют только предположить этот факт, а не подтвердить его. Достоверно определенные синезеленые во- доросли обнаруживаются только в позднеархейских породах возрастом примерно 2,8–2,5 млрд лет (рис. 171). 311 ,

цианопрокариот

находкам

семейств

ископаемым отдельных

по

появления

построенная Схема . 171. Рис

312 По морфологии ископаемые остатки этих организмов напоминают современные Oscillatoria и Lyngbya. Цианеи были преобладающей формой жизни на Земле примерно 3,0– 1,0 млрд лет назад. В период постепенного накопления кислорода в ат- мосфере Земли появлялось все больше облигатно фотоавтотрофных видов. Важным следствием формирования кислородной атмосферы явилось возникновение среди синезеленых водорослей гетероцистных форм, которые могли обеспечивать себя дефицитным биогеном – азотом за счет азотфиксации из неограниченного источника – атмосферы. Эти организмы сумели морфологически решить сложную проблему защиты нитрогеназного комплекса от губительного воздействия кислорода. Та- ким образом, у синезеленых выработалась уникальная способность в пределах одного организма осуществлять одновременно и оксигенный фотосинтез, и анаэробный процесс азотфиксации. Эта способность дала азотфиксирующим видам огромное селектив- ное преимущество, позволившее гетероцистным формам завоевать все имеющиеся среды обитания на Земле и в достаточно неизменном виде дожить до настоящего времени. Появление позже эукариотных водо- рослей, обызвествленных и не накапливающих известь в покровах, а также многоклеточных животных положило конец безраздельному гос- подству цианопрокариот в биосфере Земли. Актуальной и до сих пор неразрешенной проблемой как общей био- логии, так и ботаники является проблема происхождения фототрофных эукариотных и первичных водорослевых организмов. Переход от про- кариотической к эукариотической организации клетки – крупнейшее эволюционное событие в истории Земли. О происходении эукариотиче- ских организмов нет общепринятой точки зрения. Предполагают, что это событие произошло примерно 2 млрд лет назад, в период, когда ат- мосфера Земли стала содержать достаточно много кислорода, выделен- ного цианопрокариотами в профессе фотосинтеза. Смена восстанови- тельных условий на окислительные коренным образом изменила на- правление эволюции и, по-видимому, скорость. Уже около 1,3 млрд лет назад фотосинтезирующие эукариоты были широко распространены, поскольку в геологических отложениях этого возраста обнаружены ос- татки макроскопических, возможно, эукариотических водорослей. Ос- новные этапы эволюции эукариотических организмов связаны с форми- рованием ограниченных мембранами органелл, включая ядро, хлоро- пласты, митохондрии и жгутики, организованные по типу 9-9+2 (за ис-

313 ключением багрянок), а также генома в виде системы линейных хромо- сом, митоза и веретена деления. Разнообразные точки зрения на происхождение про- и эукариот сво- дятся к двум основным школам или направлениям. Одни ученые при- нимают экзогенное происхождение окруженных мембранами органелл через серию симбиозов – экзогенная, или симбиотическая теория. Дру- гие говорят о постепенной эволюции окруженных мембранами органелл от не ограниченных мембранами систем прокариотического предка в ходе автогенного процесса. Это автогенная, или эндогенная, теория происхождения эукариот. Гипотеза симбиогенеза была выдвинута еще в конце 60-х гг. XIX в. русскими учеными А.С. Фаминциным (1835– 1918 гг.) и О.В. Баранецким (1843–1905 гг.). А.С. Фаминцин – русский физиолог растений, основатель петербургской научной школы, акаде- мик Петербургской АН. О.В. Баранецкий – русский физиолог растений, член-корреспондент Петербургской АН, известен своими трудами по осмотическим явлениям, гуттации у растений, проблемам фотосинтеза. А.С. Фаминцин с О.В. Баранецким в 1867 г. доказали симбиотическую природу лишайников. А.С. Фаминцин впервые обратил внимание на эволюционное значение симбиоза и рассматривал его как особый спо- соб эволюции организмов (построение сложных организмов из несколь- ких простых). А.С. Фаминцин до конца своих дней интересовался про- блемами симбиоза и в своей последней работе 1918 г. писал: «… Расти- тельная клетка разложима на несколько самостоятельных организмов, другими словами, выясняется, что растительная клетка, как и животная, суть симбиотический комплекс». В дальнейшем К.С. Мережковский (1855–1921 гг.) – русский уче- ный, специалист в области альгологии, систематики беспозвоночных, антропологии, в начале XX в. назвал этот процесс симбиогенезом. Исследования хлоропластов у водорослей, проведенные К.С. Мереж- ковским, позволили ему предположить симбиотическое происхожде- ние носителей пигментов в растительной клетке. К.С. Мережковский развивал идею двойственности органической природы жизни. Он считал, что были два источника современных форм жизни, возник- ших самостоятельно в разные периоды истории Земли. Более древнее происхождение имеет так называемая микоплазма, лежащая в основе царства микоидов (бактерии, грибы, синезеленые водоросли и сим- бионты – хроматофоры и «хромиолы» – хроматин ядра). К.С. Ме- режковский считал основными свойствами микоплазмы способность существовать без кислорода, ассимилировать газы и соли, синтези-

314 руя из них углеводы и белки, отсутствие способности к амебоидному движению, сократительных вакуолей, крайнюю выносливость к вы- соким температурам и ядам. Эти особенности появились первыми в процессе эволюции жизни, и микоиды, образующие особое царство, произошли раньше животных и растений. Растения и животные в качестве симбионтов содержат видоизмененные бактерии. Этих бак- терий поедали возникшие позднее монеры, состоящие из комочков амебоплазмы. Впоследствии бактерии могли противостоять перева- риванию, а позднее, сгруппировавшись в центре и окружившись оболочкой, образовали ядро. По мнению К.С. Мережковского, без такого симбиоза бактерий с монерами не было бы ни растительного, ни животного царств. Когда из бактерий возникли микоиды, содер- жащие фотосинтетические пигменты (синезеленые), они внедрились в качестве новых симбионтов в различные амебоидные и жгутиковые организмы, которые уже образовались путем симбиоза бактерий с безъядерными монерами. Таким образом возникли несколько (от шести до девяти) самостоятельных ветвей растительного царства. Уже в работах К.С. Мережковского была высказана идея неодно- кратного последовательного симбиогенеза, приведшего к появлению и быстрой эволюции эукариот, и признание полифилии органическо- го мира в противоположность господствовавшим до этого взглядам о монофилии. В дальнейшем идеи симбиогенеза развивались русским ботаником Б.М. Козо-Полянским (1890–1957 гг.). Б.М. Козо-Полянский – член- корреспондент АН СССР, специалист по эволюции, систематике и мор- фологии высших растений, истории ботаники, высказывал предположе- ние о бактериальной природе центриолей и блефаропластов – базальных тел жгутиков. Современным апологетом теории симбиогенеза является известный американский специалист по происхождению жизни Л. Маргелис. Дан- ные биохимии, молекулярной биологии и генетики конца XX в. свиде- тельствуют в пользу этой теории. Наличие в клетках эукариот органелл, например, хлоропластов, митохондрий, ДНК которых отличается по размеру молекул, нуклеотидному составу, степени молекулярной гиб- ридизации от ядерной и более напоминающей ДНК прокариот, а также отличие хлоропластных рибосом (по размеру и константе седимента- ции) от цитоплазматических рассматривают в качестве доказательств теории симбиогенеза.

315 Исследование тонкой структуры хлоропластов с применением мето- дов электронной микроскопии у различных групп водорослей показало, что особенности организации фотосинтетического аппарата скоррели- рованы с составом пигментных систем. Это послужило основанием предположить возможность в процессе эволюции нескольких независи- мых актов симбиогенеза между гетеротрофными просто устроенными ядерно-цитоплазматическими комплексами, покрытыми плазмалеммой, не имеющими оболочки (клеточной стенки), и различными оксигенно фотосинтезирующими прокариотами. По-видимому, первичные гетеро- трофные организмы стали выполнять роль нуклеоцитоплазмы и приоб- ретать эндосимбионтов благодаря их способности к эндоцитозу. Эти гипотетические ур-кариоты («Ur-karyota»), по-видимому, были анаэро- бами, способными к амебоидному движению, и обладали жидкой, теку- чей цитоплазмой (рис. 169). Примерно два миллиарда лет назад некоторые фаготрофные ур- кариоты захватили аэробных сапротрофных прокариот («промитохонд- рий»), которые не были переварены организмом хозяина, а постепенно трансформировались в митохондрии. Они стали выполнять функцию дыхания амебоидных фаготрофных ур-кариот, которые таким образом трансформировались в аэробных организмов. Предками эндосимбионтов, давших начало митохондриям, совре- менные сторонники теории эндосимбиогенеза считают аэробные палоч- ковидные организмы, близкие к современным бактериям, подобным Paracoccus denitrificans. Они полностью окисляют продукты брожения до углекислоты и воды. Поскольку все прокариоты не способны к фаго- цитозу, по-видимому, протомитохондрии проникли в клетку хозяина так же, как и современные, так называемые хищные бактерии Bdellovi- brio, вторгаются в бактерию-жертву (рис. 172). Процесс естественного отбора среди эндосимбионтов, попавших в клетку-хозяина, способствовал постепенной утрате ими клеточных стенок и путей биосинтеза, дублирующих биосинтетические пути хозяина. Для облегчения взаимодействия метаболических функций, закодированных в геномах хозяина и симбионтов, из внутренних ци- топлазматических мембран постепенно дифференцировались эндо- плазматический ретикулум и его производные – аппарат Гольджи и ядерная мембрана.

316

Рис. 172. Схема жизненного цикла хищной бактерии Bdellovibrio

Расхождение дочерних молекул ДНК у хозяина происходило либо на плазматической мембране, либо на мезосомальных мембранах, как это происходит и у современных прокариот. Мезосомы – внутрицитоплаз- матические мембранные структуры бактерий везикулярной или трубча- той формы, образующиеся путем впячивания плазматической мембраны клетки внутрь цитоплазмы. Ядерная мембрана могла выработаться вна- чале для того, чтобы обеспечить надлежащее распределение вновь син- тезированных молекул ДНК в глубине клетки, когда не было еще хро- мосом и митоза. Важнейшим этапом становления эукариотной клетки было приобре- тение подвижности. Согласно теории симбиогенеза жгутиковый аппа- рат эукариот, центриоли и веретено деления сформировались из пред- ковых спирохетоподобных прокариотных организмов. Однообразие организации жгутикового аппарата у всех эукариот по схеме 9-9+2 сви- детельствует о том, что жгутиковые структуры эволюционно гомоло- гичны, а приобретение подвижности, по-видимому, явилось одним из первых этапов формирования эукариотной клетки. По мнению сторон- ников симбиогенеза, жгутики сформировались только после того, как спирохетоподобные предки жгутиков объединились с амебоидными ядерно-цитоплазматическими комплексами и эта ассоциация навсегда закрепилась в структуре эукариот. Постепенно места прикрепления

317 спирохетоподобных организмов к клетке хозяина прератились в кинето- сомы, а их репродукция синхронизировалась с репродукцией хозяина. Структура современных спирохет сильно отличается от структуры жгутика по схеме 9-9+2, но было показано, что жгутиковый аппарат обладает определенной генетической автономией, что говорит в пользу теории эндосимбиогенеза. Базальные тела жгуктиков некоторых хлами- домонад содержат линейную молекулу ДНК с генами, кодирующими белки комплекса базального тела. Таким образом, как и в случае хлоро- пластов и митохрондрий, белки базальных тел жгутиков частично коди- руются геномом органеллы и частично геномом ядра. Однако до сих пор симбиотическое происхождение жгутикового аппарата остается под вопросом. Таким образом, по-видимому, возникли тригеномные комплексы, содержащие ядерный геном, принадлежащий хозяину, митохондриаль- ный и ундулиподиальный (жгутиковый). Эти предковые формы, по- видимому, дали начало широкому спектру гетеротрофных одноклеточ- ных подвижных ораганизмов, обитающих в биотопах, богатых органи- ческими веществами. В ходе эволюции в результате мутагенеза геном спирохетоподобных эндосимбионтов сильно трансформировался, и они дали начало реплицирующимся центриолям, кинетохорам хромосом и веретену митотического аппарата. Приобретение клеткой этих компо- нентов и их прогрессивная эволюция обеспечили преадаптации к мито- зу. По-видимому, митоз выработался путем длительных серий мутаций в течение более полумиллиарда лет. Развитие механизмов митоза при- вело к формированию огромного разнообразия видов эукариотических одноклеточных организмов, которые, вероятно, стали предками живот- ных и грибов. И, наконец, гетеротрофные флагелляты захватили клетки цианопрокариот и таким образом превратились в первичных фототроф- ных эукариот. Эти первые жгутиковые автотрофные флагелляты дали начало различным группам фототрофных водорослей и, в конце концов, наземным растениям. До сих пор неясен вопрос о монофилетичном или полифилетичном происхождении хлоропластов. Произошли ли хлоропласты от одной синезеленой водоросли, или от нескольких разных? Анализ 16S рРНК прокариот и органелл показал, что как митохондрии, так и хлоропласты монофилетичны. В ранних версиях теории эндосимбиогенеза хлоропла- сты считались полифилетичными. По признаку пигментации выделяют три основных типа хлоропластов: красный тип (с хлорофиллом а и фи-

318 кобилинами), бурый тип (с хлорофиллами а, с и фукоксантином) и зеле- ный тип (с хлорофиллами а и b). Полагали, что каждый тип возник са- мостоятельно путем симбиоза амебоидного фаготрофного хозяина с определенной прокариотой, обладавшей соответствующим набором пигментов. Для хлоропластов красных водорослей имеются свободно- живущие прокариотические эквиваленты среди цианопрокариот. От- крытие прохлорофитовых водорослей, имеющих хлорофиллы а и b, сначала рассматривали как доказательство возможного наличия свобод- ноживущих предков хлоропластов зеленого типа. Но анализ последова- тельностей 16S рРНК прохлорофитовой водоросли Prochlorothrix не подтвердил ее родственных связей с зелеными хлоропластами. В то же время, исследования последовательностей аминокислот в тилакоидных белках фотосистемы II подтверждают их родственность. Предполагалось также, что бурая фотосинтезирующая эубактерия Heliobacterium chlorum является свободноживущим предком бурых хло- ропластов. Анализ нуклеотидных последовательностей 16S рРНК пока- зал, что эта точка зрения должна быть отвергнута, поскольку эта бакте- рия оказалась неродственной не только хлоропластам бурого типа, но и вообще каким-либо хлоропластам. Таким образом, в пользу монофилетичности происхождения хлоро- пластов свидетельствуют следующие факты. Аналив 16S рРНК показы- вает, что, по крайней мере, дважды имела место эволюция фотосинтеза «хлорофилл а и фикобилины» в фотосинтез «хлорофиллы а и b». В пер- вый раз, возможно, это произошло, когда Prochlorothrix произошел от синезеленого предка с хлорофиллом а и фикобилинами, и второй раз, когда хлоропласт с хлорофиллами а и b произошел от хлоропластов, содержащих хлорофилл а и фикобилины. Такая трансформация, воз- можно, имела место и у других прохлорофитовых, если они эволюцио- нировали независимо от различных синезеленых предков. Множествен- ная эволюция хлорофилла b из хлорофилла а вполне вероятна вследст- вие близости их химической структуры. Возможно, что разница между хлоропластами с хлорофиллами а и с и хлорофиллами а и b не является столь фундаментальной, как считалось ранее. На это указывает присут- ствие хлорофилла типа с в добавление к хлорофиллам а и b у некоторых зеленых водорослей из класса Prasinophyceae. Присутствие хлорофилла с, биосинтез которого идет из предшественника хлорофилла а, может рассматриваться как примитивный признак. Однако до конца природа хлорофилла типа с празиновых водорослей неясна.

319 Сравнения геномов различных типов хлоропластов и цианопрокари- от также больше говорит в пользу монофилии хлоропластов, чем в пользу полифилетического их происхождения от разных прокариотиче- ских предков с различными наборами пигментов. Многие основопола- гающие сходства (гомологии) в расположении генов указывают на мо- нофилетическое происходение хлоропластов в таких группах, как Glau- cophyta, Euglenophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta и высших расте- ний, хотя обширные перестановки в геномах указывают на долгие пе- риоды независимой эволюции. Сравнение геномов хлоропластов свидетельствует о том, что общий предок хлоропластов сначала был захвачен и существовал как эндосим- бионт, затем трансформировался в первичный хлоропласт, постепенно утрачивая некоторые признаки предковой формы, а позже произошло разделение на различные типы хлоропластов, представленные в на- стоящее время. Монофилетическое происхождение хлоропластов под- тверждается также исследованиями нуклеотидных последовательностей в генах, кодирующих полипептиды АТФазы и комплекса цитохромов b6/f электронно-транспортной цепи хлоропласта, и в генах, кодирующих 16S рРНК. Но в то же время, изучение хлоропластных генов, кодирую- щих большие и малые субъединицы фермента рибулезо 1,5-бисфосфат карбоксилазы – оксигеназы (РУБИСКО) свидетельствует о наличии не одной, а двух эволюционных линий хлоропластов. Одна линия объеди- няет хлоропласты Rhodophyta, Cryptophyta и Heterokontophyta. Другая линия родственна цианопрокариотам и включает хлоропласты Glauco- phyta, Euglenophyta, Chlorophyta и высших растений. Возможно, что эти разногласия объясняются тем, что филогенетические древа строятся не для целых организмов, а только для отдельных генов. Вероятно, в одном и том же организме разные гены имели различную эволюционную ис- торию, что ясно для эукариотических водорослей, являющихся по су- ществу химерами. Кроме того, эндосимбиотический путь формирования хлоропласта из синезеленой водоросли должен предполагать обширный латеральный перенос генов, что, вероятно, может объяснить присутст- вие в одних и тех же хлоропластах различных генов, полученных ими в процессе множественного симбиоза от разных предков. Возможно, что предковая эукариота захватила и синезеленую водоросль, и бета- пурпурную бактерию в результате множественного симбиоза. В ходе первичного расхождения двух главных линий хлоропластов родофит- но-криптофитно-гетероконтофитная линия сохранила бета-пурпурный тип гена РУБИСКО, который был перенесен в хлоропласт, и утратила

320 синезеленый тип этого гена. Хлорофитная линия сохранила синезеле- ный тип и утратила бета-пурпурный. Или фаготрофный фотосинтези- рующий жгутиковый предок родофитно-криптофитно-гетерокон- тофитной линии, похожий на глаукофит, мог захватить бета-пурпурную бактерию, от которой он приобрел замену своего собственного синезе- леного типа гена РУБИСКО. Таким образом, по-видимому, хлоропласты монофилетичны и возникли однажды из синезеленого предка. После его включения в клетку хозяина предковый хлоропласт трансформировался, его геном сильно изменился, в частности, размер генома уменьшился в десять раз, а затем предковый хло- ропласт разделился на несколько типов, существующих и поныне. Данные анализа последовательности нуклеотидов рРНК подтверждают гипотезу о том, что первая широкомасштабная эволюционная радиация произошла на клеточном уровне среди гетеротрофных фаготрофных жгутиконосцев. Это привело к появлению большого числа различных типов гетеротрофных ор- ганизмов с различным строением тела. Многоклеточные грибы, такие как, например, аскомицеты, и многоклеточные животные, вероятно, возникли от гетеротрофных жгутиковых предков. На схеме возможных эволюционных событий, в результате которых возникли основные филы (эволюционные линии) эукариотических во- дорослей, приведенной в учебнике Ван ден Хука с соавторами (1995), толстым пунктиром показаны главные эволюционные события, связан- ные с приобретением хлоропластов и пронумерованные с 1 по 6. Менее важные события, которые происходили в эволюции более мелких и бо- лее специализированных групп водорослей и других фотосинтезирую- щих организмов, пронумерованы с 7 по 17 (рис. 173, где обозначены CE – двухмембранная оболочка хлоропласта; СE3 – трехмембранная обо- лочка хлоропласта; СER – хлоропластный эндоплазматический ретику- лум, состоящий из двух концентрических мембран; FVM – мембрана пищеваритеьлной вакуоли; M – митохондрия; M1 – митохондрия клет- ки-хозяина; M2 – митохондрия клетки-эндосимбионта; N – ядро; N1 – ядро клетки-хозяина; N2 – ядро клетки-эндосимбионта; NM – нуклео- морф; PGL – пептидогликановый слой). Событие 1. В Докембрии, вероятно, одной из основных видов добы- чи первичных фаготрофных жгутиконосцев были цианопрокариоты. При их поглощении в процессе питания клетки сначала переваривались, но впоследствии у каких-то жгутиконосцев цианобактерии не перевари- лись и стали эндосимбионтами, постепенно трансформирующимися в фотосинтетические органеллы.

321

эукариот

древо

эволюционное

Гипотетическое . 173. Рис

322 Таким образом, возможно, образовался предковый первичный окси- генный фототрофный жгутиковый эукариот. Примером возможных по- томков таких предковых форм могут быть современные Glaucophyta, у которых хлоропласты (цианеллы) занимают промежуточное положение между настоящими органеллами и свободно живущими синезелеными водорослями. Примером примитивных признаков глаукофитовых водорослей яв- ляется присутствие остаточной пептидогликановой стенки вокруг хло- ропласта (цианеллы), которая рассматривается как остаточная от сине- зеленой водоросли. Событие 2. От первичной глаукофитоподобной водоросли возникли багрянки (Rhodophyta) путем утраты жгутика. Красные водоросли со- хранили некоторые примитивные черты синезеленых и глаукофитовых, такие, как равноотстоящие друг от друга тилакоиды и фикобилисомы в хлоропластах. Латеральный перенос генов от бета-пурпурной бактерии привел к замене генов РУБИСКО синезеленого типа бета-пурпурным бактериальным типом. Эта же первичная глаукофитоподобная эукариотная водоросль могла быть предком хлоропластов гетероконтофитовых и криптофитовых во- дорослей (событие 5 и 8). Хлоропласты красных водорослей окружены оболочкой из двух мембран, из которых внутренняя рассматривается как плазмалемма исходной эндосимбионтной цианопрокариоты, а на- ружная – мембрана пищеварительной вакуоли гетеротрофного жгути- коносца-хозяина. Таким образом, согласно этой гипотезе, Rhodophyta произошли не путем непосредственного симбиоза, а путем эволюцион- ной трансформации фотосинтезирующей глаукофитоподобной эукарио- ты. Событие 3. Из первичных глаукофитоподобных предковых форм путем трансформации фотосинтетического аппарата из типа «хлоро- филл а и фикобилины» в тип «хлорофиллы а и b» произошли Chlorophy- ta. Считают, что при этой трансформации фикобилины и фикобилисомы были утрачены, что дало возможность организации тилакоидной систе- мы в пачки или граноподобные структуры. Жгутики у исходных Chloro- phyta сохранились, гены, кодирующие малую субъединицу РУБИСКО, были перенесены в ядерный геном хозяина. Хлоропласты окружены двумя мембранами. Таким образом, как и красные водоросли, зеленые, вероятно, сформировались путем трансформации уже существующего фототрофного эукариотного предка, а не в результате отдельного сим- биоза.

323 Событие 4. Высшие растения возникли из зеленых водорослей 400– 500 миллионов лет назад как высокоспециализированные линии, при- способленные к наземному образу жизни. Событие 5. Фотосинтезирующие гетероконтные организмы (Hetero- kontophyta – Chrysophyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae, Bacillari- ophyceae, Raphidophyceae, Dictyochophyceae, Phaeophyceae и некоторые другие) произошли путем захвата первичными гетеротрофными жгути- коносцами первичных глаукофитоподобных водорослей. Вначале эта водоросль была эндосимбионтом, потом трансформировалась в хлоро- пласт. При этом, возможно, синезеленый тип гена РУБИСКО, коди- рующий и большую, и малую субъединицы фермента, путем латераль- ного переноса был замещен на бета-пурпурный тип в этой первичной глаукофитоподобной водоросли. Эти рассуждения подтверждаются наличием четырех мембран хло- ропластов гетероконтных водорослей. Две внутренние мембраны их хлоропластов, по-видимому, являются двойной оболочкой хлоропласта эндосимбионта, внутренняя мембрана хлоропластного эндоплазматиче- ского ретикулума эквивалентна плазмалемме эндосимбиотической во- доросли, а внешняя соответствует мембране пищеварительной вакуоли хозяина. Цитоплазма между оболочкой хлоропласта и хлоропластным эндоплазматическим ретикулумом рассматривается как остаточная ци- топлазма исходной эндосимбиотической эукариоты. Внутри нее утрати- лись все органеллы за исключением хлоропластов. Фотосинтетический аппарат глаукофитоподобных предков типа «хлорофилл а и фикобили- ны» заместился на аппарат типа «хлорофиллы а и с». Событие 6 свидетельствует о появлении фотосинтезирующих дино- фитовых водорослей с оболочкой хлоропласта, состоящей из трех мем- бран, путем симбиоза древних гетеротрофных динофитовых и первич- ных глаукофитоподобных водорослей. Две внутренние мембраны хло- ропласта при этом рассматриваются как собственная оболочка хлоро- пласта, а наружная третья мембрана – как мембрана пищеварительной вакуоли хозяина. Отсутствие четвертой мембраны хлоропласта, эквива- лентной плазмалемме эндосимбионта, объясняется особенностями пи- тания фаготрофных динофитовых. Известно, что многие фаготрофные динофитовые питаются путем прокалывания плазмалеммы клетки жертвы и всасывания ее цитоплаз- мы. В результате этого плазмалемма жертвы не заглатывается, а цито- плазма жертвы оказывается окруженной только мембраной пищевари- тельной вакуоли хозяина. В ходе эволюции динофитовых фотосинтез

324 типа «хлорофилл а и фикобилины» заместился на фотосинтез типа «хлорофиллы а и с». Особенностью являются существенные отличия фотосинтеза у динофитовых от типа «хлорофиллы а и с» гетероконто- фитных водорослей, например, по набору дополнительных пигментов. Событие 7 отражает другое независимое включение первичного глаукофитоподобного организма, которое могло привести к возникно- вению гаптофитовых водорослей – Haptophyta. У этих водорослей хло- ропласт также окружен четырьмя мембранами, как у гетероконтофит- ных водорослей, имеется сходство состава фотосинтетических пигмен- тов. Эти признаки свидетельствуют о том, что захват эндосимбиотиче- ского глаукофитоподобного эукариота и трансформация фотосинтети- ческого аппарата из «хлорофилл а и фикобилины» в тип «хлорофиллы а и с» могли произойти до того, как линии гаптофитовых и гетероконто- фитовых водорослей разошлись друг от друга. Событие 8. Появление фотоавтотрофных криптофитовых водорос- лей – Cryptophyta – можно представить как четвертый независимый за- хват глаукофитоподобной водоросли с геном РУБИСКО типа бета- пурпурной бактерии древним гетеротрофным криптофитовым жгутико- носцем (возможно, имеющим сходство с ныне живущим Cyathomonas). Как у гетероконтофитовых и гаптофитовых водорослей, хлоропласты криптофитовых окружены четырьмя мембранами, из которых внутрен- няя пара интерпретируется как собственная оболочка хлоропласта, а две другие, вместе образующие хлоропластный эндоплазматический рети- кулум, по-видимому, являются плазмалеммой захваченного глаукофи- тового предка и мембраной пищеварительной вакуоли криптофита- хозяина. Цитоплазма, находящаяся между наружной и внутренней па- рами мембран, рассматривается как остаточная цитоплазма глаукофи- топодобного эндосимбионта, наличие остаточного ядра – нуклеоморфа – доказывает происхождение четырехмембранного хлоропласта от эу- кариотического водорослевого эндосимбионта. Анализ 16 и 18S рРНК подтвердил, что клетка криптофитовых – это химера, состоящая из двух неродственных эукариот. Часть клетки, содержащая хлоропласт и нук- леоморф, более родственна красным водорослям и произошла, по- видимому, от первичной водоросли, предковой для этой группы. Исследования ультраструктуры нуклеоморфа показали сходство его с ядром. Эта органелла окружена двойной мембраной, пронизанной по- рами, и содержит гранулярный матрикс и несколько плотных гомоген- ных глобул или палочек. В нуклеоморфе имеются гранулы плотные, которые изредка соединяются в узкие ленты, и более крупные фибрил-

325 логранулярные тела, имеющие сходство с ядрышками. Эти свойства и особенности деления нуклеоморфа рассматриваются как ядроподобные и подтверждают теорию эндосимбиогенеза. Захват и включение в состав клетки глаукофитоподобных водорос- лей древним гетеротрофным криптофитом сопровождались частичной трансформацией фотосинтетического аппарата. К имеющимся у глау- кофитовых пигментам (хлорофиллу а и фикобилинам) присоединился еще хлорофилл с. Криптофитовые – это единственная группа, имеющая хлорофиллы а, с и фикобилины, хотя последние не организованы в фи- кобилисомы и находятся внутри тилакоидов. Событие 9 отражает возможное происхождение эвгленовых водо- рослей путем захвата древним бесцветным гетеротрофным жгутиконос- цем примитивной зеленой водоросли. Хлоропласты эвгленовых покры- ты тремя мембранами, происхождение которых считается таким же, что и у хлоропластов динофитовых. По ряду признаков (строению глотки, клеточных покровов, жгутиков, сходству аминокислотного состава ци- тохрома «с» и липидного состава наружной мембраны хлоропласта) эвгленовые близки к трипаносомам. Третья дополнительная мембрана хлоропласта эвгленовых трактуется как эндоцитозная мембрана гетеро- трофного хозяина. Маркерами мембран живых организмов являются стерины, имеющие у разных групп организмов специфическое строе- ние. Оказалось, что стерины двух внутренних мембран хлоропласта эвглен аналогичны стеринам зеленой водоросли Chlamydomonas, а сте- рины третьей – наружной мембраны хлоропласта сходны со стеринами трипаносом. Этот факт еще раз подтверждает теорию симбиогенеза. В ходе трансформации зеленой водоросли в хлоропласт эвгленовой состав фотосинтетических пигментов не изменился. 16S рРНК филогенетиче- ское древо синезеленых и хлоропластов и секвенирование генов боль- шой субъединицы РУБИСКО также свидетельствуют в пользу гипотезы о просхождении хлоропластов эвгленовых от зеленых водорослей. В то же время, другие исследования 16S рРНК показывают филогенетиче- скую близость хлоропластов эвгленовых водорослей и хлоропластов гетероконтофитовых. Событие 10. Внедрение в состав вторично гетеротрофного динофи- тового жгутиконосца гетероконтофитовой водоросли привело к возник- новению фотоавтотрофных представителей динофитовых с пигментной системой, свойственной гетероконтофитовым. Эндосимбионт, хотя и полностью интегрированный организмом хозяина, все еще распознается как гетороконтофит: он имеет свое собственное ядро и митохондрии. Таким образом, в одной клетке таких водорослей отчетливо распозна- 326 ются два ядра – одно ядро с постоянно конденсированными хромосома- ми и характерное для динофитовых (динокарион), и дополнительное эукариотное ядро, имеющее разветвленную полиморфную структуру и содержащее ДНК без видимых конденсированных хромосом и несколь- ко ядрышек. Хлоропласты этих видов динофитовых водорослей (при- мером может быть Peridinium balticum) окружены пятью мембранами, расположенными изнутри кнаружи в следующей последовательности: двойная оболочка хлоропласта, внутренняя и наружная мембрана хло- ропластной эндоплазматической сети и мембрана пищеварительной вакуоли хозяина. Событие 11. Интеграция криптофитовой водоросли другим вторич- но гетеротрофным динофитовым жгутиконосцем положила начало ав- тотрофной линии динофитовых с пигментной системой, как у крипто- фитовых (например, Gymnodinium acidotum, Dinophysis). Эндосимби- онт, хотя и полностью интегрированный в клетку хозяина, все еще рас- познается как криптофитовый предок. Событие 12 иллюстрирует захват криптофитовой водоросли гетеро- трофным простейшим Mesodinium (Ciliatae), что привело к образованию фотоавтотрофного Mesodinium. Эндосимбионт полностью интегрирован в организм хозяина, но распознается как криптофитовая водоросль. Событие 13. Фотоавтотрофные динофитовые водоросли с пигмен- тами, свойственными зеленым водорослям, возникли в результате инте- грации зеленой водоросли и вторично гетеротрофной динофитовой во- доросли. У получившихся организмов эндосимбионты сильно редуци- рованы, хотя они содержат остаточную цитоплазму и нуклеоморф. Событие 14. Внеклеточная ассоциация хлорофитовых и грибов- аскомицетов (реже базидиомицетов) привела к появлению автотрофных лишайников. Ассоциация еще достаточно слабая, каждый партнер мо- жет существовать отдельно, хотя типичные признаки таллома лишайни- ка формируются только при полной ассоциации. Событие 15 демонстрирует появление некоторых фототрофных Ci- liophora путем захвата одноклеточных представителей зеленых водо- рослей (например, Chlorella) гетеротрофными реснитчатыми простей- шими (например, Paramecium). Ассоциация еще довольно слабая, каж- дый партнер может существовать отдельно. Событие 16. Захват и удержание одноклеточных зеленых водорос- лей пищеварительными клетками пресноводной гидры (Cnidaria) приве- ли к появлению фототрофных многоклеточных организмов, в этом слу- чае, Hydra vulgaris. Эта ассоциация очень слабая, каждый партнер мо- жет культивироваться в отдельности.

327 Событие 17. Поглощение и интеграция одноклеточных динофито- вых водорослей пищеварительными клетками коралловых полипов при- вели к образованию другой группы фотоавтотрофных многоклеточных животных. Ассоциации довольно слабы и их участники все еще сохра- няют способность к независимому существованию. Эта гипотетическая схема предусматривает, что часть вышеперечис- ленных событий спекулятивна, хотя и возможна. Например, для собы- тий 5, 6, 7 и 9 предполагается, что хлоропласты возникли как эукариот- ные симбионты, что может объяснить присутствие более двух мембран вокруг них. В событиях 8 и 13 вероятность происхождения хлоропла- стов из эукариотных симбионтов доказывается присутствием остаточ- ного ядра в соответствующем отделении хлоропласта. В событиях 10, 11, 12, 14, 15, 16 и 17 происхождение фотосинтетического компонента неопровержимо, так как в симбиозе все еще распознается водорослевая клетка. Имеются также другие примеры симбиоза между фототрофны- ми и гетеротрофными эукариотными организмами, существование ко- торых свидетельствует в пользу гипотезы эндосимбиотического проис- хождения хлоропластов из эукариотных водорослей. Таким образом, вероятно, Rhodophyta, Glaucophyta и Chlorophyta (включая и произошедшие от них высшие растения) произошли от об- щего эукариотного предка, который был фотоавтотрофным жгутико- носцем. В свою очередь, этот фотоавтотрофный жгутиконосец сформи- ровался посредством эндосимбиоза цианопрокариот и гетеротрофного жгутиконосца. Остальные группы оксигенных фотоавтотрофных эука- риот произошли от различных гетеротрофных жгутиконосцев путем захвата и интеграции гетеротрофными жгутиковыми предковыми фор- мами первичных эукариотических водорослей. Представления о происхождении и филогенетических связях раз- личных групп водорослей, объединенных Ван Хуком с соавторами (1995) в отдел Heterokontophyta (Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Bacil- lariophyceae, Phaeophyceae, Xanthophyceae, Raphidophyceae и некоторые другие), представлены на рис. 174. Основными признаками, на основа- нии которых выделен отдел Heterokonthophyta, являются наличие у мо- надных клеток и стадий двух жгутиков, не одинаковых по строению и длине. Длинный плевронематический жгутик снабжен мастигонемами и направлен вперед, короткий без мастигонем, направлен в сторону и на- зад. Гладкий короткий жгутик имеет вздутие, расположенное напротив вогнутой стигмы и ассоциированное с хлоропластом (кроме Eustigmato- phyceae).

328

сравнительной

на

основанное , древо

представителей

живущих

гипотетическое ныне

морфологии Heterokontophyta: Heterokontophyta: Филогения . 174. Рис

329 Хлоропласт окружен двумя собственными мембранами и двумя мем- бранами хлоропластной эндоплазматической сети. Тилакоиды в хлоро- пласте собраны в ламеллы по три. Имеется опоясывающая ламелла (кроме Eustigmatophyceae). Пигментная система сформирована хлоро- филлами а, с1 и с2, реже только хлорофиллом с1 или хлорофиллы с от- сутствуют. Из ксантофиллов характерны фукоксантин (у золотистых, диатомовых, бурых, некоторых рафидофитовых) или вошериаксантин (у желтозеленых, рафидофитовых, эустигматофитовых). Основной про- дукт запаса – хризоламинарин – откладывается вне пластид. При формировании фил этой группы первичный гетероконтофито- вый фототрофный предок в результате приобретения фукоксантина как основного ксантофилла пигментной системы (1) и везикул, депонирую- щих кремний (SDVs) и участвующих в формировании покрова клетки из кремнеземных чешуек (2), превратился в исходную жгутиковую форму (А), в результате дальнейших преобразований которой возникли основные эволюционные линии в пределах гетероконтофитовых водо- рослей. Затем эта исходная форма, вероятно, приобрела способность к формированию с участием везикул, депонирующих кремний, кроме кремнеземных чешуек покрова клетки, специфических пропитанных кремнеземом цист, отверстие которых закупорено пробками из органи- ческого материала (3). При заселении пресных вод (4) исходная цистообразующая форма (В) дала все варианты структурной организации таллома золотистых водорослей (Chrysophyceae). Часть форм утратила стигму (а), как, на- пример, Mallomonopsis, либо покров из совокупности кремнеземных чешуек (b), например, Ochromonas. Везикулы, депонирующие кремний, принимают участие в формировании сферических покоящихся цист. Появились формы, покровы которых превратились в целлюлозные до- мики, как у Dinobryon (5). В процессе постепенной трансформации ис- ходной жгутиковой формы сформировались простые, неподвижные ма- локлеточные (6) и многоклеточные (7) слизистые талломы «тетраспоро- вого», «пальмеллоидного» или «капсального» типов организации (на- пример, Chrysocapsa, Hydrurus) и многоклеточные разветвленные нитча- тые талломы (8, Phaeothamnion), причем у части видов произошла утра- та гладкого заднего жгутика (e). В морских водах исходная цистообразующая форма (B) утратила жгути- ковый аппарат, подвижность и кремнеземные чешуйки (c, d); образовались формы типа Pelagococcus. Исходная жгутиковая форма (A) в результате приобретения способности везикулами, депонирующими кремний, образо- вывать кремнеземные трубчатые структуры вместо покрова из чешуек, в совокупности образующие сложный кремнеземный эндоскелет (9), дала 330 начало современным диктиоховым (Dictyochophyceae). При этом потерял подвижность гладкий задний жгутик (е), что, по-видимому, неоднократно происходило при становлении группы Chrysophyceae. Появление исходной предковой формы (D) в жизненном цикле кото- рой, наряду с монадными, были простые неподвижные коккоидные клетки (с полисахаридной стенкой и покровом из чешуек, 10), привело в процессе эволюции к возникновению линии диатомовых, бурых и неко- торых других разножгутиковых водорослей. Становление диатомовых сопровождалось приобретением способности исходных форм с услож- ненным жизненным циклом обитать в пресных водах (4) и продуциро- вать несколько различных везикул, депонирующих кремний. В везикуле формируется отдельный элемент многокомпонентного кремнеземного панциря, в строении которого проявляется его эволюционная природа (происхождение от покрова из кремнеземных чешуек). При этом про- изошла утрата стигмы, расположенной в хлоропласте (f), подвижности с помощью жгутикового аппарата только у группы пеннатных диатомо- вых (с) и гладкого заднего жгутика (е). Исходный жгутиковый предок с чешуйчатым покровом и сложным жизненным циклом приобрел способность к образованию различных везикул, депонирующих кремний и формирующих в результате своей деятельности небольшое число тщательно пригнанных друг к другу кремнеземных пластинок, в совокупности образующих сложный пан- цирь вокруг клетки (12). Это привело к образованию водорослей филы Parmophyceae, причем произошла утрата подвижности, связанной с на- личием жгутикового аппарата (с). В результате приобретения вместо субапикального латерального (боко- вого) расположения жгутиков (13) и утраты везикул, депонирующих крем- ний (g), появились исходные формы (E), которые дали начало бурым водо- рослям. При этом предковые формы (Е) приобрели способность накапли- вать альгинат в клеточных стенках (15), формировать многогнездные и од- ногнездные спорангии (16). Параллельно произошла дифференциация тал- лома на систему стелющихся нитей, растущих апикально, и систему верти- кально стоящих нитей с интеркалярным ростом (17). Происхождение желтозеленых водорослей связывается с приобретени- ем первичным гетероконтофитовым фототрофным предком вошериаксан- тина как основного ксантофилла пигментной системы (18), способности обитать в пресных водах (4), формировать простые, неподвижные малокле- точные талломы (6) или простые нитчатые слоевища (14). Приобретение той же исходной гетероконтофитовой формой фукок- сантина (у морских представителей) или гетероксантина (у пресновод- ных) как основных ксантофиллов пигментной системы (19), а также 331 клеточного строения с множеством пристенных хлоропластов, жгутико- вой глоткой и многочисленными стрекательными структурами (20) при- вело к становлению рафидофитовых водорослей. При этом стигма, рас- положенная в хлоропласте, была утрачена (f). Появление виолаксантина и вошериаксантина как основных ксанто- филлов у предковой формы (21), архитектуры клетки как у эустигмато- фитовых со стигмой, лежащей вне хлоропласта, и с вздутием, располо- женным в основании плевронематического жгутика (22), способности жить в пресных водах (4) и образовывать простые неподвижные мало- клеточные талломы (6) привело к становлению Eustigmatophyceae. При этом произошла утрата хлорофилла с (i), гладкого заднего жгутика (e), стигмы, расположенной в пределах хлоропласта (f) и опоясывающей ламеллы в хлоропласте (j). Таким образом, согласно теории последовательных симбиозов огром- ное большинство эукариот эволюционировало непосредственно от гете- ротрофных одноклеточных форм, не обладающих способностью к фото- синтезу. Эта теория достаточно привлекательна, поскольку имеется ог- ромное число примеров симбиотических ассоциаций современных водо- рослей с другими водорослями, животными, грибами и высшими расте- ниями. Прежде всего, наблюдается большое число случаев наличия у эу- кариотных организмов эндосимбиотических бактерий. Чаще их можно найти в цитоплазме, где они могут быть окружены мембраной или лежат свободно. Весьма обычны они в перинуклеарном пространстве и ядре, где симбионты не окружены мембраной. Последние исследования показали, что симбиотические бактерии встречаются также в хлоропластах и мито- хондриях. Таким образом, практически все компартменты клетки оказы- ваются пригодными для существования в них прокариот. Исследования показали, что легче других вступают в симбитотиче- ские отношения динофитовые водоросли, причем не только с прокарио- тами, но и с различными эукариотами: криптофитовыми, хлорофитовы- ми, простейшими. На втором месте стоят инфузории, которые могут предоставлять симбионтам макро- и микронуклеус, перинуклеарное пространство и цитоплазму. Довольно обычен у них симбиоз с зелены- ми водорослями. Распространен симбиоз среди некоторых кинетопла- стид, эвгленовых и других групп. Противники теории эндосимбиоза считают, что трудно предположить неоднократное появление заново в процессе эволюции у разных групп организмов таких сложно организо- ванных структур, как митоходрия, жгутик, хлоропласт, и процессов, как митоз, фаготрофность, половое размножение. Также полагают, что у этой теории нет удовлетворительного объяснения появления ядра и жгутикового аппарата по типу 9-9+2. 332 Другая, более традиционная теория – это теория прямой филиации, которая предполагает происхождение всех живых организмов прямым путем от единственной предковой формы в результате накопления му- таций в ходе естественного отбора. Приверженцы этой теории предпо- лагают последовательную эволюцию окруженных мембранами органелл от не ограниченных мембранами структур прокариотного предка в ходе автогенного процесса. Один из ведущих сторонников этой теории мега- систематик Т. Кавалье-Смит (T. Cavalier-Smith) считает, что это наибо- лее правдоподобная альтернатива эндосимбиозу. Сторонники теории прямой филиации полагают, что на этапе формирования эукариотной клетки действовали те же генетические механизмы, т.е. точечные мута- ции, дупликации, делеции и другие наследственные изменения, как и при эволюции высших таксонов – животных и растений. Важнейшим этапом перехода к эукариотности явилась эволюция эн- доцитоза, т.е. пиноцитоза и фагоцитоза (рис. 175).

Рис. 175. Предполагаемая эволюция эукариотной клет- ки в ходе автогенеза, вклю- чающего две стадии эндоци- тоза или фагоцитоз и пиноци- тоз, давшие начало хлоропла- сту, митохондриям, ядру и эндоплазматической сети. Модель не показывает проис- хождение жгутиков. А – пер- вичные впячивания; Б – вто- ричные впячивания; Х – хло- ропласт; ДНК – дезоксирибо- нуклеиновая кислота; пДНК – пластидная ДНК; мДНК – митохондриальная ДНК; ЭС – эндоплазматическая сеть; Я – ядро; М – митохондрия; Т – тилакоиды

Это обеспечило разделение пространства клетки на отдельные функ- ционально разнородные участки внутренними мембранами. Некоторые ученые полагают, что симбиоз был одним из неминуемых следствий фаго- цитоза. Приобретение способности к фагоцитозу, отсутствующей у прока- риот, дало преимущество организмам, которые могли фотосинтезировать 333 на свету и фагоцитировать в темноте. Автогенная теория объясняет проис- хождение и механизмы эволюции ядра, митоза, мейоза, веретена, митохон- дрий и микротрубочек без привлечения эндосимбиоза. Т. Кавалье-Смит допускает, что автогенное происхождение ядра и митотического аппарата могло сопровождаться экзогенным происхождением митохондрий и хло- ропластов. При этом предполагается, что митохондрии и хлоропласты поя- вились в клетке около 700 млн лет тому назад, а сами эукариоты – 1,4 млрд лет назад. Происхождение жгутиков и митотического аппарата связывается с выростами, подобными филоподиям, содержащим микротрубочки, кото- рые появились у предковых планктонных эукариот. Сторонники автогенеза считают, что жгутик сформировался в ре- зультате автогенных процессов у древних эукариотических предков, у которых еще слабо был развит цитоскелет из микрофиламентов, и по- этому они не могли передвигаться, как амебы. Развитие цитоскелета у них пошло по пути синтеза тубулиновых белков, что привело к форми- рованию системы микротрубочек, а на их основе жгутиков и аксоподий. Хотя аргументов в пользу автогенного происхождения жгутика так же мало, как и в пользу симбиогенного, большинство авторов разделяет первую точку зрения. Обе теории выводят все организмы Земли от биохимически одно- типных бактериальных предков, а растения и животные от эукариотиче- ских одноклеточных организмов. Сторонники прямой филиации счита- ют, что фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям и, в кон- це концов, растениям, а некоторые водоросли утратили пластиды и пре- вратились в предков животных и грибов. Ранние эукариоты были, по- видимому, амебоидными или планктонными, способными к фагоцитозу автотрофными организмами, лишенными клеточной стенки. Считают, что переход от прокариотной к эукариотной клетке в масштабах эволю- ции происходил быстро – примерно в течение 100 млн лет. Важнейшим этапом появления эукариотной клетки растительного типа было формирование раздельнополости, т. е. эволюция мейоза и сингамии – слияния гамет. Палеонтологические данные свидетельствуют, что около 700 млн лет назад, когда в ископаемых породах появились первые остатки многоклеточных животных, раздельнополость уже существовала. Часть ученых считает, что митоз и мейоз уже существовали 1,0–1,3 млрд лет на- зад. Т. Кавалье-Смит выступает сторонником точки зрения, что митоз и раздельнополость появились эволюционно одновременно.

334

Рис. 176. Этапы эволюции основных типов чередования поколений

335 Появление раздельнополости послужило толчком к прогрессивному развитию от клеток к тканям и органам многоклеточных. Можно пред- положить, что большинство современных классов водорослей обособи- лось одновременно с формированием эукариотного состояния, но оста- ется проблематичным расчленение на классы до или после появления раздельнополости. Например, эвгленовые водоросли, у продавляющего большинства современных представителей которых половой процесс отсутствует, могли возникнуть еще до его появления или могли утра- тить его в ходе дальнейшей эволюции. Появление полового размноже- ния резко ускорило темпы эволюционного процесса. Палеонтологиче- ские находки ископаемых многоклеточных водорослей, напоминающих современные зеленые водоросли порядка Dasycladales – сифональной оргнаизации, и бурые, позволяют предположить у них наличие раздель- нополости. Возраст этих остатков – около 760 млн лет. По-видимому, на ранних этапах эволюции раздельнополости у пред- ковых одноклеточных форм сохранилась как гаплоидная, так и дипло- идная фазы. Впоследствии появляется крайне разнообразный набор жизненных циклов, а у наиболее продвинутых форм – смена форм раз- вития или чередование диплоидного и гаплоидного поколений. Форми- руются гаплоидные гаметофиты, дающие гаметы, и диплоидные споро- фиты, продуцирующие споры. Одна из схем эволюции типов чередова- ния поколений у растений следующая (рис. 176). Возможно, в первую очередь возник зиготический мейоз (при про- растании зиготы) с преобладанием гаплоидной стадии в жизненном цикле. Он дал начало гаметическому и спорическому типам. Гаметиче- ский мейоз (при образовании гамет) формирует диплоидное вегетатив- ное состояние, преобладающее в цикле развития. Спорический мейоз происходит у диплоидных спорофитов при образовании спор, которые дают начало гаплоидным гаметофитам. Таким образом, он дает начало смене форм развития гаплоидной и диплоидной. Смена форм развития может идти по изоморфному или гетероморфному пути. Гетероморфная смена дала возможность преимущественного развития либо гаметофита, либо спорофита. Оба эти пути привели к формированию наземных рас- тений. При этом только диплоидные формы (растения и животные) приобрели сложные ткани, органы и всю совокупность адаптаций, по- зволившую им успешно развиваться в условиях сложной наземно- воздушной среды. Последний вариант смены ядерных фаз – это дикари- он, известный только у некоторых грибов и отсутствующий у водорос- лей и высших растений. Происхождение процесса дикарионтизации неясно.

336

ëÔËÒÓÍ ÎËÚÂð‡ÚÛð˚ v

1. Барсукова Т.Н., Белякова Г.А., Прохоров В.П., Тарасов К.Л. Малый практикум по ботанике. Водоросли и грибы: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2005. 240 с. 2. Ботаника: В 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы: Учебник для студ. высш. учебн. заведений / Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов. – М.: Издат. центр «Академия», 2006. 320 с. 3. Ботаника: В 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы: Учебник для студ. высш. учебн. заведений / Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов. – М.: Издат. центр «Академия», 2006. 320 с. 4. Ботаника. Учебник для вузов: В 4 т. Т.3 Эволюция и систематика / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учеб- ника Э. Страсбургера [и др.] – М.: Издат. центр «Академия», 2007. 576 с. 5. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Под ред. В.М. Горленко. М.: Мысль, 1978. 365 с. 6. Водоросли. Справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др. – Киев: Наукова думка, 1989. 608 с. 7. Горбунова Н.П. Альгология: Учебное пособие для вузов по специально- сти «Ботаника». М.: Высшая школа, 1991. 256 с. 8. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Изд-во МГУ, 1992. 448 с. 9. Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 2000. 192 с. 10. Жизнь растений в 6 т. Т. 3. Водоросли и лишайники. М. 1977. 11. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М. – Л.: Наука, 1967. 398 с. 12. Карпов С.А. Система протистов. Омск, 1990. 261 с. 13. Карпов С.А. Система простейших: история и современность. СПб.: Тес- са, 2005. 72 с. 14. Костяев В.Я. Синезеленые водоросли и эволюция эукариотных орга- низмов. М.: Наука, 2001. 126 с. 15. Курс низших растений. М.: Высшая школа, 1981. 504 с. 16. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Ч. 1. Проле- гомены к построению филемы. СПб., 1994. 282 с.

337 17. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Ч. 2.: Proka- ryota, Eukaryota: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myx- obiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. – СПб.: Наука, 1997. 381 с. 18. Малый практикум по низшим растениям: Учеб. пособие для студентов- биологов ун-тов. М.: Высш. школа, 1976. 216 с. 19. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки: Пер. с англ. М.: Мир, 1983. 352 с. 20. Масюк Н.П. Эволюционные аспекты морфологии эукариотических во- дорослей. Киев: Наукова думка, 1983. 232 с. 21. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб.: Изд-во «Ольга», 1994. 331 с. 22. Протисты: Руководство по зоологии. – СПб.: Наука, 2000. Ч. 1. 679 с. 23. Рейвн П., Эверт Э., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. Т. 1: Мир, 1990. 348 с. 24. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с. 25. Седова Т.В. Кариология водорослей. СПб: Наука. 1996. 386 с. 26. Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Т.1: Пер. с англ. /Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. М.: Мир, 2005. 656 с. Т.2. 2005. 496 с. 27. Топачевский А.В., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. Киев: Вища школа. Головное изд-во, 1984. 336 с. 28. Шлегель Г. Общая микробиология: Пер. с немец. – М.: Мир, 1987. 567 с. 29. Щербакова А.А. История ботаники в России до 60-х гг. XIX века (до- дарвиновский период). Новосибирск: Наука, 1979. 368 с. 30. Щербакова А.А., Базилевич Н.А., Калмыков К.Ф. История ботаники в России (дарвиновский период, 1861–1917 гг.). – Новосибирск: Наука, 1983. 366 с. 31. Fott B. Algenkunde. Jena: Veb Gustav Fischer Verlag, 1959. 482 p. 32. Hoek van den C., Mann D.G., Jahns H.M. Algae. An introduction to phycology. Cambridge, 1995. 623 p.

338 Содержание

Ботаника как наука. Основные разделы ботаники ...... 3 Становление систематики как раздела ботаники и ее задачи ...... 6 Альгология как наука, ее задачи и краткий очерк истории ...... 16 Строение клетки эукариотических водорослей ...... 26 Типы морфологической организации таллома водорослей ...... 56 Размножение и жизненные циклы водорослей ...... 65 Системы водорослей ...... 73 Отдел Cyanoprokaryota (Cyanophyta) – Цианопрокариоты или Синезеленые водоросли ...... 80 Порядок Chroococcales – Хроококковые ...... 86 Порядок Oscillatoriales – Осциллаториевые ...... 87 Порядок Nostocales – Ностоковые ...... 88 Порядок Stigonematales – Стигонемовые ...... 91 Отдел Prochlorophyta – Прокариотические (первичные) зеленые водоросли, или Прохлорофитовые водоросли ...... 91 Отдел Glaucophyta – Глаукофитовые водоросли (Глаукофиты) ...... 94 Отдел Rhodophyta – Красные водоросли ...... 95 Класс Bangiophyceae – Бангиевые ...... 106 Класс Florideophyceae – Флоридеевые (Флоридеи) ...... 110 Порядок Nemaliales – Немалиевые ...... 111 Порядок Gigartinales – Гигартиновые ...... 114 Порядок Ceramiales – Церамиевые ...... 116 Отдел Cryptophyta – Криптофитовые водоросли ...... 120 Класс Cryptophyceae – Криптофициевые ...... 123 Порядок Cryptomonadales – Криптомонадовые ...... 124 Отдел Dinophyta – Динофитовые ...... 125 Класс Dinophyceae – Динофициевые ...... 132 Порядок Gymnodiniales – Гимнодиниевые ...... 132 Порядок Peridiniales – Перидиниевые ...... 133 Отдел Haptophyta (Primnesiophyta) – Гаптофитовые (Примнезиофитовые) водоросли ...... 136 Класс Haptophyceae – Гаптофициевые ...... 138 Порядок Primnesiales – Примнезиевые ...... 138 Порядок Coccolithophorales – Кокколитофориды ...... 139 Отдел Raphidophyta – Рафидофитовые водоросли ...... 140 Отдел Xanthophyta – Желтозеленые водоросли ...... 143 Класс Xanthophyceae – Ксантофициевые ...... 145 Порядок Chloramoebales (Heterochloridales) – Хлорамебовые (Гетерохлоридовые) ...... 146 Порядок Rhizochloridales – Ризохлоридовые ...... 146 Порядок Heterogloeales – Гетероглеевые ...... 147 Порядок Mischococcales – Мисхококковые ...... 147 Порядок Tribonematales – Трибонемовые ...... 148 Порядок Botrydiales – Ботридиевые ...... 149 Класс Eustigmatophyceae – Эустигматофициевые ...... 154 Отдел Chrysophyta – Золотистые водоросли ...... 155 Класс Heteroсhrysophyceae – Гетерохризофициевые ...... 159 Порядок Chrysomonadales – Хризомонадовые ...... 159 Порядок Rhizochrysidales – Ризохризидовые ...... 163 Порядок Chrysocapsales – Хризокапсовые ...... 163 Порядок Phaeothamniales (Сhrysotrichales) – Феотамниевые (Хризотриховые) ...... 164 Класс Dictyochophyceae – Кремневые жгутиконосцы, или Диктиоховые ...... 165 Отдел Bacillariophyta (Diatomeae) – Диатомовые водоросли ...... 167 Класс Centrophyceae – Центрические ...... 175 339 Класс Pennatophyceae – Перистые, или Пеннатные ...... 177 Порядок Araphales – Бесшовные ...... 178 Порядок Raphales – Шовные ...... 179 Отдел Phaeophyta – Бурые водоросли ...... 182 Класс Phaeozoosporophyceae – Фэозооспоровые ...... 188 Порядок Ectocarpales – Эктокарповые ...... 188 Порядок Sphacelariales – Сфацеляриевые ...... 190 Порядок Cutleriales – Кутлериевые ...... 192 Порядок Dictyotales – Диктиотовые ...... 194 Порядок Laminariales – Ламинариевые...... 197 Класс Cyclosporophyceae – Циклоспоровые ...... 201 Порядок Fucales – Фукусовые ...... 201 Отдел Chlorophyta – Зеленые водоросли ...... 206 Класс Prasinophyceae – Празинофициевые водоросли ...... 210 Класс Ulvophyceae – Ульвофициевые ...... 213 Порядок Ulotrichales (Codiolales) – Улотриксовые (Кодиоловые) ...... 213 Порядок Ulvales – Ульвовые ...... 216 Класс Trebouxiophyceae – Требуксиофициевые ...... 218 Класс Cladophorophyceae – Кладофорофициевые ...... 220 Порядок Cladophorales (Siphonocladales) – Кладофоровые (Сифонокладовые) ...... 220 Класс Bryopsidophyceae – Бриопсидофициевые (Сифоновые) ...... 224 Порядок Bryopsidales – Бриопсидовые ...... 225 Порядок Halimedales – Халимедовые ...... 229 Класс Dasicladophyceae – Дазикладофициевые ...... 231 Порядок Dasicladales – Дазикладовые ...... 231 Класс Trentepohliophyceae – Трентеполиофициевые ...... 234 Порядок Trentepohliales – Трентеполиевые...... 234 Класс Chlorophyceae – Хлорофициевые или Зеленые водоросли...... 236 Порядок Volvocales – Вольвоксовые ...... 237 Порядок Tetrasporales – Тетраспоровые ...... 248 Порядок Chlorococcales – Хлорококковые ...... 249 Порядок Chaetophorales – Хетофоровые...... 257 Порядок Oedogoniales – Эдогониевые ...... 261 Отдел Chlorarachniophyta – Хлорарахниофитовые водоросли (Хлорарахниофиты) ...... 267 Отдел Euglenophyta – Эвгленовые водоросли ...... 268 Класс Euglenophyceae – Эвгленовые ...... 274 Порядок Euglenales – Эвгленовые ...... 274 Порядок Peranematales – Перанемовые ...... 275 Отдел Streptophyta – Стрептофитовые или Стрептофиты ...... 277 Подотдел Streptophytina – Зеленые водоросли стрептофиты ...... 277 Класс Mesostigmatophyceae – Мезостигмофициевые ...... 277 Класс Zygnematophyceae (Conjugatophyaeae) – Зигнемофициевые (Конъюгаты) ...... 278 Порядок Mesotaeniales – Мезотениевые ...... 278 Порядок Zygnematales – Зигнемовые ...... 280 Порядок Desmidiales – Десмидиевые ...... 284 Класс Klebsormidiophyceae (Coleochaetophyceae) – Клебсормидиофициевые (Колеохетофициевые) ...... 290 Порядок Coleochaetales – Колеохетовые ...... 290 Класс Charophyceae – Харовые ...... 292 Порядок Charales – Харовые ...... 292 Системы и филогения зеленых водорослей ...... 298 Проблемы эволюции и филогении водорослей ...... 304 Список литературы ...... 337 340