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Bulletin S.R.B.E.IK.B. V.E., 145 (2009) : 49-86

Les Syrphidae (Diptera) revisites L'heritage du passe

Henri G. Dirickx

Museum d'histoire naturelle, Departement d'Entomologie, C.P. 6463, CH-1211 Geneve, Suisse (e-mail: [email protected])

Abstract

The Syrphidae are a fairly well-lmown group of Brachyceran flies to which much attention has been given by professional dipterists and amateurs alike. The family has nearly 6000 recent lmown species · and it is anticipated that many more will still be discovered, especially in the Southern Hemisphere. It would seem that general agreement has been reached on the higher-level systematics but the generic and species levels are still in a state of flux. As for most Dipteran families, the biology of adult Syrphidae is still relatively poorly known and the early stages of most tropical species remain undiscovered. Geologically, the first Syrphid was reported from the Late Cretaceous. In comparison to many other Brachyceran families, the fossil record for the Tertiary is relatively important, surpassed only by the Empididae and the Dolichopodidae. The present note is intended to give an overview of the present status of our lmowledge about the paleontological record of the Syrphidae. After an brief introductory chapter on the main characteristics of the family, a review will be given of the general issues related to the study of the legacy of the past, including reference to the contributions of paleoclimatology and paleobotany. Next, a description of the major Lagerstiitten, with comments on the most interesting species, is provided. Finally, a tentative synthesis of the available data is offered as well as some qualitative and quantitative conclusions. Keywords: Diptera, Syrphidae, fossils, paleontology, review.

1. Introduction nourriture. Certains groupes sont zoophages, tandis que d'autres ont des larves phytophages, Parmi le grand ordre des Dipteres, la famille detritivores ou se nourrissant de matieres des Syrphidae occupe une place particuliere a organiques en decomposition. plus d'un titre. Avec pres de 6000 especes Depuis pres de deux siecles, les Syrphes ont decrites, elle se situe au quatrieme rang du sous­ eu la faveur des naturalistes, qu'ils aient ete ordre des Brachyceres, apres les Tachinidae amateurs ou professionnels, comme en temoigne (8000), Ies Asilidae (6440) et les Dolichopodidae une litterature tres abondante. Leur livree en (6200) (ZIEGLER, 2003). Les adultes de la grande general brillamment coloree, mise en valeur majorite des Syrphes visitent assidument les lorsqu 'ils butinent les fleurs, ainsi que les traits fleurs et contribuent ainsi activement a la du comportement en vol ont du captiver fecondation des plantes entomophiles. lis se I' attention des naturalistes des le 18c siecle. Le nourissent principalement de nectar et de pollen nombre de Syrphes decrits par LINNAEUS (I 758) ainsi que, plus rarement, du miellat de pucerons. temoigne de la connaissance qu' avaient deja les Par contraste avec le mode d' alimentation tres anciens auteurs de ces mouches. Cet interet s' est uniforme des adultes, les larves font preuve maintenu au cours des deux siecles qui ont suivi, d 'une diversite remarquable dans le choix de leur au point que les Syrphes sont reputes figurer

49 panni les Dipreres les mieux connus. la .famille. Ensuite, les archives fossiles seront Les quelque six mille especes qui peuplent exammees sous plusieurs eclairages: (1) actuellement la Terre se sont differenciees 1'incidence des processus taphonomiques sur la pendant les temps geologiques au gre des preservation des echantillons, (2) 1'identification vicissitudes tectoniques et paleoclimatique$ ayant et la datation des taxons fossiles, et (3) les abouti au monde tel que nous le connaissons. techniques recentes d' etude du materiel, y Cette evolution a laisse des traces sous la forme compris celle de 1'ultrastructure cellulaire, ainsi de fossiles plus ou moins bien conserves et dont que des paleocommunautes. Ces quelques consi­ I' etude foumit des enseignements ponctuels sur derations methodologiques sont sui vies d 'un bref le parcours evolutif de la famille depuis son aper~u de la paleoclimatologie et de la paleo­ origine presumee, a la fin du Mesozoique. La botanique au cours du Tertiaire destine a situer presente note sera consacree a un bref survol des les conditions environnementales au cours de principales archives paleontologiques ayant livre 1' evolution de la famille des Syrphidae. En fin, la des Syrphidae, en parallele avec un resume de suite de cet essai sera entierement devolue a I' evolution des elements paleoclimatologiques et I' analyse des archives paleontologiques decou­ paleobotaniques. Elle fera appel a quelques vertes a ce jour et aux enseignements encore analyses inspirees des methodes, principalement provisoires qui s' en degagent. statistiques, utilisees notamment en paleobiologie Souvent, le simple fait de resumer le resultat pour tester la qualite du registre fossile des des etudes menees dans un domaine donne Syrphidae. L'interpretation des resultats des conduit a mettre en evidence les lacunes dans les analyses auxquelles reference est faite ci-dessus connaissances accumulees et a suggerer des appelle une certaine prudence. Certes, si le recherches futures pour les combler. Nous nombre d' echaritillons de Syrphes fossiles peut esperons que cette contribution, consacree a la paraitre raisonnable par rapport a celui de la famille des Dipteres Syrphidae, puisse a son tour plupart des autres families de Dipteres, il est ouvrir de nouvelles pistes de recherche. neanmoins tout a fait insuffisant pour justifier I 'application de certaines methodes utilisees en 2. Considerations generales sur les Syrphidae paleobiologie. Panni ces approches figurent, entre autres, 1' analyse des cohortes ou Les Syrphidae sont 1'une des familles les plus l'evaluation de la longevite des taxons speci­ diversifiees parmi les Dipteres Brachyceres. fiques au moyen des intervalles entre la premiere Leurs representants peuplent en grand nombre la apparition (FAD) et l'exctinction phyletique plupart des milieux naturels ou ils se signalent (LAD). La premiere exige une base de donnees tant par leur habitus que par plusieurs bien plus importante que celle dont nous particularites du comportement. L'apparence disposons, tandis que la seconde n' est pas generale des Syrphes temoigne d 'une gran de applicable aux Syrphes, aucune espece n'ayant variete de couleurs ef d 'une ornementation ete trouvee dans plus d'un seul site fossilifere. composee de des sins divers. Le thorax et 1' abdo­ N ous n' avons pas eu connaissance, par ailleurs, men peuvent etre revetus de bandes ou de taches de tentatives visant a etablir une estimation des jaunes ou orange, contrastant avec le tegument taux de speciation et d' extinction des lignees brun ou noir. D'autres especes, au contraire, evolutives au cours du temps. I1 faut noter aussi affichent une couleur uniformement noire sans que les biais taphonomiques propres aux eclat tandis qu'un troisieme groupe se signale par differents types de conservation des echantillons des reflets cuivres ou metalliques, nuances de (depots sedimentaires, engluement dans les vert ou de bleu, generalement chatoyants. Ces resines) conduisent a emettre des reserves sur la disparites deja marquees sont mises en evidence comparaison valable des gisements et, en et renforcees par la silhouette generale des particulier, pour la reconstitution des biocenoses differentes especes qui varie d'un profil tres fossiles contemporaines. elance a une forme ramassee ou trapue. Un Malgre les limitations enumerees ci-dessus, troisieme eleme11t accentuant encore la diversite 1'etude des Dipteres Syrphidae nous a neanmoins des taxons de la famille est la taille qui varie de 3 semble comme suffisamment avancee pour a35 mm. justifier un essai de synthese. Dans cette note, Sur le plan des traits lies au comportement, les nous nous proposons, en introduction, de Syrphes se distinguent par leurs etonnantes comment.er brievement quelques particularites de capacites de vol. Les evolutions aeriennes

50 comportent des vols stationnaires oil 1'individu decennies, un effort considerable a ete entrepris se maintient immobile a quelques metres du sol pour promouvoir la recherche sur la morphologie pendant une certaine duree pour effectuer ensuite et la biologie larvaires et pour preciser leur de brusques crochets imprevisibles. Ces manreu­ contribution a la systematique et a 1' evolution vres, qui correspondent en general a des rvols des Syrphidae (ROTHERAY, 1997; ROTHERAY & nuptiaux ont souvent lieu en groupes, produisant GILBERT, 1999; STUKE, 2000; MAzANEK et al., un bourdonnement caracteristique nettement 200 1). n faut noter cependant que la quasi­ perceptible meme a distance. Bien que toutes les totalite de ces recherches concement la region especes ne pratiquent pas ces acrobaties Palearctique. Les stades preimaginaux des aeriennes, elles representent neanmoins une Syrphidae pantropicaux demeurent, en pratique, marque distinctive de la plupart des Syrphes. totalement inconnus. Les premieres contributions Les clades actuels de la famille des Syrphidae qui y ont ete consacrees sont presque toutes sont dotes d'un eclectisme remarquable quant recentes (GRECO, 1995, 1998; ROTHERAY et al., aux adaptations fonctionnelles tant chez I' adulte 2000; KITCHING, 2001; ROTHERAY, 2003; que chez les stades pre-imaginaux. Cette diver­ PEREZ-BAN6N et al., 2003). site ecologique se traduit notamment par la Au niveau mondial, le total des especes multiplicite des guildes trophiques auxquelles recensees s'eleverait a 5330 en 196 genres appartiennent les larves et par la variete des (KATZOURAKIS et al., 2001) ou a 5905 en 293 biotopes souvent tres specialises, abritant les (THOMPSON, 2008). La repartition de la famille differents taxons. L' extrapolation de ces est cosmopolite, a 1' exclusion du continent particularites aux especes fossiles ou clades de antarctique et de quelques iles oceaniques 'rang superieur correspondants admet isolees. Depuis le premier inventaire modeme implicitement leur ·constance au cours du temps. des Dip teres de 1'Amerique du Nord (STONE et Pour transposer aux archives fossiles des al., 1965), des catalogues similaires ont ete relations etroites observees entre les Syrphes et publies pour les cinq autres grandes regions leur environnement abiotique et biotique, inclu­ zoogeographiques. Ces divers documents ant en particulier la multiplicite des regimes permettent d 'etablir un denombrement provisoire alimentaires des larves (predatrices, endo­ de la distribution geographique du nombre de phytophages, detritivores, xylophages) et des genres et d' especes de Syrphes recenses dans le adultes, ainsi que la repartition spatiale des monde. n faut noter que des publications plus habitats occupes, on a souvent fait appel au recentes apportent des elements utiles pour une principe de l'uniformitarisme (ou actualisme). actualisation de plusieurs de ces Catalogues. Le Une alternative consiste a utiliser une methode tableau 1 resume la repartition des genres et des probabiliste d' inference phylogenetique proposee especes de Syrphes recensees dans le monde. par NEL (1997). L' auteur etablit notamment un parallele avec le modele du Mutual Climate Tableau 1. Aper~u du nombre de gemes et d'especes Range (MCR), auquel nous avons fait allusion de Syrphidae reconnus dans les grandes regions dans la discussion des fossiles de Florissant biogeographiques, base sur les inventaires les plus (section 4.2.3.), et precise egalement des recents dont nous avons eu connaissance. applications possibles en paleoclimatologie. Region Genres Especes Reference Comme pour la majorite des families de Thompson & Rotheray PAL 101 1764 Dipteres, les stades preimaginaux de la plupart (1998) des especes de Syrphidae demeurent inconnus. NEA 97 903 Amett (2000) Malgre quelques rares observations anciennes AFR 565 I dont certaines remontent a la fin du 19e siecle, 43 Whittington (2003) Knutson, Thompson & peu de larves ont ete decrites et la biologie et ORl 84 771 l'ecologie des premiers etats n'ont fait l'objet Vockeroth (1975) que d' etudes occasionnelles, limitees surtout a la NEO 93 1565 2 Thompson (1999) - faune holarctique et au sous-continent Indien. En p Thompson & Vockeroth AUS 53 345 Europe, RoTHERAY (1993) estimait le nombre de (1989) larves connues 14% de la faune tandis qu'une 1 A majorer de 25 nouveaux taxons decrits depuis 2003. a 2 evaluation analogue pour le continent Sud­ Ace chiffre s'ajoutent 243 taxons prevus mais pas encore decrits. Americain conduisait THOMPSON (1972) a suggerer un chiffre de I%. Depuis pres de deux

51 On notera que les regions les plus diversifiees · appropnes favorisent la preservation des en Syrphidae sont la region Patearctique et la echantillons. Bien que dotes d 'une cuticule plus region Neotropicale. En ce qui conceme la ou moins resistante, suivant les ordres, les premiere, les recherches systematiques et insectes paraissent moins predisposes a resister faunistiques assidues menees depuis deux aux aleas taphonomiques que les bivalves et les siecles, ont certainement contribue a une vertebres disposant respectivement d 'une meilleure connaissance de la faune, en particulier coquille calcitique et de structures osseuses. En celle de 1'Europe. Les recoltes abondantes de outre, ils sont, dans leur grande majorite, materiel par plusieurs generations de diptenstes terrestres et n'ont done qu'une probabilite ont permis des etudes comparatives detaillees des moindre d, etre incorpores dans une serie caracreres morphologiques extemes, ainsi que la sedimentaire. L'ensemble de ces conditions prise en compte de la structure des genitalia, limitatives ainsi que le nombre restreint de principalement des males. De tres nombreuses paleoentomologues expliquent pourquoi especes cryptiques ont ainsi ete denombrees et relativementpeu de gisements mis a jour jusqu'a decrites. En Amerique du Sud, le tableau est present ont livre des Syrphidae fossiles. Leur different: on y constate un foisonnement de decouverte est d' autre part liee aux contingences formes arborant un habitus tres varie mais des explorations paleontologiques ce qui conduit limitees a quelques ensembles tres homogenes inevitablement a une repartition geographique et particulierement riches en especes. Plus de 50% stratigraphique inegale des echantillons presents de la faune des Syrphes appartient en effet a dans les collections. quatre genres endemiques du Nouveau Monde La representation des differents taxons supra­ (Copestylum, Ocyptamus, Palpada et Toxo­ specifiques des Syrphidae est heterogene dans Ies merus). Jusqu'a present, ces groupes comprenant archives fossiles. Les specimens isoles et souvent chacun plusieurs centaines d' especes, souvent fragmentaires, ne presentent que rarement les decrites sur un nombre restreint d' individus, caracreres qui, pris dans leur ensemble, n' ont pas fait I' objet de revisions globales permettent de les assigner aux tribus ou aux susceptibles de clarifier leur statut taxonomique genres modemes. Les fossiles qui ont pu etre selon des criteres modemes. Les limites des attribues correctement appartiennent vraisem­ genres demeurent relativement imprecises et le blablement aux groupes-cimes des lignees nombre d'especes incluses varie au gre des actuelles dont ils foumissent ainsi un age auteurs. minimum de divergence. De tout temps, des quantites innombrables 3. Aper~u des archives fossiles d'insectes, ailes ou non, ont ete et sont encore pieges a la surface des plans d'eau pour 3.1. Le message paleontologique s'echouer, apres une duree plus ou mains longue, dans les depots vaseux. Les Iacs oil se produit Les archives fossiles ne constituent qu 'un une sedimentation rapide sont des milieux echantillon infime de la vie du passe. En realite, typiques pour la formation de fossiles sur la richesse biologique des epoques geologiques substrat rocheux. Avant d 'etre enrobes dans les revalues etait infiniment supeneure aux sediment~, les speciments individuels sont inventaires etablis parIes paleontologues pour la cependant soumis aux attaques de nombreux plupart des groupes d'animaux. La probabilite predateurs, conduisant a une dislocation pour un individu ayant vecu jadis, d'avoir ete accompagnee de processus de decomposition et preserve et retrouve de nos jours, est en effet d' alteration de nature biologique et chimique. La proche de zero. Si la diversite des fossiles diversite des connnunautes preservees s'en actuellement connus peut neanmoins paraitre trouvera serieusement reduite. Les insectes, par importante, elle reflete simplement l'extra­ Ieur structure articulee et la resistance reduite des ordinaire foisonnement de la vie dans taus les sclerites de l'exosquelette sont vulnerables a ces milieux terrestres et aquatiques au cours des aleas tout comme le sont, a une echelle ages. differente, les vertebres. 11 est interessant de Des conditions favorables la conservation de a noter que les couches fossiliferes finement restes d'insectes ont dii etre realisees toutes les a laminees de certains sites ont neanmoins livre epoques geologiques. Certaines associations une faune entomologique fluvio-lacustre entre groupes biologiques specifiques et habitats particulierement bien preservee. Dans certains

52 cas, le feutrage de mattes rnicrobiennes meme du Cenozoique, l'usage exclusif des composees d'especes filamenteuses, essentiel­ particularites de I 'aile constitue, dans de lement des cyanobacteries, flottant a la surface nombreux cas, un expedient pouvant conduire a des etangs et des lacs, a pu proteger Ies insectes des erreurs importantes. D'abord, les seuis des perturbations d'origine bioiogiqtie et caracteres alaires ne sont pas toujours suffisants hydrodynamique en les entrainant au fond. Les pour garantir une identification sans equivoque ecosystemes microbiens jouent ainsi un role (WEDMANN, 2000). Ensuite, !'observation du important dans la taphonomie (GALL et al., 1994; parcours des nervures est tributaire de la GALL, 1995; SCHIEBER, 1999). En ce qui preservation de 1' empreinte ce qui peut amener conceme le gisement de Florissant, HARDING & I' observateur a completer de fa~on aleatoire un CHANT (2000) ont mis en evidence }'action de trace oblitere. Enfin, les identifications font biofilms formes de frustules de diatomees et des souvent appel a des figures publiees dans la communautes microbiennes associees, sur la litterature, notamment celles qui accompagnent fidelite de la preservation des insectes fossiles, les descriptions des especes nouvelles. Le flou, notamment des Dip teres. L' examen au MEB a sinon I 'inexactitude, de nombreuses illustrations mis en evidence des exemples de preservation de de ce type, et 1' insuffisance des diagnoses la geometrie tridimensionnelle, tels que qu' elles sont censees clarifier, augmentent le 1'implantation de macrotriches costales et de risque d'erreur dans }'attribution d'un specimen microtriches alaires chez des specimens de a un taxon determine. Ces incoherences ont ete Dipteres. De fa~on similaire, des concretions soulignees a plusieurs reprises dans la litterature . formees par biomineralisation precoce pendant paleoentomologique (OBENBERGER, 1957; les premiers stades de la diagenese dans les HENNIG, 1981; GRIMALDI, 2001; AMORIM DE environnements lacustres stratifies, peuvent SOUZA & SIL VA, 2002). contenir des organismes, en particulier des A ces difficultes, liees principalement aux insectes, non deformes par des compressions. Le imponderables de la taphonomie, s'ajoutent des recours plus generalise a de nouvelles techniques elements propres a 1'etude du materiel mis a jour en paleoentomologie, dont plusieurs exemples au cours des fouilles paleontologiques. La sont evoques dans cette note, pourrait sans doute premiere apparition d 'un taxon dans le registre apporter une contribution importante en fossile est indicative de 1' age minimal du rameau permettant de mieux preciser l'identite et la evolutif dont il fait partie. Mais elle n 'exclut position systematique des echantillons fossiles, toutefois pas sa presence a une epoque particulierement au niveau espece et au niveau anterieure. Au milieu du siecle demier, l'age des genre par la prise en compte de caracteres Syrphidae fossiles les plus anciens mis a jour ne structure Is non accessibles auparavant. Leur mise remontait pas au-dela du Lutetien (Eocene en reuvre pose cependant le probleme de la non­ moyen). Comrne a cet etage plus de la moitie des reversibilite de certains examens qui sont parfois tribus actuelles etaient d6ja presentes, ainsi que destructifs. de nombreux genres modemes, 1'origine de la En general, I' ecrasement des empreintes, si fin famille devait selon toute probabilite remonter au que soit le grain du lit fossilifere, conduit a Mesozoique. Par la decouverte d 'un Syrphe dans I' obliteration quasi systematique des details les resines de la Peninsule de Taimyr (Russie ), structurels de I 'habitus, notamment par I 'absence 1'age minimum de la famille a en effet ete presque complete de relief, rendant repousse a plus de- 83 Ma (Cretace superieur) }'identification des fossiles problematique. (KOVALEV, 1979; ZHERIKIN & ESKOV, 1999). Neanmoins, il est souvent possible d'attribuer Ross & JARZEMBOWSKI (1993) situent des insectes Dipteres dont les ailes sont !'apparition de la famille au Cenomanien, sans conservees a plat, a la famille appropriee et, en citer toutefois de reference precise. Une echelle pratique, c' est le recours a la nervation qui temporelle, basee sur l'analyse bayesienne d'une constitue le moyen le plus utilise pour sequence moleculaire des Brachyceres au moyen 1'identification en paieoentomologie. Le trace du gene 28S r.ADN, attribue a la diversification caracteristique des nervures et la disposition des des Syrphidae et des Schizophora un age moyen cellules qu 'elles delimitent contribuent dans la de 87 Ma sous l'hypothese d'un taux d'evolution majorite des cas au diagnostic fidele des variable. La fourchette de probabilite a 95% de la spectmens appartenant a la famille des distribution posterieure se situe approxima­ Syrphidae:. Pour les fossiles du Mesozoique et tivement entre 148-72 BP (WIEGMANN et al.,

53 2003). A notre connaissance, aucune estimation . etude {RODER, 1980; SZADZIEWSKI, 1988; de l'age de divergence des taxons de la famille GRIMALDI, 1993; ROSCHMANN &MOHRIG, 1995; n' a jusqu' a present ete realisee a partir de PENAL VER, 1996; HAENNI & PERRENOUD, 1998; sequences ADN de Syrphidae au moyen de NASCIMBENE & SIL VERSTEIN, 2000; PODENAS, l'horloge moleculaire calibree par des fossiles. 2003). lls foumissent, en particulier, des Les recherches ayant fait I' objet de publications elements pour la comparaison avec les faunes se sont limitees a 1' ebauche de cladogrammes a actuelles et des indications sur les tendances partir de caracteres morphologiques (adultes et evolutives au niveau supraspeeifique. La prise en larves) et de sequences des genes mitochondrial compte des inclusions dans les etudes COl et nucleaire 28S rRNA (ROTHERA Y & cladistiques est cependant encore tres Iimitee GILBERT, 1999; STAHLS et al., 1999, 2003; malgre la precision des details morphologiques et MENGUAL et al., 2008; VUJIC et al., 2008). anatomiques, en particulier des genitalia, qu'ils Il faut noter encore que de nombreux fossiles, permettent de mettre en evidence. provenant de l'un ou l'autre site specifique Certains insectes ont eu une probabilite plus auquel s'interessait particulierement un auteur, grande d, etre conserves dans les exsudations, ont ete decrits par ce demier dans des groupes en soit statistiquement par leur plus grande dehors de sa specialite entrainant une marge abondance numerique dans les ecosystemes d' appreciation des caracteres diagnostiques contemporains des forets de 1'ambre, so it par parfois problematique. Enfin, peu de revisions de suite de facteurs comportementaux ou biotiques families de Dip teres fossiles, basees sur 1' etude lies aux differentes phases du cycle de du materiel disponible, y compris I' examen des developpement, soit encore par le biais de types, ont .tte entreprises. La plupart des I' echantillonnage qui favorise surtout le piegeage publications se contentent de presenter un des organismes de petite taille. 11 est essentiel resume des diagnoses anterieures ou une copie d' identifier au mieux les elements qui ont textuelle des descriptions originates. Ces reserves privilegie le piegeage preferentiel de certains viennent d 'etre soulignees egalement pour insectes dans la re sine afin d' expliciter les d'autres groupes systematiques(ENGEL, 2002). relations entre leur abondance dans les Au Mesozoique et au Tertiaire, la mosaique echantillons et celle dans les ecosystemes. des provinces faunistiques et floristiques basees Traditionnellement, les hypotheses concemant sur la notion de biozones, n' etait pas identique au les paleobiotopes terrestres et les paleobio­ decoupage biogeographique du monde actuel. cenoses associees sont basees sur les Au cours des temps geologiques, les evenements reconstructions a partir de donnees stratigra­ tectoniques et paleoclimatiques ont conduit a des phiques, sedimentologiques et paleogeo­ echanges fauniques intercontinentaux a grande graphiques au sens large. Ces methodes sont echelle, induites par les scenarios paleogeo­ toutefois sujettes a d~ nombreuses incertitudes graphiques. n s' en suit que la repartition des directes ou indirectes, et ne foumissent au mieux taxons s'est sans cesse modifiee. L'identification que des indications qualitatives ce qui limite leur et la classification des fossiles Tertiaires (et a interet pour I' evaluation des communautes plus forte raison des plus anciens) exigent done fossiles tant animales que vegetates. Une la prise en compte de la faune mondiale. approche innovante a recemment ete presentee Jusqu'au milieu du 20e siecle, cet imperatifne fut par CoiFFARD et al. (2004), completee et affinee pas toujours respecte par les paleoentomologistes plus recemment (COIFFARD et al., 2008). Elle explorant generalement des gisements fossilireres constitue une application a la paleobotanique de isoles et peu informes des travaux publies ou en 1'approche initialement proposee en synecologie cours ailleurs. par NEL et al. (1998). L'etude paleo­ A 1'oppose des lithofacies lacustres ou synecologique de flores fossiles y est abordee par fluviatiles de nature et d' origine tres diverse, la methode de parcimonie de Wagner appliquee dont le message paleontologique est tributaire de aux liens entre les paleobiocenoses (listes nombreuses conditions de fossilisation selective, floristiques r et les paleobiotopes correspondants les resines ont subies un processus taphonomique de 1'Albien et du Cenomanien (Cretace moyen), physique et chimique beaucoup plus simple et definis a partir de donnees sedimentologiques. uniforme. Les insectes de l'ambre sont, dans la La methode a permis I' elaboration d 'arbres plupart des cas, parfaitement identifiables surtout consensus refletant un bon accord des couches avec les techniques modemes utilisees pour leur sedimentaires avec la structure des communautes

54 vegetales. Son application en paieoentomologie souvent abrupts, vers la periode froide du meriterait d'etre examinee. Pleistocene/Holocene avec un fort englacernent L' ensemble des elements limitatifs enumeres des poles ("Ice house"). brievement dans les paragraphes precedents Trois tendances paleoclimatiques majeures se expliquent et justifient la mefiance souvent degagent d'apres l'echelle temporelle qui les exprimee a 1'egard des conclusions basees sur caracterise. En premier lieu, une evolution 1'etude des fossiles, en particulier leur prise en globale a long terme traduit le passage d'un compte conjointement avec les taxons modemes monde de "Green House" a un. climat de "Ice dans I'elaboration de cladogrammes. House". Elle est sous-jacente .. a une sene d' oscillations refletant des episodes de 3.2. Palt~oclimatologie rechauffement et de refroidissement de duree et d' intensite variable qui se superposent la Les parametres paleoclimatiques etant a tendance generate. Les details de ces phases inaccessibles a toute mesure directe, leur evalua­ climatiques ont ete resumes par ZACHOS et al. tion est necessairement basee sur des sources de (200 1). En troisieme lieu, les recherches ont mis substitution. Panni ces dernieres, le referentiel en evidence des anomalies climatiques de faible principal utilise est 1'histoire des oceans. Les amplitude, dont la duree est comprise entre 103 et microfossiles, tels les foraminiferes planctoni­ 105 annees. Au Pleistocene, 1' altemance des ques et benthiques et les diatomees y ont occupe cycles glaciaires/interglaciaires se succedant ce une place de premier plan. Les biostratigraphies a rythme etait connue de longue date. Des marines classiques ont cependant leur limite de evenements d 'une ampleur analogue ont ete · validite quand on se rapproche des cotes. Par identifies aussi des epoques bien anterieures. ailleurs, les meilleures divisions continentales a Des fluctuations positives du rapport 0 18/016 ont basees principalement sur les vertebres fossiles, ete enregistrees au cours du Tertiaire conduisant concernent surtout les regions terrestres eloignees un refroidissement generalise de la Terre. Au de la mer. La liaison avec la chronologie marine a debut de 1'Oligocene, une digression positive est souvent lacunaire. Elle fait appel, notamment, rapide et brutale de 180 temoigne de la chute aux dinoflagelles et aux pollens qui sont, dans les o importante de la temperature des oceans en zones de transition, souvent bien representes. profondeur, et les premieres glaciations antarc­ Plus recemment les isotopes de plusieurs corps tiques apparaissent. Cet evenement fut suivi d'un simples, en particulier 1'oxygene et le carbone se renouvellement majeur, principalement chez les sont averes etre des indicateurs physiques plus mammireres, connu depuis le debut du 20e siecle precis qui, completes par d'autres datations et designe sous le nom de Grande Coupure radiometriques 9Ar/ 40Ar, p.e.) et par les e (STEHLIN, 1909). enseignements de la magnetostratigraphie, ont Enfin, un facteur abiotique contribuant a beaucoup contribue a affiner I' echelle pour le 18 conditionner la temperature a la surface de la Cenozoique. Les isotopes de l'oxygene (o 0) et terre, est la teneur en dioxyde de carbone (pC0 ), du carbone (o 13C) foumissent respectivement 2 considere comme un agent ayant joue un role une evaluation de la paleotemperature des eaux actif dans les mecanismes qui ont modete les marines et du volume des calottes glaciaires, et climats du passe. des indications relatives a la nature des perturbations globales du cycle du carbone et de 3.3. Paleobotanique ses consequences notamment sur la circulation generate des eaux profondes oceaniques (SA VIN, La correlation etroite observee entre les types 1975; BOCHERENSet al., 1994). de la vegetation et le climat d 'une region a retenu L'image generate qui se degage de la depuis longtemps !'attention des botanistes. Des reconstruction des climats, principalement a le debut du 20e siecle, BAILEY & SINNOTT (1915, partir du milieu marin et de leur integration dans 1916), avaient observe que certains caracteres le canevas chronostratigraphique terrestre, est foliaires des ap.giospermes variaient en fonction celle d 'une dynamique climatique tres active au des conditions climatiques du milieu. Ainsi, les moins depuis la limite KIT. D'un environnement feuilles a bord entier sont typiques des climats global chaud a effet de serre ("Green house"), les tropicaux tandis que les limbes foliaires dentes temperatures ont evolue, par une succession de dominent dans les regions temperees. Ces paliers transitoires et d' evenements ponctuels constatations, elaborees plus en detail par

55 d'autres botanistes, furent appliquees par la suite· trouvera une analyse comparative de plusieurs aux flores fossiles pour tenter des techniques appliquees a la flore fossile de reconstructions paleoclimatiques (WILF, 1997; I 'Europe dans les recentes contributions de UHL REI CH et al., 1999; GREENWOOD, 2005; ROYER et (2006) et de UHL et al. (2006, 2007). al., 2005). La methode la plus utilisee pour reconstruire la 3.4. Conclusions nature probable des paleoclimats et des Pour conclure ce chapitre consacre aux paleoenvironnements au Cenozoique a partir des archives fossiles, nous avons resume, a partir de flores fossiles est celle de !'analogue modeme sources diverses, sur la figure 1, les elements dite "du plus proche parent vivant". Son principe principaux qui ont jalonne I 'histoire geologique est base sur la comparaison des echantillons et paleoclimatique pendant le Cenozoique. Le fil fossiles avec des taxons actuels ayant des traits conducteur qui conditionna les gradients de morphologiques similaires ou identiques, en . I' evolution biologique fut en premier lieu la particulier !'architecture foliaire (nervation, variation de la temperature, aussi bien des oceans taille, forme du limbe et type de decoupure, que terrestre. Depuis 1' avenement des analyses folioles, petiole). On admet que les profils au moyen des isotopes de 1' oxygene et du ecologiques des especes fossiles, traduisant leur carbone, la reconstruction des courbes de tolerance vis-a-vis des facteurs environne­ paleotemperatures a permis d'affiner conside­ mentaux sont semblables a ceux de leur plus rablement 1'interpretation de 1'histoire de la proche parent vivant. A I' aide de fonctions de Terre (ZACHOS et a/., 2001; BILLUPS & transfert, une surface de reponse peut etre definie SCHRAGE, 2002). Nous avons fait figurer sur la pour chaque vegetal par rapport aux parametres figure 1 la courbe indicatrice des fluctuations de climatiques. Des analyses multivariees, notam­ 0180 qui, a un facteur d' echelle pres, est ment les techniques d' ordination, permettront homothetique au trace de la temperature. d'evaluer les valeurs moyennes et !'amplitude Quelques evenements cles ayant fa~onne, direc­ des variations de la temperature et des tement ou indirectement, le monde actuel sur les precipitations presumees du paleoenvironnement. plans geologique, climatique et paleobiologique, La methode du plus proche parent vivant ou ont ete reportes sur le tableau. Ce demier "methode floristique" a fait I'objet de recentes contient enfin, I'enumeration de tous les sites oil critiques et a ete qualifiee comme mal fondee par des Syrphidae fossiles ont ete mis ajour. WOLFE (1994). Cet auteur a developpe lui-meme une methode d'analyse, CLAMP (Climate-Leave 4. Les Syrphidae fossiles Analysis Multivariate Program), dans le but d' evaluer plus precisement les paleoclimats 4.1. Historique tertiaires apartir d' assemblages fossiles. On notera encore que MOSBRUGGER & Un total de 3125 especes de Dip teres fossiles UTESCHER (1997) ont revalide la methode ont ete recensees (EVENHUIS, 1994) ce qui floristique sous le vocable de "approche de correspond a environ 3% du nombre de taxons coexistence" (CA). Elle repose sur l'hypothese actuels. Cette proportion varie beaucoup d'apres de base que les besoins environnementaux des les sous-ordres: elle est de 1% pour les plantes Tertiaires etaient identiques aux Brachyceres alors qu' elle atteint 5% pour les exigences de celles que I' on estime etre leurs Nematoceres. Les fluctuations sont encore plus plus proches parents actuels. Sur cette premisse marquees au niveau des families. Les Bibionidae on attribue a chacun de ces demiers une plage de constituent un cas extreme avec 344 especes tolerances par rapport a un nombre de facteurs fossiles pour environ 1000 taxons recenses climatiques. Ces intervalles, deduits de la actuellement (ZIEGLER, 2003). La famille des repartition des taxons pris en compte, seront Syrphidae fait partie, avec les Empididae, les ensuite transposes aux flores fossiles. Dolichopodidae et les Phoridae, des Brachyceres L'ensemble des valeurs limites des divers les miedx representes dans les echantillons des parametres permettra de determiner un intervalle faunes paleontologiques (EVENHUIS, 1994). de coexistence pour la flore fossile consideree. Jusqu'a present, 106 Syrphides fossiles ont ete Les quelques methodes citees, dont la liste reconnus, dont 86 furent nommes cornme n'est pas exhaustive, sont basees sur !'analyse especes, soit pres de I ,5% des taxons peuplant quantitative de la physionomie foliaire. On actuellement le monde. lis se repartissent en 39

56 >m CO-o )> Tableau synoptique du Cenozo1·que :3 -"' .c0 )> S' m~c:: m 0 -Cl) ~ ~ ~::t Separation Pacifique/Mer des Antilles i p..,.,;on lslhmc de Panai1Ul 1 I I I Gabbro I + l:.~l:pllnsian I? plcmtes e11 C4

3: + Oeningen/Radoboj 0 + Stavropol m0 z m + Randeck Maar (MN5) + Ambre Dominicain

Mi-1 .·• (::::J + Rott (MP30) + Enspel 0 + Aix-en-Provence ~- (5 + Creede 0 0 m +- Ruby River z Camoins m + +- Chagrin Valley + Kleinkems/Brunstatt + Florissant

+ Horsefly Mine m + Eckfelder Maar (MP13) 0 (') + Green River/Dragon mz m Baltique Arcrochage jinallnde/Eurasie ...,.. Cathedral Bluffs

.,.. Quilchena Optimum Edrcmges fmmiques EURINEA lhermique PALIEOC 'tl )> hi Collision Inclei£11rasit! 0 (') m mmz Ut

Figure 1. Tableau synoptique des evenements majeurs ayant marque le Cenozolque. Les changements de o180 refletent a la fois les variations de temperature et le volume des glaces. Une courbe de 0180 est representee sur la figure. Echelle paleochronologique d'apres GRADSTEIN et al. (2005). Plusieurs episodes climatiques, geologiques et paleobiologiques importants sont indiques. La partie droite de la figure situe !'ensemble des sites fossili:eres ayant livre des Syrphidae fossiles avec leur age estime (voir tableau 2). Les donnees sont adaptees de nombreuses sourc:es, citees dans cette note. 57 paleontologiques dans differents pays d'Europe. Pendant cette periode, neuf especes de Syrphidae furent decrites de Oeningen, Radoboj et Rott (HEER, 1849, 1864). Une communication I=·~! 60 generate prevue initialement comme preliminaire ~ 50. a un travail sur les Dipteres de I' ambre de la ~ 40 § Baltique fut publiee LOEW (1850). Ce travail ne z 30 fut toutefois jamais complete. y mentionna, 20 n 10 parmi d'autres genres, sept. Syrphidae, dont une

0~-==~------~----~ Volucella qu'il ne decrivit cependant pas. HULL 1600 1850 1900 1950 2000 2050 Annees (1945) a emis l'hypothese qu'il puisse s'agir du taxon qu 'il etablit lui-meme sous le nom de Figure 2. Evolution historique de la description des Syrphidae fossiles. Graphique du nombre de Ptilocephala volucelloides (= Praeptilocephala nouvelles especes decrites par decennie. On notera EVENHUIS, 1994, n.n.). L'echantillon contenant I' accroissement tres important dans la periode 1940- l'unique exemplaire de Vo/uce/la n'ayant pas ete 1950 a la suite de la revision de HULL(l945) ainsi retrouve parmi le materiel de Loew depose au que le ralentissement flagrant pendant les 50 annees British Museum (Natural History) a Londres, il ecoulees depuis cette date. n' est cependant pas possible de s' assurer de cette identite presumee. Les problemes poses par la genres, dont 18 sont eteints. Parmi les taxons faune des Dip teres de I' ambre, d' oil 101 genres cites dans la litterature, 11 sont identifies etaient deja identifies a 1' epoque, furent discutes seulement au niveau de la famille et 9 a celui du de fa9on generate par LoEw (1861 ). A la fin du genre. L 'inventaire des formes fossiles s' etablit siecle, MEUNIER (1899) reexarnina les fossiles done a 95 taxons attribues au niveau specifique, etudies par Loew, en apportant en particulier dont 9 non encore decrits. Nous avons attribue a quelques precisions sur leur attribution generique chacun des deux specimens de Quilchena probable: deux Syrphes appartiendraient au signales par ARCHIBALD & MATHEWES (2000) genre Palaeoascia, un specimen a Syrphus et un ainsi qu'aux 5 empreintes de Enspe1 (WEDMANN, quatrieme peut-etre a Xylota. L'auteur ne publia 2000) le statut d'espece. L'historique des cependant aucune description forme lie. descriptions des Syrphes fossiles depuis le debut En 1877, SCUDDER inaugura ses recherches du 19e siecle est represente a la figure 2. sur les insectes fossiles de 1'Amerique du Nord, La premiere reference a un Syrphe fossile est qu' il poursuivit jusqu' en 1890, date a laquelle il due a DE SERRES (1829) qui releva la presence publia une bibliographie des especes decrites d 'une espece attribuee au genre Microdon dans jusqu'alors, suivie un an plus tard d'un catalogue les mames Oligocenes d' Aix-en-Provence. Elle mondial des insect~s fossiles connus (SCUDDER, ne fut ni decrite ni illustree par son decouvreur. 1890, 1891). n nomma lui-meme trois Tout en precisant que le type n'avait pas pu etre Syrphidae. Par la suite, COCKERELL s'attacha localise, HULL (1945) considera neanmoins notamment a I' examen des echantillons mis a 1'attribution de cet unique specimen a Microdon jour dans les argiles schisteuses de Florissant et comme plausible compte tenu des particularites de Green River d 'oil il decrivit sept Syrphes bien marquees de ce genre. Huit ans plus tard, entre 1909 et 1931. Helophilus primarius GERMAR, 1837 fut decrit Dans la demiere decennie du 19e siecle, on de I 'Oligocene superieur des environs de Bonn. assiste a un regain d'interet pour l'etude des La description ne permettant pas de caracteriser inclusions dans l'ambre qui s'est poursuivi I' espece et le type n' ayant pas ete retrouve, HULL pendant pres de quarante ans. En ce qui conceme (1945) la considera comme incertae sedis. Ce les Syrphes, qui firent plutot figure de parents point de vue est confirme par KoTTHOFF & pauvres pendant cette periode d'activite intense, SCHMID (2005) qui font remarquer qu'en seulement huit especes nouvelles furent decrites l'absence de la moitie distale des ailes, il n'est de l'arnore entre 1902 et 1910. A titre de pas possible d'attribuer avec certitude le comparaison, on notera que Meunier nomma, specimen aux Syrphidae. rien que pour les annees 1907 et 1908, 49 taxons Au milieu du 19e siecle, plusieurs naturalistes inedits de Dolichopodidae provenant du meme se sont interesses a I' etude des insectes milieu. Cette disparite pourrait etre attribuee a la deceuverts au cours des prospections biologie et au comportement des especes

5J favorisant le piegeage dans les exsudats de · specialiste des Syrphidae, ayant consacre de resin e. nombreuses recherches a la faune modeme, i1 L'etude des !ignites Oligocenes de Rott, en semble avoir souscrit assez souvent et sans Rhenanie, initiee par voN HEYDEN (1859) des la suffisamment d' esprit critique au jugement des deuxieme moitie du 19e siecle, fut r&prise par auteurs anciens. ll s' en suit que ses attributions STATZ (1940) qui, sur la base d'une importante aux genres et aux sous-families (actuellement collection personnelle, ajouta 49 especes de tribus) utilisent des caracteres dont la validite Brachyceres, comprenant sept especes de diagnostique est a present mise en doute ou Syrphidae representees par des adultes et 30 contestee. Dans une revision systematique a ·pupes attribt..iees a Eristalis. Quelques contribu­ 1' echelle mondiale des Syrphidae, englobant a la tions additionnelles couvrant la premiere moitie fois les especes actuelles et fossiles, HULL (1949) du 20e siecle, porterent le nombre de Syrphidae a mis a jour son etude de 1945 en presentant connus des gisements fossilireres de I 'Europe et notamment un tableau comparatif des sous­ de 1'Arnerique du Nord a 48 en 1944. families fossiles reconnues et leur repartition par Une importante revision de !'ensemble du horizon geologique. materiel historique disponible, completee par Depuis la revision de HULL (1945), la faune 1'examen de plusieurs collections non encore des Syrphes fossiles s' est peu enrichie: entre etudiees, fut publiee par HULL (1945). L'auteur 1949 et 1973, cinq nouveaux taxons seulement rapporta qu'il avait vu la grande majorite des furent nommes. Par la suite, POINAR & POINAR especes du continent Nord-Americain, deposees (1999) mentionnerent encore la presence du dans trois institutions scientifiques: Museum of genre Copesty/um dans I' ambre Dominicain et Comparative Zoology, Harvard, American ARCHIBALD & MA THEWES (2000) firent Museum of Natural History, New York et connaitre deux specimens de Syrphidae de University of Colorado Museum, Boulder. Cette I 'Eocene inferieur a Quilchena, sans toutefois Ies etude detaillee lui permit d'etablir cinq nouveaux attribuer a I 'une ou I' autre tribu de la famille. genres et de decrire 13 especes inedites de Recemment, une nouvelle espece fut decrite dans Florissant et de Dragon. En ce qui conceme le genre He/ophilus par KOTTHOFF & SCHMID !'Europe, relativement peu de types de Syrphes (2005). L'unique specimen ~ provient des fossiles conserves comme empreintes depots sedimentaires du Randeck Maar, attribue sedimentaires ont toutefois pu etre localises et a la fin du Burdigalien (Miocene inferieur) date seulement deux parmi eux ont ete etudies a de la zone manunalienne MN5 (HEIZMANN, Londres et a Oxford. Pour les inclusions dans 1983). En outre, un Syrphe appartenant l'ambre de la Baltique, HULL (1945) a eu la probablement a la sous-famille des Syrphinae fut possibilite d' examiner les importantes collections signale du Eckfelder Maar (W APPLER, 2003) du Geologisch-PaHiontologisches Institut und ainsi que cinq specimens non identifies plus Bemsteinsammlung der Albertus-Universitat zu precisement de Enspel (WEDMANN, 2000), Konigsberg (Kaliningrad), du Geologisch­ localites situees a I' ouest de I' Allemagne. Deux Palaontologisches Institut und Museum der contributions meritent encore une mention Universitat Berlin et du Preussische Geologische particuliere: la premiere conceme la decouverte Landesanstalt (Berlin) et du British Museum en Russie d 'un echantillon date du Cretace (Natural History) (Londres) qui ont revele la superieur qui represente le plus ancien temoin presence de neuf genres inedits et de 25 especes connu de la famille (KovALEV, 1979). La nouvelles. Les descriptions, basees en grande deuxieme publication constitue la description partie sur les specimens examines par l'auteur, d'un Syrphe inclus dans I'ambre de la Baltique sont en general passablement detaillees et elles dont la diagnose se distingue par une precision repn!sentent un progres certain dans la encore jamais atteinte dans la litterature connaissance de la morphologie des especes paleoentomologique anterieure. L' auteur fossiles et leur attribution a des groupes supra­ appliqua pour la premiere fois, les methodes specifiques. L' examen des echantillons ayant ete d'analyse 1nodemes ce qui, compte tenu de la fait par un meme auteur, les criteres perte inevitable d 'une partie de I 'information, a d'appreciation sont censes etre uniformes et la conduit a une description pratiquement identique valeur accordee aux caracteres individuels en a celles utilisees pour les formes actuelles principe univoque. Toutefois, bien que F.M. (RoDER, 1980). Depuis cette date, d'autres HULL (publications de 1922-1974) fut un recherches concemant des Dipteres fossiles

59 Figure 3. Carte de !'Europe occidentale avec indication des gisements fossilireres contenant des Syrphidae. La zone en grise est la region de la Baltique avec comme point de repere Kaliningrad. Un total de 37 especes ont ete decrites de 1' ensemble de ces gisements.

Horsefly Mine •

•Ruby River e Cathedral Bluffs • Green River I Dragon Chagrin Valley • • Florlssant Creede •

500 kilo meters

Figure 4. Carte du NW de l'Amerique du Nord situant les sites fossiliferes contenant des Syrphidae au Canada et aux Etats-Unis. Ces gisements ont livre 29 taxons specifiques. furent menees avec le meme souci du detail. mondial, complete par une bibliographie Parmi celles-ci, SZADZIEWSKI (1988) publia une exhaustive, des restes d'animaux preserves dans revision des Ceratopogonidae de I' ambre de la les resines fossiles, fut etabli par KEILBACH Baltique, tandis que 1'etude des Sciaridae de (1982). La partie consacree aux Dipteres Bitterfeld et des Limoniidae de la Baltique fut comprend 3 89 especes de Brachyceres, dont 34 abordee sur des bases identiques {MOHRIG & Syrphidae (+ 5 "varietes"). Par la suite, SPAHR R6SCHMANN, 1994; R6SCHMANN & MOHRIG, (1985) y apporta des complements et des 1995; PODENAS, 2003). Ces travaux font appel, corrections. Quelques annees plus tard apparut le en particulier, a la structure des genitalia d'd' volume 4, consacre aux Hexapodes, du Treatise pour caracteriser les especes. on Invertebrate Paleontology (CARPENTER, 11 convient de mentionner encore quelques 1992). Pour les Syrphidae, cet ouvrage enumere publications a caractere general, comprenant des un total de 3 1 genres connus a 1, etat fossile, dont inventaires de Dipteres fossiles. Un catalogue

60 Tableau 2. Liste des 25 sites d'ou des Syrphes fossiles ont ete signales. Dans 6 de ces gisements, les restes decouverts n'ontpas pu etre identifies en-dec;a du niveau de la famille. Le tableau mentionne egalement le statut (eteint/actuel) et l'age geologique. Abreviations utilisees: pays: code ISO a deux elements; statut: A=actuel, F=eteint; epoques: Cre=Cretace, Eoc=Eocene, Oli=Oligocene, Mio=Miocene. Reg. Localite Province/Etat Pavs Genres Statut Esp. Epoque Etage Age .Quilchena British Columbia CA ? ? ? Eoc inf. Ypresien 53 Cathedral Bluffs Colorado/Wyoming us 1 A I Eocmoy Lutetien 48 Dragon Utah us 2 F 2 Eocmoy Lutetien 45 Green River Wyoming/Colorado/Utah us 3 A 5 Eocmoy Lutetien 45 NEA Horsefly Mine British Columbia CA ? ? ? Eocmoy Lutetien 43 Florissant Colorado us 11 F/A 16 Eoc sup Priabonien 35 Chagrin Valley Colorado us I A I Oli inf. Rupelien 32 Ruby River Basin Montana us 3 F/A 3 Oli inf Rupelien 30 Creede Colorado us I A I Oli sup Chattien 27 Ugolyak River Taimyr RU ? ? ? Cre sup Campanien 83 Ambre de la Baltique Region de la Baltique PL 19 FIA 37 Eocmoy Lutetien 47 Ambre de Bitterfeld Sachsen DE ? ? ? Eocmoy Lutetien 47 Eckfelder Maar Rheinland-Pfalz DE ? ? ? Eocmoy Lutetien 44 Kleinkems Baden-Wurttemberg DE I A 1 Eoc sup Priabonien 34 Brunstatt Haut-Rhin FR I A 1 Eocsup Priabonien 34 LesCamoins Bouches-du-Rhone FR I A 1 Oli inf Rupelien 31 PAL Aix-en-Provence Bouches-du-Rhone FR 5 A 5 Oli sup Chattien 27 Enspel Rheinland-Pfalz DE ? ? ? Oli sup Chattien 24 Rott N ordrhein-Westfalen DE lO A 11 Oli sup Chattien 24 Randeck Maar Baden-Wiirttemberg DE I A I Mio inf. Burdigalien 17 Stavropol Stavropol'skiy Kray RU I A I Miomoy Serravallien 13 Oeningen Baden-Wiirttemberg DE 2 A 3 Miomoy Serravallien 13 Radoboj N. deZagreb HR 1 A 3 Miomoy Serravallien 13 Gabbro Toscane IT I A I Miosup Tortonien 8 NEO Ambre Dominicain Reeion NE d'Hisoaniola DO I A 1 Mio inf Burdigalien I8

16 sont eteints. Enfin, une compilation complete de Syrphes, sont peu nombreux. On denombre de tous les Dipteres fossiles fut publiee par seulement 25 gisements dont 9 sont Nearctiques, EVENHUIS (1994) suivant la meme presentation 15 sont Palearctiques et un seul appartient a la que les Catalogues deja parus, consacres aux region Neotropicale. Les specimens qui nous faunes des Dipteres actuels des grandes regions sont connus proviennent pour 40% d'inclusions zoogeographiques du monde. Afin de faciliter le dans les resines fossiles, principalement 1' ambre reperage des gisements recelant des Syrphes de la Baltique. Les autres Syrphidae repertories fossiles, les figures 3 et 4 situent les sites dans les archives paleontologiques appartiennent fossilireres, respectivement en Europe et en a des lithofacies d, origine en general lacustre ou Amerique du Nord. Nous n 'y avons reporte que fluviatile. L' etat de conservation des fossiles, les gisements ayant livre des Syrphes signales surtout des empreintes, est tres variable. Dans dans la litterature. certains cas il est exceptionnel (Konservat­ Depuis plus d'un demi-siecle, la paleontologie Lagerstiitten) rnais de fa~on generale, des a connu de nombreuses avancees, grace a une phenomenes mecaniques de surface et des precision accrue de la chronostratigraphie et des processus taphonomiques chimiques ont entraine methodes de datation radiometriques. De une alteration plus ou moins profonde des nouveaux developpements en paleoclimatologie specimens. Malgre ces restrictions, il semble que et en paleobotanique ainsi que I' emergence de la plupart des echantillons connus aient methodologies innovantes ont conduit a de generalement ete attribues de maniere nouvelles approches en paleobiologie. L' etude satisfaisante aux taxons du niveau supra- des Syrphidae fossiles a toutefois peu beneficie generique. Nous evoquerons cependant dans la de ces orientations alternatives et de leur discussion des sites individuels, plusieurs identi­ application pratique. fications dont 1'exactitude no us semble pouvoir etre mise en doute. 4.2. Les gisements fossiliferes Un effort particulier a ete fait pour situer au mieux les differents gisements sur I' echelle Les sites fossilireres ayant reveie la presence chronostratigraphique. A trois exceptions pres,

(i/ Tableau 3. Enumeration des 39 genres avec, pour chacun d'eux, les Etages ou des fossiles ont ete rnis ajour. La premiere apparition est fi guree en gris fonce, alors que les nouvelles trouvailles successives apparaissent en gris plus clair sur le tableau. Les abbreviations F et A dans la troisieme colonne correspondent au genres fossiles et actuels. L'echelle geochronologique est celle de GRADSTE!N et al. (2005). Les abreviations des etages sont celles figurant dans GRADSTEIN &OGG (1996).

I i-1 ! . ·I---i

Myolepta Palaeoascia CHR Palaeosphegina

taus les lits fossiliferes ayant jusqu 'a present enseignements de la paleobotanique. L'echelle livre des Syrphidae, sont etages de Lutetien chronostratigraphique retenue est celle de (Eocene inferieur) au Tortonien (Miocene GRADSTEfN et al. (2005). superieur). Pour positionner les 25 sites en Le tableau 2 illustre les traits essentiels de question, nous avons fait appel, dans la mesure chacun des gisements cites dans la litterature. Il du possible, aux acquis de la stratigraphieet de la resume les principales caracteristiques radiochronologie ainsi qu' aux resultats obtenus geographiques et geologiques des sites par 1, etude d, autres groupes fossiles, en fossilireres ou des Syrphidae ont ete identifies. particulier les mammiferes et, si necessaire, aux Nous y avons indique le nombre de genres et leur

62 statut (fossile ou actuel) ainsi que l'effectif des de la periode de 5 a 6 Ma, attribuee a la genese especes correspondant. L' age figurant dans la de Green River Formation (BRADLEY, 1931; demiere colonne a ete evalue principalement par STOKES, 1978). Une carte schematique de analogie avec les resultats obtenus au moyen des 1'etendue approximative des lacs concemes a ete datations radiometriques et isotopiques ou a publiee par SCHAEFFER& MANGUS (1965). partir d' elements biostratigraphiques fournis par L' age des sediments contenant les couches la paleobotanique ou les zones mammaliennes fossilireres a fait l'objet de conjectures dont les palearctiques et nearctiques. Par suite du manque resultats n'etaient pas toujours ,,concordants. de detail taphonomique et d 'une resolution Recemment, RoEHLER ( 1992a, 1992b) a presente stratigraphique parfois insuffisante, les dates un essai de correlation chronostratigraphique mentionnees peuvent etre entachees d 'une marge resume peu apres dans un tableau synoptique d' incertitude plus ou moins irnportante, variable (ROEHLER, 1993) dont il resulte que Green River pour les differents gisements. Le tableau 3 Formation s 'etendait essentiellement sur la reprend, sous forme de tableau a double entree, periode 48,5-45 BP (Eocene moyen). On notera }'enumeration des 39 genres et les etages oil des que cette duree est inferieure a celle proposee par taxons fossiles ont ete identifies. BRADLEY(1931). On trouvera ci-apres un bref aper~u des L' etude de la flore fossile de Green River caracteres geologiques, de la paleoclimatologie et (BROWN, 1934; LEOPOLD & MACGINITIE, 1972) des grandes unites paysageres lors de la a permis d' evaluer les principaux types de formation de certains de ces sites, en principe vegetation ainsi que les parametres thermiques et ceux oil les archives paleontologiques sont les pluviometriques pendant cette epoque. Dans une ·plus riches, ainsi que quelques commentaires sur premiere contribution, KNOWL TON ( 1923) avait les Syrphidae fosslles qui y furent decouverts. En souligne la nature composite des genres Amerique du Nord, parmi les formations identifies, la majorite etant caracteristique des fossilireres mises ajour jusqu 'a present, neuf ont regions tropicales ou subtropicales tandis qu'un livre des Syrphes. Nous avons retenu trois de ces nombre non negligeable d'essences etaient sites pour les cornmentaires detailles. En effet, adaptees aux climats temperes. Recemment, sur les 29 especes decrites de la region GRAHAM (1999) definit les types de la vegetation Nearctique, 24 proviennent de trois gisements, a 1'epoque de Green River comme une savanne tous situes dans la cordillere des Montagnes boisee melee de forets tropicales seches a basse Rocheuses. En Europe, 11 sites ont foumi des altitude (300 m.) et des forets a feuilles caduques specimens identifies et decrits au moins au sur les reliefs (1300 m.). La temperature niveau du genre. L'arnbre de la Baltique moyenne annuelle et la hauteur des precipitations represente 57% de cette faune fossile, tandis que sont estimees a Ta - 20°C et Pa ...... , 1500 mm. le reste est d' origine sedimentaire. Parmi ces {ROEHLER, 1993) tandis que WING & demiers, nous avons retenu quatre gisements GREENWOOD (1993) ont propose une valeur de totalisant 29% des especes. A notre connais­ Ta=l5,2°C a partir de !'analyse du limbe foliaire. sance, le seul Syrphe pantropical mentionne dans lis caracterisent le milieu cornme une foret la litterature est un Copestylum (Volucellini), notophylle a feuilles persistantes, la vegetation signale de l'ambre Dominicain (POINAR & attestant aussi la presence de palmiers intolerants POINAR, 1999). aux gelees. Le nombre d'insectes decrits de Green River 4.2.1. Green River Formation vers 1920 s' elevait a 279 especes, dont beaucoup de Dipteres pouvant etre assimiles a Les roches d'age Eocene de cette formation des genres actuels (COCKERELL, 1920). Plus ont ete deposees I' origine dans une serie de a recemment, WILSON (1978) releve, parmi les bassins sedimentaires occupant le lit de plusieurs insectes fossiles signales du site, la presence de lacs situes aux confins des etats du Wyoming, du 83 families, dont 23 appartenant a I' ordre des Colorado et de 1'Utah, qui se sont asseches Dipteres. Les Sytphes decrits de Green River probablement vers 45 Ma BP. Les unites sont au nombre de cinq, attibues par leurs auteurs Iithostratigraphiques sont des schistes kerogenes respectivement aux genres Cheilosia (2), de composition variable, formes dans des milieux Syrphus (2) et Milesia (1 ). sedimentaires dont la repartition spatiale et la Le type 0' de Milesia quadrata SCUDDER, nature se sont constamment modifiees au cours 1878, a ete reexamine par HULL {1945) qui

63 transfera le taxon dans le genre Asarkina: la 1987). figure (pl.2, fig.D) rappelle en effet de fa~on La vegetation de Ruby River Basin se frappante I' abdomen des especes actuellement composait d'une mosaique de forets mixtes de attribuees aAsarkina. A notre epoque, ce genre a coniieres et de feuillus accompagnees de une repartition pantropicale dans I' Ancien formations buissonnantes et, a basse altitude, Monde, une seule espece, A. porcina (COQUIL­ d'une couverture de chaparral (maquis). LET, 1898) penetrant marginalement dans la L'analyse comparative des flares de Ruby River region palearctique. Le climat subtropical a Basin et de Florissant, a montre que sur 82 tropical de l'Eocene moyen pourrait sans doute especes identifiees, pres de ' 40% etaient expliquer sa presence en Amerique du Nord. communes aux deux gisements {BECKER, 1961 ). L'espece Syrphus hendersoni JAMBS, 1932 fut La temperature annuelle moyenne, estimee par la decrite d'apres un abdomen isole de sexe methode CLAMP, etait de 11-12°C, l'ecart entre indetermine. Les macules des tergites etant le mois le plus chaud et le mois le plus froid similaires a celles de certains Scaeva ou Dasy­ etant de 16°C. syrphus actuels, le transfert de 1' espece dans un La faune entomologique de Ruby River Basin autre genre se justifierait probablement. Dans sa etait probablement tres riche, si 1' on en juge par revision, HULL (1945) souligna du reste la le chiffre de 1000 specimens annonce par ressemblance avec 1'espece ouest-americaine BECKER (1961 ). Parmi les Dipteres, il mentionne Dasysyrphus amalopsis (OSTEN SACKEN, 1875). un seul exemplaire de Syrphe qui est "recognized De I' exarnen de 1'holotype (probablement un by its head with frontal projections" ce qui d') de Cheilosia amp/a SCUDDER, 1878, il evoque certains genres des Cerioidini apparait que: ( 1) le mesonotum est depourvu de (Monoceromyia, Ceriana) ou I 'un ou 1' autre macrochetes, (2) le tibia posterieur est fortement taxon des Milesiini dont les antennes sont arque, et (3) toutes les pattes (femurs ?) portent implantees sur une apophyse frontale (Somula, une double rangee de spinules bien visibles Stilbosoma). A notre connaissance, ce specimen (HULL, 1945). Ces particularites ne corres­ n'a pas fait l'objet d'une description. En 1948, pondent pas au profil habitue! du genre une collection d'insectes fossiles fut rassemblee Cheilosia. L'espece Cheilosia scudderi CocKE­ dans Ruby River Basin (Petersen Creek) par la RELL & LEVEQUE, 1931, connue par 2 ~ ~, se University of Michigan. D'apres HULL (1960), distingue de tous ses congeneres fossiles par la une grande partie de ce materiel est mal preserve presence de taches claires sur les tergites IT et m, et depourvu des caracteres essentiels a une caractere exceptionnel dans le genre, present diagnose satisfaisante. Parmi les 3 8 specimens de seulement chez quelques rares especes actuelles. Dipteres presents, il decrivit cependant les deux premiers Syrphidae de cette formation dans les 4.2.2. Ruby River Basin genres Archisyrphus (1 d") et Syrphus (1 d'). En ce qui conceme Syrphus "petrographicus HULL, Des empreintes de nombreux insectes fossiles 1960, la description mentionne "locality not ont ete decouvertes dans les argiles schisteuses given; presumably from Ruby Basin". Dans de Ruby River Basin, dans le SW du Montana, ]'introduction, l'auteur indique cependant que la associees a une flore variee et bien etudiee. Les provenance du specimen etait Florissant, au sediments d' origine lacustre sont finement Colorado. Dans la diagnose de Archisyrphus lamines et constitues de cendres volcaniques et opacus, HULL mentionne que ]'abdomen n'a que de particules clastiques terrigenes apportees par 4 tergites visibles, ce qui classe 1'espece parmi I' erosion des reliefs environnants. les Eristalinae. Par la suite, un troisieme La datation des paleoflores du cours superieur specimen, provenant des recoltes de Becker aux de Ruby River Basin est longtemps restee environs de Alder, fut encore nomme (LEWIS, incertaine. Initialement, I' origine des corteges 1973). L'auteur attribua cette espece au genre floristiques mis a jour dans les facies lacustres Tropidia, notamment par la presence d 'une etait attribuee 1'Oligocene superieur. Des a carene faciale et du femur posterieur epaissi. etudes geologiques et biostratigraphiques plus recentes ont abouti a la conclusion que les 4.2.3. Florissant fossiles dateraient plus probablement du Rupelien (Oligocene inferieur, Whitneyan Au cours de 1'Eocene, le site de Florissant, NALMA zone) soit de 30,8-29,2 BP (WING, situe au centre du Colorado, etait constitue d 'un

64 lit fluvial entoure de chaines montagneuses L' application de la technique CLAMP conduit a cornprenant plusieurs zones volcaniques. A la une evaluation de Ta de 10,7±1,5°C (GREGORY suite d'une sene d'eruptions entrainant des & CHASE, 1992) ou de 10,8°C (WOLFE, 1994), torrents de boues, la vallee fut en partie comb lee alors que les methodes floristiques et par des roches pyroclastiques et un lac se fonna physiognomiques la situent dans une fourchette {MCLEROY & ANDERSON, 1966). Les sediments de l3°C a 16°C {MACGINITIE, 1953) lacustres accumules dans le lac de Florissant La methode du Mutual Climate Range (MCR) cornportent outre des sequences de diatomite et (ATKINSON et al., 1987), basee sur !'extra­ de matieres sapropeliques, des couches de polation des tolerances ecologiques d 'un cendres volcariiques siliceuses, favorables a la ensemble d 'insectes actuels a des echantillons conservation des insectes (MoE, 2005). fossiles, a recernment ete appliquee aux Dipteres L' epaisseur des couches fossiliferes est estimee a de Florissant pour reconstituer le une dizaine de metres {GREGORY & CHASE, pateoenvironnement (MoE & SMITH, 2005). Le 1992) ce qui correspondrait a une duree ne prinCipe fondamental consiste a admettre que si depassant pas 5000 ans sur la base du taux les tolerances climatiques d'une espece modeme moyen d' accumulation des diverses strates sont connues, ses populations fossiles vivaient {MCLEROY & ANDERSON, 1966). sous des conditions paleoclimatiques similaires. L' age attribue aux riches sediments Si plusieurs especes fossiles sont retrouvees volcanoclastiques du lac de Florissant est un ensemble, les facteurs environnementaux du site exemple des ajustements apportes par les sont supposes etre ceux propres a !'intersection methodes de datation developpees depuis trois des intervalles individuels. La methode fut decennies. Les.auteurs ayant etudie les insectes et initialement developpee pour evaluer les les macrorestes vegetaux de cette Lagerstiitte temperatures saisonnieres en Grande-Bretagne pendant la premiere moitie du 20e siecle, avaient depuis la fm du demier cycle glaciaire du situe sa formation tour a tour au debut du Quatemaire a partir des subfossiles de Tertiaire, a l'Oligocene inferieur ou encore au Coleopreres. Aucune espece actuelle de Diptere Miocene {COCKERELL, 1906; KNOWLTON, 1916; n 'etant connue du site de Florissant, MoE & HULL, 1945; MACGINITIE, 1953). Ces datations, SMITH (2005) ont eu recours aux profils essentiellement biochronologiques, ont ete ecologiques des genres. lls justifient cette revisees par la suite grace a une meilleure approche par !'assertion que leurs tolerances correlation des unites zonales biostratigraphiques climatiques sont compatibles avec celles des avec les resultats obtenus par la radiochronologie especes qui les composent. L' examen des et la magnetochronologie. Des recherches echantillons des Dipteres du lac de Florissant recentes ont suggere un age 40 A/39A compris suggere, pour les Syrphidae, un climat tempere a entre 36,7 BP et 34,1 BP {MciNTOSH et al., subtropical (Ta =12-16 oC) ce qui correspond a 1992; SCHORN, 1998). La base de I 'Oligocene certains resultats obterius en paleobotanique. Les etant actuellement placee dans une fourchette conclusions de l'etude suggerent par ailleurs que comprise entre 34 BP et 33,4 BP (SWISHER & le lit fluvial etait situe a une altitude moderee PROTHERO, 1990), le site de Florissant appartient confirmant atnst plusieurs estimations done a la fin du Priabonien. precedentes. Par contraste, les travaux de La pateoflore de Florissant, etudiee par GREGORY & CHASE (1992) et de WOLFE {1994) MACGINITIE (1953), etait composee bases sur I'application de I' analyse multivariee vraisemblablement d 'une ripisylve dense le long CLAMP situent la paleoaltitude de Florissant de la riviere et sur les rives du lac. Aux altitudes entre 2300-2500 m., ce qui correspond au niveau plus elevees, des forets sclerophylles plus seches actuel. melangees de savannes arborees etaient L' exploration paleontologique de la presentes. LagersUitte de Florissant a livre a I 'heure Le climat local a la fin de I 'Eocene a fait actuelle, 31 specimens publies de Syrphes l'objet de plusieurs tentatives d'evaluation, comprenant 16 especes reparties dans 11 genres principalement a partir des donnees paleo­ dont 3 ne sont connus que de ce site tandis que 5 botaniques. Le paleoenvironnement de Florissant autres ayant survecu jusqu'a la periode actuelle y correspondrait, dans son ensemble, au type de apparaissent pour la premiere fois. Parmi climat mesotherme/microtherme caracterise par 1'ensemble des individus reconnus, 14 sont une saison estivale pluvieuse et un hiver sec. attribues a Syrphus willistoni COCKERELL, 1909,

65 espece caracterisee par des taches largement repartissent dans les genres suivants: Rhingia ( 1), separees au milieu de 1' abdomen. Les trois Orthonevra (1), Sphegina (1), Pipiza (1), genres propres a Florissant furent tous etablis par Leucozona (1) et Syrphus (4). HULL (1945) qui en attribua deux aux Cheilosiinae (Archalia, Cacogaster) en 4.2.4. Rott supputant leur affinite avec les Myoleptini. Pour Au NW de la Republique Federale le troisieme, Protochrysotoxum sphinx HULL, d' Allemagne, le bassin inferieur du Rhin couvre 1945 l'auteur mentionne dans la diagnose du un vaste territoire sedimentaire forme pendant la genr~ que chez !'unique specimen "the head is transgression de la Mer du Nord au cours de wanting", alors que le texte relatif a I' es~ece I 'Oligocene. D'importantes couches de lignite donne neanmoins des details sur la tete. Parm1 les s 'y sont deposees dont plusieurs ont livre des caracreres alaires figure la mention que R4+s est echantillons fossiles. Le retrait de la mer a non courbee dans la cellule r , contrairement aux 5 I 'Oligocene superieur et au Pliocene a donne lieu especes actuelles de Chrysotoxum. I~ subsist~ a la mise en place du systeme tributaire actuel du done un doute sur l'identite de ce fossde. Parm1 Rhin. Les terrils de 1' exploitation miniere de Rott les trois Cheilosia de Florissant, la seule ont permis de recolter une importante description satisfaisante est celle de Cheilosia macrotlore, des pollens et de nombreux insectes hecate HULL, 1945: elle est suffisamment et vertebres. Le lieu d' extraction se situe sur la detaillee pour justifier 1' attribution generique pente nord du Siebengebirge, a l'est de Bonnet a entre autres par la mention des ourlets entles de proximite de la limite du bassin rhenan inferieur. la face le long des yeux. En ce qui conceme Les couches fossiliferes sont constituees de Cheilosia miocenica COCKERELL, 1909, la schistes pyrobitumineux. Les premiers sediments nervation semble proche de celle de Protorhingia sont d' origine Iacustre, sans fossiles et corres­ HULL 1945 decrite de I' ambre de la Baltique, ' ' . pondent a un environnement oligotrophe, tandis par la forte courbure de R +s vers le bas qm 4 que les couches suivantes sont formees de rejoint la costa bien au-dela de I' extremite de laminites bitumineuses et ont ete deposees en l'aile. La description de la troisieme espece, milieu eutrophe, riche en sapropeles et renfer­ Cheilosia sepultula COCKERELL, 1917, se limite mant la majorite des fossiles. La partie superieure a une comparaison sommaire avec la precedente. comprend principalement des sables et des Quant au genre Cacogaster, a~bue aux argiles annonyant 1'assechement du lac de Rott. Cheilosiinae il fut inclus par la sutte dans la ' A La datation des fossiles de Rott a ete etablie au tribu des Rhingini par HULL ( 1949) au meme moyen des micromammiferes, principalement Ies titre que Archalia. Pour ce demier, on note~ que rongeurs, et }'ensemble de la formation fut la description de I' espece-type menbonne attribue a la zone MP30 (25-24 BP) (MaRs, explicitement la presence de cinq segmen~s 1996). En appliquan~.Ia methode de co-existence abdominaux visibles et d'un hypopyge tres a une flore fossile composee de feuilles de 28 developpe. Selon Ies criteres actuels, ce carac.tere especes, UTESCHER et al. {2000), etablissent un incite a classer le taxon parmi les Syrphtnae age probable de 24 Ma. (SHATALKIN, 1975; VOCKEROTH & THOMPSON, La methode physionomique ainsi que CLAMP 1987). n faut noter cependant que dans ~a ont ete appliquees aux paleoflores de Rott pour diagnose du genre, 1'auteur indique que la part1e evaluer la temperature annuelle moyenne. Les apicale rentlee de }'abdomen "is probably a male resultats indiquent une temperature probable de hypopygium" ce qui conduit a emettre d.es ~outes I'ordre de T =11,8°C sur la base des caracteres sur I' attribution du sexe. Le profil parttcuher de 3 foliaires (WILF, 1997). Le climat et la vegetation la tete de Archalia femorata HULL, 1945 ainsi du NW de la Republique Federate d'Allemagne, que les femurs posterieurs fortement re.n~es et en particulier du bassin rhenan inferieur, y setuleux a la base rendent d' ailleurs mal at se toute compris le site de Rott, ont egalement fait 1'ob jet comparaison avec un genre des Syrphinae. Dans de recentes recherches par les auteurs de la la description de Cacogaster novamacul~ta methode dite "coexistence approach" (voir HULL, 1945 qualifie l'espece de "a very pecuhar section 3.3. ). Les resultats suggerent une valeur form", presentant un habitus intermediaire entre de T3=l6,5-20°C et Tmax=26-28°C, soit un climat Syrphus et Rhingia, ce qui ne permet pas de relativement chaud. Un recent examen critique situer le taxon. des diverses methodes utilisees (physionomiques, Les autres Syrphes decrits de Florissant se

66 CLAMP, co-existence) a montre qu'elles precise que I 'abdomen a "fiinf Segmente" ce qui, n'etaient ni comparables, ni toujours fiables. selon les conceptions actuelles, classe I' espece KOWALSKI & DILCHER (2003) ayant procede a parmi les Syrphinae. une evaluation comparative des resultats obtenus Un specimen est attribue a Tropidia sur la precedemment, proposent un ajustement a base d'une seule aile: si la comparaison de apporter aux estimations ce qui conduit a une }'illustration (pl.:XXVI, fig.78) avec les especes valeur de T8 =14,3 oc. actuelles du genre ne contredit pas cette La paleoflore de Rott marque le debut d'un identification, elle ne pennet cependant pas de remaniement important dans le couvert vegetal cone lure formellement a sa validlte. L 'une des de !'Europe centrale qui evolue vers une particularites invoquees, la presence de soies le physionomie de type Neogene, comprenant deja long de la nervure costale, ne constitue d' ailleurs beaucoup d'especes ayant joue un role plus pas un caractere exclusif du genre Tropidia mais important des le Miocene moyen. se retrouve chez de nombreux autres taxons. L' etat de conservation des fossiles est en Notons encore que STATZ (1940) a decrit general tres satisfaisant et permet d' observer les Epistrophe kastenholzi de Rott, en mentionnant ommatidies, la nervation et les microtriches des dans la diagnose "Augen behaart", ce qui ailes ainsi que le detail de la pilosite. Comme la justifierait peut-etre son transfert dans un genre grande majorite des insectes de l'Oligocene, les different (Dasysyrphus, Betasyrphus ?). Parmi Syrphes de Rott ont tous ete attribues a des les autres taxons decrits par STATZ (1940) genres actuels. Panni les 12 taxons nommes, figurent trois specimens attribues a des genres trois sont assignes au niveau genenque actuels facilement reconnaissables. Les seulement. STATZ (1940) mentionne en outre une diagnoses de Myolepta, Spilomyia et trentaine de pupes qu' il cite comme "Eristalis" Temnostoma presentent les caracteres, sp. sur la base de vestiges des crochets principalement alaires, des formes modemes. mandibulaires et du squelette cephalo­ pharyngien larvaire. Parmi les taxons connus, 3 4.2.5. Radoboj furent decrits au 19e siecle par VON HEYDEN Le site de Radoboj, en Croatie, faisait partie (1870), tandis que les autres sont le fruit de du bassin de Styrie (Paratethys centrale) et Ies fouilles menees pendant plus de vingt ans par principales couches fossiliferes ont ete mises a STATZ (1940). Par suite de !'interruption des jour aux environs de Zagreb. ll s'agit de roches contacts entre !'Europe et 1' Amerique du Nord argileuses, accompagnees de mames schisteuses de 1940 a 1945, HULL (1945) n'a vraisem­ qui ont revele une riche flare et une faune blablement pas eu connaissance des recherches composee d 'insectes et de nombreux organismes menees a Rott et du travail de STATZ (1940) d' origine marine. La datation repose sur la auquel il n' est done pas fait reference dans sa presence d 'une faun~ mammalienne de revision. Hyotherium dont I' age se situe, dans la partie L' exam en des descriptions suggere quelques croate du bassin, au Serravalien. commentaires. Le premier Syrphe nomme du site La flore fut consideree comme tropicale a est Helophilus ? primarius GERMAR (1837) subtropicale, notamment par la presence de (localite-type "Bonn"). Ce taxon n'etant pas palmiers, mai~ d'apres les donnees recentes de la identifiable ni par la description ni par les paleobotanique, il est probable qu' elle se illustrations et le type n 'ayant pas ete localise, il composait de forets a feuilles caduques melees a fut exclu de la famille des Syrphidae par HULL une laurisylve peu importante. L' essence (1945) et considere comme incertae sedis, statut dominante etait Fagus sp. mais Liquidambar sp. recemment confirme par KOTTHOFF & SCHMID et des Taxodiaceae etaient egalement presents (2005). Une espece est decrite par STATZ (1940) ainsi qu 'une riche vegetation des bas-marais sous le nom de Chi/osia (=Cheilosia) picata. ll {MAl, 1995). Vers la fin du Badenien (MN 7+8), s'agit d'un d', au tegument entierement noir dont date dans le domaine de la Paratethys centrale de la diagnose repose en majeure partie sur les -- 13 Ma {STEINIGER & WESSEL Y, 2000), une caracteres de la nervation. Cette derniere ne mutation floristique se dessina, suite au s 'ecart~ pas du trace habitue I des Cheilosia, a refroidissement du climat et les elements I' exception des nervures transverses apicale et temperes assumerent un role dominant. D'apres sub-apica1e qui sont coudees et arquees (SrA rz, . PANTIC ( 1992) la communaute fossile se serait 1940, pl.XXI, fig.27). Par ailleurs, l'auteur

67 formee lors d 'une phase a climat humide, sur une · parcourues par un reseau dense de cours d 'eau, ile de la Paratethys arelief peu eleve. sinon la resine tombant des arbres producteurs Trois Syrphidae fossiles ont ete decouverts aurait ete oxydee et decomposee. L'ambre se dans le site de Radoboj, tous decrits par HEER degrade en effet au contact de l'air et ne se ( 1849) dans le genre Syrphus. Dans une conserve que dans un milieu anoxique. Les contribution a la faune des insectes fossiles de gouttes et blocs d' ambre furent transportes par Hongrie, PONGRAcz (1928) examina deux les fleuves jusqu'a un bras de mer occupant le specimens deposes respectivement au British sillon Baltique depuis la mer du Nord actuelle Museum (Natural History) a Londres et au pour finir en Ukraine. Les · inondations les Geologischen Bundesanstalt a Vienne qu'il deposaient dans les deltas. La plus importante attribua a S. haidingeri HEER et a S. infumatus couche etait celle du Samland (Russie) dans HEER. En ce qui conceme le taxon S. infumatus, 1'ancienne Prusse orientale (environs de il fut transfere au genre Platycheirus sur la base Kaliningrad). Ces sediments, designes par d 'une forte ressemblance supposee avec les "Blaue Erde" (par reference a leur teinte) sont les representants nearctiques actuels, en particulier plus riches en pepites de resine. les caracreres alaires. La comparaison de la fig. 53 La localisation geographique precise des (PONGRA.cz, 1928) avec le dessin original de regions productrices aussi bien que la datation de HEER (1849, pl.XVTI, fig.14) montre toutefois 1'ambre posent des problemes non encore des divergences considerables. 11 parait done que resolus. En ce qui conceme les forets oil poussait la similitude avec Platycheirus est pour le moins 1' espece (ou les especes) dont la resine a englue douteuse et ne merite pas d 'etre prise en les insectes et autres organismes fossiles, i1 n' est consideration. Cette conclusion s'applique aux pas possible de situer leur position quatre taxons (3 de Radoboj et 1 de Oeningen) paleogeographique, sinon de fa9on tres generale. transferes par PONGR.Acz (1928) a Platycheirus. Tous les auteurs modemes se sont accordes a 11 faut encore signaler S. freyeri Heer dont designer comme source majeure le bouclier I' ecusson est qualifie de noir brillant dans la scandinave. Les nombreux remaniements dont diagnose originale ce qui exclut le genre ont fait l'objet les echantillons individuels et le Syrphus. La description fait d'ailleurs reference fait que l'identite de }'essence vegetale ayant aux especes Melanostoma sea/are et produit la resine demeure incertaine, rendent Platycheirus sexnotatus (=scutatus) qui font illusoires toute tentative de retenir une region partie actuellement des Melanostomatini. Pour precise qui, de surcroit, n' est pas forcement autant que le materiel original soit encore unique. Tout au plus peut-on affirmer que dans existant, un reexamen devrait permettre de la majorite des cas, l 'age reel des inclusions est clarifier la situation. plus grand que celui des sediments oil il est decouvert. En ce qui conceme la datation, 4.2. 6. Ambre de la Baltique plusieurs hypotheses· ont ete avancees. La periode to tale du depot de 1' ambre a ete estime L'ambre de la Baltique, connu depuis le de 55-35 Ma (LARSSON, 1978; SCHLEE & Neolitique, s'est repandu tres tot dans toute GLCCKNER, 1978). WEITSCHAT & WICHARD I' Europe, par les circuits commerciaux qui se (1998) estiment la duree de formation a 10 Ma. A sont mis en place depuis plusieurs millenaires. Une etude recente de datation radiometrique K­ I' origine, son utilisation couvrait la fabrication Ar lui attribue un age de 44,1 Ma (RITZKOWSKI, d'objets decoratifs et la bijouterie. Ce n'est que 1997). par la suite que I' interet scientifique des La flore des forets de la Baltique a reyu inclusions dans la resine fut reconnu et de }'attention de nombreux botanistes qui ont revise nombreuses collections ont ete constituees. A ± 150 des especes decrites. I1 ressort de ces 1'Eocene moyen, sous un climat chaud et etudes que pres d 'un quart des taxons a humide, le nord de !'Europe etait couvert de actuellement une repartition tropicale tandis que forets de montagne constituees d' une vegetation le solde etan forme de forets de feuillus parmi tres riche, en majeure partie tropicale et lesquels 1'on reconnait principalement des subtropicale mais comprenant egalement de Hetraies-Chenaies mais qui comportaient aussi nombreuses especes caracteristiques d 'un climat de nombreux palmiers. Deux hypotheses pour tempere tel que nous le connaissons actuel­ expliquer la presence d' elements temperes dans lement. Ces forets devaient etre inondees ou un milieu subtropical ont ete avancees: ( 1) la majorite de la faune et de la flore suggerant des Ces deux demiers furent cites par EVENHUIS conditions subtropicales, les elements temperes (1994) comme sous-genres de Myolepta. Les auraient ete confines a des territoires situes aux diagnoses des deux nouveaux genres contiennent altitudes les plus elevees; (2) au cours de la certains caracteres appartenant aux Myolepta longue penode de la formation des I resines actuelles: (1) face de la ~ concave, sans calus . fossiles, une pejoration du climat aurait entraine facial, (2) femurs epaissis et munis de dentelures une succession d'inclusions, partant d'elements sur la face ventrale, principalement vers l'apex, subtropicaux pour aboutir a des depots d' origine (3) longueur du premier flageJ}omere egal ou temperee (LARSSON, 1978; POINAR, 1993). legerement superieur a sa large.ur. Malgre ces La nature de la source botanique qui a produit concordances, on note egalement des points oil les enonnes quantites de resine qui est a I' origine Serico/epta et Arctolepta se differencient entre de l'ambre de la Baltique a fait l'objet de eux et par rapport aux genres actuels. Ainsi, le nombreuses controverses. L 'hypothese premier taxon aurait le premier flagellomere actuellement la plus probable semble favoriser orbiculaire avec 1' arista pubescent, le scutellum une essence semblable soit a Agathis et les calus post-alaires munis de nombreuses (Araucariaceae), soit a Pseudolarix (Pinaceae) soies raides sur la marge posterieure et les ailes mais les arguments avances ne permettent pas de plus courtes que !'abdomen. Quanta Arctolepta conclure definitivement(LANGENHEIM, 2003). le premier flagellomere est plus long que large, le Les Syrphidae corm us de I' ambre sont au scutellum muni que de quelques rares cils et les nombre de 37 especes, repartis en 19 genres. ailes tres longues, depassant nettement Dans la suite, nous presenterons quelques 1'abdomen et en fin la nervure transverse apicale commentaires,. non exhaustifs, inspires de est tres sinueuse. Les figures de HULL (1945) I' analyse des descriptions des taxons individuels. montrent que chez les deux genres qu'il decrit, HULL ( 1945) a decrit 25 nouvelles especes de les nervures transverses subapicale et apicale ont l'ambre de la Baltique, basees en majeure partie un rameau nettement marque, contrairement aux sur 1'examen des collections du Geologisch­ taxons modemes. Dans la description du groupe PaHioritologisches Institut und Bemstein­ des Myolepta, aucune allusion n 'est faite aux cils sammlung der Albertus-UniversiUit zu sur la nervure radiale (jusqu 'a sa bifurcation) ni a Konigsberg (actuellement Kaliningrad). Parmi la pilosite eventuelle de la face. Ces quelques ces taxons figure une espece de Vollucellini, remarques nous incitent a considerer les genres attribuee a un nouveau genre Ptilocepha/a Arctolepta et Sericolepta comme fondes. Le (=Praeptilocephala n.n.). La lecture attentive de recours a la categorie nomenclaturale du sous­ la description revele la presence d 'un nombre genre, bien que prevue par le Code, pose souvent important de caracteres consideres comme de serieux problemes en neontologie par suite diagnostiques de Graptomyza. Panni ces demiers des insuffisances de la taxonomie. Pour autant on retiendra en premier lieu le scutellum pourvu que l'on en reconnaisse l'utilite, leur extension d'une depression ovalaire, gamie de macro­ au domaine paleontologique nous semble chetes. Par ailleurs, le profil de la tete (HULL, cependant pour le moins prematuree pour des 1945, p1.6, fig.31) evoque Graptomyza, et peut groupes comme les Syrphidae, oil le nombre de etre compare a celui de G. pallidinota fossiles est fort reduit et 1' appreciation du degre WHITTINGTON ( 1992, fig.l6). Enfin, la presence de variation des morpho-especes demeure encore de macrochetes notopleurales ainsi que sur la hors de portee. On notera encore que Sericolepta marge posterieure du scutellum correspondent maculata HULL, 1945 fut consideree comme egalement aux particularites de Graptomyza. appartenant aux Xylotini par HIPPA (1978). Cet Pour autant que le materiel n'ait pas ete de1Iuit auteur suggere la meme affiliation pour Myolepta pendant la deuxieme guerre mondiale, un nouvel andreii HULL, 1945 basee sur la forme de la tete examen du fossile permet1Iait sans doute et la nervation. d'apporter des precisions. Dans sa revision, HULL ( 1945) decrit encore 6 Deux Myolepta avaient ete decrits pendant la nouveaux genres dont 5 sont inclus avec les premiere moitie du 20e siecle, M. luhei Cheilosiinae, le sixieme etant attribue aux COOKERRELL, 1910 et M. e/isabethae ST ATZ, Eumerinae. Les diagnoses et les illustrations qui 1940. HULL (1945) y ajouta quatre especes ainsi les accompagnent, suggerent quelques commen­ que deux genres monotypiques consideres taires. Le genre Pseudopipiza, cite d' abord comme. tres voisins: Sericolepta et Arctolepta. comme sous-genre mais defini dans le texte

69 comrne genre a part entiere comprend deux · Palaeosphegina, comprenant pres de 100 especes: le type, P. antiqua HULL, rnontrant les individus. En ce qui conceme le deuxieme genre, caracreres essentiels du genre Pipiza de la faune 1' auteur insista tout particulierement sur son modeme et l'espece P. europa HULL, divergente instabilite phenotypique, en particulier a propos par plusieurs particularites. L'illusttation de de I' espece Palaeosphegina e/egantula l'aile donnee par HULL (1945, pl.l3, fig.121) MEUNIER, 1904 dont il avait etudie de nombreux montre notamment que chez cette demiere specimens d' et ~ . La variation est per~ue

I' angle entre la transverse apicale et R4+s est principalement dans le profil. du scutellum et la pratiquement droit ce qui rappelle le genre nervation de l'aile. On notera>encore que parmi Pipizella. La face de antiqua est densement les quatre genres faisant partie du groupe, tous couverte de pilosite argentee, comme les especes ont la face tuberculee chez le d'. Malgre les modemes Pipiza signata MEIGEN, 1822 et P. ressemblances avec le genre modeme Sphegina noctiluca (L., 1758) mais le profil de la tete est (aile, abdomen, patte), HULL (1945) rejeta tres different, en particulier par la saillie de la cependant toute filiation entre le genre fossile et partie inferieure de la face et de 1'epistome. 1'actuel sur la base du seul holoptisme de L'ensemble contraste avec P. europa oil la Palaeosphegina. Si l'on s'en tient aux caracteres pilosite de la face est clairsemee et I' epistome structurels, la presence de macrochetes sur le n' est pas saillant. On ne peut pas exclure, par scutellum eloigne les quatre formes de la ailleurs, que le taxon decrit comme P. antiqua Baltiques du genre actuel Neoascia. La soit voisin des Trichopsomyia actuels, mais le conclusion qui s'impose est que les descriptions caractere diagnostique, soit la pilosite du pro­ ne sont pas suffisamment detaillees pour anepistemum, n'a pas ete pris en consideration, permettre une comparaison valable des quatre pour autant qu'il soit accessible a!'observation. genres proposes. Au point de vue de la Le genre Palaeopipiza est classe par HULL biodiversite, on soulignera que l'ambre de la ( 1945) parmi les Eumerinae pour les raisons Baltique a livre un nombre important suivantes: (1) vu de profil, les antennes sont d'exemplaires de quelques taxons: Palaeoascia implantees au milieu de la tete, (2) la face, (2), Palaeosphegina (1) et Spheginascia (1) concave est omee d'une pilosite blanche clair­ totalisent 116 specimens ( cf et ~ ). Compte tenu semee, (3) le premier flagellomere est plus ou du paleoenvironnement presume des forets oil les rnoins quadratique, et (4) la nervation est jugee insectes fi1rent englues dans la resme, similaire. L'illustration de l'aile de Palaeopipiza 1'abondance de ces genres est parfaitement xenos HULL, 1945, ne montre cependant aucune credible. n s'agissait d'especes de petite taille, ressemblance avec les Eumerini modemes, en mesurant 3,5-8 mm {HULL, 1945) ce qui particulier le trace caracteristique de la mediane correspond a la taille des Sphegina (4-8 mm) et transverse apicale: cette demiere rejoint R4+s sous des Neoascia (3,5-6 mm) actuelles (THOMPSON un angle aigu, exactement comme chez Pipiza et & TORP PEDERSEN, '1986; VERLINDEN, 1994). n'est pas coudee. Par ailleurs, les larves des especes modemes de Parmi les six genres auxquels ii a ete fait Sphegina se developpent dans les coulees de reference plus haut, quatre ont ete rattaches au seve et sous 1' ecorce impregnee d' eau de groupe comprenant les Neoascia et les Sphegina diverses essences forestieres (HARTLEY, 1961; (Chrysogasterini) de la faune actuelle. HULL ROTHERA Y, 1993; SPEIGHT et al., 2001, 2006), (1945) decrivit les taxons Palaeoascia, micro-habitats qui devaient etre abondamment Palaeosphegina, Pseudosphegina et representes dans les forets de l'ambre de la Spheginascia, tous attribues aux Cheilosiinae. Baltique. 11 n 'est done pas exclu que les Les deux premiers genres furent juges tres descendants de ces clades de l'Eocene aient pu voisins, tous deux etant pourvus de macrochetes appartenir au groupe-cime des Spheginina ("very strong bristles") sur la marge du scutellum actuels. et gamis d 'une rangee d' epines sur sa face Le genre Megaxylota, decrit par HULL (1945), inferieure du femur posterieur. Les d'd' de tous fut place pat son auteur parmi les Xylotinae. La les genres sont holoptiques, a 1'exception de plupart des caracteres diagnostiques qui lui Pseudosphegina qui est legerement dichoptique furent attribues correspondent, ou sont en effet mais presente les autres caracteristiques voisins de ceux des Xylotini, mais HIPPA (1978) mentionnees ci-dessus. HULL {1945) a pu etudier a fait remarquer que d' apres la description un important materiel des taxons Palaeoascia et originale et les illustrations jointes, la

70 confonnation du femur posterieur et le trace tard, une larve de Microdon fut encore signalee, particulier de la nervure R2+3 ne justifient pas sans precisions, de 1' ambre de la Baltique !'inclusion de Megaxylota parmi cette tribu. (WEIDNER, 1952). Toutes les descriptions des Syrphidae fossiles 5. Resultats sont anterieures a }'introduction de l'approche phylogenetique modeme, basee sur la 5.1. Remarques preliminaires methodologie cladistique. Par le passe, les taxons etaient definis de fa90n exclusivement typolo­ Les restes des Syrphes mis jour dans les a gique et !'attribution d'un ··specimen fossile couches sedimentaires fossilisees permettent resultait, la plupart du temps, d'une dans la grande majorite des cas de reconna.ltre les ressemblance generate, evaluee par I' auteur a caracteres diagnostiques de la nervation pour une partir des genres et les especes qui lui etaient attribution correcte au niveau de la famille. Pour familiers. Nous avons deja fait reference aux la distinction entre les. sous-families, 1' obser­ imprecisions pouvant entacher les descriptions vation de la pilosite (ou son absence). du faites par les paleoentomologistes non postpronotum, ainsi que le recouvrement plus ~u specialistes de la taxonomie du groupe etudie. n moins important des calus humeraux par la partie est difficile, sinon impossible de comparer de posterieure de la tete est souvent plus incertai?-e. fa~on satisfaisante les descriptions de beaucoup En ce qui conceme les ~~, le nombre de tergttes de Syrphes decouverts dans les gisements visibles constitue un caractere generalement fossilireres, avec les representants de la faune fiable qui mente d'etre corrobore par d'autre~ actuelle. Generalement, on constate que, meme traits, tel le trace des nervures. Quant a pour les echantillons bien conserves, les auteurs I 'identification des tribus actuellement anciens se sont contentes de descriptions passe­ reconnues, elle s'appuie en majeure partie sur la partout, ne mettant que rarement en evidence les nervation, sur des caracteristiques de la tete, traits consideres actuellement comme notamment la conformation des antennes et le diagnostiques pour le genre ou la tribu. La profil de la face et sur des modifications majorite des fossiles, a 1' exception des inclusions structurelles de certaines parties du corps (pattes, dans 1' ambre, ne permettent d' ailleurs d' observer abdomen). L'observation et }'appreciation des qu'un nombre restreint de caracteres traits significatifs correspondants seront morphologiques, variable d'apres l'etat de conditionnees principalement par l'integrite et conservation de I' echantillon. Les structures I' etat de preservation de 1' echantillon ainsi qu' en intemes, comme Ies genitalia, demeurent en fonction de sa position par rapport au substratum. principe toujours inaccessibles. Les inclusions dans 1' ambre autorisent bien Le recours a la categorie taxonomique de entendu une analyse beaucoup plus fine des 1' espece pour 1' analyse des faunes fossiles est, de particularites morphologiques determinantes fa~on generale, ·· Iimite par plusieurs pour 1'identification. considerations: 11 faut souligner aussi que les larves et les ( 1) Les echantillons sont repartis de fa~on pupes fossiles de Syrphidae demeurent aleatoire dans I' espace et dans le temps et ne pratiquement inconnues. Dans un~ no~e sur les permettent que rarement de se faire une idee, microfossiles des schistes pyrobttumtneux de meme approximative, de la biodiversite du Green River, BRADLEY (1931) nota l'abondance groupe etudie et de son evolution dans le temps. de larves de cinq families de Dipteres dont les Parmi les 19 sites fossiliferes dont sont connus Syrphes. TI ne donna cependant aucune indica­ des Syrphidae identifies au niveau du genre, 11 tion sur leur identite probable, se contentant ne contiennent qu 'un ou deux taxons specifiques d 'observer que "the larvae of this family live in (tabl. 2). . . , , . . ' putrefying vegetable matter" (ce qui n'est valable (2) L'immense maJonte des echanttllons m1s a que pour les groupes phytosaprophages et jour, ne comportent que quelques individus constitue done une generalisation inexacte). attribuable5 a une meme espece: pour les STATZ (1940) mentionna la presence de 30 Syrphidae, leur nombre varie de 1 a 3 pour 90 nymphes attribuees a "Eristalis" sp. dans les des 95 especes recensees, les exceptions etant !ignites de Rott en precisant que les restes des Palaeoascia atrata (8 specimens), P. crochets mandibulaires et du squelette uniappendiculata (51), Pa/aeosphegina cephalopharyngien demeuraient visibles. Plus elegantula (3 7), Spheginascia biappendiculata

71 (20) et Syrphus willistoni (14). On notera que · les categories du niveau famille presentent des sauf pour ce dernier taxon, provenant de taux de renouvellement tres faibles tout au long Florissant, i1 s'agit d'inclusions dans l'ambre de du Cenozoique. Plus de 80% des families la Baltique. d' insectes vivants sont connues comme fossiles (3). Les traits preserves ne permettent pas au Cretace rnoyen. En outre, vers le milieu du toujours d'integrer les chronoespeces fossiles de Tertiaire, pres de 60% des genres peuplant les fac;on satisfaisante parmi les taxons existants, regions du monde actuel etaient presents ainsi surtout si les caracteres diagnostiques de ces que plusieurs especes morphologiquement tres demiers sont cryptiques ou, a plus forte raison, voisines des formes contemporaines (CARPENTER concernent des structures intemes comme les & BURNHAM, 1985). genitalia, qui ne sont conserves et visibles que chez de rares specimens inclus dans des resines Tableau 4. Extrait de la revision de HULL (1949) fossiles. Malgre le nombre de Syrphes decrits de montrant la ventilation des 72 especes reconnues 1'arnbre de la Baltique, soit 40% des especes par cet auteur panni les sous-families connues, aucune etude n' a encore ete consacree ( actuellement tribus) aux grandes Epoques du aux genitalia contrairernent a d' autres families, Tertiaire (Eocene, Oligocene, Miocene). 11 n'est pas evident de deduire ce chiffre de la comme les Sciaridae et les Ceratopogonidae. monographie de HULL (1945) ou, outre la ( 4) Aucune des especes de Syrphes fossiles description de quatre "varietes", plusieurs taxons citees dans la litterature, n'a ete mentionnee d'un etaient consideres comme incertae sedis. site autre que le gisernent originel. Deux facteurs principaux peuvent expliquer cette unicite -cu cu cu geographique et temporelle des echantillons: (1) = cu ~ ·~ cu 0 .5= = ~ le caractere .. partiel et souvent deforme des ·;; = = :§ = 0 ·;:::= .5 "; = 1'13 .5 empreintes d'insectes fossiles Iimite la :a - .s cu "; u c. ·;u 1'13 0 "; a.. ~ Ei •t: reconnaissance des similitudes diagnostiques ~ .c .c - 0= ~- m u u r-l= r-l > >< ~- avec des taxons deja connus, rendant leur EOC 4 2 2 I 9 identification comparative difficile, (2) la duree OLI 3 30 2 3 1 I 40 de vie d 'une espece est reduite a 1'echelle MIO 12 I 9 1 23 geologique; comme les intervalles de temps Total 19 1 41 2 6 I 2 72 separant les principaux gisernents fossili:feres oil I Actucllement inclus dans la tribu des Syrphini des Syrphes ont ete identifies sont en general Notes 2 Souvcnt inclus dans lcs Eristalini (=Milcsiini) nettement · superieurs a cette longevite, le renouvellernent progressif du pool des especes 5.2. Composition et structure de la faune par extinction et par anagenese empechera fossile logiquement la perennite diachronique des taxons. Dans sa revision mondiale de la famille, HULL La dynamique des milieux terrestres, a (1949) a presente un tableau des Syrphidae contribue a conditionner le taux de fossiles dont nous reproduisons un extrait (tabl. renouvellement des taxons, avec comme 4). Les 72 especes mentionnees par l'auteur corollaire une duree de vie inegale des especes, etaient reparties clans 7 sous-families (actuel­ rnais toujours courte a l'echelle geologique. lement considerees comme tribus) parmi les­ L'estirnation des durees de vie varie d'apres les quelles les Cheilosiinae et les Syrphinae auteurs et les groupes taxonorniques consideres. detenaient 85% des taxons. Curieusement, la Pour les insectes, les taux de renouvellement sous-famille des Microdontinae ne figure pas specifiques cites dans la litterature sont evalues 1 dans le tableau des lors que HULL (1945) eut a 2 Ma (STANLEY, 1979), >2 Ma (STANLEY, reconnu la validite de 1'unique specimen fossile 1985) et 5 Ma (MOLLER-MOTZFELD, 1984), mentionne d' Aix -en-Provence. On notera la pouvant meme atteindre jusqu' a 7 Ma faible proportion des especes datees de l'Eocene (KRZEMINSKA & KRZEMINSKI, 1992). La duree et la pred0minance de celles provenant de moyenne de vie des especes est, selon toute l'Oligocene. Les modifications apportees a vraisemblance, variable d'apres le groupe I' echelle chronostratigraphique depuis la systematique dont elles font partie. publication du travail de HULL (1949) et la Notons qu' en remontant la hierarchie precision accrue des methodes actuelles de taxonqmique on constate que chez les insectes datation conduisent a une nouvelle interpretation

72 Tableau 5. Ventilation des 95 taxons nommes par sous-famille et par epoque d'apres les donnees de la presente etude. Le tableau comprend toutes les especes decrites, sauf les taxons explicitement exclus de la famille par HULL (1945). La repartition des taxons panni les differentes tribus sera sans doute sujette aajustements en fonction de revisions ulterieures du materiel. SYR PIP MELII CBE CHR EUM ERI MIL VOL :MIC Total EOC 12 3 1 15 22 2 1 5 2 63 OLI 1 1 4 3 1 1 11 MIO 6 1 4 1 1 1 3 3 1 21 Total 19 4 6 20 23 3 7 9 3 1 95

des temoins fossiles decrits jusqu' a present. Le elements de base sont insuffisants, tant tableau 5 resume la distribution, par epoque qualitativement que quantitativement. La plupart geologique, du nombre d' especes dans chacune des recherches menees jusqu'a present en des trois sous-families auxquelles des Syrphes paleobiologie et en paleoecologie se sont ainsi fossiles ont ete attribues, apres actualisation des concentrees sur les niveaux genre et famille donnees relatives aux gisements fossilireres. Une {RAUP, 1979; SEPKOSKI et al., 1981; RAUP & premiere comparaison rapide avec le releve de SEPKOSKI, 1986; F ARA, 2000). Elles ont apporte HULL (1949) fait apparaltre une difference un nouvel eclairage sur la mesure de la fondamentale dans la repartition des taxons biodiversite au cours des ages, les perspectives fossiles dans le temps. Ce remaniement evolutives des fossiles et la comprehension des important .. est motive surtout par un element mecanismes de la diagenese. Le recours aux historique. Les progres accomplis depuis taxons de rang superieur pour 1' etude des taux de. cinquante ans ont profondement modifie notre diversification des archives paleontologiques ne approche du passe et des temoins qu'il nous a leur accorde cependant pas necessairement une laisses. De nouvelles teclmiques d' analyse ainsi notion ontologique. lls ne seront utilises qu' en que les resultats des campagnes de forages du qualite de substituts, permettant de pallier en DSDP (Deep Sea Drilling Project, 1968-1974) et partie aux lacunes dans I' echantillonnage des du ODP (Ocean Drilling Project, 1985-2003) ont especes fossiles. grandement contribue a }'integration de l'echelle Le tableau 6 reprend, pour chacune des trois chronostratigraphique et la paleobiochronologie, sous-families des Syrphidae, le nombre de genres principalement par le recours aux isotopes denombres dans les sites fossilireres aux epoques stables de 1' oxygene et du carbone Eocene, Oligocene et Miocene. A titre indicatif, (SHACKLETON, 1986; WEST et al., 2006). nous y avons fait figurer les chiffres Ces remarques concernent les especes de correspondants relatifs a la periode actuelle, tels Syrphidae fossiles reconnues dans les archives que nous les avons etablis dans le cadre de cette paleontologiques etudiees a ce jour. A 1' echelle etude. Pour tous les taxons perennes ayant des geologique, ce niveau de la hierarchie taxo­ descendants dans la faune modeme, nous avons nomique a cependant une duree tres ephemere et admis le principe de continuite: ils sont done nous avons du reste deja souligne qu'aucune inclus dans le decompte de chacune des epoques espece n 'a ete retrouvee en dehors de son posterieures a leur premiere apparition. gisement d' origine. L' etude des organismes Tableau 6. Repartition des genres fossiles repertories fossiles de l'Eon Phanerozoique menee a partir dans les trois sous-families, d' apres les Epoques. de bases de donnees parfois importantes a montre La derniere ligne correspond au nombre approxi­ une correlation globalement significative entre la matif des genres actuels obtenu par }'integration diversite specifique et celle de rang superieur des inventaires recents. (SEPKOSKI et al., 1981; FOOTE, 1996; LEE, Epoques SYR ERI MIC Total 1997). Cette relation semble s'appliquer J!OC 7 23 - 30 egalement a la faune et a la flore neontologique OLI 5 11 1 17 (WILLIAMS & GASTON, 1994; ANDERSEN, 1995; MIO 6 14 1 21 BALMFORD et al., 1996; LA FERLA et al., 2002). Ces resultats justifient 1'utilisation d 'unites Actuelle 55 135 18 208 taxonomiques inclusives lorsque les effectifs des

73 L'examen de la composition et des (generiques et/ou specifiques) que l'on ne caracteristiques de la faune mise a jour dans les retrouve pas chez les representants actuels des archives paleontologiques, permet de formuler groupes les plus proches. Ainsi, le genre fossile quelques reflexions: Palaeosphegina est tres voisin de Sphegina, dont (1) le premier etage de l'Eocene ayant 1 livre il partage tous les traits essentiels a deux des Syrphes fossiles nommes, est le Lutetien qui exceptions pres: le cl est holoptique et la face est compte des representants de 8 tribus, oil les tuberculee dans les deux sexes. D'autres Cheilosiini et les Chrysogasterini dominent avec exemples pourraient etre cites. U~e revision de 28 especes dans 8 genres. La concentration des ces groupes apparernment atypiques, completee archives fossiles au Lutetien, soit un total de 42 par 1'examen des nombreuses collections especes dans 22 genres, est due principalement accumulees depuis un siecle et n'ayant jamais aux inclusions dans l'ambre de la Baltique. Cette fait l'objet d'une etude, serait indispensable en circonstance, favorable a I 'integrite et a la qualite vue d'analyser les implications taxonomiques et de la conservation des echantillons, permet phylogenetiques des modifications constatees. Le d' accorder une fiabilite accrue aux identifications statut des caracteres pseudo-aberrants par rapport surtout lorsqu'il s'agit de descriptions plus a ceux des formes actuelles est d'ailleurs un anciennes qui sont au nombre d 'une dizaine et element critique pour }'identification des remontent au debut du 20e siecle. La faune de groupes-cimes et la prise en compte de fossiles l'Eocene a laisse des traces jusqu'a l'epoque dans les cladogrammes; actuelle, treize genres ayant survecu depuis lors (4) sur un total de 63 especes decrites de . (voir tabl. 3). Le statut des genres encore l'Eocene, 36 furent attribuees par leurs auteurs a presents a eheure actuelle, necessitera des genres actuels. Cette proportion elevee est vraisemblablement quelques ajustements sans doute revelatrice de la propension des taxonomiques a I'occasion de la revision des paleoentomologistes du 19e et du debut du 20e collections historiques encore existantes et du siecle aintegrer les taxons fossiles nouvellement materiel dormant, jamais etudie. decouverts parmi ceux qui leur etaient familiers (2) la presence de 80% de l'ensemble des dix et appartenaient a des groupes supra-specifiques tribus denombrees comme fossiles a 20 Ma apres juges bien caracterises et facilernent identifiables. la limite KIT sous-tend I 'hypothese que 1'origine Si pour certains genres, on ne peut pas exclure a de la famille des Syrphidae remonte au moins a priori une stabilite temporelle sur de longues la fm du Cretace, ce que confirme 1'unique periodes, il parait neanmoins plausible qu 'un fossile signale d'Ugolyak {Taimyr) (ZHERIKIN & reexamen des echantillons encore disponibles ESKOV, 1999). Elle corrobore par ailleurs la conduise a des attributions generiques diffe­ presomption que les extinctions ayant fait suite a rentes. Entre 1854 et 1960, quatorze especes du l'evenement KIT n'ont probablement pas eu genre Syrphus ont ete nommees. A la suite de la d'impact majeur sur les Syrphes qui, comme revision de HULL {1945), trois de ces taxons d' autres insectes, ont mieux resiste aux (dont }'unique echantillon de l'ambre de la bouleversements biotiques, notamment a la Baltique) ont ete consideres comrne incertae reduction presumee majeure de la production sedis par cet auteur. Parmi les 11 especes de primaire et la perturbation des biocenoses Syrphus fo~siles actuellement reconnues, vegetales {BUFFETAUT, 1984; JOHNSON & plusieurs groupes peuvent etre distingues d'apres HICKEY, 1990; SHEEHAN et al., 1996; NICHOLS & le dessin de I 'habitus. En ce qui conceme JOHNSON, 2008). Parmi les 19 genres denombres I' abdomen, certaines descriptions font etat de au Lutetien, 13 ont ete attribues a des tribus dont taches isolees laterales sur les tergites (willistoni, les larves appartiennent a des guildes detritivores lithaphidis, freyeri), tandis que d' autres ou infeodees aux matieres organiques en mentionnent des bandes jaunes, interrompues ou decomposition et done moins sensibles au declin non au milieu (aphidopsidis, platychiralis, de la megatlore {SHEEHAN & HANSEN, 1986; eocenicus). Le profil de }'abdomen des divers WOLFE & UPCHURCH, 1987; LABANDEIRA et a/., taxons varie d~ .elance a trapu d' apres les auteurs 2002). mais ces appreciations peuvent toutefois etre le (3) les inclusions dans I' ambre de la Baltique, resultat de deformations pendant le processus comprennent 3 7 especes decrites en 19 genres taphonomique. Pour les autres taxons dont 12 sont eteints. Panni ces derniers, plusieurs . plurispecifiques, des remarques analogues taxons pnSsentent une association de caracteres peuvent etre faites: ainsi les caracteres

74 · mentionnes dans les descriptions originales ne conclusions definitives. permettent pas de situer sans equivoque les 10 (6) Comme toutes les families d'insectes taxons attribues a Cheilosia ni les sept Myo/epta. actuels, les Syrphidae ont parcouru, depuis leur Selon les criteres modernes, certains de ces origine, une trajectoire evolutive conditionnee taxons seraient done probablement a affecter a notamment par les scenarios diastrophiques et des genres differents. Des le milieu du 20c siecle, paleoclimatiques au cours du Cenozoique. Ces HULL (1945) avait d' ailleurs clairement peryu ces evenements ont eu un impact sur la structure et la ·diffi.cultes d'identification et de classement des distribution des biomes a la surface des fossiles dont il avait fait la revision. continents qui ont conduit a un iemodelage (5) En abordant cette synthese, nous avions continue} de la nature, de la repartition et de la projete de completer l'examen de }'heritage des frequence des taxons. La biodiversite peut etre Syrphidae fossiles par une breve analyse mesuree de plusieurs favons, aucune d' entre elles quantitative des tendances du developpement de n' ayant une preeminence absolue. Elle est la famille au cours du temps. La lecture critique taxonomique (richesse en especes) ou des archives paleontologiques a cependant ecologique, mesuree notamment par le nombre demontre que les conditions pour mener a terme de guildes trophiques ou par leurs effectifs. Afin un tel exercice n' etaient pas encore reunies. Bien d' eprouver la possibilite de mesurer la diversite que les Syrphes figurent parmi les trois families ecologique, nous avons effectue une des Brachyceres disposant du plus grand nombre comparaison entre les paleocommunautes de de taxons fossiles, I'echantillonage est encore l'ambre de la Baltique et }'ensemble des largementincomplet. D'autre part, sur un total de gisements sedimentaires. A cet effet, chacun des 86 especes nommees, 82 furent decrites anterieu­ genres a ete dote d'un statut trophique pour ses rement a 1950, soit avant les travaux ayant abouti larves. Cette attribution est basee sur I' analogie au cadre de reference taxonomique actuel de la supposee avec les taxons actuels pour les 21 famille. Enfm, depuis la monographie de HULL genres ayant survecu jusqu'a present. Pour les (1945) aucune revision, meme partielle, ne nous genres eteints, nous avons evalue leur est connue. L' examen des descriptions originales appartenance aux tribus pour juger de la guilde montre neanmoins que la grande majorite des trophique appropriee. Seuls quelques taxons dont taxons furent attribues correctement a la famille les affinites furent jugees par trop incertaines et leur classement panni les trois sous-families n' ont pas ete pris en compte (Archisyrphus, actuellement reconnues n' offre, a quelques Archa/ia, Cacogaster, Liomyodia, Megaxylota, exceptions pres, pas de difficultes essentielles. TI Praepti/ocephala et Protochrysotoxum). En ce ressort egalement de cette revue que sur un total qui conceme les especes, leur nombre a ete de 39 genres, 25 sont monospecifiques tandis ajuste pour tenir compte des taxons consideres que 8 autres ne comprennent pas plus de 3 comme incertae sedis par HULL (1945) et des especes. Les rectifications proposees par HIPPA modifications taxonomiques suggerees par Hippa (1978) et dans cette note, concement en majeure (1978) ainsi que dans la presente etude. Ces partie des tranferts potentiels limites au niveau adaptations ont conduit a un effectif de 76 des tribus et des genres. La lecture du tableau 6 especes dont 28 proviennent de l'ambre de la montre que la repartition du nombre de genres Baltique et 48 de gisements sedimentaires. Pour parmi les deux principales sous-families a tres }'imputation aux guildes trophiques nous avons peu varie depuis l'Eocene. On releve seulement retenu les categories suivantes: phytophages, que la proportion des Syrphinae connus etait plus predateurs, detritivores et (sapro)-xylophages faible au Lutetien. Cette disparite resulte (ROTHERA Y, 1993; SPEIGHT, 2006). Le nombre principalement de la presence de la faune de d 'especes dans chaque genre a ensuite ete reparti 1' ambre de la Baltique oil les predateurs etaient entre les inclusions dans I'ambre de la Baltique apparemment moins bien representes. Une et dans les empreintes des roches sedimentaires. comparaison avec la repartition actuelle des sous­ Le tableau ainsi obtenu fut soumis au test du X2 families confirme les taux obtenus pour le passe, ce qui a conduit .~'un taux global de a < 0,05, exception faite pour les Microdontinae dont la montrant que les populations des forets de la part a censiderablement augmentee. ll faut Baltique differaient statistiquement de celles des toutefois relever que ces quelques commentaires environnements probablement plus ouverts, sont fondes sur un echantillonnage fossile ayant accumules les sediments d 'origine lacustre incontestablement insuffisant pour justifier des ou fluviatile. Pour preciser la contribution de

75 chacune des guildes, une partition du tableau par GILLESPIE & RICKLEFS (1979), PEASE (1987) croise a ete realisee. Les resultats sont les et LEVINTON & FARRIS (1987). Par rapport a la suivants: technique qui consiste a determiner la duree de vie a partir des dates de premiere et de derniere phytophages/detritivores a=O, 707 apparition d'un taxon dans une serie stratifiee, la phytophages/detritivores/ methode Lyellienne est souvent plus fiable et sapro-xylophages a=0,548 plus facile a appliquer (LABANDEIRA & phytophages/detritivores/sapro-xylophages/ SEPKOSKI, 1993). Pour les Syrphidae il s'agit de predateurs a=0,002 la seule approche possible, aucune donnee relative aux intervalles separant 1' apparition et On constate que seule la troisieme partition est I'extinction d 'un taxon fossile quelconque significative au seuil <0,01. Par contre, l'adjonc­ n' etant disponible. tion aux phytophages des detritivores et des Les courbes Lyelliennes ont ete utilisees pour sapro-xylophages suggere que, pour les Syrphes, I' etude de la duree de vie notamment des il n 'y a pas d' association entre ces guildes bivalves et des gasteropodes du Japon et de la trophiques et les biocenoses concernees. Ces Califomie (STANLEY et al., 1980; STANLEY, resultats semblent done confinner que les 1985) amst que des mammiferes Plio­ paleoenvironnements des depots fluvio-lacustres Pleistocenes d'Europe (STANLEY, 1979). Comme se distinguaient sans doute considerablement des I' age de ces faunes ne remonte pas au-dela de 15 forets de l'ambre de la Baltique. Malgre le fait Ma et qu 'une partie d' entre elles comprend des que les effectifs a la base de I' analyse soient organismes marins dont la longevite est bien relativement modestes et les conditions de superieure a celle des insectes, les taxons retenus piegeage et les processus taphonomiques etaient etaient du niveau espece. La fidelite des resultats de nature differente dans les roches sedimen­ obtenus au moyen des courbes Lyelliennes taires et dans les resines {MAR.TfNEZ-DELCL<)S et dependra de toute evidence du nombre de faunes al., 2004), les enseignements de la comparaison et de leurs effectifs. En ce qui conceme les nous paraissent neanmoins valables. Syrphidae, les donnees dont nous disposons sont assez modestes a cet egard. Nous avons 5.3. Courbes Lyelliennes neanmoins etabli un graphique provisoire des Le pourcentage Lyellien d'un assemblage pourcentages Lyelliens pour 8 faunes fossile correspond a la proportion des taxons qui comprenant chacune de 4 a 19 genres. L'impor­ le composent, ayant survecu jusqu'a l'epoque tance des intervalles de temps separant les actuelle. Ce taux peut etre represente graphique­ echantillons etudies vis-a-vis du renouvellement ment en fonction de 1' age geologique des faunes specifique rapide (- 2Ma), nous incite a utiliser considerees: le trace des courbes illustre la les genres. Malgre I 'informa~on clairsemee qui decroissance du nombre de taxons modernes lui sert de support, le pourcentage Lyellien lorsque 1' on remonte dans le temps. La methode reflete bien une variation reguliere en fonction de est fondee sur 1'hypothese que les echantillons I' age des gisements. De 3 7% au Lutetien, la pris en compte sont chacun statistiquement proportion des genres ayant survecu jusqu'a representatifs de la composition faunique a present atteint 100% entre le Chattien et I' epoque oil le gisement s' est forme. Les courbes I'Aquitanien. Les rares Syrphidae fossiles connus obtenues a partir de plusieurs echantillons provenant d' epoques plus reculees (Eocene paleontologiques dates aussi precisement que inferieur, Cretace superieur), n'ont pas encore ete possible par des methodes independantes decrits et leur rarete ne permettrait de toutes foumissent une estimation approchee de la fayons pas de les prendre en consideration pour longevite taxonomique des groupes etudies et preciser le trace du graphique. Si une relation permettent d' evaluer la variation des taux entre le pourcentage Lyellien et l'age des faunes d' extinction, soit entre taxons de groupes est evident, le nombre reduit des echantillons et differents, soit regionalement. La demi-vie des de leurs effectifs n ~autorisent cependant pas de groupes taxonomiques etudies correspond a l'age conclusions precises relatives a la cette auquel la moitie exactement a survecu jusqu'a dynamique au cours du temps. L'hypothese 1'epoque recente. La relation liant cette valeur et d'une relation lineaire (r =- 0,95, soit o:< 0,01) la longevite taxonomique a fait 1' objet de ne .permet pas d' extrapolation vers les tranches nombreuses speculations, resumees notamment d' age plus anciennes. N ous y avons done

76 100 ~----~R~ou~~-x~--P~--~------,

Gll!enRM!r • Dragon

oL------~~------~~0 20 40 AgeenMa BP Figure 5. Courbe Lyellienne des genres pour les 8 sites les plus importants. Approximation logistique par algorithme de Marquart. La demi-vie est de ± 45 Ma. substitue une approche logistique pour tenir compte de la decroissance probable de la pente dans les temps plus eloignes. L'ajustement a ete obtenu par le maximum de vraisemblance, calculepar l'algorithmede Marquardt (fig. 5). Les pourcentages Lyelliens peuvent encore contribuer a evaluer la, longevite moyenne des taxons. Nous avons deja rappele la notion de demi-vie qui peut etre representee conventionnellement par T50• La duree de vie correspondante sera notee D=k. T 50 ou k est un facteur qui depend du modele retenu (PEASE, 1987). Si l'on admet que le taux d'extinction est constant et suit une distribution de Poisson, k= 1,44 ce qui correspond a une duree de vie moyenne de 1' ordre de ± 60 Ma pour les genres de la famille des Syrphidae.

5.4. Seriation Les techniques de la seriation, connues de longue date en archeologie, sont utilisees en paleontologie pour ordonnancer les couch:s fossilireres dans une sequence temporelle basee sur les temoins du passe qui y sont presents. La Figure 6. Seriation des 39 genres de Syrphidae fossiles. mise en reuvre fait intervenir des methodes L'application d'une contrainte stratigraphique a force les colonnes arespecter 1' ordre chronologique numeriques qui interpretent tout echantillon des Etages. Le critere d'association obtenu par fossile d'un site donne comme une collection de simulation de Monte Carlo est de C=0,879. taxons ayant vecu dans un certain biome et a la meme epoque. Chacun de ces trois elements est, de grouper les presences le long de la diagonale par essence, sujet a variation introduis~nt. un de la matrice. Cette concentration est mesuree terme d' erreur plus ou moins important. Amst, le par un index dont la .valeur est I 'uni~e lorsque, 1~ nombre de taxons preserves ne correspond qu' a seriation est parfatte. La techntque a ete une part variable de la biodiversite reelle et la appliquee a la matripe des donnees comprenant couverture spatiale et temporelle des echantillons les presences/absences des 39 genres fossiles est souvent aleatoire. La seriation est basee sur dans chacun des 7 etages geologiques oil des }'analyse d'une matrice presences/absences oil Syrphes ont ete reconnus. Nous avons fait usage les lignes et les colonnes correspondent aux de la contrainte stratigraphique ce qui revient a taxons et aux sites. Un algorithme simple permet tenir compte de I' echelle geochronologique,

77 imposant ainsi a chacun des sites une sequence Position moyenne ternporelle dans la matrice fmale (BROWER & 0 10 20 30 KlLE, 1988; HAMMER et al., 2001). 0 Le resultat de la seriation de la matrice est represente sur la figure 6. Le critere mesurant la TOR concentration des presences le long de la diagonale s'etablit a 0,879. La position moyenne des presences dans les differents etages a ete reportee sur un graphique en fonction de l'age moyen de chacun d'eux (fig. 7). Malgre le nombre relativement reduit des Syrphes dans les resines et les depots sedimentaires, une correlation para.lt evidente. Toutefois, trop d'hiatus dans le registre fossile, releves deja par de nombreux paleontologistes, font souvent obstacle a une analyse d' ensemble precise des LUT -50 gradients biochronologiques. Figure 7. Position moyenne des Nous avons egalement compare le resultat de etages retenus pour la seriation la seriation avec les methodes conventionnelles par rapport a l'age moyen de de I' analyse multivariee du tableau presences/ chacun d' eux. absences, en particulier 1'analyse en coordonnees principales (PCO). Le calcul a ete fait sur une 1.2 matrice de distances a partir de la metrique • Gower. Le pourcentage d'inertie du premier axe principal est de 38,13% representant la part de la 0.6. variance totale prise en compte. La figure 8 represente la comparaison de la seriation avec le 0 0 premier axe de I 'analyse en coordonnees Q. principales. Ce graphique montre une relation 0.0- • etroi te entre les positions moyennes des etages • • extraites de la seriation et le premier axe • • • principal: le coefficient de correlation de Kendall est de ,;=0.62 (p=0,05). Quoique base sur un -0.6 +------...------1 nombre modique des donnees, cette corres­ 0 10 20 30 pondance indique que le meme type de pattern Seriation des phenomenes paleobiologiques sous-jacents Figure 8. Comparaison du r6sultat de la seriation avec est mis en evidence par les deux techniques la valeur du premier axe d 'une analyse en mises en reuvre. coordonnees principales (PCO) de la matrice genres/Etages. On notera que la correlation entre les 6. Conclusions deux approches est tres bonne ( r-0,62; p=0,05).

Malgre le nombre relativement eleve de et leur trajectoire au cours des temps ne peuvent Syrphes fossiles connus, compare a celui des etre que conjecturales tout comme le role des autres families de Brachyceres, leur etude en est Syrphes dans les ecosystemes du passe. encore a ses debuts et }'integration de nos Si la biologie ancestrale des Syrphidae ainsi connaissances de la faune actuelle et de celle du que les parcours ecophysiologiques des tribus et passe n' a pas comrnencee. Compte tenu des des genres depuis leur premiere apparition, doutes entourant }'identification de nombreux demeurent encore inconnus, la famille qui figure taxons aux niveaux genre et espece, i1 n'est pas au quatrieme rang panni les Brachyceres pour la possible, actuellement, de reconnaitre avec richesse specifique, a montre un taux de certitude les groupements monophyletiques et diversification ainsi qu 'une plasticite evolutive d'identifier des tendances evolutives. De fa~on remarquables. La grande variete qui caracterise similaire, les inferences concernant la les strategies reproductives et comportementales composition des comrnunautes d'insectes fossiles rend cependant difficile }'identification des

7lf facteurs biotiques et abiotiques ayant joue un role pour imprecises et provisoires qu' elles soient, catalytique dans la genese de la faune modeme. permettent neanmoins de suggerer quelques La construction d' arbres phylogenetiques conclusions generales. nest apparu qu'au niveau incorporant des taxons fossiles contribuerait a supra-generique, la part relative des taxons expliciter et a. explorer des hypotheses testabl~~­ faisant partie des sous-families des Syrphinae et Dans cette optique, on ne peut cependant pas des Eristalinae n' a pas varie significativement exclure que certains groupes monophyletiques, depuis l'Eocene moyen. D'autre part, sur un total tout ··en conservant globalement les attributs de 39 genres repertories dans les archives caracteristiques de la lignee souche, aient acquis paleentologiques, 21 font encore partie de la une silhouette ecologique differente. faune actuelle pour autant, bien entendu, qu'ils La prise en compte des fossiles pour etablir ou aient ete correctement attribues. Les donnees preciser les etapes de I'evolution implique disponibles sent neanmoins biaisees dans leur traditionnellement la comparaison directe des dimension temporelle: 1' examen du tableau 3 structures morphologiques et anatomiques avec montre que 90% des echantillons fossiles ceux de leurs homologues actuels. Chez la appartenant aux genres denombres jusqu'a plupart des echantillons sedimentaires, ces present, proviennent de 1'Eocene et de caracreres sont toutefois souvent alteres eu l'Oligocene. Les temoins de la faune du Miocene obliteres et done difficilement utilisables en et du Pliecene font done pratiquement defaut. Au pratique. La lecture des descriptions des Syrphes point de vue biologique, neus avons montre que, fossiles montre que leur attribution generique des le Lutetien, les communautes habitant les procede sou vent d 'une comparaison, en general forets de l'ambre de la Baltique etaient implicite, avec un taxon actuel. Plusieurs vraisemblablement differentes de celles des techniques nouvelles ouvrent dans ce domaine milieux plus ouverts. des perspectives interessantes. Elles devraient Dans ce centexte, I' acquisition de nouvelles contribuer a mettre en evidence le detail et la informations sur les echantillons disponibles est structure fme des elements essentiels de la aussi importante que la decouverte de neuveaux cuticule, permettant ainsi d' elargir 1' even tail des taxons fossiles obtenus a 1' occasion de caracteres phenotypiques utilisables et de campagnes de fouilles. Ces demieres devraient preciser ainsi davantage les coupes generiques. concemer, partout oil cela s'avere possible, des Les inclusions dans les resines conservent, quant territoires et des epoques n'ayant pas encore fait a elles, fidelement les details y compris ceux des l'objet de recherches paleontelogiques. A tissus intemes, et constituent ainsi des temoins !'exception d'une unique citation de l'ambre de privilegies du passe, susceptibles de contribuer a la Republique Dominicaine, tous les echantillons des etudes phylogenetiques. Deux techniques de Syrphes fessiles proviennent pour 60 % de prometteuses ont recemment ete appliquees a facies sedimentaires situes dans les Montagnes I' etude des insectes et des araignees de I' ambre. Rocheuses en Amerique du Nord et en Europe et 11 s' agit d' abord de la microscopie confocale a pour 40 % de 1' ambre de la Baltique. Depuis une balayage laser qui permet d' observer des dizaine d'annees, d'importants gisements strucutures morphologiques a tres fort d' ambre Cretace (Turonien) provenant du New grossissement et une profondeur de champ Jersey ont fait l'objet d'etudes, notamment par considerable. Les resultats sont comparables a GRIMALDI et al. (2000). En France, plusieurs ceux obtenus par le MEB pour les organismes campagnes de feuille recentes ent permis la actuels (RusT, 2004). Le deuxieme procede est la recolte d 'une faune entomologique abondante et microtomographie par rayons X. TI s' agit de variee, encore en cours d 'etude. Les principaux !'application a la paleontologie, d'une technique sites explores sent Cereste et bois d' Assen proche de l'imagerie medicale. Elle permet (Oligocene moyen), Ales (Eocene superieur) et d' obtenir une representation en trois dimensions l'ambre de l'Oise (Eocene basal) (NEL, comm. d 'un echantillon fossile mettant en evidence des pers., 2008). En Charente Maritime, un gisement details infimes. La methode presente par ailleurs a ambre (Albien terminal) a permis de collecter l'avantage d'etre non destructive (TAFFOREAU et deja 44 specimens.tde Brachyceres (NERAUDEAU al., 2006; PENNEY et al., 2007). LAK et al. (2008) et al., 2002). NEL et al. (2004) ont publie une ont par ailleurs suggere un protocole d' etude de synthese des gisements d'ambre en France. A 1' ambre opaque par exam en microradiographique I 'heure actuelle, 1'ensemble du materiel cennu se au moyen du synchrotron. limite done pratiquement a la region Holarctique. Les analyses auxquelles nous avons precede, ·Dans la zone pantropicale, I' ambre du

79 Myanmar qui date probablement du Turonien­ Syrphes dans l'ambre. Les remarques de plusieurs Cenomanien, a livre une riche faune d' insectes colh~gues ont pennis d'ameliorer sensiblement la parmi lesquels les Dipteres representent 40 % presentation du manuscrit. Je tiens a remercier tout (GRIMALDI et al., 2002). Par ailleurs, un particulierement Andre Nel (Paris) de ses nombreux gisement d'age Miocene, situe clans le bflssin de conunentaires et suggestions constructives ainsi que l'Amazone (Tamshiyacu, Peru) a permis Lionel Cavin (Geneve) et Bemhard Merz (Geneve) d'identifier, entre autres, 13 families d'hexa­ pour des discussions. podes englues dans des blocs de resine fossilisee 9. References .. , (ANTOINE et al., 2006). Jusqu'a present aucun Syrphidae n' a ~ependant ete signale du materiel AMORIM DE SOUZA D. & SILVA V. C., 2002.- How far mis a jour dans !'ensemble des sites cites, dont la advanced was Diptera evolution in the Pangea ? totalite n 'a toutefois pas encore ete etudiee. Annales de la Societe Entomologique de France, Dans la discussion des sites individuels, nous 38: 177-200. avons signale un certain nombre de questions qui ANDERSEN A. N., 1995.- Measuring more of meriteraient un nouvel examen. Les points qu'il biodiversity: genus richness as a surrogate for conviendrait d' eclaircir en priorite se rapportent species richness in Australian ant fauna. Biological Conservation, 73: 39-43. notamment I 'identite reelle des genres a ANTOINE P.-0. et al., 2006.- Amber from western paleontologiques ainsi que leur position au sein Amazonia reveals Neotropical diversity during the des tribus. Cette demarche devrait s' appuyer sur middle Miocene. Proceedings of the National un reexamen des types, pour autant qu'ils soient Academy of Sciences of the USA, 103: 13595- encore existants et localisables, dans 1' optique 13600. des conceptions actuelles de la systematique des ARCHIBALD S. B. & MATHEWES R. W., 2000.- Early Syrphidae. De .. nombreux echantillons fossiles, Eocene insects from Quilchena, British Columbia, appartenant a la famille, sont probablement and their paleoclimatic implications. Canadian detenus clans les collections paleontologiques a Journal ofZoology, 78: 1441-1462. travers le monde sans avoir fait 1'ob jet d 'un ARNETT R. H., Jr., 2000.- American insects. A examen quelconque. Deux publications recentes handbook of the insects of America North of enumerent, pour les principaux musees Mexico. CRC Press, Boca Raton. XVII+1003 pp. europeens, le nombre d 'Arthropodes inclus clans ATKINSON T. C., BRIFFA K. R. & COOPE G. R., 1987.­ Seasonal temperatures in Britain during the past l'ambre (BAKER et al., 2003; HAENNI, 2003). En 22,000 years, reconstructed using beetle remains. ce qui conceme I' ambre de la Baltique, les Nature, 325: 587-592. importantes collections de Konigsberg ont en BAILEY I. W. & SINNOTT E. W., 1915.- Botanical grande partie ete dispersees pendant la deuxieme index of Cretaceous and Tertiary climates. Science, guerre mondiale. Par la suite, des specimens ont 41: 831-834. pu etre transferes a d 'autres institutions parmi BAILEY I. W. & SINNOTT E. W., 1916.- The climatic lesquels figureraient le Institut und Museum fiir distribution of certain fY.Pes of angiosperm leaves. Geologie und PaHiontologie a Gottingen ainsi American Journal ofBotany, 3: 24-29. que le Museum fiir Naturkunde, Humboldt BAKER R. A., CHMIELEWSKI W. & EVENNEIT P. J., Universitat a Berlin. ll y a plus de quarante ans, 2003.- Amber inclusions of arthropods HENNIG (1965) soulignait deja le manque (particularly insects and mites) in European d' interet des dipteristes de son temps pour museums- documentation and photography. Acta 1' etude des faunes fossiles. Cette remarque est zoologic{l cracoviensia, 46: 399-405. toujours d' actualite. Nous in vitons done les BALMFORD A., JAYASURIYA A. H. M. & GREEN M. J. B., 1996.- Using higher-taxon richness as a taxonomistes interesses par les avancees de la surrogate for species richness: II. Local biologie evolutive a reprendre !'analyse des applications. Proceedings of the Royal Society of echantillons fossiles disponibles dans une London, B 263: 1571-1575. optique plus large, incluant des aspects relatifs a BECKER H. F., 1961.- Oligocene plants from the la phylogenie et a la biogeographie. upper Ruby River Basin, southwestern Montana. Geological Society ofAmerica Memoir, 82: 1-127. 8. Remerciements BILLUPS K. ·' & SCHRAGE D. P., 2002.- L 'auteur tient a remercier vivement Madame Paleotemperatures and ice volume of the past 27 Danielle Decrouez pour ses conseils avises sur de Myr revisited with paired Mg!Ca and 180/160 nombreux points concemant les aspects measurements on benthic foraminifera. paleontologiques de cette note. Sa gratitude va aussi a Paleoceanography, 17: 1-11. son collegue Jean-Paul Haenni (Neuchatel) qui a BOCHERENS H., FRIIS E. M., MARIOTTI A. & oblige~ent mis a sa disposition des echantillons de PEDERSEN K. R., 1994.- Carbon isotopic

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