Pseudoscorpiones (Arachnida) de Cuba: Taxonomía de y , descripción de una especie nueva de Antillobisium (Bochicidae) y consideraciones para la conservación de Olpiidae

René Alberto Barba Díaz

Pseudoscorpiones (Arachnida) de Cuba: Taxonomía de Sternophoridae y Olpiidae, descripción de una especie nueva de Antillobisium (Bochicidae) y consideraciones para la conservación de Olpiidae

René Alberto Barba Díaz

Tesis doctoral Junio 2019

Foto de portada: Antillobisium tomasi Tomada por: Rosario Domínguez Basail

Pseudoscorpiones (Arachnida) de Cuba: Taxonomía de Sternophoridae y Olpiidae, descripción de una especie nueva de Antillobisium (Bochicidae) y consideraciones para la conservación de Olpiidae

René Alberto Barba Díaz

Tesis presentada para aspirar al grado de DOCTOR POR LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE

Doctorado en Conservación y Restauración de Ecosistemas

Dirigida por: Dr. Germán M. López Iborra (UA, España)

Agradecimientos

Increíblemente este es uno de los capítulos más difíciles de una tesis, porque son tantas las personas que de una u otra forma ayudaron o simplemente dieron aliento para poder culminar esta etapa de mi vida, que sería muy injusto dejar de mencionar a alguna. Y para no pecar de injusto por omitir a alguien, desde ya les agradezco inmensamente su apoyo.

A mi amigo y tutor cubano, el Dr. Luis de Armas quien es maestro de casi todos los aracnólogos que se han formado en los últimos 30 años, le agradezco siempre sus enseñanzas y consejos útiles, sus exhaustivas revisiones que mejoran ostensiblemente cualquier documento. A Juan Antonio Zaragoza, también amigo y colega de estudio de los pseudoscorpiones, quien siempre me ha apoyado en mis investigaciones desde que nos conocimos y por la revisión exhaustiva de la tesis. A Germán López, mi tutor español, por permitirnos reiniciar nuestro doctorado con la Universidad de Alicante, pues ya pensábamos que era una causa perdida, además de sus consejos para mejorar el documento de tesis. A Antonio Escarré, por ser un ferviente defensor de los investigadores cubanos y no cansarse nunca, a pesar de los golpes recibidos, porque siempre tuvo palabras de aliento durante la ejecución de la tesis y por la hospitalidad cuando estuvimos en su maravillosa casa en Alicante donde nos trataron como si fuéramos familia. A su esposa Lourdes por ser tan bella persona. Al profesor Vicente Berovides, de la Facultad de Biología de la Universidad de la Habana, por su ayuda desinteresada y animarnos siempre a terminar la tesis.

A todos mis colegas y amigos del Instituto de Ecología y Sistemática, nuestra adorada Chata, a todos sin excepción. Particularmente, a Nayla García, subdirectora de Colecciones Zoológicas, mi jefa, por siempre estar ahí con palabras de aliento y confiar en nosotros, además por el apoyo financiero a las expediciones de campo a través del proyecto de colecciones. A Carlos Mancina por su invaluable ayuda en la realización del capítulo de distribución potencial de las especies, porque como el mismo diría, está escapado en ese tema.

A todas las personas que de alguna u otra forma ayudaron en las expediciones de campo por todo el país. Especial mención a nuestra familia de Ceja de Francisco, Pinar del Río y la otra familia de Baracoa, Guantánamo, donde nos sentimos como en casa o mejor aún. La revisión del material en el Museo Americano de Historia Natural, Nueva York, EE. UU. fue gracias al financiamiento Collection Study Grants. Agradecimientos especiales para las personas que colaboraron conmigo durante la estadía: Lorenzo Prendini, Ofelia Delgado, Nadine Dupérré y Christine Johnson del Departamento de Zoología de Invertebrados del museo.

Rosario Domínguez Basail y Raimundo López-Silvero aportaron las fotografías para la portada y las entradas de capítulos.

A Mark Harvey, Mark Judson, William B. Muchmore † y Volker Mahnert †, por la literatura facilitada y útiles consejos, durante todos mis años de estudio de los pseudoscorpiones.

A mis amigos de siempre, Rayner, Ledis, Maikel, Lucy, Mancina, Ilsa, gracias por estar siempre presentes. A los amigos que están por otros lares.

A mi madre, quien nunca pidió que sus dos hijos estudiaran tanto y sin embargo ha sido así. A mi hermanita linda por su preocupación y cariño. A Wilfre por haberse colado dentro de la familia y haber encajado tan bien. Al resto de la familia, que no es muy grande, pero siempre me han querido y deseado el bien. A mis suegros Angelo y Tere, que ya son algo más que suegros, porque casi 30 años de convivencia “no son nada”. A mi cuñada Annia y sus hermosas niñas. A la familia que no está en nuestras fronteras, pero igual se le sigue queriendo.

Especial agradecimiento a mi rubita linda como siempre le digo, mi esposa Aylin por haberme impulsado a hacer esta tesis, su incansable dedicación, esfuerzo y perseverancia, contra viento y marea, son paradigmas a seguir. Por acompañarme en todo momento.

A mi hijo Enzo por venir a la vida en este preciso momento para hacerme el regalo de su existencia, a él va dedicada esta tesis. ÍNDICE

Resumen

Capítulo 1. Introducción General...... 1

1.1. Principales características de los pseudoescorpiones……………………………….1

1.2. Filogenia y clasificación del orden Pseudoscorpiones……………………………...8

1.3. Estado del conocimiento de los Pseudoscorpiones de Cuba……………………....14

1.4. Objetivo de la tesis doctoral. Importancia y novedades científicas del estudio………………………………….…………………………………………….....16

1.4.1. Objetivo general…………………………………………………………...…….16

1.4.2. Importancia y novedades científicas del estudio…………………………………………………………………………………..17

1.5. Referencias bibliográficas…………………………………………………………18

Capítulo 2. Materiales y métodos generales para los estudios taxonómicos………25

2.1. Material examinado………………………………………………………………..25

2.2. Métodos de recolecta de ejemplares y conservación………………………………28

2.3. Preparación de los ejemplares para su estudio y terminología utilizada…………..29

2.4. Mediciones, dibujos y esquemas de distribución………..………………………...31

2.5. Referencias bibliográficas…………………………………………………………33

Capítulo 3. Revisión taxonómica de la familia Sternophoridae en Cuba...... 35

3.1. Introducción………………………………………………………………………..35

3.2. Antecedentes……………………………………………………………………….35

3.2.1. Historia de la taxonomía de la familia Sternophoridae………………………….35

3.2.2. Caracteres de valor taxonómico de la familia Sternophoridae…………………..37

3.2.3. Distribución geográfica de las especies de Sternophoridae en América………...40

3.2.4. Historia natural de las especies de Sternophoridae en América…………………41 3.3. Resultados………………………………………………………………………….41

3.3.1. Taxonomía...... …………………………………………………………………..41

3.3.2. Clave dicotómica para la identificación de los géneros de Sternophoridae……..57

3.3.3. Clave dicotómica para la identificación de las especies de Sternophoridae en las Antillas…………………………………………………………………………………58

3.4. Discusión…………………………………………………………………………..58

3.5. Consideraciones biogeográficas…………………………………………………...59

3.6. Referencias bibliográficas…………………………………………………………61

Capítulo 4. Revisión taxonómica de la familia Olpiidae en Cuba………………….65

4.1. Introducción………………………………………………………………………..65

4.2. Antecedentes………………………………………………………………………65

4.2.1. Historia de la taxonomía de la familia Olpiidae en América……………………65

4.2.2. Caracteres de valor taxonómico de la familia Olpiidae…………………………68

4.2.4. Historia natural de las especies de Olpiidae en las Antillas………………..……73

4.3. Resultados…………………………………………………………………………73

4.3.1. Taxonomía………………………………………………………………………73

4.3.2. Clave dicotómica para la identificación de los géneros de Olpiidae en Cuba.…124

4.3.3. Clave dicotómica para la identificación de las especies de Olpiidae en Cuba…125

4.4. Discusión…………………………………………………………………………126

4.5. Consideraciones biogeográficas…………………………………………….……132

4.6. Referencias bibliográficas………………………………………………………..135

Capítulo 5. Nueva especie del género endémico Antillobisium (Bochicidae) para Cuba, con consideraciones biogeográficas y ecológicas para el género………..…141

5.1. Introducción…………………………….…………………………...……………141

5.2. Antecedentes………………………………………………………………...……141 5.2.1. Historia de la taxonomía la familia Bochicidae en Cuba………………………141

5.2.2. Área de estudio…………………………………………………………………143

5.3. Resultados………………………………………………………………………...144

5.3.1. Taxonomía……………………………………………………………………...144

5.3.2. Clave para las especies de Antillobisium……………………………………….153

5.3.3. Notas ecológicas………………………………………………………………..153

5.3.4. Estado de conservación de Antillobisium tomasi sp. n…………………………154

5.4. Discusión………………………………………………………...……………….155

5.5. Referencias bibliográficas…………………………………………………….….157

Capítulo 6. Modelación de la distribución geográfica potencial de siete especies de la familia Olpiidae…………………………………………………………………...161

6.1. Introducción……………………………………………………………...………161

6.2. Antecedentes en Cuba……………………………………………………………162

6.3. Materiales y métodos……………………………………………………………..163

6.4. Resultados…………………………………………………………………….…..166

6.4.1. Distribución potencial de las especies de Olpiidae y representación en las áreas protegidas de Cuba……………,,,,……………………………………………………166

6.4.2. Contribución de las variables a la obtención de los modelos de distribución….171

6.5. Discusión…………………………………………………………………………172

6.6. Referencias bibliográficas………………………………………………………..174

Capítulo 7. Conclusiones generales…………………………………………………179

Relación de publicaciones científicas sobre el tema de la tesis.………………..… 181

RESUMEN

Resumen

La familia Sternophoridae se registra por primera vez para Cuba con dos especies Garyops depressus Banks, 1909 e Idiogaryops pumilus (Hoff, 1963), ambas con una distribución pancubana. Los genitales femeninos constituyen caracteres diagnósticos importantes para la definición de géneros en Sternophoridae, mientras que los genitales masculinos, son importantes para la definición de especies. La familia Olpiidae consta de nueve especies, cinco son nuevos registros y dos especies nuevas para la ciencia: Pachyolpium alegreae y Planctolpium martinezi. Se describen por primera vez los genitales masculinos de tres especies de Olpiidae. Se comentan algunos aspectos sobre la biogeografía de las familias Olpiidae y Sternophoridae en Cuba. Se describe una nueva especie troglobia del género Antillobisium (Bochicidae), A. tomasi, que presenta caracteres morfológicos que añaden evidencias acerca de afinidades cercanas entre los géneros Antillobisium, Titanobochica, Troglobochica y Vachonium. Esta especie troglobia se clasifica según los criterios de la IUCN con una categoría de amenaza VU D2. Se ofrecen claves para la identificación de todos los géneros y especies tratados en el estudio, así como mapas de distribución actualizada y datos sobre la historia natural de las especies. Se elaboran, por primera vez en Cuba, mapas con la distribución potencial actual de siete especies de Olpiidae y se determina la correspondencia entre la distribución potencial y el Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Cuba, con el objetivo de crear pautas de conservación para estos arácnidos. Seis de las siete especies de Olpiidae tienen una distribución potencial actual asociada a las costas de Cuba, lo que las hace muy vulnerables a efectos del cambio climático.

CAPÍTULO 1

INTRODUCCIÓN GENERAL

Capítulo 1. Introducción general

1.1. Principales características de los pseudoescorpiones

Los pseudoescorpiones o "falsos escorpiones" son arácnidos similares, en su morfología externa, a los verdaderos escorpiones, pero no presentan el típico postabdomen

(metasoma) largo y estrechao ni el aguijón terminal, además de ser de mucho menor tamaño, que varía desde menos de uno hasta 10 mm (Weygoldt, 1969; Muchmore,

1982; Zaragoza, 2004; Harvey, 2013).

Estos arácnidos se encuentran en todas las latitudes del planeta, desde el hemisferio norte (incluyendo a Groenlandia) hasta el hemisferio sur (Heurtault, 1994). Son esencialmente animales crípticos, su pequeño tamaño y forma corporal les permiten vivir en los reducidos espacios intersticiales del suelo, en la hojarasca de los bosques, debajo de la corteza seca de los árboles y debajo de las piedras. Además, pueden encontrarse en hormigueros, termiteros, en nidos de aves, madrigueras de mamíferos y algunas especies prefieren los litorales donde pueden vivir muy cerca del mar. Existen especies que habitan en el medio subterráneo, en las fisuras del MSS (Medio

Subterráneo Superficial) y en el MSP (Medio Subterráneo Profundo: cavernas), dentro del cual se encuentran verdaderos troglobios, caracterizados por tener mayor tamaño corporal que las especies epigeas, apéndices alargados, despigmentación corporal, aumento de estructuras sensoriales y generalmente anoftalmia (Weygoldt, 1969;

Muchmore, 1990).

Los pseudoescorpiones, como la mayoría de los arácnidos, son depredadores y se alimentan fundamentalmente de pequeños artrópodos, como colémbolos y ácaros

(Muchmore, 1990).

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La reproducción es por medio de un espermatóforo que el macho deposita en el sustrato, previo al cual algunas especies realizan un cortejo más o menos elaborado. Luego de fecundada, la hembra carga los huevos (5 – 25 o más) en el opérculo genital situado en la parte ventral de su abdomen. Existen tres estadios ninfales antes de llegar a adultos: protoninfa, deutoninfa y tritoninfa. En algunas especies, como las del género

Microbisium, se observa partenogénesis. En muchos casos las hembras se protegen durante la incubación de los huevos con una cámara de seda que ellas mismas construyen. Lo mismo hacen las ninfas cuando van a mudar (Weygoldt, 1969;

Muchmore, 1990).

El cuerpo de los pseudoescorpiones está dividido en prosoma o cefalotórax y opistosoma o abdomen, unidos a todo lo ancho. En el prosoma podemos encontrar un par de quelíceros, un par de pedipalpos y cuatro pares de patas marchadoras. La parte dorsal del cefalotórax está cubierta por un carapacho o escudo prosómico donde se pueden encontrar un par o dos de ojos o ninguno (Fig. 1.1). En la parte ventral se pueden encontrar las coxas de los pedipalpos y de las patas; en algunas familias, entre estas se puede hallar un vestigio de esternón (tubérculo intercoxal) o un pseudoesternón.

En el ápice y zona interna de las coxas se pueden presentar sedas cuyo número y forma son de importancia taxonómica.

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Figura 1.1. Ilustración del hábitus dorsal de un pseudoescorpión del género

Spelaeobochica (Bochicidae).

Los quelíceros biarticulados tienen forma de pinza y están situados en la parte frontal del cuerpo. El dedo fijo se encuentra ensanchado hacia la base en lo que se denomina mano, la que dorsalmente presenta unas sedas cuyo número y posición tienen importancia taxonómica (Fig. 1.2). Ventralmente podemos encontrar el rallum,

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estructura constituida por sedas cuyo número y forma tienen importante valor taxonómico. Por otro lado, en el dedo fijo se pueden presentar una o dos láminas, una en posición latero-externa (el velum) y otra ventral-interna (la sérrula interna). En el dedo móvil también podemos encontrar ventralmente una sérrula externa con forma de peine y en la cara dorsal una seda única subdistal, además de presentar unos dientes bien definidos en algunas familias y reducidos a lóbulos distales en otras. En el extremo distal del dedo móvil podemos encontrar una estructura denominada galea, en la que desembocan los canales de las glándulas productoras de seda que se encuentran en el cefalotórax; en algunas familias la galea puede ser sustituida por un tubérculo sericígeno, mientras que en otras su forma y tamaño tienen gran importancia taxonómica a nivel de especies.

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Figura 1.2. Esquema del quelícero, vista dorsal. Abreviaturas: se, seda externa; sb, seda basal; ssb, seda subbasal; si, seda interna; sl, seda laminal; sg, seda subgaleal; r, rallum.

Los pedipalpos presentan seis artejos: coxa, trocánter, fémur, patela y terminan en una pinza articulada en dedo fijo, que se ensancha en mano, y un dedo móvil. La parte interna de los dedos está armada de una fila de dientes, cuyo número, forma y tamaño tienen valor taxonómico. En algunas familias se pueden presentar dientes accesorios situados al lado de los dientes marginales. Los extremos distales de los dedos finalizan en fuertes dientes, atravesados o no por los canales de las glándulas de veneno, cuya presencia en uno u otro, ambos o en ninguno de los dedos es un carácter de gran importancia en la sistemática del grupo. Los canales del veneno culminan en un engrosamiento, más o menos evidente, denominado nodus ramosus. Normalmente sobre los dedos de la pinza se presentan unas alargadas sedas sensoriales denominadas tricobotrios, que usualmente son 12: cuatro en el dedo móvil y ocho en el dedo fijo. Los cuatro del dedo móvil se encuentran ubicados en la superficie antiaxial de este y se denominan (desde la base hacia la punta): basal (b), subbasal (sb), subterminal (st) y terminal (t). En el dedo fijo, tanto en la cara antiaxial como paraxial, existen cuatro tricobotrios: externo basal (eb), externo subbasal (esb), externo suterminal (est) y externo terminal (et), así como interno basal (ib), interno subbasal (isb), interno subterminal (ist) e interno terminal (it), respectivamente (Fig. 1.3). La posición relativa y número de los tricobotrios son caracteres de gran importancia taxonómica. Las coxas del pedipalpo, denominadas también maxilas o gnatocoxas, albergan el complejo prebucal que antecede a la boca, la cual abre en la base de las coxas.

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Figura 1.3. Esquema de la pinza del pedipalpo que muestran la tricobotriotaxia, vista lateral. Abreviaturas: Dedo móvil, b, basal; sb, subbasal; st, subterminal; t, terminal.

Dedo fijo, ib, interno basal; isb, interno subbasal; ist, interno subterminal; it, interno terminal; eb, externo basal; esb, externo subbasal; est, externo subterminal; et, externo terminal.

Los cuatro pares de patas se componen de: coxa, trocánter, fémur, patela y tarso que puede poseer uno o dos artejos (basitarso o metatarso y telotarso o tarso), éste último artejo puede presentar o no en su cara externa unas sedas táctiles alargadas, cuya posición tiene significación taxonómica (Fig. 1.4). La forma de la seda tarsal subterminal posee gran utilidad taxonómica a nivel específico. En el extremo distal de las patas podemos encontrar el pretarso o unguitractor, donde se insertan un par de uñas y el arolio, estructura adhesiva que sirve para facilitar la progresión del .

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Figura 1.4. Esquemas de las patas I y IV que muestran la terminología utilizada para los segmentos que las componen.

El opistosoma o abdomen está dividido, dorsal y ventralmente, en 11 o 12 segmentos bien definidos, y es redondeado posteriormente. En el dorso se encuentran los terguitos esclerosados y ventralmente los esternitos, separados unos de otros por una suave y flexible membrana intersegmental y pleural, ésta última puede presentar relieve liso, estriado o granulado; además los terguitos y esternitos pueden estar divididos longitudinalmente en dos mitades. Los terguitos son 12 y están bien definidos, aunque el onceno puede estar fusionado con el esternito para formar el anillo circunanal, y el 7

duodécimo constituye un pequeño cono anal. Por lo general, en la parte ventral existen

11 esternitos, porque el primero está solapado por las coxas; el segundo y tercero están modificados en el opérculo genital; el esternito onceno puede también formar parte del anillo circunanal; y el duodécimo constituye un pequeño cono anal. Los espiráculos o aberturas traqueales se encuentran situados a cada lado de los esternitos tercero y cuarto.

1.2. Filogenia y clasificación del orden Pseudoscorpiones

Durante muchos años la clasificación más aceptada y utilizada fue la de Chamberlin

(1929, 1930, 1931), donde el orden Pseudoscorpionida se dividía en dos grupos y tres subórdenes; el grupo y suborden Heterosphyronida y el grupo Homosphyronida subdividido en dos subórdenes: Diplosphyronida y Monosphyronida (Fig. 1.5). Esta clasificación se basó fundamentalmente en la fusión o no del metatarso y tarso de las patas. Luego Beier (1932a; 1932b) propuso una nueva clasificación manteniendo en lo fundamental la de Chamberlin, pero sin reconocer los grupos Homosphyronida y

Heterosphyronida. Este autor propuso tres subórdenes: Chthoniinea, Neobisiinea y

Cheliferinea. Muchmore (1982) descartó las clasificaciones anteriores y reconoció solo seis superfamilias: Chthonioidea, Neobisioidea, , , Feaelloidea y Cheliferoidea.

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Figura 1.5. Clasificación del orden Pseudoscorpiones según Chamberlin (1931).

Harvey (1992), luego de realizar un estudio de filogenia morfológica utilizando 126 caracteres, propuso una nueva clasificación, en la que el orden se subdividió en dos subórdenes, basado en la presencia o ausencia de las glándulas de veneno en los dedos de la pinza del pedipalpo. El suborden Epiocheirata agrupa las familias de pseudoescorpiones con ausencia de glándulas de veneno e Iocheirata las que presentan glándulas de veneno, con un total de siete subfamilias y 24 familias (Fig. 1.6).

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Figura 1.6. Clasificación del orden Pseudoscorpiones según Harvey (1992).

Después de la clasificación propuesta por Harvey (1992) han ocurrido algunos cambios importantes que se deben destacar como la revalidación de la superfamilia Cheiridioidea con las familias y Pseudochiridiidae y su ubicación como grupo hermano 10

de Cheliferoidea (Judson, 2000; 2007). Judson (2005) separó la subfamilia Garypininae de la familia Olpiidae y la elevó a nivel de familia convirtiéndose en .

Judson (1992) separó la subfamilia Pseudotyrannochthoniinae de Chthoniidae y la trató como una familia de Chthonioidea. Por último, Murienne et al. (2008) presentaron el primer estudio de filogenia molecular en el orden Pseudoscorpiones, que corrobora muchas de las relaciones filogenéticas propuestas con anterioridad, pero también presentan nuevas hipótesis que revelan diferencias con las existentes hasta ese momento. Harvey et al. (2018) propusieron una filogenia del orden Pseudoscorpiones, basada en estudios anteriores, en la que incluyeron los fósiles existentes hasta ese momento (Fig. 1.7).

Figura 1.7. Clasificación del orden Pseudoscorpiones según Harvey et al. (2018). Se incluyen los fósiles conocidos (círculos negros).

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Actualmente existen 3799 especies a nivel mundial, agrupadas en siete superfamilias y

27 familias (Harvey, 2013).

Los pseudoescorpiones, dentro de los arácnidos, constituyen un linaje bastante antiguo, sin embargo, tienen escasos registros fósiles, al parecer por su pequeño tamaño y porque habitan en sustratos donde no se fosilizan con facilidad.

La mayor cantidad de especies fósiles de pseudoescorpiones se derivan de ámbar del

Terciario, como los depósitos de ámbar báltico, rumano, mexicano, dominicano y chino.

Se han registrado varias especies de ámbar del Mesozoico, dentro de las que cabe destacar a Amblyolpium burmiticum (Cockerell, 1920) y Electrobisium acutum

Cockerell, 1917 de Myanmar, una especie no descrita de Chernetidae de Canadá

(Schawaller, 1991) y Heurtaultia rossiorum (Judson, 2009) de Francia. Se han encontrado otros pseudoescorpiones del Cretácico en el Líbano (Whalley, 1980), EE.

UU. (Grimaldi et al., 2002) y en Francia (Perricot, 2004). Un descubrimiento importante de la historia evolutiva del orden lo constituyó el hallazgo de una especie de pseudoescorpión del Paleozoico, Dracochela deprehendor Schawaller, Shear y

Bonamo, 1991, que a pesar de ser muy antiguo (~390 millones de años) comparte muchas similitudes con pseudoescorpiones modernos (Judson, 2012; Shear et al., 1989;

Schawaller et al., 1991). Recientemente fue revisada la historia de los fósiles del orden

Pseudoscorpiones, contabilizándose 49 especies pertenecientes a 16 de las 26 familias existentes en la actualidad (Harms y Dunlop, 2017).

En los análisis filogenéticos de la clase Arachnida, varios autores han ubicado a los

Pseudoscorpiones junto a Solifugae en el grupo Haplocnemata (Weygoldt y Paulus,

1979; van der Hammen, 1986; Shultz, 1990; Wheeler y Hayashi, 1998) (Fig. 1.8).

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Figura 1.8. Filogenia de Arachnida según: A. Weygoldt y Paulus, 1979; B. van der

Hammen, 1986; C. Shultz, 1990; D. Wheeler y Hayashi, 1998. Flecha negra señala la posición del orden Pseudoscorpiones.

Estudios más recientes donde se utilizaron gran número de secuencias genéticas ubican a los pseudoescorpiones cercanos a Acari (Ballesteros y Sharma, 2019) (Fig. 1.9).

13 Figura 1.9. Filogenia de Arachnida según Ballesteros y Sharma, 2019. La flecha negra señala la posición del orden Pseudoscorpiones.

1.3. Estado del conocimiento de los Pseudoscorpiones de Cuba.

El orden Pseudoscorpiones ha sido pobremente estudiado en Cuba. Los trabajos referentes a este interesante grupo de arácnidos se han circunscrito fundamentalmente a descripciones de especies aisladas y mayormente por investigadores foráneos. El primer investigador que estudia la fauna cubana de pseudoescorpiones es Hagen (1868), quien describe Macrochernes wrightii (Hagen, 1868). Posteriormente Banks (1909a) describe

Neoallochernes garcianus (Banks, 1909) de La Habana y ese mismo año registra cinco especies: Chelifer cancroides (Linnaeus, 1758), Americhernes oblongus (Say, 1821),

Neowithius cubanus (Banks, 1909), Paratemnoides elongatus (Banks, 1895) y erróneamente a Chthonius longipalpis Banks, 1891 (Banks, 1909b). Años más tarde,

14 Chamberlin (1929) describe Tridenchthonius cubanus (Chamberlin, 1929) del material identificado como Chthonius longipalpis por Banks (1909b). Hoff (1946) describe el segundo representante de la familia Cheliferidae para Cuba, Cubachelifer strator Hoff,

1946 y años más tarde el mismo autor describe otra especie de esta familia,

Tyrannochelifer cubanus Hoff, 1964 y registra Withius piger (Simon, 1878), una especie cosmopolita (Hoff, 1964). La familia Bochicidae se registra por primera vez para nuestro archipiélago por Muchmore (1973), quien describe Mexobisium cubanum

Muchmore, 1973 de la provincia de Sancti Spíritus. Dumitresco y Orghidan (1977,

1981) realizan una gran contribución al conocimiento de los pseudoescorpiones de

Cuba, como resultado de las expediciones bioespeleológicas cubano-rumanas, donde describen un nuevo género (Antillobisium Dumitresco y Orghidan, 1977) y siete especies nuevas para la ciencia (Aphrastochthonius cubanus Dumitresco y Orghidan,

1977, Antillobisium mitchelli Dumitresco y Orghidan, 1977, Antillobisium vachoni

Dumitresco y Orghidan, 1977, Cheiridium chamberlini Dumitresco y Orghidan, 1981,

Cryptocheiridium (Cubanocheiridium) elegans Dumitresco y Orghidan, 1981,

Antillochernes muchmorei (Dumitresco y Orghidan, 1977) y Lustrochernes viniai

Dumitresco y Orghidan, 1977), además de ofrecer una descripción detallada, con material de varios lugares de Cuba, de Bituberochernes mumae Muchmore, 1974, descrita de la Florida, EE. UU., de la cual solo se conocía el macho.

Muchmore (1974) describe Epactiochernes insularum Muchmore, 1974, especie que compartimos con Jamaica y Puerto Rico. Dos nuevas especies de la familia Bochicidae son descritas del oriente cubano, Mexobisium armasi Muchmore, 1980 y Mexobisium sierramaestrae Muchmore, 1980 (Muchmore, 1980), elevando el número de especies de esta familia a cinco. Muchmore (1991) registra por primera vez para el archipiélago antillano a la familia Olpiidae y describe un género nuevo, Antillolpium Muchmore, 15

1991, con la especie Antillolpium cubanum Muchmore, 1991, pero solo describe el macho, por no contar con las hembras. Un año más tarde, el mismo autor describe una especie de la familia Chernetidae, Neoallochernes cubanus Muchmore, 1992.

La familia Ideoroncidae es registrada por primera vez para Cuba por Harvey et al.

(2007), quienes describen dos especies nuevas del occidente del país: Pseudalbiorix armasi Barba y Pérez, 2007 y P. muchmorei Barba y Pérez, 2007. Barba (2007) amplía la distribución y ofrece datos sobre la variabilidad morfométrica de dos especies de la familia Bochicidae, Mexobisium armasi Muchmore, 1980 y M. sierramaestrae

Muchmore, 1980. La hembra de Antillobisium mitchelli Dumitresco y Orghidan, 1977 es descrita por Barba y Alegre (2008), además de ofrecer nuevos datos morfométricos para los machos de la especie. Barba y Alegre (2013) registran por primera vez a

Pseudochiridium insulae Hoff, 1964, primer representante de la familia

Pseudochiridiidae para nuestro país. Cosgrove et al. (2016), en un estudio genético de endemismo de pseudoescorpiones en las islas del Caribe, registran a Tyrannochthonius ovatus Vitali-di Castri, 1984, Pseudochthonius thibaudi Vitali-di Castri, 1984 y

Pachyolpium medium Hoff, 1945 para nuestro país, aunque no registraron las localidades donde fueron encontrados, ni se hizo mención al material examinado en dicho estudio. Hasta el presente estudio la fauna de pseudoescorpiones de Cuba estaba compuesta por 11 familias, 25 géneros y 31 especies.

1.4. Objetivo de la tesis doctoral. Importancia y novedades científicas del estudio

1.4.1. Objetivo general

Como objetivo general nos proponemos actualizar el estado del conocimiento taxonómico de las familias Sternophoridae, Olpiidae y del género Antillobisium en

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Cuba, así como analizar los patrones de distribución potencial de siete especies de

Olpiidae para proponer acciones que conlleven a su conservación.

1.4.2. Importancia y novedades científicas del estudio

El orden Pseudoscorpiones es uno de los menos conocidos dentro de la clase Arachnida en Cuba, por lo que la presente tesis amplía el conocimiento taxonómico de este grupo, ayudando a llenar los grandes vacíos de información que existen en el país y en las

Antillas.

Por primera vez se trata el tema de la conservación de los pseudoescorpiones en Cuba, ya que, al analizar la distribución potencial de algunas de sus especies, nos permitirá contar con una herramienta útil a la hora de incluir información de estos interesantes arácnidos en los planes de manejo de las áreas protegidas existentes en nuestro país o en las de nueva creación.

Las novedades científicas del trabajo son:

- Se actualiza el conocimiento taxonómico de las especies de la familia

Sternophoridae, que constituye el primer registro para el archipiélago cubano. Se

adicionan dos nuevos registros de especies, se ofrecen nuevos datos

morfométricos y se ilustran los caracteres taxonómicos de ambos sexos que

definen a las especies. Se ofrece una clave dicotómica para los géneros y

especies de la familia.

- Se actualiza el conocimiento taxonómico de las especies de la familia Olpiidae

en Cuba con cinco nuevos registros: Aphelolpium brachytarsus, A. cayanum,

Novohorus obscurus, Planctolpium arboreum y P. suteri, y la descripción de dos

nuevas especies: Pachyolpium alegreae y Planctolpium martinezi, lo que amplía

el número de especies a nueve. Se describe por primera vez la hembra de 17

Antillolpium cubanum Muchmore, 1991 y se ofrecen nuevos datos

morfométricos y registros de localidad de los machos de esta especie. Se ilustran

y describen por primera vez los genitales masculinos de Antillolpium cubanum,

Pachyolpium medium y Planctolpium arboreum, así como los genitales

femeninos de Antillolpium cubanum y Planctolpium suteri. Se ofrece una clave

dicotómica para los géneros y especies de la familia.

- Se describe una nueva especie troglobia del género endémico Antillobisium

(Bochicidae), A. tomasi. Se ofrece una clave dicotómica para las tres especies

del género. Se esbozan elementos sobre el estado de conservación de la especie.

- Se presentan esquenas de distribución actualizada de todas las especies tratadas

en el estudio. Se ofrecen datos de historia natural de todas las especies, así como

las primeras consideraciones biogeográficas de las especies de Sternophoridae,

Olpiidae y el género Antillobisium (Bochicidae) en Cuba.

- Se elaboran, por primera vez en Cuba, mapas con la distribución potencial actual

de siete especies de Olpiidae y se determina la correspondencia entre la

distribución potencial y el Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Cuba, lo

que constituye una aproximación inicial para crear pautas de conservación de

estos interesantes arácnidos.

1.5. Referencias bibliográficas

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24

CAPÍTULO 2

MATERIALES Y MÉTODOS GENERALES PARA LOS ESTUDIOS TAXONÓMICOS

Capítulo 2. Materiales y métodos generales para los estudios taxonómicos

2.1. Material examinado

Para el presente estudio se revisaron un total de 531 ejemplares, 400 (Sternophoridae),

126 (Olpiidae) y cinco del género Antillobisium (Bochicidae), todos depositados en las

Colecciones Aracnológicas del Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana.

Se revisó la serie tipo de Antillolpium cubanum Muchmore, 1991 (Olpiidae), con los identificadores WM4522.03001 (macho holotipo) y WM4243.01001 (macho paratipo)

(CZACC).

Además, como material comparativo se estudiaron ejemplares de la serie tipo y material adicional de las familias Sternophoridae (15) y Olpiidae (43), pertenecientes a la colección de C. C. Hoff, depositados en el Museo Americano de Historia Natural

(MAHN), Nueva York, EE. UU. (Tabla 2.1).

ACRÓNIMOS:

CZACC: Colecciones Aracnológicas del Instituto de Ecología y Sistemática, La

Habana, Cuba.

FSCA: Florida State Collection of , Gainesville, EE. UU.

AMNH: American Museum of Natural History, New York, EE. UU.

MCZ: Museum of Comparative Zoology, Harvard, EE. UU.

ZMUA: Zoologisch Museum, University of Amsterdam, The Netherlands.

25

Tabla 2.1. Material examinado en las colecciones del Museo Americano de Historia

Natural, Nueva York, EE. UU.

Familia Especie Sexo y número Localidad

Sternophoridae Garyops depressus ♂ S-2782.2, ♂ S- EE. UU., Florida

Banks, 1909 2792.4, ♀ S-2829.2, ♀

S-2840.1, ♀ S-2792.3,

♀ S-2791.1, ♂ S-

2783.7, ♂ S-2794.3, ♂

S-2783.8

Idiogaryops paludis ♀ S-2826.2, ♂ S- EE. UU., Florida

(Chamberlin, 1932) 2887.?, ♀ S-2951.3, ♀

S-2942.2, ♀ S-2877.3

Idiogaryops pumilus ♀ paratype S-3782.3 EE. UU., Florida

(Hoff, 1963)

Olpiidae Aphelolpium scitulum ♂ paratipo S-2977.4, ♀ Jamaica

Hoff, 1964 paratipo S-2979.3, ♀

paratipo S-2953.3,

Tritoninfa S-3047.6,

Deutoninfa S-2613.11

Hoffhorus cinereus Tritoninfa 5559-5-423.1 Trinidad and Tobago

(Hoff, 1945)

Novohorus suffuscus ♀ paratipo 5459-S- Isla Mona, Puerto Rico

26

Hoff, 1945 129.8, ♀ paratipo 5584-

S-129.16, ♂ paratipo

5583-S-129.15, ♂

paratipo 5458-S-129.7,

♂ paratipo 5457-S-

129.6, ♂ 5228-S-133,

Novohorus suffuscus ♂ S-2954.3, ♀ S- Jamaica

Hoff, 1945 2954.4, ♀ S-2953.6

Pachyolpium aureum ♂ paratipo 5237-S- Puerto Rico

(Hoff, 1945) 145.1

Pachyolpium ♀ paratipo WM Belice fuscipalpum 3067.04003

(Muchmore, 1977)

Pachyolpium isolatum ♀ S-4114.6 Jamaica

(R.V. Chamberlin, 1925)

Pachyolpium medium ♂ paratipo 5460-S- Isla Mona, Puerto Rico

Hoff, 1945 129.9, ♂ paratipo 5462-

S-129.11, ♀ paratipo

5222-S-129.3, ♀

paratipo 5222-S-129.1,

♀ paratipo 5455-S-

129.4, Tritoninfa

paratipo 5581-S-129.13,

27

Tritoninfa paratipo

5461-S-129.10

Pachyolpium medium ♂ S-2979.1, ♂ S- Jamaica

Hoff, 1945 2974.1, ♂ S-2613.9, ♂

S-2959.2, ♂ S-2611.7,

♀ S-2611.8, ♀ S-

2588.2, ♀ S-2613.8, ♀

S-2585.4, Tritoninfa S-

3044.3, Deutoninfa S-

3051.5, Deutoninfa S-

3088.2, Protoninfa S-

2621.3, Protoninfa S-

3051.6, Protoninfa S-

3045.3

Pachyolpium ♂ paratipo 5238-S- Puerto Rico

puertoricensis (Hoff, 145.2, ♂ paratipo 5239-

1945) S-145.3, ♀ paratipo

5468-S-145.8

2.2. Métodos de recolecta de ejemplares y conservación

Para complementar el material de colecciones se realizaron expediciones a casi todas las provincias de Cuba para así tener una mayor representatividad de ambas familias. Para la recolección de los ejemplares se utilizó fundamentalmente el método directo por simple

28

inspección, donde se revisaron exhaustivamente los sustratos bajo piedra, bajo corteza tanto de árboles vivos como muertos y la hojarasca. En el caso de la hojarasca, ésta se tamizó en una bandeja de color blanco y se revisó directamente en el lugar. Para la captura de los ejemplares nos auxiliamos de un pincel de cerdas suaves, el cual se humedecía con etanol al

70 %.

Una vez capturados, los ejemplares se conservaron en frascos con etanol al 70% debidamente etiquetados con los datos de la localidad donde fueron recolectados, coordenadas geográficas, fecha, recolector y datos de historia natural.

2.3. Preparación de los ejemplares para su estudio y terminología utilizada

Para la preparación y montaje de los ejemplares de pseudoescorpiones éstos se transfirieron a un portaobjeto y utilizando un microscopio estereoscópico Carl Zeiss

Stemi 2000-C se les hizo una fotografía del hábitus dorsal con una cámara digital Sony

Cyber-shot DSC-W310 acoplada al microscopio, luego se le separaron ambos pedipalpos y de uno de ellos se separó la pinza, una pata I, una IV y ambos quelíceros.

Se realizó una incisión en el abdomen a través de la membrana pleural por el lado donde se les separaron las patas. Para una mejor observación de las estructuras, los ejemplares se sometieron a un proceso de aclarado, para lo cual el ejemplar se transfirió a otro recipiente que contenía KOH al 10% o ácido láctico al 50-70%, en dependencia del grado de quitinización del ejemplar. El espécimen se dejó varias horas o toda una noche a temperatura ambiente en el caso del KOH o varios días en el caso del ácido láctico.

Luego se examinó el ejemplar en un portaobjetos excavado con glicerina, utilizando un microscopio óptico Micromaster Fisher Scientific. Las preparaciones fueron temporales con el objetivo de poder observar el ejemplar y los apéndices previamente separados en la posición deseada. Luego el material se conservó en etanol al 70%.

29

En el caso de la especie nueva Antillobisium tomasi, la fotografía del hábitus se realizó in situ con una cámara Nikon D300S. Los detalles de los dientes de los dedos de las pinzas de los pedipalpos, de la seda tarsal subterminal de la pata IV y el rallum del quelícero se fotografiaron con un microscopio electrónico de barrido marca Hitachi

S3000NJ.

La terminología utilizada es la propuesta por Chamberlin (1931), con modificaciones en la nomenclatura de los segmentos de los pedipalpos y patas (Harvey, 1992) y del rallum del quelícero (Judson, 2007). Para la fórmula del metatarso IV se siguió la metodología de Muchmore (1986), quién basó su sistema en las observaciones realizadas por

Heurtault (1980a, 1980b, 1982) and Heurtault y Rebière (1983).

El orden en que aparecen tratados los géneros y especies en las descripciones es

únicamente alfabético. Cuando se trata la distribución geográfica de los taxones, los países también se ordenaron alfabéticamente.

Para nombrar los tricobotrios de las pinzas de los pedipalpos y las sedas de los quelíceros se utilizaron las abreviaturas propuestas por Chamberlin (1931).

En el caso de las abreviaturas de los genitales masculinos y femeninos se utilizaron las empleadas por Legg (1974, 1975) y que se enuncian a continuación: aa- apodema anterior acey- atrio del canal eyaculatorio ad- apodema dorsal ag- atrio genital agdp- atrio de la glándula dorsal posterior

30

al- apodema lateral bl- bastón lateral cey- canal eyaculatorio pcl- placa cribiriforme lateral pcm- placa cribiriforme media ph- placa hialina sgl- saco genital lateral sgm- saco genital medio

2.4. Mediciones, dibujos y esquemas de distribución

Para las mediciones de los especímenes se utilizó un micrómetro ocular de escala lineal acoplado al microscopio óptico siguiendo la metodología utilizada por Chamberlin

(1931) (Fig. 2.1). Las medidas se dan en mm y la abreviatura “L.” se refiere a la longitud, las ratios de los artículos indican la relación largo/ancho, excepto para las patas, donde se refiere a largo/profundidad. En el caso de las descripciones de las nuevas especies las medidas de los ejemplares van seguidas de las proporciones entre paréntesis.

31

Figura 2.1. Líneas de referencia utilizadas para realizar las mediciones de los ejemplares de pseudoescorpiones (Modificado de Chamberlin, 1931). Abreviaturas: a, ancho; apc, ancho posterior del carapacho; cu, cucullus; l, largo; lc, longitud del carapacho; ltc; longitud total del cuerpo; p, profundidad.

Se dibujaron las estructuras de importancia taxonómica, haciendo especial énfasis en los genitales tanto femeninos como masculinos, estructuras que en la actualidad cobran mayor importancia a la hora de definir géneros y especies. Los dibujos se hicieron a

32

través de un procesamiento digital a partir de fotografías digitales de las diferentes estructuras con el programa CorelDraw X6.

Los esquemas de distribución geográfica fueron confeccionados en el programa

MapInfo Professional 12.0 utilizando las coordenadas geográficas de las localidades registradas en la bibliografía y las obtenidas directamente en las expediciones de campo con un GPS marca Garmin.

2.5. Referencias bibliográficas

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92.

34

CAPÍTULO 3

REVISIÓN TAXONÓMICA DE LA FAMILIA

STERNOPHORIDAE EN CUBA

Capítulo 3. Revisión taxonómica de la familia Sternophoridae en Cuba

3.1. Introducción

Actualmente la fauna de pseudoescorpiones de la familia Sternophoridae está representada en las Antillas por Garyops depressus Banks, 1909, que fue registrada en República Dominicana por Beier (1976). Idiogaryops pumilus (Hoff, 1963) se registró de la Isla Caimán Grande (Hounsome, 1980) y más recientemente Judson (1998) asignó a esta especie un ejemplar encontrado en ámbar dominicano. La tercera especie registrada para el área antillana es Idiogaryops paludis (Chamberlin, 1932), de las Islas Vírgenes Estadounidenses (Judson, 1998) y Puerto Rico (Barba, 2012).

Los escasos registros en el área del Caribe y la ausencia en América del Sur de representantes de Sternophoridae podrían deberse a que no se han encontrado con anterioridad por el insuficiente esfuerzo de recolecta realizado y porque si no se está realizando una búsqueda particular de estos arácnidos, son difíciles de encontrar en los lugares donde habita (Harvey, 1985b).

En el presente capítulo se pretende actualizar la composición taxonómica de la familia Sternophoridae en Cuba y elaborar claves dicotómicas para sus géneros y especies. También nos proponemos ofrecer datos de la historia natural de las especies, esquemas de distribución en el archipiélago cubano y esbozar algunas consideraciones biogeográficas con el interés de proponer las posibles hipótesis acerca de su llegada a Cuba.

3.2. Antecedentes

3.2.1. Historia de la taxonomía de la familia Sternophoridae

El primero en reconocer la familia Sternophoridae fue Chamberlin (1923), quien la ubicó como Sternophorinae, una nueva subfamilia de Cheliferidae y describe la primera especie del género Sternophorus, S. sini Chamberlin, 1923, de México. Chamberlin (1931) elevó a Sternophorinae a nivel familiar y le asignó un segundo género Garyops Banks, 1909, con la especie G. depressus Banks, 1909. Chamberlin (1932) describió Sternophorus paludis Chamberlin, 1932 de EE. UU., S. ferrisi Chamberlin, 1932 de México y S. hirsti Chamberlin, 1932 de Australia.

35

Beier (1953) describió una segunda especie del género Garyops, G. centralis Beier, 1953 de El Salvador. Hoff y Bolsterli (1956) publicaron nuevos registros de Sternophorus paludis para EE. UU., mientras que Hoff (1958) lista todas las especies conocidas de América del Norte descritas hasta ese momento.

Hoff (1963) a partir de tres sintipos de Banks (1909) redescribe Garyops depressus y describe una nueva especie G. pumila Hoff, 1963, actualmente Idiogaryops pumilus, así como el género Idiogaryops, en el que ubica a Sternophorus paludis como la especie tipo, basándose en la presencia de solo dos tricobotrios en el dedo móvil de la pinza del pedipalpo y las placas cribosas sin protuberancias. Beier (1967) describe Sternophorus (Afrosternophorus) aethiopicus Beier 1967 de Etiopía. Luego Beier (1971) describe Sternophorus hirsti grayi Beier, 1971 de Papúa-Nueva Guinea y crea un nuevo género, Sternophorellus, con la especie Sternophorellus araucariae Beier, 1971.

Murthy y Ananthakrishnan (1977) describen Sternophorus indicus y S. (Sternophorus) transiens de la India. En la revisión de los pseudoscorpiones de la familia Sternophoridae de la parte sur de la India, Sivaraman (1981) describe tres especies: Sternophorus (Sternophorus) montanus, Sternophorus (Afrosternophorus) femoratus y Sternophorus (Afrosternophorus) intermedius y un nuevo género Indogaryops Sivaraman, 1981, con la especie I. amrithiensis.

En la revisión mundial de Sternophoridae, Harvey (1985b), propuso cambios en la taxonomía de la familia utilizando los caracteres de los genitales femeninos y masculinos para la delimitación de los géneros y especies respectivamente, caracteres obviados por autores anteriores, que le daban mayor importancia a los caracteres morfológicos externos. Se sinonimizan Sternophorus con Garyops y Sternophorellus e Indogaryops con Afrosternophorus, quedando tres géneros definidos en la actualidad: Garyops Banks, 1909, Idiogaryops Hoff, 1963 y Afrosternophorus Beier, 1967, con un total de 20 especies a nivel mundial (Harvey, 2013).

Según Harvey (1985b), las especies del género Garyops se caracterizan por presentar siete tricobotrios en el dedo fijo de la pinza del pedipalpo y tres en el dedo móvil, además de los genitales femeninos formados por dos placas cribosas mediales con protuberancias laterales en forma de espolones. Hasta el presente este género tiene cuatro especies: G. depressus Banks, 1909; G. sini (Chamberlin, 1923); G. centralis Beier, 1953 y G. ferrisi (Chamberlin, 1932). Idiogaryops se redefine e incluye a todos 36

los representantes de Sternophoridae que tienen dos placas cribosas mediales sin protuberancias laterales y dos o tres tricobotrios en el dedo móvil de la pinza; debido a la importancia que presenta la tricobotriotaxia en la taxonomía del orden, se crean dos grupos: los que presentan dos tricobotrios en el grupo paludis, con I. paludis (Chamberlin, 1932); y los que presentan tres tricobotrios en el grupo pumilus, con I. pumilus (Hoff, 1963). Por último, el género Afrosternophorus Beier, 1967, caracterizado por presentar siete tricobotrios en el dedo fijo de la pinza del pedipalpo, dos o tres tricobotrios en el dedo móvil y las hembras con una placa cribosa medial sin protuberancias laterales. Sus representantes habitan en Australia, Camboya, Etiopía, India, Laos, Nepal, Papúa-Nueva Guinea, Sri Lanka, Tailandia y Vietnam, registrándose 14 especies hasta el presente: A. aethiopicus (Beier, 1967), A. anabates Harvey, 1985, A. araucariae (Beier, 1971), A. cavernae (Beier, 1982), A. ceylonicus (Beier, 1973), A. chamberlini (Redikorzev, 1938), A. cylindrimanus (Beier, 1951), A. dawydoffi (Beier, 1951), A. fallax Harvey, 1985, A. grayi (Beier, 1971), A. hirsti (Chamberlin, 1932), A. nanus Harvey, 1985, A. papuanus (Beier, 1975) y A. xalyx Harvey, 1985.

3.2.2. Caracteres de valor taxonómico en la familia Sternophoridae

Las especies de la familia Sternophoridae se identifican fácilmente por la presencia de un pseudoesternón entre las coxas (Fig. 3.1). Otras características son el carapacho posteriormente angulado y sin ojos; las glándulas de veneno presentes en ambos dedos de la pinza del pedipalpo; los dientes accesorios ausentes en ambos dedos de la pinza del pedipalpo; patas monotarsales y homofemorales, con la división del fémur/patela perpendicular al eje longitudinal de la pata; tarso de las patas sin sensilio elevado (Harvey, 1985b).

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Figura 3.1. Esquema de la vista ventral del prosoma de un pseudoescorpión de la familia Sternophoridae donde se muestra el pseudoesternón entre las coxas.

Durante muchos años, diferentes autores utilizaron solo los caracteres morfológicos externos para diferenciar los géneros, caracteres que resultaban insuficientes para dividir la familia en géneros monofiléticos (Harvey, 1985b).

Chamberlin (1931), basado en la descripción de Garyops depressus hecha por Banks (1909), utilizó la presencia o ausencia de la constricción anterior del carapacho para separar los géneros Garyops de Sternophorus. Este carácter ha demostrado ser muy variable a nivel intraespecífico, encontrándose en una misma especie, ejemplares que no poseen constricción, otros que poseen una ligera constricción y algunos que la poseen bien diferenciada, como es el caso de Afrosternophorus dawydoffi, por lo que este carácter no es útil para la delimitación de géneros (Harvey, 1985b).

Beier (1967) y Sivaraman (1981) utilizaron para diferenciar algunos géneros la presencia de una capucha (cucullus), que se le denomina a la porción anterior del carapacho por delante de los ojos, pero se ha demostrado que todos los representantes

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de Sternophoridae poseen esta estructura, careciendo de validez taxonómica para distinguir géneros (Harvey, 1985b).

Algunos autores han utilizado la ausencia del tricobotrio sb en el dedo móvil de la pinza del pedipalpo para distinguir géneros. De hecho, en la familia Larcidae se han venido distinguiendo dos géneros: Larca Chamberlin, 1930 y Archeolarca Hoff y Clawson, 1952 por poseer el primero de ellos tan sólo 2-3 tricobotrios en el dedo móvil de la pinza, mientras que el otro tiene 4; recientemente, Harvey y Wynne (2014) han sinonimizado ambos géneros por no encontrar diferencias significativas más allá de la tricobotriotaxia mencionada. Los géneros Idiogaryops y Sternophorellus se han separado de otros géneros por poseer solo dos tricobotrios en el dedo móvil de la pinza del pedipalpo, pero sus especies tipo son bastante similares a las especies que poseen tres tricobotrios en el dedo móvil. La posición relativa del tricobotrio b y t de todas las especies de la familia es similar y la única diferencia es la ausencia de sb, por lo que para mantener los límites genéricos mejor definidos se incluyen en un mismo género las especies que poseen dos y tres tricobotrios en el dedo móvil de la pinza del pedipalpo. No obstante, por la importancia taxonómica que presentan los tricobotrios dentro del orden Pseudoscorpiones, se han erigido dos grupos dentro de los géneros que poseen especies con diferente número de tricobotrios (dos y tres respectivamente) en el dedo móvil de la pinza, dentro de Idiogaryops los grupos paludis y pumilus y en Afrosternophorus los grupos araucariae y aethiopicus (Harvey, 1985b).

Por último, las sedas del quelícero también han sido utilizadas para definir géneros. Hoff (1963) señaló que la seda queliceral sbs estaba ausente en los géneros Garyops e Idiogaryops, mientras que Chamberlin (1931) identificó a la seda is como la que faltaba en Sternophorus y Murthy y Ananthakrishnan (1977) utilizaron este carácter para separar a Sternophorus de Garyops. El número de sedas del quelícero de todas las especies de la familia Sternophoridae es el mismo y la seda ausente es ls (Harvey, 1985b).

Por lo tanto, todos los caracteres morfológicos que se utilizaban tradicionalmente en la definición de los géneros pasaron a ser descartados, quedando solo los caracteres relacionados con los genitales. Actualmente se reconocen tres géneros definidos por los genitales femeninos: Garyops que posee dos placas mediales cribosas con protuberancias laterales, Idiogaryops con dos placas mediales cribosas sin

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protuberancias y Afrosternophorus con solo una placa medial cribosa sin protuberancias (Harvey, 1985b).

3.2.3. Distribución geográfica de las especies de Sternophoridae en América

Hasta el presente, la fauna de pseudoscorpiones de la familia Sternophoridae en América se encuentra representada por los géneros Garyops e Idiogaryops (Fig. 3.2). Del primero, en las Antillas solo encontramos a Garyops depressus en República Dominicana, que además se distribuye en Florida, EE. UU. (Harvey, 1985b; Judson, 1998). Garyops centralis solo se ha registrado en la localidad tipo en La Unión, Cutuco, El Salvador; G. ferrisi se conoce de Michoacán, Baja California, México y G. sini se encuentra en Baja California, Golfo de California y Sonora, México (Harvey, 1985b).

Por otro lado, el género Idiogaryops cuenta con dos representantes en la fauna antillana I. pumilus, que se conoce de la isla Pequeño Caimán, pero además está en Florida, EE. UU. e I. paludis, que se encuentra en Puerto Rico, Saint John, Islas Vírgenes Estadounidenses y también en EE. UU., en los estados de Arkansas, Florida, Georgia, Illinois, Mississippi, North Carolina y Texas (Harvey, 1985b; Judson, 1998; Barba, 2012).

Figura 3.2. Distribución de los géneros de Sternophoridae presentes en América, Garyops (cuadrados) e Idiogaryops (círculos).

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3.2.4. Historia natural de las especies de Sternophoridae en América

Los representantes de la familia Sternophoridae presentan el cuerpo adaptado morfológicamente para vivir debajo de la corteza de los árboles, por lo que son fundamentalmente de hábitos corticícolas (Harvey, 1985b; Judson, 1998).

Los ejemplares de Garyops depressus descritos por Hoff (1963) y los referidos por Brach (1979) de Florida, EE. UU. fueron recolectados debajo de corteza de Pinus elliotti, fundamentalmente de árboles vivos, porque se han encontrado pocos registros en árboles muertos. Judson (1998) revisó un ejemplar de esta misma especie, recolectado mediante el método de batido en un matorral espinoso en República Dominicana.

Los ejemplares de Idiogaryops pumilus en EE. UU. fueron recolectados bajo la corteza de Metopium toxiferum, del roble Quercus virginianus, y en musgo y madera podrida en la base de Sabal palmetto (Hoff, 1963), mientras que en la isla Pequeño Caimán se encontraron en matorrales altos (Hounsome, 1980). Por otro lado, I. paludis ha sido registrada bajo la corteza de diferentes especies como: Pinus elliotti, Ilex cassine, Quercus virginianus, Platanus occidentalis y Carya alba (Hoff y Bolsterli, 1956; Hoff, 1963; Weygoldt, 1969; Brach, 1979). Raramente, los especímenes registrados por Barba (2012) de la isla de Puerto Rico fueron encontrados bajo piedras en bosque sobre serpentina.

3.3. Resultados

3.3.1. Taxonomía

Familia Sternophoridae Chamberlin, 1923

Sternophorinae Chamberlin, 1923: 370-371.

Sternophoridae Chamberlin, 1931: 238; Beier, 1932a: 140; Beier, 1932b: 186; Roewer, 1937: 277-278; Beier, 1954: 136; Hoff, 1956: 3-4; Hoff, 1963: 2; Murthy y Ananthakrishnan, 1977: 117-118; Sivaraman, 1981: 313; Muchmore, 1982: 100; Harvey, 1985a: 151; Harvey, 1985b: 144-146; Harvey, 1991: 446; Harvey, 1992: 1425; Harvey, 1996: 259-260.

Género tipo: Garyops Banks, 1909 (= Sternophorus Chamberlin 1923)

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Géneros incluidos: Afrosternophorus Beier, 1967; Garyops Banks, 1909; Idiogaryops Hoff, 1963.

Diagnosis: La familia se separa fácilmente del resto de las del orden por la presencia de un amplio pseudoesternón situado entre las coxas en la cara ventral del prosoma. Otros caracteres presentes son: carapacho posteriormente angulado y sin ojos; glándulas de veneno presentes en ambos dedos del pedipalpo; dientes accesorios ausentes de los dedos de las pinzas del pedipalpo; patas monotarsales y homofemorales, con la división del fémur/patela perpendicular al eje longitudinal de la pata; tarso de las patas sin sensilo elevado.

Descripción: Parte anterior del carapacho y pedipalpos de color pardo rojizo, el resto del cuerpo es de color marrón claro. Carapacho, pedipalpos y frecuentemente las patas, con estriaciones. Mano del quelícero con cuatro sedas, ls ausente, sb apicalmente roma; dedo móvil con una seda subdistal; rallum con cuatro sedas, la seda anterior muy ancha y frecuentemente con varias espínulas; galea de los machos simple, ocasionalmente con una o dos pequeñas ramas; galea de las hembras siempre con varias ramas. Carapacho angulado posteriormente, sin ojos, sin surcos transversales y con una pequeña capucha. Fémur del pedipalpo usualmente con una seda táctil subbasal situada dorsalmente. Dedo fijo de la pinza del pedipalpo con siete tricobotrios, dedo móvil con dos o tres tricobotrios; eb y esb basales, adyacentes, est situado en el medio de eb y et, et subdistal, ib e isb basales, adyacentes, opuestos a eb y esb, ist en el medio de esb y est, it ausente, b y sb subbasales, adyacentes, t submedial, st ausente, sb algunas veces ausente; areola del tricobotrio sb de forma diferente; por lo general presenta una larga seda cercana al tricobotrio t, aproximadamente con tres cuartos de la longitud de un tricobotrio, con una areola pequeña. Dedos de las pinzas sin dientes accesorios; cada uno con una hilera medio lateral de fuertes sedas curvas con forma de espátula, por lo general con más de estas sedas en el dedo móvil que en el dedo fijo; también presentan varias concavidades sensoriales, cada una con una pequeña seda roma. Glándula del veneno presente en ambos dedos de las pinzas del pedipalpo, nodus ramosus situado en el medio de et y est en el dedo fijo, ligeramente proximal a t en el dedo móvil. Coxas de las patas con una sección no esclerosada, denominada pseudoesternón. Patas homofemorales, unión del fémur y patela perpendicular al eje longitudinal de la pata; fémur siempre más corto que la patela; tarsos no segmentados, más cortos que la tibia;

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patas III y IV con una seda táctil medial en la tibia y una seda táctil proximal en el tarso; tarsos sin un sensilo elevado; arolio más corto que las uñas. Terguitos y esternitos abdominales sin divisiones mediales. Membrana pleural longitudinalmente estriada. Espiráculos situados en la membrana pleural; el par anterior de tráqueas bastante largo, ramificándose dentro de las traqueolas en la tercera o la cuarta coxa; el par posterior de tráqueas muy corto, ramificándose casi inmediatamente. La apertura genital masculina es relativamente pequeña, atrio con varias sedas pequeñas (2-8). Los apodemas laterales (al) se extienden lateralmente y algunas veces se curvan anteriormente; estos apodemas se encuentran en la línea media. En algunas especies, en la porción dorsal de la armadura surge un apodema anterior (aa), el cual varía considerablemente en forma y tamaño. El par de apodemas dorsales (ad) son mayormente alargados y aguzados, pero varias especies muestran diferencias en forma y tamaño. Entre el apodema dorsal y el lateral existe un área transparente de cutícula denominada placa hialina (ph), muy difícil de observar al microscopio. La hilera lateral (hl) forma un círculo completo y frecuentemente se ensancha ventralmente, además posee una estructura ventral que frecuentemente termina bifurcada. La hilera lateral casi siempre se encuentra situada anteriormente en la armadura genital. En algunas ocasiones existe una estructura denominada foramina (f) situada en el área donde se fusionan la hilera lateral y el apodema lateral. Algunas especies de Garyops e Idiogaryops poseen un foramen donde se unen los apodemas laterales. Genitales femeninos con una o dos placas cribosas mediales, con o sin proyecciones, con un par de placas cribosas laterales. Espermatecas ausentes. Terguito y esternito XI fusionados, con varias sedas táctiles difíciles de contar. Ano situado terminalmente, placa anal ovalada.

Distribución: En América la encontramos en el sur de los EE. UU., América Central y la región del Caribe. En el viejo mundo se encuentra en África, Asia y Australia.

Garyops Banks, 1909

Garyops Banks, 1909: 305; Chamberlin, 1931: 238 (en parte); Beier, 1932a: 18 (en parte); Hoff, 1963: 2-3 (en parte). Especie tipo por designación original y monotipia Garyops depressus (pro depressa) Banks, 1909.

Sternophorus Chamberlin, 1923: 371, 1931: 238-239; Beier, 1932a: 16 (en parte); Murthy y Ananthakrishnan, 1977: 18 (en parte). Especie tipo por designación

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original y monotipia Sternophorus sini Chamberlin, 1923. (sinonimizado por Harvey, 1985b: 152).

Especie tipo: Garyops depressus Banks, 1909

Especies incluidas: G. centralis Beier, 1953; G. depressus Banks, 1909; G. ferrisi (Chamberlin, 1932); G. sini (Chamberlin, 1923).

Diagnosis: Hembras con dos placas cribosas medias con protuberancias laterales. Dedo fijo de la pinza del pedipalpo con siete tricobotrios, dedo móvil de la pinza con tres tricobotrios.

Descripción: Ver Harvey, 1985b.

Distribución: Cuba (nuevo registro); El Salvador; Florida, EE. UU.; México; República Dominicana (Fig. 3.2).

Garyops depressus Banks, 1909

Figuras 3.3-3.11

Garyops depressa Banks, 1909: 305-306 (en parte); Beier, 1932a: 18; Hoff, 1958: 19, 1963: 4-7, Figs. 1-4; Beier, 1976: Brach, 1979: 34-38.

Tipos (No examinados): ♀ lectotipo (designada por Hoff, 1963: 4), ♂ paralectotipo, ♀ paralectotipo, Punta Gorda, Charlotte County, Florida, EE. UU., sin fecha, A. T. Slosson (MCZ).

Diagnosis: Galea de las hembras con tres ramas en la punta. Genitales masculinos con apodemas dorsales largos y finos. Pinza (con pedicelo) 0.97 a 1.18 mm (machos), 1.01 a 1.19 mm (hembra) de largo; 3.96 a 4.44 (macho) y 3.78 a 4.37 (hembra) veces tan largo como ancho.

Material examinado: CUBA: PROVINCIA PINAR DEL RÍO: Sierra del Infierno, Viñales, VI-1986, A. R. Estrada leg., 2 ♀♀. Inicio de la Playa Francés, Guanahacabibes, 20-II-2004, E. Fonseca Hdez. leg., bajo corteza, en bosque sobre carso, 7 ♀♀, 15 ♂♂. Playa Las Canas, Guanahacabibes, 25-VII-2002, D. Ortíz leg., bajo corteza de cedro, 6 ♀♀, 4 ♂♂. PROVINCIA ARTEMISA: Cayos Los Guzmanes, Guanimar, I-1978, L. B. Zayas y L. F de Armas legs., 1 ♀. El Cajío, 9-II-2010, C. Martínez leg., bajo corteza de casuarina, herbazal, 1 ♀, 2 ♂♂. ISLA DE LA

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JUVENTUD: Cayo Cantiles, Archipiélago de los Canarreos, 3-VI-1990, A. Ávila leg., bajo corteza, 1 ♂. Faro Carapachibey, 16-III-1990, A. Ávila leg., 1 ♂. Hato Nuevo, Cerro Caudal, III-1976, L. R. Hdez. leg., 1 ♂. Cayo Cantiles, Archipiélago de los Canarreos, 24-VI-1986, C. Rguez y R. M. Posada legs., bajo corteza de guao de costa, 3 ♀♀, 1 ♂. Cayo del Rosario, Archipiélago de los Canarreos, 28-IV-1986, C. Rguez, S. Cubillas y A. Kirkconell legs., bajo corteza de guao de costa, 1 ♀, 2 ♂♂. Cayo del Rosario, Archipiélago de los Canarreos, 1-V-1986, C. Rguez. y R. M. Posada legs., bajo corteza de guao de costa, 1m de altura, 3 ♀♀, 1 ♂. Cayo Matías, 24-II-1988, A. R. Estrada leg., 2 ♀♀. Zona 1, 19-IV-1986, A. Ávila leg., bajo corteza de pino, 1 ♀. Cayo Matías, parte sur, franja de mangle, 19-VIII-1990, A. Ávila leg., bajo corteza, 1 ♂. A 30 Km de Cocodrilo, Rincón Francés, 27-III-1990, A. Ávila leg., bajo corteza de guao y mangle, 5 ♀♀, 1 ♂. Laguna del Mudo, Punta del Este, a orilla de la laguna detrás del radar, 22-III-1990, A. Ávila leg., bajo corteza, 10 ♀♀, 8 ♂♂. PROVINCIA MATANZAS: Playa Girón, 14-IV-1987, I. Fdez., M. G. Casanova y R. Rguez. legs., bajo corteza, 10 ♀♀, 10 ♂♂. Alrededores de la Cueva El Brinco, Playa Girón, 28-VIII- 1999, R. Barba leg., 3 ♀♀, 2 ♂♂. El Brinco, Playa Girón, Península de Zapata, 12-I- 1993, A. Pérez leg., 5 ♀♀, 5 ♂♂. PROVINCIA VILLA CLARA: Cayo Santa María, II- 2004, E. Fonseca Hdez. leg., bosque sobre arena, ptos V, VI, 11 ♀♀, 15 ♂♂. Los mismos datos, excepto ptos II, III, 9 ♀♀, 10 ♂♂. Los mismos datos, excepto ptos VIII, IX, 14 ♀♀, 10 ♂♂. Los mismos datos, excepto X-2001, bajo corteza, 14 ♀♀, 12 ♂♂. Los mismos datos, excepto II-2002, bajo corteza, 6 ♀♀, 6 ♂♂. Los mismos datos, excepto La Cerquita, II-2002, bajo corteza, 1 ♀, 1 ♂. PROVINCIA SANCTI SPIRITUS: Jabira, Topes de Collantes, 27-IX-2001, R. Barba leg., bajo corteza, 1 ♀, 3 ♂♂. Los mismos datos, excepto I-VI-2001, R. Barba y E. Fonseca legs., bajo corteza, 11 ♀♀, 16 ♂♂. PROVINCIA CIEGO DE ÁVILA: Bosque "Las Coloradas", Cayo Coco, 28-III-1995, sin colector, bajo piedra, 8 ♀♀, 1 ♂. PROVINCIA LAS TUNAS: Puerto Manatí, X-1978, G. Alayón leg., bajo corteza, 1 ♀, 1 ♂. Los mismos datos, excepto sin microhábitat, 1 ♀. Punta Piedra, Puerto Padre, 1-X-1977, G. Alayón leg., 1 ♀. Puerto Manatí, X-1978, G. Alayón leg., 1 ♀. Loma del Tabaco, Puerto Manatí, X- 1980, L. R. Hdez. leg., 1 ♀, 1 ♂. Mono Ciego, Puerto Manatí, III-1979, sin colector, bajo corteza de guao, 1 ♀, 4 ♂♂. Puerto Manatí, Manatí, 15-X-2012, R. Teruel y E. Oliva legs., bajo corteza, 5 ♀♀, 5 ♂♂. PROVINCIA GRANMA: Monte Gordo, 9 Km N Cabo Cruz, Niquero, X-1981, L. F. de Armas y L. R. Hdez. legs., 4 ♀♀, 1 ♂. Los

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mismos datos, excepto 15-X-1981, 1 ♀. Cabo Cruz, Niquero, 15-X-1981, L. F. de Armas y L. R. Hdez legs., 1 ♀. Los mismos datos, excepto X-1981, 1 ♀, 1 ♂. El Macío, Pilón, 27-VI-2011, R. Teruel leg., bajo piedra, 1♀, 2 ♂♂. PROVINCIA HOLGUÍN: La Cuaba, 9-IV-1984, L. F. de Armas leg., 1 ♀, 1 ♂. Los mismos datos, excepto bajo piedra, 1 ♂. La Breña, S Moa, 6-XI-1999, L. F. de Armas leg., pinar, bajo corteza de pino muerto, 350 msnm, 1 ♀. El Yayal, S de la ciudad de Holguín, 25-III-2003, D. Ortiz leg., bajo corteza, 3 ♀♀, 3 ♂♂. PROVINCIA GUANTÁNAMO: Los Monitongos, Hatibonico, 2-II-1996, A. García-Debrás leg., 2 ♂♂.

Otro material examinado: ♀ Cerca de Archbold Biol. Sta., Highlands Co., Florida, EE. UU., 9-IV-1956, C. C. Hoff, bajo corteza de Pinus elliotti, S-2791.1. ♂ Archbold Biol. Sta., Highlands Co., Florida, EE. UU., 8-IV-1956, C. C. Hoff, bajo corteza de Pinus elliotti, S-2783.8. ♂ los mismos datos que la anterior, S-2783.7. ♂ los mismos datos que la anterior excepto 10-IV-1956, S-2792.4. ♂ los mismos datos que la anterior, excepto bajo corteza de árbol muerto, S-2794.3. ♀ los mismos datos que la anterior, S- 2792.3. ♀ los mismos datos que la anterior excepto 16-IV-1956, S-2840.1. ♀ los mismos datos que la anterior excepto 15-IV-1956, S-2829.2. ♂ los mismos datos que la anterior, excepto 7-IV-1956, S-2782.2 (AMNH).

Descripción: Machos (Fig. 3.3): Carapacho 1.25-1.35 más largo que ancho, con 22-42 sedas, de las cuales 5-7 sedas en el margen anterior, con algunas lirifisuras y numerosos microporos sobre toda su superficie.

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Figura 3.3. Macho de Garyops depressus Banks, 1909, vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 11-13 láminas. Coxas del pedipalpo con 6-8 sedas, de las cuales 2 más alargadas situadas en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 4-5, II: 4-6, III: 4-5, IV: 4-5. Pedipalpos (Fig. 3.4) con fémur 0.73-0.96 y pinza (con pedicelo) 1.14-1.31 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.53-1.94, fémur 2.78-3.70, patela 2.27-3.91, pinza (con pedicelo) 4.19-5.31 (Fig. 3.5), pinza (sin pedicelo) 3.88-5.04 veces tan largo como ancho, mano (sin pedicelo) 2.07-3.00 veces tan larga como ancha, dedo móvil 0.64-0.95 tan largo como la mano (sin pedicelo). Con 20-25 dientes en el dedo fijo de la pinza y 18-24 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 5-7:6-7:4-7:5-10:6-14:5-15:5-15:5-13:5-12:10-12:8-10:2. Quetotaxia esternal: 0:10-14:(0)4-5(0):(1)4-11(1):6-14:7-16:7-13:5-10:6-12:10-15:8:2. Genitales con apodemas dorsales alargados y aguzados (Fig. 3.6). Pata IV con fémur+patela 2.11- 3.00, tibia 2.50-3.57 y tarso 1.80-2.75 veces más largo que ancho (Fig. 3.7).

Medidas (10 machos): L. corporal 2.52-3.40. L. carapacho 0.82-1.14. Quelícero 0.18- 0.24 por 0.10-0.14. Pedipalpo: Trocánter 0.38-0.68 por 0.23-0.36; fémur 0.60-1.04 por 0.20-0.34; patela 0.46-0.86 por 0.20-0.30; pinza (con pedicelo) 1.00-1.42 por 0.20-0.30; pinza (sin pedicelo) 0.89-1.34 por 0.22-0.30; mano (sin pedicelo) 0.44-0.84 por 0.22- 0.30; L. dedo móvil 0.42-0.56 Pata I: trocánter 0.11-0.16 por 0.08-0.13; fémur 0.10-0.18 por 0.11-0.16; patela 0.16-0.29 por 0.12-0.19; tibia 0.21-0.28 por 0.08- 0.11; tarso 0.13-

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0.18 por 0.06-0.08. Pata IV: trocánter 0.12-0.22 por 0.11-0.20; fémur+patela 0.49-0.72 por 0.18- 0.26; tibia 0.36-0.50 por 0.12-0.16; tarso 0.16-0.24 por 0.06-0.10.

Hembras (Fig. 3.10): Parecidas a los machos, generalmente más grandes. Carapacho 1.18-1.36 más largo que ancho, con 20-24 sedas, generalmente con 6 sedas en el margen anterior, con algunas lirifisuras y numerosos microporos sobre toda su superficie.

Figura 3.10. Hembra de Garyops depressus Banks, 1909, vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 11-12 láminas (Fig. 3.8). Coxas del pedipalpo con 5- 8 sedas, de las cuales 2 más alargadas situadas en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 3-4, II: 4-5, III: 3-4, IV: 4. Pedipalpos con fémur 0.75-0.90 y pinza (con pedicelo) 1.11-1.28 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.56-1.93, fémur 2.73-3.52, patela 1.87-2.53, pinza (con pedicelo) 4.13-5.38, pinza (sin pedicelo) 3.87- 5.15 veces tan largo como ancho, mano (sin pedicelo) 2.15-3.07 veces tan larga como ancha, dedo móvil 0.63-0.81 tan largo como la mano (sin pedicelo). Con 21-26 dientes en el dedo fijo de la pinza y 21-24 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 4-6:4- 6:4-5:4-7:5-6:5-8:4-6:5-6:5-7:6-10:8-10:2. Quetotaxia esternal: 0:9-14:(0)4(0):(1)5- 6(1):6-9:7-8:7-8:5-7:5-6:10:8-10:2. Genitales con dos placas cribosas medias con protuberancias (Fig. 3.9). Pata IV con fémur+patela 2.54-3.17, tibia 2.86-3.57 y tarso 2.20-2.75 veces más largo que ancho.

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Figuras 3.4-3.9. Garyops depressus Banks, 1909: 3.4, pedipalpo derecho, macho, vista dorsal; 3.5, pinza izquierda, macho, vista lateral; 3.6, genitales masculinos, vista ventral; 3.7, pata IV, macho, vista lateral; 3.8, quelícero izquierdo, hembra, vista dorsal; 3.9, genitales femeninos, vista ventral. Escala: 1 mm (Figs. 3.4, 3.5, 3.7), 0.25 mm (Figs. 3.6, 3.8, 3.9).

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Medidas (10 hembras): L. corporal 2.76-4.01. L. carapacho 0.98-1.20. Quelícero 0.18- 0.24 por 0.10-0.14. Pedipalpo: Trocánter 0.48-0.64 por 0.28-0.36; fémur 0.74-1.06 por 0.25-0.34; patela 0.56-0.78 por 0.25-0.34; pinza (con pedicelo) 1.10-1.46 por 0.22-0.30; pinza (sin pedicelo) 1.02-1.40 por 0.22-0.30; mano (sin pedicelo) 0.56-0.86 por 0.22- 0.30; L. dedo móvil 0.42-0.56 Pata I: trocánter 0.12-0.18 por 0.10-0.14; fémur 0.12-0.17 por 0.14-0.18; patela 0.20-0.28 por 0.14-0.20; tibia 0.24-0.30 por 0.08- 0.12; tarso 0.13- 0.20 por 0.04-0.08. Pata IV: trocánter 0.12-0.20 por 0.14-0.20; fémur+patela 0.56-0.76 por 0.22- 0.27; tibia 0.40-0.52 por 0.13-0.17; tarso 0.16-0.26 por 0.08-0.10.

Distribución: Esta especie se encuentra muy bien distribuida por casi todo el archipiélago cubano (nuevo registro) (Fig. 3.11). Además, se ha registrado de Florida, EE. UU. y República Dominicana.

Figura 3.11. Distribución de Garyops depressus Banks, 1909 en Cuba.

Historia natural: En Cuba, casi todos los ejemplares han sido recolectados bajo corteza de árboles vivos o muertos. Se han encontrado bajo corteza de pino macho (Pinus caribaea), de cedro (Cedrela odorata) y casuarina (Casuarina equisetifolia), en las zonas costeras debajo de la corteza de guao de costa (Metopium toxiferum) y mangle. Existen solo dos registros bajo piedras, pero podrían ser accidentales debido a la caída de la planta donde se encontraban o desplazamiento hacia otro árbol, pues las especies

50 de Sternophoridae están fuertemente adaptadas a vivir debajo de la corteza de los árboles.

Comentarios: Los ejemplares cubanos de Garyops depressus Banks, 1909 presentan algunas diferencias en la longitud de la pinza (con pedicelo) de los machos (1.00-1.42 mm ) y de las hembras (1.10-1.46 mm), así como en la ratio L/A (4.19-5.31) y (4.13- 5.38), respectivamente, en comparación con los ejemplares de Florida, EE. UU. y República Dominicana que revisó Harvey (1985b) (L. de la pinza con pedicelo de los machos (0.97-1.18) y las hembras (1.015-1.19); ratio L/A (3.96-4.44) y (3.78-4.37), respectivamente.

Género Idiogaryops Hoff, 1963

Garyops Banks, 1909: 305 (en parte); Chamberlin, 1931: 238 (en parte); Beier, 1932a: 18 (en parte); Hoff, 1963: 2-3 (en parte). Sternophorus Chamberlin: Beier, 1932a: 16 (en parte); Murthy y Ananthakrishnan, 1977: 16 (en parte). Idiogaryops Hoff, 1963: 10-11. Especie tipo por designación original y monotipia Sternophorus paludis Chamberlin 1932.

Distribución: Cuba (nuevo registro); EE. UU. (Arkansas, Florida, Georgia, Illinois, Mississippi, North Carolina, Texas) e Isla Pequeño Caimán.

Diagnosis: Hembras con dos (ocasionalmente tres) placas medias cribosas sin protuberancias. Dedo fijo de la pinza del pedipalpo con siete tricobotrios, dedo móvil de la pinza con dos o tres tricobotrios.

Grupo pumilus

Diagnosis: Como el género, excepto que el dedo móvil de la pinza presenta tres tricobotrios, b, sb y t.

Idiogaryops pumilus (Hoff, 1963) Figuras 3.12-3.16

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Garyops depressa Banks 1909:305-306 (en parte); Hounsome 1980:85 (error de identificación). Garyops pumila Hoff 1963:7-10, Figs. 5-6 (en parte).

Tipos: ♂ holotipo, Parker Islands, cerca de Lake Placid, Highlands County, Florida, EE. UU., bajo corteza de roble vivo (Quercus virginianus), 22 abril 1956, C. C. Hoff, AMNH, S-2886.8 (No examinado). ♀ paratipo, Mahogany Hammock, Parque Nacional Everglades, Florida, EE. UU., bajo corteza de Metopium toxiferum, 8 febrero 1958, F. C. Craighead, AMNH, S-3782.3 (Examinado). ♀ paratipo, Punta Gorda, Charlotte County, Florida, EE. UU., sin fecha, A. T. Slosson, MCZ, S-3791.3 (sintipo de G. depressus) (No examinado).

Diagnosis: Genitales masculinos con apodemas dorsales largos y finos. Pinza (sin pedicelo) con una longitud de 0 .865 a 0 .95 (machos), 0 .95 a 1 .07 mm (hembras).

Material examinado: CUBA: PROVINCIA PINAR DEL RÍO: Pozo Azul, El Cayuco, Guanahacabibes, 25-VIII-1999, R. Barba leg., bajo corteza, 1 ♀. PROVINCIA MAYABEQUE: Alrededor de la Cueva del Vaho, Boca de Jaruco, X-1996, Debrás, Mahe, Janett, Abel legs., 1 ♂. Los mismos datos que la anterior, excepto 1 ♀, 1 ♂. ISLA DE LA JUVENTUD: Después de la laguna de Carapachibey, 15-III-1990, A. Ávila leg., bajo corteza en monte a 200 m de la playa, 1 ♀. PROVINCIA CIENFUEGOS: Jardín Botánico de Cienfuegos, 2-V-2008, R. Barba leg., bajo corteza de troncos cortados, 5 ♀♀, 16 ♂♂. Los mismos datos, excepto 6-V-2008, bajo corteza en bosque de pino, 2 ♀♀, 2 ♂♂. Los mismos datos, excepto bajo corteza de Sorindeia jugandifolia, 10 ♀♀, 7 ♂♂. Los mismos datos, excepto bajo corteza de almácigo en bosque cerca de rocayal, 7 ♀♀, 12 ♂♂. Los mismos datos, excepto bajo corteza de tronco podrido en bosque cerca de rocayal, 1 ♂. PROVINCIA HOLGUÍN: Guayabal, La Caridad, Pinares de Mayarí, 6-I-1998, A. Lozada y P. Valdés legs., 1 ♀, 1 ♂. PROVINCIA SANTIAGO DE CUBA: La Mula, Guamá, IX-1980, L. F. de Armas y L. R. Hernández legs., 3 ♀♀, 3 ♂♂. Río La Mula, Guamá, VI-1999, R. Teruel leg., 3 ♂♂. PROVINCIA GUANTÁNAMO: Meseta del Toldo, 29-I-1996, A. Pérez leg., 1 ♀, 1 ♂. Los mismos datos que la anterior, excepto BioKarst, 1 ♀, 1 ♂. Alto Seibellal, Santa

52

María, Baracoa, Parque Nacional Alejandro de Humboldt, 11-IV-2007, N. Hernández leg., bajo corteza de Pinus cubensis, 3 ♀♀, 2 ♂♂.

Descripción: Machos (Fig. 3.12): Carapacho 1.27-1.36 más largo que ancho, con 22-30 sedas, de las cuales 5-6 sedas en el margen anterior, con algunas lirifisuras y numerosos microporos sobre toda su superficie.

Figura 3.12. Macho de Idiogaryops pumilus (Hoff, 1963), vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 11-12 láminas. Coxas del pedipalpo con 5-8 sedas, de las cuales 2 más alargadas situadas en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 3-5, II: 4, III: 4, IV: 4. Pedipalpos (Fig. 3.13) con fémur 0.69-0.76 y pinza (con pedicelo) 1.12-1.16 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.48-1.80, fémur 2.63-3.16, patela 2.30-2.45, pinza (con pedicelo) 4.18-5.33 (Fig. 3.14), pinza (sin pedicelo) 3.95-5.11 veces tan largo como ancho, mano (sin pedicelo) 2.59-3.00 veces tan larga como ancha, dedo móvil 0.52-0.78 tan largo como la mano (sin pedicelo). Con 20-25 dientes en el dedo fijo de la pinza y 19-22 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 6:5-8:4-6:5-7:5-7:5-8:6-9:7-9:6-8:T1T4-5T1T:8-12:2. Quetotaxia esternal: 0:5- 6:(?)4-5(?):(1)4-7(1):6-8:7-8:7-8:6-9:6-8:T1T4-6T1T:10-15:2. Genitales con apodemas dorsales alargados y aguzados (Fig. 3.15). Pata IV con fémur+patela 2.20-2.56, tibia 2.33-3.36 y tarso 2.17-2.43 veces más largo que ancho.

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Medidas (10 machos): L. corporal 1.90-2.62. Carapacho 0.72-0.86/0.53-0.64. Quelícero 0.12-0.16/0.08-0.10. Pedipalpo: Trocánter 0.34-0.41/0.20-0.24; fémur 0.50-0.64/0.19- 0.22; patela 0.42-0.49/0.18-0.20; pinza (con pedicelo) 0.81-0.96/0.17-0.22; pinza (sin pedicelo) 0.77-0.92/0.17-0.22; mano (sin pedicelo) 0.44-0.54/0.17-0.18; Dedo móvil 0.26-0.39 Pata I: trocánter 0.08-0.12/0.08-0.09; fémur 0.08-0.12/0.10-0.12; patela 0.16- 0.20/0.10-0.12; tibia 0.17-0.21/0.07-0.08; tarso 0.10-0.14/0.025-0.06. Pata IV: trocánter 0.12-0.15/0.10-0.12; fémur+patela 0.36-0.46/0.16- 0.20; tibia 0.26-0.36/0.10-0.12; tarso 0.13-0.17/0.06-0.07.

Hembras (Fig. 3.17): Muy similares a los machos, generalmente son más grandes. Carapacho 1.28-1.37 más largo que ancho, con 19-28 sedas, de las cuales 5-6 sedas en el margen anterior, con algunas lirifisuras y numerosos microporos sobre toda su superficie.

Figura 3.17. Hembra de Idiogaryops pumilus (Hoff, 1963), vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 11-12 láminas. Coxas del pedipalpo con 5-7 sedas, de las cuales 2 más alargadas situadas en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 3-5, II: 4-5, III: 4-5, IV: 4-5. Pedipalpos con fémur 0.69-0.76 y pinza (con pedicelo) 1.10-1.20 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.69-1.95, fémur 2.89-3.24, patela 2.17-2.40, pinza (con pedicelo) 3.91-5.17, pinza (sin pedicelo) 3.70- 4.89 veces tan largo como ancho, mano (sin pedicelo) 2.47-3.00 veces tan larga como 54

ancha, dedo móvil 0.67-0.85 tan largo como la mano (sin pedicelo). Con 23-25 dientes en el dedo fijo de la pinza y 20-21 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 5-6:5- 7:4-6:2-6:5-7:6-8:6-8:6-8:6-7:T1T4T1T:8-12:2. Quetotaxia esternal: 0:7-8:(0)4- 6(0):(1)6(1):5-8:5-8:6-8:6-8:7-8:T1T4T1T:10-12:2. Genitales con dos placas cribosas mediales sin protuberancias (Fig. 3.16). Pata IV con fémur+patela 1.95-2.56, tibia 2.13- 3.20 y tarso 1.60-2.67 veces más largo que ancho.

Medidas (10 hembras): L. corporal 2.34-2.70. Carapacho 0.80-0.90/0.60-0.64. Quelícero 0.16-0.17/0.08-0.11. Pedipalpo: Trocánter 0.36-0.43/0.20-0.24; fémur 0.55- 0.66/0.19-0.20; patela 0.45-0.50/0.20-0.23; pinza (con pedicelo) 0.90-1.01/0.18-0.26; pinza (sin pedicelo) 0.84-0.96/0.18-0.26; mano (sin pedicelo) 0.47-0.55/0.18-0.21; L. dedo móvil 0.36-0.45. Pata I: trocánter 0.08-0.12/0.08-0.10; fémur 0.08-0.13/0.11-0.14; patela 0.17-0.20/0.11-0.14; tibia 0.16-0.21/0.07-0.10; tarso 0.13-0.14/0.05-0.07. Pata IV: trocánter 0.12-0.18/0.11-0.14; fémur+patela 0.37-0.49/0.18-0.23; tibia 0.32- 0.36/0.10-0.16; tarso 0.13-0.20/0.06-0.10.

55

Figuras 3.13-3.16. Idiogaryops pumilus (Hoff, 1963): 3.13, pedipalpo derecho, macho, vista dorsal; 3.14, pinza derecha, macho, vista lateral; 3.15, genitales masculinos, vista ventral; 3.16, genitales femeninos, vista ventral. Escala: 1 mm (Figs. 3.13-3.14), 0.25 mm (Fig. 3.16), 0.15 mm (Fig. 3.15).

Distribución: Se encuentra distribuida por casi todo el territorio cubano (Fig. 3.18). También habita en las Islas Caimán y Florida, EE. UU.

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Figura 3.18. Distribución de Idiogaryops pumilus (Hoff, 1963) en Cuba.

Historia natural: Los ejemplares de Cuba se han encontrado viviendo siempre bajo corteza de árboles, tanto vivos como muertos, en pino (Pinus cubensis) y almácigo (Bursera simaruba).

Comentarios: Los ejemplares cubanos presentan pequeñas diferencias en las longitudes de la pinza del pedipalpo (sin pedicelo) 0.77-0.92 (machos) y 0.84-0.96 (hembras) con respecto a las registradas por Hoff (1963) en los ejemplares de Florida, EE. UU., donde los machos presentabas unos rangos de longitudes de las pinzas de 0.87 a 0.95 y las hembras de 0.95 a 1 .07 mm.

3.3.2. Clave dicotómica para la identificación de los géneros de Sternophoridae

El primer autor en presentar una clave dicotómica de los géneros de la familia Sternophoridae fue Chamberlin (1931), en la que ubica los dos géneros existentes hasta ese momento, Garyops Banks, 1909 y Sternophorus Chamberlin, 1923 basándose en caracteres morfológicos externos del carapacho.

Harvey (1985b) propuso una clave utilizando caracteres de la morfología interna de los genitales femeninos para definir los géneros, pues los utilizados hasta ese momento eran superficiales e insuficientes para dividir la familia en géneros monofiléticos. Esta es la clave más aceptada en la actualidad, aunque tiene el inconveniente de que son necesarias las hembras adultas para su utilización.

1. - Hembras con dos placas cribiformes mediales------2 - Hembras con una placa cribiforme medial------Afrosternophorus Beier, 1932

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2. - Placas cribiformes mediales con un par de protuberancias laterales ------Garyops Banks, 1909 - Placas cribiformes mediales sin protuberancias laterales------Idiogaryops Hoff, 1963

3.3.3. Clave dicotómica para la identificación de las especies de Sternophoridae en las Antillas

Hasta la actualidad no existe ninguna clave para la identificación de las especies en la región de las Antillas. Para la presente se utilizaron caracteres morfológicos, tanto externos como de los genitales internos de las especies propuestos por Harvey (1985b).

1. - Hembras con dos placas cribiformes mediales sin un par de protuberancias laterales (Idiogaryops) ------2 - Hembras con dos placas cribiformes mediales con un par de protuberancias laterales ------Garyops depressus Banks, 1909 2. - Dedo móvil de la pinza del pedipalpo con dos tricobotrios ------Idiogaryops paludis (Chamberlin, 1932) - Dedo móvil de la pinza del pedipalpo con tres tricobotrios ------Idiogaryops pumilus (Hoff, 1963)

3.4. Discusión

El registro de Garyops depressus Banks, 1909 e Idiogaryops pumilis (Hoff, 1963) en Cuba constituye el cuarto de la familia Sternophoridae en el Caribe. De las 20 especies conocidas hasta el momento a nivel mundial, tres han sido registradas en las Antillas y dos en Cuba, lo que la convierte en la isla con mayor riqueza de especies de esta familia en la región.

Garyops depressus ha sido registrada en 11 provincias del país y el municipio especial Isla de la Juventud y de los 312 ejemplares estudiados, solo 13 han sido recolectados bajo piedras, el resto debajo de la corteza de árboles, lo que reafirma el hecho de que estos pseudoescorpiones prefieren este sustrato para vivir. En Idiogaryops pumilus ocurre algo similar, aunque esta especie solo ha sido registrada hasta el momento en seis provincias e Isla de la Juventud y ninguno de los ejemplares fue encontrado bajo piedras, sino debajo de la corteza de árboles, tanto vivos como muertos. 58

Las medidas morfométricas de ambas especies difieren ligeramente de las presentadas por Hoff (1963), pero al parecer corresponden a variaciones intraespecíficas. El resto de los caracteres que definen a ambas especies, como los genitales masculinos con apodemas dorsales finos y alargados, se presentan en los ejemplares cubanos examinados.

3.5. Consideraciones biogeográficas

La teoría de la biogeografía de las islas esboza que el aislamiento geográfico y el área donde habita un organismo constituyen dos de los principales factores abióticos que conforman los patrones biogeográficos. Por otro lado, la historia natural, el nicho ecológico, la edad evolutiva y la capacidad de dispersión de los organismos también determinan su potencial para la colonización y posterior diversificación en las islas (Lomolino, 2010). Los linajes con poca capacidad de dispersión tienen menores ámbitos geográficos y están más estructurados geográficamente que los linajes que se dispersan fácilmente, ya que estos son más propensos a establecerse en una isla a través de un único evento de colonización o a través de vicarianza. Los grupos que son mejores dispersores son menos confiables a la hora de establecer hipótesis biogeográficas, lo que dificulta la inferencia de su verdadera historia geográfica (Cosgrove et al., 2016).

Los pseudoescorpiones generalmente se consideran como arácnidos con baja capacidad de dispersión, aunque algunas especies son foréticas, comportamiento por el cual un animal es transportado por otro más grande, permitiendo que se disperse tan lejos como el anfitrión (Poinar et al., 1998; Zeh et al., 2003).

La presencia de representantes de la familia Sternophoridae en la región de las Antillas es antigua. Judson (1998) registró a Idiogaryops pumilus (Hoff, 1963) de ámbar fósil dominicano con una edad aproximada que ronda los 14-16 millones de años durante el Mioceno Inferior a Medio (Iturralde-Vinent y MacPhee, 1996), momento en que las Antillas Mayores estaban separándose unas de otras (Pindell y Barrett, 1990).

Según Harvey (1985b), la familia Sternophoridae podría haber tenido su origen en Gondwana, pero hasta el momento no existen registros de esta familia en América del Sur. Este autor presenta dos posibles causas de esta ausencia, una que se hayan extinguido y la otra que no hayan sido recolectados todavía. Esto último pudiera ser la explicación más acertada, porque estos pseudoescorpiones son de pequeño tamaño, 59

presentan colores pálidos y son de hábitos corticícolas, lo que los hace difíciles de encontrar. La presencia de representantes del género Garyops en El Salvador, México y el sur de los EE.UU., pudiera ser un indicio de la existencia de este grupo en América del Sur y que se distribuyeron hacia América del Norte a través de istmo de Panamá en el Plioceno (2.5-2.3 millones de años).

Garyops depressus e Idiogaryops pumilus se distribuyen por toda la isla de Cuba, pero también están registradas de Florida (EE. UU.) y República Dominicana (G. depressus) e Islas Caimán (I. pumilus). Esta distribución pudiera explicarse a través de varias hipótesis biogeográficas que aún no han sido probadas. Los ancestros de estas especies pudieron arribar a Cuba desde la Florida a través de foresis o dispersión por balsas y luego pasar a República Dominicana e Islas Caimán de la misma manera. Otra hipótesis podría ser la colonización de Cuba en dirección contraria desde América del Sur cuando estuvo presente el puente de GAARlandia (35-33 millones de años), que unió el norte de América del Sur con la parte oriental de Cuba y hasta el centro del país (Iturralde- Vinent y MacPhee, 1999) (Fig. 3.19), luego podrían haber llegado a la Florida e Islas Caimán por foresis o balsas de vegetación.

Existen otras familias de pseudoescorpiones donde también se ha observado un patrón distribución parecida al de Sternophoridae, como por ejemplo Pseudochiridium insulae Hoff, 1964 (Pseudochiridiidae), registrada para Pinar del Río, en el occidente del país, pero también en Stock Island, Florida, EE. UU. y en República Dominicana (Barba y Alegre, 2013). Lo mismo sucede con Bituberochernes mumae Muchmore, 1974 (Chernetidae), registrada en Pinar del Río, Matanzas y Holguín, pero compartida con Florida, EE. UU. e Islas Caimán (Muchmore, 1979).

Un esfuerzo de recolecta mayor en la región de las Antillas y el norte de América del Sur ayudaría a obtener material de Sternophoridae que permitiría realizar estudios filogenéticos, tanto morfológicos como moleculares, que contribuirían a inferir mejor la dirección de los procesos corológicos de estos arácnidos y probar las posibles hipótesis biogeográficas que explicarían su distribución actual.

60

Figura 3.19. Paleogeografía del Caribe donde se representa el puente terrestre (GAARlandia) que posiblemente unió a Suramérica con las Antillas. Las flechas indican las posibles corrientes oceánicas superficiales (Modificado de Iturralde-Vinent y MacPhee, 1999).

3.6. Referencias bibliográficas

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CAPÍTULO 4

REVISIÓN TAXONÓMICA DE LA FAMILIA

OLPIIDAE EN CUBA

Capítulo 4. Revisión taxonómica de la familia Olpiidae en Cuba.

4.1. Introducción

La familia Olpiidae se encuentra muy bien distribuida por casi todo el mundo y cuenta con 36 géneros y más de 260 especies (Harvey, 2013). Particularmente, esta familia está representada en América por un total de 17 géneros y 71 especies, de los cuales en la región de las Antillas se hallan 10 géneros y alrededor de 25 especies registradas (Harvey, 2013). Los géneros mejor representados son Aphelolpium Hoff, 1964, con cuatro especies y Pachyolpium Beier, 1931, con 11; el resto solo tiene una o dos especies presentes. Solo cinco géneros habitan exclusivamente en las Antillas: Hoffhorus Heurtault, 1976, con una especie en Trinidad y Tobago, Leptolpium Tooren, 2002, con una de Curazao, Tricholpium Tooren, 2011, de Isla Aves, Heterohorus Tooren, 2011, de Isla Los Frailes y, por último, Antillolpium Muchmore, 1991, con dos especies: A. hummelincki Muchmore, 1991, de Islas Caimán y A. cubanum Muchmore, 1991; ésta última, es la única representante de la familia Olpiidae dentro de la fauna de pseudoescorpiones de Cuba y de la cual solo se han descrito los machos.

En el presente capítulo nos proponemos actualizar la composición taxonómica de la familia Olpiidae en Cuba, así como elaborar claves dicotómicas para sus géneros y especies. Además, pretendemos ofrecer datos de la historia natural de las especies y elaborar esquemas de distribución en el archipiélago cubano. Por otro lado, trataremos de esbozar algunas consideraciones biogeográficas con el interés de proponer las posibles hipótesis acerca de su llegada a Cuba.

4.2. Antecedentes

4.2.1. Historia de la taxonomía de la familia Olpiidae en América

Nathan Banks describió la subfamilia Olpiinae Banks, 1895, que incluyó en ese momento dentro de la familia Obiisidae (Banks, 1895). Años más tarde, Chamberlin (1930) le dio categoría de familia y ofreció una clave dicotómica, reconociendo dos subfamilias: Garypininae Daday, 1888, con cinco géneros (Aldabrinus Chamberlin, 1930, Amblyolpium Simon, 1898, Garypinus Daday, 1888, Serianus Chamberlin, 1930, y Solinus Chamberlin, 1930) y Olpiinae Banks, 1895, con siete (Horus Chamberlin, 1930, Xenolpium Chamberlin, 1930, Apolpium Chamberlin, 1930, Minniza Simon, 1881, Olpium L. Koch, 1873, Calocheirus Chamberlin, 1930 y Hesperolpium 65

Chamberlin, 1930). Beier (1932) compiló la información taxonómica de la familia hasta ese momento, registrando para las Américas 10 géneros y 29 especies agrupadas en las dos subfamilias descritas con anterioridad. Años más tarde, Hoff (1945) enmendó la diagnosis de la subfamilia Olpiinae y ofreció una clave dicotómica con todos los géneros de esta subfamilia, basándose en parte en la confeccionada por Roewer (1937). En el mismo trabajo, este autor creó dos tribus a partir de la naturaleza de la unión del fémur y la patela del primer par de patas: Olpini y Xenolpini; además, ofreció una diagnosis enmendada del género Pachyolpium Beier, 1931, describió cuatro nuevas especies (P. aureum, P. puertoricensis, P. confundens y P. medium) y tres géneros nuevos, dos de los cuales tienen representantes en nuestro hemisferio: Neopachyolpium, con N. longum, y Novohorus, con N. suffuscus y N. cinereus. Hoff (1956) describió un género nuevo, Neoamblyolpium Hoff, 1956, con N. alienum, propuso una nueva combinación y describió Serianus dolosus Hoff, 1956, todos dentro de la subfamilia Garypininae.

En una serie de trabajos sobre la fauna de pseudoescorpiones de la isla de Jamaica, Hoff (1964) enmendó las diagnosis de las tribus Olpiini y Xenolpini, así como la del género Olpiolum, en el que incluyó a O. medium, O. elegan, O. modestum, O. aureum, O. puertoricensis, O. confundens, O. monae, O. peruanum y O. crassum. De todas estas especies, O. monae se registró de Jamaica, pero además describió a Olpiolum amplum Hoff, 1964 y registró a Pachyolpium adiposum Hoff, 1945 y a Novohorus suffuscus Hoff, 1945. En el mismo trabajo, Hoff crea una tribu nueva, Hesperolpiini, en la que ubica los representantes de Olpiidae con conductos del veneno muy alargados, dentro de la cual describe el género Aphelolpium Hoff, 1964, con A. scitulum Hoff, 1964. Además, dentro de la subfamilia Garypininae describe Serianus gratus Hoff, 1964 y erróneamente ubica dentro de la subfamilia Garypinae en la familia al género Planctolpium Hoff, 1964 con P. arboreum Hoff, 1964 como su especie tipo. Por último, ofrece una clave dicotómica con todas las especies de Jamaica pertenecientes al suborden Diplosphyronida.

Muchmore (1971) redescribió Olpium obscurum Banks, 1893 y la asigna al género Novohorus. Posteriormente, ese mismo autor revisó el género Aldabrinus en la Florida, ofreció una diagnosis enmendada, redescribió Aldabrinus aldabrinus Chamberlin, 1930 y describe a Aldabrinus floridanus Muchmore, 1974 (Muchmore, 1974). Beier (1976)

66

registra Pachyopium medium (Hoff, 1945) y Planctolpium arboreum Hoff, 1964 para República Dominicana. Heurtault (1976) propuso un género nuevo, Hoffhorus a partir de Novohorus cinereus Hoff, 1945, ya que la disposición de los triconotrios b, sb y st del dedo móvil de la pinza del pedipalpo tienen una disposición diferente al resto de los representantes de ese género. Benedict y Malcom (1977) describieron un género nuevo, Oreolpium, con O. nymphum como especie tipo, que ubican dentro de la subfamilia Olpiinae, además sinonimizaron a Pseudogarypinus marianae (Chamberlin, 1930) con Pseudogarypinus frontalis (Banks, 1909). Dos años más tarde, Muchmore (1979) revisando pseudoescorpiones de la Florida, EE. UU., registró a Olpiolum monae (Hoff, 1945) y describió los adultos de Novohorus obscurus (Banks, 1893), desconocidos hasta ese momento, ya que solo se había descrito una tritoninfa. En el mismo estudio se describieron la segunda especie del género Aphelolpium, A. cayanum Muchmore, 1979 y dos especies de Planctolpium, P. peninsulae Muchmore, 1979 y P. suteri Muchmore, 1979. Además, se registraron por primera vez para la Florida a Serianus gratus Hoff, 1964 y Serianus carolinensis Muchmore, 1968, se dibujaron los genitales masculinos de Aldabrinus floridanus Muchmore, 1974 y se describió un género nuevo, Solinellus Muchmore, 1979, con S. simberloffi Muchmore, 1979, también se ofrece una clave dicotómica para los pseudoescorpiones de la Florida que están dentro del suborden Diplosphyronida. Muchmore (1980) describió tres especies: una perteneciente a la subfamilia Olpiinae (Hesperolpium andrewsi Muchmore, 1980) y dos a Garypininae (Neoamblyolpium giulianii Muchmore, 1980 y Pseudogarypinus cooperi Muchmore, 1980) y además ofreció una descripción más detallada de Hesperolpium slevini Chamberlin, 1923, basándose en material nuevo, ya que la descripción original carecía de muchos caracteres. Mahnert y Schuster (1981) describieron a Pachyolpium atlanticum Mahnert y Schuster, 1981 y esbozaron datos acerca de la biología y ecología de la especie. En el mismo año, Muchmore (1981) transfirió Olpium minutum, descrita por Banks (1908), al género Serianus y redescribe la serie tipo de esta. Cinco años más tarde, Muchmore (1986) redefine el género Olpiolum Beier, 1931 y, como resultado, de las especies asignadas hasta ese momento al género solo mantiene a O. medium Beier, 1931 y O. elegans (Balzan, 1890), además crea un género nuevo, Banksolpium, a partir de Olpiolum modestum Banks, 1909 y describe a Banksolpium magnum Muchmore, 1986. Muchmore (1991) describe otro género nuevo: Antillolpium, con dos especies: A. hummelincki y A. cubanum.

67

Tooren (1995), en su primer trabajo basado en la colección resultante de los viajes realizados al Caribe por el Dr. Wagenaar Hummelinck, ofrece un gran número de nuevos registros de localidad de Aphelolpium scitulum Hoff, 1964 para esta región, analiza la gran variabilidad intraespecífica de la especie y describe una nueva especie del mismo género, A. brachytarsus Tooren, 1995. Tooren (2002a) registra a Apolpium rufeolum Beier, 1959 para Venezuela, Serianus gratus Hoff, 1964 para Curazao, redescribe a Pachyolpium arubense arubense Beier, 1936 y describe Pachyolpium arubense variabilis Tooren, 2002, además de un género nuevo, Leptolpium, con L. prospaeum Tooren, 2002 como especie tipo. Este mismo autor, al revisar material de las Antillas Menores, describe Pachyolpium confusum Tooren, 2002 y Amblyolpium martinensis Tooren, 2002 y registra a Novohorus incertus (Beier, 1931) para dos localidades nuevas: Anguila y San Martín, además de ofrecer dos claves dicotómicas, una para las especies de Pachyolpium y otra para separar los géneros dentro de Olpiidae que tengan dos sedas táctiles en el dorso de fémur del pedipalpo (Tooren, 2002b). Años más tarde, Tooren (2011) como continuación de sus estudios acerca de la fauna de pseudoescorpiones de la región caribeña, describe dos especies nuevas de Pachyolpium, P. leptotarsus Tooren, 2011 y P. dispersum Tooren, 2011, además de dos nuevos géneros: Tricholpium, con T. lasavensis Tooren, 2011 y Heterohorus, con H. losfrailensis Tooren, 2011; además confecciona dos claves dicotómicas, una para los géneros de Olpiidae de las Antillas y otra con las especies de Pachyolpium. Más recientemente Cosgrove et al. (2016) en un trabajo sobre la diversidad y distribución de los pseudoescorpiones en las islas del Caribe, registran Pachyolpium medium Hoff, 1945 para Cuba, aunque no mencionaron las localidades donde fueron encontrados, ni se hizo referencia al material examinado en dicho estudio.

4.2.2. Caracteres de valor taxonómico de la familia Olpiidae

Chamberlin (1930) fue el primero en definir los caracteres morfológicos que caracterizan a la familia Olpiidae, dentro de los que se encuentran el arolio bifurcado, los terguitos y esternitos anteriores divididos, rallum de cuatro sedas, de las cuales una en algunas ocasiones puede estar muy reducida (subfamilia Garypininae) o arolio entero, con los terguitos y esternitos anteriores sin dividir y rallum con tres sedas (subfamilia Olpiinae). Luego se adicionaron otros caracteres como la presencia del aparato del veneno en ambos dedos de las pinzas de los pedipalpos (Fig. 4.1); la membrana pleural lisa e igualmente plegada; área coxal con ambos

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lados paralelos, nunca posteriormente ensanchada (Fig. 4.2); sedas del pedipalpo generalmente prominentes, alargadas y aguzadas (Fig. 4.3) (Chamberlin, 1931; Hoff, 1956, 1964; Muchmore, 1979; Tooren, 1995).

Figuras 4.1-4.3. Caracteres morfológicos utilizados para definir la familia Olpiidae según Chamberlin (1931); Hoff (1956, 1964); Muchmore (1979); Tooren (1995): 4.1, pinza del pedipalpo mostrando los canales del veneno en ambos dedos; 4.2, área coxal con ambos lados paralelos; 4.3, pedipalpo con sedas alargadas y aguzadas.

En años más recientes, desde que Judson (2005) elevó la subfamilia Garypininae a nivel de familia, el concepto de Olpiidae cambió, quedando conformada por dos subfamilias Olpiinae y Hesperolpiinae. Harvey y Štáhlavský (2010) revisaron los caracteres diagnósticos de Garypinidae y Olpiidae y definieron los caracteres morfológicos que comparten los pseudoescorpiones de ambas familias, siendo los de Olpiidae los que se enuncian a continuación: Tricobotrio isb en el margen externo de los dedos de las pinzas (Fig. 4.4); terguitos y esternitos no divididos (Fig. 4.5); rallum del quelícero con tres sedas (Fig. 4.6),

69

ocasionalmente reducido a dos sedas (Neopachyolpium, Aphelolpium y Planctolpium); arolio no dividido (Fig. 4.7); esternitos mediales sin sedas glandulares conspicuas; pinza sin el pedicelo desplazado paraxialmente; genitalia masculina sin un par de glándulas antero- dorsales grandes.

Figuras 4.4-4.7. Caracteres morfológicos utilizados para definir la familia Olpiidae según Harvey y Štáhlavský (2010): 4.4, pinza con tricobotrio isb en el margen externo del dedo fijo; 4.5, terguitos y esternitos no divididos; 4.6, rallum del quelícero con tres sedas; 4.7, arolio no dividido.

4.2.3. Distribución geográfica de las especies de Olpiidae en América

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La familia Olpiidae se encuentra distribuida en el sur de los Estados Unidos, América Central, incluida la región del Caribe y América del Sur (Fig. 4.8). Los géneros con mayor número de especies son Aphelolpium, con cinco, Apolpium y Stenolpium, con siete, Progarypus, con nueve y Pachyolpium, con 23, de los cuales Aphelolpium, Apolpium y Pachyolpium tienen representantes en el área de las Antillas. Las especies de Aphelolpium se distribuyen en la Florida, EE. UU. y en islas de las Antillas Mayores y Menores, además de presentar un registro dudoso en las Islas Galápago, Ecuador.

Figura 4.8. Distribución actual de la familia Olpiidae en América.

71

El género Apolpium tiene una especie registrada en Trinidad y Tobago, A. parvum Hoff, 1945, el resto de las especies se encuentra distribuido en Centro y Suramérica. Tanto el género Stenolpium como Progarypus no presentan ningún representante en las Antillas, sino que sus especies se distribuyen en países de Suramérica, el primero en Chile, Ecuador y Perú; el segundo, en Brasil, Chile, Paraguay y Perú. Por otro lado, de las 23 especies del género Pachyolpium, 11 están presentes en las Antillas, P. amplum (Hoff, 1964) en Jamaica; dos subespecies P. arubense arubense Beier, 1936 y P. arubense variabilis Beier, 1936 en las Antillas Menores; P. aureum Hoff, 1945 en Puerto Rico; P. brevifemoratum (Balzan, 1887) en Islas Vírgenes Británicas y también en Paraguay; P. brevipes (With, 1907) en algunas islas de las Antillas Menores; P. confundens Hoff, 1945 registrada en Puerto Rico; P. confusum Tooren, 2002 en San Eustaquio, Antillas Menores; P. furculiferum (Balzan, 1892) presente en Islas Caimán, San Vicente y las Granadinas e Islas Vírgenes Estadounidenses, aunque también tiene registros en Brasil y Venezuela; P. isolatum (R. V. Chamberlin, 1925) en Jamaica y Panamá; por último, P. medium Hoff, 1945 en República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico y la Florida, EE. UU. El resto de las 12 especies del género Pachyolpium se encuentran distribuidas en Centro, Suramérica e Islas Bermudas.

Los géneros restantes de la familia Olpiidae en América presentan de una a tres especies. Con tres encontramos a Planctolpium, con P. arboreum Hoff, 1964 distribuida en Jamaica, México y República Dominicana; P. peninsulae Muchmore, 1979 en la Florida, EE. UU. y P. suteri Muchmore, 1979 en Alabama y la Florida, EE. UU. El género Novohorus tiene tres especies presentes en el Caribe y EE. UU., N. incertus (Beier, 1931) de Anguila, San Martín, Puerto Rico, Islas Vírgenes Británicas, Islas Vírgenes Estadounidenses y un registro dudoso de Venezuela; N. obscurus (Banks, 1893) de la Florida, EE. UU. y N. suffuscus Hoff, 1945 presente en Jamaica y Puerto Rico. Antillolpium tiene dos especies, A. cubanum Muchmore, 1991 de Cuba y A. hummelincki Muchmore, 1991 de Islas Caimán. Los géneros Hesperolpium, Banksolpium y Olpiolum tienen, cada uno de ellos, dos especies registradas en Norte, Centro y Suramérica, pero ninguna registrada en las Antillas. El resto de los géneros presenta una única especie registrada en América, dos de ellos en territorio continental Stenolpiodes (Perú) y Beierolpium (Venezuela); el resto en islas de las Antillas Menores, Hoffhorus (Trinidad y Tobago); Leptolpium (Aruba, Bonaire y Curazao); Tricholpium (Las Aves) y Heterohorus (Los Frailes). 72

4.2.4. Historia natural de las especies de Olpiidae en las Antillas

Los pseudoescorpiones de la familia Olpiidae con frecuencia habitan en ambientes xéricos, prefiriendo los sustratos bajo piedra, hojarasca y debajo de la corteza de los árboles (Harvey y Leng, 2008).

Los ejemplares de la especie Antillolpium hummelincki Muchmore, 1991 se encontraron bajo arbustos altos, mientras que A. cubanum se recolectó bajo corteza (Muchmore, 1991). Las especies de Aphelolpium han sido recolectadas en sustratos como la hojarasca, bajo corteza de árboles y bajo piedras (Hoff, 1964; Muchmore, 1979, 1997; Tooren, 1995). La única especie del género Apolpium registrada para las Antillas, A. parvum fue encontrada en hojarasca (Hoff, 1945). Por otra parte, Hoffhorus cinereus (Hoff, 1945) se encontró en hojarasca superficial (Hoff, 1945), en tanto Leptolpium prospaeum Tooren, 2002 fue recolectada debajo de piedras con detritus y también debajo de cortezas. En el caso de Novohorus incertus (Beier, 1931), ha sido fundamentalmente recolectada en hojarasca y bajo corteza (Muchmore, 1997). Las especies de Pachyolpium mayormente han sido recolectadas debajo de la corteza de los árboles vivos o muertos y en la hojarasca (Hoff, 1945; 1964). Planctolpium arboreum Hoff, 1964 fue recolectada debajo de la corteza de árboles, tanto vivos como muertos, así como en hojarasca (Hoff, 1964). Por último, Tricholpium lasavensis Tooren, 2011 se encontró en vegetación de playa (Tooren, 2011).

4.3. Resultados

4.3.1. Taxonomía

Familia Olpiidae Banks, 1895

Olpiinae Banks, 1895: 370-371; J.C. Chamberlin, 1930: 598; J.C. Chamberlin, 1931: 225; Beier, 1932: 179; Roewer, 1937: 259-260; Hoff, 1945: 1; Hoff, 1956: 26-27; Morikawa, 1960: 125; Hoff, 1964: 19; Murthy y Ananthakrishnan, 1977: 30; Benedict y Malcom, 1977: 119-120; Muchmore, 1980:161.

Olpiidae Banks: J.C. Chamberlin, 1930: 588; J.C. Chamberlin, 1931: 223-224; Beier, 1932a: 179; Beier, 1932b: 184 Roewer, 1937: 259; Petrunkevitch, 1955: 81; Morikawa, 1960: 125; Beier, 1963: 229-230; Hoff, 1964: 19; Murthy y Ananthakrishnan, 1977: 30-

73

31; Benedict y Malcom, 1978: 119; Muchmore, 1979:197; Muchmore, 1980:161; Muchmore, 1982:99; Harvey, 1985b: 146; R. Scuster, 1986: 270.

Género tipo: Olpium L. Koch, 1873.

Géneros incluidos (América): Antillolpium Muchmore, 1991; Aphelolpium Hoff, 1964; Apolpium Chamberlin, 1930; Banksolpium Muchmore, 1986; Beierolpium Heurtault, 1977; Hesperolpium Chamberlin, 1930; Hoffhorus Heurtault, 1977; Leptolpium Tooren, 2002; Neopachyolpium Hoff, 1945; Novohorus Hoff, 1945; Olpiolum Beier, 1931; Pachyolpium Beier, 1931.

Diagnosis: Tricobotrio isb en el margen externo de los dedos de las pinzas; terguitos y esternitos no divididos; rallum del quelícero con tres sedas, ocasionalmente reducido a dos sedas (Neopachyolpium, Aphelolpium y Planctolpium); esternitos mediales sin sedas glandulares conspicuas; arolio no dividido; genitales masculinos sin glándula dorsal anterior grande y pareada.

Distribución (América): Sur de los Estados Unidos, América Central, incluida la región del Caribe y América del Sur.

Género Antillolpium Muchmore, 1991

Antillolpium Muchmore, 1991: 23-24.

Especie tipo: Antillolpium hummelincki Muchmore, 1991, por designación original.

Especies incluidas: A. hummelincki Muchmore, 1991; A. cubanum Muchmore, 1991.

Diagnosis: Similar a Beierolpium Heurtault, 1977, pero con tres tricobotrios, en lugar de cuatro, en el dedo móvil de la pinza del pedipalpo y fórmula tarsal T1-1-2-1 en vez de T2-1-3(4)-1 en el metatarso IV.

Distribución: Cuba; Islas Caimán.

Antillolpium cubanum Muchmore, 1991

Figuras 4.9-4.17

Antillolpium cubanum Muchmore, 1991: 26-27, figs 7-8.

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Tipos (examinados): ♂ holotipo, Tortuguilla, Guantánamo, Cuba, bajo corteza, 11-VIII- 1975, L. R. Hernández, WM4522.03001. ♂ paratipo, Versalles, Santiago de Cuba, Cuba, bajo corteza, III-1975, P. Alayo, WM4522.03001 (CZACC).

Diagnosis (enmendada): Especie muy parecida a Antillolpium hummelincki, pero más pequeña: L. fémur del pedipalpo (♂ 0.27-0.28) (♀ 0.30-0.38), L. pinza (sin pedicelo) (♂ 0.42-0.47) (♀ 0.51-0.62) y L. mano (sin pedicelo) (♂ 0.21-0.25) (♀ 0.24-0.30), en lugar de (♂ 0.33-0.36) (♀ 0.38-0.41), (♂ 0.56-0.59) (♀ 0.62-0.68) y (♂ 0.28-0.30) (♀ 0.33- 0.36). Genitales masculinos con el atrio de la glándula dorsal posterior redondeado.

Material examinado: CUBA: ISLA DE LA JUVENTUD: Zona Cerro Caudal, III- 1976, R. R. Soberón leg., 1 ♀. Loma de la Guanábana, Nueva Gerona, III-1976, L. R. Hernández leg., 1 ♀ (nuevo registro). PROVINCIA SANTIAGO DE CUBA: El Chorrito, km 7 1/2 de la carretera de la Gran Piedra, 14-III-2008, bajo piedras, R. Barba y A. Alegre legs, bosque secundario, 500 msnm, 75,40,42 W- 20,00,66 N, 1 ♀, 2 ♂♂ (nuevo registro). Escuela Antonio Montané, La Punta, 5-III- 2008, bajo piedras, R. Barba y N. Hernández legs, 1 ♀, 2 ♂♂ (nuevo registro). Verraco, 6-III- 2008, bajo piedras, R. Barba leg., 2 ♀♀, 1 ♂ (nuevo registro). Siboney, V-2010, hojarasca, A. Pérez leg., 1 ♀ (nuevo registro). PROVINCIA GUANTÁNAMO: Yumurí del Sur, Imías, 21-I-2009, hojarasca, A. Alegre leg., 400 msnm, 74,29,38 W- 20,11,0.49 N, 1 ♀ (nuevo registro). Los mismos datos que la anterior, excepto 26-IX-2009, en pinar, 1 ♀. Los mismos datos que la anterior, excepto en bosque secundario, 1 ♀. Finca de Máximo, Majana, Baracoa, 25-V-2012, bajo piedras, R. Barba leg., 74,27,59.4 W- 20,20,41.6 N, 1 ♀ (nuevo registro).

Descripción: Machos (Fig. 4.9): Carapacho 1.27-1.44 veces más largo que ancho, con 17-18 sedas, de las cuales tres o cuatro en el margen anterior y dos en el posterior.

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Figura 4.9. Macho de Antillolpium cubanum Muchmore, 1991, vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 16 láminas, galea alargada, trífida en la punta y lóbulo subapical subdividido (Fig. 4.10). Coxas del pedipalpo con 4-7 sedas, de las cuales una es más alargada situada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 2-3, II: 2-3, III: 3-4, IV: 4-7. Pedipalpos (Fig. 4.11) con fémur 0.71-0.75 y pinza (con pedicelo) 1.24-1.33 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.55-1.70, fémur 2.45-2.67, patela 2.25-2.42, pinza (con pedicelo) 3.36 -3.50 (Fig. 4.12), pinza (sin pedicelo) 3.00-3.14 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.50-1.62 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.09-1.14 tan largo como la mano (sin pedicelo). Tricobotrios como se muestran en la Fig. 4.12; dedo fijo con el tricobotrio it y est cerca del medio del dedo, et más cerca de la punta del dedo que a it y est, el resto de los

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tricobotrios cerca de la base del dedo. Dedo móvil con solo tres tricobotrios, sb ausente, t situado casi en el medio del dedo, b y st en el tercio basal del dedo. Con 22-27 dientes en el dedo fijo de la pinza y 24-28 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 2:3-4:3- 4:4:4:4:4:4:T2T:T1TT1T:1T1T1T:2. Quetotaxia esternal: 5-6:[2-2]:(0)5(0):(0)3-4(0):4- 5:4:4:3-4:5-6:T1TT1T:T1T1-2T1T1:2. Genitales como se muestra en la figura 4.13. Pata IV con fémur+patela 2.23-2.55, tibia 2.83-3.33, metatarso 1.25-1.50 y tarso 2.29- 2.57 veces más largo que ancho (Fig. 4.14), fórmula del metatarso T1-1-2-1.

Medidas (5 machos): L. corporal 1.42-1.52. Carapacho 0.36-0.38/0.25-0.30. Quelícero 0.12-0.125 por 0.07. Pedipalpo: Trocánter 0.17/0.10-0.11; fémur 0.27-0.28/0.11; patela 0.27-0.29/0.12; pinza (con pedicelo) 0.47-0.49/0.14; pinza (sin pedicelo) 0.42- 0.44/0.14; mano (sin pedicelo) 0.21-0.22/0.13-0.14; L. dedo móvil 0.21-0.24 Pata I: trocánter 0.07/0.06; fémur 0.09/0.07; patela 0.09-0.10/0.06-0.07; tibia 0.10-0.12/0.04- 0.05; metatarso 0.04-0.05/0.04; tarso 0.06-0.03. Pata IV: trocánter 0.10-0.11/0.06-0.07; fémur+patela 0.28-0.29/0.11- 0.13; tibia 0.17-0.20/0.06; metatarso 0.05-0.06/0.04; tarso 0.08-0.09/0.04.

Hembras (Fig. 4.16): Parecidas a los machos, por lo general más grandes. Carapacho 1.23-1.37 más largo que ancho, con 18 sedas, generalmente con cuatro sedas en el margen anterior y dos en el posterior. Con algunas lirifisuras y microporos sobre toda su superficie.

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Figura 4.16. Hembra de Antillolpium cubanum Muchmore, 1991, vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 16-18 láminas. Coxas del pedipalpo con 8-9 sedas, de las cuales 1 más alargada situada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 3-4, II: 4-7, III: 5-6, IV: 8-10. Pedipalpos con fémur 0.73-0.88 y pinza (con pedicelo) 1.34-1.49 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.38-1.92, fémur 2.27-2.71, patela 1.67-2.40, pinza (con pedicelo) 2.89-3.35, pinza (sin pedicelo) 2.68- 3.10 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.41-1.61 veces tan larga como profunda, dedo móvil 0.93-1.13 tan largo como la mano (sin pedicelo). Con 23-30 dientes en el dedo fijo de la pinza y 23-27 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 2:2-4:4:4:4:2-4:4:4-5:T1T1:T1TT1T:T1T(1-3)T:2. Quetotaxia esternal: 4-6:(0)3- 4(0):(0)4-5(0):5:4:4:4:4-5:T1TT1T:1T1T1T1T:2. Genitales con dos placas cribosas medias laterales y un conjunto de varias placas medias (Fig. 4.15). Pata IV con 78

fémur+patela 2.36-2.60 veces más largo que ancho, tibia 2.75-3.13, metatarso 1.40-1.80 y tarso 2.25-2.75, fórmula del metatarso T1-1-2-1.

Figuras 4.10-4.15. Antillolpium cubanum Muchmore, 1991: 4.10, extremo distal del dedo móvil del quelícero del macho, detalle de la galea y el lóbulo subapical subdividido; 4.11, pedipalpo derecho, macho, vista dorsal; 4.12, pinza izquierda, 79

macho, vista lateral; 4.13, genitales masculinos, macho holotipo, vista ventral; 4.14, pata IV, macho, vista lateral; 4.15, genitales femeninos, vista ventral. Escala: 0.5 mm (Fig. 4.11), 0.3 mm (Figs. 4.12, 4.14), 0.1 mm (Figs. 4.10, 4.13, 4.15). (Para abreviaturas de los genitales masculinos ver Capítulo 2).

Medidas (5 hembras): L. corporal 1.65-2.12. Carapacho 0.41-0.46/0.30-0.36. Quelícero 0.15/0.08-0.09. Pedipalpo: Trocánter 0.18-0.23/0.11-0.13; fémur 0.30-0.38/0.13-0.15; patela 0.25-0.37/0.14-0.16; pinza (con pedicelo) 0.55-0.67/0.18-0.21; pinza (sin pedicelo) 0.51-0.62/0.18-0.21; mano (sin pedicelo) 0.24-0.30/0.17-0.21; L. dedo móvil 0.27-0.32 Pata I: trocánter 0.07-0.09/0.06-0.07; fémur 0.10-0.12/0.08-0.09; patela 0.11- 0.13/0.08; tibia 0.13-0.16/0.04-0.06; metatarso 0.05-0.06/0.04; tarso 0.07-0.08/0.03- 0.04. Pata IV: trocánter 0.13-0.15/0.07-0.10; fémur+patela 0.33-0.39/0.14-0.15; tibia 0.22-0.25/0.08; metatarso 0.07-0.09/0.05-0.06; tarso 0.09-0.11/0.04-0.05.

Distribución: Hasta el presente esta especie se ha encontrado únicamente en la Isla de la Juventud y en el oriente del país. (Fig. 4.17).

Figura 4.17. Distribución de Antillolpium cubanum Muchmore, 1991 en Cuba.

Historia natural: Los ejemplares de esta especie han sido recolectados exclusivamente en el suelo, bajo piedras y en hojarasca.

Comentarios: Las hembras de Antillolpium cubanum presentan algunas medidas del L. fémur (0.30-0.38 mm) y L. pinza (sin pedicelo) (0.51-0.62) que coinciden con las hembras de A. hummelincki (0.38-0.41) y (0.62-0.68), pero se separan claramente por la longitud de la mano (sin pedicelo), que en la especie cubana es 0.24-0.30 mm en comparación con 0.33-0.36 mm en A. hummelincki. Estas similitudes de medidas 80

corporales, entre ambas especies, se observan en los ejemplares de la Isla de la Juventud, por lo que podría ser que pertenecieran a A. hummelincki, pero es necesario contar con más material de ambos sexos para poder determinar si los ejemplares son coespecíficos con A. cubanum o pertenecen a A. hummelincki. De ser así, se justificaría mejor la distribución geográfica de A. cubanum, que quedaría restringida a la parte oriental de Cuba, mientras que A. hummelincki quedaría en la Isla de la Juventud, que se encuentra cercana a las Islas Caimán, de donde fue descrita originalmente esta especie. Muchmore (1991) señala que los genitales masculinos de A. cubanum son similares a los de la especie de las Islas Caimán y no los dibuja, en el presente estudio se dibujan, por primera vez, los genitales masculinos del macho holotipo (Fig. 4.13) y se muestran diferencias con respecto a A. hummelincki, como, por ejemplo, la forma del atrio de la glándula dorsal posterior, donde la especie cubana lo tiene más redondeado. Hasta el presente, A. cubanum es endémica de Cuba.

Género Aphelolpium Hoff, 1964

Aphelolpium Hoff, 1964: 31-32; Muchmore, 1979: 200; Harvey, 1991: 264; Tooren, 1995: 71.

Especie tipo: Aphelolpium scitulum Hoff, 1964, por designación original.

Especies incluidas: A. brachytarsus Tooren, 1995; A. cayanum Muchmore, 1979; A. longidigitatum Ellingsen, 1910; A. scitulum Hoff, 1964; A. thibaudi Heurtault y Rebière, 1983.

Distribución: Aruba; Bonaire; Cuba (nuevo registro), Curazao; EE. UU. (Florida); Guadalupe; Islas Caimán; Islas Galápagos (Ecuador); Islas Vírgenes Estadounidenses; Jamaica; Martinica; Puerto Rico y Venezuela.

Diagnosis: Carapacho considerablemente más largo que ancho, con cuatro ojos bien desarrollados. Sedas vestiturales del cuerpo y pedipalpos largas y conspicuas. Terguitos de la parte central del abdomen con ocho sedas, ocasionalmente con 10 sedas. Quelícero con dos sedas en el rallum y con el lóbulo subapical del dedo fijo alargado y frecuentemente subdividido terminalmente. Mano de la pinza robusta, dedos relativamente largos y delgados. Con una seda táctil subbasal en el dorso del fémur del pedipalpo. Conductos del veneno alargados. Dedo fijo con el nodus ramosus basal a la seda ist. Dedo fijo con tricobotrios cercanos al extremo distal del dedo, it e ist ubicados

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en el quinto distal del dedo, est cerca del punto medio o un poco proximal al punto medio del dedo e isb, ib, esb y eb localizadas cerca de la base del dedo. Dedo móvil con tricobotrio t subdistal, con st más alejado de t que de sb.

Aphelolpium brachytarsus Tooren, 1995

Figuras 4.18-4.21

Aphelolpium brachytarsus Tooren, 1995: 90-96, figs 1c, 2c, 3c, 3f, 4e-h, 5e-g, 6c, 6e, 7- 10; Tooren, 2004: 287-288.

Tipos (No examinados): ♂ holotipo, Heintje Croes, cerca de Oranjestad, Aruba, 14-XII- 1936, caliza de coral, arbustos dispersos e hierba, en hojarasca con suelo húmedo y humus de Capraria biflora y Prosopis juliflora. Dos tritoninfas paratipos los mismos datos del holotipo. 1 deutoninfa paratipo Bron di Rooi Prins, Aruba, 9-I-1937. Una deutoninfa paratipo, Boca Grandi, N de Culebra, Aruba, 5-I-1937. 1 ♂ paratipo, Hudishibana, Westpunt, Aruba, 9-XII-1936. 2 ♂♂ paratipos, Bucuti cerca de Oranjestad, 8-II-1937. 1 ♂ y 1 tritoninfa paratipos, mismos datos que la anterior, excepto 17-I-1949. 4 ♂♂ paratipos y 2 ♀♀ paratipos, Sabana Blancoe, W de Seroe Bientoe, Aruba, 31-XII-1948. 1 ♀ paratipo y 1 deutoninfa paratipo, Seroe Wara-Wara, Aruba, 22-X-1967. 1 ♀; Oranjestad, 1948, col. A.D. Ring. 5 ♂♂, 4 ♀♀ y 1 tritoninfa, los mismos datos que la anterior (ZMUA).

Diagnosis: Esta especie difiere de A. scitulum, A. cayanum y A. longidigitatum por tener los dedos de las pinzas mucho más cortos y de A. thibaudi por un mayor tamaño corporal, con los dedos de las pinzas proporcionalmente más cortos.

Material examinado: CUBA: PROVINCIA VILLA CLARA: Cayo Santa María, Caibarién, 23-II-1998, hojarasca, 3 ♂♂. Los mismos datos que el anterior, excepto II- 2004, E. Fonseca leg., hojarasca, punto VIII y IX, bosque sobre arena, 3 ♂♂. PROVINCIA SANTIAGO DE CUBA: Cabagán, El Cobre, VIII-1975, L. F. de Armas leg., 1 ♀.

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Descripción: Machos: Carapacho 1.27-1.36 más largo que ancho, con 22-24 sedas, de las cuales 4 sedas en el margen anterior y posterior, con algunas lirifisuras y microporos sobre toda su superficie.

Quelíceros con sérrula externa con 16-18 láminas. Coxas del pedipalpo con 6-8 sedas, de las cuales 2 más alargadas situadas en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 3-5, II: 4, III: 5, IV: 4-5. Pedipalpos (Fig. 4.18) con fémur 0.90-0.96 y pinza (con pedicelo) 1.49-1.67 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.48-1.69, fémur 3.46-3.68, patela 2.69-2.85, pinza (con pedicelo) 3.30-3.45 (Fig. 4.19), pinza (sin pedicelo) 3.09-3.14 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.04-1.30 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.84-1.96 tan largo como la mano (sin pedicelo). Tricobotrios como se muestran en la Fig. 4.19; dedo móvil con el tricobotrio st cercano al medio del dedo. Dedo fijo con el tricobotrio et cerca de la punta del dedo, it e ist ubicados en el tercio distal del dedo, est ubicado cerca del medio del dedo, tricobotrios eb, esb, ib e isb agrupados en la base del dedo. Con 22-25 dientes en el dedo fijo de la pinza y 19-22 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 4:5-7:6:9:8:7-8:8- 9:1T6TT1:T2T2T2:2T6T3:2. Quetotaxia esternal: 5:(0)10(0):(0)2(0):6:6:6:7:8:T1TT3:2T1T2:2. Genitales no observables. Pata IV con fémur+patela 2.00-2.07 veces más largo que ancho, tibia 3.36-3.88 y tarso 4.66-4.67; fórmula del metatarso T1-0-8-2, fórmula del metatarso T1-0/2-8-2.

Medidas (5 machos): L. corporal 1.32-1.55. Carapacho 0.47-0.51/0.37-0.38. Quelícero 0.15-0.19/0.10-0.11. Pedipalpo: Trocánter 0.20-0.23/0.12-0.14; fémur 0.45-0.53/0.13; patela 0.35-0.39/0.13-0.14; pinza (con pedicelo) 0.69-0.80/0.22-0.24; pinza (sin pedicelo) 0.69-0.75/0.22-0.24; mano (sin pedicelo) 0.25-0.29/0.20-0.24; Dedo móvil 0.44-0.49 Pata I: trocánter 0.12/0.09-0.11; fémur 0.22-0.23/0.07-0.09; patela 0.11- 0.12/0.07-0.08; tibia 0.15-0.17/0.05-0.06; metatarso 0.14-0.16/0.04-0.05, tarso 0.08- 0.11/0.02-0.03. Pata IV: trocánter 0.15-0.17/0.08-0.12; fémur+patela 0.44-0.46/0.21- 0.22; tibia 0.27-0.31/0.08; metatarso 0.17-0.18/0.05; tarso 0.14/0.03.

Hembras: Similar a los machos, pero de mayor tamaño corporal. Carapacho 1.30 veces más largo que ancho, con 28 sedas, de las cuales 4 sedas en el margen anterior y 4 en el posterior, con algunas lirifisuras y microporos sobre toda su superficie.

Quelíceros con sérrula externa con 17 láminas. Pedipalpos con fémur 0.96 y pinza (con pedicelo) 1.63 veces tan largos como el carapacho; trocánter 2.67, fémur 3.85, patela 83

2.78, pinza (con pedicelo) 3.15, pinza (sin pedicelo) 2.96 veces tan larga como ancha,

Figuras 4.18-4.20. Aphelolpium brachytarsus Tooren, 1995: 4.18, pedipalpo derecho, macho, vista dorsal; 4.19, pinza izquierda, macho, vista lateral; 4.20 genitales femeninos, vista ventral. Escala: 0.5 mm (Figs. 4.18-4.19), 0.1 mm (Fig. 4.20). mano (sin pedicelo) 1.11 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.67 tan largo como la mano (sin pedicelo). Con 27 dientes en el dedo fijo de la pinza y 23 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: ?:5:6:8:8:7:8:?:?:?:?:2. Quetotaxia esternal: ?:?:?:(0)4(0):8:7:7:6:7:?:?:2. Genitales con varias placas cribosas medias y un par lateral (Fig. 4.20). Pata IV con fémur+patela 2.14, tibia 4.00 y tarso 4.12 veces más largo que ancho, fórmula del metatarso T1-3-8-3.

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Medidas (1 hembra): L. corporal 2.07. Carapacho 0.52/0.40. Quelícero 0.20/0.11. Pedipalpo: Trocánter 0.24/0.09; fémur 0.50/0.13; patela 0.39/0.14; pinza (con pedicelo) 0.85/0.27; pinza (sin pedicelo) 0.80/0.27; mano (sin pedicelo) 0.30/0.27; L. dedo móvil 0.50. Pata I: trocánter 0.11/0.10; fémur 0.24/0.07; patela 0.14/0.07; tibia 0.17/0.05; metatarso 0.16/0.04; tarso 0.09/0.03. Pata IV: trocánter 0.20/0.12; fémur+patela 0.47/0.22; tibia 0.32/0.08; metatarso 0.19/0.05; tarso 0.14/0.03.

Distribución: En Cuba se ha encontrado en las provincias de Villa Clara y Santiago de Cuba (nuevo registro) (Fig. 4.21). Esta especie se describió inicialmente de la isla de Aruba, Antillas Menores.

Figura 4.21. Distribución de Aphelolpium brachytarsus Tooren, 1995 en Cuba.

Historia natural: Los ejemplares encontrados en Cuba se han recolectado exclusivamente en la hojarasca.

Comentarios: Los ejemplares cubanos de esta especie presentan ligeras diferencias en las longitudes de la mano de la pinza del pedipalpo (sin pedicelo) (♂ 0.25-0.26 y ♀ 0.30) en relación a las registradas por Tooren (1995) en los ejemplares de la Aruba (♂ 0.28-0.34 y ♀ 0.32-0.38). Estas diferencias constituyen variaciones intraespecíficas, el resto de los caracteres importantes dentro de los cuales está la longitud del fémur y la pinza del pedipalpo caen dentro del rango de la especie. Hasta el presente Aphelolpium brachytarsus había sido registrada de Aruba y Venezuela, los registros cubanos amplían su ámbito de distribución dentro de las Antillas.

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Aphelolpium cayanum Muchmore, 1979 Figs. 4.22- 4.27

Aphelolpium cayanum Muchmore, 1979: 200-202, figs 12-20; Muchmore, 1990: 515; Harvey, 1991a: 264.

Tipos (No examinados): ♂ holotipo, Marathon, Cayo Vaca, Condado Monroe, Florida, EE. UU., 15-III-1968, col. S. B. Peck, hojarasca de palma y árboles de madera dura. 5 ♂♂ y 1 ♀ paratipos de la misma localidad, 17-III-1968 y 7-VIII-1971 (FSCA).

Diagnosis: Similar a A. scitulum Hoff, 1964, pero ligeramente menor en tamaño (longitud del fémur del pedipalpo del ♂ 0.55 mm o menos), además con menos dientes en el dedo móvil de la pinza del pedipalpo (19 o menos en el ♂). Genitales masculinos con apodemas laterales delgados.

Material examinado: CUBA: PROVINCIA VILLA CLARA: Presa Ochoita, 1-IV- 2006, 1 ♀. PROVINCIA SANTIAGO DE CUBA: Verraco, 6-III- 2008, bajo piedras, R. Barba leg., 1 ♀. Siboney, V-2010, hojarasca, A. Pérez leg., 1 ♀ y 1 ♂. PROVINCIA GUANTÁNAMO: Alrededores de la entrada de Cueva La Majana, Majana, Baracoa, 74,27,51.5 W- 20,20,41 N, 2-IX-2015, bajo piedras, R. Barba leg., 1 ♀. Alrededores de Cueva de Máximo, Majana, Baracoa, 74,27,59.4 W- 20,20,41.6 N, 5-III-2016, bajo piedras, R. Barba y A. Alegre legs., 1 ♂.

Descripción: Machos (Fig. 4.22): Carapacho 1.42-1.50 más largo que ancho, con 27-31 sedas, de las cuales 4 sedas en el margen anterior y 4 en el posterior.

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Figura 4.22. Macho de Aphelolpium cayanum Muchmore, 1979, vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 17-18 láminas. Coxas del pedipalpo con 7-9 sedas, de las cuales una más alargada situada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 4-6, II: 5-7, III: 4-6, IV: 6-8. Pedipalpos (Fig. 4.23) con fémur 0.97-1.12 y pinza (con pedicelo) 1.47-1.65 veces más largos que el carapacho; trocánter 1.73-1.79, fémur 3.96-4.23, patela 2.85-3.17, pinza (con pedicelo) 3.00-3.36 (Fig. 4.24), pinza (sin pedicelo) 2.83-3.16 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.24-1.50 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.48-1.88 tan largo como la mano (sin pedicelo). Tricobotrios como se muestran en la Fig. 4.24; dedo móvil con el tricobotrio st más cerca de sb que de t. Dedo fijo con el tricobotrio et cerca de la punta del dedo, it e ist ubicados en el tercio distal del dedo, est ubicado cerca del medio del dedo, tricobotrios eb, esb, ib e isb agrupados en la base del dedo. Con 23-25 dientes en el dedo fijo de la pinza y 21-22 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 4:4:4-7:7-9:7-10:7-9:7-9:7- 10:1T1-6T1-2T:T4-6T:1-2T4-7T2-3:2. Quetotaxia esternal: 4/7:[2:1]:(0)2-12(0):(0)6- 11(0):5-9:5-9:6-9:8-10:8-9:T2T1-2T3:2. Genitales como se muestra en la figura 4.25. Pata IV con fémur+patela 2.05-2.14, tibia 3.53-4.43, metatarso 3.20-3.40 y tarso 4.67- 5.33 veces más largo que ancho, fórmula del metatarso T1-2-8-3.

Medidas (2 machos): L. corporal 1.32-1.85. Carapacho 0.47-0.51/0.33-0.34. Quelícero 0.17-0.18/0.10. Pedipalpo: Trocánter 0.21-0.23/0.12-0.13; fémur 0.50-0.55/0.13; patela 0.37-0.40/0.12-0.13; pinza (con pedicelo) 0.69-0.84/0.23-0.25; pinza (sin pedicelo) 0.65-0.79/0.23-0.25; mano (sin pedicelo) 0.26-0.33/0.21-0.22; L. dedo móvil 0.50-0.55 Pata I: trocánter 0.12/0.10; fémur 0.22-0.26/0.07; patela 0.15-0.17/0.07; tibia 0.16- 0.17/0.05; metatarso 0.14/0.04; tarso 0.10-0.11/0.02-0.03. Pata IV: trocánter 0.16- 0.18/0.12; fémur+patela 0.45-0.48/0.21-0.23; tibia 0.27-0.31/0.07-0.075; metatarso 0.16-0.17/0.05; tarso 0.14-0.16/0.03.

Hembras (Fig. 4.26): Similares a los machos, por lo general más grandes. Carapacho 1.38-1.62 más largo que ancho, con 26-32 sedas, generalmente con 4 sedas en el margen anterior y 4 en el margen posterior, además presenta algunos microporos y lirifisuras.

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Figura 4.26. Hembra de Aphelolpium cayanum Muchmore, 1979, vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 16-19 láminas. Coxas del pedipalpo con 5-14 sedas, de las cuales una más alargada situada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 6-8, II: 2-8, III: 3-8, IV: 4-10. Pedipalpos con fémur 0.91-1.02 y pinza (con pedicelo) 1.55-1.63 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.65-1.69, fémur 3.75-4.21, patela 2.71-3.21, pinza (con pedicelo) 2.81-3.36, pinza (sin pedicelo) 2.59- 3.14 veces tan largo como ancho, mano (sin pedicelo) 1.03-1.18 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.59-1.72 tan largo como la mano (sin pedicelo). Con 22-25 dientes en el dedo fijo de la pinza y 22-25 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 4:4-5:6:7-8:7-9:7-8:7-9:7-9:1T6T1:T2T3T:3T4T1:2. Quetotaxia esternal: 4:(0)4- 6(0):(0)6-7(0):6-7:7-8:6-9:7-8:2-4T2-3T2-3:2-3T1-3T1-3:2. Genitales con dos placas

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cribosas laterales y un conjunto de placas cribosas mediales. Pata IV con fémur+patela 2.12-2.45, tibia 3.81-4.02, metatarso 3.77-4.00 y tarso 3.75-5.67 veces más largo que ancho, fórmula del metatarso T1-2/3-8-2/3.

Medidas (3 hembras): L. corporal 1.88-2.50. Carapacho 0.51-0.60/0.32-0.42. Quelícero 0.19-0.23/0.11-0.13. Pedipalpo: Trocánter 0.24-0.27/0.15-0.16; fémur 0.53-0.61/0.14- 0.16; patela 0.42-0.45/0.16; pinza (con pedicelo) 0.90-0.96/0.28-0.32; pinza (sin pedicelo) 0.83-0.90/0.28-0.32; mano (sin pedicelo) 0.32-0.34/0.27-0.31; L. dedo móvil 0.51-0.56 Pata I: trocánter 0.13-0.15/0.11; fémur 0.26-0.27/0.08; patela 0.13/0.08; tibia 0.18-0.20/0.05-0.06; metatarso 0.14-0.17/0.04-0.05; tarso 0.09-0.12/0.02-0.03. Pata IV: trocánter 0.18-0.22/0.12-0.13; fémur+patela 0.49-0.53/0.20- 0.25; tibia 0.31-0.36/0.08- 0.09; metatarso 0.19-0.20/0.05; tarso 0.15-0.17/0.03-0.04.

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Figuras 4.23-4.25. Aphelolpium cayanum Muchmore, 1979: 4.23, pedipalpo izquierdo, macho, vista dorsal; 4.24, pinza izquierda, macho, vista lateral; 4.25, genitales masculinos, vista ventral. Escala: 0.5 mm (Figs. 4.23-4.24), 0.1 mm (Fig. 4.25). (Para abreviaturas de los genitales masculinos ver Capítulo 2).

Distribución: Esta especie se distribuye en el centro y oriente de Cuba (nuevo registro) (Fig. 4.27). Además, se ha encontrado en Florida, EE. UU.

Figura 4.27. Distribución de Aphelolpium cayanum Muchmore, 1979 en Cuba.

Historia natural: Los ejemplares de esta especie han sido recolectados bajo piedras y en hojarasca.

Comentarios: Algunos ejemplares machos de Aphelolpium cayanum de Cuba presentan un tamaño corporal más pequeño (1.32-1.85), con respecto a los ejemplares descritos de la Florida (1.81-1.97), pero el resto de los caracteres se mantienen iguales. Esta especie solo se conocía de su localidad tipo, por lo que representa el primer registro para Cuba.

Género Novohorus Hoff, 1945

Novohorus Hoff, 1945: 19; Hoff, 1964: 29; Muchmore, 1979: 197-199; Harvey, 1991: 288; Tooren, 2002: 461.

Especie tipo: Novohorus suffuscus Hoff, 1945, por designación original.

Especies incluidas: N. incertus (Beier, 1931), N. obscurus (Banks, 1893), N. suffuscus Hoff, 1945.

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Distribución: Anguila; Cuba (nuevo registro); EE. UU. (Florida); Islas Vírgenes Británicas; Islas Vírgenes Estadounidenses; Jamaica; Puerto Rico San Martín y Venezuela (registro dudoso).

Diagnosis: Terguitos de la región central del abdomen regularmente con cuatro sedas; lóbulo subapical del dedo móvil del quelícero subdividido para formar dos o tres lóbulos estrechamente asociados; presenta tres sedas en el rallum del quelícero; fémur del pedipalpo con dos sedas diferenciadas en la superficie dorsal; dedo fijo de la pinza del pedipalpo con tricobotrio it cerca del punto medio del dedo y algo distal a est, con ist cerca de la base del dedo y asociado con los cuatro tricobotrios basales.

Novohorus obscurus (Banks, 1893)

Figs. 4.28-4.34

Tipos (No examinado): Tritoninfa holotipo (WM 1740.01001), Runnymede, Condado Osceola, Florida, EE. UU., sin otros datos (MCZ).

Diagnosis: Novohorus obscurus se diferencia de N. incertus por presentar apéndices más largos, fémur del pedipalpo 0.54-0.67 mm y pinza sin pedicelo 0.87-1.07, en lugar de 0.42-0.47 y 0.69-0.78 respectivamente. Genitales masculinos con apodemas laterales cortos y anchos.

Material examinado: CUBA: PROVINCIA MATANZAS: Cerca del Pan de Matanzas, 6-IX-2003, bajo piedras, en charrascal, D. Ortiz leg., 1 ♀ y 1 ♂. PROVINCIA VILLA CLARA: Presa Ochoita, 1-IV-2006, 5 ♀♀ y 7 ♂♂. PROVINCIA CIEGO DE ÁVILA: Cayo Cinco Balas, Jardines de la Reina, 4-VI-1998, bajo tronco podrido, A Aguilar leg., 1 ♀. PROVINCIA HOLGUÍN: Cayo Bariay, Rafael Freire, IV-1984, bajo piedras, L. F. de Armas leg., 1 ♀. PROVINCIA GRANMA: El Macío, Pilón, 27-VI-2011, bajo piedras, R. Teruel leg., 1 ♂.

Descripción: Machos (Fig. 4.28): Carapacho 1.40-1.41 más largo que ancho, con 22-26 sedas, de las cuales cuatro sedas en el margen anterior y de dos a cuatro en el posterior.

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Figura 4.29. Macho de Novohorus obscurus (Banks, 1893) vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 18 láminas. Coxas del pedipalpo con 7-8 sedas, de las cuales una más alargada situadas en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 5, II: 4-5, III: 3-5, IV: 7-8. Pedipalpos (Fig. 4.29) con fémur 0.79-0.87 y pinza (con pedicelo) 1.44-1.50 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.48-1.73, fémur 2.72-3.24, patela 2.36-2.59, pinza (con pedicelo) 3.13-3.48 (Fig. 4.30), pinza (sin pedicelo) 2.84-3.27 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.45-1.59 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.12-1.30 tan largo como la mano (sin pedicelo). Tricobotrios como se muestran en la Fig. 4.30; dedo móvil con el tricobotrio st, sb y b ubicados en la mitad basal del dedo. Dedo fijo con el tricobotrio et cerca de la punta del dedo, it e ist ubicados cerca del medio del dedo, el resto de los tricobotrios agrupados en la base del dedo. Con 34-37 dientes en el dedo fijo de la pinza y 35 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 2:4:4:4:4:4:4:4:4:T1TT1T:T1T3T1T:2. Quetotaxia esternal: 7- 9:[1-2:1-2]:(0)3-4(0):(0)4(0):4-6:4:4-5:4:5:1TT2T1:T1T2-3TT1T:2. Genitales como se

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muestra en la figura 4.31. Pata IV con fémur+patela 2.22-2.42, tibia 3.17-3.73, metatarso 2.00-2.28 y tarso 2.38-2.83 veces más largo que ancho, fórmula del metatarso T1/2-1-4-1.

Medidas (4 machos): L. corporal 2.20-2.35. Carapacho 0.68-0.70/0.48-0.50. Quelícero 0.24-0.26/0.12-0.13. Pedipalpo: Trocánter 0.33-0.35/0.20-0.21; fémur 0.53-0.59/0.18- 0.20; patela 0.52-0.57/0.22; pinza (con pedicelo) 0.97-1.01/0.29-0.31; pinza (sin pedicelo) 0.88-0.95/0.29-0.31; mano (sin pedicelo) 0.40-0.43/0.27-0.29; L. dedo móvil 0.48-0.52 Pata I: trocánter 0.12-0.14/0.10-0.12; fémur 0.16-0.21/0.12; patela 0.17- 0.19/0.12; tibia 0.24-0.25/0.07-0.08; metatarso 0.10-0.11/0.05-0.06; tarso 0.12/0.05. Pata IV: trocánter 0.20-0.21/0.13-0.14; fémur+patela 0.54-0.59/0.23-0.25; tibia 0.38- 0.41/0.08-0.09; metatarso 0.15-0.16/0.07-0.08; tarso 0.16-0.17/0.06-0.07.

Hembras (Fig. 4.32): Parecidas a los machos, por lo general más grandes. Carapacho 1.36 más largo que ancho, con 21-23 sedas, generalmente con cuatro sedas en el margen anterior y dos en el posterior, con algunas lirifisuras y microporos sobre toda su superficie.

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Figura 4.32. Hembra de Novohorus obscurus (Banks, 1893), vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 18 láminas. Coxas del pedipalpo con 8 sedas, una más alargada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 5, II: 6, III: 6, IV: 9. Pedipalpos con fémur 0.76-0.85 y pinza (con pedicelo) 1.38-1.48 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.55-1.68, fémur 2.75-3.05, patela 2.41-2.46, pinza (con pedicelo) 2.91-3.11, pinza (sin pedicelo) 2.68-2.83 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.34-1.50 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.06-1.21 tan largo como la mano (sin pedicelo). Con 38 dientes en el dedo fijo de la pinza y 37 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 2:4:4:4:4:4:4:4:3:3T1TTT1:T1T3T1T:2. Quetotaxia esternal: 5:(0)4(0):(0)6(0):5:4:4:4:5:T1TT1T:T1T1T1T:2. Pata IV con fémur+patela 2.52-2.61, tibia 3.33-3.67, metatarso 1.87-2.17 y tarso 2.28-2.46 veces más largo que ancho, fórmula del metatarso T1-2-4-2.

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Medidas (5 hembras): L. corporal 2.70-2.90. Carapacho 0.68-0.78/0.48-0.50. Quelícero 0.24-0.29/0.13-0.15. Pedipalpo: Trocánter 0.33-0.39/0.20-0.23; fémur 0.55-0.63/0.20- 0.22; patela 0.53-0.62/0.22-0.25; pinza (con pedicelo) 1.00-1.10/0.33-0.37; pinza (sin pedicelo) 0.93-1.00/0.33-0.37; mano (sin pedicelo) 0.45-0.48/0.30-0.35; L. dedo móvil 0.50-0.57 Pata I: trocánter 0.13-0.15/0.11-0.13; fémur 0.21-0.22/0.12-0.13; patela 0.19- 0.21/0.12-0.13; tibia 0.26-0.28/0.08-0.09; metatarso 0.11-0.12/0.06-0.07; tarso 0.13- 0.14/0.05-0.06. Pata IV: trocánter 0.23/0.13-0.17; fémur+patela 0.58-0.64/0.23-0.25; tibia 0.40-0.44/0.12-0.13; metatarso 0.15-0.18/0.08; tarso 0.15-0.18/0.07.

Figuras 4.29-4.31. Novohorus obscurus (Banks, 1893): 4.29, pedipalpo izquierdo, macho, vista dorsal; 4.30, pinza izquierda, macho, vista lateral; 4.31, genitales masculinos, vista ventral. Escala: 0.5 mm (Figs. 4.29-4.30), 0.1 mm (Fig. 4.31). (Para abreviaturas de los genitales masculinos ver Capítulo 2).

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Distribución: Esta especie se encuentra distribuida por casi todo el archipiélago cubano (nuevo registro) (Fig. 4.33). Se distribuye también en Florida, EE. UU.

Historia natural: Los ejemplares de esta especie han sido recolectados bajo piedras y existe un registro debajo de un tronco podrido, lo cual pudiera deberse a que se trata de un cayo de suelo arenoso en el que apenas existen piedras.

Comentarios: Los ejemplares cubanos de Novohorus obscurus presentan caracteres taxonómicos como los genitales masculinos, la quetotaxia de los terguitos y esternitos y las medidas de los segmentos del pedipalpo (p. e. fémur 0.53-0.59, pinza (sin pedicelo) 0.88-0.95), que coinciden con los ejemplares descritos de la Florida por Muchmore (1979) (p. e. fémur 0.54-0.67, pinza (sin pedicelo) 0.87-1.06).

Figura 4.33. Distribución de Novohorus obscurus (Banks, 1893) en Cuba.

Esta especie se diferencia muy bien de N. incertus (Beier, 1931) por las medidas de los segmentos del pedipalpo (p. e. fémur 0.42-0.47, pinza (sin pedicelo) 0.69-0.78). Por otro lado, los ejemplares descritos por Hoff (1945) como N. suffuscus de la Isla Mona y años más tarde, los descritos de Jamaica (Hoff, 1964) presentan medidas del pedipalpo y otros caracteres muy similares a las de N. obscurus, por lo que la revisión del material descrito por este autor, podría determinar la sinonimia de esta especie con N. obscurus.

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Género Pachyolpium Beier, 1931

Pachyolpium Beier, 1931: 310; Beier, 1932: 193; Hoff, 1945: 2-3; Hoff, 1964: 26; Harvey, 1991: 295; Tooren, 2002a: 146-147; Tooren, 2002b: 452.

Especie tipo: Pachyolpium reimoseri Beier, 1931, por designación original.

Especies incluidas: P. arubense Beier, 1936; P. atlanticum Mahnert y Schuster, 1981; P. aureum Hoff, 1945; P. brevifemoratum (Balzan, 1887); P. brevipes (With, 1907); P. confundens Hoff, 1945; P. confusum Tooren, 2002; P. crassichelatum (Balzan, 1887); P. crassum Beier, 1959; P. erratum Beier, 1931; P. furculiferum (Balzan, 1892); P. fuscipalpum (Muchmore, 1977); P. granulatum Beier, 1954; P. irmgardae Mahnert, 1979; P. isolatum (R.V. Chamberlin, 1925); P. machadoi (Heurtault, 1982); P. medium Hoff, 1945; P. paucisetosum (Muchmore, 1977); P. peruanum Beier, 1959; P. reimoseri Beier, 1931; P. leptotarsus Tooren, 2011; P. dispersum Tooren, 2011.

Distribución: Argentina; Aruba; Belice; Colombia; Bermudas; Bonaire; Brasil; Costa Rica; Cuba, Curazao; EE. UU. (Florida); Islas Caimán; Islas Vírgenes Británicas; Islas Vírgenes Estadounidenses; Klein Curazao; Jamaica; Martinica; México; Panamá; Paraguay; Perú; Puerto Rico; República Dominicana; San Eustaquio; San Vicente y las Granadinas; Venezuela.

Diagnosis: Sedas vestiturales del cuerpo cortas, en forma de espina. Lóbulo subapical del dedo móvil del quelícero con forma de diente, frecuentemente subdividido en la punta, pero más pequeño que el diente apical, en algunas ocasiones el lóbulo subapical y el diente apical están tan estrechamente asociados que parecen formar un par; presenta dos sedas en el rallum del quelícero. Dedo móvil de la pinza del pedipalpo con la seda st más cercana a b que a t; dedo fijo con et en posición subdistal, ist cerca del punto medio del dedo, it en el medio entre ist y est, est en el medio entre ist y la seda más distal de las cuatro que se agrupan cerca de la base del dedo (eb, esb, ib e isb).

Pachyolpium medium Hoff, 1945

Figs. 4.34-4.40

Pachyolpium medium Hoff, 1945: 11-15, figs 11-15; Tooren, 2002b: 454, fig. 1.

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Olpiolum monae Hoff, 1964: 21-24; Beier, 1976: 46; Muchmore, 1979: 197, fig. 7; Zeh, 1987: 1086; Harvey, 1991: 290 (Nombre de reemplazo para Pachyolpium medium Hoff).

Pachyolpium monae (Hoff): Muchmore, 1990: 515, figs 18.45-18.46.

Tipos: ♂ holotipo, ♀ alotipo, 3 ♀♀ paratipos y 2 tritoninfas paratipos Isla Mona, 21/26- II-1914 (No examinados). 2 ♂♂ paratipos (5460-S-129.9 y 5462-S-129.11), los mismos datos que la anterior (Examinados) (AMNH).

Diagnosis: Difiere de P. aureum Hoff, 1945 en la ratio largo/ancho del fémur del pedipalpo de 3.05 o más; largo del dedo móvil de la pinza del pedipalpo menor que 0.65 mm; largo de la patela del pedipalpo menor que 0.68 mm. Genitales masculinos con apodemas laterales alargados y estrechos.

Material examinado: CUBA: PROVINCIA GUANTÁNAMO: Los Monitongos, Hatibonico, 2-II-1996, Alfredo García-Debrás leg., 1 ♀. PNAH, subida a Iberia, Subsector Santa María, Sector Baracoa, 17-V-2007, hojarasca, 200 msnm, A. Alegre leg., 1 ♀ y 1 ♂. Yumurí, Soledad de Mandinga, Baracoa, 27-V-2007, hojarasca, bosque siempreverde sobre carso, A. Alegre leg., 2♀♀. 1ra terraza, a 2 km de la desembocadura Río Miel, al E, en la base del Mirador de Raudeli, Baracoa, 25-V-2012, hojarasca, A. Alegre leg., 2♀♀ y 1♂. Alrededores de la Cueva de los Golondrinos, Majana, Baracoa, 29-V-2012, hojarasca, 80 msnm, 74,26,49.1 W- 20,19,51.8 N, A. Alegre, J.C. Lobaina y R. Barba legs., 2 ♀♀.

Descripción: Machos (Fig. 4.34): Carapacho 1.13 más largo que ancho, con 28 sedas, de las cuales cuatro sedas en el margen anterior y cuatro en el posterior. Con algunas lirifisuras y microporos sobre toda su superficie.

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Figura 4.34. Macho de Pachyolpium medium Hoff, 1945 vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 23 láminas. Coxas del pedipalpo con 11 sedas, con una más alargada que las otras situada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 7, II: 8, III: 8, IV: 14. Pedipalpos (Fig. 4.35) con fémur 0.98 y pinza (con pedicelo) 1.74 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.76, fémur 3.47, patela 2.60, pinza (con pedicelo) 3.17 (Fig. 4.36), pinza (sin pedicelo) 2.93 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.44 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.20 tan largo como la mano (sin pedicelo). Tricobotrios como se muestran en la Fig. 4.36; dedo móvil con el tricobotrio st, sb y b ubicados en la mitad basal del dedo. Dedo fijo con el tricobotrio et cerca de la punta del dedo, it, ist e isb ubicados cerca del medio del dedo, est, ib, esb, y eb agrupados en la base del dedo. Con 43-46 dientes en el dedo fijo de la pinza y 41 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 4:5:9:9:9:9:11:9:2T1T4T1T1:1T1T2T1T1:1T2T1T1T2:2. Quetotaxia esternal: 10:[2- 2]:(0)5(0):(0)8(0):11:10:11:11:9:T1T1T2:2T3T1T1T2:2. Genitales como se muestra en la figura 4.37. Pata IV con fémur+patela 2.47, tibia 3.50, metatarso 3.50 y tarso 3.33 veces más largo que ancho (Fig. 4.38), fórmula del metatarso T2-3-6-3.

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Medidas (1 macho): L. corporal 1.90. Carapacho 0.53/0.47. Quelícero 0.23/0.13. Pedipalpo: Trocánter 0.30/0.17; fémur 0.52/0.15; patela 0.52/0.20; pinza (con pedicelo) 0.92/0.29; pinza (sin pedicelo) 0.85/0.29; mano (sin pedicelo) 0.39/0.27; L. dedo móvil 0.47 Pata I: trocánter 0.14/0.11; fémur 0.25/0.09; patela 0.13/0.09; tibia 0.21/0.06; metatarso 0.16/0.05; tarso 0.11/0.04. Pata IV: trocánter 0.20/0.11; fémur+patela 0.52/0.21; tibia 0.36/0.10; metatarso 0.21/0.06; tarso 0.15/0.05.

Figuras 4.35-4.38. Pachyolpium medium Hoff, 1945: 4.35, pedipalpo izquierdo, macho, vista dorsal; 4.36, pinza izquierda, macho, vista lateral; 4.37, genitales masculinos, vista ventral; 4.38, pata IV, macho, vista lateral. Escala: 0.5 mm (Figs. 4.35, 4.36, 4.38), 0.1 mm (Fig. 4.37). (Para abreviaturas de los genitales masculinos ver Capítulo 2).

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Hembras (Fig. 4.39): Parecidas a los machos, generalmente más grandes. Carapacho 1.26-1.30 más largo que ancho, con 28 sedas, generalmente con 4 sedas en el margen anterior y 3-4 en el posterior, con algunas lirifisuras y microporos sobre toda su superficie.

Figura 4.39. Hembra de Pachyolpium medium Hoff, 1945, vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 24 láminas. Coxas del pedipalpo con 14-15 sedas, de las cuales una más alargada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 5-6, II: 9, III: 8-10, IV: 14. Pedipalpos con fémur 0.83-1.00 y pinza (con pedicelo) 1.56-1.69 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.74-1.75, fémur 3.29-3.61, patela 2.50-2.73, pinza (con pedicelo) 2.75-3.03, pinza (sin pedicelo) 2.50-2.89 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.26-1.54 veces tan larga como profunda, dedo móvil 0.91-1.14 tan largo como la mano (sin pedicelo). Con 40-48 dientes en el dedo fijo de la pinza y 40-47 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 4:4-6:8-9:8- 9:9-10:10-11:9-11:10:1T1-2T2-3T1T1:1T1T2-4T1T:?:2. Quetotaxia esternal: 101

6:(0)6(0):(0)7-8(0):10-11:11-12:8-11:10:9-10:1-2T1-2T2T2:1T1TT2T1:2. Genitales con dos placas cribosas laterales y un grupo de pequeñas placas cribosas medias. Pata IV con fémur+patela 2.36-2.67, tibia 3.08-3.81, metatarso 3.12-4.60 y tarso 3.20-3.45 veces más largo que ancho, fórmula del metatarso T2-3-6-3.

Medidas (5 hembras): L. corporal 2.12-2.59. Carapacho 0.60-0.73/0.50-0.58. Quelícero 0.24-0.30/0.15-0.16. Pedipalpo: Trocánter 0.33-0.40/0.19-0.23; fémur 0.56-0.68/0.17- 0.20; patela 0.57-0.68/0.22-0.25, pinza (con pedicelo) 1.03-1.20/0.35-0.40; pinza (sin pedicelo) 0.95-1.10/0.35-0.40; mano (sin pedicelo) 0.44-0.57/0.35-0.40; L. dedo móvil 0.50-0.60. Pata I: trocánter 0.15-0.19/0.08-0.14; fémur 0.29-0.32/0.08-0.11; patela 0.16- 0.18/0.10; tibia 0.21-0.26/0.065-0.08; metatarso 0.17/0.05-0.06; tarso 0.12-0.15/0.04. Pata IV: trocánter 0.23-0.29/0.13-0.15; fémur+patela 0.52-0.64/0.21-0.24; tibia 0.37- 0.43/0.11-0.12; metatarso 0.22-0.25/0.05-0.08; tarso 0.16-0.18/0.05-0.06.

Distribución: Esta especie se distribuye en Cuba en la provincia de Guantánamo (nuevo registro) (Fig. 4.40). Se ha encontrado también en República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico y en Florida, EE. UU.

Figura 4.40. Distribución de Pachyolpium medium Hoff, 1945 en Cuba.

Historia natural: La mayoría de los ejemplares de esta especie han sido recolectados en hojarasca.

Comentarios: Los ejemplares cubanos de esta especie concuerdan en casi todas sus mediciones con el material descrito de Jamaica por Hoff (1964), sin embargo, los ejemplares descritos de Isla Mona pertenecientes a la misma especie (Hoff, 1945), presentan dimensiones algo mayores que los de Cuba. No obstante, el resto de los

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caracteres, como genitales masculinos y femeninos, se mantienen igual. Al parecer, esta especie prefiere el sustrato del suelo para vivir, pues la gran mayoría de los ejemplares recolectados en las tres islas donde habitan, se han encontrado en la hojarasca.

Pachyolpium alegreae sp. n.

Figs 4.41-4.47

Tipos: ♂ holotipo, Bahía de Baitiquirí, San Antonio del Sur, Guantánamo, 21-VII-2006, A. Alegre leg., bajo piedra, cerca del mar y también cerca había mangle prieto. ♀ paratipo, los mismos datos que el holotipo.

Diagnosis: Se diferencia del resto de las especies del género por presentar el dedo móvil de la pinza del pedipalpo más largo (♂) 0.76 mm, (♀) 0.80 mm y mayor cantidad de dientes marginales en ambos dedos de las pinzas de los pedipalpos (60 o más). Pedipalpo con longitud del fémur (♂) 0.83 mm, (♀) 0.91 mm, (♂) 3.95 veces tan largo como ancho, (♀) 3.37; largo de la pinza con pedicelo (♂) 1.44 mm, (♀) 1.60 mm, (♂) 3.60 veces tan larga como ancha, (♀) 3.20. Genitales masculinos con apodemas laterales anchos.

Etimología: La especie está dedicada a la aracnóloga y bioespeleóloga cubana Aylin Alegre Barroso, quien recolectó el material tipo.

Descripción (Macho holotipo). Especie de gran tamaño dentro del género, longitud corporal de 2.90 mm (Fig. 4.41). Carapacho, quelíceros y pedipalpos de color pardo rojizo; opistosoma y patas amarillentos.

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Figura 4.41. Macho de Pachyolpium alegreae sp. n., vista dorsal. Escala: 1 mm.

Carapacho. Más largo que ancho. Con las superficies laterales reticuladas. Con cuatro ojos bien desarrollados. Con 28 sedas, cuatro en el margen anterior y cuatro en el posterior. Con algunas lirifisuras y microporos sobre toda su superficie.

Área coxal. Proceso manducatorio con 2 sedas distales en cada lado. Coxa del pedipalpo con 15 sedas, una más alargada en el margen anterior, quetotaxia de las coxas de las patas I: 9, II: 10, III: 9, IV: 11.

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Opistosoma. Ovalado, membranas pleurales lisas y longitudinalmente estriadas. Quetotaxia tergal: 4:7:9:9:12:12:10:10:1T7T1:1T6T1:2T8T3:2. Quetotaxia esternal: 6/14:[1-1]:(0)5(0):(0)8(0):12:11:13:12:10:1T2T2T:2T1TT2:2. Genitales como se muestran en la figura 4.42.

Quelícero. Cinco sedas en la mano y una en el dedo móvil. Galea simple y aguzada en el quelícero derecho (Fig. 4.43), en el izquierdo la galea es trífida en la punta, lo que representa una anomalía. Dedo fijo con siete dientes, diente distal más largo que el resto. Lámina externa con el margen externo convexo. Diente subapical del dedo móvil pequeño (Fig. 4.43). Rallum con tres sedas aserradas, una más grande que las otras dos. Sérrula externa con 24 láminas.

Pedipalpos (Fig. 4.44). Todos los artejos fuertemente esclerotizados, lisos con pocos gránulos. Con una seda sensorial alargada en el tercio distal de la superficie del fémur. Tricobotrios como se muestran en la Fig. 4.45; dedo fijo con el tricobotrio it más o menos a la misma distancia de et que de est, est más cerca de ist que de it, isb, esb y eb, asociados en la base del dedo fijo. Dedo móvil con el tricobotrio sb más cerca de b que de st. Ambos dedos de las pinzas con aparatos del veneno, nodus ramosus del dedo fijo proximal al tricobotrio et, en el dedo móvil está situado a nivel del tricobotrio t. Dedo fijo con 60 dientes en el margen y dedo móvil con 64, los de la parte distal triangulares y con cúspide, los de la parte proximal aplanados y sin cúspide hasta casi desaparecer en la base del dedo.

Patas. Superficie de los segmentos mayormente lisa con pocos gránulos. Uñas lisas y arolio más largo que las uñas. Pata I con el fémur mucho más largo que la patela. Pata IV (Fig. 4.46) con fórmula del metatarso T2-3-6-3.

Medidas: Cuerpo 2.90. Carapacho 0.85/0.60 (1.42). Quelícero 0.26/0.16 (1.63). Pedipalpo: trocánter 0.44/0.26 (1.69), fémur 0.83/0.21 (3.95), patela 0.77/0.24 (3.21), pinza con pedicelo 1.44/0.40 (3.60), pinza sin pedicelo 1.33/0.40 (3.33), mano sin pedicelo 0.56/0.41 (1.37), dedo móvil 0.76; ratio dedo móvil/mano sin pedicelo 1.36, fémur/carapacho 0.98, pinza con pedicelo/carapacho 1.69. Pata I: trocánter 0.18/0.14 (1.29), fémur 0.38/0.09 (4.22), patela 0.20/0.10 (2.00), tibia 0.32/0.08 (4.00), metatarso 0.20/0.05 (4.00), tarso 0.14/0.04 (3.50). Pata IV: trocánter 0.29/0.16 (1.81), fémur+patela 0.78/0.27 (2.89), tibia 0.62/0.12 (5.17), metatarso 0.35/0.08 (4.38), tarso 0.22/0.05 (4.40). 105

Hembra paratipo. Similar al macho, pero con un tamaño corporal más grande. Carapacho con 29 sedas, cuatro en el margen anterior y cinco en el posterior, con diversas lirifisuras y microporos sobre toda su superficie.

Quelíceros con sérrula externa con 24 láminas. Coxas del pedipalpo con 21 sedas, de las cuales una más alargada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 12, II: 13, III: 12, IV: 16. Pinzas de los pedipalpos con 62 dientes en el dedo fijo y 61 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 5:7:9:11:13:13:12:12:1T6T1:T1T7T1:3TT3T:2. Quetotaxia esternal: 6:(0)7(0):(0)11(0):16:15:13:14:10:T2T3T2T:2T1T2:2. Genitales con dos placas cribosas laterales y un conjunto de pequeñas placas cribosas medias. Pata IV con fórmula del metatarso T2-2-6-3.

Medidas: Cuerpo 3.08. Carapacho 0.93/0.70 (1.32). Quelícero 0.33/0.19 (1.76). Pedipalpo: trocánter 0.53/0.33 (1.60), fémur 0.91/0.27 (3.37), patela 0.93/0.34 (2.73), pinza con pedicelo 1.60/0.50 (3.20), pinza sin pedicelo 1.48/0.50 (2.95), mano sin pedicelo 0.70/0.48 (1.46), dedo móvil 0.80; ratio dedo móvil/mano sin pedicelo 1.14, fémur/carapacho 0.98, pinza con pedicelo/carapacho 1.80. Pata I: trocánter 0.24/0.18 (1.33), fémur 0.48/0.12 (4.00), patela 0.29/0.13 (2.23), tibia 0.40/0.09 (4.44), metatarso 0.28/0.07 (4.31), tarso 0.19/0.05 (3.80). Pata IV: trocánter 0.39/0.18 (2.17), fémur+patela 0.87/0.30 (2.90), tibia 0.69/0.14 (4.95), metatarso 0.41/0.09 (4.82), tarso 0.24/0.06 (4.00).

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Figuras 4.42-4.46. Pachyolpium alegreae sp. n.: 4.42, genitales masculinos, vista ventral; 4.43, extremo distal del dedo móvil del quelícero derecho del macho mostrando la galea y el lóbulo subapical; 4.44, pedipalpo izquierdo, macho, vista dorsal; 4.45, pinza derecha, macho, vista lateral; 4.46, pata IV, macho, vista lateral. Escala: 1mm

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(Fig. 4.44), 0.5 mm (Figs. 4.45, 4.46), 0.1 mm (Figs. 4.42, 4.43). (Para abreviaturas de los genitales masculinos ver Capítulo 2).

Distribución: Esta especie es conocida únicamente de la localidad tipo en la provincia de Guantánamo (Fig. 4.47).

Figura 4.47. Distribución de Pachyolpium alegreae sp. n. en Cuba.

Historia natural: Los ejemplares de la serie tipo fueron recolectados bajo piedra, cerca del mar, donde también había mangle prieto (Avicennia germinans).

Comentarios: Pachyolpium alegreae sp. n. es una especie de gran tamaño corporal dentro del género (♂) 2.90 mm, (♀) 3.075 mm. Se diferencia de especies similares en tamaño como P. amplum (Hoff, 1964) de Jamaica, de la cual solo se conoce el macho holotipo, en la robustez de la pinza donde la especie cubana es más esbelta (3.33) que la jamaicana (2.65); además, el número de dientes de ambos dedos de la pinza del pedipalpo y la longitud del dedo móvil son mayores en P. alegreae sp. n., con más de 60 y 0.76 mm, respectivamente, contra menos de 50 y 0.68 mm en P. amplum.

Género Planctolpium Hoff, 1964

Planctolpium Hoff, 1964: 40-41; Muchmore, 1979: 203; Harvey, 1991: 297.

Especie tipo: Planctolpium arboreum Hoff, 1964, por designación original.

Especies incluidas: P. arboreum Hoff, 1964, P. peninsulae Muchmore, 1979, P. suteri Muchmore, 1979.

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Distribución: Cuba (nuevo registro); EE. UU. (Alabama, Florida); Jamaica; México y República Dominicana.

Diagnosis: Sedas vestiturales del cuerpo cortas en forma de espina. Lóbulo subapical del dedo móvil del quelícero con forma de diente, frecuentemente subdividido en la punta, pero más pequeño que el diente apical, en algunas ocasiones el lóbulo subapical y el diente apical están estrechamente asociados que parecen formar un par; presenta dos sedas en el rallum del quelícero. Dedo móvil de la pinza del pedipalpo con el tricobotrio st más cerca a b que a t; dedo fijo con et en posición subdistal, ist cerca del punto medio del dedo, it en el medio entre ist y est, est en el medio entre ist y la seda más distal de las cuatro que se agrupan cerca de la base del dedo (eb, esb, ib e isb).

Planctolpium arboreum Hoff, 1964

Figs. 4.48-4.53

Planctolpium arboreum Hoff, 1964: 41-44, figs 15-16; Beier, 1976: 46; Muchmore, 1977: 76; D.W. Zeh, 1987b: 1086; Harvey, 1991: 297; Muchmore, 1991: 157; Ceballos, 2004: 428.

Tipos (No examinados): ♂ holotipo, Río Cobre Gorge, St. Catherine Parish, bajo corteza, Jamaica. 2 ♂♂ paratipos, 1 ♀ paratipo, los mismos datos que la anterior. 1 ♂ paratipo, St. Thomas Parish, Jamaica. 5 ♀♀ paratipos, 2 ♂♂ paratipos, Estado Windsor, Trelawny Parish, Jamaica. 1 ♀ paratipo, 1 ♂ paratipo, St. Catherine Parish, Jamaica. 1 ♀ paratipo, St. Ann Parish, Jamaica. 1 ♂ paratipo, Hermitage Reservoir, St. Andrew Parish, Jamaica. 1 ♂ paratipo, St. Andrew Parish, Jamaica. 1 ♀ paratipo, en la ladera noroeste de Long Mountain, St. Andrew Parish, Jamaica. 1 ♀ paratipo, Dolphin Head, col. Bellinger, 13-IV-1956, Hanover Parish, Jamaica (AMNH).

Diagnosis: Se diferencia de las otras dos especies del género, P. peninsulae Muchmore, 1979 y P. suteri Muchmore, 1979 por presentar el macho la galea del quelícero simple y aguzada en forma de espina. Genitales masculinos con los bastones laterales largos y delgados.

Material examinado: CUBA: PROVINCIA ARTEMISA: Bosque marginal del Río Ariguanabo, San Antonio de los Baños, 21-IV-2001, hojarasca, L. F. de Armas leg., 80 msnm, 5 ♀♀ y 2 ♂♂. El Taburete, Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario, VI-2009,

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A. Lozada y A. Hdez legs., hojarasca, 1 ♀. PROVINCIA MAYABEQUE: Escaleras de Jaruco, 1-II-2006, Tamara Tcherva leg., bosque mesófilo, 2 ♂♂. Los mismos datos que el anterior, excepto 2-V-2005, Laura Guía leg., hojarasca, 3 ♀♀ y 1♂. PROVINCIA MATANZAS: Cerca del Pan de Matanzas, 6-IX-2003, bajo piedras, en charrascal, D. Ortiz leg., 3 ♂♂. PROVINCIA VILLA CLARA: Cayo Ensenachos, 27-I-1990, A. Ávila leg., monte micrófilo encima de la Cueva El Indio, 1 ♀ y 1 ♂. Cayo Santa María, II- 2004, E. Fonseca leg., puntos VIII y IX, bosque sobre arena, 1 ♂. PROVINCIA CIENFUEGOS: Jardín Botánico de Cienfuegos, 2-V-2008, en hojarasca de Ficus sp., A. Alegre y R. Montes legs., 1 ♂. PROVINCIA SANCTI SPIRITUS: Mi Retiro, Topes de Collantes, 1-V-2002, hojarasca, A. Lozada y L. García legs., 1 ♀. PROVINCIA CIEGO DE ÁVILA: Campismo Cayo Coco, 27/30-I-1997, 1 ♂. PROVINCIA SANTIAGO DE CUBA: Arroyo 26, 26-27-VII-1995, suelo, A. Pérez leg., 1 ♂. La Mula, Guamá, IX-1980, L. F. de Armas y L. R. Hdez legs., 1 ♀ y 1 ♂. Pico Cuba, P. N. Pico Turquino, 1-II-2000, bajo corteza, en los alrededores de la casa, E. Fonseca leg., 2 ♂♂. Museo La Isabelica, Gran Piedra, 10-III- 2008, bajo corteza, en los alrededores del museo, R. Barba leg., 1 ♀. Gran Piedra, 9-III- 2008, bajo corteza de pino, en bosque de pinos detrás de la estación ecológica de BIOECO, R. Barba leg., 1 ♀. PROVINCIA GUANTÁNAMO: Bosque de Majayara, Majayara, Baracoa, 30-V-2012, bajo corteza, R. Barba leg., 2 ♂♂. Finca Caguasey, Baracoa, 8-XII-2011, bajo corteza de coco podrido, R. Barba leg., 1 ♂.

Descripción: Machos (Fig. 4.48): Carapacho 1.42-1.43 más largo que ancho, con 29-34 sedas, de las cuales cuatro o cinco en el margen anterior y cuatro o cinco en el posterior.

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Figura 4.48. Macho de Planctolpium arboreum Hoff, 1964 vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 17-18 láminas, galea simple y aguzada. Coxas del pedipalpo con 7-12 sedas, de las cuales una más alargada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 4-5, II: 5-7, III: 5-6, IV: 7-8. Pedipalpos (Fig. 4.49) con fémur 0.90-0.96 y pinza (con pedicelo) 1.43-1.46 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.67-1.78, fémur 3.26-3.78, patela 2.30-3.07, pinza (con pedicelo) 3.04-3.65 (Fig. 4.50), pinza (sin pedicelo) 2.82-3.39 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.20-1.45 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.30-1.53 tan largo como la mano (sin pedicelo). Tricobotrios como se muestran en la Fig. 4.50; dedo fijo con el tricobotrio et e it ubicados en el tercio distal del dedo cerca de la punta, est ubicado aproximadamente en el medio del dedo, ist en el tercio basal del dedo, más o menos a la misma distancia entre ib y est; ib, isb, esb y eb, asociados en la base del dedo fijo. Dedo móvil con el tricobotrio sb más cerca de b que de st. Con 25-31 dientes en el dedo fijo de la pinza y 17-19 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 2:4:6:6:8:6-

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8:7-8:6:6:1T3-6T1:1T7TTTT2T1:2. Quetotaxia esternal: 13:[2-2]:(0)6(0):(0)6-8(0):7- 8:7:7-8:8-9:8:2TT2-3:1-2T1TT1T:2. Genitales como se muestra en la figura 4.51. Pata IV con fémur+patela 1.91-2.22, tibia 3.13-3.63, metatarso 3.00-3.60 y tarso 3.64-4.67 veces más largo que ancho, fórmula del metatarso 4:3:8:3.

Medidas (5 machos): L. corporal 1.54-1.85. Carapacho 0.55-0.59/0.31. Quelícero 0.15- 0.18/0.09-0.10. Pedipalpo: Trocánter 0.20-0.25/0.12-0.15; fémur 0.44-0.55/0.14-0.15; patela 0.31-0.46/0.14-0.15, pinza (con pedicelo) 0.67-0.84/0.22-0.24; pinza (sin pedicelo) 0.62-0.79/0.22-0.24; mano (sin pedicelo) 0.27-0.32/0.22-0.24; L. dedo móvil 0.35-0.48. Pata I: trocánter 0.10-0.13/0.10; fémur 0.18-0.22/0.07-0.08; patela 0.12- 0.14/0.08; tibia 0.14-0.16/0.06; metatarso 0.10-0.16/0.04; tarso 0.07-0.10/0.02-0.03. Pata IV: trocánter 0.13-0.19/0.11-0.12; fémur+patela 0.36-0.44/0.16-0.23; tibia 0.25- 0.31/0.08-0.09; metatarso 0.15-0.19/0.05-0.06; tarso 0.11-0.14/0.03.

Hembras (Fig. 4.52): Similares a los machos, generalmente más grandes. Carapacho 1.42-1.43 más largo que ancho, con 30-34 sedas, generalmente con 4 sedas en el margen anterior y 4-6 en el margen posterior, con algunas lirifisuras y microporos sobre su superficie.

112

Figura 4.52. Hembra de Planctolpium arboreum Hoff, 1964, vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 18 láminas. Coxas del pedipalpo con 14 sedas, de las cuales una más alargada situada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 7-8, II: 10-13, III: 11-12, IV: 8-15. Pedipalpos con fémur 0.88-1.06 y pinza (con pedicelo) 1.32-1.62 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.56-1.75, fémur 3.46-3.73, patela 2.61-3.08, pinza (con pedicelo) 2.94-3.41, pinza (sin pedicelo) 2.77- 3.18 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.15-1.36 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.33-1.41 tan largo como la mano (sin pedicelo). Con 27-31 dientes en el dedo fijo de la pinza y 18-22 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 5-6:6:6-7:6-8:8-9:8-9:7-9:6-8:7-8:1T4-5T1:?:2. Quetotaxia esternal: ?:?:(0)6(0):(0)7- 8(0):8:7-8:8-9:8-9:9:3T1T2:1T2TT1T1:2. Genitales con dos placas cribosas laterales, dos mediales y un conjunto medial de placas más pequeñas. Pata IV con fémur+patela

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2.00-2.50, tibia 3.25-3.75, metatarso 3.00-3.56 y tarso 3.67-4.00 veces más largo que ancho, fórmula del metatarso 4:3:8:3.

Medidas (5 hembras): L. corporal 1.75-2.07. Carapacho 0.50-0.52/0.35-0.36. Quelícero 0.14-0.16/0.09-0.10. Pedipalpo: Trocánter 0.20-0.24/0.12-0.14; fémur 0.44-0.55/0.13- 0.14; patela 0.34-0.43/0.13-0.15, pinza (con pedicelo) 0.69-0.84/0.22-0.26; pinza (sin pedicelo) 0.64-0.79/0.22-0.26; mano (sin pedicelo) 0.27-0.30/0.20-0.26; L. dedo móvil 0.37-0.41. Pata I: trocánter 0.11/0.09-0.10; fémur 0.18-0.22/0.07; patela 0.11-0.13/0.07- 0.08; tibia 0.13-0.16/0.05-0.06; metatarso 0.12-0.14/0.04; tarso 0.09-0.10/0.02-0.03. Pata IV: trocánter 0.13-0.19/0.10-0.12; fémur+patela 0.34-0.40/0.14-0.20; tibia 0.25- 0.30/0.08; metatarso 0.15-0.17/0.05; tarso 0.11-0.12/0.03.

Figuras 4.49-4.51. Planctolpium arboreum Hoff, 1964: 4.49, pedipalpo derecho, macho, vista dorsal; 4.50, pinza izquierda, macho, vista lateral; 4.51, genitales masculinos, vista

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ventral. Escala: 0.5 mm (Figs. 4.49, 4.50), 0.1 mm (Fig. 4.51). (Para abreviaturas de los genitales masculinos ver Capítulo 2).

Distribución: Esta especie se encuentra bien distribuida por casi todo el archipiélago cubano (nuevo registro) (Fig. 4.53). Además, se distribuye en República Dominicana, Jamaica y México.

Figura 4.53. Distribución de Planctolpium arboreum Hoff, 1964 en Cuba.

Historia natural: Los ejemplares de esta especie han sido recolectados bajo piedras, bajo corteza de árboles tanto vivos como muertos y en hojarasca.

Comentarios: Las medidas y proporciones de los ejemplares cubanos de Planctolpium arboreum caen dentro del rango dado por Hoff (1964), con solo ligeras diferencias en algunos artejos de los pedipalpos, pero que responden a diferencias intraespecíficas. En cuanto a sus preferencias de hábitat, esta especie no solo habita en el suelo en la hojarasca y bajo piedras, sino que también debajo de la corteza de los árboles, lo que evidencia una mayor plasticidad ecológica.

Planctolpium martinezi sp. n.

Figs. 4.54-4.61

Tipos: ♂ holotipo, Mogotes de Jumagua, Sagua la Grande, Villa Clara, 17-X-2009, Carlos Martínez leg.. ♀ paratipo, Alrededor de la Cueva del Vaho, Boca de Jaruco, Mayabeque, X-1996, Debrás, Mahe, Janett, Abel leg. ♀ paratipo, Cayo Caguanes, Yaguajay, Sancti Spiritus, 2-X-1997, José M. Ramos Hdez., leg., bajo piedra, bosque semideciduo. ♀ paratipo, Cayo Romano, cerca de la Pica del Gallego, Camagüey, 3- XII-1997, Arturo Ávila leg., bajo piedra y tronco podridos, bosque semideciduo. ♀

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paratipo, Loma de Guanábana, Nueva Gerona, Isla de la Juventud, III-1976, Luis R. Hdez., leg.

Diagnosis: Planctolpium martinezi sp. n. es similar a P. suteri Muchmore, 1979, pero se diferencia por presentar el fémur del pedipalpo más largo (♂) 0.70 mm, (♀) 0.59- 0.65 mm, la pinza sin pedicelo (♂) 1.02 mm, (♀) 0.91-0.98 mm y el dedo móvil de la pinza (♂) 0.62 mm, (♀) 0.56-0.60 mm, en lugar de (♂) 0.52 mm, (♀) 0.52-0.58 mm; (♂) 0.75 mm, (♀) 0.82-0.88 mm; (♂) 0.45 mm, (♀) 0.46-0.50 mm, respectivamente. Genitales masculinos con los bastones laterales cortos y anchos.

Etimología: La especie está dedicada al biólogo cubano Carlos Martínez, especialista en Myriapoda y recolector del ejemplar holotipo.

Descripción (Macho holotipo). Especie de gran tamaño dentro del género, longitud corporal de 2.25 mm (Fig. 4.54). Carapacho, quelíceros y pedipalpos de color pardo rojizo; opistosoma y patas amarillentos.

Figura 4.54. Macho de Planctolpium martinezi sp. n., vista dorsal. Escala: 1 mm.

Carapacho. Más largo que ancho, fuertemente granulado. Con cuatro ojos bien desarrollados. Con 40 sedas, cuatro en el margen anterior y seis en el posterior. Con algunas lirifisuras y microporos sobre toda su superficie.

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Área coxal. Proceso manducatorio con dos sedas distales en cada lado. Coxa del pedipalpo con 13 sedas, una más alargada en el margen anterior, quetotaxia de las coxas de las patas I: 9, II: 8, III: 10, IV: 10.

Opistosoma. Ovalado, membranas pleurales lisas y longitudinalmente estriadas. Quetotaxia tergal: 5:4:5:7:8:9:10:8:9:1T4T1:1T1TT1:2. Quetotaxia esternal: 6:[3- 4]:(0)6(0):(0)8(0):9:8:8:8:8:1TT2:1T2TT2:2. Genitales como se muestran en la figura 4.55.

Quelícero. Cinco sedas en la mano y una en el dedo móvil. Galea simple y aguzada (Fig. 4.56). Dedo fijo con siete dientes, diente distal más largo que el resto. Lámina externa con el margen externo convexo. Lóbulo subapical del dedo móvil en forma de diente, subdividido en su parte terminal (Fig. 4.56). Rallum con dos sedas aserradas, una más grande que la otra (Fig. 4.57). Sérrula externa con 17 láminas.

Pedipalpos (Fig. 4.58). Con muchos gránulos en su superficie. Tricobotrios como se muestran en la Fig. 4.59; dedo móvil con el tricobotrio st más cerca de b que de t; dedo fijo con el tricobotrio et en posición subdistal, ist cerca del punto medio del dedo, it en el medio entre ist y et, est en el medio entre ist y el tricobotrio más distal de los tricobotrios agrupados en la base del dedo (eb, esb, ib e isb). Ambos dedos de las pinzas con aparatos de veneno, nodus ramosus del dedo fijo cerca del tricobotrio it, en el dedo móvil está situado a nivel del tricobotrio t. Dedo fijo con 37 dientes en el margen y dedo móvil con 25, los de la parte distal cónicos y con cúspide, los de la parte proximal reducidos y sin cúspide hasta casi desaparecer en la base del dedo.

Patas. Superficie del fémur+patela granulado, el resto de los segmentos mayormente lisa con pocos gránulos. Pata I con el fémur mucho más largo que la patela. Pata IV (Fig. 4.60) con fórmula del metatarso 4-3-8-3.

Medidas: Cuerpo 2.25. Carapacho 0.70/0.45 (1.56). Quelícero 0.17/0.11 (1.62). Pedipalpo: trocánter 0.32/0.19 (1.68), fémur 0.70/0.17 (4.12), patela 0.62/0.18 (3.44), pinza con pedicelo 1.10/0.30 (3.67), pinza sin pedicelo 1.02/0.30 (3.40), mano sin pedicelo 0.40/0.28 (1.43), dedo móvil 0.62; ratio dedo móvil/mano sin pedicelo 1.55, fémur/carapacho 1.00, pinza con pedicelo/carapacho 1.57. Pata I: trocánter 0.16/0.12 (1.30), fémur 0.27/0.08 (3.38), patela 0.16/0.10 (1.60), tibia 0.21/0.07 (3.00), metatarso 0.19/0.04 (4.42), tarso 0.11/0.03 (3.67). Pata IV: trocánter 0.13/0.10 (1.30),

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fémur+patela 0.61/0.28 (2.18), tibia 0.36/0.11 (3.27), metatarso 0.21/0.06 (4.), tarso 0.22/0.05 (4.40).

Figuras 4.55-4.60. Planctolpium martinezi sp. n.: 4.55, genitales masculinos, vista ventral; 4.56, extremo distal del dedo móvil del quelícero derecho del macho mostrando la galea y el lóbulo subapical; 4.57, rallum del quelícero; 4.58, pedipalpo derecho, 118

macho, vista dorsal; 4.59, pinza izquierda, macho, vista lateral; 4.60, pata IV, macho, vista lateral. Escala: 0.5 mm (Figs. 4.58, 4.59, 4.60), 0.1 mm (Fig. 4.55), 0.05 mm (Figs. 4.56, 4.57). (Para abreviaturas de los genitales masculinos ver Capítulo 2).

Hembra. Similar al macho, pero con un tamaño corporal más grande. Carapacho con 30-45 sedas, cuatro en el margen anterior y cuatro o seis en el posterior, con lirifisuras y microporos sobre toda su superficie.

Quelíceros con sérrula externa con 18 láminas. Coxas del pedipalpo con 12-14 sedas, de las cuales una más alargada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 7-9, II: 9, III: 8-9, IV: 8-13. Pinzas de los pedipalpos con 30-34 dientes en el dedo fijo y 19-22 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 5:6-7:7:7-8:8-9:8:9-10:7-8:6- 9:1T1TT1:T1TT1T:2. Quetotaxia esternal: No visible en los ejemplares estudiados. Genitales con dos placas cribosas laterales y un conjunto de pequeñas placas cribosas medias. Pata IV con fórmula del metatarso 4-3-8-3.

Medidas (4 hembras): Cuerpo 2.10-2.41. Carapacho 0.60-0.67/0.43-0.50 (1.32-1.56). Quelícero 0.16-0.17/0.10-0.12 (1.39-1.55). Pedipalpo: trocánter 0.28-0.30/0.16-0.17 (1.70-1.81), fémur 0.59-0.65/0.15-0.17 (3.70-4.33), patela 0.49-0.56/0.16-0.18 (2.86- 3.44), pinza con pedicelo 0.96-1.02/0.28-0.31 (3.20-3.53), pinza sin pedicelo 0.91- 0.98/0.28-0.31 (3.05-3.32), mano sin pedicelo 0.32-0.39/0.28-0.29 (1.21-1.24), dedo móvil 0.56-0.60; ratio dedo móvil/mano sin pedicelo 1.54-1.78, fémur/carapacho 0.97- 1.14, pinza con pedicelo/carapacho 1.51-1.79. Pata I: trocánter 0.14-0.15/0.11 (1.27- 1.36), fémur 0.24-0.27/0.07-0.09 (2.78-3.57), patela 0.13-0.15/0.07-0.09 (1.67-1.86), tibia 0.16-0.20/0.06-0.07 (2.59-3.33), metatarso 0.16-0.19/0.04-0.05 (3.40-4.75), tarso 0.10-0.11/0.03 (3.67-4.40). Pata IV: trocánter 0.16-0.24/0.13-0.15 (1.23-1.71), fémur+patela 0.50-0.53/0.20-0.23 (2.29-2.63), tibia 0.34-0.36/0.08-0.10 (3.35-4.27), metatarso 0.20-0.22/0.06 (3.33-4.00), tarso 0.14-0.15/0.03-0.04 (3.95-4.52).

Distribución: Esta especie se distribuye en el centro y occidente de Cuba (Fig. 4.61).

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Figura 4.61. Distribución de Planctolpium martinezi sp. n. en Cuba.

Historia natural: Los ejemplares de la serie tipo fueron recolectados bajo piedras y troncos podridos.

Comentarios: Planctolpium martinezi sp. n. es de gran tamaño corporal dentro del género (♂) 2.25 mm, (♀) 2.10-2.41 mm. Se asemeja a P. suteri Muchmore, 1979, pero se diferencia de ésta por la longitud del fémur del pedipalpo (♂) 0.70 mm (♀) 0.59- 0.65, pinza sin pedicelo (♂) 1.02 mm (♀) 0.91-0.98 y el dedo móvil de la pinza del pedipalpo (♂) 0.62 mm (♀) 0.56-0.60 mm, en vez de (♂) 0.52 mm, (♀) 0.52-0.58 mm; (♂) 0.75 mm, (♀) 0.82-0.88 mm; (♂) 0.45 mm, (♀) 0.46-0.50 mm, respectivamente.. Además, la galea del quelícero del macho en P. martinezi sp. n. es simple y aguzada, mientras que en P. suteri es trífida en la punta.

Planctolpium suteri Muchmore, 1979

Figs. 4.62-4.66

Planctolpium suteri Muchmore, 1979: 206-207, figs 28-30; Muchmore, 1990: 515; Harvey, 1991: 298.

Tipos (No examinados): ♀ holotipo y 4 ♀♀ paratipos, Dauphin Island, Mobile County, Alabama, EE. UU., 10-IX-1959, Walter R. Suter. 1 ♂, debajo de un pedazo de corteza de pino en el suelo, Liberty County, Florida, EE. UU., W. B. Muchmore.

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Diagnosis: Especie parecida a P. peninsulae Muchmore, 1979, se diferencia de esta por presentar un color más claro y ser de mayor tamaño, largo del fémur del pedipalpo mayor que 0.5 mm, además de ser más delgado con ratio 3.45-3.70.

Material examinado: CUBA: PROVINCIA ARTEMISA: San Antonio de los Baños, 15-VI-1987, bajo piedra, L. F. de Armas leg., 1 ♀. PROVINCIA MAYABEQUE: Canasí, 3- V-1998, 1 ♀. ISLA DE LA JUVENTUD: Sierra de Casas, 19-X-1974, hojarasca, Luis F. de Armas leg., 1 ♀. PROVINCIA VILLA CLARA: Cayo Conuco, Caibarién, 6-VII-2012, T. M. Rguez. y D. Ortiz legs, 1 ♀. PROVINCIA SANCTI SPIRITUS: Loma de los Jejenes, Lomas de Judas, Yaguajay, 3-VI-2006, 2 ♀♀.

Descripción: Hembras (Fig. 4.62): Carapacho 1.12-1.38 más largo que ancho, con 38- 40 sedas, generalmente con cuatro sedas en el margen anterior y seis o siete en el margen posterior, con algunas lirifisuras y microporos sobre su superficie.

Figura 4.62. Hembra de Planctolpium suteri Muchmore, 1979, vista dorsal. Escala: 1 mm.

Quelíceros con sérrula externa con 17-18 láminas. Coxas del pedipalpo con 10 sedas, de las cuales una más alargada situada en el extremo anterior, quetotaxia de las coxas de las patas: I: 6, II: 7, III: 7, IV: 12. Pedipalpos (Fig. 4.63) con fémur 0.96-1.28 y pinza (con pedicelo) 1.51-1.87 veces tan largos como el carapacho; trocánter 1.59-1.76, fémur 121

3.50-4.00, patela 2.77-3.61, pinza (con pedicelo) 2.97-3.38 (Fig. 4.64), pinza (sin pedicelo) 2.81-3.14 veces tan larga como ancha, mano (sin pedicelo) 1.23-1.54 veces tan larga como profunda, dedo móvil 1.30-1.70 tan largo como la mano (sin pedicelo). Tricobotrios como se muestran en la Fig. 4.64; dedo móvil con el tricobotrio st cerca del medio del dedo. Dedo fijo con el tricobotrio et en posición subdistal, ist cerca del punto medio del dedo, it más cerca de et que de est, ist más cerca de est que de ib, los tricobotrios eb, esb, ib e isb agrupados en la base del dedo. Con 28-36 dientes en el dedo fijo de la pinza y 20-23 dientes en el dedo móvil. Quetotaxia tergal: 5:6:8:9:10:10:10:11:9:1T4T1:?:2. Quetotaxia esternal: 4:(0)6(0):(0)6(0):10:9:11:9:8:3TT2:1T1TT1TT1:2. Genitales con dos placas cribosas laterales, dos mediales y un conjunto medial de placas más pequeñas (Fig. 4.65). Pata IV con fémur+patela 2.32-2.59, tibia 3.23-4.00, metatarso 3.28-4.00 y tarso 3.71-4.67 veces más largo que ancho, fórmula del metatarso 4:4:8:3.

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Figuras 4.63-4.65. Planctolpium suteri Muchmore, 1979: 4.63, pedipalpo derecho, hembra, vista dorsal; 4.64, pinza derecha, hembra, vista lateral; 4.65, genitales femeninos, vista ventral. Escala: 0.5 mm (Figs. 4.63, 4.64), 0.1 mm (Fig. 4.65).

Medidas (5 hembras): L. corporal 1.90-2.25. Carapacho 0.55-0.63/0.40-0.52. Quelícero 0.15-0.18/0.10-0.12. Pedipalpo: Trocánter 0.23-0.28/0.14-0.17; fémur 0.55-0.66/0.15- 0.17; patela 0.44-0.51/0.13-0.18, pinza (con pedicelo) 0.86-0.95/0.26-0.32; pinza (sin pedicelo) 0.81-0.90/0.26-0.32; mano (sin pedicelo) 0.30-0.40/0.24-0.30; L. dedo móvil 0.50-0.55. Pata I: trocánter 0.12-0.16/0.08-0.12; fémur 0.21-0.27/0.07-0.08; patela 0.12- 0.14/0.07-0.09; tibia 0.12-0.18/0.05-0.07; metatarso 0.15-0.17/0.04-0.05; tarso 0.09- 0.11/0.02-0.03. Pata IV: trocánter 0.15-0.21/0.11-0.14; fémur+patela 0.44-0.54/0.17- 0.22; tibia 0.30-0.34/0.08-0.10; metatarso 0.19-0.21/0.05-0.06; tarso 0.13-0.15/0.03- 0.04.

Distribución: Esta especie se distribuye en el occidente y centro de Cuba (nuevo registro) (Fig. 4.66). También se ha encontrado en Alabama y Florida, EE. UU.

Figura 4.66. Distribución de Planctolpium suteri Muchmore, 1979 en Cuba.

Historia natural: Los ejemplares de esta especie han sido recolectados bajo piedras, en la hojarasca y bajo corteza de árboles.

Comentarios: Las medidas y proporciones de los ejemplares hembras cubanos de Planctolpium suteri difieren sutilmente de las dadas por Muchmore (1979), las diferencias fundamentales se observan en los rangos de medidas del largo del fémur, la patela y el dedo móvil de la pinza del pedipalpo (0.55-0.66, 0.435-0.51 y 0.50-0.55, respectivamente) contra 0.525-0.585, 0.435-0.465 y 0.46-0.495 en los ejemplares

123

descritos de EE. UU. Esta especie, al igual que P. arboreum habita en tres sustratos fundamentales: bajo piedras, hojarasca y bajo corteza.

4.3.2. Clave dicotómica para la identificación de los géneros de Olpiidae en Cuba

El primer autor en presentar una clave donde se trataron los géneros de la familia Olpiidae fue Roewer (1937). Luego, Hoff (1945) elaboró una clave basándose en parte en la de Roewer, en la que estableció dos tribus, Olpini y Xenolpini. Muchmore (1979), en un trabajo sobre pseudoscorpiones de la Florida, EE. UU., incluyó una clave en la que menciona los géneros y especies de Olpiidae para esa área geográfica. Tooren (2002b) presenta dos claves dicotómicas, una de las especies de Pachyolpium descritas hasta ese momento para las Antillas y otra con los géneros que presentan dos tricobotrios en el dorso del fémur del pedipalpo. Más adelante, el mismo autor elaboró una clave para los géneros de Olpiidae presentes en el Caribe y otra actualizada de las especies de Pachyolpium de las Antillas (Tooren, 2011).

La presente clave utiliza el concepto moderno de Olpiidae como familia propuesto por Harvey y Leng (2008), que reconoce dos subfamilias, Olpiinae y Hesperolpiinae.

1. Conductos del veneno de los dedos de las pinzas alargados (Subfamilia

Hesperolpiinae Hoff, 1964) ……………………………………………………………. 2

- Conductos del veneno de los dedos de las pinzas cortos (Subfamilia Olpiinae Banks,

1895) ...…………………………………………………………………………………. 3

2. Una seda táctil en el dorso del fémur del pedipalpo y sedas corporales largas y conspicuas ………………………………...... ………………… Aphelolpium Hoff, 1964

- Sin seda táctil en el dorso del fémur del pedipalpo y sedas corporales cortas e inconspicuas ………………………………...... …………...… Planctolpium Hoff, 1964

3. Dedo móvil de la pinza del pedipalpo con tres tricobotrios

………………………………………………………...… Antillolpium Muchmore, 1991

- Dedo móvil de la pinza del pedipalpo con cuatro tricobotrios ……………………..… 4

124

4. Con una única seda táctil en el dorso del fémur del pedipalpo

……………………………………………………………..…. Pachyolpium Beier, 1931

- Con dos sedas táctiles en el fémur del pedipalpo …………..….. Novohorus Hoff, 1945

4.3.3. Clave dicotómica para la identificación de las especies de Olpiidae en Cuba

La siguiente clave constituye la primera para la familia Olpiidae en Cuba, puesto que solo existían dos especies registradas.

1- Pinzas de los pedipalpos con conductos del veneno largos (Subfamilia Hesperolpiinae Hoff, 1964) ………………………………………………………………………...... …… 2

- Pinzas de los pedipalpos con conductos del veneno cortos (Subfamilia Olpiinae Banks, 1895) ………………………………………………………………………...... ………………… 6

2- Fémur del pedipalpo con una seda táctil en el dorso; sedas corporales largas y conspicuas (Aphelolpium Hoff, 1964) …………………………………………………………………. 3

- Fémur del pedipalpo sin una seda táctil en el dorso; sedas corporales cortas e inconspicuas (Planctolpium Hoff, 1964) ……...…………………………………………………………. 4

3- ♂♂ con el dedo móvil de la pinza del pedipalpo con una longitud < 0.50 mm (0.44-0.49) ……………………………...... ………..……….…..Aphelolpium brachytarsus Tooren, 1995

- ♂♂ con el dedo móvil de la pinza del pedipalpo con una longitud > 0.50 mm (0.50-0.55) ………...……………...... …………………….…… Aphelolpium cayanum Muchmore, 1979

4- Artejos del pedipalpo cortos (♂♂ L. fémur < 0.55 mm, L. pinza sin pedicelo < 0.80 mm y L. dedo móvil < 0.50 mm); galea del ♂ simple y aguzada ………………………………………………..….… Planctolpium arboreum Hoff, 1964

- Artejos del pedipalpo largos (♂♂ L. fémur > 0.55 mm, L. pinza sin pedicelo > 0.80 mm y L. dedo móvil > 0.50 mm); galea del ♂ trífida en la punta ………………………………………………..….…………………………………...… 5

5- ♂♂ con L. fémur del pedipalpo > 0.70 mm y L. pinza (sin pedicelo) > 1.00 mm ……………………………………………………………. Planctolpium martinezi sp. n.

125

- ♂♂ con L. fémur del pedipalpo < 0.70 mm y L. pinza (sin pedicelo) < 1.00 mm ………………………………………...…………. Planctolpium suteri Muchmore, 1979

6- Dedo móvil de la pinza del pedipalpo con tres tricobotrios en los adultos ……………………...…………………………. Antillolpium cubanum Muchmore, 1991

- Dedo móvil de la pinza del pedipalpo con cuatro tricobotrios en los adultos ……………………...……………………………………………………………..……. 7

7- Fémur del pedipalpo con una seda táctil en el dorso ………………………… (Pachyolpium Beier, 1931) ……...…………...……………………………………………. 8

- Fémur del pedipalpo con dos sedas táctiles en el dorso ……………… Novohorus obscurus (Banks, 1893)

8- Pinza del pedipalpo con L. dedo móvil < 0.70 mm (0.47-0.66); L. patela del pedipalpo < 0.70 mm (0.52-0.68); número de dientes marginales en los dedos de las pinzas inferior a 50 …………………...………………………..………. Pachyolpium medium Hoff, 1945

- Pinza del pedipalpo con L. dedo móvil > 0.75 mm (0.76-0.80); L. patela del pedipalpo > 0.75 mm (0.77-0.93); número de dientes marginales en los dedos de las pinzas superior a 60 ……………………………………….………..…..…. Pachyolpium alegreae sp. n.

4.4. Discusión

La familia Olpiidae en las Antillas está representada por 10 géneros y 25 especies. (Harvey, 2013). Hasta el presente solo se habían registrado para Cuba dos géneros con sendas especies, Antillolpium cubanum y Pachyolpium medium; luego del presente estudio, se registran cinco géneros y nueve especies, lo que constituyen un 50% y un 36% del total registrado en la región antillana, respectivamente, convirtiendo a Cuba en la que más riqueza de especies de la familia tiene en dicha región (Fig. 4.67).

126

Figura 4.67. Relación del número de especies de la familia Olpiidae por países de las Antillas.

El género con más especies registradas en el país fue Planctolpium con tres, seguido de Aphelolpium y Pachyolpium con dos y por último Antillolpium y Novohorus con una especie. El número de provincias donde se encontraron las especies se representa en la figura 4.68, destacándose Planctolpium arboreum, registrada en nueve provincias, mientras que Pachyolpium medium y P. alegreae sp. n solo se encontraron en una. Por otra parte, P. alegreae sp. n se registró de Baitiquirí, San Antonio del Sur, Guantánamo, zona caracterizada por la aridez de los suelos y altas temperaturas. Este resultado concuerda con el hecho de que muchos de los pseudoescorpiones de la familia Olpiidae por lo general se encuentran en ambientes áridos (Harvey y Leng, 2008). Que se haya encontrado la especie endémica Antillolpium cubanum en el oriente de Cuba, pero también en el municipio especial Isla de la Juventud, resulta interesante, pues muestra una distribución un poco disjunta. Las hembras encontradas en la Isla de la Juventud presentan medidas corporales que coinciden con A. cubanum, pero también presenta algunas medidas (p. e. L. pinza sin pedicelo 0.62 mm) que coinciden con A. hummelincki de Islas Caimán, por lo que se hace necesario revisar más material de ambos sexos para poder dilucidar si pertenecen a la especie cubana o a la de Islas Caimán.

127

Figura 4.68. Numero de provincias de Cuba donde se registraron cada una de las especies de Olpiidae.

Los microhábitats donde con mayor frecuencia se encontraron representantes de Olpiidae fueron bajo piedra y hojarasca, en menor medida bajo corteza y bajo tronco podrido (Fig. 4.69). Estos resultados coinciden parcialmente con los que obtuvo Hoff (1964) en su estudio sobre los pseudoscorpiones de Jamaica, donde encontró que los representantes de Olpiidae de esa isla se registraron fundamentalmente en la hojarasca y bajo la corteza de los árboles.

Figura 4.69. Relación del número total de especies de Olpiidae por microhábitat.

128

En la figura 4.70 se muestran el número de registros por cada uno de los microhábitats para cada especie de Olpiidae. Antillolpium cubanum tuvo el mayor número de registros bajo piedra con cuatro, pero también tuvo cuatro registros en hojarasca, sin ninguno bajo corteza, contrariamente a la serie tipo de la especie, en la que el holotipo y el paratipo fueron recolectados bajo corteza (Muchmore, 1991). De los tres registros de Aphelolpium brachytarsus, dos se encontraron en la hojarasca, coincidiendo con Tooren (1995) quien describió la especie de la isla de Aruba, con material recolectado en el suelo, entre arbustos y hierbas dispersas, entre los escombros con suelo degradado y materia orgánica en descomposición de Capraria biflora Kunth y Prosopis juliflora (Swartz). Aphelolpium cayanum se encontró bajo piedra en la mayoría de las veces y tuvo un registro en la hojarasca, contrario a la descripción original de la especie, donde se menciona que fue recolectada exclusivamente en hojarasca de palma y árboles de madera dura (Muchmore, 1979). Muchmore (1979) registró Novohorus obscurus de la Florida recolectados casi todos en la hojarasca del arbusto pino de arena (Pinus clausa Chapman ex Engelmann), lo que no ocurrió en los ejemplares cubanos de esta especie, que no se encontraron en hojarasca, sino principalmente bajo piedra, con un registro bajo tronco podrido. Pachyolpium medium se encontró principalmente en hojarasca, con cinco del total de seis registros en el archipiélago cubano. La otra especie del género, Pachyolpium, P. alegreae sp. n., tuvo su único registro bajo piedra. Planctolpium arboreum fue la que más registros tuvo en los microhábitat de hojarasca y bajo corteza, con siete y cinco, respectivamente, mientras que bajo piedra tuvo un solo registro. Hoff (1964) encontró solo dos registros en hojarasca de esta misma especie en Jamaica, ya que en la mayoría de los casos se encontró bajo corteza. Planctolpium martinezi sp. n. tuvo dos registros bajo piedra y uno bajo tronco podrido. Por último, P. suteri se registró en tres microhábitat, bajo piedra, hojarasca y bajo corteza, siendo junto a P. arboreum las especies que se encontraron en una mayor cantidad de microhábitat.

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Figura 4.70. Número de registros por microhábitat de cada especie de Olpiidae.

En cuanto a preferencia de microhábitat, los resultados del presente estudio coinciden con Harvey y Leng (2008), ya que los pseudoscorpiones cubanos de la familia Olpiidae prefirieron los sustratos bajo piedra, hojarasca y debajo de la corteza de los árboles para vivir, aunque este último en menor medida.

En numerosas ocasiones diversos autores han obviado los genitales masculinos en las descripciones originales de las especies. Con el presente estudio se demuestra la especial importancia de estas estructuras en la separación a nivel de especies. Antillolpium cubanum y A. hummelincki presentan genitales muy parecidos, pero se diferencian en la forma del atrio de la glándula dorsal posterior: la especie cubana lo tiene más redondeado (Fig. 4.71) que la de Islas Caimán (Fig. 4.72). En la descripción original de Aphelolpium brachytarsus hecha por Tooren (1995) no se ilustran los genitales masculinos y desafortunadamente en los ejemplares machos del presente estudio no se pudieron observar dichas estructuras, por lo que hasta el momento no se han podido describir. Aphelolpium cayanum se caracteriza por tener unos apodemas laterales delgados (Fig. 4.73). Por otro lado, Pachyolpium alegreae sp. n. presenta unos apodemas laterales ensanchados (Fig. 4.74), similares a los de Antillolpium cubanum y A. hummelincki, pero difiere de éstas por la forma del atrio genital y los apodemas 130 dorsales. Sin embargo, Pachyolpium medium tiene los apodemas laterales más bien estrechos y alargados (Fig. 4.75). La única especie del género Novohorus que tiene ilustrados los genitales masculinos es N. obscurus, que presenta unos apodemas laterales más bien cortos (Fig. 4.76). Las dos especies de Planctolpium presentes en nuestro país, P. arboreum y P. martinezi sp. n. tienen genitales parecidos, pero difieren claramente en la forma de los bastones laterales, que en la primera son alargados y estrechos (Fig. 4.77) y en la segunda son cortos y anchos (Fig. 4.78). Por último, en la descripción de Planctolpium suteri, Muchmore (1979) no describe ni ilustran los genitales masculinos y en nuestro estudio no contamos con ejemplares de ese sexo para poder describirlos.

Muchas de las especies descritas de otras latitudes carecen de descripciones de los genitales masculinos. Por tal motivo, se hace necesaria una revisión más profunda de la familia, que incluya los representantes de Centro y Suramérica para definir con más precisión los caracteres más importantes e identificar la variabilidad interespecífica. Los genitales femeninos, en cambio, no aportan grandes diferencias que permitan utilizarlos como caracteres diagnósticos a nivel específico.

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Figuras 4.71-4.78. Vista ventral de los genitales masculinos de algunas especies de Olpiidae: 4.71, Antillolpium cubanum; 4.72, A. hummelincki (Tomado de Muchmore, 1991); 4.73, Aphelolpium cayanum; 4.74, Pachyolpium alegreae sp. n.; 4.75, P. medium; 4.76, Novohorus obscurus; 4.77, Planctolpium arboreum; 4.78, P. martinezi sp. n. (Para las abreviaturas ver Capítulo 2)

4.5. Consideraciones biogeográficas

Las islas antillanas de Cuba, La Española y Puerto Rico, formaron parte del antiguo arco proto-antillano que comenzó su formación hace más de 130 millones de años. A través de la tectónica de placas del Caribe, el arco proto-antillano se desvió hacia el este hasta establecerse en su ubicación actual alrededor de 58 millones de años (Pindell et

132

al., 2012; Lomolino et al., 2012). Los investigadores no están de acuerdo sobre el momento de la conexión del arco proto-antillano con el sur o el norte de América en el Cretácico o incluso sobre la existencia de tal conexión. Varios estudios estiman que las primeras tierras secas permanentes contiguas en las Antillas Mayores han existido desde el Eoceno medio, aproximadamente 40 MYA (Iturralde-Vinent y MacPhee, 1999; Graham, 2003).

Aunque puede ser posible que las Antillas Mayores hayan permanecido aisladas de las masas terrestres continentales desde el Cenozoico temprano, el puente de tierra hipotético, enunciado en el capítulo 3, conocido como GAARlandia (Antillas Mayores - Cresta de Aves), conectó las Antillas Mayores con el continente sudamericano durante aproximadamente 2 millones de años, debido a una caída del nivel del mar y la subsiguiente exposición de la tierra en la Cordillera de Aves (Iturralde-Vinent y MacPhee, 1999). Como un medio de evolución biótica en las Antillas Mayores, la hipótesis de GAARlandia permite una combinación de dispersión terrestre y subsiguiente vicarianza y se puede probar con la ayuda de filogenias y fósiles calibrados en el tiempo.

La especie endémica Antillolpium cubanum se distribuye fundamentalmente en el oriente de Cuba. Los registros de esta especie en la Isla de la Juventud se consideran dudosos por el momento, pues las dos hembras encontradas presentan medidas corporales que coinciden con A. cubanum, pero otras concuerdan con las de A. hummelincki de Islas Caimán, por lo que es necesario más material, tanto de hembras como machos, para poder determinar si estos ejemplares son coespecíficos con A. cubanum o pertenecen a A. hummelincki. De pertenecer a ésta última, se justificaría mejor su distribución en nuestro país, debido a la cercanía entre la Isla de la Juventud y las Islas Caimán.

El género Aphelolpium se distribuye desde Venezuela, en el norte de América del Sur, por las Antillas Menores y Mayores, hasta la Florida. Aphelolpium brachytarsus, que hasta el presente se había encontrado en Aruba y Venezuela, se ha encontrado viviendo en el centro-oriente de Cuba, lo que pudiera ser justificado por la hipótesis del puente de GAARlandia que unió el norte de América del Sur con la parte oriental de Cuba y hasta el centro del país. Otra especie del género Aphelolpium, A. cayanum descrita de la Florida, EE. UU., se encontró viviendo en el centro-oriente de Cuba, al igual que A.

133

brachytarsus. Esta especie pudo haber llegado a Cuba por dispersión por balsas o por foresis.

El género Novohorus se distribuye en las Antillas y la Florida, EE. UU. Particularmente, N. obscurus, descrita de la Florida, EE. UU., se ha encontrado viviendo en varios puntos distribuidos por todo el archipiélago cubano, por lo que constituye un caso similar a lo ocurrido con Aphelolpium cayanum, que pudo haber llegado a Cuba por medio de balsas o bien por foresis.

El género Pachyolpium, el más diversificado de la familia, con más de 15 especies, es también el más distribuido en América, pues incluye países de Norte, Centro y Suramérica, además de las Antillas Mayores y Menores. Pachyolpium medium se puede encontrar en República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico y la Florida, EE. UU. En Cuba, esta especie está restringida a la provincia de Guantánamo, por lo que pudo haber llegado desde La Española usando el puente de GAARlandia. La otra especie de Pachyolpium que habita en Cuba es P. alegreae sp. n., del sur de Guantánamo, lugar que presenta características particulares de aridez y sequía. En éstas regiones de Cuba con condiciones extremas derivadas de la naturaleza de los suelos o el clima se observa un gran endemismo y diversidad (González y de Armas, 2007).

El género Planctolpium se distribuye en EE. UU. (Alabama y Florida), México, Jamaica y República Dominicana. Una de las especies de este género que se encontró muy bien distribuida en nueve provincias desde occidente hasta el oriente de toda Cuba fue P. arboreum. Esta especie que además se encuentra en México, Jamaica y República Dominicana pudo haber llegado a territorio cubano desde cualquiera de estos lugares, ya sea por balsas marinas o foresis como por GAARlandia, esto último en el caso de que viniera desde el sur. La especie endémica P. martinezi sp. n. se ha encontrado viviendo en varios lugares del archipiélago cubano, fundamentalmente en zonas cercanas a la costa, aunque no se descarta que con mayores esfuerzos de recolecta se pueda encontrar en otros lugares tierra adentro. Por último, P. suteri, descrita de Alabama y Florida, EE. UU. se ha encontrado en la parte centro-occidental de Cuba, por lo que pudo haber llegado a Cuba desde a Florida por medio de balsas marinas o foresis.

Para poder dilucidar mejor la biogeografía e historia evolutiva de este grupo en las Antillas, se hace necesario el uso de filogenia molecular, lo que nos permitirá, además,

134

estimar la edad de los diferentes clados y así compararla con la historia geológica de los lugares donde se encuentran.

4.6. Referencias bibliográficas

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139

CAPÍTULO 5

NUEVA ESPECIE DEL GÉNERO ENDÉMICO ANTILLOBISIUM (BOCHICIDAE) PARA CUBA, CON CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS Y ECOLÓGICAS PARA EL GÉNERO

Capítulo 5. Nueva especie del género endémico Antillobisium (Bochicidae) para Cuba, con consideraciones biogeográficas y ecológicas para el género

Este capítulo reproduce la traducción del texto íntegro del artículo publicado:

Barba, R., J. A. Zaragoza and G. López. 2018. A new Antillobisium species (Arachnida: Pseudoscorpiones: Bochicidae) from Cuba, with biogeographical and ecological remarks on the genus. Zootaxa, 4461 (3): 399-410.

5.1. Introducción

La familia Bochicidae está compuesta por dos subfamilias: Bochicinae y Leucohynae, con 12 géneros y 43 especies (Harvey, 2013; Ratton et al., 2012; Viana et al., 2018). Muchmore (1998) resume la historia de la familia en una revisión donde recopila toda la información dispersa que existía hasta ese momento. Reboleira et al. (2010) ofrecen una clave actualizada de los géneros de Bochicidae. La familia se distribuye fundamentalmente en América, donde podemos encontrarla en 12 países, desde USA (Texas) y México hasta las Antillas, Venezuela, Guyana y Brasil. Por otro lado, existen dos géneros aislados en la Península Ibérica: Troglobisium (Ellingsen, 1912) presente en España y Titanobochica Zaragoza y Reboleira 2010, de Portugal.

En el presente capítulo pretendemos actualizar la composición taxonómica del género Antillobisium en Cuba con la descripción de una nueva especie troglobia, así como elaborar una clave dicotómica para todas las especies del género. Por otro lado, ofreceremos datos de la historia natural de la especie cavernícola y elaboraremos un mapa con la distribución de Antillobisium en el archipiélago cubano. Por último, nos proponemos esbozar algunas notas sobre la ecología de la especie troglobia, además de consideraciones para su conservación y algunos aspectos de la biogeografía.

5.2. Antecedentes

5.2.1. Historia de la taxonomía la familia Bochicidae en Cuba

En Cuba encontramos dos géneros pertenecientes a Bochicidae, Mexobisium Muchmore, 1973 (subfamilia Leucohyinae), con tres especies epigeas: M. cubanum Muchmore 1973 de Sancti Spiritus; M. armasi Muchmore, 1980 distribuida en Holguín, Santiago de Cuba y Guantánamo y M. sierramaestrae Muchmore, 1980, en Santiago de

141 Cuba y Holguín (Muchmore, 1973, 1980; Barba Díaz, 2007). El otro género es Antillobisium Dumitresco y Orghidan, 1977 (subfamilia Bochicinae), endémico de nuestro país con dos especies troglobias previamente conocidas, A. mitchelli Dumitresco y Orghidan 1977, de Cueva del Guano, Cueva de los Panaderos y Cueva la Campana, Gibara, provincia de Holguín; por otro lado, A. vachoni Dumitresco y Orghidan 1977, que se ha encontrado en Cueva del Indio, Cueva Pichardo y Cueva Tenebrosa, todas ubicadas en la provincia de Camagüey (Dumitresco y Orghidan, 1977; Heurtault, 1994; Barba Díaz y Alegre Barroso, 2008).

Recientes recolectas de la Cueva del Pirata y Cueva Grande en Cayo Caguanes, provincia de Sancti Spíritus, revelaron la presencia de una nueva especie troglobia de gran tamaño perteneciente al género Antillobisium. Esta especie constituye la tercera descrita del género en Cuba (Fig. 5.1).

142 Figuras 5.1-5.2. 5.1, distribución conocida del género Antillobisium en Cuba. Triángulos: A. vachoni, cuadrados: A. mitchelli, círculos: A. tomasi n. sp. 5.2, mapa de Cueva del Pirata, provincia de Sancti Spiritus (modificado de Núñez-Jiménez et al. 1968).

5.2.2. Área de estudio

Cueva del Pirata y Cueva Grande están localizadas en Cayo Caguanes, una pequeña isla de 2 km de largo de este a oeste y 1.1 km de ancho de norte a sur, localizada al norte del municipio de Yagüajay, provincia Sancti Spíritus. Esta isla está actualmente conectada a tierra firme por un pedraplén, pero antiguamente estuvo separada por pantanos de agua 143 dulce y en algunas ocasiones aguas salobres. En ésta pequeña área de tierra, existen alrededor de 35 cuevas con una extensión total de 11 m aproximadamente, convirtiéndola en una de las áreas con más densidad de cuevas por unidad de área en Cuba (Núñez Jiménez, 1967). Cueva del Pirata es una cueva fósil, localizada en la zona sur de Cayo Caguanes y con una extensión aproximada de 1.2 km (Fig. 5.2). La cueva se abre entre piedras calcarenitas rosadas y blancas del Mioceno Medio y se considera que pertenece al tipo “Caguanes”, originada por aguas freáticas y caracterizada por su morfología laberíntica, con un desarrollo esencialmente horizontal. Contiene numerosas formaciones secundarias que incluyen formaciones fungiformes alrededor de las estalagmitas, estalactitas y columnas que tienen gran significado para determinar las variaciones pasadas del nivel del mar (Núñez Jiménez, 1967). Por otro lado, Cueva Grande es también una cueva fósil, con un gran número de galerías laberínticas; posee un desarrollo horizontal de más de 3 km, siendo también del tipo “Caguanes”. Esta última cueva presenta importantes acumulaciones de aguas freáticas, dentro de los que cabe mencionar el Lago Martí, con 65 m de longitud. Además, algunas galerías tienen extraordinarias formaciones secundarias que muestran la antigüedad de la zona donde está situada. Los suelos de las galerías más antiguas tienen capas secundarias y guano de murciélago, mientras que las galerías más recientes tienen un suelo compuesto fundamentalmente por arcilla amarilla. Cueva Grande es, por tanto, una cueva con una gran variedad de biotopos que proveen condiciones favorables para el establecimiento de fauna cavernícola (Núñez Jiménez, 1967; Núñez Jiménez et al., 1973).

5.3. Resultados

5.3.1. Taxonomía

Superfamilia Neobisioidea Chamberlin, 1930

Familia Bochicidae Chamberlin, 1930

Subfamilia Bochicinae Chamberlin, 1930

Género Antillobisium Dumitresco y Orghidan, 1977

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Comentarios: El género Antillobisium está restringido al archipiélago cubano. Las tres especies conocidas del género son troglobias, fuertemente adaptadas al medio subterráneo y debido a su aislamiento geográfico, pueden ser consideradas relictuales. El género más cercano dentro de la subfamilia Bochicinae es Troglobochica Muchmore, 1984, que es endémico de Jamaica. Estos dos géneros comparten la presencia de aparato del veneno en ambos dedos de la pinza del pedipalpo; un rallum del quelícero con al menos una seda reducida en tamaño y con ausencia de dentículos; tricobotrio ib en posición basal en el dorso de la mano; la ausencia de ojos y de dientes accesorios en los dedos de las pinzas. Sin embargo, existen diferencias evidentes entre ambos géneros. Al contrario de Antillobisium, las especies de Troglobochica tienen los pedipalpos mayormente lisos, el arolio más corto que las uñas, el tricobotrio ist distintivamente proximal a est y las sedas distales y basales del rallum reducidas a pequeñas espinas (Muchmore, 1984).

Antillobisium tomasi n. sp.

(Figs 5.3-5.21) Tipos. ♂ holotipo: Cuba, Cueva del Pirata, Cayo Caguanes, Yagüajay, Sancti Spíritus, 22.38777 N, -79.12472 W, 16-IV-2016, 20 msnm, T.M. Rodríguez (CZACC 3.3363). 1 ♂ paratipo (CZACC 3.3366), 2 ♀♀ paratipos (CZACC 3.3364, CZACC 3.3365), los mismos datos del holotipo, excepto 26-II-2006, P. de la Torre. 1 tritoninfa (CZACC 3.3367), Cueva Grande, Cayo Caguanes, Yagüajay, Sancti Spiritus, 22.39417 N, - 79.12444 W, 18-VIII-1997, 20 msnm, A. Reyes, en la pared, en la parte oscura de la cueva.

Diagnosis (♂, ♀). La especie más grande y con rasgos fuertemente troglomórficos del género. Fémur del pedipalpo sin un tubérculo pronunciado en la base de la cara antiaxial y ligeramente más corto que la patela. Dedos de las pinzas con dentición ondulada en la mitad distal, con algunos dientes alineados y otros desviados en orientación. Pedipalpo fuertemente granulado, longitud del fémur (♂) 4.17–5.07 mm, (♀) 3.90–4.18 mm, (♂) 11.0–11.3 veces tan largos como anchos, (♀) 10.0–10.5; largo de la pinza con pedicelo (♂) 5.68–6.24 mm, (♀) 5.12–5.42 mm, (♂) 9.8–10.3 veces tan largos como anchos, (♀) 7.7–8.1.

Etimología. La especie está dedicada al bioespeleólogo y aracnólogo cubano Tomás Michel Rodríguez, quien recolectó el ejemplar holotipo. 145

Descripción (♂, ♀). Especie de gran tamaño, longitud del cuerpo de 6 mm, con extremidades extremadamente troglomórficas (Fig. 5.3). Tegumento despigmentado; especímenes conservados en etanol con el opistosoma y patas pálidas; carapacho, quelíceros y pedipalpos de color rojizo.

Figura 5.3. Antillobisium tomasi n. sp., habitus del macho.

Carapacho. Alongado, el ancho máximo se observa en la región anteromedial (Fig. 5.4). Sin ojos o manchas oculares. Sin epistoma. Quetotaxia 4‒6:6:5:2‒3:5‒6 (22–26). Un par de lirifisuras en la zona anterior, medial y posterior. Numerosos microporos sobre toda la superficie. Superficie medial reticulada (Fig. 5.5).

Área coxal. Proceso manducatorio largo y aguzado, con 2 sedas distales en cada lado, disco de la coxa del pedipalpo con 10–16 sedas, coxas de las patas I: 7–11 sedas, II 5–8, III 7–8, IV 7–10. Proceso anterolateral de la coxa I redondeado y moderadamente prominente; sin proceso medial.

Opistosoma. Alongado, membranas pleurales lisas y longitudinalmente estriadas. Quetotaxia tergal: 4:4:4:4–5:6:6:6:6:6:4‒5:4:2, terguito X con 4 y XI con 3‒4 sedas táctiles. Esternitos II del macho con 31–32 sedas (11 mediales y 21–22 marginales y pequeñas), esternito III con 16‒20 sedas pequeñas en la abertura genital posterior y 7‒9 sedas marginales. Esternito II de la hembra con 10‒11 sedas (2 mediales y 8‒9 marginales), esternito III con 20‒23 sedas, incluyendo las sedas marginales y mediales dispersas. Quetotaxia esternal: IV–XII 6–8:7–9:8‒10:8‒10:8‒10:5–8:4–7:2–4:2; sternites VI–VIII muestran 2 sedas discales pequeñas además de las sedas marginales; esternito XI con todas las sedas táctiles. Estigmas en los esternitos III y IV con 2 sedas.

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Quelícero. Seis sedas en la mano y una en el dedo móvil, 0.74–0.77 desde la base (Fig. 5.6). Galea simple, longitud 0.11–0.14 mm. Dedo fijo con 10–13 dientes, diente distal más largo que el resto, dañado en el holotipo y algunos paratipos (Fig. 5.7); dedo móvil con un diente distal muy largo, desviado lateralmente ligeramente para alojar el dedo fijo, con 7–8 dientes que se extienden en el medio del dedo, dañados en el holotipo y algunos paratipos (Fig. 5.7). Rallum (Figs 5.8, 5.21) con cuatro sedas, la distal es lisa y distintivamente más corta que las otras, que son anteriormente aserradas en su tercio distal y todas aproximadamente de la misma longitud [una hembra paratipo con la seda lisa en posición subdistal, detrás de una seda aserrada (Fig. 5.21)]. Sérrula exterior con 33–36 láminas, sérrula interior con 27 láminas.

Figuras 5.4-5.8. Antillobisium tomasi n. sp., macho holotipo. 5.4, carapacho; 5.5, superficie reticulada aumentada; 5.6, quelícero derecho; 5.7, partes distales de los dedos del quelícero derecho; 5.8, rallum del quelícero izquierdo.

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Pedipalpos. Todos los artejos fuertemente granulados, excepto la mano, que presenta menos gránulos. Trocánter corto. Fémur y patela muy alargados, fémur (Fig. 5.9) sin tubérculo glandular en la base de la zona antiaxial, ligeramente más corto que la patela (Fig. 5.10), pero marcadamente más largo que los dedos de la pinza. Mano más ancha en el medio; en vista dorsal, con forma fusiforme (Fig. 5.11), en vista lateral, el margen ventral casi plano, margen dorsal débilmente curvo (Fig. 5.12); 0–3 sedas quimosensoriales en el dorso de la mano, delgadas y pequeñas, distintivamente separadas y distribuidas desde la seda ib hacia la base del dedo fijo (Fig. 5.12). Tricobotrios como se muestran en las Figs 5.11–12; tricobotrio ib localizado en la mitad basal del dorso de la mano, eb en la porción distal de la mano; esb e isb en la base del dedo, la porción medial del dedo sin tricobotrios, ist distal a est y ambos aislados, it ligeramente distal a et, ambos tricobotrios en la punta del dedo. Ambos dedos de las pinzas con aparatos de veneno, nodus ramosus distal al tricobotrio ist en el dedo fijo y distal a st en el dedo móvil. Dedo fijo marcadamente más largo que el dedo móvil. Dedo fijo del macho con 124–131 (113–115 en la hembra) dientes contiguos y puntiagudos hasta la base del dedo fijo; los dientes más distales ligeramente más pequeños que los otros (Fig. 5.15); la mitad distal del dedo con la dentición en forma de sierra, ondulada con grupos de dientes rectos alternando con otros que se desvían en la orientación, en números de 2–6 dientes (Figs 5.16–5.19); dientes en la mitad basal puntiagudos, rectos (Fig. 5.14); una protuberancia fuertemente esclerosada con una seda pequeña en la cara paraxial (Fig. 5.13), situada a nivel de los dientes 12–14, aproximadamente en el punto donde se cruzan las puntas de los dedos. Dedo móvil con tricobotrio sb equidistante entre b and st, tricobotrio st entre el nivel de est e it cuando los dedos se cierran; macho con 101‒116 dientes (112‒113 en la hembra), aquellos de la mitad distal con la misma forma y orientación que los del dedo fijo, pero con la desviación menos marcada; la mitad basal de la hilera de dientes recta, con dientes redondeados y alcanzando de nuevo el nivel del tricobotrio isb.

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Figuras 5.9-5.13. Antillobisium tomasi n. sp., macho holotipo, pedipalpo derecho. 5.9, trocánter y fémur, vista dorsal; 5.10, patela, vista dorsal; 5.11, pinza, vista dorsal; 5.12, pinza, vista antiaxial; 5.13, punta de los dedos de la pinza, vista paraxial. Abreviatura: se, sensilo.

Patas. Fémur y patela marcadamente granulados, los otros segmentos casi lisos; tarso no ensanchado basalmente; seda subterminal apicalmente plumosa; uñas lisas, arolio ligeramente más largo que las uñas (Fig. 5.20). Pata I: unión entre el basitarso y telotarso aparentemente inamovible. Pata IV: sutura fémur/patela fuertemente oblicua, fémur menor que ¼ de la longitud femoropatela (F/F+P: 0.20); una seda táctil en la tibia 0.30–0.35 desde la base, basitarso 0.33–0.34, ausente en el telotarso.

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Figuras 5.14-5.21. Antillobisium tomasi n. sp., hembra paratipo, fotos SEM. 5.14, hilera dental en la mitad basal del dedo fijo (dedo accidentalmente roto longitudinalmente),

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vista ventral; 5.15, hilera dental en la parte apical del dedo fijo, la flecha señala el sensilio (se) parcialmente escondido por suciedad, vista ventral; 5.16, hilera dental, porción de la mitad distal, con un diente aumentado de tamaño, vista dorsal; 5.17-5.19, hilera dental, porción de la parte distal, a sucesivamente mayores aumentos, vista ventro-antiaxial; 5.20, extremo de la pata IV, con el final distal de la seda subterminal aumentado de tamaño, vista antiaxial; 5.21, rallum del quelícero derecho. Abreviatura: se, sensilio.

Medidas seguidas por las ratios en paréntesis. Macho holotipo, seguido por un macho paratipo entre corchetes (cuando la medida es diferente): Cuerpo 5.62 [6.04]. Carapacho 2.04/1.34 (1.5) [2.00/1.28 (1.6)]. Quelícero 1.00/0.47 (2.1) [0.88/0.40 (2.2)], dedo móvil 0.62 [0.56]. Pedipalpo: trocánter 1.30/0.60 (2.2) [1.10/0.52 (2.1)], fémur 5.07/0.46 (11.0) [4.17/0.37 (11.3)], patela 5.30/0.46 (11.5) [4.36/0.40 (10.9)], pedicelo de la patela 0.68 [0.58], pinza con pedicelo 6.24/0.64 (9.8) [5.68/0.55 (10.3)], pinza sin pedicelo 5.86 (9.2) [5.38 (9.8)], mano con pedicelo 2.56 (4.0) [2.20], mano sin pedicelo 2.24 (3.5) [1.90], pedicelo de la mano 0.38 [0.30], dedo móvil 3.80 [3.32], dedo fijo 3.98 [3.47]; ratio dedo móvil/mano con pedicelo 1.5, fémur/dedo móvil 1.3, fémur/carapacho 2.5 [2.1], pinza con pedicelo/carapacho 3.1 [2.8], pinza con pedicelo/fémur 1.2 [1.4]. Pata I: trocánter 0.66/0.37 (1.8) [0.55/0.32 (1.7)], fémur 2.06/0.27 (7.6) [1.76/0.23 (7.7)], patela 0.82/0.24 (3.4) [0.68/0.20], tibia 2.14/0.15 (14.0) [1.81/0.14 (12.9)], basitarso 0.45/0.13 (3.5) [0.40/0.11 (3.6)], telotarso 1.59/0.11 (14.5) [1.43/0.09 (15.9)]; ratio fémur/patela 2.5 [2.6], telotarso/basitarso 3.5 [3.6]. Leg IV: trocánter 0.94/0.37 (2.6) [0.78/0.30], fémur+patela 3.41/0.44 (7.8) [2.95/0.38], fémur 0.67/0.38 (1.8) [0.58 (1.5)], patela 2.98/0.44 (6.8) [2.60/0.38], tibia 2.94/0.19 (15.5) [2.56 (13.5)], basitarso 0.43/0.16 (2.7) [0.40 (2.5)], telotarso 2.30/0.13 (17.7) [2.10/0.11 (19.1)]; ratio telotarso/basitarso 5.3. Hembras paratipos: Cuerpo 5.63–5.74. Carapacho 1.80– 1.90/1.22–1.26 (1.5). Quelícero 0.88–0.91/0.43 (2.0–2.1), dedo móvil 0.56–0.57. Pedipalpo: trocánter 1.05–1.14/0.52–0.56 (2.0), fémur 3.90–4.18/0.39–0.40 (10.0–10.5), patela 4.07–4.22/0.39–0.42 (10.0–10.4), pedicelo de la patela 0.55–0.57, pinza con pedicelo 5.12–5.42/0.63–0.70 (7.7–8.1), pinza sin pedicelo 4.82–5.12 (7.3–7.7), mano con pedicelo 1.99–2.15 (3.1–3.2), mano sin pedicelo 1.77–1.85 (2.6–2.8), pedicelo de la mano 0.30, dedo móvil 3.11–3.32, dedo fijo 3.25–3.50; ratio dedo móvil/mano con pedicelo 1.5–1.6, fémur/dedo móvil 1.3, fémur/carapacho 2.2, pinza con pedicelo/carapacho 2.8–2.9, pinza con pedicelo/fémur 1.3. Leg I: trocánter 0.55– 151

0.57/0.33–0.34 (1.7), fémur 1.64–1.70/0.22–0.24 (7.1–7.5), patela 0.67–0.72/0.20–0.21 (3.4), tibia 1.67–1.74/0.13–0.14 (12.4–12.8), basitarso 0.35–0.37/0.11–0.12 (3.1–3.2), telotarso 1.26–1.38/0.09–0.11 (13.1–14.0); ratio fémur/patela 2.4, telotarso/basitarso 3.6–3.7. Leg IV: trocánter 0.75–0.82/0.29–0.32 (2.6), fémur+patela 2.72–2.91/0.32– 0.35 (8.3–8.5), fémur 0.54–0.58/0.31–0.33 (1.7–1.8), patela 2.48/0.32–0.35 (7.1–7.8), tibia 2.23–2.29/0.17–0.18 (12.7–13.1), basitarso 0.37–0.39/0.15–0.17 (2.3–2.6), telotarso 1.92–1.95/0.11–0.12 (16.0–17.7); ratio telotarso/basitarso 5.0–5.1.

Tritoninfa. Carapacho dañado. Ápice de la coxa del pedipalpo con 2 sedas, el resto de las coxas con 5 sedas. Coxa I–V con 5 sedas en cada una. Quetotaxia tergal 4: 4: 4: 4: 5: 6: 6: 5: 6: 4: 4: 2. Quetotaxia esternal: III–XII 8: 8: 7: 8: 6: 8: 6: ?: 4: 2; esternitos VI– VIII con 2 pequeñas sedas discales, además de las sedas marginales; esternito XI con todas las sedas táctiles. Estigmas en los esternitos III y IV con 1 seda. Mano del quelícero con 5 sedas, seda subgaleal en el dedo móvil a 0.38 mm de la base; galea larga y simple, longitud 0.46 mm; dedo fijo con 11 dientes, el diente distal más largo que los otros; dedo móvil con 7 dientes, el diente distal muy grande y sublateral; rallum con 4 sedas; con la misma forma que los adultos; sérrula exterior con 31 láminas, sérrula interior con 22 láminas. Pedipalpo: dedo fijo de la pinza con tricobotrio ist distal a est; tricobotrio isb y sb ausentes; dedo fijo con 108 dientes; dedo móvil con 109 dientes. Patas muy similares a las del adulto, una sutura distintiva entre basitarsos y telotarsos, telotarsos no ensanchados, pata IV F/F+P 0.15.

Medidas: Cuerpo 3.62. Carapacho 1.49/1.01 (1.5). Quelícero 0.75/0.35 (2.1), dedo móvil 0.46. Pedipalpo: trocánter 0.74/0.42 (1.8), fémur 2.82/0.31 (9.0), patela 2.90/0.34 (8.5), pedicelo de la patela 0.47, pinza con pedicelo 3.79/0.59 (6.4), pinza sin pedicelo 3.59/0.59 (6.1), mano con pedicelo 1.56 (2.6), mano sin pedicelo 1.36 (2.3), pedicelo de la mano 0.20, dedo móvil 2.40, dedo fijo 2.42; ratio dedo móvil/mano con pedicelo 1.5, fémur/dedo móvil 1.2, fémur/carapacho 1.9, pinza con pedicelo/carapacho 2.5, pinza con pedicelo/fémur 1.3. Pata I: trocánter 0.44/0.25 (1.8), fémur 1.27/0.20 (6.4), patela 0.55/0.17 (3.2), tibia 1.19/0.12 (9.9), basitarso 0.30/0.11 (2.7), telotarso 1.00/0.12 (8.5); ratio fémur/patela 2.3, telotarso/basitarso 3.3. Pata IV: trocánter dañado, fémur+patela 2.12/0.29 (7.3), fémur 0.31/0.29 (1.1), patela 1.86/0.29 (6.4), tibia 1.70/0.15 (11.3), basitarso 0.34/0.14 (2.4), telotarso 1.55/0.10 (15.5); ratio telotarso/basitarso 4.5.

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Comentarios: Antillobisium tomasi sp. n. es fácilmente distinguible de las otras dos especies del género por su considerable mayor tamaño y apéndices extremadamente esbeltos. Además, difiere de A. vachoni Dumitresco y Orghidan, 1977 por la ausencia del tubérculo en la base de la cara antiaxial del fémur del pedipalpo.

5.3.2. Clave para las especies de Antillobisium

1 Fémur del pedipalpo con un tubérculo pronunciado en la base de la cara antiaxial … …………………………………………...A. vachoni Dumitresco y Orghidan, 1977

- Fémur del pedipalpo sin un tubérculo pronunciado en la base de la cara antiaxial … 2

2 Cuerpo más pequeño, largo del fémur del pedipalpo (♂) 1.68 mm, (♀) 1.62–1.85 mm, (♂) 5.2, (♀) 4.6–5.4 veces tan largo como ancho; longitud de la pinza con pedicelo (♂) 2.85 mm, (♀) 2.84–3.34 mm, (♂), (♀) 4.5–4.8 5.0 veces tan largo como ancho………………………………...… A. mitchelli Dumitresco y Orghidan, 1977

- Gran tamaño corporal, longitud del fémur del pedipalpo (♂) 4.17–5.07 mm, (♀) 3.90– 4.18 mm, (♂) 11.0– 11.3 veces tan largo como ancho, (♀) 10.0–10.5; longitud de la pinza con pedicelo (♂) 5.68–6.24 mm, (♀) 5.12–5.42 mm, (♂) 9.8–10.3, (♀) 7.7– 8.1 veces tan largo como ancho …………………...……………..… A. tomasi n. sp.

5.3.3. Notas ecológicas

En la Cueva del Pirata, Antillobisium tomasi n sp. vive en la zona oscura de la cueva, en el suelo con poca materia orgánica, en forma de guano de murciélago (T. M. Rodríguez, com. pers). El pseudoescorpión convive en simpatría con otros invertebrados, como el ricinúlido troglobio Pseudocellus silvai (Armas, 1977) y el colémbolo Metasinella (Metasinella) acrobates Denis, 1929 (Armas, 1977; Armas y Alayón, 1984; Silva Taboada, 1988). El opilión Caribbiantes cubanus Šilhavý, 1973 también se encuentra en esta cueva, pero debajo de las claraboyas del techo de la cueva (A. Alegre, com. pers.). En el caso de Cueva Grande, no existen datos de historia natural para A. tomasi n. sp., pero es una cueva bastante grande (más de 3 km de longitud) y es habitada por una comunidad variada de invertebrados (Silva Taboada 1988). Aunque no se han hecho observaciones conductuales de los pseudoescorpiones, algunos individuos son conocidos por alimentarse de colémbolos (e.g. Weygoldt, 1969) y entre las especies que se han recolectado en la cueva, Metasinella (Metasinella) acrobates Denis, 1929 e

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Hypogastrura manubrialis (Tullberg, 1869) podrían constituir presas potenciales de la nueva especie. Debido al gran número de cuevas en el área, la posibilidad de que A. tomasi n. sp. habite otras cuevas con características similares no se puede desechar. Aunque no existe comunicación aparente con otras cuevas, las zonas cársticas poseen gran cantidad de grietas y fisuras que pudieran permitir el paso de los pseudoescorpiones y por lo tanto colonizar nuevas cuevas. Serán necesarios más datos biológicos para un mejor entendimiento de la ecología de este interesante troglobio.

5.3.4. Estado de conservación de Antillobisium tomasi n. sp.

Los sistemas cársticos son muy complejos y sus características geológicas e hidrológicas los convierten en uno de los ecosistemas más frágiles a nivel mundial. Las especies troglobias son geográficamente restringidas y frecuentemente son numéricamente raras, convirtiéndose en especies muy vulnerables a cualquier disturbio. Esto, combinado con las bajas tasas de reproducción que presentan, puede hacer que la fauna estrictamente cavernícola sea vulnerable (Culver y Pipan, 2009). Antillobisium tomasi sp. n. actualmente se conoce solo de dos cuevas, separadas por menos de 1 km en el área protegida Parque Nacional Caguanes, dentro de la Reserva de la Biosfera Buenavista.

Entre los principales problemas que afectan el manejo y desarrollo del Parque Nacional Caguanes están las actividades socioeconómicas indiscriminadas, tales como la tala, caza, producción de carbón, extracción de guano de murciélago, prospección minera, extracción de piedra, construcciones puntuales, ganadería, pesca sistemática, vertimiento de residuales en la Bahía de Buena Vista proveniente de las industrias y la agricultura, actividades recreativas de forma incontrolada, fundamentalmente en los sectores de playa y las cuevas (Boffill et al., 2009).

Cueva Grande posee una significativa comunidad de invertebrados, pero al mismo tiempo alberga una de las colonias más grandes del murciélago pescador, Noctilio leporinus mastivus (Vahl, 1797), en Cuba (Mancina y García, 2011). Esta cueva ha sido explotada durante varios años para extraer guano de murciélago, que es utilizado por los campesinos locales para fertilizar sus cosechas. La extracción de guano de murciélago en grandes cantidades modifica la humedad y temperatura de la cueva (Mancina, 2011). Esta actividad pudiera, por lo tanto, afectar no solo la colonia de murciélagos sino

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también la de invertebrados, por lo que son necesarios más estudios para investigar el verdadero impacto de esta actividad en la fauna de la cueva.

Cueva del Pirata tiene además un gran significado desde el punto de vista arqueológico, porque contiene pictografías de los aborígenes cubanos. Al parecer, está bien conservada en la actualidad (M. Núñez, com. pers.), pero el estado de conservación verdadero permanece desconocido. Como ocurre con Cueva Grande, son necesarios más estudios ecológicos y biológicos acerca de Antillobisium tomasi sp. n. para poder identificar las posibles amenazas que enfrenta esta especie en las cuevas donde habita.

La distribución geográfica restringida en conjunto con todas las amenazas que enfrenta este pseudoescorpión troglobio lo convierten en susceptible a la extinción acorde con el criterio VU D2 de la IUCN (IUCN, 2012). Sin embargo, son necesarios futuros estudios para llenar los vacíos de conocimiento que existen para poder evaluar a esta especie endémica troglobia para su inclusión en la Lista Roja de la IUCN y el Libro Rojo de Invertebrados Terrestres de Cuba, así como también permitir la propuesta de medidas para su protección e incluirlas en los planes de manejo del Parque Nacional Caguanes.

5.4. Discusión

Los resultados del presente estudio apoyan y añaden evidencias acerca de afinidades cercanas entre los géneros Antillobisium, Titanobochica, Troglobochica y Vachonium. La presencia de dos sedas discales en los esternitos VI–VIII, aparentemente sin glándulas asociadas, se observa en las tres especies conocidas de Antillobisium (Dumitresco y Orghidan, 1977; Barba Díaz y Alegre Barroso, 2008; presente estudio) y esta característica se comparte con al menos Vachonium Chamberlin, 1947 (Belice, México) y Troglobochica (Muchmore, 1984; 1998). En Titanobochica los esternitos son multiseriados (Reboleira et al., 2010).

La disposición irregular de los dientes marginales del dedo fijo de la pinza del pedipalpo, con algunos dientes desviados en la orientación, fue anteriormente registrado en Bochicidae para Vachonium boneti Chamberlin, 1947 (Chamberlin, 1947) y Titanobochica magnus Zaragoza y Reboleira, 2010 (Reboleira et al., 2010; Zaragoza y Reboleira, 2018). Esta característica también se observa en A. tomasi sp. n. y A. mitchelli, pero la forma de la dentición es desconocida para A. vachoni. Los dientes adicionales presentes en la cara interna de ambos dedos de las pinzas en Spelaeobochica

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Mahnert, 2001 (Mahnert, 2001) muestran un patrón diferente respecto a los otros géneros.

Chamberlin (1947) describió para el género Vachonium un “tubérculo o diente accesorio” en el dedo fijo, aproximadamente en el punto donde se cruzan las puntas de los dedos de las pinzas. Esto fue también mencionado en Troglobochica por Muchmore (1998). El tubérculo está asociado con una pequeña seda en A. tomasi n. sp. y A. mitchelli (obs. pers.), pero ambas estructuras parecen estar ausentes en A. vachoni (Dumitresco y Orghidan, 1977). Este tubérculo se asemeja al “diente accesorio” mencionado por otros autores, pero en nuestra opinión, probablemente es un sensilio (Fig. 5.15, se).

Antillobisium vachoni habita en tres cuevas (Cueva del Guano, Cueva de los Panaderos y Cueva la Campana) del municipio de Gibara, en la parte norte de la provincia de Holguín (Dumitresco y Orghidan, 1977; Barba Díaz y Alegre Barroso, 2008). Esta área se caracteriza por carso litoral y terrazas (Núñez Jiménez, 1984) y las edades de las piedras calizas oscilan entre el Cretácico Inferior y el Pleistoceno Superior (J. Guarch, com. pers.). Antillobisium mitchelli vive en tres cuevas del municipio de Sierra de Cubitas (Cueva Pichardo, Cueva Tenebrosa y Cueva del Indio), en la parte norte de la provincia de Camagüey (Barba Díaz y Alegre Barroso, 2008). Sierra de Cubitas se caracteriza por grandes macizos de carbonatos del Cretácico que geológicamente pertenecen al margen sur continental de la Placa de América del Norte (Díaz et al., 2006). Finalmente, A. tomasi n. sp. habita en dos cuevas del mioceno medio en Cayo Caguanes, una pequeña isla localizada al norte del municipio de Yagüajay, en la provincia de Sancti Spíritus.

El otro representante de la subfamilia Bochicinae presente en las Antillas es el género epigeo y monoespecífico Bochica Chamberlin, 1930 (Granada; Trinidad y Tobago) [una especie sin identificar asignada a este género fue mencionada por Mahnert (2001) de Venezuela]. El género que queda de la familia Bochicidae presente en las Antillas es Mexobisium, que pertenece a la subfamilia Leucohyinae y se conoce de Cuba y República Dominicana, así como de Belice, Guatemala y México.

156

En Cuba, los procesos de formación geológica de la isla estuvieron determinados por movimientos tectónicos y erosión, lo que significa que la isla tuvo una gran área de tierra expuesta en determinados períodos, mientras que en otros estuvo reducida a un grupo de pequeñas islas separadas por mares poco profundos y llanuras periódicamente inundadas. Como consecuencia, existieron épocas en las que la biota terrestre estuvo concentrada en alturas topográficas y otras en las que la biota tuvo la oportunidad de dispersarse y colonizar tierras bajas (Iturralde Vinent, 2003). Las tres especies del género Antillobisium viven en cuevas separadas por cerca de 200 km, localizadas en diferentes zonas cársticas que han experimentado diferentes procesos geológicos. Este aislamiento geográfico, conjuntamente con el hecho de que las cuevas pueden actuar como “islas dentro de islas” (Esposito et al., 2015), podrían explicar los procesos de especiación de este género endémico. En un futuro, serán necesarios estudios moleculares y filogenéticos para poder dilucidar la edad de las especies, la biogeografía y las relaciones entre ellas.

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160 CAPÍTULO 6

MODELACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA POTENCIAL DE SIETE ESPECIES DE LA FAMILIA OLPIIDAE

Capítulo 6. Modelación de la distribución geográfica potencial de siete especies de la familia Olpiidae

6.1. Introducción

Durante los últimos años, el análisis de los patrones de distribución de las especies a nivel mundial ha aportado valiosa información sobre el impacto potencial del cambio climático en la distribución de las especies, específicamente en la capacidad que presentan las poblaciones de migrar para soportar estos cambios previstos (Heller y Zabaleta, 2009; Lawler et al., 2010).

El modelado de nicho ecológico permite estudiar la distribución geográfica de las especies e identificar aquellos factores ambientales limitantes. En general, estos modelos relacionan datos de presencia con variables ambientales para generar una aproximación de las condiciones que favorecen la presencia de las poblaciones de la especie (el nicho ecológico) (Peterson et al. 2011).

En el presente capítulo utilizaremos el modelo que trabaja solo con datos de presencia y cuyo principio es el de máxima entropía, el cual plantea que la mejor aproximación a una distribución desconocida es aquella más expandida pero sujeta a restricciones conocidas. A partir de esta asunción, el algoritmo estima, mediante un conjunto de variables predictoras, la distribución que se ajusta a aquellos valores de las variables predictivas en las localidades donde se conoce la presencia de la especie (Phillips et al., 2006).

El estudio de los patrones de distribución de diferentes especies ha permitido establecer pautas de conservación adecuadas (Arana et al., 2013). La relación entre las características ambientales con el patrón de distribución y, a su vez, la evolución del patrón de distribución de los organismos, puede ser un elemento suficiente para detectar el grado de amenaza que presentan diferentes especies y establecer cuáles áreas deben ser priorizadas en la conservación, a partir del establecimiento de puntos calientes de especies amenazadas (Fattorini, 2009). Estas técnicas se han convertido en una de las herramientas más importantes en la generación de planes de conservación en la actualidad, los cuales permiten evaluar los rangos de distribución de las especies en relación con el clima, suelo y otras variables predictoras (Elith y Leathwick, 2009). En algunos casos, los modelos sugieren que las áreas protegidas actuales ya no pueden

161 mantener poblaciones de especies importantes, muchas veces las mismas para las cuales las reservas fueron creadas, con el objetivo de protegerlas (Araujo y Williams, 2000).

Los arácnidos constituyen uno de los principales grupos de invertebrados, tanto por su diversidad como por la importancia de sus representantes en los ecosistemas terrestres, sin olvidar la importancia médico-veterinaria que tienen algunas especies de ácaros, garrapatas, arañas y alacranes. Los pseudoescorpiones con más de 3500 especies a nivel mundial (Harvey, 2013), son depredadores y tienen un rol importante en la cadena alimenticia de los ecosistemas donde habitan. Particularmente estos arácnidos han sido pobremente estudiados en Cuba y los trabajos referentes a este interesante grupo se han circunscrito fundamentalmente a descripciones de especies aisladas. Este trabajo constituye la primera aproximación al conocimiento de la distribución potencial de especies pertenecientes al orden Pseudoscorpiones en Cuba y en el mundo.

En nuestro país, de las 41 especies de pseudoescorpiones registradas (Harvey, 2013; presente estudio), 19 son endémicas, lo que representa el 46.3 % del total, de ahí la importancia que revisten los estudios que promuevan medidas para su conservación. Por lo que, en el presente capítulo nos proponemos explorar la distribución geográfica potencial actual de siete especies de la familia Olpiidae en nuestro país a partir del modelado de nicho ecológico, así como determinar la correspondencia entre la distribución potencial de las especies y el Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Cuba.

6.2. Antecedentes en Cuba

En Cuba durante los últimos años, los estudios que utilizan la modelación para obtener la distribución potencial de las especies han ido en aumento. García-Quintas y Denis (2012) utilizaron el algoritmo ENFA (Ecological-Niche Factor Analysis) para analizar la distribución del gavilán batista (Buteogallus gundlachii). En este trabajo se explican las características de la toma de datos de presencia de la especie y la selección de las variables ecogeográficas para la modelación usando el método ENFA. Además, se discuten las ventajas y limitaciones de los métodos que utilizan solo datos de presencia y los que requieren de datos de presencia/ausencia. Azor y Barro (2014) emplearon el algoritmo Maxent para modelar la distribución potencial de mariposas endémicas cubanas y analizar la relación de su distribución con la altura, en lo que constituye el primer estudio de este tipo para estos insectos en nuestro país. En este estudio se 162 obtuvieron los mapas de distribución de las especies analizadas, así como el mapa de riqueza potencial de endemismos. Finalmente, se concluyó que la distribución potencial de estas mariposas no se encontraba relacionada con la altura.

Mancina et al. (2015) evaluaron, entre otros aspectos, la distribución de Sylvilagus floridanus (Mammalia: Lagomorpha), especie de conejo invasor, en la isla. En dicho estudio se encontró que actualmente la distribución de esta especie está restringida a las regiones occidentales y centrales. No obstante, los modelos obtenidos en esta investigación sugieren que existen condiciones ambientales favorables para la presencia de esta especie a lo largo de todo el país. Testé et al. (2015) determinaron la distribución potencial de Rhus succedanea (Anacardiaceae), especie de planta invasora y tóxica para el ser humano, en la región de Topes de Collantes. En este trabajo se encontró que existen varias regiones no colonizadas aun por esta especie, pero que presentan condiciones apropiadas para la invasión de ésta. Como parte del proyecto “Distribución potencial actual y futura de especies de la flora y la fauna de Cuba: explorando efectos del cambio climático sobre la biota terrestre” se modelaron 173 especies de la biota cubana, además de cuatro especies invasoras, para las cuales se analizó el nicho ecológico actual y se transfirió a dos escenarios de cambio climático, para 2050 y 2070 (Mancina et al., 2018). En el estudio también se ofrecen los índices de vulnerabilidad y la categoría de amenaza actual y pronosticada para los dos escenarios de cambio climático. Particularmente, en este trabajo se modelan por primera vez en Cuba representantes de dos órdenes de arácnidos, tres especies de escorpiones del género Didymocentrus y una especie invasora del orden Araneae, Cyrtophora citricola, llamada araña parda del Mediterráneo.

6.3. Materiales y métodos

Para obtener los modelos de distribución se utilizaron los 57 registros de presencia de siete especies de pseudoescorpiones pertenecientes a la familia Olpiidae, recopilados a partir de las colecciones aracnológicas del Instituto de Ecología y Sistemática y expediciones de campo donde se tomaron los datos con un GPS Garmin. Los modelos se obtuvieron con el programa Maxent 3.4.1 (Phillips et al., 2018).

Para disminuir el efecto de la autocorrelación espacial en los datos de presencia se eliminaron todos los datos duplicados por cada celda de 1 km2 por especie, según lo recomendado por Phillips et al. (2004). Debido a que el número de datos de presencia 163 influye en la calidad de los modelos obtenidos, se utilizaron solo aquellas especies que, después de removidos los datos duplicados, presentaron 5 o más localidades conocidas. El programa Maxent trabaja mejor que otros algoritmos con tamaños de muestra pequeños (Pearson, 2007).

Las variables bioclimáticas utilizadas en el procesamiento se extrajeron de la base de datos WorldClim (Fick y Hijmans, 2017) con una resolución espacial de 1 km2. Además, se utilizaron dos variables geográficas, Altitud y Distancia a la Costa derivadas del Modelo de elevación digital, obtenido también de la base de datos WorldClim, mediante la herramienta 3D Analyst del programa ArcGis ver. 10.1 (ESRI, 2011) (Tabla 1).

Tabla 1. Variables climáticas y geográficas utilizadas para modelar la distribución de siete especies de pseudoescorpiones de la familia Olpiidae.

Variables climáticas y geográficas BIO1 Temperatura media anual BIO2 Variación diurna promedio BIO3 Isotermalidad BIO4 Estacionalidad de la temperatura BIO5 Temperatura máxima del mes más cálido BIO6 Temperatura mínima del mes más frio BIO7 Variación anual de temperatura BIO8 Temperatura media del trimestre más húmedo BIO9 Temperatura media del trimestre más seco BIO10 Temperatura media del trimestre más cálido BIO11 Temperatura media del trimestre más frío BIO12 Precipitación anual BIO13 Precipitación del mes más húmedo BIO14 Precipitación del mes más seco BIO15 Estacionalidad de las precipitaciones BIO16 Precipitación del trimestre más húmedo BIO17 Precipitación del trimestre más seco

164 BIO18 Precipitación del trimestre más cálido BIO19 Precipitación del trimestre más frio DISTC Distancia a la costa ALT Altitud

Para evaluar la contribución de cada una de las variables utilizadas, primero se generaron modelos preliminares de cada especie para estimar el valor de importancia de las variables utilizando Jackknife con el programa Maxent y se seleccionaron aquellas que aportaron mayor ganancia al AUC de calibración y que mostraban bajos valores del coeficiente de correlación de Pearson |r| < 0,80.

Se usaron los parámetros que trae el programa por defecto (número máximo de iteraciones = 500, valor de regularización = 1, umbral de convergencia = 0,00001, número máximo de puntos de background = 10000), excepto que no se aplicó extrapolación y se emplearon 80 % de los registros de presencia para calibrar y 20 % para evaluar los modelos. Se corrieron 20 réplicas usando re-muestreos de sub-muestras de los datos de calibración y evaluación. El método de remuestreo utilizado fue Bootstrap. Este método de remuestreo con reemplazamiento permite obtener un modelo para cada subconjunto de datos de entrenamiento, los cuales se promedian al final. Es muy útil cuando no se tienen tamaños de muestras muy grandes (Hardle y Simar, 2007).

La efectividad de los modelos se analizó empleando la curva ROC (Receiver Operating Characteristic). Estas curvas representan la relación entre la sensibilidad y el complemento de la especificidad (1-especificidad). La sensibilidad es una medida de la tasa de verdaderos positivos e indica los errores de omisión, mientras que la especificidad mide la fracción de negativos clasificada como presencias y representa los errores de comisión (Jiménez-Valverde, 2012). A partir de la curva ROC se calculó el valor del índice AUC (área bajo la curva por sus siglas en inglés). Los modelos que presentan una capacidad predictiva aleatoria tienen valores promedios de AUC=0,5 y con capacidad predictiva perfecta valores de AUC=1 (valor máximo). Valores de AUC superiores a 0,7 se consideran modelos con buen desempeño (Peterson et al.2011).

Cada modelo obtenido por especie se convirtió a un mapa binario de presencia- ausencia. El valor umbral seleccionado fue la media del menor valor de probabilidad de

165

presencia en puntos de entrenamiento con presencia conocida (Minimum Training Presence). Para obtener los mapas binarios se utilizó el programa ArcGis ver. 10.1 (ESRI, 2011).

Para determinar el porciento de área potencial protegida se estimó el porciento de área potencial protegida para cada una de las especies superponiendo los mapas binarios de distribución potencial con el mapa de áreas protegidas del CNAP (2014).

6.4. Resultados

6.4.1. Distribución potencial de las especies y representación en las áreas protegidas de Cuba

Se obtuvieron siete mapas con la distribución potencial de cada una de las especies analizadas con el método de Máxima Entropía, que incluyeron además las áreas protegidas de Cuba para poder analizar el porcentaje de la distribución que se encuentra con algún nivel de protección.

Antillolpium cubanum presentó una distribución potencial asociada fundamentalmente a la costa oriental de Cuba, aunque también a la costa norte de la provincia de Camagüey, la costa sur del centro, gran parte de la Isla de la Juventud y la península de Guanahacabibes (Fig. 6.1). La distribución potencial de esta especie asociada al occidente de Cuba, se debe a los registros de presencia que existen en la Isla de la Juventud, pero como enunciamos en el capítulo 4, estos ejemplares podrían pertenecer a A. hummelincki de Islas Caimán y se hace necesario la revisión de más material, tanto de hembras como de machos. Del total del área de distribución potencial de esta especie endémica, 35.2 % se encuentra dentro del sistema nacional de áreas protegidas (Tabla 2).

166

Figura. 6.1. Mapa de distribución potencial de Antillolpium cubanum en Cuba. Círculos verdes, registros de presencia de la especie utilizados para el estudio; sombreado carmelita, distribución potencial de la especie; sombreado rayado, áreas protegidas.

El único representante del género Aphelolpium en Cuba, A. cayanum presentó condiciones favorables para su establecimiento en algunas zonas de la costa oriental, en el centro de la isla, así como en la Isla de la Juventud y la provincia de Mayabeque, en el occidente del país (Fig. 6.2). Solamente 17.5% del área de la distribución potencial de esta especie presenta un grado de protección (Tabla 2).

Figura. 6.2. Mapa de distribución potencial de Aphelolpium cayanum en Cuba. Círculos verdes, registros de presencia de la especie utilizados para el estudio; sombreado carmelita, distribución potencial de la especie; sombreado rayado, áreas protegidas.

167

Novohorus obscurus mostró una distribución potencial mucho más amplia que abarcó casi todo el territorio nacional (Fig. 6.3), pero solo 19.2% está representado en áreas protegidas (Tabla 2).

Figura. 6.3. Mapa de distribución potencial de Novohorus obscurus en Cuba. Círculos verdes, registros de presencia de la especie utilizados para el estudio; sombreado carmelita, distribución potencial de la especie; sombreado rayado, áreas protegidas.

A diferencia de la especie anterior, Pachyolpium medium mostró una distribución mucho más restringida, en este caso a la costa de la región oriental del país (Fig. 6.4). En este caso, 40.5% del territorio donde se podría distribuir esta especie se encuentra ubicado dentro de áreas protegidas, constituyendo la segunda especie con mayor grado de protección en el país (Tabla 2).

Figura. 6.4. Mapa de distribución potencial de Pachyolpium medium en Cuba. Círculos verdes, registros de presencia de la especie utilizados para el estudio; sombreado carmelita, distribución potencial de la especie; sombreado rayado, áreas protegidas. 168 Por otro lado, Planctolpium arboreum muestra una distribución potencial similar a Novohorus obscurus, en casi todo el territorio nacional, pero la diferencia radica en que P. arboreum presenta condiciones favorables para su establecimiento fundamentalmente en las regiones costeras, aunque hay algunas zonas donde también se puede encontrar tierra adentro, como es el caso del occidente del país (Fig. 6.5). Casi la tercera parte (30.1%) de la distribución potencial de esta especie, corresponde a territorios pertenecientes al sistema de áreas protegidas (Tabla 2).

Figura. 6.5. Mapa de distribución potencial de Planctolpium arboreum en Cuba. Círculos verdes, registros de presencia de la especie utilizados para el estudio; sombreado carmelita, distribución potencial de la especie; sombreado rayado, áreas protegidas.

La distribución potencial de Planctolpium martinezi sp. n. se encuentra restringida a algunas zonas de la costa norte del archipiélago cubano y a la Isla de la Juventud (Fig. 6.6). Esta especie endémica, constituye la que más territorio de su distribución potencial está cubierto por áreas protegidas con un 47.6% (Tabla 2).

169

Figura. 6.6. Mapa de distribución potencial de Planctolpium martinezi sp. n. en Cuba. Círculos verdes, registros de presencia de la especie utilizados para el estudio; sombreado carmelita, distribución potencial de la especie; sombreado rayado, áreas protegidas.

Por último, Planctolpium suteri presenta condiciones favorables en algunas zonas del centro y occidente de Cuba, incluida la Isla de la Juventud, fundamentalmente en la costa norte (Fig. 6.7). Esta especie tiene solo 15.8% de las zonas donde podría distribuirse con algún grado de protección, constituyendo la especie con menos área potencial de distribución protegido (Tabla 2).

Figura. 6.7. Mapa de distribución potencial de Planctolpium suteri en Cuba. Círculos verdes, registros de presencia de la especie utilizados para el estudio; sombreado carmelita, distribución potencial de la especie; sombreado rayado, áreas protegidas.

170 Tabla 2. Área de distribución potencial y área de distribución potencial que se encuentra dentro de áreas protegidas de siete especies de la familia Olpiidae. ADP, área de distribución potencial; ADPP, área de distribución potencial protegida.

Especie ADP (km2) ADPP (km2) % ADPP Antillolpium cubanum 14580.75 5136 35.2 Aphelolpium cayanum 4224 738 17.5 Novohorus obscurus 54416.25 10437.75 19.2 Pachyolpium medium 3628.5 1469.25 40.5 Planctolpium arboreum 38716.5 11641.5 30.1 Planctolpium martinezi 4812.75 2290.5 47.6 Planctolpium suteri 7310.25 1152 15.8

6.4.2. Contribución de las variables a la obtención de los modelos de distribución

La variable que influyó en la distribución potencial de casi todas las especies, excepto Novohorus obscurus, fue la geográfica Distancia a la costa (Tabla 3). La variable climática Variación diurna promedio constituyó la segunda en cuanto a influencia en número de especies, en este caso en cinco de las siete especies de pseudoescorpiones modeladas. El resto de las variables escogidas contribuyeron en menor número de especies. La Precipitación del mes más húmedo tuvo influencia en la distribución de Aphelolpium cayanum, Novohorus obscurus y Planctolpium martinezi, la Estacionalidad de las precipitaciones influyó en Antillolpium cubanum, Aphelolpium cayanum, así como en Novohorus obscurus y la Precipitación del trimestre más húmedo en Novohorus obscurus, Planctolpium arboreum y P. martinezi. Por otro lado, la Isotermalidad, la Estacionalidad de la temperatura, la Variación Anual de la temperatura, la Temperatura media del trimestre más frío, la Precipitación anual y la Precipitación del mes más seco tuvieron, cada una de ellas, influencia sobre dos especies. Por último, las variables que solamente influenciaron en una especie fueron la Temperatura media anual, la Temperatura máxima del mes más cálido y la Precipitación del trimestre más seco (Planctolpium arboreum), la Temperatura mínima del mes más frio (Aphelolpium cayanum), la Temperatura media del trimestre más seco (Novohorus obscurus) y la Altitud (Planctolpium martinezi).

171

Casi todos los valores de AUC de entrenamiento obtenidos fueron superiores a 0.9, excepto para Novohorus obscurus que fue de 0.8016 (Tabla 3).

Tabla 3. Variables geográficas y climáticas obtenidas luego del método de remuestreo Jackknife durante el proceso de calibración; valores de AUC para datos de entrenamiento. BIO1, Temperatura media anual; BIO2, Variación diurna promedio; BIO3, Isotermalidad; BIO4, Estacionalidad de la temperatura; BIO5, Temperatura máxima del mes más cálido; BIO6, Temperatura mínima del mes más frio; BIO7, Variación anual de temperatura; BIO9, Temperatura media del trimestre más seco; BIO11, Temperatura media del trimestre más frío; BIO12, Precipitación anual; BIO13, Precipitación del mes más húmedo; BIO14, Precipitación del mes más seco; BIO15, Estacionalidad de las precipitaciones; BIO16, Precipitación del trimestre más húmedo; BIO17, Precipitación del trimestre más seco; DISTC, Distancia a la costa; ALT, Altitud; AUC, Área bajo la curva (por sus siglas en inglés).

AUC Especie Variables entrenamiento Antillolpium cubanum BIO2, BIO4, BIO7, BIO14, BIO15, DISTC 0.9532 Aphelolpium cayanum BIO4, BIO6, BIO11, BIO13, BIO15, DISTC 0.9584 Novohorus obscurus BIO2, BIO9, BIO11, BIO13, BIO15, BIO16 0.8016 Pachyolpium medium BIO2, BIO4, BIO7, BIO12, BIO14, DISTC 0.9839 Planctolpium arboreum BIO1, BIO5, BIO12, BIO16, BIO17, DISTC 0.9100 Planctolpium martinezi BIO2, BIO3, BIO13, BIO16, ALT, DISTC 0.9672 Planctolpium suteri BIO2, BIO3, BIO4, BIO7, DISTC 0.9573

6.5. Discusión

De todas las especies analizadas, la distribución potencial actual más amplia la tuvo Novohorus obscurus, al parecer por la distribución real que tiene la especie actualmente, que, a pesar de contar con pocos registros y explotar solo dos microhábitat para vivir (bajo piedra y tronco podrido), está esparcida por casi toda la isla. Sin embargo, solo 19.2% de su área de distribución potencial está dentro de áreas protegidas. Planctolpium

172 arboreum fue la segunda con mayor área de distribución potencial y con gran semejanza a la distribución real de la especie, además de que el porcentaje dentro de áreas protegidas fue mayor (30.1%), mientras que ésta explotó tres microhábitat diferentes, bajo piedra, hojarasca y bajo corteza. La especie endémica Antillopium cubanum, fue la tercera con mayor área de distribución potencial y con un mayor nivel de protección en áreas protegidas (35.2%) que las dos especies anteriores. Por otra parte, Pachyolpium medium y P. martinezi sp. n. presentaron áreas de distribución potencial inferiores a los 5000 km2, pero con mayor porcentaje dentro de áreas protegidas (40.5 y 47.6, respectivamente).

Un elemento importante a tener en cuenta para el análisis de la distribución potencial de las especies es el número de registros de presencia con que trabajan los modelos, puesto que, aunque Maxent trabaja muy bien con muestras pequeñas, se sugiere que la cantidad sea de 10 o más registros (Pearson, 2007). En nuestro caso, las únicas especies con una cantidad superior a 8 registros fueron Antillolpium cubanum y Planctolpium arboreum, el resto tuvo cinco registros solamente, por lo que esto pudo haber influenciado en los modelos. También las variables predictoras utilizadas pudieron no haber sido las más adecuadas para el estudio, porque no son las que con mayor peso influyen en la distribución de cada una de las especies. El hecho de que algunas especies de pseudoescorpiones sean foréticas, también es un elemento importante a tener en cuenta para estos análisis, puesto que esta interacción biótica, que pudiera influir en la capacidad de dispersión de estos arácnidos, no la tienen en cuenta los modelos, pero tampoco se tiene información de si las especies de pseudoescorpiones modeladas practican esta conducta, puesto que en estudios previos de foresis no han aparecido registros pertenecientes a Olpiidae (Poinar et al., 1998).

No obstante, los modelos de distribución potencial obtenidos para las siete especies de pseudoescorpiones de la familia Olpiidae pueden considerarse confiables, pues todos presentaron un valor de AUC superior a 0.8 corroborando lo expuesto por Peterson et al. (2011). No obstante, Jiménez-Valverde et al. (2010) plantean que el valor de AUC debe ser utilizado con cautela como una medida de la eficiencia de los modelos, porque lo que es más importante es el criterio de los especialistas y el conocimiento sobre la historia natural del grupo con el que se esté trabajando.

173 Además de las variables climáticas utilizadas se adicionaron variables geográficas, coincidiendo con Jiménez-Valverde (2012), quien plantea que utilizar solo variables climáticas es un error ya que, muchas veces la distribución de las especies está fuertemente condicionada por aspectos geográficos. De hecho, en el presente estudio la variable geográfica Distancia a la costa fue la que influyó en la distribución potencial de seis de las siete especies modeladas, las cuales coincidentemente muestran una distribución potencial asociada a las zonas costeras del archipiélago cubano, caracterizadas por ser ambientes áridos, lo que coincide con Harvey y Leng (2008) que plantean que los representantes de la familia Olpiidae mayormente son encontrados en ambientes con estas características.

El hecho de que seis de las siete especies analizadas tengan una distribución potencial actual asociada a las costas de Cuba, las hace muy vulnerables a efectos del cambio climático, como lo es la elevación del nivel del mar, hecho que en las islas se acentúa más por la propia condición de insularidad. Es por esto que las acciones de conservación de estos arácnidos, pudiera focalizarse en las áreas protegidas asociadas a las zonas costeras.

No obstante, se hace necesario aumentar el número de muestreos en una mayor cantidad de microhábitats en los lugares que sugieren los modelos, para poder mejorar la calidad de predicción de los mismos. El presente estudio constituye una primera aproximación al conocimiento de la distribución potencial de especies de pseudoescorpiones en Cuba, lo que ayudará a crear pautas para la conservación de estos interesantes arácnidos.

6.6. Referencias bibliográficas

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176 Phillips, S.J., R.P. Anderson y R.E. Schapire. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling. 190: 231–259. Phillips, S.J., M. Dudík y R. E. Schapire. 2018. Maxent software for modeling species niches and distributions (Version 3.4.1). Available from url: http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/. Accessed on 2019-1- 8. Poinar, G.O., Jr., B.P.M. Curcic y J.C. Cokendolpher. 1998. Arthropod phoresy involving pseudoscorpions in the past and present. Acta Arachnologica, 47: 79–96. Testé, E.L., L. González-Oliva y A. Marquez. 2015. Invasión actual y potencial del árbol tóxico Rhus succedanea (Anacardiaceae) en el Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes, Cuba. Revista del jardín Botánico Nacional, 36: 173-180. Thomassen, H. A., T. Fuller, W. Buermann, B. Mila, C. M. Kieswetter, P. Jarrin-V., S. E. Cameron, E. Mason, R. Schweizer, J. Schlunegger, J. Chan, O. Wang, M. Peralvo, C. J. Schneider, C. H. Graham, J. P. Pollinger, S. Saatchi, R. K. Wayne, y T. B. Smith. 2011. Mapping evolutionary process: a multi-taxa approach to conservation prioritization. Evolutionary Applications, 4:397-413. Thuiller, W., S. Lavorel, M.B. Araujo, M.T. Sykes y I.C. Prentice. 2005. Climate change threats to plant diversity in Europe. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 102: 8245–8250.

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CAPÍTULO 7

CONCLUSIONES GENERALES

Capítulo 7. Conclusiones generales

1. La fauna cubana del orden Pseudoscorpiones se incrementa en diez especies. La familia Sternophoridae está compuesta por Garyops depressus Banks, 1909 e Idiogaryops pumilus (Hoff, 1963), ambas constituyen nuevos registros para Cuba. La familia Olpiidae consta de nueve especies, cinco son nuevos registros y dos especies nuevas para la ciencia: Pachyolpium alegreae y Planctolpium martinezi. El género Antillobisium (Bochicidae) está compuesto por tres especies, una de ellas nueva para la ciencia: A. tomasi. 2. En Sternophoridae los genitales femeninos constituyen caracteres morfológicos importantes para la definición de géneros, particularmente el número de placas cribosas y su forma, mientras que los genitales masculinos, específicamente el tamaño de los apodemas dorsales son importantes para la definición de especies. 3. En Olpiidae los genitales masculinos constituyen caracteres diagnósticos a nivel de especies, siendo importantes: la forma del atrio de la glándula dorsal posterior, la forma y tamaño de los apodemas laterales y la forma y tamaño de los bastones laterales. 4. Las especies de Sternophoridae tienen una distribución pancubana, y se encuentran en casi todos los ecosistemas del país, habitando fundamentalmente bajo la corteza de los árboles tanto vivos como muertos. 5. En Olpiidae, Planctolpium arboreum fue la especie más distribuida en el país, registrada en nueve provincias, mientras que Pachyolpium medium y P. alegre sp. n. solo se registraron en una. 6. Los microhábitats donde mayormente se encontraron los representantes de Olpiidae fueron bajo piedra y hojarasca, en menor medida bajo corteza y bajo tronco podrido. Antillolpium cubanum tuvo el mayor número de registros bajo piedra, mientras que Planctolpium arboreum fue la especie que más registros tuvo en los microhábitats de hojarasca y bajo corteza. Planctolpium suteri se registró en tres microhábitats, bajo piedra, hojarasca y bajo corteza, siendo junto a P. arboreum las especies que se encontraron en una mayor cantidad de microhábitats. 7. Antillobisium tomasi sp. n., es la tercera de este género endémico que muestra caracteres troglomorfos. Esta especie muestra evidencias morfológicas que suponen afinidades cercanas entre los géneros Antillobisium, Titanobochica, 179 Troglobochica y Vachonium, como son: la presencia de dos sedas discales en los esternitos VI–VIII, aparentemente sin glándulas asociadas; la disposición irregular de los dientes marginales del dedo fijo de la pinza del pedipalpo, con algunos dientes desviados en la orientación y la presencia de un tubérculo o diente accesorio en el dedo fijo de la pinza del pedipalpo. 8. Antillobisium tomasi sp. n. muestra una categoría de amenaza VU D2 según los criterios de la IUCN. Esta categoría se justifica debido a la distribución geográfica restringida de la especie conjuntamente con las amenazas que enfrenta en las cuevas donde habita, como lo es, en el caso de Cueva Grande, la extracción del guano de murciélago, utilizado por los campesinos para fertilizar sus cosechas. No obstante, son necesarios estudios más profundos para poder dilucidar los verdaderos problemas de conservación a los que se enfrenta esta especie y permitir la propuesta de medidas para su protección e incluirlas en los planes de manejo del área donde vive. 9. De las siete especies analizadas en la modelación de la distribución potencial actual, Novohorus obscurus y Planctolpium arboreum fueron las que mostraron mayor área de distribución potencial actual en los análisis, con un porcentaje de 19.2 y 30.1 de su área de distribución potencial dentro de áreas protegidas, respectivamente. Planctolpium martinezi sp. n. fue la que más territorio de su distribución potencial actual estuvo cubierto por áreas protegidas, con un 47.6%. 10. De todas las variables utilizadas en los análisis, la variable geográfica Distancia a la costa fue la que influyó en la distribución potencial de seis de las siete especies modeladas, las cuales coincidentemente muestran una distribución potencial asociada a las zonas costeras del archipiélago cubano, caracterizadas por ser ambientes áridos, hecho que corrobora que los representantes de la familia Olpiidae usualmente son encontrados en ambientes con estas características. 11. Seis de las siete especies de Olpiidae tienen una distribución potencial actual asociada a las costas de Cuba, lo que las hace muy vulnerables a efectos del cambio climático, como lo es la elevación del nivel del mar.

180 RELACIÓN DE PUBLICACIONES CIENTÍFICAS SOBRE EL TEMA DE LA TESIS

Relación de publicaciones científicas sobre el tema de la tesis:

1. Barba Díaz, R., J. A. Zaragoza y G. López Iborra. 2018. A new Antillobisium

species (Arachnida: Pseudoscorpiones: Bochicidae) from Cuba, with

biogeographical and ecological remarks on the genus. Zootaxa, 4461 (3): 399–

410.

2. Armas, L. F. de, A. Alegre Barroso, R. Barba Díaz, T. M. Rodríguez-Cabrera, G.

Alayón García y A. Pérez González. 2017. Arácnidos. Pp. 196-223. En:

Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones

biológicas (C. A. Mancina y D. D. Cruz, Eds.). Editorial AMA, La Habana, 502

pp.

3. Barba Díaz, R., A. Alegre Barroso, L. F. de Armas, A. Longueira Loyola y T.

M. Rodríguez-Cabrera. 2017. Invertebrados cavernícolas. Pp. 284-305. En:

Diversidad biologica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones

biologicas (C. A. Mancina y D. D. Cruz, Eds.). Editorial AMA, La Habana, 502

pp.

4. Barba, R. 2013. First record of the family Sternophoridae (Arachnida:

Pseudoscorpiones) from Cuba. Caribbean Journal of Science, 47 (2-3): 367-372.

5. Barba, R. 2012. First record of the family Sternophoridae (Arachnida:

Pseudoscorpiones) from Puerto Rico. Revista Ibérica de Aracnología, 20: 121-

123.

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